Micro y macromorfología caulinar de mono y dicotiledóneas:

comentarios sobre la organización y modificaciones en el ta-

llo de tres especies distintivas.
Stem micro and macromorphology of monocots and dicots: comments on
the organization and modifications in the stem of three distinctive spe-
cies.
Elihu Guzmán-A1; Sofía Riaño-M2; Johan Carranza-C3.
Universidad Central, Facultad de Ingeniería y Ciencias Básicas, Cra. 5 #21-38, Santa Fé, Bogotá, Cundinamarca.
Email: eguzmana@ucentral.edu.co
2
Universidad Central, Facultad de Ingeniería y Ciencias Básicas, Cra. 5 #21-38, Santa Fé, Bogotá, Cundinamarca.
Email: arianom3@ucentral.edu.co
3
Universidad Central, Facultad de Ingeniería y Ciencias Básicas, Cra. 5 #21-38, Santa Fé, Bogotá, Cundinamarca.
Email: jcarranzac2@ucentral.edu.co

Resumen Palabras clave: micromorfología, macro-

morfología, tallo, dicotiledóneas, monocoti-
La clasificación y biología de las plantas h
ledóneas, tejidos.
sido abordada desde distintas perspectivas.
Las angiospermas son regularmente separa- Abstract
das en dos grupos principales: monocotiledó-
The classification and biology of plants have
neas y dicotiledóneas, los cuales a u vez pre-
been approached from different perspectives.
sentan variaciones importantes en su estruc-
Angiosperms are regularly separated into two
tura y crecimiento. Dado que una de las dife-
main groups: monocotyledons and dicotyle-
rencias más importantes se encuentra en la es-
dons, which in turn present important varia-
tructura de sus tejidos caulinares, estas han
tions in their structure and growth. Since one
sido indispensables para establecer una sepa-
of the most important differences is found in
ración entre ambos. Cada modificación en el
the structure of their stem tissues, these have
tallo puede percibirse desde un punto de vista
been essential to establish a separation be-
macro y micromorfológico, lo cual indica que
tween them. Each modification in the stem
los cambios que experimentan a nivel micros-
can be perceived from a macro and micro-
cópico impactan directamente en su macroes-
morphological point of view, which indicates
tructura. Este estudio expone, por medio de
that the changes they undergo at a micro-
cortes histológicos y observación directa de
scopic level directly impact their macrostruc-
tres plantas cultivadas en entornos domésti-
ture. This study exposes, through histological
cos, algunas adaptaciones caulinares que ejer-
sections and direct observation of three plants
cen las plantas como respuesta a su entorno y
cultivated in domestic environments, some
la influencia de su organización celular en es-
cauline adaptations that plants exert in re-
tas y cómo las mismas funcionan como carac-
sponse to their environment and the influence
terísticas que permiten diferenciar entre mono
of their cellular organization on them and
y dicotiledóneas.

1
how they function as characteristics that al-
low differentiate between monocots and di-
cots.
Keywords: micromorphology, macromor-
phology, dicots, monocots, tissues.
Introducción
El complejo caulinar constituye uno de los 3
sistemas principales en las plantas, e influye
directamente en el desarrollo de la planta al
ser la conexión entre los sistemas radicular y
foliar (Miyashima et al. 2013). El tallo no
solo determina el hábito de crecimiento de la
planta, sino que adquiere adaptaciones parti-
culares según el mismo, creando así una in-
mensa variedad estructural entre los distintos
tipos vegetales que existen (Saxena 2009,
Speck & Burgert 2011, para ejemplos de apli-
cación véase Naranjo et al. 2018). Sin em-
bargo, las innovaciones caulinares no se limi-
tan a lo externo, más bien, la micromorfología
del tallo revela una inmensa cantidad de datos
sobre la biología de las plantas (p. ej. Cohen
et al. 2012, Adu et al. 2022, Karanović et al.
2022). Uno de los factores más importantes a
este respecto es la clasificación tradicional de
monocotiledóneas y dicotiledóneas; más allá
de su discutida validez taxonómica (véase
González 1999), es inevitable acudir a la or-
ganización micromorfológica del tallo para
marcar una separación en términos estructu-
rales entre ambos grupos (Behnke & Barthlott
1983). A través de técnicas histológicas, la
presente investigación se centra en establecer
una separación entre estos dos grupos, parti-
cularmente en cuanto a la presencia o ausen-
cia de crecimiento secundario, según la orga-
nización de sus tejidos caulinares, así como
analizar sus hábitos de crecimiento y princi-
pales modificaciones caulinares; establecer
estas diferencias resulta esencial para com-
prender la diversidad macro y micromorfoló-
gica del tallo en Tracheophyta, e igualmente
proporciona una base conceptual sobre la cual
puedan trabajarse los impactos de las modifi-
caciones a nivel celular en la estructura global
de la planta.
Métodos y materiales
Las plantas fueron cultivadas en recipientes
de vidrio o plástico a temperatura ambiente
durante tiempos de 8 meses a tres semanas.
Los cortes se obtuvieron por medio de cuchi-
llas metálicas, mismas que fueron empleadas
para hacer cortes transversales dentro de cajas
Petri con agua. Los cortes fueron trasladados
a una lámina de observación hidratada y ase-
gurada con un cubreobjetos. Fueron observa-
das con microscopios en aumento de 10x y
4x. Los cortes fueron tinturados por medio de
tres reactivos, cada uno sensible a un tipo de
tejido distinto (véase Discusión): azul de me-
tileno (C16H18ClN3S), fucsina
(C20H19N3·HCl) y lugol (I2/KI).
Resultados
La observación de las plantas problema re-
veló aspectos macro y micromorfológicos tí-
picos de cada una, mismos se relacionan a
continuación en forma de diagramas (figuras
2-) y fotografías (tablas 1-3).
Jengibre (Zingiber officinale) — monocoti-
ledónea.
Macromorfología: Z. officinale es de hábito
de crecimiento herbáceo (figura 1); posee ta-
llo subterráneo de tipo rizoma, este presenta
una modificación estructural que desvía hori-
zontalmente la zona de transición entre los
sistemas radicular y caulinar (Sutarno 1999,
Liu et al. 2020). Gracias a las reducidas con-
diciones lumínicas a las que es sometido, los
nudos y entrenudos de hojas atrofiadas son vi-
sibles en este tipo de tallo (figura 2), y la fun-
ción fotosintética ha sido reemplazada por
2
acumulación de nutrientes (véase Salgado
2011).
tl
tl
tlr
Figura. 1. Hábito de crecimiento de Z. officinale.
Nótese en tallo rizoide (tlr) y el tallo de tipo her-
báceo (tl). Ilustración por Elihu Guzmán.
nd
entr
Figura. 2. Detalle del tallo de Z. officinale.
Nótense los nudos (nd) y entrenudos (entr).
Ilustración por Elihu Guzmán.
Micromorfología: Z. officinale muestra una
organización micromorfológica típica de mo-
nocotiledóneas, donde los haces vasculares se
disponen en un patrón difuso alrededor de la
médula, formando una actinostela (tabla 1).
De adentro hacia afuera se diferencian la epi-
dermis (ep), donde aparecen las cicatrices de
nudos y entrenudos suberizados (figura 3, ta-
bla 1 compárese con Liu et al. 2020). El cór-
tex (cx) funciona como tejido de almacena-
miento, compuesto por parénquima, y los ha-
ces vasculares, xilema (xl) y floema (fl), se
ubican dispersos alrededor de la médula
(mdl). En el caso del rizoma, la médula ad-
quiere papeles de almacenamiento. Adicio-
mdl
cx
fl
ep
xl
A (4x)
cx
xl
ep
fl
B (10x)
Figura 3. Esquema a dos escalas de un corte de
Z. officinale. La organización de los haces vas-
culares, el xilema (xl), floema (fl), es difusa en
el córtex (cx). La epidermis (ep) recubre la es-
tructura y la médula (mdl) se encuentra en el
centro. Esquemas por Elihu Guzmán.
3
nalmente, Z. officinale posee células especia-
lizadas dispersas en el rizoma conocidas
como células de aceite (ca), mismas que, en-
tre otras cosas, contienen sustancias molecu-
lares que combaten agentes externos perjudi-
ciales (véase Wang et al. 2020).
Papa (Solanum tuberosum) — dicotiledónea.
Macromorfología: es una planta herbácea
anual. Su hábito de crecimiento varía según los
siguientes estados: arrosetado (hojas cerca de la
base cerca al suelo), rastrero (tallos crecen hori-
zontalmente sobre el suelo), decumbente (tallos se
arrastran, pero levantan el ápice) o semierecto y
erecto (Luján-Claure 1991, figura 4). Desarrolla
raíces adventicias en primordios de tres o más
a partir del periciclo, y estos se agrupan en los
aer
est
tsub
Figura 4. Hábito de crecimiento de S. tube-
rosum. Nótense los tubérculos subterráneos
(tsub), estolones (est) y tallos aéreos (aer).
Ilustración por Sofía Riaño.
aer
Figura 5. Detalle del tallo aéreo (aer) de S. tubero-
sum. Ilustración por Sofía Riaño.
nudos subterráneos de los tallos aéreos. En
las plántulas originadas a partir de una semilla
sexual, el embrión desarrolla una raíz axono-
morfa (Luján-Claure 1991). El tallo de la
papa se compone por los más notables tallos
aéreos (aer): que generan la primera floración
del cultivo (figura 5), estolones (est): que dan
origen a los tubérculos en su curvatura
subapical, aunque también puede generar clo-
rofila en caso de no ser subterráneo, y tu-
bérculos (tsub): órganos de almacenamiento
de reserva de agua y nutrientes (Luján-Claure
1991).
Micromorfología: el sistema caulinar de S.
tuberosum evidenció ocupar un estado ma-
duro, reflejado en el agujero central que co-
rresponde al espacio de la médula, por desin-
tegrarse durante el crecimiento; esto forma un
vacío interno tubular (Luján-Claure 1991).
Del exterior al interior (figura 6, tabla 2) se
encuentra la epidermis (ep), seguida de un
conjunto de células de colénquima (cl). En
seguida tiene lugar el córtex (cx), compuesta
por tejido parenquimatoso. Justo después de
la corteza se encuentra una capa fina qué co-
rresponde a la endodermis (end) y posterior-
mente se observan los haces vasculares, cuyo
orden corresponde al floema (fl), separados
4
por el cambium vascular (camb) y posterior- Cactus (Austrocylindropuntia sp.) — dicoti-
mente el xilema (xl) en contacto con el tejido ledónea.
más interno, la médula (mdl).
Macromorfología: presenta porte arbores-
cente y como todas las especies de cactus pre-
par cx ep
mdl senta una organización del cuerpo muy simi-
col
end lar que las dicotiledóneas, la mayoría de las
xl hojas en algunos cactus no en todos son mi-
camb croscópicamente pequeñas, la corteza es
per agrandada, de igual manera la organización

fl

Figura 7. Hábito de crecimiento de Austro-

cylindropuntia sp. Nótese el tallo erecto. Ilus-
tración por Johan Carranza.

que presenta es como la organización básica

de una dicotiledónea, todos radican en entre
Figura 6. Esquema a dos escalas de un corte de S. tu- nudos, nudos, hojas y yemas apicales (Mau-
berosum. La organización de los haces vasculares, seth 2006). Como otros miembros de Cactoi-
xilema y floema, es concéntrica en el córtex (cx). La
epidermis (ep) es seguida por colénquima (cl), y los deae, posee una modificación caulinar que
haces son recubiertos a su vez por el periciclo (per) provoca una forma columnar y presencia de
y la endodermis (end). El cámbium vascular (camb) espinas. Puede ser muy ramificado o con po-
existe entre el xilema y floema, mientras la médula
(mdl) hace un agujero en el centro. Un tejido paren-
cas o ninguna ramificación (Mauseth 2006).
quimatoso (par) también se encuentra recubriendo el
periciclo. Esquemas por Sofía Riaño.

5

Figura 8. Detalle del tallo erecto de Austrocylindro-
puntia sp. Ilustración por Johan Carranza.
Micromorfología: Austrocylindropuntia sp.
muestra una organización característica de di-
cotiledóneas, cuyos haces vasculares se dis-
pone en forma de eustela (figura , tabla 2),
presenta cera epicuticular, una cutícula
gruesa y epidermis múltiple con estomas hun-
didos en algunas especies, hipodermis colen-
quimatosa y el desarrollo de varias proporcio-
nes de tejido de médula y corteza presentan
células con mucílago (Mauseth, 2002), De
adentro hacia afuera se diferencian la epiderm
is (ep), el córtex (cx) constituido por parén-
quima y colénquima (Santamarina, 2018). Se-
guido a esto se observa el procambium (proc),
ya que aún no se presenta el desarrollo de los
haces vasculares debido a su estadio juvenil.
Tras la maduración, dará origen a todos los
tejidos primarios (Sanatamarina-Siurana &
Rosello-Caselles 2018).
Discusión
Los cortes histológicos reflejan claramente la
disposición micromorfológica y responden a
mdl
cx
proca
ep
mdl
cx
ep
proca
Figura 9. Esquema a dos escalas de un corte
de Austrocylindropuntia sp. Esquemas por
Johan Carranza.
los hábitos de crecimiento de cada especie.
Cada reactivo empleado revela la composi-
ción de las regiones a natómicas, estando
compuestas por tejidos fundamentales (pa-
rénquima, colénquima y esclerénquima). La
influencia de estos factores se ven reflejados
en el hábito de crecimiento de la planta, es de-
cir, en sus adaptaciones macromorfológicas.
La modificación estructural en el tallo rizoide
de Z. officinale, originada con el propósito de
reservar nutrientes, muestra gran contenido
de parénquima, un tejido cuyo propósito con-
siste precisamente en almacenar (Morris et al.
2016). Cada reactivo tinturó aquellos tejidos
6
Corte Fotografías
Especie
hecho Azul de metileno Fucsina Lugol

md

cx ep cx
cx

ep mdl

fl fl
Elihu Guzmán

Z. officinale

xl xl xl
A (4x) C (4x) E (4x)

ca
ca

cx
cx
mdl

ep

fl
cx fl fl
xl B (10x) xl xl F (10x)
D (10x)

Tabla 1. El corte obtenido del tallo tipo rizoma de Z. officinale se muestra tras ser sometido a tres distintos reactivos.
Las fotografías fueron tomadas en aumento 4x y 10x. Nótese la organización de los tejidos caulinares de lo externo a
lo interno epidermis (ep), córtex (cx), xilema (xl), floema (fl) y médula (mdl). Adicionalmente, las células de aceite
(ca) se encuentran dispersas a través del córtex, siendo más notables en las fotografías B y F.

con los cuales interactúa (Flórez & Cruz bles al azul de metileno, lo cual refleja el re-
2004). El lugol, siendo altamente sensible a cubrimiento de carbohidratos que caracteriza
carbohidratos (véase Ramírez & Lozano la pared celular del parénquima, fortalecida
2020), tornó de una coloración oscura estas en gran medida por celulosa (véase Dufresne
células parenquimáticas. El patrón se repite et al. 2000).
en S. tuberosum, donde el tallo tuberculoso
igualmente desempeña funciones de almace-
namiento. Sin embargo, y a diferencia de Z.
officinale, este y Austrocylindropuntia sp. re-
velan una composición más diversa en cuanto
a sus tejidos. En sus cortes, los tanto el lugol
como la fucsina se reflejan claramente, y al
ser esta última sensible a proteínas (véase
Huang et al. 2001), se concluye que ha inter-
actuado con las células lignificadas de colén-
quima o esclerénquima (véase Ye 1991, Le- Figura 10. Organización de los haces vasculares en
una dicotiledónea con crecimiento secundario.
roux 2012). Todos los cortes resultaron sensi-

7
 Azul de metileno Fucsina Lugol

ep xl
par mdl
cx

per par
mdl
per
fl mdl col
fl
col xl par per
xl
fl cx

fl fl
fl per camb
per

ep

mdl col per

camb
cx
cx end ep
xl ep col col
pa par par
camb cx
r
Tabla 2. El corte obtenido del tallo tipo tubérculo de S. tuberosum se muestra tras ser sometido a tres distintos reacti-
vos. Las fotografías fueron tomadas en aumento 4x y 10x. Nótese la organización de los tejidos caulinares de lo ex-
terno a lo interno epidermis (ep), colénquima (col), parénquima (par), córtex (cx), periciclo (per), endodermis (end),
floema (fl), cámbium vascular (camb), xilema (xl) y médula (mdl).

En cuanto a la organización de los haces vas-

culares, esta se ha usado repetidas veces para
establecer una diferenciación entre mono y
dicotiledóneas (Scarpella & Meijer 2004).
Los resultados aquí expuestos concuerdan
con estas observaciones. El arreglo vascular
difuso de Z. officinale se diferencia con el de
S. tuberosum y Austrocylindropuntia sp., en
las cuales se disponen concéntricamente. Por
su parte, la aparición de crecimiento secunda-
rio, común en dicotiledóneas, funcionan
como un rasgo distintivo para dicho grupo.
Este crecimiento se refleja en el engrosa-
Figura 11. Los haces vasculares concéntri-
miento de los haces vasculares gracias al cos identifican este corte como pertene-
cámbium vascular, mismo que diferencia los ciente a una dicotiledónea.
tejidos primarios dando origen al xilema y

8
 mdl
ep

ep cx

cx
mdl

proca proca
col xl
ep ep
cx cx
Figura 13. Nuevamente, los haces vasculares con-
céntricos identifican este corte como perteneciente a
end una dicotiledónea.
mdl

proca mdl proca

Tabla 3. El corte obtenido de Austrocylindropuntia sp. se

muestra tras ser sometido a tres distintos reactivos. Las foto-
grafías fueron tomadas en aumento 4x y 10x. Nótese la orga-
nización de los tejidos caulinares de lo externo a lo interno
epidermis (ep), córtex (cx), procámbium (proca) y médula
(mdl).
floema secundarios en el plano horizontal,
siendo estos los que provocan un aumento de
volumen en el tallo (figura 10, Frost 1930,
Kim et al. 2016). Aunque el engrosamiento
de los haces vasculares no es explícitamente
distinguible en los cortes realizados, la dispo-
sición de los tejidos vasculares sí se ve refle-
jada en cada uno de los cortes.
Figura 12. Vista de un corte transversal de una típica
dicotiledónea con crecimiento secundario.
per
Figura 14. Los haces vasculares difusos identifican
este corte como perteneciente a una monocotiledónea.
Luego, se demuestra la posibilidad de dife-
renciar a partir de cortes histológicos una
mono y dicotiledónea, principios esenciales
para la clasificación que así mismo se relacio-
nan con su biotipo. Las figuras 11, 13 y 14
ejemplifican el uso de tales fundamentos al
clasificar 3 cortes vegetales según sus carac-
terísticas micromorfológicas; por tanto, y
pese al continuo debate sobre su validez
(González 1999), dichos rasgos prueban tener
una gran relevancia a la hora de establecer un
contraste entre cada uno de los principales
grupos de angiospermas.
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