TP 6 – REGISTRO FÓSIL

¿Qué son los fósiles?

Los fósiles son restos, huellas u otros indicios de organismos que vivieron en otras épocas geológicas.
Sin embargo, los fósiles no sólo hacen referencia organismos que vivieron en otras épocas geológicas,
sino que también existe fósiles de especies que aun habitan en la actualidad.

Ejemplos: Por ejemplo, son fósiles tanto los huesos de los dinosaurios como las huellas de sus pisadas
sobre la arena húmeda. Otros ej: mineralización de una hoja, un insecto conservado en resina, etc.

¿Dónde se encuentran?
Generalmente los fósiles se encuentran en rocas sedimentarias, porque este tipo de rocas no han
sufrido procesos traumáticos, como pueden ser altas temperaturas y fuertes presiones, que habrían
provocado la destrucción de los fósiles. Cuando en un lugar determinado encontramos una
concentración elevada de fósiles se lo considera un yacimiento. Los fósiles más antiguos que se
conocen pertenecen a bacterias de ambiente acuático, encontrados en rocas que pueden llegar a tener
más de 3.500 millones de años.

¿Qué condiciones/factores favorecen/influyen en la fosilización?

Debido a que los organismos, luego de morir, están sometidos a procesos de descomposición y
disgregación, para que se produzca la fosilización es necesario que sean aislados del medio que los
rodea, por ejemplo, al ser cubiertos por sedimentos. Cuanto más rápido sea el sepultamiento y,
siempre y cuando las condiciones físicas y químicas sean adecuadas, mayor será la probabilidad de
fosilización, ya que una rápida cobertura impide la destrucción mecánica a la vez que dificulta la
proliferación de organismos descomponedores. Además de la velocidad influirán otros factores, como
el tipo de sedimento (los fósiles están más protegidos si el sedimento es de grano fino, como por
ejemplo las arcillas), y el tipo de ambiente en que se encuentra ubicada el área de sedimentación (en
ambientes acuáticos es menor la presencia de los factores de destrucción). Más específicamente:

o El ambiente. No todos los ambientes, aún siendo sedimentarios, son propicios para la
fosilización.
o La destrucción biológica. Antes y después de ser enterrados, los restos pueden haber sido
sometidos a destrucción biológica por bacterias, hongos u organismos carroñeros a los que sirven
de alimento.
o La destrucción mecánica. El transporte de los restos provoca su destrucción mecánica, desde la
desarticulación de los elementos esqueléticos hasta la rotura o abrasión por corrientes por agua o
aire.
o La destrucción química. Aún después de fosilizados los restos pueden ser destruidos por
disolución, dependiendo de la composición del agua que pase por corrientes o por filtración.
o El modo de vida. Se conservan con mayor probabilidad los organismos que viven en un ambiente
sedimentario (mar o lago) y los que viven enterrados o fijos al fondo de estos lugares.

¿Qué es la Fosilización?
La fosilización es el proceso por el cual se conservan restos de animales o vegetales en las rocas.
También la podemos definir como un proceso de mineralización, en el cual se sustituyen los
compuestos orgánicos del organismo muerto por sustancias inorgánicas. Los minerales habitualmente
implicados en este proceso son: sílice, carbonato cálcico, pirita, fosfato cálcico y otros fosfatos y
sulfatos.
Tipos de fósiles
• Huesos, dientes y valvas: son muy comunes en el registro fósil ya que constituyen las partes
más duras del organismo y las que más fácil perduran en el tiempo.
• Coprolitos: son los excrementos fosilizados y proporcionan información muy valiosa sobre el
tipo de alimentación que poseía el animal.
• Huevos y nidos: son muy raros, por lo general pueden encontrarse solo restos de cáscaras,
aunque en ciertos casos se han hallado nidadas de dinosaurios con huevos. En Argentina hay
numerosos yacimientos con huevos atribuidos a dinosaurios, especialmente en la región
patagónica. Sin embargo, uno de los yacimientos más importantes del mundo es
"Aucamahuevo" en la provincia del Neuquén. El primer hallazgo de huevos de dinosaurios en
Argentina fue realizado en el año 1951 en las cercanías de la ciudad de General Roca, Río
Negro. Posteriormente, se dieron a conocer restos en Santa Cruz (huevos y embriones),
Neuquén, La Rioja y La Pampa.
• Rastros y huellas: son los restos fosilizados de la actividad de un organismo. Entre estas
actividades se conocen galerías de algunos gusanos, termiteros, pisadas e improntas de hojas.
En Argentina existe el yacimiento “Reserva Geológica, Paleontológica y Arqueológica Pehuén
co” ubicado en la localidad homónima, donde se preservaron pisadas de perezosos,
macrauquenias, mastodontes y numerosas aves.
• Moldes: son la reproducción exacta de la forma externa o interna de alguna parte del cuerpo
de un organismo.

Importancia de los fósiles

Los fósiles nos ayudan a conocer cuáles fueron los seres que existieron en el pasado y desparecieron y
cuales aún encontramos en la actualidad; también podemos conocer cuál era su morfología, su modo
de vida y su distribución, y de esta manera contribuyen a formar los linajes evolutivos.

La información que brinda el registro fósil también ayuda a analizar los factores ecológicos que rigen
la distribución de los seres vivos y hace posible establecer los paleoambientes en que se depositaron.

El estudio de los fósiles es muy importante para la Geología (ciencia que se encarga del estudio de la
tierra) ya que estos restos son muy importantes como medio de identificación de las rocas en que se
encuentran el carbón y el petróleo, además que contribuyen a establecer sus edades relativas.

Los fósiles como instrumento de datación y división del tiempo geológico

A lo largo de la historia de la Tierra, sucedieron numerosos e importantes eventos que la modificaron.
Estos fenómenos pueden ser representados y ordenados secuencialmente en una escala de tiempo
geológico. A través de esta escala se puede representar y organizar los momentos claves en la historia
de la vida en la Tierra, como por ejemplo las grandes extinciones, los primeros registros de ciertos
organismos, episodios de glaciaciones, etc. Esta escala es internacional, se estableció a comienzos del
siglo XIX y se mantiene en constante actualización.

La escala del tiempo geológico se basa en la comprensión de dos conceptos: el tiempo absoluto y el
tiempo relativo. El tiempo relativo hace referencia a un ordenamiento de diferentes sucesos teniendo
en cuenta cual es más antiguo y cual es más reciente pero sin hacer alusión a su edad exacta. Por otro
lado, el tiempo absoluto permite establecer edades acotadas (en miles o millones de años) a esos
sucesos. Las divisiones de esta escala están basadas en una cronología relativa.

La cronología (del griego “chronos”= tiempo y “logos”= estudio) es un sistema que permite organizar
de manera ordenada y sucesiva los hechos históricos de acuerdo a cómo estos hayan ido sucediéndose.
La cronología no es más que el estudio del tiempo según éste pasa.
Los primeros geólogos se dieron cuenta que a menudo aparecían diferentes fósiles agrupados en un
mismo estrato. A su vez, estos fósiles eran diferentes a aquellos que aparecían en otros estratos que
se situaban por encima o por debajo. Esto les hizo pensar entonces que durante el depósito de los
sedimentos, se producía un ordenamiento o secuencia entre los diferentes estratos. De estas
observaciones se desprendieron dos principios fundamentales de la geología y la paleontología:

• En una secuencia normal, las rocas más antiguas se ubican en la parte inferior y las más nuevas en
la parte superior. De este modo, se puede establecer la antigüedad relativa, en un determinado lugar
o de un lugar a otro.

• En segundo lugar, se estableció la correlación indirecta de los estratos a través de los fósiles. Por
ejemplo, una asociación de fósiles A-B-C representa una unidad del tiempo geológico, y cuando estos
fósiles aparecen juntos, el investigador ha encontrado estratos que corresponden a un mismo lapso
temporal, aunque las muestras estén muy distantes entre sí. Sobre la base de estos dos principios se
han construido las divisiones del tiempo geológico. De esta manera, se establece una secuencia
temporal que divide el tiempo en grandes unidades que a su vez se dividen en unidades menores. Las
divisiones mayores son las Eras, luego los Períodos, Épocas y demás unidades más pequeñas. Por
ejemplo, la Era Cenozoica contiene entre otros al Período Neógeno, que a su vez incluye a la Época
Pleistocena.

Registro fosil
El registro fósil puede ser interpretado como una base de datos ubicada en la litósfera, que abarca no
solo los fósiles descubiertos sino también aquellos por descubrir y cuyo estudio permite interpretar la
evolución de la vida y sus características a través del tiempo geológico. Su calidad depende de diversas
cualidades como ser fidelidad (es decir grado de correspondencia o similitud a nivel espacial,
bioquímico, ecológico, etc, entre la asociación fósil y la comunidad original que le dio origen),
resolución temporal, perfección morfológica, tendencias estratigráficas, etc. Estas cualidades no han
permanecido constantes a lo largo del tiempo, sino que han ido variando como resultado de la
 evolución biológica y geológica y por lo tanto, son importantes por el grado de información tafonómica
y paleobiológica que nos proporcionan.

La información tafonómica permite conocer cuáles fueron las modificaciones experimentadas por los
restos y/o señales de organismos que vivieron en el pasado como consecuencia del proceso de
fosilización, mientras que la información paleobiológica permite analizar la morfología de los
organismos, la composición de las partes duras, los modos de vida, la evidencia de la existencia de
otras entidades paleobiológicas, la diversidad taxonómica, etc.

Tipos de Fosilización

IMPRESIÓN: También denominado fosilización por compresión, impronta o

huella, tiene lugar cuando el organismo queda sobre alguna superficie de poca o
relativa dureza como arena, lodo, limo, arcilla, piedra caliza, etc. y que luego es
cubierta por sedimentos que se endurecen con el tiempo, dando como resultado una
impresión en dos dimensiones del organismo o de alguna parte de él.

MOLDE EXTERNO: Se denomina de este modo al material que reproduce en

negativo la superficie externa de un resto. La impresión conserva los rasgos internos.
La impresión revela la morfología externa de las partes duras

MOLDE INTERNO: Las cavidades dejadas por la descomposición de las partes

blandas de un organismo pueden ser ocupadas por sedimento de forma tal que éste,
al litificarse, reproduce en su superficie y en negativo los caracteres de dicha cavidad.
La impresión conserva los rasgos internos.

MINERALIZACION: Este término no solo designa la adición de nuevos minerales

(cementación) a los que forman el resto, sino también a su sustitución por otros
ACTIVIDADES DEL TP
a) Ordene los dibujos de la Figura 1 (colocando los números 1 - 2 - 3) de acuerdo al
momento que representa en el proceso de fosilización de un megamamífero
Gliptodonte.
b) Teniendo en cuenta que existe más de un resto fósil y que se encuentran en
diferentes capas y/o niveles, indicar cuál es el fósil más reciente y cuál el más
antiguo.
.

a) ¿Qué es un fósil? Elabore una definición de fósil. Cite por lo menos 3 ejemplos.
B) Enuncie sintéticamente la utilidad de los fósiles.
a) Observe y reconozca el material y elabore un cuadro atendiendo a los siguientes
aspectos:

¿SABER ESTRATOS?
 TP 7 – LA CLASIFICACION EVOLUTIVA
Los representantes principales de la escuela evolutiva son Simpson (1961) y Mayr (1969). Según
algunos de sus seguidores, esta escuela proviene directamente de la herencia darwiniana. El tipo de
clasificación que realiza refleja la evolución, entendida como la causa del sistema natural de clasificación,
por lo que representa la jerarquía de la evolución, así como la similitud y divergencia y el parentesco
filogenético.
Así, la clasificación evolutiva, al incorporar varios aspectos (la secuencia de los eventos de separación
entre taxa así como la divergencia morfológica), puede ser subjetiva, conformando grupos no naturales, o
grados. El concepto de grado es esencial para los seguidores de esta escuela, pues se define como un grupo
cuya evolución puede reconocerse por un conjunto de caracteres adaptativos (o de interacción con el
ambiente). Así, muchas especies descendientes de un taxón ancestral pueden mantener las características
originales de hábitat, nicho, comportamiento, etc., pero a lo largo de la evolución del grupo puede ocurrir
que alguno de sus descendientes invada un nuevo nicho o hábitat, con lo que se forman grupos distintos
entre los ancestros y los descendientes, por lo que el nuevo grupo formado debido a los caracteres ligados
al ambiente se conoce como un nuevo grado o grado evolutivo. Los grados por lo tanto son el criterio de
orden para construir la jerarquía de los taxones dentro de las clasificaciones evolucionistas.
El taxónomo evolutivo admite, en consecuencia, una clasificación por clados y una clasificación por
grados. El concepto de grado tiene una larga historia, pero fue J. Huxley (1958) quien precisó claramente la
diferencia entre ambos tipos de clasificación.
El taxón grado es aquel grupo taxonómico que reúne organismos con un similar nivel general de
organización. Para ser aceptables los taxones grado deben satisfacer, cuando menos, el criterio filogenético
de monofilia. La monofilia según Simpson es "la derivación de un taxón a través de uno o más linajes a
partir de un taxón inmediatamente ancestral del mismo o de rango inferior". Por ejemplo, los
evolucionistas argumentan que las aves deben ser clasificadas en una categoría superior que la de los
cocodrilos debido a que han invadido una nueva zona adaptativa (el aire), sin importarles que tanto las aves
como los cocodrilos desciendan de un ancestro común inmediato y por lo tanto debieran formar parte del
mismo grupo superior. Amorim (1997: 109) explica que después de que las relaciones filogenéticas entre
los amniotas se han comprendido mejor, se sabe que las características de la estructura ósea, la morfología
de los pulmones y otros caracteres bioquímicos compartidos entre los cocodrilos y las aves son novedades
evolutivas compartidas, por lo que deben considerarse un grupo natural dentro de los amniotas. Sin
embargo, las adaptaciones de los cocodrilos a la vida acuática y de las aves a la vida en el aire, hacen que
los seguidores de esta escuela los consideren grados distintos, aunque tengan una serie de caracteres que
provienen de un ancestro común.
Los evolucionistas expresan las relaciones genealógicas de los grupos en diagramas llamados
FILOGRAMAS (arboles evolutivos), que según los seguidores de esta escuela son muy informativos,
porque en ellos se pueden observar el tiempo en que apareció cada grupo; cuando algún grupo tuvo una
radiación adaptativa (representada en el ancho de las ramas del árbol); en qué tiempo se extinguió algún
grupo, entre otros procesos. En los filogramas se presentan una escala temporal (largo de las ramas) y el
grado de divergencia (ancho de las ramas).

El proceso evolutivo tiene dimensiones.

➢ Anagénesis o evolución filética: dentro de una línea evolutiva a lo largo del tiempo; debido
a los procesos evolutivos un linaje adquiere cambios que lo separa de su ancestro más
próximo.
➢ Cladogenésis o diversificación: cuando una línea filogenética se diferencia en dos mediante
un proceso de especiación (Fig. 1).
➢ Estasigénesis: persistencia en la forma o característica de un grupo que muestra muy poco
cambio en un período de tiempo largo, sin importar las variaciones climáticas. Extinción: es
la finalización de un linaje.
 La filogenia tiene tres parámetros estimables:
➢ polaridad (dirección de cambio), dada por la secuencia que va de lo primitivo a evolucionado
➢ patrística (cantidad relativa de cambio), se expresa por el grado de divergencia alcanzado
➢ cladística (cercanía relativa a un antecesor común). Refleja genealogia
Para la construcción de la clasificación se utilizan técnicas numéricas en especial para estimar
patrística y cladística, mientras que la polaridad se determina en base a criterios establecidos a priori
y cada grupo o taxón debe ser monofilético (Crisci y Armengol 1983).
Los grupos pueden ser monofilético, parafiletico y polifiletico.
➢ Monofiletico: grupo de organismos o de especies, que incluye a todos los descendientes de un
único ancestro y a este último. Por definición, un grupo monofilético debe contener al menos
dos entidades. La identificación de grupos monofiléticos es a través de los caracteres homólogos
compartidos de sus miembros, es el resultado de un estudio filogenético y posibilita realizar
clasificaciones naturales basadas en la genealogía.
➢ Grupos no monofiléticos: son grupos artificiales. Puede ser:
o parafilético: grupo que incluye al ancestro común, pero sólo algunos de sus
descendientes;
o grupo polifilético: la característica que define al grupo ha evolucionado
convergentemente en grupos distantes; es decir que han sido definidos por caracteres
surgidos independientemente uno de otro por convergencia, paralelismo, o reversión (o
sea, empleando homoplasias). El ancestro común más reciente no es miembro del grupo,
sino que se ubica en otro taxón.

MONOFILETICO PARAFILETICO POLIFILETICO

 Actividad 1
Mediante la Figura 2 A, identifique qué tipo de grupo es Pongidae y Hominidae. Fundamente. En
la Figura 2 B, identifique qué tipo de grupo es Hominidae. Fundamente.

Figura 2. A y B. Dendrogramas de humanos y grandes simios.

Los grupos Pongidae y Hominidae de la figura 2 A son grupos parafiléticos, ya que a partir del
dendograma, podemos notar que cada familia incluye al ancestro común pero sólo a algunos de
sus descendientes.
Mientras que el grupo Hominidae de la figura 2 B es un grupo monofilético, debido a que incluye
a todos los descendientes de un único ancestro y a este último.

Actividad 2
A partir de la información que se detalla en las Figs. 3 y 4, construir un árbol evolutivo que
represente las relaciones entre los organismos y antecesor y en relación al tiempo en el que surge
cada uno de ellos.

Para construir un árbol evolutivo deberás tener en cuenta una serie de pautas

1) los taxones obviamente derivados se colocan detrás de aquellos de los que derivan,

2) los taxones especializados se colocan detrás de los más generalizados, que aparentemente son
más “primitivos”

3) si existen razones de peso, se debe evitar alterar secuencias tradicionalmente aceptadas,

porque estas secuencias tradicionales son muy útiles para almacenar y recuperar información
(Mayr, 1998).
 El signo de interrogación (?) que se encuentra al inicio de la posterior
clasificación, busca señalar un ancestro hipotético.
En tanto, las líneas formadas por guiones que se desprenden de una
característica, intentan simbolizar, que un orden en específico, si bien comparte
tal caracterización, no obstante, no se desarrolla en ese período donde se
encuentra el rasgo, sino tiempo más tarde.

Actividad 3
Analice y describa el árbol evolutivo que se muestra en la Fig. 5. Utilice los siguientes conceptos:
origen, ancestros hipotéticos, linaje, divergencia, cladogénesis, anagénesis, estasigénesis,
extinción/nes, cronística, diversidad de organismos en relación al tiempo geológico
Observando el árbol evolutivo podemos decir que el origen de los dinosaurios
viene dado por la presencia de un ancestro hipotético del cual surgen los
linajes a analizar.
El mismo, también, nos permite resaltar la existencia de la diversidad de los
organismos en relación al tiempo geológico, que viene representada en base
a las relaciones cronísticas establecidas entre los taxones que se describen en
el margen izquierdo o eje vertical del filograma.
En tanto, el eje horizontal hace referencia a la cantidad de cambios morfológicos
que se evidencian.
En función de ello, nos permite evaluar la anagénesis, dentro de una línea
evolutiva a lo largo del tiempo; la cual nos indica en qué medida los procesos
evolutivos hacen que un linaje adquiera cambios que lo separan de su ancestro
más próximo. Entonces, vemos como el grado de divergencia varía en cada
especie de dinosaurio.
Partiendo del ancestro hipotético, reconocemos un ejemplo de cladogénesis,
donde la línea evolutiva se separa en dos por un proceso de especiación. Luego,
notamos la extinción de algunas especies, estas son aquellas en las que su
representación no llega hasta la edad actual.
En el caso de los Sauropodas, en particular, son los organismos con menos
estasigénesis, ya que permanecen desde hace un largo periodo de tiempo sin
mostrar cambios.

PAG 4 TP 7 ADJUNTAR
 TP 8– HOMOLOGIA Y HOMOPLASIA
Los caracteres y sus estados son la base empírica de la descripción y comparación en la biología
sistemática y comparativa. En cualquiera de los enfoques para la clasificación biológica,
evolutiva o cladística (Bock, 1974; Frost y Kluge, 1994; Sneath, 1983), los datos primarios son las
observaciones sobre la distribución de todas las similitudes. Sin importar el tipo de datos
(morfológicos, citológicos, o moleculares) o las diferentes metodologías para la clasificación.

El primer problema práctico en la revisión taxonómica de un grupo es cómo reconocer y definir

los caracteres de manera precisa. ¿Qué es un buen carácter taxonómico? Un buen carácter es
aquel que funciona como una hipótesis válida de homología y por tanto de genealogía, resultado
de evolución divergente. Es decir, un órgano tiene un origen común y diferente función.

Por homología se entiende todo aquello que se hereda a partir de un ancestro común, de forma
que un carácter compartido por diferentes especies es homologo si se heredó a partir de un
ancestro común, compartido por dichas especies o taxones.

El criterio para establecer homología es triple (Petterson, 1982) criterio de semejanza, no-
coexistencia y de congruencia. El criterio de semejanza, está íntimamente ligado al principio de
las conexiones o de idéntica posición, utilizado en la anatomía comparada.

El criterio de la no coexistencia sostiene que dos caracteres no pueden existir en un mismo

organismo y el de congruencia permite superponer los mismos árboles construidos a partir de
diferentes caracteres homólogos.

PRUEBAS DE HOMOLOGIA PAG 100 MORRONE

El término "homología" se ha referido al concepto de historia común, al de ontogenia común y

a la similitud de rasgos o funciones entre dos organismos (Comparación de huesos de humano,
ave y murciélago).

Desde afuera, los brazos de humano, las alas de un ave y las alas de murciélago se ven muy
diferentes. Los humanos están cubiertos de piel, las aves están cubiertas de plumas y los
murciélagos están cubiertos de pelo. Pero en el interior hay muchas similitudes entre los brazos
de humanos, aves y murciélagos. ¿Sabías que los humanos, las aves y los murciélagos tienen
exactamente el mismo tipo y número de huesos en sus brazos? Estos organismos comparten los
mismos huesos de brazo porque todos evolucionaron de un ancestro común, todos estos
organismos tienen el mismo tipo básico de cada hueso, los huesos se han modificado para
cumplir diferentes funciones. Los humanos usan los brazos para alcanzar y levantar objetos, para
batear con bat de béisbol y para tocar el piano. Los brazos de las aves y los murciélagos han
evolucionado a alas, permitiéndoles volar.

Mientras que la evolución convergente da origen a órganos de diferentes especies que se

parecen y tienen las mismas funciones, pero no tienen el mismo origen y desarrollo. Desde un
punto de vista evolutivo son caracteres análogos u homoplásicos. Un mismo estado de carácter
que se encuentra en dos o más taxones no relacionados se considera homoplástico.
Usualmente, se hacen las siguientes distinciones entre los caracteres homoplásicos:

(a) Están aquellos caracteres que son paralelos; a grosso modo, son rasgos semejantes que no
son homólogos pero que, en algún sentido, evolucionaron de una manera no independiente, ya
que su semejanza se debe, por lo menos parcialmente, a una semejanza y/u homología de
algunos factores que son, en algún sentido, “internos” a esos organismos; por ejemplo, factores
ontogenéticos (por ejemplo, Simpson 1961, Hall 2003).
(b) Por otra parte, están aquellos caracteres que son convergentes cuyas semejanzas se explican
principalmente como resultado de presiones ambientales semejantes.

Las alas de una mariposa y las de un ave son un ejemplo de órganos análogos u homoplásicos,
es decir, órganos que poseen semejante función, pero diferente Anatomía.

Según la evolución, todos aquellos organismos que comparten órganos análogos han
evolucionado en un mismo ambiente, es por ello que dichos órganos han ido adoptando forma
similar y, además, poseen cada uno su propio ancestro. A este tipo de evolución se le denomina
convergente.

Los murciélagos, las aves e insectos voladores poseen órganos de funciones semejantes a los
que se les llama alas. Asimismo, los peces y mamíferos acuáticos como cetáceos (ballena, delfín)
y pinnípedos (focas, lobos marinos) tienen órganos denominados aletas para la natación.
Asimismo, las euforbiáceas y los cactáceas (cactus, tuna) son dos familias de plantas que se
desarrollaron en los desiertos del mundo. Ambas tienen tallos con tejidos reservantes de agua
y espinas protectoras. Tal semejanza es consecuencia también de la evolución convergente.

Actividad 1

Identifique las diferencias y similitudes entre los brazos de humanos, aves y murciélagos.
 • Si hablamos de similitudes, podemos plantear el hecho de que los murciélagos y el
hombre poseen un ancestro en común, por ende, la disposición de los huesos de la
mano del ser humano es similar a la disposición de los huesos de las alas de murciélago
y así mismo, clasificamos a estas similitudes como homologías. Por otra parte, los
huesos de las alas del ave se encuentran dispuestos con arreglos diferentes en relación
a las del murciélago, pero siguen siendo semejantes entre sí.

Actividad 2
Observe la Figura 2 e identifique los caracteres homoplásicos. Fundamente con introducción
de TP y la Figura 3.

Figura 2 . Alas de murcielago y mariposa

 Figura 3. Alas de murciélago, ave e insecto.

Carácter Homoplásico: Alas.

• Las alas de las mariposas no poseen huesos, pero sí escamas, estructuras que
corresponden a setas o pelos modificados; por otro lado, las alas de los murciélagos
poseen huesos recubiertos por patagio, una membrana de piel elástica y resistente que
forma la superficie del ala.
La evolución convergente da origen a órganos de diferentes especies, estos se parecen
y tienen las mismas funciones, pero difieren en origen y desarrollo. Las alas de una
mariposa y las de un murciélago son órganos que poseen semejante función, pero
diferente Anatomía.
Según la evolución, todos aquellos organismos que comparten órganos análogos han
evolucionado en un mismo ambiente, es por ello que los mismos han ido adoptando
formas similares, aunque difieran en ancestro.
 TP 9– construcción de matrices
En la actualidad, el método más utilizado en sistemática es el cladístico. La formulación original
de este método suele atribuirse al entomólogo (Dipterólogo) alemán Willi Hennig, pero muchas
de las ideas básicas del método fueron desarrolladas independientemente por varios
investigadores (algunos mucho antes que Hennig). Hennig desarrollo sus ideas entre los años
50's y 60's, y su metodología empezó a hacerse conocida en la década de los 70's. Sostenía que
las clasificaciones deben estar basadas en la filogenia, y propuso un método que permitiera
hacer hipótesis de filogenia a partir de las observaciones de las características actuales de los
organismos. Por lo tanto, el método cladístico puede verse también como un estudio de
caracteres, es decir, una forma de relacionar clasificaciones y caracteres.

La filogenia tiene tres parámetros estimables: polaridad (dirección de cambio), patrística

(cantidad relativa de cambio) y cladistica (cercanía relativa a un antecesor común). Para la
construcción de la clasificación se utilizan técnicas numéricas en especial para la patrística y
cladistica, mientras que la polaridad se determina en base a criterios establecidos a priori y cada
grupo o taxón debe ser monofilético. Cada carácter consta de dos estados uno primitivo o
plesiomórfico y otro derivado o apomórfico. De los dos estados de cada carácter, la metodología
filogenética emplea únicamente el derivado o apomórfico. Para determinar cuál de los dos
estados de cada carácter representa una apomorfía se compara con un grupo externo: el estado
presente en el grupo externo y ausente en el grupo interno es el primitivo o plesiomorfico y si
únicamente se halla en el grupo interno bajo análisis es derivado o apomórfico.

La metodología cladística requiere básicamente de cuatro pasos: (pasos para elaborar matriz

1. Seleccionar los taxones que serán las unidades de nuestro estudio, es decir, las denominadas
“Unidades Taxonómicas Operativas” (del inglés “Operational Taxonomic Unit”). La elección de
las unidades de estudio depende de la estrategia y de los objetivos del trabajo taxonómico.

2. Seleccionar los caracteres que brindarán la evidencia sobre las relaciones genealógicas que
serán las unidades de nuestro estudio.

3. Descubrir las relaciones genealógicas de los taxones analizados (peso de los caracteres) y
expresarlas en un cladograma.

4. Traducir las relaciones genealógicas del cladograma en una clasificación formal (Morrone,
2001)

Una vez que contamos con toda la información referida a los estados que están presentes en
las unidades de estudio, para comenzar a construir un cladograma debemos:

1. Construir una matriz básica de datos. Con la información obtenida se ubican los taxones en
las filas y los caracteres en las columnas, en otras palabras, una matriz básica de datos (MBD) de
OTU por estado de los caracteres.

2. Determinar la polaridad (estimación del estado primitivo de los caracteres)

3. Obtener un coeficiente de similitud para cada par posible de OTU. En base a la MBD y
utilizando un coeficiente adecuado a los datos que contiene, se calcula la similitud para cada par
posible de las unidades taxonómicas

4. Construcción de una matriz de similitud. Con los valores de similitud calculados en el paso
anterior se construye una matriz de similitud OTU por OTU.
5. Conformación de grupos. En base a la matriz de similitud del paso anterior y mediante la
aplicación de distintas técnicas (por ejemplo, análisis de agrupamiento) se obtiene la estructura
taxonómica del grupo en estudio.

6. Generalizaciones. Se formulan las generalizaciones acerca de los taxones, tales como: elección
de caracteres discriminatorios, relación entre los organismos, inferencias acerca de los taxones,
etc.

MATERIAL ANEXO PAG 16-21 MORRONE CLADISTICA / LEER PAG 135-139 MORRONE

Actividad 1
a) Identifique los caracteres plesiomórficos y apomórficos. Para ello considerar
la figura 3 del Trabajo Práctico N 8.
b) Codificar cada uno de los estados de los caracteres. Todos los caracteres
deberánser codificados como binarios (0 ó 1). Como forma más sencilla, se
sugiere que se defina el carácter y los caracteres plesiomórficos serán
codificado con 0 y los apormórficos con 1.
c) Elaborar una matriz básica de datos.
Completar la lista de caracteres y estados
Carácter Codificación
Carácter A Alas 0= sin alas, 1= con alas
Carácter B Segmentación del cuerpo 0=poco diferenciado, 1=diferenciado
Carácter C Longitud de las antenas 0= largas, 1= cortas
Carácter D Especialización de las patas 0= caminadoras, 1= modificadas
Carácter E Tamaño del cuerpo 0= diminuto, 1= grande
Carácter F Función del aparato bucal 0= masticador, 1= chupador
Carácter G Cercos 0= ausente, 1= presente

Actividad 2
1. Preparación de la matriz básica de datos (MBD). Construir una matriz
caracteres/estados
Al completar la matriz de caracteres/estados en la primera columna adjudicar 0=
proturo y Tisanuro y 1 a los demás órdenes que poseen alas (carácter apomórfico).
Se trasladará la información contenida en la lista de caracteres a una matriz en el
siguienteformato: se colocará el grupo externo en primer lugar (esta es la forma de
indicar al programa cuál es el grupo externo). Las siguientes columnas reflejarán un
carácter de cada una, y contendrán el estado (0/1) de cada carácter registrado para los
órdenes.
Orden Caracteres
A B C D E F G
Tisanuro 0 0 0 0 0 0 0
Díptero 1 1 1 0 1 1 1
Ortópteros 1 1 1 1 1 0 1
Coleóptero 1 1 1 1 1 0 1
Odonato 1 1 1 1 1 0 0
Hemíptero 1 1 1 0 1 1 1
Matriz básica de datos de caracteres/estados

(* Se decidió sacar el orden Protura de la matriz básica de datos de caracteres/estados

dado que, ya conocemos que el mismo no pertenece al mismo clado que los demás
órdenes).
 TP 10– CLADOGRAMA
Las características diferenciales de las mariposas de la Figura 4, son la forma de las alas
posteriores, presencia o no de un dibujo en forma de ojos en las alas anteriores y el color de las
alas. Cada carácter consta de dos estados uno primitivo o plesiomórfico y otro derivado o
apomórfico. De los dos estados de cada carácter, la metodología filogenética emplea
únicamente el derivado o apomórfico. Para determinar cuál de los dos estados de cada carácter
representa una apomorfía se compara con un grupo externo: el estado presente en el grupo
externo y ausente en el grupo interno es el primitivo o plesiomórfico y si únicamente se halla en
el grupo interno bajo análisis es derivado o apomórfico. Cuando un estado plesiomórfico se
encuentra presente en dos o más taxones se denomina simplesiomórfico.

Cuando un estado apomórfico es compartido por dos o más taxones se denomina sinapomórfico
y cuando un estado apomorfico está presente en un único taxón se denomina autapomorfico
(Morrone, 2001).

El grado de parentesco viene determinado por las relaciones genealógicas y filogenéticas. Este
grado de parentesco se expresa en cladogramas basados en las apomorfías. Un grupo
monofilético es un grupo de taxones descendientes de un ancestro común cercano (Strasburger
et al, 1997).

La clasificación está representada por un árbol filogenético (cladograma), que es un gráfico que
muestra las relaciones genealógicas entre taxa estudiadas por un investigador. En otras
palabras, un árbol filogenético es una hipótesis de las relaciones genealógicas sobre un taxón
(Morrone, 2001).

Existen diferentes procedimientos para construir cladogramas. Los más simples pueden
aplicarse manualmente, mientras que los más complejos requieren el uso de computadoras. En
todos los casos, la construcción de los mismos está guiada por el principio metodológico de la
parsimonia o simplicidad, el cual asume que entre hipótesis (cladogramas) alternativas hay que
elegir la que requiera un menor número de homoplasias.

PAG 28 MORRONE CLADISTICA. IMPRIMIR

LEER PAG MORRONE 123-134

Actividad 1
1) Designe con nombres científicos hipotéticos a las especies de mariposas representadas en los
grupos externo e interno bajo análisis.

2) Conectar con líneas de puntos el grupo ya formado con el grupo externo y unir cada uno de
los taxones con la línea previamente trazada.

3) En las ramas que conducen a cada bifurcación y previa comparación con el grupo externo
deberá señalar mediante flechas el estado del carácter que corresponda.

4) Describir el cladograma obtenido mediante la redacción de una breve explicación utilizando

la terminología de la escuela cladística.
Actividad 2
Observe la fig. 2 e identifique el grupo externo y el grupo interno cuales caracteres son
sinapomórficos y nombre un carácter plesiomórfico y autapomórfico. Fundamente con las
características de los taxones.

Actividad 3
Identifique los grupos monofiletico, parafiletico y polifeletico. Fundamente con los taxones de
la figura 2.