UNIDAD 4: CARACTERES TAXÓNOMICOS

CARACTERES SISTEMÁTICOS
Todas las tareas sistemáticas básicas, como identificar especímenes, describir taxones, realizar
análisis filogenéticos, construir clasificaciones y revisar taxones, dependen críticamente de los
caracteres. La investigación sistemática requiere evaluar diferentes caracteres y familiarizarse
con ellos, esta es una parte importante del entrenamiento de un sistemático.

CARACTERES TAXÓNOMICOS

DEFINICION: Los caracteres taxonómicos son atributos de los organismos que permiten
distinguir los miembros de un taxón de los de otro taxón (Mayr y Ashlock, 1991). Un carácter
puede definirse: "como una propiedad que se refiere a la forma, estructura, fisiología o
comportamiento y que se considera separadamente del organismo completo para un propósito
definido, como una comparación, identificación o interpretación". En la práctica, un carácter es
un rango distintivo de un organismo que puede contarse, medirse o catalogarse (Heywood,
1968). También se definen como atributos heredables cuya variación permite diferenciar grupos
o taxones. El trabajo sistemático depende de la habilidad para reconocer y analizar los
caracteres. Son utilizados en dos contextos generales:

• La descripción de taxones y la revisión de grupos, brinda información básica sobre la

diversidad y características de los taxones. En este contexto, se enfatizan los aspectos
diagnósticos de los caracteres, es decir, aquellos que se emplean para la identificación
de los taxones.
• Por otra parte, en la sistemática filogenética el propósito es analizar a los taxones en
un marco histórico. En este contexto, un carácter -o “serie de transformación” según
Hennig- está formado por una serie de estados mutuamente excluyentes y con un
orden determinado por la evolución, en el que un estado se transforma en otro estado
a lo largo del tiempo.

Los caracteres de interés en sistemática son aquellos heredables, esto es, aquellas
características que se mantienen de padres a hijos y no las relacionadas con variaciones
ecofenotípicas o mutaciones somáticas. Los caracteres deben ser independientes unos de otros,
es decir deben haber seguido un camino evolutivo independiente. Estas características
heredables son intrínsecas de los organismos y de los procesos biológicos tales como la
ontogenia (e.g. caracteres morfológicos, fisiológicos), la replicación (e.g. secuencias de ADN), la
transcripción (e.g. proteínas), o la interacción de caracteres heredables (e.g. etológicos) (Wiley
y Lieberman, 2011). También se reconocen caracteres extrínsecos, aquellos que aparentemente
no están sujetos a las reglas de la herencia, por ejemplo, características de los hospedadores o
datos biogeográficos.

CARÁCTER Y ESTADO DE CARÁCTER

Las distintas alternativas, o variantes de un carácter, se denominan estados de carácter y se

refiere a uno de los atributos exhibido por un organismo o taxón en particular (e.g. carácter
“color”: estados “rojo”, “blanco”, “azul”; carácter “base nitrogenada”: estados “adenina”,
“guanina”, “citosina”, “timina”).

Podemos ejemplificar la diferencia entre ambos de la siguiente manera. Si una especie de

escarabajos posee dos tubérculos apicales en sus élitros y otra especie posee cuatro, el carácter
es “número de tubérculos apicales en los élitros” y los estados de carácter son “dos” y “cuatro”.
Esta distinción entre los términos carácter y estado de carácter no es aceptada por todos los
autores (Sereno, 2007). Algunos (por ejemplo, Blackwelder, 1967a; Mayr, 1969; Mayr et al.,
1953) utilizan caracteres para referirse a los estados de carácter. Otros usan carácter para cada
atributo (aquí considerado estado de carácter) y morfoclina o serie de transformación para dos
o más atributos relacionados (aquí considerado carácter) (Hennig, 1966; Rodrigues, 1986).
Ashlock (1985) introdujo el término significante para reemplazar a estado de carácter.

CUALI CUANTI DISCRETOS CONTINUOS

Los caracteres pueden ser cualitativos (variables que no pueden cuantificarse) o cuantitativos
(variables numéricas). Las variables numéricas pueden ser discretas o continuas. Esta diferencia
se refiere a las propiedades matemáticas de los números utilizados para describir un atributo.
Las variables continuas pueden tener valores infinitesimalmente próximos dentro de un rango
establecido y no son valores enteros (e.g. longitud de las espinas); mientras que las variables
discretas se representan por valores enteros (e.g. número de espinas).

Para la tarea de identificación o determinación de especímenes, es decir asignar un ejemplar al

grupo o taxón al que pertenece conforme con una clasificación previamente construida, se
utilizan los caracteres taxonómicos.

Con posterioridad a la identificación de los caracteres taxonómicos es necesario, para su análisis,

codificarlos. Codificar significa asignar un código alfanumérico a cada estado. Por ejemplo, en la
codificación para un carácter cualitativo “forma del huevo” los estados se codifican: ovalado (0),
triangular (1) o circular (2). Los caracteres cuantitativos continuos no requieren codificación
aunque si registran discontinuidades pueden ser expresados como variables discretas.

CLASIFICACIÓN
Crisci y Armengol (1983), proponen la siguiente clasificación de caracteres que resulta
práctica:
Por su parte, Mayr & Ashlock, (1991) propone una clasificación de los caracteres destacando
los aspectos que se consideran en algunos de ellos:

Caracteres morfológicos
Los atributos de la morfología externa son clásicamente los más empleados en la sistemática.
Incluyen rasgos superficiales del tegumento hasta la anatomía interna, variando su valor
sistemático en los diferentes taxones. En las últimas décadas han adquirido preeminencia los
caracteres moleculares porque los morfológicos solo reflejarían la filogenia parcialmente,
debido a las adaptaciones; sin embargo, continúan siendo fundamentales para la identificación
o clasificación. Además, en plantas y animales fósiles son la única evidencia disponible (Morrone,
2013).

• La morfología externa es la fuente más común de caracteres morfológicos. Varios atributos

generales como la simetría, repetición de partes, aspecto general del cuerpo y
polimorfismos han sido empleados en la clasificación de los grandes grupos de animales,
como phyla y clases. Dado que la evaluación de la morfología externa usualmente implica
un grado importante de subjetividad, se han hecho importantes esfuerzos para la
estandarización o la descripción automatizada. Otra evidencia externa es el patrón de
coloración (no el color en sí mismo) el cual puede ser particularmente útil para distinguir de
aves, mariposas y peces arrecifales. El microscopio electrónico de barrido ha permitido
incorporar muchos caracteres morfológicos válidos, especialmente en microartrópodos,
algas y protistas (Morrone, 2013).
La morfometría proporciona muchos caracteres útiles, aunque su valor se limita a niveles
inferiores, como especies o grupos de especies. Por ejemplo, en la revisión sistemática del
complejo de especies de Asynonychus durius (Coleoptera; Curculionidae), Lanteri et al.,
1987 en Morrone, 2013, utilizaron 17 caracteres morfométricos para discriminar las
especies.
• La morfología interna o anatomía proporciona caracteres útiles para taxones superiores. En
particular, las estructuras genitales son utilizadas en artrópodos ya que frecuentemente son
específicas, aunque hay excepciones.
• La embriología y los estudios larvales también pueden proveer caracteres importantes. Por
ejemplo las especies crípticas de los mosquitos de la malaria (complejo de Anopheles
maculipennis) fueron descubiertas debido a diferencias en la estructura de los huevos
(Mayr, 1969). En insectos con metamorfosis completa, huevos, larvas, pupas y adultos
pueden proporcionar conjunto de caracteres diferentes (Morrone, 2013).
• La palinología se encarga del estudio del polen y esporas.
• La citología es otra fuente de caracteres morfológicos.
• La cariología, el estudio de los cromosomas, es otra fuente de caracteres morfológicos. En
varios taxones de plantas, la forma y el número de los cromosomas han sido utilizados para
discernir entre especies cercanas y para establecer hipótesis filogenéticas. Por otra parte,
taxones supraespecíficos pueden diferir en inversiones paracéntricas, translocaciones,
cambios robertsonianos y la presencia de cromosomas supernumerarios (White, 1973 en
Morrone, 2013). Algunos caracteres cariológicos usados en sistemática incluyen los
siguientes (Margaría & Lanteri, 2004 en Morrone, 2013)
• Número cromosómico básico (x), nivel de ploidía (n) (haploide, diploide y poliploide) y
cambios que afectan a cromosomas únicos (debido a la fisión de un cromosoma o a la
fusión de dos).
• Forma y tamaño de los cromosomas. De acuerdo a la posición de los centrómeros
podemos distinguir cromosomas metacéntricos, submetacéntricos, acrocéntricos y
telocéntricos.
• Presencia de inversiones (donde se revierte la dirección de parte de un cromosoma),
duplicaciones (donde existen copias extras de un cromosoma), translocaciones (donde
parte de un cromosoma se separa y une a otro cromosoma) y deleciones (donde se
pierde parte de un cromosoma).

Caracteres fisiológicos y químicos

Usualmente se refieren a constantes de crecimiento, tolerancias de temperatura y varios

procesos estudiados por la fisiología comparada, debido a secreciones corporales y factores
metabólicos, respectivamente. Dado que los caracteres fisiológicos no se encuentran en
especímenes preservados en colecciones y su estudio requiere técnicas especiales, son
raramente empleados en sistemática (Mayr & Aschlock, 1991).

Factores de esterilidad genética son aquellos que causan esterilidad ciando especies diferentes
(usualmente no relacionadas) se ponen en contacto e hibridan. El grado relativo de fertilidad en
los cruzamientos puede ser un buen carácter, aunque algunos taxones muestran interfertilidad
aun entre especies de géneros diferentes (Mayr & Aschlock, 1991).

La quimiosistemática de plantas comprende estudios de metabolitos secundarios y se desarrolló

especialmente entre 1965 y 1985. En las últimas décadas, el análisis de secuencias de ADN ha
reemplazado el análisis de metabolitos; sin embargo, al investigación fitoquímica continúa
siendo activa para investigación farmacológica (Harborne, 2000 en Morrone 2013).

Caracteres moleculares

A pesar de que los caracteres moleculares pueden ser considerados como caracteres
morfológicos a una escala menor, usualmente son tratados como diferentes de aquéllos. Su uso
inicial corresponde a la quimiosistemática, que utilizó proteínas, enzimas, carbohidratos y otras
moléculas que se separaban y caracterizaban empleando técnicas como la cromatografía. Más
tarde, la serología proporcionó protocolos estandarizados para comparar las proteínas de
especies diferentes. En las últimas décadas éstas han sido reemplazadas por la secuenciación de
ADN, que permite analizar las secuencias exactas de nucleótidos o bases en segmentos de ADN
o ARN extraídos por medio de diferentes técnicas. Los taxones cercanos poseen generalmente
un mayor grado de semejanza en la estructura molecular del ADN, ARN y proteínas, mientras
que aquellos taxones más lejanamente relacionados muestran un patrón diferente.
Caracteres etológicos

El comportamiento representa una fuente muy importante de caracteres en la sistemática de

animales, siendo incluso superior a la morfología para analizar especies crípticas, es decir,
aquellas que a pesar de estar aisladas reproductivamente son indistinguibles por su morfología
(Eldredge &Cracraft, 1980; Mayr, 1978; Quicke, 1993, en Morrone, 2013).

Kahl, (1971, 1972), llevó a cabo estudios comparativos del comportamiento de especies de
cigüeñas, descubriendo similitudes en el comportamiento de cuatro especies, analizaron la
evolución en la construcción de telarañas en el contexto filogenético. El cortejo y los
mecanismos de aislamiento son útiles para estudiar varios taxones de animales. La comparación
de los cantos de ranas ha incluso permitido reconocer especies nuevas (Mary, 1969).

Algunos caracteres etológicos utilizados en sistemática incluyen (Avise, 2006; Wenzel, 1992 en
Morrone, 2013):

- Locomoción y rituales: aves y mamíferos

- Cantos: grillos y pinzones

- Ecolocación: ballenas

- Limpieza: insectos

- Arquitectura: arañas y avispas.

Caracteres ecológicos
Cada especie posee un nicho ecológico, el cual difiere de los de las especies afines en preferencia
alimentaria, estación reproductiva, tolerancia a factores físicos y resistencia a depredadores,
competidores y patógenos. Un buen número de especies crípticas de insectos han sido
descubiertas gracias a diferencias en sus plantas huéspedes. Se tiene en cuenta por ejemplo,

Caracteres biogeográficos

La distribución geográfica puede ser útil para clarificar problemas sistemáticos y para formular
y contrastar hipótesis de especiación. Los sistemáticos se interesan particularmente en los
patrones biogeográficos generales, los cuales pueden permitir la caracterización de taxones
supraespecíficos, y en la alopatría-simpatría, que permite ayudar a decidir si dos o más
poblaciones son coespecíficas o no (Morrone, 2013).

Existen algunos términos que permiten caracterizar la distribución de un taxón (Morrone &
Escalante, 2009):

- Endémico: taxón restringido a una sola área continua

- Simpátrida: dos o más taxones que habitan la misma área. - Alopátrida: taxón que habita dos
o más áreas disyuntas.

- Parapátrida: existencia de contacto parcial entre dos o más taxones en una misma área. Dentro
de esta categoría, se han reconocido cuatro tipos de contacto (Mayr & Aschlock, 1991): especies
que se intergradan clinalmente en una zona amplia, especies que se entrecruzan
completamente en una zona estrecha, especies que se encuentran en una zona donde
ocasionalmente se hibridan y especies que se encuentran en una zona de contacto pero no se
entrecruzan

Caracteres estratigráficos

Representan la localización de un organismo o taxón en un tiempo geológico particular

(Blackwelder, 1967a). La escala de tiempo geológico provee un sistema que relaciona la
estratigrafía y el tiempo, y que es empleado por los paleontólogos para describir el momento en
que ocurrió un evento determinado.

Los caracteres estratigráficos son especialmente usados cuando se describen taxones fósiles.
Algunos autores han incorporado información estratigráfica en análisis filogenéticos; este
enfoque se conoce como estratocladística.

¿CUÁLES SON LOS MEJORES CARACTERES?

Cuando analizamos diferentes caracteres puede ocurrir que algunos sean incongruentes o
discordantes, es decir, que algún carácter indique una relación cercana entre dos especies,
mientras que otro indique una relación entre una de esas especies y una tercera. ¿Cómo
resolvemos estos conflictos? ¿Existen caracteres que pueden considerarse mejores que otros?
Una parte del entrenamiento de un sistemático consiste en tratar de responder estas preguntas.

El pesado de los caracteres es una posible respuesta. Podríamos asignar a priori pesos a algunos
caracteres para que tengan más peso que otros. Este enfoque es el que seguimos usualmente
en la identificación sistemática, donde al construir claves consistentemente elegimos caracteres
de la morfología externa y descartamos los de la anatomía interna. Para los análisis filogenéticos
y la construcción de clasificaciones naturales, sin embargo, el pesado de caracteres a priori no
parece apropiado. Los feneticistas consideran fundamental dar a todos los caracteres el mismo
peso, mientras que otros autores han propuesto alguna forma de peso a posteriori dando mayor
importancia a los caracteres que sean mejores indicadores de grupos naturales. Simpson (1962)
consideró que son buenos caracteres sistemáticos aquellos fácilmente observables y
relativamente constantes dentro de un taxón pero diferentes entre taxones al nivel relevante.
Mayr & Ashlock (1991) sugirieron que la selección de los caracteres con mayor peso debería
basarse en la complejidad, posesión de caracteres derivados o sinapomorfías, constancia,
consistencia y atributos no afectados por la selección natural. Asimismo, propusieron dar pesos
menores a los caracteres muy variables o muy especializados.