Cilios

Los cilios son estructuras celulares exclusivas de organismos eucariotas, que se presentan
como proyecciones de la membrana plasmática, con una estructura interna formada por
microtúbulos ordenados de forma concreta y por proteínas que posibilitan su movimiento.
Este movimiento es ondulante y rítmico, y permite el transporte de materiales sobre los
epitelios, al estar sincronizada la curvatura de todos ellos, generando así una onda que
propulsa la materia a excretar de forma muy eficiente.

Definición

Los cilios son estructuras celulares exclusivas de organismos eucariotas, que se presentan
como proyecciones de la membrana plasmática, con una estructura interna formada por
microtúbulos ordenados de forma concreta y por proteínas que posibilitan su movimiento.
Este movimiento es ondulante y rítmico, y permite el transporte de materiales sobre los
epitelios, al estar sincronizada la curvatura de todos ellos, generando así una onda que
propulsa la materia a excretar de forma muy eficiente. Los cilios sólo se encuentran en
tejidos cubiertos por fluidos. Tienen mucha importancia tanto en el tracto respiratorio como
en el sistema reproductor. Concretamente en el tracto respiratorio, el movimiento posibilita
la expulsión de las partículas que se acumulan en las secreciones mucosas de este tejido,
como puede ser polvo, partículas ambientales o microorganismos nocivos. La cantidad de
cilios que cubren las superficies respiratorias de los mamíferos es enorme,
aproximadamente de 10 7cilios/mm2.

Estructura

Los cilios tienen un diámetro aproximado de 0.25 µm y una longitud de 5-50 µm. Esta
longitud depende de la situación y la función de la zona. Tienen una estructura interna
altamente ordenada. Se pueden considerar tres partes diferenciadas: el haz ciliar, el cuerpo
basal y la raíz ciliar. El haz ciliar está compuesto por un grupo central de microtúbulos
dispuestos longitudinalmente, que recibe el nombre de axonema, y por otras proteínas que
dan cohesión al conjunto, como veremos. El axonema presenta nueve dobletes de
microtúbulos que se encuentran rodeando dos microtúbulos simples centrales. Esta
disposición en 9+2 se puede observar en corte transversal de un cilio utilizando la
microscopía electrónica. En cada uno de estos dobletes hay un microtúbulo A (entero, que
consta de 13 protofilamentos) y uno B (parcial, de 10 u 11 protofilamentos, anclados
lateralmente al A). Los dobletes se encuentran unidos entre sí mediante la nexina, y unidos
a los microtúbulos centrales mediante espinas radiales. El axonema se encuentra inmerso en
una matriz citoplasmática y adjunto a una membrana que es una prolongación de la
membrana celular. A lo largo del túbulo A se unen, a intervalos periódicos, brazos de
dineína, externos e internos. Son combinaciones de cadenas ligeras, medianas y pesadas. La
actividad motora de estas dineínas es lo que posibilita y dirige el movimiento en batido de
los cilios, haciendo que se deslicen los dobletes externos de microtúbulos unos respecto de
los otros. El extremo distal del axonema, es decir, el que queda más expuesto a la
superficie, es el extremo (+). Por otro lado, la región que une el axonema con la célula es el
cuerpo basal, que tiene un papel importante en la iniciación del crecimiento del axonema y
en el anclaje de los cilios a la superficie celular. Contiene nueve tripletes de microtúbulos.
El cuerpo basal tiene un papel definido en la organización de los microtúbulos del
axonema. Cada uno de los dobletes de microtúbulos externos del axonema está formado por
la extensión de dos de los microtúbulos presentes en los tripletes del cuerpo basal. La
membrana que envuelve los cilios y los túbulos que los conectan con el cuerpo basal
ayudan a mantener su posición en un punto concreto de la superficie celular, pero lo que
realmente los fija son las raíces proteicas ligadas al cuerpo basal, que suelen ser de
microtúbulos o agregados de filamentos. Normalmente, los microtúbulos están anclados al
extremo del cuerpo basal y se extienden hacia el interior de la célula. Esto le da más
estabilidad al cilio durante los movimientos de batida.

El movimiento ciliar sigue un patrón que se podría separar en dos fases: una en la que el
cilio está extendido y se mueve más rápidamente, que es cuando va hacia delante, y otra en
la que el cilio está curvado y se mueve más lentamente. El movimiento efectivo es el
primero, que permite el transporte de sustancias por encima del epitelio. El segundo
movimiento es el de recuperación, en el cual se vuelve a la posición inicial. El movimiento
se da gracias al impulso de la actividad motora que tiene la dineína, una proteína ATPasa,
que permite el deslizamiento de los dobletes externos de microtúbulos del axonema unos
respecto de los otros. La base de la dineína se une a los túbulos A, mientras que la parte
superior, la cabeza, se une a los túbulos B del doblete adyacente.

En el movimiento, la cabeza de cada dineína se desplaza hacia el extremo (-) del

microtúbulo, con lo cual el túbulo A de un doblete se desliza hacia el extremo basal del
túbulo B adyacente. Al estar unidos por la nexina, este desplazamiento hace que se doblen.
Esta es la base del movimiento de batida de los cilios. Para que funcionen de forma
coordinada, la actividad de la dineína debe estar muy controlada.
Flagelo
(Biología) Flagelo
Flagelo. Son apéndices largos y
delgados de unos 5-10 micras de
longitud y 20nm de diámetro. En
las bacterias, es un apéndice de
movibilidad en forma de látigo
presente en la superficie de
algunas especies. Los flagelos
están compuestos de una proteína
llamada flagelina. La bacteria
puede tener un único flagelo, un
grupo de éstos en un polo o
múltiples flagelos que cubran toda
la superficie. En las eucariótas,
los flagelos son extensiones
protoplasmáticas en forma de
filamentos que se utilizan para Reino: Plantae
impulsar a los flagelados y la
esperma. Los flagelos tienen la misma estructura básica que los cilios pero son más largos
con relación al tamaño de las células que lo presentan y se encuentran en un número mucho
menor.

Tipos

Los flagelos poseen un peso molecular de 40000 D y las fimbrias de 17000 D. Pueden
existir unos 5-10 flagelos por célula. Hay distintos tipos:

 Flagelos Polares.Sólo hay un flagelo en un polo.

 Flagelos Peritricos. Hay varios que rodean el perímetro de la célula.
 Flagelos Lofóticos.Existe un penacho de flagelos en un polo.

Compuestos

Están compuestos pro proteínas específicas como son la flagelina y la pilina. Los flagelos
son filamentos helicoidales, mientras que los pilis son rectos, se pueden aislar mediante dos
formas: por agitación mecánica: se obtiene un helicoide 100 veces más rígido que la actina.
Este filamento llamado flagelina es hueco. Al aumentar el pH da otra estructura, al poner
un pH = 7 vuelve a su forma natural. Al agitar se rompen en un punto cerca de la superficie
celular por obtención de protoplastos que se lisan con detergente. A diferencia del anterior
se obtienen con la estructura basal intacta (no se rompen por la base)

Estructura

La estructura del flagelo posee tres regiones:

 Región externa: Lo forma el filamento de flagelina, que acaba en una proteína. Se une
cerca de la superficie celular con el gancho.
 Región del gancho: Formado por una proteína diferente a la flagelina, es helicoidal y corta.
Tiene proteínas adaptadores flexibles que acoplan el gancho al filamento. El gancho dirige
el flagelo.
 Cuerpo basal: Con una proteína que da el anillo S que mueve rígidamente el vástago,
totalmente dentro de la envoltura celular. Tiene dos anillos el L y el P. El P está en el
peptidoglicano y el L en la membrana externa. Son estabilizadores. L y P sólo existen en
Gram-, no los halamos en las Gram+.
 Proteínas mot a y mot b: Están alrededor del anillo interno unido a la membrana
plasmática. El motor está por debajo de la membrana plasmática. Es el que contiene el
motor, son las proteínas que pasan la energía química en mecánica. Forman el canal para
transformar la energía protón-motriz en energía de giro. Provocan la rotación del
filamento.

Formación del flagelo

Está asociada a la división celular.

 Los elementos del cuerpo basal se sintetizan en el interior de la célula.

 Se ensambla el cuerpo basal, luego se secretan los anillos L y P estabilizadores a través de
un agujero. Se secretan sus componentes al espacio periplásmico y se ensamblan .
También salen a través del cuerpo basal los del gancho.

Los del filamento los controla el gen sigma 28. La flagelina se sintetiza cuando se han
ensamblado el resto. Sigma 28 está inactivada por la proteína Flg m que es una proteína
secretable. Cuando se ha sintetizado toda la parte basal se secreta Flg m y sigma 28queda
libre y dirige la transcripción de las proteínas del filamento. El filamento se alarga, baja la
exportación de Flg m, al acumularse inactiva a ?28, para la transcripción. Flgm es la
flagelina que controla su propia síntesis.

Expresión génica asociada a la morfología

Los flagelos son agentes del movimiento. La velocidad es de 10 cuerpos celulares por
segundo. Pseudomonas se mueve a 37 cc/s, es muy rápida. Los flagelos son rotores
helicoidales semirígidos que giran reversiblemente. Así se propulsan hacia adelante.
Cuando giran al contrario de las agujas del reloj van rectos, cambian y viran poniendo los
flagelos en distintas posiciones