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CAPíTULO

Tipos de fibras musculares

M. Morán Bermejo

El músculo esquelético es un tejido capaz de la velocidad de acortamiento de las fibras. Hoy en

hacer frente un amplio rango de demandas funcio-
nales, desde realizar movimientos de gran precisión
para los que se requiere poca fuerza, hasta contrac-
ciones máximas, pasando por el mantenimiento de
la postura del cuerpo. Esta versatilidad del múscu-
lo esquelético se debe, en parte, a la existencia de
varios tipos de células o fibras musculares, que
poseen características funcionales, metabólicas y
moleculares distintas. Los diferentes tipos de fibras
se encuentran en proporciones variables dentro de
cada músculo. Así, cada uno de ellos es un mosai-
co con diversas proporciones de los distintos tipos
de fibras, lo que le confiere propiedades especiales
día, las distintas isoformas de MHC se pueden
diferenciar por medio de técnicas histoquímicas,
inmunológicas y electroforéticas sumamente pre-
cisas (Fig. 5.1). Así, se reconocen en los mamífe-
ros cuatro tipos de fibras musculares: fibras de tipo
I, que son de contracción lenta, y fibras tipo II, de
contracción rápida, de las cuales existen tres sub-
tipos: IIA, IID o IIX y IIB. En el ser humano sólo
A B
IIX IIX
IIAX
I IIAX
I
IA

IIA IA
I+I

y una perfecta adaptación a la tarea funcional para IIA

I+I

la que está destinado.

Actualmente la clasificación de las fibras
musculares se realiza en función del tipo de mio-
sina presente en la célula y de la velocidad de acor-
tamiento de la fibra (Schiaffino y Reggiani, 1996). C D
Estos dos parámetros están íntimamente relacio- IIX IIX
nados entre sí, ya que es el tipo (o isoforma) de IIAX
IIAX I
miosina presente en la fibra el principal determi-
A

I
IA

I
I+I

nante de la velocidad de contracción de la célula, IIA

I+I

debido a que la miosina es el «motor» de la con-
tracción (Bottinelli y Reggiani, 2000). La molécu-
la de miosina se compone de seis proteínas más
pequeñas; dos de ellas reciben el nombre de cade-
nas pesadas, y las otras cuatro el de cadenas lige-
ras. Es precisamente el tipo o isoforma de cadena
pesada de la miosina (MHC del inglés Myosin
Heavy Chain) el que determina en mayor medida
IIA
Figura 5.1. Secciones transversales de una biopsia de múscu-
lo vasto lateral humano teñidas con anticuerpos específicos de
las distintas isoformas de cadenas pesadas de la miosina.
Se muestran tanto fibras puras (I, IIA, IIX) como híbridos (IIAX,
I + IIA). (Cortesía del doctor José Luis López Rivero.)
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92 FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO

encontramos fibras de los tipos I, IIA y IIX. Se ha
comprobado que las fibras que antes se clasifica-
ban como IIB son realmente fibras IIX1.
Los distintos tipos y subtipos de fibras, además
de presentar diferentes isoformas de miosina y velo-
cidad de contracción, se diferencian en diversos
aspectos, como su metabolismo, capacidad de alma-
cenamiento de calcio, distribución, etc. (Tabla 1).
FIBRAS TIPO I (LENTAS, OXIDATIVAS O ST)
Aparato contráctil
Las fibras musculares tipo I presentan una iso-
forma de cadena pesada de la miosina denominada
MHC-β/show (Schiaffino & Reggiani, 1996), cuya
actividad ATPasa es la de menor velocidad máxima
(Vmax) dentro de la familia de las MHC. Es decir, las
fibras de tipo I son las que más despacio hidrolizan
el ATP para contraerse. Este fenómeno determina a
su vez que la velocidad máxima de acortamiento de
las fibras sea la menor dentro de los distintos tipos
de fibras, y es por esta razón por lo que se han deno-
minado fibras lentas. Asimismo, las fibras I expresan
cadenas ligeras de la miosina características de este
tipo de fibra, ya que existe una estrecha coordina-
ción entre la expresión de las cadenas pesadas y lige-
ras dentro de una misma célula muscular.
Otras proteínas componentes de la maquinaria
contráctil también presentan isoformas caracterís-
ticas del tipo de fibra. Éste es el caso de las proteí-
nas reguladoras troponina y tropomiosina. Sin
embargo, la principal proteína de los filamentos
finos, la actina, no presenta distintas isoformas según
el tipo de fibra musculoesquelética. En general,
podemos decir que existe una coordinación entre la
expresión de la MHC y del resto de proteínas mio-
fibrilares de la célula muscular con el objeto de que
haya una perfecta asociación funcional entre ellas.
Otra característica de las fibras de tipo I, que es
detectable por medio de microscopía electrónica,
es el mayor grosor de la línea Z (Bottinelli y Reggia-
ni, 2000). Este hecho refleja el mayor solapamien-
to entre los filamentos finos de sarcómeros adya-
centes, que tiene lugar en las fibras de tipo I frente
a las de tipo II.
El sistema contráctil de las fibras tipo I se dis-
pone en miofibrillas, que son más escasas que en
las fibras tipo II, con lo que queda una mayor pro-
porción de sarcoplasma libre.
Sistema de acoplamiento
excitación-contracción
En general, este tipo de fibras presenta un menor
desarrollo de los componentes celulares que inter-
vienen en el acoplamiento excitación-contracción
(túbulos transversales, retículo sarcoplásmico y pro-
teínas asociadas a ellos). Esto es así debido a que
los potenciales de acción son transmitidos con
menor frecuencia en estas unidades motoras, por lo
que las fibras disponen de un período de tiempo
más largo para relajarse tras cada contracción, de
modo que no necesitan un gran desarrollo de estos

Tabla 1
Principales características diferenciadoras de los distintos tipos metabólicos de fibras musculares

Lentas (tipo I) Intermedias (tipo IIA) Rápidas (tipo IIX)

Diámetro Intermedio Grande Pequeño

Grosor de línea Z Ancho Intermedio Estrecho
Contenido de glucógeno Bajo Intermedio Alto
Resistencia a la fatiga Alta Intermedia Baja
Capilares Muchos Muchos Pocos
Contenido de mioglobina Alto Alto Baja
Velocidad de contracción Lenta Rápida Rápida
Actividad ATPasa Baja Alta Alta
Sistema energético predominante Aeróbico Combinado Anaeróbico
Motoneurona Pequeña Grande Grande
Descarga Baja Alta Alta
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sistemas para relajarse a gran velocidad. Dicho fenó-
meno permite un ahorro energético y una mayor
resistencia a la fatiga.
Los túbulos transversales, o túbulos T, son inva-
ginaciones del sarcolema que penetran radialmen-
te en el interior de las fibras, constituyendo una red
llamada sistema de túbulos T. Su función es trans-
mitir el potencial de acción desde el sarcolema (SL)
al interior de la fibra, induciendo la liberación al
sarcoplasma del Ca2+ acumulado en el retículo sar-
coplásmico (RS). A su vez, este Ca2+ liberado al sar-
coplasma se une a la troponina C e induce la con-
tracción de las miofibrillas. En las fibras lentas, los
túbulos T presentan menor superficie de membra-
na, y suponen un menor porcentaje del volumen
celular que en las fibras de tipo II. Una de las prin-
cipales proteínas de los túbulos T es el receptor
de dihidropiridinas (DHPR), que actúa como sen-
sor de potencial de las fibras. Los DHPR son me-
nos abundantes en estas fibras tipo I que en las de
tipo II.
Las fibras tipo I presentan un retículo sarcoplás-
mico menos abundante que las fibras tipo II, por lo
que poseen una menor capacidad de almacenamien-
to de Ca2+. La proteína Ca2+-ATPasa es un enzima
que se localiza en la membrana del RS, y cuya fun-
ción es la de volver a introducir el ión Ca2+ en el
retículo sarcoplásmico (hidroliza el ATP a ADP y Pi
para obtener la energía necesaria para el bombeo
del ión) para que tenga lugar la relajación de la
maquinaria contráctil. En las fibras lentas se pre-
senta una isoforma de Ca2+-ATPasa (SERCA 2a),
que existe sólo en estas fibras y en células cardía-
cas. Esta SERCA 2a se diferencia de la presente en
las fibras tipo II, en que está regulada por su inter-
acción con la proteína fosfolambano que la inhibe.
El fosfolambano también se expresa únicamente en
las fibras tipo I y en cardiomiocitos, y su fosforila-
ción por estimulación β-adrenérgica conduce al cese
de la interacción de éste con la Ca2+-ATPasa, con
lo que la enzima se activa. Otras proteínas que están
implicadas en la homeostasis del Ca2+, y que se loca-
lizan en el lumen del RS, son la calsecuestrina y la
parvalbúmina. Ambas son proteínas que unen Ca2+
y que ayudan a acumularlo en el interior de este
orgánulo. La primera de ellas, la calsecuestrina, es
la misma que se encuentra en las fibras de tipo II,
pero además se halla una cierta cantidad de la iso-
forma de calsecuestrina cardíaca. Respecto a la par-
valbúmina, en las fibras lentas prácticamente es
inexistente.
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES 93
El receptor de rianodina (RyR) es otro compo-
nente fundamental del RS que se localiza en la
membrana de éste, y que actúa como canal a través
del cual el Ca2+ sale del RS al sarcoplasma. El tipo
de RyR presente en las fibras I es la misma isofor-
ma que se encuentra en las fibras de tipo II; no obs-
tante, parece que el funcionamiento de este canal
no es igual en fibras rápidas y lentas.
Metabolismo energético
Las fibras de tipo I obtienen la mayor parte del
ATP para la contracción del metabolismo aeróbi-
co; es decir, de las vías metabólicas dependientes
de la presencia de O2 en la célula. Para disponer
de un adecuado aporte de este gas presentan una
serie de adaptaciones, como por ejemplo estar irri-
gadas por capilares tortuosos y muy anastomosa-
dos, lo que les permite aumentar la superficie de
intercambio gaseoso y de sustratos energéticos y
deshechos con la sangre. Asimismo, presentan ele-
vadas concentraciones de mioglobina que les per-
miten captar gran cantidad de O2 sanguíneo. Dicho
O2 se emplea en este tipo de fibras para la oxida-
ción de los sustratos energéticos a través del ciclo
de los ácidos tricarboxílicos —o ciclo de Krebs—
y de la fosforilación oxidativa, mientras que la uti-
lización de la glucólisis para obtención de ATP es
menor. Por esta razón presentan mitocondrias rela-
tivamente grandes y numerosas en su sarcoplas-
ma, con elevado contenido de enzimas de la cade-
na respiratoria y del ciclo de Krebs (Taylor y
Bachman, 1999). El importante desarrollo del
metabolismo oxidativo en estas fibras hace que los
sustratos utilizados preferentemente sean los tri-
glicéridos y los hidratos de carbono, de los cuales
poseen importantes almacenes. Las fibras de tipo
I han sido muchas veces clasificadas como SO (del
inglés slow-oxidative) precisamente por su baja velo-
cidad de contracción y su metabolismo altamente
oxidativo.
La velocidad de propagación del impulso nervio-
so en el axón que inerva a estas fibras es relativamen-
te baja (60-70 m · s-1 frente a los 80-98 m · s-1 en las
neuronas que inervan a las fibras II), siendo el axón
de pequeño calibre con un bajo nivel de excitación,
al contrario de lo que ocurre en las fibras tipo II
(principio de tamaño).
En resumen podemos decir que las fibras de tipo
I presentan baja velocidad miosín ATPasa y de acor-
tamiento, bajo desarrollo de los sistemas implicados
en la homeostasis del Ca2+ y una gran capacidad oxi-
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94 FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO

dativa. Estas características las convierten en célu- más desarrollado en las fibras rápidas. Prueba de ello
las bien adaptadas para la realización de ejercicios es que los túbulos T representan un mayor volumen
aeróbicos y prolongados. respecto al volumen celular total, y que presentan
mayores niveles de DHPR (entre tres y cinco veces
FIBRAS TIPO II más) que las fibras tipo I (Bottinelli y Reggiani,
2000). Asimismo el RS se encuentra mucho más
En general, las fibras de tipo II presentan una
desarrollado en las fibras II. La isoforma presente de
velocidad de contracción de tres a cinco veces mayor
Ca2+-ATPasa es la SERCA 1a, que se encuentra en
que las de tipo I (Bottinelli y Reggiani, 2000). Den-
todos los subtipos de fibras rápidas. Además de ser
tro de este grupo de fibras tipo II, encontramos dis-
una isoforma distinta de la existente en las fibras I,
tintos subgrupos que se diferencian fundamental-
es entre cinco y siete veces más abundante que en
mente en el tipo de miosina que expresan, y por tanto
éstas. La principal proteína ligante de Ca2+, la cal-
en su velocidad de contracción. En general, las fibras
secuestrina, es la misma que la de las fibras I, como
IIB constituirían la forma más rápida, con un meta-
ya se ha mencionado. Respecto a la parvalbúmina,
bolismo más glucolítico, las IIA serían las más len-
ésta es mucho más abundante en las fibras II, y su
tas y de carácter más oxidativo de todas las rápidas,
concentración disminuye en el siguiente orden:
mientras que las IIX o IID presentarían característi-
IIB>IIX>>IIA.
cas intermedias.
Estas características permiten que las fibras de ti-
po II sean capaces de almacenar más cantidad de
Aparato contráctil
Ca2+ y liberarlo al sarcoplasma más rápido, que sus
Pueden presentar varias isoformas de cadena miofibrillas se contraigan con más rapidez, y, por últi-
pesada de miosina, que son las denominadas MHC- mo, que el Ca2+ liberado se introduzca de nuevo en
2A, MHC-2B y MHC-2X (Schiaffino & Reggiani, el RS más rápidamente, con lo que la relajación de
1996). Según la forma expresada, las fibras rápidas las fibras es también más rápida. En definitiva, el pro-
se subdividen en fibras IIA, IIB y IIX. La velocidad ceso de contracción-relajación es más rápido que en
ATPasa de estas isoformas es mayor en la IIB, menor las fibras tipo I.
en la IIA e intermedia en las IIX. Por tanto, la velo-
cidad de contracción de las fibras rápidas es mayor Metabolismo energético
en las IIB, menor en las IIA e intermedia en las IIX.
Las fibras de tipo II son más dependientes de la
En las fibras rápidas, también se encuentran isofor-
glucólisis como fuente de energía que las de tipo I
mas características de las fibras rápidas de las cade-
(por tanto poseen elevadas actividades glucogeno-
nas ligeras de la miosina. En las fibras IIB, existe
líticas y glucolíticas), con menor importancia rela-
un mayor porcentaje de forma llamada MLC-3f, lo
tiva respecto al metabolismo oxidativo, razón por la
que se ha sugerido que tendría relación con la mayor
que presentan una menor densidad mitocondrial y
velocidad de contracción de estas fibras.
mitocondrias más pequeñas. Dentro de los subtipos
Como se ha mencionado, en las fibras rápidas
de fibras rápidas, son las IIB las que poseen mayor
encontramos isoformas «rápidas» tanto de la tropo-
capacidad glucolítica y menor capacidad oxidativa,
miosina como de los tres componentes del comple-
frente a las IIA, que tienen un carácter más oxida-
jo troponina, mientras que la actina presente es la
tivo que glucolítico, y las IIX, que presentan carac-
misma que la que se encuentra en las fibras I
terísticas intermedias entre ambas. Por esta razón,
(Schiaffino & Reggiani, 1996).
antes se denominaba FOG a las fibras que hoy cono-
Las fibras IIA son las de mayor grosor, incluso
cemos como IIA, nombre que procede del inglés
mayor que las de tipo I. No obstante, respecto a la
fast oxidative glycolitic, y FG (del inglés fast glycoli-
maquinaria contráctil podemos decir que la princi-
tic) a las IIB.
pal diferencia entre los tres subtipos de fibras rápi-
En función de las características mencionadas
das es la isoforma de MHC que presenta.
podemos concluir que las fibras II son aquellas de
las que se obtiene una respuesta más rápida y con
Sistema de acoplamiento
mayor tensión cuando se activan, aunque debido a
excitación-contracción
su metabolismo son más rápidamente fatigables. Así
Tal y como ya se ha mencionado, el sistema de pues, parecen particularmente adaptadas a partici-
acoplamiento excitación-contracción se encuentra par en actividades físicas breves e intensas, como
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levantamiento de peso o aquellas que implican
numerosos cambios de ritmo, como el baloncesto,
fútbol, hockey sobre hierba...
El reclutamiento de las fibras II durante el ejer-
cicio físico ocurre a elevadas intensidades de traba-
jo, y siempre va precedido por el reclutamiento de
las fibras I (Fig. 5.2). Dentro de las fibras II, son las
IIA las que primero se reclutan, seguidas de las IIX
y de las IIB. Hay que resaltar que es la cantidad de
fuerza que se requiere y no la velocidad de contrac-
ción lo que determina el reclutamiento de uno u otro
tipo de fibras. Ambos tipos de fibras, lentas y rápi-
das, actúan durante la realización de actividades sub-
máximas y en ejercicios anaeróbicos, como en las
carreras de media distancia a pie, natación, fútbol o
baloncesto, actividades en las que se combinan altos
niveles de ejercicio aeróbico y anaeróbico.
FORMAS DE TRANSICIÓN
La clasificación general de las fibras no tiene en
cuenta la existencia de las denominadas fibras
musculares híbridas, que contienen más de una iso-
forma de cadena pesada de la miosina. Algunas
fibras contienen tanto la MHC-IIX como la MHC-
IIB: son las fibras IIXB o IIBX, según posean una
mayor cantidad de una o de otra isoforma, respec-
tivamente. Otras fibras contienen las MHC-IIX y
MHC-IIA: son las fibras IIXA y IIAX, respectiva-
mente. Por último, existen fibras que expresan tanto
la MHC-IIA como la MHC-I, denominadas fibras
IIC y IC.
La existencia de esta continuidad entre tipos de
fibras demuestra la gran plasticidad y dinamismo
muscular. Aunque estas fibras híbridas se han con-
siderado una población minoritaria, pueden aumen-
tar cuando se induce experimentalmente la trans-
% de fibras utilizadas
100
Fibras IIX
80
60
Fibras IIA
40
20 Fibras I
0 de expresar nuevas isoformas de miosina.
Ligera Moderada Máxima
FUERZA MUSCULAR
Figura 5.2. Reclutamiento de los diferentes tipos de fibras muscu-
lares según la intensidad de la fuerza de contracción muscular.
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES 95
formación de unos tipos de fibras en otros, como en
el caso de la electroestimulación crónica de baja fre-
cuencia de los músculos rápidos. Recientemente,
se ha comprobado que incluso en condiciones nor-
males las fibras híbridas pueden ser tan abundan-
tes como los tipos «puros». La coexistencia de dis-
tintas MHC en una fibra, así como las distintas
proporciones en las que éstas se pueden encontrar,
sugieren la posibilidad de que se produzcan transi-
ciones fibrilares en el siguiente orden:
IIB ↔ IIBX ↔ IIXB ↔ IIX ↔ IIXA ↔ IIAX ↔
↔ IIA ↔ IIC ↔ IC ↔ I
Influencias sobre la distribución
de los tipos de fibra muscular
La dotación genética es un factor fundamental a
la hora de definir el patrón de distribución de las fibras
musculares de un individuo. En personas sedenta-
rias de mediana edad, el porcentaje de fibras I es
de un 45-55%, siendo el citado porcentaje ligera-
mente superior en el sexo femenino (Taylor y Bach-
man, 1999).
Es importante tener en cuenta que la composi-
ción y distribución de los distintos tipos de fibras
musculares no es igual en todos los tipos de múscu-
los de un individuo. Así, existen músculos en los
seres humanos que presentan siempre el predomi-
nio de un tipo de fibra: es el caso del sóleo, que
posee un elevadísimo porcentaje de fibras tipo I,
o del braquial anterior, en el que predominan las
fibras II. Los músculos antigravitatorios, por otra
parte, casi siempre están compuestos por elevados
porcentajes de fibras I, lo cual es lógico si pensa-
mos que están encargados de mantener la postura,
por lo que necesitarán ser poco fatigables.
No obstante, la composición fibrilar de un
músculo determinado dependerá de diversos facto-
res además del factor genético, entre ellos del patrón
de uso de ese músculo. Las fibras musculares son
muy adaptables y capaces de cambiar su fenotipo,
aunque estos cambios no necesariamente han de
afectar de la misma forma a los distintos sistemas
celulares. Esto explica el hecho de que, por ejem-
plo, puedan aumentar su capacidad oxidativa antes
La electroestimulación crónica de baja frecuen-
cia es una técnica consistente en incrementar la
actividad contráctil, estimulando a la vez todas las
unidades motoras, de forma que se consigue indu-
cir transiciones de unos tipos de fibras a otros. Esta
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96 FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO
técnica se ha utilizado en numerosas ocasiones para
estudiar en animales el proceso de transición de las
fibras rápidas a lentas (otra técnica utilizada con
este fin es la inervación cruzada). Se ha comproba-
do que, de forma gradual, las fibras rápidas van
expresando isoformas lentas de los distintos com-
ponentes celulares, a la vez que se producen cam-
bios en la fisiología y morfología de la fibra que la
va acercando al fenotipo de fibra lenta (Pette y Dus-
terhoft, 1992). Todas estas alteraciones ocurren
siguiendo un patrón temporal determinado. Inicial-
mente, comienzan a expresar isoformas lentas de
MHC y posteriormente aparecen las MLC lentas.
Se producen asimismo transiciones en la TnC, TnT
y TnI hacia formas lentas. Otro proceso de muy rápi-
da aparición tras el inicio de la electroestimulación
lo constituye el descenso en la captura de Ca2+ por
parte del RS (probablemente por modificación de
la Ca2+-ATPasa) y una gran disminución del conte-
nido en parvalbúmina de este orgánulo (Pette y Dus-
terhoft, 1992). Más adelante en el proceso de elec-
troestimulación, comienza a expresarse la isoforma
de Ca2+-ATPasa de fibras lentas junto al fosfolam-
bano. El sistema metabólico también experimenta
alteraciones. Progresivamente van elevándose los
niveles de enzimas del ciclo de los ácidos tricarbo-
xílicos, cadena respiratoria, β-oxidación, etc. Estos
aumentos son paralelos a un aumento en el volu-
men mitocondrial y a un descenso de las activida-
des glucogenolíticas y glicolíticas (Pette y Duster-
hoft, 1992).
Por este mismo procedimiento, se ha consegui-
do reforzar el carácter glucolítico de un músculo
mediante estimulación de corta duración y elevada
potencia. Aún así, no se ha conseguido demostrar
que con este sistema un músculo lento se convier-
ta en uno rápido.
Hay que destacar que la electroestimulación
induce un reclutamiento de todas las unidades moto-
ras, por lo que su efecto no es del todo comparable
al del ejercicio físico, el cual, como sabemos, pro-
voca un reclutamiento de forma jerárquica de las
distintas unidades motoras en función de la inten-
sidad de trabajo.
Algunos de los factores fisiológicos que inciden
en el tipo de fibras son el envejecimiento y el entre-
namiento. En el caso del envejecimiento, este pro-
ceso lleva asociada una serie de cambios morfoló-
gicos en los músculos. Uno de ellos es la reducción
del número de fibras, y otro la disminución del tama-
ño de éstas, por lo que en conjunto se produce una
situación de atrofia muscular. Otros cambios aso-
ciados al envejecimiento son la pérdida de fuerza y
el alargamiento del tiempo de contracción de las
fibras musculares. Se ha sugerido que la pérdida de
fibras es un proceso posterior a la degeneración
de las motoneuronas que las inervan. La atrofia
muscular y los cambios neurogénicos son más acu-
sados a partir de los 70 años. Una cuestión que aún
es materia de debate es si se producen o no cam-
bios en los porcentajes relativos de cada tipo de
fibras. Algunos estudios transversales parecen indi-
car lo primero, pero otros estudios poblacionales
más bien indican que no es así.
EFECTOS DEL ENTRENAMIENTO FÍSICO
SOBRE LOS DIFERENTES TIPOS DE FIBRAS
MUSCULARES
Aunque en un músculo concreto predomine un
cierto tipo de fibras, todos los músculos humanos
están formados por una mezcla de tipos de fibras,
y dicha mezcla varía según el músculo y el indivi-
duo (Tabla 2). De esta manera el músculo esque-
lético puede hacer frente a muy distintas tareas,
por lo que este fenómeno juega un importante papel
en el rendimiento humano. El músculo esqueléti-
co es capaz de adaptarse a las demandas funciona-
les que se le imponen. Las modificaciones debidas
al entrenamiento son específicas de los músculos
utilizados, y no ocurren en aquellos que participan
en el entrenamiento.
En los deportistas de elite que practican disci-
plinas de resistencia, como maratón o ciclismo en
ruta, el porcentaje de fibras tipo I supera el 60-65%,
mientras que en los deportistas de elite de discipli-
nas de fuerza, los músculos utilizados presentan por-
centajes de fibras de tipo II superiores al 65%.
Por tanto, parece que el entrenamiento debería
ser capaz de inducir transiciones de unos tipos de
Tabla 2
Porcentaje de fibras tipo I y II en sujetos
entrenados en diferentes actividades deportivas
% de fibras % de fibras
Deporte
lentas rápidas
Fondo 60-90 10-40
Velocidad25-45 55-75
Levantamiento de pesas 45-55 45-55
Sedentarios47-53 47-53
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fibras a otros para que se alcanzaran los distintos
patrones fibrilares que se observan en los deportis-
tas. Sin embargo, no está claro si el entrenamiento
es capaz de inducir transiciones en las fibras de los
músculos humanos, sobre todo respecto al porcen-
taje de fibras I. Los estudios realizados más bien
indican que los porcentajes de fibras I y II no se alte-
ran sustancialmente con el entrenamiento, y que el
porcentaje de fibras lentas y rápidas de un indivi-
duo se halla definido genéticamente y que se esta-
blece muy pronto tras el nacimiento. Las transicio-
nes fibrilares que sí han sido demostradas, en
cambio, son aquellas que se producen entre los dis-
tintos subtipos de fibras II. En general, parece que
se producen disminuciones en los niveles de fibras
IIB, y aumentos en las IIA. Asimismo, aparecen
aumentos en las proporciones de fibras híbridas, lo
cual se considera un signo de transformación de
unos tipos en otros.
El hecho de que el entrenamiento no induzca
cambios en los porcentajes de fibras I y II, no signi-
fica que el músculo no sea capaz de mejorar su resis-
tencia o su fuerza. Modificaciones en la capilariza-
ción, diámetro de las fibras, o aumentos de ciertas
actividades enzimáticas pueden constituir adapta-
ciones beneficiosas para el rendimiento. Así, se ha
comprobado que el entrenamiento induce hipertro-
fia muscular por aumento del diámetro de las fibras
individuales. Dicho aumento es debido al incremen-
to en el número de miofibrillas y es más acusado en
los deportes de fuerza que en los de resistencia. Tam-
bién se ha comprobado que son capaces de hiper-
trofiarse tanto las fibras I como las II.
Otro efecto del entrenamiento es el incremento
que se produce en la capilarización de las fibras en
el caso de los deportes de resistencia, efecto que no
tiene lugar con la práctica de deportes de fuerza.
Esta adaptación supone un aumento de la superfi-
cie de intercambio entre el tejido muscular y la san-
gre. Del mismo modo, este tipo de entrenamiento
induce un aumento en el contenido muscular de
mioglobina (Taylor y Bachman, 1999). Ambas adap-
taciones conducen a una mejora del sistema de
transporte de oxígeno desde la membrana de la fibra
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES 97
hasta la mitocondria. Por otra parte, el número de
mitocondrias aumenta, así como su tamaño, lo que
permite que se produzca un aumento de la capaci-
dad oxidativa que oscila entre un 30 y un 40%, al
incrementar globalmente las actividades de enzimas
como la citrato sintasa, succinato deshidrogenasa,
etc. Sin embargo, los efectos del entrenamiento de
resistencia sobre las enzimas de la glucólisis y glu-
cogenólisis son más modestos, aunque sí parece
mejorar sensiblemente la capacidad de captación
de glucosa en respuesta a la insulina. También se
incrementan los depósitos intracelulares de tri-
glicéridos y glucógeno y la actividad lipoproteín
lipasa (Taylor y Bachman, 1999). Como resultado,
aumenta la proporción de energía que se obtiene de
la combustión de las grasas, produciéndose parale-
lamente un «ahorro» de glucógeno que permite rea-
lizar ejercicio a intensidades submáximas durante
más tiempo. En cambio, los entrenamientos de fuer-
za inducen mayores mejoras de la capacidad gluco-
lítica y glucogenolítica, sin producir mejoras de la
capacidad oxidativa.
Por último, hay que resaltar que no está claro si
existe una relación causa-efecto entre el aumento
de la capacidad aeróbica muscular y el consumo
máximo de oxígeno (VO2max). Algunos autores defien-
den que el VO2max está regulado principalmente por
el sistema de transporte de oxígeno (circulación),
mientras que otros opinan que la capacidad oxida-
tiva del músculo condiciona la potencia aeróbica
máxima (VO2max); nosotros consideramos que en la
práctica deportiva es imposible separar ambos fac-
tores.
BIBLIOGRAFÍA
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