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Revista Saudita de Ciencias Biológicas (2016)xxx,xxx-xxx

Universidad de King Saud

Revista Saudita de Ciencias Biológicas

www.ksu.edu.sa
www.cienciadirecta.com

REVISIÓN

Factores que afectan al hongoPleurotospp.

Marcelo Barba Bellettinia,*, Fernanda Assumpção Fiordaa, Helayne Aparecida Maieves

a, Gerson Lopes Teixeiraa, Suelen Ávilaa, Poliana Silveira Hornunga, Agenor Maccari
Júniorb, Rosemary Hoffman Ribania

aUniversidad Federal de Paraná, Departamento de Ingeniería Química, Programa de Posgrado en Ingeniería de Alimentos, Apartado Postal 19011, Código
Postal: 81531-980 Curitiba, Estado de Paraná, Brasil
bUniversidad Federal de Paraná, Departamento de Agronomía, Apartado Postal 19011, Código Postal: 80035-060 Curitiba, Estado de Paraná, Brasil

Recibido el 18 de octubre de 2015; revisado el 8 de marzo de 2016; aceptado el 4 de diciembre de 2016

PALABRAS CLAVE ResumenPleurotoEl género es uno de los hongos de pudrición blanca más estudiados debido a sus excepcionales

Hongos de pudrición blanca;

propiedades ligninolíticas. Es un hongo comestible y también tiene varios efectos biológicos, ya que contiene
Factores intrínsecos y importantes moléculas bioactivas. En los hongos basidiomicetos, las enzimas lignocelulolíticas se ven afectadas por
extrínsecos; muchos factores de fermentación típicos, como la composición del medio, la proporción de carbono a nitrógeno, el
Eficiencia biológica; pH, la temperatura, la composición del aire, etc. La supervivencia y multiplicación de los hongos está relacionada con
seta de ostra una serie de factores, que pueden actuar por separado o tener efectos interactivos entre ellos. Fuera de eso,
comprender los desafíos en el manejoPleurotoespecies de hongos requiere una comprensión fundamental de sus
propiedades físicas, químicas, biológicas y enzimáticas. Esta revisión presenta una lista de verificación práctica de los
factores intrínsecos y extrínsecos disponibles, proporcionando información sintética útil que puede ayudar a
diferentes usuarios. Se necesita una comprensión profunda de las características técnicas para una producción
adecuada y eficiente dePleurotospp.
- 2016 Los Autores. Producción y alojamiento por Elsevier BV en nombre de la Universidad King Saud. Este es un
artículo de acceso abierto bajo la licencia CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Contenido

1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
2. Efectos de los factores intrínsecos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
2.1. Composición de los sustratos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
2.2. Fuentes de nitrógeno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00

* Autor correspondiente.
Dirección de correo electrónico:marcelobeletini@yahoo.com.br (MB Bellettini).
Revisión por pares bajo la responsabilidad de la Universidad King Saud.

Producción y alojamiento por Elsevier

http://dx.doi.org/10.1016/j.sjbs.2016.12.005
1319-562X - 2016 Los autores. Producción y alojamiento por Elsevier BV en nombre de la Universidad King Saud. Este es un
artículo de acceso abierto bajo la licencia CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Cite este artículo en prensa como: Bellettini, MB et al., Factores que afectan a los hongosPleurotospp.. Revista Saudita de Ciencias Biológicas (2016),http://dx.doi.org/10.1016/
j.sjbs.2016.12.005
2 MB Belletini et al.

2.3. Relación de carbono a nitrógeno (C/N) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00

2.4. pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
2.5. Humedad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
2.6. minerales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
2.7. Tamaño de partícula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
2.8. Niveles de desove. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
2.9. Surfactante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
3. Efectos de los factores extrínsecos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
3.1. La temperatura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
3.1.1. Tratamiento térmico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
3.1.2. Temperatura de la casa de cultivo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
3.2. Humedad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
3.3. Luminosidad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
3.4. Composición del aire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
3.5. Envase. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
4. Conclusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00

1. Introducción (ostra india),P. cistidiosus (ostra de abulón),P. citrinopieatus (seta de

Más de 200 especies de hongos se han utilizado durante mucho
tiempo como alimentos funcionales en todo el mundo (Kalac-, 2013
), pero solo unas 35 especies han sido cultivadas comercialmente (
Aída et al., 2009; Xu et al., 2011). Son una rica fuente de nutrientes,
particularmente proteínas, minerales y vitaminas B, C y D (
Panjikkaran y Mathew, 2013). Los champiñones contienen del 20 al
35 % de proteína (peso seco), son bajos en lípidos y contienen los
nueve aminoácidos esenciales (Kalac-, 2009). Los champiñones son
alimentos delicados elogiados por su característica textura al
morder y su agradable sabor. Han recibido una atención
abrumadora de los investigadores de alimentos y productos
farmacéuticos debido a sus componentes bioactivos (Sheu et al.,
2007; Mariga et al., 2014). Estas biomoléculas, como compuestos
fenólicos, terpenos, esteroides y polisacáridos, tienen diversas
actividades biológicas (Shang et al., 2015). Los hongos pueden tener
beneficios para la salud debido a una multitud de compuestos con
actividad antifúngica (Ye et al., 1999), antigenotoxicidad (Wang et
al., 2005), antioxidante (Roupas et al., 2012), antiproliferativo (Zhou
et al., 2013), antitumorales (Kim et al., 2015b), actividad
antihiperlipidémica (Opletal et al., 1997), antihipertensivo,
antinociceptivo, inmunoestimulador (Vaz et al., 2011), propiedades
hipocolesterolémicas/antiaterogénicas (Han et al., 2011),
propiedades reductoras del estrés y también son buenas para
pacientes diabéticos (Akata et al., 2012). Los champiñones son
generalmente bajos en grasas saturadas y altos en fibra y proteína,
y pueden reducir el colesterol dañino en la sangre y actuar como
supresores del apetito. (Kim et al., 2011).
Los hongos del géneroPleurotoocupa el segundo lugar en el
mercado mundial de hongos y es el hongo más popular en
China. losPleurotospp. de la clase basidiomicetos pertenece a
un grupo conocido como "hongos de pudrición blanca" (
Tsujiyama y Ueno, 2013) ya que producen un micelio blanco y
generalmente se cultivan sobre sustratos lignocelulósicos no
compostados (Saboya et al., 2007) en el que varios tipos de
Pleuroto se cultivan comercialmente y tienen un valor
económico considerable, incluidosP. ostreatus (seta de ostra),P.
eryngii (ostra rey o cardoncello),P. pulmonarius (hongo fénix),P.
djamor (hongo ostra rosa),P. sajor-caju
ostra dorada) yP. cornucopiae (Pérez-Martínez et al., 2015; Knop et al.,
2015; Zhang et al., 2016). Pleurotoespecies requieren un tiempo de
crecimiento corto, en comparación con otros hongos. Su cuerpo
fructífero no suele ser atacado por enfermedades y plagas y se puede
cultivar de una manera sencilla y económica, con un alto rendimiento,
una mayor utilización de sustrato, ausencia de esporas, amplia tolerancia
a la temperatura y los productos químicos, así como la biorremediación
ambiental. Es un hongo comestible y también tiene varios efectos
biológicos, ya que contiene importantes moléculas bioactivas (Yang et
al., 2013b).P. ostreatusse caracteriza por un alto contenido de agua y un
bajo poder calorífico (1510 kJ kg-1partes comestibles), por lo que es
adecuado para su inclusión en dietas con control de calorías (Jaworska y
Bernás, 2009). El píleo deP. ostreatus son valorados no solo por su sabor
sino también por sus cualidades nutricionales, especialmente en las
dietas vegetarianas.
Pleurotospp. es uno de los hongos de pudrición blanca más
estudiados por sus excepcionales propiedades ligninolíticas (
Philippoussis et al., 2001; Olivieri et al., 2006; Li y Sha, 2016). Este género
escinde la celulosa, la hemicelulosa y la lignina de la madera, mientras
que los hongos de la pudrición parda solo escinden la celulosa y la
hemicelulosa.Machado et al., 2015). En los hongos basidiomicetos, las
lacasas extracelulares se producen constitutivamente en pequeñas
cantidades y las enzimas lignocelulolíticas se ven afectadas por muchos
factores típicos de la fermentación, como la composición del medio, el
pH, la temperatura, la tasa de aireación, etc.Ahmed et al., 2013; Cogorni
et al., 2014; Velioglu y Urek, 2015). La supervivencia y multiplicación de
los hongos está relacionada con una serie de factores, que pueden
actuar individualmente o tener efectos interactivos entre ellos. Se
consideran factores químicos, físicos y biológicos la composición
química, la actividad del agua, la relación de carbono a nitrógeno, los
minerales, el surfactante, el pH, la humedad, las fuentes de nitrógeno, el
tamaño de las partículas y la cantidad de inóculo, los agentes
antimicrobianos y la presencia de interacciones entre microorganismos.
que están vinculados a la producción de hongos (Eira, 2003). Los
principales factores ambientales abarcan la temperatura, la humedad, la
luminosidad y la composición del aire del sustrato circundante, como la
concentración de oxígeno y dióxido de carbono (AMGA, 2004). Esta
revisión presenta una lista de control práctica de los factores intrínsecos
y extrínsecos disponibles, proporcionando información sintética útil que

Cite este artículo en prensa como: Bellettini, MB et al., Factores que afectan a los hongosPleurotospp.. Revista Saudita de Ciencias Biológicas (2016),http://dx.doi.org/10.1016/
j.sjbs.2016.12.005
Factores que afectan al hongoPleurotospp.
puede ayudar a diferentes usuarios. Este estudio puede ser ampliamente
utilizado por investigadores, profesionales, manipuladores y otras personas
involucradas en la agricultura y la industria agroalimentaria.
2. Efectos de los factores intrínsecos
2.1. Composición de sustratos
Los sustratos utilizados en el cultivo de hongos tienen efecto sobre
las características químicas, funcionales y sensoriales de los hongos
(Oyetayo y Ariyo, 2013).Pleurotospp. es un saprofito, y extrae sus
nutrientes del sustrato (hierbas, madera y residuos agrícolas) a
través de su micelio, obteniendo sustancias necesarias para su
desarrollo, como carbono, nitrógeno, vitaminas y minerales (Urben,
2004). Los residuos agroindustriales se producen en grandes
cantidades, y se convierten en un sustrato interesante, tanto por su
explotación comercial como por los problemas ambientales
asociados (Cui et al. 2007; Silva et al., 2012b). También pueden
agregar valor a productos de bajo costo como desechos agrícolas (
Ahmed et al., 2013; Dahmardeh, 2013). Se han realizado muchos
estudios para probar la capacidad dePleuroto spp. para crecer en
diferentes desechos agrícolas, como paja de arroz, paja de trigo y
desechos de algodón (Hussain et al., 2002; Pant et al., 2006),
residuos de almazara, agujas de pino (Kalmis et al., 2008; Ruiz-Rodri
Guez et al., 2010; Al-Momany y Ananbeh, 2011), paja de maíz (Días
et al., 2003), paja (Fanadzo et al., 2010), aceite de palma (Rizki y
Tamai, 2011), malezas (Das y Mukherjee, 2007), papeles de oficina
troceados, cartones y fibras vegetales (Mandel et al., 2005), aserrín,
hojas de plátano, (Reddy et al., 2003) hoja de avellana (Yildiz et al.,
1997), Hojas de palma (Alananbeh et al., 2014), toba de tomate (
Ananbeh y Almomany, 2008), pulpa y cáscara de frutas, pulpa de
café, residuos de caña de azúcar (Li et al., 2001; Eira, 2003;
Ragunathan y Swaminathan, 2003; Moda et al., 2005), malezas (
Khatún et al., 2007), purines residuales de biogás (Banik y Nandi,
2004), y productos de desecho de yute (Basak et al., 1996). Una
mezcla de residuos agrícolas puede ser interesante. De acuerdo a
Owaid et al. (2015), la productividad y la eficiencia biológica
aumentaron en algunas mezclas en comparación con la paja de
trigo sola, debido a una variación en la capacidad de dichos
sustratos para ayudar con los requisitos nutricionales y ambientales
y la diferencia en los contenidos de celulosa, hemicelulosa y lignina (
Kuhad et al., 1997). La baja contaminación podría haber ocurrido
debido a una alta calidad del sustrato. Por lo tanto, es importante
mantener el sustrato seco en condiciones secas. Cuando los
contaminantes, como el moho verde, comotrichodermaoAspergilo,
son escasos en el sustrato, no ofrecen una competencia para el
micelio dePleurotoque rápidamente lo coloniza. La proporción de
inóculo dePleurotocontra los contaminantes es mucho mayor (Mejía
y Albertó, 2013).
El uso de diferentes tipos de sustrato por parte del hongo
dependerá de su capacidad para secretar enzimas como las
enzimas oxidativas (ligninasa, lacasa, manganeso peroxidasa) e
hidrolíticas (celulasa, xilanasa y tanasa) que están involucradas en la
utilización de sustratos lignocelulósicos (Rossi et al., 2001; Donini et
al., 2009; Luz et al. 2012).Singh et al. (2008)ySingh y Singh (2012)
reportó queP. sapidusLos hongos producen enzimas extracelulares
que inciden en el aumento de su valor nutricional. Los hongos
degradan el sustrato a través de la producción de enzimas y el
primer signo de crecimiento del hongo se observa después de 2 a 3
días de la inoculación (Patel et al., 2009). polifenol
Cite este artículo en prensa como: Bellettini, MB et al., Factores que afectan a los hongosPleurotospp.. Revista Saudita de Ciencias Biológicas (2016),http://dx.doi.org/10.1016/
j.sjbs.2016.12.005
3
Se han identificado oxidasas, pared celular vegetal, enzimas líticas y
enzimas líticas de la pared celular microbiana en cultivos axénicos y no
axénicos de varias cepas dePleurotospp.P. ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm yP.
pulmonarius (Fr.) también produce peroxidasas de manganeso y sus
actividades aumentan durante el crecimiento vegetativo y disminuyen
durante el crecimiento del esporocarpio (Velázquez-Cedeño et al., 2002).
En general, se obtiene una mayor actividad de lacasa durante la
colonización del sustrato que durante las etapas reproductivas. La
producción de la enzima manganeso peroxidasa es similar a la lacasa,
presentando niveles elevados durante la etapa de colonización (Saboya
et al., 2007). Se observa una disminución de la actividad de la peroxidasa
de manganeso durante la formación de primordios y fructificación y se
obtiene un nuevo aumento durante la etapa de poscosecha.
De acuerdo aMukhopadhyay et al. (2002)yCurvetto et al. (2002), en el
crecimiento y desarrollo de los hongos, tanto los aspectos cualitativos
como cuantitativos (productividad y eficiencia biológica), están
estrechamente relacionados con el tipo de nutriente y las condiciones de
crecimiento. Por ejemplo, se descubrió que la paja de trigo era superior a
otros tipos de desechos agrícolas en las tasas de colonización y
producción (Philippoussis et al., 2001; Pant et al., 2006; Fanadzo et al.,
2010). El sustrato tiene una influencia directa en la composición mineral,
ya que las hifas de los hongos están en contacto con el compuesto y le
retiran sus elementos esenciales. También puede acumular metales
tóxicos como plomo, mercurio y arsénico. Se encontraron variaciones en
el contenido de proteínas y otros nutrientes en los cuerpos fructíferos de
los hongos cuando se cultivan en diferentes desechos agrícolas (Michael
et al., 2011). Por eso, es importante conocer la composición química de
los sustratos antes de hacer su uso en el cultivo de hongos (Patil et al.,
2010). La biotina y la tiamina son vitaminas recomendadas para
incorporar al sustrato (Chang y Miles, 2004).
2.2. Fuentes de nitrógeno
Hay varios parámetros que afectan la producción de enzimas; sin
embargo, su fuente de nitrógeno es un factor importante (Singh et
al., 2008). El nitrógeno es importante en la síntesis de proteínas,
ácidos nucleicos, purinas, pirimidinas y polisacáridos.Drozdowski et
al., 2010; Abdalá et al., 2015) constituyentes de la pared celular de
muchos hongos, que se componen deb (1-4) unidad unida de N-
acetilglucosamina (Millas y Chang, 1997) y puede añadirse en forma
de nitrato de amonio o nitrógeno orgánico (Chang y Miles, 2004; Gil-
Ramírez et al., 2013). El nitrato es una fuente de nitrógeno para los
hongos (Martínez-Espinosa et al., 2011). El uso eficiente de nitrato
requiere un sistema enzimático activo, compuesto por nitrato
reductasa, nitrito reductasa e hidroxilamina reductasa, que puede
catalizar los siguientes procesos metabólicos:
procesos: NO- 3? NO- 2? NUEVA HAMPSHIRE2OH ? glutamato. Por lo tanto,
La absorción y el uso de nitratos son esenciales para la síntesis de
aminoácidos y otros cambios metabólicos.Bóbics et al., 2015).
Pleurotogénero es esencialmente celulolítico (Silva et al., 2012a),
sin embargo, existen hongos que crecen sobre sustratos con bajo
contenido de nitrógeno en el rango de 0.03% a 1.0% (Machado et
al., 2015).ortega et al. (1992), en sus estudios conPleurotospp.
cultivadas en bagazo suplementado, describieron un aumento de
nitrógeno en los hongos relacionado con la cantidad presente en el
sustrato inicial más la cantidad de nitrógeno presente en el inóculo,
indicando una posible fijación de este elemento por parte de los
hongos.Sturion y Oetterer (1995) también se observó un aumento
de nitrógeno en el sustrato residual,
4 MB Belletini et al.
que varió del 4% al 37% en el cultivo dePleuroto spp. sobre
diferentes sustratos, sugiriendo la posibilidad de que este
género fije nitrógeno, o la presencia de bacterias fijadoras
asociadas al hongo.Li et al. (2015)informaron que el aumento
en el contenido de tallos de perilla en el sustrato promovió una
mayor actividad antioxidante enP. ostreatus.Se han añadido al
cultivo compuestos tanto orgánicos como inorgánicos, como
cloruro de amonio, sulfato de amonio, fosfato de amonio
dibásico, nitrato de amonio, nitrato de sodio, nitrato de potasio,
acetato de amonio, tartrato de amonio, urea, proteínas
hidrolizadas, aminoácidos y extracto de levadura. medio en
concentraciones de nitrógeno, que van desde 0,012% a 0,11%.
Se pueden utilizar como fuente de nitrógeno para las setas (
Lima et al., 1975).Neelam et al. (2013)también informó que el
cloruro de amonio apoyó el crecimiento del micelio enflorida y
P. ostreatusmejor que el nitrato de sodio y el nitrato de calcio
porque los iones de nitrato se han implicado en el efecto
inhibitorio de algunos basidiomicetos, que pueden ser difíciles
de transportar a través de la membrana fúngica, donde pueden
promover el crecimiento.Hoa y Wang (2015)relató que el
crecimiento del micelio en el hongo ostraP. cistidiosusyP.
ostreatustambién aumentó con la concentración de cloruro de
amonio de 0,01% a 0,05% y 0,03% a 0,09%.
De acuerdo aZhang et al. (2002)contenido de proteína enP. sajor-caju
Los cuerpos fructíferos pueden oscilar entre 26,3% y 36,7%, pero
Ragunathan y Swaminathan (2003)informaron que estos valores pueden
ser mayores, variando entre 25,6% y 44,3%. Por tanto, el tipo de sustrato
utilizado para el cultivo dePleuroto spp. probablemente influye en la
composición nutricional de los cuerpos fructíferos. El contenido de
proteína cruda de los cuerpos fructíferos parece estar relacionado con el
contenido de nitrógeno en el sustrato de partida bruto, combinado o
suplementado con productos punzocortantes y/o fertilizantes agrícolas.
El aumento en el contenido de proteína de basidiocarpio da como
resultado un bajo contenido de lípidos. La suplementación con nitrógeno
puede aumentar la productividad de los cultivos, pero hasta cierto nivel,
ya que los altos valores de nitrógeno pueden inhibir la fructificación de
los hongos.Pleurotosp. "Florida" (Silva et al., 2007). Según estos autores,
hubo inhibición del crecimiento cuandoP. ostreatus se cultivó en bagazo
de caña de azúcar hidrolizado sin nitrógeno agregado, o cuando la
adición de diferentes fuentes de nitrógeno resultó en niveles mayores o
iguales a 1,5% de nitrógeno, con base en la materia seca. El bajo nivel de
nitrógeno puede estimular la producción de enzimas ligninolíticas,
mientras que un alto nivel de nitrógeno la reprime.
Entre los complementos de cultivo más utilizados, los salvados
de cereales son fuentes de nitrógeno orgánico (N2), necesarios para
el crecimiento de la masa de micelio, lo que puede interferir en la
productividad y eficiencia biológica del hongo. La cantidad y el tipo
de salvado pueden variar según la especie o la cepa en desarrollo,
así como la etapa de crecimiento (Donini et al., 2009). Se usaron
diferentes suplementos para mejorar la producción de hongos
ostra, incluida la cáscara de semilla de algodón (Fanadzo et al., 2010
), soja (Upadhyay et al., 2002), salvado de trigo (Yildiz et al., 2002; Al-
Momany y Ananbeh, 2011), residuos de almazara (Ruiz-RodriGüez et
al., 2010), salvado de arroz y maíz en polvo (Alam et al., 2010). De
acuerdo aSingh et al. (2011), Locci et al. (2008)yMachado et al. (2015)
enP. eyngii, P. ostreatusyLentino edodescrecimiento,
respectivamente, el salvado de trigo es el más adecuado para el
crecimiento de compuestos amiláceos de hongos lignocelulósicos
en fermentación en estado sólido. Wang et al. (2001)al investigar el
cultivo deP. ostreatusencontró que la suplementación de la paja de
cebada
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sustrato con salvado de trigo hasta en una proporción del 45%
promovió un aumento de la eficiencia biológica del hongo.Días et al.
(2003)verificado queP. sajor-cajucultivado en sustrato de paja de
maíz puro con 10% de suplemento de salvado de trigo elevó este
valor al 83%. La paja de trigo también se usaba para cultivarP.
ostreatus, P. pulmonarius, P. djamor (Ruán-Soto et al., 2006;
Lechner et al., 2004) yP. eryngii (Philippoussis et al., 2001). Durante
Pleurotospp. crecimiento del micelio, la composición elemental del
salvado de trigo disminuye en su contenido de carbono y aumenta
en el contenido de nitrógeno y oxígeno, lo que sugiere una
degradación preferencial por parte del micelio del hongo para
ciertos polisacáridos que para otros, y acumulación de proteínas en
el sustrato (Locci et al., 2008; Alananbeh et al., 2014). Esto podría
atribuirse a la capacidad del suplemento para promover la
secreción de diferentes enzimas (celulosa(s), hemicelulasa(s) y
lacasas), que son importantes en la degradación de la celulosa,
hemicelulosas y lignina, respectivamente (Rajarathnam et al., 1986).
El-Batal et al. (2015)también informaron que el salvado de trigo
tiene un alto rendimiento de lacasa y una fuente abundante de
ácidos hidroxicinámicos, particularmente ácidos ferúlico y p-
cumárico, que se sabe que estimulan la producción de lacasa.
El control y seguimiento de los niveles de nitratos en los diferentes
productos alimenticios es un asunto fundamental. En el caso de los
champiñones, en general, la distribución de nitrato a lo largo del cuerpo
fructífero es igual, pero en muestras de sombrerillos de champiñones, los
altos niveles de nitrato enP. ostreatus fueron encontrados. No se encontraron
diferencias esenciales entre las distintas especies o muestras elaboradas
mediante diferentes tecnologías de conservación (champiñones en su propio
jugo, productos naturales o marinados). No se encontró acumulación de
nitrato en cuerpos fructíferos de hongos cultivados (Bóbics et al., 2015).
2.3. Relación de carbono a nitrógeno (C/N)
La producción de hongos viene complementando los sustratos de
cultivo con compuestos orgánicos amiláceos o nitrogenados (Bhatti
et al., 2007; Ulziijargal et al., 2013; Cogorni et al., 2014). Los hongos
necesitan lograr un equilibrio en el sustrato como la proporción de
carbono y nitrógeno. El valor de carbono total en la relación C/N
representa los contenidos de carbono, incluidas la celulosa
recalcitrante y las hemicelulosas (Ryu et al., 2015). Además, la
suplementación del sustrato con salvados de cereales o el uso de
nuevas combinaciones puede promover una mayor productividad y
eficacia biológica del hongo (Donini et al., 2009ySamuel y Eugenio,
2012).Curvetto et al. (2002)observó que
tación de piel de semilla de girasol con NH± 4para la producción de
P. ostreatusincrementó la productividad de esta especie hasta en un
50%, ya que promueve el desarrollo del micelio mediante el ajuste
de la relación C/N del sustrato utilizado. Una de las hipótesis
discutidas porRosa (2002)es la adecuación de la relación C/N, que
relaciona la suplementación de los sustratos con diferentes
nutrientes como factor determinante para la producción deP.
cornucopiae.En la fase de desarrollo del cuerpo fructífero es más
favorable la ocurrencia de una menor relación C/N en el sustrato de
cultivo. Además de afectar la formación de cuerpos fructíferos, el
exceso de nitrógeno puede haber afectado la degradación de la
lignina, lo que puede impedir el desarrollo del micelio. De acuerdo a
Urben (2004) Naraian et al. (2009)y Belletini et al. (2015), la relación
C/N (28–30 % de carbono y 1 % de nitrógeno) es una condición
importante para la producción de hongos (desovación). Sin
embargo, recientemente,Schüttmann et al.
Factores que afectan al hongoPleurotospp.
(2014)estudió el efecto de diferentes sustratos naturales sobre la
actividad de las peroxidasas versátiles enP. sabidus.Demostraron que la
actividad de peroxidasas versátiles más alta se midió cuando el hongo se
cultivó en residuos de material vegetal de biogás, en los que la relación
C/N fue de 10:1. Este hallazgo respalda los hallazgos anteriores, lo que
demuestra que la actividad ligninolítica se induce en un medio rico en
nitrógeno (Knop et al., 2015). Si se usa más nitrógeno que carbono, se
produce una inhibición del crecimiento súper micelial en el hongo (
Zanetti y Ranal, 1997). La tasa más lenta de desove en el sustrato de
cáscaras de semilla de algodón puede deberse a su alta relación C/N,
porque se sabe que la deficiencia de nitrógeno inhibe el crecimiento del
micelio, mientras que el crecimiento lento en el sustrato de tallos de
perilla puede deberse a un exceso de nitrógeno, que es conocido por
retrasar la formación del cuerpo fructífero (Yang et al., 2013a).Li et al.
(2015)relató que un valor más alto de C/N era beneficioso para altos
niveles de proteína cruda, aminoácidos, 50-nucleótidos y concentración
equivalente de umami, mientras que un valor más bajo de C/N fue
beneficioso para la producción de carbohidratos, polisacáridos y
trehalosa. En sus estudios,Chang y millas (2004)abordar el estímulo del
crecimientoPleurotospp. en presencia de glucosa, galactosa, manosa y
fructosa y crecimiento reducido en presencia de arabinosa y xilosa.
Durante el desarrollo del micelio, hubo un aumento en la reducción de
monosacáridos y una disminución después de la fructificación. La
suplementación de glucosa con lignocelulósicos promueve el
crecimiento y el rápido establecimiento del hongo en la materia prima
sólida y ofrece al hongo de la podredumbre blanca fuentes adicionales
de carbono fácilmente metabolizables para degradar la lignina de los
sustratos lignocelulósicos.Kaal et al. 1995).Bano y Rajarathnam (1988)
explicar que la disminución de los valores de azúcares reductores está
asociada a su uso como fuente de energía en la producción de hongos.
Eira (2003)cita tres grupos de sustratos en los que se pueden cultivar
hongos en condiciones naturales no asépticas:
– Sustratos en la naturaleza con una relación C/N superior a 100/1,
como troncos de madera sin preparación previa;
– Residuos agroindustriales con relación C/N entre 50 y 100/1,
como paja pretratada para compostaje corto y
pasteurización severa o solo pasteurización severa;
– Paja y residuos agrícolas con relación C/N entre 25 y 50/1,
antes del compostaje, pasteurización y envasado, y después
del envasado la relación C/N se reduce a una cantidad entre
16 y 17/1;
– El sustrato con una relación C/N entre 15 y 25/1 se puede utilizar con
algunas ventajas para el medio de cultivo, que tiene una relación C/N
estrecha, lo que conduce a una alta productividad en vista de los
costos del proceso de esterilización, la asepsia y la demanda del
mercado. .
2.4. pH
Cada hongo tiene su rango de pH óptimo para el desarrollo, y
es variable; por ejemplo, pH entre 4,0 y 7,0 para el micelio y
entre 3,5 y 5,0 para la formación de basidiocarpio (Urben, 2004).
El pH óptimo para el crecimiento micelial y posterior desarrollo
de cuerpos fructíferos se obtiene entre 6,5 y 7,0 (Kalmis et al.,
2008). Con la colonización fúngica, el pH del sustrato se reduce
a valores cercanos a 4,0 por la reducción de ácidos orgánicos,
principalmente ácido oxálico en la etapa anterior al corte del
paquete de fructificación de la fermentación en estado sólido.
Velioglu y Urek (2015)informó que el pH de la
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j.sjbs.2016.12.005
5
medio se ajustó a 6,0 paraP. djamoren fermentación en
estado sólido.
2.5. Humedad
El agua es uno de los principales factores que influyen en el éxito
del crecimiento de las setas. Los nutrientes son transportados
desde el micelio a los cuerpos fructíferos por un flujo constante de
humedad (Oei y Nieuwenhuijzen, 2005). Un alto contenido de
humedad en el sustrato resultará en dificultad para respirar por el
micelio, inhibiendo la transpiración, imposibilitando el desarrollo del
cuerpo fructífero, incluso con cantidades elevadas de inóculo o
número elevado de agujeros en los paquetes de cultivo de hongos,
lo que resultará en el desarrollo de organismos no deseados como
como bacterias y nematodos (Urben, 2004). El bajo contenido de
humedad resultará en la muerte del cuerpo fructífero. El contenido
de humedad óptimo para el crecimiento y la utilización del sustrato
depende del organismo y del sustrato utilizado para el cultivo. Se
cree que el aumento del nivel de humedad reduce la porosidad del
sustrato, lo que limita la transferencia de oxígeno. Por esta razón, el
uso de un alto contenido de humedad limitó el crecimiento dentro
de todo el sustrato, lo que resultó en un crecimiento superficial (
Patel et al., 2009). De acuerdo aChang y millas (2004), la humedad
adecuada en el sustrato debe oscilar entre el 50% y el 75% en el
sustrato, permitiendo el crecimiento satisfactorio dePleurotospp.
Similarmente,Moon Moon et al. (2010)y Ryu et al. (2015)también
cultivadoP. eryngiidonde la humedad se mantuvo en 65-68%. La
humedad por encima del 70% hace posible el desarrollo de
enfermedades y mohos competidores. De acuerdo aMejía y Albertó
(2013), se añadió agua del grifo hasta el 70% de la humedad final.
Sousa et al. (2006)obtuvo resultados similares para la producción de
lacasa después de cinco días de cultivo usandoP. pulmonarius
Cultivos CCB-19 con un contenido de humedad inicial del 75 %. De
acuerdo aLechner y Albertó (2011), la humedad final en el sustrato
se ajustó (p/p) al 74 % teniendo en cuenta el contenido de humedad
inicial del sustrato para el cultivo deP. albidus, P. cystidiosus, P.
djamoryP. ostreatus. El agua contaminada con metales pesados
como mercurio, plomo y cobre puede causar un sabor indeseable al
producto y ser una fuente de contaminación humana.
2.6. Minerales
La cantidad de minerales en los hongos de la misma especie está
directamente relacionada con factores como la especie, el área de
cultivo, el tiempo de crecimiento del cuerpo fructífero, los factores
genéticos, los sustratos y la distancia de las fuentes de contaminación (
Sánchez, 2004; Gençcelep et al., 2009; Gucia et al., 2012). Generalmente,
los materiales lignocelulósicos tienen un bajo contenido de minerales y
requieren aditivos para proporcionarles diferentes minerales y, por lo
tanto, mejorar la producción de hongos (Mangat et al., 2008; Alananbeh
et al., 2014). En los medios de cultivo se utilizan minerales como fósforo,
magnesio, azufre, calcio, hierro, potasio, cobre, zinc, manganeso y
cobalto, así como vitaminas. Algunas setas, como por ejemplo,Coprinus
comatus,no crecen en ausencia de vitaminas. La relación de suplemento
no debe ser alta debido a la posibilidad de reducción del rendimiento (
Fanadzo et al., 2010), posibilidad de contaminación (Yildiz et al., 2002), y
aumento de la temperatura del lecho, y posibilidad de muerte del micelio
(Upadhyay et al., 2002). Esta adición, cuando es excesiva, puede dar
como resultado un sabor indeseable a los alimentos (Lima et al., 1975).
6 MB Belletini et al.
Los iones de azufre, fósforo, potasio y magnesio estimulan el
desarrollo dePleurotospp. Los cationes calcio, zinc, manganeso,
hierro, cobre y molibdeno son oligoelementos que pueden
complementar el sustrato de estos hongos (Chang y Miles, 2004). El
potasio fue el más alto en su concentración en comparación con
otros nutrientes debido al alto contenido de potasio en los residuos
agrícolas utilizados para el cultivo de hongos. Sin embargo,Oyetayo
y Ariyo (2013)quien midió el análisis próximo y mineral paraP.
ostreatuscultivadas en diferentes residuos agrícolas encontraron
que el fósforo tenía el valor más alto entre todos los minerales
analizados. El cobre como micronutriente tiene un papel clave como
activador de metales. Induce la transcripción de lacasa y también
juega un papel importante en la producción de lacasa.Palmieri et al.
2000; Ikehata et al., 2004). Una mayor concentración de sulfato de
cobre de 0,06 a 0,28 mM (óptima) aumentó la producción de lacasa
enP. ostreatus HP-1 en fermentación en estado sólido (Patel et al.,
2009). De acuerdo aAlmeida et al. (2015), el micelio deP. ostreatus
bioacumuló al menos cinco veces más hierro que su basidiocarpo.
Así, el micelio bioacumulado de hierro podría ser un alimento
alternativo con concentración de hierro de origen no animal. En
conjunto, la variación en el contenido mineral probablemente
refleja la composición mineral del sustrato utilizado en diferentes
cultivos (Gucia et al., 2012). Resultados similares fueron
encontrados porPatil et al. (2010)yAlananbeh et al. (2014)en el
cultivo de hongos ostraP. ostreatussobre diferentes residuos
agrícolas lignocelulósicos.
Entre todos los contaminantes, los metales pesados son uno de los
tipos más importantes y peligrosos. Los organismos vivos requieren
pequeñas cantidades de algunos metales pesados, como hierro, cobalto,
cobre, manganeso, cromo y zinc. Sin embargo, algunos otros elementos
metálicos se consideran dañinos, como el arsénico, el cadmio y el plomo
(Liu et al., 2015). Está bien documentado que los cuerpos fructíferos de
los hongos tienen la capacidad de bioacumular iones metálicos, y se ha
demostrado que la acumulación de metales pesados en macrohongos
se ve afectada por factores ambientales y fúngicos (García et al., 1998;
Llorente-Mirandes et al., 2016). Las concentraciones de metales pesados
y de varios minerales traza en los hongos son considerablemente más
altas que las de las plantas de cultivo agrícola, las verduras y las frutas (
Dursun et al., 2006). La presencia de metales pesados en el sustrato de
los hongos de pudrición blanca es un factor importante porque afecta el
proceso de biodegradación y el crecimiento del hongo al afectar las
actividades de las enzimas celulolíticas y hemicelulolíticas.Baldrián y
Gabriel, 2003). Por lo tanto, muchos estudios han prestado una atención
considerable a la acumulación de metales pesados en varias especies
de hongos (Chen et al., 2009; Cocchi et al., 2006). El mercurio puede ser
un ejemplo de un metal que está mucho más enriquecido en los cuerpos
fructíferos de los hongos que en las plantas o los animales (Melgar et al.,
2009). El cadmio es conocido como un elemento tóxico principal, ya que
inhibe muchos procesos de la vida. Los minerales como el cadmio y el
plomo pueden ser absorbidos por especies bioacumulativas de estos
minerales o cuando los hongos crecen en áreas contaminadas (Kalac- y
Svoboda, 2000). Champiñones, Pleurotospp., en particular, puede ser
muy rico en cadmio (Demirbas, 2001). Sin embargo, la contaminación de
los hongos por metales pesados representa un riesgo bajo para la salud
pública, en general, pero podría ser un problema grave para aquellas
personas con una salud debilitada e inmunosuprimida (Almeida et al.,
2015).
Los hongos son conocidos por absorber radionúclidos (131YO,
134cs y137c) (Kalac- y Svoboda, 2000). Cuerpo fructífero
Cite este artículo en prensa como: Bellettini, MB et al., Factores que afectan a los hongosPleurotospp.. Revista Saudita de Ciencias Biológicas (2016),http://dx.doi.org/10.1016/
j.sjbs.2016.12.005
las actividades de radiocesio pueden superar fácilmente los 100 Bq kg-1
cuando se utilizan sustratos contaminados para el cultivo. Las cantidades
de metales pesados en los cuerpos fructíferos pueden ser motivo de
preocupación. Se ha propuesto que137La absorción de Cs por los hongos
podría prevenirse proporcionando rubidio o potasio adicionales en los
sitios contaminados, dado que los hongos mostraron una mayor
preferencia por el rubidio y el potasio sobre el cesio (Terada et al., 1998;
Vinichuk et al., 2010).Hiraide et al. (2015)investigó métodos para reducir
la transferencia de radiocesio de los medios de aserrín aP. ostreatus
cuerpos fructíferos y se verificó un resultado satisfactorio al utilizar el
azul de Prusia insoluble en nanopartículas.
2.7. Tamaño de partícula
Una propiedad deseable en la fermentación en estado sólido es que sus
partículas pequeñas (los sustratos se pueden cortar en 5 a 6 cm) brindan
un área de superficie más grande utilizada por el microorganismo
(densidad aparente promedio de 428 lb/yarda).3) (Lohr et al., 1984; Yildiz
et al., 2002). Sin embargo, partículas muy pequeñas dan como resultado
un sustrato comprimido, lo que interfiere con el sistema de aireación y
con el oxígeno utilizado por los microorganismos (Bellettini et al., 2015).
Zhang et al. (2002)descubrió que cuando la paja se molía en partículas
demasiado pequeñas, el rendimiento de los hongos disminuía. Por otro
lado, las partículas de gran tamaño provocan un aumento del espacio
entre partículas, mejorando así los procesos relacionados con la
transferencia de oxígeno, sin embargo, limitan el área superficial de las
partículas, lo que provoca procesos de transferencia de masa (nutrientes
y humedad) requeridos por el microorganismo (Pandey et al., 2000). De
acuerdo a Owaid et al. (2015), en sus estudios con el reciclaje con
residuos de cartón para producir hongo ostra azulP. ostreatus, El
pequeño tamaño de los gradientes de la paja de trigo del sustrato tiene
una gran influencia en el crecimiento del hongo ostra, en comparación
con los pedazos de cartón (grandes), lo que conduce a un aumento de la
paja de trigo descompuesta y una gran biomasa de micelio formado
debido a una mayor área de superficie del sustrato para crecimiento del
micelio, por lo que se cultivaron racimos en este sustrato (Aswad, 2005).
2.8. Niveles de desove
El aumento de la tasa de desove acorta el tiempo de colonización del
micelio, la formación de primordios, el tiempo hasta la primera cosecha
de hongos (Yang et al., 2013a) y reduce la brecha de oportunidad para la
invasión de competidores (Estambres, 2000). El mayor nivel de nutrientes
disponible en la semilla a tasas más altas proporcionaría más energía
para el crecimiento y desarrollo del micelio (Royse et al., 2004).
Alananbeh et al. (2014)estudiaron tres niveles de desove (5%, 7,5% y
10%) y relacionaron que el rendimiento, la eficiencia biológica y los
cuerpos fructíferos totales aumentaron a medida que aumentaba el
porcentaje de cultivo.P. ostreatusaumentó.Zhang et al. (2002)evaluó tres
niveles de desove probados (12 %, 16 % y 18 %), y el nivel de 12 % resultó
en un rendimiento de hongos significativamente más bajo que los otros
dos niveles deP. sajor-cajucultivo. De acuerdo aEira (2003)yOei y
Nieuwenhuijzen, 2005, la cantidad de inóculo no debe exceder el 10% del
peso del sustrato (producción comercial 7-10%), porque no hay un
aumento significativo de la eficiencia biológica, lo que resulta en una
pérdida económica.Smita (2011)también mostró que la eficiencia
biológica más alta se obtuvo al 8% y no hubo una diferencia significativa
en el rendimiento con dosis de 6%, 8% y 10% de semilla. Un nivel más
bajo de inóculo puede no ser suficiente para iniciar el crecimiento,
mientras que un nivel más alto
Factores que afectan al hongoPleurotospp.
nivel puede causar inhibición competitiva (Sabu et al., 2005). Un aumento
en el tamaño del inóculo mejoró la utilización del sustrato sólido,
mejorando así la actividad de lacasa. Sin embargo, con un mayor
aumento en el inóculo por encima de los límites, la producción de lacasa
disminuye debido a un rápido agotamiento de los nutrientes, lo que
resulta en una disminución de la actividad metabólica.Patel et al., 2009).
2.9. Surfactante
Los surfactantes, especialmente Tween-80, pueden aumentar la
biodisponibilidad de sustratos menos solubles para los hongos,
estimulando el crecimiento de esporas fúngicas (Zheng y Obbard, 2001).
El-Batal et al. (2015)confirmó que la adición de surfactante Tween-80
(0.02% (v/v)) ha resultado en mayores rendimientos de enzimas
ligninolíticas enP. ostreatusbajo fermentación en estado sólido porque
hay evidencia de que estos agentes que actúan en la superficie dan
como resultado una mayor permeabilidad del oxígeno y el transporte de
enzimas extracelulares a través de las membranas celulares de los
hongos. Sin embargo, el mecanismo específico por el cual los
tensioactivos mejoran la producción de enzimas extracelulares en
hongos filamentosos aún no se ha dilucidado.Patel et al., 2009).
3. Efectos de los factores extrínsecos
3.1. La temperatura
3.1.1. Tratamiento térmico
Las técnicas de producción de hongos pueden involucrar sustratos
naturales previamente compostados y/o pasteurizados con vapor (
Owaid et al., 2015) o puede utilizar el cultivo axénico, que consiste
en utilizar un sustrato estéril (Eira et al., 1997). De acuerdo a
Laborde y Delmas (1974)ySiqueira et al. (2012), se han propuesto
varios métodos diferentes para la pasteurización o esterilización del
sustrato: autoclave (axénico), axénico e inoculación con
microorganismos termófilos, tratamiento rápido del sustrato con
vapor entre 80 y 100 C durante varias horas, pasteurización a 72 C
durante cuatro o cinco días, y pasteurización por tratamiento de
vapor de sustrato durante varios días (60 C) en un túnel. El proceso
de pasteurización más común utiliza vapor inyectado en cámaras o
túneles, donde se envasa el sustrato y el tiempo de pasteurización
varía en función de la temperatura (Zadrazil, 1980). En el cultivo no
axénico (pasteurización con vapor), el sustrato se envasa y se
somete a un tratamiento térmico a 75–100 C durante 4–10 h. En
esta técnica, solo se elimina una fracción de los microorganismos. El
objetivo es destruir los microorganismos que se encuentran en
forma vegetativa, obligando al resto a quedarse en forma de
esporas. El enfriamiento rápido hace que los microorganismos
permanezcan estáticos, perjudicando las condiciones óptimas que
estimulan la germinación de esporas. Como estas temperaturas se
alcanzan fácilmente, la pasteurización se puede realizar incluso en
recipientes menos resistentes a las altas temperaturas, como las
bolsas de polietileno (Bellettini et al., 2015).
Los sustratos también pueden saturarse en agua durante 24 h,
pasteurizarse durante 2 h, escurrirse del exceso de agua, mezclarse
como su combinación y enfriarse para que estén listos para la
inoculación (Owaid et al., 2015).Houdeau et al. (1991)consideró que la
inmersión del sustrato en agua puede tener diferentes consecuencias
según el tipo de materia prima. Señalaron que existe un efecto de
"lavado de nutrientes" que puede ser negativo cuando se envejece.
Cite este artículo en prensa como: Bellettini, MB et al., Factores que afectan a los hongosPleurotospp.. Revista Saudita de Ciencias Biológicas (2016),http://dx.doi.org/10.1016/
j.sjbs.2016.12.005
7
Se utiliza materia prima, pero útil en materia prima nueva porque hay
una disminución de azúcares solubles que pueden impedir el desarrollo
de microorganismos antagónicos.Mejía y Albertó (2013)relataron que el
tratamiento del sustrato por inmersión en agua caliente reduce los
rendimientos en al menos un 20% en comparación con otros
tratamientos de paja, como vapor, químicos o paja de trigo sin tratar. Los
compuestos que son hidrosolubles se pierden durante la inmersión de la
paja de trigo en agua caliente. La pérdida de estos nutrientes sería la
causa de la disminución del rendimiento. Aunque este método es
económico y fácil de implementar, la reducción de cultivos es muy
importante y causa pérdidas significativas, especialmente cuando la
mayoría de losPleurotoagricultores de América Latina, India o África
utilizan esta metodología para tratar el sustrato. Adicionalmente, otro
factor importante a tener en cuenta es que este método utiliza una gran
cantidad de agua, lo que podría ser un factor negativo debido a la
escasez de este recurso en algunas zonas.
Aunque existen muchos procedimientos alternativos para la
preparación del sustrato, la mayoría de los trabajos publicados por
la comunidad científica reportan una preferencia por el cultivo
axénico, cultivo en sustrato previamente esterilizado en autoclave,
con algunas variaciones (Dias et al., 2003; Silva et al., 2007;
Gonçalves et al., 2010). De acuerdo aFelinto (1999)la técnica del
cultivo axénico es inviable a escala comercial debido a la inversión
requerida en equipos. Sin embargo, en países desarrollados esta es
la técnica que mejores resultados presenta. La esterilización es un
paso importante para el cultivo de hongos. Varios estudios han
informado el uso de tratamientos térmicos como la esterilización,
según lo informado porMoon Moon et al. (2010), Kim et al. (2013),
Mejía y Albertó (2013)yRyu et al. (2015), en donde los paquetes de
cultivo fueron esterilizados en autoclave durante 1, 1.40 y 2 h,
respectivamente, a 121 C 1.2 psi de presión. Estudios previos
probaron diferentes técnicas de esterilización incluyendo agua
caliente, autoclave, formalina y bavistina (Hussain et al., 2002). De
acuerdo aAlananbeh et al. (2014), la esterilización con formalina y
bavistina y autoclave resultó tener un mejor desarrollo de la semilla,
formación de cabeza de alfiler y cuerpo fructífero, y rendimiento. En
un estudio similar,Banik y Nandi (2004) relacionado la desinfección
del sustrato se realizó con KMnO al 0,1%4más una solución de
formalina al 2 % en agua caliente, lo que resultó en un aumento del
42,6 % en el rendimiento deP. sajor-cajusobre control.
Un micovirus que afecta al basidiocarpo defloridayP. ostreatusestaba
relacionado porReddy et al. (1993). Los síntomas inducidos enPleuroto
spp. incluyen: píleo enrollado hacia arriba, tallos hinchados y
basidiocarpos muy distorsionados. El desprendimiento prematuro de
esporas y el alargamiento del tallo son síntomas típicos de la
enfermedad. De acuerdo aKim et al. (2015a)el patógeno bacteriano
pantoeasp. causa la podredumbre blanda grave en el hongo ostra rey,P.
eryngii,incluyendo lesiones empapadas de agua y síntomas de pudrición
blanda. Para evitar el desarrollo de microorganismos competidores y la
consiguiente pérdida económica, también es importante limpiar a fondo
los recipientes (saneamiento), a menudo aplicando un tratamiento
térmico.
3.1.2. Temperatura de la casa de cultivo
Los principales factores ecológicos que afectan la altura del tallo, el diámetro
del tallo y el tamaño del sombrero en el hongo son la temperatura del aire, la
humedad, el aire fresco y el material compacto (AMGA, 2004).P. ostreatus
Puede ser ampliamente cultivada y puede adaptarse a diferentes
temperaturas. Existe en todos los continentes excepto en la Antártida.
8 MB Belletini et al.

tabla 1Rangos de temperatura para el crecimiento micelial y la fructificación dePleurotospp.

Pleurotoespecies Incubación Inducción Óptimo Cosecha Referencia(s)

la temperatura* la temperatura* fructificación la temperatura*
la temperatura*

P. abalonus 15–35 12–18 20–30 25–30 Oei y Nieuwenhuijzen (2005)

P. citrinopileatus 24–29 21–27 21–29 23–25 Stamets (2000), Wang et al. (2005)
P. cistidiosus 18–33 18–24 21–28 22–28 estambres (2000); Hoa y Wang (2015)
P. cornucopiae 15–35 12–18 20–28 15–25 Stamets (2000), Oei y Nieuwenhuijzen (2005) Oei y
P. djamor 15–35 18–25 24–30 20–30 Nieuwenhuijzen (2005), Bellettini et al. (2015) Oei y
P. yingii 10–35 10–15 20–25 15–22 Nieuwenhuijzen (2005), Dias (2010)
P. ostreatus 5–35 10–15,6 20–25 5–25 Oei (1991), Stamets (2000), Marino et al. (2003),
Owaid et al. (2015)
P. pulmonarius 5–35 5–27 20–25 13–20 Oei y Nieuwenhuijzen (2005), Donini et al. (2009),
Lechner y Albertó (2011)
*
( C).

y crece durante todo el año (Qu et al., 2016). El hongo ostra
puede crecer a temperaturas moderadas, que van desde 18 a
30 C (Mejía y Albertó, 2013).Li et al. (2015)relataron que el
sustrato que contenía el inóculo se mantuvo posteriormente en
una sala de reproducción a oscuras a 23 C. Según Ahmed et al.
(2013), para el cultivo deP. rey alto, P. ostreatuarenaP.
geesteranus,temperatura de la casa de cultivo se mantuvo
entre 22 y 25 C. De manera similar,Kim et al. (2013)también
cultivadoperingii,donde la temperatura ambiente de incubación
se mantuvo entre 22 y 24 C. SegúnHoa y Wang (2015), la
temperatura óptima para ambosP. ostreatusyP. cistidiosusse
encontró que era 28 C.Neelam et al. (2013)indicó que la
temperatura óptima para el crecimiento del micelio en el hongo
ostrafloridafue de 25 a 30 C. Este resultado de temperatura
óptima indicó quePleurotoespecies pudieron crecer mejor
durante el verano y el otoño en regiones subtropicales y
tropicales como una oportunidad potencial para desarrollar la
producción de hongos ostra en países pobres y en desarrollo (
Oei, 1991; Kashangura, 2008). La situación ambiental óptima
3.2. Humedad
Para la mayoría de los hongos, el amplio rango de humedad es del
20 al 70% (Pandey et al., 2001). De acuerdo aChang y millas (2004)y
Li et al. (2015), la humedad adecuada durante el oscurecimiento del
desove y la estimulación del micelio debe oscilar entre 60–75 % y
85–97 %, respectivamente, en el ambiente, lo que permite un
crecimiento satisfactorio dePleurotospp. La alta humedad es
favorable para la pina y la fructificación (Pandey et al., 2008).
Durante elP. rey alto, P. ostreatuarenaP. geesteranus crecimiento
en aserrín suplementado con salvado de trigo, la humedad relativa
de la sala de cultivo se mantuvo entre 80 y 85% rociando agua tres
veces al día (Ahmed et al., 2013). Similarmente,Kim et al. (2013)yRyu
et al. (2015)también cultivadoP. eryngiidonde la humedad de la sala
de incubación se mantuvo entre 85 y 95 %.
3.3. Luminosidad

para el crecimiento del micelio y la posterior fructificación suele

ser muy distinta (tabla 1). El desarrollo de cuerpos fructíferos a
menudo se induce después de alterar drásticamente las
circunstancias ambientales (Pandey et al., 2008).
Cuando los sustratos estaban completamente colonizados, la
temperatura se puede cambiar a 10–16 C (choque frío, una diferencia de
5–10 C) para inducir la fructificación (Oei, 2003; Ruiz-Rodríguez et al.,
2010; Owaid et al., 2015).Lechner y Albertó (2011), para la producción de
cuerpos fructíferos,P. albidus, P. cystidiosusyP. djamor se mantuvieron a
18-20 C.Dahmardeh (2013)relataron que la temperatura se controló
mediante calentadores eléctricos a 25 C para el desove y entre 17 y 20 C
para la formación del cuerpo fructífero.
En los sistemas de fermentación en estado sólido, durante el proceso
de fermentación, la temperatura de la masa en fermentación aumenta
debido a su proceso de respiración (Niladevi et al., 2007). De acuerdo a
Mahmud y Ohmasa (2008), el micelio de larga edad de cultivo (70 días)
mostró una tolerancia a la temperatura significativamente mayor en
comparación con el micelio de edades de cultivo más cortas de 14 y 30
días. Temperaturas más bajas y condiciones secas redujeron la altura del
tallo y el tamaño del sombrero del hongo (Sher et al., 2010). Por otro
lado, las altas temperaturas en el ambiente de cultivo pueden reducir el
desarrollo de hongos en diferentes vías ideales de crecimiento, lo que
permite el desarrollo de microorganismos competitivos mejor adaptados
a las altas temperaturas (Urben, 2004).
El fotoperíodo no es necesario para inducir la formación del
primordio, pero es necesario para la producción de cuerpos
fructíferos. Los avances recientes en la fotobiología fúngica
utilizando herramientas moleculares y análisis genómico han
demostrado fitocromos específicos, proteínas fotorreceptoras,
factores de transcripción, genes regulados por la luz y, en cierta
medida, vías reguladoras comunes que conducen al desarrollo de
hongos y la viabilidad de las esporas.Colavolpe y Albertó, 2014). Hay
especies que se desarrollan en la oscuridad y otras en luz parcial.
Parece probable que todos los hongos, que requieren luz, utilicen
una vía reguladora común para el desarrollo de basidiomas.
Kurtzman y Martínez-Carrera, 2013). Algunas setas comoPleuroto
spp. oL. edodes requieren luz para la formación de primordios (
Nakano et al., 2010). Una publicación deKaufert (1936)parece ser el
primer indicio de quePleurotoespecies requieren luz. En general, el
fotoperíodo de estimulación del micelio para promover la formación
de cuerpos fructíferos de hongos debería ser suficiente para leer
una hoja de papel (200–640 lux 8–12 ha día).-1) a una temperatura
compatible con el hongo (Ahmed et al., 2013; Mejía y Albertó, 2013).
Los ambientes con mucha luz pueden causar palidez,
deformaciones, estípite alargado (Urben, 2004) y reducción de la
coloración del píleo (Marino et al., 2003).Eira y Bueno (2005)
informan que el color blanco brillante de la tapa (pileus) de

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j.sjbs.2016.12.005
Factores que afectan al hongoPleurotospp.
Pleurotospp. puede cambiar a oscuro y opaco en presencia de luz,
debido a la liberación de fenoloxidasa que oxida los fenoles,
formando melanoidinas. Tanto en la fermentación en estado sólido
como en la fermentación sumergida, la presencia de luz induce la
aparición de primordios, reduciendo la formación de cuerpos
fructíferos y el peso del cuerpo fructífero, consecuentemente se
reduce finalmente el rendimiento (Sarker et al., 2007). De acuerdo a
Kues y Liu (2000), cada vez que se analizó, se encontró que las
longitudes de onda activas que controlan la iniciación y maduración
del cuerpo fructífero estaban en el rango de luz azul/UV. En
ausencia total de luz, los hongos ostra no formarán un sombrero
sino estípites (tallos de hongos) formando una estructura similar a
un coral (Oei y Nieuwenhuijzen, 2005).
La luz pulsada es una tecnología rápida para convertir el
ergosterol en vitamina D2en hongos que usan una lámpara UV de
amplio espectro (100–800 nm) para irradiar en forma de pulsos de
alta intensidad, que pueden aumentar significativamente la
vitamina D2contenido en hongos por un corto tiempo (Koyyalamudi
et al., 2009, 2011). De acuerdo aChen et al. (2015), la vitamina D más
alta y más baja2los contenidos fueron generados enP.
citrinopileatusyP. eryngiipara 9 pulsos, respectivamente (2.78 y 0.36
yog-1FW). La radiación ultravioleta actúa solo sobre la superficie de
las setas (Ko et al., 2008). Por lo tanto, el cuerpo fructífero deP.
citrinopileatustenían más superficies planas que otros cuatro
Pleurotolos champiñones lo hicieron. El autor sugiere que
P. citrinopileatuspodría absorber más luz pulsada y, por lo
tanto, producir más vitamina D2que otroPleurotochampiñones.
3.4. Composición del aire
El control del ambiente gaseoso en la fermentación aeróbica en estado
sólido es un factor importante en el desarrollo de microorganismos,
dependiendo de la velocidad del flujo de oxígeno a través del sustrato y
la velocidad de O2consumo por microorganismos. La aireación tiene
diferentes funciones, siendo O2provisión para el crecimiento aeróbico y
el metabolismo; regulación de la humedad; ajuste de temperatura; vapor
de agua, CO2y algo de eliminación de metabolitos volátiles. Los hongos
aeróbicos requieren oxígeno para su supervivencia y desarrollo. Durante
el spawn oscurecido, es importante mantener el CO2concentración a
2000–2500 mg L-1. Después de completar la estimulación del micelio y la
puesta en marcha, se permitió que los cuerpos frutales se desarrollaran
en CO2concentración 1500–2000 mg L-1(Li et al., 2015). Dado que el aire
contiene un alto contenido de CO2niveles, producirá hongos con estípite
piloso grueso y corto (Urben, 2004). Por lo tanto, durante la etapa de
fructificación hay una reducción de CO2se requiere concentración, así
como un aumento en O2. Esto es posible abriendo los paquetes de
cultivo y renovando el aire ambiental a través de la ventilación (la
relación capacidad cúbica racional de la habitación/área de cultivo en
metros cúbicos no debe ser inferior a 1,85:1). Se puede realizar el
máximo número y tamaño de orificios (entrada de aire), siempre que no
haya contaminación teniendo cuidado de no dañar el micelio (Oei y
Nieuwenhuijzen, 2005). Un mayor número de agujeros en el cultivo de
paquetes da como resultado hongos más pequeños (Eira, 2003). Se
espera que el nivel de O2requerido para la fermentación en estado sólido
es más bajo que el micelio de fermentación sumergida. Sin embargo,
segúnLonsane et al. (1991), el problema con O2la difusión, en la
fermentación en estado sólido, se reduce a la transferencia de gas entre
las partículas. Una situación ideal sería aumentar la capacidad de un
microorganismo para alcanzar directamente el O atmosférico2gasolina (
Ramana-Murthy
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9
et al., 1993). Sin embargo, cualquiera que sea la forma de O2transporte es, se
observa que la velocidad de transferencia en la fermentación en estado sólido
es mayor que en la fermentación sumergida micelial.
3.5. Envase
Los sustratos generalmente se envasan en bolsas de polietileno
pasteurizado (LDPE y HDPE) y de polipropileno (PP) esterilizable en
autoclave, cloruro de polivinilo (PVC) (Moonmoon et al., 2010; Lechner y
Albertó, 2011), y botellas (Bao et al., 2004). Un tamaño recomendado
para la bolsa de cultivo es de 30 - 50 cm con 1500 g de peso húmedo (
Owaid et al., 2015). En el proceso de pasteurización, un estudio previo
reveló que las bolsas de polietileno dieron como resultado una mayor
eficiencia biológica en comparación con las de cerámica, las bandejas de
plástico y la red de poliéster (Mandel et al., 2005).Owaid et al. (2015), en
sus estudios con el reciclaje con residuos de cartón para producir hongo
ostra azulP. ostreatus,la menor eficiencia biológica se observó en paja de
trigo sola que llegó a 5,4% y 9,1% utilizando bolsas grandes y pequeñas,
respectivamente. La conclusión fue que las bolsas grandes son mejores
que las pequeñas en rendimiento y eficiencia biológica porque más
sustratos permiten un mayor crecimiento que los contenedores más
pequeños (Rosa, 2002). Sin embargo, el número de descargas aumentó
en las bolsas pequeñas en comparación con las grandes. La disminución
de las tapas en las bolsas pequeñas con todos los sustratos puede ser el
regreso a los cuerpos fructíferos cerrados de otros debido al área
pequeña con estos paquetes, lo que conduce a un tamaño pequeño del
cuerpo fructífero en las bolsas pequeñas. Mientras que en los grandes
contenedores; los cuerpos fructíferos tienen la mejor oportunidad de
crecer y extenderse; eso debido al gran tamaño del contenedor que dio
un gran tamaño de cuerpo fructífero.
4. Conclusión
La supervivencia y multiplicación de los hongos está relacionada con una
serie de factores, que pueden actuar individualmente o tener efectos
interactivos entre ellos. La combinación de las mejores condiciones de
temperatura del aire, humedad, nutrientes y otras variables, proporciona
un efecto sinérgico optimizando la producción de hongos, con la
consiguiente reducción de pérdidas y costos.
Esta revisión apunta que para comprender el desafío
lengüetas en el manejoPleurotogénero hongo requiere una
comprensión fundamental de sus propiedades físicas, químicas,
biológicas y enzimáticas. Se necesita una comprensión
profunda de los factores intrínsecos y extrínsecos para una
producción adecuada y eficiente dePleurotospp.
Expresiones de gratitud
Esta investigación fue apoyada financieramente por el Consejo
Nacional para el Mejoramiento de la Educación Superior (CAPES) y la
Universidade Federal do Paraná – UFPR.
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