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Capítulo  1
Introducción:
El  estudio  de  los  escarabajos

Cada  vez  que  escucho  sobre  la  captura  de  escarabajos  raros,  me  siento  como  un  
viejo  caballo  de  guerra  al  sonido  de  una  trompeta.
c  darwin

Los  escarabajos  son  a  la  vez  absolutamente  típicos  y  únicos  entre  los  Insecta,  una  paradoja  de  
un  tipo  que,  aunque  familiar  para  cualquier  sistematista  practicante,  es  un  obstáculo  constante  
para  los  experimentadores  de  laboratorio  de  la  escuela  moderna.
Probablemente  no  haya  una  sola  propiedad  o  condición  elemental  que  sea  común  a  todos  los  
coleópteros  y  a  ningún  otro  insecto,  y  ninguna  proposición  única  que  pueda  hacerse  de  todos  los  
demás  insectos  que  no  se  aplique  al  menos  a  algunos  coleópteros.  Los  escarabajos,  sin  embargo,  
forman  un  taxón  aislado  y  bien  caracterizado,  correctamente  reconocido  y  nombrado  por  
Aristóteles  ya  en  el  siglo  IV  a.  C.  (traducción,  Wentworth  Thompson,  1910).

El  interés  humano  por  los  coleópteros  puede  remontarse  mucho  más  atrás  que  en  la  historia  
y  la  prehistoria.  Los  escarabajos  sagrados  del  antiguo  Egipto  (Fig.  1)  fueron  venerados  al  menos  
desde  el  año  2000  a.  C.,  y  los  ejemplos  de  algunas  de  las  tribus  humanas  recientes  más  primitivas  
sugieren  que  las  larvas  de  escarabajo  pueden  haber  sido  un  elemento  significativo  en  la  dieta  de  
muchos  paleolíticos.  hombres.  La  luminosidad  de  las  luciérnagas,  las  propiedades  venenosas  de  
ciertos  Chrysomelidae  y  los  brillantes  colores  metálicos  de  algunos  grandes  Buprestidae  han  
atraído  la  atención  de  los  pueblos  primitivos  en  muchas  partes  del  mundo,  y  las  propiedades  
medicinales  de  la  cantaridina  de  los  Meloidae  se  conocían  en  antigüedad  clásica,  al  igual  que  las  
depredaciones  de  los  escarabajos  en  las  tiendas  de  alimentos  (Geórgicas  de  Virgilio,  Libro  I).

En  tiempos  más  modernos,  la  célebre  representación  de  Albrecht  Durer  (Fig.  2)  de  un  ciervo  
volante  (Lucanus  cervus)  es  probablemente  la  imagen  europea  más  antigua  de  un  escarabajo  
que  puede  identificarse  de  forma  fiable  con  la  especie.  El  "escarabajo  transportado  por  
fragmentos"  de  Shakespeare  era  probablemente  una  especie  de  Geotrupe ,  y  los  registros  de  su  
época  muestran  que,  en  los  largos  viajes  de  los  marineros  isabelinos,  las  tiendas  de  alimentos  
podían  dañarse  por  escarabajos  de  "productos  almacenados",  generalmente  conocidos  como  "gorgojos".

1
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2 LA  BIOLOGIA  DE  LOS  COLEOPTERA

Es  probable  que  los  escarabajos  comenzaran  a  recopilarse  y  compararse  sistemáticamente  
en  la  época  de  John  Ray  (1627­1705)  y  JJ  Swammerdam,  lo  que  llevó  a  la  aparición  del  primer  
sistema  formal  publicado  del  grupo,  el  de  Linnaeus,  quien  nombró  a  un  número  considerable  de  
los  escarabajos  europeos  más  comunes  y  más  conspicuos  en  su  "Systema  Naturae"  de  1758.  
Los  trabajos  de  sus  sucesores,  en  particular  de  Fabricius,  Latreille,  Etransformaron  
richson  y  Lacordaire,  
el  sistema  
linneano  reconocidamente  artificial,  proporcionando  las  bases  esenciales  para  las  clasificaciones  
modernas,  que  han  avanzado  constantemente.  en  la  dirección

HIGO.  1.  Broche  de  escarabajo  egipcio,  c.  1000  aC

de  un  sistema  filogenético:  el  ideal  que  nos  presentó  Charles  Darwin,  quien,  a  pesar  de  su  
interés  de  toda  la  vida  por  los  escarabajos,  no  hizo  ningún  intento  por  mejorar  la  clasificación  
del  grupo.  Con  más  de  un  cuarto  de  millón  de  especies  ahora  nombradas,  descritas  y  
catalogadas,  los  coleópteros  ocupan  una  posición  preeminente  entre  los  órdenes  de  insectos  y,  
de  hecho,  entre  todos  los  grupos  de  animales  de  estatus  comparable.  La  broma  de  TH  Huxley,  
que  una  cosa  que  sabemos  acerca  de  un  Creador  divino,  suponiendo  que  exista,  es  que  tiene  
un  interés  particular  en  la  era  de  Coleopt,  todavía  tiene  fuerza.

La  importancia  económica  de  varias  especies  de  escarabajos  era  bien  conocida  en  la  época  
de  Gilbert  White,  quien  en  su  "Historia  natural  de  Selborne" (1784),  notó  las  depredaciones  de  
los  escarabajos  pulgas  (Phyllotreta  spp.)  en  los  campos  de  nabos  que  el  "  revolución  agrícola"  
del  siglo  XVIII  había  traído  a  la  zona  de  Selborne.  "Farm  Insects"  de  Curtis  (1841­57)  incluyó  
notablemente
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INTRODUCCIÓN:  EL  ESTUDIO  DE  LOS  ESCARABAJOS 3

relatos  precisos  y  detallados  de  un  número  considerable  de  especies  de  la  era  Coleopt.  
Ahora  se  sabe  que,  frente  a  las  actividades  más  o  menos  dañinas  de  muchos  
Curculionidae,  Chrysomelidae,  Scarabaeidae,  Tenebrionidae,  etc.,  se  puede  establecer  
el  valor  de  Coccinellidae  como  destructores  de  homópteros  dañinos,  de  Carabidae  y  
Staphylinidae  como  depredadores  de  lepidópteros  y  dípteros.  plagas,  de  algunos  
Chrysomelidae  como  devoradores  de  plantas  dañinas,  etc.
El  número  de  obras  modernas  que  tratan  de  escarabajos  en  relación  con  la  agricultura  
es  muy  grande;  quizás  el  más  enciclopédico  de  ellos  es  el  de  Balachowsky

HIGO.  2.  Escarabajo  ciervo:  acuarela  de  Albrecht  Durer  (1505).

(1962­63),  que,  sin  embargo,  trata  sólo  de  la  agricultura  de  Europa  y  la  región  del  
Mediterráneo.  Metcalf  and  Flint  (1962)  incluye  datos  comparables  para  los  Estados  
Unidos,  y  Evans  ( 1952)  proporciona  información  más  breve  sobre  los  coleópteros  
nocivos  de  varias  regiones  tropicales,  principalmente  en  el  Viejo  Mundo.
La  literatura  sobre  los  escarabajos  en  relación  con  los  árboles  y  la  madera  también  
es  muy  extensa .  En  este  dominio,  quizás  el  trabajo  más  completo  es  el  alemán  de  
Escherich  (1927)  que  trata  principalmente  de  especies  europeas.  Beeson  (1941)  
proporciona  una  enciclopedia  de  los  indios  (siguiendo  un  interesante  trabajo  anterior  de  
Stebbing,  1914),  y  la  reseña  de  Froggatt  sobre  los  coleópteros  de  los  bosques  
australianos  (1923)  todavía  tiene  mucho  interés.  Para  la  fauna  de  América  del  Norte,  
Chamberlain  (1939)  revisó  los  escarabajos  de  la  corteza  y  de  la  madera.  Una  revisión  
mundial  de  Platypodinae  (V10)  realizada  por  Schedi  (1972)  proporciona  muchos  datos  
biológicos,  al  igual  que  el  mismo  autor  sobre  African  Scolytinae  (1959­62).
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4 LA  BIOLOGIA  DE  LOS  COLEOPTERA

Una  categoría  importante  entre  las  plagas  de  insectos  está  formada  por  las  especies  que  
infestan  los  depósitos  hechos  por  el  hombre  de  muchos  tipos  de  materiales  orgánicos  más  o  
menos  secos,  utilizados  principalmente,  pero  no  exclusivamente,  como  alimentos  para  humanos  
o  animales.  Entre  estos  "insectos  de  productos  almacenados",  los  escarabajos  ocupan  un  lugar  
centralmente  importante  y,  en  gran  medida,  las  especies  criptonéfricas  de  Bostrychiformia  y  Cucujiformia.
Claramente,  estos  escarabajos  están  de  alguna  manera  preadaptados  a  este  tipo  de  hábitat.  Una  
de  sus  características  preadaptativas  es  seguramente  el  poder  de  economizar  agua  conferido  
por  el  criptonefridismo;  otros  son  probablemente  el  exoesqueleto  inusualmente  fuerte  y  protector,  
y  la  larga  vida  de  muchos  de  los  adultos.  Una  armadura  exterior  firme  probablemente  ayude  a  los  
escarabajos  a  sobrevivir  a  las  violentas  perturbaciones  mecánicas  a  las  que  a  menudo  están  
sujetos  estos  depósitos,  y  su  larga  vida  puede  permitir  a  los  adultos  sobrevivir  durante  períodos  
prolongados  mientras  el  depósito  permanece  vacío.
Las  principales  plagas  de  escarabajos  de  los  productos  almacenados  pertenecen  a  las  
familias  Dermestidae  (P3),  Bostrychidae  (Ql),  Anobiidae  (incluyendo  Ptininae;  Q2),  Trogossitidae  
(R4),  Cleridae  (R6),  Nitidulidae  (Tl),  Cucujidae­Laemophloeinae  (T8) ,  Sil  vanidae  (Til),  
Tenebrionidae  (T56),  Bruchidae  (U4),  Anthribidae  (U2)  y  Curculionidae  (incluyendo  Scolytinae:  
V10);  Además  de  estos,  una  serie  de  otras  familias,  como  Cryptophagidae  (T13),  Cerylonidae  
(T21),  Lat  hridiidae  (T28)  y  Mycetophagidae  (T32)  pueden  estar  representadas  donde  las  
condiciones  son  lo  suficientemente  húmedas  para  permitir  el  crecimiento  de  moho.  Se  han  
publicado  varios  trabajos  extensos  sobre  escarabajos  de  productos  almacenados,  los  más  
importantes  incluyen  los  de  Hinton  (1945),  Lepesme  (1944)  y  Aitken  (1975).

Como  señala  el  último  autor,  la  mayoría  de  estas  especies  han  logrado  una  distribución  casi  
cosmopolita.
Los  escarabajos  también  pueden  ser  destructivos  para  la  madera  en  edificios,  cajas  de  
embalaje,  muebles,  etc.  Los  principales  grupos  afectados  son  Cerambycidae  (U2,  p.
Hylotrupes),  Lyctinae  (Ql)  y  Anobiidae  (Q2).  En  Hylotrupes  y  varios  de  los  Anobiidae,  las  larvas  
pueden  desarrollarse  en  madera  seca  y  seca,  y  las  infestaciones  en  interiores  pueden  perpetuarse  
a  sí  mismas  y  acumularse,  por  lo  que  son  muy  dañinas.

El  uso  de  especies  de  coleópteros  como  "material"  para  diversas  investigaciones  
experimentales  y  de  laboratorio  está  establecido  desde  hace  mucho  tiempo.  Hay  tres  
consideraciones  que,  solas  o  juntas,  pueden  influir  en  la  selección  por  parte  del  experimentador  
de  una  especie  con  la  que  experimentar:  gran  tamaño,  fácil  disponibilidad  y  cultivabilidad,  y  
manifestación  en  un  grado  inusual  de  la  función  o  fenómeno  en  el  que  está  interesado.  Cada  uno  
de  estos  criterios  lo  llevaría  a  seleccionar  una  especie  que  no  es  realmente  típica  del  orden  
Coleoptera.  Como  ahora  es  bien  sabido,  la  constancia  aproximada  de  los  tamaños  de  las  celdas  
y  los  efectos  de  cambiar  las  proporciones  de  superficie  a  volumen  implican  que  una  especie  
grande  no  puede  ser  un  modelo  a  escala  exacto  de  una  pequeña.  Los  escarabajos  más  
disponibles  y  cultivables  pertenecen  a  las  especies  de  "productos  almacenados"  mencionadas  
anteriormente,  que  deben  ser  en  cierto  grado  fisiológica  y  conductualmente
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INTRODUCCIÓN:  EL  ESTUDIO  DE  LOS  ESCARABAJOS 5

aberrante  en  relación  con  sus  parientes  "salvajes".  Es  probable  que  una  especie  que  manifieste  una  función  
particular  en  un  grado  excepcional  sea,  por  esa  misma  razón,  anormal  con  respecto  a  esa  función.  Así,  los  
datos  experimentales  sobre  Coleop  tera  que  están  disponibles  en  la  literatura  publicada,  por  muy  valiosos  
que  sean,  pueden  tender  a  dar  impresiones  distorsionadas  del  orden  en  su  conjunto.  Me  temo  que  hay  muy  
pocas  esperanzas  de  que  los  futuros  experimentadores  restablezcan  el  equilibrio  concentrando  sus  estudios  
en  especies  que  son  pequeñas,  "salvajes"  y  que  no  manifiestan  los  fenómenos  deseados  en  grados  
excepcionales.

El  presente  trabajo  no  trata  específicamente  de  la  clasificación  de  Coleop  tera,  aunque  al  final  se  adjunta  
un  resumen  del  sistema  del  autor,  explicado  en  detalle  en  otros  trabajos  (Crowson,  1955,  1960,  1967,  1971,  
1972,  1973),  y  los  taxones  mencionados  en  el  texto  se  refieren  a  él  mediante  letras  y  números  apropiados.  
Cuando  se  discuten  fenómenos  y  características  particulares,  los  géneros  específicos  a  los  que  se  refieren  
las  observaciones  publicadas  generalmente  se  nombran  en  el  texto.  No  es  de  esperar  que  el  sistema  
utilizado  aquí  sea  perfectamente  filogenético  en  el  sentido  de  Hennig  (1966)  o  Crowson  (1971),  pero  espero  
que  se  acerque  más  a  este  ideal  que  cualquier  otro  propuesto  hasta  ahora.

La  mayoría  de  los  sistemáticos  han  incluido  a  los  coleópteros  en  un  grupo  Endopterygota,  que  incluye  
todos  los  órdenes  en  los  que  el  desarrollo  es  a  través  de  una  "metamorfosis  completa"  que  involucra  varios  
estadios  larvales  durante  los  cuales  no  se  manifiesta  externamente  ningún  progreso  hacia  las  características  
adultas,  seguido  de  una  sola  pupa  que  no  se  alimenta.  estadio,  que  da  lugar  directamente  al  adulto.  Este  
modo  de  desarrollo  vincula  a  los  escarabajos  con  himenópteros,  dípteros,  lepidópteros  y  varias  órdenes  más  
pequeñas.  Había  una  teoría  rival,  defendida  particularmente  en  los  trabajos  del  paleontólogo  alemán  
Handlirsch,  de  que  los  Endopterygota  eran  un  grupo  polifilético  antinatural,  y  que  la  verdadera  afinidad  de  los  
coleópteros  era  hacia  las  órdenes  ortopteroide,  y  particularmente  hacia  los  Dictyoptera.  Prácticamente  no  se  
ha  producido  ninguna  evidencia,  más  allá  de  las  similitudes  superficiales  de  los  escarabajos  con  las  
cucarachas,  a  favor  de  esta  hipótesis,  excepto  quizás  por  algunos  fósiles  paleozoicos  dudosamente  
interpretados  (por  ejemplo,  los  Protelytroptera,  ahora  sospechosos  de  ser  precursores  de  Dermaptera),  y  la  
evidencia  bioquímica  reciente  ha  apoyado  la  teoría.  teoría  de  la  unidad  de  Endopterygota.

Si  los  escarabajos  realmente  pertenecen  a  Endopterygota,  queda  por  establecer  sus  relaciones  precisas  
con  otras  órdenes  del  grupo.  Una  división  importante  está  constituida  por  los  órdenes  del  llamado  "complejo  
Panorpoid",  que  incluye  la  era  Mecoptera,  Siphonaptera,  Diptera,  Trichoptera,  Zeugloptera  y  Lepidopt;  hay  
poca  o  ninguna  evidencia  de  una  afinidad  directa  de  los  coleópteros  con  cualquiera  de  los  órdenes  de  este  
grupo.  Fuera  del  complejo  Panorpoid  tal  como  se  constituye  habitualmente,  quedan  las  eras  Hymenoptera,  
Raphidioptera,  Neuroptera  y  Megalopt,  así  como  los  escarabajos.  No  hay  indicadores  significativos  de  una  
afinidad  particular  de  los  escarabajos  con  los  himenópteros,  y  la  evidencia  reciente  tiende  a  fortalecer  la  
opinión  de  que  este  último  grupo  pertenece  al  complejo  Panorpoid.  Más  moderna
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6 LA  BIOLOGIA  DE  LOS  COLEOPTERA

Las  autoridades  (por  ejemplo,  Hennig,  1969)  considerarían  que  los  escarabajos  
están  relacionados  casi  por  igual  con  Neuroptera  y  Megaloptera,  siendo  la  posición  
de  Raphidioptera  bastante  más  problemática.  Sin  embargo,  ni  la  era  de  Megaloptera  
ni  la  de  Neuropt,  como  ahora  se  caracteriza,  podrían  incluir  a  los  ancestros  de  
Coleoptera  cuyas  larvas  difícilmente  podrían  haber  tenido  las  piezas  bucales  
especializadas  de  Neuroptera  o  las  adaptaciones  acuáticas  de  Megaloptera.
En  la  búsqueda  de  generalizaciones  biológicas  útiles,  las  analogías  son  quizás  
incluso  más  útiles  que  las  homologías;  la  distinción  entre  homologías  y  analogías,  
fundamental  como  es  para  los  sistemáticos  y  filogenistas,  puede  parecer  bastante  
académica  para  los  fisiólogos,  ecólogos,  etólogos,  etc.  Las  analogías  más  cercanas  
a  los  escarabajos  se  encuentran  generalmente  en  otras  órdenes  de  Insecta,  pero  
algunos  puede  rastrearse  incluso  en  un  grupo  tan  sistemáticamente  remoto  como  el  
Verteb  rata.  Un  grupo  de  vertebrados,  los  reptilianos  Chelonia,  es  particularmente  
interesante  desde  este  punto  de  vista.  En  él  encontramos  una  forma  general  del  
como  H
cuerpo  muy  similar  a  la  de  muchos  Polyphaga,   Cisteridae , Limnichidae ,
hrysomelidae­Chrysomelinae,  
Cerylonidae­Murmidiinae,  etc.,  con  una  capa  exterior  dura  y  una  cabeza  y  apéndices  
más  o  menos  retráctiles.  Al  igual  que  los  escarabajos,  los  Chelonia  se  destacan  por  
su  longevidad  adulta,  por  su  éxito  evolutivo  duradero  y  por  su  adaptabilidad  con  
respecto  a  los  alimentos.  Incluso  más  que  los  coleópteros,  los  Chelonia  han  
colonizado  con  éxito  el  agua,  aunque  han  tenido  menos  éxito  en  la  adaptación  a  los  
hábitats  secos  tipo  desierto.  Un  paralelo  muy  interesante  se  ve  en  el  hecho  de  que  
una  división  importante  de  Chelonia  existente  es  la  que  existe  entre  Cryptodira  y  
Pleurodira,  basada  en  una  diferencia  en  el  método  y  grado  de  retracción  de  la  
cabeza.  Una  de  las  principales  diferencias  entre  Polyphaga  y  otros  escarabajos  se  
encuentra  en  la  misma  región,  afectando  la  región  cervical  y  el  frente  del  protórax,  y  
probablemente  refleja  una  diferencia  inicial  con  respecto  al  modo  de  retracción  de  la  
cabeza:  en  Adephaga,  la  cabeza  es  básicamente  fuertemente  prognata.  y  con  poca  
capacidad  de  retracción,  mientras  que  el  Polyphaga  original  probablemente  tenía  
una  cabeza  más  inclinada  que  era  reflexible  ventralmente  contra  el  protórax.

Dentro  de  los  Insecta,  se  pueden  rastrear  analogías  interesantes  con  los  
escarabajos,  particularmente  en  los  Dermaptera  (y  sus  supuestos  precursores  en  
los  Protelytroptera  paleozoicos),  los  Hemiptera­Heteroptera  y  los  Diptera.  Los  Der  
maptera  son  el  único  otro  orden  de  insectos  con  élitros  reales  que  cubren  las  alas  
plegadas  en  reposo;  la  abreviatura  de  sus  élitros  es  paralela  a  la  condición  en  
Coleop  tera­Staphylinidae.  La  última  familia  nombrada  es  indudablemente  derivable  
de  ancestros  con  élitros  completos,  de  la  misma  manera  que  Dermaptera  puede  
derivarse  de  la  extinta  Protelytroptera.  Al  menos  con  respecto  a  sus  funciones  
defensivas,  las  pinzas  de  Dermaptera  pueden  ser  análogas  a  las  glándulas  pigidiales  
de  Staphylinidae:  en  ambos  grupos,  el  abdomen  largo  y  flexible  probablemente  
facilitaría  el  movimiento  en  los  intersticios  de  la  hojarasca,  las  grietas  del  suelo,  etc.,  
así  como  el  despliegue  de  sus  defensas  terminales.
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INTRODUCCIÓN:  EL  ESTUDIO  DE  LOS  ESCARABAJOS 7

Los  hemielytra  de  Heteroptera  cumplen  hasta  cierto  punto  el  mismo  tipo  de  función  protectora  que  los  
élitros  de  los  escarabajos;  los  heterópteros  son  el  único  grupo  de  insectos,  aparte  de  los  coleópteros,  en  los  
que  los  adultos  alados  suelen  vivir  habitualmente  bajo  la  corteza  suelta  de  los  árboles  o  son  completamente  
acuáticos.  Al  igual  que  los  Adephaga,  los  Heteroptera  probablemente  se  originaron  como  una  línea  
depredadora  de  ancestros  previamente  herbívoros;  las  glándulas  defensivas  son  características  
fundamentales  en  ambos  grupos,  y  en  ambos  la  evidencia  fósil  indica  que  un  ancestro  común  de  todas  las  
formas  existentes  habrá  vivido  en  el  período  Triásico.  En  Heteroptera,  como  en  Adephaga,  parece  que  una  
de  las  divisiones  más  fundamentales  es  la  que  separa  las  formas  acuáticas  (Cryp  tocerata,  cf.  Hydradephaga)  
de  las  terrestres  (Gymnocerata,  cf.

Geadefaga);  tanto  Cryptocerata  como  Hydradephaga  están  representados  por  buenos  fósiles  en  rocas  
jurásicas.  Otra  analogía  se  refiere  al  desarrollo  de  hábitos  herbívoros  secundarios  en  ambos  grupos.  En  
Heteroptera,  esto  se  manifiesta  particularmente  en  la  serie  de  superfamilias  "trocalópodos",  entre  las  cuales  
los  Lygaeidae  parecen  ocupar  una  posición  central  y  fundamental.

Los  insectos  Lygaeid  se  observan  como  comedores  de  semillas,  y  en  el  Geadephaga  comer  semillas  parece  
ser  una  tendencia  general  en  aquellos  grupos  de  Carabidae  (por  ejemplo,  Amarini  y  Harpalini)  que  se  han  
movido  hacia  hábitos  herbívoros.  En  Cryp  tocerata,  una  familia,  Corixidae,  parece  haberse  alejado  de  los  
hábitos  depredadores  típicos  para  comer  materiales  detríticos,  etc.,  y  un  fenómeno  similar  se  manifiesta  en  
las  familias  Hydradephagan  Haliplidae  (B6)  y  Noteridae  (B9).

Las  analogías  entre  escarabajos  y  dípteros  tienen  cierto  elemento  de  dialéctica  hegeliana,  si  no  de  
paradoja.  Ambos  grupos  se  destacan  por  la  diversidad  de  alimentos  y  hábitats  a  los  que  se  adaptan,  y  
ambos  son  particularmente  notables  por  la  explotación  de  fuentes  de  alimento  tan  esporádicas  y  poco  
confiables  como  la  carroña,  el  estiércol  y  los  hongos.  Uno  podría  ver  en  la  comparación  de  ellos  la  rivalidad  
de  dos,  algo  mutuamente  excluyentes,  virtudes  de  paciencia  y  energía.  Mientras  que  un  escarabajo  longevo  
puede  contentarse  con  "quedarse  quieto"  en  un  área  limitada  y  esperar  pacientemente  la  llegada  del  tipo  
correcto  de  comida,  una  mosca  típica  pasará  su  corta  vida  en  una  
localizar  
búsqueda  
comida  
frenética  
por  ccubriendo  
on  la  posibilidad  
un  área  de  
suficientemente  grande.

Menos  paradójicas  son  las  analogías  de  los  coleópteros  con  los  dípteros  en  las  adaptaciones  de  las  
larvas .  Un  campo  en  el  que  se  manifiestan  son  las  adaptaciones  respiratorias  de  las  formas  acuáticas,  como  
ha  señalado  Hinton  (1955).  La  disposición  metapnéusica,  con  un  solo  par  de  grandes  espiráculos  abdominales  
posteriores,  que  se  abren  en  un  par  de  grandes  troncos  traqueales  longitudinales,  que  se  observa  en  tantas  
larvas  de  mosca,  también  es  característica,  por  ejemplo,  de  Dytiscidae  (BIO)  y  Helodidae  (G3).  En  
Dryopoidea,  casi  todos  los  tipos  de  adaptaciones  respiratorias  larvarias  conocidas  en  Diptera  pueden  ser  
paralelos  y,  como  en  Diptera,  la  falta  de  un  aparato  de  cierre  para  los  espiráculos  es  una  característica  
general  y  presumiblemente  ancestral.

Como  es  bien  sabido,  el  orden  Coleoptera  incluye  algunos  de  los  seres  vivos  más  grandes
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8 LA  BIOLOGIA  DE  LOS  COLEOPTERA

especies  de  Insecta  (Fig.  3),  pero  también  incluye,  particularmente  en  la  familia  Ptiliidae,  
algunos  de  los  miembros  más  pequeños  conocidos  de  la  clase.  El  rango  de  tamaño  va  desde  
una  longitud  de  poco  más  de  0,25  mm  en  ciertos  Ptiliidae­Nanosellinae  (por  ejemplo ,  
Nephanes  titan)  que  viven  en  los  poros  de  Polyporaceae,  hasta  algo  así  como  100  mm  en  
ciertos  Cereambycidae,  que  es  paralelo  al  rango  en  Mam  malia,  desde  unos  6  o  7  cm  en  los  
Rodentia  más  pequeños  e  Insectivora  hasta  2500  cm  o  más  en  las  ballenas  más  grandes.  
Tomando  el  orden  Coleoptera  como  un  todo,  es  probable  que  la  longitud  corporal  media  o  
modal  resulte  ser

*ψ>  ^ττΒΙΡ**^ HIGO.  3.  Megasoma  elephas  (HO),  
\ aproximadamente  la  mitad  del  tamaño.  (Después  
X  *  # de  Berlese,  1909).

en  algún  lugar  en  el  rango  de  4  o  5  mm,  es  decir,  aproximadamente  en  la  media  geométrica  
entre  los  extremos.  Por  supuesto,  algunas  de  las  divisiones  dentro  de  los  coleópteros  tendrán  
longitudes  promedio  muy  superiores  a  la  media  del  orden,  por  ejemplo,  Scarabaeiodea,  
Cerambycidae,  Buprestidae,  etc.,  y  otras,  por  ejemplo,  Clavicornia,  Myx  ophaga,  varias  
familias  de  Staphylinoidea,  etc.  tendría  longitudes  promedio  por  especie  muy  por  debajo  de  
la  del  orden  en  su  conjunto.  Hasta  cierto  punto,  los  rangos  de  tamaño  pueden  usarse  para  
caracterizar  taxones  de  escarabajos.
Los  grandes  tamaños,  formas  llamativas  y  colores  metálicos  de  algunas  de  las  especies  
son  sin  duda  factores  que  atrajeron  la  atención  de  los  coleccionistas  hacia  el  grupo  en  primer  
lugar;  cuando  se  agrega  que  los  escarabajos  suelen  ser  fáciles  de  recolectar,  se  pueden  
recolectar  durante  todo  el  año  en  la  mayoría  de  los  climas,  son  relativamente  fáciles  de  
conservar  en  colecciones  y,  en  general,  no  son  muy  difíciles  de  identificar  para  un  aficionado  
con  bastante  confianza  (al  menos  en  la  mayor  parte  de  Europa),  no  sorprende  que  el  grupo  
ocupe  el  segundo  lugar  después  de  los  lepidópteros  en  popularidad  entre  los  coleccionistas  aficionados,  y
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INTRODUCCIÓN:  EL  ESTUDIO  DE  LOS  ESCARABAJOS 9

ha  ocupado  este  puesto  durante  al  menos  los  últimos  200  años.  Principalmente  debido  a  los  
esfuerzos  de  estos  recolectores,  las  especies  de  escarabajos  de  Europa,  y  en  menor  grado  
de  América  del  Norte,  se  han  convertido  en  uno  de  los  grupos  de  insectos  mejor  
documentados,  tanto  con  respecto  al  nombre  de  la  especie  como  a  su  ubicación  geográfica  
detallada.  distribución.  Además,  existe  una  gran  cantidad  de  información  acumulada  sobre  
los  hábitats  y  hábitos  de  muchas  de  las  especies  (por  ejemplo,  en  Horion,  1941­74).
Para  la  mayoría  de  los  países  de  Europa  central  y  occidental,  existen  obras  clave  en  sus  
propios  idiomas  por  lo  que  todos  o  la  mayoría  de  sus  coleópteros  pueden  identificarse  a  
nivel  de  especie,  aunque  en  muchos  casos  tales  obras  están  actualmente  disponibles  solo  
en  bibliotecas  y  el  segundo  ­mercado  de  libros  de  mano.  Hay  pocos  o  ningún  país  fuera  de  
Europa  cuyas  faunas  totales  de  escarabajos  estén  cubiertas  hasta  este  punto  en  trabajos  
publicados,  pero  existen  trabajos  clave  útiles  para  familias  particulares  en  muchos  países,  
en  particular  los  EE.  UU.,  Canadá,  Japón  e  India.  En  ausencia  de  trabajos  clave,  la  
identificación  rutinaria  de  especies  es  una  tarea  mucho  más  ardua,  que  requiere  la  
comparación  con  colecciones  ya  identificadas  o  el  rastreo  de  descripciones  dispersas,  etc.  a  
través  de  catálogos  (por  ejemplo,  el  más  importante,  aunque  lamentablemente  desactualizado  
en  muchos  grupos).  Coleopterorum  Catalogus"  de  basura).  Las  grandes  colecciones  de  los  
museos  del  mundo,  en  particular  las  de  Londres  y  París,  proporcionan  los  mejores  recursos  
posibles  para  la  determinación  de  los  escarabajos  de  las  faunas  menos  conocidas  del  
mundo.  Tales  instituciones  suelen  estar  dispuestas  a  proporcionar  determinaciones  para  
especímenes  de  escarabajos  de  estas  faunas  menos  conocidas,  con  la  condición  de  que  
puedan  conservar  especímenes  individuales  que  podrían  llenar  vacíos  significativos  en  sus  
colecciones.  La  mejor  política  para  el  coleccionista  que  desee  hacer  uso  de  estos  museos  
es  primero  acumular  una  pequeña  serie  de  especímenes  de  cada  especie  a  identificar,  luego  
seleccionar  un  único  espécimen  representativo  de  cada  una  (preferiblemente  un  macho),  
adecuadamente  etiquetado  y  numerado  como  especie. ,  para  ser  enviado  al  museo,  y  para  
notificar  al  museo  de  esto.

La  excepcional  diversidad  de  alimentos  y  hábitats  dentro  del  orden  significa  que  un  
coleccionista,  que  desee  construir  a  partir  de  su  propia  colección  una  colección  
razonablemente  completa  de  sus  escarabajos  locales,  se  verá  obligado  a  explorar  una  mayor  
diversidad  de  hábitats  ecológicos  que  casi  cualquier  otro  tipo  de  aficionado.  coleccionista  naturalista.
Puede  que  no  sea  del  todo  accidental  que  Charles  Darwin  comenzara  su  compromiso  de  
por  vida  con  la  historia  natural  como  coleccionista  de  escarabajos  en  Cambridge;  La  
recolección  seria  de  escarabajos  difícilmente  podría  mejorarse  como  una  forma  de  iniciar  al  
principiante  en  los  aspectos  más  diversos  de  la  historia  natural  y  la  ecología.  Necesitará  
pescar  en  toda  clase  de  aguas  dulces  y  salobres,  explorar  la  zona  intermareal  de  la  costa,  
estudiar  los  nidos  de  lechuzas,  pájaros  carpinteros,  topos,  tejones,  hormigas,  etc.,  investigar  
toda  clase  de  carroña  y  estiércol,  preste  atención  a  las  algas  y  hongos,  arañas,  Homoptera  
y  Aculeata  (para  Stylopoidea),  todo  tipo  de  árboles  vivos  y  muertos,  hojarasca  forestal,  
cavernas,  la  mayoría  de  los  tipos  de  fanerógamas,  las  grietas  más  profundas  de  los  suelos,  
depósitos  de  alimentos  humanos,  etc.  Muchas  especies  de  los  escarabajos  son  marcadamente  estacionales  e
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10 LA  BIOLOGIA  DE  LOS  COLEOPTERA

su  actividad  adulta,  y  de  ninguna  manera  todos  estos  están  restringidos  a  las  estaciones  más  
cálidas  del  año,  casi  todos  los  meses  del  año  pueden  producir  sus  propias  especialidades  de  
escarabajos.
Varias  relaciones  ecológicas  de  los  escarabajos  se  consideran  en  los  capítulos  13­19  de  
este  libro,  pero  aquí  no  se  tratan  específicamente  temas  ecológicos  más  generales,  como  la  
dinámica  de  la  población,  el  flujo  de  energía  y  la  estructura  de  la  comunidad.  Estos  y  muchos  
otros  temas  han  sido  bien  revisados,  con  frecuentes  referencias  a  los  coleópteros,  en  el  
importante  trabajo  reciente  de  Price  (1975)  sobre  "Ecología  de  insectos".
Balogh  (1958)  consideró  ampliamente  la  clasificación  de  las  comunidades  ecológicas  de  
animales  terrestres,  de  las  cuales  los  escarabajos  suelen  ser  componentes,  y  también  da  
buenas  explicaciones  de  las  técnicas  más  simples  involucradas  en  el  estudio  de  insectos  en  
comunidades  naturales.
La  preparación  de  escarabajos  para  las  colecciones  es  un  asunto  sobre  el  que  existen  
considerables  diferencias  de  opinión  y  práctica.  El  método  más  simple,  pinning,  tiene  mucho  
que  recomendar  para  las  especies  más  grandes  y  es  conveniente  para  la  mayoría  de  los  
escarabajos,  excepto  Staphylinidae,  que  tienen  más  de  5  mm  de  largo.
Para  que  los  especímenes  prendidos  se  vean  bien  en  la  colección,  es  necesario  usar  algo  
como  un  tablero  de  colocación  de  lepidópteros  para  extender  las  antenas  y  las  patas  
simétricamente.  Las  principales  desventajas  de  la  fijación  con  alfileres  son  que  no  ofrece  
protección  para  el  espécimen  y  que  es  impracticable  o  al  menos  inconveniente  para  las  
especies  más  pequeñas.  Tanto  por  motivos  de  apariencia  como  de  protección  del  espécimen,  
hay  grandes  ventajas  en  el  pegado  de  especímenes  en  pequeños  pedazos  de  cartón,  por  
medio  de  goma  tragacanto  o  algún  otro  pegamento  soluble  en  agua;  los  especímenes  
adecuadamente  relajados  pueden  mostrar  sus  patas  y  antenas  simétricamente  sin  la  necesidad  
de  un  período  en  un  "tablero  de  montaje".  Las  serias  desventajas  del  método  son  que  impide  
la  observación  inmediata  de  caracteres  muy  importantes  de  la  parte  inferior  de  los  especímenes,  
y  que  es  bastante  tedioso  y  requiere  mucho  tiempo  cuando  se  trata  de  un  gran  número  de  
especímenes.

El  método  más  rápido  y  cómodo  es  pegar  los  ejemplares  en  las  puntas  de  pequeños  
triángulos  de  cartulina,  de  forma  que  se  vea  toda  la  superficie  dorsal  y  la  mayor  parte  posible  
de  la  inferior.  No  se  necesita  una  "colocación"  regular  de  los  apéndices,  pero  deben  sacarse  lo  
suficiente  para  que  se  vean  todas  sus  partes  y  para  que  no  impidan  la  observación  de  los  
caracteres  del  lado  ventral  del  cuerpo.  Los  especímenes  montados  en  puntas,  aunque  no  están  
tan  expuestos  a  daños  como  los  especímenes  con  alfileres,  corren  un  riesgo  considerablemente  
mayor  que  los  especímenes  cardados ;  también  son  mucho  menos  convenientes  cuando  se  
debe  comparar  de  cerca  un  gran  número  de  especímenes  en  el  trabajo  crítico  de  especies  y  
subespecies.
El  etiquetado  de  los  especímenes  también  es  un  tema  de  desacuerdo.  Si  en  las  etiquetas  
de  cada  espécimen  se  colocan  realmente  los  detalles  completos  del  hábitat,  la  localidad,  la  
fecha  y  el  colector,  las  etiquetas  se  vuelven  grandes  y  antiestéticas,  y  limitan  seriamente  la  
cantidad  de  especímenes  que  se  pueden  colocar  en  un  cajón  o  caja  de  almacenamiento.  Una  alternativa
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INTRODUCCIÓN:  EL  ESTUDIO  DE  LOS  ESCARABAJOS 11

El  método  consiste  en  colocar  en  la  etiqueta  del  espécimen  simplemente  un  número,  que  
se  refiera  a  una  entrada  en  un  catálogo,  en  el  que  se  ingresen  los  datos  completos.  Esto  
hace  que  las  etiquetas  sean  muy  pequeñas  y  que  la  colección  sea  atractiva,  y  es  bastante  
satisfactoria  siempre  que  la  colección  permanezca  en  manos  de  su  creador  original.  Sin  
embargo,  tan  pronto  como  la  colección  pasa  a  otras  manos,  surge  el  peligro  de  que  se  
separe  del  catálogo  correspondiente;  en  cualquier  caso,  probablemente  se  deseará  
trasladar  todos  o  algunos  de  los  ejemplares  a  otras  colecciones.  Los  especímenes  que  
tienen  meros  números  a  modo  de  etiquetas  son,  a  la  larga,  mucho  menos  útiles  que  
aquellos  que  tienen  los  datos  esenciales  escritos  en  las  etiquetas.
Hay  un  grupo  aún  pequeño  pero  creciente  de  recolectores  de  larvas  de  escarabajos  
dispersos  por  todo  el  mundo  en  la  actualidad.  Algunos  de  ellos  utilizan  técnicas  para  la  
conservación  en  seco  de  las  larvas,  que  luego  pueden  colocarse  en  armarios  o  cajas  de  
almacenamiento  con  los  adultos  correspondientes.  Estas  técnicas,  ya  sea  por  liofilización  
o  por  deshidratación  e  inmersión  en  xileno,  seguidas  de  secado,  lamentablemente  
producen  especímenes  que  no  son  realmente  adecuados  para  un  estudio  sistemático  
crítico.  En  general,  la  forma  más  práctica  de  tratar  las  larvas  de  escarabajo  es  
almacenarlas,  después  de  algún  tipo  de  proceso  de  "fijación",  en  alcohol,  con  alguna  
mezcla  de  glicerina  como  seguro  contra  la  desecación.  Para  un  estudio  sistemático  crítico,  
casi  siempre  es  necesario  hacer  montajes  permanentes  limpios  de  larvas  (o  al  menos  de  
partes  críticas  de  ellas);  estos  se  preparan  fácilmente  a  partir  de  material  alcohólico,  pero  
menos  a  partir  de  muestras  secas.
Se  han  utilizado  varios  fijadores  (Cuadro  1)  para  las  larvas  de  escarabajo,  siendo  
probablemente  el  fluido  de  Pam  pel  (y  sus  variantes),  la  mezcla  KAAD  de  Peterson  y  el  
agua  hirviendo  el  más  utilizado.  El  fluido  de  Pampel  tiene  la  desventaja  de  una  penetración  
bastante  lenta,  con  la  consiguiente  tendencia  de  las  larvas  a  encogerse  y  contraerse;
TABLA  1

Fijadores  para  usar  con  coleópteros

KAAD  de  Petterson ­95  %  alcohol  (o  alcohol  isopropílico)  ­  10  partes  ­  2  partes  
ácido  acético  glacial   ­  1  parte  ­  1  
queroseno  medicinal  (parafina)   parte
dioxano

Fluido  de  Kahle ­95  %  alcohol  4   ­  15  partes  

0  %  formaldehído   ­  6  partes  ­  
ácido  acético  glacial   2  partes  ­  
agua  destilada 30  partes
Weaver  &  Thoma  s  fijador  
para  interna
anatomía ­  40  %  de  formaldehído,   ­  5ml
ácido  acético  glacial,   ­  2­5ml
hidrato  de  cloral,  agua   ­  20g
destilada,  para  completar  hasta 100ml
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12 LA  BIOLOGIA  DE  LOS  COLEOPTERA

El  KAAD  de  Peterson  asegura  la  rápida  eliminación  de  la  epicutícula  cerosa  y  la  penetración  
del  cuerpo,  con  tendencia  a  causar  distensión  y,  en  ocasiones,  incluso  ruptura  de  la  cutícula.  
Ambos  fijadores  funcionan  menos  bien  con  larvas  grandes  y  carnosas  de  Scarabaeidae,  
Cerambycidae,  etc.,  que  tienden  a  decolorarse  en  ellas;  tales  larvas  conservan  mucho  mejor  su  
apariencia  si  se  las  mata  dejándolas  caer  por  un  corto  tiempo  en  agua  hirviendo.

Al  hacer  preparaciones  de  láminas  de  larvas  de  escarabajo,  primero  es  necesario  disolver  
los  tejidos  del  cuerpo,  lo  que  se  hace  con  una  solución  de  hidróxido  de  potasio  (10  por  ciento  
suele  ser  lo  suficientemente  fuerte).  Si  el  álcali  se  usa  caliente,  la  disolución  de  los  tejidos  es  un  
proceso  bastante  rápido,  pero  hay  peligro  de  deformación  grave  o  daño  de  la  cutícula;  para  
larvas  pequeñas  y  delicadas,  es  mejor  dejarlas  en  remojo  durante  24  horas  o  más  en  álcali  frío,  
antes  de  un  breve  calentamiento  final.  Después  de  lavar  el  álcali  con  agua  destilada,  el  proceso  
de  deshidratación  puede  ser  bastante  rápido,  usando  solo  tres  grados  de  alcohol,  30  por  ciento,  
80  por  ciento  y  100  por  ciento.
Antes  de  la  etapa  de  alcohol  absoluto,  la  cápsula  de  la  cabeza  debe  separarse  del  cuerpo,  
asegurando  que  el  agente  de  limpieza  relativamente  viscoso  (aceite  de  clavo)  pueda  penetrar  
libremente  sin  causar  que  la  cutícula  se  arrugue.  En  el  aceite  de  clavo,  se  pueden  disecar  las  
mandíbulas  o  las  "piezas  bucales  ventrales" (maxilares  +  labios)  o  ambas  de  la  cabeza.  Puede  
ser  recomendable  separar  una  parte  lateral  de  uno  de  los  segmentos  abdominales  que  se  
puede  aplanar  y  montar  por  separado  para  dar  una  vista  frontal  de  un  espiráculo.  Es  aconsejable  
montar  la  cápsula  de  la  cabeza  por  separado,  bajo  un  pequeño  cubreobjetos  con  soporte,  y  el  
tronco  de  manera  similar  debajo  de  un  cubreobjetos  con  soporte  más  grande;  las  piezas  bucales  
y  el  espiráculo  se  pueden  montar  por  separado,  bajo  un  cubreobjetos  sin  soporte.  Un  carácter  
sistemáticamente  importante  que  se  puede  ver  en  la  larva  no  preparada  pero  que  no  es  visible  
correctamente  en  una  cápsula  de  la  cabeza  normalmente  montada  es  el  número  y  disposición  
de  los  ocelos;  se  debe  hacer  un  pequeño  diagrama  de  estos  en  relación  con  la  cavidad  antenal  
antes  del  tratamiento  con  potasa  y  colocarlo  en  la  etiqueta  del  portaobjetos  final.

Muchas  larvas  de  escarabajos  están  muy  poco  o  nada  pigmentadas,  y  sus  pieles  pueden  
volverse  casi  invisibles  en  una  preparación  como  la  que  hemos  descrito.
En  tales  casos,  se  necesita  algún  tipo  de  tinción.  Quizá  el  colorante  más  útil  para  este  fin  sea  
el  carbolfucsina,  que  suele  prepararse  con  agua  y  puede  utilizarse  inmediatamente  después  de  
lavar  los  restos  de  álcali  con  agua  destilada.
Las  larvas  deben  dejarse  en  él  durante  al  menos  una  hora,  y  transferirse  directamente  a  alcohol  
al  30  por  ciento  y  deshidratación  rápida:  la  mancha  se  lava  libremente  en  los  alcoholes  más  
débiles,  y  si  la  tinción  ha  sido  excesivamente  fuerte,  puede  "diferenciarse".  "  dejando  la  muestra  
más  tiempo  en  los  alcoholes  inferiores.
Una  colección  útil  de  larvas  de  escarabajo  probablemente  comprenderá  un  gran  número  de  
especímenes  en  alcohol,  más  un  número  menor  montado  en  portaobjetos.  La  forma  más  
conveniente  de  conservar  las  muestras  de  alcohol  es  colocar  cada  muestra  (o  lote  de  muestras  
con  los  mismos  datos)  en  un  tubo  de  vidrio  de  tamaño  conveniente,
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INTRODUCCIÓN:  EL  ESTUDIO  DE  LOS  ESCARABAJOS 13

junto  con  una  etiqueta  lo  más  completa  posible,  para  llenar  el  tubo  con  alcohol  (digamos  con  una  
mezcla  de  glicerina  al  10  por  ciento)  y  tapar  su  abertura  con  una  bola  apretada  de  algodón;  
dichos  tubos  pueden  almacenarse,  con  el  extremo  de  algodón  hacia  abajo,  en  un  frasco  para  
conservas  de  frutas  con  una  capa  de  algodón  en  el  fondo  y  relleno  con  la  mezcla  de  alcohol  y  
glicerina.  La  única  atención  necesaria  para  una  recogida  de  este  tipo  es  el  control  anual  de  las  
botellas,  con  relleno  de  alcohol  y,  en  su  caso,  la  sustitución  de  los  discos  de  sellado  en  las  tapas.  
Las  preparaciones  de  portaobjetos  para  larvas  del  tipo  descrito  deben  almacenarse  planas,  no  
en  el  tipo  de  caja  de  portaobjetos  o  gabinete  donde  los  portaobjetos  encajan  en  las  ranuras  de  
los  lados.
La  realización  de  portaobjetos  despejados  también  puede  ser  muy  útil  en  el  estudio  antómico  
y  sistemático  de  escarabajos  adultos.  Se  practica  más  comúnmente  en  el  estudio  de  los  genitales  
externos  masculinos  (edeagus),  proporcionando  un  criterio  valioso  para  distinguir  especies  
"difíciles",  pero  también  se  puede  utilizar  en  el  estudio  de  estructuras  cuticulares,  incluidas  las  
internas  como  endosternites,  tentoria,  probe  ntriculus ,  sistema  traqueal,  etc.  En  este  proceso,  
las  partes  oscuras  de  la  cutícula  pueden  volverse  transparentes  mediante  tratamiento  con  
peróxido  de  hidrógeno  (solución  de  20  volúmenes).  En  preparaciones  generales  de  escarabajos  
adultos,  es  recomendable  separar  los  élitros  y  las  alas  en  la  base,  montar  un  ala  plegada  y  la  
otra  expandida,  extruir  las  estructuras  abdominales  terminales,  separar  las  piezas  bucales  de  la  
cabeza  y  separe  una  pata  de  cada  par  (incluyendo  su  coxa).  En  el  proceso  de  preparación,  los  
restos  de  trip­contenidos  pueden  ser  retirados  y  montados  por  separado,  al  igual  que  el  
proventrículo  si  pres

ent.
Varias  otras  técnicas  de  fijación  y  conservación  se  emplean  para  propósitos  especiales.  En  la  
disección  para  el  estudio  de  la  anatomía  interna  general,  normalmente  es  mejor  usar  especímenes  
recién  sacrificados  (por  ejemplo,  con  éter),  pero  cuando  esto  no  es  posible,  Weaver  y  Thomas  
(1956)  recomiendan  el  uso  de  especímenes  fijados  (preferiblemente  después  de  perforar  la  
cutícula).  en  algún  punto  conveniente)  en  una  mezcla  de  hidrato  de  cloral­formaldehído­ácido  
acético  (ver  Tabla  1).  Para  el  estudio  de  los  cromosomas  goniales  (ver  Capítulo  12),  las  gónadas  
recién  diseccionadas  deben  fijarse  durante  algunos  minutos  en  una  mezcla  de  ácido  acético  
glacial  XU  y  alcohol  absoluto  3A ,  como  preludio  a  la  incrustación  y  el  corte,  o  la  elaboración  de  
calabaza  o  preparaciones  de  frotis,  en  cualquier  caso  seguidas  de  tinción  de  Feulgen.

Un  requisito  esencial  para  el  estudio  biológico  de  los  escarabajos  es  la  capacidad  de  criar  la  
especie  en  condiciones  controladas  en  cautiverio,  y  para  la  gran  mayoría  de  las  especies  
existentes,  este  requisito  aún  debe  cumplirse.  Si  una  especie  se  va  a  llevar  a  través  de  más  de  
una  generación  en  cautiverio,  se  deben  proporcionar  las  condiciones  apropiadas  para  la  
alimentación  de  adultos,  apareamiento,  oviposición,  desarrollo  de  huevos  hasta  la  eclosión,  
alimentación  de  larvas  y  ecdisis,  pupa  y  emergencia  de  adultos.  Los  requisitos  para  cada  una  de  
estas  etapas  en  cualquier  especie  en  particular  no  pueden  determinarse  a  priori,  sino  solo  
mediante  observación  y  experimentación.  Mayoría
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14 LA  BIOLOGIA  DE  LOS  COLEOPTERA

Las  especies  "silvestres"  son  mucho  más  exigentes  en  estos  aspectos  que  las  especies  de  
productos  almacenados  preferidas  por  los  experimentadores  de  laboratorio.
Un  pionero  notable  en  la  cría  controlada  de  escarabajos  fue  el  entomólogo  y  aficionado  
francés  Eduard  Perris,  quien  produjo  (1877)  el  primer  trabajo  completo  sobre  las  larvas  de  
escarabajos  y  registró  numerosas  observaciones  interesantes  sobre  las  etapas  de  desarrollo  
de  las  especies  de  la  mayoría  de  las  familias  principales.  De  la  orden.  Su  método  general  era  
el  simple  y  natural  de  tratar  de  reproducir  lo  más  fielmente  posible  en  interiores  las  condiciones  
en  las  que  encontró  la  especie  desarrollándose  en  el  campo,  llevada  a  cabo  después  de  su  
muerte,  por  ejemplo,  byj .  H.  Fabre.
Los  trabajadores  de  laboratorio  modernos  han  ideado  varios  tipos  de  alimentos,  incluidas  las  
"dietas  meridie"  de  composición  conocida  con  precisión,  y  medios  de  cultivo  a  menudo  muy  
diferentes  a  los  naturales,  por  lo  que  especies  particulares,  generalmente  económicamente  
importantes,  por  ejemplo,  Coccinellidae  (T25),  Cerambycidae  (U2)  o  Scolytinae  (V10)  se  pueden  
criar  en  el  laboratorio.  Se  ha  descubierto  que  muchas  de  las  especies  más  pequeñas  que  se  
alimentan  de  hongos  tipo  moho,  por  ejemplo,  Ptiliidae  (Fl),  Cryptophagidae  (T13),  Corylophidae  
(T22)  y  Lathridiidae  (T28)  pueden  criarse  fácilmente  en  placas  de  Petri,  con  un  suelo  de  yeso  
húmedo  o  papel  secante  y  una  provisión  de  pan  mohoso;  También  se  ha  descubierto  que  los  
cultivos  de  levadura  proporcionan  buenos  medios  de  cultivo,  por  ejemplo,  para  especies  de  
Liodidae  (G3).
Para  los  herbívoros,  el  requisito  principal  probablemente  sea  el  cultivo  en  macetas  de  plantas  
alimenticias  adecuadas;  las  mayores  dificultades  se  pueden  encontrar  con  los  come­roeds  
subterráneos,  como  los  pleurostict  Scarabaeidae  (110).  Eumol  pinae  (U5),  Adelognatha  (V10),  
etc.  Los  escarabajos  carnívoros  y  las  larvas,  donde  no  se  alimentan  de  pequeños  trozos  de  
carne,  generalmente  pueden  alimentarse  de  gusanos  de  mosca  de  tamaño  adecuado;  el  
predominio  del  canibalismo  en  tales  especies  hace  aconsejable,  por  regla  general,  criar  
ejemplares  individualmente  en  contenedores  separados.  La  cría  de  escarabajos  acuáticos  en  
acuarios  puede  requerir  la  provisión  de  etapas  (particularmente  para  la  pupa)  que  salen  del  
agua,  y  también  para  que  las  hembras  depositen  sus  huevos  en  tallos  de  plantas  acuáticas  
adecuadas.  En  unos  pocos  casos,  los  escarabajos  mirmecófisos  se  han  criado  con  éxito  en  
hormigueros  de  observación  artificial.