La luz artificial por la noche puede

disminuir
riesgo de depredación para insectos
terrestres
resumen
Se cree que la luz artificial nocturna (ALAN) es perjudicial para la Tierra.

poblaciones de insectos. Si bien existe evidencia de una menor abundancia en

ALAN, los mecanismos subyacentes siguen sin estar claros. Un mecanismo por

qué ALAN puede contribuir a la disminución de insectos puede ser facilitando

aumento de la depredación. Investigamos esto manipulando experimentalmente

abundancia de sustitutos de insectos bajo diferentes niveles de luz. Nosotros usamos

alimento para pájaros que contiene insectos colocado a diferentes distancias de las farolas, como

un sustituto de los insectos terrestres, inspeccionando la tasa de depredación antes y

después del anochecer (cuando las farolas están encendidas y apagadas, respectivamente).
Encontramos eso

hubo un efecto significativamente mayor del aumento de la distancia sobre la depredación

después del anochecer, lo que sugiere que la depredación en realidad se redujo con una mayor

niveles de luz artificial. Esto puede ocurrir porque ALAN también aumenta la vulnerabilidad de los
insectívoros a sus propios depredadores. Implicaciones para la búsqueda de alimento

Se discuten el comportamiento y explicaciones alternativas.

1. Antecedentes

Las poblaciones de insectos están disminuyendo rápidamente a nivel mundial [1]; un metanálisis
estimó

una disminución promedio del 45% en dos tercios de una gama global de taxones evaluados [2].

La luz artificial nocturna (ALAN) se considera ampliamente como un factor estresante clave que
contribuye
a esta disminución, particularmente en lo que respecta a la alteración de los procesos tróficos

[1,3–5]. En ambientes nocturnos oscuros, ALAN atrae a ambos insectos.

e insectívoros [6–9] y altera las defensas de los insectos contra la depredación [10,11].

Si bien se cree que la difamación global de insectos es en parte resultado de tales mecanismos, la
relación entre la abundancia de invertebrados y ALAN es compleja;

evidente en los resultados mixtos de los estudios realizados hasta la fecha. Si bien un estudio
reciente de la Tierra

Los insectos en setos y márgenes de pasto encontraron una abundancia significativamente menor
en

hábitats iluminados por farolas que aquellos que no [12], estudios adicionales muestran
correlaciones que son positivas [13,14], dependientes de las especies [15-17] o no significativas

[18]. Las posibles explicaciones incluyen diferentes depredaciones bajo ALAN.

Dos estudios encontraron una mayor depredación de insectos terrestres en ambientes rurales
después de que se introdujo experimentalmente ALAN [14,19], sin embargo, si

Se desconocen estos efectos que permanecerían a largo plazo. Un estudio utilizado estableció

alumbrado público urbano como fuente de ALAN, pero a pesar del alto poder estadístico

No se encontró ningún efecto de la proximidad a las farolas sobre la depredación de insectos

atrapados.

larvas. Sin embargo, es posible que los efectos estuvieran enmascarados por un protocolo que
reemplazó

larvas depredadas cada vez que se descubren, lo que potencialmente conduce a una

variación en la frescura de los cebos disponibles en un momento dado.

Aquí cerramos las brechas de conocimiento evaluando los efectos de prácticas establecidas desde
hace mucho tiempo.

fuentes de ALAN en un entorno urbano sobre la depredación de insectos terrestres. Nosotros

proponen que, si bien algunas pruebas apuntan a un aumento en la depredación de insectos

terrestres bajo ALAN, podría ser que la iluminación convierta a los insectívoros en un

entorno terrestre vulnerables a la depredación, por lo que ALAN

2. Métodos

(a) Iluminación artificial

Para investigar los efectos de los diferentes niveles de ALAN en la depredación de insectos
terrestres, utilizamos farolas LED existentes.
farolas situadas alrededor de St Andrews (Reino Unido). determinamos

usando un luxómetro durante el invierno a la 01.00 que para tales farolas,

el punto más brillante al nivel del suelo estaba directamente debajo del filamento, con un
promedio de 14,3 lux (σ = 0,6), mientras que la luz ambiental

Se alcanzaron niveles de 0 lux aproximadamente a 6 m de la farola. Como tal, se determinó que un

vector lineal de nueve

unos pasos de una farola, unos 7,4 m, eran suficientes para

Los niveles de luz varían mucho durante la noche. Con esto en mente, nosotros

farolas seleccionadas para realizar pruebas donde se utiliza un sustrato de césped consistente

podría encontrarse detrás de la farola para un vector de esa longitud,

sin obstáculos ni cambios significativos de altura, y

libre de otras fuentes de luz.

(b) Presa artificial

Para simular insectos terrestres, se utiliza sebo para insectos prefabricado.

pellets (del tipo que comúnmente ofrecen los dueños de casa como alimento)

para aves silvestres) que contienen una mezcla de sebo,

Azúcar e insectos. Se han empleado presas artificiales similares en

experimentos para estimar la depredación de insectos terrestres (por ejemplo, [20-22]).

(c) Protocolo experimental

Los datos fueron recopilados por un experimentador (G.M.E.) durante 13 días.

durante los meses de invierno y principios de primavera, de enero a marzo

2022, en días en los que se anticipaba poca o ninguna lluvia y viento mínimo. Para estimar los
niveles de depredación en distintos niveles de ALAN,

las presas se introdujeron a diferentes distancias a lo largo de un vector lineal

detrás de siete farolas focales. En cada farola, cinco juegos de 3 o 4

Se dejaron caer bolitas de sebo para insectos (aproximadamente 0,5 g en total).

desde una altura constante directamente sobre el césped a lo largo de una recta

vector detrás de la farola, primero a un paso de la farola

(cada ritmo del experimentador fue aproximadamente el 11 de septiembre de un

metro), y luego a dos pasos uno del otro, evitando el

Sombra creada directamente detrás de la farola (figura 1). Cada

Una serie de cinco juegos de perdigones en cada farola constituía una

'lote', dentro del cual se podrían medir las diferencias en la depredación

en cada distancia. Inherente a este diseño es el hecho de que en cada lote después del anochecer,
había cebos colocados a una distancia donde la iluminación

era lo suficientemente bajo al nivel del suelo para imitar la luz ambiental

niveles, formando así efectivamente nuestro control oscuro. Grupos de pellets

tuvo en cuenta inconsistencias menores en el tamaño de los gránulos individuales

e identificación asistida para la recuperación.

Los cebos se dejaron afuera durante un período de 6 h antes del anochecer (cuando se encienden
las luces de la calle) y durante un período de 6 h después del anochecer. para permitir uno

experimentador para visitar todos los sitios, algunos fueron procesados un poco (no

más de 15 minutos) después del anochecer (definido por la puesta de sol local, que se correlaciona
estrechamente con el inicio de la iluminación de las farolas) y algunos un poco

antes, pero se tuvo cuidado de equilibrar estas imprecisiones, como

que ninguna farola fue visitada sistemáticamente temprano o tarde. Nosotros

reemplazó los cebos presentes y ausentes entre períodos de tiempo. De acuerdo con
experimentos anteriores (por ejemplo, [14,22,23]), una depredación

El evento se puntuó cuando quedaban dos o menos perdigones. Nosotros

asignó un valor binario (1 o 0) a la depredación o ninguna. Para ayudar a la

recuperación de cebos, se colocaron dos tees de golf a lo largo del vector, uno

al final y uno entre el primer y segundo cebo, indicando

la dirección del vector desde la farola (figura 1).

(d) Análisis estadístico

Los datos se analizaron en R v.4.0.4 [24]. Las tasas de depredación simple fueron

calculado inicialmente para los niveles observados de depredación y probado

en pares de condiciones usando la proporción χ2

-pruebas [25]. Estos proporcionan un esquema descriptivo de los resultados, pero no pueden

tener en cuenta la influencia de elementos fijos y aleatorios simultáneos.

efectos. Como tal, los efectos principales se evaluaron mediante una combinación binomial.
(logit) modelo lineal generalizado de efectos mixtos (GLMM) con el

paquete lme4 [26] y mediante pruebas post hoc de Tukey por pares [27]

de las respuestas medias marginales en cada una de las cinco distancias en

cada período de tiempo, estimado utilizando el paquete emmeans [28].

En el modelo final incluimos la distancia desde la farola, el tiempo

del día y la interacción entre ellos como efectos fijos. Lámpara

La identificación se incluyó como un factor aleatorio para tener en cuenta las expectativas

diferencias entre farolas, ya que nos interesa la

efecto de la distancia y la hora del día dentro de las farolas. El

inclusión del lote, anidado dentro del ID de la lámpara, como factor aleatorio,

explica la potencial no independencia de la depredación

eventos dentro de lotes. El día fue eliminado del modelo final.

debido a la alta correlación con el lote. Criterio de información de Akaike y área bajo el receptor
correspondiente en funcionamiento.

curva (AUC) se utilizaron para comparar la bondad de ajuste de

modelos que emplean funciones de enlace alternativas, lo que confirma que

el enlace logit se ajusta mejor a los datos [29-31]. El modelo fue ajustado

investigar los efectos de la interacción, incorporando la distancia como

factor discreto (a diferencia de continuo) para facilitar marginal

estimación media entre distancias.

3. Resultados

De 830 presas, 516 fueron depredadas antes y después del anochecer.

condiciones. De estos, 345 fueron depredados antes del anochecer en un momento de

depredación.

tasa del 83%. Los 171 restantes fueron depredados después del anochecer en un

tasa del 41% ðx2

1 ¼ 153, p, 0:001; mayor proporción por pares

χ2

-las pruebas se pueden encontrar en el material complementario electrónico S1).

En general, al tener en cuenta los efectos aleatorios en su totalidad

modelo, la depredación fue significativamente mayor antes del anochecer que

después (GLMM, efecto de la categoría de tiempo en el modelo completo: z824 =

6,492, p < 0,001, tabla 1). Además, la tasa de depredación fue significativamente mayor a mayores
distancias del farol.

(GLMM, efecto de la distancia: z824 = 4.290, p < 0.001). Sin embargo, es importante destacar que
hubo una interacción significativa entre

condición de anochecer y distancia (GLMM, efecto de interacción de

tiempo y distancia: z824 = −3,323, p < 0,001, figura 2).

Se estimaron medias marginales para la depredación a cada distancia en cada condición, lo que
reveló que, si bien la depredación

no difirió significativamente con la distancia al poste de luz antes del anochecer (comparación de
la depredación a cada distancia antes

anochecer utilizando las pruebas de Tukey por pares; p > 0,95, tabla 2, figura 2)

La depredación aumentó significativamente entre los más cercanos y

cada distancia adicional después del anochecer (después del anochecer entre

posiciones 1 y 2, 3, 4 y 5, pruebas de Tukey; p<0,05).

Más allá de distancias de aproximadamente 2,5 m, las tasas de depredación

no difirió significativamente entre distancias (pruebas de Tukey,

p > 0,75). Esta prueba también reafirmó el hallazgo de que la depredación

fue significativamente mayor antes que después del anochecer, siendo la depredación media
marginal estimada mayor antes del anochecer

en cada distancia (pruebas de Tukey, p < 0,01). El modelo principal

proporcionó un fuerte nivel de discriminación, mostrando una

AUC del 99%.

4. Discusión

La contaminación lumínica puede ser un contribuyente clave a la proliferación mundial de

insectos.

disminuye y, en consecuencia, el colapso del ecosistema vital

procesos. Por lo tanto, es de suma importancia comprender

la naturaleza de esta interacción. Encontramos que, a diferencia de

pensamiento predominante, depredación de sustitutos de insectos terrestres

fue significativamente mayor a mayores distancias de la luz artificial

fuentes de luz por la noche y, por tanto, con niveles de luz más bajos. no encontramos

Este efecto de distancia antes del anochecer, cuando las farolas no están encendidas.

iluminado y, por lo tanto, la luminancia se distribuye aproximadamente

uniformemente en el mismo espacio. Esto sugiere fuertemente que el

Los efectos que encontramos después del anochecer son una causa directa de ALAN.

Los efectos de ALAN variaron mucho según la farola y

ubicación, y algunos experimentan altos niveles de depredación

a través del tiempo y otros casi no recibieron depredación después

oscuridad. Esto puede ser indicativo de sitios de alimentación preferenciales o

abundancia o actividad diferencial de depredadores, aunque no

La razón obvia para esta diferencia podría ser discernida por

inspección visual de los sitios. Generalmente, cada sitio contenía

Arbustos y márgenes de pasto donde se habían visto aves buscando alimento.

(G.M.E., observación personal). Es probable que las aves hayan sido las más activas

depredadores en estos sitios y probablemente hayan sido más activos

durante el día, cuando efectivamente encontramos una depredación mucho mayor

tasas generales en las 6 h antes del anochecer. Sin embargo, el diseño

del presente experimento no permitió la identificación de

los depredadores en cada evento de depredación. se debe notar que

Los murciélagos y los pequeños mamíferos terrestres también podrían tener

depredadores constituidos de nuestros sustitutos de insectos terrestres

[32,33]. Si bien podemos mostrar una tendencia de alto nivel, estamos

incapaz de desentrañar las diferencias en la tasa de depredación entre

Varios depredadores de insectos terrestres. Esta es una pregunta

que futuros estudios podrían intentar responder mediante cámaras

o aislando presas y depredadores específicos; por ejemplo, ver

insectivoría por Gastropoda y Coleoptera en [19].

En el presente experimento, aislamos cambios en el

Comportamientos de búsqueda de alimento de los depredadores mediante el control de insectos.

comportamiento. De esta manera pudimos darle poder a nuestra

investigación de un único factor causante de la disminución de insectos

bajo ALAN. En ausencia de tales controles, la abundancia de insectos y el comportamiento

defensivo probablemente se vean alterados por

fototaxis [10,11,14,34–36]. Estudios futuros podrían intentar

examinar la interacción entre el comportamiento de los insectos y

depredación de insectos.

Aunque las perturbaciones antropogénicas también pueden variar

con la distancia al alumbrado público [37-39], cualquier efecto sobre la depredación

probablemente sería mayor antes del anochecer, cuando no encontramos

efecto de la distancia. Creemos que nuestros resultados reflejan un efecto perturbador de ALAN
en la búsqueda de alimento. Insectívoros alimentándose en un

ambiente terrestre tienden a no ser depredadores superiores, sino

sentado en un nivel trófico intermedio, de modo que de arriba hacia abajo

Es probable que las presiones de depredación influyan significativamente en su

comportamiento de búsqueda de alimento [40]. La cripsis es un medio clave de defensa.

en la minimización de tales presiones de depredación [41]. El

La eficacia de muchas formas de cripsis está influenciada por la

naturaleza de la iluminación [41,42]. De ello se deduce entonces que, para los depredadores de
insectos terrestres, en el equilibrio entre búsqueda de alimento

y el riesgo de depredación, evitar la luz durante la noche puede superar los beneficios de usar la
luz para alimentarse. Así, ALAN

puede crear una “zona de exclusión de alimentación” para estos animales.

De hecho, existe cierta evidencia experimental que respalda

de esta noción [43].

En conclusión, a pesar de las sugerencias de que ALAN contribuye

para reducir la abundancia de insectos terrestres [12], hemos demostrado que

Es posible que esto no se deba a una mayor depredación. Es probable que

Otros mecanismos están desempeñando un papel en este caso. Nuestros resultados

También sugieren posibles efectos perturbadores de la ALAN en la

Comportamiento de alimentación de los insectívoros. Esta perturbación puede

tener consecuencias para los procesos del ecosistema trófico a nivel

escala global, lo que invita a formular preguntas para estudios posteriores. No menos importante

de estas preguntas es qué animales son los más afectados y

si ALAN está contribuyendo directamente al declive de

especie en peligro. En definitiva, se espera que el presente

El estudio contribuye a nuestra comprensión e implementación.

de ALAN frente a la urbanización en curso.

Ética. Se dio la debida consideración al procedimiento experimental en

asegurando una mínima perturbación a los animales y ecosistemas en este

estudiar. Se realizó un estudio de campo con el único experimento

manipulación siendo la introducción de una fuente de alimento muy limitada,

Adecuado para todos los animales del ecosistema local. Así, el miedo, la angustia

o daño duradero en animales individuales, y los impactos del estudio en

las poblaciones y ecosistemas de los cuales los animales individuales

forman parte, se consideraron adecuadamente minimizados de conformidad

con [44].

Accesibilidad de datos. Los datos y la descripción de los datos están disponibles a través de Dryad

Repositorio digital: https://doi.org/10.5061/dryad.7m0cfxpxv [45].

El material electrónico complementario S1 contiene tablas que detallan

pruebas de chi-cuadrado de proporción descriptiva y la matriz completa de

Las pruebas de Tukey de los medios marginales estimados de depredación según

a un modelo con la distancia como variable discreta [46].

Contribuciones de los autores. G.M.E.: conceptualización, curación de datos, formal

análisis, investigación, metodología y redacción—borrador original;

G.D.R.: conceptualización, metodología, administración de proyectos,

recursos, supervisión, validación y redacción: revisión y edición.

Ambos autores dieron su aprobación final para la publicación y aceptaron ser

responsables del trabajo realizado en el mismo.

Declaración de conflicto de intereses. Declaramos que no tenemos intereses en competencia.

Fondos. Este trabajo fue apoyado por la Universidad de St Andrews.

Agradecimientos. Se agradece a M. Gévaudan y L. King por discutir la metodología y ayudar en la

recopilación de datos. Gracias también a

Dos árbitros reflexivos.