VA RIA N Z A G E N ÉTICA

In g . JORGE P. CALDERÓN VELÁSQUEZ, Mg .Sc.,

Ph .D.
j c al dero nv@l am o l i n a.edu.pe
PROGRAMA DE MEJORAMIEN TO AN IMAL
U4a

VALORES Y MEDIAS DE LAS

CARACTERÍSTICAS

Las propiedades de una población son expresadas en términos de la

frecuencia génica y genotípica, siendo de importancia medir los valores de
estas características y las diferencias entre los genotipos. Los valores pueden
ser expresados en unidades métricas con la que la característica se mide.
VALORES Y MEDIAS DE LAS
CARACTERÍSTICAS

• El valor observado es el Valor Fenotípico del individuo, y todas las

observaciones, tanto las medias o promedios, varianzas, covarianzas están
basados en las mediciones del valor fenotípico.
• El valor del fenotipo se debe al efecto de dos componentes asociados con el
genotipo y el medio ambiente, siendo el valor genético y la desviación medio
ambiental.

REPRESENTACIÓN DEL VALOR

DE LOS GENOTIPOS
Genotipo Aa AA

Valor del Genotipo -a 0 +d +a

Considerando un simple locus con dos alelos, A y a, indicando que el valor

desviante del genotipo homocigota dominante es +a, del homocigota
recesivo
–a y del heterocigoto es +d.
 VALOR DE LOS GENOTIPOS

• Asumimos que A es un alelo que incrementa el valor. El valor desviante d del

heterocigoto dependerá del grado de dominancia, la que podría ser
expresado como la relación existente de d/a.
Si no existe dominancia, d = 0,
Si existe dominancia completa, d = +a;
Si existe sobredominancia, d > +a

MEDIA DE LA POBLACIÓN Calcular

la media
de la

Genotipo Frecuencia Valor Frecuencia x valor

AA p2 +a
p 2a
Aa 2pq +d
2dpq
aa q2 -a -q2a

Media = a(p – q) + 2dpq

población, en relación a la frecuencia del genotipo que tenemos en la población y

asignado al valor de producción a ese genotipo
+a +d –a son valores asociados a la media .Si se multiplica la frecuencia de ese
genotipo por el valor económico ,se obtienen una fracción del valor total que tiene la
población ,compuesta por tres genotipos con sus respectivas frecuencias ,por ejemplo
60% son homocigotas dominantes, 10% son heterocigotos ,30% son recesivos ,hay una
frecuencias y si cada genotipo tiene un valor ,se multiplica por su frecuencia ese valor
determina el valor medio de producción para esa característica en esa población .
Está en función de los homocigotos y los efectos aditivos y la segunda fracción 2dpq es
por efecto de la dominancia o sobre dominancia de los heterocigotos. Hay importancia
de los homocigotos y heterocigotos según el tipo de acción génica.
 MEDIA DE LA POBLACIÓN
si no existe
dominancia
d=0 porque
es el valor
• La contribución de cualquiera de los locus a la media de la población medio ,la
tiene dos términos: media es
 Atribuibles a los homocigotos: a(p – q)
 Atribuibles a los heterocigotos: 2dpq
• Si no existe dominancia (d = 0), la media es proporcional a la frecuencia
génica: M = a(1 - 2q)
• Si hay dominancia completa (d = a), la media es proporcional al cuadrado de
la frecuencia génica: M = a(1 – 2q2)

proporcional a la frecuencia de los homocigotos .Y al reemplazar ese valor ,porque ya

no existe 2dpq a*p-q,todo en términos de q ;si hay dominancia incompleta el valor del
heterocigoto equivale al valor del homocigoto dominante entonces la media es
proporcional al cuadrado de la frecuencia génica .cuanto más pequeña la frecuencia del
recesivo(gen con menos valor) a la media va aser mayor y mas atribuible a los efectos
aditivos del gen dominante .

MEDIA DE LA POBLACIÓN

Ejemplo:
Determinar el valor medio de la característica de velocidad de crecimiento
en cuyes asociado al color del pelaje, en la que se observa un efecto de
dominancia parcial.
AA = 1.303 g
Aa = 1.249 g
aa = 0.948 g

Genotipo en base a un par de alelos, que tiene responsabilidad en la expresión de una

característica. En la característica según un conjunto de par de alelos. En características cuantitativas no se
puede determinar las frecuencias alélicas de ese pool de genes. Se asocia, correlación una característica
fácilmente medible, una característica cuantitativa (velocidad de crecimiento) pero hay un conjunto de
alelos de genes con sus respectivos alelos que inciden en el valor, se estudia el comportamiento de esa
característica. En el ejemplo se asocia al color de pelaje (característica)si hay correlación sería bueno, en
base a esta se hace inferencia sobre la característica cuantitativa considerando la cualitativa. Por ejemplo,
los homocigotos para color presentan un valor medio de ganancia de peso (velocidad de crecimiento) de
1.303g; los heterocigotos para color la media es de 1.249g y los recesivos con una ganancia de 0.948g, la
ganancia es pequeña pero la acción conjunta se asocia a la característica cualitativa, la cual permite tener
en conjunto a los individuos y saber cuáles son los efectos en la velocidad de crecimiento o ganancia de
peso.
 La asunción es para que no
exista otros efectos no
MEDIA DE LA genéticos y el cálculo sea
directo, sin corrección.

POBLACIÓN Explicación más didáctica. La

media 1.1255g
el rango es dos veces a es el
rango porque esta desviado a
partir de la media -a y +a, el
rango me lo determina el valor
mínimo y máximo, al ser
• Solución:
equidistantes ese rango como
El valor medio fenotípico (asumimos que no valor absoluto es dos a.
existen otros efectos no genéticos): ese diferencial en cuanto al
u = (1.303 + 0.948) / 2 = 1.1255 g rango es 0.1775 g y en
En ausencia de dominancia el rango de los términos de desviación para
valores atribuibles a los locus es 2a. ver que los heterocigotos
presentan un efecto de
a = (1.303 – 0.948) / 2 = 0.1775 g
dominancia se calcula el valor
En términos de desviación: de d ,tengo la media del valor
d = 1.249 – 1.1255 = 0.1235 de d 1.249 menos el valor de la
media 1.1255 g hay una
dominancia o relativa
dominancia .(Porque a es 0.1775 y el de d es 0.1235, es decir es menor que a por ello hay
dominancia parcial ).

MEDIA DE LA POBLACIÓN

El grado de dominancia observada será:

d/a = 0.1235 / 0.1775 = 0.6958
lo que indicaría que la característica de velocidad de crecimiento observada
en cuyes tiene una parcial dominancia de 69.58%.

El grado de dominancia es la relación cuánto vale el dominante con respeto a a es

0.6958, esta característica de velocidad de crecimiento tiene una dominancia parcial de 69.58% el
cual es significativo a partil de la dominancia, no es dominancia completa, pero es un valor bastante
alto y considerable.
 EFECTO MEDIO DE UN GEN

• Lo que se hereda son los genes de los respectivos reproductores más no

los genotipos, los genotipos son creados en cada generación, asignando un
valor reproductivo a los individuos, un valor asociado con los genes llevados
por los individuos y transmitidos a su progenie, siendo éste el Efecto Medio.

Lo que se hereda de los padres son los genes ,no genotipos ,se asocia el valor a un genotipo sea medido directa
o no ,en procesos de selección se evalúa la producción o características asociados con el sexo de la progenie
para determinar un valor promedio del macho .Se puede calcular el efecto de la mejora a través de los genes ,se
calcula el efecto medio del gen cuanto aporta el gen en suma todos los aportes de los genes me da el valor de la
característica que se transmite de una generación a otra ,lo que se hereda son genes no genotipos ,porque esos
cada generación se van formando ,por eso se ve la metodología del estimado efecto medio del gen .

EFECTO MEDIO DE UN GEN

El Efecto medio de un gen es la desviación media con respecto a la media de

la población de los individuos del cual recibieron ese gen de un padre, el gen
recibido del otro padre es obtenido al azar de la población.

Y se asume que el otro alelo el otro gen se obtuvo se de manera aleatoria .caracteristicas limitadas
por el sexo ,cual es el valro emjorante de los amchos ,ya que no pueden expresar ese carácter.
 EFECTO MEDIO DE
SUSTITUCIÓN DE UN GEN

• El Efecto medio de sustitución del gen, es igual a la diferencia entre los efectos
medios de los genes involucrado en la sustitución.
• El Efecto medio de sustitución de un gen depende de la frecuencia génica y que
el efecto medio es, por lo tanto, una propiedad del gen y de la población. Si
la frecuencia del gen recesivo es bajo, entonces el efecto medio también será
bajo o viceversa.

Se busca el valor medio ,pero los procesos de selección ,cambian estructuras genéticas ,orientadas a
incrementar la frecuencia de genes no favorables y disminuir la frecuencia de sus alelos y concentrar en la
población los mejores genotipos ,asociados a un mayor valor productivo .Para incrementar la frecuencia
del alelo dominante se debe restringir la segregación de los alelos recesivos ,así se incrementa la
frecuencia (no se están creando nuevos genes)de ese alelo asociado a un mejor valor ,ese es el efecto
medio de sustitución de un gen (se sustituye ),la población no disminuye ,en frecuencias se incrementan
los homocigotos dominantes , posiblemente los heterocigotos y se reducen los homocigotos recesivos. Por
ejemplo, en un conjunto de animales homocigotos recesivos hay una reducción, una tasa de reducción un
valor que se aplica y que indirectamente forma más heterocigotos y a su vez los heterocigotos como se
reduje la frecuencia del alelo recesivo propende a los homocigotos, hay un cambio de pasar de
homocigotos a heterocigotos y de estos a homocigotos dominantes, hay un efecto de sustitución de un gen
y se estima. El gen recesivo se presenta como el que tiene menor valor de producción asociado, pero si
esta frecuencia es muy baja, el efecto medio también será muy bajo. Cuando son muy bajos podría ser que
el gen dominante se está consolidando en su mayor frecuencia, y el gen recesivo se está eliminando de su
población.

DETERMINACIÓN DEL EFECTO

MEDIO
Tipo de Valores y frecuencia Valor medio Media de Efecto
gameto de los genotipos del genotipo la medio
producidos producido población a del gen
deducir

AA Aa aa
+a +d -a
A p q pa + qd -[a(p-q) + 2dpq] q[a + d(q-p)]
a p q -qa + pd -[a(p-q) + 2dpq] -p[a + d(q-p)]
Tipo de gameto que produce un reproductor A a;se asume que es un heterocigoto ,para determinar la
probabilidad que segregue un alelo dominante(A) o un alelo recesivo(a);en la población hay genotipos este
gameto (A), que tiene al gen dominante su probabilidad en este genotipo(AA),si se asume que el gen A es el
gen en este genotipo (AA),la probabilidad de su alelo que es otro dominante será igual a p. En el heterocigoto si
se asume que el dominante Aa y el único dominante es este A su probabilidad será q.En el genotipo aa ,no hay
puesto que no hay dominantes .El alelo recesivo, si el individuo segrega alelos recesivos, este genotipo no
aporta nada puesto que el genotipo es AA ,porque no tienen ningún recesivo; pero en el heterocigoto Aa el
recesivo puede ser el a y la frecuencia del otro alelo dominante es p y en este genotipo aa ,el alelo a la
frecuencia del otro alelo es q,se asocia al valor mejorante AA de a pero proporcionalmente a la frecuencia de
un alelo pa + dq este es el valor medio del genotipo producido .
En el alelo recesivo pd-aq o qa ;porque es el valor +a+d-a son valores desviados con respecto a la media de ese
valor genotípico, el valor medio del genotipo producido, entonces la media de la población a deducir es el valor
medio para esa característica homocigotos y heterocigotos y como se tiene que restar le valor medio se pone
menos .El [a+d(q-p)] es una constante ,pero se multiplica para el alelo dominante es q por el factor constante y
para el recesivo es menos p por el factor constante .El efecto medio del gen para el dominante depende de la
frecuencia del recesivo y para la el efecto medio del gen recesivo depende del a frecuencia del gen dominante
afectada con signo negativo .El alelo dominante depende de la frecuencia del recesivo y el alelo recesivo
depende de la frecuencia del gen(alelo) dominante pero con signo negativo.
DETERMINACIÓN DEL EFECTO
MEDIO

• Si consideramos dos alelos, A y a con frecuencias p y q respectivamente, y su

efecto promedio del gen A será igual a 1.
• Si tenemos un gen A que se une con un gen al azar A proveniente de la
población la frecuencia del genotipo formado será p de AA y q de Aa,
considerando los valores para cada uno de ellos el valor medio del genotipo
será pa + qd, y la diferencia entre su valor medio y el de la población será el
efecto medio del gen A.

DETERMINACIÓN DEL EFECTO

MEDIO

El efecto medio del gen A es:

1 = pa + qd – [a(p - q) + 2dpq]
1 = q[a + d(q - p)]

Similarmente, el efecto medio del gen a

es:
2 = -p[a + d(q - p)]
EFECTO DE SUSTITUCIÓN DE
UN GEN

• Nuestro objetivo es cambiar el gen a por un gen A, si de los genes a

tomados al azar de la población, una proporción p será encontrado en el
genotipo heterocigoto (Aa) y una proporción q en el genotipo homocigota
recesivo (aa).

EFECTO DE SUSTITUCIÓN DE
UN GEN

Al cambiar un heterocigoto hacia un homocigoto dominante se cambiará de d

a +a, y el efecto de cambio será (a – d), si cambiamos un homocigoto recesivo
hacia un heterocigoto, cambiaremos el valor de –a a d, y el efecto será (d +
a), el cambio promedio es: p(a – d) + q(d + a), simplificando:
Efecto medio de sustitución de un gen = 
 = a + d(q – p)
EFECTO DE SUSTITUCIÓN DE
UN GEN
• La relación de  con 1 y 2, se puede dar mediante la comparación de las
ecuaciones descritas anteriormente:
 = 1 – 2
1 = q
2 = -p
• Y en función del genotipo, el efecto medio de sustitución es:
 = q(Aa – aa) + p(AA – Aa)

EFECTO DE SUSTITUCIÓN DE
UN GEN
Ejemplo:
Sí: AA = 30, Aa = 20, aa = 10, y la frecuencia de p = 0.20; determinar el valor
medio del gen A y a, y el valor medio de sustitución.
Solución:
Media = (AA + aa) / 2 = (30 + 10) / 2 = 10
+a = (AA – u) = 30 – 20 = +10
-a= (aa – u) = 10 – 20 = -10 d= (Aa – u) = 20 – 20 = 0
EFECTO DE SUSTITUCIÓN DE
UN GEN
Efecto medio del gen A y a.
1 = q[a + d(q – p)] = 0.80 [10 + 0 (0.80 – 0.20)]
1 = 8
2 = -p[a + d(q – p)] = -0.20 [10 + 0 (0.80 – 0.20)]
2 = -2
Efecto medio de sustitución:
 = [a + d(q – p)] = [10 + 0 (0.80 – 0.20)] = 10
 = 1 – 2 = 8 – (-2) = 10

SUSTITUCIÓN DE UN GEN POR

TIPO DE ACCIÓN GÉNICA.
1.Dominancia completa:
AA = 10, Aa = 10, aa = 2, p = 0.70
Solución:
Media: u = (AA + aa) / 2 = (10 + 2)/2 = 6
+a= (AA – u) = 10 – 6 = +4
-a= (aa – u) =2 – 6 = -4
+d= (Aa – u) = 10 – 6 = +4
= [a + d(q – p)] = [4 + 4(0.30 -0.70)] = 2.40
SUSTITUCIÓN DE UN GEN POR
TIPO DE ACCIÓN GÉNICA.
2. Dominancia incompleta:
AA = 10, Aa = 8, aa = 2, p = 0.70
Solución:
Media: u = (AA + aa) / 2 = (10 + 2)/2 = 6
+a = (AA – u) = 10 – 6 = +4
-a = (aa – u) =2 – 6 = -4
+d = (Aa – u) = 8 – 6 = +2
= [a + d(q – p)] = [4 + 2(0.30 -0.70)] = 3.20

SUSTITUCIÓN DE UN GEN POR

TIPO DE ACCIÓN GÉNICA.
3.Sobredominancia:
AA = 8, Aa = 10, aa = 2, p = 0.70
Solución:
Media: u = (AA + aa) / 2 = (8 + 2)/2 = 5
+a= (AA – u) = 8 – 5 = +3
-a= (aa – u) =2 – 5 = -3
+d= (Aa – u) = 10 – 5 = +5
= [a + d(q – p)] = [3 + 5(0.30 -0.70)] = 1.00
ESQUEMAS DE ACCIÓN
GENÉTICA

VALOR DE CRÍA

Es un valor muy importante, por que es una medida de la intensidad de la

mejora genética al utilizar ciertos reproductores.
El valor de cría puede ser definido como la suma de los efectos medios de
todos los genes que posee el individuo, dado que los progenitores pasan a
su progenie genes y no genotipos.
VALOR DE CRÍA

Genotipos Valor de cría

AA 21 = 2q
Aa 1 + 2 = (q – p)
aa 22 = -2p

VALOR DE CRÍA

Definimos, también, como el doble de las desviaciones promedio de su

progenie con respecto a la media de la población, siempre y cuando éste
haya sido apareado con una muestra al azar de la población.
VC = 2 (x hijos – x población)
En valores absolutos:
VC = 2 (x hijos) – x población
VALOR DE CRÍA

• Determinar el valor de cría, teniendo en cuenta que el valor medio de su

progenie de un carnero reproductor fue de 3.2 kg de fibra sobre los
animales de la población que promediaron 3.0 kg de fibra.
Solución:
si consideramos que la expresión P = G + E, y que en una población
suficientemente grande la suma de las desviaciones ambientales es cero.

VALOR DE CRÍA

Podemos decir, que el promedio fenotípico es igual al promedio genético.

El VC en términos de desvío de la media: VC = 2 (3.20 – 3.00) = 0.40 kg

El VC en términos de valores absolutos:
VC = 2 (3.20) – 3.00 = 3.40 kg
VALOR DE CRÍA

• Debemos considerar que no necesariamente el mejor individuo en una

población será también mejor en otra población en que la media genética
o genotípica es diferente o mayor.
• El valor de cría refiere únicamente al valor aditivo de los genes que posee
el individuo y no al valor que pueda provenir de las relaciones de
dominancia o epistasis.

VALOR DE CRÍA

Si tenemos: AA = 10; Aa = 10; aa = 2 y p = 0.70

1. Determinamos la media de la población:
M = 4(0.70 – 0.30) + 2*4*0.70*0.30 = 3.28desvío
M = 10(0.70)2 + 10(2*0.70*0.30) + 2(0.30)2 = 9.28 términos absolutos
VALOR DE CRÍA

2. Valor promedio de la descendencia para cada uno de los genotipos

AA: 1 A: 0.70A y 0.30a
0.70(10) + 0.30(10) = 10
Aa: 0.5A y 0.5a: 0.70A y 0.30a
0.35(10) + 0.15(10) + 0.35(10) + 0.15(2) = 8.8
aa: 1 a: 0.70A y 0.30a
0.70(10) + 0.30(2) = 7.60

VALOR DE CRÍA

Determinando el valor de cría (VC) para cada genotipo, en términos

absolutos:
AA:VC = 2(10) – 9.28 = 10.72
Aa:VC = 2(8.80) – 9.28 = 8.32
aa:VC = 2(7.60) – 9.28 = 5.92
En términos de desvío:
AA:VC = 2(10 - 9.28) = 1.44
Aa:VC = 2(8.80 – 9.28) = -0.96
aa:VC = 2(7.60 – 9.28) = -3.36
VALOR DE CRÍA

• Adicionalmente al efecto aditivo de los genes, existen efectos debido a la

dominancia y epistasis, tal que:
G=A+D+I
Del ejemplo anterior podemos observar que hay un efecto debido a la
dominancia, ya que la descendencia produce menos a lo que
fenotípicamente expresa el individuo.