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En 1906 Santiago Ramón y Cajal, nuestro más célebre histólogo (la histología es la ciencia que
estudia la estructura de los tejidos orgánicos) recibió el premio nobel de medicina junto con
otro conocido histólogo italiano: Camillo Golgi. Golgi, científico minucioso y prolífico, realizó
numerosas aportaciones al estudio del sistema nervioso, pero nunca llego a admitir la
existencia de la neurona como célula discreta, él pensaba en el entramado del tejido nervioso
como una red difusa (teoría reticular) y siguió manteniendo esa idea , sintiéndose “molesto”
por compartir el nobel con Cajal, defensor de la existencia de la neurona como célula discreta
(teoría neuronal) Finalmente la historia dio la razón al imaginativo y perseverante Cajal y lo
más irónico es que Cajal se sirvió de los métodos de tinción de Golgi para avanzar en su por
entonces audaz teoría. Las principales aportaciones a la teoría neuronal de Cajal son:
Es muy importante señalar que aunque la descripción orgánica del sistema nervioso pueda dar
la impresión de determinista, en el caso del cerebro humano existe una cualidad muy
importante que es la plasticidad neural. Esto quiere decir que los circuitos neuronales, no son
rígidos, sino que pueden variar y de hecho lo hacen. Determinadas enfermedades neurológicas
han puesto de manifiesto que incluso funciones que estaban localizadas en determinadas
zonas pueden continuar llevándose a cabo con la implicación de otras diferentes. No en todas
las enfermedades neurológicas sucede esto, pero la flexibilidad y dinamismo del cerebro son
realmente asombrosos.
1.1.-ESTRUCTURA DE LA NEURONA
Los seres humanos poseemos unos cien mil millones de neuronas y cada una de ellas se
conecta con otras diez mil. Esto supone que existen más posibles conexiones entre neuronas
que el número de átomos del universo. Las neuronas son células, y como tales, poseen la
misma información genética, tienen la misma estructura y realizan las mismas funciones
básicas que cualquier otra célula. Pero tienen una característica muy especial y es que son
capaces de transmitir información, tanto entre ellas, como a otras células del cuerpo. Es lo que
llamamos transmisión sináptica.
La membrana neuronal
Como cualquier otra célula las neuronas tienen una membrana que las aísla. En el caso de las
neuronas la membrana es fundamental para la conducción del impulso nervioso. Hablaremos
detenidamente de cómo se trasmite este impulso en el tema 10. Por el momento bastará con
saber que las neuronas están rodeadas en el exterior por un líquido formado por agua, sales y
sustancias químicas. También están “rellenas” de líquido en el interior, pero las
concentraciones de sustancias químicas son muy diferentes en el líquido intracelular y el
extracelular. La membrana regula el intercambio de de sustancias entre el interior y el exterior.
Y lo hace mediante una doble capa de fosfolípidos, unas moléculas que actúan por decirlo
metafóricamente como una especie de “esponjas”. Estas moléculas tienen “cabeza” hidrófila y
“cola” hidrófoba (la cabeza absorbe el agua, la cola la repele). Entre estas moléculas se
insertan determinadas proteínas. Algunas de estas proteínas actúan como canales, otras son
sistemas de bombeo de sustancias y otras actúan como transportadoras. Veremos esto con
más detenimiento en el capítulo 10
El interior de la célula está constituido por una sustancia gelatinosa, el citoplasma, donde se
localizan los mismos orgánulos que en otras células: el aparato de Golgi, los lisosomas, una
gran cantidad de mitocondrias, retículo endoplasmático rugoso y liso, y diferentes estructuras
fibrilares, también tenemos el núcleo, que como en otras células contiene los cromosomas y el
nucléolo, que fabrica los ribosomas encargados de la síntesis de proteínas.
Las proteínas que se sintetizan tanto en los ribosomas del retículo endoplasmático rugoso
como en los ribosomas libres penetran en los cuerpos de Golgi una especie de maquinas de
empaquetar, que preparan las proteínas que luego serán transportadas para realizar diversas
funciones allá donde se las necesite (incluso fuera de la célula, como es el caso de los
neurotrasmisores). En el citoplasma de la célula se encuentran proteínas tubulares y fibrilares
que forman el citoesqueleto de la célula que es una especie de equivalente celular de nuestro
esqueleto y sistema de circulación. Los microtúbulos son los componentes más grandes del
citoesqueleto y sirven para transportar sustancias dentro de la célula. Los neurofilamentos son
otros elementos del citoesqueleto que se encuentran entrelazados entre sí o con los
microtubulos. En la enfermedad de Alzheimer la organización de estas microfibrillas se
encuentra modificada, formando una especie de “ovillos”.
Las dendritas
Las dendritas son esas ramificaciones del soma características de las imágenes que todos
hemos observado de las neuronas (dendron es árbol en griego). En el capitulo 10 hablaremos
ampliamente de la sinapsis. Por el momento baste decir que el flujo de la información va del
espacio presinaptico al postsinaptico. Pues bien, las dendritas se encuentran en el espacio
postsinaptico. En toda la extensión del árbol dendrítico la neurona puede establecer miles de
sinapsis al mismo tiempo. Existen pequeñas protuberancias a lo largo de las dendritas donde
también se produce sinapsis, llamadas espinas dendríticas. Tanto la disposición y la amplitud
del árbol dendrítico como el número de espinas constituyen un ejemplo de la plasticidad
neuronal ya que no son fijos y son susceptibles de ser modificados por el ambiente
El axón
El axón es una prolongación muy larga y delgada del cuerpo celular. Cada neurona tiene un
solo axón.
El segmento inicial del axón se denomina base del axón o cono axónico y al extremo final se le
llama botón terminal. Los botones terminales conforman el elemento presinaptico ya que a
través de ellos, el axón establece contacto con las dendritas o el soma de otras neuronas (o
con otro tipo de células) liberando neurotransmisores que reciben las moléculas receptoras
Ya veremos con detalle cómo se produce esto más adelante. El axón no cuenta con los
orgánulos necesarios para sintetizar proteínas por lo que las recibe desde el soma neuronal y
son los elementos del citoesqueleto del axón los que se encargan del transporte. Cuando el
transporte se realiza desde el soma hasta el botón terminal se llama anterógrado y retrógrado
en caso contrario. También distinguimos entre transporte axónico rápido (400mm/día
aproximadamente) y lento (unos 14 mm/día). A través de está “carretera”, en concreto de la
“vía rápida”, del axón se transportan en dirección anterógrada, orgánulos celulares como las
mitocondrias para atender las necesidades energéticas, neurotransmisores y otras sustancias y
en dirección retrógrada se eliminan desechos y se aportan algunas moléculas como las
denominadas factores de crecimiento nervioso que son liberadas desde la neurona
postsinaptica y que controlan la diferenciación celular durante el desarrollo. Parece ser que la
“carretera” del axón es de “doble sentido”, encargándose un mismo microtubulo del
transporte en ambas direcciones. Las técnicas de trazado retrogrado, permiten visualizar la
trayectoria o el flujo de la información. En cuanto al flujo axónico lento interviene en el
transporte de elementos del citoplasma. El citoplasma del axón es estructuralmente dinámico,
y sus componentes están siendo constantemente reemplazados, incluso el propio axón se
regenera. Por decirlo con una metáfora muy burda pero bastante visual es como si el material
necesario para arreglar la carretera circulara por esa misma carretera, concretamente por la
vía lenta.
1.2.-TIPOS DE NEURONA
DE AXON CORTO O GOLGI TIPO II: neuronas que contactan con neuronas muy próximas
dentro de la misma unidad funcional.
NEURONA BIPOLAR: un axón y una dendrita que emergen de lugares opuestos del
cuerpo celular. Ej: neuronas sensoriales.
NEURONA UNIPOLAR: El soma y las dendritas forman una sola prolongación. Ej: neuronas
sensoriales
PSEUDOUNIPOLAR: la prolongación se divide en una porción que realiza la función de
recepción, y otra que realiza la función de conducción
• Según su función:
2.- LA GLIA
Los astrocitos se presentan en dos formas principales: los astrocitos fibrosos, que se
encuentran fundamentalmente en la sustancia blanca (constituida por haces de fibras
nerviosas), y los astrocitos protoplasmáticos, localizados en Ia materia gris, que es el
tejido nervioso formado preferentemente por cuerpos celulares. Los astrocitos
participan activamente en el funcionamiento del sistema nervioso (antes se creía que
solo realizaban funciones de mantenimiento)
Modificando los niveles de calcio, los astrocitos pueden dilatar o contraer los vasos
sanguíneos, dependiendo de si las células están recibiendo o no neurotransmisores.
Cuando una región del cerebro se activa, los neurotransmisores comienzan a ser
emitidos por la red neuronal de ese área. El más común de estos neurotransmisores en
el cerebro de los mamíferos, el glutamato, se libera en gran cantidad en las sinapsis y
se une a los astrocitos así como a los receptores postsinápticos. Los investigadores
encontraron que, cuando el glutamato se une a los astrocitos, se elevan los niveles de
calcio intracelular en éstos, dilatando los capilares sanguíneos e incrementando, por
tanto, el flujo de sangre a esa región del sistema nervioso.
2.2.-Los oligodendritos
No forman parte de la glía pero las describimos aquí porque realizan las mismas
funciones que las células gliales, solo que en el S.N.P. Se sitúan en el espacio
interneural, fagocitan desechos y forman la mielina de los axones del SNP que permite
que el impulso nervioso que se genera en el encéfalo llegue rápidamente a la
musculatura. La mielina periférica se produce en fases tempranas del desarrollo al
unirse las células de Schwann a los axones en crecimiento. El proceso empieza cuando
el citoplasma de una célula de Schwann envuelve por completo el axón en una
estructura llamada mesoaxón. Cuando estas células maduran, cada una desarrolla un
único segmento de mielina para un único axón.Posteriormente se irán uniendo más
capas en espiral (en el S.N.P. hay más capas de mielina que en S.N.C)
2.4.-Las microglía
Son células pequeñas y poco abundantes (no más del 10%). Se localizan entre las
neuronas y otros tipos de glía. Cuando el tejido nervioso es dañado, proliferan,
cambian de apariencia (adoptan forma ameboide) y migran a la zona dañada para
fagocitar desechos y participar en la reparación.
3.-APROXIMACIÓN A LA ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO
3.1.-ORIENTANDONOS EN EL SISTEMA NERVIOSO: EJES Y PLANOS DE REFERENCIA
Antes de hablar de la organización del sistema nervioso vamos a aprender a orientarnos en él.
En primer lugar veamos los planos:
El plano sagital se situa en plano vertical a lo largo de la línea media y divide al SN en dos
mitades simétricas, derecha e izquierda. Los cortes paralelos a esté se denominan
parasagitales.
El plano horizontal se situa en el plano paralelo al suelo y divide al encéfalo en parte superior e
inferior.
El eje rostro-caudal se le conoce como neuroeje y constituye una línea imaginaria trazada
desde la parte frontal del encéfalo hasta el final de la medula espinal (Cabeza-Pies).
Perpendicular al neuroeje se encuentra el eje dorso-ventral que va desde la espalda hasta el
abdomen (Espalda-Pecho). Las estructuras que se encuentran próximas a la línea media se les
denomina mediales y las que se sitúan hacia fuera, hacia los lados, son las laterales.
Con respecto al encefalo hay que tener en cuenta que debido a la postura erecta, la cabeza
forma un ángulo con nuestro cuerpo por tanto: Rostral significa hacia la nariz, caudal hacia la
parte de atrás de la cabeza, ventral hacia la mandíbula y dorsal hacia la parte superior del
cráneo (todo se facilita si consideramos el encefalo una linea recta).
Otro grupo de términos destaca las interrelaciones que existen entre los lados derecho e
izquierdo del cuerpo. lpsilateral designa a las estructuras del mismo lado y, por tanto, se habla
de vías ipsilaterales cuando conectan zonas del mismo lado del cuerpo o estructuras del mismo
lado del SN. El término contralateral hace referencia a las estructuras situadas en lados
contrarios
Quizá la forma más sencilla de comprender las divisiones principales del S.N.C., sea hablando
de su desarrollo embrionario
Una vez que se ha completado el desarrollo, en el encéfalo adulto se distinguen seis divisiones
principales bulbo raquídeo, puente o protuberancia, cerebelo, mesencéfalo o cerebro medio,
El SNP está compuesto por ganglios y por nervios.Los ganglios son agrupaciones de células
nerviosas que se localizan fuera del SNC. Los nervios son conjuntos de axones (o fibras) que
ponen en comunicación el encéfalo y la médula espinal con el resto del cuerpo.
Nos permite interaccionar con el mundo que nos rodea. La información circula a través de dos
vías: las fibras aferentes (formadas por axones de neuronas sensoriales cuyos somas estan en
los ganglios cercanos al tronco del encefalo y la medula espinal) llevan información al SNC de
los cambios que detectan a traves de la piel, los musculos esqueleticos y los organos de los
sentidos. Las fibras eferentes (formadas por axones de neuronas motoras cuyo soma esta en el
SNC) se dirigen desde el SNC a la musculatura esqueletica para controlar su movimiento
Vamos a analizar con un poco más de detalle cómo se realiza esta comunicación de doble vía
aferente-eferente entre el S.N.C. y el S.N.P.
Los nervios:
Las fibras que conectan uno y otro sistema se denominan nervios. Los nervios que parten del
encéfalo se denominan nervios craneales y los que se originan en la médula espinal, nervios
espinales. Poseemos 4 tipos de fibras nerviosas:
1. Fibras aferentes somáticas, que transmiten información al SNC procedente de la piel, los
músculos esqueléticos y los órganos de Ios sentidos;
2. Fibras aferentes viscerales, que llevan información al SNC del estado de los órganos
internos;
3. Fibras eferentes somáticas, que se dirigen desde el SNC a la musculatura esquelética para
controlar su movimiento;
4. Fibras eferentes viscerales, que ejercen el control motor de la musculatura lisa, del músculo
cardíaco y de las glándulas
En la figura podemos observar los 12 nervios craneales y su función. La mayor parte de los
nervios craneales se localizan en el tronco del encéfalo, (excepto el nervio olfatorio 1 que
termina en el bulbo olfatorio a nivel del telencéfalo, y el nervio óptico 2 que llega al tálamo) y
Ilegan a estructuras de la cabeza y cuello a Ias que proporcionan inervación sensorial y motora
Los nervios espinales o también conocidos como nervios raquídeos son aquellos que se
prolongan desde la médula espinal y atraviesan los orificios vertebrales para distribuirse a las
zonas del cuerpo. Se dividen en sensitivos y motores, los cuales entran y emergen a la médula
respectivamente. Las dos funciones de la médula espinal son:
Es la única estructura del SNC con un patrón claro de segmentación, los 31 pares de nervios
espinales salen de la medula a través de agujeros intervertebrales localizados entre dos
vertebras sucesivas. Existe un par de nervios, uno a cada lado, para cada segmento vertebral
de la medula. Las fibras que se unen a la médula por delante son sensitivas y las posteriores
siempre motoras. Dicho de un modo más técnico: cada nervio esta unido a la medula por una
raíz ventral (formada por fibras eferentes somáticas y viscerales) y una raíz dorsal (formada
por fibras aferentes somáticas y viscerales).
Cada raíz está formada por un solo tipo de fibra aferente en el caso de las dorsales y eferente
en caso de las ventrales. Pero cuando se unen para formar el nervio espinal este contiene el
axón sensorial y el motor, son nervios mixtos. Una lesión en el nervio espinal afectara a
funciones sensoriales y motoras, no así una lesión en la raíz.
La médula está compuesta por una sustancia gris formada por cuerpos neuronales, y por la
sustancia blanca formada por fibras mielinizadas ascendentes y descendentes.
El sistema nervioso alojado en estructuras óseas, no se encuentra en contacto directo con los
huesos, ni con el cráneo, ni con la columna vertebral. Los órganos nerviosos se encuentran
rodeados por por un sistema de capas membranosas, las meninges.
Hay tres meninges que desde afuera hacia adentro son: la duramadre, la aracnoides y la
piamadre.
La duramadre es la capa de tejido fibroso fuerte más externo, formada por dos hojas de las
cuales la más externa esta pegada al hueso y representa su periósteo. La capa más interna se
une a la membrana aracnoidea.
La aracnoides es más delgada que la duramadre y se ubica por dentro de ella. También esta
formada por dos hojas entre las cuales hay una verdadera malla que define un espacio entre
ambas membranas, el espacio subaracnoideo que esta lleno del líquido céfalo-raquídeo.
La piamadre es la membrana más interna y delgada. Es transparente, está en íntimo contacto
con el tejido nervioso y en ella se ubican vasos sanguíneos.
4.2.LIQUIDO CEFELORAQUIDEO
El líquido cefalorraquídeo, conocido como LCR, es un líquido de color transparente, que baña
el encéfalo y la médula espinal. Circula por el espacio subaracnoideo, los ventrículos cerebrales
y el canal medular central sumando un volumen entre 100 y 150 ml en condiciones normales
2. Sirve de vehículo para transportar los nutrientes al cerebro y eliminar los desechos.
3. Fluye entre el cráneo y la médula espinal para compensar los cambios en el volumen
de sangre intracraneal (la cantidad de sangre dentro del cerebro), manteniendo una
presión constante
4.3.CIRCULACION SANGUINEA
El encéfalo necesita una gran cantidad de glucosa y oxígeno para cubrir sus necesidades
metabólicas. Debido a que el encéfalo no almacena glucosa, la actividad neuronal depende del
aporte constante de glucosa y oxigeno a través de la sangre, la cual accede al encéfalo
mediante dos sistemas arteriales que se encuentran conectados entre sí como se puede ver en
la imagen
4.4.BARRERA HEMATOENCEFÁLICA
La barrera hematoencefálica es una barrera formada por células endoteliales (células que
recubren los vasos sanguineos) en los capilares que irrigan al sistema nervioso central. Esta
barrera permite en forma selectiva la entrada de sustancia nutritivas y vitales como glucosa,
algunos iones, y oxígeno, bloqueando al mismo tiempo la entrada de otras sustancias tóxicas o
nocivas para el tejido cerebral. Dado que el encefalo no puede estar aislado, esta membrana
es permeable al oxigeno y al dioxido de carbono. La glucosa, los aminoacidos y las vitaminas
son reconocidos y conducidos a traves de la membrana por sistemas especiales de transporte.
Ademas la membrana cuenta con mecanismos exportadores que devuelven al torrente
sanguineo sustancias extrañas que han atravesado la barrera