1

Tema I.
Neuronas, efectores y receptores.

La célula y la neurona.
La célula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos. El ser humano tiene de
50 a 70 billones de ellas (50 a 70 millones de millones!). Están constituidas por alrededor
de 200 familias distintas; así, hay células musculares, de la piel, muchas otras, y células
nerviosas que se denominan neuronas. (Ver Figura 1.1).

Figura 1. 1.- A.- Esquema de células del músculo liso que se halla en las paredes de los vasos sanguíneos
o en la pared del intestino. B.- Diferentes capas de las células de la piel o las mucosas. C.- Una neurona
multipolar.

Unas familias de nuestras células ( el 20%) no se reproducen continuamente como las

neuronas y las células de algunos músculos. No obstante, aunque no regeneramos las
neuronas que mueren diariamente, en varias regiones del cerebro generamos miles de
neuronas cada día1 .

La mayoría de nuestras células (el 80%) se están renovando constantemente. Así, las
células que recubren la “luz” del intestino se renuevan cada 3 a 5 días, las de superficie
de la boca (mucosa bucal) cada 15 días, los glóbulos rojos cada 120 días, las del hígado
cada tres meses y, se dice, tenemos un nuevo esqueleto cada 7 años. Por ello la vida
está en continuo cambio. Esto ocurre durante toda nuestra vida, especialmente en las
horas nocturnas, por eso hay que descansar en la noche.

Cada célula de nuestro cuerpo tiene un cuerpo o soma (figura 1.2), con una membrana
que lo separa de los tejidos vecinos (la membrana celular) y dentro de la cual están
contenidos órganos para la digestión, la respiración, la absorción de nutrientes y otras
funciones. En el interior se halla el núcleo, que también tiene su propia membrana y
contiene el material de los genes que heredamos. Según la epigenética2, no sólo los
heredamos sino que los transformamos a través de nuestra vida y esos cambios los
heredarán nuestros hijos y nietos.

1 Las actividades que favorecen la formación de nuevas neuronas en el hipocampo son: aprender, correr, el
sexo, el resveratrol del vino rojo, los aceites omega 3, disminuir el consumo de carbohidratos, los arándanos
, el ácido fólico, el cinc, los flavonoides, la cúrcuma, la cafeína y el ayuno. (Sandrine Thuret, TED 2015)

2 Francis RC. Epigenetics. The ultimate miystery of inheritance. 2011;W.W. Norton, New York
 2

Figura 1.2.- Esquema de los componentes de una célula. Cuerpo o soma, membrana celular. Órganos
intra-celulares para la digestión, la respiración, la digestión y eliminación de desechos. Núcleo y membrana
nuclear.

Las células se unen para formar tejidos o redes celulares. Así, las células musculares
se unen para formar el músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos, los de la
pared del intestino y el músculo estriado (llamado así porque en el microscopio presenta
estrías) que tenemos en los músculos con los que realizamos nuestros movimientos. Las
unión de células óseas forma los huesos y la unión de neuronas, el sistema nervioso o
red de neuronas.

El tamaño de las células, en general, es muy pequeño. La más grande es el óvulo

femenino que mide 2 décimas de milímetro, se puede ver a simple vista; pero una
neurona es mucho más pequeña, aproximadamente una milésima de milímetro. O, lo que
es lo mismo, una millonésima de metro. Algo tan pequeño como la cabeza de un alfiler
podría contener hasta 100.000 neuronas.

Las neuronas se hallan en el cerebro, en la cuerda espinal, en los ganglios nerviosos

(sensitivos y viscerales), en la pared del intestino y en los órganos de los sentidos.

Clasificación de las neuronas de acuerdo a su estructura.

Las neuronas tienen un cuerpo o soma, una membrana celular, núcleo y los otros
componentes de una célula, además, presenta prolongaciones para comunicarse con las
otras neuronas. Unas son cortas y se llaman dendritas y una más larga que se conoce
como el axón. Del soma de la neurona hasta el extremo del axón existe un flujo de
proteínas (ver figura 1.22) que, además, vuelve a la neurona para reciclar componentes,
pero así mismo puede un virus llegar por el axón a la neurona y producir lesiones hasta
en el cerebro (meningitis). Cada una de las prolongaciones de las neuronas se divide
como las ramas de un árbol y con ellas busca comunicarse, continuamente, con otras
neuronas de diferentes formas.

Las neuronas se pueden clasificar de varias maneras: Según la estructura se las ha

dividido en:
 3

Neuronas seudo-unipolares.

Las neuronas seudo-unipolares (figura 1.3) son muy comunes y se hallan en ganglios
nerviosos vecinos a la columna vertebral (ganglios espinales y ganglios sensitivos
craneanos como el ganglio de Gasser del trigémino).

Figura 1.3._ Esquema de una neurona seudo-unipolar, con una prolongación que por un lado es corta
(dendrita) y por la otra larga (axón), por eso se dice “seudo”, parece que tiene sólo un polo.

La neurona por su axón (a la derecha) capta, por ejemplo, la sensación de frío en la

mucosa de la boca y por su dendrita (más corta) lleva tal información a otras neuronas en
la cuerda espinal (que se halla en el interior de la columna vertebral, en éste caso el
núcleo caudal o espinal del trigémino).

Neuronas bipolares.

Las neuronas bipolares (figura 1.4), como su nombre lo indica, tienen dos polos o
extremos.

Figura 1.4.- Esquema de una neurona bipolar. Tiene el soma en el centro y dos extensiones más o menos
iguales. Por eso se dice que tienen dos polos.

Son típicas de los órganos de los sentidos. Así en el caso de la visión, un polo se halla
en la retina del ojo y el otro dentro del cerebro. En el olfato, uno de los extremos se halla
en el la mucosa olfatoria nasal y el otro en el cerebro. Algo similar ocurre con la audición y
el equilibrio.
 4

Neuronas multipolares.
En esta neurona las dendritas se originan directamente del cuerpo (o soma) de la
neurona y con ellas busca de forma activa comunicarse con neuronas vecinas (su
actividad depende de que tanto las ejercitemos); y, un axón, que puede ser muy largo,
que al final se divide (Figura 1.5).

Figura 1.5.- Esquema de neurona multipolar. El soma de la neurona presenta numerosas dendritas y una
mucho más larga: el axón. Con esas extensiones se puede comunicar con muchas otras neuronas.

Estas neuronas son las más comunes en el cerebro. Así, por ejemplo, hay neuronas del
movimiento que se hallan dentro del cerebro (corteza motora: neurona motora superior)
cuyo axón llega hasta la zona motora de la cuerda espinal (núcleos motores:neurona
motora inferior), y de ahí hasta los músculos del pie; así dos neuronas tienen una longitud
similar a la altura de la persona. Otras, en cambio, tienen axones mucho más cortos,
como las que comunican unas neuronas con otras dentro de la cuerda espinal: las
interneuronas. Estas se hallan, también, en los núcleos de neuronas en la cuerda
espinal, como los núcleos del trigémino y los del parasimpático.

Ilustración de las neuronas.

Cuando se ilustran las neuronas, para no dibujar cada vez toda la estructura , se
representa el cuerpo o soma de la neurona con un pequeño círculo y se indica la relación
con otras neuronas con líneas con su extremo abierto. (Ver figura 1.6).

Figura 1.6.- Esquema simplificado de una neurona. Una pequeña circunferencia representa el soma y sus
extensiones se dibujan abiertas, para indicar la comunicación con otras neuronas.

Las redes neuronales.

Cada neurona se puede relacionar con 2, 3, 10 y hasta con otras 10.000 neuronas, así
ocurre en el cerebro. La unión con otra neurona se realiza en un sitio que se conoce como
la sinapsis (se explicará después). Si tomamos un grupo de miles de neuronas
relacionadas, se forma una red de neuronas.
 5

Es algo parecido a una red de pesca. Tiene muchos hilos, cada uno de los cuales se
relaciona con un nudo de la red. En una de estas redes los nudos son más o menos del
mismo tamaño, pero todos están relacionados para constituir la red de pesca.
Algo similar, pero más complejo, ocurre con una red neuronal. Tenemos una gran red
neuronal en el cerebro y en la cuerda espinal (la Red central) y lo que está por fuera de
estos sitios constituye otra red (la Red periférica). Por eso en lugar de referirnos a un
“sistema nervioso”, es mejor utilizar ¨red nerviosa¨ , así, no se nos olvidará que las
neuronas siempre están relacionadas, compartiendo, transmitiendo, aumentando o
disminuyendo la información que pasa por ellas.

Figura 1.7.- Esquema de parte de una red de pesca y de una red neuronal. Cada red tiene 15 “nodos” o
nudos. En la red de pesca no se presentan tantas conexiones como en una red neuronal.

En la red de pesca la mayoría de los nudos son similares y de cada uno se originan o
llegan cuatro líneas de la red (figura 1.7 izquierda). En las redes neuronales de un sólo
nudo, o aglomerado de neuronas, pueden salir o llegar muchas conexiones (figura 1.7
derecha). Además, hay nudos de mayor tamaño y otros de menor tamaño. Unas redes
neuronales tienen más neuronas que otras. La red central es la que tiene más neuronas
(alrededor de 100.000 millones) y las neuronas de la pared del intestino delgado son, más
o menos, 100 millones. Se ha calculado que la cabeza de un alfiler no sólo podría
contener 100.000 neuronas, sino, además, 2 millones de axones y 100 millones de
sinapsis.

Con este número de neuronas y sus posibilidades de relacionarse con otras neuronas,
se ha calculado que en el cerebro puede haber 60 billones (sí, 60 millones de millones) de
sinapsis. Todas esas conexiones son necesarias para nuestras funciones orgánicas y
mentales.

El número de conexiones (sinapsis) neuronales puede aumentar a lo largo de la vida, si

las ejercitamos, estudiando, leyendo, aprendiendo, jugando y pensando. Es la mejor
manera de evitar la degeneración de las neuronas y por ello, la disminución o pérdida de
nuestras funciones neuronales.

Clasificación de las neuronas de acuerdo a su función.

El funcionamiento de nuestro cuerpo, se debe, en buena parte, a la redes neuronales.
Hay otras redes como la inmune, la hormonal y otras, que regulan numerosas funciones
del organismo, con las que se relaciona la red neuronal.

La red nerviosa, generalmente se considera, como reguladora de tres funciones

fisiológicas fundamentales: la sensibilidad, el movimiento y la función visceral. Participa,
además en la regulación muchas de otras funciones, que no son tema de este libro.
 6

La sensibilidad tiene que ver con el tacto, la presión, sentir las vibraciones, el calor, el
frío, la ubicación de nuestros órganos (propriocepción) y las sensaciones dolorosas. Esta
es la red sensitiva. A estas funciones que percibimos básicamente con la piel y las
mucosas de la boca y de otros sitios, se deben agregar la llamada sensibilidad “especial¨
de los “órganos de los sentidos” como la visión, la audición, el equilibrio, el olfato y el
gusto.

El movimiento, en su concepto general, es la capacidad de mover los músculos

estriados con nuestra voluntad.

La función de las vísceras se relaciona con el movimiento de los músculos lisos que se
hallan en la pared de los vasos sanguíneos y en la pared del intestino y, además, con el
control de la secreción de las glándulas (como las salivares, las del intestino, el hígado, el
páncreas y otras)

La red neuronal central está constituida por las neuronas que están contenidas dentro
del cráneo (el cerebro) y la columna vertebral (la cuerda espinal). La red neuronal
periférica la constituyen todas las neuronas que se hallan por fuera del cráneo y la
columna vertebral: los ganglios sensitivos y viscerales, así como las neuronas en la pared
e interior de las vísceras (red entérica).

La red neuronal central y la periférica, no están separadas, constituyen, en realidad, una

sola red. Por eso cuando se hacen tratamientos en la red periférica se obtienen efectos
centrales y viceversa.

De acuerdo a la función que regulan (transmiten o reciben) las neuronas se han

clasificado en: sensitivas, motoras, viscerales e inter-neuronas.

Neuronas sensitivas. (Neuronas de las sensaciones).

El asta posterior (figura 1.8) contiene la red neuronal sensitiva y se relaciona con la
corteza sensitiva en el cerebro.

Figura 1.8.- Esquema de una sección de la cuerda espinal, su asta posterior y el ganglio espinal (o ganglio
de la raíz dorsal). Los axones sensitivos de neuronas seudo-unipolares en el ganglio espinal reciben los
estímulos de la piel o mucosas y los llevan al asta posterior de la cuerda espinal, en donde hacen sinapsis
con otra u otras neuronas sensitivas o interneuronas (láminas I a VI de Rexed).
 7

Las neuronas sensitivas son seudo-unipolares. La sensación captada por miles de

neuronas tiene su origen en la piel y mucosas, sus cuerpos celulares se hallan en el
ganglio espinal (neuronas de primer orden) y envía extensiones hacia la cuerda espinal
(neuronas de segundo orden) y luego por interneuronas al tálamo y la corteza sensitiva.
La dirección de la información sensitiva, entonces, es de la periferia hacia el centro, es
centrípeta.

Esto es importante, porque si se interrumpen los axones del nervio por una herida o una
cirugía, se interrumpe la comunicación y se pierde la sensibilidad en esa parte de la piel o
la boca, hasta que la red nerviosa se regenere (ver después).

Cuando se inyecta un anestésico local cerca a un nervio, se interrumpe, temporalmente,

la sensibilidad y por eso no sentimos esa parte: está con anestesia (sin sensibilidad).

Neuronas viscerales. (Neuronas para regular las vísceras internas).

En el asta lateral, entre las astas posterior y anterior se encuentran las neuronas
viscerales.

Las neuronas viscerales, del asta lateral dirigen su axón hacia el ganglio visceral (ver
figura 1.9 ) y allí hace sinapsis con otra neurona visceral que envía su axón hasta la
víscera (que puede ser la pared de un vaso sanguíneo, la capas musculares de la pared
del intestino, una glándula o termina en el tejido conectivo o red de colágeno). La neurona
antes del ganglio se llama, como es lógico, preganglionar y la que la sigue posganglionar.

Figura 1.9.- Esquema de la cuerda espinal, su asta lateral y el ganglio visceral. Las neuronas viscerales se
hallan en el asta lateral y su axón (fibras preganglionares) llega al ganglio visceral (linea de puntos), en
donde otra neurona recibe la información y la lleva (fibras posganglionares) a la víscera correspondiente. A
la vez hay fibras viscerales que con el nervio mixto llegan a la superficie, para inervar estructuras
glandulares como las glándulas sudoríparas y el tejido conectivo.

Nótese que del ganglio visceral surgen dos ramas: una que se dirige hacia la víscera y
otra que se une al axón sensitivo pasando por el ganglio espinal, formando el nervio
mixto. Por lo tanto del ganglio visceral surgen axones que acompañan todos los nervios
sensitivos para por ese medio llegar a las vísceras (como las glándulas sudoríparas) y de
ellas los nervios sensitivos “traen” las sensaciones dolorosas viscerales (aferencia
visceral) y llegan al tálamo, hipotálamo y sistema nervioso central.
 8

A diferencia del sentido de la sensibilidad, la dirección de la inervación de las vísceras es

del centro hacia las vísceras, o sea que es centrífuga.

Neuronas motoras. (para los músculos del movimiento voluntario).

En el asta anterior (hacia adelante del cuerpo) en la figura 1.10, se ilustran las
neuronas motoras.

Figura 1.10.- Esquema que ilustra la cuerda espinal y su asta anterior con neuronas motoras para el
movimiento. En el asta anterior se halla el cuerpo o soma de la neurona motora inferior (NMI) que con su
axón llega hasta el músculo para producir su contracción. La neurona motora inferior recibe la información
motora de la neurona motora superior (NMS) en la corteza motora del cerebro.

Hay una neurona motora superior (NMS), en la zona motora del cerebro, que llega a la
cuerda espinal y allí hace conexión con la neurona motora inferior (NMI), que se halla
en el asta anterior y envía su axón hasta las fibras musculares estriadas. Nótese que no
hay ganglios motores y los axones motores llegan al ganglio espinal y acompañan axones
sensitivos y viscerales (nervio mixto).

El axón de una neurona motora superior puede tener más de un metro de largo y en el
caso de una jirafa, varios metros. En cambio la neurona motora inferior, en la cuerda
espinal, para llegar a un músculo es más corta.

La dirección de la inervación motora estriada es como la visceral, del centro hacia la

periferia, centrífuga.

Hay que aclarar que en las figuras 8,9 y 10, para una mejor comprensión se ha ilustrado
sólo una neurona sensitiva, una visceral y otra motora, por separado, pero en realidad
están en red, además, son miles y sería imposible dibujarlas.

Las interneuronas.

La interneuronas se hallan sólo en la red central (en el cerebro y la cuerda espinal) y

son, generalmente, multipolares (neuronas de tercer orden).

En el esquema, de la figura 1.11, se ilustra con detalle, una pequeña zona del la
substancia gris de la cuerda espinal, con neuronas que se relacionan entre si y con otras
neuronas que pueden ser sensitivas, motoras o viscerales, estas son interneuronas.
 9

Figura 1.11. Esquema que ilustra la cuerda espinal. En la substancia gris se hallan gran cantidad de
neuronas que se relacionan con neuronas sensitivas, motoras y viscerales. El esquema muestra con un
mayor detalle interneuronas y su relación con la neuronas vecinas y entre ellas.

Se ha calculado que una neurona sensitiva, del ganglio espinal, se puede relacionar
hasta con otras 10.000 neuronas. Esto explica porqué cuando uno se hiere el extremo de
un dedo, experimenta el dolor no sólo en el dedo sino en una zona mucho más amplia,
relacionada con miles de neuronas. La mano se retira rápidamente y hasta se puede
saltar alejándose. Esto indica que se activaron no sólo neuronas sensitivas sino las del
movimiento (neuronas motoras).

La glía o neuroglia.
En las redes neuronales no sólo hay neuronas sino otras células, que son de 10 a 50
veces más numerosas que ellas. Dan soporte, protección y nutrición a las neuronas. Se
conocen como la glía, que quiere decir pegamento, es lo que une las redes neuronales y
por eso se llama neuroglia (Ver figura No. 1.12). Hasta hace muy pocos años no se
conocía bien la función de estas células, ahora se reconoce que tales células se
comportan como las del sistema inmune y tienen relación con enfermedades del sistema
nervioso y con el dolor.

La neuroglia da sostén a las neuronas, le proporciona nutrientes, regula la concentración

de iones (partículas cargadas de electricidad) en los espacios fuera de ellas, en el
cerebro y en la cuerda espinal. Tales células, a diferencia de las neuronas, se reproducen
continuamente y originan otras similares.
 10

Figura 1.12.- Esquema ilustrando las células de la neuroglia. (A) Asctrocitos, (B) oligodendrocitos, (C)
microglia, (D) ependimarias y E células de sostén en los ganglios nerviosos.

Una de las células de la neuroglia tiene el aspecto de una estrella y por eso se llaman
astrocitos (en la figura 1.12, A). Son las más frecuentes en la zona del cerebro con
neuronas (substancia gris cerebral o corteza cerebral). Los astrocitos se unen a la pared
de vasos sanguíneos del cerebro, a las dendritas y a la piamadre (una de las envolturas
del cerebro). Los que se unen a vasos y dendritas pueden transportar nutrientes desde
ellos a las neuronas.

Otras células de la neuroglia (en la figura 1.12, B) son más pequeñas y se unen a las
neuronas y forman mielina en los axones del cerebro y se conocen como
oligodendrocitos. También se unen a vasos sanguíneos y neuronas. Similares a estos
son las células de Schwann que forman la mielina en los axones de los nervios
periféricos.

Otras células son todavía más pequeñas y se conocen como microglia (figura 1.12,C).
Estas son muy importantes porque proliferan como respuesta a cualquier trauma o lesión
del cerebro y cuerda espinal. Son capaces de fagocitar restos de neuronas o axones que
han quedado después de hemorragias cerebrales (“derrames” cerebrales) o inflamaciones
(conocidas como meningitis o encefalitis); están limpiando la red nerviosa de “basura”
celular.

Fuera de las anteriores en cavidades que hay dentro del cerebro (los ventrículos
cerebrales) y el epéndimo, que se encuentra en el centro de la cuerda espinal (ver figura
8) hay células llamadas ependimarias (figura 1.12, D) que cubren tales cavidades y
participan en la producción de un líquido que baña todo el tejido nervioso y se conoce
como el líquido cefalorraquídeo. Éste se puede extraer por medio de una punción en la
espalda (punción lumbar) para establecer si hay inflamación en el cerebro y la cuerda
espinal.

La neuroglia de la red nerviosa periférica se halla en los ganglios sensitivos y viscerales.

Se conocen como células de sostén y rodean las neuronas en esos ganglios,
desempeñando, también, una función de sostén y nutrición (figura 1.12,E)
 11

Los axones y las fibras nerviosas.

El axón, la extensión o prolongación más larga de las neuronas, está cubierto por una
membrana protectora que es producida por células que se conocen como las células de
Schwann. (Figura No. 1.13)

Figura 1.13. Esquema para ilustrar la cubierta protectora de los axones por las células de Schwann. Las
células de Schwann producen la mielina y rodean el axón (a la derecha corte de axón y mielina)

Cada una de las células de Schwann que rodean el axón está separada de la siguiente,
como se ilustra en la figura 1.13, por un pequeño espacio ( se lo llama “nodo de Ranvier”)
que es muy importante para la transmisión de la información a lo largo del axón que luego
pasa, en la sinapsis, a otras neuronas.

Todas las células de Schwann que rodean todas las fibras nerviosas del sistema
nervioso periférico (vaina de Schwann) se originan en el epitelio de la cresta neural
craneal. Esto es muy interesante e indica que las células de Schwann se pueden
considerar como una red perineural periférica. Robert Becker3 demostró que por esta
red se transmite una corriente eléctrica continua, de tipo piezoeléctrico4 y, por lo tanto, un
estímulo (como un anestésico local) colocado en cualquier parte de esta red, podría hacer
efecto en toda la red, originando efectos terapéuticos.

Axones y fibras mielínicas y amielínicas.

La protección del axón es realizada por las células de Schwann, de dos maneras. Unos
axones son rodeados por esa célula girando alrededor del axón formando muchas capas,
parecidas a las de una cebolla de una substancia grasa, conocida como mielina, un
aislante. Si un axón o varios axones están cubiertos por mielina, esto se conoce como
una fibra mielínica.(ver figura 1.14, A)

Si la célula de Schwann no gira alrededor del o los axones y no se produce mielina, es la

fibra amielínica. Después veremos que el proceso citoplasmático del Odontoblasto, en el

3 Becker RO. The body electric. 1985;, Quill, New York.

4La presión, un masaje, el movimiento, generan en materiales piezoeléctricos como los dientes, el hueso y
el colágeno, corrientes eléctricas que si son negativas inducen la formación ósea.
 12

tercio interno de los canalículos dentinales de la dentina, se relaciona con las fibras
nerviosas del trigémino de la misma forma; rodeándola o simplemente cubriéndola a
manera de un canal.

Fibras mielínicas y amielínicas.

Figura 1.14. Esquema ilustrando la formación de diferentes capas de mielina alrededor de uno o varios
axones (A), son las fibras mielínicas. Cuando no se forma mielina (B), la célula de Schwann envuelve con
su soma el axón o axones, estas son las fibras amielínicas.

La cubierta de mielina protege el axón y hace que sea capaz de transmitir el impulso
eléctrico nervioso mucho más rápido, hasta 120 metros por segundo (ver tabla No. 1).
Esto quiere decir que un impulso nervioso para llegar del cerebro a la planta del pie, de
una persona con estatura de 1.20 metros, requiere una centésima de un segundo.

Las fibras mielínicas se presentan en los nervios sensitivos y motores y se conocen

como “fibras gruesas”. Las fibras con mielina se relacionan con las sensaciones del tacto
y la presión y otras sensaciones en un sitio concreto del cuerpo. Cuando se hace presión
o un masaje sobre la piel, se estimulan las fibras gruesas y esto puede tener efectos
sobre las fibras delgadas amielínicas y aliviar un dolor relacionado con ellas.

La fibras amielínicas, por carecer de mielina, son más lentas, 2 o 3 metros por segundo.
Las fibras amielínicas se encuentran en los nervios sensitivos y en las fibras nerviosas
que inervan las vísceras. Se las denomina “fibras delgadas”. Se relacionan con
sensaciones y dolores poco localizados, difusos; es difícil decir exactamente donde se
sienten. Esto es típico del dolor en las vísceras, por eso, cuando se siente un “cólico” en
el abdomen, duele una zona muy amplia. Como la “pulpa” dental es una víscera, los
dolores relacionados con ella son poco localizados.
 13

Fibras nerviosas, velocidad de conducción y función.

Tabla No. 1.Clasificación de las fibras nerviosas por velocidad de conducción, función y
mielinización5 .

Tipo de Fibra Velocidad m/s Función Mielina

A alpha 70-120 Motoras musculares Si

A Beta 40-70 Tacto estático puntual, Si

tacto con pincel, presión
, vibración,

A gamma 10-50 Husos musculares Si

A delta 6-30 Dolor localizado, Si

temperatura,tacto, frío
nocivo, calor nocivo,
punción dolorosa, dolor
agudo con presión con
instrumento romo.

B 3-15 Preganglionares Si
viscerales.

C 0.5-2.0 Dolor difuso, No

temperatura tibia
Posganglionares
viscerales

Tabla No. 1. Clasificación de las fibras nerviosas de acuerdo a su velocidad y función.

(Modificado de Snell, 2010).

Como se aprecia en la tabla Las fibras nerviosas relacionadas con el tacto, presión y
vibración, del dolor bien localizado, la temperatura (núcleo espinal) son mielínicas.
Las del dolor difuso, mal localizado y la temperatura no nociva son amielínicas y las más
lentas.
Vale la pena notar que las fibras sensitivas de los husos musculares (fibras sensitivas
para la sensibilidad muscular) son mielinizadas así como las fibras preganglionares
simpáticas y parasimpáticas, pero las posganglionares viscerales son amielínicas.
Cuando se infiltran los ganglios viscerales se están afectando los dos tipos de fibras.

Nervio mixto.
La mayoría de los nervios son mixtos, es decir que tienen fibras sensitivas, motoras y
viscerales. Todos los nervios que se originan en la cuerda espinal son mixtos (los nervios
espinales), así mismo varios de los 12 pares craneanos (trigémino, facial, glosofaríngeo y
vago).

5 Snell RS. Clinjcal Neuroanatomy. 2010;Lipincott Williams & Wilkins, Philadelphia. pg 81

 14

Si cortáramos una fibra nerviosa mixta, como se ilustra en la figura 1.15 a la izquierda,
encontraríamos axones distribuidos en grupos y rodeados por células de
Schwann y por el tejido que soporta todas las células y los tejidos: el tejido colágeno con
fibroblastos (el perineuro). Nótese que el tejido conectivo rodea el grupo de axones dando
soporte y nutrición y afuera soporta la fibra nerviosa, formando una cubierta protectora de
todo el nervio. Esta es la vaina o fascia del nervio.

Figura 1.15.- Esquema sobre un nervio mixto. En el interior del nervio, rodeado por una cápsula o vaina de
tejido colágeno se hallan grupos de axones, dentro de los cuales hay axones sensitivos, motores y
viscerales. Cada grupo de axones, también, está rodeado por colágeno.

En la figura 1.15 a la izquierda, se han ilustrado en la periferia del nervio tres vasos
sanguíneos que lo “irrigan”, es decir le aportan nutrientes. Estos vasos son los vasos de
los nervios o ¨vasa nervorum” en latín. Si estos vasos experimentan vasoconstricción, por
ejemplo por el frío, disminuye el aporte sanguíneo (isquemia) y ello puede ocasionar dolor
en la fibra nerviosa. Por eso el clima es frío puede originar dolores. Para aliviar el dolor se
utilizan anestésicos locales que, entre otros efectos, producen vasodilatación.

Así mismo las arterias tienen en su parte externa pequeños vasos o “vasa vasorum” que
también pueden originar dolores al contraerse (efecto simpático) como en las cefaleas y
un anestésico local al producir vasodilatación, aliviar el dolor.

Si se mira con un microscopio uno de los grupos de axones veríamos (ver figura 1.15 a la
derecha) unos con mielina (con negro) relacionados con el movimiento y la sensibilidad, y
axones no mielínicos sensitivos o viscerales.

La fascia de los nervios y la pared de los vasos también tienen nervios propios: son los
nervios de los nervios (“nervi nervorum”) y los nervios sensitivos y viscerales de los vasos
(“nervi vasorum”). Si estos nervios están sensibilizados pueden producir dolor.

El tejido conectivo de las fascias.

El tejido colágeno es producido por los fibroblastos. Es muy importante; se puede decir
que es el “cemento” que une todas las células y los tejidos. Está presente en todo el
cuerpo (es ubicuitario) y en él ocurren muchos fenómenos como el inmune, el hormonal y
se presenta la inflamación; además, cada nutriente para llegar a las células pasa por el
colágeno. Cada órgano, como el riñón, el hígado o el intestino, está envuelto por una
cápsula de fibroblastos y colágeno (cápsula o fascia), que nutre el órgano y le da soporte
y firmeza y, también, se halla presente en las divisiones internas de cada órgano.
 15

Cápsulas fibrosas (fascias) de los órganos y las articulaciones.

En nuestro cuerpo cada órgano y cada músculo está envuelto por una bolsa, cápsula o
cubierta de tejido colágeno y esto se conoce como fascia. Cada una tiene nervios
sensitivos y por lo tanto podemos percibir sensaciones dolorosas en ellas, uno de ellos es
el dolor de músculos y fascias (dolor miofascial).

1.16. Esquema que ilustra la cubierta protectora de varios órganos y las articulaciones (como la ATM), por
medio del tejido conectivo que producen los fibroblastos.

Cada músculo y luego cada grupo muscular está envuelto por fascia, por ejemplo los de
la parte anterior del brazo ( los de la flexión) tienen una fascia común y cada uno su
fascia propia.

Hay además una fascia superficial (ver figura 1.17), debajo de la piel y otra fascia
profunda sobre el hueso (o periostio).

Estas fascias deben resbalar, o moverse, fácilmente unas sobre otras para favorecer el
movimiento de los músculos, de las vísceras y en general de las diferentes partes del
cuerpo. Así, por ejemplo, la piel debe moverse sobre la fascia superficial. Usted mismo lo
puede verificar en su mascota, en usted o en un niño o adolescente.

Figura 1.17.- Esquema ilustrando las cápsulas protectoras o fascias. Se ilustra en el tejido óseo cubierto por
tejido colágeno, fascia profunda (periostio) y la fascia de cada músculo y la superficial debajo de la piel.
 16

En muchas personas la piel no se mueve fácilmente sobre la fascia superficial y esto

limita los movimientos. En otras fascias, como las de las articulaciones y los músculos
puede ocurrir lo mismo. Esto puede ser consecuencia de muchos factores: no sólo la
edad, como casi siempre se dice; sino por el uso continuo y por años de los mismos
grupos musculares, una nutrición inadecuada, la falta de ejercicio e incluso el estrés.

Si las fascias no se mueven unas sobre otras con facilidad, pueden originar limitación de
movimientos y la pérdida de la estructura equilibrada del cuerpo, esto se puede manifestar
como dolor. Es el más frecuente en los seres humanos y como afecta los músculos y sus
fascias, se nombra como dolor miofascial.

La transmisión del impulso nervioso.

Cuando el cuerpo (o soma) de una neurona ha recibido un estímulo de otra neurona, o
de un receptor en la piel, se generan cambios eléctricos en ella y en el axón. La neurona
no estimulada tiene corriente eléctrica negativa en su interior (por la presencia de iones
como el potasio y las proteínas de carga negativa), está cargada negativamente (- 70
milivoltios). En el exterior de la membrana la carga es positiva (porque predomina el ion
sodio).

Desplazamiento del impulso nervioso en axones mielínicos y amielínicos de un nervio

sensitivo.

Figura 1.18. Esquema para ilustrar el desplazamiento de la corriente eléctrica en el axón de una neurona
con mielina y sin ella. En la mielínica la carga salta de un espacio a otro de las células de Schwann (nodos
de Ranvier), este proceso es rápido. En la amielínica el proceso es similar, pero más lento.

Las cargas eléctricas que se mueven en las neuronas y sus axones están relacionadas
básicamente con substancias minerales, que se conocen como iones, porque tienen
carga eléctrica. El sodio es un ion positivo y está con mayor concentración fuera del axón;
en el interior se halla el potasio, que también es positivo y otras substancias como
proteínas que tienen carga negativa. Por ello, la carga eléctrica de una neurona es
negativa, en el interior, cuando se halla en“reposo”.
 17

Cuando llega el estímulo (ver figura 1.18) al axón o a una neurona, se abren poros en la
membrana, que permiten la entrada de sodio y salida de potasio. Esto hace que el
interior se vuelva positivo (+ 35 Mv) y a medida que estos cambios eléctricos progresan a
lo largo del axón, se desplaza el estímulo inicial.

En los axones mielínicos esto ocurre a mayor velocidad, en saltos de una células de
Schwann a la siguiente, por eso se llama “saltatoria”. En los amielínicos, el
desplazamiento del impulso es más lento, pero lo que ocurre, básicamente, es lo mismo.

Hay substancias químicas que bloquean la transmisión del impulso eléctrico nervioso
como los anestésicos locales, que no sólo inducen anestesia sino que pueden ser útiles
en el alivio del dolor crónico.

La sinapsis.
El impulso nervioso pasa de una neurona a otra en una unión conocida como la sinapsis.

La sinapsis.

Figura 1.19. Esquema que ilustra la sinapsis o sitio de comunicación de una neurona con otra u otras. Del
bulbo pre-sináptico se liberan substancias químicas (neuromediadores) que pasan al espacio inter-sináptico
y luego al bulbo pos-sináptico. En la sinapsis el impulso eléctrico se convierte en químico y luego de ella es,
nuevamente, eléctrico.

La transmisión del impulso nervioso en una neurona, un fenómeno eléctrico, cuando

llega a la sinapsis se convierte en un fenómeno químico y luego de ella, otra vez, es
eléctrico.

En la zona antes de la sinapsis hay un bulbo o dilatación (presináptico, figura 1.19

derecha) donde la neurona ha acumulado en pequeñas vesículas substancias químicas
conocidas como transmisores nerviosos o neurotransmisores, que ha elaborado en su
cuerpo, o soma, que viajan unidos a pequeños cilindros conocidos como microtúbulos por
medio del flujo axónico.

Cuando llega el impulso eléctrico la membrana de la neurona, o al extremo del axón, se

hace permeable, se abren poros y tales transmisores pasan al espacio entre las dos
neuronas (espacio intersináptico). Cuando los neuromediadores llegan a la otra neurona
(bulbo possináptico) también se abren poros en su membrana y se genera de nuevo un
 18

impulso eléctrico que seguirá el progreso a través de otra u otras neuronas. Los
neuromediadores en las sinapsis son diferentes para un axón motor, uno sensitivo o
visceral. (Investigar este tema).

Efapsis.

Todo axón o conjunto de axones (fibra nerviosa) necesitan la protección de la célula de

Schwann para no hacer contacto, si esto ocurre se presenta la efapsis.

Figura No. 1.20. Esquema que ilustra la efapsis. Si los axones de dos fibras nerviosas pierden su capa de
mielina o sus células de Schwann y hacen contacto directo, el impulso eléctrico puede pasar de una a otra,
esto es anormal.

Cuando se pierde la cubierta protectora (puede ser por un trauma que afectó el nervio, o
enfermedades que dañan la mielina), un axón sin protección (figura 1.20) puede tocar
otro que también carezca de ella y ocurre una transmisión de impulsos nerviosos de forma
anormal y esto puede ser origen de dolores. Para distinguirlo de la sinapsis a este
fenómeno anormal se lo llama efapsis.

Se ha descubierto que por medio de efapsis una neurona puede hacer que otra u otras
“se apaguen”, es decir, suspendan su función.

Tipos de sinapsis.

Figura 1.21. Esquema simplificado de neuronas comunicándose por medio de sinapsis. Puede haber
relación de una con otra neurona a través de sus somas (somato-somática), sus dendritas (somato-
dendrítica) o sus axones (somato-axónica). Esto da lugar a muchas maneras de comunicación entre las
células nerviosas, cada una hasta con otras 10.000 neuronas.
 19

Las neuronas se pueden relacionar unas con otras de diferentes maneras (ver figura
1.21): haciendo contacto el soma de una neurona con el de otra neurona (sinapsis
somato-somática), contacto del axón con el soma de otra neurona (axo-somática), con
una dendrita el soma de otra (dendro-somática), un axón con otro axón (axo-axónica), un
axón con una dendrita (axo-dendrítica) y una dendrita con otra dendrita (dendro-
dendrítica). Por eso una neurona se puede comunicar con muchas neuronas y de
diferente manera.

Sinapsis eléctrica.

Es una unión conductora mecánica y eléctrica entre dos neuronas constituida por un
espacio muy estrecho entre la zona pre-sináptica y la pos-sináptica, que se conoce como
una unión gap. El espacio que separa las neuronas es mucho menor que el de la sinapsis
química.
Las sinapsis eléctricas conducen los impulsos nerviosos mucho más rápidamente que
las sinapsis químicas, pero la señal que pasa a la otra neurona es igual o menor que la
original, lo que es diferente a la sinapsis química en la que aumenta. La mayoría del
tiempo son bidireccionales, lo que las diferencia, también de las químicas.
Se hallan en toda la red neuronal y se han estudiado en la corteza cerebral, el núcleo
reticular del tálamo, otras zonas y el núcleo mesencefálico del trigémino. Se ha
demostrado este tipo de sinapsis entre los odontoblastos en la periferia de la pulpa dental.

Comunicación entre neuronas sin sinapsis.

Hasta hace pocos años se pensaba que las neuronas siempre se comunicaban por
medio de sinapsis pero algunos, como la Dra. Candace Pert6, descubridora de los
receptores de substancias analgésicas en el cerebro (opiáceos) consideran, que más
importante que la sinapsis, es la comunicación por medio de neuromediadores
(substancias químicas similares a hormonas) que se adhieren a receptores en la
superficie de las neuronas y producen cambios químicos y eléctricos en ellas. Una sola
neurona puede tener miles de receptores para un neuromediador (o ligando), muchos
miles para otro y puede tener hasta millones de receptores en la superficie de su
membrana celular.

Esto es muy importante. Antes en enfermedades relacionadas con las neuronas y las
fibras nerviosas por medio de medicamentos, se buscaba impedir la sinapsis. De acuerdo
a lo anterior, ahora, se busca es bloquear los receptores o impedir, disminuir, o incluso
estimular la producción de neuromediadores. Es una nueva forma de pensar. Incluso
nosotros mismos podemos afectar la producción de ellos, por medio de ejercicio físico,
una buena nutrición o ejercicios como la meditación.

Esta forma de comunicación, no es exclusiva de las neuronas, se presenta en todas

nuestras células; en cada una de ellas tenemos numerosos receptores de membrana que
están permanentemente recibiendo información de numerosas substancias (ligandos)
tales como los componentes de nuestra alimentación.

6 Pert C. Molecules of emotion. 2003;Scribner,New York.

 20

El transporte o flujo axónico.

Del cuerpo de la neurona se transportan hasta el extremo del axón y su sinapsis los
neuromediadores y otros componentes por medio del flujo axónico rápido centrífugo (tiene
una velocidad variable, de hasta 410 mm diarios), otros elementos viajan por el
citoplasma por medio del flujo axónico lento (0.2 a 2.5 mm diarios). Desde la sinapsis
vuelven al cuerpo neuronal diversos elementos para su degradación, restauración o
reciclado, por medio del flujo axónico retrógrado rápido (200 a 370 mm diarios). Por éste
transporte pueden llegar a las neuronas toxinas y virus, así como substancias útiles y
terapéuticas como las que resultan del metabolismo de los anestésicos locales (como la
procaína).

Figura No.1.22.- Esquema que ilustra el transporte o flujo axónico. En el soma de la neurona a la izquierda
se sintetizan proteínas que (1) se acumulan en el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi. De ahí por el
flujo axónico anterógrado rápido (2) y por medio de los microtúbulos llegan a la zona de la sinapsis (3) en
donde son liberados neuromediadores. Luego por el flujo axónico retrógrado rápido (4) y los microtúbulos
retornan al soma neuronal proteínas para ser reutilizadas o degradadas.

Las vesículas sinápticas , así como otros organelos membranosos que participan en la
transmisión sináptica en el terminal axónico, son devueltas al cuerpo celular de la neurona
para su reciclaje tras ser utilizadas en la sinapsis.

En la figura No. 1.22 se ilustra el flujo axónico. En (1) Los lípidos y las proteínas se
sintetizan e incorporan a las membranas del retículo endoplásmico y el aparato de Golgi.
(2) Los componentes son exportados del soma de la neurona al axón por medio del
transporte o flujo axónico anterógrado rápido, utilizando los microtúbulos.
(3) Las vesículas sinápticas y sus precursores llegan a la sinapsis, en donde son
liberados por exocitosis. Una pequeña porción de la membrana se degrada y el material
es devuelto al soma de la neurona por medio (4) del transporte axónico retrógrado rápido.

Algunos anestésicos locales como la procaína, favorecen la síntesis de microtúbulos,lo

que puede favorecer el transporte axónico.
 21

La motilidad o el movimiento; efectores.

Regulación motora nerviosa muscular y visceral.

Durante la evolución de los seres vivos, durante millones de años, y de acuerdo a las
dificultades y necesidades, sus neuronas desarrollaron diferentes estructuras
especializadas para recibir o entregar estímulos, es decir, información.
Para inducir la contracción de los músculos estriados desarrollaron la unión
neuromuscular, se puede decir que la neurona da la orden, por eso se llaman efectores:
efectúan o hacen tareas. Para regular las función motora de las vísceras desarrollaron la
unión neuroefectora visceral.

Unión neuromuscular. (Antes “placa motora”)

Los axones de las neuronas cuando llegan a las células del músculo estriado, que
movemos con nuestra voluntad, hacen contacto con una o varias de ellas a través de una
estructura que antes se nombraba como ¨placa motora¨ pero que ahora se prefiere llamar
unión neuromuscular. No se nombra como sinapsis, porque no es una relación entre
neuronas.

Figura No. 1.23.- Esquema de la unión neuromuscular. El axón de una neurona motora inferior termina en
una dilatación en donde se liberan neurotransmisores que induce la contracción de las células musculares.

En la unión neuro-muscular el extremo del axón, que termina en un botón, libera un

neurotransmisor (la acetilcolina) elaborado por la neurona y se induce la contracción del
músculo (ver figura 1.23).
Si las fibras nerviosas que llevan estos axones son traumatizadas se puede generar una
dificultad en el movimiento (o paresia) y si son cortadas accidentalmente, o en una
cirugía, o ciertos virus, se produce parálisis.
Estos trastornos pueden volver a la normalidad si las fibras nerviosas se regeneran.
La contracción muscular se puede impedir con substancias químicas, esto se utiliza en
la anestesia general, así no se presenten contracciones musculares durante la cirugía.

Unión neuroefectora visceral.

La relación de las neuronas para regular la función de las vísceras, como los músculos
lisos del intestino y las glándulas, se hace liberando desde cierta distancia
 22

neurotransmisores (epinefrina, norepinefrina, dopamina y otros) y por eso algunos la han

llamado “sinapsis a distancia”, es mejor nombrarla unión neuro-efectora visceral, así no
habrá confusiones.

Cuando el axón de una neurona visceral llega a la vecindad del tejido que va a regular,
presenta una serie de dilataciones, por eso se llaman “varicosidades”. Estas dilataciones
tienen en su interior vesículas, con los neuro-mediadores, que son elaboradas por la
neurona y al liberarlas hacen que la víscera realice su función. Así, una glándula produce
su secreción, o los músculos lisos de la pared intestinal se dilatan o contraen y lo mismo
puede ocurrir con la pared de los vasos sanguíneos.

Unión neuro-efectora visceral.

En la figura 1.24, A se ilustran las varicosidades con vesículas que contienen

neuromediadores que al liberarse producirán la contracción o dilatación del músculo liso
en la pared del intestino o de vasos sanguíneos.

Figura No. 1.24. Ilustración de la unión neuro-efectora visceral. El axón con varicosidades, libera a distancia
neuromediadores que inducen en A, la contracción de músculos lisos, en la pared del intestino o en vasos
sanguíneos. En B, La producción de secreciones por la mucosa intestinal o las glándulas.

En la 1.24 B, pequeñas várices en la vecindad del epitelio glandular del intestino o de

una glándula como el páncreas o una glándula salivar, para aumentar o disminuir la
producción de secreción. (Como veremos después, la relación del odontoblasto con el
axón nervioso trigeminal dentro del tercio interno de la dentina, tiene mucha similitud con
una unión neuroefectora).

La sensibilidad: receptores.
Percepción de las diferentes sensaciones en la piel o mucosas.

Los estímulos externos, del medio ambiente con el que nos relacionamos diariamente
(exterocepciónrte y del que hacemos parte, están afectando continuamente la superficie
de nuestro cuerpo con diferentes estímulos. Los percibimos, o sentimos, debido a que las
neuronas sensitivas desarrollaron, estructuras especializadas que se conocen como
receptores.
 23

Los estímulos que ellos reciben, lo transforman en una pequeña corriente eléctrica que
es transmitida, como hemos visto, por el axón o axones, para llegar al ganglio sensitivo
(neuronas de primer orden) a la cuerda espinal (neuronas de segundo orden) y finalmente
al tálamo y al cerebro. Allí, son interpretados por nuestro sistema nervioso y se genera
una respuesta.

Los estímulos que podemos percibir con los receptores son: el tacto, la presión, la
vibración, la discriminación entre dos puntos, la propriocepción y las sensaciones de frío o
calor. Existen, también, receptores del gusto y de substancias que percibimos con el olfato
y otros, que explicaremos al estudiar la red nerviosa de la cara y la cabeza.

Cuando el estímulo es de baja intensidad simplemente lo sentimos y muchos de ellos

pueden ser agradables, como cuando nos bañamos con agua tibia o tocamos algo muy
suave. Pero, algunas veces los estímulos son muy intensos (dañinos o nocivos) y
entonces los sentimos como dolor. Por eso, muchos autores consideran, que no hay
receptores especializados en el dolor, sino que cualquier estímulo, si es intenso
(nocivo), puede hacer que experimentemos dolor con cualquiera de los receptores.

La superficie de la piel tiene una cubierta externa protectora, constituida por muchas
capas de células, es el epitelio, en relación con él se encuentran los receptores. Protege
los tejidos que están debajo (la dermis) que son muy laxos o blandos y es poco
permeable. En las mucosas, como la de la boca, el epitelio es similar pero, debido a la
humedad es más permeable, en el piso de la boca la mucosa es de origen endodérmico
y por lo tanto apta para la absorción. Por eso se colocan allí medicamentos que son
rápidamente absorbidos.

Receptores de las sensaciones.

Unión neuroepitelial.

En la figura 1.25, se ilustra un axón protegido por células de Schwann (mielinizado) que
pierde su vaina de mielina antes de penetrar en el epitelio y se divide en ramificaciones
nerviosas intraepiteliales para captar los estímulos de tacto, frío y calor o, si son muy
intensos, sentimos dolor. Esta es la unión neuroepitelial.

Figura No. 1.25. Esquema sobre la unión neuro-epitelial. El axón mielinizado pierde su capa de mielina al
llegar al epitelio o a una mucosa y se divide para recibir estímulos de frío, calor y nocivos que pueden dar
origen a dolor.
 24

Antes las ramificaciones del axón en la unión neuroepitelial se llamaban “terminaciones

nerviosas libres”. Sin embargo, no son “terminaciones” porque allí no termina el axón, sino
que, por el contrario, allí se inicia la aferencia y la neurona capta el estímulo; y no son
“libres” porque están unidas a las células del epitelio.

Estos receptores pueden estar hipersensibles (sensibilizados) y esto ocurre cuando un

sitio en el cual se ha experimentado dolor por meses (un dolor crónico), el más leve
contacto es doloroso (una alodinia). Algo similar ocurre cuando la piel está inflamada (una
neuritis).

Receptores del tacto. (“Corpúsculos de Meissner”)

Figura No. 1.26.- Esquema sobre un receptor del tacto. El axón mielinizado gira en espiral dentro de una
cápsula con células de Schwann y colágeno. Nótese que está unida al epitelio y no en su interior.

En los receptores del tacto (Figura 1.26), un axón recubierto por mielina, se asocia con
un receptor especializado que está unido al epitelio de la piel o la mucosa, en el interior
de una cápsula con células de Schwann y colágeno. Su forma en espiral aumenta su
superficie. Cuando se toca la piel estos receptores se activan y por eso se conocen como
receptores del tacto.

También nos permiten discriminar entre dos puntos. Esto se puede percibir utilizando los
extremos de un compás. Cuando están separadas se sienten las dos puntas del compás,
pero si lo vamos cerrando, llegará un momento en el cual no sentiremos dos sensaciones
de tacto. Estos receptores se hallan en zonas lampiñas, sin pelos, como la palma de las
manos, la planta de los pies, que son, por lo tanto, muy sensibles y, como consecuencia,
tienen una gran representación en el cerebro (corteza sensitiva).

El poder discriminar entre dos puntos es muy cercano en la yema de los dedos, pero es
aún más cercano en la punta de la lengua o en los labios. Por eso estas zonas son más
sensibles.

Cuando una persona tiene una neuralgia en la cara, con sólo tocar algunas partes de la
piel de la cara o en la encía se puede disparar el dolor “puntos gatillos del dolor”, porque
esos receptores están hipersensibles (sensibilizados).

Otras personas experimentan crónicamente un gran ardor en la boca y sensación de

quemadura especialmente en la lengua; esto se ha llamado “Síndrome de la boca
ardiente”. La mucosa de la lengua se vuelve tan sensible que incluso el roce de los
 25

alimentos o el roce de la lengua con los dientes inferiores produce dolor. A estas personas
les duele cepillarse. La vida se les vuelve muy difícil y sufren mucho. Todo esto puede
estar asociado con hipersensibilidad de los receptores del tacto.

Receptores de la presión y la vibración. (“Corpúsculos de Pacini”)

Figura No. 1.27.- Esquema para ilustrar un receptor de la vibración y de la presión. Se hallan más profundos
debajo de la piel. El axón mielínico termina dentro de una serie de capas elaboradas por las células de
Schwann.

Debajo del epitelio, situado más profundamente, se encuentra el receptor de la presión

y la vibración (Figura 1.27). El axón termina en el interior de una serie de capas
elaborados por las células de Schwann, como una cebolla. Es el más grande de los
receptores y se podría ver a simple vista pues mide entre 1 a 2 mm. Cuando no se hace
tacto sino presión sobre la piel o las mucosas se activan estos receptores. Si la presión es
muy intensa podemos sentir dolor.

Cuando una persona padece un dolor crónico en la piel o cuando tiene una neuralgia su
dolor puede aumentar, o dispararse, cuando una alguien grita o incluso cuando se cierra
de golpe una puerta. Esto puede estar asociado a los receptores de la vibración
hipersensibles o sensibilizados.

Complejos neuroepiteliales de Merkel. (“Discos de Merkel”)

Figura No. 1.28. Esquema de un receptor de Merkel. Son estructuras nerviosas especializadas en el tacto y
en ellos el axón se ramifica alrededor de una célula epitelial modificada con forma de disco, en estrecha
relación con las células del epitelio.

En la figura 1.28 se ilustra otro receptor que penetra dentro del epitelio, pero al dividirse
se relaciona estrechamente con una estructura en forma de disco, que es una célula
 26

epitelial modificada. Se los nombraba “discos de Merkel” pero ahora se prefiere

nombrarlos como complejos neuroepiteliales de Merkel. Son, también, receptores del
tacto, pero a diferencia de los otros del tacto, se hallan dentro del epitelio. Por eso pueden
ser más sensibles .

Estos receptores pueden estar hipersensibles, también, en las personas que

experimentan ardor crónico en la boca.

Número de los receptores en la piel y las mucosas.

El número de receptores en la palma de una mano es de más o menos 17.0007. El

número por centímetro cuadrado es de 1.300. En el extremo de un dedo tenemos 1.500
receptores para el tacto, 750 receptores de Merkel y 75 receptores de la presión y la
vibración. Estos números nos indican que las figuras previas son sólo esquemas para
comprender, pero en la realidad las estructuras vitales son mucho más complejas. Se
puede decir que somos inmensamente “ricos” en receptores superficiales y ellos tienen
como función primordial, por un lado proporcionarnos sensaciones agradables y, por otro,
protegernos de daños severos en la superficie de la piel o de las mucosas.

Receptores perifoliculares. (Alrededor del pelo).

En cada uno de los pelos de la cabeza y del resto del cuerpo se hallan los folículos
pilosos, tiene forma de bulbo y en él las células epiteliales forman la proteína del pelo
(queratina).

En el receptor perifolicular, el axón de una neurona,como vemos en la figura 1.29, se

envuelve alrededor de la base del pelo, lo que lo hace sensible. Así cuando tocamos un
pelo del antebrazo sin tocar la piel, sentimos que el pelo fue tocado. Para cada pelo no
hay un axón sino que un sólo axón puede tener relación, por medio de ramificaciones,
hasta con 100 pelos.

Figura No. 1. 29. Esquema de un receptor perifolicular. El axón se enrolla alrededor de la parte del pelo que
está dentro de la piel.

7 Léoni D, Bertet R. Las cifras récord del cuerpo humano. Sin fecha;Paidotribo, Barcelona.
 27

Estrechamente relacionado con el folículo hay glándulas sebáceas que producen una
secreción parecida a la grasa, que lubrica la piel y el pelo. Si no fuera así, nuestra piel
sería seca y nuestro pelo quebradizo y fácil de caer.

Los pelos también tienen asociado un músculo liso (con inervación de tipo visceral) que
cuando se contrae hace que los pelos se enderecen. Esa sensación y aspecto es lo que
se describe como “piel de gallina” y es una manifestación visceral, que se asocia a
algunos dolores crónicos (como el dolor miofascial) y se puede confundir fácilmente con
una inflamación crónica.

Cuando una persona tiene un dolor crónico y sus nervios están inflamados (esto se
conoce como una neuritis) o con una neuralgia se puede volver doloroso el solo hecho
del tacto del pelo. Las mujeres afectadas dicen que no se pueden cepillar el pelo, ni
tocarlo y mucho menos colocarse hebillas u otros adornos en él. Los hombres no pueden
afeitarse. Esto puede asociarse a receptores nerviosos perifoliculares sensibilizados.

Otros receptores en la piel.

Además de percibir por medio de receptores del tacto, la presión, la vibración, el calor y
el frío, también percibimos, según algunos, las ondas musicales y la luz8. Esto se ha
relacionado con unas células especializadas en el epitelio, o las mucosas, que producen
el pigmento que da color a la piel, se conocen como melanocitos. Producen un pigmento
pardo conocido como melanina.

Melanocitos en la piel.

Figura No. 1.30.- Esquema que ilustra el epitelio con muchas capas de la piel o de las mucosas y en la capa
más profunda o basal, se hallan los melanocitos, que producen pigmento, que puede caer debajo del
epitelio y esto se aprecia como el color de la piel.

Los melanocitos producen la melanina, la cual se deposita en las capas basales del
epitelio y una parte se deposita en los tejidos debajo del epitelio . Estos pigmentos
originan el color pardo en la piel.

El color de los vestidos que usamos al ser iluminados por el sol (fotones), según algunos
autores, es percibido por los melanocitos, así como la música (fonones) que escuchamos.
Por eso es preferible utilizar colores pasteles (suaves) cálidos, como naranja, verde,
amarillo, rosado o blanco que es la suma de todos los colores. Esto tiene efectos en cada

8 Gerber R. A practical guide to vibrational medicine. 2000;Quill;New York.

 28

uno de nosotros. El color negro, priva el cuerpo de todo el espectro de la luz solar. La
música que más nos conviene es la que nos puede tranquilizar y relajar. Según los
expertos en el tema, es la de Mozart.

Percepción de las sensaciones en los músculos, tendones y

articulaciones.
La sensibilidad de los músculos, tendones, articulaciones y fascias.

Cuando se trata el tema de lo que sentimos, de las sensaciones o de la sensibilidad, casi

siempre se habla o escribe de lo que sentimos en la piel o las mucosas. Pero, en realidad,
todas las estructuras y órganos del cuerpo, con muy pocas excepciones (como las uñas ),
son sensibles, es decir, en ellas hay receptores de la sensibilidad.

Los músculos estriados, que movemos con nuestra voluntad, tienen no sólo fibras
nerviosas motoras para que se produzcan los movimientos, sino que cada músculo tiene
fibras musculares que son “sensibles” y que se hallan dentro del músculo (el huso
muscular) y son diferentes a las que producen la contracción muscular. Por eso
sentimos dolor muscular. Esta sensación nos avisa que si continuamos sometiendo a
esfuerzo el músculo se produce una lesión muscular.

Las principales fibras del músculo esquelético o fibras son inervadas por motoneuronas
alfa. El huso muscular está inervado por fibras aferentes sensitivas, sensibles al
estiramiento y por fibras motoras (motoneuronas gamma). El complejo neuro-tendinoso
de Golgi se encuentra entre un grupo de fibras extrafusales y el tendón y está inervado
por un axón sensitivo aferente.

Por lo tanto, la sensación de dolor muscular se puede asociar al órgano tendinoso de

Golgi y a fibras aferentes en el huso muscular. Además, como los músculos tienen vasos
sanguíneos, su vasoconstricción (simpático) puede originar isquemia y dolor. Además,
otra fuente de dolor muscular son las fascias (dolor miofascial).

La cubierta de tejido colágeno (fascia) de los músculos y articulaciones (cápsula

articular) posee receptores de la sensibilidad que se conocen como proprioceptores.
Esta sensibilidad es muy importante, porque nos está informando continuamente dónde
están situadas las diferentes partes del cuerpo.

Así, yo siento donde esta mi rodilla, aún con los ojos cerrados y, si muevo la rodilla
siento que se produjo el movimiento. Además, no hay que olvidar que los músculos están
rodeados por fascias, que también tienen fibras nerviosas de la sensibilidad.

Sensibilidad de tendones, articulaciones y fascias.

Los tendones tienen estructuras nerviosas especiales (llamados complejos

neurotendinosos) que nos informan hasta cuánto podemos estirarlos cómodamente para
no producir un daño en el músculo. Los tendones limitan el movimiento y así protegen los
músculos y las articulaciones. Si pasamos ése límite sentimos dolor porque se activan los
receptores.
 29

En cada articulación tenemos receptores que, así mismo, nos dicen cuánta presión
estamos ejerciendo sobre cada una de ellas. Estos receptores se hallan en la cápsula de
tejido colágeno que rodea cada articulación (cápsula articular). Si la presión es excesiva
se activarán los receptores y sentiremos dolor articular (como en los bruxadores). Las
personas con artritis pueden tener inflamada la articulación y esto producir inflamación
(neuritis) de las fibras nerviosas sensitivas y esto se percibe como dolor.

Los músculos, además, tienen abundantes vasos sanguíneos en cuya pared existe
músculo liso, que cuando se contrae (por ejemplo con el frío) pueden producir disminución
del riego sanguíneo del músculo (esto es un espasmo) y lo sentimos como dolor. El flujo
sanguíneo es regulado por la red nerviosa visceral, pero el dolor “lo sentimos” por las
fibras sensitivas.

Por eso para tratar el dolor muscular de un espasmo no bastaría sólo con los
analgésicos y relajantes musculares, sino que es necesario dilatar los vasos contraídos
por medio del calor húmedo moderado, masaje o infiltrando ganglios parasimpáticos
(como el esfenopalatino).
Es necesario insistir en algo que no debemos olvidar. Los músculos tienen fibras
nerviosas motoras para el movimiento, fibras nerviosas para la sensibilidad y fibras
viscerales para el control de los vasos sanguíneos. Además los tendones, las
articulaciones y las fascias, estrechamente relacionadas con los músculos, tienen fibras
nerviosas sensitivas. Todo esto, es lo que deberíamos tener en cuenta para comprender y
aliviar el dolor muscular.

La sensibilidad de las vísceras internas y sus fascias.

Sensibilidad de las vísceras.

Figura No. 1.31.- Esquema simplificado ilustrando la sensibilidad visceral. Los estímulos son captados por
los axones sensitivos en las vísceras y llegan al ganglio espinal y sus neuronas y luego al asta posterior de
la cuerda espinal y de ahí a las estructuras nerviosas que regulan las sensibilidad visceral en el tallo
cerebral, el hipotálamo y el cerebro, donde llega, finalmente, la información visceral para que se generen
respuestas.

¿Cómo ocurre la percepción de una sensación dolorosa en una víscera interna?

 30

En las vísceras internas, también tenemos receptores de la sensibilidad (ver figura 1.31)
que captan el estiramiento o distensión, la presión, los cambios de temperatura, la
presencia de inflamación y el aumento o la disminución de la irrigación sanguínea. A
diferencia de la piel y mucosas, en las vísceras todos estos estímulos se perciben como
dolor. Así ocurre en una de las vísceras de la boca: la pulpa dental.

Los receptores en las vísceras son más escasos que en la piel, captan la información
sensitiva en la víscera y la llevan hacia la cuerda espinal y de ahí a centros en el tallo
cerebral, el hipotálamo y tálamo y luego a corteza sensitiva cerebral. De estos sitios se
originan respuestas hacia las vísceras.

No todos los estímulos sensitivos percibidos en las vísceras llegan al cerebro. Las
neuronas de la pared del intestino se relacionan localmente con neuronas en los ganglios
sensitivos (espinales), luego en el cuerno posterior con interneuronas y de ahí se pueden
originar respuestas reflejas. Este es un diseño natural extraordinario, puesto que como las
fibras no tienen mielina, es decir, son del tipo lento, y los cambios necesarios para
protegernos deberían ocurrir rápido, por ello se generan respuestas locales sin que la
información sensitiva llegue al cerebro. Según Gerson9 en el intestino tenemos,
prácticamente, un segundo cerebro, independiente del craneano: la red nerviosa visceral
entérica.

Dolor referido a la piel desde las vísceras.

Algo, extraordinario, en relación con las vísceras, es que los dolores que percibimos en
ellas se pueden referir a la piel. Esto tiene que haberse elaborado por millones de años y
su fin es avisarnos acerca de problemas internos que no vemos y sentimos de forma muy
difusa (fibras amielínicas).

En la piel aparecen zonas localizadas y muy sensibles, en estrecha relación con vísceras
internas en el tórax y el abdomen. Esto fue descubierto por un neurólogo inglés Sir Henry
Head en 1893 y se conoce como el reflejo cuti-visceral (cutáneo-visceral)10. Están
relacionadas con el origen de los órganos en los primeros meses de desarrollo del
embrión en el vientre materno. Por eso se dice que la explicación de esa relación es
embriológica.

De acuerdo al sitio en donde la piel es sensible y dolorosa se puede sospechar cuál es

la víscera afectada. Y no sólo, sospechar, sino, que, aún más extraordinario, cuando se
alivia el dolor en el sitio referido en la piel (con un anestésico local) se puede aliviar el
dolor en la víscera. (ver figura 1.32)

9Gershon MD. The second brain. 1998;Harper Collins, New York.

10 Cervero F. Mechanisms of visceral pain. Pain 1983;4:1-19

 31

Sitios de dolor en la piel referido de las vísceras

Figura No. 1.32.- Esquema para ilustrar las zonas hipersensibles en la piel que tienen relación con las
vísceras internas, descritas por Head. En el tórax, adelante, se aprecian los sitios reflejos para hígado,
vesícula biliar, esófago, corazón, colon, riñón y vejiga.

Como la “pulpa” dental es una víscera, refiere el dolor a zonas externas de la cara. Así
un diente molar del maxilar superior, al estimularlo eléctricamente, refiere dolor a toda el
área de la segunda rama del trigémino y algo similar ocurre con un molar inferior, que
refiere al territorio de la tercera rama del trigémino.

Flujo de la sensibilidad y la motilidad.

Flujo de la motilidad y la sensibilidad.

Figura No. 1.33.- Esquema simplificado ilustrando el flujo de la información de la sensibilidad y la motilidad.
La sensibilidad tiene una dirección centrípeta, hacia el cerebro. En cambio la motilidad para los músculos y
las vísceras es centrífuga, desde el cerebro hacia la periferia.

La dirección del flujo de la sensibilidad sólo es una, de la periferia hacia el centro. Las
neuronas sensitivas (de primer orden en el ganglio espinal) perciben por medio de sus
 32

axones todas nuestras sensaciones, externas e internas, incluyendo el dolor, y las llevan,
primero hacia la cuerda espinal (neuronas de segundo orden) y luego al tálamo y la
corteza sensitiva. (Ver figura 1.33)

Es importante enfatizar, aquí, que cada nervio sensitivo craneal y espinal tiene ramas en
las vísceras e inerva los ganglios del sistema visceral, es así como podemos percibir
sensaciones dolorosas en relación con estas estructuras. ¿Y cómo llegan los nervios
sensitivos a las vísceras?, acompañando la inervación motora (centrífuga) visceral, pero
su flujo es contrario al motor (centrípeto).

Las órdenes para la motilidad son de dos tipos, uno para el movimiento de los músculos
estriados, voluntarios, (corteza motora y asta anterior de la cuerda espinal) y otra para los
movimientos musculares involuntarios (músculos lisos) de todas las estructuras viscerales
o para la secreción de las glándulas (asta lateral de la cuerda espinal y ganglio visceral).
La dirección del flujo de las órdenes motoras es desde el centro hacia la periferia.

Degeneración y regeneración de las fibras nerviosas.

Cuando los miles de axones de una fibra nerviosa reciben un trauma muy intenso o
cuando son seccionados accidentalmente o por una cirugía, ocurre la degeneración de los
axones en la zona más lejana al sitio de la lesión. Esto hace que se pierda parcial o
completamente la sensibilidad (hipoestesia, anestesia) y el movimiento (paresia o
parálisis). El soma de las neuronas también se afecta. Los axones pueden regenerarse y
se puede, por lo tanto, restablecer la función. Esto es lo que generalmente ocurre, pues
una de las características del sistema nervioso: su adaptabilidad y plasticidad.

El cuerpo o soma de la neurona tiene un núcleo centralizado y gránulos en el interior que

se distribuyen de forma regular. El axón, la extensión más larga de la neurona está
cubierto por células que lo protegen y producen mielina (células de Schwann). La Figura
1.34 ilustra una neurona con su axón percibiendo estímulos en una porción de epitelio de
la piel o de una mucosa, a la derecha la neurona seudo-unipolar que se halla en el
ganglio sensitivo.

Figura 1.34. Soma y axón de una neurona sensitiva.

Figura No. 1.34.- Esquema que ilustra el cuerpo o soma de una neurona y el axón rodeado por células de
Schwann que producen de mielina, en la piel o una mucosa y se divide para formar la unión neuro-epitelial.
 33

Degeneración de axones.

Efectos de la sección de un axón: degeneración.

Figura No. 1.35.- Esquema sobre los efectos de la sección de un axón. El axón con sus células de
Schwann pierde su estructura hasta el próximo nodo hacia el soma de la neurona, se destruyen la mielina y
el axón, pero se conservan partes de las células de Schwann.

Cuando se secciona un axón ( ver figura 1.35), si la separación entre las partes es
pequeña (milímetros), se pierde la estructura hasta el nodo de Ranvier más cercano; se
fragmenta la mielina, el axón se destruye y en consecuencia se pierde la captación de la
sensibilidad de esa zona. Nótese que el soma de la neurona (a la derecha de la figura
1.35) también se afecta, aumentando de tamaño por acumulación de líquido; el núcleo y
los gránulos dentro de la neurona, por el edema, se desplazan hacia la periferia del
cuerpo celular. La neurona pierde la función relacionada con ése axón.

En el esquema se han conservado las células de Schwann lo que favorece la

regeneración, si no se conservan, si el cuerpo de la neurona se altera por completo, o si la
separación de los extremos seccionados es amplia, lo más probable es que no ocurra
regeneración del axón.

Regeneración de axones.

Regeneración del axón.

Afortunadamente, en la mayoría de las veces, luego de la degeneración de la estructura

del axón, éste se regenera. Esto se conoce como la plasticidad del tejido nervioso.
 34

En la figura 1.36, arriba, izquierda, nótese que las células de Schwann que
delimitan el área donde estaba el axón, no se destruyeron y por ello se puede regenerar
el nuevo axón.

Figura No. 1.36.- Esquema que ilustra los brotes del axón y su regeneración, porque se conservaron las
células de Schwann.(arriba). Abajo, derecha, una cicatriz ha impedido la regeneración del axón y se ha
formado un “nudo” de proliferaciones axónicas: un neuroma. Pero, del axón vecino con una de sus
proliferaciones ha restablecido la función en el sitio de la piel que no tenía sensibilidad.

En la figura 1.36 arriba, centro, se ilustra cómo luego del sitio de la sección del axón se
forma un bulbo de reparación y de él proliferan brotes del axón “buscando” la vaina de
Schwann para restablecer la inervación de la zona donde que se había perdido. A veces,
uno de esos axones puede proporcionar inervación a un sitio vecino (figura 1.36, abajo
izquierda ). Nótese que el cuerpo de la neurona también ha recuperado su estructura
normal.
Cuando los extremos de un conjunto de axones motores (un nervio motor) quedan muy
separados y no ocurre la regeneración se los puede unir de nuevo por medio de cirugía
(microcirugía) y así se puede lograr el restablecimiento de la función motora. Esto también
se realiza para nervios sensitivos
En la figura 1.36 abajo derecha, se ilustran brotes del axón que no han encontrado la
vaina de Schwann porque algo se los ha impedido (un cuerpo extraño o una cicatriz), o
porque ya no existen como ocurre en la obturación del conducto radicular luego de una
endodoncia (!). Ellos pueden llegar a formar una masa de axones recién formados, esto
es lo que se conoce como un neuroma y es muy doloroso.

Casi la mitad de las personas a quienes se les realizan cirugía pueden experimentar
dolor luego de ella y a veces por meses, esto se puede relacionar con las proliferaciones
del axón que son muy sensibles. En otras personas persisten zonas con la sensibilidad
disminuida o ausente (anestesia), que deben ser tratados de inmediato para que el daño
no sea permanente.

(Medellín, Marzo 20 2014. Mayo 23 2015. Versión final Febrero 2016).(Actualizado el 7 de

Marzo de 2020).