Neurona Diagrama bsico de una neurona. Partes de una neurona.

Las neuronas (del griego , cuerda, nervio1 ) son un tipo de clulas del sistema nervioso cuya principal caracterstica es la excitabilidad elctrica de su membrana plasmtica; estn especializadas en la recepcin de estmulos y conduccin del impulso nervioso (en forma de potencial de accin) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la mayora de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minora s lo hace.2 Las neuronas presentan unas caractersticas morfolgicas tpicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular llamado soma o pericarion, central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongacin larga, denominada axn o cilindroeje, que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u rgano diana.3 La neurognesis en seres adultos, fue descubierta apenas en el ltimo tercio del siglo XX. Hasta hace pocas dcadas se crea que, a diferencia de la mayora de las otras clulas del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las clulas olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nervioso perifrico tambin tienen la posibilidad de regenerarse a travs de la utilizacin del neurolema[cita requerida], una capa formada de los ncleos de las clulas de Schwann. Historia Dibujo de Santiago Ramn y Cajal de las neuronas del cerebelo de una paloma (A) Clula de Purkinje, un ejemplo de neurona bipolar (B) clula granular que es multipolar. A principios del siglo XX, Santiago Ramn y Cajal situ por vez primera las neuronas como elementos funcionales del sistema nervioso.4 Cajal propuso que actuaban como entidades discretas que, intercomunicndose, establecan una especie de red mediante conexiones especializadas o espacios.4 Esta idea es reconocida como la doctrina de la neurona, uno de los elementos centrales de la neurociencia moderna. Se opone a la defendida por Camillo Golgi, que propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran entes discretos interconectados. A fin de observar al microscopio la histologa del sistema nervioso, Cajal emple tinciones de plata (con sales de plata) de cortes histolgicos para microscopa ptica, desarrollados por Golgi y mejorados por l mismo. Dicha tcnica permita un anlisis celular muy preciso, incluso de un tejido tan denso como el cerebral.5 La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Recibe los estmulos provenientes del medio ambiente, los convierte en impulsos nerviosos y los transmite a otra neurona, a una clula muscular o glandular donde producirn una respuesta. Morfologa Una neurona tpica consta de: un ncleo voluminoso central, situado en el soma; un pericarion que alberga los orgnulos celulares tpicos de cualquier clula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un axn y varias dendritas) que emergen del pericarion.3 Infografa de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas. Ncleo Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posicin central y ser muy conspicuo (visible), especialmente en las neuronas pequeas. Contiene uno o dos nuclolos prominentes, as como una cromatina dispersa, lo que da idea de la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envoltura nuclear, con multitud de poros nucleares, posee una lmina nuclear muy desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una estructura esfrica de en torno a 1 m de dimetro que corresponde a un a acumulacin de protenas ricas en los aminocidos arginina y tirosina. Pericarion Diversos orgnulos llenan el citoplasma que rodea al ncleo. El orgnulo ms notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retculo rugoso, es la llamada sustancia de Nissl, al microscopio ptico, se observan como grumos basfilos, y, al electrnico, como apilamientos de cisternas del retculo endoplasmtico. Tal abundancia de los orgnulos relacionados en la sntesis proteica se debe a la alta tasa biosinttica del pericarion. Estos son particularmente notables en neuronas motoras somticas, como las del ucerno anterior de la mdula espinal o en ciertos ncleos de nervios craneales motores. Los cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el pericarion sino tambin en las dendritas, aunque no en el axn, y es lo que permite diferenciar de dendritas y axones en el neurpilo. El aparato de Golgi, que se descubri originalmente en las neuronas, es un sistema muy desarrollado de vesculas aplanadas y agranulares pequeas. Es la regin donde los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una sntesis adicional. Hay lisosomas primarios y secundarios (estos ltimos, ricos en lipofuscina, pueden marginar al ncleo en individuos de edad avanzada debido a su gran aumento).6 Las mitocondrias, pequeas y redondeadas, poseen habitualmente crestas longitudinales. En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtbulos (clsicamente, de hecho, denominados neurotbulos, si bien son idnticos a los microtbulos de clulas no neuronales) y filamentos intermedios (denominados neurofilamentos por la razn antes mencionada).7 Los neurotbulos se relacionan con el transporte rpido de las molculas de protenas que se sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a travs de las dendritas y el axn.8 Dendritas Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en proyecciones citoplasmticas envueltas por una membrana plasmtica sin envoltura de mielina. En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgnulos y componentes caractersticos son: muchos microtbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; muchas mitocondrias; grumos de Nissl, ms abundantes en la zona adyacente al soma; retculo endoplasmtico liso, especialmente en forma de vesculas relacionadas con la sinapsis.

Axn El axn es una prolongacin del soma neuronal recubierta por una o ms clulas de Schwann en el sistema nervioso perifrico de vertebrados, con produccin o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrfuga al pericarion, en: cono axnico, segmento inicial, resto del axn.3 Cono axnico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran tamao. En l se observa la progresiva desaparicin de los grumos de Nissl y la abundancia de microtbulos y neurfilamentos que, en esta zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarn a lo largo del axn. Segmento inicial. En l comienza la mielinizacin externa. En el citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material electronodenso en continuidad con la membrana plasmtica, constituido por material filamentoso y partculas densas; se asume que interviene en la generacin del potencial de accin que transmitir la seal sinptica. En cuanto al citoesqueleto, posee esta zona la organizacin propia del resto del axn. Los microtbulos, ya polarizados, poseen la protena 9 pero no la protena MAP-2. Resto del axn. En esta seccin comienzan a aparecer los ndulos de Ranvier y las sinapsis. Funcin de las neuronas Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisin, rapidez y a larga distancia con otras clulas, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. A travs de las neuronas se transmiten seales elctricas denominadas impulsos nerviosos. Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas, y pasa por toda la neurona hasta llegar a los botones terminales, que pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o glndulas. La conexin entre una neurona y otra se denomina sinapsis. Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema nervioso: sensitivo, motor e integrador o mixto; de esta manera, un estmulo que es captado en alguna regin sensorial entrega cierta informacin que es conducida a travs de las neuronas y es analizada por el componente integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya seal es conducida a travs de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una accin motora, como la contraccin muscular o secrecin glandular. El impulso nervioso A. Vista esquemtica de un potencial de accin ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial de accin, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las tcnicas electrofisiolgicas utilizadas en la medicin. Las neuronas transmiten ondas de naturaleza elctrica originadas como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmtica. Su propagacin se debe a la existencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surge gracias a las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana, segn describe el potencial de Nernst10 ) entre la parte interna y externa de la clula (por lo general de -70 mV). La carga de una clula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y vara dentro de unos estrechos mrgenes. Cuando el potencial de membrana de una clula excitable se despolariza ms all de un cierto umbral (de 65mV a 55mV app) la clula genera (o dispara) un potencial de accin. Un potencial de accin es un cambio muy rpido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos.11 Propiedades electrofisiolgicas intrnsecas Hasta finales de los aos 80 del siglo XX el dogma de la neurociencia dictaba que slo las conexiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas determinaban la funcin de una neurona. Las investigaciones realizadas por Rodolfo Llins con sus colaboradores durante los aos 80 sobre vertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido hasta entonces era errneo. En 1988, Rodolfo Llins present el nuevo punto de vista funcional sobre la neurona en su artculo "The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function"12 y que es considerado un manifiesto que marca el cambio de mentalidad en neurociencia respecto al aspecto funcional de las neuronas con ms de 1250 citas en la bibliografa cientfica. El nuevo punto de vista funcional sobre la neurona quedo resumido en lo que hoy es conocido por la Ley de Llins. Neurosecrecin Las clulas neurosecretoras son neuronas especializadas en la secrecin de sustancias que, en vez de ser vertidas en la hendidura sinptica, lo hacen en capilares sanguneos, por lo que sus productos son transportados por la sangre hacia los tejidos diana; esto es, actan a travs de una va endocrina.13 Esta actividad est representada a lo largo de la diversidad zoolgica: se encuentra en crustceos,14 insectos,15 equinodermos,16 vertebrados,13 etc. Transmisin de seales entre neuronas Un sistema nervioso procesa la informacin siguiendo un circuito ms o menos estndar. La seal se inicia cuando una neurona sensorial recoge informacin. Su axn se denomina fibra aferente. Esta neurona sensorial transmite la informacin a otra aledaa, de modo que acceda un centro de integracin del sistema nervioso del animal. Las interneuronas, situadas en dicho sistema, transportan la informacin a travs de sinapsis. Finalmente, si debe existir respuesta, se excitan neuronas eferentes que controlan msculos, glndulas u otras estructuras anatmicas. Las neuronas aferentes y eferentes, junto con las interneuronas, constituyen el circuito neuronal.17 Velocidad de transmisin del impulso El impulso nervioso se transmite a travs de las dendritas y el axn. La velocidad de transmisin del impulso nervioso, depende fundamentalmente de la velocidad de conduccin del axn, la cual depende a su vez del dimetro del axn y de la mielinizacin de ste. El axn lleva el impulso a una sola direccin y el impulso es transmitido de un espacio a otro. Las dendritas son las fibras nerviosas de una neurona, que reciben los impulsos provenientes desde otras neuronas. Los espacios entre un axn y una dendrita se denominan espacio sinptico o hendidura sinptica. En las

grandes neuronas alfa de las astas anteriores de la mdula espinal, las velocidades de conduccin axonal pueden alcanzar hasta 120 m/s. Si consideramos que una persona normal puede llegar a medir hasta 2.25 metros de altura, al impulso elctrico le tomara nicamente 18.75 milisegundos en recorrer desde la punta del pie hasta el cerebro. Clasificacin Aunque el tamao del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta 135 micrmetros, las prolongaciones o dendritas pueden extenderse a una distancia de ms de un metro. El nmero, la longitud y la forma de ramificacin de las dendritas brindan un mtodo morfolgico para la clasificacin de las neuronas. Segn la forma y el tamao Clula piramidal, en verde (expresando GFP). Las clulas teidas de color rojo son interneuronas GABArgicas. Segn el tamao de las prolongaciones, los nervios se clasifican en:3 Polidricas: como las motoneuronas del asta anterior de la mdula. Fusiformes: las que se encuentran en el doble ramillete de la corteza cerebral. Estrelladas: como las neuronas aracniforme y estrelladas de la corteza cerebral y las estrelladas, en cesta y Golgi del cerebelo. Esfricas: en ganglios espinales, simpticos y parasimpticos Piramidales: presentes en la corteza cerebral. Segn la polaridad Segn el nmero y anatoma de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en:3 Unipolares: son aqullas desde las que nace slo una prolongacin que se bifurca y se comporta funcionalmente como un axn salvo en sus extremos ramificados en que la rama perifrica reciben seales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el soma neuronal. Son tpicas de los ganglios de invertebrados y de la retina. Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una dendrita y del otro el axn (solo puede haber uno por neurona). El ncleo de este tipo de neurona se encuentra ubicado en el centro de sta, por lo que puede enviar seales hacia ambos polos de la misma. Ejemplos de estas neuronas se hallan en las clulas bipolares de la retina (conos y bastones), del ganglio coclear y vestibular, estos ganglios son especializados de la recepcin de las ondas auditivas y del equilibrio. Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo celular. Ese tipo de clulas son la clsica neurona con prolongaciones pequeas (dendritas) y una prolongacin larga o axn. Representan la mayora de las neuronas. Dentro de las multipolares, distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axn largo, y las de tipo Golgi II, de axn corto. Las neuronas de proyeccin son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del segundo. Pseudounipolares (monopolar): son aqullas en las cuales el cuerpo celular tiene una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, motivo por cual tambin se les denomina pseudounipolares (pseudos en griego significa "falso"), una que se dirige hacia una estructura perifrica y otra que ingresa en el sistema nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona en el ganglio de la raz posterior. Anaxnicas: son pequeas. No se distinguen las dendritas de los axones. Se encuentran en el cerebro y rganos especiales de los sentidos.

Clula glial Canal central de la mdula espinal, se observan clulas ependimarias y neurogliales. Las clulas gliales (conocidas tambin genricamente como gla o neurogla) son clulas nodriza del sistema nervioso que desempean, de forma principal, la funcin de soporte de las neuronas; intervienen activamente, adems, en el procesamiento cerebral de la informacin en el organismo. Las clulas gliales controlan, fundamentalmente, el microambiente celular en lo que respecta a la composicin inica, los niveles de neurotransmisores y el suministro de citoquinas y otros factores de crecimiento. La proporcin de neuronas y de clulas gliales en el cerebro vara entre las diferentes especies (aprox. 10:1 en la mosca domstica, 1:1 en el cocodrilo y 1:10 en el hombre). La palabra gla deriva del griego bizantino , cuyo significado era "liga", "unin" o, tambin, pegamento.1

Historia El tejido glial fue descrito por primera vez en 1859 por el patlogo Rudolf Virchow, quien lo caracteriz como un tipo de cola o pegamento nervioso funcional para las formas de vida; para l, las clulas gliales eran ms bien elementos estticos sin una funcin relevante. Fue Santiago Ramn y Cajal en 1891 quien descubri las clulas gliales, diferencindolas de las neuronas e identificndolas claramente como parte del tejido nervioso. Funcin La gla cumple funciones de sostn y nutricin (en el sistema nervioso no existe tejido conjuntivo). Estas clulas han seguido un desarrollo filognico y ontognico diferente al de las neuronas. Debido a que son menos diferenciadas que las neuronas, conservan la capacidad mittica y son las que se encargan de la reparacin y regeneracin de las lesiones del sistema nervioso. Son, igualmente, fundamentales en el desarrollo de las redes neuronales desde las fases embrionales, pues desempean el papel de gua y control de las migraciones neuronales en las primeras fases de desarrollo; asimismo, establecen la regulacin bioqumica del crecimiento y desarrollo de los axones y dendritas. Tambin, son las encargadas de servir de aislante en los tejidos nerviosos, al conformar las vainas de mielina que protegen y aslan los axones de las neuronas. Mantienen las condiciones homeostticas (oxgeno y nutrientes) y regulan las funciones metablicas del tejido nervioso, adems de proteger fsicamente las neuronas del resto de tejidos y de posibles elementos patgenos, al conformar la barrera hematoenceflica. Aunque por mucho tiempo se consider a las clulas gliales como elementos pasivos en la actividad nerviosa, trabajos recientes demuestran que son participantes activas de la transmisin sinptica, actuando como reguladoras de los neurotransmisores (liberando factores como ATP y sus propios neurotransmisores. Adems, las clulas gliales parecen conformar redes paralelas con conexiones sinpticas propias (no neuronales)*1+ . La gla reactiva En cuanto se produce un dao en el sistema nervioso, la gla reacciona cambiando su estado normal al de gla reactiva, precediendo por lo general la activacin microglia a la astroglial. La reactividad glial tiene inicialmente como objeto el reparar daos y normalizar niveles de nutrientes y neurotransmisores; sin embargo, termina por generar lesiones secundarias que pueden llegar a cronificar la patologa: provoca muerte neuronal secundaria, ampliando la zona lesionada hasta el punto de verse afectados grupos neuronales que haban quedado intactos hasta el momento. La gla reactiva presenta, externamente, clulas de mayor tamao que cuando estn en reposo y que expresan ms filamentos intermedios. El proceso de reactividad glial implica el reclutamiento y coactivacin de clulas inmunitarias procedentes de la sangre. Mielina La mielina es una lipoprotena que constituye un sistema de bicapas fosfolipdicas formadas por esfingolpido. Se encuentra en el sistema nervioso, concretando que forma una capa gruesa alrededor de los axones de las neuronas en seres vertebrados y permite la transmisin de los impulsos nerviosos entre distintas partes del cuerpo gracias a su efecto aislante. Es una sustancia producida por las clulas de Schwann presentes en las neuronas conectivas y motoras y que se enrollan a travs del axn o cilindroeje formando la vaina de mielina. Es una sustancia aislante. Este esfingofosfolpido est formado por un alcohol llamado esfingol, una cadena de cido graso, fosfato y colina. La mielina es una sustancia aislante de varias capas que rodea a los axones y acelera la conduccin o impulso nervioso al permitir que los potenciales de accin salten entre las regiones desnudas de los axones (Ndulos de Ranvier) y a lo largo de los segmentos mielinizados. En el sistema nervioso perifrico, nervios craneales y raqudeos, las vainas de mielina estn formadas por capas de lpidos y protenas producidas por las clulas de Schwann (tipo de clulas de la gla (tejido nervioso no neuronal) en los axones de las clulas que se encuentran fuera del sistema nervioso central y por las clulas llamadas oligodendrocitos en los axones de las clulas del sistema nervioso central. Las clulas de Schwann se caracterizan por poseer una gran relacin de membrana celular comparada con su poco volumen celular. Precisamente es en la membrana donde se encuentra la mielina, y como las clulas de Schwann se enrollan sucesivamente en zonas concretas de los axones, forman las llamadas vainas. La vaina de mielina envuelve al axn excepto en los ndulos de Ranvier, que son espacios situados entre las vainas de mielina. La mielina acta como aislante electroqumico, permitiendo el transporte saltatorio del impulso nervioso. Las zonas no mielinizadas de la neurona, reciben el nombre de nodos de Ranvier. La mielina es un aislante del impulso nervioso, por lo que ste se transmite a saltos de nodo a nodo, de esta forma la transmisin del mensaje es ms rpida. En el sistema nervioso central, la mielina est formada por otro tipo de clulas de la gla, los oligodendrocitos, con muchas prolongaciones, que se enrollan alrededor de axones de varias neuronas.

La mielina es de color blanco, por lo que decimos que los axones mielinizados de las neuronas forman la llamada materia blanca. Por otro lado, los cuerpos neuronales, que no estn mielinizados, constituyen la materia gris. As, la corteza cerebral es gris, al igual que el interior de la mdula espinal (en este caso los somas o cuerpos neuronales se disponen en el centro y la mayora de axones discurren por la periferia). La prdida de la mielina por enfermedades ocasiona graves trastornos del sistema nervioso, pues los impulsos elctricos no se conducen con suficiente velocidad o se detienen en mitad de los axones. Suelen ser autoinmunes, y en este caso el sistema inmunitario ataca a la mielina al considerarla como una sustancia desconocida, ajena al organismo. NODOS DE RANVIER En la fisiologa de una neurona se llaman nodos de Ranvier a las interrupciones que ocurren a intervalos regulares a lo largo de la longitud del axn en la vaina de mielina que lo envuelve. Son pequesimos espacios, de un micrmetro de longitud, que exponen a la membrana del axn al lquido extracelular. Fueron descubiertos por el patlogo francs y anatomista Louis-Antoine Ranvier (1835-1922). Funcin Sirven para que el impulso nervioso se traslade con mayor velocidad, de manera saltatoria y con menor posibilidad de error. La insulacin que provee la clula de Schwann( en el sistema nervioso perifrico) o el oligodendrocito (en el sistema nervioso central) hace posible que el potencial de accin salte de un nodo al siguiente, a diferencia de tener que hacerlo a pequeos incrementos a lo largo del axn si estuviere desprovisto de la vaina de mielina.1 El potencial de accin de la neurona logra saltar de un nodo al otro debido a que stos, a diferencia del resto de la neurona, estn dotados de agrupaciones de canales de sodio y potasio. Clula de Schwann Las Clulas de Schwann son clulas gliales perifricas que se forman en la cresta neural embrionaria y acompaan a la neurona durante su crecimiento y desarrollo. Recubren a las prolongaciones (axones) de las neuronas formndoles una vaina aislante de mielina. Estructura Segn el dimetro del axn, la clula de Schwann desarrolla una estructura diferente. Acompaando a los axones nerviosos de pequeo dimetro, las clulas de Schwann son amielnicas (sin mielina) y pueden alojar varios axones.1 Por el contrario, los axones de mayor dimetro, son envueltos por clulas de Schwann mielnicas, es decir que s poseen mielina. A lo largo de los axones, en su envoltura mielnica se producen bandas circulares sin mielina, lo cual parece coincidir con el lmite entre las clulas de Schwann. Estas bandas sin mielina se llaman nodos de Ranvier. La mielina se compone de capas concntricas de la membrana de las clulas de Schwann que rodean de manera espiral al axn de la neurona. (ver ilustracin) Funcin Las clulas de Schwann funcionan como aislante elctrico, mediante la mielina. Este aislante, que envuelve al axn, provoca que la seal elctrica lo recorra sin perder la intensidad, facilitando que se produzca la denominada conduccin saltatoria. Tambin las clulas de Schwann ayudan a guiar el crecimiento de los axones y en la regeneracin de las lesiones (neurapraxia y axonotmesis, pero no en la neurotmesis) de los axones perifricos.