BLOQUE 4: EL MUNDO DE LOS MICROORGANISMOS Y SUS APLICACIONES.

Tema 14. MICROORGANISMOS Y FORMAS ACELULARES

1. Concepto de microorganismo.

El término microorganismos hace referencia a todos aquellos organismos que, por su pequeño
tamaño, sólo pueden verse con el microscopio. No constituyen, por tanto, un grupo homogéneo de la
clasificación de los seres vivos, sino que en este grupo se incluyen seres de reinos distintos:
* Los virus. Si los consideramos seres vivos (cosa que cada vez se hace menos), formarán parte de
los microorganismos. Si no, diremos simplemente que son formas acelulares.
* Las bacterias, que según la clasificación de Whittaker (5 reinos) se incluían en el reino Moneras.
Después se establecieron dos dominios (categoría superior a reino), Archaea y Bacteria, aunque
no todos los autores están de acuerdo en esta clasificación. Ambos dominios son de organismos
procariotas.
* Los protozoos, eucariotas unicelulares pertenecientes al reino Protoctistas (o Protistas), dentro del
dominio Eucaria.
* Las algas, eucariotas unicelulares o pluricelulares sencillos, también del reino Protoctistas.
* Los hongos, eucariotas unicelulares, o mucho más frecuentemente pluricelulares, del reino
Hongos (=Fungi), que también pertenece al dominio Eucaria.
El pequeño tamaño de los microorganismos les hace tener unas características comunes:
relación superficie/volumen muy grande (lo que implica intercambio de nutrientes rápido y eficaz),
metabolismo rápido (pues los metabolitos no tienen que recorrer grandes distancias), reproducción
también muy rápida, y, como consecuencia de todo lo anterior, gran capacidad para alterar el medio
donde viven. Veremos que los microorganismos son indispensables para el mantenimiento de la vida
en la Tierra y que establecen muy estrechas relaciones, de distintos tipos, con los seres pluricelulares
complejos.
A continuación se tratan brevemente las características de los tres reinos de microorganismos
(esta parte no figura en el programa de Biología).

Microorganismos procariotas: Reino Moneras

El reino Moneras comprende organismos procariotas, todos unicelulares aunque a veces
pueden quedar agrupados formando colonias (pero manteniendo la autonomía de cada ser unicelular).
Como se ha dicho antes, para numerosos autores no se debe seguir manteniendo este reino y los
organismos procariotas deben ser ubicados en dos dominios, Bacteria y Archaea. En un apartado
posterior se estudiarán las características de estos microorganismos.

Reino Protoctistas
El reino Protoctistas está constituido por organismos eucariotas, unicelulares o pluricelulares
sencillos (sin tejidos diferenciados). Es un grupo muy heterogéneo y difícil de definir, de hecho llegó a
caracterizarse como “eucariotas unicelulares o pluricelulares sencillos que no son ni plantas, ni
animales, ni hongos”. Los protoctistas autótrofos son las Algas, de organización más sencilla que las
plantas. Muchos protoctistas heterótrofos pertenecen al grupo de los Protozoos (todos ellos
unicelulares), y otros se incluyen en los llamados Mohos mucosos (mixomicetos y acrasiomicetos), que
antes se consideraban dentro de los hongos.

Algas
El grupo de las algas comprende organismos eucarióticos fotosintéticos, pertenecientes al reino
Protoctistas. Tienen cloroplastos con clorofila y llevan a cabo fotosíntesis oxigénica. Pueden ser
unicelulares o pluricelulares sencillos (sin tejidos). Entre las algas pluricelulares, algunas tienen forma
laminar, otras son filamentosas, y otras presentan una forma ramificada que incluso recuerda a una
planta superior (aunque, por supuesto, son muy distintas). Algunas son terrestres, pero la mayoría son

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de hábitats acuáticos, marinos o dulceacuícolas.
Para establecer una clasificación de las algas se tienen en cuenta los tipos de clorofila que
presentan, las sustancias de reserva, la estructura de la pared celular y el tipo de movilidad. Todas las
algas presentan clorofila a, pero cada uno de los grandes grupos tiene además algún otro tipo de
clorofila. Un material de reserva frecuente es el almidón, pero hay grupos que utilizan lípidos, o
paramilón, o el llamado “almidón de las florídeas”. En cuanto a las paredes celulares, la estructura y
composición muestran considerable variación. En la mayor parte de los casos está constituida por
celulosa, pero pueden existir otros componentes: sílice (diatomeas), CaCO 3 (algas calcáreas), etc. Las
Euglenofitas carecen de pared. Por último, y respecto a la movilidad, hay algas móviles mediante
flagelos; la mayoría, sin embargo, no son móviles (aunque sí los son los gametos).
Los grupos más conocidos son las algas verdes (Clorofitas, relacionadas filogenéticamente con
las plantas superiores), las algas pardas (Feofitas) y las algas rojas (Rodofitas): en estos se encuentran
las algas pluricelulares.

Protozoos
Son microorganismos eucarióticos unicelulares, que pertenecen al reino Protoctistas. Carecen
de pared celular y son heterótrofos (aunque a veces también se incluyen en los protozoos algas
unicelulares flageladas, y por eso se habla de protozoos fotosintéticos). Obtienen su alimento por
ingestión de otros organismos o de partículas orgánicas, mediante procesos de pinocitosis o fagocitosis.
Numerosos protozoos son parásitos, comensales o simbiontes; otros muchos tienen vida libre, siendo
fundamentalmente acuáticos. La mayoría de los protozoos son móviles, basándose su clasificación
precisamente en los mecanismos de motilidad que poseen. Los flagelados poseen flagelos, los
rizópodos o amebas se mueven por pseudópodos, y los ciliados lo hacen mediante cilios; por último,
los esporozoos carecen de mecanismos para el movimiento, son parásitos y se alimentan por absorción
de sustancias disueltas.

Reino Fungi (Hongos)

Son organismos unicelulares o, más frecuentemente, pluricelulares sencillos, heterótrofos (sin
clorofila, por tanto). Existen hongos acuáticos, pero la gran mayoría son terrestres; pueden ser, además,
parásitos, simbiontes o saprófitos (estos últimos se caracterizan por vivir sobre materia en
descomposición). Los hongos unicelulares se llaman levaduras, los pluricelulares son filamentosos, y
en numerosos casos (pero no siempre) pueden formar setas como estructuras reproductoras. Las
formas de reproducción (asexual y sexual) pueden ser muy variadas, y dan lugar a ciclos sexuales
complejos. Algunos hongos se reproducen asexualmente por esporas, muchos forman esporas sexuales
por tener ciclos diplohaplontes.
Los hongos tienen pared celular, formada en la mayoría de los casos por quitina y otros
componentes. El “cuerpo” de un hongo pluricelular está constituido por filamentos, llamados hifas, que
se agrupan formando el micelio. Las hifas pueden ser septadas o cenocíticas: las septadas presentan
tabiques transversales que separan células uninucleadas; las cenocíticas no presentan esos tabiques, y
se puede decir entonces que el contenido de cada hifa es una célula plurinucleada.
Las levaduras son, como se ha dicho, hongos unicelulares. Algunas causan enfermedades, otras
son simbiontes. Las del género Saccharomyces tienen gran importancia industrial (lo veremos en el
tema siguiente).
Las setas son cuerpos fructíferos de hongos filamentosos. En ellas se producen, como resultado
de la meiosis, esporas sexuales que se dispersarán y germinarán, formando nuevos micelios.
No vamos a tratar aquí la clasificación de los hongos; recordemos solamente que entre los
grupos más importantes se encontraban los Zigomicetos (numerosos mohos pertenecen a este grupo),
los Ascomicetos (algunos forman setas; las esporas sexuales se producen en el interior de ascas), y los
Basidiomicetos (forman setas; las esporas sexuales se producen en el exterior de basidios).

2. Bacterias, virus, viroides y priones.

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 Bacterias (dominio Bacteria)
Son microorganismos procariotas. Su tamaño suele oscilar entre 1 y 10 μm. En cuanto a su
forma, se distinguen tres tipos principales (ver Figura 1): esferoidales (cocos), alargadas (bacilos) y
espirales (vibrios, espirilos y espiroquetas). Los cocos son esferoidales; si permanecen unidos tras la
división dan lugar a diplococos (pares), estreptococos (en rosario), estafilococos (láminas), sarcinas
(disposición cúbica), etc. Los bacilos, con forma alargada, también pueden dar lugar a diplobacilos o
estreptobacilos. Los vibrios son bacterias espirales con una sola vuelta, por lo que tienen forma de
coma. Los espirilos tienen forma helicoidal, bastante rígida. Por último, las espiroquetas tienen
también forma helicoidal, parecida a la de espirilos, pero se mueven por un filamento axial, estructura
similar a un flagelo que recorre la célula bacteriana en toda su longitud, por el interior de las vueltas de
la hélice. Hay otras formas de bacterias, y también existen bacterias pleomórficas (que pueden cambiar
de forma) como Rhizobium.

Estructura de la célula bacteriana

Hay que recordar lo que se estudió en el tema 4 (estructura de la célula procariótica: cápsula,
pared bacteriana, membrana con mesosomas, citoplasma con ribosomas e inclusiones, ADN bacteriano
y plásmidos, flagelos y pili). Recordamos también que en condiciones desfavorables, como falta de
nutrientes o de agua, algunas bacterias forman en su interior endosporas, estructuras de resistencia con
una pared muy gruesa y deshidratadas. Pueden permanecer latentes durante mucho tiempo y dar lugar
a células activas en condiciones favorables.

Fisiología bacteriana: nutrición

Las bacterias toman los nutrientes a través de la membrana plasmática, no pudiendo realizar
endocitosis. Los procesos de paso de sustancias a través de membranas son esencialmente similares a
los que se vieron en la célula eucariótica.
El metabolismo es muy variado en las bacterias. Algunas son autótrofas, fotoautótrofas (como
algunas bacterias verdes o todas las cianobacterias) o quimioautótrofas (como las bacterias
nitrificantes); otras son heterótrofas, tanto fotoheterótrofas (por ejemplo, un grupo de bacterias
purpúreas) como quimioheterótrofas (muchas, por ejemplo las bacterias patógenas). Por otra parte,
existen bacterias aerobias (utilizan el oxígeno del aire en su metabolismo); otras son anaerobias
facultativas (pueden utilizarlo o no, según las circunstancias); por último, las anaerobias estrictas no
utilizan nunca el oxígeno en su metabolismo, incluso puede resultar tóxico para algunas.

Fisiología bacteriana: relación

Las bacterias pueden captar estímulos y responder a ellos. Las taxias son movimientos en
respuesta a estímulos, en los que hay un acercamiento o un alejamiento respecto del estímulo. La
formación de endosporas (en condiciones desfavorables) también se puede vincular a las funciones de
relación.

Fisiología bacteriana: reproducción

Recordemos que las bacterias se reproducen por fisión binaria. Se duplica el ADN bacteriano y
se forma un tabique o septo transversal que separa a las células hijas; en estos procesos intervienen los
mesosomas.
Aparte de la reproducción, hay que recordar los mecanismos parasexuales de bacterias, ya
estudiados en un tema anterior.

Arqueas
Para algunos siguen siendo un grupo de bacterias, pero, como se ha dicho, numerosos autores
las separan en una categoría superior al reino (dominio Archaea). Esta separación se hizo en primer
lugar basándose en análisis del ARNr. Sin embargo, las arqueas tienen otras características peculiares
que las separan de las bacterias. Por ejemplo:

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 La composición de la pared celular de arqueas es diferente de la de bacterias: no tienen
peptidoglicano, aunque algunas tienen heteropolisacáridos parecidos a él; otras tienen proteínas, o
glucoproteínas.
 Los lípidos que forman parte de la membrana de arqueas son también diferentes a los de bacterias.
Poseen cadenas isoprenoides en lugar de las cadenas hidrocarbonadas típicas de los ácidos grasos,
y además están unidas al glicerol mediante enlaces éter, no éster como en los demás organismos.
 Numerosas arqueas son extremófilas, es decir, viven en ambientes extremos: con elevada
temperatura (termófilas, como Pyrolobus); o con un pH muy bajo (acidófilas, como Sulfolobus), o
con salinidad muy elevada (halófilas o hiperhalófilas, como Halobacterium). Algunas son
anaerobias estrictas y son capaces de producir metano (Methanobacterium).

3. Características generales de los virus. Diferencias y similitudes entre virus y

organismos celulares.

Los virus son organismos que se encuentran en el límite entre lo vivo y lo inerte. Muchos
científicos opinan que no son seres vivos, y en todo caso se podrían considerar como formas anómalas
de vida. Algunas características importantes de los virus son las siguientes:
 No tienen estructura celular.
 Pequeño tamaño (entre 10-100 nm); la mayoría son visibles sólo al microscopio electrónico.
 No poseen un sistema enzimático que les permita realizar metabolismo. Son parásitos obligados y
específicos de células animales, vegetales o bacterianas.
 En su ciclo vital alternan dos estados: uno intracelular, infectivo (por él se reproduce); otro
extracelular (virión), por el que sale de la célula donde se ha formado y puede llegar a otra.
 Un virión (partícula vírica completa) consta esencialmente de un ácido nucleico rodeado de una
cubierta proteica (cápsida); algunos presentan una envoltura lipoproteica más externa.

A continuación se enumeran las principales similitudes entre los virus y los organismos
celulares:
- Los tipos de componentes químicos que aparecen en los virus (ADN, ARN, proteínas –entre ellas
algunas enzimas–, lípidos, cadenas glucídicas) también se encuentran en los organismos celulares.
- Los virus tienen material genético; en unos es ADN pero en otros es ARN. Todos ellos forman
ARNm que se traduce, dando lugar a proteínas, con el mismo código genético que en los seres
celulares.
- Los virus pueden llevar a cabo funciones de reproducción, aunque no por sí mismos sino parasitando
a células.

Las diferencias de los virus con los organismos celulares son muy grandes, hasta el punto de
que cada vez menos científicos los consideran seres vivos. Veamos las más notables:
- No tienen estructura celular. No están limitados por una membrana plasmática, no presentan
citoplasma, no tienen ribosomas ni otros orgánulos,…
- Muchos de ellos no tienen ADN como material genético, sino ARN.
- No tienen una maquinaria enzimática que les permita realizar metabolismo. No se puede hablar en
ellos de funciones de nutrición, y posiblemente tampoco de funciones de relación.
- En cuanto a las funciones de reproducción, no se reproducen por división (como hacen las células).
Para reproducirse necesitan introducirse en una célula y parasitarla, utilizando la maquinaria de la
célula (enzimas, energía, ribosomas,…) para formar nuevos viriones por ensamblaje.

Descubrimiento de los virus

Se puede considerar que los virus fueron descubiertos en 1892 por el botánico ruso Ivanovsky,
investigando una enfermedad llamada “mosaico del tabaco”. Vio que el jugo obtenido de hojas
enfermas era capaz de causar la enfermedad después de haber atravesado filtros de porcelana que
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retienen a las bacterias; llamó entonces al agente infeccioso virus filtrable. Beijerinck, unos años más
tarde, observó que el organismo causante de la enfermedad no podía crecer en medios de cultivo
bacterianos; que parecía multiplicarse en las células del vegetal, y que resistía el alcohol y otros
tratamientos que normalmente matan a las células. Concluyó entonces que la enfermedad era
producida por un germen vivo soluble y no compuesto de células.
A partir de 1930, con la utilización del microscopio electrónico y otras técnicas, fue posible
observarlos directamente. Stanley logró cristalizar virus en 1935.

4. Composición y estructura de los virus. Criterios de clasificación de los virus en base a

su forma, tipo de ácido nucleico que poseen, posesión de cubierta/envoltura y células
que parasitan.

Composición y estructura de los virus

Ácido nucleico
En un virión encontramos ADN o ARN, pero no los dos juntos. Se habla, por lo tanto, de virus
de ADN y virus de ARN. Tanto el ADN como el ARN pueden ser de cadena sencilla o de doble
cadena, y de cadena lineal (abierta) o circular (cerrada), dependiendo del tipo de virus.
En algunos virus de ARN, éste puede duplicarse (caso excepcional). En otros virus de ARN
(como el del SIDA), existe un enzima, llamado transcriptasa inversa o retrotranscriptasa, que permite
fabricar ADN a partir de ARN, lo cual también es una característica única. Los fenómenos que
acabamos de mencionar determinan que los virus se consideren como excepciones a los dogmas
biológicos: para entender esto hay que recordar la transmisión o flujo de información genética, que se
expuso en el tema de genética molecular.

Cápsida
Es la cubierta proteica que encierra al ácido nucleico. Está formada por unidades llamadas
capsómeros, iguales o distintos, que se ensamblan (ver Figura 2)
La forma de la cápsida puede variar bastante, aunque hay tres tipos principales:
•Poliédrica (icosaédrica), como en el virus de la polio o en muchos adenovirus.
•Helicoidal. Los capsómeros se ensamblan helicoidalmente dando lugar a una estructura alargada, más
o menos cilíndrica (como en el virus del mosaico del tabaco).
•Compleja. La presentan muchos virus parásitos de bacterias (bacteriófagos), que tienen una cabeza
poliédrica y una cola helicoidal, junto a otras estructuras (ver la figura correspondiente).
El conjunto de ácido nucleico y cápsida recibe el nombre de nucleocápsida.

Envoltura
Numerosos virus (SIDA, rabia, gripe, herpes,...) llevan una envoltura membranosa,
lipoproteica. Se ha visto que consta de una bicapa lipídica (que toman de la membrana de la célula
hospedadora, al salir) atravesada por proteínas (glucoproteínas, éstas suelen ser específicas del virus).
Los virus sin envoltura se suelen llamar virus desnudos.
Como ejemplo de un virus con envoltura, se muestra en la Figura 3 la estructura de un
retrovirus como el VIH (causante del SIDA): hay que estudiarla atentamente (y saber dibujarla).

Enzimas virales
Hemos dicho que los virus no tienen un sistema enzimático que les permita realizar un
metabolismo. Pero sí pueden disponer de determinadas enzimas que intervengan en la entrada o en la
salida de la célula hospedadora, en la replicación, transcripción, o en algún momento de su ciclo
infectivo. La retrotranscriptasa, ya mencionada, es un ejemplo de enzima viral.

Clasificación de los virus

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 No vamos a estudiar una clasificación compleja de los virus, sino a exponer los principales
criterios que se utilizan para realizarla.
 Según el ácido nucleico presente en ellos, se distingue entre virus de ADN y virus de ARN. Ya se
ha visto que, se trate de ADN o de ARN, puede ser circular o lineal, de cadena sencilla o doble,
monocatenario o bicatenario.
 Según la forma de la cápsida, hay virus poliédricos, helicoidales o complejos.
 Según la presencia o ausencia de envoltura, existen virus desnudos y virus con envoltura.
 Según el tipo de células que parasitan, hay que diferenciar entre virus animales, virus vegetales y
virus bacterianos (=bacteriófagos o fagos).
Los virus vegetales tienen frecuentemente ARN monocatenario y cápsida helicoidal, y no
presentan envoltura. Entre ellos está el virus del mosaico del tabaco, y diversos virus que causan
tumores vegetales.
Los bacteriófagos poseen en muchas ocasiones ADN bicatenario, careciendo de envoltura. La
cápsida es compleja, o en algunos icosaédrica. Entre ellos están los fagos T-par.
En los virus animales, todas las posibilidades de ácido nucleico (ARN o ADN, monocatenario
o bicatenario,...) están representadas. La cápsida es frecuentemente icosaédrica, y muchos presentan
envoltura, aunque también hay numerosos virus desnudos.

5. El ciclo vírico y sus fases (adsorción, penetración, eclipse/replicación, ensamblaje y

liberación). Descripción del ciclo lítico y lisogénico de un bacteriófago y de un
retrovirus (VIH).

Para reproducirse, un virus (parásito obligado) entra en una célula (célula hospedadora);
aprovecha la maquinaria celular para fabricar copias de sus componentes (ácido nucleico,
capsómeros,...); los nuevos viriones se ensamblan y salen de la célula hospedadora, generalmente
causando su muerte. Podemos distinguir, entonces, varias etapas en el ciclo reproductor típico de un
virus:
1. Fijación o adsorción. El virus se une a la superficie de la célula hospedadora. Existen en las
células hospedadoras receptores específicos a los que se unen los virus, aunque en muchos virus
vegetales no se han localizado.
2. Penetración y puesta en libertad del ácido nucleico vírico, que queda libre en el interior de la
célula. Los mecanismos de penetración varían según las células hospedadoras: los bacteriófagos
perforan un pequeño orificio en la pared bacteriana, por el que inyectan el ácido nucleico; algunos
virus inducen endocitosis y así llegan al interior de la célula; en virus con envoltura, ésta se puede
fusionar con la membrana plasmática de la célula hospedadora de forma que el virus queda en el
interior de la célula.
3. Eclipse (replicación y síntesis de otros componentes). Se llama así porque no se detectan virus en
el interior de la célula. En esta fase tiene lugar la síntesis de componentes del virus: ácido
nucleico, proteínas de la cápsida,... Los procesos son diferentes según el tipo de virus (ácido
nucleico que posea, presencia de retrotranscriptasa, cantidad de capsómeros diferentes que
necesite,...). Para poder sintetizar sus componentes, el virus aprovecha la maquinaria de la célula
hospedadora: ribosomas, enzimas, energía, metabolitos. En muchos casos también causa daños al
material genético de la célula.
4. Ensamblaje. Los nuevos viriones se construyen a partir de sus componentes; así, los capsómeros
se unen encerrando al ácido nucleico.
5. Liberación de los viriones, lo que suele causar la destrucción de la célula hospedadora. A veces
salen por gemación (así se rodean algunos virus de su envoltura lipoproteica), o aprovechando los
procesos de exocitosis, o por orificios que han perforado en la célula.

Ciclo lítico de un bacteriófago

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 Muchos virus bacterianos o bacteriófagos son de ADN lineal y bicatenario. En algunos de ellos
(nombrados como T1, T2,…., T7), se estudiaron los ciclos reproductores, se conocieron relativamente
pronto, y sirvieron como modelo para el estudio de otros ciclos de virus. A estos virus (fagos T1 – T7)
se les llamó virus líticos (porque destruían las bacterias a las que atacaban), y su ciclo reproductor se
conoce como ciclo lítico. Está representado en la Figura 4 (estudiarla atentamente). Presenta las
siguientes etapas (coinciden con las del proceso reproductor general que acabamos de ver):
1. Fijación o adsorción. El bacteriófago se une a la superficie de la bacteria hospedadora. En esta
unión, proteínas del virus interaccionan con receptores (proteínas, glucoproteínas, polisacáridos,
etc.) de la superficie de la bacteria; los receptores pueden estar en la pared, en pili o fimbrias, en
flagelos,… Por poner un ejemplo concreto, cuando el fago T4 llega a la superficie de la bacteria
Escherichia coli, las fibras de la cola interaccionan con lipopolisacáridos de la membrana externa,
produciéndose así la fijación; a continuación, las fibras se retraen y la cola entra en contacto con la
superficie de la célula bacteriana.
2. Penetración. No todo el virus penetra en la bacteria; solamente el ácido nucleico, que en
bacteriófagos es ADN, es inyectado y llega al citoplasma de la célula bacteriana. Siguiendo con el
ejemplo del fago T4, una enzima semejante a la lisozima abre un pequeño hueco en la pared
bacteriana; a continuación, la vaina se contrae y el ADN pasa a la célula bacteriana a través de un
pequeño hueco en el extremo de la cola.
3. Eclipse (replicación del ADN vírico, síntesis de capsómeros y otras proteínas del virus). El ADN
vírico puede ser destruido por enzimas de restricción de la bacteria, evitándose así su replicación.
Pero si el ADN del virus evita o supera los mecanismos de restricción del hospedador, pone a su
servicio la maquinaria celular. Comienza a replicarse y a transcribirse, formando ARNm vírico que
se traduce en los ribosomas de la propia bacteria, sintetizándose así proteínas. Algunas son
proteínas tempranas o intermedias (las que se necesitan, por ejemplo, para la replicación del ADN
vírico), y otras son proteínas tardías, entre ellas las que formarán la cápsida del virus
(capsómeros). En esta fase no se ven viriones, ni partes de ellos, dentro de la bacteria (por eso se
llama fase de eclipse). También en muchos casos, en esta etapa se destruye, al menos parcialmente,
el ADN bacteriano.
4. Ensamblaje. Las proteínas de la cápsida se van uniendo, encerrando al ADN. En el fago T4, por
ejemplo, el ensamblaje de las cabezas y de las colas ocurre independientemente. El ADN vírico
(que tiene una longitud de unas 650 veces la longitud de la cabeza) debe empaquetarse de forma
muy compacta, y lo hace cuando las cabezas ya están ensambladas, introduciéndose en ellas.
Luego se unen las cabezas y las colas, añadiéndose las fibras caudales.
5. Liberación o lisis. La célula bacteriana es destruida, saliendo de ella los viriones completamente
formados. En el fago T4, la enzima que causa la destrucción de la bacteria es la lisozima T4,
codificada por el virus y que ataca al peptidoglicano de la pared bacteriana.
El ciclo lítico completo dura, en el caso del fago T4, unos 25 minutos.

Ciclo lisogénico de un bacteriófago

Un ciclo reproductor bastante diferente, que se da en determinados casos de virus bacterianos,
es el ciclo lisogénico (ver Figura 5). Después de la penetración, el ADN del bacteriófago se inserta en
el ADN bacteriano y se duplica con él, pasando a las bacterias hijas. El virus se llama entonces
profago, y la célula infectada por él, célula lisogénica. Cuando una bacteria está infectada por un
profago, es resistente a ataques del mismo tipo de virus. Bajo ciertas condiciones, el profago puede
separarse del ADN bacteriano y reanudar el ciclo lítico. A veces, el ADN del virus lleva unido un
fragmento de ADN bacteriano y puede transmitirlo a otra bacteria (transducción).
Vemos, entonces, que se puede distinguir entre virus virulentos y virus atemperados. Los virus
virulentos son los que lisan o matan a la célula hospedadora tras la infección. Los virus atemperados
son aquellos cuyo genoma es capaz de replicarse con el del hospedador sin causar la muerte celular, en
estado de lisogenia.

Ciclo reproductor de los retrovirus

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Antes de describir el ciclo típico de un retrovirus, recordaremos la estructura del virión, tomando como
modelo el VIH (ver Figura 3). La cápsida proteica encierra dos copias idénticas de ARN
monocatenario, y algunas moléculas proteicas, entre las que destacan la transcriptasa inversa
(=retrotranscriptasa), para sintetizar ADN a partir del ARN vírico, y la integrasa, necesaria para que
ese ADN se inserte en el genoma de una célula. Hay otra cubierta proteica externa a la cápsida, la
matriz, y por fuera de ella está la envoltura membranosa, con una bicapa lipídica atravesada por
glucoproteínas (gp41 y gp120). La bicapa lipídica la tomará de la célula hospedadora, pero las
glucoproteínas son codificadas por el virus.
El ciclo reproductor de un retrovirus, y en particular el del VIH, consta de las siguientes etapas
(estudiar la Figura 6):
1. Entrada del virus en la célula (se puede producir al fusionarse la envoltura del virus con la
membrana plasmática). El VIH, por ejemplo, ataca a linfocitos T4, es decir, linfocitos que poseen en su
membrana los receptores T4 (o CD4).
2. Formación de ADN por transcripción inversa de una de las copias de ARN. El ADN, en principio
monocatenario, pasa a ser bicatenario.
3. Integración de la copia de ADN en el genoma del hospedador, dando lugar a un provirus. En el caso
del VIH, éste puede permanecer latente en el hospedador durante mucho tiempo.
4. Transcripción del ADN vírico. Así se forma ARNm y también las copias de ARN que irán en los
viriones hijos.
5. Traducción: se sintetizan proteínas víricas (proteínas de la cápsida, de la envoltura, transcriptasa
inversa,...) a partir del ARNm formado.
5. Ensamblaje del ARN vírico: se forman nucleocápsidas en el citoplasma de la célula hospedadora.
6. Gemación de viriones, que adquieren la envoltura y salen de la célula hospedadora.

2b. Concepto de viroides y priones. Modo de acción de los priones.

Los viroides son tramos de ARN desnudo monocatenario, de hasta varios cientos de
nucleótidos. Causan enfermedades importantes en vegetales, como en las patatas. Su ARN no contiene
genes que codifiquen proteínas. La mayoría de los viroides se replican en el nucleolo de la célula
hospedadora, gracias a las ARN-polimerasas de la misma.
En algunas enfermedades, como la encefalopatía espongiforme bovina o la enfermedad de
Creutzfeldt-Jakob, el único agente infectivo que se ha podido detectar es una simple proteína, llamada
prión. Se puede decir que los priones son proteínas con una conformación incorrecta o alterada, que
pueden transmitirse de un organismo a otro y proliferar en el organismo afectado: ¿Cómo puede ocurrir
esto? En principio, parecía que era una proteína que formaba copias de sí misma, lo que constituiría
una excepción a los dogmas biológicos.
Se ha visto que, tanto en los organismos infectados como en los sanos de las mismas especies,
existe un gen que codifica una proteína, llamada PrPC, igual o muy similar al prión en su secuencia de
aminoácidos, pero con distinta conformación. El prión (proteína con la conformación alterada, PrPSc)
puede, al parecer, interaccionar con la proteína normal (PrPC) modificando su conformación y
transformándola en prión, lo que puede disparar una reacción en cadena, pues los nuevos priones
formados pueden seguir interaccionando con proteínas PrPC.
Otro posible mecanismo de formación de priones puede ser la mutación del gen que codifica la
proteína PrPC. Parece ser que una mutación podría tener el efecto de que la proteína tendiera a plegarse
incorrectamente, dando lugar al prión.

6. Los microorganismos y las enfermedades infecciosas humanas (pie de atleta,

salmonelosis, SIDA y enfermedad de Creutzfeldt-Jakob).

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 Numerosos microorganismos son patógenos, es decir, causan enfermedades. Las enfermedades
infecciosas pueden afectar a distintos tipos de seres vivos (plantas, animales, etc.). En numerosas
ocasiones dan lugar a plagas en cultivos o animales domésticos. También pueden dar lugar a
epidemias (muchos casos de individuos enfermos en la misma comunidad o región) o a pandemias
(cuando afectan a una zona muy amplia de la Tierra).
Una infección microbiana es la invasión de microorganismos en un ser vivo, denominado
hospedador. La infección no sólo implica penetración del microorganismo en el hospedador, sino
también la multiplicación o proliferación del microorganismo. La infección tampoco implica
necesariamente enfermedad, pero en numerosas ocasiones sí la provoca (enfermedad infecciosa).
Centrándonos exclusivamente en la especie humana, numerosos microorganismos de distintos
tipos pueden ser causantes de enfermedades infecciosas: virus, bacterias, protozoos, hongos,… Nos
limitaremos a poner unos cuantos ejemplos: pie de atleta, salmonelosis, SIDA y enfermedad de
Creutzfeldt-Jakob.

Pie de atleta
Es una micosis, es decir, una enfermedad causada por hongos. Y concretamente se trata de una
tricofitosis, pues el hongo responsable pertenece al género Trichophyton. Frente a otras micosis, donde
el hongo invade capas más profundas del hospedador, el pie de atleta es una micosis superficial. En
ellas sólo se ven afectadas las capas más externas (piel, cabello, uñas).
El pie de atleta consiste en una infección de Trichophyton en los pies. Es bastante común y se
contrae por contacto con superficies contaminadas (bañeras, duchas) o por compartir artículos como
toallas y sábanas. Suele producir síntomas como enrojecimiento o grietas interdigitales.

Salmonelosis
El término “salmonelosis” hace referencia en general a las enfermedades gastrointestinales
producidas por bacterias del género Salmonella (Salmonella typhimurium, S. enteritidis,…). Se
transmiten por los alimentos (especialmente huevos y derivados, así como lácteos). Aunque en
ocasiones se han llamado intoxicaciones alimentarias, es mejor llamarlas infecciones alimentarias,
pues los síntomas sólo aparecen cuando el patógeno se multiplica en el intestino. Tales síntomas
incluyen dolores de cabeza, escalofríos, vómitos, diarreas y fiebre.
Prácticamente todas las especies de Salmonella son patógenas para las personas. Salmonella
typhi causa la fiebre tifoidea, una enfermedad grave; otras especies dan lugar a gastroenteritis de menor
importancia.
En muchas ocasiones, Salmonella llega a los alimentos (y los contamina) desde las personas,
frecuentemente desde los manipuladores de alimentos. Además de por los alimentos, distintas especies
de Salmonella también pueden transmitirse por el agua.

SIDA
El SIDA (síndrome de inmunodeficiencia adquirida) fue identificado por primera vez en 1981,
y pronto (en tres años) se aisló y caracterizó el agente responsable: un retrovirus llamado virus de la
inmunodeficiencia humana (VIH). Su estructura corresponde a la que se ha visto ya para los retrovirus,
y asimismo su ciclo reproductor. El VIH ataca a los linfocitos T4 (células T cooperadoras, como se
verá en el tema de inmunidad), pues las glucoproteínas de su envoltura se acoplan con receptores de la
membrana de los linfocitos T4 (llamados receptores T4 o CD4). También puede atacar a macrófagos,
que poseen asimismo estos receptores. El ADN formado se incorpora, como sabemos, al genoma de la
célula hospedadora, y puede permanecer latente durante cierto tiempo, al cabo del cual se forman
nuevas partículas virales que por gemación salen de la célula e infectan a otras, repitiéndose el proceso.
La víctima queda finalmente con pocas células T cooperadoras funcionales, con lo que no puede llevar
a cabo una respuesta inmune efectiva y es vulnerable a muchas enfermedades (enfermedades
oportunistas, como el sarcoma de Kaposi, ciertas neumonías, etc.). La persona puede morir por alguna
de estas enfermedades oportunistas o por insuficiencia cardiaca. En las etapas tardías de la enfermedad,
también el sistema nervioso puede verse afectado.

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 En cuanto a la transmisión, las evidencias indican que puede transmitirse de varias formas:
 Por contacto sexual (vaginal, anal u oral). Está presente en el semen y en fluidos vaginales.
También está presente en la saliva, aunque en muy poca cantidad y no hay ninguna evidencia de
transmisión por esa vía.
 Por intercambio de sangre, donde también se encuentra presente en cantidades importantes. Se ha
contagiado muchas veces por compartir jeringuillas; en ocasiones, por transfusiones de sangre o
por pincharse accidentalmente con instrumental médico que había estado en contacto con la sangre
de una persona infectada.
 Por contacto madre-hijo. En la gestación hay un riesgo importante, pero no siempre se transmite
(no tiene que haber intercambio de sangre entre madre e hijo). En el parto también hay riesgo,
sobre todo si se produce rotura de vasos o alguna pequeña herida que ponga en contacto las
sangres. Por último, también puede transmitirse a través de la leche.
Todas las evidencias indican que, un vez que el virus ha infectado a una persona, permanece en
ella a lo largo de su vida y puede transmitirse, incluso aunque la persona no presente síntomas de la
enfermedad. Desde que el VIH infecta a la persona hasta que se declara la enfermedad, pueden pasar
varios años (más de 5, en muchas ocasiones). No se ha conseguido un tratamiento curativo de la
enfermedad, ni una vacuna eficaz. Se han conseguido tratamientos para retrasar la aparición de los
síntomas y para prolongar la vida de los enfermos.

Enfermedad de Creutzfeldt-Jakob
Es una enfermedad degenerativa del tipo de las encefalopatías espongiformes. Afecta a la
corteza cerebral, determinados ganglios y médula espinal. Es causada por priones, estudiados en el
tema anterior. La variante típica de la enfermedad es hereditaria, pero hay otra variante que se produce
cuando el prión de la encefalopatía espongiforme bovina afecta a los humanos.
Tras un periodo de latencia que puede durar varios años, sobreviene una etapa de avance rápido
de la enfermedad (con demencia y otras alteraciones neurológicas) que lleva a la muerte.

Figura 1. Tipos morfológicos de bacterias

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Figura 2. Arriba: Tipos de virus según la morfología de la cápsida. Abajo: Virus desnudos y virus con
envoltura. 1: Virus poliédrico desnudo. 2: Virus poliédrico con envoltura. 3: Virus helicoidal desnudo.
4: Virus helicoidal con envoltura.

Figura 3. Estructura del VIH (virus del SIDA). gp41: glucoproteína transmembrana de la envoltura.
gp120: glucoproteína de la envoltura. p24: proteína de la cápsida. p17: proteína de la matriz.

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 Figura 4. Ciclo lítico de un bacteriófago (dos representaciones).

Figura 5. Ciclo lisogénico de un bacteriófago.

1. El fago inyecta su ADN en la célula bacteriana.
2. El ADN vírico se inserta en el ADN bacteriano (cromosoma). El
virus, en este estado, se llama profago. La bacteria lisogénica (con
el profago) es resistente a otros virus del mismo tipo.
3. Cuando la bacteria va a dividirse, el profago se duplica junto con
el cromosoma bacteriano en el que está inserto; entonces pasa a la
descendencia.
En determinadas condiciones puede inducirse el ciclo lítico: el
profago se suelta del cromosoma bacteriano y se pone en marcha la
fase de eclipse (replicación, síntesis de proteínas víricas, etc.).

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 Figura 6. Ciclo reproductor del VIH, retrovirus causante del SIDA.

Fig. 7. Izq.: Proteína prión no anómala (PrPc) y anómala (PrPSc). Dcha.: Mecanismo posible de
propagación priónica. Las isoformas celulares alfa- helice de la proteína priónica (PrPc) pasan a través
de un estado “no plegado” (A) a otro en el que se repliegan en forma beta -plegada, beta-PrP (B). Esta
isoforma beta- PrP tiende a la agregación en concentraciones salinas fisiológicas. La replicación
prionica puede requerir un tamaño crítico de esta isoforma aberrante que actué como semilla para la
agregación de más  monómeros de beta-PrP  o de PrP no plegada, proceso que tiene lugar de manera
irreversible.

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