SISTEMÁTICA

DEL MUNDO
ORGÁNICO
TEMA 1: SISTEMÁTICA GENERAL DEL MUNDO ORGÁNICO

1.1. DIVISIÓN DEL MUNDO ORGÁNICO

El mundo orgánico se suele dividir en 5 reinos distintos: plantas, hongos, animales, protistas y moneras; 2
superreinos: procariotas y ecuariotas.
- Células procariotas (moneras): Tienen un tamaño entre 0.2 y 1 micra, el ADN se encuentra disuelto en el
citoplasma, carecen de orgánulos y sólo tienen pequeños ribosomas.
- Células eucariotas (plantas, hongos, animales y protistas): Presentan un tamaño > 10 micras e incluso
llegando a centímetros, tienen un núcleo delimitado por una membrana que protege al ADN y poseen
orgánulos (ribosomas, mitocondrias, etc).

Los organismos vivos pueden ser unicelulares o pluricelulares:

- Unicelularidad: El ser vivo está compuesto por una única célula, es decir, es una sola célula que puede ser
procariota o eucariota.
- Pluricelularidad: Se genera de manera que se unen varias células o una especie unicelular con múltiplos
núcleos, evoluciona hacia una forma pluricelular. La pluricelularidad genera una mayor longevidad, un
tamaño mayor del organismo, protección contra depredadores o peligros externos y aumenta la estabilidad
interna del propio organismos (mayor volumen celular). También, la pluricelularidad implica una mayor
eficiencia funcional, de tal manera que las células se pueden especializar en funciones concretas, p.e:
células sexuales (mayor capacidad reproductiva).

1.2. REINO MONERA

Son los organismos más antiguos del mundo y se pueden encontrar tanto en ambientes acuáticos como
fuera del agua, incluyen a todos los organismos procariotas (unicelulares) aunque existen casos de
organismos coloniales. La reproducción se realiza mediante división celular y los organismos pueden ser
tanto autótrofos (producen su propio alimento), como heterótrofos (obtiene los nutrientes del medio en el
que se encuentran) y pueden ser formas aeróbicas (viven en presencia de oxígeno), como anaeróbicas
(viven en ausencia de oxígeno). Existen dos grupos dentro del Reino Monera:
- Archeobacterias: Fósiles de hace 1,500 Ma que pudieron vivir en ambientes de condiciones extremas:
hipersalinos, hiperácidos, hiperalcalinos, temperaturas extremas y en ausencia de oxígeno (anaerobias).
- Eubacterias (bacterias verdaderas): Son microorganismos procariotas que presentan un tamaño de entre
0.5 y 5 micras. Presentan numerosas morfologías, pueden ser anaerobias y aerobias. Son el grupo de
organismos más abundante del planeta y habitan en diversos ambientes de condiciones muy distintas.
Dentro de las eubacterias hay que destacar el grupo de las cianobacterias (bacterias fotosintéticas). La
evidencia de la existencia de las cianobacterias es de hace unos 2,500 Ma, más concretamente los
estromatolitos. Estos últimos son unas estructuras compuestas por CaCO 3 resultante de la actividad
biológica de las cianobacterias y que finalmente termina depositándose en el fondo de aguas marinas
someras. Como consecuencia de esto, la liberación a los mares primitivos y a la atmósfera una gran
cantidad de O2 , que produjo el envenenamiento y posterior muerte de la gran mayoría de las formas de
vida anaerobias. Esto también produjo la proliferación de los organismos aerobios y más concretamente,
de las células eucariotas.

1.3. REINO PROTISTA

Este reino engloba a todos los organismos eucariotas unicelulares y también a algunos pluricelulares, pero
que nunca llegan a formar verdaderos tejidos (protozoos, algas y otros grupos menores). Estos organismos
habitan en medios acuáticos y húmedos por lo general, pueden ser autótrofos o heterétrofos (algunos son
parásitos). La mayor parte son aerobios, aunque existen algunos se han adaptado para vivir en condiciones
anaerobias y su reproducción puede ser tanto asexual como sexual. La forma más primitiva son unas algas
de hace unos 2,700 Ma y se piensa que se originaron por la teoría de endosimbiosis. Esta teoría explica la
aparición de los primeros protistas mediante la simbiosis de células procariotas (moneras), fusión de una
arquea y una espiroqueta, posteriormente la adquisición de mitocondrias y finalmente podría adquirir
cloroplastos para la función fotosintética. El Reino Protista se divide en 7 subreinos (algunos con interés
geológico): Foraminíferos, radiolarios, calpionélidos, dinoflagelados, silicoflagelados, cocolitofóridos,
diatomeas, algas rojas, algas dasycladáceas y algas caráceas.
1.4. REINO PLANTAE
Organismos ecuariotas fotosintéticos (autótrofos), cuyas paredes celulares están constituidas por celulosa.
Es un grupo monofilético (todos los organismos descienden de un mismo organismo), que engloba a todas
la plantas terrestres y que proviene de un grupo concreto de algas verdes. Todas las plantas son
pluricelulares y en su reproducción alternan una fase sexual y otra asexual, aunque dependiendo del grupo
de plantas, alguna fase puede quedar olvidada. Los primeros indicios de plantas en el registro fósil,
provienen de restos de polen del Ordovícico (450 Ma).

1.5. REINO FUNGI

Organismos eucariotas heterótrofos por “osmosis”. Sus paredes celulares están compuestas de quitina,
este reino engloba a las setas, mohos, levaduras, etc. Pueden ser unicelulares y pluricelulares, viven
ambientes acuáticos y terrestres y se reproducen tanto de forma asexual como sexual. Los restos fósiles
más antiguos de hongos son del Ordovícico superior (450 Ma) y su registro no es muy bueno, aunque se
suelen encontrar esporas de hongos fosilizadas.

1.6. REINO ANIMALIA

Se tratan de organismos eucariotas pluricelulares fagótrofos (ingieren los nutrientes del medio que los
rodea). No tienen cloroplastos y las células no tienen pared celular (membrana celular), su reproducción
por lo general es sexual, pero hay casos en los que la reproducción es asexual. Los primeros restos fósiles
de animales (metazoos), aparecen al final del Precámbrico (Ediacárico – 640 Ma) aunque existen evidencias
químicas, de que hace unos 1,000 Ma ya existían esponjas (poríferos). Clasificación del Reino Animalia:
- Parazoos: Grupo muy pequeño de metazoos. No tienen tejidos bien diferenciados y por tanto, no
presentan órganos, la mayor parte de ellos carecen de una simetría determinada. Dentro de los parazoos,
existen 3 filums: Esponjas (porifera), arqueociatos (archaeocyatha) y estromatoporoideos (stromatoporida).
- Eumetazoos: Metazoos con tejidos bien diferenciados y que pueden formar órganos con funciones
determinadas. Presentan simetría bilateral o radial, existen muchos filums de eumetazoos y todos ellos
comparten un desarrollo embrionario similar.

Estromatoporoideos (Ordovícico – Devónico).

Arqueociatos (Cámbrico)

1.7. DESARROLLO EMBRIONARIO DE LOS EUMETAZOOS

A partir del “cigoto” (huevo fecundado), comienza la división celular hasta alcanzar el estado de “mórula”
(esfera de células) y a partir de cierto momento, se convierte en la “blástula”: la esfera queda con un hueco
interior y en el centro de la blástula se genera el “blastocele”. Posteriormente, la blástula se dobla y se
forman el endodermo y el ectodermo, finalmente se forma la “gástrula”, con un “blastoporo” (orificio que
constituye la boca), asimismo dentro del blastoporo se genera una cavidad interna que recibe el nombre de
“arquenterón” (parte del tubo digestivo, que en este estadio es diblástico).
Los eumetazoos se pueden dividir en diferentes subgrupos:
1) Celenterios o Radiata (diblásticos): Tienen simetría radial y la boca también funciona como ano. Aquí se
encuentran los Cnidarios (medusas, anémonas y corales) y los Ctenóforos.

2) Bilateralia (triblásticos): El resto de eumetazoos, van a tener simetría bilateral (Bilateralia), también
presentan un desarrollo embrionario con más estadios (estadio triblástico). En el estadio triblástico, entre
el endodermo y el ectodermo se forma el mesodermo, existe una clara diferenciación de órganos que
cumplen funciones determinadas (piel, plumas, sistema nervioso, sistema respiratorio, …). Dentro de estos
organismos tenemos 3 grupos:
a) Acelomados: Animales carentes de una cavidad corporal general, por lo que presentan un
cuerpo macizo. Tienen un solo tubo digestivo interno y aparecen poco en el registro fósil, a
este grupo pertenecen los platelmintos (su sistema nervioso está formado por pares de
apéndices, órganos repetidos) y nemertinos (también son gusanos de cuerpo blando y tienen
sistema circulatorio, y tienen sistema de bioturbación, pueden medir hasta 30m).

Sección transversal simplificada de un animal

con una organización corporal triblástica
pseudocelomada.
b) Pseudocelomados: Aparece una cavidad entre el mesodermo y endodermo
(“pseudoceloma”). Son metazoos de cuerpo blando y tienen muy poco registro fósil, muchos
de ellos son parásitos y los priapúlidos (aniamles excavadores del sedimento, aparecen en el
Cámbrico y llegan hasta la actualidad).

c) Celomados: Poseen un verdadero “celoma” (cavidad corporal que se forma dentro del
mesodermo), el celoma puede aparecer por esquizocelia o enterocelia. Dentro de este grupo,
existen otros 3 grupos de metazoos triblásticos celomados:
· Protóstomos: Aquellos metazoos en los que el celoma se produce por el sistema
de esquizocelia y tienen un ano y boca (blastoporo) diferenciados. Estos incluyen
a varios filums de interés geológico: Artrópodos (organización metámera, es decir,
un cuerpo divido en segmentos con patas articuladas y un exoesqueleto de
quitina que puede estar mineralizado o no, este exoesqueleto los aisla y protege
del medio externo); Anélidos (gusanos con organización “metámera” y son
buenos excavadores del sedimento, los serpúlidos construyen tubos
mineralizados en los que viven, aparecen en el Cámbrico y existen actualmente);
Moluscos (no tienen el cuerpo segmentado y presentan una repetición de
órganos, muchos tienen conchas compuestas por tejidos mineralizados que
posteriormente van a poder quedar fosilizadas, son muy abundantes en el registro
fósil).

· Lofoforados: Todos estos metazoos tienen un “lofóforo”, que es un órgano

provisto de tentáculos alrededor de la boca y les permite respirar y alimentarse,
tienen el cuerpo segmentado y todos son acuáticos. Grupos de interés en
geología: Briozoos (organismos coloniales de esqueleto silíceo o carbonatado) y
Braquiópodos (organismos individuales con conchas de dos valvas de distinto
tamaño que pueden ser carbonatadas o fosfatadas).
· Deuteróstomos: El celoma en estos organismos se genera por el proceso de
enterocelia, mediante el cuál, el blastoporo dará lugar al ano y la boca se
encuentra en el lado opuesto. Estos metazoos se pueden organizar en 3 grandes
grupos: Hemicordados (animales coloniales como gusanos bellota y graptolites,
estos últimos son muy importantes en el registro fósil); Equinodermos (crinoides,
erizos y estrellas de mar, presentan simetría radial con esqueleto carbonatado
mesodérmico cubierto de tejido blando y también con un sistema hidrovascular,
tienen un buen registro fósil desde el Cámbrico) y Cordados (existen 3 filums
distintos y presentan como característica principal, esqueleto mineralizado
interno y una columna vertebral, aparecen durante el Cámbrico medio).
TEMA 2: MICROPALEONTOLOGÍA

2.1. INTRODUCCIÓN A LOS MICROFÓSILES

- Microfósil/es: Es un fósil o una serie de ellos, que no se ven a simple vista y requieren técnicas especiales
para verlos (uso de un microscopio). Los microfósiles con más interés geológico con los Radiolarios (50
micras) y Foraminíferos bentónicos (100 micras). También pueden ser microfósiles, los fragmentos, órganos
fósiles de macroorganismos y también restos fósiles de estadios larvarios (p.e: Larvas de ammonites).
- Nanofósil/es: Son microfósiles con un tamaño menor a 50 micras y requieren microscopios electrónicos
para observarlos. Estos fósiles son los Cocolitofóridos (50 micras), Nummulites (10 micras), etc.
- Ventajas:
1) Son fósiles abundantes.
2) Se suelen encontrar en un estado de buena conservación.
3) Comodidad de estudio relacionada con la abundancia (muestreo).
4) Presentan una fácil dispersión de algunos grupos de microorganismos (los planctónicos).
5) La evolución rápida de algunos organismos fósiles nos pueden proporcionar una escala
bioestratigráfica muy precisa.
6) Generalmente son buenos indicadores paleoecológicos y paleoceanográficos, ya que en sus
conchas pueden quedar registradas las condiciones de los ambientes en los que habitaron.

- Inconvenientes:
1) No se pueden observar a simple vista.
2) Es difícil separar estos restos fósiles de la matriz en la que se encuentran, en muchas
ocasiones hay que utilizar ácidos fuertes que pueden deteriorar los fósiles.
3) Contaminación de las muestras, ya que en muchos casos por el retrabajamiento de los
sedimentos (antes de la litificación), pueden mezclarse sedimentos de distinta edad lo que
provoca que se encuentren juntos fósiles de diferente edad.

- Grupos de microsfósiles con inteterés geológico:

a) Calcáreos: Foraminíferos, Cocolitofóridos, Ostrácodos, Calcopinélidos, Brioozos, etc.
b) Silíceos: Radiolarios, Diatomeas, Silicoflagelados, ...
c) Fosfatados: Conodontos.
d) Orgánicos: No tienen tejidos mineralizados, pero la composición de la materia orgánica
puede ser suficiente para resistir la degradación. Dinoflagelados, Acritarcos, Quitinozoos, Polen
y Esporas.

- Técnicas de estudio en micropaleontología:

a) Muestreos: Depende del tipo de materiales. Si hacemos un muestreo en una roca dura, se
realiza una lámina delgada y si se trata de una roca blanda, se toma una muestra que luego se
lava o se realiza un frotis. También depende del tipo de yacimiento en el que estemos
trabajando: Si únicamente queremos determinar la edad de los materiales con una única
muestra nos vale, en cambio si queremos realizar un estudio paleoceanográfico, serán
necesarias varias muestras. Finalmente, también influye en el muestreo el tipo de
microorganismos que estemos estudiando, los objetivos de nuestro estudio y el tiempo del
que dispongamos.
b) Preparaciones: Lámina delgada de 30 – 50 micras de espesor y una serie de cortes
orientados.
c) Frotis: Se mancha el porta con barro de la marga.
d) Levigados.
e) Centrifugado y ultrasonido.
f) Tomografía computerizada (CT): Rayos X que hacen una imagen 3D de la muestra.
g) Separación de microfósiles con medios químicos: Ataque de ácidos como clorhídrico o
fluorhídrico.
2.2. FORAMINÍFEROS
Son un grupo de organismos que surgieron durante el Cámbrico y que siguen teniendo representación en
nuestros días.

- Características generales: Son protozoos con un caparazón mineralizado, son unicelulares y presentan un
protoplasma, núcleo y pseudópodos. Son organismos marinos y pueden ser planctónicos o bentónicos
(aunque existe unas pocas formas lacustres), viven en todas las latitudes, desde la zona intermareal hasta
los fondos oceánicos profundos. Presentan gran diversidad, existen unas 60 o 70 especies en zonas
tropicales.
- Macroforaminíferos y microforaminíferos:
a) Macroforaminíferos: Tienen un tamaño > 0.6 mm y son todos bentónicos.

b) Microforaminíferos: Tienen un tamaño < 0.6 mm y pueden ser planctónicos o

bentónicos.

- Dimorfismos y ciclos reproductivos: Los foraminíferos tienen unos ciclos vitales donde se mezclan unas
fases en las que la reproducción es asexual (Esquizogonia), no se produce una combinación genética, y
fases con una reproducción sexual (Gomogonia):
1) Forma Aploide: Sólo con la mitad de la información genética. Producen 2 gametos que se
 reproducen sexualmente formando un cigoto.
2) Forma Diploide: Se forma a partir del cigoto y tienen una morfología microesférica, pueden
dividirse asexualmente por mitosis (se vuelven a producir Diploides) o meiosis (se generan
individuos Aploides con la mitad de la información genética).

Suelen coexistir ambas formas en el mismo yacimiento fosilífero. Presentan diferencias morfológicas, en la
formas Aploides la cámara embrionaria es mucho mayor que en las formas Diploides.

- Características taxonómicas:
a) Composición y textura del caparazón: Puede haber caparazones pseudoquitinosos (no tiene
tejidos mineralizados), arenáceos o aglutinados (se forma por aglutinado de partículas
externas), carbonatado (aragoníticos o calcíticos). Dentro de los caparazones carbonatados
tenemos dos subgrupos: calizos imperforados o aporcelanados (cristales de 1 – 10 micras) y
calizos perforados o hialinos (cristales > 10 micras). Los calizos imperforados con cristales de 2
– 10 micras, reciben el nombre de “microgranulares”.
b) Estructura lamelar/no lamelar del caparazón: Consiste en que las cámaras sucesivas tengan
varias capas o no y pueden ser no lamelar, monolamelar, bilamelar o multilamelar.

c) Morfología y disposición de las cámaras:

· Uniloculares: Una única cámara con forma de botella y a veces, puede tener
 formas espiraladas.
· Uniseriados: Cámaras puestas de forma sucesiva unas tras otras.
· Biseriados: Las cámaras se situán de 3 en 3 en forma triangular.
· Poliseriados: Seriados en los que el número de filas de cámaras disminuye
durante el desarrollo ontogenético.
· Planiespiralados involutos: Formas espiraladas.
· Planiespiralados evolutos
· Trocoespiralados: Se produce el crecimiento también en la vertical de las
cámaras.

Podemos tener más complejidad en la disposición de las cámaras y nos quedan las siguientes
morfologías: Espiralados (pasan a ser seriados), apelotonados, biloculinos, triloculinos,
quinqueloculinos, uniculinos, anulares o concéntricos (serie de anillos concéntricos que forman
discos, siendo una espiral en primer momento y luego se forman los anillos), orbitostegos u
orbitoidiformes (disposición concéntrica en la zona ecuatorial que tienen forma de lenteja y
con cámaras laterales).

- Ornamentación: Los caparazones suele tener una morfología compleja en la superficie, con la presencia
de costillas, estrías, ornamentación reticulada, quillas o carenas, espinas, granulaciones, fisuras, suturas
dorsales deprimidas o un botón central.
- Aberturas y estructuras asociadas: El foraminífero puede presentar una única abertura con el exterior o
puede tener varias aberturas principales, accesorias y una serie de estructuras asociadas a la propias
aberturas (bullas y tejillas).

- Clasificación (Brasier): Se basa en el tipo de caparazón. Son los Fusulínidos, Rotálidos y Globigerínidos
(concha de naturaleza calcítica halina).
- Modos de vida: Los foraminíferos son organismos marinos (aunque existen especies lacustres) y pueden
ser bentónicos (habitan en el fondo marino de manera que se encuentran fijos a él o con cierta movilidad),
o planctónicos (flotan en la columna de agua y en la superficie del mar). También pueden ser vágiles o
sésiles, dependiendo de si tienen la capacidad de desplazarse o no. Los foraminífero de caparazón
aporcelanado, habitan en ambientes hipersalinos (salinidad > 35%) y algunos foraminíferos aglutinados o
hialinos, prefieren aguas salobres. Incluso existen algunos eurihalinos y se adaptan a condiciones más
variadas de salinidad.
- Nutrición: La mayoría de los foraminíferos son heterótrofos, con una gran variedad de modos tróficos:
a) Materia orgánica disuelta en el agua (tienen un citoplasma muy amplio).
b) Suspensívoros: Tienen pseudópodos extendidos en el agua con los que capturan las
partículas de alimento.
c) Carnívoros activos y pasivos.
d) Omnívoros.
e) Parásitos: Parasitan otros organismos.
f) Simbiosis: Los macroforaminíferos que habitan en la zona fótica, pueden vivir en simbiosis
con una serie de algas unicelulares que reciben el nombre de Zooxantelas.

La cantidad de alimento disponible y la disponibilidad de oxígeno en el agua, determina la presencia y

abundancia de los foraminíferos.
- Ecología y Paleoecología (distribución geográfica): Estos organismos podemos encontrarlos, de forma
abundante, en regiones de plataforma, talud, y pelágicas, siendo los foraminíferos bentónicos de
ambientes más someros que los planctónicos. La mayoría de estos organismos son heterótrofos, pero
también existen algunos misótropos (heterótrofos y autótrofos). Pueden habitar a 200 – 300m de
profundidad (cerca del borde la plataforma continental), en medios transicionales entre aguas marinas y
continentales (estuarios, lagoons, albuferas, etc) e incluso en aguas hipersalinas (la biodiversidad es muy
reducida y sólo está compuesta por 1 o 2 especies). La proporción relativa de las distintas especies de
foraminíferos, depende de la distribución geográfica y la profundidad del medio en el que viven (existen
fórmulas matemáticas para calcular la proporción relativa de las distintas especies de foraminíferos). Estos
metazoos pueden llegar a ser extremadamente abundantes, tanto ahora como en el pasado, y a partir de
modelos de distribución de las distintas especies de foraminíferos en diferentes regiones, se puede
determinar con exactitud la paleogeografía de los ambientes de plataforma, talud, lagoon, etc
(reconstrucciones paleogeográficas).

2.3. RADIOLARIOS
- Generalidades: Son protozoos marinos y unicelulares, con 1 o varios núcleos. Son organismos con un
tamaño que varía entre 2 – 30 micras, algunos no presentan esqueleto, aunque lo normal es que lo tengan
(puede ser de sílice amorfa o de acantharia, siendo los esqueletos de morfología compleja).
- Tipos de pared:
a) Pared en enrejado: Los poros de la pared, son más grandes que las propias estructuras que
constituyen las paredes.
b) Pared esponjosa: Los poros son del mismo tamaño que las estructuras que constituyen las
paredes.
c) Pared perforada: La pared está constituida por una única placa que presenta perforaciones
y también puede tener espículas.

- Tipos de radiolarios:
a) Espumelarios: Pueden tener distintas morfologías: planares, perforaciones en las paredes,
estructuras espinosas, barras, etc.

b) Naselarios: Surgieron en el Carbonífero y llegan hasta la actualidad, presentan una

morfología de lámpara y pueden tener espinas por toda la concha silícea.
- Reproducción, nutrición y ecología: Su reproducción es asexual, por división del organismo, aunque
existen algunas formas con reproducción sexual. Generalmente son organismos heterótrofos,
alimentándose de bacterias, nannoplancton, etc, y todos viven en ambientes marinos de entre 100 – 500m
de profundidad. Aunque la mayoría son planctónicos y viven de forma aislada, pueden formar grupos de
radiolarios e incluso en ocasiones, pueden fijarse a objetos flotantes y también pueden tener relaciones
simbióticas con Zooxantellas.
- Distribución de los sedimentos silíceos en mares y océanos actuales: La distribución actual de este tipo
de sedimentos, depende en gran medida de la disolución a alta profundidad (cualquier tipo de concha se
disuelve a una determinada profundidad y presión). Los esqueletos de los radiolarios, al morir los
organismos, se depositan en el fondo y con el tiempo, formaran las rocas conocidas como radiolaritas. En la
mayoría de los océanos actuales son muy abundantes los barros pelágicos carbonatados, ya que el plancton
calcáreo es mucho más abundante que el silíceo. Por último, en las regiones más frías hay una abundancia
mayor de barros de diatomeas (silíceos) que carbonatados.

- Interés geológico y bioestratigráfico de los radiolarios: Este tipo de organismos son componentes muy
importantes de las rocas sedimentarias silíceas (radiolaríticas). En sedimentos de grano fino, a veces, son
prácticamente los únicos componentes y actualmente, existen escalas bioestratigráficas basadas en
radiolarios. La edad de un sedimento es siempre el rango de edad del microfósil más antiguo o del rango de
edad donde coincidan varias especies (principio básico para dataciones).

2.4. CALPIONÉLIDOS Y TINTÍNIDOS

Los Calpionélidos tienen una distribución temporal relativamente corta, habitaron entre el Jurásico superior
y el Cretácico inferior. Presentan en su morfología presentan un collar, lórica, zona aboral, apéndice caudal
y una abertura oral, además tienen un tamaño de unas 10 micras. Son formas extintas, que no viven
actualmente, aunque existen unos organismos muy similares llamados Tintínidos. Los Tintínidos son
organismos planctónicos, ciliados, heterótrofos, protistas y la lórica o pared, está compuesta por materia
orgánica a diferencia de los Calpionélidos. Se asemejan a una copa o jarrón y suelen estar asociados a
organismos pelágicos como los ammonites.

Calpionélidos (Jurásico superior – Cretácico inferior). Esquema general de un Tintínido.

2.5. NANOFÓSILES CALCÁREOS
Esencialmente hay dos tipos de nanofósiles calcáreos:
- Cocolitos: Son placas individuales de las cocoesferas, que son un conjunto de placas que envuelven o
rodean a un tipo de algas unicelulares planctónicas (Cocolitofóridos – Clase cocolitofórida). Esta cocoesfera,
contiene el núcleo de la alga, unos flagelos, los cocolitos (placas calcíticas), de manera que se han
acumulado en el fondo marino durante todo el Mesozoico y Cenozoico. Son tan importantes, que han
llegado a cambiar el régimen sedimentario global y tienen unos ciclos vitales que alternan formas aploides
y diploides. Los Discoastéridos, son una serie de placas con morfologías estrelladas o radiales y de distinta
complejidad, los tamaños varían entre 2 – 3 micras en los cocolitos y entre unos 7 – 8 micras en los
discoastéridos.
- Interés e importancia de los nanofósiles: Son la base de la cadena trófica (organismos muy abundantes),
tienen una fácil y rápida dispersión, de evolución también rápidas y además muy continua. Estos
organismos son cómodos de estudiar, de muestrear y cambian, evolucionan rápidamente en el tiempo y se
pueden utilizar para datar, aunque también tienen algunos inconvenientes: Las placas calcíticas se
disuelven con facilidad y pueden contaminarse (paleontológicamente) muy fácilmente.
- Morfología y terminología general: Los cocolitos y discoastéridos, tienen:
a) Superficie distal: Parte de la superficie más alejada del núcleo de la célula.
b) Superficie proximal: Parte interior y más cercana al núcleo de la célula.
c) Estructuras: Sutura, barras, abertura, escudo distal, etc.
- Ecología y biogeografía: Habitan en aguas cálidas y bien iluminadas (zona fótica, 0 – 200m de
profundidad), con una máxima frecuencia entre 10 – 20m de profundidad. En regiones tropicales y
ecuatoriales, esta máxima frecuencia se alcanza a los 50m, estos organismos no se encuentran a más de
70O norte o sur. Pueden habitar en medios con una salidad del 10% como mínimo y del 40% como máximo,
alcanzan su máxima frecuencia en regiones de latitudes ecuatoriales. Son pocas la especies que pueden
vivir en regiones frías, por este motivo son buenos paleoindicadores de temperatura. La especies varían si
se tratan de medios eutróficos (con muchos nutrientes) o medios oligotróficos (poco nutrientes). Los
nutrientes son una serie de elementos químicos que son limitantes para la producción primaria, es decir,
son necesarios para crear materia orgánica (nutrientes en ecología no significa alimento). La distribución
bioestratigráfica, sigue una cierta distribución latitudinal, aunque no está del todo claro, ya que depende de
las corrientes oceánicas.
- Historia geológica: Los Cocolitofóridos, surgen durante el Triásico superior, de manera que evolucionan
rápidamente (por mutaciones genéticas), como consecuencia de su reproducción sexual. En épocas cálidas
son organismos muy abundante y en el límite Triásico – Jurásico, sufren una extinción masiva pero se
recuperan y llegan hasta nuestro días.

2.6. DINOFLAGELADOS
También se tratan de algas unicelulares, pero en esta ocasión son ecuariotas y polimorfas. Muchos
Dinoflagelados, poseen una teca compuesta por materia orgánica, aunque algunas formas tienen cistos
calcáreos e incluso silíceos. Tienen un tamaño entre 20 – 200m, pueden ser autótrofos o heterótrofos e
incluso mixótrofos y poseen 2 flagelos para moverse. Los Dinoflagelados actuales, presentan una gran
diversidad morfológica y tienen un gran interés bioestratigráfico desde el Triásico medio, pero existen
desde el Silúrico. Habitan en todos lo medios acuáticos, pero el 90% de estos organismos son marinos y
viven en zonas tropicales, son el origen y causa de las mareas rojas, de manera que estos organismos al ser
muy abundantes en el agua, comienzan a liberar una serie de toxinas que son perjudiciales para muchos
otros organismos.

- Elementos de la teca: Los elementos de la teca, de los Dinoflagelados actuales, presentan gran diversidad.
Cuando el cigoto cae al fondo marino, tiene una estructura de “cisto” (de resistencia o reposo) y puede ser
calcáreo o compuesto por celulosa. Una vez que las condiciones ambientales son favorables (abundancia de
nutrientes en el agua), el cisto reanuda su actividad y comienzan a dividirse por meiosis, de manera que se
generan millones de individuos. Esto produce que el cuerpo de agua en el que habitan, cambie a un color
rojizo (mareas rojas). Este ciclo vital, desde el reposos hasta una división por meiosis masiva, tiene un
carácter cíclico (no para de repetirse).
TEMA 3: PORÍFEROS

3.1. INTRODUCCIÓN A LOS PORÍFEROS

Dentro de los Poríferos se encuentran todos los géneros de esponjas y organismos similares, que vivieron
en tiempos pasados. Estos organismos son animales con tejidos sencillos, acuáticos (generalmente
marinos), sésiles (no se pueden mover) y filtradores (filtran el plancton del agua). Se conocen restos fósiles
de estos animales, que datan desde el Precámbrico superior, aunque normalmente lo que encontramos son
las “espículas” que se localizan dispersas en el sedimento, de manera que se conocen unas 1,000 especies
actuales y unas 1,300 fósiles. La reproducción de los Poríferos es casi siempre sexual, aunque también
pueden reproducirse mediante gemación (formas de agua dulce). Presentan diferentes morfologías:
Masivas, esféricas, ramificadas, en forma de seta, etc. Se diferencian distintos tipos de esponjas en función
de su organización corporal:
- Ascon: Son las esponjas con la organización corporal más sencilla. Sus características son las siguientes:
a) Son esponjas poco frecuentes.
b) Tamaños pequeños, de menos de 10cm.
c) Morfología esférica.
d) Las paredes se encuentran atravesadas por poros (por ellos entran el agua con el plancton),
que van desde el exterior hasta una cavidad interna, que se llama “atrio” o “espongiocele”.
e) Los deshechos son expulsados por el “ósculo”.

La parte externa de la pared de estas esponjas, está formada por unas células (“pinacocitos”) que tienen
una función protectora, pero también se encargan de captar las partículas de alimento de mayor tamaño,
que no entran por los poros. La zona interna de la pared, está constituida por un tipo de células diferentes
(“coanocitos”) y están provistas de flagelo, de manera que los mueven para captar las partículas de
alimento que entran por los poros. Entre la capa externa y la interna, existe una capa intermedia que es
gelatinosa (“mesohilo”), en la que hay distintos tipos de células con funciones diferentes (transportan los
nutrientes, crean los gametos, etc).

- Sycon: Se tratan de esponjas de mayor tamaño que las anteriores y también son poco frecuentes. La
pared está replegada a diferencia de las Ascon (pared plana), donde se crean una serie de cámaras
filtradoras que pasan el alimento a otras cámaras flageladas, como consecuencia de esto, aumenta la
capacidad de filtración.
- Leucon: Son un tipo de esponjas muy abundantes y las de mayor tamaño, además poseen morfologías
muy variadas. Las paredes de estas esponjas son muy gruesas, poseyendo una gran cantidad de canales y
cámaras flageladas, en las que el agua se filtra y posteriormente, sale al atrio por el ósculo.
3.2. EL ESQUELETO DE LOS PORÍFEROS
Las esponjas poseen un esqueleto de sostén y que las mantiene fijas al sustrato. Existen 3 tipos diferentes
de esqueletos:
- Esqueleto orgánico: Está compuesto por fibras de colágeno, que se unen formando un tejido llamado
“espongina”. Este tipo de esqueleto puede presentar, o no, espículas.

- Esqueleto espicular: La capa intermedia (mesohilo), presenta una serie de espículas que en función de su
composición, pueden ser calcáreas o silíceas. Las espículas se forman en el interior de las células localizadas
en el mesohilo y se clasifican según su tamaño:
1) Microscleras: < 100 micras. Se encuentran dispersas y no llegan a formar estructuras
tridimensionales.
2) Megascleras: > 100 micras. En ocasiones se pueden unir entre ellas, de manera que van a
formar espículas más o menos complejas:
a) Monaxonas: Espículas megascleras con un solo eje.
b) Triaxonas: Espículas megascleras con 3 ejes.
c) Tetraxonas: Espículas megascleras con 4 ejes.

Cuando estos organismos mueren, las espículas se disgregan y se dispersan por los sedimentos del fondo.

- Esqueleto masivo: Es un esqueleto basal, constituido por láminas o estructuras tridimensionales de calcita
o aragonito, donde la parte viva (la propia esponja) es sólo la parte externa. Este tipo de esponjas se llaman
“escleroesponjas” y también pueden presentar espículas silíceas, aún teniendo un esqueleto calcítico.
3.3. CLASIFICACIÓN DE LAS ESPONJAS
Existen 5 tipos de esponjas diferentes:
- Clase Calcárea: Son esponjas de tamaño pequeño y sus esqueletos carecen de espongina. Su esqueleto
está constituido por espículas calcíticas y también hay formas de esqueletos masivos, la organización
corporal puede ser de tipo Ascon, Sycon o Leucon. Todas estas esponjas son marinas y aparecen en el
Cámbrico, llegando hasta la actualidad.

- Clase Hexactinellida o Vítreas: En esta ocasión, el esqueleto también carece de espongina, pero las
espículas son de composición silícea y la organización corporal es siempre de tipo Leucon. Todas estas
esponjas también son marinas y habitan en medios profundos, de manera que se alimentan de la materia
orgánica de forma “coroidal”, es decir, la materia órganica está dispersa en una especie de gel. Durante el
período Jurásico, estas esponjas habitaban en medios someros, aparecen en el Cámbrico y viven
actualmente.
- Clase Demospongiae: Aquí encontramos el 80% de las esponjas actuales. El esqueleto está constituido por
espongina (con espículas o no), con esqueleto masivo y con una organización corporal siempre del tipo
Leucon. La mayor parte son marinas (a cualquier profundidad), también surgen durante el Cámbrico y
llegan hasta nuestro días.

- Clase Archaeocyatha: Los Arqueociatos son una clase fósil y exclusivos del Cámbrico. Fueron organismos
marinos, capaces de construir arrecifes y podían ser formas solitarias o coloniales, de esqueleto calcítico sin
espículas, poseyendo morfologías variables (“esferoidales” o “bisculares”) y con un tamaño entre 2 – 3cm
de diámetro. La morfología es la de un cono invertido con una doble pared, con una muralla externa y otra
interna, de manera que entre ambas se deja un espacio abierto que recibe el nombre de “intervalo”,
dentro se sitúa la “cavidad central”. En algunos casos solo hay una pared y tanto la muralla externa como la
interna, se encuentran atravesadas por poros. Los poros de la interna normalmente son más grandes, en el
intervalo hay una serie de tabiques verticales (septos) que dividen el intervalo en galerías, también pueden
aparecen tabulas horizontales también perforadas, también pueden aparecer disepimentos (láminas
convexas que no están perforadas) los sinaptículos (pequeñas varillas que van de un septo a otro). Las
formas solitarias se enraízan en el sustrato, las formas coloniales pueden ser ramificadas y normalmente
son apiñadas y comparten muralla externa. Los arqueociatos son una clase dentro de los poríferos
(Archaeociata), su microestructura es parecida a las esponjas calcáreas, los poros de la muralla externa
filtrarían el agua. La clasificación de los Arqueociatos se establece en función del tipo de pared y en función
de los tipos de elementos de su esqueleto. Estos organismos, aparecen en el Cámbrico inferior los primeros
fósiles (esqueletos carbonatados) y hacia el Cámbrico inferior empiezan a reducirse y solo quedan unos
pocos hasta extinguirse. Son los primeros constructores de arrecifes y tuvieron una gran diversidad, y una
evolución rápida por lo que son útiles para la datación, se pueden establecer a partir de su distribución
relaciones con otros fósiles. Vivieron en aguas cálidas de plataformas abiertas bien oxigenadas (tropicales)
aunque hay formas aisladas a más profundidad. En esos arrecifes podían estar asociados a Estromatolitos, a
otros tipos de esponjas, o a otros grupos como Trilobites, Equinodermos, etc.

- Clase Stromatoporida: Los Estromatopóridos son un grupo de organismos poríferos fósiles, con un
esqueleto carbonatado, aparecen en el Ordovícico hasta el final del Devónico. Durante el intervalo
Carbonífero hasta el Triásico inferior, no hay estromatoporoideos, pero en el Trrásico medio aparecen unos
parecidos. El esqueleto es de carbonato cálcico o calcita, con formas de cúpula, esferoidales y formados por
láminas con galerías, se podían agrupar en varios paquetes de láminas, y también tenían una serie de
pilares verticales continuos. La superficie del estromatoporoideo, es una especie de montículos
(“mamelones”) con un poro central donde converge una estructura radial que se llaman (“astrorriza”). Son
Poríferos similares a las Escleroesponjas, donde la parte blanda viva está en la capa externa, con canales
radiales en la superficie, en este caso no hay nunca espículas silíceas, por eso se clasifican como una clase a
parte (Stromatoporoidea). Los Estromatoporoideos del post-devónico, si tenían espículas y fueron grandes
constructores de arrecifes, en las áreas más energéticas se ponían las formas más aplanadas, en las zonas
más tranquilas, estaban las formas más ramificadas. Vivieron siempre en medios marinos tropicales con
temperaturas cálidas. Se encontraron asociados a estromatolitos o a distintos tipos de corales, o a briozoos.
Los Estromatoporoideos del Jurásico y Cretácico también forman arrecifes con otros corales. Los
Arqueociatos son los que mayores creadores de arrecifes y aparecieron junto con los Calcáreos,
Demosponjas y Hexactinellida.

3.4. ECOLOGÍA DE LOS PORÍFEROS

Los Poríferos viven en todos los ambientes acuáticos, desde agua dulce hasta medios marinos abisales, son
sésiles, las esponjas calcáreas necesitan sustratos duros, normalmente someros, a diferencia de las
hexactinellidas que viven en fondo blando y profundo. Muchas esponjas se fijan a Cianobacterias y a
algunos tipos de Algas, normalmente en las zonas fóticas. Por lo general, requieren una baja tasa de
sedimentación, no en medios muy turbios. Hay un grupo particular de Demoesponjas, las Cliónidas, que son
capaces de perforar en sustratos duros, y crean una red de galerías en el sustrato que puede ser de roca,
puede ser una concha o un coral, son muy frecuentes y se encuentran perforadas. Las esponjas son unas de
las principales fuentes de sílice, por sus espículas. Desde el Paleozoico han sido importantes en los
arrecifes.
TEMA 4: CNIDARIOS

4.1. INTRODUCCIÓN A LOS CNIDARIOS

Los Cnidarios son un grupo de metazoos muy variado y pueden ser formas solitarias como coloniales,
dentro de este grupo encontramos las medusas, anémonas y corales. Presentan una simetría radial y una
estructura corporal sencilla con dos tejidos diferenciados (diblásticos), un tejido externo (ectodermo) y otro
interno (endodermo). Estos tejidos están compuestos por dos tipos de células con funciones diferentes y
entre estas, existe una capa intermedia que recibe el nombre de “mesoglea”. Cubriendo la parte externa
del cuerpo del animal, tenemos las células “cnidoblastos” que son urticantes y con toxinas. Estos
organismos habitan en todos los medios acuáticos, tanto marinos como de agua dulce y muchos de ellos
poseen un esqueleto mineralizado que puede fosilizar fácilmente, surgieron a finales del Precámbrico y
llegan hasta la actualidad. Este tipo de metazoos, presentan diferentes tipo de organización corporal:
a) Forma de Pólipo: El animal se encuentran fijo al sustrato, es decir, se trata de un organismo sésil y de
morfología cilíndrica con un disco basal mediante el cuál se fijan al sustrato. La capa que rodea a la pared
interna, está constituida por una serie de tentáculos en la boca y el endodermo en ocasiones se encuentra
replegado (“mesenterio”, repliegues del endodermo). Muchos Pólipos, desarrollan unos esqueletos
internos o externos.
b) Forma de Medusa: Se trata de una forma nadadora (planctónica), con una morfología de “taza
invertida”, en el centro se sitúa la cavidad gastrovascular (es boca y ano al mismo tiempo) y en los bordes
del “sombrero” están localizados los tentáculos del animal. En muchos tipos de Cnidarios, la reproducción
es alternante entre la fase Pólipo (reproducción asexual) y la fase Medusa (reproducción sexual). Tras la
reproducción, se genera un individuo (planctónico) en estadio larvario que se fija en el sustrato y comienza
la fase pólipo. Existen algunos grupos de Cnidarios que omiten alguna fase del ciclo reproductivo, más
concretamente, no pasan por el estadio Pólipo y simplemente se reproducen dando Medusas directamente
de un óvulo.
4.2. TIPOS DE ESQUELETOS EN CNIDARIOS
Los esqueletos de estos metazoos pueden ser calcáreos (de calcita o aragonito) u orgánicos, otros grupos
pueden poseer esqueletos internos orgánicos (ejes columnares o espículas). Los Pólipos con esqueleto
calcáreo, son los que mejor fosilizan y el Pólipo es solitario, si es colonial recibe el nombre de “Polípero”
(“Corallum”) y cada uno de los organismos que componen la colonia recibe el nombre de “coralito” y el
material intermedio es llamado “cenénquima” o “cenósteo”. Los Cnidarios presentan una simetría radial,
que puede ser “tetrámera” (si hay 4 planos de simetría), “hexámera” (6 planos de simetría), “birradial” (2
planos de simetría) y “radiolateral” (1 solo plano de simetría).
4.3. CLASIFICACIÓN DE LOS CNIDARIOS
La clasificación de los Cnidarios es compleja y se agrupan en 5 superclases, 2 de la cuales son fósiles y el
resto son fósiles y actuales:
- Protomedusas: Están conservadas como impresiones, no se observan los tentáculos y abarcan desde el
Precámbrico superior hasta el Ordovícico.
- Hydroconozoos: No presentan tabiques y su morfología es simple, eran organismos solitarios y de
pequeño tamaño. Su aspecto era cónico y con un esqueleto externo calcáreo, se trata de un grupo poco
frecuente y son organismos exclusivos del Cámbrico inferior.
- Hydrozoa: Poseen un “celenteron” (cavidad gastrovascular) entero y no poseen repliegues en la pared.
Pueden tener varias fases, normalmente son pólipos coloniales y de pequeño tamaño, con un esqueleto
quitinoso o calcáreo y de morfología variada. Existen formas de agua dulce y marinas: Hidroideos,
Hidrocorales, Traquilinos, Sifonóforos, etc.

- Scyphozoa: Son una serie de Cnidarios marinos, poseen un celenteron y con una simetría tetrámera.
Alternan fases reproductivas, carecen de un esqueleto mineralizado (generalmente) y se preservan en le
registro fósil en forma de impresiones. Dentro de este tipo de Medusas, se incluyen los Conuláridos
(presentan una concha quitino – fosfática, con morfología piramidal de 4 lados y la mayor parte de su vida
eran Pólipos). Surgen durante el Precámbrico y llegan hasta el Triásico.
- Anthozoa: Son organismos exclusivamente marinos y sésiles, pueden ser solitarios o coloniales y carecen
de fase Medusa. Los Pólipos se pueden reproducir de forma asexual o sexual, el celenteron se encuentra
completamente dividido por los “mesenterios” y muchos de ellos, poseen esqueletos calcáreos y fosilizan
fácilmente. Habitan en todos los medios marinos, surgen durante el Precámbrico superior y llegan hasta
nuestros días. Se conocen 3 clases distintas de Antozoos:
1) Ceriantipatharia: Son organismos solitarios o coloniales. Los mesenterios no están
agrupados por parejas, tienen unos tentáculos simples y no retráctiles, algunos de ellos poseen
esqueletos orgánicos. Aquí se incluyen a los Corales negros y los Cerianthus (Corales con una
funda córnea que les permite excavar en el sedimento), estos organismos raramente fosilizan y
se conocen desde el Mioceno hasta nuestros días.

2) Octocoralia: Son organismos mayoritariamente coloniales. Los Pólipos poseen 8

mesenterios desaparejados y 8 tentáculos rectráctiles, pueden tener esqueletos internos que
se encuentran formados por espículas o varillas y también pueden tener esqueletos externos
córneos o calcificados. Aquí se incluye a varios grupos: Gorgonias, Coral rojo, Coral azul, Coral
blando, Plumas de mar, etc. Estas formas raramente fosilizan y abarcan desde el Precámbrico
hasta la actualidad.
3) Zoantharia: Son Antozoos solitarios o coloniales, con tentáculos retráctiles que pueden
tener o no esqueleto calcáreo, el celenteron se encuentra dividido por parejas con tabiques.
En los Zoantarios se incluyen 11 subclases distintas: Anémonas (3) y Corales (8), estos
organismos surgen durante el Cámbrico y tienen representación actual. Dentro de las
subclases de Corales, las más importante son: Tabulata, Rugosa y Scleractinia.
4.4. MORFOLOGÍA Y ESQUELETO DE LOS ZOANTARIOS
El esqueleto puede ser calcáreo o aragonítico, ese carbonato cálcico se forman en las células
(“calicoblastos”) donde hay una matriz amorfa donde precipita el carbonato, este se forma con calcio que
obtienen del agua del mar más el CO 2 que lo consiguen de su actividad metabólica, en presencia de una
enzima, precipita el ión bicarbonato, estas reacciones son reversibles, lo que le interesa al coral es retirar el
hidróxido de carbono para que la reacción vaya en el mismo sentido, las algas Zooxantelas son las que
retiran este hidróxido, ya que viven en simbiosis con los corales, y viven en medios fóticos, son muy
delicados, y por eso cuando sube la temperatura un poco, los Corales mueren. Su morfología es más o
menos cónica invertida (las formas solitarias). En los coloniales hay una integración (facilidad de
adaptación), se reproducen por gemación y la forma de la colonia puede ser muy diversa. Hay dos tipos de
morfologías coloniales:
- Fasciculados: Los Coralitos están unidos en un punto (grado de integración bajo), 2 tipos: “Faceloide”
(ramas paralelas), “Dendroide” (ramificada).
- Masivos: Los Coralitos se encuentran adyacentes unos a otros (no hay huecos entre ellos), donde el grado
de integración es mayor.
El esqueleto externo del Pólipo va creciendo en la vertical y conforme los tabiques crecen se va creando la
“teca” y además, se van agrupando “bisepimentos” a los lados. La teca puede ser de distinta manera,
pueden aparecer estructuras secundarias como una columna (unión de septos) o sinapticulos (barrillas
horizontales), etc. En los coloniales masivos puede haber tejido esquelético entre los coralitos, llamado
“cenósteo” o “cenóquima”.
4.5. CLASIFICACIÓN DE LOS ZOANTARIOS
- Tabulata: Vivieron entre el Ordovícico y Pérmico, su esqueleto era calcítico y con un aspecto externo
variable. Todos los coloniales son de muchas formas, pudiendo alcanzar 4m de diámetro y se pegaban al
sustrato. Coralitos de pequeño tamaño (no más de 5mm de diámetro) y de contornos variables.
Internamente tienen “tábulas” horizontales y bisepimentos, los “sectos” o faltan o no están muy
desarrollados.

- Rugosa: Son del Paleozoico (Ordovícico-Pérmico), incluye formas solitarias y coloniales y con esqueleto
calcítico. Las formas solitarias podían tener hasta 1 metro de altura y las coloniales hasta 4m. Los sectos
están muy bien marcados y con disposición de simetría radio lateral. También tienen tábulas y
bisepmentos, la teca presenta rugosidades (de ahí su nombre).
- Scloractinia: Todos son Postpaleozoicos (Tríasico – Actualidad), con un esqueleto aragonítico y de formas
solitarias o coloniales. Las solitarias hasta 1m de altura y las coloniales pueden construir arrecifes muy
grandes. Los sectos de simetría 6 y unas estructuras horizontales (lóbulos y bisepmentos). Tiene la pared
porosa.

4.6. ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA DE LOS CNIDARIOS

Son organismos marinos que habitan en ambientes de salinidad normal (30 – 34%). Muchos son
suspensívoros y pocos son carnívoros, los pólipos son sésiles (no se mueven), exceptuando las larvas.
Muchos viven en asociación con las Zooxantelas, que les ayudan a construir el esqueleto y producen
azúcares que complementan su nutrición, estas requieren aguas cálidas (25 – 29 OC) y zonas bien
iluminadas (viven entre 1 y 25m de profundidad). Los Corales asociados a Zooxantelas, son Hermatípicos
(aguas cálidas), poco profundas y poco turbias, suelen ser coloniales (masivas) y constituyen los arrecifes.
Las formas más frágiles viven más bajas que las más resistentes que viven más expuestas. Los
Ahermatípicos (sin Zooxantelas) pueden vivir en zonas más variadas, la mayoría son solitarios y los
coloniales faciculados, son más pequeños y no se sabe si los Paleozoicos estaban asociados a Zooxantelas.
distribución muy restringida (poco valor para la correlación). Evolución muy rápida, son indicadores
regionales. Los del Paleozoico son relojes absolutos cronológicos, las arrugas nos indican su crecimiento y
nos indican el periodo y podemos saber cuánto duraba un año gracias a estos plieguecitos.
4.7. EVOLUCIÓN E INTERÉS GEOLÓGICO
Una primera hipótesis explica que pueden provenir de los protozoos y son un grupo separado de los
Poríferos. Durante el Ordovícico aparecen losTabulares (los más frecuentes) y se extinguen en el Pérmico.
En el Ordovícico medio aparecen los Rugosos, estaban diversificados y desde el Devónico se unen. Los dos
surgen por las Anémonas y por calcificación de las paredes, ambos desaparecen en el Pérmico. En la base
del Pérmico aparecen los Scleractinidos hasta la actualidad y aparecen por otro tipo de Anémonas. Los
arrecifes de Coral tienen un esqueleto que es un armazón rígido, siendo sólo son importantes en el
Paleozoico y en el Terciario y Cuaternario. En el Precámbrico era los Estromatolitos los grandes
bioconstrutores y durante Cámbrico eran los Arqueociatos (ya con esqueleto), Microbialitos, Esponjas y
Coralomorfos. Del Ordovícico hasta Devónico, eran los Estromatoporoideos y Corales rugosos como
tabulares. Durante el Carbonífero los arrecifes estaban dominados por Estromatolitos y después de la
extinción del Pérmico, los arrecifes también estaban dominados por los Estromatolitos. A lo largo del
Jurásico predominan los arrecifes de Esponjas y en el Cretácico, junto a las esponjas estaban los Bivalvos
Rudistas. Por Sclaractinidos en el Cretácico y en el Cenozoico por Scleractinidos, Algas rojas, Bivalvos y otros
invertebrados.
TEMA 5: BRIOZOOS

5.1. INTRODUCCIÓN A LOS BRIOZOOS

Los Briozoos pertenecen al grupo de los lofoforados, aquí también encontramos a los braquiópodos y
foronídeos. Los lofoforados reciben este nombre por que presentan una serie de tentáculos que rodean la
boca del animal y son bentónicos, es decir, viven fijos en el sustrato. Algunos organismos habitan en
ambientes de agua dulce, aunque la mayoría son marinos (desde la costa hasta profundidades abisales) y
muchos de ellos han desarrollado un esqueleto calcáreo (tienen un buen registro fósil). Los Briozoos surgen
durante el Ordovícico inferior (existían una 15,000 especies), pero actualmente sólo hay unas 4,000 y salvo
3 especies, las demás son organismos coloniales. La colonia de Briozoos, recibe el nombre de “Zoario” (de
unos pocos a millones de individuos), cada individuo es llamado “Zooide” (tamaño > 1mm de diámetro) y su
morfología consiste de un tubo digestivo en forma de “U”. La boca (el ano y la boca son la misma cavidad)
se encuentra rodeada de tentáculos, de manera que los mueven para atrapar las partículas de alimento que
se encuentran en el agua. En ocasiones, pueden presentar un “opérculo”, que se trata de una tapadera que
protege la cavidad apertura de la cavidad digestiva y desde la base del estómago, surge un elemento
llamado “funículo” que conecta entre sí todos los individuos de la colonia (sirve para distribuir los
nutrientes por toda la colonia).

5.2. EXOESQUELETO DE LOS BRIOZOOS

Las partes blandas de estos organismos están constituidas por el “polipido”, que es envuelto por el
“cístido”, de manera que esta envoltura diferencia la pared del cuerpo blando. Tienen una doble capa de
epidermis y “peritóneo”, la “cutícula” es de composición quitinosa u orgánica y se encuentra situada debajo
de la pared. Entre los tejidos y la cutícula, a veces podemos encontrar un esqueleto calcáreo (de calcita o
aragonito), el tipo de exoesqueleto influye directamente en la capacidad de preservación del Briozoo, de
manera que los calcáreos son los mejor preservados. A parte del “esqueleto formal”, en la parte exterior de
los zooides, se puede generar un “esqueleto cálcico extrazooidal”, que hace de soporte para la colonia
(situado en la base). Una colonia de Briozoos, está constituida por una serie de individuos y lo más
frecuente, es observar distintos tipos de zooides con funciones diferentes:
- Autozooides: Función alimenticia.

- Gonozooides: Zooides modificados en los que se generan las células reproductoras tanto femeninas como
masculinas.

- Ovicelas: Cámaras de incubación para los huevos fertilizados que pueden estar asociadas a algunos
zooides.

- Avicularios: Zooides con una función defensiva contra los parásitos, aunque pueden tener funciones
adicionales.
- Vibracularios: Zooides con un opérculo en forma de pestaña, este filamento puede barrer o girar para
limpiar la colonia y también generar corrientes para captar el alimento (en ocasiones también para el
desplazamiento).

- Cenozooides: Zooides con una morfología muy diversa, que carecen normalmente de un individuo vivo y
que constituyen los esqueletos extrazooidales.

5.3. REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO DE LAS COLONIAS DE BRIOZOOS

La reproducción puede ser tanto sexual como asexual, aunque la mayoría de las colonias son
hermafroditas. En algunos casos, la reproducción es externa (la fecundación se produce fuera de la colonia)
y en otros casos, al reproducción es interna (ovicelas). De los huevos resultantes, nacen unas larvas que
tienen una vida planctónica de días o varias semanas, para finalmente, fijarse en el sustrato y a partir de
ahí, se genera el primer individuo de la colonia (“ancéstrula”). Este primer individuo, se reproduce por
gemación, de manera que en el futuro van a aparecer el resto de individuo que compondrán la colonia.
5.4. MORFOLOGÍA DE LAS COLONIAS
Las colonias crecen desde unos pocos milímetros, hasta unos 30cm al año y tiene 4 tipos de crecimiento
diferenciados (la morfología depende de factores ambientales, tipo del sustrato, energía del medio, etc ):
- Encostrantes: Se adhieren a una superficie rígida o blanda y pueden tomar 3 formas distintas:
1) Uniseriales: Los zooides se van añadiendo al extremo anterior, formando una estructura
lineal.
2) Multiseriales: Morfología laminar, en la que los zooides crecen en todas la direcciones de un
plano
3) Multiseriales masivas: Similar a la anterior, pero cuando el sustrato es de pequeño tamaño,
se superponen unos individuos encima de otros y forman colonias encostrantes multiseriales
masivas.

- Erectas: Estas colonias se levantan sobre el sustrato en la vertical:

1) Uniseriales
2) Multiseriales
3) Arborescentes: Morfología ramificada similar a un árbol.
- Laminares, Enraizadas y Perforantes: Excavan dentro del sustrato duro.
- Colonias de vida libre: Estas colonias son capaces de desplazarse por el fondo marino, gracias a los
vibracularios.

5.5. CLASIFICACIÓN DE LOS BRIOZOOS

Los Briozoos se clasifican en 3 clases diferentes:
- Phylactomalaemata: Carecen de esqueleto mineralizado, todos los zooides son iguales y viven en agua
dulce. El lofóforo tiene una morfología de herradura, las colonias pueden ser masivas o ramificadas y rara
vez fosilizan. Aparecen en el Jurásico y llegan hasta la actualidad (hay 12 géneros).

- Stenolaemata: Son Briozoos marinos con zooides cilíndricos, tienen poco polimorfismo y a veces,
presentan gonozooides. La pared está completamente calcificada, a excepción del opérculo. Los lofóforos
son circulares y la morfología de la colonia es laminar o erecta, surgen durante el Ordovícico y hay 5 clases
de estos Briozoos (actualmente solo vive 1, Cyclostomata).
- Gymnolaemata: Son prácticamente marinos y son un grupo muy variado. Los zooides son cilíndricos y en
forma de “cajita”, el lofóforo también es circular y suelen poseer opérculo. Presentan un alto grado de
polimorfismo (diferentes tipos de zooides) y la colonias pueden ser encostrantes, erectas, perforantes, de
vida libre o enraizadas. Comprenden dos subórdenes:
1) Ctenostomata: Surgen en el Ordovícico y llegan hasta nuestros días. No tienen un esqueleto
mineralizado y son formas perforantes (su registro fósil es escaso).
2) Cheilostomata: Son Briozoos fuertemente calcificados y con un alto grado de polimorfismo,
aparecen durante el Jurásico y a partir del período Cretácico, son el grupo dominante de
Briozoos.
5.6. ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA DE LOS BRIOZOOS
Son suspensívoros, bentónicos y sésiles, tienen una distribución cosmopolita (en todo el mundo), en
general la diversidad disminuye con latitud (son más diversos en el ecuador), sin embargo donde más
abundan es en aguas templadas (Latitudes medias), viven en aguas de salinidad normal normalmente
(también dulces y salobres o hipersalinas), viven en todas las profundidades, aunque la mayor diversidad se
encuentra en la plataforma interna (Porque en medios muy someros son muy energizados, y en aguas
profundas los sustratos son más blandos y no son tan propicios). Existe una relación entre el tipo de colonia
y la profundidad: las formas encostrantes (aguas más someras); erectas (aguas profundas). No sirve este
grupo para bioestratigrafía, pero si para saber las características paleoambientales. A veces llegan a
representar el 90% del sedimento, asociados a estos nos encontramos moluscos, serpúlidos, algas rojas,
foraminíferos bentónicos, foramol. Son característicos de las plataformas templadas, en el Paleozoico los
Briozoos eran más abundantes en las latitudes bajas.

5.7. HISTORIA EVOLUTIVA DE LOS BRIOZOOS

Aparecen en el Ordovícico inferior, pero puede ser que hubiera antes. A lo largo de su historia se registran
en las extinciones más masivas de la historia, solo los Cyclostomata son los más abundantes en el Jurásico y
en el Cretácico. Los Cheilostomata son las formas dominantes en la actualidad.
TEMA 6: BRAQUIÓPODOS
Son metazoos celomados y pertenecen al grupo de los lofoforados. Viven en ambientes marinos y son
bentónicos, poseen una concha externa formada por dos valvas y dentro de ella, se encuentran las partes
blandas del organismo. Son organismos heterótrofos suspensívoros y tienen una gran similitud morfológica
con los moluscos bivalvos (los bivalvos poseen un plano de simetría lateral y los braquiópodos, tienen un
plano de simetría perpendicular al corte de las valvas). Son muy abundantes en el registro fósil, más
concretamente, en el Paleozoico y en el Cenozoico (actualmente existen sólo 120 géneros).

6.1. MORFOLOGÍA DE LA CONCHA

Los braquiópodos poseen dos valvas, con las que se fijan al sustrato marino mediante un pedúnculo (similar
a un tallo) y todos poseen un lofóforo (tentáculos para filtrar el plancton). Las valvas tienen tamaños
distintos, la valva peduncular es de mayor tamaño que la valva braquial y ambas, se cierran por la comisura.
La primera parte que se forma de las valvas es el umbo: especie de “pico” que ocupa la parte posterior de
la valva, mediante el cuál la valva se abre por la parte anterior.
- Valva peduncular (ventral): Es la más grande y tiene dos dientes (charnelas), que encajan con la otra valva
y que permiten la articulación de las valvas para que puedan abrirse o cerrarse. El foramen es un orificio
por el que sale el pedúnculo (la mayoría de las veces sale por el umbo).
- Valva braquial (dorsal): Posee dos fosetas (lugar donde encajan los dientes de la valva peduncular),
debajo del umbo existe un placa o plaqueta (proceso cardinal) y tiene una estructura compleja (cinta de
calcita, que se trata del aparato braquidio en el interior de las valvas).

6.2. ANATOMÍA INTERNA

Si realizamos un corte según el plano de simetría, las valvas se encuentran recubiertas de manera interna
por un tejido llamado manto (es segregado por la concha), en la parte anterior se repliega y divide el
cuerpo del braquiópodo en dos cavidades:
- Cavidad anterior (paleal): Aquí se encuentra el órgano principal, el lofóforo: Dos brazos de tejido blando,
con finos filamentos para atrapar el plancton en suspensión. Los dos brazos del del lofóforo, están
conectados a la otra cavidad por un canal, por el cuál se transporta el alimento. El lofóforo puede presentar
o no un soporte duro, que recibe el nombre de braquidio.
- Cavidad posterior (corporal): El canal se encuentra conectado a un sistema digestivo, los desechos
(excrementos) vuelven a salir por la cavidad paleal, es decir, el ano y el tubo digestivo es el mismo. En esta
cavidad se encuentran los nefridios, que vienen a ser los riñones de los braquiópodos y se encargan de
expulsar los desechos de la actividad celular, además de que también expulsan los gametos para que se
puedan fecundar en el exterior del braquiópodo. Aquí se alojan los músculos ajustadores: Se encargan de
fijar el pedúnculo a la propia concha; los músculos aductores: Hacen posible que la concha pueda cerrarse;
músculos diductores: Van desde la plaquita del proceso cardinal hasta la valva peduncular y se encargan de
abrir la concha del animal.

6.3. DESARROLLO LARVARIO

Suelen tener dos sexos diferenciados, de manera que en el exterior se unen los gametos femeninos y
masculinos. Cuando se unen, sale una valva que se fija al sustrato duro del fondo y aparece el pedúnculo,
para finalmente ir segregándose la concha del braquiópodo.
6.4. ESTRUCTURA DE LA CONCHA
En la mayoría de la ocasiones, la concha se encuentra formada por calcita, aunque existen casos en los que
la concha es de composición quitino – fosfática (capas alternas de quitina y apatito). Dentro de las conchas
de calcita, se pueden diferenciar varios tipos en función de su estructura:
1) Conchas endoperforadas: Existen una serie de poros en la concha y la atraviesan.
2) Conchas pseudoperforadas: Agujas de calcita son perpendiculares a la superficie de la concha y dan una
sensación de que la concha se encuentra perforada.
3) Conchas imperforadas: Las conchas no se encuentran perforadas (aspecto continuo).

6.5. ARTICULACIÓN DE LAS VALVAS

Existen casos en los que no existe charnela (dientes y fosetas) y otros, en los que hay gran cantidad de
dientes y fosetas. En las conchas en las que hay charnela, tenemos 2 tipos de concha:
- Concha estrófica: El borde posterior de las valvas, es recto y coincide con el eje de la charnela (formas
Paleozoicas).
- Concha no estrófica: Las valvas tienen el borde posterior curvo (formas Postpaleozoicas).
6.6. ESTRUCTURAS RELACIONADAS CON EL FORAMEN PEDUNCULAR
El “deltirio” es una estructura relacionada con el foramen peduncular y normalmente suele presentar una
morfología triangular. En ocasiones, el foramen puede aparecer parcial o totalmente tapado por las “placas
deltidiales” que constituyen el deltirio (placas unidas o puede ser única). A veces, las placas deltidiales
como las “pseudodeltidiales”, al crecer el braquiópodo cierran completamente el foramen (orificio por
donde sale el pedúnculo) e implica la existencia de braquiópodos sin pedúnculo, por lo que tenían que
buscar formas otras formas de fijarse al sustrato.

6.7. LOFÓFORO Y ESTRUCTURAS ASOCIADAS

A lo largo de la ontogenia del organismos, el lofóforo va creciendo y siendo más complejo. Al principio, los
dos brazos del lofóforo son como dos “cuernecitos” al lado de la boca, posteriormente empiezan a
replegarse con el crecimiento. A partir de aquí, se pueden replegar dos veces, o cada brazo adquiere una
morfología espiral o incluso, pueden replegarse entre ellos. Algunos lofóforos pueden tener braquidio, o no
(puede ser en cruras, en lazo o espiral).
6.8. CLASIFICACIÓN DE LOS BRAQUIÓPODOS
- Braquiópodos inarticulados: Se trata de tan sólo el 5% de los géneros descritos. Se caracterizan por tener
una concha calcítica o quitino – fosfática, las valvas no presentan charnela (fosfetas y dientes), se
encuentran unidas por músculos y carecen de braquidio (esqueleto del lofóforo). El pedúnculo es un
órgano musculoso y el intestino posee una abertura anal. Estos braquiópodos surgen en el Cámbrico y
llegan hasta la actualidad (Lingula).
- Braquiópodos articulados: Siempre tienen conchas calcíticas y charnela, el braquidio puede estar
presente o no. El pedúnculo no es un órgano musculoso, es córneo y el intestino es ciego. También
aparecen en el Cámbrico y viven actualmente.
6.9. ECOLOGÍA
Los braquiópodos son metazoos epibentónicos sésiles (viven sobre el sustrato). Todos son marinos y
pueden habitar desde la plataforma hasta miles metros de profundidad y la mayoría se encuentran fijados
al sustrato mediante el pedúnculo, aunque existen algunos géneros que no lo tengan y reposan libres sobre
el sustrato (sobre todo durante el Peleozoico). Buscan superficies de reposo amplias y en zonas tranquilas
(pocas corrientes), para no hundirse se cementaban al sustrato mediante espinas. Los braquiópodos
endobentónicos (dentro del sustrato), pueden excavar en el sustrato, su pedúnculo es muy musculoso y
con las dos valvas excavaban.
6.10. HISTORIA EVOLUTIVA
Este tipo de metazoos aparecen durante el Cámbrico, tanto los articulados como los inarticulados, aunque
en el Cámbrico son más frecuentes estos últimos y a partir del Ordovícico, son mas numerosos los
braquiópodos articulados. Al final del Ordovícico se produce una gran extinción y afecta a un gran número
de grupos de estos organismos, hasta que durante el Devónico se produce una gran diversidad de los
braquiópodos. En la extinción del final del Pérmico, vuelven a reducirse en gran cantidad y se recuperan
poco a poco, hasta que del Jurásico a la actualidad sólo quedan los braquiópodos articulados.
TEMA 7: MOLUSCOS (GENERAL)
Son metazoos celomados y protóstomos, en los que la boca se mantiene en lugar original donde se
encontraba el blastoporo y son uno de los filums invertebrados más diversos. Presentan tamaños muy
variables, entre formas microscópicas incluso hasta varios metros. Viven en medios acuáticos y terrestres,
todos ellos comparten una serie de características comunes:
- Metazoos de vida libre.
- Presentan un exoesqueleto externo en posición dorsal.
- Exoesqueleto segregado por un “manto”.
- El manto sirve de protección, soporte para las vísceras y con un pien en posición ventral (molusco
hipotético).

7.1. MORFOLOGÍA
Presentan un celoma no segmentado y unos órganos no pareados (moluscos pseudometámeros, con una
falsa segmentación). Los moluscos pueden tener sexos diferenciados (reproducción interna o externa) y las
valvas se desarrollan antes de fijarse las larvas al sustrato del fondo. El “pie” sirve para la locomoción y por
encima se encuentra la “masa visceral”, poseen una cabeza (en algunos casos puede estar ausente en su
totalidad) con ojos, tentáculos y en la boca suele existir una “rádula” (especie de lengua con múltiples
dientes córneos, que se utilizan para la alimentación). Finalmente, el organismo se encuentra cubierto por
un manto (tejido blando) que segrega la concha (tejido mineralizado), y protege los órganos internos.
- Cavidad paleal: Se encuentran alojados los branquios, que son los órganos que permiten realizar la
respiración.
- Concha: Puede ser univalva, bivalva o multivalva, formada por calcita o aragonito incluso por los dos, y
crece por acreción (de dentro hacia fuera). Algunos grupos de moluscos pueden no presentar valva
(concha): babosas, pulpos, calamares, etc.

7.2. CLASIFICACIÓN
1) Aplacophoros: No tienen concha, pero la “cutícula” tiene pequeñas tiene pequeñas espinas de aragonito
y son las formas más primitivas de moluscos (no hay registro fósil de ellos). Podrían haber sido bentónicos y
con un tamaño entre 2mm – 15cm.
2) Polyplacophoros: Están compuestos por 7 u 8 placas, que no se encuentran unidas entre sí, sino que
están imbrincadas. Existe una cutícula con espículas de aragonito. Son organismos bentónicos y con una
alimentación omnívora, ligados a ambientes y medios litorales (encima de las rocas) con un tamaño entre
1cm – 30cm. Aparecen en el Cámbrico y llegan hasta la actualidad.

3) Monoplacophoros: Molusco que solo presentan una única valva, con forma cónica y bastante aplanada.
La organización y estructura corporal es muy primitiva y aparecen en el Cámbrico (ambientes someros) y
llegan hasta la actualidad (ambientes profundos).
4) Gasterópodos: Tienen una concha univalva y por lo general enrollada helicoidalmente. Presentan una
cabeza con ojos y tentáculos, algunos de ellos han perdido la cabeza. Existen forma marinas y terrestres, en
las formas continentales las branquias han sido sustituidas por pulmones. Surgen en el Cámbrico y también
llegan hasta la actualidad.
5) Cefalópodos: Son moluscos marinos que pueden tener una concha externa o en algunos casos, es
interna. En ocasiones, la concha se encuentra tabicada en el interior y la cabeza está bien desarrollada. El
“pie” (órgano musculoso que se utiliza para excavar o desplazarse) de los organismos, por el proceso
evolutivo en el “hiponomo” (órgano utilizado para nadar). Surgen en el Cámbrico y llegan hasta la
actualidad.
6) Rostroconquios: Moluscos fósiles (no existen representantes actuales), que tenían una concha
aragonítica pseudovivalva (podía abrirse muy poco). La charnela no se encuentra presenta, por lo que no
podía ser utilizada para desplazarse, tendrían un modo de vida semiinfáunico (medio enterrados). El pie
existe en estos organismos y sería utilizado para excavar y para la alimentación. Habitaron durante el
Paleozoico y eran organismos marinos (provienen de los monoplacophoros, aparece el ”mellopegma” en
los rostroconquios e irá desapareciendo poco a poco ).
7) Escafópodos: Moluscos marinos de concha univalva y de forma cónica. La concha está abierta en los dos
extremos (abertura anterior y posterior), viven enterrados en el sedimento (excavan en él, con el pie).
Tienen una serie de “captáculos”, con los que pueden capturar partículas de alimento y pequeños
organismos en el interior del sedimento (detritívoro) y su boca presenta “rádula” (pequeñas placas usadas
para la alimentación). Aparecen en el Ordovícico y llegan hasta la actualidad. Viven en medios de salinidad
normal y tranquilos (por debajo del nivel base del oleaje de tormenta), son bentónicos y semiinfáunicos.
Surgen a partir de los rostroconquios, de manera que en el registro fósil se puede observar una transición
de los rostronconquios hasta los escafópodos (Dentallium, escafópodos actuales).
8) Bivalvos (Pelecípodos o Lamelibranquios): Aparecen en el Cámbrico y llegan a hasta la actualidad. Su
concha (calcítica o aragonítica) está constituida por dos valvas, que se encuentran articuladas por los
ligamentos y la charnela, abren o cierran las valvas mediante los músculos “aductores” (anterior y
posterior). No tienen una cabeza ni rádula y las branquias, son utilizadas para respirar y en algunas
ocasiones para filtrar el alimento (bivalvos suspensívoros). Los “sifones” son unos órganos que presentes en
los bivalvos que viven enterrados, son utilizados para el intercambio de agua (entra agua con nutrientes y
oxígeno, sale agua con excrementos y deshechos). Pueden habitar tanto en medios marinos y de agua
dulce, con su relación con el sustrato existen bivalvos epifáunicos/epibentónicos, semiinfaúnicos,
infáunicos, etc. Surgen a partir de los primeros rostroconquios y durante el Ordovícico, ya existen gran
cantidad de diferentes tipos de bivalvos.
7.3. ORIGEN DE LOS MOLUSCOS
Aparecen durante el Cámbrico y tienen un ancestro común no celomado, sin órganos apareados (filums de
los platelmintos). Algunos de ellos presentan una cutícula con algunas espículas de aragonito y a raíz de
este ancestro común, aparece el celoma y surgen los grupos: Polyplacóphoros y Monoplacóphoros (de este
último surgen muchos más filums).
- Gasterópodos: Nos permiten realizar dataciones muy finas. Provienen de los Monoplacóforos y tienen
una concha enrrollada helicoidalmente (hacen una torsión de la masca visceral y giran la concha 180º),
aparecen en el Cámbrico y durante el Ordovícico surgen la primeras formas terrestres (en el Jurásico
cambian los branquios por pulmones).
- Rostroconquios: Organismos fósiles que aparecen en el Cámbrico y llegan hasta el Pérmico. Son de
tamaño pequeño y con una concha pseudobivalva (no se pueden separar las dos valvas). Las formas más
primitivas tienen una abertura continua y las formas más evolucionadas, tienen dos aberturas (una anterior
y otra posterior, producido por el cierra de la abertura). En los moldes internos de estos organismos,
encontramos marcas de músculos y tabiques que separaban las dos valvas (“pegma”) y sólo en los
Rostroconquios más primitivos. Vivían semienterrados (semiinfáunicos) y por la abertura anterior, sacarían
el pie con el que excavaban y también las boca, que es probable que tuviese tentáculos para poder capturar
el alimento (detritívoros o suspensívoros). Surgen a partir de los Monoplacóphoros (no tienen pegma, pero
sí abertura posterior).
- Escafópodos: Es un grupo que aparece durante el Ordovícico y llegan hasta la actualidad. Tienen una
concha aragonítica, univalva, cónica alargada con dos aberturas, la anterior (más ancha) y la posterior (más
estrecha). Poseen un pie musculoso y que lo hincan en el sedimento para anclarse a él, del lado del pie
tenemos la boca que está rodeada de tentáculos. Se alimentan de partículas orgánicas que se encuentran
en el sedimento (detritívoros) y la boca, comunica con el tubo digestivo (cavidad paleal). Los Escafópodos
no tienen bronquias y la respiración se produce en la superficie de la cavidad paleal (a través de la abertura
posterior), son organismos semiinfáunicos que viven en sustratos blandos y en medios de salinidad normal
(pueden vivir a cualquier profundidad por debajo del nivel medio del oleaje). Surgen de los Rostroconquios
y a lo largo del tiempo, su morfología a cambiado muy poco.
- Bivalvos: Es un grupo muy abundante, que aparece en el Cámbrico y sigue existiendo actualmente. La
concha es aragonítica o de capas alternantes calcíticas y aragoníticas, tienen dos valvas unidas por una
estructura elástica que recibe el nombre de “ligamento” y aparte de unir las valvas, se encarga también de
mantenerlas abiertas. Los Bivalvos cierran las valvas con 2 músculos que van de valva a valva, son los
músculos aductores anterior y posterior. En su anatomía interna, encontramos un “manto” que protege y
segrega la concha, las vísceras, branquias filamentosas y la cavidad paleal (puede estar comunicada con el
exterior mediante uno tubos llamados “sifones”, presente en las formas que viven enterradas). El pie sirve
para excavar en el sedimento o en otros casos, está asociado a una glándula llamada “biso” (pelos en los
Mejillones), que segrega en contacto con el agua marina. Estos animales poseen modos de vida muy
variados, hay formas epibentónicas (viven sobre el sustrato): dentro de estas están las formas bisadas,
otras que se cementan al sustrato, otras que simplemente reposan libremente sobre el sustrato, y hay
formas que se apoyan en el sustrato y que tienen capacidad de natación. Hay formas endobentónicas
(viven en el interior del sustrato): viven en sustratos blandos que excavan con el pie, son formas con sifones
(sacan el pie, lo meten en la arena, hinchan el pie, y la concha se mete en el sedimento), y hay formas que
perforan sustratos duros (ej: litofagas). Hay formas semiinfáunicas que viven semienterradas (hincadas la
mitad de la concha). Son suspensívoros y filtran el agua por las branquias, hay otras formas detritívoras
(palpando en el sedimento) y hay otras formas carnívoras pero son muy pocas. Los bivalvos aparecen en el
Cámbrico inferior de los Rostroconquios (pierden aragonito y se transforma en ligamento para unir las
valvas). Historia evolutiva: en el Ordovícico hay una gran diversificación (formas epibentónicas,
endobentónicas, semiinfaunicas), no tienen sifón todavía y tienen que vivir en la superficie del sedimento.
A partir del Devónico aparecen más formas epibentónicas y por otro lado formas excavadoras que
desarrollan sifones.
7.4. MOLUSCOS CEFALÓPODOS
Es un grupo de moluscos, exclusivamente marinos y de salinidad normal (muy complejos y evolucionados).
Presentan una cabeza bien diferenciada, provista de unos ojos y órganos sensoriales bastante
evolucionados, con una serie de tentáculos. Tienen un cerebro muy evolucionado (para ser moluscos), el
órgano pie se ha transformado en un órgano propulsor llamado “hipodomo”, y también los tentáculos
provienen del pie de otros moluscos primitivos. Muchos cefalópodos, poseen sacos de tinta que los utilizan
para despistar a los depredadores, tienen una boca provista de una mandíbula con pico y también tienen
rádula (lengua raspadora). Son organismos nectónicos (nadadores) y también pueden ser nectobentónicos
(nadan pero se pueden posar en el fondo marino). La mayoría son depredadores activos y viven en
ambientes de plataforma abierta y pelágicos. Aparecen a finales del Cámbrico y tienen representantes
actuales.

7.5. MORFOLOGÍA DEL NAUTILUS

El Nautilus tiene una concha externa planiespiralada involuta, que internamente está dividida en distintas
cámaras por un conjunto de tabiques o septos. Las partes blandas del nautilus están constituidas por:
- Una cabeza bien diferenciada.
- Unos 38 tentáculos táctiles (sin ventosas).
- Ojos bien desarrollados.
- Mandíbula en forma de pico de loro.
- Rádula en el interior de la boca.

Los nautilus pueden retraer el cuerpo dentro de la concha (masa visceral, detrás de la cabeza) y encima de
la boca, existe una especie de “capuchón” que tiene la función de abrir y cerra la misma. La cavidad paleal
se encuentra justo debajo de la masa visceral (recubierta por el manto), en ella se encuentran las branquias
del animal y esta se abre hacia el exterior dando lugar al hipodomo. La concha es aragonítica y lisa, con
unos 20 cm de diámetro y presenta una bandeado de colores (parda, negruzca, etc), con la parte final
prácticamente de color blanco. A medida que el animal crece, segrega concha hacia delante, de manera
que las partes blandas avanzan también hacia delante y se crea un nuevo tabique por detrás de tal manera
que la cámara anterior a la nueva creada, queda llena de agua. Las distintas cámaras que constituyen la
concha, pueden ser vaciadas o llenadas de aire o agua, mediante el “sifón” (tubo que atraviesa todas las
cámaras, aragonítico y muy poroso). Dentro de la concha, hay una cámara inicial que recibe el nombre de
“protoconcha”, que tiene menos de 1mm de diámetro y se forma dentro del “huevo” (parte embrionaria de
la concha del nautilus). También tiene una serie de vueltas que están tabicadas (fragmocono) y finalmente,
existe una parte libre de la concha (cámara de habitación).

7.6. CRITERIOS DE CLASIFICACIÓN DE LOS CEFALÓPODOS

En función de la morfología de la concha, tenemos:
- Cefalópodos sin concha o de concha interna.
- Cefalópodos de concha externa: pueden tener muchas formas, rectas, ortocónicas, troncoespiraladas,
cirtocónicas, planiespiraladas evolutas, involutas o mixtas.
- La sutura es otro criterio de clasificación, se trata de la intersección de los tabiques con la pared interna de
la concha del cefalópodo. Cuando un pliegue de la sutura va en dirección hacia la apertura de la concha,
recibe el nombre de “silla” y si va en la dirección opuesta, hacia el interior de la concha, se llama “lóbulo”.
Existen distintos tipos de suturas:
a) Ortoceráticas: Suturas rectas o con suaves ondulaciones y nunca van a presentar un lóbulo
en posición ventral.
b) Agoniatíticas: También son suaves y tienen ondulaciones, con pocas sillas y si tienen lóbulos
en posición ventral.
c) Goniatíticas: Presentan multitud de lóbulos y sillas, tienen una morfología redondeada o
puntiaguda (lóbulos en posición ventral).
d) Ceratíticas: Gran cantidad de sillas y lóbulos. Las sillas son redondeadas y los lóbulos tienen
unos pequeños “dientecillos”.
e) Ammoníticas: Los lóbulos y las sillas son muy recortadas y de gran complejidad.

- Otro posible criterio de clasificación es en función del sifón y por la existencia de determinadas
estructuras dentro del propio sifón y de las cámaras de la concha.
- La ornamentación de la concha también es otro criterio de clasificación.
7.7. CLASIFICACIÓN
1) Nautiloideos: Tamaño variable con morfología ortocónicas, cirtocónicas, planiespiraladas,
troncoespiraladas, etc. Siempre presentan suturas del tipo ortoceráticas (nunca tiene un lóbulo en posición
ventral), tienen un sifón estrecho y en posición central, pueden tener depósitos sifonales y camerales. En
ocasiones, dentro del sifón y de las cámaras pueden producirse precipitaciones de carbonato cálcico.
Surgen en el Cámbrico terminal y llegan hasta nuestro días.

2) Endoceratoideos: Cefalópodos de concha externa que pueden llegar a tener tamaños de hasta 10m de
longitud de la concha. La morfología es ortocónica recta o lisa, la sutura es ortocerática y el sifón, es muy
ancho (suele tener depósitos sifonales, que lo rellenan y forman conos encajados internamente). No tienen
depósitos camerales y aparecen en el Ordovícico y se extinguen en el Silúrico.
3) Actinoceratoideos: Formas ortocónicas rectas, con tamaños de hasta 6m de longitud. Tienen suturas
ortocerátidas, depósitos sifonales y camerales muy complejos. Abarcan desde el Ordovícico hasta el
Carbonífero.

4) Bactritoideos: Grupo pequeño con un gran significado evolutivo, en número de géneros y tamaño.
Morfologías rectas ortocónicas con una relativa curvatura de la concha, sutura ortocerátida y tienen un
pequeño lóbulo en posición ventral. El sifón se encuentra en una posición marginal (borde ventral de la
concha) y la protoconcha es de aspecto globosa. Aparecen en el Silúrico y desaparecen en el Pérmico.
5) Ammonoideos: Tienen una gran variedad de tamaños, que puede variar de pocos centímetros hasta 2m
de diámetro. La concha es generalmente planiespiralada, aunque existe formas heteromorfas y la sutura
puede ser agoniatítica, ceratítitca, goniatítica y ammonítica. Aparecen lóbulos en posición ventral, el sifón
es estrecho y se encuentra en posición marginal (ventral), no presentan depósitos sifonales ni camerales.
Los ammonoideos surgen durante el Devónico y desaparecen en la extinción K – T.

6) Coleoideos: Incluye a todos los cefalópodos de concha interna (aunque existen algunos de concha
externa) y presentan tamaños muy variables. Si la concha no se encuentra muy modificada, tiene el sifón en
posición marginal (ventral) y no existen depósitos camerales ni sifonales. Aparecen en el Devónico y viven
actualmente.
7.8. HISTORIA EVOLUTIVA
- Primeros cefalópodos: Surgen en el Cámbrico superior y no se encuentran muy diversificados, tienen
morfología de pequeño tamaño y tienen su origen a partir de los Manoplacóphoros. Cuando ya aparecen
las cámaras y el sifón, podemos hablar de verdaderos cefalópodos. Posteriormente, aparecen los
tentáculos y el órgano pie, que se transforma para dar origen al hiponomo (el cambio se produce durante el
Cámbrico superior). Dentro de estas primeras formas de cefalópodos se encuentran los Nautiloideos y a
partir del Ordovícico se produce una gran radiación de estos organismos, aparecen nuevos organismos y de
formas muy variadas, concretamente aparecen las clases de los Endoceratoideos y Actinoceratoideos.
- Radiación del Ordovícico: Con esta radiación, se mejora la eficiencia de los
órganos y sistemas de natación de los Cefalópodos, de manera que precipitan
carbonato cálcico dentro de las cámaras para que la concha se disponga de
manera horizontal en la columna de agua y puedan desplazarse con mayor
rapidez (otra opción es disponer la concha de forma enrollada, entre otras). Al
final del Ordovícico se produce una gran extinción, en la que los Endoceratoideos
prácticamente desaparecen y durante el Silúrico y Devónico, se producen otras
extinciones que conlleva la aparición del grupo de los Ammonoideos y Coloideos,
ambos proceden de los Bactritoideos (pequeño grupo con morfologías recto –
cónicas, sifón en posición marginal y con una protoconcha globosa, todas estas
características se encuentran presentes en los nuevos grupos).
- Aparición de los Ammnoideos: Sus conchas se encuentran enrolladas y están
representados durante el Devónico por el orden Anarcéstida:
a) Gonioclymenia: Sifón en posición en posición dorsal.
b) Goniatítidos: Aparecen a lo largo del Devónico superior, tienen
lóbulos y sillas redondeados o puntiagudos (en función de la
especie), con 3 lóbulos en la primera sutura y de formas bastante
involutas y simples.

Al final del Devónico se produce otra gran extinción, que afecta mucho a los cefalópodos y desaparecen
gran cantidad de Nautiloideos, y solo quedan dos grupos. Los Ammonoideos en esta extinción, llegan al
punto de casi desaparecer y se salvan gracias a los Goniatítidos. Posteriormente en el Carbonífero y el
Pérmico, los Goniatítidos se diversifican. En este período de tiempo, también surgen los Prolecanítidos y
dominan junto con los Goniatítidos del Carbonífero y Pérmico (tienen sillas redondeadas y lóbulos
puntiagudos).
- Goniatítidos y Prolecanítidos: Estos organismos se extinguen al principio del período Triásico, aunque
resiste un pequeño grupo que surgió un poco antes, los Ceratítidos. Tiene suturas del tipo ceratítico, con 4
lóbulos en la primera sutura y es un grupo mucho más diversificado morfológicamente. Los Ceratites son
las formas que dominan en el Triásico. Al final de este período se produce una nueva extinción masiva, en
la que desaparecen los Ceratites y los Nautiloideos casi desaparecen.
- Grupo Ammonitida: Son un grupo tremendamente variado y se diversifican a partir del límite Triásico –
Jurásico. Presentan suturas del tipo ammonítcas, con 5 lóbulos en la primera sutura y dominan durante el
Jurásico y Cretácico. Dentro de este orden, existen subórdenes:
a) Phylloceratina: Grupo relativamente conservador en cuanto a la morfología, son involutos y
la ornamentación es lisa, las suturas son muy recortadas. Las sillas parecen pequeñas hojas
(phyllo = hoja) y son formas que aparecen durante el Tríasico y alcanzan hasta el final de
Cretácico (formas pelágicas del Tethis).

b) Lytoceratina: Es un grupo poco variado, de formas evolutas y de secciones circulares.

Presentan una ornamentación lisa o muy pobre, con unas suturas complejas y surgen a
principio del Jurásico (característicos de áreas pelágicas del Thethis).

c) Ammonitina: Es el grupo más variado dentro de los Ammonitida. Tiene suturas de tipo
ammonítico pero menos complejas que los Phylloceratina y Lytoceratina, existen formas
evolutas, involutas y formas más simples o compleas. Abarcan desde el Jurásico y Cretácico
(ambientes de plataforma en todos los paleocéanos).
 d) Ancyloceratina: Aparecen al final del Jurásico y se extinguen en la gran extinción del K – T.
Tienen formas muy variadas morfológicamente y habitan en todos los paleocéanos, se apartan
de la morfología planiespiralada (Ammonites heteromorfos). Los Ancylocerátidos presentan 4
lóbulos en la primera sutura.

7.9. INTERÉS GEOLÓGICO DE LOS AMMONOIDEOS

Tiene un gran interés en bioestratigrafía y en ellos se basan las principales escalas bioestratigráficas. Son
utilizadas como fósiles guía, ya que son abundantes en el registro fósil, su estudio es poco complejo, de
evolución rápida y con una amplia distribución geográfica. Existen una serie de problemas para datar los
Ammonoideos:
1) Provincialismo: Los Ammonoideos del Thetis no son iguales que los que existieron en el paleocéano que
había por encima de Europa. Podemos correlacionarlos cuando se abren pasos entre océanos y se
producen intercambios faunísticos.
2) Homeomorfismo: Se repiten las morfologías a lo largo del tiempo (convergencia evolutiva).
3) Otras cosas que fosilizan a parte de la concha de los Ammonites:
a) Rhyncholites: Pico calcítico de la mandíbula de los Ammonites.
b) Aptychus: Mandíbulas inferiores de estos animales.

- Coloideos: Cefalópodos que pueden tener concha o no. Tiene un tamaño variable de entre pocos
milímetros hasta varios metros, poseen 8 tentáculos que salen desde la cabeza (formas actuales). Su
concha es poco mineralizada y su registro es muy pobre. Su origen se encuentra en el Devónico y surgen a
partir de los Bactritoideos (la concha externa pasa a ser interna) y presentan un lóbulo sifonado.
- Belemnoideos: Su “rostro” es una pieza calcítica de morfología cónica y el “fragmocono” (está tabicado)
encaja dentro del rostros de los Belemnites (es aragonítico y es difícil que se conserve en el registro fósil). El
“protocasco” es una lámina que aparece en uno de los lados a partir del fragmocono (aragonítico y menos
mineralizado que el rostro, casi nunca aparece). Los Belemnites aparecen al final del Triásico y son
abundantes durante el Jurásico hasta el Cretácico, son formas bastante diversificadas y se clasifican en
función de la morfología del rostro. Tiene cierto interés en bioestratigrafía (en dataciones) y sirven para
calcular paleotemperaturas (se necesita calcita muy pura).
- Aulacocerátidos: Son muy similares la los Belemnoideos y también tienen un rostro, aunque en esta
ocasión es aragonítico o alternante entre capas de aragonito y orgánicas, no tienen protocasco y el
fragmocono no estaba tabicado. El rostro, muchas veces se disuelve al ser de aragonito, por lo que en
muchas ocasiones el relleno interno del fragmocono es lo que se preserva. Son organismo más antiguos
que los Belemnites y aparecen durante el Devónico y llegan hasta el Jurásico inferior.
- Sepiida: Aquí encontramos a las Sepias (Gibia o Chopo, son actuales). En estos organismos, la concha está
muy modificada e inyectan agua o gas en el fragmocono, para subir o bajar en la columna de agua. La
lámina que rodea al protocasco también rodea la fragmocono y el rostros es el pico final de abajo. Las
formas Spirula, tienen el sifón dorsal y una concha interna espiralada.

- Teuthida: Abarcan a las especies de Calamares actuales. Los Calamares gigantes acumulan sales de
amoníaco en los músculos para rebajar la densidad y así poder aumenta la flotabilidad. Aparecen en el
registro fósil del Devónico y el Mesozoico. Presentan 8 tentáculos y dos de ellos son más largo que el resto.
- Octopoda: Son los Pulpos actuales. Tienen 8 tentáculos que salen de la cabeza y carecen de concha.
Aparecen impresiones de estos organismos a partir del Jurásico. Los Argonautas es un suborden que crean
una concha (las hembras), para guardar los embriones en la época de cría.
TEMA 8: ARTRÓPODOS
Dentro del filum de los Artrópodos se encuentran muchos organismos, muy bien conocidos, entre ellos los
Trilobites (interés geológico) y muchos otros más. Son metazoos celomados, protóstomos y tienen una
organización corporal metámera (cuerpo dividido en varios segmentos), esta característica la comparten
con los gusanos Anélidos. Presentan un exoesqueleto, que en ocasiones puede estar más o menos
mineralizado, aunque normalmente se encuentra compuesto en su mayoría por quitina. También
presentan apéndices articulados, que tienen importancia en la clasificación de estos organismos dentro del
filum Arthropoda. Su origen es un tema debatido, aunque se tienen algunas posibles hipótesis.

8.1. CLASIFICACIÓN
Se distinguen 4 grandes subfilums:
- Unirramia: Se caracterizan porque tienen todos sus apéndices unirráneos (apéndices de una sola rama).
Incluye dos grandes grupos, los Miriápodos (ciempés) y los Hexápodos (insectos propiamente dichos).
Surgen en el Silúrico y llegan hasta nuestros días.
- Crustacea: Son mayoritariamente marinos, aunque también existen algunos de agua dulce e incluso
terrestres, serían los cangrejos (marinos o de río), las cochinillas (terrestres), etc. Se caracterizan por tener
unos apéndices birrámeos (tiene una pata para desplazarse y una branquia para la respiración) y además,
tienen dos pares de antenas. Aparecen durante el Cámbrico y también existen actualmente.
- Quelicerata: Los organismos de este subfilum se conocen como Quelicerados, tienen un par de quelíceros
o pinzas delante de la boca, se tratan de las arañas, escorpiones, etc (tanto fósiles como actuales).
Aparecen en el Cámbrico y llegan a la actualidad.
- Trilobitomorfos: Incluye a los Trilobites y otros grupos menores, son todos fósiles y del Paleozoico
(Cámbrico – Pérmico).
8.2. MORFOLOGÍA
Presentan una exoesqueleto de quitina y en ocasiones puede estar mineralizado, les sirve de protección y
también los aisla de las variaciones del medio ambiente. Además, el exoesqueleto les sirve para que se fijen
los músculos y poder mover los apéndices que son utilizados para desplazarse. Los segmentos del cuerpo
están más endurecidos en la parte dorsal, y los apéndices también se encuentran formados por segmentos
unidos por músculos. La respiración de las formas acuáticas se realiza mediante branquias y las formas
terrestres, las branquias son reemplazadas por tráqueas (agujeros en el caparazón del organismo que
permite realizar la respiración).
8.3. REPRODUCCIÓN
La fecundación suele ser interna, de manera que el macho aparea a la hembra y posteriormente, de los
huevos saldrán las larvas que sufrirán un proceso de metamorfosis compleja, antes de llegar al estadio
adulto. El crecimiento de los Artrópodos acarrea un problema, ya que cada vez que el animal crece se
desarrolla nuevo exoesqueleto de forma continua, de manera que el antiguo exoesqueleto es un obstáculo
para el nuevo exoesqueleto. Esto se soluciona mediante las mudas, segregan un líquido corrosivo que
disuelve parte del antiguo exoesqueleto y por movimientos espasmódicos se desprende de él. Al realizar el
proceso de muda, la cutícula (capa de tejido blando compuesta por quitina) aún no está mineralizada y le
permite crecer al organismos hasta que esta se mineralizace, esto es un peligro ya que en ese tiempo son
muy vulnerables.

8.4. UNIRRAMIA
Aquí tenemos dos subgrupos:
1) Miriápodos (ciempiés): Son un subgrupo terrestre y aparecen durante el Silúrico, su registro fósil es
bastante escaso ya que no tienen un caparazón muy mineralizado. En ocasiones, pueden fosilizar
impresiones o contenidos en ámbar. En el Paleozoico existían unos Miriápodos de gran tamaño, incluso
hasta de tamaño métrico.

2) Hexápodos (insectos): Son terrestres y aparecen durante el Devónico, al principio no tenía alas (los
alados surgen en el Carbonífero). Se expande muy rápidamente, una de estas expansiones se produce en el
período Cretácico, con la aparición de las plantas con flores. Su registro fósil no es muy bueno, pero como
son muy frecuentes no es raro encontrar restos de impresiones.
8.5. CRUSTÁCEOS
Aparecen en el Cámbrico y ya bien diversificados, llegando hasta nuestros días. Son un grupo
fundamentalmente marino, aunque también existen formas de agua dulce o terrestres. Un subgrupo
importante de Crustáceos son los Ostrácodos, aunque también existen otros subgrupos de interés
geológico:
1) Crustáceos primitivos: Existe una gran diversidad de ellos durante el Cámbrico.

2) Ostrácodos: Tienen un tamaño de pequeños milímetros y un caparazón constituido por dos valvas,
fuertemente mineralizadas que permite que tengan un buen registro fósil. Todos los Ostrácodos son
acuáticos y viven tanto en aguas marinas y dulces. En función de la forma de la concha, podemos saber en
que tipo de aguas vivían y son buenos indicadores paleoambientales. Surgen en el Ordovícico y viven en la
actualidad.
3) Cirrípedos: Incluye a los Balánidos y Percebes (Pedunculata). El cuerpo de estos organismos se encuentra
en el interior de una estructura cónica con una placa basal y varias placas laterales, que se pueden abrir de
forma que el crustáceo saca los apéndices y retiene el plancton para alimentarse (heterótrofos), necesitan
sustratos duros en los que fijarse. Son de interés paleoambiental, ya que habitan en medios marinos
someros, intermareales o ligeramente submareales. Como subgrupo, los Percebes aparecen en el Silúrico y
los Balánidos en el Cretácico, ambos llegan hasta la actualidad.

4) Decápodos: Tiene diez apéndices para la locomoción (patas). Poseen un exoesqueleto muy mineralizado,
sobre todo el cefalotórax, por lo que tienen un buen registro fósil y algunos de estos organismos viven
enterrados y excavan galería en el sedimento de fondo (Thalassinideos).
8.6. QUELICEROMORFOS
Estos organismos se caracterizan por tener 2 quelíceros delante de la boca. En este subgrupo se incluyen a
las Arañas, Escorpiones, Ácaros, … Como grupo, aparecen en el Cámbrico y viven actualmente. Dentro de
este grupo encontramos los siguientes subgrupos:
1) Merostomata: Se subdivide en dos:
a) Euriptéridos: Fósiles del Paleozoico. En el Ordovícico habitaban en medios marinos
someros, en el Devónico en aguas más salobres, en el Carbonífero en aguas dulces y
finalmente, se extinguen durante el Pérmico.

b) Xifosúridos: Son los Cangrejos Herradura (fósiles vivientes), tienen un gran cefalotórax, un
par de qulíceros y 5 pares de patas. El abdomen tiene aproximadamente unos 10 segmentos,
fusionados entre sí. Su registro es relativamente escaso y surgen en el Silúrico, habitan en
medios marinos someros.

2) Arácnidos: Aquí se encuentran las Arañas y Escorpiones. Puede que hayan surgido a partir de los
Merostomata (Euriptéridos). Los primeros arácnidos conocidos son los Escorpiones de agua dulce, que
surgen durante el Silúrico (formas acuáticas) y colonizan el medio terrestre a lo largo del Devónico (viven en
la actualidad).
8.7. TRILOBITES
Son una serie de Artrópodos marinos exclusivos del Paleozoico (Cámbrico – Pérmico). Tienen una
morfología variable en función de los distintos géneros de Trilobites, pero comparten ciertas características
entre ellos (3 lóbulos que le dan el nombre al grupo):
1) “Cefalón” (cabeza): Forma semicircular y son varios segmentos rígidos fusionados entre sí, distinguimos
una parte dentro del cefalón llamada “Glabela”. Las mejillas o “Genas”, es dónde se encuentran situados
los ojos (algunos no los tienen) y estos se encuentran asociados una serie de crestas o “Lóbulos
Palpebrales”. Entre el lóbulo y el ojo, pasa una línea que se prolonga hacia atrás que recibe el nombre de
“Sutura facial”, es por dónde se parte el caparazón durante la muda. Según la morfología de la sutura se
clasifican estos organismos. Distintos tipos de Suturas faciales:
a) Proparia: La rama posterior (por detrás del ojo), termina en el borde lateral del cefalón.
b) Opistoparia: La rama posterior termina en el borde posterior del cefalón.
c) Gonatoparia: La rama posterior termina justo en el “ángulo genal” (ángulo entre el borde
posterior y el lateral del cefalón).
d) Marginal: La sutura se encuentra justo en el borde del cefalón.
En el cefalón también se puede observar un reborde y una placa que se encuentra debajo de la glabela,
este reborde recibe el nombre de “Hipostoma” y da lugar al tubo digestivo del animal. Las “Mejillas fijas” se
sitúan por dentro de la sutura y reciben este nombre, ya que cuando se rompe la sutura en la muda,
quedan fijas. La parte que queda fuera de la sutura se denomina “Mejillas libres” y el “Cranidio” se
encuentra entre estas mejillas.
2) “Tórax” (cuerpo): Está constituido por una serie de segmentos, de cantidad variable, entre 2 y más de 60
segmentos dependiendo del grupo de Trilobites. Estos segmentos están articulados, de manera que
permitirían al animal enrollarse en posición defensiva. Cada segmento tienen una parte central que se
encuentra más abultada que recibe se llama “Raquis” y las dos partes laterales que se encuentra más
deprimidas, “Pleuras”.
3) “Pigidio” (cola): Es la última parte del Trilobites y no está articulado, estando formado por 6 segmentos
también fusionados entre sí.

Respecto a los apéndices, se posee un registro escaso, aunque tienen la característica de tener dos antenas
por delante de la boca. El resto de apéndices son birrámeos, uno “branquial” y otro “ambulátil” (para
desplazarse).
8.8. ONTOGENIA DE LOS TRILOBITES
Se distinguen 3 estadios en la ontogenia de estos organismos:
1) Protaspis: Los Trilobites tienen una sola placa, compuesta por cefalón y pigidio (no han aparecido los
ojos). A lo largo de este estadio, van apareciendo los segmentos que componen el pigidio y tienen un modo
de vida planctónico.
2) Meraspis: En este estadio, entre el cefalón y el pigidio comienza a desarrollarse los segmentos torácicos.
Se producen sucesivas mudas, en las cuales van apareciendo los demás segmentos torácicos y también,
comienzan a diferenciarse los ojos. Adaptan un modo de vida bentónico.
3) Holaspis: Aquí el Trilobites ya se encuentra en su forma general. Crece poco a poco, hasta alcanzar el
estadio adulto, generando más segmentos del tórax (modo de vida bentónico).

8.9. ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS TRILOBITES

Aparecen en el Cámbrico inferior como un grupo ya bastante diferenciado, por lo que es difícil reconocer la
relaciones entre ellos pero sí con otros grupos de artrópodos. Los Trilobites al igual que los Quelicerados,
son organismos birrámeos, aunque existen autores que sugieren y defienden que los Trilobites (por la
disposición e intersección de los músculos con los apéndices), tienen una mayor relación con los
Queliceromorfos que con los Crustáceos. Los Aracnomorfos, Crustáceos y Marrellomorfos, se incluyen en
supergrupo llamado Schizorramia. Respecto a su evolución, los distintos grupos de Trilobites se expanden
desde que surgen en el Cámbrico, aunque a finales de este período se extinguen algunos grupos. La
diversidad sigue siendo alta y aparecen nuevos grupos de estos organismos durante el Ordovícico y
también a finales de este período, desaparecen gran cantidad de grupos y sólo quedan algunos y de
manera marginal. A finales del Devónico, ya quedan muy pocas especies y se extinguen totalmente en la
extinción Pérmico – Triásica.
8.10. PALEOECOLOGÍA E INTERÉS GEOLÓGICO DE LOS TRILOBITES
Los Trilobites son organismos bastante complejos y por tanto, hay que tener en cuenta diversos aspecto a
la hora de interpretar su ecología. Por ejemplo, si poseen ojos bien desarrollados, quiere decir que viven en
zonas de aguas tranquilas y bien iluminadas, por lo que son formas nadadoras con caparazones ligeros y
poco mineralizados, con un perfil hidrodinámico de largas espinas pleurales que retrasan el hundimiento
durante la flotación (formas nectónicas). Algunas formas son endobentónicas, las cuales perderían las
espinas y tendrían ojos muy pequeños o incluso estar ausentes. Otro tipo de Trilobites son los
epibentónicos (la gran mayoría), con morfologías bien ornamentadas, ojos bien desarrollados y pueden
presentar diversas adaptaciones en función del medio en el que habiten. A menudo se conservan las trazas
de locomoción hechas por Trilobites, que según como se produzcan, tienen una forma u otra, lo que nos
puede ayudar a identificar que tipo de Trilobites las produjo. En general, los Trilobites son buenos para
realizar dataciones en rocas del Cámbrico y Ordovícico, ya que tienen una amplia distribución geográfica y
también presentan una rápida evolución.
TEMA 9: EQUINODERMOS
Son organismos celomados deuterostomos y actualmente están representados por 5 clases diferentes:

Todas estas clases presentan 3 características básicas:

a) Tienen un esqueleto de origen mesodérmico, constituido por placas de calcita que se encuentran
entretejidas con tejidos blandos.
b) Todos los organimos tiene una simetría radial pentámera (orden 5), que aparece durante el desarrollo
ontogenético a partir de una larva bilateral.
c) Poseen un sistema hidrovascular, el cuál está formado por una serie de conductos y canales que se
encuentran rellenos de agua y que se expande hacia el exterior mediante poros (función de respiración,
locomoción y alimentación).

Estas características están normalmente modificadas en algunos grupos, en ocasiones, la simetría radial no
se encuentra presente en algunas clases fósiles y tampoco el Sistema Hidrovascular.

9.1. CLASIFICIACIÓN
- Equinozoa: Se caracteriza por la presencia de una simetría radial pentámera y con una crecimiento
meridional (de un polo a otro). También tiene un cuerpo de aspecto globoso o alargado y no presentan
brazos. Surgen durante el Cámbrico y viven en la actualidad.
- Asterozoa: Tienen un simetría radial y un crecimiento radial divergente (presentan 5 brazos que pueden
estar ramificados). Dentro de esta clase, existen 5 subclases: Ofiroideos, Asteroideos y otra clase fósil.
Aparecen en le Ordovício y tienen representación actual.
- Crinozoa: Poseen una simetría radial, con un cuerpo con morfología de copa (cáliz) y generalmente,
presentan un pedúnculo con la que se fijan al fondo marino. De su cuerpo salen 5 brazos (o un número
múltiplo de 5), por los que realizan la respiración y la captura de alimento. Se incluye sólo una clase, con
varias subclases. Surgen también durante el Ordovícico y poseen representantes en la actualidad.
- Blastozoa: Presentan un cuerpo con morfología globosa más grande que el de los organismos de la clase
Crinozoa. Pueden tener un pedúnculo o no y no tienen verdaderos brazos, si no que son una serie de
extensiones que reciben el nombre de braquiolas. Las estructuras respiratorias de estos organismos, se
encuentran en las paredes de todo el cuerpo y no en la braquiolas, son organismos fósiles y exclusivos del
Paleozoico (Cámbrico – Pérmico).
- Homalozoa: Se trata de un grupo con formas de pequeño tamaño y sin simetría radial (carecen de
simetría). Aquí encontramos varias clases no relacionadas entre sí, algunas de ellas se encuentran en
discusión, por si tienen cierta relación de parentesco entre ellas. Algunas clases presentan ciertas
características compartidas con los cordados (también en discusión) y surgen en el Cámbrico y llegan hasta
nuestros días.

9.2. REPRODUCCIÓN
Todos los Equinodermos tienen una reproducción externa. La larva sale del huevo y se encuentra en un
estado planctónico, hasta que se fijan en el sustrato. En este momento, se produce la secreción de las
placas de calcita que componen el esqueleto mesodérmico (esqueleto mineralizado rodeado por tejidos
blandos). Son organismos marinos y su registro fósil es bastante bueno, ya que su esqueleto se encuentra
fuertemente mineralizado. Habitan en plataformas abiertas y en zonas arrecifales, aunque en ocasiones
también pueden vivir en medios profundos (Asteroideos).

9.3. EQUINOIDEOS
Todos los Equinoideos postpaleozoicos, poseen un esqueleto globoso y constituido por placas de calcita.
Estas placas se agrupan en columnas desde el polo superior al inferior, de tal forma que en cada columna
existen 20 placas. No todas las columnas son iguales y se agrupan en sectores de diferentes tipos de
columnas, distinguimos 5 ambulacros y otros 5 interambulacros (son más grandes que los ambulacros). En
los interambulacros hay una serie de tubérculos en los que se insertan las radiolas (espinas en esta
ocasión), aunque hay otros Equinoideos que no presentan espinas, por este motivo reciben el nombre de
radiolas. Las placas de los ambulacros son más pequeñas y en los bordes existen uno o 3 pares de poros
ambulacrares. En el polo superior aparece un agujero que se llama periprocto: Ano del animal que se
encuentra rodeado por unas placas de calcita diferentes (10 placas) y que forman el Sistema Apical. Este
sistema está constituido por 5 placas más grandes (placas genitales) y cada una está al principio de un
interlambulacro, poseyendo un poro de mayor tamaño por donde expulsan los deshechos (periprocto). Las
otras 5 placas de calcita son más pequeñas y se conocen como placas oculares: Tiene un poro más pequeño
por dónde sale una terminación nerviosa que capta los cambios en la intensidad de la luz; esta placas se
encuentran al principio de las columnas ambulacrares. En la parte inferior se encuentran la boca de los
Equinoideos y se llama peristoma: En su interior se encuentra el aparato masticador y la Linterna de
Aristóteles, que es un órgano con forma cónica y constituido por 5 dientes, se conectan a un aparato
digestivo que desemboca en el periprocto (ano). El Sistema Hidrovascular (coincide con el Sistema
Ambulacral en los Equinoideos): Es una serie de conductos formados por tejidos blandos que poseen una
serie de extensiones hacia el exterior; el conjunto de todos estos conductos recibe el nombre de Anillo
Perisofágico y de él salen unos canales ambulacrales que conectan con los pies ambulacrales (salen al
exterior por los poros). Los pies ambulacrales pueden contraerse y pueden captar el oxígeno del medio, en
las terminaciones de los pies existen 5 pequeñas placas, que tienen la función de ventosa para fijarse al
sustrato u otras superficies. En el interior de los Erizos de mar, encontramos las gónadas (lugar en el que se
producen los gametos), de manera que son 5 gónadas rellenas de gametos en la época reproductiva.
9.4. EVOLUCIÓN DE LOS EQUINOIDEOS
Esta clase de Equinodermos surge en el Ordovícico y se produce una gran radiación de ellos, durante el
Paleozoico y nunca hay un número fijo de columnas de placas, siempre van alternándose. Los caparazones
tienen cierta flexibilidad y están imbricados, el registro de los Erizos de mar no es muy bueno, como
consecuencia a esto mismo. En la extinción Pérmico – Triásica, se extinguen todos los grupos excepto uno,
los Micidáridos: Tienen caparazones rígidos con 2 columnas de placas ambulacrales y otras 2 de placas
interambulacrales, a partir de este grupo surgen todos los grupos postpaleozoicos:
- Cidários: Son un grupo conservador que apenas ha cambiado. Se alimentan de carroña que se encuentra
sobre el sustrato. Los grupos conservadores reciben el nombre de Perischoechinoideos.

- Euquinoideos: Son un grupo progresista y se subdivide en dos grandes grupos:

1) Regulares: Surgen a lo largo del Triásico a partir de los Micidarios. Son formas con un tipo de
linterna más fácil de mover, que les permite ampliar su tipo de alimentación y las placas de los
ambulacros tienen varios poros. Son formas epibentónicas que viven sobre el sustrato, aunque
tiene una mayor movilidad que los Perischoechinoideos.
2) Irregulares: Aparecen en el Jurásico basal a partir de los Euquinoideos regulares. Esto
animales están asociados a un modo de vida endobentónico (vivían enterrados en el
sedimento y cambian su alimentación), este modo de vida conlleva cambios en la morfología,
como la migración del ano hacia atrás, la adquisición de una simetría bilateral, cambio a un
perfil corporal aplastado, desaparición de la linterna y la boca se desplaza hacia delante, las
radiolas son más pequeñas, etc. También los pies ambulacrales son modificados para ser más
eficaces adquieren una morfología aplanada y replegada (ambulacros petaloideos). Las clases
irregulares son: Holoctypoides (son primitivos y son intermedios entre euquinoideos regulares
e irregulares), Cassidulerida (tamaño grueso de los cristales de la concha y con pies ya
petaloideos), Clypeartervida (formas planas en medios de intenso oleaje y con una linterna
para machacar el sedimento, son del Cretácico), … Los grupos más jóvenes son los
Halosteroideos y Spatangorideos, poseen todos los cambios ya nombrados anteriormente y
además los pies de la boca terminan en dedos y rugosidad para cavar en el sedimento.
- Crinoideos: Cuerpo en forma de copa y de él salen una serie de brazos. Estos organismos generalmente se
fijan al sustrato mediante el pedúnculo (los Crinoideos actuales no lo tienen), este está formado por placas
de calcita y de él salen una extensiones que reciben el nombre de civos. La copa de los Crinoideos se llama
cáliz y tiene un membrana que lo tapa, llamado tegma (aquí se encuentra la boca y se conecta con el ano
mediante un tubo anal). Para alimentarse, el organismo despliega todos sus brazos y pies ambulacrales, de
manera que captura las partículas de alimento que transportan las corrientes de agua. Otros tipo de
extensiones, que se encuentran en los propios brazos, son los pínulos y son los que le otorgan al organismo
esa morfología de hoja o palmera. Lo más frecuente es que al morir estos animales, el esqueleto calcáreo
se disgregue. Existen distintas clases de Crinoideos, la primeras surgen a lo largo del Ordovícico y son 5
clases diferentes:
1) Dispáridos: Los brazos no tienen pínulas y abarcan desde el Ordovícico hasta el Pérmico.
2) Camerata: Los brazos si tienen pínulas y el cáliz es de un tamaño relativamente grande.
3) Cladida: El cáliz tiene una morfología sencilla y los brazos presentan pínulos, son del
Ordovícico al Pérmico.
4) Floxibilia: El cáliz es relativamente flexible y son también del Ordovícico al Pérmico.
5) Articulata: Abarcan desde el Triásico y llegan hasta la actualidad.
9.5. BLASTOZOOS
Son organismos exclusivos del Paleozoico y no presentan pedúnculo ni tampoco pies para respirar, sino que
la respiración se realiza en las paredes del cáliz. Diferentes clases de Blastozoos:
- Cistoideos: Tiene unas estructuras respiratorias que son unos poros que atraviesan la pared del cáliz. El
pedúnculo es mucho más corto que en los Crinoideos y algunos incluso no lo tienen. La teca es muy
variable y se encuentra rodeada por las braquiolas, con las que captan el alimento. Son organismos
epibentónicos, sésiles y habitaban en aguas someras cálidas. Abarcan desde el Ordovícico hasta el
Devónico.

- Blastoideos: Son formas pequeñas que pueden tener o no pedúnculo y también es más corto que el de los
Crinoideos. La teca tiene una morfología uniforme y en forma de capullo de flor, presentan 5 placas radiales
y laterales (deltoideas), también tiene 5 ambulacros con forma de lanza y abiertos por placas lanceta, que
tienen pliegues con forma de hidrospiras. La boca se sitúa en la parte superior de la teca, son forma
bentóncias, sésiles y ambientes marinos someros del Silúrico hasta el Pérmico.
9.6. HOMALOZOA:
Organismos con simetría corporal bilateral de pequeño tamaño y que vivieron desde el Cámbrico hasta el
Ordovícico. Su clasificación se encuentra en actual discusión, ya que se piensa que pueden ser
Equinodermos o Cordados, aunque la hipótesis de que pertenecen a los Equinodermos tiene mayor
aceptación.

9.7. HISTORIA EVOLUTIVA DE LOS EQUINODERMOS

El origen de los Equinodermos es desconocido y ya aparecen en el Cámbrico inferior. Existen 4 grupos
diferentes de estos animales, 3 de ellos tienen representación en la actualidad y uno de ellos se encuentra
extinto:
- Eocrinoideos: Son los primeros organismos en forma de copa y son el ancestro de los Blastoideos y los
Crinoideos.
- Echicasteroideos: Son organismos sésiles en un principio, para posteriormente pasar a ser vágiles. Se
tratan del ancestro común de los Asteroideos y el resto de grupo de los Equinodermos.

Durante el Ordovícico se produce una gran radiación de los Equinodermos, aunque gran cantidad de ellos
se extinguen en el Devónico y en el Pérmico casi desaparecen por completo.
9.8. DIFERENTES MODOS DE VIDA
Los diferentes modos de vida que pueden presentar este tipo de organismos son los siguientes:
1) Epibentónicos suspensívoros de alto y de bajo nivel.
2) Epibentónicos detritívoros.
3) Endobentónicos detritívoros.
4) Epibentónicos hervíboros, carnívoros e incluso carroñeros.
TEMA 10: GRAPTOLITES
Estos organismos suelen aparecer en las pizarras del Paleozoico y tienen un forma de sierra aplastada, en
forma de impresiones y sustituidos por silicatos de aluminio o por pirita (se puede reconstruir su forma en
3D). Surgen durante el Cámbrico y llegan hasta el Carbonífero, presentando unas morfologías variadas y se
tratan de organismos coloniales. En cada “diente de sierra”, se alojaría un organismo individual de la
colonia, de manera que el conjunto de la colonia recibe el nombre de “rabdosoma”. La colonia está
formada por una serie de ramas y cada una de ellas recibe el nombre individual de “estirpe”, dentro de la
ramas aparecen unas cámaras que son llamadas “tecas”. El individuo original de cada colonia es nombrado
“sícula” y tiene una morfologías cónica, denominándose “prosícula” la parte superior y la inferior, recibe el
nombre de “metasícula”. Estos organismos coloniales se reproducirían de forma sexual y posteriormente
por gemación, de manera que de la metasícula saldría una teca en la que se alojaría un nuevo individuo de
la colonia, y así de manera sucesiva hacia arriba. La parte en la que se apoya la teca anterior, se denomina
“prototeca” y la parte que queda libre “metateca”, en la que cada una de las tecas presenta una serie de
espinas aperturales, para abrir y cerra cada teca. El material que compone las tecas se llama “peridermo” y
está compuesto por un tejido interno (“fuselar”), que a su vez, está constituido por unos semianillos que se
acoplan uno encima del otro de manera que se desarrolla un tejido cortical, probablemente ambos tejidos
estaría compuestos por colágeno.
10.1. AFINIDADES DE LOS GRAPTOLITES
Los Graptolites presentan una afinidad con el género Rhabdopleura, que es un organismo colonial que
tapices y habita en el Mediterráneo. El tejido que lo compone es una colonia de colágeno, con una serie de
individuos unidos por un canal común y posee una boca con 2 brazos con 2 tentáculos para atrapar el
plancton. Tiene un tubo digestivo que desemboca en el ano de la colonia y un estolón, con el que se
mantienen unidos todos los individuos que constituyen la propia colonia. Los Graptolites son organismos
fósiles (clase Graptolithina), y junto con las clases Rhabdopleura y Cephalodiscina, constituyen el subfilum
Pterobranchia. Este subfilum junto con los Enteropneusta (no son organismos coloniales), constituyen el
filum de los Hemicordados (organismos metazoos celomados y deuteróstomos).
10.2. CLASIFICACIÓN DENTRO DE GRAPTOLITHINA
- Dendroidea: Son formas muy ramificadas con estructuras horizontales y a veces, pueden presentar una
estructura de fijación en la base (para fijarse al sustrato). La colonia se forma por dos tipos de tecas
distintas, poseen un tejido cortical que envuelve al “tejido fuselar”, muy potente. Eran colonias
epibentónicas (fijas al sustrato) y habitaron en mares someros durante el Cámbrico medio hasta el
Carbonífero.
- Graptoloidea: Son colonias con pocas ramas, con un tejido cortical poco desarrollado y sólo con un tipo de
tecas. Vivían en flotando en la columna de agua (planctónicos o nadadores), de manera que al morir, caían
en los fondos anóxicos que eran ricos en materia orgánica (sin descomponer). Presentaban unos apéndices
que los utilizaban probablemente para nadar y cuando la colonia llegaba a la parte superior de la columna
de agua, se dejaba caer realizando una serie de moviemientos helicoidales para captar la mayor cantidad
de alimento a su alrededor. Aparecen en el Ordovícico y viven hasta el Devónico inferior.
- Existen otros 4 órdenes menores dentro de Graptolithina, que son generalmente bentónicos con dos tipos
de tecas y tejidos corticales bien desarrollados: Camaroidea, Crustoidea, Tuboidea y Stolonoidea.
10.3. EVOLUCIÓN DE LOS GRAPTOIDEOS
En la base del Ordovícico aparece un Dendroideo que ya poseía una estructura de flotación, por lo que
dejaron de vivir en el sustrato y con una estructura corporal más ligera. A partir del Ordovícico inferior,
surgen los primeros Graptoideos con un sólo tipo de tecas y con un tejido cortical muy desarrollado, estos
organismos coloniales reciben el nombre de “fauna de anisográptidos” y vivieron durante el Ordovícico
inferior y parte del medio. El número de ramas se reduce hasta tal punto, en el que sólo quedan 2 ramas
ascendentes con “asícula” (fauna de dicográptidos) y dentro de cada una de estas faunas, se pueden
distinguir distintas morfologías de Graptoideos, lo cúal nos proporciona información sobre el ambiente en
el que habitaron estos organismos (buenos indicadores bioestratigráficos). A lo largo del Ordovícico medio
y superior, tenemos que las dos ramas de los Graptoideos se unen y sólo quedan colonias con una sola
rama, pero con tecas ambos lados (fauna de diglográptidos). Desde el Silúrico bajo hasta el Devónico
inferior, los Graptolites siguen existiendo, pero finalmente se extinguen al final del Devónico inferior. Son
un grupo de organismos que evoluciona muy rápidamente y tienen una gran dispersión geográfica, como
consecuencia son muy buenos fósiles guía (son buenos datares para las rocas que se encuentran en los
mares abiertos).
TEMA 11: PALEOICNOLOGÍA
La Paleoicnología es la ciencia que se encarga del estudio de la huellas o icnitas fósiles. Una icnita es una
estructura biogenética generada por un individuo y reflejan la actividad de un organismo sobre el sustrato o
en el interior del sustrato. Aquí se incluyen tanto estructuras de bioturbación en sustratos no consolidados,
como las estructuras de bioerosión en los sustrato rígidos. En muchas ocasiones las huellas son el único
registro fósil de algunos individuos que no presentan un esqueleto mineralizado y las icnitas no suelen
verse afectadas por un transporte (aparecen en el lugar en el que se formaron). Están presentes en todo
tipo de sedimentos, incluso en los que no quedan restos fósiles completos y los procesos diagenéticos en
muchas ocasiones, tienden a destruir los restos fósiles y fomentan la preservación de las icnitas.

11.1 CLASIFICACIÓN DE LAS ICNITAS (SEILACHER)

En la mayor parte de los casos no se conoce el organismo productor de la huella y no se suele hacer una
clasificación biológica. Hay que tener en cuenta, que un mismo organismo puede generar huellas con
distinta morfología, dependiendo de la actividad que realice y del tipo de sustrato. Un mismo tipo de icnita
puede ser producido por organismos diferentes, con esquemas de comportamiento similares y un único
individuo, puede dar lugar a huellas distintas dependiendo de con que parte del cuerpo la produzca. Se
utilizan criterios enfocados en la preservación, para clasificar las icnitas. El etólogo Seilacher, propuso 6
actividades básicas de los organismos que pueden provocar distintos tipos de huellas:
1) Huellas de reposo o Cubichnia: Son aquellas icnitas que reflejan la detención temporal de un organismo
en un punto. El reposo no es permanente y generalmente son producidas por organismos vágiles (viven
sobre el sustrato, que reposan en un punto o se ocultan). Muchas de estas huellas son destruidas cuando
se reinicia el movimiento, aunque existen casos en los que no se destruye y dejará representada la
morfología externa del organismo que la produjo.

2) Huellas de locomoción o Repichnia: Corresponden puramente a la locomoción del organismo que las
produjo. Pueden ser producidas por organismos bentónicos o epibentónicos, que se mueven sobre el
sustrato y corresponden a rastros de pisadas, siendo icnitas más o menos continuas.

3) Huellas de habitación o Domichnia: Son estructuras de habitación permanente de un individuo que

generalmente suele ser endobentónico (vive en el interior del sustrato). Pueden ser excavaciones o
perforaciones en el sustrato, correspondientes a organismos sésiles o vágiles.
4) Huellas de alimentación + locomoción o Pascichnia: El organismo se va alimentando conforme se
desplaza sobre la superficie del sustrato. Los modelos de estructuras son complejas, de manera que los
organismos barren la máxima superficie para encontrar alimento, por lo que hacen movimientos en espiral
o zigzag.

5) Huellas de alimentación + habitación o Fodinichnia: Son organismos endobentónicos y detritívoros. Las

estructuras pueden ser simples o complejas, dependiendo de la distribución del alimento y conforme el
organismo se desplaza, se rellena la cavidad por detrás con sedimento.

6) Huellas de habitación + trampa/cultivo o Agrichnia: Son sistemas complejos de estructuras, que

presentan un patrón geométrico (hexagonal, estrellado, zigzag, etc); Pueden corresponder a dos
actividades: trampas paras que los pequeños organismos queden atrapados y alimentarse de ellos, o
pueden ser huellas de cultivo para atraparlo dentro de las galerías.
El análisis y estudio de la icnitas, nos proporciona información sobre las características paleoambientales,
de manera que si tenemos una determinadas condiciones ambientales, podemos esperar un determinado
tipo de huellas.

11.2. ICNOFACIES
Las Icnofacies son una serie de asociaciones de icnitas, que aparecen de forma repetitiva en determinadas
facies sedimentarias y que como consecuencia, corresponden a ambientes sedimentarios concretos (desde
medios someros hasta los más profundos). Se distinguen los siguientes tipos de icnofacies:
- Skolithos: Corresponden a ambientes marinos litorales y por encima del nivel de base del oleaje. La
temperatura del medio es muy variable y el sedimento está continuamente siendo movilizado, los
organismos que viven en el litoral son suspensívoros (crean galerías verticales profundas para esconderse y
refugiarse).

- Cruziana: Se trata de un ambiente de plataforma abierta, por debajo del nivel base del oleaje. Las
corrientes son menores, de manera que las icnitas de reposo y locomoción se preservan mejor. Existen
organismos suspensívoros, pero no necesitan excavar tanto en el sedimento y se alimentan en la superficie
del fondo al haber más materia orgánica en el propio fondo. Tenemos huellas de alimentación y
locomoción.

- Zoophycos: Se encuentran por debajo del nivel base del oleaje de tormenta. A esta zona llega poco
alimento y se entierra en el sedimento, por lo que hay pocos organismos suspensívoros y dominarán los
organismos que habiten en el interior del sustrato. Necesitan estrategias complejas para alimentarse y se
preservan las últimas huellas que provocan dichas estrategias.
- Nereites: A las zonas más profundas llega poco sedimento y alimento, de manera que se deposita en la
superficie por las corrientes de turbidez. Predominan los organismos que se alimentan sobre la superficie y
se forman huellas del Pascichnia, la alimentación de los organismos es un proceso lento por la poca
cantidad de alimento que llega a estar regiones.
TEMA 12: PALEOBOTÁNICA
La Paleobotánica es la rama de la Paleontología que se encarga de estudiar los restos vegetales fósiles. En
esta ciencia, se incluye el estudio de las algas, hongos y plantas. Los hongos apenas tienen un registro fósil,
por lo que nos centramos en las algas y plantas.

12.1. ALGAS (GENERAL)

Las Algas son organismos eucariotas (unicelulares o pluricelulares), protistas y autótrofos, no llegan a
construir verdaderos tejidos. Son también organismos fotosintéticos, por lo que adquieren alimento y
energía de la luz del sol y por lo general, viven en ambientes húmedos. Su membrana citoplasmática se
encuentra rodeada por una pared que está constituida por celulosa. La reproducción pueder asexual
(bipartición o esporas) o sexual (mediante gametos) y se trata de un grupo muy diverso.
- Dinoflagelados (Dinófitos o Dinomastigota): Son protistas unicelulares planctónicos y la mayor parte de
ellos son fotosintéticos, aunque algunos son heterótrofos. La célula presenta una envoltura (teca), formada
por placas de celulosa y entre las placas se distingue un surco ecuatorial en el que se aloja un flagelo
transversal, que produce un movimiento giratorio circular. Existe otro surco perpendicular al anterior, con
otro flagelo longitudinal que proporciona un movimiento vertical. La reproducción es generalmente asexual
(mediante bipartición), pero en condiciones adversas, dos células pueden unirse para formar un cigoto
diploide que se enquista y se deposita en el fondo. Cuando las condiciones del medio vuelven a ser
propicias, ese quiste (paredes gruesas y muy resistentes) da paso a células haploides normales. El quiste
está compuesto por paredes de “esporopolenina”, aunque también pueden ser carbonatadas o silíceas y
como consecuencia, el quiste puede fosilizar con relativa facilidad. Hay que destacar, que no todos los
Dinoflagelados forman quistes, como es el caso de las Zooxantelas (Dinoflagelados que forman una
simbiosis con los Corales Hermatípicos). Este tipo de Algas, constituyen un componente muy importante
del fitoplancton marino actual y son especialmente abundantes en zonas ricas en nutrientes (ambientes de
plataforma, regiones de upwelling, etc), aunque también se encuentran presentes en otros medios marinos
e incluso en ambientes de agua dulce. Son buenos marcadores geoquímicos y ya se encontraban presentes
en la Tierra desde el Cámbrico, aunque los quistes no aparecieron hasta el período Triásico. Poseen un gran
desarrollo evolutivo, con un importante interés bioestratigráfico entre el Jurásico y el Paleógeno.

- Acritarcos: Este nombre se aplica a cualquier quiste de origen orgánico y de afinidades biológicas
desconocidas. Generalmente corresponden a un tipo de algas unicelulares eucariotas, pero también
pueden estar relacionados con bacterias o arqueas. Se trata de unas vesículas orgánicas con un tamaño de
hasta 250 micras de diámetro, de aspecto liso y generalmente con una pobre ornamentación, en ocasiones
pueden presentar espinas, abultamientos, … y una abertura irregular. Su primera aparición en el registro
fósil es de hace unos 3,500 Ma, aunque empiezan a ser abundantes y a diversificarse a partir del
Proterozoico superior (1,000 Ma). En el límite Precámbrico – Cámbrico se produce una extinción en masa,
de tal manera que este grupo de organismos experimentó una nueva diversificación en el Ordovícico. A
partir del Silúrico, comienza su decadencia hasta la actualidad. Los Acritarcos son buenos restos fósiles para
realizar bioestratigrafía en materiales pertenecientes al Precámbrico superior y la base del Paleozoico.
- Haptófitos (Haptomonada): Dentro de esta división de Algas unicelulares, se situán los Cocolitofóridos,
que son un grupo muy importante desde un punto de vista geológico (ver Tema 2). Son organismos que
aparecen en el Triásico y viven en la actualidad. Se utilizan bastante en la bioestratigrafía del Mesozoico y
Cenozoico.

- Silicoflagelados: Son una serie de algas marinas unicelulares, que poseen un esqueleto con una
morfología variada y de composición silícea (tubos y huecos de sílice opalina). Su tamaño es variable entre
20 y 100 micras, son componentes importantes del fitoplancton marino actual y son especialmente
abundantes en las regiones de latitudes altas y ricas en nutrientes. Su registro fósil abarca desde el
Cretácico inferior hasta la actualidad, con un notable desarrollo evolutivo en el Neógeno.

Morfologías de los
Silicoflagelados del
Cretácico

- Diatomeas: También son un grupo de algas unicelulares de esqueleto silíceo. En esta ocasión, el esqueleto
está constituido por dos valvas encajadas una dentro de la otra y de dimensiones entre 10 – 100 micras,
aunque en ocasiones pueden llegar hasta 1 mm. Son el grupo de organismos más importante del
fitoplancton actual, especialmente en aguas frías y ricas en nutrientes, aunque algunas Diatomeas se
pueden encontrar en todos los medios acuáticos (marinos y agua dulce, incluso existen formas bentónicas).
Aparecen durante el Cretácico inferior, aunque hay alguna evidencia de que ya podrían haber existido
durante el Jurásico, y llegan hasta nuestros días. Son organismos abundantes y muy diversificados durante
el Neógeno y formando acumulaciones importantes de sus esqueletos (silíceos), que forman la rocas
llamadas Diatomitas.

- Algas rojas (Rhodophyta): Las Algas Rojas o Rodófitos, son organismos bentónicos unicelulares o
multicelulares, que además de clorofila, también poseen otra serie de pigmentos como la ficoeritrina que
es el que les otorga ese color rojo característico. Se trata de un grupo muy abundante y diversificado, el
cuál abarca diversos órdenes, uno de los cuales puede calcificar sus paredes y preservarse en el registro
fósil con facilidad (orden Corallinales). El talo de las Algas Coralinas, está formado por unos filamentos de
células que se encuentran densamente empaquetadas y ordenadas en haces (en las paredes celulares es
dónde se forman los depósitos calcáreos). Estas algas son exclusivas de ambientes marinos de salinidad
normal, desde áreas intermareales hasta 230 m de profundidad y presentan desde morfologías ramosas
(geniculadas en aguas tranquilas) y planares (incrustantes en aguas agitadas), de manera que su morfología
está controlada por el hidrodinamismo de las aguas. Algunas especies no necesitan fijarse al sustrato y
forman los Rodolitos, cuya morfología también depende de la energía del medio en el habiten. Las Algas
Coralinas están presentes desde el Precámbrico – Cámbrico y comienza a ser organismos abundantes a
partir del Jurásico.

12.2. ALGAS VERDES (CHOLOROPHYTA)

Se trata del grupo de algas más evolucionado y del que desciende las Plantas superiores, pudiendo ser
unicelulares o multicelulares y con formas tanto marinas, come de agua dulce o incluso terrestres. Son un
grupo muy diversificado, con numerosos órdenes y en algunos casos la pared celular pueden calcificar, lo
que favorece la fosilización. Desde el punto de vista geológico hay tres grupos importantes:
1) Algas Halimedas (Bryopsidales y Caulerpales): Presentan unos talos plurinucleados, sin divisiones
internas. Generalmente tienen un eje central del que parten unos filamentos densamente empaquetados.
Habitan en aguas tropicales de escasa profundidad y surgen en el Cámbrico y llegan hasta la actualidad. Un
ejemplo es el género Halimeda, que es muy frecuente durante el Neógeno.
2) Algas Dasycladales: Son algas unicelulares y que pueden llegar a medir varios cm de altura. Poseen un
talo mononucleado con un eje central hueco, del que parten radialmente unas ramificaciones que se
agrupan en verticilos (brotan de un mismo nudo del eje) y en estos verticilos, se alojan los órganos
reproductores de la alga. Las Dasicladales viven en medios marinos someros, tanto tropicales como
templados, aunque son más frecuentes en aguas tranquilas y cálidas (ambiente de lagoon). Aparecen en el
Cámbrico y viven en la actualidad, teniendo un gran importancia para la bioestratigrafía del Mesozoico y
Paleógeno.

3) Algas Charales: Las Algas Carales o Caráceas, son las algas verdes más complejas. Algunos autores las
consideran como una división aparte (división Charophyta) y dentro de los protistas. Son algas
multicelulares que habitan en aguas dulces continentales y en medios transicionales (deltas, albuferas,
estuarios, etc), de aguas salobres a hipersalinas. Tienen un talo ramificado con verticilos y se encuentran
fijadas al sustrato mediante los rizoides. En los verticilos se encuentran los órganos reproductores, tanto
masculinos (anteridios y de aspecto globoso) como los femeninos (oogonios y formados por una célula
reporductora rodeada por otras células enrolladas helicoidalmente). El talo de las algas caráceas puede
calcificarse, favoreciendo la fosilización, aunque normalmente lo que se preserva son los oogonios y más
concretamente las células helicoidales (calcifican después de la fecundación). El registro fósil de estas algas,
comienza en el Silúrico y tiene interés bioestratigráfico para unas facies lacustres desde el Jurásico hasta el
Paleógeno.
12.3. PLANTAS (GENERAL)
El reino de las Plantas incluye a los organismos eucariotas, autótrofos (fotosintéticos), pluricelulares (tiene
tejidos y órganos diferenciados), cuyas paredes celulares están formadas principalmente por celulosa.
Habitan principalmente en medios terrestres y sus primeros restos fósiles son del Ordovícico en forma de
esporas, a partir del Silúrico se conocen restos fósiles más o menos completos de plantas. Su aparición
constituye un acontecimiento fundamental en la historia de la Tierra, produciendo como consecuencia, la
diversificación de los animales terrestres (incluyendo los tetrápodos). Por otra parte, las plantas
condicionan la dinámica hídrica de la superficie terrestre y los procesos sedimentarios que aquí se
producen. Su origen es monofilético y todas las plantas comparten un ancestro común con las algas
caráceas. La adaptación a la vida en tierra firme, requiere una serie de adaptaciones para solucionar
diversos problemas:
1) Soporte y fijación en la tierra: Cuando las plantas aumentan de tamaño (p.e: Engrosamiento de las
paredes del tallo). Las plantas acuáticas (plantas primitivas), no necesitan un soporte especial para soportar
su propio peso y mantenerse erguidas (es suficiente la presión hidrostática interna). En las formas más
evolucionadas, aparece la lignina, que es una sustancia que produce que el tallo posea una estructura
leñosa y forma las paredes de las células traqueidas del xilema (constituye el tronco en los árboles y
arbustos).
2) Transporte de agua y nutrientes: Las plantas acuáticas son capaces de absorber el agua y nutrientes por
toda su superficie, en cambio, las plantas terrestres sólo pueden hacerlo por su base. De esta forma, surge
una diferenciación de los tejidos y la aparición de órganos con una función determinada (raíz, tallo y hojas).
El transporte de agua y sales minerales (savia bruta), va desde las raíces al resto de la planta y se realiza
mediante las traqueidas o vasos del tejido conocido como xilema (proceso de ósmosis), que se ve
favorecido por la succión y la evaporación en las hojas de la parte superior de la planta. Las paredes de
estas traqueidas, son las que al morir la planta, lignifican y construye el tejido leñoso de la planta. Por otra
parte, el transporte de los productos de la fotosíntesis (savia elaborada), va desde las hojas hasta el resto
de la planta y se realiza mediante las células vivas de otro tejido (floema), que lo transmite de unas células
a otras por sus paredes.
3) Balance hídrico de la planta: Las plantas terrestres están expuestas a unas pérdidas de agua por
evaporación, a través de la superficie de las hojas. Para minimizar estas pérdidas, las plantas desarrollan
una cutícula o cubierta impermeable, que no aisla completamente a la planta de la atmósfera ya que
necesitan captar CO2 para realizar la fotosíntesis (producción de O 2). Este intercambio gaseoso, se produce
a través de unos poros que reciben el nombre de estomas y pueden abrirse o cerrarse, en función del la
humedad del ambiente.
4) Reproducción: Las plantas presentan una alternancia de generaciones, con una fase haploide
(gametófito) y otra diploide (productora de gametos, que genera organismos esporófitos). Un individuo
esperófito, produce mediante meiosis, esporas haploides que darán lugar al gametófito, iniciándose de
nuevo el ciclo. El individuo gametófito, necesita de un medio acuoso o suficientemente húmedo para su
desarrollo, por lo que las plantas superior han ido reduciendo la duración de esta fase (gametofítica) a favor
de la otra (esporofítica). Así en las plantas primitivas, la fase dominante es la gametofítica y en la
superiores, esta fase se encuentra reducida a unas pocas células muy efímeras.

12.4. PLANTAS NO VASCULARES (BRIÓFITAS)

Dentro del reino Plantae, se distinguen habitualmente 2 subreinos: Plantas no vasculares (Briófitas) y las
vasculares (Traqueófitas). Las Briófitas son las plantas más primitivas y siguen existiendo en la actualidad,
aquí se incluyen a los musgos y otros grupos menores (hepáticas y antóceros). Este tipo de plantas, carece
de xilema, floema y otros tejidos conductores (de ahí, el nombre de plantas no vasculares), de esta manera,
la toma de agua se realiza mediante los rizoides y filoides (pequeñas hojas). Generalmente, son plantas de
pequeño tamaño y habitan en ambientes húmedos, presentan un ciclo reproductivo en el que la fase
dominante es la haploide (se generan individuos gametófitos), también existe la fase diploide que es
minoritaria (se generan individuos esporófitos). Los esporófitos crecen sobre los gametófitos femeninos.
Estas plantas son las más primitivas y los primeros restos vegetales del registro fósil, son esporas del
Ordovícico, que probablemente, corresponde a este grupo de plantas. Sin embargo, los primeros restos
fósiles de plantas, propiamente dichas, datan del Devónico. Los musgos (género Sphagnus) son los
responsables de la formación de las turberas cuaternarias, en áreas pantanosas de latitudes templadas y
frías.

12.5. PLANTAS VASCULARES (TRAQUEÓFITAS)

A este subreino pertenecen la inmensa mayoría de la plantas terrestre y se caracterizan por poseer una
serie de tejidos conductores (xilema y floema), también aparece la cutícula y estomas en la hojas. La
alternancia de generaciones, está dominada por esporófito (fase diploide de las plantas), esta fase será más
dominante, cuanto más evolucionado sea el grupo de plantas del que estemos hablando. Este tipo de
plantas, surge durante el Silúrico y llegan hasta nuestros días, dentro de este subreino se distinguen dos
grandes grupos:
- Pteridófitas (plantas sin semillas): Son las plantas vasculares sin semillas, es decir, el embrión de la planta
no está acompañado del alimento para su desarrollo inicial. En estas plantas, aunque la fase dominante es
la esporófita, todavía existe una alternancia entre generaciones haploides y diploides. Dentro de este
grupo, se distinguen varias subdivisiones:
1) División Rhyniophyta (Riniófitos): Este subgrupo es exclusivamente fósil y aquí se
encuentran las plantas fósiles más completas y antiguas conocidas: Cooksonia (Silúrico) y
Rhynia (Devónico). Eran plantas herbáceas de estructura simple, sin hojas y con tallos
bifurcados, algunos de los cuales terminaban en engrosamientos que probablemente
corresponderían a los esporangios.

2) División Lycophyta (Licófitos): Este grupo de plantas, también aparece durante el Silúrico,
aunque escasamente representados y siguen teniendo representantes actuales (géneros
Lycopodium y Selaginella). Alcanzan un gran desarrollo y diversidad en el Devónico superior y
Carbonífero. Este tipo de plantas carece de verdaderas hojas y en su lugar presentan micrófilos
(de pequeño tamaño y con solo un nervio central), la fase esporófita (diploide) tienen
esporangios, que son estructuras productoras de esporas y se encuentran adyacentes al tallo o
agrupadas en los estróbilos (comúnmente llamados “piñas”). A partir de las esporas, se
desarrollan los individuos gametófitos (prótalos), con morfología en pequeñas láminas
acorazadas, que se fijan al suelo mediante los rizoides. Posteriormente tras fijarse al suelo, se
forman los órganos sexuales que producirán los gametos, y tras la fecundación se formarán los
individuos esporófitos adultos. Algunas de estas plantas (Licófitos), alcanzaron en el pasado un
hábito arborescente y de gran tamaño (hasta 35m de altura y 1m de diámetro), en ambientes
pantanosos del Carbonífero (caso de los géneros Lepidodendron y Sigillaria).
3) División Sphenophyta (Esfenófitos): Aparecen durante el Devónico superior y fueron muy
abundantes en el Carbonífero. Actualmente, siguen existiendo y están representados por un
único género (Equisetum, comúnmente conocido como “cola de caballo”). El Esporófito, tiene
una serie de tallos estriados con un canal central y varios periféricos. Los tallos pueden ser de
dos tipos:
a) Estériles o Vegetativos: Con ramas y micrófilos agrupados en verticilios.
b) Fértiles o Reproductores: Con esporangios agrupados en estróbilos.

Las esporas dan lugar a pequeños gametófitos (prótalos), con sexos separados. Algunos de
estos estenófitos, como el género Calamites, llegaron a alcanzar un gran tamaño durante el
Carbonífero. Su estructura es similar a la de los Equisetos actuales, pero con un tallo de varios
decímetros de grosor y también con una canal central, vasos periféricos, ramas y hojas
dispuestas en verticilos.
4) División Filicophyta (Helechos): Los Helechos son las plantas pteridófitas más diversificadas
en la actualidad. Presentan unas hojas (frondas) muy características, con un eje central del que
parten unas expansiones laterales (pinnas), con una nerviación muy desarrollada. Los
esporangios, se agrupan en “soros” y se localizan en la parte inferior de las “frondas”. A partir
de la esporas liberadas, se desarrollaran los gametófitos (prótalos) bisexuados y de vida
independiente, con órganos sexuales en los que se producen los gametos, que tras la
fecundación, darán lugar al embrión y finalmente al individuo esporófito adulto. Los primeros
Helechos aparecieron en el Devónico y experimentaron una gran diversificación durante el
Carbonífero, de manera que fueron las plantas dominantes en algunos ambientes hasta el
período Cretácico.

5) División Progymospermophyta (Progimnospermas): Es un grupo poco diversificado y se

tratan de plantas de hábito arbustivo o arborescente. Su reproducción era igual que la del
resto de las plantas pteridófitas, mediante esporas. Sin embargo, desarrollaron un verdadero
tejido leñoso y a partir del xilema lignificado, como en las Espermatófitas. Este tipo de plantas,
se consideran las antecesoras de las Espermatófitas y vivieron desde el Devónico medio hasta
el Carbonífero inferior.
- Espermatófitas: Son plantas vasculares y con semillas, en las que el embrión va acompañado de reservas
alimenticias para su desarrollo. En este tipo de plantas, la alternancia de generaciones es muy poco
manifesta, con un gametófito efímero y vinculado al esporófito. Ambas características les han permitido
independizarse de los medio húmedos y ocupar ambientes de diferentes características y condiciones
ambientales (aumenta la diversidad de las plantas). Dentro de las Espermatófitas, se diferencian dos
grandes grupos o divisiones:
1) División Gymmospermohyta (Gimnospermas): Las Gimnospermas son plantas
Espermatófitas, en las que la semilla no se encuentra alojada dentro del fruto. Son,
generalmente, plantas leñosas y muchas de ellas arborescentes. Su registro fósil se extiende
desde el Devónico superior hasta la actualidad y dentro de ellas se reconocen diversos
subórdenes:
a) Orden Pteridospermales (Pteridospermas o Helechos con semillas): Son las
Espermatófitas más primitivas y es un grupo heterogéneo, derivado de las
Progimnospermas. Su aspecto era similar al de los Helechos arbóreos, las frondas
eran las portadoras de los órganos reproductores (óvulos y sacos polínicos).
Surgen durante el Devónico superior y fueron dominantes en el Carbonífero, pero
finalmente se extinguen en el Triásico.

b) Orden Cycadales (Cícadas): Son plantas arbustivas o arborescentes, con un

tallo erecto que presenta las cicatrices de las hojas de año anteriores y con hojas
“pinnadas” de consistencia “coriácea”. Esto hace que tengan un cierto parecido
externo con las palmeras, aunque son un grupo muy distinto. Son plantas dioicas,
es decir, con sexos separados en pies diferentes y por tanto, las plantas
masculinas como las femeninas, muestran grandes órganos reproductores en
forma de estróbilos (piñas) en los que se alojan, respectivamente, los sacos
polínicos y óvulos. Las Cícadas aparecen en el Pérmico y alcanzan su máximo
explendor durante el Jurásico, llegando escasamente a la actualidad (algunas
especies se utilizan como plantas ornamentales).
c) Orden Glossopteridales: Eran árboles de hojas “lanceoladas” o lingüiformes,
con una vena central prominente y nerviación reticulada. Estas hojas se disponían
espiralmente alrededor de un eje. Los óvulos y sacos polínicos se hallaban sobre
pedúnculos que surgían directamente de hojas fértiles. Vivieron entre el Pérmico
y Jurásico inferior, su distribución biogeográfica se limitiba al paleocontinente de
Gondwana. Precisamente, la distribución de los restos fósiles de plantas de este
grupo fue uno de los argumentos empleados por Wegener para apoyar su teoría
de la deriva continental.
d) Orden Cycadeoidales (o Bennettitales): Eran plantas similares a la Cícadas, en
cuanto a la estructura del tronco, forma y disposición de las hojas. No obstante,
difieren en cuanto a la disposición de los órganos reproductores, ya que eran
plantas “monoicas”, es decir, con los órganos sexuales masculinos y femeninos
dispuestos en una única estructura similar a las flores de las Angiospermas.
Surgen en el Triásico y se extinguieron al final del Cretácico.

e) Orden Cordaitales: Eran arbustos o árboles de hasta 30m de altura, con hojas
grandes y alargadas, con una nerviación paralela. Los órganos reproductores son
estróbilos portadores, por separado, de sacos polínicos y óvulos que se insertaban
sobre las hojas protectoras, denominadas brácteas. Aparecieron en el Carbonífero
inferior, habitaron y fueron abundantes en medios tropicales del Pérmico.
Finalmente desparecieron con la extinción masiva del final del Triásico.

f) Orden Ginkgoales (Ginkgos): Son árboles con hojas de morfología laminar, en

forma de abanico más o menos lobuladas y con una nerviación radial. Este tipo de
plantas son dioicas, es decir, los pies masculinos tienen sacos polínicos agrupados
en estróbilos, mientras que los pies femeninos, los óvulos se agrupan de dos en
dos (parejas). Los Ginkgoales, surgieron el inicio del Pérmico y fueron
especialmente abundantes en amplias regiones del planeta durante el Jurásico y
Cretácico inferior, a partir de aquí comenzaron declinar. Actualmente, existe una
sola especie de Ginkgo (Ginkgo biloba), ampliamente usada como planta
ornamental (p.e: En Gran Vía de Granada). Los Ginkgos son “fósiles vivientes”,
con un registro ya desde el Triásico y con una morfología muy constante a lo largo
del tiempo.

g) Orden Coniferales (Coníferas): En las Coníferas se incluyen a árboles y arbustos

muy conocidos, como: Pinos, Cedros, Abetos, Cipreses, Tejos, Enebros, etc. Se
caracterizan por tener hojas en forma de aguja (“acículas”), con una cutícula
gruesa y dispuestas en manojos o en espiral alrededor de un eje. Presentan un
leño muy desarrollado, constituido por un denso tejido de “traqueidas” (xilema),
que les permite alcanzar grandes tamaños (de alta 100m de altura en las
Sequoias). Los órganos reproductores se agrupan formando conos o estróbilos:
Los conos femeninos (piñas), están formadas por “brácteas” y escamas portadoras
de óvulos, mientras que los masculinos contienen los sacos polínicos. El polen
tiene forma variada, en las plantas pináceas está formado por un
cuerpo central rodeado de dos flotadores laterales (sacos o alas), que
favorecen su dispersión. Las primeras Coníferas surgen durante el
Carbonífero y tenían agujas cortas y anchas, similares a las del género Araucaria
actual. Posteriormente, durante el Triásico – Jurásico, experimentaron una fuerte
radiación y aparecieron muchos de los géneros actuales. Su registro fósil incluye
tanto restos del leño (transformado en xilópalo), como hojas, piñas, polen, ...
2) División Angiospermae (= Antophyta; Angiospermas o Antófitos): Este grupo de
Espermatófitas incluye a la mayor parte de las plantas actuales conocidas, siendo plantas con
flores verdaderas. Estas flores están constituidas por:
· Cáliz: Sépalos u hojas modificadas para el soporte.
· Corola: Tiene pétalos u hojas modificadas para la atracción visual.
· Androceo: Un verticilo de órganos reproductores masculinos o estambres,
productores de polen.
· Gineceo: Verticilo de órganos reproductores femeninos o pistilos, portadores de
óvulos.
Muchas de las Angiospermas, poseen en la misma flor ambos órganos reproductores
(masculino y femenino), este tipo de plantas son llamadas “Monoicas” (flores bisexuadas; p.e:
Rosal silvestre o Rosa canina). Existen otras plantas monoicas pero con flores unisexuadas, es
decir, la misma planta lleva tanto las flores masculinas y femeninas separadas ( p.e: Encina o
Quercus ilex). Finalmente, hay otro tipo de plantas que son “Dioicas”, con sexos separados en
los distintos pies (p.e: Muchas Palmeras, como Ch. elegans.). Otra característica importante, es
que la semilla madura se encuentra encerrada en el interior del fruto de la planta (formado
por el engrosamiento de las paredes del ovario), cuya función es la de proteger la propia
semilla y favorecer su propagación. Las hojas son muy variadas, tanto en su forma como en la
disposición de la nerviación, junto con el polen y el tronco, pueden quedar fosilizados.
Tradicionalmente, las Angiospermas se han subdividido en dos grandes grupos:
a) Monocotiledóneas: Son Angiospermas cuya semilla tiene un solo “cotiledón”,
es decir, una única hoja embrionaria. Generalmente, sus hojas tienen una
nerviación paralela y las flores presentan tres pétalos (o un número múltiplo de 3)
y otras estructuras florales. Algunos ejemplos de plantas Monocotiledóneas son:
Palmeras, Bananeros, Gramíneas, Tulipanes, Lirios, Espárragos o Poseidonias
marinas.
b) Dicotiledóneas: Esta plantas poseen una semilla con 2 cotiledones, hojas con
una nerviación ramificada y flores con 4 o 5 estructuras florales (o múltiplos de 4 o
5). Este tipo de plantas reciben el nombre de Dicotiledóneas, aquí podemos
encontrar muchos de los árboles frutales (Manzanos, Almendros, Naranjos, ...),
plantas leguminosas (Lentejas, Judías, Cacahuetes, ...), Encinas, Robles, etc.

Las Angiospermas surgen durante el Cretácico inferior en áreas generalmente tropicales,

colonizando posteriormente latitudes más altas. Su diversificación y dispersión geográfica,
acarreó el desplazamiento y decadencia de la mayor parte de las plantas Gimnospermas, con
la excepción de las Coníferas. El auge de las Angiospermas, se vio favorecido por la existencia
de climas más cálidos y áridos, por un efecto invernadero que fue provocado por una alta
concentración de CO2 atmosférico, durante el periodo Cretácico inferior (las Angiospermas
eran más resistentes en estos medios por la configuración de sus hojas y el desarrollo del fruto
con semilla), al mismo tiempo, el desarrollo y diversificación de este tipo de plantas provocó el
desarrollo de otros grupos animales. Los dinosaurios herbívoros (y, como consecuencia,
también sus depredadores carnívoros) experimentaron en el Cretácico inferior un notable
incremento en su abundancia y diversidad. También los insectos, especialmente los grupos
modernos de insectos polinizadores, sufrieron una importante radiación asociada al auge de
las angiospermas. El estudio de las angiospermas fósiles tiene un gran interés paleoecológico,
ya que permite apreciaciones sobre la paleoclimatología local y regional (p.e: Las oscilaciones
climáticas del Cuaternario se han podido caracterizar gracias al estudio del polen de las
angiospermas).
TEMA 13: CORDADOS – VERTEBRADOS

13.1 INTRODUCCIÓN A LOS CORDADOS

Son un grupo de animales pluricelulares (simetría biletarel), de vida libre (generalmente) y por tanto, están
cefalizados. La cefalización es el proceso evolutivo que tiende a la aglutinación de los receptores sensoriales
en la zona anterior del cuerpo, formándose así una cabeza diferenciada que será el centro del sistema
nervioso central. Se tratan de metazoos “metaméricos”, por lo que tienen el cuerpo constituido por una
serie de segmentos o “metámeros”, aunque en los individuos adultos es difícil reconocerlo, también son
deuteróstomos, es decir, durante el desarrollo embrionario cuando se forma el blastoporo, dará lugar a lo
que es el ano (característica que comparten con los Equinodermos). El resto de grupos de metazoos, son
protóstomos, el blastoporo dará lugar a la boca.
- Características exclusivas de los Cordados:
a) Sistema nervioso: Se encuentra en posición dorsal, por lo que son organismos “epineuros”.
b) Notocorda: Es un eje, rígido pero flexible, que recorre el cuerpo de manera longitudinal y
actúa como un esqueleto hidrostático. Su función es anclar la musculatura que les permite a
estos organismos desplazarse mediante la natación. La notocorda da coherencia al cuerpo y al
comprimirla, se mueve hacia la derecha o hacia la izquierda y da el movimiento de
coleteo.
c) Cola postanal: Se origina durante el desarrollo embrionario y en algunas formas muy
evolucionadas no se encuentra presente (p.e: Humanos, Chimpancés, etc).
d) Faringe perforada: La boca desemboca en una faringe fuertemente perforada, que cumple
las funciones alimenticia y respiratoria.
e) Boca: El agua entra por este orificio y los cilios de la faringe captan el alimento y es
transportado a la parte ventral de la faringe. Aquí existe una glándula (“endostilo”), que
recubre todo el alimento con un “mucus” y finalmente llega al tubo digestivo.
d) Branquias: Estas hendiduras se sitúan también en la faringe. Al pasar el agua por ellas,
realizan el intercambio gaseoso (toman el oxígeno disuelto en el agua). Aquí se sitúa el “atrio”,
es una cavidad que protege la faringe y desemboca en el exterior del metazoo. Las hendiduras
branquiales evolucionan hacia las branquias en peces y hacia las “trompas de Eustaquio” en
mamíferos.

- Morfología de los Cordados: En los Cordados el cuerpo está dividido en 3 regiones:

1) Cabeza: Tenemos una concentración interna de masa encefálica y una concentración externa de órganos
sensoriales. La boca desemboca en una faringe muy perforada y esta, continua hacia el sistema digestivo y
este desemboca en el ano.
2) Tronco: mayor parte de la masa visceral.
3) Cola: Se localiza detrás del ano y el sistema nervioso se encuentra en posición dorsal.
En un momento dado de la evolución de los cordados, los animales se recubren por un “exoesqueleto
dérmico”, que se localiza por debajo de la dermis. Los primeros vertebrados tenían un esqueleto externo
(Cámbrico – Devónico) y la función del esqueleto es la “osmorregulación” (regulación de la presión
osmótica del cuerpo). En el curso de la evolución el exoesqueleto, desaparece a favor de un esqueleto
interno y en los vertebrados este puede ser cartilaginoso o de hueso (el cartílago puede mineralizarse, pero
son distintos). El cartílago si pasa mucho tiempo expuesto, se descompone. En tafonomía sucede que el
“Hidroxiapatito” del hueso se conserva tal cual, desde los primeros Cordados conocidos, ya los Conodontos
tenían Hidroxiapatito en su composición química ósea. Las extremidades se unen al esqueleto axial por
unas zonas llamadas cinturas y la organización del cuerpo, nos hace una idea del modo de vida que tenían
(alimentación, locomoción…). El método de estudio es la anatomía comparada y esto se basa en comparar
“órganos homólogos” (que tienen el mismo origen; brazos-aletas, brazos-alas). Se usa este método a dos
niveles diferentes:
- Perspectiva contemporánea: Nos permite asignar a cada cráneo el resto del esqueleto según la actividad
de cada organismo.
- Perspectiva histórica: Estudian cómo cambian las estructuras a lo largo del tiempo. Los dientes fosilizan
muy bien, tienen un esmalte que hace que se conserven muy bien.

13.2. ORIGEN DE LOS CORDADOS

Existen varias propuestas como grupo ancestral de los Cordados (se han propuesto casi todos los grupos de
invertebrados), esto es por que no existe el suficiente registro fósil para explicar su origen (los
“Protocordados” no poseían esqueleto mineralizado). El desarrollo embrionario proporciona la principal
información sobre el origen de este grupo. El tipo de segmentación puede ser espiral o radial, en este caso
nos inclinamos hacia una segmentación radial. El blastoporo puede dar lugar a la boca o al ano, por lo que
clasificamos como deuteróstomos. La formación del celoma se puede dar a partir del mesodermo o a partir
de una invaginación del intestino, esta última se asimila más. De esta forma, los cordados están muy
relacionados con los equinodermos. El posible ancestro común de los vertebrados pueden ser los
equinodermos o bien un ancestro común que diese lugar a ambos grupos. Hay una evidencia de una larva
de hemicordado muy similar a los estadios larvarios de los equinodermos. A partir de los Equinodermos
aparecería el grupo ancestral de Hemicordados, que no llegarían a ser cordados y luego aparecerían los
“Urocordados”, que tienen un estadio larvario libre y al crecer desarrollan una estructura sésil. A partir de
esta larva de Urocordados aparecieron los cefalocordados. Ahí aparecen lo que conocemos como
vertebrados. El ancestro común daría lugar a Equinodermos, Hemicordados y Precordados, a partir de los
cuales aparecen los Urocordados y luego los cefalocordados hasta dar lugar a los primeros Cordados. La
interpretación más verdadera y aceptada actualmente sería que los organismos más cercanos a los
vertebrados serían los Urocordados, los Cefalocordados irían antes.

13.3. CLASIFICACIÓN DE LOS CORDADOS

- Filum Hemichordata: Actualmente no se consideran cordados. Son organismos marinos sésiles que viven
en tubos de aproximadamente 100 micras y forman colonias. En este grupo encontramos los graptolites y
se mueven en la columna de agua de manera que, van captando las partículas de alimento.
- Filum Chordata:
1) Subfilum Urochordata: Son verdaderos cordados. Tienen todas sus características en algún
punto de su ciclo vital. Realizan metamorfosis, por lo que algunas características pueden no
aparecer en su vida adulta pero sí existían en estadios más juveniles. Existen en la actualidad
 como Ascidias (son como un pulverizador). Se encuentran como impresiones en sedimento
fino.
2) Subfilum Cephalochordata: Se asimilan más a los vertebrados porque el cuerpo ya tiene
cabeza, tronco y cola. Viven semienterrados en el sedimento. La musculatura se ve unida a la
notocorda, presentan unos tentáculos para capturar pequeñas partículas orgánicasy son
organismos bentónicos. Se descomponen en el proceso de fosilización.
3) Subfilum Vertebrata: Presentan un esqueleto interno o externo, compuesto por tejidos
mineralizados y que pueden quedar preservados en el registro fósil.

13.4. SUBFILUM VERTEBRATA

- Agnatha: Son peces sin mandíbula y surgen durante el Cámbrico. Actualmente tienen dos representantes
y aquí se incluyen a los Conodontos (Cámbrico – Triásico). Tuvieron una gran diversidad durante el Silúrico y
entre sus característica destacan: la ausencia de mandíbulas, poseen dos ojos, un órganos olfativo impar
(saco ciego sin conexión con nada), 1 o 2 canales semicirculares en el oído interno (responsables del
equilibrio), una cabeza con órganos sensoriales fuertemente nervados, aletas ausentes o poco
desarrolladas y algunos presentan un caparazón en la región de la cabeza (Agnatos acorazados del
Devónico, Ostracodermos). Estos Cordados presentan una línea lateral que está relacionada con los
órganos de los sentidos, les permite captar las ondas que se producen en el agua. El cuerpo está compuesto
por escamas y los Conodontos son piezas masticadoras, relacionadas con el aparato bucal. Los Agnatos
actuales (Mixines y Lampreas), tienen un cuerpo desnudo y no se preservan restos fósiles, viven en aguas
tanto dulces como saladas (cambian de ambiente como los Salmones actuales) y algunos son animales
parásitos en su estadio adulto.
- Gnathostomata: Son los peces mandibulados. El origen de la mandíbula se produce a partir del
endurecimiento y la evolución de los arcos branquiales anteriores. Aquí se sitúa la Superclase de los Peces,
que presentan mandíbula, un par de ojos, órganos olfativos pares, simetría bilateral, aletas pares pectorales
y pélvicas y 3 canales semicirculares en el oído interno, lo que nos informa de las direcciones del espacio en
las que se desplazaban e influyen en el sentido del equilibrio). Las aletas se unen al esqueleto por la cintura
pectoral y la cintura pélvica, esta última es muy débil y la otra es muy fuerte. Durante el curso de la
evolución, la cintura pélvica es reforzada. Los Peces pueden presentar un exoesqueleto y endoesqueleto y
las escamas óseas, están compuestas por una composición parecida a los dientes y huesos. Dentro de los
Gnathostomados, encontramos 4 grupos:
1) Placodermos: Son Peces del Devónico y se caracterizan por tener la región cefálica
acorazado, también están provistos de mandíbulas. Llegaban a medir hasta 12m de longitud y
el grosor del exoesqueleto acorazado es muy ancho. Abrían la boca de tal forma que poseían
una ranura bucal para poder abrirla mucho más

2) Condrictios: Son los Peces cartilaginosos y aquí se encuentran algunos Peces, Tiburones y
Mantarrayas. Se han encontrado escamas aisladas del Ordovícivo – Silúrico, de estos peces y
los más antiguos conocidos, presentaban una morfología corporal fusiforme. En este tipo de
peces, se produce un reemplazamiento dentario constante, por lo que cuando un Tiburón, las
series de dientes son pequeñas y van creciendo en tamaño durante la ontogenia.

3) Acantodios: Peces del Silúrico – Devónico, y se caracterizan por la transformación de las

aletas en una serie de espinas.
4) Osteictios: Se tratan de los Peces actuales y se dividen en dos subgrupos:
a) Actinopterigios: Son los Peces con aletas radiadas, desde la base de la aleta
salen una serie de radios y no tienen músculos, solo las mueven en un único
plano. Surgen durante el Silúrico y se diversifican en el límite K – T.

b) Sarcopterigios: Son los Peces con aletas lobuladas. Existe un pieza basal que
articula la aleta con la cintura y el dorso (aletas musculosas y orientables en
distintos planos). Surgen también durante el Silúrico, nunca llegaron a ser
demasiado abundantes y actualmente son un grupo residual (a este grupo
pertenece el Celacanto). Los Peces pulmonados se localizan en este grupo y
actualmente, habitan en Sudamérica, África y la mitad Sur del Globo. Poseen una
línea lateral, una sutura bucal, una cabeza constituida por una serie de capas
óseas y las piezas que forman las aletas en la cintura pectoral, se denominan
húmero (interna), radio y ulna (externa).Cuando estas piezas se unen en la cintura
pélvica, se denomina fémur, tibia (interna), fíbula (externa). El Tiktaalik, se
encuentra entre el grupo de los Anfibios y los Sarcopterigios (forma intermedia),
podían salir levemente a tierra firme. Los Peces sufrieron 3 grandes radiaciones:
(Silúrico – Devónico), Carbonífero y Terciario.
- Tetrapoda: Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos.

13.5. SUPERCLASE DE LOS TETRÁPODOS

Los animales pertenecientes a la Superclase Tetrapoda, fueron el segundo grupo de metazoos que
colonizaron el medio terrestre (los primeros fueron los Artrópodos). Los Anfibios se desarrollaron a partir
de los Peces Sarcopterigios, Tiktaalik es el primero datado y no tenía opérculos, por lo que tenía una
respiración pulmonar pero aún necesitaba del medio acuático. Para colonizar completamente el medio
terrestre eran necesarios una serie de cambios evolutivos:
a) Balance hídrico: En el medio terrestre es necesario minimizar la pérdida de agua y la
capacidad de retenerla en el cuerpo.
b) Reproducción: En tierra los huevos necesitan de una cobertura protectora. Los Anfibios
ponen los huevos en el agua y los individuos juveniles sufren una metamorfosis para dar lugar
al individuo adulto.
c) Órganos sensoriales: P.e: El olfato para el medio terrestre, el tubo se interioriza. Se produce
una conexión de las fosas nasales con la faringe, es decir, se modifica la posición de las
“narinas” y desembocan en las “coanas”. También se produce una conexión del ojo con un
conducto, para forma el “conducto nasolacrimal”. Esto nos indica que la cabeza es funcional en
el medioterrestre y la línea lateral corporal desaparece. Surge también un oído bien
diferenciado a partir de la “hiomandíbula” y también se diferencia el “estribo”, se trata de un
huesecillo que conecta el “tímpano” con el oído medio y transmite el sonido.
d) Respiración y alimentación: Tiktaalik y sus descendientes ya no poseían branquias, ya que al
perder el opérculo la respiración pasan a ser pulmonar. Asociado a este proceso, surge el
complejo Atlas – axis (para facilitar el movimiento en tierra) y se trata de las dos primeras
vértebras y el “cóndilo occipital”. Este último proceso, finaliza con la independencia mecánica
de la cabeza. La alimentación también cambia y pasar a ser insectívora, la lengua en los
primeros Anfibios sirve para ayudar a la masticación. El cráneo sufre adaptaciones
 morfológicas para facilitar la masticación.
e) Soporte corporal y locomoción: Se refuerza la cintura pectoral y la pélvica, de manera que
se produce una rotación de las articulaciones para dar lugar a unas extremidades adaptadas
completamente al medio terrestre.

- Anfibios: Surgen durante el Devónico y se diversifican en el Carbonífero. Son organismos abundantes y

diversos durante el Carbonífero y Pérmico, gran cantidad de ellos desaparecen en la extinción de final del
Pérmico. Sobreviven a esta crisis algunos grupos, aunque no tardan mucho en extinguirse. Los Anfibios
actuales no tienen relación con los Anfibios fósiles, los actuales aparecen a lo largo del Triásico. En la
actualidad vemos que no son demasiado abundantes y no se encuentran tan diversificados como en el
pasado. Los Anfibios antiguos, poseían una cola pesada ya que pasaban mucho tiempo en el medio acuático
y actualmente existen 3 grupos de Anfibios: Ranas, Tritones y Culebrillas ciegas, presentan 4 dedos y los
Anfibios arcaicos 5 dedos.

- Amniotas: Surgen a partir de los Reptiliomorfos (grupo que combina características de los Anfibios y
Reptiles). Este tipo de Tetrápodos, presentan nuevas características y propias:
1) Independencia total del medio acuático.
2) Desarrollo embrionario: En este proceso se forman los órganos internos y 3 órganos
externos: “Amnios”, “Alantoides” y “Corion” (estos órganos aislan y protegen el huevo del
medio exterior). El huevo presenta una cáscara y dentro del Amnios, se encuentra el “líquido
amniótico” que permite que el embrión esté siempre hidratado (independencia del medio
acuático). El desarrollo embrionario pasa a ser directo y no se produce una metamorfosis, el
cuerpo no se encuentra desnudo (recubierto por escamas, plumas, pelo, etc).
3) Clasificación de los Amniotas en función de la anatomía del cráneo:
a) Anápsidos (Pérmico – Actualidad): No tienen ninguna apertura en la bóveda
craneal (lisa). A este grupo pertenecen las Tortugas, son animales marinos que
surgen durante el Triásico y en un determinado momento colonizan el medio
terrestre. Las formas terrestres con posterioridad colonizaran los ambientes de
agua dulce, al igual que los Gasterópodos. Además en este grupo, tenemos a los
Mesosaurios del Pérmico inicial, que son amniotas acuáticos más antiguos
conocidos. El Mesosaurio fue uno de los argumentos que utilizó Wegener para
explicar su teoría de la Deriva Continental. También tenemos aquí a los
Cotilosaurios (Captorhimorfos; Pérmico).
b) Sinápsidos (Carbonífero – Actualidad): Presentan una sola bóveda craneal en
posición inferior. Es el grupo al que pertenecen los mamíferos y los primeros
restos fósiles de Sinápsidos datan del Carbonífero superior. En Sinápsidos y
Diápsidos, la fosa temporal inferior se encuentra rodeada por el “hueso
postorbital”, el “escamoso” y el “yugal”, por lo que son estructuras homólogas.
Los Diápsidos han sido interpretados por muchos zoólogos como un grupo
derivado de los Sinápsidos. Sin embargo, los paleontólogos interpretan que estos
dos grupos son independientes y ambos descienden de los Amniotas primitivos
(Cotilosaurios).
c) Diápsidos (Carbonífero – Actualidad): Los restos más antiguos de Diápsidos,
datan del Carbonífero superior y a partir del Pérmico, se distribuyen en dos
grupos: Lepidosauriomorfos, Sauropterigios (se cierra la fosa inferior) y
Arcosauriomorfos. Presentan dos perforaciones en la bóveda craneal y es el grupo
al que pertenecen todos los Reptiles (menos las tortugas) y las Aves. Dentro de los
Lepidosauriomorfos se incluyen a los Lagartos y Serpientes, y dentro de los
Arcosauriomorfos a los Cocodrilos (Crocodylotarsi), Pterosaurios y Dinosaurios
(Ornitosuchia). Los Pterosaurios eran Arcosauriomorfos voladores mesozoicos, sus
alas eran menbranosas y eran soportadas por un cuarto dedo muy desarrollado.
Los Pterosaurios más antiguos (Triásico superior – Jurásico), tenían una cola larga,
cuello corto y de tamaño pequeño, en cambio la formas Cretácicas, tenían la cola
corta y el cuello alargado (aquí se encuentran los mayores animales voladores
conocidos, con envergaduras de hasta 11 – 12m).
d) Euriápsidos (Triásico – Cretácico): Fueron reptiles acuáticos mesozoicos
(Sauropterygia). Presentaban una sola ventana temporal en posición superior,
rodeada por el “hueso parietal”, el “escamoso” y el “postorbital”, por lo que se
puede considerar homóloga a la ventana de los Diápsidos. La hipótesis sobre su
origen son varias, aunque hay autores que consideran a los Euriápsidos,
descendientes de los Anápsidos por la apertura de una fosa superior y otros
autores, los consideran derivados de los Diápsidos por el cierre de la fosa inferior.
 Finalmente, también se piensa que pueden tratarse de un grupo polifilético
(grupo que no incluye al antepasado común más reciente de todos sus miembros).
Aquí encontramos a los Notosaurios, Plesiosaurios (reunidos en Sauropterigios),
Placodontos e Ictiosaurios.

- Reptiles: Son Sinápsidos e incluyen a dos subordenes:

1) Pelicosaurios: Los Pelicosaurios más antiguos conocidos, datan del Pérmico inicial y eran
carnívoros de un tamaño grande. Los huesos “cuadrado” y “supraangular”, formaban la
articulación mandibular y algunos como Dimetrodon, tenían las “apófisis neurales” de las
vértebras muy alargadas, probablemente para soportar una vela en el lomo (“pantalla
térmica”). El tránsito de Pelicosaurios a Terápsidos no se conoce, pero debió implicar una serie
de importantes cambios morfológicos y fisiológicos.

2) Terápsidos: Estos Reptiles, estaban muy diversificados cuando aparecen durante el Pérmico
final y se conocen tanto grandes carnívoros y herbívoros. En la articulación mandibular,
intervenían los huesos “cuadrado” y “articular” (tipo de articulación terápsida). Los
Dicinodontos, son abundantes en el registro fósil y tiene un cierto interés bioestratigráfico y en
los Cinodontos, se encuentran muchos de características presentes en los mamíferos actuales:
“esqueleto postcraneal”, “ventanas temporales” confluyentes con los “orbitales”, “coronoide”
expandido para dar una mayor sujeción a los “maseteros”, etc. Los cambios producidos en la
masticación, no explican la formación del “oído medio mamífero” y la hipótesis más plausible
es la propuesta por Allin (1975): Entre los Pelicosaurios, la “lámina reflectora del angular”
 probablemente funcionara como un “tímpano” y sus vibraciones se transmitían al “oído
interno” a través del articular, cuadrado y angular, todos ellos unidos por suturas. Entre los
Terápsidos estos huesos de la parte posterior de las mandíbulas, no están unidos por suturas al
“dentario”, sino que se mueven independientemente, lo que facilitaría la transmisión de la
vibración. Los “huesos postdentarios” fueron reduciéndose en los Cinodontos, pero siguieron
formando parte de la mandíbula inferior incluso entre los primeros mamíferos. La anatomía
comparada de estos huesos, indica sin duda que el cuadrado, el articular y el angular de los
Reptiles son homólogos al “yunque”, “martillo” y “estribo” (timpánico) de los Mamíferos
modernos. Cuando los mencionados huesos postdentarios dejan de formar parte del aparato
masticador (al margen de su ubicación topográfica), la “articulación mandibular” se realiza
entre el “escamoso” y el dentario. Se alcanza, pues, el estadío Mamífero.

- Dinosaurios (Superorden Dinosauria): Los Dinosaurios, fueron un grupo de reptiles vertebrados

dominantes desde el Triásico superior, hasta el final del Cretácico. Presentaban unas extremidades
verticalizadas y se desplazaban según un “plano parasagital”. Este tipo de reptiles se subdividen en dos
órdenes:
1) Ornitisquios: Los Ornitisquios forman un grupo monofilético (todos los organismos incluidos
en él han evolucionado a partir de una población ancestral común), caracterizado por la
presencia de un “hueso predentario” y la “pelvis” con el “pubis” dirigido hacia atrás y
convergente con el “isquion” (esta morfología de la pelvis, recuerda a las Aves actuales). Todos
los Ornitisquios eran animales herbívoros y bípedos o cuadrúpedos, entre ellos destaca
Iguanodóntidos (cuadrúpedos con “pico de pato”), los Ceratópsidos (cuadrúpedos con
cuernos), Estegosaúridos (cuadrúpedos con placas verticales en el lomo) y Anquilosáuridos
(cuadrúpedos acorazados como un tanque), etc. Todos ellos presentaban las extremidades
verticalizadas.
2) Saurisquios: El registro fósil para los Saurisquios, no permite saber si se trata de un grupo
monofilético o polifilético y estos Dinosaurios poseían una pelvis dispuesta según un modelo
reptiliano, con el pubis dirigido hacia delante. Los Saurisquios se subdividen en dos órdenes
menores:
a) Saurópodos: Eran los enormes Dinosaurios cuadrúpedos de cuello alargado
herbívoros. Entre ellos destacan los géneros de Brachiosaurios, Diplodocus,
Titanosaurios, etc.
 b) Terópodos: Se tratan de los Dinosaurios bípedos y carnívoros/omnívoros, son
de los animales carnívoros terrestres, más grandes descubiertos. Aquí destacamos
los géneros: Tiranosaurios, Allosaurios, Dromeosaurios, Espinosaurios, etc. A
partir del grupo de los Dromeosaúridos, evolucionaron las Aves actuales y muchos
Dinosaurios ya tenían su cuerpo cubierto por plumas primitivas (“picnofibras” y
“plumas de penacho”) y la formas más evolucionadas por plumas propiamente
dichas. Algunas plumas han quedado preservadas en el registro fósil y muestran
incluso sus colores originales (p.e: Archaeopteryx), dinosaurios pequeños
emplumados pertenecientes al grupo de los Dromeosaúridos, ya poseían una
morfologías y estructuras que recuerda a las Aves actuales, sin embargo, la
primera ave como tal no apareció hasta hace 150 Ma y se trata de Archaeopteryx
(poseía dientes, plumas, garras en las alas, cola verdadera, etc).

- Aves: Forman una clase monofilética de vertebrados. Las más antiguas proceden del Jurásico de Baviera
(Archaeopteryx). Desciende de los Dinosaurios Terópodos, por razones anatómicas y etológicas, los restos
de Aves no son abundantes en el registro fósil. También constituyen un grupo (salvo las más antiguas), con
una gran uniformidad estructural, ya que toda su morfología está diseñada para el vuelo. El vuelo activo ha
sido adquirido tres veces entre los vertebrados: En los Pterosaurios (alas membranosas), en las Aves (alas
emplumadas) y en los Murciélagos dentro de Mamíferos (alas membranosas y los únicos Mamíferos
voladores). Estos grupos comparten muchas características esqueléticas, pero el vuelo ha sido adquirido
independientemente en cada grupo (órganos homólogos).
13.6. MAMÍFEROS (CLASE MAMMALIA)
El grupo de los Sinápsidos, aparece durante el Carbonífero, se diversifica en el Pérmico y actualmente, es
un grupo en expansión. La crisis del Pérmico afecta mucho a los organismos de esta clase, de tal forma que
solo quedan dos grupos en la actualidad. Del grupo de los Cinodontos, descienden los Mamíferos actuales y
a lo largo del Mesozoico, se produce una gran diversificación de los Diápsidos y los Sinápsidos son
desplazados por estos, quedando como un grupo latente. Tras la extinción de los Dinosaurios en el límite K
– T, se produce una gran radiación de los Mamíferos. Los Mamíferos se caracterizan porque tienen la
“articulación escamoso – dentario” y un paladar secundario, que es estrictamente necesario para la succión
y mamar. La estructura del oído se ha vuelto compleja, de manera que lo componen 3 huesos y
simultáneamente, cambia la estructura del cuerpo. Actualmente, los Mamíferos presentan costillas
torácicas y extremidades con extensión expandida que se hacen verticales (sistema mucho más eficaz para
la locomoción y rasgo que comparten con los Dinosaurios y Aves). Esto se reconoce, por que en el fémur y
húmero, la cabeza del hueso se lateraliza. Dentro de los Mamíferos actuales, existen dos grandes grupos:
- Monotremata (Monotremas): Tienen un registro fósil curioso, aquí se encuentra el Ornitorrinco y el
Equidna. Reciben este nombre por que sólo tienen un orificio, en el que confluye todo: Vagina, ano y
cloaca.
- Theria (Terios):
1) Marsupialia (Marsupiales): LLevan encima del pubis los “huesos epipúbicos”, que tienen la
función de soportar el “marsupio”. Se originaron en Norteamérica durante el Cretácico y a
partir de ahí colonizaron todo Sudamérica, Eurasia, África y la Antártida). Han existido
Marsupiales en Europa hasta el Paleoceno, pero se produjo una extinción, de manera que
quedaron restringidos a Sudamérica, la Antártida y Australia.
2) Placentalia (Placentarios): Entre ellos están los Primates y los Humanos, aparecen en el
Cretácico. Poseen una “dentición bunodonta” (con tubérculos), es decir, para una dieta
omnívora y no se estaban preparados para una alimentación a base de vegetales. Otro grupo
importante son los roedores, es un grupo que aparece en el final del Paleoceno. Los incisivos
inferiores y superiores de los Roedores son de crecimiento continuo y han perdido los
“caninos”. Son animales herbívoros y algunos omnívoros, siendo los mamíferos con mayor
éxito evolutivo (existen Roedores en todos los continentes en la actualidad) y han colonizado
todos los medios. Presentan un aparato masticador muye eficaz, otro grupo importante son
los Elefantes. En la actualidad quedan el Elefante Africano y el Asiático, el Mamut lanudo está
más estrechamente emparentado con el Elefante Asiático. Los Artiodáctilos son Mamíferos
“Ungulados” con dedos pares en las extremidades (Vacas, Girafas, Hipopótamos, Cerdos, etc),
se subdividen dos grupos:
a) Bunodontos: Dentición Bunodonta (aquí se encuentran los Cerdos). Estos
animales son generalmente omnívoros, y no necesitan de dientes muy
desarrollados para romper las fibras vegetales.
b) Selenodontos: Dentición Selenodonta (aquí se encuentran las Vacas). Dientes
con crestas adicionales de esmalte entre las cúspides, para triturar las fibras
vegetales.
La expansión de las Gramíneas (plantas herbáceas), hace que en el final del Mioceno algunos
Mamíferos desarrollen unos dientes con un crecimiento continuo (Rumiantes). Dentro de los
Artiodáctilos, surgen los Cetáceos (Ballenas, Delfines, etc), a través de una expansión
rapidísima y adaptación al medio acuático. Un grupo interesante son los Perisodáctilos, con
dedos impares en las extremidades y otro grupo son los Carnívoros, que tienen una dentición
con bordes cortantes, con dientes caninos muy fuertes, para desgarrar la carne. Entre los
Carnívoros se encuentran los Osos, Lobos, Tigres, Focas, etc. Hay que destacar a los Tigres
dientes de Sable (Smilodon), que presentan unos dientes caninos muy desarrollados, alargados
y ligeramente aplanados, para cortar la venas del cuello de sus víctimas (depredadores muy
especializados).