VII.

La depredación de los peces y otros tipos de mortalidad de la fauna bentónica

El tema de la biología de los peces y la fauna piscícola de de los lagos y arroyos es un campo
enorme al que se ha atención se ha dedicado. La diversidad de la morfología, la fisiología, el
comportamiento, la capacidad reproductiva crecimiento y alimentación de los peces de agua
dulce es un campo de estudio que se ha tratado en detalle en muchos trabajos recientes.
Sin embargo, el cisma es desafortunado en muchos otros aspectos, sobre todo porque el
comportamiento y la alimentación de los peces pueden alterar la estructura trófica y la calidad
de vida de los habitantes de la zona de los peces pueden alterar la estructura trófica y la
productividad de los lagos y ríos de forma apreciable.
Como ya se ha comentado en el acoplamiento de los peces con el zooplancton, los peces son
un componente integral de los ecosistemas de agua dulce. Por ejemplo, el cambio de especies
de peces que se alimentan de organismos de mayor tamaño a especies planctívoras puede
tener efectos notables en la composición y productividad del zooplancton. Este cambio puede
influir a su vez en la composición de especies del fitoplancton y en facetas de la productividad a
nivel primario.
Otro ejemplo llamativo se produce durante la eutrofización de los ecosistemas lacustres, en los
que las especies de peces cambian drásticamente de salmónidos y coregónidos de salmónidos
y corégonos, que tienen unas necesidades térmicas y de oxígeno bastante estrictas a especies
de aguas cálidas que toleran cada vez más las condiciones eutróficas.
En general, la evidencia sugiere que la proporción de producción zoobentónica utilizada por los
depredadores invertebrados es probablemente tan grande, si no mayor, que la de los
depredadores vertebrados en muchos arroyos y lagos. depredadores vertebrados en muchos
arroyos y lagos. Por ejemplo, en el lago Mirror, New Hampshire la depredación por parte de los
invertebrados representó el 80% de la producción zoobentónica, frente al 15% de la
depredación por parte de los peces y el resto como emergencia de insectos. En el lago Third
Sister, Michigan la fauna bentónica litoral aumentó hasta una concentración máxima a
principios del invierno. Las poblaciones de invertebrados disminuyeron de forma constante tras
la formación de la capa de hielo hasta la pérdida de hielo en primavera, cuando se produjo una
abrupta a medida que emergían los insectos adultos.
Durante la estratificación estival, las poblaciones y su biomasa aumentaron progresivamente
desde este mínimo anual primavera hasta los máximos de otoño e invierno. La eliminación
experimental de todos los peces del lago no sólo no sólo dio lugar a un gran aumento de la
biomasa y el número de la fauna bentónica, sino que hizo que las bajas poblaciones
características de principios de verano fueran mucho menos pronunciadas que en condiciones
de depredación normal de los peces. sucesión estacional de la fauna entre los rodales litorales
de vegetación emergente vegetación emergente, se encuentran pocas diferencias entre la
cantidad de macrofauna y la producción de vegetación emergente superior en los lagos o
estanques productivos.
Sin embargo, la presencia o ausencia de vegetación sumergida da lugar a grandes diferencias.
Estas plantas pueden, a su vez, estar muy influenciadas por los peces y aves acuáticas. Varios
estudios han excluido experimentalmente han excluido las actividades de alimentación y
perturbación de los peces y las aves acuáticas de la vegetación litoral.
Los estudios de la fauna de macroinvertebrados profundos -por ejemplo, en los primeros
análisis detallados de Borutskii mostraron que la mortalidad por depredación, principalmente
por peces, era relativamente baja. Sus estudios indicaron que la tasa de la biomasa media, lo
que concuerda con otros estudios de acuerdo con otros estudios. Los análisis de la dinámica
de la población y de la mortalidad mostraron que la densa población de peces crecía
lentamente en este lago eutrófico de Indiana porque los individuos se hacinaban y estaban
desnutridos. La dieta de los peces era variada, pero las presas dominantes eran presas
dominantes fueron los mosquitos y la Dapbnia de peces. La fracción estimada de la producción
de jejenes que fue consumida por los peces durante el verano fue de 0,50, lo que indica una
alta eficiencia de cultivo de la fauna bentónica, muy superior a las «pérdidas» por emergencia
como adultos.

TABLA 22-29 Tasas estimadas de producción de macroinvertebrados Macroinvertebrados del lago Beloie, Rusia,
durante un período anual, 1935-1936, y el destino de la fauna del lago

Las complejas interacciones de las secuencias del ciclo vital, la disponibilidad de alimentos y la
omnivoría, los cambios en la calidad del alimento, los refugios de las presas y una serie de
otros factores, además de la depredación, influyen en el crecimiento y la producción de las
especies bentónicas. Influyen en el crecimiento y la producción de los invertebrados
bentónicos. La tasa de producción de los peces de la especie bluegill se estimó multiplicando la
tasa instantánea de crecimiento por la biomasa media de verano y añadiendo el reclutamiento
a este valor .
La producción mínima de verano de la fauna bentónica se calculó como la cantidad necesaria
para reemplazar las pérdidas por depredación. Los jejenes y otras larvas de dípteros
representaron más de la mitad de la producción de más de la mitad de la producción de
alimento que se derivaba de la fauna del fondo. Por lo tanto, se estimó que la producción
mínima de alimento fue de 4 a 5 veces la producción de los bluegills durante el verano, y
probablemente cerca de 10 veces la producción del bluegill sobre una base anual. El
crecimiento se produce durante unos 5 meses de verano, durante los cuales se produce la
totalidad de la producción anual, unos 625 kg ha - 1 en este ejemplo.
En cambio, la producción de la fauna bentónica continuó durante gran parte del año y aumentó
en gran medida en el otoño, bajo una menor presión de depredación presión de depredación,
hasta el momento en que se formó la capa de hielo. Sobre una base anualmente, la producción
de fauna bentónica es mucho mayor que la utilizada por los peces.
Al hablar de la producción de invertebrados dentro de los canales de los arroyos y ríos, es
importante tener en cuenta que un número y una biomasa apreciables terrestres artrópodos
terrestres entran en los arroyos, sobre todo en verano.
Los valores de los aportes de artrópodos terrestres entre 50 y 200 mg MS m~2 día- 1 durante
el final de la primavera y el verano son comunes. Es evidente que los peces y otros
invertebrados pueden consumir una parte importante de la producción de presas bentónicas en
en hábitats, como los arroyos productivos, donde los refugios son limitados. Sin embargo, hay
muchas otras fuentes de mortalidad de los invertebrados bentónicos. Los protozoos, los hongos
y las bacterias anaerobias bacterianos anaerobios son comunes entre los invertebrados y
probablemente resulten en un desgaste constante de las diversas comunidades bentónicas.
Cuando la depredación por parte de los peces es reducida o está ausente, la producción de
invertebrados está controlada en mayor medida por la disponibilidad de recursos, y las
relaciones P/B son más importantes.
VIII. Índices de producción de peces
Aunque existe una enorme literatura sobre el rendimiento de peces por área determinada de
hábitat de agua dulce, existen relativamente pocos relativamente pocos análisis de su
crecimiento y mortalidad durante períodos anuales. El crecimiento es muy variable entre las
distintas especies de peces. En general, el crecimiento instantáneo está correlacionado
inversamente con el tamaño de los peces. Los miembros sexualmente maduros de una
población de peces pueden representar una elevada proporción de la producción anual de
peces.
Las estimaciones resumidas de las tasas de producción neta de varios grupos de peces que
figuran en la Tabla 22-31 demuestran los rangos generales encontrados. En aguas estancadas
fértiles, las producciones de los peces herbívoros en los trópicos pueden alcanzar varios
cientos de g m 2 yr- 1. En las aguas estancadas de las regiones templadas, en las que a
menudo predomina una sola especie, el rango de producción de los peces herbívoros puede
alcanzar varios cientos de gramos por año. Los ratios P/B anuales de los peces son
generalmente más bajos que en el caso de la mayoría de los invertebrados, como resultado de
de la mayoría de los invertebrados, debido a su mayor duración de vida.
Una población que está superpoblada y atrofiada, como es comúnmente como es el caso de
las poblaciones de peces luna en los lagos templados, tienen una relación P/B anual más baja,
un crecimiento más lento y una duración de vida más larga. Se puede obtener una estimación
muy aproximada de la producción si la media anuales biomasa anual de zooplancton se
multiplica por 15-20, de animales bentónicos por 6-8 y de los peces por 0,5-1,0.
IX. Invertebrados y peces en los ecosistemas acuáticos.
La diversidad de invertebrados asociados a los sustratos bentónicos y su productividad es
enorme entre los ecosistemas fluviales, lacustres y de humedales/litorales. Debido al estudio y
al conocimiento inusualmente amplios de los invertebrados bentónicos y conocimiento de los
invertebrados bentónicos, en particular de los insectos, de los arroyos, es posible hacer
algunas distinciones comparativas entre los arroyos de tamaño pequeño y mediano de tamaño
pequeño a mediano y los ríos de llanura de inundación más grandes. La síntesis resumida de
los invertebrados bentónicos en este capítulo indica la notable variación en características
adaptativas que surgen entre los numerosos organismos que utilizan estos hábitats en
superficies.
La ontogenia de los ecosistemas acuáticos continentales.
El desarrollo sucesional o la ontogenia de los ecosistemas acuáticos se rige por muchos
mecanismos causales mecanismos causales que afectan a las tasas de productividad
autotrófica productividad autotrófica y la utilización de esa materia orgánica. Como hemos visto,
una serie de factores complejos influyen en la productividad a todos los niveles dentro de las
aguas continentales. La carga orgánica está influida en cierta medida por los factores que
regulan la productividad autotrófica y las tasas de descomposición de la materia orgánica
producida. Aunque la ontogenia general de los lagos es de baja a una mayor productividad,
hemos visto muchos casos en los que la productividad pasada fue mayor en la de desarrollo de
los lagos que en los períodos posteriores.
Sin embargo, en tiempos muy recientes, muchos lagos están experimentando una
productividad acelerada o eutrofización, a menudo como resultado directo del aumento de la
carga de nutrientes. El aumento de la productividad es deseado y es alentado por de la
productividad es deseada y es alentada por ciertas culturas humanas para aumentar, a pesar
de las tasas de conversión de energía muy bajas, la producción de proteínas. En las etapas
finales de la ontogenia del ecosistema lacustre, la productividad autóctona productividad
autóctona pasa del predominio fitoplanctónico al a un dominio total de los componentes del
litoral.
I. Desarrollo sucesivo de los ecosistemas acuáticos.
La sucesión es un concepto desarrollado hace más de un siglo hace más de un siglo, en gran
medida a partir de la fitosociología y la ecología vegetal, incluyendo algunas comunidades
vegetales de estanques. Sin embargo, las lagunas no se han fusionado bien en la teoría
conceptual de la sucesión, sino que se han organizado bajo el concepto de eutrofización
(Rodhe, 1969; Likens, 1970).
A. Ecosistemas fluviales
La teoría de la sucesión se ha aplicado sólo moderadamente a los ecosistemas de arroyos. La
sucesión puede definirse simplemente como los cambios que se producen en un o en una
comunidad después de una perturbación. comunidad anterior. La sucesión secundaria se
produce después de una perturbación que no es tan grave como para eliminar todo el hábitat y
los organismos y los organismos es más común. La teoría de la sucesión es difícil de aplicar en
zonas heterogéneos y organizados jerárquicamente, como los arroyos. cuenca de drenaje, se
ha prestado mucha atención a los patrones longitudinales de sucesión funcional según el
concepto de concepto de continum fluvial que se ha discutido antes, que es probablemente un
producto de la perturbación. La sucesión se produce casi totalmente como sucesión secundaria
en muchos arroyos. Los arroyos son espacialmente heterogéneos.
B. Ecosistemas lacustres
Los ecosistemas acuáticos no suelen estar en estado estacionario, salvo en un sentido
restringido y a corto plazo. Las diferencias entre ecosistemas acuáticos, como se desprende de
los estudios comparativos, están obviamente relacionadas con una serie de factores dinámicos
factores dinámicos que cambian con el tiempo. Los cambios a corto plazo, que están
relacionados con las fluctuaciones diurnas y estacionales, son razonablemente repetitivos y se
pueden acomodar dentro de un estado estable a largo plazo. Sin embargo, el resumen
precedente de la paleo limnología debería dejar claro que la progresión a largo plazo no puede
considerarse adecuadamente como un proceso de estado estacionario. La geomorfología
también es fundamental para la ontogenia de los ecosistemas lacustres.
Una característica primordial de esta ontogenia es el proceso de sedimentación, que altera
gradualmente los valles fluviales y llena las cuencas de los lagos. Los aportes inorgánicos a los
sedimentos varían en gran medida con los materiales madre de la de la cuenca circundante. La
relación entre la deposición orgánica y la inorgánica puede cambiar deposición orgánica e
inorgánica puede cambiar notablemente en respuesta a los cambios en los ingresos de
nutrientes, las características de la cuenca de drenaje y la morfometría de la cuenca. Se
alcanza un momento en el que la tasa de deposición orgánica supera la capacidad de su
descomposición. Los aportes de materia orgánica son cruciales para determinar el metabolismo
y la ontogenia del ecosistema. La productividad orgánica de los ríos y lagos es
fundamentalmente heterótrofa y se basa en la utilización tanto de la productividad autótrofa
como de la materia orgánica importada.
Tanto la producción como la utilización de la materia orgánica están controladas en gran
medida por factores reguladores de inorgánicos y orgánicos del ciclo biogeoquímico. " La
separación de estas fuentes masivas de materia orgánica de la consideración de los procesos
metabólicos que ocurren en el lago" de aguas abiertas es funcionalmente incorrecta. Del mismo
modo, no se puede ignorar la sensibilidad del lago en sí a las diferencias en los tipos, las
cantidades y los plazos de las aportaciones alóctonas de nutrientes y materia orgánica.
Los ríos y, sobre todo, los lagos no pueden tratarse como microcosmos separados. La materia
orgánica disuelta es importante para cambiar los estados tróficos de los lagos al acelerar la
regeneración cíclica de nutrientes a través del metabolismo bacteriano, que acelera la
descomposición de la materia orgánica y aumenta el reciclaje y la disponibilidad de nutrientes
inorgánicos necesarios para la fotosíntesis. Las principales vías causales que rigen la
ontogenia eutrófica de los lagos se basan en mecanismos que interactúan, principalmente los
nutrientes y su disponibilidad, que regulan el metabolismo autotrófico. En muchos casos, la
siguiente discusión es aplicable a ciertos lagos desde su creación.
C. Aumento de la eutrofización
Los bajos índices de productividad de los lagos oligotróficos están con frecuencia están
determinados por los bajos aportes de nutrientes inorgánicos procedentes de fuentes externas.
La baja producción de materia orgánica orgánica, las bajas tasas de descomposición
resultantes y las condiciones hipolimnéticas oxidantes dan lugar a tasas relativamente bajas de
liberación de nutrientes de los sedimentos.
Las condiciones oligotróficas pueden mantenerse por una combinación de propiedades,
incluyendo:
1. Baja carga externa de nutrientes, especialmente fósforo y nitrógeno
2. Las condiciones geomórficas de muchos lagosoligotróficas que a menudo impiden el
desarrollo extensivo de los humedales altamente productivos de humedales y comunidades
litorales de plantas superiores y microflora adherida.
3. La baja producción de fitoplancton, resultante de muchos factores que interactúan:
a. La baja carga de nutrientes procedentes de fuentes externas
b. El mayor tamaño y profundidad de los lagos oligotróficos y sus capas mixtas profundas
c. Las proporciones de carbono y fósforo (C:P) que tienden a aumentar cuando hay más luz
disponible, lo que fomenta el desarrollo de especies de fitoplancton más eficientes; a su vez,
las relaciones C:P más altas aumentan la eficiencia de pastoreo del zooplancton y las tasas de
crecimiento (Sterner et al, 1998).
4. La descomposición de gran parte de la materia orgánica de la producción de materia
orgánica del lago en condiciones óxicas y largas vías de sedimentación; y la baja carga
orgánica de los sedimentos tanto en la región litoral como en la pelágica.
5. La materia orgánica disuelta es baja debido a la baja producción autotrófica, y la alta
transparencia del agua, que aumenta las tasas y la profundidad de la degradación fotolítica de
las sustancias húmicas importadas de la cuenca de drenaje
6. Baja degradación bacteriana y protista de algas y otras partículas de materia orgánica debido
a las limitaciones de nutrientes y de materia orgánica disuelta materia orgánica disuelta
7. Síntesis correspondientemente limitada de micronutrientes, que son esenciales para la
mayoría de las algas del plancton. 8. Acomplejamiento de micronutrientes inorgánicos
esenciales, en particular el hierro, por compuestos orgánicos disueltos, por lo que la solubilidad
y la disponibilidad fisiológica podría ser parcialmente en condiciones de oxidación, sería menos
eficaz en condiciones oligotróficas. menos eficaz en condiciones oligotróficas de baja materia
orgánica y altas tasas de degradación de los sustratos disponibles.
Las circunstancias de los lagos oligotróficos de la región del Escudo Precámbrico de Ontario,
Canadá, son ideal para demostrar la importancia de la limitación del fósforo y la rápida
recuperación de las condiciones eutróficas una vez que se controlan los aportes. Los ejemplos
del lago Washington y del lago suizo, comentados anteriormente, son ejemplos análogos del
éxito en la reducción de la eutrofización fitoplanctónica que es posible una vez que se instituye
el control mediante medidas de carga de fósforo. A pesar de la obvia precaución que debe
ejercerse al hacer generalizaciones sobre sistemas tan sistemas tan complejos y variados
como los lagos, es importante enfatizar una vez más que la reducción del fósforo no devolverá
a todos los lagos a las condiciones de preenriquecimiento. La importancia de la demanda de
fósforo y el suministro de fósforo para el crecimiento de las plantas es tal que su reducción en
los aportes a las aguas dulces es el primer punto de partida y que es probable que tenga éxito
en la mayoría de los casos.
Además, para reducir de forma más eficaz los aportes de fósforo a las aguas superficiales para
que se reduzcan de forma más eficaz, las fuentes puntuales deben ser deben ser eliminadas lo
más rápidamente posible. Esta resolución enfatizaba el papel crítico del fósforo en la rápida
eutrofización de las aguas interiores y la necesidad de controlar la adición de este elemento a
cualquier agua interior por cualquier medio disponibles.
Como las tasas de productividad fotosintética aumentan durante la eutrofización, las
interacciones cíclicas que implican la regeneración de nutrientes inorgánicos y compuestos
orgánicos aumentan en intensidad. La productividad del plancton aumenta notablemente por
unidad de volumen de agua y resultados en el aumento de la compresión limitada por la luz de
la zona trofogénica. En determinadas condiciones de morfometría, meteorología y
productividad de las cuencas lacustres, no es raro que el meskton se extinga.

D. La longitud de la cadena alimentaria en relación con la productividad de los

ecosistemas.
Una red o cadena alimentaria comunitaria incluye las relaciones de alimentación entre los
organismos que se encuentran en un hábitat definido. La cadena alimentaria es una secuencia
de eslabones tróficos en que la energía comienza en una especie que no se come a ninguna
otra especie de la red y termina en una especie que no se come a ninguna otra ninguna otra
especie de la red. La longitud de una cadena alimentaria es el número de eslabones tróficos
que comprende. La longitud media de la cadena de una red es la media aritmética de las
longitudes de todas las cadenas de la red.
Por ejemplo, basándose en las relaciones energéticas, se planteó la hipótesis de que la
longitud de la cadena alimentaria la longitud de la cadena alimenticia está limitada por la
ineficacia de la transmisión de energía por parte de la depredación en relación con la energía
mínima. Esta hipótesis predecía que la longitud de la cadena alimentaria debería ser mayor en
ecosistemas con mayor productividad primaria de fitoplancton. Se encontró que la longitud de
la cadena alimentaria está directamente correlacionada con el «tamaño del ecosistema» entre
de los lagos, pero no con la disponibilidad de recursos.
Como señaló Hutchinson de forma tan eficaz, la productividad del ecosistema limita
ciertamente la longitud de la cadena alimentaria.Por lo tanto, no es sorprendente encontrar en
el bucle microbiano con protistas que la disponibilidad de recursos y productividad basal estaba
directamente correlacionada con las respuestas a nivel de población y la longitud de la cadena
alimentaria . Excepto en condiciones de muy productividad muy baja o en lagos pequeños y
poco profundos donde los hábitats son mucho más heterogéneos y variados que en el pelágico
de los grandes lagos, se podría anticipar que productividad es bastante adecuada para
mantener niveles tróficos más altos niveles tróficos más altos y que otros factores dominan en
la regulación de la longitud de la cadena alimentaria. Sin embargo, estos estudios son
frecuentemente ingenuos debido a su desacoplamiento y a las falsas suposiciones de
independencia relativa de los flujos energéticos del del lago en su conjunto como ecosistema
integrado.
E. Diferencias entre los lagos calcáreos de aguas duras
Los lagos calcáreos de agua dura son comunes en grandes regiones del del mundo, y en
muchas regiones de la zona templada una cuarta parte de los lagos contienen agua muy dura
con grandes cantidades de CaC03 precipitado. En estos lagos, los estados oligotróficos se
mantienen a menudo gracias a los elevados aportes calcáreos calcáreos mantenidos durante
largos periodos de tiempo. En estas aguas, la productividad reducida se mantiene por la
disminución de la de nutrientes, más que por el tipo de oligotrofia persistente en los lagos de
aguas blandas de baja productividad, en los que en los que los aportes de nutrientes a los
sistemas son deficientes y limitantes en ocasiones. Tanto en los lagos calcáreos como en los
no calcáreos la eutrofización postglaciar temprana en general procedió rápidamente a medida
que el clima regional mejoraba.
Las altas tasas iniciales de eutrofización se vieron favorecidas por los aportes de nutrientes
fácilmente lixiviados que entraron en los lagos postglaciales desde las zonas terrestres
adyacentes. El fosfato y los micronutrientes inorgánicos esenciales, especialmente el hierro y el
manganeso, forman compuestos altamente insolubles y precipitan en la zona trofogénica de los
lagos de agua dura de los lagos de agua dura. En los lagos extremadamente calcáreos, no es
raro encontrar no es raro encontrar concentraciones de nitrógeno inorgánico que se acercan a
niveles considerados tóxicos para el consumo humano.
Los niveles bajos de sodio, un elemento esencial de ciertas cianobacterias, han sido implicados
como un factor que contribuye a reducir el crecimiento de las cianobacterias heterocíticas en
los lagos calcáreos.
Ciertas especies de algas fitoplanctónicas naturales de lagos calcáreos son capaces de
aumentar significativamente (<10%) la fotosíntesis por fotoheterotrofia de sustratos orgánicos
simples y compuestos producidos extracelularmente por macrófitos acuáticos. La baja
productividad fotosintética de los lagos calcáreos contribuye a reducir los aportes de
compuestos orgánicos disueltos, como las pérdidas líticas y extracelulares del fitoplancton y la
macrovegetación. Esta situación se
agravada por las pérdidas efectivas de adsorción de la materia orgánica disuelta en los
monocarbonatos al precipitarse. Las tasas de metabolismo bacteriano son bajas debido a las
bajas concentraciones y a la rotación de los compuestos orgánicos fácilmente descomponibles,
lo que puede llevar a una reducción concomitante de la síntesis de micronutrientes orgánicos.
Se ha demostrado que las concentraciones reducidas de ciertos micronutrientes orgánicos,
como la vitamina B12, contribuyen a la reducción del fitoplancton. contribuir a la reducción de la
productividad fitoplanctónica en lagos calcáreos; una parte puede ser inactivada
metabólicamente por adsorción al CaC03.
Los cambios morfométricos que acompañan a los aumentos de las tasas de sedimentación y el
relleno inducidos por la eutrofización también tienen efectos significativos en los patrones de
estratificación, la capacidad hipolimnética de mantener las condiciones de oxidación y el
reciclaje de nutrientes. Estos cambios se aceleran a medida que aumenta la productividad y
operan para potenciar aún más la eutrofización.
Estos lagos alcalinos de pantano representan una etapa de transición entre ciertos lagos
calcáreos calcáreas y las verdaderas turberas ácidas de Sphagnum. El desarrollo vegetativo
posterior entonces puede proceder con relativa rapidez, en un patrón clásico de sucesión en las
turberas a través de una acelerada de materia orgánica en condiciones ácidas y reductoras
condiciones ácidas y reductoras que no favorecen una rápida descomposición.
Los primeros trabajadores que formulaban relaciones en los estudios de limnología regional
comparativa eran muy conscientes de las de las importantes diferencias entre los lagos en
cuanto a la proporción de materia orgánica alóctona y autóctona materia orgánica autóctona.
La trofología de un lago se refiere a la tasa de de la materia orgánica aportada por el lago o que
llega a él por unidad de tiempo. Los lagos que reciben grandes cantidades de materia orgánica
de fuentes alóctonas suelen estar muy manchados y se les conoce como «lagos de aguas
marrones como lagos de aguas marrones. Sin embargo, exámenes más detallados indican lo
contrario. La biomasa de fitoplancton es significativamente mayor en los lagos coloreados que
en los lagos claros. La productividad primaria fitoplanctónica es mayor en los lagos distróficos
cuando se expresa por volumen de epilimnion. La productividad primaria integral anual
expresada en base a la superficie fue algo menor en los lagos color, probablemente como
resultado de la menor profundidad fototrófica que en los lagos de color, probablemente como
resultado de la menor profundidad fototrófica de estos lagos.
También se comprobó que la productividad anual integral del bacterioplancton epilimnético era
mucho mayor en los lagos distróficos que en los lagos claros. También en la hipolimnia de los
lagos distróficos teñidos orgánicamente, la producción bacteriana hipolimnética suele ser mayor
que la producción epilimnética, particularmente en la hipolimnia anóxica que es frecuente en los
lagos distróficos. Como consecuencia del uso acrítico de los términos asociados a la distrofia,
las ciénagas, los lagos de ciénaga y los lagos distróficos se han equiparado de forma imprecisa
e incorrecta, incorrectamente. Gran parte de la desafortunada confusión emana de
generalizaciones inapropiadas sobre la ontogenia de sistemas lacustres a partir de
investigaciones específicas sobre lagos.
De este modo, el concepto erróneo de que todos los lagos se convierten en ciénagas y luego
tierra puede llegar a ser ampliamente aceptado. Aunque algunos lagos pasan por esta
secuencia, no es ni mucho menos la regla. Un gran lago finlandés muy teñido en una cuenca
cuenca de lecho de roca primario sin la vegetación característica de las ciénagas puede
calificarse correctamente de distrófico con la misma eficacia que el agua pelágica abierta de
una ciénaga de Sphagnum. La diferenciación era entre la tasa de entrada de materia orgánica
al sistema procedente de fuentes fitoplanctónicas autótrofas y de fuentes alóctonas de la
cuenca de captación.
Las tasas de regeneración de nutrientes son generalmente altas en tales condiciones. Además,
las relaciones entre cationes monovalentes y divalentes tienden a ser altas debido a los bajos
aportes de la cuenca de drenaje o a la eficacia de los cationes. Cuenca de drenaje o debido a
los eficaces mecanismos de intercambio de cationes de la flora litoral, especialmente si está
dominada por briófitas. Las vías designadas de ontogenia pueden variar mucho, dependiendo
de la geomorfología del ecosistema específico y del macroclima de la zona. Ecosistema y del
macroclima de la zona. El ritmo de extinción de un lago a través de la sedimentación viene
determinado tanto por las interacciones que se producen dentro de la zona pelágica como por
ciertos aspectos de la geomorfología de la cuenca de drenaje.
A. Desarrollo del litoral
Las masas de agua poco profundas, correctamente denominadas lagos, pero en la literatura
más antigua como estanques, suelen caracterizarse por la abundancia de macrovegetación
acuática y la microflora asociada a ella. Los lagos poco profundos incluyen cuencas que nunca
fueron precedidas por un lago más grande más profundos, así como las cuencas que
representan una etapa terminal en la extinción de los lagos más profundos. Es evidente que
una variedad casi infinita de condiciones conduce al desarrollo y a la persistencia de pequeños
lagos poco profundos en relación con los cambios climáticos estacionales y a largo plazo en el
balance hídrico. Hay que tener en cuenta que la ciénaga es un término colectivo que incluye
tanto la ciénaga y los pantanos, que se diferencian según las fuentes de agua y nutrientes y en
función de las fuentes de agua y nutrientes, así como por variaciones florísticas bastante
sutiles. Los mires se suelen dividir en mires minerotróficos en los que el agua y los nutrientes
provienen de aguas subterráneas, fuentes superficiales y de las precipitaciones atmosféricas.
En las turberas ombrotróficas la recarga de la capa freática y los aportes de nutrientes
proceden principalmente de las precipitaciones atmosféricas.
Las etapas terminales de la transición de los ecosistemas lacustres a ecosistemas terrestres se
caracterizan por una acumulación de materia orgánica superior a la degradación. La materia
orgánica parcialmente descompuesta, principalmente de origen vegetal y denominada turba, se
acumula en los ecosistemas acuáticos bajo una amplia variedad de condiciones en todas las
regiones macroclimáticas del mundo, excepto las más secas. Los ecosistemas de turba se
forman (1) en cuencas o depresiones (sistemas de turba primaria (2) más allá de los límites
físicos de la cuenca o depresión de la cuenca o depresión (secundario), ya que la turba actúa
como la turba actúa como depósito y aumenta la retención de agua en la superficie; y (3) por
encima de los límites físicos del agua subterránea (terciario), la turba funciona como un
depósito que retiene un volumen de agua por capilaridad por encima del nivel de la principal
masa de agua subterránea de la región (Moore y Bellamy, 1974).
Muchos lagos eutróficos muy fértiles desarrollan cantidades crecientes de cantidades
crecientes de vegetación litoral emergente (Fig. 19-21),
hasta el punto en que la acumulación de materia orgánica aumenta el nivel de la flora y los
sedimentos por encima del nivel freático, lo que permite la invasión de la vegetación terrestre.
Un patrón de sucesión común asociado a la ontogenia de las cuencas poco profundas sigue la
de la producción excesiva de algas macrófitas y sésiles de algas macrófitas y sésiles:

El suministro de agua al sistema de lago modelo sistema de lago modelo consiste en la lluvia
directa, la escorrentía y la filtración de la cuenca de captación inmediata del lago de la cuenca
del lago, y un flujo continuo de agua subterránea que entra por una corriente de entrada de
volumen suficiente para afectar todo el lago. Finalmente, toda la zona está cubierta por lo que
se denomina vagamente como condiciones de pantano, con agua estancada entre la
vegetación. La producción de vegetación litoral aumenta debido a la alta productividad de los
macrófitos emergentes, y los sedimentos acaban llegando a la superficie del lago original. Esta
etapa puede denominarse marisma, ya que los sedimentos están continuamente saturados,
pero hay poca o ninguna agua estancada entre la vegetación.
Los aportes de materia orgánica autóctona son elevados y dan lugar a la acumulación de turba
en la parte central de la cuenca. En algunos casos, esta turba es lo suficientemente boyante
como para flotar en forma de estera. En la tercera etapa de transición del desarrollo de la
turba,6 la acumulación continua de depósitos de turba desvía el flujo de entrada de la cuenca.
La acumulación posterior de turba da lugar a grandes zonas de la superficie de la ciénaga de la
superficie de la ciénaga que no se ve afectada directamente por el agua en movimiento.
Casi toda el agua, que está dominada por iones de sulfato e hidrógeno, se recibe de las
precipitaciones directas. La pérdida de iones de las aguas superficiales da lugar a salinidades
muy bajas y a una capacidad de amortiguación muy reducida. El origen de la acidez y el control
de los intercambios de cationes de los sistemas de ciénaga son el resultado de una
combinación de factores. El aumento de la acidez y la reducción de cationes es particularmente
marcado en las comunidades dominadas por los musgos del género Sphagnum.
El agua que rodea a Sphagnum, un género de musgos dominante en inmensas áreas de las
regiones templadas, boreales y subárticas del mundo , tiene un pH generalmente inferior a 4,5
y a veces inferior a 3,0. Sphagnum puede atribuirse al intercambio de cationes . Sphagnum y
otros musgos se comportan como intercambiadores de cationes incluso cuando muertos debido
a sus altas concentraciones de ácidos urónicos polimerizados no esterificados.

B. Ciénagas y pantanos
La vegetación litoral como fuente dominante de materia orgánica producida en exceso de la
descomposición es claramente crítica en la senescencia de un lago. El desarrollo de un sistema
de turberas requiere unas condiciones climáticas de abundantes precipitaciones y una
humedad relativamente alta durante gran parte del ciclo anual. Por lo general, la transición de
un pequeño lago a una ciénaga y a un ecosistema terrestre se produce de forma secuencial.
Los niveles de agua de la masa de agua original aumentan en altura debido a la
obstaculización del drenaje por acumulación de turba y la capilaridad de la vegetación de
musgo.
En etapas avanzadas de la sucesión, las turberas ombrotróficas desarrollan niveles freáticos
que se desacoplan de la capa freática. En las regiones moderadamente secas, se pasa de las
condiciones de la marisma a la vegetación terrestre, sin el desarrollo característico de los
musgos. En gran parte de la zona templada, sin embargo, las condiciones son suficientemente
húmedas como para favorecer la colonización y y la dominación eventual de Sphagnum y otros
musgos entre la flora, a menudo predominante, de juncos. A través de una sucesión de
musgos, especialmente especies de Sphagnum, los cationes disminuyen y la acidez aumenta,
lo que efectivamente disminuye las tasas de descomposición y acelera la acumulación neta de
materia orgánica.
La acumulación de materia orgánica particulada en el sotobosque, el crecimiento continuado de
las plantas en la superficie, y excelente capilaridad de la masa muerta y viva de musgos elevan
el nivel de agua dentro de la alfombra por encima del nivel original del lago.
La materia orgánica se acumula más lentamente en las zonas de lagos que en las partes
elevadas de la turba, debido a la de la turba debido a los mayores movimientos de agua de
agua y las mejores condiciones de oxidación. La vegetación de la zona del lago suele estar
dominada por pequeñas especies de gramíneas gramíneas, briofitas y hepáticas foliáceas. Una
característica dominante durante la sucesión de lagos de los lagos a las ciénagas es un cambio
en el origen de los nutrientes. Al principio la mayoría de los nutrientes proceden del suelo de la
cuenca de drenaje. En los sistemas de turberas en general, se han introducido los términos
reotrófico y ombrotrófico se han introducido para designar los sistemas cuyos nutrientes se
derivan predominantemente de las aguas superficiales/subterráneas o de fuentes atmosféricas,
respectivamente. Estos dos términos enfatizan la interacción de los factores geomorfológicos
químicos, climáticos y bióticos que intervienen en la sucesión en la sucesión de los humedales
y de las turberas.
Las turberas temblorosas representan un desarrollo particular de turberas dentro de una
cuenca lacustre relativamente profunda de pequeña superficie. El desarrollo de los musgos
Sphagnum se produce en una fase temprana de la sucesión de la flora litoral y, en el contexto
geológico, conduce a una acumulación muy rápida de materia orgánica en las zonas litorales.
Este crecimiento da lugar a una gruesa alfombra que que flota por encima de las aguas
abiertas y sedimentos formados por materia orgánica floculante poco agregado. El crecimiento
procede a lo largo de la periferia hacia el centro del lago y finalmente cubre toda la superficie.

FIGURA 25-12 Modelo de sucesión de la ciénaga, según el cual el desarrollo de las comunidades de la ciénaga
clímax se produce a través de la terrestrialización y la paludificación, comenzando en los márgenes de una masa de
agua. Las etapas clave en la sucesión implican {arriba) el establecimiento de musgos formadores de turba (por
ejemplo, Sphagnum) a lo largo de las líneas de costa; (media) la acumulación de turba a través de la
terrestrialización y la paludificación, lo que resulta en un ligero embalse y un aumento del nivel del agua; y (inferior)
la continuación de la terrestrialización y la paludificación, que da lugar a la formación de una turbera ombrotrófica.
(De Klinger, L. F. 1996, reproducido con permiso de los Regentes de la Universidad de Colorado. El mito del modelo
clásico de sucesión de las turberas. Arctic Alpine Res,

Un rasgo característico de las turberas es la zonificación concéntrica de las comunidades

vegetales. El Sphagnum suele ser uno de los varios musgos pioneros y domina la formación de
estera flotante más cercana al centro del lago. Las partes de la alfombra hacia el lago del lago
pueden contener juncos y arbustos bajos como la hoja de cuero y arándanos. La alfombra
flotante, que crece considerablemente por encima del nivel de la materia orgánica floculante
saturado de agua, a menudo está unida de la masa vegetal y puede ser desplazada por el peso
de una persona peso añadido de una persona y «temblar».
La información cuantitativa sobre la productividad y la dinámica de la población de la biota de
las regiones pelágicas y profundas de los lagos de turbera y de las turberas de temblor es
extremadamente escasa. Existe mucho más conocimiento sobre los aspectos cualitativos
simplemente por la extremadamente diversa e interesante de la biota adaptada a las
condiciones extremas de las turberas. Condiciones extremas de las turberas. Los animales de
mayor tamaño no se han adaptado bien a la extrema acidez y baja salinidad de las aguas de
las turberas.
Por ejemplo, en las turberas ácidas las turberas de Sphagnum ácidas, las esponjas, los
celentéreos, los ostrácodos, los ácaros hidrocárnicos, los oligoquetos, los efemerópteros,
Malacostraca, moluscos, nematodos, platelmintos y peces están completamente ausentes o
muy poco representados. La génesis y ontogenia de los sistemas de turberas puede
considerarse de transición de cuencas lacustres de geomorfología muy diferente.