-César Gómez Dumm.

Doctor en Medicina, graduado

en la Universidad Nacional de
La Plata. Se dedicó
tempranamente a la docencia
universitaria y luego a la
investigación en ciencias
básicas.

Ha sido Profesor Titular de Histología y Embriología

en la Facultad de Ciencias Médicas de su
Universidad de origen.

Es profesor extraordinario en la misma facultad.

Durante largos años se ha desempeñado como

investigador del Consejo Nacional de Investigaciones
Científicas y Técnicas (CONICET) y es también
investigador principal en la Comisión de
Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos
Aires (CIC).

Ha dirigido a tesistas y becarios y publicado cientos

de artículos en revistas internacionales. Es autor de
Atlas de embriología humana (Editorial Celsius) y
coautor de Atlas de microscopía electrónica humana
{Editorial lnter-Médica) y Atlas ofhuman e/ectron
microscopy (Editorial Mosby).
ATLAS Y TEXTO
CÉSAR GÓMEZ DUMM

C)Editmial El Ateneo
INDICE
1. Organos de la reproducción y generalidades
Gisela A. Camihort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
2. Mecanismos biológicos del desarrollo embrionario. Malformaciones
congénitas
Héctor H. Del Zotto 23
3. Fecundación
Jorge R. Ronderos 49

4. Primera semana del desarrollo. Segmentación e implantación

César L. A. Gómez Dumm . . . .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

5. Segunda semana del desarrollo. Disco embrionario bilaminar

César L. A. Gómez Dumm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
6. Tercera semana del desarrollo. Disco embrionario trilaminar
César L. A. Gómez Dum m . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 77
7. Cuarta semana del desarrollo. Período semítico. Plegamiento
César L. A. Gómez Dumm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

8. Quinta a octava semana del desarrollo

César L. A. Gómez Dumm ............... ·...................... 101

9. Anexos embrionarios y placenta

Gloria M. Cónsole .................. , . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . 105

10. Período fetal

César L. A. Gómez Dumm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . 123

11. Aparato digestivo

César L. A. Gómez Dumm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . .. . . . . . . 127

12. Aparato respiratorio

Georgina C. Luna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

13. Cavidades del cuerpo y mesas

César L. A. Gómez Dumm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

14. Sistema muscular

César L. A. Gómez Dumm 179

15
· �1}�f1f.1�����z°Du�� ��� -................................. 189
m s

16. Aparato urinario

Martha S. Vidal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201

17. Aparato genital

Ana María Sémplici .. . . . . . . • . . . . 217

18. Desarrollo del corazón y grandes vasos

Gloria M. Cónsole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... .. . . . . . . . . . . . 249

19. Desarrollo de arterias y venas. Circulación fetal

Ana María Sémplici .............................. . 279
 20. Sistema linfático Gloria
M. Cónsole . ... ... . . .. . .. ... .. . ... ....... .... ... .... . 307

21. Hematopoyesís prenatal·

Martha S. Vidal ............................................ .
315
22. Sistema..nei:vioso .
Nestor u. L:arn y Cesar L. A. Gomez Dumm
321
23
· ���rJ}08.081tr?í0_ . . . . . . . . . ' . . .
355
2 4. Ot,sa¡rollo d�l oído
Gforta M. ConsoTe
369
25· tlfEl-i���: rff-Jez Dumm .................................... .
381
26
· 'éi�ra�4.:e�1.fliit�J?fÍ.º......................................... .
lndiJ/�ifabético ......... : ..................................... .
407 g
Biblio rafía ................................................... ,
415
Siglas ....................................................... .
429

XII
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C -� P I T _U L O 1

: Organos
; de la reproducción
� y generalidades
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.......
 • EMBRJOLOGiA HUMANA

vel del cuello existe una dilatación 6 gota citoplasmática con diferentes orga­
nelas. La cola comprende tres partes o piezas: intermedia, principal y termi­
nal. La pieza intermedia (5-1 µm, fig. 1-10) presenta un axonema axial, for­
mado por 9 cúbulos dobles periféricos y dos centrales ("9+2"). Los túbulos se
corresponden con 9 fibras densas longitudinales, en continuidad con lasco­
lumnas de la pieza conectora. Por fuera del axonema y de las fibras densas
existe una vaina en espiral de micocondrias. La pteza intermedia termina en
un anillo denso, unido a la membrana plasmática. La pieza principal ( 45 µm,
figs. 1- 10 y 1-11) contiene el axonema, continuación del ya descrito, y en un
corto trecho, también l.as fibras densas. La pieza principal contiene en toda su
longitud una vaina fibrosa constituida por dos columnas longitudinales, una
dorsal y otra ventral, unidas entre sí por anillos o "costillas" circulares, regu­
larmente dispuestas. Antes de desaparecer, dos de las fibras densas, que ve­
nían extendiéndose desde la pieza intermedia, quedan asimiladas a cada una
de las columnas longitudinales, las que ahora están unidas, por su borde in­
terno, a un túbulo doble del axonema. Esto ocurre con las fibras densas 3 y 8,
de manera que un plano longitudinal que pase por ambas columnas (dorsal y
ventral) divide a la cola del espermatozoide en forma asimétrica, lo cual pa­
rece ser importante para el movimiento ondulatorio del flagelo. Finalmente,
la pieza terminal (5 µm, fig. 1-11) presenta solamente el axonema, cuyos tú­
bulos terminan a diferentes niveles, además de escaso citoplasma y de la
membrana plasmática, que cubre a toda la célula.
Los cambios y la función trascendente del espermatozoide serán descritos
en el capítulo que se refiere a la fecundación .

..
22
 C ;\ P I T U L O 2

Mecanismos
biológicos
del desarrollo
embrionario.
Malformaciones
-�

., .
congen1tas
 • E\JBRIOLOG/A HUMAN1\

de receptores para resmsterona da como resultado el desarrollo de un fenoti­

po femenino en un genotipo masculino.

l. l. Defectos de cam¡,o
Muchas regiones corporales se encuentran bajo el control de campos mor­
fogenéticos escasamente conocidos. La morfogénesis adecuada depende, en­
tre otros fenómenos, de los plegamientos; en el caso de que éstos fallen, pue­
den surgir anomalías masivas, como por ejemplo la fusión de los miembros in­
feriores, lo cual probablemente se asocie con un gran defecto en el campo de
control del desarrollo de la región corporocaudal. Esta anomalía se conoce co­
mo sirenomelia. Un ejemplo más extremo de este defecto consiste en el lla­
mado síndrome de regresión caudal.

12 _. Defectos de hojc1s germinales

Las displasias ectodénnicas, que ocurren como anomalías de la capa ecto­
dérmica, pueden incluir malformaciones tan diversas como pelo delgado,
dientes pobremente formados, estatura pequeña, piel seca y uñas hipoplásicas.

-
48
.-

C A P I T U L O 3

Fecundación
 3 1 FECUNDACIÓN •

Mientras se produce el mencionado bloqueo de la polispermia, el ovocito

secundario reanuda su segunda división meiótica, dando como resultado la
formación de dos células haploides: el óvulo (cigota) y el segundo glóbulo po­
lar. En el citoplasma de la cigota están ahora presentes los núcleos haploides
(pronúcleos) masculinG y femenino.

59
 C A P I T U L 'O 4

Primera semana
del desarrollo.
Segmentación
e implantación
-
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- Segunda semana
� del desarrollo.
: Disco embrionario
� bilaminar ·.
 5 1 SEGUNDA SEMAt\TA DEL DESARROLLO. Disco EMBRIONARIO BJlAM/NAR •

Fig . 5-8. Esquema

tridímensional de un
embrión de 14 dfcs.

Pedículo
. embrionario
o de fijación

CAUD.

Fig. 5-9. Esquema

Saco vitelino · tridimensional de
un emqrión de
14-15 días.
•
75
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Tercera semana
del desarrollo.
- Disco embrionario
--

trilaminar
 6 1 TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO. DISCO EMBRIONARIO TRILAMINAR •

ción de estas estructuras extraembrionarias. El embrión está situado entre dos

cavidades: la amniótica dotsalmente, y la vitelina ventralmente. El celoma
extraembrionario es amplio y se encuentra limitado por las hojas somática y
esplácnica del mesodermo extraembrionario. El pedículo de fijación o em­
brionario sostiene al embrión y a las dos cavidades mencionadas, dentro de
ese celoma. Se denomina corion al conjunto que forman el mesodermo ex­
traembrionario y el ttofoblasto. A esta altura, el corion exhibe numerosas ve­
llosidades caria.les. Se llaman vellosidades primarias a aquellas constituidas
por un eje macizo de citotwfoblasto cubierto por sincitiotrofoblasto. Las ve­
llosidades secundarias son aquellas que presentan un eje de mesodenno ex­
traembrionario, rodeado por citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto. Las vellosi­
dades terciarias, además de los tejidos mencionados, mues_tran vasos sanguí­
-- neos en el interior (fíg. 6-23 ). El citotrofoblasto recubre la superficie externa
del mesodermo extraembrionario en toda su extensión (fig. 6-22). En algunas
ramificaciones de las vellosidades, el cítotrofoblasto se pone en contacto con
el endomettio y poco a poco se extiende sobre el mismo. El sincitiotrofoblas­
to cubre por fuera al citotrofobiasto y limita cavidades !acunares anfractuosas,
denominadas espacios intervellosos, donde se vuelca la sangre de la madre. Si
se analizan cortes de vellosidades coriales terciarias (fig. 6-23 ), se pueden ubi­
car los tejidos que las componen, así como la circuiación de la sangre dentro
de las mismas, y su relación con los vasos propios de la denominada placa co­
riónica. Este tema se estudiará en conjunto con la estructura de la placenta
más adelante.

91
 C /\ P I T .U L O 7

Cuarta semana
del desarrollo.
Período somítico.
·Plegamiento
 C A P I T U L. O 8

� uinta a octava
semana
del desarrollo
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C A P I .T U L O 9
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Anexos
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embrionarios
y placenta
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 9 1 ANEXOS E.\fBRIONAR/0S Y PtACENTA •

que se duplica. De esta manera, se formarán dos embr¡"ones que comparten la

cavidad amniótica, el saco coriónico y la placenta.
Finalmente (fig. 9-12 B), a partir de un mismo macizo celular interno se
producen dos discos embrionarios incompletamente separados, sin duplica­
ción de cavidad amniótica, saco coriónico y placenta. Como resultado, se ge­
n_eran gemelos fusionados o siameses. Según el lugar del cuerpo que los une,
pueden ser toracópagos (el tórax), craneópagos (el cráneo), pigópagos (las nal­
gas), o resultado de la combinación de esas partes. Además, duplicidad (fu­
sión de partes superiores o inferiores) i gemelos {usionados desiguales y otras
variaciones.

121
C'
...__ A
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J. I 1
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Período fetal
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A
� 4 l-) ··1 T. 1..,.,,'f ..L ru·, �1 1·

Aparato
digestivo
 11 1 AP111uro DIGEsnvo •

Laáng,� Fig. ] 1-9. Organos

del cuello en un
embrión del final de
7 1 semana.

Paratiroides superior

Paraciroides inferior----1�

Tiroides

Tr6queo
Esófago

Cavidad nasal Paladar

Comeres

Faringe

Epiglotis

Lengua

Hioides

·Fig. 11-10. Corte

sagital de la cabeza
Tróqueo
Tiroides y cuello de un feto.

135
 • EMBRIOLOG!A HUMANA

Conducto hep6tico

Duodeno

B
Ves(cula biliar

___ Conducta cístíco

_________

L-----------'____Con
ducto hepótico

Fig. 11-1 7. Lo misma

región que lo de lo
Conducto de Wirsung
figura 11-16, en un
embrión de
6ª semana, más
desarrollado (A) y
Carúncula mayor
de 7� semana (B) .
•
142
C A P I T lJ L () 1 2

Aparato
• •
resp1rator10
 12 1 APARATO RESPT!IATOR10 •

la espiración. Cuando se analizan los pulmones de infantes que han muerto

por estas condiciones, se observa que los mismos están colapsados y los al­
véolos contienen un líquido con una alta concentración proteica y numero­
sas membranas hialinas, asf como cuerpos laminares derivados probablemen­
te de la capa surfactante. Actualmente se produce farmacológicamente ''sus­
tancia surfactante'', la que acompañada con glucocorticoides para la estimu­
lación de la producción natural de factor tensioactivo, ayudan a reducir con­
siderablemente la tasa de mortalidad.

l\-1alformaciones en el crecimiento de los pulmones

El desarrollo estructural de los pulmones es complejo y puede estar sujeto a
variaciones o malformaciones tales como:

Anormal lobulación
Esta generalmente es asintomática, pudiendo ser detectada en infecciones
crónicas.

Lóbulos pulmonares ectópicos

Se desarrollan en la tráquea o esófago y se pueden producir a partir de bro­
tes adicionales del intestino anterior.

16.3
 C A P I T U L O 1 3

Cavidades del
cuerpo y mesas
 1J i C\VID..\DES DEL CUERPO l' MESOS ,

Fig. 13-l. Embrión

de aproximadamente
\',urca neural Z 1 días, con dos
cortes transversales.
Comunicación del
celorna
Amnios. /� intraembrionario con
el extraembrionario
(flechas 1 y 3).
·/"
/1/ Celoma cefálico
,,,:,.,, (flecha 2).
,:_,,y
i

!vfesodermo
excraembrionorio

Celoma
Soco vitelino intraembrionorio

Fig. 13-2. Visto

dorsal del embrión
, de la ílgura l3-l,
cbn I o proyección
del celoma
intraernbrionario.
♦

167
 13 1 CAVIDADF.5 DF.L CUERPO Y MESOS •

fat6mago Aorm Tubo neural P6ncreas Fig. 13-15. Sector de

un embrión de ? ª
semono.

&zo

Duodeno

Mesogascrio ventral \ Epiplón gastroespléníco

Mesogasrrio ventral Pared dorsal del

&©mago� cuerpo

Páncreas

Epiplón
mayor

Duodeno

Bolsa rransverso

transverso

Colon
Mescnrerio
ascendente

F.ig. 13-16. Sector

de un feto de 4
Asas inrescinalcs meses de edad.

175
C A P I T U L O 1 4

Sistema
muscular
 • [,\·IBRIOLOGiA HUMANA

Temporo/
Fronml

Orbiculor de
los párpodos
-.•

A4úscuias de la ncm'z

Elevador del
labio superior

Tropecio

Orbicular
de los
k,bios Estilofi:1ringeo

Buccinodor
Digt'ísrrico (vienrre
po5ferior)

Estilohioideo

Cutáneo del cuello

(seccionado)
lconstricwres de
Digásrrico fi:.1ringe y laríngeos
(vienrre anccrior}

Fig . 14-6. Principales músculos derivados de los arcos branquiales .

..
186
 • EMBRIOLOGÍA HUMANA

Distrofia muscular
Es una familia de afecciones de origen genético, que se manifiestan en la
vida posnarnl por degeneración y regeneración de diferentes grupos muscula­
res. En la enfermedad de Duchenne, por ejemplo, falta una proteína denomi­
nada dist:ro{ína.

Alteraciones congénitas del tono muscular

Consisten tanto en hipotonía como en hipertonía de los músculos, siendo
sus mecanismos poco conocidos.

188
C ..\ P I T lJ L () 1 5

Sistema
esquelético
y miembros
 15 / SISTEMA ESQUELETlCO Y .\-/IEMBROS •

../ Cápsulas nasales

Alas orbitales
¿.
_ ) ¡. _t-______ Trabéculas

d
º]" (\
A/n,t,mpmclc,

t
cron,aJc,

\ 51
\J ES �
\) (A"llaga,

,o-\-.:::.�:::. ·1· -a,:/t.

\,-_ ._,..,....,.
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,::-:-,-: -...,.,._J-.,¡·
I'
• • hipofi.sarios
Cipsulas ódcas
:·;

.,,,.,
· · \<·rr . ü
:tfü/;
Lámina basal�

' '
'
'
�)

Notocorda
\ Escle16wmos occipitales ,
;
¡

/
Cápsula nasal

Ecmoides
<Actflagn d, M,ck,(\
Esfenoides
(alas menores)

.__:r---t--- Esfenoides
(alas mayores)

--_ Si/Jo turca

Agujero occipital

Fig. 15,5. Esbozos de lo

base del cráneo durante
lo 6� semana (A) y en
Occípital
un feto de 3 meses
Cápsulas áticas
aproximadamente (8).

195
 15 1 SisT-\IA ESQUELÉTrCO Y MIEMBROS •

Fig. 15-7. Factores

que influencian el
CEFAL desarrollo de los
miembros.

Cresta apical

BAfP-2

PRO.X
DIST

CAVO

Membrana intcrdigical
Rayo dígiral

A B

diante apoptosis ( muerte celular programada) las membranas interdigitales. Fig. 15-8. Crecimiento
Este proceso se favorece por la presencia de BMP en el mesodermo. Los de­ del miembro superior
dos de la mano están completamente separados en la s� semana. durante la 6� (A), 7 ª
El esqueleco de los miembros nace del mesodermo lateral. El ectodermo que (B) y 8ª (C) semana.
cubre los esbozos inhibe la formación de cartílago en el mesénquima subya­
cente, de manera que los huesos se modelan solamente en la parte central de
los miembros (fig. 14-4 A).
Los músculos se originan a partir de células miógenas que provienen de los
somims, y que expresan el factor Pax-3 durance su migración. La morfogéne�
•
199
C i\ P I T U L O 1 6

Aparato
• •
ur1nar10
C A P I T U L O 1 7

Aparato
. genital
Cavidad amniócica («/fw/o embdonndo Fig. 17,1. Corte
longitudinal de un
embrión al final de
la V semana
mostrando la
Vellosidades
localización de los
coria/es
gonociros.

r
l
Epitelio del

lnrestino primitivo soco virelino

Mesenterio dorsal
Conducco vitelino

l\llesonefros

Alantoides

Conducw de \Ylolff

Fi g . 17-2. Parte
caudal de un
embrión de la s�
Sf!mana indicando la
Cloaca i\lfetanefros migración de los
gonocitos.

219
 ·---

• EMBRJOI.OGIA HUMANA

Fig. 17-8. Testículo Tubo mesonéh-ico

embrionario durante
lo 7� semana. ""·•-..
'• -.

Mesenterio dorsal�

Conducto de
Wolff

Conduccode
lncescino/ cesciculares Müller

Mesenterio dorsal Restos de

m�one7

...,.._---,.. ..... ..-

,{
•:

Conducw
de \'(/o/ff

Fig. l 7-9. Testículo

en desarrollo, en involución
una etapa más
Cordones
ovonz.ada que lo de lncescino Albugfnea
cesticulares
lo figura 17-8,

224
 17 1 APARATO GENITAL •

Síndrome de Tumer
Consiste también en una disgenesia gonadal, con cariotipo 45-X. Son per­
sonas de baja estatura, tórax en escudo, paladar ojival y otras anomalías agre­
gadas, como cardíacas y renales. En estos casos·las células germinales primor­
diales degeneran antes de alcanzar las gónadas, que no llegan a diferenciarse.
Los genitales son femeninos pero infantiles.

Hermafroditismo verdadero
Son casos muy raros, cuyo cariotipo puede ser XX o XY. Poseen un ovario
y un testículo, o bien una gónada con componentes de ambos órganos (ovo­
testis). Los genitales externos son ambiguos o predominantemente femeni­
nos, y en la mayor parte de los casos existe útero.

Seudohermafroditismo
En estos estados, el sexo genético permanece cubierto por el fenotipo del
individuo, que se parece al del sexo opuesto. Cuando existen testículos el seu­
dohermafroditismo se designa masculino, mientras que si poseen ovarios, el
seudohermafroditismo se denomina femenino. En este último caso, la causa
más común es el síndrome adrenogenital o hiperplasia congénita de la glán­
dula suprarrenal. Sin embargo existen otros motivos, por los cuales estos in­
dividuos, que tienen cromosomas XX, reciben andrógenos durante su diferen­
ciación sexual (tumores ováricos masculinizantes, medicamentos). En gene­
ral, se trata de personas con ovarios rudimentarios y órganos genitales exter­
nos desarrollados hacia la masculinidad.
Los seudohermafroditas masculinos poseen cromosomas XY. A pesar de te­
ner testículos, los órganos genitales externos se parecen a los femeninos, pe­
ro los caracteres sexuales varían considerablemente.

Síndrome de feminización testicular

Se debe a una insensibilidad a los andrógenos. Son individuos XY, con as­
pecto externo de mujeres. Carecen de útero, trompas y parte superior de va­
gina. Poseen testículos ubicados generalmente en el abdomen o en los con­
ductos inguinales, y tienen tendencia a la formación de tumores malignos.

247
 (

C A P I T U L -O 1 8

- Desarrollo del
. corazón y grandes
vasos
 • EMBRJOLOGIA HUMANA

Fig. 18,2. Corre

sogitol del
embrión de lo
Mesodermo
extraembrionario
Placa neural
( Ped(culo
embrionario
........._

figura 18-1. .........

Cavidad
amniótica

Lómina proc.ordal
Endode1mo

Saco vitelino

Cavidad pericórdica primitiva Membrana cloaca/

Ectodermo
Aortas dorsales
superficial

Esbozos
epimiocárdicos

Fig. 18-3. Corre

transversal de un
embrión de alrededor
Tubos endocnrd(C!cos Endodermo
de 18 días .
•
252
 • EMBRJOLOGÍA HUMANA

Fig. 18,6. Estadio

de alrededor de 21 lntesrino anrerior

días. Visto ventral

Arcos aórtlcos
de los ntbos
endocardíacos.
Cefálico

seccionado

Membrana /Surco neurol

bucofaríngea

= ==::::J
-�::::-·="::::+
�- .. · ·
Amnios

seccionado

Zonas de fusión en el
rubo endocórdico
derecho

Fig. 18, 7. Corte sagital

del cerdo cefálico de un
embrión de alrededor
Cavidad pericárdica Gelatina cardíaca
de 21 días .
•
254
 • E.\!BR/OLOGIA liUMANA

Tmnco arterioso
Bulbo cordfaco . A urícula

Aurículas.

""
Cono arcerioso

Surco
bulbovencricular

Vencrículo izquierdo
Ventrículo izquierdo primicivo Surco incervencricular primitivo

Fig. 18-12. Corazón

en desarrollo a los 28
días. A) Coro lateral
izquierda y B) vista
frontal (vemrol).
Aurícula
Cono Aurícula
arrcrioso

Tronco arterioso

Surco bulboven{licular

�.

Fig. 18-13. Corte

frontal del corazón Vennfcufo izquierdo primitivo
de un embrión de
ZB días. A lo
Vencrículo
derecho, el plano de
derecho primiliv1 eptum intervencricular Orificio auriculovencricular
sección
•
258
 ,,...__

• EMBRTOLOGiA HUMANA

Fig. 18-18. Corte Troncocono Oriliáo auriculoventricular

(señalado o lo
izquierdo) del
corazón al De1;.
comienzo de la 5 1
semana, que Aurlcula

permite ver las

cavidades del lodo
derecho.

Ventrículo Orificio sinoauricular

Orificio sinoauricular

Seprum spurivm \eptum primum

Desembocadura
de las venas
pulmonares
Válvulas venosas

Fig. 18-19. Corazón

al comienzo de lo S il
semana. A lo Almohadilla
izquierdo, el plano endocardíaca
de sección . Ventrículo Septum intervenrricular dorsocaudal
•
262
 18 1 DESARROLLO DEL COR.�ZO."J Y GRANDES VASOS •

Aorta Arreria pulmonar Aorca

Cresta troncoconal derecha

.----- Engrosamiento

""
Tabique
intercalado dorsal
troncoconal

:_,;•'.,1----- Cresta
troncoconal
Cono
izquierda

,• e
--....:.
·. � -�---­/ i'

'"'
; Engrosamiento
A
....... ¡io¡o,,-

intercalado ventral
B

Ventrículo derecho /Arcedo pvlmonar \ Arteria pulmonar

Fig. 18,29. A) Esquema del troncocono. 8) Aorta y pulmonar cruzándose en el espado. C) Coree transversal del
troncocono.

Crestas troncoconales

Cresca
croncoconal
Engrosamiento
derecha\
intercalado dorsal

Cresta

Cresta
croncoconal
irquierda
Cono

intercalado ventral
A
Cresca troncoconal izquierda

Engrosamiento intercalado dorsal \ Arteria pu/mona�

Fig. 18-30. Desarrollo de vólvulos sigmoideos.

"
271
 • EMBRJOLOCIA HUMANA

sencia de factor de transcripción MEF2C, normalmente expresado en aurícu­

las y ventrículos, también muestran h1poplasia de ambos ventrículos.

Crecimiento de las paredes auriculares -y ventriculares

Para tolerar el incremento de carga hemodinámica, se hace necesaria la
proliferación de cardiomiocitos en las cámaras cardíacas. Para el desarrollo
del trabeculado cardíaco, se requieren factores de crecimiento secretados por
el endocardio (neurregulina) así como los receptores miocárdicos ErbB2 y
ErbB4. En lauchas, se han observado alteraciones en dicho trabeculado cuan­
do faltan factores angiogénicos, como el factor de crecimiento endotelial vas­
cular (VEGF) y la angiopoyetina-1. Los mecanismos de señales recíprocas en­
tre endocardio y miocardio son fundamentales para la regulación de la proli­
feración de cardiomiocitos.

Formación de válvulas
La adecuada ubicación y función de las válvulas cardíacas es esencial para
la división de las cavidades cardíacas y para asegurar un flujo sanguíneo uni­
direccional. Los rebordes auriculoventriculares proliferan por incremento de
la matriz extracelular y forman las válvulas auriculoventriculares. Ciertas se­
ñales recíprocas entre células endocardíacas y miocárdicas, mediadas por
miembros de la familia TGF-'3, inducen la transformación de células endocár­
dicas en mesenquimáticas. Estas señales están involucradas en el tabicamien­
to del canal auriculoventricular primitivo. La trisomía 21 (síndrome de
Oown) está comúnmente asociada con el tabicamiento auriculoventricular
incompleto.
Estudios experimentales han demostrado la importancia de los factores de
transcripción NF-ATc y Smad6-Atc, ya que su ausencia se asocia a defectos
severos en la formación valvular. La falla en el Smad6 lleva a la presencia de
válvulas gelatinosas. En la mayor parte de los defectos de estenosis valvular
en humanos se han detectado válvulas engrosadas y gelatinosas durante la ne­
cropsia.

Grandes va.sos
Las células de las crestas neurales contribuyen a la simetría bilateral de ar­
terias derivadas de los arcos aórticos: aorta, conducto arterioso, subclavia pro­
ximal, carótidas y pulmonares.
La ausencia de ET-1 y del receptor acoplado a la proteína G provoca defec­
tos migratorios en las crestas neurales, paladar hendido y otras anormalidades
craneofaciales. Las proteínas HAND serían reguladas por el ET-1. Lauchas
con ausencia de dHAND también muestran severos defectos en el mesénqui­
ma de arcos aórticos y faringe. La neuropilina-1 y los receptores VEGF son re­
guladores de los mutantes dHAND. Esto sugiere que el ET-1, dHAND y neu­
ropilina-1 funcionarían siguiendo una vía común reguladora del desarrollo de
la cresta neural.

•
276
 C A P I T U L O 1 9

Desarrollo de
arterias y venas.
Circulación
fetal
 19 I.DESARROI.LO DE ARTERIAS Y VENAS. ÜRCULACIÓN fETAL •

Der. Izq. Fig. 19-4. Desarrollo

de arterias en la 4!!
1 semana. Números:
arcos aórticos.

Aorta dorsal,

Der. Izq.

Aorta dorsal

Arteria pulmonar
primitiva

..-.,_ Tronco arterioso/

Séptima orceria
Fig. 19-5. Desarrollo
intersegmentario
de arterias en la 5 1
semana.

283
 19 j ÜESJ\RROLLO DE ARTERIAS Y VENAS. ÜRCUUCJÓN FETAL •

t-'ena cardinal Venos cordinolcs Seno i'enoso Conducws j Fig. l 9-16. Desarrollo
ante.rior� hepawcm·díacos j de venas en lo 5 ª
semana.

Vena cardinal
1 'cno cardinal anrerior
posterior ______...,..

\lena cardinal
posterior

4,nostomosis

Duodeno

Vcnu umbilical . �Vena umbilical

Der. l.zq.

Conducm.-

Zono de

deArancio

\ 'ena umbiHcol

\1eno umbilical_
//

Fi g . 19-1 7. Desorwllo
de venas en lo 6�
Der. l.zq. semana.

295
 19 1 DESARROLLO DE ARTERl"5 Y VENAS. CIRCULACIÓN FETAL •

Origen anómalo de la artería carótida primitiva izquierda

Este vaso nace del tronco braquiocefálico y luego rodea la cara anterior de
la tráquea. Se acompaña de una arteria vertebral anómala.

Vena cava superior izqu1erda

Se produce por persistencia de la vena cardinal anterior izquierda y desapa­
rición de la vena cardinal anterior derecha en su parte proximal. La conse­
cuencia de esta ma !formación es que la sangre del lado derecho pasa hacia el
izquierdo a través de la anastomosis intercardinal.

Agenesia de vena cava inferior

La vena subcardinal derecha no torna conexión con el hígado y desvía la
sangre directamente hacía la vena supracardinal derecha. Por lo tanto, la san­
gre de la porción caudal del embnón llega al corazón por la vena ácigos ma­
yor y la vena cava superior. La vena hepática aborda la aurícula derecha, don­
de debería desembocar la vena cava inferior. Se acompaña de otras malforma­
ciones cardíacas.

Vena cava superior doble

Se produce al no formarse la anastomosis intercardinal y por la persistencia
de toda la vena cardinal anterior izquierda, que desemboca en la aurícula de­
recha.

-.

..
305
C A P I T U L O 2 0

Sistema
linfático
 20 1 SISTEMA WlFATICO •

Linfangioma (higroma quístico)

Se produce por falta de conexión entre vasos linfáticos de menor y mayor
calibre. Esto impide el normal drenaje del líquido tisular, el cual se acumula
en vasos linfáticos aislados y produce tumefacciones generalmente ubicadas
en la base del cuello, axila y raramente retroperitoneales.

Bazo supernumerario
Puede aparecer en el epiplón esplenopancreático o en el gastroesplénico.

Posición anormal del timo

Se producen alteraciones en el descenso del timo, por lo que aparece teji­
do tímico en dicho trayecto.

Aplasia tímica o síndrome de Di George

Los lactantes nacen sin timo y sin paratiroides. Presenta hipoparatiroidis­
mo congénito, aumento de susceptibilidad a infecciones, malformación de
boca, oídos de implantación baja, hipop!asia tiroidea y anormalidades cardía­
cas. Ocurre por fallas en la diferenciación de las bolsas faríngeas tercera y
cuarta y en el primer arco branquial.

313
 C A P I T U L O 2 1

Hematopoyesis
prenatal
 �-
� EMBR/OlOG!A HUMANA

no mediar un diagnóstico y tratamiento oportunos, el cuadro sería incompa­

tible con la vida intrauterina o extrauterina.

Hemofilia
Consiste en un desorden congénito que afecta la coagulación de la sangre,
debido a la presencia de un gen recesivo anormal en el cromosoma X de mu­
jeres heterocigotas (que han heredado de su madre dicho cromosoma) y que
son portadoras sanas, afectando dicha anomalía a la mitad de los hijos varo­
nes.

Anemia falciforme
Afecta preferentemente a la raza negra. Desde el ADN (gen autosómico)
se sintetiza una hemoglobina anormal (Hb S}, que conlleva a eritrocitos de­
formados, rígidos y que se destruyen fácilmente (hemólisis) produciéndose
una eritropoyesis compensadora.

Esferocitosis congénita
Es otra anemia hemolítica que se transmite genéticamente, siendo el resul­
tado final la aparición de eritrocitos esféricos y frágiles, que se destruyen.

Talasemia
La padecen individuos que habitan zonas del sudeste asiático, lejano Orien­
te y cercanas al mar Mediterráneo. También existe una hemoglobinopatía
transmitida genéticamente y ocurre una síntesis anormal de las cadenas poli­
peptídicas a y P de la Hb A, con la producción de eritrocitos frágiles, que se
destruyen

•
320

--
C A P I T U L O 2 2

Sistema
nervioso
 22 1 SISTEMA NERVIOSO •

Exceso de células posrsinápricas Exceso de células presinápticas

..,--------�""·---------

Muerte celular �

Fig. ZZ-5. Muerte celular como mecanismo para equilibrar el número de células de
determinado tipo.

Prosencéfalo Te/encéfalo

/ Dkncé/i,/o
Mesencéfalo

Rombencéfalo

Mielencéfalo

Fig. 22-6. Cortes longitudinales esquemáticos del encéfalo, al final de la 4ª semana {A) y
durante la 5 ª semana (8).

327
 22 i SISTEMA NERVIOSO •

Núcleo del puente

lo, y presenta la acodadura mesencefálica (M). Se observa su pared también Fig. 22-17. Cortes
formada por las placas alar y basal, separadas por el surco limitante. El diencé­ transversales del
falo es una zona estrecha, cuya cavidad se denomina tercer ventriculo o ventrí­ mielencéfolo. A)
culo medio. Se observa, además, la vesícula telencefálica derecha que comuni­ quinto semana y B)
ca con el tercer ventrículo por medio de un amplio agujero (asterisco). Lo mis­ un estadio más
mo ocurre con la vesfcula celencefálica del lado opuesto ( véase fig. 22-6 B). avanzado. C) Corre
Tanto cefálica como vencralmente, el diencéfalo queda limitado por una del­ transversal del
gada pared, la lámina terminalis, resultado del cierre del neuroporo anterior. mecencéfolo o lo s�
La figura 22-20 muestra el desarrollo del encéfalo durante la 6 ª semana. El semana. Los números
corte permite visualizar las placas alar y basal extendiéndose desde la médula de los núcleos se
espinal, hacia el rombencéfalo y el mesencéfalo. Se ha acentuado la curvatu­ aclaran en el texto.
ra pon tina (flecha). Aparece el labio rómbico en la parte dorsal del metencé­
fa lo, continuación de la placa alar. Estos labios representan el esbozo del ce­
rebelo. La pared dorsal del mesencéfalo se extiende desde el istmo del rom­
bencéfalo hasta el primordio de la glándula pineal o ·epífisis. La cavidad del
diencéfalo o ventrfculo medio es estrecha en sentido lateral. En la pared de
esa cavidad sobresale un abultamiento redondeado: el tálamo. Por arriba y por
debajo de esta formación se ubican el epítálamo y el hipotálamo, respectiva­
mente. El último se continúa ventralmente con el in{tmdíbulo, que origina el
callo in[undibular y la pars nervosa de la hipófisis o glándula pituitaria. Por
delante de este esbozo, el piso del diencéfalo forma un engrosamiento que co­
rresponde al quíasma óptico. El techo del diencéfalo origina, junto al mesen­
céfalo, el esbozo de la glándula pineal. El tercer ventrículo comunica con ca­
da una de las veskulas telencefálicas por medio de los agujeros de Monro. La
lámina terminalis, que puede considerarse parte del telencéfalo, se extiende
desde el quiasma óptico hasta el borde del agujero de Momo. También se ob­
serva el bulbo olfacorio en la zona ventral del celencéfalo.
En la figura 22-21 se aprecia una visea dorsal del encéfalo durante la 8 ª se­
mana. Al acentuarse la acodadura pontina, el rombo que forma el cuarto ven­
trículo se ha aplanado, aumentando su diámetro transversal. Los labios róm­
bicos continúan su desarrollo y presentan una porción intraventricular y otra
extravencricular. La cela coroidea seccionada permite ver las placas alares y

339
 • EMBR.lOLOCL� HUMANA

DESARROLLO DEL APARATO OLFATORIO

Durante la 4ª semana aparecen las placadas nasales u olfatorias en la par­
te anceroínferior del ma�elón frontal ( fig. 25-1). Estas placadas sufren inva­
gina�ión, y en su fondo se desarrolla el epitelio olfatorio. En la 7 ª semana (fig.
22-34 A) ya están diferenciadas las células sensoriales. Se trata de neuronas
bipolares con una prolongación corta que capta los estímulos olorosos y con
un axón largo cuyo conjunto forma el nervio olfatorio (par craneal I). Estos
axones toman contacto con el correspondiente hemisferio cerebral.
Desde la pared de los hemisferios se desarrolla una evaginación hueca, el bul­
bo olfatorio primitivo. Durante La 12ª semana ( fíg. 22-34 B) se pueden observar
los axones que parten del epitelio olfatorio penetrando en el bulbo olfatorio
correspondiente, a su vez en continuidad con las áreas corticales de la olfac­
ción. La prolongación del ventrículo lateral en el bulbo olfatorio termina por
Fig. 22-34. Desarrollo obliterarse. El mesénquima, por otro lado, ha formado, en el hueso etmoides,
del aparato olfatorio una estructura cartilaginosa denominada lámina cribosa, alrededor de las fibras
durante lo 7� semana olfatorias, separándolas en haces. El bulbo olfatorio primitivo se convierte en
(A) y la 12� semana (B). la cintilla olfatoria, cuyo extremo distal es el bulbo olfatorio definitivo.

A B

Hemisferio cerebral

Venrrículo lateral
\. ., ,.
.

. ;. .� ..

Nervio oifátorio

Nervio olfatorio

Epitelio olfatorio

� Lámina cribosa

354
C A P I T U L C) 2 3

Desarrollo
del ojo
 23 i DESARROLLO DEL OJO •

Surcos 6pticos Fig . 23-1. Vista

dorsal del
prosencéfolo de un
embrión de 22 días.

Amnios

Tubo neural Nococorda Somito

Surcos 6pcicos

Nowcorda
'\.

Canal neural

Fig. 23-2. Corte

transversal del
prosencéfolo, según
pla_no de corte
marcado en la
Amnios Mesodemwf 1 Ectodermo superficial
figura 23- I.
•
357
 23 j DESARROLLO DEL OJO •

más gruesa. Los vasos híaloideos todavía llegan hasta el esbozo del cristalino.
Recuérdese que luego desaparecen sus porciones distales.
El tallo óptico forma el nervio óptico. Durante la 7� semana (fig. 23-9, arri­
ba) se observa la capa externa del tallo, el espacio intermedio (que se reduce
progresivamente) y la capa interna del tallo, con sus axones provenientes de
las neuronas de la retina. La cisura coroidea se ha cerrado, y en el eje del ta­
llo se encuentran los vasos hialoideos rodeados de mesénquima.

Capa externa

Vasos hioloideos
Capa interna (axones)

CiSllra coroidea

Capa
neuroblástka
excerna

¡ Zona flbm,a

'�
. 'IJ'i

Fig . 23-9. Séptima

Capa semana . .Arriba,
neurob/óstica corte transversal del
interna tallo 6ptíco. Abajo,

..
evolución de la
retína. La flecha
indica el crecimiento
de axones hacia el
tallo.
..
361
 23 1 DES,1RROLLO DEl OJO •

Afaquia congénita
Así se denomina a la ausencia del cristalino.

Catarata congénita
En esca anomalía se produce una opacidad en el cristalino. Puede ser un
efecto congénito o deberse a una infección del embrión, como en el caso de
la rubéola.

Microftalmía
En estos casos los ojos son excesivamente pequeños. Suele ser el resultado
de infecciones intrauterinas como toxoplasmosis y citomegalovirus. General­
mente se acompaña de otros defectos oculares.

Anoftalmía
Es la falta total del globo ocular, unilateral o bilateral. Se asocia frecuente­
mente con malformaciones del sistema nervioso.

Ciclopía y sinoftalmía
Son defectos que consisten en la existencia de un ojo único en la línea me­
dia, o fusión de ambos ojos. Siempre se acompañan de malformaciones graves
del sistema nervioso.

Persistencia de la arteria hialoidea

En estos casos, la arteria hialoidea forma un quiste o cordón en la zona don­
de debe normalmente involucionar.

Glaucoma congénito
Existe falta de desarrollo de las estructuras encargadas del drenaje de líqui­
dos intraoculares, lo que produce aumento de presión intraocular y del volu•
men del ojo. Puede ser una enfermedad genética o deberse a infección del em­
brión.

367
C A P I T U L O 2 4

Desarrollo
del oído
 24 i DESARROUO DEL O/DO •

Conducw coclear Membrana tectoria Caw1ago Fig. 24-6. Desarrollo

del oído interno, en
fetos de 9 semanas
(A) y 5 meses (B).
Organo de Corti ( C).

-
---- Surco espiral

Laberinco óseo

Conducto codear

Membrana
tectoria

B Columela

Futuro /
órgano de Corti

e
Surco espiral

Membrana basilar

375
 2 4 1 DESARROLLO DEL OÍDO "

En la figura 24-9 puede apreciarse el desarrollo del pabellón auricular:

A) Alrededor de la quinta semana, los arcos branquiales primero y segundo
forman tres prominencias mesenquimáticas a cada lado del primer surco
branquial.
B) En un feto de 3 meses, Las seis saliencias nodulares se han fusionado unas
con otras y poco a poco moldean la configuración de la oreja. El primer
surco branquial se profundiza y constituye el conducto auditi1.10 externo.
Los pelos y las glándulas ceruminosas de dicho conducto derivan del ec­
todermo.
C) En el adulto, el pabellón de la oreja muestra una considerable gama de
variaciones individuales, resultado de los múltiples esbozos que iniciaran
su conformación. La parte derivada del primer arco branquial es inerva­
da por la rama maxilar inferior del trigémino (V par craneal), mientras
que la parte que nace del segundo arco es inervada especialmente por el
nervio occipital inferior y por el auricular mayor. El nervio facial (Vl 1
par craneal) del segundo arco contribuye con pocas ramas cutáneas.

Fig. 24-9. Desarrollo

del pabellón de lo
oreja, a la 5 ª semana
A
(A}, en un feto de J
meses (B) y en el
Primer surco branquial adulto (C).

379
C 1\ P I T U L C) 2 5

Cara, nariz,
boca
 25 1 CARA, MRIZ, BOCA •

Fig . 25-1. Extremidad

cefálico de un embrión
de 41 semana.

Prominencia fmnral

� Proyecci6n de la
ves(cula óptica

Placodas
nasales

Estomodeo
Otocisw

Primer surco branquial

Procesos mandibulares fusionados

Proceso nasomediano Fosiw nasal

Esbozo del ojo

, Proceso 11asolaceral
Proceso mandibular

Fig._ 25-2. Extremidad

cefálico de un embrión
Proceso maxilar Esbozo del oído externo s�
de semana.

383
 25 1 (ARA, NARIZ, BOCA •

Corneces Fig. 25-15. Corte

frontal seme_iance al
i /
\
de la figura 25-11

�:/
(10� semana).
.· . .

Ojo

\·
Hueso maxilar svperior 7z
\'�
9 _- _lf, ___
Lengua

/
M=dlr;,/a/ Paladar secundarioi \. Carcílago de A1eckei

Area fronral

. ,· ....

Fig. 25-16. Areas

de la cabezo y cara
A-,a max;/a,/ derivadas del primer
arco branquial.

391
 25 i C/\Rf\, NARIZ, BOCA •

a) Labio leporino central: se forma por falca de fusión del proceso ma.'<ilar
con el nasomediano.
b) Labio leporino mediano: por falta de unión de ambos procesos nasorne­
dianos.
e) Hendidura del labiÓ inferior: los procesos mandibulares no se fusionan
entre sí.
d) Hendidura facial oblicua: se origina por falta de unión del proceso nasal
con el proceso maxilar, con los procesos nasolateral y nasomediano. Sue­
le coexistir con un conducto nasolacrimal abierto.

Macrostbmía
La boca resulta excesivamente grande por defecto en la fusión de procesos
maxilares con mandibulares.

M icrostomía
Es el cuadro opuesto al anterior.

Malformaciones de la lengua
En estos casos la lengua puede faltar, o variar en su tamaño y forma.

Anomalías de los dientes

Estas anomalías pueden ser de número, forma y tamaño.

Fisuras del paladar

Cuando no se fusionan entre sí los componentes del paladar (duro o blan­
do) se producen diferentes formas de paladar hendido, a las que pueden agre­
garse anomalías del labio inferior.

397
C ,.A. P I T U L <J 2 6

Sistema
tegumentario
 • EM8RlOWGiA HUMANA

Atriquia
Es la falca congénita de folículos pilosos 'i pelos, generalizada o localizada,
a veces acompañada de anomalías de otros derivados del ectodermo como
uñas {sµ falt� se denomina anoniquia) y dientes.

Nevo pigmentado
Consiste en un área localizada con excesiva proliferación ectodérmica, in­
tensamente pigmentada debido al aumento de células que contienen melani­
na.

Politeha
Es la existencia de un número de pezones accesorios (su,pe mumerarios) de­
bidos a la persistencia parcial de la linea mamaria, más frecuentes en-la zona
de la axila.

Polimastia
Ocurre cuando en un remanente de la línea mamaria se origina
· ' glán-
una
dula mamaria completa.

406
INDICE ALFABETICO

A Anofraltnía, 367 B
Aborto espontáneo, 40, 43, 45, 66 Antro folicular, 14 Barrera
Acído híalurónico, 36, 66 Aorta, 257, 267 hematogaseosa, 160
Acido lisérgico (LSD), 44 Aorra, defectos de la, 274, 304 he·matotesticular, 19
Acido retinoico, 44, 198 Aortas dorsales, 280 placentaria, 114
Acodaduras (tubo neural) Aparato Bazo, 311, 318
cefálica, 328 digestivo, 128 Blasrncele, 65
cervical, 328, 336 genital, 218 Blasrocisto, 65
mesencefálica,328, 336 respiratorio, .156 Blastema mecanéfrico, 206, 209
pontina, 328, 336 urina río, 2 02 Blasrómeras, 62, 64, 65
Acondroplasia, 197 Apéndice cecal, 149 Blástula, 65
Acromegalia, 197 Apoptosis, 36 Boca,382,386
Acrosina, 55 Aracnoides, 335 Bolsa(s)
Acrosoma (capuchón cefálico), 20 Arcos de Rathke, 344
Activina, 14 aórticos y derivados, 280, 281 faríngeas, 128
Acueducto de Silvia., 338 branquiales (faríngeos), 95, 98, omental, 174
Acúmulos hemangiógenos, 250 131 Botón embrionario, 65
Adenohipófisis, 344 Area cardiogénica, 250 Bronquíolos, 157
Afaquia congénita, 367 Amold-Chiari, malformación de, 351 Bronquios, 157
Agenesia Aromatasa, 14 Brote
anal, 154 Arteria(s), 280 urereral, 206, 209
anorrectal, 154 alamoideas, 281, 291 pancreático
de la mandíbula, 396 basilar, 288 dorsal, 141
delpene,245 carótidas, 284, 305 ventral, 141
muscular, 187 celíacas, 29 l traqueobronquial, 128
renal, 212 central de la retina, 360, 365 Bulbo(s)
vaginal, 246 coronarias, 291,304 cardíaco, 255
Agentes teratogénicos, 38, 43, 45 espinales, 288 olfatorio, 354
Agujero hialoideas, 360, 367 raquídeo, 337
ciego, 136 hipog�íscricas, 289 sinovaginales, 238
de Luschka, 348 ilíacas, 288, 291
de Ma_gendie, 348 intercostales, 288 e
de Momo, 339 intersegmentarias, 192, 281, 288 Caduca, 107
incisivo, 388 maxilar, 282 Caenorhabditis elegans, 37
oval de Botal, 265 mesentérica Caja del rímpano, 132,377
Alantoides, 82, ll0, 128 inferior, 291 Cálices renales, 202, 210
Albugínea, 223, 230 superior, 291 Cámara
Almohadillas endocárdicas, 261 onfa lomesentéricas, 281 anterior, 364
Alumbramiento, 114 pulmonar, 257,267,284 posterior, 364
Alvéolos subclavias, 284, 304 Canal(es)
demarios, 395 umbilicales, 291 cervical, 2
pulmonares, 157, 160 vertebrales, 288 de Gartner, 238
Amelía, 200 vitelinas, 281, 291 pericardiopericoneales, 166
Ameloblastos, 392 Asa plurales, 166
Amígdala cardíaca, 255, 257 Canalis reuniens, 370
lingual, 311 de Henle, 202,210 Capa(s)
faríngea, 311 intestinal primitiva, 128, 149 basal, 2
palatina, 132, 139, 311 Asas yeyunoileales, 149 compacta, 2
tubárica, 311 Astas de la médula, 332 del mamo, 331
Amniocentesis, 108 Asuociros, 330, 331 esponjosa, 2
Amnios, 70, 108 Atresia funcional, 2
Anemia falciforme, 320 duodenal, 153 marginal, 331
Anencefalia, 351 esofágica, 153 neuroblástica, 362
Anexos embrionarios, 106 intestinal, 154 pigmentaria, 361
Anfimixis, 62 rectal, 154 Capacitación, 51
Angioblascos, 280 urececal, 216 Caperuza
Angiopoyetina, 280 vaginal, 246 del diente, 392
Aniridia, 366 Atriquia, 406 del metanefros, 210
Ano, 152 Aurículas, 255 Cápsula
Ano imperforado, 154 Axonema, 20, 22 de Bowman, 202, 206, 210
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 subclavias, 298 medio, 339 Viscerocráneo, I 94
supracardinales, 294, 298 Vérnix caseosa, I 24, 400 Vulva, 238
umbilicales, 293, 294 Vértebras, 192
vicelinas, 292 Vesícula(s) Y-Z
yugulares, 298 auditivas (óticas), 372 Yema dental, 390
Ventana biliar, 141 Yeyuno, 149
oval, 376, 377 crisralinianas, 360 Yunque,370,377
redonda, 376, 377 ópticas, 356 Zinc finger, proteína, 26
Ventrículos renales, 210 Zona pelúcida, 5 2
cerebrales, 33 7, 339 seminales, 10, 225, 230 Zona ventricular (del tubo neural),
del corazón, 255, 257 relencefálicas, 339,342 331
laríngeos, 157 Vestíbulo de la vagina, 240 Zónula de Zinn, 365
laternles, 342 Vías biliares, 144

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