GRADO EN CCAA.

2º CURSO
ASIGNATURA: ECOLOGÍA

Unidad 2.- El organismo y su ambiente

TEMA 1.- EVOLUCIÓN: MECANISMOS, PATRONES Y PROCESOS
Panorámica del tema
Objetivos
- Motivar al alumnado para el estudio de la biología/ecología evolutiva
- Reconocer los niveles de organización en ecología (diversidad genética)
- Conocer y comprender los mecanismos implicados en los procesos evolutivos
- Reconocer algunos patrones biológicos resultantes de procesos evolutivos
- Discutir la relevancia de los procesos evolutivos en un contexto de cambio global

Interés profesional
- Proyectar una visión panorámica de la evolución en términos docentes
- Comprender la relevancia de la taxonomía y la genética para la gestión y conservación de la biodiversidad
- Generar conocimiento científico sobre cómo las especies puedan confrontar el cambio global
Interacción con otras asignaturas
Ya cursadas (conceptos previos)
- Genética (1º CCAA): conceptos básicos en genética (ej. “alelo”), genética de la transmisión (ej.
Mendeliana), organización del material genético y mecanismos de variación (ej. recombinación,
mutaciones), genética de poblaciones (ej. EHW), genética de la conservación.
- Botánica, Zoología, Microbiología (1º CCAA): aproximaciones taxonómicas

Futuras asignaturas
- Ecología aplicada (3ºCCAA): Estudio de interacciones biológicas (coevolución)
- Gestión de la Biodiversidad y del Medio Natural (3ºCCAA): Necesario para establecer prioridades de
conservación, unidades de manejo, etc.
- Métodos y modelos en ecología (4ºCCAA): Aplicación de herramientas moleculares en ecología
GRADO EN CCAA. 2º CURSO
ASIGNATURA: ECOLOGÍA

Unidad 2.- El organismo y su ambiente

TEMA 1.- EVOLUCIÓN: MECANISMOS, PATRONES Y PROCESOS
Evolución: proceso que origina diversidad biológica en las poblaciones a través de
generaciones y que implica herencia
"Nada tiene sentido en biología excepto bajo el prisma de la evolución“
Theodosius Dobzhansky. 1937 La genética y el Origen de la Especies"
Breve historia de la evolución S. XVIII

S. XVIII: varios naturalistas consiguen gran cantidad de información sobre la

biodiversidad de diversas zonas del planeta… problema!: ¿Cómo organizar toda esa
información?
Carolus Linneo (1707-1778): propone utilizar una serie de reglas a todos los
individuos. Clasifica la biodiversidad utilizando un sistema jerárquico (Sistema
Naturae, 1735). Los organismos aparecen por creación divina, original e inmutable.
Padre de la taxonomía.
J.B. de Monet, caballero de Lamarck (1744-1829): aceptaba la idea de que los
organismos vivos representan una progresión en continuo avance. Propone su teoría
sobre la evolución biológica basada en la herencia de los caracteres adquiridos y el
uso y el desuso.

medio ambiente = desafío para los organismos = transformaciones

Breve historia de la evolución S. XIX

Charles Darwin (1809-1882): Fundador de la teoría moderna de la evolución.

Durante la realización de un viaje alrededor del mundo desde 1831 a 1836 en el
Beagle, Darwin se interesa sobre el origen de las especies. En su libro, publicado en
1859 (On the origin of species) expone la Teoría de la Evolución y el papel de la
selección natural para explicar el proceso de evolución
Breve historia de la evolución S. XIX

Charles Darwin (1809-1882): Aporta una relación causal al proceso.

• Los organismos no son idénticos y parte de esa variación es hereditaria
• El medio impone restricciones a las poblaciones y los organismos se
sobreviven o se reproducen de forma diferencial
• Sus características son entonces heredadas por las generaciones siguientes

SELECCIÓN NATURAL
Breve historia de la evolución S. XIX

Charles Darwin (1809-1882): También sobre domesticación

Brassica oleraeca SELECCIÓN ARTIFICIAL

Breve historia de la evolución S. XIX-XX

Alfred Russel Wallace (1823-1913): Trabajó en la Cuenca del río Amazonas y en Indonesia.
Padre de la biogeografía.
• Coautor de la teoría de la evolución
• Desarrolla conceptos como el aislamiento reproductivo y las barreras a la
hibridación.

Efecto Wallace
 S. XIX-XX

Breve historia de la evolución

Gregor Mendel (1822-1884): Utilizó el guisante como modelo de estudio y enuncia las
“leyes de Mendel”:
1. Cuando se cruzan dos individuos de pura raza, los individuos resultantes son todos
iguales
2. Algunos individuos son capaces de transmitir un carácter aunque en ellos no se
manifieste
3. Los caracteres se transmiten de forma independiente

Oswald Avery, Colin MacLeod y Maclyn McCarty: 1944, el ADN es la sustancia que
provoca la transformación bacteriana
Hugo De Vries (1848-1935): autor del mutacionismo, refuerza los hallazgos de Mendel y
destaca el papel de la mutación como fuente de variabilidad
James Watson y Francis Crick: 1953, estructura en doble hélice del ADN
La teoría sintética de la evolución S. XX

También llamada neodarwinismo

Relaciona la teoría de la evolución con la paleontología, la sistemática y la genética (1930-50)
Algunos autores relevantes sobre los mecanismos implicados:
◦ En 1937 Theodosius Dobzhansky publica Genética y el origen de las especies.
◦ En 1942 Julian Huxley publica Evolución: La síntesis moderna
◦ En 1942 Ernst Mayr publica Sistemática y el origen de las especies desde el punto de vista de un zoólogo.
La teoría sintética de la evolución S. XX

Autores sobre genética de poblaciones y genética cuantitativa:

◦ En 1930 Ronald Fisher publica La teoría genética de la selección natural.
◦ En 1931 Sewall Wright publica Evolución en poblaciones Mendelianas
◦ En 1932 J.B.S. Haldane publica Las causas de la evolución

Representación del paisaje adaptativo

propuesto por Wright.”
Pero… antes de seguir…

¿Qué es un proceso?
¿Qué es un mecanismo?
¿Qué es un patrón?
La teoría sintética de la evolución
Proceso evolutivo
Mecanismos Mutación Selección
implicados Flujo genético Deriva genética
Patrones de diversidad
poblacional Patrones
escala local/regional resultantes
Adaptación
Tiempo y espacio

Especiación Patrones biogeográficos

escala global
Tipos de evolución
La teoría sintética de la evolución
Proceso evolutivo
Mecanismos Mutación Selección
implicados Flujo genético Deriva genética
Patrones de diversidad
poblacional Patrones
escala local/regional resultantes
Adaptación
Tiempo y espacio

Especiación Patrones biogeográficos

escala global
Tipos de evolución
Mutaciones
Son la verdadera fuente de variación genética. Errores de la polimerasa
Alteración del código genético heredable. La mayoría son silenciosas o neutras:
Sexual => gametos (mutaciones + recombinación) Ranunculaceae
Asexual=> padres = descendientes
• Puntuales
• Cromosómicas: cambian la estructura
• Genómica: cambios en el número de cromosomas (poliploidías)

¿Qué causa las mutaciones?

 Movimiento animal

Flujo genético
Altera las frecuencias alélicas por migración entre
poblaciones. También puede operar entre especies e incluso
géneros.

Tucker et al., (2019) Science

Deriva genética
Altera las frecuencias alélicas en poblaciones pequeñas, por estocasticidad
tanto en la reproducción como en la supervivencia. También en expansión de
especies con poca capacidad de desplazamiento (surfing genético).

Cuello de botella Efecto fundador surfing genético

Selección
SELECCIÓN NATURAL

SELECCIÓN SEXUAL
Genera dimorfismo sexual
Selección: fenotipo y heredabilidad
La selección opera sobre fenotipos (individuos), pero se transmiten alelos.
Fenotipo: expresión del genotipo en interacción con el ambiente

Heredabilidad: Proporción de la variabilidad fenotípica que se

transfiere entre generaciones. A mayor heredabilidad de un rasgo
mayor velocidad de cambio de la población.
Heredabilidad = varianza genética / varianza fenotípica
Ej. la altura en humanos tiene una heredabilidad del 0,6-0,8.
Selección y eficiencia biológica
Eficiencia biológica (fitness; W): se mide por la contribución proporcional del
individuo a las generaciones futuras. W ~ supervivencia * fecundidad

Figura 2.3 (Smith & Smith, 2007).

Selección natural en los pinzones de suelo, Geospiza fortis (Isla de Daphne Mayor)
Tipos de selección según sus efectos en el fenotipo
Presiones selectivas

Frecuencia en la
población

Rango de variación de un rasgo

biológico (cuantitativo)
Tipos de selección según sus efectos en el fenotipo

Selección direccional
 Tipos de selección según sus efectos en el fenotipo

Selección estabilizadora
http://www.vertebradosibericos.org/
aves/reproduccion/parmajre.html
Tipos de selección según sus efectos en el fenotipo

Selección disruptiva
La teoría sintética de la evolución
Proceso evolutivo
Mecanismos Mutación Selección
implicados Flujo genético Deriva genética
Patrones de diversidad
poblacional Patrones
escala local/regional resultantes
Adaptación
Tiempo y espacio

Especiación Patrones biogeográficos

escala global
Tipos de evolución
Adaptación
Capacitación de los organismos para la supervivencia que es heredable.
¡Ojo! Es diferente de “aclimatación”
¡Ojo! No implica especiación (aislamiento reproductivo), pueden ser locales

Las adaptaciones implican compromisos y constricciones, actuales y pretéritos.

Adaptación
Leemos el texto de Carlos Herrera “Los rasgos de identidad y sus paradojas”
Quercus 262: 6-7.
Especiación
Concepto de especie (Mayr y Dobzhansky)
Grupo (o población) natural de individuos que pueden cruzarse entre sí, pero
que están aislados reproductivamente de otros grupos afines.
Mecanismos de aislamiento reproductivo:
• Precigóticos: ecológicos, estacionales, conductuales, gaméticos,
mecánicos
• Postcigóticos: inviabilidad del embrión, híbridos estériles, escasa
eficiencia biológica del híbrido.
Especiación
Concepto filogenético de especie
Grupo irreducible de organismos,
diagnósticamente distinguible de otros grupos
semejantes y dentro del cual existe un patrón
parental de ascendencia y descendencia. Son las
puntas en un árbol filogenético, comparten
ancestros.

(Kehlmaier et al., 2021)

Especiación

¿Discutimos un ejemplo de cada

tipo en la siguiente clase?
Especiación: a veces es difícil distinguirlas
Plasticidad fenotípica

Etiopía Kenia
Stigmochelys pardalis (Fritz et al., 2010)
Especiación: a veces es difícil distinguirlas
Especies crípticas

Alytes spp.
Vicente Sancho. 2020.
 Tipos de evolución: convergente/paralela/divergente

Evolución convergente (Ej.: pupilas convergentes; Banks et al., 2015 Sci. Adv.)

Evolución paralela (Ej.: huevo, marsupia y placenta en mamíferos)

Evolución divergente (Ej. picos de aves)

Diversidad poblacional (genética)
Los patrones de distribución reflejan:
- La historia de las poblaciones
- El efecto real de las barreras

Se han de considerar a la hora de gestionar la

diversidad para maximizar su potencial evolutivo
(variación adaptativa).

Ej.: se pueden designar Unidades

Evolutivamentes Significativas. Son
poblaciones aisladas del resto y que
contienen una parte importante de su
potencial evolutivo
Diversidad poblacional (genética)

Diversidad genética humana 200.000-1.500 años

S. XVII

Nueva York Nueva Delhi Estrecho de Gibraltar Pirineos

 Patrones de diversidad genética: regionales
Diversidad de posibles patrones: clinas, sectores y anillos

Ej. Diversidad genética de Arabidopsis thaliana (Castilla et al., 2020)

Distribución del complejo Ensatina eschscholtzi.

Thomas J. Devitt, Stuart J.E. Baird & Craig Moritz (2011)
 Patrones de diversidad genética: biogeográficos
Movimientos de las masas de tierra: determina la distribución de
grandes grupos. Ej:- marsupiales

Condiciones climáticas y configuración espacial: los cambios climáticos

pasados han obligado a los organismos a desplazarse, contraerse en
áreas de refugio, expandirse…

Esquema de islas: cambios evolutivos más rápidos que en los

continentes, se producen radiaciones adaptativas.
¿Necesidad de comprender la evolución?

Conservación de Producción agrícola y Nuestro futuro como

biodiversidad ganadera especie

Necesidad de preservar el potencial evolutivo de las especies, tanto silvestres como domésticas
Artículo para trabajar
https://adapta-lab.com

Grupo de Biodiversidad y Conservación de la Universidad Rey Juan Carlos I

Anécdotas evolutivas…

¿La teoría sintética de la evolución

sirve para explicar “todo”?

micro vs. macroevolución

 ¿La teoría sintética de la evolución
sirve para explicar “todo”?
El origen de la célula eucariota
Lynn Margulis 1967 Propone la simbiosis como
uno de los grandes mecanismos evolutivos

El ADN de cloroplastos y mitocondrial se

utiliza para inferir filogenias en eucariotas
En humanos las
mitocondrias codifican 37
genes.
Tenemos más ADN
mitocondrial que nuclear.
¿La teoría sintética de la evolución
sirve para explicar “todo”?
Nature, 2013

Identifican por primera vez metilaciones

relacionadas con el comportamiento en el esperma
de ratones.
 ¿La teoría sintética de la evolución
sirve para explicar “todo”?
Las exaptaciones (reciclaje): el verdadero origen de las plumas
Considerada durante mucho tiempo el ave más
primitiva. Con plumas actuales y capaz de planear. Con
dientes en la boca, garras en sus alas y cola larga y
huesuda.

Al ver los restos fósiles de Archaeopteryx, Darwin

exclamó “un gran caso para mí”

Malos voladores pero plumas con muchos

melanosomas – asociadas a colores específicos

Los pollos de las aves plumas primitivas…

Archaeopteryx ¿SE OS OCURRE UNA EXPLICACIÓN

PARA TODO ESTO?
 ¿La teoría sintética de la evolución
sirve para explicar “todo”?
Neotenia: mantenimiento de caracteres juveniles en adultos.
Gould (1977): “por medio del retraso en el desarrollo de las estructuras somáticas, la neotenía
posibilita que el organismo escape de sus formas adultas altamente especializadas y regrese a la
labilidad del joven, preparándose para nuevas direcciones evolutivas”

Zorro plateado, Rusia (1950)

Cuando la teoría sintética de la evolución
“no funciona”… ¿o sí?
Si el objetivo de un organismo es maximizar su fitness…
¿cómo se explican los comportamientos sociales?

“El gen egosíta” (Dawkins) Vs “La edad de la empatía” (Waal)

Lecturas recomendadas (de básico a complementario)
- Smith R.L. Smith T.M. 2008. "Ecología". Addison-Wesley.
- Begon M., Harper, J., Townsend C.R. 1999. Ecología Individuos, poblaciones y comunidades. Barcelona
Omega.
- Herrera C. 2007. “Los rasgos de identidad y sus paradojas” Quercus 262: 6-7.
- Monográfico: Jordano. P. Ecología y genes. (2009). Ecosistemas 18(1):1-2.
- Dawkins R. El gen egoísta 2ª Ed., 2000. Salvat Editores, S.A.
- Bowler J. (2013) Charles Darwin y Alfred Russel Wallace: ¿iguales pero distintos?. Cuadernos de cultura
científica (link)
- Morente, J., Lara Romero, C., García Fernandez, A., Rubio Teso, M. L., Prieto-Benítez, S., & Iriondo, J. M.
(2021). Áreas marginales en ecosistemas alpinos: definición y valor evolutivo en un contexto de cambio
climático: . Ecosistemas, 30(1), 2178. (link)
Notas para el estudio
- Conceptos: - Autores relevantes: - Leyes, teorías y modelos:
◦ Evolución
◦ Darwin ◦ Teoría de la evolución
◦ Heredabilidad
◦ Adaptación ◦ Wallace ◦ Teoría de la herencia de los
◦ Mendel caracteres adquiridos
◦ Aclimatación
◦ Especiación ◦ Linneo ◦ Teoría sintética de la
◦ Flujo genético evolución
◦ Lamarck
◦ Selección (natural/artificial/sexual) ◦ Leyes de Méndel
◦ Dobzhansky
◦ Mutación ◦ El gen egoísta / Biología del
◦ Aislamiento reproductivo ◦ Margulis altruismo
◦ Deriva genética ◦ Dawkins
◦ Exaptación ◦ Wright
◦ Biogeografía/filogeografía
◦ Hibridación (o introgresión)
◦ Cuello de botella
◦ Neotenia
◦ Plasticidad fenotípica