MARIO ZUNINO Y ALDO ZULLINI

Biogeografía
La dimensión espacial
de la evolución
Introducción
Biogeografía: la dimensión
espacial de la evolución
En la literatura reciente se encuentran muchas
definiciones de biogeografía y de sus ciencias her-
manas, zoogeografía y fitogeografía. Algunas son
sumamente concisas y poco informativas; otras,
más prolijas, resultan a veces demasiado analíti-
cas. En 1969, Udvardy15331 afirma que la zoogeo-
grafía es el estudio de síntesis de la distribución
de los animales sobre la Tierra. Pielou[416] resalta
la enorme amplitud del sentido de la palabra bio-
geografía, pero luego se limita a consignar algu-
nos ejemplos de sus diversas ramas sin ofrecer una
definición. Margalef i?27] define la biogeografía
como el estudio de los fenómenos biológicos en
sus manifestaciones espaciales, mientras Müller[366]
considera la zoogeografía como "la parte de la
biogeografía que estudia las características faunís-
ticas de paisajes y regiones, la evolución y la diná-
mica actual de las áreas de distribución de los ani-
males y sus relaciones mutuas y con la especie
humana". Udvardy sostiene siempre que la evolu-
ción es filogenia cuando se le estudia en el tiempo,
y biogeografía si se le considera en términos espa-
ciales. Podríamos multiplicar los ejemplos, pero
sólo reforzaríamos la impresión que se desprende
de los pocos que acabamos de mencionar: en cada
una de las definiciones propuestas existe un con-
tenido imprescindible de subjetividad. Por otra
parte, ello no debe sorprender: como subrayaron
Myers y Giller en 1988,¡372] la biogeografía, al re-
basar los límites de las áreas científicas clásicas
involucra una diversidad de ciencias, por lo cual
resulta casi inevitable que autores diferentes le
atribuyan un significado también sensiblemente
distinto.
No pretendemos que la definición de biogeogra-
fía que aquí proponemos tenga valor universal, ni
tampoco objetivo —siempre y cuando se admita
que pueda haber algo de objetivo en esta clase de
problemas—. Al considerar la biogeografía como el
estudio de los aspectos espaciales y espacio-tempo-
rales de la biodiversidad o, en otras palabras, como
la ciencia que estudia la dimensión espacial de la
evolución biológica, quisimos más que nada poner
de manifiesto cuál es el concepto de esta ciencia que
sirve de premisa a los capítulos centrales y finales de
esta obra.
Cabe recordar que, en el sentido más corriente
del término, una ciencia es una rama del saber
humano, y se caracteriza por estudiar como míni-
mo un tema, de acuerdo con criterios y metodo-
logías propias aunque no necesariamente exclusi-
vas. SÍ admitimos apriori, como postulado, que la
biogeografía es una ciencia, entonces el primer pro-
blema que se nos plantea es definirla de manera no
ambigua, esto es: indicar claramente cómo se ubica
en el marco más general del saber humano.
Independientemente de su ubicación en una cla-
sificación hipotética, jerárquica o no, de las discipli-
nas científicas y hasta de su propio cuerpo teórico y
metodológico, podemos definir una ciencia en ra-
zón del objetivo o del tema en que se ocupa efec-
tivamente; éste representa, por lo menos en una
primera aproximación, un criterio discriminante, al
mismo tiempo excluyente e incluyente, que per-
mite localizarla en el marco general del saber cien-
tífico. El objeto de estudio de la, biogeografía es la,
distribución espacial de los seres vivos.
Objetivos de la biogeografía
El objetivo principal de la biogeografía es la des-
cripción y el análisis, en términos causales, de la
distribución de los seres vivos, tanto en su dimen-
sión actual como en el transcurso histórico. Para
usar una de las expresiones favoritas de muchos
autores contemporáneos, es la síntesis del estudio
de "patterns and processes", es decir, patrones y pro-
cesos.|1Í<J]
El elemento básico de toda investigación o estu-
dio biogeográfico es el área de distribución* de los
organismos. Las áreas de distribución, reconocidas
y figuradas en un mapa, con sus fronteras y su es-
tructura, pueden estudiarse de acuerdo con enfo-
ques diferentes.
El enfoque sistemático-descriptivo de la bio-
geografía utiliza los datos sobre las áreas de distri-
bución con finalidades múltiples. La biogeografía
 Biogeografía
\s de la biogeografía con otras ciencias biológj- recorridos lógi
eas y naturales. Las flechas indican sus aportes, directos o
indirectos, a la biogeografía, y viceversa, de acuerdo con
regional suele reconocer una serie de categorías (re-
glones, provincias, etc.) y organizarías en un esque-
ma jerárquico, intentando así clasificar la superficie
de la Tierra según criterios que no difieren sustan-
cialmente de los de la clasificación línneana. La
delimitación de las entidades enmarcadas en cada
categoría se fundamenta en la comparación entre
fronteras de áreas de distribución, que se super-
ponen en número significativo dando lugar a
líneas de demarcación entre las mismas entidades.
En el proceso de clasificación al que se someten es-
tas entidades se toman en cuenta sus respectivos
ocupantes, sean ellos especies, taxones superiores u
otros grupos, de manera análoga a como se procede
con los caracteres en los procesos de clasificación
de organismos.
La corología* hace hincapié en el reconoci-
miento de categorías (o corotipos*) basadas en la
coincidencia de áreas de distribución de taxones*
o de asociaciones coherentes de seres vivos, y con
tema intentan mostrar su pertenencia a un universo cientí-
fíco más amplio.
frecuencia en parámetros ambientales, principal-
mente de tipo climático y fisiográfico.
El estudio biogeográfico de un grupo sistemá-
tico dado también forma parte de la biogeografía
descriptiva. Este tipo de estudio se basa principal-
mente en la comparación entre las áreas de distri-
bución de los elementos subordinados del taxón
que se pretende analizar (por ejemplo, entre las es-
pecies que integran un género, si dicho género es el
objeto del estudio), tanto entre sí como con las uni-
dades regionales y corológicas que involucran los
territorios implicados en el análisis.
El enfoque causal de la biogeografía tiene por
objeto interpretar los factores que influyen en la
distribución geográfica de los seres vivos. A su
vez, este tipo de problemática puede enfocarse
desde dos perspectivas, la ecológica y la histórica.
La perspectiva ecológica, o sincrónica*, se basa en
la comparación entre las áreas de distribución y los
parámetros abióticos (configuración geográfica,
 Introducción
climática, etc.) y bióticos (composición y estruc-
tura de las comunidades) que intervienen en el
territorio considerado. La perspectiva histórica, o
diacrónica*, se propone reconstruir los aconteci-
mientos de las distribuciones de los seres vivos en
términos de causas remotas, por medio de la com-
paración entre las áreas de distribución actuales,
las relaciones filéticas de sus ocupantes y la historia
evolutiva, en sentido geográfico, geológico y cli-
mático, de los territorios implicados.
Para decirlo con palabras de Patterson,14071 pode-
mos sostener, en síntesis, que el objetivo de la bio-
geograñ'a tiene dos caras, que sin embargo están
profundamente integradas: utilizar las distribu-
ciones de los seres vivos para reconstruir la historia
de la Tierra y, al mismo tiempo, interpretar las dis-
tribuciones aplicando las teorías de la historia de la
Tierra y de la evolución orgánica.
De este modo, los distintos enfoques que carac-
terizan las diferentes ramas de la biogeografía no
han de ser considerados como alternativas contra-
rias e irreconciliables, y más bien representarían
unas aproximaciones subsecuentes a un mismo
orden de problemas, cuya solución puede despren-
derse solamente de la elucidación recíproca y de
la integración de los resultados que se logten con
criterios y metodologías diferentes.
La biogeografía en el contexto
de las ciencias de la vida y de la Tierra
En los párrafos anteriores nos hemos referido, en
forma sucinta y muy preliminar, al objeto de estu-
dio y las finalidades de la biogeografía. Una prime-
ra conclusión puede desprenderse de inmediato
de las peculiaridades de esta ciencia y de sus rela-
ciones con otras ramas del saber biológico y sobre
la naturaleza: la biogeografía es una ciencia de sín-
tesis que utiliza datos, métodos y resultados de
ciencias en apariencia tan heterogéneas como la geo-
grafía física y la sistemática filogenética, la clima-
tología y la ecología de las comunidades. Por
ende, sus relaciones con el campo del saber pueden
representarse, de manera esquemática, mediante
un complejo retículo tridimensional.
Al mismo tiempo, la biogeografía puede actuar
como marco de referencia para muchas de las
ciencias a las que hemos aludido, dado que es ca-
paz de integrar sus resultados en un ámbito espacio-
temporal que permite alcanzar niveles superiores
de interpretación. Por ello, las conexiones entre
los nodos (es decir, las ciencias) de la figura con la
que representamos las relaciones de la biogeogra-
fía son con gran frecuencia dobles y de sentido
opuesto.