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CIENCIA DE LAS PLANTAS yEnGLR2.1, elEnGLRmás altamente expresado en el

polen.EnGLR2.1-GFP (proteína fluorescente verde)
localizada en el complejo sistema vacuolar (Fig. 2A y

La clasificación y regulación de CORNICHON de fig. S2, C a F), mientras queEnGLR3.3-GFP se localizó

en la membrana plasmática del esperma y las

los canales GLR subyacen al tubo polínico Ca2+ endomembranas, pero fue indetectable en la
membrana plasmática del tubo polínico (Fig. 2B y fig.
S2, G a I), lo que indica que la vía secretora debe
homeostasis clasificar y dirigirse a ambosEnGLR.
Consultamos una base de datos de interactoma
basada en membrana (12)porCORNICHÓN
Michael M. Wudick,1,2María Teresa Portes,1,2Erwan Michard,1,2Paul Rosas-Santiago,3
homólogos, porque median el tráfico de receptores
Michael A. Lizzio,1Custódio Oliveira Nunes,1,2claudia campos,2
ionotrópicos de glutamato (iGluR) en células animales
Daniel Santa Cruz Damineli,1Joana C. Carvalho,2Pedro T. Lima,2
(13).Arabidopsis contiene cincoCHORIÑONES (AtCNIH1-5;
Omar Pantoja,3José A. Feijó1,2*
higo. S3, A y D).EnCNIH1 interactuó con variosEnGLR (12).
EnCNIH1-5 todos comparten rasgos característicos,
En comparación con los animales, la evolución del calcio vegetal (Ca2+) la fisiología ha llevado a una pérdida de proteínas
incluyendo uncornichon motivo (fig. S3, A y B) y un motivo
para el flujo de entrada y el control operado por ligandos pequeños del Ca citosólico2+, dejando muchos Ca2+mecanismos
de interacción Sec24 similar a "IFRTL" (fig. S3, A, B, E y F).

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desconocidos. Aquí, mostramos un mecanismo para la clasificación y activación de canales similares a receptores de
ARN de todosen los CNIHfue detectado en el polen, siendo
glutamato (GLR) por proteínas CORNICHON HOMOLOG (CNIH). Mutantes simples de polen expresadosArabidopsis
más alto paraEn CNIH4 (higo. S3C). Ambas cosasEnCNIH1
thalianaGLR (EnGLRs) mostraron crecimiento y Ca2+fenotipos de flujo esperados para el Ca de la membrana plasmática2+
yEnCNIH4 interactúa conEnGLR3.3 (Fig. 2C). En otras
canales Sin embargo, los mutantes de orden superior deEnGLR3.3 reveló fenotipos que contradicen esta suposición. Estas
especies, los CORNICCHONS son esenciales para clasificar
discrepancias podrían explicarse por subcelular Enlocalización GLR, y exploramos la implicación deEnCNIH en esta
y transportar proteínas desde el retículo endoplásmico
clasificación. Descubrimos que EnLos GLR interactúan conEnpares de CNIH, lo que produce localizaciones intracelulares
(ER). Lo confirmamos por EnCNIHs al complementar la
específicas.EnCNIH desencadena aún másEnActividad GLR en células de mamíferos sin ningún ligando. Estos resultados
erv14pDlevadura Saccharomyces cerevisiae (Sc)mutante
revelan un mecanismo regulador subyacente Ca2+homeostasis mediante clasificación y activación deEnGLR porEnCNIH.
CORNICHON (14)y observando tolerancia hacia el Na+y
Carolina del SurLocalización de Nha1p (Fig. 2F y fig. S3G).

PAG
Las plantas usan Ca2+señalización a pesar de
carecer de muchos componentes que se sabe
que controlan el Ca citosólico2+concentración
en células de mamíferos (1).La familia de genes
que codifican canales similares al receptor de
glutamato (GLR) se ha implicado en Ca2+transporte en
varios entornos, a saber, la función del gameto
masculino (2, 3), cierre estomático (4),inmunidad (5),
señalización de heridas (6),e iniciación de raíz (7).
Diversificación evolutiva de esta familia en
Arabidopsis (AtGLR)resultó en 20 genes, distribuidos
en tres clados (8).Para estudiarEnGLRfuncionan en los
tubos polínicos, cuyo crecimiento y función dependen
del Ca2+afluencia (9),usamos genética inversa,
generando múltiplesEnGLRmutantes (fig. S1, A y B).
En general, los tubos polínicos que transportanEnLas
mutaciones de GLR mostraron una ramificación conspicua
(Fig. 1, A a D), precedida por la aparición de un nuevo Ca2+
gradiente, que restableció el gradiente en la punta de
crecimiento (Fig. 1, F y G, y película S1). También observamos
que los espermatozoides normalmente se desviaban hacia la
rama en crecimiento (Fig. 1E), lo que sugiere que la punta Ca2+
señalando la polaridad de crecimiento establecida y los núcleos
espermáticos guiados hacia la punta de crecimiento,
proporcionando así una base para la fertilidad no afectada de la
mayoría de los mutantes.
Medimos el Ca neto extracelular2+flujos de crecimiento
de las puntas de los tubos polínicos utilizando un Ca2+
-sonda vibratoria selectiva. tubos deglr1.2, glr2.1, glr1.1/
glr1.2, glr1.2/glr1.4-1,yglr1.2/1.4-1/2.2/3.3-1mutantes
mostraron sólo la mitad del flujo de tipo salvaje (Fig. 1H,
1Departamento de Biología Celular y Genética Molecular de la
Universidad de Maryland, 0118 Bioscience Research Building, 4066
Campus Drive, College Park, MD 20742-5815, EE. UU.2Instituto
Gulbenkian de Ciência, Rua da Quinta Grande 6, Oeiras, 2780- 156,
Portugal.3Instituto de Biotecnología, Universidad Nacional de
Autónoma de México, Cuernavaca, Morelos 62250, México.
* Autor correspondiente. Correo electrónico: jfeijo@umd.edu
panel inferior). Ca citosólico inferior2+Se encontraron
concentraciones en punta y vástago englr1.1/glr1.2
tubos (Fig. 1I) cuantificados con el Ca ratiométrico2+
Sensor Amarillo Cameleon 3.6 (YC3.6) (2, 10),apoyando la
visión deEnGLR como canales de membrana plasmática (
1).Además,glr1.2/glr1.4Los tubos polínicos eran más
cortos que los de tipo salvaje (~100metrometro; la figura
1J y la figura. S2A), lo que sugiere que las mutaciones en
EnGLRs afectan a varios fenotipos mediados por polen.
Mutaciones que no alteraron el Ca2+Los flujos a menudo
experimentaron una compensación genética. por ejemplo,
englr1.1/1.4-1polen,En GLR1.2El ARNm estaba
sobreexpresado (fig. S1C).
Una tasa de crecimiento disminuida no se correlacionó
con Ca2+reducciones de flujo. Mutantes dobles y triples
que implicanEn GLR3.3mostró mayor Ca2+
flujos que los mutantes que no involucranEn GLR3.3.
Mientrasglr1.2solo disminuyó Ca2+flujo, el glr1.2/3.3doble
mutante lo restauró. No obstante, en todas las
combinaciones de mutantes, los tubos polínicos crecieron
más lentamente que los de tipo salvaje (Fig. 1H, panel
superior). Por lo tanto, una correlación entre Ca2+afluencia
y crecimiento (11)no aguantó El análisis de conglomerados
reveló un grupo de mutantes con Ca de tipo salvaje o
superior2+flujos pero tasas de crecimiento más lentas de lo
normal, compuestas de mutantes dobles o triples que
incluyenEn GLR3.3 (higo. S2B). Definimos un “Ca2+
use la métrica de eficiencia de crecimiento como la relación entre la
tasa de crecimiento y el Ca2+flujo (Fig. 1K). En mutantes que involucran
glr3.3,esta eficiencia disminuyó como resultado de los altos flujos, y
planteamos la hipótesis de que otros mecanismos además de la
conductancia del canal podrían regular el Ca2+
homeostasis
Hasta aquí,EnSe supone que los GLR, al igual que
sus contrapartes de mamíferos, se localizan en la
membrana plasmática.1, 7).Sin embargo, los efectos
antagónicos deglr1.2yglr3.3podría explicarse por su
localización en diferentes membranas. Por lo tanto,
analizamos la localización subcelular deEnGLR3.3
Localización de la membrana plasmática deCarolina del
SurNha1p en elerv14pD mutante fue rescatado porEn
CNIH1, 3 y 4, pero no porEnCNIH2or 5, y restauradoNa+
tolerancia a los niveles de tipo salvaje, lo que permite un
crecimiento de 800 mMNaCl.
En el polen, proteína fluorescente roja etiquetada
EnCNIH (RFP-EnCNIH) localizados en endomembranas
y estructuras punteadas (Fig. 2, D y E, y fig. S4, A a C)
que se colocalizaron con marcadores para el ER (fig.
S4, L a S) pero no el cis o Golgi medial ( Figura S4, D a
K). También observamos la localización en la
membrana plasmática del tubo polínico de RFP-En
CNIH4 (Fig. 2E) y RFP-EnCNIH3 (figura S4C). La
presencia deEnLos CNIH en los focos de ER (Fig. 2, D y
E) fueron consistentes con su localización en los sitios
de salida de ER (ERES) (15).En efecto,EnCNIH
colocalizados con el marcador ERESEnSec24 (fig. S4, T
a W).cnih1, cnih4,y el doblecnih1/cnih4 Los mutantes
(fig. S5, A y B) mostraron Ca reducido en la punta del
tubo polínico2+flujos pero tasas de crecimiento
similares a las de tipo salvaje (fig. S5, C y D).
A continuación analizamos el impacto deEnCNIHs
sobre tráfico de carga. AunqueEnGLR3.3-GFP
localizado en espermatozoides encnih1ocnih4polen
(Fig. 3, A y B), se acumuló en estructuras reticuladas y
punteadas encnih1/cnih4 (Fig. 3C) y otroscnih
mutantes dobles (fig. S6, A a E). Ni la sobreexpresión
deEnGLR3.3-GFP encnih1ycnih4 polen, ni su retención
endomembrana encnih1/cnih4mutantes, cambiaron
el Ca2+fenotipos de flujo observados en líneas
correspondientes que carecenEnGLR3.3- GFP (fig.
S7A). Confirmando un papel en la clasificación de ER,
EnGLR2.1-GFP se retuvo de manera similar en
endomembranas encnih1/cnih4,pero no en ningún
mutante único (fig. S6, F a H).
A continuación nos dirigimos a laEnCNIH especificidad de
carga en tipo salvaje ycnih1/cnih4mediante la comparación de
dos ATPasas de tipo P (adenosina trifosfatasas) con una
topología de dominio intramembrana comparable.

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Fig. 1. Caracterización deEnLíneas de pérdida de

función GLR.Imágenes de contraste de
interferencia diferencial de tipo salvaje (UN),
glr1.4-1 (B),glr3.3-1 (C),y glr1.4-1/3.3-1 (D)polen. (
MI)Serie de lapso de tiempo de migración de
núcleos vegetativos (magenta) y espermáticos
(verde) en una ramificaciónglr3.3-1tubo. El
contorno del tubo está punteado; el asterisco
indica la rama en crecimiento. (F)Ca empinada2+
gradiente en un tubo polínico de tipo salvaje que
expresa YC3.6 con el Ca más alto2+concentración
([Ca2+]) en la punta. (GRAMO)Serie de tiempo (t0a
t4, película S1) de una ramificación YC3.6 que
expresa glr1.4-1tubo con oscilatorio [Ca2+] en la
punta recién emergente (asterisco). barras, 10
metrometro. (H)Tasa de crecimiento del tubo
polínico (panel superior) y Ca2+afluencia (panel
inferior) a través de la membrana plasmática de

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la punta de tipo salvaje (Col-0) y glrmutantes Las
líneas discontinuas representan medias de tipo
salvaje de tasa de crecimiento o Ca2+afluencia,
respectivamente.

* PAG <0.05, ·pag <0.1. (YO)YC3.6- Ca

citosólico medido2+firmas (valores de
fluorescencia YFP/CFP) fueron
significativamente más bajos englr1.1/1.2
que en tipo salvaje, tanto en la punta (*pag
<0,05) y mango (*pag <0,05).
(J)Longitud promedio de tipo salvaje yglr1.2/
glr1.4-1tubos polínicos 6 horas después de
la polinización (HAP,norte =15)
en pistilos de tipo salvaje. El asterisco indica una diferencia significativa con respecto al tipo salvaje (pag <0,05); la línea punteada representa la media. (k)Comparación de tasas/flujos de
crecimiento normalizados, en mutantes con (EnGLR3.3 no mutado) o sinEnGLR3.3 (EnGLR3.3 mutado). Los números se refieren a las líneas en la Fig. 1H. *pag <0.01.

Fig. 2. Localización subcelular deEn

GLR yEnCNIHs, su interacción y
complementación funcional de
levaduras.Tipo salvaje (peso) tubos
polínicos que expresanEnGLR2.1- GFP
(UN)oEnGLR3.3-GFP
(B)localizándose en el tonoplasto o en la
membrana plasmática del espermatozoide y
endomembranas, respectivamente.
Contorno del tubo indicado por línea de
puntos. (C)Ensayo del sistema de ubiquitina
dividida basado en el apareamiento de
levadura (mbSUS) que revela interacción en
el control (fila 1) o medios selectivos (filas 2
y 3) deEnGLR3.3/EnCNIH1 (columna 1) oEn
CNIH4 (columna 2) en ausencia (0metroM) o
presencia (500metroM) de metionina. Los
controles negativo (NubG) y positivo
(NubWT) están en las columnas 3 y 4,
respectivamente.EnGLR3.3/

EnCNIH1 yEnGLR3.3/EnLas interacciones

CNIH4 fueron corroboradas porLacZ
activación (fila inferior).
(D)RFP-EnCNIH1 y (MI)RFP- EnCNIH4 marca
estructuras similares al sitio de salida del
RE (ERES, puntas de flecha) y la membrana
plasmática del tubo
[(E), flechas]. barras, 10metrometro. (F)Fluorescencia (fila superior) e imágenes combinadas de campo claro (fila inferior) de unBYT45ervpDexpresión de levaduraCarolina del SurNha1p-GFP y
cotransformado con elEnCNIH. Las flechas indican el RE perinuclear. barras, 5metrometro.

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Fig. 3. Expresión deEnGLR3.3-GFP y proteínas de referencia en control ycnih
polen. (UN)cnih1y (B)cnih4expresando polen EnGLR3.3-GFP en
espermatozoides (flechas). (C)EnLocalización de GLR3.3-GFP en cnih1/cnih4
polen, marcando endomembranas. (D)Expresión de EnAHA6-GFP o (MI)En
ACA9-YFP en tipo salvaje (peso,paneles superiores) o cnih1/cnih4polen
(paneles inferiores). (F)Localización del cis o marcador de Golgi medialEn
CGL1-CFP en tipo salvaje (peso,panel izquierdo) ycnih1/cnih4
polen (panel derecho). Expresión de mCherry-EnCNGC9 en tipo salvaje
(peso) (GRAMO)ocnih1/cnih4polen (H)coexpresandoEnGLR3.3-GFP
(YO). (J)Imagen fusionada correspondiente. (k)Expresión deEnTIP1;3-GFP,
(L)EnTIP5;1-mCereza, (METRO)EnTET12-GFP, (NORTE)Mus musculuslyn24 (mmLyn24-GFP), (O)
EnLIP2-RFP, y (PAG)R-GECO1 en tipo salvaje (peso,paneles izquierdos) ycnih1/cnih4polen
(paneles de la derecha). Las flechas indican la membrana plasmática del tubo, las puntas de
flecha los espermatozoides. barras, 10metrometro.

Fig. 4. Interacción deEnCNIH1/EnCNIH4 y su efecto sobreEnPropiedades

actuales de GLR3.3.Expresión foliar transitoria de la epidermis del tabaco de
cYFP-EnCNIH1 + nYFP-EnCNIH1 (UN)y cYFP-EnCNIH4 + nYFP-EnCNIH4
(B)provocó la reconstitución de la fluorescencia de YFP, lo que indica la formación de
homómeros (A y B) o heterómeros (C).Los recuadros representan imágenes fusionadas de
campo brillante/fluorescencia. barras, 20metrometro. (D)Corrientes típicas en células COS-7
que expresanEnCNIH,EnGLR3.3, o una combinación de los mismos. (MI)Relaciones
estacionarias de corriente/voltaje de los registros que se muestran en (D). (F)Corrientes típicas
registradas en células que coexpresanEnGLR3.3 yEnCNIH1/EnCNIH4 en solución de baño
(control) o después de Gd3+adición (Di-s3+500metroMETRO). (GRAMO)Relaciones de corriente/
voltaje normalizadas estacionarias de los registros que se muestran en (F).
Las barras de error representan SE.

similar aEnGLR2.1 y 3.3, el H autoinhibido+-ATPasa 6 (
EnAHA6-GFP) se retuvo en las endomembranas en
cnih1/cnih4 (Fig. 3D), mientras que el Ca autoinhibido
2+-ATPasa 9 (EnACA9-YFP) no se vio afectado en este
(Fig. 3E) u otrocnihmutantes dobles (fig. S6, I y J), lo
que sugiere especificidad de carga para pares deEn
CNIH. De hecho, marcador
proteínas para el aparato de Golgi cis o medial (Fig. 3, F a J,
y fig. S6, K a M), vacuolas vegetativas y espermáticas (Fig.
3, K y L) y vesículas del complejo proteico de cubierta II
(COPII) (fig. S6, N y O) permanecieron apuntados
correctamente encnih1/cnih4polen, al igual que las
proteínas conEnLocalización similar a GLR3.3 (Fig. 3, M a
O), o una proteína citoplasmática (Fig. 3P). Por lo tanto,
La clasificación en el RE de ciertas proteínas integrales
de membrana, pero no de otras proteínas solubles o
unidas a la membrana, dependía deEnPares del CNIH.
Aunque encontramos queEnSe pueden formar
homómeros CNIH (Fig. 4, A y B),EnEl tráfico de GLR
dependía de la formación deEnHeterómeros CNIH
(Fig. 4C y fig. S6, P a R).

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A continuación desafiamosEnRegulación CNIH de En
Actividad del canal GLR, según lo documentado para los
receptores de glutamato de animales (13).Experimentos
patch-clamp en células COS-7 que expresanEnCNIH1,En
CNIH4, EnGLR3.3, oEnCNIH1/EnGLR3.3 reveló corrientes
de control (Fig. 4, D y E, y fig. S7B). Sin embargo, las células
que expresanEnGLR3.3/EnCNIH4 mostró corrientes más
grandes y coexpresión de EnGLR3.3/EnCNIH1/EnCNIH4
condujo a un aumento del doble, incluso sin ligando (Fig.
4, D y E). Las corrientes eran de tipo óhmico, Di-s3+
-sensible, y sin selectividad por Na+sobre ca2+, como lo
revela el potencial de inversión cercano a 0 mV, a pesar de
las soluciones asimétricas (pipeta: 150mMNa+; baño: Ca 20
mM2+, Na 10 mM+; Fig. 4, E a G). A continuación nos
dirigimosEnEspecificidad CNIH para provocar corrientes
mediante el uso deEnGLR3.2, un tubo polínico expresado
Enhomólogo de GLR3.3. coexpresandoEnGLR3.2 con
cualquieraEnCNIH1 oEnCNIH4 produjo la activación de
corrientes similares a las deEnGLR3.3/EnCNIH1/ EnCNIH4
(fig. S7, C a F), aunque hasta cinco veces mayor que las
corrientes medidas para cualquier otro EnGLR en sistemas
heterólogos (7, 16).En COS-7, EnLa localización de GLR3.2
en la membrana plasmática fue independiente deEnCNIH1
o 4 (fig. S7, G a H), lo que sugiere que eran más relevantes
para la actividad del canal que para la orientación en este
sistema.
Concluimos queEnLos CNIH son esenciales para
clasificar, traficar y localizarEnGLRs en planta, y la
interacción entre proteínas de estas dos familias
mejoraEnActividad del canal GLR. Estos efectos
aditivos favorecen el aumento de las corrientes
catiónicas impulsadas porEnGLR en una magnitud no
observada previamente (2, 7, 16).Selectividad iónica
deEnGLRs no se entiende, perofiscomitrella
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patenasGLR1 (PáginasGLR1) conduce Ca2+(3).Múltiples
mecanismos ligados al Ca citosólico2+la homeostasis
puede contribuir a los fenotipos que observamos. Algunos
Enmiembros de GLR, comoEnGLR1.2, puede funcionar
como membrana plasmática Ca2+canales, pero
postulamos que la clasificación de otrosEnGLR a Ca
interno2+reservorios (RE, vacuola, mitocondrias)
contribuye al Ca citosólico2+homeostasis Cuando es
perturbado por múltiples mutaciones, Ca2+la homeostasis
se interrumpe y el crecimiento se ve afectado. Por lo tanto,
nuestros resultados sugieren que determinadosEnLos
CNIH regulan la cantidad, ubicación y actividad deEnGLR,
que afectan la concentración de Ca citosólico2+y, al
interactuar con otras familias de proteínas, posiblemente
la concentración de diferentes iones (15).
REFERENCIAS Y NOTAS
1. KH Edel, E. Marchadier, C. Brownlee, J. Kudla,
AM Hetherington,actual Biol.27,R667–R679 (2017).
2. E. Michaelet al., Ciencia332,434–437 (2011).
3. C. Ortiz-Ramírezet al., Naturaleza549,91–95 (2017).
4. D. Konget al., Informes celulares17,2553–2561 (2016).
5. M. Kwaaitaal, R. Huisman, J. Maintz, A. Reinstädler,
R. Panstruga,Bioquímica j440,355–365 (2011).
6. SAR Mousavi, A. Chauvin, F. Pascaud, S. Kellenberger,
EE granjero,Naturaleza500,422–426 (2013).
7. ED Vincill, AE Clarín, JN Molenda, EP Spalding,Célula vegetal
25,1304-1313 (2013).
8. R. Davenport,Ana. Bot.90,549–557 (2002).
9. E. Michard, AA Simón, B. Tavares, MM Wudick, JA Feijó, Fisiol
vegetal.173,91–111 (2017).
10. DSC Damineli, MT Portes, JA Feijó,Exp. J. Bot.68, 3267–
3281 (2017).
11. JA Feijóet al., BioEssays23,86–94 (2001).
12. A.M. Joneset al., Ciencia344,711–716 (2014).
13. SC Haering, D. Tapken, S. Pahl, M. Hollmann,Membranas4,
469–490 (2014).
14. J. Powers, C. Barlowe,mol. Biol. Celúla13,880–891 (2002).
15. P. Rosas-Santiagoet al., J. Exp. Bot.66,2733–2748 (2015).
16. D. Tapkeny col., Sci. Señal.6,ra47 (2013).
EXPRESIONES DE GRATITUD
Agradecemos a L. Boavida, F. Brandizzi, A. Costa, U. Grossniklaus, J. Harper,
M. Iwano, I. Heilmann, M. Palmgren, L.-J. Qu e Y. Zhang por compartir
materiales; S. Wolniak y N. Andrews por compartir instalaciones;
A. Beaven para asistir en la adquisición de imágenes; A. David y T. Maié por la
ayuda de laboratorio; L. Boavida para las discusiones; y AA Simon por revisar
el manuscrito.Fondos:NSF (MCB 1616437/2016 y MCB1714993/ 2017), UMD y
FCT (PTDC/BEX-BCM/0376/2012, PTDC/BIA-PLA/ 4018/2012) para JAF;
CONACYT (220085) y DGAPA-UNAM (IN-203817) a OP; y becas posdoctorales
SFRH/PD/70739/2010 y SFRH/PD/70820/2010 para MMW y MTP,
respectivamente. Contribuciones de autor:MMW contribuyó a la
conceptualización, metodología, validación, análisis formal, investigación,
recursos, curación de datos, redacción, edición, supervisión y visualización.
MTP y EM contribuyeron a la metodología, validación, análisis formal,
investigación, curación de datos, redacción, revisión y visualización. PR-S.
contribuyó a la metodología, validación, investigación, recursos, revisión y
visualización. MAL contribuyó a la metodología, investigación, recursos,
revisión y visualización. CC contribuyó a la metodología, la investigación, los
recursos y la revisión. CON, JCC y PTL contribuyeron a la metodología,
validación, investigación y revisión. DSCD contribuyó a la conceptualización, la
metodología, el software, la validación, el análisis formal, la revisión de la
curación de datos y la visualización. OP contribuyó a la metodología, revisión,
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supervisión y adquisición de fondos. JAF contribuyó a la conceptualización,
metodología, redacción, edición, supervisión, administración del proyecto y
adquisición de fondos.Conflicto de intereses:Ninguno declarado.
Disponibilidad de datos y materiales:Los números de acceso para todos los
genes a los que se hace referencia en este manuscrito y todos los datos
necesarios para evaluar las conclusiones del artículo están presentes en el
artículo o en los materiales complementarios.
MATERIALES COMPLEMENTARIOS
www.sciencemag.org/content/360/6388/533/suppl/DC1
Materiales y métodos
Texto complementario
higos. S1 a S7
Tabla S1
Película S1
Referencias (17–47)
4 de diciembre de 2017; aceptado el 14 de marzo de 2018
10.1126/science.aar6464
4 de 4
 La clasificación y regulación de CORNICHON de los canales GLR subyacen a la homeostasis del calcio del
2+

tubo polínico
Michael M. WudickMaria Teresa PortesErwan MichardPaul Rosas-SantiagoMichael A. LizzioCustódio Oliveira
NunesCláudia CamposDaniel Santa Cruz DamineliJoana C. CarvalhoPedro T. LimaOmar PantojaJosé A. Feijó

Ciencia, 360 (6388),

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Múltiples, diversos y complejos
Las corrientes de calcio caracterizan el tubo polínico en desarrollo en la pequeña planta de mostazaArabidopsisy se correlacionan con el
crecimiento en la punta del tubo polínico. Este sistema constituye un modelo práctico para la detección de Ca -Mecanismos de señalización en
2+

las plantas. wudicket al.analizó múltiples variantes de canales similares al receptor de glutamato (GLR) y descubrió que algunos funcionan
solos y otros funcionan en pares o tríos. La localización subcelular de los GLR es una respuesta compleja a las proteínas de clasificación
CORNICHON, que dejan algunos GLR en la membrana plasmática y transportan otros a los depósitos internos de calcio. La corriente de calcio
en la punta del tubo polínico en crecimiento aparentemente integra múltiples corrientes intracelulares.

Ciencia, este número pág. 533

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