Módulo 11 Anatomia Fisiológica

MODULO XI
ANATOMÍA FISIOLÓGICA
EXCRECIÓN ACIDOBÁSICO Y
REPRODUCCION
Tomo: 11 EXCRECIÓN ACIDOBÁSICO Y REPRODUCCION
2- INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO

ANATOMÍA FISIOLÓGICA Tomo: 11
PRESENTACIÓN
En el Capítulo 1 veremos que el equilibrio acidobásico es uno de los

mecanismos homeostáticos más importantes del organismo. Este término
se refiere a la regulación de la concentración de hidrogeniones en los
líquidos corporales y el estudio de la fisiología acidobásica es, en un sentido
muy real, el estudio del ion hidrógeno (H+). Muchas de las moléculas más
importantes del organismo contienen grupos químicos que pueden «donar»
o «aceptar» un hidrogenión y comportarse como ácidos o bases débiles.
Conforme se producen alteraciones en el pH y cambios en la conformación
de una molécula, se modifica también su actividad biológica. La capacidad
funcional de los canales iónicos, de los receptores de membrana y de
diversas enzimas y otras importantes proteínas corporales que influyen
sobre la forma y estructura, como la hemoglobina y las chaperoninas (v.
cap. 2), depende de forma estrecha del mantenimiento de una regulación
precisa de la concentración de hidrogeniones. Por tanto, incluso una ligera
desviación del valor de pH normal en las células y líquidos corporales se
traduce en cambios sistémicos pronunciados y potencialmente fatales en
la actividad metabólica. Por ejemplo, la actividad de la bomba Na-K,
posiblemente el mecanismo de transporte activo más importante de la
membrana celular, se reduce un 50% cuando el pH se reduce
aproximadamente 1 unidad. Se observa un efecto incluso más espectacular
en la actividad de una enzima esencial (la fosfofructocinasa) implicada en
la degradación de la glucosa en ausencia de oxígeno durante el
catabolismo anaeróbico (glucólisis). La actividad biológica de esta enzima
fundamental se reduce un 90% aproximadamente cuando el pH se reduce
INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO 3-

sólo 0,1 unidades. Mantener el equilibrio acidobásico dentro de unos

valores estrechos y precisos es necesario para la supervivencia.
El capítulo 2 trata sobre la reproducción humana, el crecimiento y el

desarrollo, sobre la genética y la herencia. Las estructuras anatómicas y
los complejos mecanismos de control de los sistemas reproductores
masculino y femenino están diseñados para garantizar la supervivencia de
la especie humana. Dichos sistemas, tanto en el hombre como en la mujer,
están estructural y funcionalmente adaptados para desarrollar la secuencia
específica de sucesos que permiten la formación del esperma y los óvulos,
la fertilización, el desarrollo y el nacimiento de un nuevo ser.
ICADE

Objetivos
Describir las estructuras y funciones

de los órganos que conforman los
sistemas corporales
Valorar la importancia del cuidado

del cuerpo humano a través de la
prevención de enfermedades.


Sumario General
EQUILIBRIO ACIDO BÁSICO ............................................................................................ 13

1. MECANISMOS QUE CONTROLAN EL PH DE LOS LÍQUIDOS
CORPORALES............................................................................................................... 13
1.1. Significado del término pH ............................................................................ 13
1.2. Fuentes de elementos que influyen en el pH ............................................ 14
1.3. Tipos de mecanismos de control del pH ................................................... 16
1.4. Eficacia de los mecanismos que controlan el pH: límites del pH ....... 18
2. MECANISMOS DE TAMPONAMIENT O PARA CONTROLAR EL PH DE
LOS LÍQUIDOS CORPORALES ............................................................................... 18
2.1. Definición de tampón ...................................................................................... 18
2.2. Parejas de tampones presentes en los líquidos corporales ................ 19
2.3. Acciones de los tampones para evitar cambios bruscos en el pH de
los líquidos corporales ............................................................................................... 19
2.4. Evaluación del papel de los tampones en el control del pH ................. 25
3. MECANISMO RESPIRATORIO DE CONTROL DEL PH ............................. 26
3.1. Explicación del mecanismo ........................................................................... 26
3.2. Ajuste de las respiraciones al pH de la sangre arterial.......................... 26
3.3. Principios que relacionan la respiración y el pH de los líquidos
corporales ...................................................................................................................... 27
4. MECANISMOS URINARIOS DE CONTROL DEL PH .............................. 28
4.1. Principios generales de este mecanismo .................................................. 28
4.2. Mecanismos que controlan el pH urinario................................................. 29
SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO .......................................................................... 35
1. ÓRGANOS REPRODUCTORES MASCULINOS .......................................... 35
1.1. Perineo ................................................................................................................ 36
2. TESTÍCULOS ......................................................................................................... 36
2.1. Estructura y localización ................................................................................ 36

2.2. Anatomía microscópica de los testículos ................................................. 37

2.3. Funciones de los testículos .......................................................................... 40
3. CONDUCTOS REPRODUCTORES (GENITALES)......................................... 45
3.1. Epidídimo ........................................................................................................... 45
3.2. Conducto deferente (ductus deferens) ...................................................... 45
4. GLÁNDULAS REPRODUCTORAS ACCESORIAS ........................................ 47
4.1. Vesículas seminales ........................................................................................ 47
4.2. Glándula prostática ......................................................................................... 49
4.3. Glándulas bulbouretrales .............................................................................. 50
5.1. Escroto................................................................................................................ 51
5.2. Pene (externo) ................................................................................................... 52
5.3. Cordones espermáticos (internos).............................................................. 53
6. COMPOSICIÓN Y CURSO DEL LÍQUIDO SEMINAL..................................... 53
7. FERTILIDAD MASCULINA ................................................................................. 54
SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO ............................................................................. 61
1. ESQUEMA DEL SISTEMA REPRODUCT OR FEMENINO ....................... 61
1.1. Función del sistema reproductor femenino .............................................. 61
1.2. Plan estructural del sistema reproductor femenino ............................... 61
2. OVARIOS ................................................................................................................ 64
2.1. Localización de los ovarios........................................................................... 64
2.2. Estructura microscópica de los ovarios .................................................... 66
2.3. Funciones de los ovarios ............................................................................... 68
3. ÚTERO..................................................................................................................... 69
3.1. Estructura del útero......................................................................................... 69
3.2. Localización del útero..................................................................................... 71
3.3. Posición del útero ............................................................................................ 71
3.4. Funciones del útero......................................................................................... 73
4. TROMPAS UTERINAS ....................................................................................... 74

4.1. Localización de las trompas uterinas ......................................................... 74

4.2. Estructura de las trompas uterinas ............................................................. 75
4.3. Función de las trompas uterinas ................................................................. 77
5. VAGINA ................................................................................................................... 78
5.1. Localización de la vagina ............................................................................... 78
5.2. Funciones de la vagina ................................................................................... 81
6. VULVA ..................................................................................................................... 82
6.1. Estructura de la vulva ..................................................................................... 82
6.2. Funciones de la vulva ..................................................................................... 83
7. MAMAS.................................................................................................................... 84
7.1. Localización y tamaño de las mamas ......................................................... 84
7.2. Estructura de las mamas................................................................................ 85
7.3. Funciones de las mamas................................................................................ 86
8. CICLOS REPRODUCT ORES FEMENINOS .................................................. 88
8.1. Ciclos periódicos ............................................................................................ 88
8.2. Control de los ciclos reproductores femeninos ...................................... 93
8.3. Importancia de los ciclos reproductores femeninos .............................. 97
8.4. Infertilidad y uso de fármacos para la fertilidad ...................................... 98
8.5. Menarquia y menopausia ............................................................................. 102

10 - INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO

Equilibrio acido
básico
INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO 11 -


1
EQUILIBRIO ACIDO BÁSICO
1. MECANISMOS QUE CONTROLAN EL PH DE LOS

LÍQUIDOS CORPORALES
1.1. Significado del término pH
Como afirmábamos, el agua y todas las soluciones acuosas contienen

hidrogeniones (H+) e iones hidróxido (OH–). El pH es el símbolo numérico
(de 0 a 14) que se utiliza para representar el logaritmo negativo de la
concentración de hidrogeniones (H+) presentes en 1 litro de solución. En la
figura 30-1 se muestra el valor de pH en la escala derecha y el valor
correspondiente a su logaritmo en la izquierda. Revise un momento las
unidades de pH. El pH indica el grado de acidez o alcalinidad de una
solución. A medida que aumenta la concentración de hidrogeniones, el pH
desciende y la solución se hace más ácida; un descenso en la
concentración de hidrogeniones hace que la solución sea más alcalina y
que el pH aumente. Un pH de 7 indica neutralidad (la misma cantidad de
H+ que de OH–), un pH menor de 7 indica acidez (más H+ que OH–) y un
pH mayor de 7 indica alcalinidad (más OH– que H+). El jugo gástrico, con
un pH de alrededor de 1, es la sustancia más ácida del organismo.
Con un pH de 7, el líquido intracelular es básicamente neutro. La sangre

venosa y la arterial son ligeramente alcalinas, ya que ambas tienen un pH
ligeramente mayor de 7,0. La sangre venosa es ligeramente más ácida (pH
7,36) que la sangre arterial (pH 7,40) debido sobre todo al dióxido de
carbono que entra en la sangre venosa como producto de desecho del

metabolismo celular. Aunque un valor de pH superior a 7 se puede

considerar básico desde un punto de vista químico, en la medicina clínica
el término acidosis se reserva para describir un valor de pH en la sangre
arterial inferior a 7,35 y el término alcalosis para valores de pH arterial
superiores a 7,45. Los pulmones eliminan el equivalente a más de 30 litros
de ácido carbónico diariamente de la sangre venosa mediante la
eliminación del dióxido de carbono, y, sin embargo, 1 litro de sangre venosa
contiene sólo alrededor de 1/100.000.000 g más de hidrogeniones que 1
litro de sangre arterial. ¡Qué increíble constancia! El mecanismo
homeostático del pH tiene un funcionamiento asombrosamente eficaz.
1.2. Fuentes de elementos que influyen en el pH
Los ácidos y las bases entran continuamente en la sangre procedentes de

los alimentos y del metabolismo de los nutrientes a nivel celular. Por ello,

es necesario algún tipo de mecanismo que neutralice o elimine estas

sustancias para que el pH sanguíneo permanezca constante. Aunque son
tan importantes los componentes ácidos como los básicos, la homeostasia
del pH corporal depende en gran medida del control de la concentración de
hidrogeniones en el líquido extracelular. Los hidrogeniones están
continuamente entrando en los líquidos corporales a partir de los ácidos 1)
carbónico, 2) láctico, 3) sulfúrico y 4) fosfórico, así como de los 5)
cuerpos cetónicos.
Los ácidos carbónico y láctico son producidos por el metabolismo aerobio

y anaerobio de la glucosa, respectivamente. El ácido sulfúrico se produce
cuando se oxidan los aminoácidos que contienen sulfuro y el ácido fosfórico
se acumula cuando se rompen algunas fosfoproteínas y nucleoproteínas
para obtener energía. Los cuerpos cetónicos, que incluyen la acetona, el
ácido acetoacético y el ácido beta hidroxibutírico, se acumulan durante
la fragmentación incompleta de las grasas. Cada uno de estos ácidos
proporciona cantidades variables de hidrogeniones al líquido extracelular,
influyendo por tanto en el equilibrio acidobásico. La acumulación tóxica de
los cuerpos cetónicos es una complicación habitual de la diabetes mellitus
no tratada.
Los minerales que persisten tras la metabolización de los alimentos se dice

que son formadores de ácidos o de bases, dependiendo de si contribuyen
a la formación de un medio ácido o básico al estar en una solución. Los
elementos formadores de ácido incluyen cloro, sulfuro y fósforo, todos
ellos abundantes en los alimentos muy proteicos, como la carne, el
pescado, las aves y los huevos. Estos alimentos suelen llamarse alimentos

formadores de ácido. Una vez completado el metabolismo, la mayoría de

las dietas mixtas contiene un exceso de elementos minerales formadores
de ácido que deben tamponarse continuamente para mantener el equilibrio
acidobásico. Si se consumen durante largos períodos de tiempo dietas
extremadamente proteicas que producen al metabolizarse sobre todo un
residuo mineral ácido, pueden alterar la capacidad del organismo para
mantener el equilibrio acidobásico.
Los elementos minerales que son alcalinos o básicos en una solución son
el potasio, el calcio, el sodio y el magnesio. Todos estos elementos se
encuentran en las frutas y en las verduras, lo que los expertos en nutrición
llaman a menudo alimentos formadores de bases. Los residuos
predominantemente básicos que proceden del metabolismo de una dieta
estrictamente vegetariana también pueden alterar la capacidad del
organismo para mantener el equilibrio acidobásico, debido a la alta
afluencia de los componentes alcalinos al líquido extracelular.
Los alimentos que contienen ácidos que no se pueden metabolizar, como

el ruibarbo (oxálico) o los arándanos (benzoico), se dice que son alimentos
directamente formadores de ácido, mientras que los antiácidos, como el
bicarbonato sódico o el carbonato cálcico, son ejemplos de sustancias
directamente formadoras de bases.
1.3. Tipos de mecanismos de control del pH
Los dos tipos principales de sistemas de control que se mencionan en la

tabla 30-1, químicos y fisiológicos, mantienen constante el pH corporal.

En el texto que sigue definiremos la acción de tamponamiento y los tipos

específicos de sistemas de tamponamiento químico y fisiológico. Los
rápidos tampones químicos se combinan inmediatamente con cualquier
ácido o base añadido que entre en los líquidos corporales, evitando así
cambios drásticos en la concentración de hidrogeniones y en el pH. Como
veremos más adelante, todos los tampones evitan oscilaciones del pH,
aunque se produzcan cambios en la concentración de hidrogeniones. Si la
acción inmediata de los tampones químicos no puede estabilizar el pH, los
tampones fisiológicos sirven como defensa secundaria frente a los
dañinos cambios en el pH de los líquidos corporales. Cuando los efectos
inmediatos del tamponamiento químico no frenan los cambios en el pH, el
sistema respiratorio responde en 1 o 2 minutos, modificando la frecuencia
y la profundidad respiratoria. Por razones que se explicarán más adelante,
estos cambios en los niveles de dióxido de carbono alteran la concentración
de hidrogeniones y ayudan a estabilizar el pH. Si los mecanismos
respiratorios son incapaces de frenar los cambios en el pH, en 24 horas se
pone en marcha un sistema de tamponamiento renal fisiológico más
potente, aunque de actuación más lenta, que consiste en la excreción de
una orina alcalina o ácida.
En conjunto, se dice que estos mecanismos, tampones, respiraciones y

excreción renal de ácidos y bases, constituyen los mecanismos
homeostáticos del pH. En la figura 30-2 se muestra un ejemplo de la
relación entre estos tres mecanismos. El equilibrio entre los iones de
hidrógeno, el ácido carbónico, el bicarbonato y el dióxido de carbono en los
hematíes ilustra la interrelación de los mecanismos de control del pH.
Observe que un aumento en los niveles de dióxido de carbono del
organismo hace que aumente la formación de ácido en los hematíes, que
se contrarresta con la consiguiente eliminación de dióxido de carbono en
los pulmones y de hidrógeno en la orina.

1.4. Eficacia de los mecanismos que controlan el pH: límites del pH
La prueba más elocuente de la eficacia de los mecanismos de control del

pH es el rango extremadamente estrecho del pH sanguíneo, de 7,36 a 7,41.
2. MECANISMOS DE TAMPONAMIENT O PARA

CONTROLAR EL PH DE LOS LÍQUIDOS CORPORALES
2.1. Definición de tampón
En términos de actividad, un tampón es una sustancia que evita cambios

drásticos en el pH de una solución al añadir un ácido o una base.
Supongamos que añadimos un pequeña cantidad de un ácido fuerte, el
ácido clorhídrico, a una solución que contiene un tampón (p. ej., la sangre)
y que su pH desciende desde 7,41 hasta 7,27. Si se añadiese la misma
cantidad de ácido clorhídrico al agua pura sin tampones, su pH descendería

de forma mucho más marcada, desde 7 hasta tal vez 3,4. En ambos casos,
el pH desciende al añadir ácido, pero mucho menos si están presentes los
tampones que si no lo están.
En términos de composición química, los tampones están compuestos por

dos tipos de sustancias, por lo que se les suele denominar parejas de
tampones.
2.2. Parejas de tampones presentes en los líquidos corporales
La mayor parte de las parejas de tampones de los líquidos corporales

consisten en un ácido débil y una sal de ese ácido. Las principales parejas
de tampones presentes en los líquidos corporales son las siguientes:
2.3. Acciones de los tampones para evitar cambios bruscos en el pH

de los líquidos corporales
Los tampones reaccionan con un ácido relativamente fuerte (o base) para

reemplazarlo con un ácido relativamente débil (o base). Es decir, un ácido
que se disocia mucho para producir numerosos hidrogeniones es
reemplazado por otro que se disocia menos, proporcionando sólo algunos
hidrogeniones. Así, mediante la reacción de tamponamiento, en lugar de
que permanezca en la solución un ácido fuerte y que los numerosos
hidrogeniones disminuyan drásticamente el pH de la solución, toma su
lugar un ácido débil, contribuyendo con menos hidrogeniones adicionales a
la solución, y disminuyendo sólo ligeramente su pH. Dado que la sangre
contiene parejas de tampones, su pH fluctúa mucho menos de lo que lo

haría sin ellos. En otras palabras, los tampones sanguíneos constituyen

uno de los dispositivos para evitar los cambios bruscos en el pH sanguíneo.
Consideremos, como un ejemplo específico de tamponamiento, cómo el

sistema del bicarbonato sódico (NaHCO3)-ácido carbónico (H2CO3) actúa
en presencia de un ácido o una base fuertes.
La adición de un ácido fuerte, como el ácido clorhídrico (ClH), al sistema

del bicarbonato sódico iniciaría la reacción que se muestra en la figura 30-
3. Observe cómo en esta reacción entre el ClH y la base bicarbonatada
(NaHCO3) se aplica el
principio del tamponamiento.
Como consecuencia de la
acción tamponadora del
NaHCO3, el ácido débil, H ·
HCO3, reemplaza al ácido
muy fuerte, ClH, con lo cual la
concentración de
hidrogeniones en sangre se
incrementa mucho menos de
lo que lo haría si el ClH no
estuviera tamponado. Por el
contrario, si se añade al
mismo sistema tampón una
base fuerte como el hidróxido
sódico, ocurriría la reacción de la figura 30-3. El hidrogenión del H · HCO3,
el ácido débil del par de tampones, se combina con los iones hidroxilo (OH–
) de la base fuerte NaOH para formar agua. Observe lo que se logra.
Disminuye el número de iones hidroxilo que se añaden a la solución, lo que
evita a su vez el brusco ascenso del pH que tendría lugar si no hubiese
tampón.
Los principios del tamponamiento ilustrados por la reacción del ClH y NaOH
con el par del tampón bicarbonato sódico también pueden aplicarse a las
proteínas plasmáticas, a la hemoglobina y a los sistemas del tampón
fosfato. El dióxido de carbono y otros productos ácidos de desecho se
forman continuamente como consecuencia del metabolismo celular.


La formación de ácido carbónico a partir de dióxido de carbono y agua

requiere la participación de la enzima anhidrasa carbónica (v. fig. 30-2),
que se encuentra en los hematíes. Aunque existen numerosos tipos de
anhidrasas carbónicas que contienen zinc en el cuerpo, la anhidrasa
carbónica I o CAI, que está presente en el citoplasma de los eritrocitos es
la responsable fundamental de la formación de ácido carbónico a partir del
dióxido de carbono y el agua en los hematíes. El ácido carbónico es
tamponado principalmente por la sal de potasio de la hemoglobina del
interior del hematíe, como se muestra en la figura 30-5.
Es interesante comprobar que el KHCO3 formado por el tamponamiento

del ácido carbónico se disocia en el hematíe y el ion bicarbonato difunde
por el gradiente de concentración hacia el plasma sanguíneo. Debido al
movimiento de estos iones cargados negativamente fuera del hematíe, los
iones cloro entran en la célula desde el plasma para mantener el equilibrio
iónico a ambos lados de la membrana del hematíe. El proceso por el que
se intercambia un ion bicarbonato formado en el hematíe con un ion cloro
del plasma se denomina desplazamiento del cloro. Este proceso permite
que el dióxido de carbono sea tamponado en el hematíe y luego
transportado como bicarbonato por el plasma. En la figura 30-6 se resumen
las reacciones del intercambio de cloro.

Los ácidos no volátiles, o fijos, como el ácido clorhídrico, el ácido láctico y

los cuerpos cetónicos, son tamponados principalmente por el bicarbonato
sódico (fig. 30-7).
El que haya un pH sanguíneo normal y un equilibrio acidobásico dependen

de que exista una proporción entre la pareja tamponadora del bicarbonato
y del ácido carbónico de 20/1 en el líquido extracelular.
En un estado de equilibrio acidobásico, un litro de plasma contiene 27 mEq

de NaHCO3 en forma de base bicarbonatada (BB), el conocido
bicarbonato, y 1,3 mEq de ácido carbónico (AC):
La proporción de base con respecto al ácido es fundamental. Si ésta se

mantiene, el equilibrio acidobásico (pH) permanecerá prácticamente
normal, a pesar de los cambios en las cantidades absolutas de cada
componente de la pareja del tampón. Este tipo de ajuste se llama

compensación. Por ejemplo, una proporción BB/AC de 40/2 o de 10/0,5

daría lugar a un estado compensado del equilibrio acidobásico. Sin
embargo, un incremento en la proporción da lugar a un aumento del pH
(alcalosis no compensada), en tanto que un descenso en la proporción
produce una reducción del pH (acidosis no compensada). La capacidad
del organismo para regular la cantidad de cada componente de la pareja
del tampón bicarbonato, de cara a mantener la proporción correcta y
conseguir así el equilibrio acidobásico, hace de este sistema uno de los
más importantes en el control del pH de los líquidos corporales. La
corrección del equilibrio acidobásico se produce cuando los componentes
de la pareja de tampones recuperan una proporción 20:1 normal.

2.4. Evaluación del papel de los tampones en el control del pH
El tamponamiento no puede mantener por sí solo la homeostasia del pH.

Como hemos visto, continuamente se están añadiendo hidrogeniones a la
sangre capilar, a pesar del tamponamiento. Si se añadiesen unos cuantos
hidrogeniones más cada vez que la sangre circula y no hubiese ninguna
forma de eliminarlos, la concentración de hidrogeniones aumentaría, con lo
que descendería el pH sanguíneo.
Es decir, pronto se desarrollaría «acidez en la sangre». Por todo ello,

deberían funcionar, conjuntamente con los tampones, los mecanismos
respiratorios y urinarios, para eliminar así de la sangre y del organismo los
hidrogeniones que se están añadiendo continuamente a la misma. Sólo
entonces podrá mantener el organismo la constancia del pH durante un
tiempo.

3. MECANISMO RESPIRATORIO DE CONTROL DEL PH
3.1. Explicación del mecanismo
La respiración desempeña un papel vital en el control del pH. Con cada

espiración, el dióxido de carbono y el agua abandonan el organismo a
través del aire espirado. El dióxido de carbono procede de la sangre
venosa, difunde fuera a medida que se mueve a través de los capilares
pulmonares. Por ello, en la sangre arterial que abandona los capilares
pulmonares queda una cantidad menor de dióxido de carbono. La menor
PCO2 de la sangre arterial reduce la cantidad de ácido carbónico y el
número de hidrogeniones que pueden formarse en los hematíes mediante
las siguientes reacciones:
La sangre arterial tiene por ello una menor concentración de hidrogeniones

y un mayor pH que la sangre venosa. El pH medio típico de la sangre
venosa es de 7,36, mientras que el de la sangre arterial es de 7,41.
3.2. Ajuste de las respiraciones al pH de la sangre arterial
Para que las respiraciones sirvan como mecanismo de control del pH, debe
haber algún mecanismo para aumentar o disminuir su frecuencia en orden
a mantener o restablecer el pH normal. Suponga que el pH sanguíneo ha
disminuido, es decir, que la concentración de hidrogeniones ha aumentado.
En ese caso, se necesita que aumente la frecuencia respiratoria para
eliminar una mayor cantidad de dióxido de carbono del organismo y dejar
así menos cantidad de ácido carbónico y de hidrogeniones en la sangre.
Un mecanismo para ajustar las respiraciones al contenido en dióxido de

carbono en sangre arterial o al pH actuaría de esta forma: las neuronas del
centro respiratorio son sensibles a los cambios del contenido de dióxido de
carbono en sangre arterial y a los cambios del pH. Si la cantidad de dióxido
de carbono en sangre arterial aumenta por encima de un cierto nivel, o si

el pH en sangre arterial desciende hasta alrededor de 7,38, se estimula el

centro respiratorio y aumenta la frecuencia de las respiraciones y la
profundidad de las mismas. Esto, a su vez, elimina una mayor cantidad de
dióxido de carbono, disminuye el ácido carbónico y los hidrogeniones, e
incrementa el pH hasta llegar a su nivel normal (fig. 30-8). Los
quimiorreceptores carotídeos son también dispositivos para ajustar las
respiraciones al pH sanguíneo, con lo que ajustan el pH.
3.3. Principios que relacionan la respiración y el pH de los líquidos

corporales
• Un descenso en el pH sanguíneo por debajo de lo normal (acidosis)

tiende a estimular el incremento en las respiraciones (hiperventilación),
que a su vez tiende a incrementar el pH hasta alcanzar el normal. En

otras palabras, la acidosis produce hiperventilación, que actúa a su vez

como un mecanismo compensador de la acidosis.
• La hiperventilación prolongada puede aumentar el pH sanguíneo lo

suficiente como para producir alcalosis.
• Un incremento en el pH sanguíneo por encima de lo normal (alcalosis)

da lugar a hipoventilación, que sirve como mecanismo compensador de
la alcalosis, llevando al pH sanguíneo de nuevo hasta la normalidad.
• La hipoventilación prolongada puede hacer descender el pH sanguíneo

lo suficiente como para producir acidosis.
4. MECANISMOS URINARIOS DE CONTROL DEL PH
4.1. Principios generales de este mecanismo
Dado que los riñones pueden excretar cantidades variables de ácidos y

bases, pueden, al igual que los pulmones, desempeñar un papel vital en el
control del pH. Los túbulos renales, mediante la excreción de algunos o
muchos de los hidrogeniones a cambio de la reabsorción de iones sodio,
controlan el pH urinario, ayudando así a controlar del pH sanguíneo. Por
ejemplo, si el pH sanguíneo descendiese por debajo de lo normal, los
túbulos renales secretarían más hidrogeniones desde la sangre hacia la
orina, a cambio de cada hidrogenión, reabsorberían un ion sodio desde la
orina de nuevo hacia la sangre. Como es lógico, ello disminuiría el pH
urinario. No obstante, y lo que es más importante, incrementa
simultáneamente el pH sanguíneo hasta llevarlo otra vez a la normalidad.
Este mecanismo urinario de control del pH es un dispositivo para excretar
del organismo cantidades variables de hidrogeniones e igualar las
cantidades que entran en la sangre. Es un mecanismo mucho más eficaz
para ajustar la eliminación de hidrógeno a su ingreso que el otro único
mecanismo que posee el organismo para eliminar los hidrogeniones, es
decir, los mecanismos respiratorios previamente descritos. No obstante, las
alteraciones en cualquiera de los tres mecanismos de control del pH llevan
pronto al organismo a un estado de desequilibrio acidobásico. Sólo cuando
las tres partes de este complejo mecanismo, tamponamiento, respiraciones

y secreción urinaria, funcionan adecuadamente, es posible mantener el

equilibrio acidobásico.
Prestemos ahora atención a cómo los mecanismos que ajustan el pH

urinario contrarrestan los cambios en el pH sanguíneo.
4.2. Mecanismos que controlan el pH urinario
El descenso en el pH sanguíneo acelera los mecanismos intercambiadores

de iones en los túbulos renales que tienden a acidificar la orina y a
conservar la base sanguínea, haciendo que el pH se incremente de nuevo
hasta su valor normal. Los siguientes párrafos describen estos
mecanismos.
• Los túbulos distal y colector secretan hidrogeniones hacia la orina a

cambio de reabsorber iones básicos. Repase la figura 30-9 a medida que
lee el resto de este párrafo. Observe que el dióxido de carbono difunde
desde los capilares tubulares hacia las células del túbulo distal, donde la
enzima anhidrasa carbónica acelera la combinación del dióxido de
carbono con el agua para formar ácido carbónico. El ácido carbónico se
disocia en hidrogeniones y en iones bicarbonato. Entonces, los
hidrogeniones difunden hacia la orina del túbulo, de donde desplazan a
los iones básicos (principalmente sodio) de una sal básica de un ácido
débil, cambiando al hacerlo la sal básica a sal ácida o a un ácido débil
que se elimina por la orina. Mientras esto ocurre, el sodio desplazado u
otros iones básicos se difunden hacia la celula tubular. Aquí se combinan
con el ion bicarbonato liberado al disociarse el ácido carbónico para
formar bicarbonato sódico. Posteriormente, éste difunde, es reabsorbido,
hacia la sangre. Veamos los diversos resultados de este mecanismo. El
bicarbonato sódico (u otra base bicarbonatada) se conserva para el
organismo. En lugar de que todas las sales básicas se filtren desde la
sangre del glomérulo hacia la orina, una gran parte de ellas se recuperan
en la sangre capilar peritubular. Además, el exceso de hidrogeniones se
añade a la orina y se elimina del organismo. Tanto la reabsorción de la
base bicarbonatada hacia la sangre como la excreción de hidrogeniones
hacia la orina, tienden a aumentar la proporción de la pareja del tampón
bicarbonato B · HCO3/H · HCO3 (BB/AC) presente en la sangre. Ello
incrementa automáticamente el pH sanguíneo. De hecho, la reabsorción

de la base bicarbonatada en el túbulo renal y la excreción de

hidrogeniones tienden a alcalinizar la sangre mediante la acidificación de
la orina.
• Los túbulos renales pueden excretar hidrógeno o potasio en intercambio

por el sodio que reabsorben. Por ello, cuantos más hidrogeniones
excreten, menos iones potasio se podrán excretar. En la acidosis, la
excreción tubular de hidrogeniones se incrementa significativamente,
mientras que la excreción del ion potasio desciende, factor que es
importante, ya que puede dar lugar a hiperpotasemia (exceso de
potasio en sangre), afección que puede causar bloqueo cardíaco y
muerte.



Sistema reproductor
masculino


2
SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO
1. ÓRGANOS REPRODUCTORES MASCULINOS
Los órganos del sistema reproductor (fig. 31-1) pueden clasificarse en

órganos esenciales para la producción de los gametos (células sexuales)
y órganos accesorios, que desempeñan algún papel de soporte en el
proceso reproductor.
En uno y otro sexos, los órganos esenciales de reproducción que producen

los gametos o células sexuales (espermatozoides y óvulos) se denominan
gónadas. Las gónadas del varón son los testículos.

Los órganos accesorios de la reproducción en el varón incluyen los

conductos genitales, las glándulas y las estructuras de soporte.
Los conductos genitales sirven para conducir el esperma hacia el exterior

del organismo. Dichos conductos son un par de epidídimos, un par de
conductos deferentes, un par de conductos eyaculadores y la uretra. Las
glándulas accesorias del sistema reproductor producen secreciones que
sirven para nutrir, transportar y madurar el esperma.
Las glándulas son un par de vesículas seminales, una próstata y un par de

glándulas bulbouretrales (de Cowper). Las estructuras de soporte son el
escroto, el pene y un par de cordones espermáticos.
1.1. Perineo
El perineo en el varón (fig. 31-1, B) es una zona con forma semejante a un

diamante que se encuentra entre los muslos. Se extiende desde la sínfisis
del pubis por la parte anterior hasta el cóccix por la parte posterior. Sus
límites laterales a cada lado son las tuberosidades isquiáticas. Una línea
imaginaria que pasa por las dos tuberosidades isquiáticas divide la zona en
una región mayor, el triángulo urogenital, que contiene los genitales
externos (pene y escroto), y el triángulo anal, que rodea el ano.
2. TESTÍCULOS
2.1. Estructura y localización
Los testículos son pequeñas glándulas ovoideas ligeramente aplanadas

de lado a lado que miden 4-5 cm de longitud y pesan 10-15 g. El testículo
izquierdo se encuentra por lo general en el saco escrotal 1 cm por debajo
del derecho. Ambos testículos están suspendidos en el saco por su anclaje
al tejido escrotal y por los cordones espermáticos (fig. 31-2). Observe en la
figura 31-2, B, que los vasos sanguíneos testiculares, llamados
colectivamente vasos o conductos aferentes, alcanzan los testículos
pasando a través del cordón espermático.
Una cápsula fibrosa y densa, denominada túnica albugínea, encierra cada

testículo entrando posteriormente en la glándula, enviando al exterior

particiones (septos) que se irradian desde su interior, dividiéndolo en 200 o

más lobulillos de forma cónica.
Cada lobulillo del testículo contiene células especializadas intersticiales

(de Leydig) y de uno a tres diminutos conductos seminíferos de forma
espiroidea, que si se desenrollasen, medirían alrededor de 75 cm de
longitud. Los conductos de cada lóbulo se reúnen para formar un plexo
llamado rete testis (red testicular). Posteriormente, una serie de conductos
espermáticos llamados conductos eferentes drenan la rete testis y perforan
la túnica albugínea para entrar en la cabeza del epidídimo (fig. 31-2).
2.2. Anatomía microscópica de los testículos
La figura 31-3, A es una microfotografía a bajo aumento (×70) del tejido

testicular donde se muestra el corte de algunos túbulos seminíferos y
múltiples células intersticiales (células de Leydig) en los tabiques de
tejido conjuntivo circundantes. En esta figura, el esperma en maduración
aparece en forma de núcleos densos cuyas colas se proyectan hacia la luz
de los túbulos. La pared de cada conducto seminífero puede contener cinco
o más capas celulares. En la pubertad, cuando comienza la madurez
sexual, aparecen células espermatogénicas en distintos estadios
evolutivos, y las células intersticiales productoras de hormonas se hacen
más prominentes en los septos circundantes. La figura 31-3, B es una

microfotografía a gran aumento que muestra un grupo de células

intersticiales o de Leydig redondeadas agregadas entre los túbulos
seminíferos. Un rasgo celular único que se suele ver en las células de
Leydig es una masa elongada y rectangular, llamada cristaloide de Reinke.
Estos cristaloides faltan antes de la pubertad y luego aumenta su número
durante los años reproductores hasta la ancianidad. La importancia
funcional de esta estructura se sigue ignorando.
Las células sustentaculares o de Sertoli, irregulares y elongadas, son

células de soporte y también secretan hormonas importantes para las
células germinales en desarrollo. Suponen apoyo mecánico y protección a
las espermátides que se unen a su superficie luminal y que se ven en la
figura 31-4, correspondiente a un corte de epitelio seminífero. También
secretan una hormona llamada inhibina que interviene en la velocidad de
maduración y la final liberación de los espermatozoides maduros hacia la
luz del túbulo seminífero, por lo que influyen sobre el recuento de
espermatozoides. En la madurez sexual las células de Sertoli empiezan a
secretar una proteína especializada denominada proteína ligadora de
andrógenos o ABP, que se une a la testosterona y aumenta su
concentración dentro de los túbulos seminíferos. Como se necesitan altas
concentraciones de testosterona para la maduración normal de las células
germinales, las células de Sertoli juegan un importante papel en la
espermatogénesis.
Las células de Sertoli o sustentaculares tienen forma cilíndrica y se

extienden desde la membrana basal a la superficie luminal del túbulo (figs.
31-4 y 31-5). Existen uniones estrechas especiales entre las células de
Sertoli adyacentes, que dividen el túbulo en dos compartimientos que
albergan a las células con actividad meiótica cerca de la luz y a las
espermatogonias cerca de la membrana basal.
Las uniones estrechas entre las células de Sertoli constituyen la barrera

hematotesticular, que aísla a las células espermáticas en desarrollo, que
tienen antígenos de superficie activos distintos a las células somáticas, del
sistema inmunitario. Si estos antígenos escaparan del epitelio tubular y
entraran en la sangre rompiendo la membrana basal, se podría producir
una respuesta autoinmune. Observe que las dos divisiones meióticas

determinan una reducción en el número de cromosomas de los 46 de las

espermatogonias a los 23 de las espermátides y los espermatozoides
maduros (v. fig. 31-5).

2.3. Funciones de los testículos
Los testículos realizan dos funciones principales: la espermatogénesis y la

secreción hormonal.
• Espermatogénesis, es la producción de espermatozoides (esperma),

gametos o células reproductoras masculinas. Los detalles de la
espermatogénesis. En la figura 31-5 se muestra un corte transversal de
un túbulo seminífero para mostrar el proceso de meiosis y la formación
de espermatozoides.
• Secreción hormonal, principalmente de testosterona (hormona

masculinizante) por las células intersticiales (de Leydig).
• La testosterona realiza las siguientes funciones generales:

✓ Proporciona la «masculinidad» o desarrollo y mantenimiento de los

caracteres sexuales secundarios masculinos, de órganos
accesorios como la próstata y las vesículas seminales,
determinando el comportamiento sexual masculino adulto.
• Ayuda a regular el metabolismo y es denominada a veces «hormona

anabólica» por su fuerte efecto estimulante sobre el anabolismo
proteico. Mediante este estímulo, la testosterona favorece el
crecimiento de los músculos esqueléticos (responsable del mayor
desarrollo muscular y fuerza masculinos) y el crecimiento óseo. La
testosterona también colabora al cierre de las epífisis. La maduración
sexual precoz da lugar al cierre precoz de las epífisis. También ocurre
lo contrario, la maduración sexual tardía retrasa el cierre epifisario y al
final se alcanza también una mayor talla.
• Interviene en el metabolismo hídrico y electrolítico. La testosterona

tiene un leve efecto estimulante sobre la reabsorción de sodio y agua
en el túbulo renal; también favorece la excreción tubular renal de
potasio.
• Una concentración elevada inhibe la secreción por parte del hipotálamo

de la hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH) y esto reduce
la secreción de FSH y LH.
La adenohipófisis controla los testículos por medio de las hormonas

gonadotrópicas, específicamente la FSH y la LH. La FSH estimula los
conductos seminíferos para que produzcan esperma con mayor rapidez.
En el varón, la LH estimula las células intersticiales para aumentar su
secreción de testosterona.
Si la concentración en sangre de testosterona alcanza un nivel alto, inhibe

la secreción hipotalámica de hormona liberadora de gonadotropinas
(GnRH). En consecuencia, la adenohipófisis reduce la secreción de LH y la
testosterona se normaliza (fig. 31-6). El aumento de la concentración de
inhibina en la sangre reduce de forma selectiva la secreción de FSH por la
adenohipófisis y la velocidad de producción de espermatozoides. Sin
embargo, si el recuento de espermatozoides se reduce por debajo de un

valor normal determinado, la secreción de inhibina disminuye, la secreción

de FSH aumenta y el número de espermatozoides aumentará hasta
normalizarse. Por tanto, existe un mecanismo de retroalimentación
negativa entre el hipotálamo, la adenohipófisis y las células productoras de
hormonas de los testículos, células intersticiales o de Leydig que producen
testosterona y células de Sertoli que producen inhibina. El resultado final
será el control homeostático de todos los efectos condicionados por la
concentración de testosterona y una influencia directa sobre el recuento de
espermatozoides.


La porción media cilíndrica de unas 7 μm de longitud se caracteriza por una

disposición helicoidal de la mitocondria en torno a un core central. Esta
cubierta mitocondrial es la que proporciona energía para el movimiento de
los espermatozoides. La cola se divide en una pieza principal de unas 40
μm de largo y una pieza terminal corta de unas 5-10 μm. Si se corta la cola
del espermatozoide en cortes transversales y se analiza con microscopio
electrónico (fig. 31-7, F), la estructura será la típica de todos los flagelos
móviles. En la figura 31-7, F se puede ver que la parte central de la cola del

espermatozoide cortada es un cilindro constituido por nueve dobles

microtúbulos dispuestos alrededor de dos microtúbulos centrales aislados.
3. CONDUCTOS REPRODUCTORES (GENITALES)
3.1. Epidídimo
Estructura y localización
Cada epidídimo consiste en un único tubo en espiral, tirante, encerrado en

una envoltura fibrosa. El tubo tiene un diámetro muy pequeño (apenas
microscópico), pero mide alrededor de 6 metros de longitud. Se extiende a
lo largo de la parte alta y por detrás de los testículos (v. fig. 31-2). El
epidídimo tiene forma de coma y se divide en una cabeza superior sin punta
(que conecta con los testículos mediante los conductos eferentes), un
cuerpo central y una afilada porción inferior que se continúa con los
conductos deferentes y recibe el nombre de cola. Si se secciona el
epidídimo y se prepara un corte como el de la figura 31-8, se hace visible
la naturaleza compacta y espiroidea del conducto.
Funciones
El epidídimo realiza las siguientes funciones:
• Sirve como uno de los tubos a través de los cuales pasa el esperma en
su viaje desde los testículos hasta el exterior.
• Contribuye a la maduración del esperma, que permanece durante una

a tres semanas en este segmento del sistema de conductos.
• Secreta una pequeña parte del líquido seminal (semen).
3.2. Conducto deferente (ductus deferens)
El conducto deferente, como el epidídimo, es un tubo. De hecho, el

conducto es una extensión de la cola del epidídimo. El conducto deferente
tiene gruesas paredes musculares (fig. 31-9) y puede palparse en el saco

escrotal como un suave cordón móvil. Observe en la figura 31-9 que la capa
muscular del conducto tiene a su vez otras tres capas: una gruesa capa
circular intermedia de fibras musculares y otras dos capas, externa e
interna, longitudinales. Las capas musculares del conducto colaboran a
propulsar el esperma a través del sistema de conductos.
Los conductos deferentes de cada testículo ascienden desde el escroto y

pasan a través del canal inguinal como parte del cordón espermático,
rodeado de tejido conjuntivo fibroso, con nervios, vasos sanguíneos y
linfáticos, hacia la cavidad abdominal. Aquí se extienden por encima de la
parte superior y por debajo de la superficie posterior de la vejiga, donde una

porción grande y tortuosa denominada ampolla se une al conducto de la

vesícula seminal para formar el conducto eyaculador (figs. 31-1, 31-10 y
31-11).
Uretra
La uretra realiza en los varones una función doble, en la que participan el

sistema reproductor y el sistema urinario.
4. GLÁNDULAS REPRODUCTORAS ACCESORIAS
4.1. Vesículas seminales
Las vesículas seminales son bolsas con circunvoluciones que miden unos
15 cm de longitud si se extienden por completo. Cada una de ellas es un
divertículo tubular del conducto deferente en un lado y se arrolla sobre ella
misma hasta formar un cuerpo de unos 5-7 cm de longitud. Los dos vasos
deferentes se localizan en la parte inferior de la superficie posterior de la
vejiga urinaria, directamente delante del recto (figs. 31-1, 31-10 y 31-11).
La figura 31-11 es una muestra aislada de disección de cadáver que
muestra las relaciones de una serie de estructuras reproductoras
masculinas, incluidas las vesículas seminales, vistas desde atrás. En la
figura 31-12 se aprecia la naturaleza muy ramificada y circunvolucionada
del epitelio secretor que rellena la luz de las vesículas seminales.


Función
Las vesículas seminales secretan un componente líquido de color amarillo-

crema, viscoso y alcalino del semen, que supone un 60% del volumen
seminal. La alcalinidad contribuye a neutralizar el ambiente de pH ácido de
la uretra terminal y la vagina. La fructosa presente en este componente del
semen sirve como fuente de energía para la movilidad de los
espermatozoides tras la eyaculación. Otros componentes de esta secreción
son las prostaglandinas, sustancias que se afirma influyen en la formación
del AMP cíclico y un tipo de enzima coagulante no sanguínea denominada
vesiculasa.
4.2. Glándula prostática
La próstata es una glándula compuesta tubuloalveolar que se localiza justo

debajo de la vejiga y tiene forma de donut. Tiene gran importancia clínica
el hecho de que la uretra discurra por el pequeño agujero localizado en el
centro de la próstata.
Muchos hombres mayores presentan un crecimiento de esta glándula no

canceroso llamado hipertrofia prostática benigna. A medida que crece,
comprime la uretra, cerrándola a menudo de una forma tan completa que
la micción se ve dificultada en gran medida, produciéndose retenciones
urinarias.
Cuando fracasan los métodos de tratamiento incruentos, se procede a la

extirpación quirúrgica de la glándula (prostatectomía).

Función
La próstata secreta una sustancia acuosa, de aspecto lechoso y

ligeramente ácida, que constituye alrededor del 30% del volumen del
líquido seminal. El citrato, presente en el líquido prostático, sirve como
nutriente para los espermatozoides. Otros elementos son enzimas como la
hialuronidasa y el antígeno prostático específico o PSA (cuadro 31-3). El
líquido prostático interviene en la activación de los espermatozoides, así
como en su viabilidad y motilidad.
4.3. Glándulas bulbouretrales
El color y la forma de las dos glándulas bulbouretrales, o de Cowper,

recuerdan a los guisantes. En la figura 31-10 puede verse la localización
de estas glándulas compuestas tubuloalveolares. Un conducto de
aproximadamente 2,5 cm de longitud las conecta con la porción peneana
de la uretra.
Función
Al igual que la glándula prostática y las vesículas seminales, las glándulas

bulbouretrales secretan un líquido alcalino que es importante para
contrarrestar el ácido que existe en la uretra masculina y en la vagina
femenina. El moco producido en estas glándulas sirve para lubricar la
uretra.

5. ESTRUCTURAS DE SOPORTE
5.1. Escroto
El escroto es una bolsa recubierta por piel y suspendida de la región

perineal. Internamente está dividida por un tabique en dos sacos, cada uno
de los cuales contiene un testículo, un epidídimo y la parte inferior de un
cordón espermático.

El músculo y la fascia del dartos se localizan justo debajo de la piel del

escroto (v. fig. 31-10). La contracción de las fibras del músculo dartos
produce una ligera elevación de los testículos y el arrugamiento del saco
escrotal. Además, la contracción del músculo cremáster, que también se ve
en la figura 31-10, producirá una elevación significativa de los testículos.
Como consecuencia de la contracción, los testículos son llevados hacia
arriba, contra el perineo. La excitación sexual y el frío son estímulos que
contraen ambos músculos, el dartos y el cremáster.
Al elevarse el escroto y aproximarse al calor de la pared perineal, la

temperatura de los testículos, localizados fuera de la cavidad abdominal,
puede mantenerse a un nivel más constante en un ambiente frío. Una teoría
sostiene que la temperatura necesaria para la formación del esperma es de
unos 3 ºC por debajo de la temperatura corporal normal. Ésta es la razón
«funcional» que justifica la situación de los testículos fuera de la cavidad
corporal donde están sujetos y expuestos a lesiones traumáticas. En un
ambiente caluroso, el escroto se alarga y su piel se torna laxa y sin arrugas,
permitiendo que los testículos desciendan. En los ambientes fríos, el
escroto se eleva y presenta numerosas arrugas, tirando eficazmente de los
testículos hacia la pared corporal. Otros factores distintos de la
temperatura, incluida la dinámica del flujo sanguíneo y los niveles tisulares
de oxígeno, también se han sugerido como «razones» de la posición
escrotal de los testículos.
5.2. Pene (externo)
Estructura
El pene está compuesto por tres masas cilíndricas de tejido eréctil o

cavernoso envueltas por coberturas fibrosas separadas y mantenidas
juntas por la piel que las envuelve (fig. 31-13). Los dos cilindros más
grandes y superiores se llaman cuerpos cavernosos, mientras que el más
pequeño e inferior, que es el que contiene la uretra, se denomina cuerpo
esponjoso.

La parte distal del cuerpo esponjoso se superpone al extremo terminal de

los dos cuerpos cavernosos para formar una estructura ligeramente
prominente, el glande, sobre el que la piel forma un doble pliegue que da
lugar a una envoltura más o menos suelta y retráctil conocida como
prepucio. La extirpación quirúrgica del prepucio se denomina circuncisión
(cuadro 31-4). Su realización suele obedecer a motivos religiosos o
culturales. La abertura de la uretra en la punta del glande es el meato
urinario externo.
Funciones
El pene contiene la uretra y el conducto terminal para los tractos urinario y

reproductor. Durante la excitación sexual, el tejido eréctil del pene se llena
de sangre, haciendo que el órgano se ponga rígido y crezca en diámetro y
en longitud. El resultado, llamado erección, hace que el pene sirva como
órgano copulatorio de penetración durante la relación sexual. Juntos, el
escroto y el pene, constituyen los genitales externos del varón.
5.3. Cordones espermáticos (internos)
Los cordones espermáticos son envolturas cilíndricas de tejido fibroso

blanco que se localizan en los canales inguinales entre el escroto y la
cavidad abdominal. Engloban los conductos deferentes, los vasos
sanguíneos y linfáticos y los nervios (v. fig. 31-10).
6. COMPOSICIÓN Y CURSO DEL LÍQUIDO SEMINAL
Las siguientes estructuras secretan las sustancias que forman el líquido

seminal o semen:
• Testículos y epidídimo, sus secreciones constituyen menos del 5% del

volumen de líquido seminal.
• Vesículas seminales, sus secreciones se dice que contribuyen en

alrededor de un 60% al volumen de líquido seminal.

• Glándula prostática, sus secreciones constituyen un 30% del volumen

de líquido seminal.
• Glándulas bulbouretrales, sus secreciones constituyen menos del 5% del

volumen de líquido seminal.
Además de contribuir ligeramente a formar la parte líquida del semen, los

testículos aportan también cientos de millones de espermatozoides. En su
recorrido desde su lugar de origen hacia el exterior, el esperma debe ir
desde los testículos, a través del epidídimo, conducto deferente, conducto
eyaculador y uretra. Observe que el esperma que se origina en los
testículos, glándulas localizadas en el exterior del organismo (es decir, no
dentro de una cavidad corporal), viajan hacia dentro y son expulsadas
finalmente hacia el exterior.
7. FERTILIDAD MASCULINA
La fertilidad masculina está relacionada con numerosos factores, la

mayoría de los cuales se refiere al número de espermatozoides en el
eyaculado, pero también a su tamaño, forma y movilidad. Los
espermatozoides fértiles tienen tamaños y formas semejantes. Son muy
móviles. Aunque sólo un espermatozoide fertiliza un óvulo, son necesarios

millones de espermatozoides para que se pueda producir la fertilización.

Según una estimación, cuando el recuento de espermatozoides cae por
debajo de 50 millones por mililitro de semen, se produce esterilidad
funcional.
Una hipótesis que explica este sorprendente hecho es que el semen que
contiene un adecuado número de espermatozoides también contiene
suficiente hialuronidasa y otras enzimas hidrolíticas que contribuyen a licuar
la sustancia intercelular que existe entre las células que rodean cada óvulo.
Sin ellas, un único espermatozoide no podría penetrar en las capas
celulares que rodean el óvulo y fertilizarlo.
La infertilidad también podría deberse a la producción de anticuerpos contra

el propio esperma. Este tipo de destrucción espermática o inactivación
denominada «infertilidad inmune» está producida por una reacción
antígeno-anticuerpo. La infertilidad inmune es consecuencia de una
proteína de la superficie del espermatozoide denominada antígeno de
fertilización (FA-1), que dispara la producción de anticuerpos contra los
mismos espermatozoides.
Ciclo vital
Sistema reproductor masculino
El sistema reproductor no se asemeja a los otros sistemas del organismo

masculino en lo referente a los cambios que se producen a lo largo de la
vida. Los otros sistemas realizan sus funciones desde que se desarrollan
en el útero hasta la edad avanzada, cuando el proceso degenerativo puede
causar la pérdida funcional y tal vez la muerte. Sin embargo, el sistema
reproductor masculino no comienza a realizar sus funciones hasta la
pubertad, generalmente durante los primeros años de la misma. Por
supuesto que la ventaja biológica de este «comienzo tardío» es que antes
de esa edad la persona no tiene aún la madurez biológica, psicológica y
social para convertirse en padre.

El desarrollo inicial de los órganos reproductores masculinos comienza

antes del nacimiento, cuando el tracto reproductor se diferencia más hacia
la forma masculina que hacia la femenina.
Un par de meses antes del nacimiento, los testículos inmaduros descienden

por detrás del peritoneo parietal hacia el escroto, guiados por el
gubernáculo fibroso. No es infrecuente que tarden en completar este viaje,
sin que lleguen a veces al escroto hasta unas semanas después del
nacimiento. Los testículos y otros órganos reproductores permanecen de
forma inmadura, siendo por tanto incapaces de llevar a cabo la función
reproductora, hasta la pubertad, cuando los elevados niveles de hormonas
reproductoras estimulan los estadios finales de su desarrollo. Desde la
pubertad hasta la edad avanzada, el sistema reproductor masculino
continúa actuando con la suficiente eficacia como para permitir la
reproducción. El gradual descenso en la producción hormonal durante la
vejez puede disminuir el deseo sexual y la fertilidad en cierta manera, pero
el hombre puede realmente ser padre hasta que muere.



Sistema reproductor
femenino


3
SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO
1
1. ESQUEMA DEL SISTEMA REPRODUCT OR FEMENINO
1.1. Función del sistema reproductor femenino
La importancia fisiológica del sistema reproductor femenino se entiende

mejor analizando su objetivo final: la producción de un descendiente y la
continuidad del código genético. El sistema reproductor femenino produce
gametos que se pueden unir al masculino para producir la primera célula
del descendiente. La función de la concepción pone de manifiesto la
similitud entre los sistemas reproductores femenino y masculino. Sin
embargo, en este punto acaban los parecidos. A diferencia del sistema
genital masculino, el sistema reproductor femenino también aporta
protección y nutrición al descendiente durante su desarrollo hasta varios
años después de su concepción, según comentaremos más adelante.
1.2. Plan estructural del sistema reproductor femenino
Como el sistema reproductor femenino está constituido por muchos

órganos, primero tenemos que analizar el plan estructural del sistema en
conjunto. Como ya se afirmaba los órganos reproductores se pueden

clasificar en esenciales o accesorios, en función del grado de implicación

en la génesis de la descendencia.
Los órganos esenciales de la reproducción en la mujer, las gónadas, son

los dos ovarios. Los gametos femeninos, u óvulos, se producen en los
ovarios.
Los órganos accesorios de la reproducción en la mujer comprenden las

siguientes estructuras:
• Una serie de conductos o estructuras ductales modificadas que se

extienden desde las proximidades de los ovarios al exterior. Este grupo
de órganos incluye las trompas uterinas, el útero y la vagina. Estos
órganos se denominan, junto con el útero, «genitales internos».
• La vulva u órganos reproductores externos, que se suelen denominar en

conjunto «genitales externos».
• Las glándulas sexuales adicionales incluyen las mamas, que

desempeñan una función importante reproductora sólo en las mujeres.

• Muchos de los órganos accesorios y esenciales del sistema reproductor

femenino se pueden ver en las figuras 32-1 y 32-2. Revise estas
ilustraciones cuando analice cada estructura en las páginas siguientes.
Perineo
El perineo es una región muscular cubierta por piel entre el orificio vaginal
y el ano (fig. 32-8). Es una zona en forma de diamante situada entre los
muslos. El perineo se extiende desde la sínfisis del pubis en la parte anterior
hasta el cóccix en la posterior. Su límite lateral es la tuberosidad isquiática
en ambos lados. Si se dibuja una línea entre las dos tuberosidades
isquiáticas, esta zona queda dividida en un triángulo urogenital de mayor

tamaño, en el que se localizan los genitales externos (labios, orificio

vaginal, clítoris) y el orificio uretral, y un triángulo anal, que rodea al ano.
El perineo tiene gran importancia clínica por el riesgo de que se desgarre

durante el parto. Dichos desgarros suelen ser irregulares, profundos y
atraviesan todo el perineo, el cuerpo muscular perineal e incluso el esfínter
anal, con la consiguiente incontinencia rectal hasta que se repare la
laceración. Además, las lesiones del cuerpo perineal pueden determinar un
prolapso parcial del útero o la vagina, por el debilitamiento de esta
importante estructura de sostén. Para reducir el riesgo de estas lesiones en
mujeres con riesgo, se realiza una incisión quirúrgica denominada
episiotomía en el perineo, sobre todo en el primer parto. En el momento
actual la episiotomía está perdiendo vigencia y no se suele realizar de forma
habitual en los partos vaginales.
2. OVARIOS
2.1. Localización de los ovarios
Las gónadas femeninas u ovarios son homólogas de los testículos

(similares por su origen) en los varones. Son glándulas nodulares que
muestran una superficie irregular después de la pubertad, alcanzando el
tamaño y la forma de una almendra y se sitúan a ambos lados del útero,
por debajo y detrás de las trompas de Falopio. Cada ovario pesa unos 3 g
y se ancla en la superficie posterior del ligamento ancho a través del
mesoovario. El ligamento ovárico lo ancla al útero. La porción distal de la
trompa de Falopio se curva sobre el ovario de forma que las fimbrias
digitiformes de su extremo distal forman una cubierta sobre el mismo, sin
llegar a anclarse (v. fig. 32-2, A). Esta disposición permite que la gestación
se localice en la cavidad pelviana y no en el útero, como sería normal. El
desarrollo de un feto en localizaciones distintas al útero se denomina
gestación ectópica (del griego ektopos, «desplazado»). En la fotografía
de la disección de un cadáver que se muestra en la figura 32-2, B para
reconocer los órganos reproductores internos femeninos, la resección de
parte de la pared posterior del cuerpo uterino y el cérvix permite ver cómo

la cavidad uterina de forma triangular se comunica con el conducto cervical

a través del orificio interno.

2.2. Estructura microscópica de los ovarios
El ovario, como una serie de órganos corporales, está constituido por dos
capas fundamentales de tejido: la corteza externa y la médula interna. La
superficie del ovario por fuera de la corteza está cubierta por una pequeña
capa de células epiteliales, denominadas epitelio germinal. El término
germinal induce a confusión ya que las células epiteliales de esta capa no
generan óvulos. Más profunda que estas células epiteliales superficiales se
encuentra una capa de tejido conjuntivo blanco-grisáceo, denso, que se
llama túnica albugínea y que cubre la corteza ovárica. Dispersos en la
matriz conjuntiva de la corteza e inmersos en la misma se encuentran miles
de estructuras microscópicas, denominadas folículos ováricos. Los
folículos contienen las células germinales femeninas inmaduras u ovocitos
y las células que los rodean. Después de la pubertad aparecen en diversos
estadios evolutivos. La médula ovárica contiene células de tejido
conjuntivo de soporte, vasos sanguíneos, nervios y linfáticos.
Consulte la figura 32-3 y siga el desarrollo de las células sexuales

femeninas desde su estado más primitivo hasta la ovulación. En la figura
32-4 se muestra en detalle las diferencias estructurales que aparecen
durante la maduración del folículo. Durante todo el proceso los ovocitos
aumentan de tamaño, como también lo hace el número de capas que los
rodean. Inicialmente los folículos primarios se rodean de una sola capa de
células de la granulosa. Al madurar se va incrementando el número de
células de la granulosa, que empiezan a secretar cada vez más cantidad
de un líquido rico en estrógenos que se acumula alrededor del ovocito en
un espacio llamado antro. La capa externa de células de la granulosa del
folículo en desarrollo se condensa para formar las células de la teca
especializadas (fig. 32-4, A).
Las células de la teca pronto se separan en una capa externa o teca

externa, que forma una cubierta fibrosa alrededor del folículo, y otra capa o
teca interna, que secretan una hormona precursora de andrógenos que es
convertida al final por las células de la granulosa en más estrógenos.
Cuando el folículo maduro a folículo secundario y al final se convierte en un
folículo de De Graaf maduro, un agregado de células de la granulosa que

se llaman células del cúmulo unen el ovocito de la pared folicular cuando

está rodeado por el líquido del antro y después cubren al óvulo maduro,
que se llama así tras ser liberado del folículo. La liberación de un óvulo al
final de la ovogénesis se denomina ovulación. Las células de la granulosa
también secretan la zona pelúcida (fig. 32-4), una cubierta clara a modo de
gel que rodea al ovocito.
Cuando se produce la ovulación, la sangre sale de la capa teca interna muy

vascularizada y rellena el antro. Una pequeña cantidad de sangre puede
salir también a la cavidad peritoneal e irritar la superficie sensible al dolor
de la misma, produciendo el dolor abdominal bajo transitorio que muchas
mujeres perciben en el momento de la ovulación (v. cuadro 32-3). El
coágulo de sangre llena el antro y se denomina a veces «cuerpo
hemorrágico», pero pronto se sustituye por células de la granulosa y la teca
interna en proliferación y que forman un cuerpo amarillo llamado cuerpo
lúteo. Este cuerpo lúteo segrega las hormonas progesterona, inhibina,
relaxina y cantidades limitadas de estrógenos. La progesterona y la
inhibina, una hormona peptídica, inhiben la secreción de FSH e impiden
que se sigan desarrollando folículos nuevos durante la vida funcional del
cuerpo lúteo. Las pequeñas cantidades de relaxina que produce el cuerpo
lúteo cada mes ayudan a «calmar» las contracciones uterinas y aumentan
así las posibilidades de implantación en caso de haberse producido la
fertilización. Si se produce el embarazo, la placenta seguirá produciendo
cantidades más elevadas de estas hormonas.

2.3. Funciones de los ovarios
Recuerde que los ovarios se consideran órganos esenciales del sistema

reproductor femenino, ya que en ellos se producen los gametos femeninos
u óvulos. El proceso que culmina con la liberación del óvulo se denomina
oogénesis, término que significa literalmente «producción de un huevo». La
liberación del óvulo al final de la oogénesis se denomina ovulación. Como
se muestra en la figura 32-3, en la ovulación se produce la rotura de un
folículo ovárico con la consiguiente liberación de líquido y un óvulo. Este
óvulo, rodeado de una capa de células foliculares, se desplaza hacia la
trompa de Falopio, donde puede ser alcanzado por el espermatozoide,
convirtiéndose en la primera célula del descendiente.
Los ovarios son también órganos endocrinos que secretan las hormonas
sexuales femeninas. Los estrógenos (sobre todo el estradiol y la estrona)
y la progesterona son secretados por células de los tejidos ováricos. Estas
hormonas contribuyen a regular la función reproductora femenina,
haciendo que los ovarios sean todavía más importantes para la
reproducción.

En este mismo capítulo se analizan la regulación hormonal de la función

reproductora y los cambios asociados en los ovarios.
3. ÚTERO
3.1. Estructura del útero
Tamaño y forma del útero
En una mujer que nunca ha estado embarazada, el útero tiene forma de

pera y mide unos 7,5 cm de longitud, 5 cm de anchura en su parte más
ancha y 3 cm de espesor. Observe en la figura 32-2 que el útero tiene dos
partes fundamentales: una porción superior más ancha, denominada
cuerpo, y otra parte inferior más estrecha, el cérvix o «cuello». ¿Se ha
dado cuenta de que el cuerpo uterino determina una prominencia
redondeada por encima del nivel de entrada de las trompas de Falopio?
Esta parte superior, prominente, del cuerpo se denomina fondo uterino.
Paredes del útero
Las paredes uterinas están compuestas de tres capas: el endometrio,

interno; el miometrio, intermedio; y una capa externa incompleta de
peritoneo parietal.
• El revestimiento mucoso, denominado endometrio, está compuesto de

tres capas de tejido: una superficie compacta de un epitelio cilíndrico
simple denominado estrato compacto, una capa intermedia o esponjosa
de tejido conjuntivo laxo, denominada estrato esponjoso, y una capa
interna más densa denominada capa basal, que une el endometrio con
el miometrio subyacente. Durante la menstruación y después del parto
se desprenden las capas compacta y esponjosa. El espesor del
endometrio varía desde 0,5 mm después del flujo menstrual hasta unos
5 mm al final del ciclo endometrial. El endometrio recibe un rico aporte
de vasos capilares y posee numerosas glándulas exocrinas que secretan
moco y otras sustancias hacia la superficie endometrial. Las glándulas
mucosas del revestimiento cervical producen moco cuya consistencia se

modifica a lo largo del ciclo reproductor femenino. Durante la mayor parte

del tiempo, el moco sirve como una barrera para el esperma, pero en el
momento de la ovulación se vuelve más filante, facilitando el
desplazamiento de los espermatozoides a través del cuello hasta llegar
al cuerpo uterino.
• La gruesa capa media, o miometrio, está compuesta por tres capas de

músculo liso que se dirigen en todas las direcciones: longitudinalmente,
transversalmente y de forma oblicua. Estos haces de tejido muscular se
entrecruzan con elementos del tejido conjuntivo y elástico, y se unen al
endometrio sin un límite neto entre ambas capas. El grosor del miometrio
es mayor en el fondo y menor en el cérvix, lo que constituye un buen
ejemplo de la adaptación de la estructura a la función, ya que para
conseguir expulsar al feto la parte superior del útero se tiene que
contraer con más fuerza que la inferior y el cérvix se debe distender o
dilatar.
• La capa externa de membrana serosa, el peritoneo parietal, es

incompleta, ya que no reviste el cérvix y sólo cubre parte del cuerpo (todo
menos la cuarta parte inferior de su superficie anterior). Que el útero no
tenga un revestimiento completo por peritoneo tiene importancia clínica,
ya que permite realizar cirugías sobre el mismo sin el riesgo de infección
que conlleva hacer una incisión en el peritoneo.
Cavidades del útero
Las cavidades del útero son pequeñas por el espesor de las paredes (v. fig.
32-2). La cavidad del cuerpo es plana y triangular. Su vértice se dirige hacia
abajo y constituye el orificio cervical interno, que se abre hacia el
conducto cervical. Éste también se estrecha en su parte inferior y forma
el orificio cervical externo, que se abre en la vagina. Las trompas de
Falopio se abren en la cavidad uterina en sus ángulos superoexternos.
Irrigación del útero

El útero recibe un rico aporte vascular de las arterias uterinas, ramas de las
ilíacas internas (v. fig. 32-2). Además, la sangre de las arterias vaginales y
ováricas llega al útero mediante anastomosis con los vasos uterinos. Las
arterias tortuosas entran a la pared uterina como arteriolas y se convierten
en capilares entre las glándulas endometriales.
Las venas uterinas, ováricas y vaginales llevan la sangre venosa desde el

útero hacia las venas ilíacas internas.
3.2. Localización del útero
En la figura 32-1 se observa la localización del útero en la cavidad uterina,

entre la vejiga urinaria por delante y el recto por detrás. La posición uterina
se ve modificada por la edad, los embarazos y la distensión de las
estructuras pélvicas relacionadas, como la vejiga.
Entre el nacimiento y la pubertad, el útero va descendiendo de forma

gradual desde la parte inferior del abdomen hacia la pelvis. En la
menopausia comienza el proceso de involución uterina, que se manifiesta
por una reducción del tamaño y una localización más en el fondo de la
pelvis. Es frecuente que se produzcan variaciones en la posición uterina
dentro de la pelvis de una mujer a otra.
3.3. Posición del útero
En condiciones normales el útero está anteflexionado entre el cuerpo y el

cérvix, de forma que el cuerpo se localiza por encima de la superficie
superior de la vejiga urinaria, apuntando hacia adelante y ligeramente hacia
arriba (v. fig. 32-1). El cérvix se dirige hacia abajo y ligeramente hacia detrás
desde el punto de flexión, uniéndose a la vagina con un ángulo recto (fig.
32-5). La protrusión del cérvix hacia la luz vaginal genera un fórnix o fondo
de saco anterior y posterior (fig. 32-5) Estos espacios contribuyen a
aumentar las posibilidades de que la reproducción tenga éxito (fertilización),
ya que retienen y acumulan el líquido seminal durante un período de tiempo
breve después del coito cerca del orificio cervical externo, algo que ayuda
a que aumente el número de espermatozoides que penetran en el útero y
las trompas, donde se produce en último término la fertilización. Varios

ligamentos mantienen al útero en su posición, pero permiten una notable

movilidad al cuerpo, una característica que suele determinar malposiciones
del órgano. Las fibras de los diversos músculos que conforman el suelo de
la pelvis convergen para formar un nódulo denominado el cuerpo perineal
(v. fig. 32-8), que también tiene importancia para mantener la posición
uterina.
El útero se puede localizar en varias posiciones anómalas. Una frecuente

es la retroflexión, o inclinación hacia atrás, de todo el órgano. Esta posición
puede permitir que el útero se prolapse o descienda hacia el conducto
vaginal.

Ocho ligamentos uterinos (tres pares y dos únicos) mantienen al útero en

su posición anclándolo a la cavidad pelviana. Estos ligamentos son el
ligamento ancho (par), el uterosacro (par), el posterior (único), el anterior
(único) y los redondos (par). Seis de estos denominados ligamentos
corresponden más a prolongaciones del peritoneo parietal en distintas
direcciones. Los ligamentos redondos son cordones fibromusculares. En
las figuras 32-1 y 32-2 puede usted reconocer muchas de estas estructuras.
• Los dos ligamentos anchos son repliegues dobles del peritoneo

parietal que determinan la partición de la cavidad pelviana. El útero
queda suspendido entre estos dos pliegues.
• Los dos ligamentos uterosacros son extensiones a modo de pliegues

del peritoneo desde la superficie posterior del útero hacia el sacro,
localizados a ambos lados del recto.
• El ligamento posterior es un repliegue de peritoneo que va desde la

superficie posterior del útero hacia el recto. Este ligamento forma una
bolsa profunda denominada fondo de saco posterior (de Douglas), o
saco rectouterino, entre el recto y el útero. Dado que este punto es el
más bajo de la cavidad pelviana, el pus producido en las inflamaciones
pelvianas se acumula aquí. Para asegurar su drenaje, se puede realizar
una incisión en la parte superior de la pared posterior de la vagina
(colpotomía posterior).
• El ligamento anterior es un repliegue de peritoneo formado por la

extensión del peritoneo sobre la superficie anterior del útero y la
posterior de la vejiga urinaria. Este repliegue forma el fondo de saco
anterior, menos profundo que el posterior (fig. 32-5).
• Los dos ligamentos redondos son cordones fibromusculares que se

extienden desde los ángulos superoexternos del útero a través de los
conductos inguinales y que terminan en los labios mayores.
3.4. Funciones del útero

El útero desempeña muchas funciones para conseguir una reproducción

eficaz. El útero forma parte del tracto reproductor femenino, que permite
que el esperma masculino ascienda hacia las trompas. Si se produce la
fertilización de los gametos (fertilización o concepción), el descendiente en
desarrollo se implanta en el revestimiento endometrial uterino y se sigue
desarrollando hasta completar la gestación. Las pequeñas glándulas
endometriales están especializadas en la producción de secreciones
nutritivas, denominadas en ocasiones «leche uterina», que permiten
mantener el desarrollo del feto hasta que se produzca la placenta.
La placenta es un órgano especial que permite el intercambio de materiales

entre la sangre del descendiente y la materna. La rica red de capilares
endometriales aumenta la eficacia de esta función de intercambio. Las
contracciones rítmicas del miometrio se inhiben durante la gestación, pero
reaparecen cuando se acerca el momento del parto. Las contracciones
miometriales se denominan «contracciones del parto», porque ayudan a
expulsar al descendiente del cuerpo materno.
Si no se produce la concepción o implantación del feto, las capas externas

del endometrio se expulsan con la menstruación. La menstruación se
produce de forma regular en el ciclo reproductor femenino que permite al
endometrio renovarse antes de la concepción e implantación posibles en el
próximo ciclo. Las contracciones miometriales parecen ayudar a la
menstruación al facilitar el desprendimiento completo de las capas externas
del endometrio. La fatiga del tejido muscular miometrial contribuye a los
dolores abdominales que aparecen en ocasiones con la menstruación.
4. TROMPAS UTERINAS
Las trompas uterinas también reciben el nombre de oviductos o trompas

de Falopio.
4.1. Localización de las trompas uterinas

Las trompas uterinas miden alrededor de 10 cm de longitud y se unen al

útero por sus ángulos superoexternos (v. figs. 32-1 y 32-2). Se encuentran
en el margen libre superior de los ligamentos anchos y se extienden hacia
arriba y afuera, hacia los laterales de la pelvis, describiendo luego una
curva hacia abajo y atrás.
4.2. Estructura de las trompas uterinas
Pared de las trompas uterinas
Está compuesta por las tres mismas capas del útero (mucosa, músculo liso
y serosa) (fig. 32-6). Sin embargo, la mucosa que reviste las trompas se
continúa directamente con el peritoneo que reviste la cavidad pélvica. Este
hecho tiene enorme significado clínico porque la mucosa de las trompas
también se continúa con la del útero y la de la vagina, por lo que a veces
se infecta por gonococos u otros organismos que se introducen en la
vagina. La inflamación de las trompas (salpingitis) puede extenderse y
producir una infección peritoneal (peritonitis), situación realmente grave.
La inflamación de las trompas puede ocasionar cicatrices con cierre
completo o parcial de la luz, aunque se cure la infección original con
antibióticos. En el varón no existe esta ruta directa por la que los
microorganismos puedan alcanzar el peritoneo desde el exterior.


Divisiones de las trompas uterinas
Cada trompa uterina está formada por tres divisiones (v. fig. 32-2).
• El tercio medial, o istmo, que se extiende desde el ángulo superior

externo del útero.
• La porción dilatada intermedia, o ampolla, que sigue un camino en curva

por encima del ovario.
• Una parte terminal con forma de chimenea, o infundíbulo, que se abre

directamente en la cavidad peritoneal. El extremo externo abierto del
infundíbulo recuerda a un flequillo por su trazado irregular. Sus
proyecciones se denominan fimbrias (v. fig. 32-2).
Histología de las trompas uterinas
La figura 32-6 es una microfotografía a bajo aumento de la mucosa que

tapiza el oviducto en un corte transversal. Estas formas son típicas del
aspecto de la mucosa de revestimiento a lo largo de la mayor parte de la
trompa. Observe los anchos pliegues de mucosa que se proyectan como
estantes hacia la luz tubular. En este corte puede verse una zona de
músculo liso (capa muscular) alrededor de la mucosa. En la figura 32-7
pueden verse los cilios, muy importantes en el mantenimiento de las
corrientes dentro de la trompa para que el óvulo viaje hasta el útero,
proyectándose hacia la superficie luminal.
4.3. Función de las trompas uterinas
Las trompas uterinas son extensiones del útero que se comunican

holgadamente con los ovarios. Esta disposición permite que el óvulo
liberado de la superficie del ovario sea recogido por las fimbrias y barrido a
lo largo de la trompa uterina hacia el cuerpo uterino mediante la acción de
los cilios. Sin embargo, las trompas uterinas sirven como algo más que
como meros canales de transporte. También es el lugar de fertilización. Una
parte relativamente pequeña del esperma depositado en la vagina durante

el acto sexual se mueve hacia la trompa, donde se encuentra con el óvulo

que viaja a través de la misma. Suele ser aquí, dentro de la trompa, donde
se produce la función principal de la reproducción sexual humana, la
recombinación de la información genética de ambos padres en la primera
célula de la descendencia. El bloqueo completo de los orificios distal
(abdominal) o proximal (uterino) de las dos trompas uterinas por cualquier
causa determina esterilidad.
5. VAGINA
5.1. Localización de la vagina
La vagina es un órgano tubular situado entre el recto, posterior a ella, y la

vejiga y la uretra, anteriores (fig. 32-5). Desde su orificio externo, en el
vestíbulo y entre los labios menores de la vulva, se extiende hacia arriba y
hacia atrás hasta el cérvix (v. figs. 32-1, 32-2 y 32-8).

Los músculos elevadores del ano derecho e izquierdo se unen en la línea

media para formar una capa muscular a modo de hamaca, que se suele
llamar «suelo de la pelvis». En las mujeres la relación anatómica entre las
diversas partes de este soporte muscular y el cuerpo perineal, la vagina, el
recto y la uretra tienen importancia clínica. Las fibras de los elevadores del
ano se insertan y entran a formar parte de todas estas estructuras. No es
raro que al menos parte de las fibras de los elevadores del ano se
distiendan o lesionen en las mujeres que han tenido un parto a término por
vía vaginal. El desafortunado resultado es que se producen síntomas
molestos y con frecuencia crónicos. Por ejemplo, las lesiones de las fibras
musculares del elevador del ano que forman una parte de los esfínteres
anal o uretral pueden determinar incontinencia fecal o urinaria. Si se
produce fuga de material urinario o fecal tras una lesión del esfínter
asociada o inducida por situaciones que cursan con aumento de la presión
abdominal, como toser, reírse o levantar pesos, se hablará de incontinencia
de esfuerzo. Cuando las fibras musculares de la vagina o del cuerpo
perineal están muy debilitadas, las paredes vaginales pierden su tono y se
afecta el importante papel del cuerpo perineal como soporte de las vísceras
pélvicas, con el consiguiente prolapso del útero hacia la vagina o cierto
grado de prolapso rectal a través del ano. En los casos graves se puede
realizar una cirugía u otro tratamiento para levantar o soportar el suelo de
la pelvis o reparar las lesiones estructurales. Sin embargo, en los casos
menos graves con síntomas de pérdida de orina ocasionales, muchas
mujeres se benefician de opciones de tratamiento no invasivas, como los
denominados ejercicios de Kegel. Estos ejercicios están diseñados
principalmente para evitar la incontinencia urinaria de esfuerzo, pero se
trata de un programa progresivo de ejercicios que incluye una serie
repetitiva de contracciones voluntarias de los músculos del suelo de la
pelvis y el perineo, parecidas a las que se realizan para interrumpir de forma
voluntaria el chorro de la orina durante la micción. Con el tiempo este
programa de ejercicios refuerza el esfínter urinario y mejora la capacidad
de retener la orina.
Estructura de la vagina
La vagina es un tubo colapsable de unos 7-8 cm de longitud que tiene una

gran capacidad de distensión. Está compuesta sobre todo por músculo liso

y tapizada por una membrana mucosa que forma múltiples rugosidades. La

mucosa vaginal contiene muchas glándulas exocrinas diminutas que
secretan un fluido lubricante durante la respuesta sexual femenina. La
pared anterior de la vagina es más corta que la posterior, debido a que el
cérvix protruye hacia la porción más superior del tubo (v. figs. 32-1 y 32-5).
En algunos casos, sobre todo en chicas jóvenes, el himen, un pliegue de
membrana mucosa, forma un borde alrededor de la abertura externa de la
vagina, cerrando parcialmente el orificio. En ocasiones, esta estructura
cubre por completo la salida vaginal, situación denominada himen
imperforado. En este caso, la perforación debe realizarse antes de la
pubertad para que pueda drenar la sangre menstrual.

5.2. Funciones de la vagina
La vagina es una porción del tracto reproductor femenino que tiene

diferentes funciones. Durante el coito, el revestimiento de la vagina estimula
el glande, lo cual desencadena la eyaculación del semen. De esta forma,
la vagina sirve como receptáculo para el semen, que suele acumularse en
una de sus esquinas, o fórnix, donde se encuentra el cérvix uterino (fig. 32-
5). El esperma del semen puede moverse más allá del tracto reproductor
femenino, «escalando» a lo largo de los filamentos del moco cervical.
La vagina también sirve como porción inferior del canal del parto. Al final
del mismo, el feto es empujado desde el cuerpo del útero a través del canal
cervical y de la vagina, fuera del cuerpo de la madre. La placenta también
se expulsa a través de la vagina.

Otra función importante de la vagina es transportar el tejido descamado del

revestimiento uterino durante la menstruación.
6. VULVA
6.1. Estructura de la vulva
En la figura 32-8 se muestran las estructuras que constituyen los genitales

externos femeninos (órganos reproductores) o vulva: monte de Venus,
labios mayores y menores, clítoris, meato urinario (orificio uretral), orificio
vaginal y glándulas vestibulares mayores o de Bartolino. En la figura se
indican también los triángulos anal y urogenital.
El monte de Venus es un paquete adiposo cubierto por piel que se

encuentra por encima de la sínfisis del pubis. En la pubertad, aparece un
tosco vello púbico que persiste durante toda la vida.
Los labios mayores están cubiertos por piel pigmentada y vello en la

superficie externa, mientras que en la superficie interna son suaves y sin
vello. Cada labio mayor está formado por grasa y tejido conjuntivo con
numerosas glándulas sudoríparas y sebáceas en la superficie interna. Los
labios mayores son equivalentes al escroto en el varón.
Los labios menores están situados medialmente a los labios mayores.

Cada uno está cubierto por piel sin vello. Los dos labios menores se unen
anteriormente en la línea media. La zona que existe entre ellos se
denomina vestíbulo. Los labios menores son equivalentes al cuerpo
esponjoso del pene en el varón.
El clítoris es un pequeño órgano compuesto por tejido eréctil, localizado

justo por detrás de la unión de los labios menores y equivalente a los
cuerpos cavernosos y al glande. Mire de nuevo la figura 31-13, B, de la y
compare el corte transversal del cuerpo del pene con la microfotografía del
clítoris de la figura 32-9. De inmediato llama la atención la ausencia en el
clítoris de un cuerpo esponjoso con la uretra en su interior. Sin embargo,

aunque los dos cuerpos cavernosos son más pequeños en proporción y se

separan por un tabique central menos definido que en el pene, la homología
entre el pene y el clítoris resulta evidente.
Se encuentra un prepucio incompleto o cubierta sobre la superficie superior

del clítoris, mientras que en la superficie inferior existe un frenillo delgado
en la línea media, que es el equivalente al rafe visible en la superficie
inferior del pene del varón.
El meato urinario (orificio uretral) es la pequeña abertura de la uretra y

está situado entre el clítoris y el orificio vaginal.
El orificio vaginal es una abertura mayor que el meato urinario. Su

localización es posterior al meato.
Las glándulas vestibulares mayores son dos glándulas con forma de

haba, una a cada lado del orificio vaginal. Cada glándula se abre a través
de un conducto largo y único en el espacio entre el himen y los labios
menores. Estas glándulas, también denominadas glándulas de Bartolino,
tienen gran importancia clínica, pues se pueden infectar (bartolinitis o
absceso de Bartolino), sobre todo por gonococos. Son equivalentes a las
glándulas bulbouretrales en el varón y secretan un líquido lubricante. Existe
un grupo de diminutas glándulas mucosas que se abren en el vestíbulo,
cerca del meato urinario, por medio de dos pequeños conductos, son las
glándulas vestibulares menores. También se denominan glándulas de
Skene y tienen un gran interés clínico, pues los gonococos que se alojen
en ellas son difíciles de erradicar.
6.2. Funciones de la vulva
Los diversos componentes de los genitales externos femeninos actúan

conjuntamente o de forma separada para realizar las importantes funciones
que lograrán una reproducción con éxito. Las características protectoras
del monte de Venus y de los labios evitan las lesiones de los delicados
tejidos del clítoris y del vestíbulo. Las glándulas vestibulares producen
líquidos lubricantes que reducen la fricción entre el pene y la vagina
durante el coito. El clítoris se pone en erección con la estimulación sexual

y, como sucede con el glande masculino, posee un gran número de

receptores sensoriales que envían la información a las zonas de respuesta
sexual del cerebro. En la figura 32-9 se pueden ver una serie de cuerpos
laminares o corpúsculos de Pacini cortados, que son receptores
encapsulados del tacto y la presión (v. cap. 15) y que se encuentran justo
por fuera de la vaina de tejido fibrocolágeno que rodea al clítoris. Por
supuesto, el orificio vaginal sirve de límite entre los genitales femeninos
internos y externos.
7. MAMAS
7.1. Localización y tamaño de las mamas
Las mamas se encuentran sobre los músculos pectorales y están ancladas

a ellos por una capa de tejido conjuntivo (fascia) (fig. 32-10).
Los estrógenos y la progesterona, los dos tipos de hormonas ováricas,

controlan el desarrollo mamario durante la pubertad, los estrógenos

estimulan el crecimiento de los conductos de las glándulas mamarias, en

tanto que la progesterona estimula el desarrollo de las células secretoras.
El tamaño de la mama viene determinado por la cantidad de grasa que
existe alrededor del tejido glandular, más que por la cantidad de tejido
glandular en sí. De ahí que el tamaño del pecho no tenga relación con su
capacidad funcional.
7.2. Estructura de las mamas
Cada mama está formada por varios lóbulos separados por septos
(paredes) de tejido conjuntivo. Cada lóbulo comprende varios lobulillos,
compuestos a su vez por tejido conjuntivo en el que están embebidas las
células secretoras (alveolos) de la glándula, dispuestas de forma semejante
a racimos de uvas alrededor de los diminutos conductos. Los conductos de
varios lobulillos se unen y forman un conducto galactóforo (transportador
de leche) único para cada lóbulo, en total entre 15 y 20, en cada pecho.
Estos conductos principales convergen hacia el pezón como los radios de
una rueda. Antes de llegar al pezón, se dilatan ligeramente, formando los
pequeños senos galactóforos (fig. 32-10, A). Cada uno de estos conductos
principales termina en una diminuta apertura en la superficie del pezón. El
tejido adiposo rodea la superficie de la glándula, justo bajo la piel y entre
los lóbulos. Los ligamentos suspensorios (de Cooper) presentes en el tejido
conjuntivo de la mama ayudan a mantener los tejidos conjuntivos y
glandulares de toda la estructura, anclándolos a las cubiertas del pectoral
subyacente.
Los pezones están rodeados por un área pigmentada circular denominada

areola (fig. 32-10, B). Contiene numerosas glándulas sebáceas que
aparecen como pequeños nódulos bajo la piel. El sebo producido por estas
glándulas reduce la sequedad de la piel areolar durante la lactancia. En la
raza blanca (pigmentación clara de la piel), la areola y el pezón cambian de
color, desde un rosa muy delicado hasta un color marrón al principio del
embarazo, uno de los primeros signos del mismo. El color disminuye
después de terminar la lactancia, pero nunca retorna a su color original. En
mujeres de piel oscura no se producen cambios apreciables en el color de
la areola o del pezón que anuncien el embarazo.

El conocimiento del drenaje linfático de la mama tiene gran importancia en

clínica, ya que las células cancerosas de los tumores malignos de mama
suelen extenderse hacia otras áreas del cuerpo a través de los linfáticos.
7.3. Funciones de las mamas
La función de las glándulas mamarias es la lactancia, o la secreción de

leche para la nutrición del recién nacido.
Mecanismos para controlar la lactancia
La lactancia se controla de la siguiente forma:
• Las hormonas ováricas, estrógenos y progesterona, actúan sobre las

mamas y las preparan estructuralmente para la secreción de leche. Los
estrógenos estimulan el desarrollo de los conductos mamarios. La
progesterona actúa sobre las mamas, previamente estimuladas por los
estrógenos, estimulando el desarrollo completo de los conductos y de
los alveolos, las células secretoras mamarias. Esto es un ejemplo de lo
que se llama permisividad hormonal: los estrógenos permiten que la
progesterona actúe. Una elevada concentración de estrógenos en
sangre durante el embarazo también puede inhibir la secreción de
prolactina por la pituitaria anterior.
• La expulsión de la placenta tras el parto elimina una rica fuente de

estrógenos. El resultado de este brusco descenso en la concentración
sanguínea de estrógenos estimula la secreción de prolactina en la
adenohipófisis. Además, los movimientos de succión del bebé estimulan
la secreción de prolactina por la adenohipófisis y la de oxitocina por la
neurohipófisis.
• La prolactina estimula la lactancia, es decir, la producción de leche por

los alveolos de las glándulas mamarias. Dicha secreción láctea se inicia
alrededor del tercer o cuarto día después del parto, sustituyendo a una
secreción amarillenta anterior denominada calostro. Gracias a la
estimulación de la succión repetida, además de la existencia de unas

condiciones físicas y psíquicas favorables, la lactancia se mantiene

durante mucho tiempo.
• La oxitocina estimula la expulsión de la leche producida en la mama,

haciéndola accesible al lactante a medida que éste succiona.
El mecanismo global se representa en la figura 32-11.
Importancia de la lactancia
Una buena lactancia es sinónimo de un éxito completo en el proceso de la

reproducción. La reproducción humana no consiste sólo en el desarrollo de
un nuevo ser, sino que éste debe además ser capaz de sobrevivir hasta la
edad de reproducirse. Si el niño no sobrevive y madura para luego poder
reproducirse, el código genético no pasaría de generación en generación y
el fin último de la reproducción se perdería. Los seres humanos y otros
mamíferos garantizan la correcta maduración de su descendencia durante
varios años produciendo una leche rica en nutrientes. La lactancia materna
posee múltiples ventajas para la descendencia, como son:

• La leche es una fuente muy rica en proteínas, grasas, calcio, vitaminas

y otros nutrientes en las proporciones adecuadas para un ser en
crecimiento.
• Provee al vástago de inmunidad pasiva gracias al paso de numerosos

anticuerpos maternos presentes en el calostro y la leche.
• Favorece el contacto emocional entre el niño y la madre. Esta vinculación

puede facilitar un desarrollo psicológico saludable del niño y reforzar las
relaciones familiares, que contribuyen al desarrollo humano.
8. CICLOS REPRODUCT ORES FEMENINOS
8.1. Ciclos periódicos
Desde la aparición de la primera regla (menarquia) hasta la desaparición

de la misma (menopausia o climaterio), la mujer sufre numerosos
cambios cíclicos. Uno de los más claros es la propia menstruación, el signo
externo de que se ha producido la descamación del endometrio. Además,
la mayoría de las mujeres presenta también cambios cíclicos en sus
mamas. Como veremos, éstos son sólo dos de los cambios más evidentes
que tienen lugar cíclicamente en la mujer durante las tres décadas
aproximadas que dura su capacidad reproductora.
Describiremos primero los cambios cíclicos más importantes y

estudiaremos luego los mecanismos que los producen.
Ciclo ovárico
Antes del nacimiento de una niña, ya aparecen en su ovario inmaduro unas

células precursoras llamadas ovogonias, que sufren una división conocida
con el nombre de meiosis. La división meiótica se diferencia de la mitótica
en que reduce el número de cromosomas a la mitad. Cuando la niña nace,
sus ovarios sólo contienen folículos primarios, cada uno con un ovocito que
tiene su proceso de meiosis suspendido antes de completarlo. Una vez al

mes, en el primer día de la menstruación, los oocitos de varios folículos

primarios completan su meiosis. Al mismo tiempo, las células foliculares
que los rodean comienzan a secretar estrógenos (y unas cantidades muy
pequeñas de progesterona). Por lo general, sólo uno de estos folículos
madura por completo, migrando hacia la superficie del ovario. Justo antes
de la ovulación, la meiosis del oocito del folículo maduro se detiene de
nuevo. Es esta célula que no ha completado la meiosis la que es expulsada
del ovario tras la rotura de la pared del folículo maduro. La meiosis sólo se
completa cuando la cabeza del espermatozoide contacta con el óvulo para
fertilizarlo.
¿Cuándo se produce la ovulación? Ésta es una pregunta de gran

importancia práctica y que tuvo muchas respuestas en el pasado.
Hoy se sabe que la ovulación suele ocurrir 14 días antes de que empiece
el siguiente período menstrual. (Sólo en un ciclo menstrual de 28 días,
también ocurre 14 días después de iniciarse el ciclo menstrual previo, como
se explica a continuación.)
Inmediatamente después de la ovulación, las células del folículo roto crecen

y, debido a su riqueza en sustancias lipídicas, se transforman en un cuerpo
de color amarillento, el cuerpo lúteo. Este cuerpo crece durante 7-8 días.
En este tiempo secreta progesterona en cantidades cada vez mayores.
Entonces, si no se ha producido la fertilización del óvulo, el tamaño del
cuerpo lúteo y la cantidad de sus secreciones disminuyen gradualmente. Al
tiempo, los últimos componentes de cada cuerpo lúteo no funcional se
reducen a una pequeña cicatriz blanca llamada cuerpo albicans, que se
desplaza hacia la porción central del ovario y acaba por desaparecer (v. fig.
32-3).
Ciclo endometrial o menstrual
Durante la menstruación se descaman trozos de las capas compacta y

esponjosa del endometrio, dejando áreas hemorrágicas denudadas. La
sangre menstrual es oscura y en general no se coagula, y la cantidad oscila
entre 30-100 ml, la mayor parte de los cuales se eliminan durante los 3
primeros días del ciclo. Igual que sucede con la duración del ciclo, también

en este caso existen amplias variaciones dentro de la normalidad. Después

de la menstruación, las células de estas capas proliferan, haciendo que el
endometrio alcance un espesor de dos o tres milímetros cuando se produce
la ovulación. Durante este período, las glándulas endometriales y las
arteriolas crecen más y se van enrollando, dos factores que también
contribuyen al engrosamiento del endometrio. Después de la ovulación, el
endometrio se hace todavía más grueso, alcanzando un máximo de unos
4-6 mm. Sin embargo, la mayor parte de este aumento parece deberse a la
hinchazón producida por la retención de líquidos, más que a la proliferación
de las células endometriales. Las glándulas endometriales, cada vez más
enrolladas, comienzan a secretar entre la ovulación y la siguiente
menstruación. El día antes del comienzo de la menstruación, las arteriolas
enrolladas se constriñen, dando lugar a una isquemia endometrial. Ello
implica la muerte tisular, descamación y, una vez más, sangrado menstrual.
El ciclo menstrual se divide en una serie de fases denominadas según los

acontecimientos que tienen lugar en cada una de ellas: menstruación
propiamente dicha, fase posmenstrual, ovulación y fase premenstrual.
• Menstruación. Tiene lugar desde el día 1 hasta el día 5 del nuevo ciclo,
habiendo diferencias individuales.
• Fase posmenstrual. Tiene lugar desde el fin de la menstruación hasta

la ovulación. Dentro de ella está la fase preovulatoria. En un ciclo
normal de 28 días, tiene lugar desde el día 6 hasta el 13 o el 14, aunque
varía bastante en cada caso. Dura más en los ciclos largos y menos en
los cortos. A esta fase se la conoce también con el nombre de
estrogénica o folicular, debido a las grandes cantidades de estrógeno
que se producen durante la misma. El aumento de las concentraciones
de estrógenos determina cambios predecibles del aspecto, la cantidad
y la consistencia del moco cervical. Estos cambios se utilizan de forma
conjunta como signo de fertilidad para predecir la ovulación (cuadro 32-
4). El aumento de las concentraciones de estrógenos determina que el
moco se haga elástico, una propiedad que se observa poniendo una
pequeña cantidad de moco entre dos portas de microscopio. El moco
cervical claro y acuoso presente en el momento de la ovulación se

estira 8 cm o más antes de romperse sus hebras y este fenómeno se

denomina filancia. Además, si se deja secar en un porta de cristal
limpio, el moco cervical producido cerca o en el momento de la
ovulación adopta un patrón plumoso o «en hojas de helecho» típico al
secarse. Otro nombre que se le ha dado es el de fase proliferativa, ya
que durante ella se produce la mayor parte de la proliferación del
endometrio.
• Ovulación. Es la ruptura del folículo maduro y la expulsión del oocito

en la cavidad pélvica (fig. 32-12). Ocurre en el día 14 de un ciclo normal
de 28 días. Tiene lugar en diferentes días en ciclos largos, dependiendo
de la duración de la fase preovulatoria. Por ejemplo, en un ciclo de 32
días, la fase preovulatoria suele tener lugar hasta el día 18, y la
ovulación se produce el día 19 en vez del 14. En resumen, dado que
existe una gran variabilidad entre meses, el día de ovulación no se
puede predecir con rotundidad basándonos en la longitud de los ciclos
precedentes (v. cuadro 32-4). Típicamente, se produce una reducción
de la temperatura basal corporal justo antes de la ovulación y un
aumento en el momento de la misma, lo que constituye otro signo de
fertilidad (v. fig. 32-15).
• Fase premenstrual o postovulatoria. Tiene lugar entre la ovulación y

el comienzo de la menstruación. También se denomina fase luteínica,
secretora o progesterónica, porque en ella tiene lugar la secreción
del cuerpo lúteo, que es fundamentalmente progesterona. La longitud
de la fase premenstrual es casi constante, durando por lo general 14
días, de los días 15 al 28 en un ciclo normal de 28 días. Las diferencias
en la duración del ciclo menstrual se deben sobre todo a las diferencias
en la fase posmenstrual, más que a la longitud de la fase premenstrual.
Ciclo del miometrio
El miometrio se contrae débilmente durante las dos semanas previas a la

ovulación, pero con frecuencia ascendente. Dichas contracciones decaen
o desaparecen entre la ovulación y la regla, disminuyendo así la
probabilidad de expulsión del óvulo fertilizado en el caso de que esto se
produzca.

Ciclo gonadotrópico
La adenohipófisis o parte anterior de la pituitaria secreta dos hormonas

denominadas gonadotropinas que tienen una importancia capital en los
ciclos reproductores femeninos. Son la hormona foliculoestimulante
(FSH) y la hormona luteinizante (LH). La cantidad secretada de cada una
de ellas varía con los cambios que hemos visto en el ovario y en el útero.

8.2. Control de los ciclos reproductores femeninos
Todos los fisiólogos coinciden en afirmar que las hormonas desempeñan

un papel primordial en los cambios cíclicos que tienen lugar en los ciclos
reproductores femeninos. El desarrollo de un método denominado
radioinmunoensayo ha permitido medir numerosas hormonas, entre ellas
las gonadotropinas. Mediante la correlación de los niveles de estas
hormonas con los cambios que tienen lugar en los ciclos uterino y ovárico,
se han descubierto las características principales del mecanismo de
control.
Veamos ahora los mecanismos que producen los cambios que tienen lugar
durante los ciclos ovárico y uterino.
Control de los cambios cíclicos ováricos
Los cambios cíclicos que tienen lugar en los ovarios se deben a los cambios
cíclicos en los niveles de gonadotrofinas secretadas por la pituitaria
anterior. Un aumento en los niveles de FSH circulantes tiene dos efectos:
estimula uno o varios folículos primarios y a sus ovocitos para que

empiecen a crecer, y estimulan las células foliculares para que secreten

estrógenos. (Los folículos en desarrollo también secretan pequeñas
cantidades de progesterona.) Debido a la influencia de la FSH en la
secreción folicular, los niveles de estrógenos van aumentando
gradualmente durante la fase preovulatoria. Bruscamente, alrededor del día
12 del ciclo, llegan a un nivel pico. Apenas 12 horas después de esta
«oleada de estrógenos», aparece una alta secreción de LH que produce la
ovulación uno o dos días más tarde. Gracias a estas «oleadas»
hormonales, es posible realizar los «test de ovulación». El control de los
cambios cíclicos ováricos por las gonadotropinas LH y FSH se resume en
la figura 32-13. Como se muestra en esta figura, la LH produce los
siguientes cambios:
• Completa el crecimiento del folículo y del oocito mediante el aumento

de la secreción de estrógenos previa a la ovulación. La LH y la FSH
son sinérgicos en estos efectos.
• Produce la rotura del folículo y la expulsión de su contenido (ovulación).

De ahí que a esta hormona se la conozca con el nombre de «hormona
de la ovulación».
• Formación de un cuerpo amarillo, el cuerpo lúteo, a partir del folículo

roto (proceso que se denomina luteinización). El nombre de hormona
luteinizante se refiere así a esta función, una función a la que, como
han demostrado las investigaciones, también contribuye la FSH. El
cuerpo lúteo actúa como una glándula de manera temporal, secretando
sólo durante la fase postovulatoria o premenstrual. Produce hormonas
denominadas progestinas (una de las cuales es progesterona), así
como estrógenos. El nivel sanguíneo de la progesterona aumenta
rápidamente a medida que la LH aumenta y permanece a niveles altos
durante una semana, empezando a disminuir después unos tres días
antes de que tenga lugar la menstruación. Los bajos niveles de
progesterona se mantienen en la menstruación y en la fase
posmenstrual. ¿De donde provienen? No del cuerpo lúteo, que sólo
secreta durante la fase luteínica, sino de los folículos en desarrollo del
ovario y de la corteza suprarrenal. Los niveles de estrógenos aumentan

durante la fase luteal, pero a un ritmo mucho menor que antes de la

ovulación.
Si no tiene lugar la fecundación, la falta de LH y FSH hace que el cuerpo

lúteo regrese en unos 14 días, formando el cuerpo albicans. Repase de
nuevo la figura 32-3 y revise los cambios cíclicos de los folículos ováricos.
Control de los cambios cíclicos del útero
Los cambios cíclicos del útero se deben a las variables cantidades de

estrógeno y progesterona. A medida que los niveles de estrógeno
aumentan durante la fase posmenstrual, se producen en el útero los
siguientes cambios:
• Proliferación de células endometriales, lo que da lugar a un

engrosamiento del endometrio.
• Crecimiento de las glándulas endometriales y de las arterias espirales

del endometrio.
• Mayor concentración de agua en el endometrio.
• Aumento en las contracciones uterinas.
El aumento en la cantidad de progesterona durante la fase premenstrual da

lugar a cambios en el útero que lo preparan para una posible fecundación:
• Secreción de las glándulas endometriales, preparando al endometrio

para la implantación del huevo.
• Aumento en la concentración de agua en el endometrio.
• Disminución de las contracciones uterinas.

Como hemos mencionado anteriormente, los bajos niveles de LH y FSH

producen la regresión del cuerpo lúteo si la fecundación no se produce. Ello
hace descender los niveles de estrógeno y progesterona, con lo que el
endometrio ya no aparece grueso y bien vascularizado, lo que se traduce
en un desprendimiento del mismo para iniciar la menstruación.
Control de los cambios cíclicos en la secreción de gonadotropinas
La secreción de las gonadotropinas FSH y LH está controlada por la

secreción de la hipófisis anterior en colaboración con los mecanismos de
retroalimentación positivos y negativos. Estos mecanismos incluyen la
secreción ovárica de estrógenos y progesterona y la secreción hipotalámica
de hormonas liberadoras. En la figura 32-14 se muestra un mecanismo de
retroalimentación negativo que controla la secreción de gonadotropinas.
Examínelo con atención. Observe sobre todo los efectos de una
concentración elevada y mantenida de estrógenos y progesterona sobre la
secreción de la glándula pituitaria, así como el efecto de una baja
concentración de FSH sobre el desarrollo folicular: en esencia, que los
folículos no maduran y que no se produce la ovulación.
Diversas observaciones y experimentos animales sugieren que los niveles

altos y mantenidos de estrógenos y progesterona inhiben la secreción de
FSH y de LH por parte de la pituitaria. Se cree que estas hormonas ováricas
inhiben a ciertas neuronas del hipotálamo (parte del sistema nervioso
central) de secretar hormonas liberadoras de FSH y LH hacia los vasos
portales hipofisarios. Sin los efectos estimuladores de estas hormonas
hipofisarias, la secreción pituitaria de FSH y LH desciende.
Se cree también que un mecanismo de retroalimentación positivo controla

la secreción de LH. El rápido y significativo aumento en el contenido de
estrógenos en sangre que tiene lugar al finalizar la fase folicular del ciclo
menstrual estimula el hipotálamo para secretar hormona liberadora de LH
(LH-RH) hacia los vasos portales hipofisarios. Como su nombre indica, esta
hormona estimula la liberación de LH por la pituitaria anterior, que responde
a su vez con la «oleada de LH» que desencadena la ovulación. El hecho
de que una parte del cerebro, el hipotálamo, secrete las hormonas

liberadoras de FSH y LH tiene interesantes implicaciones. Ello podría

explicar que las alteraciones en el entorno de la mujer o en su estado
emocional alteren su ciclo menstrual, situación que se observa con
frecuencia. El estrés, por ejemplo el que suscita el temor a quedar o no
quedar embarazada, suele retrasar la menstruación.
8.3. Importancia de los ciclos reproductores femeninos
Los ciclos reproductores femeninos desempeñan importantes funciones.

Como se ve en la figura 32-14, los cambios que se asocian a los diferentes
ciclos están directamente relacionados. El papel principal del ciclo ovárico
es producir un óvulo a intervalos lo suficientemente regulares como para
que tenga éxito el proceso reproductor; su papel secundario es regular el
ciclo endometrial (menstrual) por medio de los estrógenos y la
progesterona. El papel del ciclo endometrial es asegurar que el
revestimiento uterino sea adecuado para la implantación del embrión

formado al fertilizarse el óvulo. La constante renovación del endometrio

hace más probable una correcta implantación del mismo. Los mecanismos
cíclicos de la función reproductora femenina y el hecho de que el óvulo sólo
pueda unirse al espermatozoide en las 24 horas siguientes a la ovulación
hacen que la mujer sólo sea fértil unos pocos días en cada ciclo menstrual.
La fertilidad humana se ve todavía más limitada por el hecho de que el
espermatozoide sólo pueda sobrevivir dentro del tracto reproductor
femenino durante unos pocos días. Esta limitada fertilidad incrementa la
probabilidad de que la concepción sólo se produzca cuando el organismo
femenino está en su pico reproductor.
8.4. Infertilidad y uso de fármacos para la fertilidad
El término infertilidad alude al fracaso en la concepción tras 1 año de

relaciones sexuales sin protección. La infertilidad se puede deber a una
amplia variedad de causas médicas, ambientales e incluso de la forma de
vida, como el tabaquismo o el consumo de alcohol. Los factores causales
pueden identificarse en la mujer o el hombre en casi un 40% de los casos
cada uno. Del 20% restante de parejas infértiles, un 10% se deben a
problemas de ambos miembros de la pareja y en un 10% nunca se identifica
una causa. Si las pruebas indican que la mujer es infértil, esta mujer pasará
a formar parte del 25% de las mujeres de la población general que sufren
algún período de infertilidad durante sus años reproductores. En muchos
casos el origen es la falta de ovulación, que a menudo se debe a un proceso
llamado síndrome del ovario poliquístico (v. mecanismos patológicos).
Un número importante de mujeres infértiles con disfunción ovulatoria
desean quedarse embarazadas y a menudo tras un largo y complejo
estudio médico y proceso de selección se convierten en candidatas a recibir
los denominados fármacos para la fertilidad solos o combinados con
otras «técnicas de reproducción asistida».
Un fármaco inductor de fertilidad por vía oral, llamado clomifeno, se suele

emplear para tratar a las mujeres con ciclos anovuladores. Se trata de un
antiestrógeno, que compite con los estrógenos por los receptores. Al
bloquear a los estrógenos, estimula la ovulación. ¿Por qué mecanismo?
Mediante un «engaño» eficaz de la hipófisis que la lleva a producir FSH y

LH. Los picos de gonadotropinas inducen el crecimiento normal del folículo

y la posterior ovulación. El clomifeno se administra en dosis diarias de 50-
100 mg durante 5 días, empezando en general el día 5 del ciclo menstrual.
Cuando el tratamiento tiene éxito, la ovulación tiene lugar a los 5-10 días
de administrar el fármaco. La incidencia de embarazos múltiples es 5-7%
(en general gemelares), muy inferior a la observada tras la administración
directa de FSH y LH (mediante inyecciones), tratamiento que busca
producir múltiples folículos antes de inducir la ovulación.
La supraovulación o rotura simultánea de múltiples folículos maduros es

una opción de tratamiento para la infertilidad que se puede emplear cuando
clomifeno resulte ineficaz o cuando se considere oportuno contar con varios
óvulos en técnicas de reproducción asistida, como la fecundación in vitro.
Suele realizarse mediante la inyección autoadministrada por la paciente de
1) fármacos llamados menotropinas o 2) de gonadotropinas obtenidas por
desarrollo genético (recombinantes). Las menotropinas contienen elevadas
concentraciones de FSH y LH, extraídas de la orina de mujeres gestantes
o posmenopáusicas. Las gonadotropinas recombinantes incluyen
gonadotropinas menopáusicas humanas (hMG) y FSH.



8.5. Menarquia y menopausia
El primer flujo menstrual (menarquia) tiene lugar en la pubertad, alrededor

de los trece años, aunque existen variaciones individuales en función de la
raza, el estado nutricional, la salud y la herencia. Por lo general, se presenta
cada 28 días durante alrededor de tres décadas, excepto en los embarazos,
desapareciendo posteriormente (menopausia o climaterio). Se está
observando un incremento de la edad media en la que cesa la
menstruación, desde los 40 años de hace algunas décadas hasta los 45 o
50 de los últimos tiempos.
Recuerde que las gonadotropinas obtenidas de la orina de mujeres

posmenopáusicas (merotropinas) se emplean como fármacos para inducir
la fertilidad. En la figura 32-16 se muestra cómo los cambios que hemos
descrito se relacionan con los cambios en los niveles hormonales en el
transcurso de la vida. Concentraciones relativamente bajas de
gonadotropinas (FSH y LH) mantienen un pico de secreción de estrógenos

desde la menarquia hasta la menopausia. Después de la menopausia, la

concentración de estrógenos desciende drásticamente, lo que da lugar a
una respuesta de retroalimentación negativa que aumenta los niveles de
gonadotropinas. Sin embargo, dado que las células foliculares ya no son
sensibles a ellas tras la menopausia, dichas gonadotropinas no tienen
efecto sobre la secreción estrogénica.

BIBLIOGRAFÍA
• Espín J., Mérida J.A. y Sánchez-Montesinos I. Lecciones de Anatomía
Humana. Librería Fleming. Granada (2003).
• Nolte J. El Cerebro Humano. 3ª edición. Mosby/Doyma libros. Madrid

(1994)
• Orts Llorca, F. Anatomía Humana. 6ª edición. Editorial Científico-

Médica. Barcelona (1985)
• Rouvière H., y Delmas A. Anatomía Humana. Descriptiva, Topográfica

y Funcional. 10ª edición. Masson S.A. Barcelona (1999)
• Snell R.S. Anatomía Clínica para Estudiantes de Medicina. 6ª edición.

McGraw-Hill. México. (2000)
• Snell R.S. Neuroanatomía Clínica. 4ª edición. Editorial Médica

Panamericana. Madrid (1999)
• Williams P.L. Anatomía de Gray. 38ª edición. Harcourt Brace de

España S.A. Madrid (1998)

EVALUACION
A continuación se le presentan preguntas, las mismas que están basadas en lo aprendido en
el presente Módulo. Marque Ud. con una V si considera la respuesta como verdadera y con
una F si la considera falsa:
RESPUESTA
PROPUESTAS
V F
Las células sustentaculares o de Sertoli Los entran

continuamente en la sangre procedentes de los alimentos
y del metabolismo de los nutrientes a nivel celular.
Un tampón es una sustancia que evita cambios drásticos

en el pH de una solución al añadir un ácido o una base.
Los ácidos y las bases, irregulares y elongadas, son

células de soporte y también secretan hormonas
importantes para las células germinales en desarrollo.
Los estrógenos (sobre todo el estradiol y la estrona) y la

progesterona son secretados por células de los tejidos
ováricos.
Los cambios cíclicos que tienen lugar en los ovarios se

deben a los cambios cíclicos en los niveles de
gonadotrofinas secretadas por la pituitaria anterior.

Módulo 11 Anatomia Fisiológica

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MODULO XI

2- INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO

En el Capítulo 1 veremos que el equilibrio acidobásico es uno de los

INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO 3-

sólo 0,1 unidades. Mantener el equilibrio acidobásico dentro de unos

El capítulo 2 trata sobre la reproducción humana, el crecimiento y el

4- INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO

Describir las estructuras y funciones

Valorar la importancia del cuidado

INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO 5-

6- INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO

EQUILIBRIO ACIDO BÁSICO ............................................................................................ 13

INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO 7-

2.2. Anatomía microscópica de los testículos ................................................. 37

8- INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO

4.1. Localización de las trompas uterinas ......................................................... 74

INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO 9-

10 - INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO

INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO 11 -

12 - INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO

1. MECANISMOS QUE CONTROLAN EL PH DE LOS

1.1. Significado del término pH

Como afirmábamos, el agua y todas las soluciones acuosas contienen

Con un pH de 7, el líquido intracelular es básicamente neutro. La sangre

INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO 13 -

metabolismo celular. Aunque un valor de pH superior a 7 se puede

1.2. Fuentes de elementos que influyen en el pH

Los ácidos y las bases entran continuamente en la sangre procedentes de

14 - INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO

es necesario algún tipo de mecanismo que neutralice o elimine estas

Los ácidos carbónico y láctico son producidos por el metabolismo aerobio

Los minerales que persisten tras la metabolización de los alimentos se dice

INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO 15 -

formadores de ácido. Una vez completado el metabolismo, la mayoría de

Los alimentos que contienen ácidos que no se pueden metabolizar, como

1.3. Tipos de mecanismos de control del pH

Los dos tipos principales de sistemas de control que se mencionan en la

16 - INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO

En el texto que sigue definiremos la acción de tamponamiento y los tipos

En conjunto, se dice que estos mecanismos, tampones, respiraciones y

INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO 17 -

1.4. Eficacia de los mecanismos que controlan el pH: límites del pH

La prueba más elocuente de la eficacia de los mecanismos de control del

2. MECANISMOS DE TAMPONAMIENT O PARA

2.1. Definición de tampón

En términos de actividad, un tampón es una sustancia que evita cambios

18 - INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO

En términos de composición química, los tampones están compuestos por

2.2. Parejas de tampones presentes en los líquidos corporales

La mayor parte de las parejas de tampones de los líquidos corporales

2.3. Acciones de los tampones para evitar cambios bruscos en el pH

Los tampones reaccionan con un ácido relativamente fuerte (o base) para

INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO 19 -

haría sin ellos. En otras palabras, los tampones sanguíneos constituyen

Consideremos, como un ejemplo específico de tamponamiento, cómo el

La adición de un ácido fuerte, como el ácido clorhídrico (ClH), al sistema

20 - INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO

INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO 21 -

La formación de ácido carbónico a partir de dióxido de carbono y agua

Es interesante comprobar que el KHCO3 formado por el tamponamiento

22 - INSTITUTO DECAPACITACIÓN Y DESARROLLO

Los ácidos no volátiles, o fijos, como el ácido clorhídrico, el ácido láctico y