TEMA 3.

MEMORIA
La memoria se puede definir como el mecanismo por el que las experiencias pasadas
(almacenadas) alteran la conducta actual.

No es un fenómeno unitario, en ella se distinguen varios tipos o sistemas en función de aspectos

como:

- Duración de la información almacenada, criterio temporal y de almacenamiento: Se

distinguen la memoria a corto plazo, que incluye la memoria de trabajo u operativa, y la
memoria a largo plazo.
- Tipo de información almacenada: Memoria declarativa o explícita, a su vez clasificada
en semántica y episódica, y memoria no declarativa o implícita, a su vez clasificada en
priming.
- Procesos u operaciones que requiere la memoria:
Codificar: Incorporar nueva información y registrarla.
Almacenar: Guardar la información en la memoria hasta que se necesite.
Recuperar: Traer de vuelta el recuerdo cuando se necesite.
- Nivel de análisis:
Consolidación: Proceso dinámico por el que se fijan recuerdos en la memoria
Almacenamiento: Proceso más estático por lo que estos permanecen.
Una recuperación se puede diferenciar distintas formas, según el nivel de profundidad
o seguridad del recuerdo, reconocimiento o recuerdo.

1. MEMORIA A CORTO PLAZO, MEMORIA DE TRABAJO Y OPERATIVA.

La memoria a corto plazo puede definirse como el tipo o sistema de memoria que se ocupa de
mantener durante unos segundos la información que se está procesando y que tiene una
capacidad limitada.

Se consideran diferentes tipos de almacenes de MCP dependiendo del tipo de información:

- Almacén/bucle fonológico: Retención de dígitos, letras, sílabas o palabras que oímos, y

que según Miller, tiene una capacidad limitada a siete más menos dos ítems, Cowan
reduce a cuatro. Se relaciona con la actividad de una red de áreas implicadas en la
percepción y en la producción lingüística.
- Almacén/agenda viso-espacial: Capacidad limitada a cuatro o cinco ítems o la
conjunción de características de los objetos. Se relaciona con la actividad sostenida en
regiones del cerebro implicadas en la percepción de objetos (vía visual ventral), que
están funcionalmente conectadas con regiones frontales y parietales (surco
intraparietal implicado en la atención visoespacial) durante el periodo de demora entre
el estímulo muestra y el estímulo prueba.

La memoria operativa o memoria de trabajo (MT) se puede definir como el conjunto de procesos
que están implicados en el control, en la regulación y en el mantenimiento de información
relevante para la tarea en curso, al servicio de operaciones cognitivas complejas. Permite
trabajar con la información en curso relacionarla con otra información disponible y con metas y
objetivos, está muy ligada a la atención selectiva y a los procesos ejecutivos, así como la
memoria a largo plazo.

1.1. Modelos de memoria operativa.

La visión tradicional que distinguía entre MCP y MLP, defendía que los sistemas operaban
serialmente, de tal forma que información inicialmente llega a un procesador de MCP y
posteriormente se incorpora a un sistema de MLP.

Más tarde, diversas observaciones permitieron proponer una disociación entre los dos sistemas
y un funcionamiento en paralelo.

MODELO DE BADDELEY DE MEMORIA OPERATIVA

Según este modelo la MO/MT está conformada por cuatro subsistemas:

- Un bucle fonológico: Almacenamiento transitorio y refresco subvocal de la información

verbal.
- Agenda visoespacial: Responsable del almacenamiento y refresco de la información
visual y espacial.
- Buffer episódico: Soporta el almacenamiento, refresco y manipulación de
representaciones integradas multimodales procedentes de la MLP episódica.
- Ejecutivo central: Sistema atencional de capacidad limitada responsable del control y
coordinación de los anteriores, del manejo de la información por ellos retirada y de la
cognición en general.

El mantenimiento activo de representación relevante para la tarea en curso se consigue

mediante la activación de los mismos circuitos neurales en los que se representó
perceptivamente esa información.

La visión alternativa de Baddeley es que no hay áreas propias de almacenamiento a corto

plazo, si no que la memoria operativa es la activación temporal de los recuerdos a largo
plazo por parte de un sistema ejecutivo prefrontal. Pero esta forma tiene la dificultad de
explicar la limitación de la capacidad de la MO. Hay evidencias de que la MO/MT implica
actividad temporal en partes del cerebro implicadas en el almacenamiento a largo plazo de
objetos, palabras y episodios, además es importante para el aprendizaje a largo plazo del
nuevo material.
 1.2. Tareas para poner a prueba la MCP/MO/MT: Tareas de emparejamiento/recuerdo
demorado.

Son tareas en las que se presenta un estímulo de muestra y, pasado un tiempo se presenta un
estímulo de prueba (tareas E1-E2) y los participantes deben indicar si el estímulo prueba
coincide o no con el primero.

En versiones con animales, en la fase de prueba se presentan dos ítems, y se recompensa la

elección del que coincide con la muestra (tarea de emparejamiento demorado) o del que no
coincide (tarea de no emparejamiento demorado) esta última es más exigente ya que supone
poner en juego la memoria declarativa.

En versiones más complejas se utiliza una serie más o menos extensa de estímulos de muestra
y de prueba. Requiere codificación, mantenimiento y recuperación (Tarea de Stenberg). O las
tareas n-back, en las que hay que mantener en memoria la representación de cada estímulo
muestra hasta que se presente el estímulo prueba.

1.3. Regiones cerebrales implicadas en la MCP/MT/MO.

• En las regiones parietales, temporales y frontales de asociación sensorial o motora.

Las cortezas sensoriales o motoras, tienen la capacidad de retener o mantener activa la
información durante un tiempo, aunque el estímulo no esté presente.
• Región parietal superior.
• Córtex prefrontal (CPF dorsolateral y media). El papel del CPF sería semejante al que
realiza con la atención, un papel de control “top-down”, facilitando el mantenimiento
activo de la información percibida cuando ésta es relevante para la tarea, filtrando la
irrelevante. Sus lesiones sugieren que este es el mecanismo neural para mantener las
representaciones en mente.

Así, las áreas posteriores, parietales y temporales, son las responsables de la codificación
(almacenamiento transitorio) de la información en MT/MO, mientras que las regiones
frontales se ocupan del repaso y refresco de esta información (bucle fonológico y agenda
visoespacial), así como del manejo y manipulación de la misma para la resolución de tareas
(ejecutivo central).

1.3.1. Regiones cerebrales implicadas en los sistemas responsables del almacenamiento

y refresco (bucle fonológico, agenda visoespacial y buffer episódico)

Memoria de trabajo verbal o bucle fonológico: Implicadas varias regiones en los procesos de
almacenamiento y de refresco de la información en MT.

• Almacenamiento: Regiones posteriores.

- Lóbulo parietal inferior izquierdo del córtex BA 40, para las propiedades fonológicas.
- Lóbulo temporal inferior posterior izquierdo del córtex para las propiedades grafémicas.
- Giro temporal medio izquierdo del córtex, para las propiedades semánticas.
• Refresco mantenimiento: Regiones frontales.
- Giro frontal inferior izquierdo posterior BA 44, para el refresco fonológico.
- Giro frontal inferior izquierdo anterior, para el refresco semántico.
Ambas forman parte del CPFVL izquierdo.

No referente a la MT visual (agenda visoespacial), involucradas en varias regiones en los

procesos de:
 • Almacenamiento: Regiones posteriores, con organización por categorías.
- Córtex inferotemporal (visual ventral) para la MT de objetos y caras.
- Surco intraparietal y campos oculares frontales (visual dorsal para la MT espacial.
• Refresco mantenimiento y la manipulación de esta información.
- Regiones prefrontales ventrolaterales y ventrolaterales.

La mayoría de los modelos consideran que la función del córtex prefrontal es mantener la
información activa o manipular esa información activa siguiendo las metas de la tarea.

CPF ventrolateral sería el responsable de activar, recuperar y mantener activa la información

almacenada temporalmente en los córtex posteriores. La región dorsolateral del CPF se activaría
cuando, además hay que realizar la manipulación activa de la información.

En otras modalidades (auditiva y somatosensorial) los estudios coinciden en encontrar

activación durante el periodo de demora en MT en las áreas corticales sensoriales
correspondientes.

1.3.2. Datos que apoyan el papel de las áreas cerebrales ligadas a los procesos de
MT/MO.
A) Registros de neurona única en primates demuestran que las neuronas de las áreas de
asociación sensorial que se activan mientras se percibe un estímulo, es decir, el córtex
temporal inferior para objetos y el córtex parietal posterior para la localización, se
mantienen activas, en este tipo de tareas, durante el tiempo de demora hasta que
aparece el estímulo de prueba.
B) La estimulación magnética transcraneal, aplicada en estas regiones durante el intervalo
de demora interfiere con la ejecución de la tarea.
C) Los estudios de neuroimagen funcional en humanos señalan la activación de las áreas
relacionadas con el lenguaje para el mantenimiento en MCP de material verbal. Se
incluyen regiones frontales y temporales, pero también parietales con un claro
predominio del hemisferio izquierdo.
En el material visual y espacial en humanos se encuentra un predominio del hemisferio
derecho de la MCP.
D) Los estudios mediante PEs encuentran un onda lenta negativa sostenida, de amplitud
dependiente de carga de información y del éxito en la ejecución. En tareas
visoespaciales esa onda negativa encuentra dos subcomponentes:
- La primera se inicia 200ms después del estímulo muestra, con una amplitud máxima
entre 1000-2000 ms en regiones occipitales. Parece estar asociado a la formación de la
memoria de almacenamiento.
- La segunda se inicia a los 1500 ms del estímulo muestra y dura hasta que aparece el
estímulo prueba. Parece estar ligado al mantenimiento de la información en MT.

1.3.3. Regiones cerebrales implicadas en sistemas responsables del manejo de

información en MCP (ejecutivo central).
• Córtex prefrontal dorsolateral, para el mantenimiento de la información en la MT, su
manipulación o estructuración.
• En estudios con primates, la actividad prefrontal es fundamental en situaciones donde
hay estímulos distractores, en las que se requiere un manejo activo de la información.
 También es importante el CPF cuando se trata de mantener en MCP asociaciones
aprendidas como es el caso de las tareas de emparejamiento asociado.
• En estudios con humanos, afirmamos que la activación prefrontal es evidente, al que se
suman, el córtex prefrontal dorsolateral, el polo frontal y el giro cingulado anterior en
todo tipo de tareas. El córtex parietal posterior, área de asociación supramodal también
aparece activo.

2. MEMORIA A LARGO PLAZO (MLP)

La memoria a largo plazo se puede definir como el conjunto de procesos que están implicados
en la adquisición, almacenamiento y recuperación de la información sobre largos periodos de
tiempo sin mantenerla activa. Se puede subdividir en:

2.1. Memoria declarativa o explícita.

Tulving, propuso la distinción dentro de memoria declarativa, entre memoria episódica

(recuerdos en primera persona) y memoria semántica (conocimiento conceptual del mundo).

Los estudios sobre las bases neurales de la memoria declarativa se llevaron a cabo en pacientes
con lesiones extensas en el lóbulo temporal medial (Pacientes: HM, EP, CW y NA). Ponen en
manifiesto la disociación entre los sistemas MCP y MLP; en concreto, los pacientes, con lesión
bilateral del LTM se caracterizan por:

- Tienen preservada la MCP y la MT, recuerdan información durante minutos si están

trabajando con ella mientras no desvíen la atención, pero no pueden consolidar la
información en MLP declarativa.
- La ausencia de MLP afecta a la memoria declarativa o explícita pero no a la no
declarativa o implícita. Pueden realizar tareas motoras y presentan el priming.
- Afecta a la consolidación en MLP declarativa (amnesia anterógrada, incapacidad para
formar nuevos recuerdos) y la recuperación de memorias en un periodo amplio de
tiempo previo a la lesión (amnesia retrógrada).

Los lóbulos temporales mediales no son la única región implicada en los casos descritos, las
lesiones de NA (paciente) afectaban al tálamo dorsomedial. Otros casos permiten
diferenciar dentro de la memoria declarativa, entre memoria semántica y memoria
episódica, existe una disociación entre ambas, ya que tenía preservada la memoria
semántica y adquiría nuevos conocimientos semánticos, pero perderá completamente la
memoria episódica y la capacidad de adquirir nuevos recuerdos referenciados
espaciotemporalmente.

2.1.1. MLP declarativa. Procesos de memoria:

Codificación.

La codificación consiste en la representación del patrón de activaciones corticales

desencadenadas en el procesamiento del estímulo a memorizar.

Un tipo de tarea típico sería aquel en el que se presentan una serie de ítems, sobre el que se
pide que realicen una tarea mientras se registra, luego se somete a los participantes a una tarea
de reconocimiento. Se compara la actividad cerebral durante la primera presentación, en
función de si esos ítems fueron reconocidos (codificados) o no.
A través de estos estudios se encuentra lo que se denomina “Difference memory (DM)”. Los
ítems que posteriormente se recuerdan mejor dan lugar a mayores amplitudes de los Pes
durante su primera presentación. Esto ocurre en el componente positivo que se presenta en el
rango de latencia entre 250-800 ms tras la presentación del E. Se trata de un componente
específico de origen hipocámpico que solo está asociado a la memoria explícita. La DM posterior
aparece cuando se utiliza mera repetición; con estrategias de elaboración de la información, no
aparece.

Mediante neuroimagen funcional se observa que las áreas que se activan durante la primera
presentación de los ítems posteriormente reconocidos fueron, el córtex prefrontal derecho y el
parahipocámpico lateral para las imágenes, y el córtex prefrontal izquierdo y parahipocámpico
izquierdo.

• Córtex prefrontal: Codificación de la memoria declarativa en el córtex prefrontal

ventrolateral.
En el caso de la materia verbal, se evidencia la participación en la codificación del giro
frontal inferior (XFI) izquierdo, con activación del XFI anterior cuando se requiere
procesamiento semántico y del XFI posterior cuando se requiere procesamiento
fonético.
Para el material visual, algunas revisiones encuentran activación en el giro frontal
inferior lateralizada a la derecha, mientras que otras indican activación bilateral. La
activación ventrolateral estaría asociada a su función en la selección de la información
de codificar y su mantenimiento.
El córtex prefrontal dorsolateral se activa cuando los estímulos son más complejos y
requieren la organización de la información en memoria de trabajo para facilitar el
recuerdo posterior, cuando hay que agrupar.
• Lóbulo temporal medial (LTM): Se relaciona con diversos parámetros como la detección
de la novedad, la profundidad del procesamiento y la capacidad asociativa entre
elementos. El nivel de actividad del LTM durante la codificación se correlaciona
directamente con el éxito posterior en la recuperación. En la codificación participa sobre
todo la zona anterior del LTM, mientras que la posterior se activa en la recuperación.
La detección de la novedad se activa más en la región posterior cuando el estímulo es
nuevo y relevante, y la anterior ante la independencia de relevancia. Los últimos
estudios indican que hay activación parahipocámpica izquierda para la codificación del
material verbal y bilateral para el material visual.
• Relación funcional entre el CPF y el LTM en la codificación en MLP, se propone que el
CPF sería el responsable de seleccionar que información se almacena. Esa información
llega al hipocampo a través del córtex entorrinal, que la recibe de los córtex perirrinal y
parahipocámpico, estos le proporcionan al HC el input de información basada en el
objeto y en el espacio. La información parahipocámpica por lo tanto parece codificar los
patrones de actividad cortical desencadenados durante el procesamiento de los
estímulos a codificar en la memoria.
En la codificación entran también en juego un mecanismo atencional, que dirige la
selección de la información cara a un input o a otro, de todos los que llegan al LTM; este
control atencional sería la función del CPF, a través de sus conexiones con los córtex
entorrinal y perirrinal.
Consolidación.

Proceso en virtud del cual los cambios que se producen en cada momento en la actividad
cerebral son traducidos en cambios estructurales permanentes en el cerebro.

Es la fase en la que se estabiliza la información codificada, para que el recuerdo se haga más
resistente y pueda archivarse de forma más duradera. La FH parece esencial para formar y
mantener recuerdos, al conectar nuevos impulsos sensoriales con el conocimiento ya
almacenado.

La formación inicial de recuerdos implica que entre las neuronas que procesan la información
que se codifica en MLP se produce reforzamiento sináptico. Hebb estableció que cuando una
sinapsis se activa repetidas veces al mismo tiempo que la neurona postsináptica está activada,
tendrán lugar los cambios plásticos sinápticos que la reforzarán. Este reforzamiento da lugar a
un incremento en la probabilidad de que una neurona postsináptica responderá ante los
neurotransmisores liberados por las neuronas presinápticas.

Esto se comprueba aplicando una estimulación breve de alta frecuencia en las neuronas
presinápticas que inducían cambios plásticos en las sinapsis con las neuronas postsinápticas,
facilitando su respuesta. A este cambio se le denominó potenciación a largo plazo.

LA POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO (PLP) Base del aprendizaje relacional y la formación de

memorias.

1) La estimulación repetida rápida produce un proceso sumativo en los potenciales

postsinápticos excitatorios (PPSE) que lleva a superar un nivel dado de
despolarización de la membrana.
2) Cuando no se alcanza este nivel de despolarización, el glutamato actúa sobte los
receptores AMPA, a través de los cuales, como es habitual, entra Na+ y sale K+. Los
receptores postsinápticos NMDA, también presentes y sensibles al glutamato, no se
activan, por estar bloqueados por iones MG 2+.
3) Cuando la estimulación repetida de alta frecuencia lleva al nivel crítico de
despolarización se produce la expulsión de MG2+ el cual activa los receptores NMDA.
Por ellos, además del Na+ también entra Ca+.
 4) La entrada de Ca2+ produce una serie de reacciones (activación de encimas y
proteínas) que dan lugar a cambios sinápticos (plasticidad sináptica):
- Una proliferación de receptores AMPA postsinápticos.
- A través de un segundo mensajero, una mayor producción/liberación de glutamato
presináptico.
- La proliferación de nuevas conexiones sinápticas.

Todo esto, aumenta la eficacia de las conexiones sinápticas en las que se produce esta PLP,
que se puede verificar por el hecho de que un único pulso de estimulación provoca mayor
actividad postsináptica después que antes de la inducción de la PLP (estimulación repetida de
alta frecuencia). Y esta mayor eficacia se mantiene a lo largo del tiempo.

Verifica que: Cuando una sinapsis se activa repetidas veces al mismo tiempo que una neurona
postsináptica está activada tendrán lugar una serie de cambios en la estructura o en la
neuroquímica de la sinapsis que la reforzarán. Efecto: Intensificación duradera en la
transmisión de información entre dos neuronas por la estimulación sincrónica de ambas.

Este fenómeno subyace al aprendizaje asociativo y a formas complejas del aprendizaje

relacional.

También existe el fenómeno opuesto, cuando una sinapsis se activa solo en momentos en los
que la neurona postsináptica está hiperpolarizada o ligeramente despolarizada, la sinapsis se
debilita.

Tipos, modelos y áreas cerebrales implicadas en la consolidación.

Se distinguen dos tipos de consolidación:

- Consolidación sináptica rápida: Basada en la PLP en el lóbulo temporal medial y en el

neocórtex.
- Consolidación de sistemas, más lenta, que puede ser relacionada con el hipocampo
(LTM) y la memoria declarativa.

Teoría estándar de la consolidación:

Propone que el hipocampo (LTM) codifica rápidamente una representación integrada de un

suceso o un concepto, que luego es transferida a regiones del córtex, donde se almacena y llega
a ser independiente del LTM. Transferir quiere decir que las conexiones indirectas, vía
hipocampo son reemplazadas gradualmente por conexiones directas entre las neuronas de los
córtex relevantes para la memoria. Cuando la consolidación llega a ser completa, las neuronas
corticales almacenan la memoria unificada, y las conexiones con el LTM se hacen innecesarias.

El mecanismo por el que se transfiere y consolida la información parece que implica la formación
hipocámpica que envía mensajes sinápticos a las neuronas de áreas del neocórtex que
promueven mecanismos de consolidación en el propio neocórtex, es decir, procesa y organiza
esa información y la envía de nuevo a esas regiones modificando las memorias que allí se
consolidarán, ensamblándolas de tal forma que permite recordar las relaciones entre sus
elementos.

Hay datos de que el córtex entorrinal es esencial para la adquisición y consolidación de la

memoria semántica y que la consolidación en el córtex entorrinal se realiza durante décadas,
mientras que el hipocampo, esencial para la memoria episódica se consolida durante años.
En contraste con el modelo estándar de la consolidación, algunos autores propusieron que el
hipocampo está implicado en algunos aspectos permanentes del almacenamiento en memoria.
Nadel y Moscovitch propusieron:

El modelo explicativo del trazo múltiple: Consideran que los gradientes temporales para la
amnesia retrógrada observados en pacientes amnésicos eran debidos a múltiples trazos del
recuerdo del evento que se crean cada vez que un evento es recuperado, de forma que los
eventos más antiguos están protegidos del daño cerebral por los trazos múltiples que se
establecen.

Los recuerdos contextualizados se relacionan con los conceptos de episódicos y los

esquemáticos con los semánticos. El córtex entorrinal procesaría las similitudes entre eventos
(esquemático), mientras que ciertas regiones del hipocampo discriminarían las características
de los eventos (contextual).

La consolidación de sistemas se construiría transformando recuerdos de cada momento del

tiempo y no transferiendolos inalterados, de una región cerebral a otra. En consecuencia, el rol
del hipocampo consistiría más en ligar características contextuales relacionadas con los eventos
que en mantener los eventos inalterados en el tiempo.

La reconsolidación, consiste en reactivar un recuerdo, lo que lo hace más sensible, incorporando

nuevos elementos de información a ese recuerdo. Cuando se reactiva un recuerdo, se
reconsolida incorporando nuevos elementos a ese recuerdo.

Almacenamiento de la información.

El almacenamiento se produce en las mismas regiones corticales en las que la información se

procesa por primera vez, estas son, las regiones corticales de asociación. Esto ocurre con la
memoria no declarativa y la declarativa a largo plazo. La demencia semántica involucra al córtex
temporal lateral en el almacenamiento de este tipo de información.

En el almacenamiento de los recuerdos episódicos y semánticos, se encontró que los recuerdos

de fragmentos de historias autobiográficas originaban mayor activación en los lóbulos temporal
y frontal derechos, que historias ajenas.

Recuperación.

Los recuerdos se almacenan, además de procesarse, en las regiones corticales de asociación.

Donde también se activa la codificación y la recuperación.

En la recuperación de la memoria el hipocampo/LTM es clave para la recuperación de la

memoria episódica, los datos apuntan a que los recuerdos muy antiguos no necesitan al LTM
para recuperarse.

Fletcher y Henson sugieren que el córtex prefrontal está implicado en la evaluación del material
recuperado en la MLP, lo que se denomina “monitorización”, que está relacionado con los
conceptos de “fuente de memoria” y “experiencia recolectiva”. Así, las demandas de
recuperación pueden variar, dependiendo del tipo de clave de recuperación, y la cantidad de
información que precisa ser recuperada.

La actividad en el CPFDL es mayor cuando la clave de la recuperación es mínima, y menor cuando

se tiene que recuperar el contexto comparado con el simple reconocimiento; y también mayor
cuando la confianza en los juicios sobre el material recuperado es baja que cuando hay seguridad
de que el material es conocido o desconocido.

Los estudios de recuperación de memorias episódicas asocian la activación sostenida del córtex
prefrontal derecho con el “modo de recuperación”.

La activación transitoria del córtex prefrontal asociada a la recuperación de ítems específicos

presenta lateralización, asociándose a la activación izquierda con el recuerdo, y la izquierda con
la familiaridad.

Los estudios de neuroimagen indican actividad en estructuras parietales posteriores mediales,

como como precúneo, cingulado posterior y córtex retroesplénico, presentan mayor actividad
durante el recuerdo.

2.2. Memoria espacial.

La memoria espacial es una forma específica de memoria declarativa de especial relevancia en

la que el hipocampo/LTM es clave. En los años 70, investigaciones pusieron en manifiesto que
el hipocampo contiene un mapa espacial del ambiente.

a) Las especies animales que tienen una memoria espacial relevante cuentan con
hipocampos mayores que las especies que no requieren de la memoria espacial.
b) Los animales utilizan la memoria espacial para recordar donde buscar comida, si se
lesiona el fórnix se impide la formación de estos recuerdos.
c) Taxistas de Londres.

Consolidación y recuperación de la memoria espacial.

Estudios con ratas indican que el hipocampo es relevante también para la consolidación y la
recuperación de esta memoria. En una tarea espacial en días sucesivos, la actividad en el
hipocampo va disminuyendo progresivamente, hasta que la tarea esté bien consolidada. Las
lesiones tras la adquisición completa de una tarea espacial alteran también el rendimiento, lo
que parece indicar que precisan el hipocampo para la recuperación.

El hipocampo contiene “células de lugar”, neuronas que se activan cuando el animal ocupa
cualquiera de una red de localizaciones con forma hexagonal, las denominadas “células de red”.
La función de esas células no se conoce completamente, pero parece que podrían establecer la
unión entre señales visoespaciales y señales espaciales locomotoras. Además, el complejo
parahipocámpico contiene representaciones visuales de escenas y paisajes; mientras que el
córtex perirrinal se asocia con la memoria y percepción de objetos complejos, así como con la
memoria semántica.

2.3. Memoria a largo plazo no declarativa o implícita.

Incluye el recuerdo de efectos de aprendizaje que se manifiesta a través de la ejecución, que no

requiere contenido consciente. Priming, destrezas y condicionamiento. No requiere de la
integridad del LTM.

Priming (facilitación)
Se manifiesta automática e inconscientemente, sin necesidad de atención o otros recursos
cognitivos, y consiste en una facilitación en el procesamiento de un estímulo como consecuencia
de un encuentro previo con ese estímulo u otro relacionado con él, en ausencia de consciencia
del primer encuentro. Es resistente al daño cerebral. La tarea más típica para estudiarlo es el
reconocimiento de palabras.

La memoria perceptiva se diferencia claramente de la perceptiva porque se ve afectada por la

manipulación de las características perceptivas de los estímulos, pero no por manipulaciones
conceptuales; es estable desde la infancia hasta el fin de la vida y se ve afectada por lesiones del
córtex sensorial, pero no por lesiones del LTM.

A nivel neural, parece manifestarse en un decrecimiento de la actividad neuronal en las áreas

de procesamiento sensorial de la información con la repetición. Se observan registros de
neurona única, en registros de neuroimagen y en la disminución de la amplitud de los
componentes de los Pes. Indica que este tipo de memoria implica una modulación de las mismas
operaciones cognitivas del procesamiento inicial de la información, no requiere de otras áreas
o procesos.

El priming puede ser perceptivo: características físicas de las palabras/imágenes, conceptual: las
características conceptuales de los estímulos (pera, manzana) o semántico: asociado al
significado de los estímulos (hospital, enfermero).

En el conceptual se encuentra la supresión de la actividad en el giro frontal inferior izquierdo

anterior y el semántico en el córtex temporal lateral izquierdo.

Memoria de destrezas (skill learning)

Se refiere a las formas de memoria no declarativa que dependen de la experiencia, de la práctica,

ej. Tocar un instrumento. La diferencia del priming no solo depende de las estructuras corticales,
si no también de las subcorticales.

Destrezas motoras: En estas tareas son esenciales los ganglios basales, cuya integridad es
determinante,denominado estriado (caudado+putamen). Además, se activa el córtex parietal
posterior (procesamiento espacial), córtex motor suplementario (preparación motora), córtex
cingulado (predicción de secuencias) y cerebelo.

Destrezas perceptivas: Mejora en la habilidad para procesar los estímulos perceptivos. Las tareas
que la ponen a prueba (lectura en espejo) involucran los córtex sensoriales y regiones de orden
superior en los córtex asociativos como el giro fusiforme en tareas visuales.

Destrezas cognitivas: Tareas que implican un procesamiento cognitivo más complejo de la

información, como hacer predicciones con información probabilística. Implican al LTM
inicialmente, para la adquisición de los elementos explícitos de la tarea y sus reglas, pero esta
región no es necesaria para adquirir reglas implícitas. Involucran regiones del neocórtex
relevantes para el dominio cognitivo concreto del que se trate.

Condicionamiento.

El condicionamiento clásico de demora es una forma de memoria no declarativa, que dependen

esencialmente del cerebelo. Por otra parte, el condicionamiento clásico de traza, en el que hay
un intervalo temporal entre los estímulos, requiere integridad del LTM, y se considera parte de
la memoria declarativa.
 3. INFLUENCIA DE LAS EMOCIONES SOBRE LA MEMORIA.

Tendemos a recordar mejor, los sucesos con fuerte contenido emocional. El estrés
postraumático es un trastorno que consiste en la incapacidad para controlar la intensidad y la
llegada de recuerdos de sucesos impactantes.

La memoria del miedo tiene su propio circuito normal en el que la amígdala tiene un papel
fundamental. Las lesiones en esta estructura impiden la formación de recuerdos de miedo,
mientras que las lesiones del hipocampo no parecen afectar al tipo de recuerdos.

La amígdala está interconectada con otras regiones relevantes para la memoria, como el propio
hipocampo o el núcleo caudado, por el que puede modular la formación de recuerdos. A su vez,
la amígdala se ve afectada por hormonas y neurotransmisores que modulan la formación de
memorias; así, la adrenalina, secretada por las glándulas suprarrenales en situaciones de estrés,
influye en la amígdala. Inyecciones de adrenalina en la amígdala potencian la memoria, la
adrenalina provoca en la amígdala la liberación de NE, y esta potencia la memoria, y el bloqueo
de los receptores noradrenérgicos dificulta la formación de memorias emocionales.)