Universidad de Buenos Aires, Facultad de Filosofía y Letras

Carrera de Ciencias Antropológicas con Orientación en Arqueología

Cátedra. Prehistoria del Viejo Mundo
Año: 2014
Prof. Adjunta a cargo: Dra. Nora Franco
Traducción: Dra. Nora Franco

Pettit, P. 2013. The Rise of Modern Humans. En The Human Past. World Prehistory & the
Development of Human Societies. Ed. Thames & Hudson, pp. 125-140, 2da parte. Londres

Evolución en latitudes bajas: evidencia del surgimiento de humanos

modernos en África
El registro fósil pertinente al surgimiento de los humanos modernos en África es todavía
relativamente pobre, con la mayoría de un pequeño cuerpo de datos fósiles correspondiendo a la
Middle Stone Age (después de hace 100.000 años atrás), y sólo un puñado de fósiles relevantes
cubriendo el período más temprano. Esto es posible debido al hecho de que el entierro de los
muertos no fue aparentemente practicado hasta bien entrada la Later Stone Age en África
(Rightmire 1989). Un patrón tentativo ha surgido, sin embargo, en el que los fósiles caen en tres
grupos cronológicos, como ya se ha indicado y se muestra en la Tabla 2. El primero, 1, consiste en
una muestra datada con anterioridad a hace 250.000 años atrás, en la cual los rasgos del Homo
sapiens son claramente evidentes, pero en la cual un número de retenciones de Homo ergaster son
también evidentes; 2 es un grupo transicional con rasgos primitivos y modernos variables, que datan
entre hace 250.000 y 125.000 años atrás, y 3 es un grupo que comprende humanos claramente
anatómicamente modernos, que datan de hace menos de 125.000 años atrás. Debe ser enfatizado,
sin embargo, que se observa un grado de continuidad morfológica entre estos grupos, y que la
división es por lo tanto, hasta cierto punto arbitraria.

Tabla 2. Fósiles africanos seleccionados, agrupados cronológicamente (datos de McBrearty y Brooks 2000)
Los Homo sapiens más tempranos
El primer grupo (1) está representado por material de sitios que incluyen Bodo en Etiopía,
Broken Hill (Kabwe) en Zambia, Eldansfontein (Saldanha) en Sudáfrica, y Ndutu en Tanzania.
Estos fósiles han sido clasificados variadamente como Homo heidelbergensis, H. leakey, H.
rhodesiensis, y H. sapiens arcaico. El cráneo de Bodo fue recuperado en 1976, en depósitos que
contenían instrumentos achelenses datados por el método de argón-argón entre hace 670.000 y
600.000 años atrás. Posee un número de rasgos característicos de H. ergaster, tales como una caja
craneana baja, esqueleto facial ancho y robusto, huesos relativamente gruesos, una frente “en
quilla” (i.e., con una protuberancia central) y un arco superciliar masivamente construido. El cráneo
de Bodo, sin embargo, presenta más similitud general con cráneos datados con posterioridad a
300.000 años atrás, particularmente en términos de capacidad endocraneana, que ha sido estimada
como cercana a 1300 cm3. Ésta es considerablemente mayor que la de H. ergaster, y muchos
estudiosos lo incluyen hoy en el mismo taxón (unidad de clasificación zoológica) como ejemplos
africanos y europeos de H. heidelbergensis o temprano H. sapiens (Rightmire 1998, 2001; Conroy
et al. 2000).
El cráneo de Bodo sugiere que el incremento gradual del cerebro (encefalización) estaba
ocurriendo en las poblaciones africanas tan tempranamente como hace 600.000 años atrás.
Desafortunadamente, no hay material fósil conocido que se date inequívocamente entre la edad de
Bodo y alrededor de 250.000 años atrás, y es solamente a partir de ese momento que la evidencia
fósil se hace algo más clara, con características anatómicas demostrablemente modernas,
particularmente en el cráneo, y clara asociación con conjuntos de la Middle Stone Age.
El cráneo notablemente completo de Broken Hill (Kabwe) (4.6) ha sido datado
bioestratigráficametne (i.e. basado en la presencia de fósiles de edad conocida en los niveles
estratigráficos; ver Recuadro Dataciones de homininos tempranos y su arqueología) entre ca.
700.000 y 400.000 años atrás, y fue originalmente clasificado como Homo rhodesiensis (“Hombre
de Rodhesia”). Históricamente, fue visto por algunos como un Neanderthal africano, aunque esto
puede ser descartado hoy. Posee, sin embargo, ciertos rasgos de H. ergaster, en combinación con un
número de características avanzadas que lo ligan a especímenes más tardíos, tales como la
morfología de su apertura nasal, paladar y región de la mandíbula, y las proporciones de la parte de
atrás del cráneo. Dada su edad y su aparente asociación con restos postcraneales (el esqueleto
debajo del cráneo), muchos de cuyos atributos se encuentran dentro del rango de los humanos
modernos, pude ser visto mejor como otro ejemplo del variado surgimiento de las características
humanas modernas en África.
En la granja de Elandsfontein cerca de la bahía de Saldanha en Sudáfrica, una calota craneana
(calvarium) de hominino (4.7) fue descubierta en 1953, asociada con instrumentos líticos
achelenses. Comparte algunas características primitivas con Homo ergaster, y se compara
cercanamente con el cráneo de Broken Hill (Rightmire 2000). Como comparte algunos rasgos tanto
con los humanos modernos como con los Neanderthales, podría representar su último antepasado
común, aunque de acuerdo con Richard Klein, la evidencia de enfermedad en los huesos hace difícil
evaluar este espécimen con confianza.
Un cráneo similar hominino fue descubierto en 1973 en Lago Ndutu, en el extremo occidental
de la garganta principal de Olduvai, Tanzania, también asociado con la industria achelense. Philip
Rightmire (2001) sugiere que la edad del material de Ndutu puede ser cercana a los 400.000 años
atrás, sobre la base de una correlación tentativa con la formación geológica Masek Beds en la
Garganta de Olduvai. Aunque fragmentario, la capacidad endocraneana del cráneo de Ndutu fue
estimada alrededor de 1100 cm3, y sobrevive suficiente de los arcos superciliares como para revealr
que es bastante proyectado, aunque no particularmente grueso; morfológicamente, es similar a los
fósiles de Elandsfontein y Broken Hill.
Un cráneo recuperado en Salé, Marruecos, que ha sido datado sobre base geológica y
bioestratigráfica en ca. 220.000 años atrás (Hublin 2001), también posee un número de rasgos
derivados modernos, a pesar de tener varias característica de Homo ergaster, incluyendo una
capacidad craneal de ca. 930 cm3, y se ajusta mejor a este grupo de los más tempranos Homo
sapiens.

4.6., 4.7. Los cráneos de Broken Hill y Elandsfontein: el cráneo de Broken Hill (Kabwe) del “Hombre de
Rhodesia” (arriab) y el cráneo de Elandsfontein (Saldanha) (a la derecha) poseen una mezcla de rasgos
característicos tanto del tardío Homo ergaster como del temprano Homo sapiens.

El Homo sapiens transicional

El segundo grupo (2), datado entre ca. 250.000 y 125.000 años atrás, contiene los fósiles
notables de Florisbad en Sudáfrica (4.8, 4.9), Omo (Kibish) en Etiopía (4.10, 411), y Jebel Irhoud
en Marruecos, y especímenes que han sido clasificados de forma variada como Homo helmei y H.
sapiens. El cráneo parcial encontrado en 1932 en Florisbad fue originalmente clasificado como H.
helmei por T. F. Dreyer para marcar su distintividad, aunque trabajadores subsecuentes
reconocieron sus afinidades con otros, aparentemente tempranos fósiles de H. sapiens, tales como
los de Ngaloba (Laetoli) en Tanzani, Singa en Sudán, Eliye Springs en Kenia, y Jebel Irhoud en
Marruecos. Dañado por la masticación de hienas, el fósil parece haber sido parte de una
acumulación de carnívoros que fue incorporado dentro de respiraderos de manantiales verticales;
los fragmentos de dientes fueron datados por resonancia de electro spin (ver Recuadro Datación por
Resonancia de Electro Spin) entre hace 300.000 y 100.000 años atrás. Una determinación directa de
Resonancia por Elecro Spin de un diente asociado de hominino data al espécimen en 300.000-
200.000 años atrás (Grün et al. 1996).
 4.8. Fragmento craneofacial excavado en el sitio de Florisbad. Entre hace 150.000 y
120.000 años atrás y originalmente clasificado como Homo helmei, tiene un número de
afinidades con Homo sapiens más tardío y es un ejemplar de las formas “transicionales”.

4.9. El sitio de Florisbad, cerca de Bloemfontein, Sudáfrica

La base de la formación geológica Kibish en Omo en Etiopía ha dado un esqueleto parcial,

incluyendo varios fragmentos cráneo-dentales (Omo I) y, posiblemente, una calota craneana casi
intacta (Omo II). Sobre bases geológicas, Omo I está datado en al menos 100.000 años atrás (Day
1986; Rightmire 1989). Es probable que Omo II sea de una edad en general similar, aunque existen
algunas dudas de su procedencia, y Philip Rightmire (2001) ha sugerido que puede ser más antiguo,
El trabajo reciente de John Fleagle y colegas, sin embargo, sustenta la interpretación original de
Karl Butzer de que los dos especímenes se originaron en el mismo depósito, que puede ser ubicado
entre 200.000 y 100.000 años atrás, y probablemente en el extremo más temprano de este rango
(Mac-Dougall et al. 2005).
Comparado con los más recientes Homo sapiens, Omo I y II son transicionales en naturaleza.
Omo I tiene un número de características modernas distintivas, tales como un mentón, pequeños
arcos superciliares y una región del occipital redondeada, pero otros rasgos se asemejan más
cercanamente al H. ergaster. Omo II, que es el más completo de los dos especímenes, tiene una caja
craneana baja y larga con una parte posterior de la calota craneana muy curvada, que son rasgos
arcaicos que ligan a este fósil con H. ergaster, pero también posee un hueso frontal ancho, plano y
un arco superciliar delgado, que lo liga al H. sapiens. Las procedencias no claras de Omo I y II
pueden sugerir que son de edad diferente, y Omo II puede ser visto mejor como perteneciendo al
primero de nuestros tres grupos. Desde esta perspectiva, quizás las afinidades no claras entre Omo
II y los humanos modernos no son sorprendentes. Dicho esto, otros estudiosos apuntan a la
naturaleza incompleta de Omo I y sugieren que la atribución clara de este fósil a H. sapiens puede
ser prematura. Una interpretación con cautela del material de Omo revela la aparición de un número
de rasgos craneales modernos tan tempranamente como entre 200.000 y 190.000 años atrás.
El reciente descubrimiento de dos cráneos de adulto y uno de niño en Herto, en la región de
Middle Awash, Etiopía, ha incrementado significativamente el apoyo para un surgimiento africano
de los humanos modernos (White et al. 2003). El cráneo fue recuperado en depósitos por debajo de
otros datados por argón-argón entre hace alrededor de 160.000 y 154.000 años atrás (Clark et al.
2003), lo que parecería darles una edad mínima. Ellos muestran una variedad de rasgos heredados
de las poblaciones de H. ergaster africanas más tempranas, a la vez que rasgos claramente
modernos, y ellos carecen de rasgos únicos derivados característicos de los cronológicamente más
tardíos Neanderthales. Para enfatizar la naturaleza transicional de la población de Herto, ellos han
sido clasificados como Homo sapiens idaltu, y se ha sugerido que ocuparon una posición intermedia
en la evolución regional desde H. rhodesiensis a los H. sapiens anatómicamente modernos. Las
asociaciones arqueológicas son tanto achelenses como Middle Stone Age, como uno esperaría para
fósiles de tal edad.

4.10, 4.11. Omo I y II: el cráneo reconstruido de Omo I (a la izquierda y el centro) y la calota craneana de Omo
II (arriba), procedentes de la formación Kibish en la cuenca del Omo, Etiopía. Note las características modernas
de Omo I, tales como un mentón pronunciado, región occipital redondeada (parte posterior del cráneo) y arcos
superciliares reducidos.

Otros fósiles de edad similar tienen el mismo mosaico de rasgos arcaicos y modernos. Los
depósitos de Ngaloba superior en Laetoli, Tanzania, que se ha estimado datan en algún momento
entre 150.000 y 90.000 años atrás sobre la base de la correlación geológica de los contenidos
minerales de la toba, proporcionaron un cráneo -Homínido de Laetoli (LH) 18 (4.12)- con claras
afinidades con el H. sapiens, tales como una capacidad craneana de ca. 1350 cm3 y proporciones del
occipital de H. sapiens, aunque el cráneo retiene algunos rasgos característicos reminiscentes de H.
ergaster, tales como una caja craneana larga y baja, y una frente baja, angosta (Bräuer y Leakey
1986; Day 1986). A pesar de esto, Philip Righmire (1989) cree que este fósil presenta aún evidencia
más firme que los de Omo de una presencia humana moderna en el este de África hace ca. 120.000
años atrás. El cráneo de Eliye Springs, posiblemente tan antiguo como entre 300.000 y 200.000
años atrás, se asemeja a LH18 en la morfología del occipital.
 En el norte de África, cinco especímenes diferentes con una mezcla de rasgos arcaicos y
modernos fueron recuperados en la cueva Jebel Irhoud (también escrita Djebel Ighoud) en
Marruecos. Edades de resonancia de electro spin obtenidas sobre restos faunísticos aparentemente
asociados sugieren una edad para ellos de entre ca. 190.000 y 90.000 años atrás, y datos
bioestratigráficos sustentan esto (Hublin 2001). El cráneo y calota de este sitio (Irhoud I y 2
respectivamente) muestran un conjnto notable de rasgos arcaicos y modernos, y fueron vistos por
algunos como evidencia de Neanderthales africanos, pero esta visión está hoy desacreditada (Hublin
1993; 2001). Irhoud I es un cráneo grande con una capacidad endocraneana en algún lugar entre
aproximadamente 1300 y 1480 cm3, y es moderna en forma. Posee una cara grande y plana similar a
los especímenes israelíes de Skhül y Qafzeh del grupo 3 (ver debajo), y en muchos aspectos cae
dentro del rango de variación de los humanos modernos tempranos. En varias maneras, Irhoud 2 es
aún más avanzado, y es probable que los dos vengan de la misma población. Una mandíbula juvenil
rota (Irhoud 3) y la diáfisis medial de un húmero (Irhoud 4) están también dentro del rango del
tamaño humano moderno. De manera importante, ninguno de los fósiles de Irhoud tiene ninguno de
los rasgos que son únicos de los Neanderthales. Dado este hecho y un número de las características
superpuestas con los humanos modernos tempranos, ellos pueden ser excluidos de una población
europea Neanderthal. Una caja craneana de las riberas del Nilo Azul en Sinaga en Sudán puede
también reflejar una situación similar a los restos de Jebel Irhoud, aunque una condición patológica
que afectó el crecimiento de los huesos y resultó en lados del cráneo relativamente gruesos y anchos
confunde. Ha sido datado por un número de series de uranio (ver recuadro de Datación por series de
uranio) y resonancia de elecro spin, lo que lo ubica en el rango entre 145.000 y 95.000 años atrás.
Combinando las series-U y las dataciones de RES, los excavadores prefieren una datación para el
cráneo de más de 130.000 años atrás.

4.12. Cráneo del homínido LH-18: este cráneo de los depósitos del Ngaloba superior en
Laetoli, Tanzania, data entre hace 150.000 y 90.000 años atrás. El individuo poseía una
morfología en gran parte moderna, mientras que retiene algunos rasgos arcaicos. Note
el gran volumen endocaneal y el occipital redondeado (atrás)

Humanos anatómicamente modernos

En contraste con los dos previos grupos de fósiles, aquéllos recuperados en depósitos datados del
período posterior a 125.000 años atrás claramente pertenecen a los Homo sapiens modernos (grupo
3), y pueden ser considerados para indicar un grupo sucesor en el cual la proyección facial y el
tamaño del arco y dientes han disminuido (Rightmire 1989). Se han encontrado dientes en un
número de sitios, tales como la cueva Die Kelders y la cueva Equus en Sudáfrica, la última de las
cuales dio una mandíbula fragmentaria con dimensiones similares a las de la gente moderna (Grine
y Klein 1985). Aunque comprensiblemente limitados en alcance, las dimensiones y morfología de
tales dientes aislados no cae fuera de los rangos modernos. Una mandíbula de la Cueva de los
Fogones en Makapansgat en África del Sur posee un esbozo de mentón (Stringer y Gamble 1993).
La cueva Border, otra vez en Sudáfrica, proporcionó un número de fósiles que, sobre las bases de
los fechados de resonancia de electro spin (RES), son ciertamente mayores a 50.000 años atrás;
algunos de éstos fueron datados por termoluminiscencia entre hace 230.000 y 145.000 años atrás –
más temprano que otros ejemplos del grupo 3 (Grün y Beaumont 2001), aunque hay alguna
incertidumbre aún sobre su procedencia estratigráfica. Todos ellos son anatómicamente modernos,
con cráneos que caen muy bien dentro del rango de las poblaciones modernas sudafricanas. Restos
humanos fragmentarios de Klasies River Mouth, que datan de hace 110.000 años atrás y de fechas
posteriores (Deacon 1989), incluyen un número de mandíbulas que caen dentro del rango moderno,
como lo hacen la morfología y dimensiones de las coronas de los dientes (Rightmire y Deacon
2001).
Los individuos pueden aún haber sido robustos en este momento, como sugieren los restos de
Dar-es-Soltan, Marruecos, que son claramente modernos pero en un número de maneras se
asemejan a la población más temprana de Jebel Irhoud, y son intermedios entre éstos y restos de
sitios del norte de África tales como Taforalt, Afalou y Nazlet Khater, que datan de menos de
50.000 años atrás. El niño de Taramsa, Egipto, que data de entre hace ca. 80.000 y 50.000 años
atrás, es más semejante a estas muestras Epipaleolíticas (Paleolítico Superior final) que a
especímenes más tempranos (Vermeersch et al. 1998). (Para una explicación de la terminología
cronológica utilizada para el final del Pleistoceno y Paleolítico Superior, véase Una nota sobre
Terminología, Capítulo 5).
Es en el grupo 3 que pueden ubicarse un número de fósiles de las cuevas israelíes de Mugharet
es-Skhül y Jebel Qafzeh. Entre éstas, Skhül y Qafzeh han proporcionado los restos de más de 20
individuos, muchos de los cuales parecen haber sido enterrados en tumbas simples (4.14) y en
Qafzeh con el uso de ocre rojo. Sobre la base de dataciones de RES y luminiscencia, se ha
alcanzado consenso para las dataciones de estos restos entre 110.000 y 90.000 años atrás (Bar-
Yosef 1993). Aunque aún poseen algunos rasgos arcaicos, estos individuos son esencialmente
modernos en un número de aspectos, y ellos difieren de los Neanderthales israelíes que ocuparon la
región hasta 40.000 años más tarde (Day 1986). El cráneo de Skhül V, por ejemplo, posee un bajo
ángulo del basicráneo y plano del foramen magnum (“gran agujero”, la apertura en la base del
cráneo a través de la cual la columna espinal y nervios y músculos asociados se unen a la cabeza) de
aspecto moderno, y el cráneo de Qafzeh 6, a pesar de ser robusto (i.e. paredes gruesas), tiene una
bóveda alta y muy bien redondeada; las mandíbulas de Skhül y Qafzeh tienen mentones
pronunciados que son esencialmente modernos, y los restos postcraneales de ambos sitios son
largos y esbeltos, en contraste con los de los Neanderthales del sudoeste de Asia.
4.13. Tipos de fósiles humanos en África y Eurasia: los estadios isotópicos marinos (MIS) se listan a la izquierda y
se muestran los tipos biológicos principales, con los principales tipos de conjuntos artefactuales

4.14. Entierros de Qafzeh: Qafzeh 9 (adulto, interpretado como mujer) y Qafzeh 10 (infante) fueron aparentemente
enterrados en la misma tumba, en la terraza de Jebel Qafzeh cerca de Nazareth, Israel. Con dataciones entre 110.000 y
90.000 años atrás, los numerosos entierros de Qafzeh son en muchos aspectos anatómicamente modernos.
Las claves genéticas de los orígenes de los humanos modernos

La genética ha jugado un papel crucial en el establecimiento de la primacía de África en los

orígenes de los humanos modernos (Relethford 2008). La primera contribución significativa fue la
de Rebecca Cann y sus colegas (1987; ver también Stoneking y Cann 1989), quienes demostraron
las particulares fortalezas de utilizar ADN mitocondrial (ADNmt). Posteriormente a éste surgieron
un número de diferentes medidas de la variabilidad genética -en las cuales se basan los análisis
evolutivos- incluyendo grupos de sangre, ADN mitocondrial, y el cromosoma Y. Se han
desarrollado fuertes argumentos a favor de la naturaleza objetiva y la base de datos completa
genética, como opuesta a la naturaleza teoréticamente sesgada y parcial de la evidencia
paleontológica (Wilson y Cann 1992). En retrospectiva, éstos fueron un poco optimistas, y la
asunciones centrales de estos métodos y los problemas que surgieron a partir de ellos, así como la
forma en que las secuencias pueden ser interpretadas, fueron debatidos durante la década de 1990.
Aunque complejos y variados, los resultados de un número de estudios muestran que el ADNmt,
el ADN microsatelital nuclear, y rasgos fenotípicos (expresión), incluyendo medidas craneométricas
y color de la piel son todos más diversos en África al sur del Sahara que en cualquier otro lugar. La
conclusión simple es que ellos tuvieron más tiempo para variar a través de la mutación al azar en
África, por lo que en lo principal Homo sapiens tiene una más larga conexión con África que con
cualquier otro lugar (Releth ford 2008).

El ADN mitocondrial y la teoría de una “coalescencia” africana temprana

Las células contienen dos genomas (componentes genéticos completos), de los cuales el más
grande es por mucho el ADN nuclear, que toma la forma de una doble hélice de alrededor de 3
billones de pares de base, casi todo lo requerido para producir un ser humano. En contraste, el ADN
mitocondrial (ADNmt), que reside no en el núcleo de la célula sino en sus paredes, viene sólo en
pequeños anillos de dos ramas, diferente a las fibras largas en doble hélice del ADN nuclear. El
ADN nuclear codifica (i.e. proporciona el cianotipo /blueprint/ molecular) a partir de alrededor de
100.000 genes (secuenciados en pares de bases) pero el ADNmt codifica sólo 37. El ADNmt es
ideal para la investigación de la evolución humana porque no está influenciado por la selección
natural. En otras palabras, desarrolla una función específica (en este caso, en un sistema de
producción de energía), más que controlar el desarrollo y naturaleza de un caracter biológico.
Adicionalmente, como sólo se hereda a través de la línea femenina -de madre a hija-, la variabilidad
no puede ser introducida por la recombinación con el ADNmt del padre, que él habrá heredado de
su madre, pero que no podrá pasar a sus descendientes. Así, sólo los eventos de mutación azarosa
pueden ser responsables de la variación en la secuencia de ADN mitocondrial.
Las observaciones empíricas han sugerido que las mutaciones al azar del ADNmt ocurren
bastante rápido, quizás tanto como 10 cada 1000 reproducciones. Así ellas forman un reloj
molecular relativamente confiable que, asumiendo que una tasa de mutación aproximada pueda ser
calculada, proporcionará fechas estimativas del período al cual un fenotipo particular (grupo de
genes que posee un grupo particular) aparece: esta aparición es conocida como coalescencia. Las
mutaciones se acumulan en el ADNmt unas 10 veces más rápido que en el ADN nuclear,
convirtiéndolo en particularmente útil para reconstruir la evolución humana bastante reciente. La
variabilidad en el ADNmt moderno puede ser analizada estadísticamente mediante semejanzas y
distancias entre individuos, y una filogenia, esencialmente un árbol familiar genético, elaborada. La
variabilidad en el ADNmt de los seres humanos vivos es sorprendentemente baja (aproximadamente
1/10 que la de los chimpancés), lo que sugiere que los orígenes de los humanos modernos, esto es,
la coalescencia de los genes específicamente modernos, ocurrieron muy recientemente; o un evento
de cuello de botella de poblaciones ocurrió, en el cual los números de las poblaciones humanas y
por lo tanto la variabilidad genética se redujeron considerablemente; o ambos. Una combinación de
los dos es lo más probable.
Desde el comienzo, los datos genéticos fueron interpretados tanto a favor de la hipótesis africana
como de la multi-regional (Thorne yWolpoff 1992), ya que ambas teorías asumen una evolución de
los humanos modernos en África. En sentido genético, entonces, la única diferencia entre los dos
modelos sería que en la hipótesis multi-regional, tal evolución también ocurriría en otros lugares.
Así, el modelo multi-regional no puede ser eliminado solamente sobre la base de que se observa
mayor variabilidad en África. En su lugar, el momento de la coalescencia es crucial, ya que la
hipótesis multi-regional predice que ésta ocurrirá en un tiempo tan temprano como hace 1,6
millones de años atrás, reflejando las poblaciones más tempranas que colonizan el Viejo Mundo. En
contraste, la hipótesis del origen único predice una coalescencia relativamente reciente, del orden de
alrededor de 200.000 años atrás. Hoy en día, los datos genéticos en general sugieren tres principales
eventos de coalescencia y dispersión dentro y fuera de África, hace 1,6 millones de años, 700.000 y
200.000 años atrás (Templeton 2007). Así, mientras otros factores como el tamaño de población
fluctuante pueden haber afectado las tasas de mutación y, por lo tanto, el tiempo de coalescencia
(ver abajo), la mayoría de los estudiosos consideran que la última fecha sustenta ampliamente el
modelo del origen africano.
En la floreciente cantidad de trabajo que fue llevado a cabo en este área, no se ha encontrado
ADN que sugiera una coalescencia mucho más temprana. Mientras diferentes materiales genéticos
tienen diferentes tiempos de coalescencia –algo de nuestro ADN, por ejemplo, tuvo su coalescencia
hace 35 millones de años atrás-, el agrupamiento de las coalescencia alrededor de un período
principal indicará la fecha más probable para los orígenes específicos del Homo sapiens. Casi todos
los datos de coalescencia disponibles para nosotros hoy, especialmente el ADNmt y los
cromosomas Y, se agrupan entre alrededor de 270.000 y 200.000 años atrás. En consecuencia, la
mayoría de los estudios apuntan a coalescencias recientes que fuertemente sugieren un origen en un
centro único, y la mayor cantidad de diversidad genética se encuentra en África: esto fuertemente
sugiere que si la coalescencia ocurrió en una región únicamente, ésta fue probablemente el sur del
Sahara.
El descubrimiento de Rebecca Cann de que las diferencias en ADNmt entre poblaciones
regionales en cinco áreas – África sub-Sahara, Norte de África/Cercano Oriente/Europa, este de
Asia, Australia aborigen, y Nueva Guinea - eran en realidad más pequeñas que aquéllas dentro de
las poblaciones regionales es fuertemente indicativa de mutación en un período corto, y por lo tanto
de una reciente coalescencia, que ella y sus colegas estiman ocurrió alrededor de 290.000-140.000
años atrás. Sus análisis agruparon secuencias individuales sobre la base de semejanza, diferencia y
grado de mutación (4.15). Esto claramente revela la primacía de una separación entre los grupos
africanos y no-africanos, y Cann concluyó que la más simple interpretación de esto era que el
ancestro mitocondrial común era africano. La mayoría de los estudios genéticos que aparecieron a
partir del trabajo pionero de Cann sustenta la hipótesis de la Salida de África. En general, muchas
secuencias de ADN parecen haber tenido su coalescencia en África hace alrededor de 200.000 años
atrás (ADNmt), un poco más temprano (ADN nuclear) o un poco más tarde (cromosoma Y).
4.15. Genealogía del ADNmt: diagrama basado en el trabajo de Mark Stoneking y Rebeca Cann, relacionando 134 tipos de
ADNmt de 148 personas de cinco regiones geográficas del mundo. El árbol muestra ramas que muestran relaciones
ancestrales. Dos ramas principales claramente separan África (1) del resto del mundo (II). La cantidad de divergencia en la
secuencia, la escala para la cual está en la base del árbol, muestra que los africanos tuvieron el mayor período de mutación
genética. El árbol está curvado por conveniencia.

Otras teorías y consenso potencial

Estos resultados, sin embargo, no son sencillos, tal como pueden ser vistos inicialmente. Las
tasas de mutación tienen que ser estimadas, inicialmente sobre la base de la calibración de la
mutación contra la divergencia encontrada en las poblaciones de Nueva Guinea y Australia, para las
cuales una cronología máxima puede ser calculada a partir de información arqueológica. Estas
estimaciones sugieren que la divergencia estaría en el orden del 2-4 por ciento por millón de años.
Las críticas iniciales se centraron en si las tasas de mutación correctas se habían aplicado. ¿Por qué,
por ejemplo, serían las tasas de mutación entre poblaciones relativamente pequeñas de Nueva
Guuinea y Asutralia ser representativas de la de una población más grande africana? Si la mutación
fuera más lenta en África, la fecha de la coalescencia sería mayor, quizás aún tan atrás como la
fecha de la primera dispersión Fuera de África, lo que podría sustentar la hipótesis multi-regional.
De manera adicional, rápidamente surgieron concepciones erróneas sobre exactametne a qué
evidencia genética se estaba refiriendo. Un ejemplo es la errónea noción de que todos los humanos
modernos pueden ser rastreado hasta una única mujer, frecuentemente conocida como la “Eva
mitocondrial”. El razonamiento es directo. Los alelos (variantes de un gen) pueden ser rastreados
hacia atrás a partir de los individuos vivos a través de sus ancestros mitocondriales, hasta alcanzar
por último un único tipo ancestral, el coalescente. Esto, sin embargo, no significa que la “Eva
mitocondrial” fue la única mujer viviente, o que ella fue la única en pasarnos su ADNmt. Una
analogía apropiada involucra apellidos, y la genealogía claramente muestra cómo los nombres
pueden perpetuarse o desaparecer. Así, el moderno ADNmt es representativo de sólo una cantidad
parcial del genotipo original (un conjunto completo de genes poseídos por un individuo).
Los tamaños de las poblaciones también afectarán la mutación: las poblaciones más grandes
revelarán mayor diversidad genética simplemente porque prevalecerá más mutación azarosa; por
otra parte, una declinación en la población (un cuello de botella) reducirá la variabilidad,
frecuentemente de manera considerable. Muchos de estos problemas metodológicos se abordaron
desde el comienzo, y un número de acercamientos a las tasas de divergencias, tales como usar
chimpancés como un “outgroup”, les proporcionó una mejor base. A finales de la década de 1990,
se estudió ADN microsatelital (ramas cortas de ADN). Éste muta tan rápidamente que las tasas de
mutación se calculan realmente en el laboratorio, proporcionando así una base más segura para la
estimación de la coalescencia. Estos estudios sugieren también que la coalescencia ocurrió
recientemente, quizás tan tarde como alrededor de hace 150.000 años atrás, lo que concuerda con
estudios previos (Relethford 2001).
La claridad de los datos genéticos ha sido, sin embargo, sobreestimada. La coalescencia se
relaciona con genes específicos, no directamente con poblaciones humanas; y como John
Relethford (2001) ha notado, muchos de los datos genéticos no pueden ser usados para eliminar
otras hipótesis. Es importante entender que mientras que la mayoría de la evidencia genética no
puede ser usada específicamente para eliminar otras hipótesis. Así, mientras la mayoría de la
evidencia genética tal como se conoce es consistente con un origen africano del Homo sapiens,
frecuentemente no es inconsistente con un origen multi-regional, o al menos con la noción de una
contribución significativa al pool genético humano moderno desde Asia. Dicho esto, el grado
relativamente grande de variabilidad genética observable en las poblaciones africanas sub-
saharianas es indicativo de un gran pedigré de mutación al azar en la región, lo que ciertamente
apunta a su primacía.
El consenso emergente es que la hipótesis de hibridación y reemplazo propuesta por Gunter
Bräuer y otros (ver arriba) está más estrechamente apoyada por los datos genéticos. La genética de
población también sustenta esta noción. La mayor diversidad genética de las poblaciones africanas
al sur del Sahara sugiere que el tamaño de la población efectiva a largo plazo en la región fue más
grande que en otros lugares, y aquí uno podría esperar mayores tasas de mutación, así como flujo
genético fuera de África mucho más frecuentemente que hacia ella. Los bajos niveles de diversidad
del ADNmt observado han sido considerados por algunos como reflejando un cuello de botella,
durante el cual el número de mujeres humanas sobre la tierra debe haber sido tan bajo como 1500.
(Si esto es correcto, entonces la hipótesis multi-regional seguramente es insostenible, ya que es
inconcebible que un número tan pequeño de individuos se pueda haber esparcido a través de África,
Europa, y Asia central y este, y que todavía mantenga considerable flujo génico entre poblaciones).
La razón para esta dramática reducción en población puede haber sido el retorno a condiciones
glaciares desde alrededor de 70.000 años atrás. Stan Ambrose (1998) ha sugerido que la causa
podría haber estado en la erupción del volcán Toba en Indonesia alrededor de ese momento, lo que
precipitó un invierno volcánico, pero recientes análisis de los efectos de la erupción en Asia -que
aparentemente no fueron tan severos como lo que se pensaba originalmente- han mostrado que esto
es poco probable. Henry Harpending y sus colegas (Harpending et al. 1998) han sugerido que el
tamaño de nuestra población puede haber sido siempre pequeño, y que se fragmentó en tres
diferentes grupos humanos en África, a los que Harpending llama proto-africanos, proto-europeos y
proto-asiáticos. Él argumenta que el cuello de botella fue así considerablemente reducido.
Finalmente, una expansión principal de la población ocurrió alrededor de hace 60.000 años atrás, y
en este momento, argumenta, la población proto-africana fue la primera en expandirse, seguida por
los grupos proto-europeos y proto-asiáticos, quienes se dispersaron a estas regiones.

ADN mitocondrial y la evolución del Homo neanderthalensis

La secuenciación exitosa del ADNmt de los fósiles Neanderthales en 1997 y posteriormente, la
reciente publicación del borrador completo del genoma Neanderthal (ver recuadro: el genoma
Neanderthal), han clarificado su posición evolutiva relativa a los humanos modernos. La semejanza
general de las secuencias de ADNmt Neandertal, con diferencias regionales que uno podría esperar
de muestras de Alemania (Neanderthal I), Croacia (cueva Vindija) y los Caúcaso (cueva
Mezmaiskaya), presenta un fuerte caso para la disimilitud genética entre Neandertales y humanos
modernos (ver 4.21). Las diferencias entre la secuencia genética del fósil Neandertal I de Alemania
y una secuencia estándar moderna es más de tres veces la diferencia promedio entre humanos
modernos (Krings et al. 1997; 1999), y la superposición entre las dos es mínima. Las secuencias de
ADNmt de un infante Neanderthal de la cueva Mezmaiskaya en los Caúcasos (Ovchinnikov et al.
2000) y el espécimen 75 de la cueva Vindija (Krings et al. 2000) eran muy similares al Neanderthal
I, lo que es un fuerte indicador de su precisión.
A pesar de la inevitable cautela sobre hacer inferencias a partir de una tan pequeña base de datos
genética, las tres secuencias de ADNmt sugieren muy fuertemente que los Neanderthales eran
disímiles genéticamente de Homo sapiens. Si esta diferencia es suficiente para demostrar que los
dos no podrían haber producido descendencia fértil, sin embargo, está abierto a la discusión (Ward
y Stringer 1997; Relethford 2001), especialemente a la luz de la publicación del borrador del
genoma Neanderthal basado en un estudio de fósiles de la cueva Vindija.
Los individuos secuenciados hasta este momento sugieren que un largo período de divergencia
evolutiva separó a los Neanderthales de los humanos modernos. Los resultados también sugieren
que había diversidad de ADNmt restringida entre los Neanderthales, lo que hace altamente
improbable que un linaje de ADNmt divergente existiera y pudiera haber dado origen al moderno
ADNmt europeo. Pero si los especialistas concuerdan en que las dos poblaciones eran
genéticamente diferentes, la pregunta aún es por qué lo eran. ¿Diferían porque los Neanderthales
eran una especie distintiva, o porque ellos eran simplemente una subespecie geográficamente
aislada? El consenso actual es que los Neanderthales eran una especie distinta.

4.21. Diferencias en ADN: histograma mostrando la distribución de diferencias en la secuencia de

pares entre los humanos modernos, humanos y Neanderthales, y humanos y chimpancés. Las
diferencias etnre humanos y Neanderthales son mucho más numerosas que lo que una vez se pensaba y
por lo tanto los Neanderthales son primos más remotos de la especie humana, indicando que su
clasificación como una especie distinta es correcta.