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Contenido
Cronología geológica
Introducción: Cómo se hacen los descubrimientos científicos
Capítulo 1: Origen de los dinosaurios
Capítulo 2: Hacer el árbol
placa uno
Capítulo 3: Desenterrando dinosaurios
Capítulo 4: Respiración, cerebro y comportamiento
Capítulo 5: ¿Parque Jurásico? (O no…)
Capítulo 6: De bebé a gigante
Capítulo 7: ¿Cómo comían los dinosaurios?
Capítulo 8: ¿Cómo se movían y corrían?
placa dos
Capítulo 9: Extinción masiva
Epílogo
Apéndice
Hipótesis de extinción
Otras lecturas
Créditos de las ilustraciones
Índice
Derechos de autor
Sobre el Autor

Michael J. Benton es profesor de Paleontología de Vertebrados y director del Grupo de Investigación de

Paleobiología de la Universidad de Bristol, que fue identificado por el Center for World University Rankings como
el principal grupo de investigación de paleontología del mundo. Ha escrito más de cincuenta libros, incluidos los
libros de texto estándar de paleontología y When Life Nearly Died (2015, publicado por Thames & Hudson), y
regularmente ofrece comentarios a los medios sobre nuevos descubrimientos de dinosaurios.
Contenido

Cronología geológica

Introducción
Cómo se hacen los descubrimientos científicos

Capítulo 1
Origen de los dinosaurios

Capitulo 2
Hacer el árbol

Capítulo 3
Desenterrar dinosaurios

Capítulo 4
Respiración, cerebro y comportamiento

Capítulo 5
¿Parque jurásico? (O no…)

Capítulo 6
De bebé a gigante

Capítulo 7
¿Cómo comían los dinosaurios?

Capítulo 8
¿Cómo se movían y corrían?

Capítulo 9
Extinción masiva

Epílogo

Apéndice
Hipótesis de extinción
Otras lecturas
Créditos de las ilustraciones
Índice
Derechos de autor
Cronología geológica

La escala de tiempo geológico es una referencia internacional que se utiliza para documentar todas las rocas de la Tierra y se basa en 200 años d e trabajo de
los geólogos del mundo. Lo usamos aquí como un marcador de las divisiones de tiempo y sus fechas. Los dinosaurios estu vieron en la Tierra durante el
Mesozoico: se originaron en el Triásico, florecieron en el Jurásico y el Cretácico, y se extinguieron en el límite entre el C retácico y el Paleógeno, hace 66
millones de años. Las cifras dadas indican hace millones de años.
Introducción

Cómo se hacen los descubrimientos científicos

Descubrimiento

Puedo recordar el día, 27 de noviembre de 2008, cuando Paddy Orr vino del laboratorio de microscopio electrónico
de barrido (SEM) en Bristol y dijo: 'Hemos encontrado estos orgánulos regulares en las plumas. ¿Qué crees que son?
Pasé, y él, yo y Stuart Kearns, que dirige la instalación, revisamos las pequeñas astillas de los dinosaurios
emplumados de China. Allí estaban en la pantalla: filas de esferas ligeramente distorsionadas en lo profundo del
tejido de plumas. Cuando Stuart hizo rodar la bola de control, el campo de visión cambió y dondequiera que
miráramos allí estaban...
Melanosomas.
En una pluma fósil de 125 millones de años.

Melanosomas esféricos en una pluma fosilizada del dinosaurio Sinosauropteryx.

Los melanosomas son los pequeños huecos dentro de los pelos o las plumas que contienen melanina. La
melanina es un pigmento que da los colores negro, marrón, gris y jengibre al pelo y las plumas. Fuimos los primeros,
o al menos los primeros registrados, en haber visto evidencia de melanosomas en dinosaurios. Si lo habíamos
acertado, esto era evidencia del color original de sus plumas. Podríamos decir que por primera vez habíamos
descubierto con seguridad el color de un dinosaurio.
 Estábamos desgarrados por las emociones en este punto. Nuestro primer deseo fue salir corriendo y contárselo al
mundo: ¡llamar a la prensa y gritar desde los tejados! Por otro lado, como científicos, estamos entrenados para ser
cuidadosos, y no querríamos parecer tontos al hacer una afirmación tan descabellada si no existieran las pruebas.
También hay todo un proceso detrás de la publicación de la ciencia, el llamado proceso de revisión por pares, que
garantiza que presente toda su evidencia, en detalle y suficiente para pasar el escrutinio de dos o tres colegas
independientes. Solo después de la publicación en una revista científica, publica su descubrimiento en los principales
medios de comunicación.
Entonces, salimos a tomar una cerveza y planeamos observar más especímenes y hacer más mediciones. Esta fue
una observación muy controvertida en 2008. Las estructuras microscópicas podrían ser melanosomas, como
pensábamos, pero los críticos nos destrozarían si no pudiéramos mostrar múltiples observaciones y descartar todas
las posibles interpretaciones alternativas.
Durante los últimos treinta años, la opinión se ha movido de un lado a otro: estas diminutas estructuras en el
tejido de las plumas se interpretaron como bacterias, artefactos o melanosomas... A veces eran como pequeñas bolas,
como aquí, y otras veces tenían forma de salchichas diminutas. Con una micra o media micra de ancho (una micra, o
micrómetro, es una millonésima de metro o una milésima de milímetro), estábamos trabajando cerca de los límites
de la capacidad de aumento del SEM. ¿Había alguna forma de que pudieran ser artefactos inorgánicos, tal vez
algunos cristales minerales que habían entrado en la pluma durante su fosilización?
A principios de ese año, Jakob Vinther, danés de nacimiento pero en ese momento estudiante de doctorado en la
Universidad de Yale, había publicado un importante artículo que mostraba cómo las microbolas y las
microsalchichas en las plumas de aves fósiles se encontraban solo en áreas de color oscuro en el fósil: eran
melanosomas, no bacterias. Argumentó muy convincentemente que si se trataba de bacterias que habían invadido la
pluma para alimentarse de minerales en el espécimen en descomposición, deberían distribuirse por igual en toda la
superficie, tanto en franjas de color oscuro como pálido.
Aceptamos su punto de vista e inmediatamente aplicamos esta brillante idea a los especímenes fósiles en los que
habíamos estado trabajando con nuestro colega, el Dr. Fucheng Zhang, del Instituto de Paleontología y
Paleoantropología de Vertebrados en Beijing. Fucheng había sido investigador postdoctoral en Bristol en 2005; él
había traído ejemplos de plumas fósiles de dinosaurios y pájaros, y los habíamos estado estudiando.
Las astillas de plumas procedían de Sinosauropteryx, un dinosaurio delgado de 1 metro de largo (3 pies) con una
cola larga y brazos cortos, no un volador. Pero los fósiles de Sinosauropteryx conservaron hermosos ejemplos de
plumas parecidas a bigotes a lo largo de la espalda y como mechones en la cola. Sabíamos que los melanosomas eran
los huecos en la proteína de queratina de una pluma en los que se inserta el pigmento melanina a medida que crece la
pluma. Los melanosomas en forma de bola en nuestras muestras mostraron que Sinosauropteryx era jengibre: tenía
un jengibre limpio y una cola con rayas blancas.
Teníamos evidencia objetiva del color y los patrones de color de un dinosaurio. Los límites del conocimiento se
habían expandido a un área que una semana antes había sido especulación.

La ciencia vence a la especulación

Este es el tema de la historia que sigue: cómo la ciencia ha hecho retroceder la especulación en la ciencia de los
dinosaurios. No hace mucho tiempo, las únicas respuestas a preguntas sobre la paleobiología de los dinosaurios,
como '¿Qué tan rápido corrió este dinosaurio? ¿Podría este dinosaurio romper huesos por la mitad? ¿De qué color
era? eran poco más que conjeturas, incluso si eran informadas. Ahora estas son preguntas que pueden ser probadas
con evidencia. Eso es ciencia, y el cambio de la especulación a la ciencia es un gran avance.
He tenido la buena fortuna de vivir esta asombrosa revolución, comenzando alrededor de 1970, cuando comenzó
la transformación de la paleobiología de los dinosaurios. Una a una, las especulaciones acerca de la evolución, la
locomoción, la alimentación, el crecimiento, la reproducción, la fisiología y, finalmente, el color, han caído ante el
impulso de la transformación. Una nueva generación de paleobiólogos de dinosaurios reemplazó a los más antiguos,
y han aplicado un ojo duro a las viejas especulaciones. El pensamiento lateral inteligente, los nuevos fósiles y los
nuevos métodos de computación han irrumpido en el campo.
 Principios

Como tantos otros, me fascinaron los dinosaurios cuando era joven. Cuando tenía siete años, Frank Rhodes, Herbert
Zim y Paul Shaffer me regalaron un librito clásico, Fossils, a Guide to Prehistoric Life. Lo que me entusiasmó fue
que las ilustraciones estaban todas en color, algo inusual en la década de 1960, y que no solo había fotografías de
fósiles, sino también reconstrucciones. El texto reflejaba el conocimiento de la época: así se veía Tyrannosaurus,
basado en los estudios clásicos del profesor Henry Osborn del Museo Americano de Historia Natural, y así es como
los dinosaurios se extinguieron, bastante lentamente, y quizás como resultado. de climas fríos a largo plazo (o tal vez
simplemente porque eran demasiado estúpidos para adaptarse a un mundo cambiante), según las ideas del profesor
Leigh Van Valen de la Universidad de Chicago.
Las afirmaciones eran claras, aunque las únicas razones dadas por las que podríamos desear aceptar o rechazar
las explicaciones eran que eran los puntos de vista de profesores distinguidos en direcciones distinguidas (ya veces
con barbas distinguidas).
No obstante, como un niño de siete años, eso era todo lo que necesitaba. Nunca se me pasó por la cabeza
cuestionar la autoridad de algo escrito en un libro, especialmente porque la mayor parte de la información clave en
Rhodes, Zim y Shaffer se repitió ampliamente. En cualquier caso, ¿qué podrían haber hecho realmente los profesores
Osborn y Van Valen para probar cómo era Tyrannosaurus o cómo se extinguieron los dinosaurios? Los dinosaurios
son animales muertos hace mucho tiempo, representados ahora por esqueletos y huesos aislados. La extinción de los
dinosaurios ocurrió hace 66 millones de años, entonces, ¿cómo demonios podría un científico esperar investigarlo
científicamente?

¿Qué es ciencia?

Este fue el punto que señaló Sir Ernest Rutherford, el físico nacido en Nueva Zelanda que se hizo famoso en la
Universidad de Cambridge con el descubrimiento de la vida media de los elementos radiactivos, cuando afirmó,
alrededor de 1920, que "toda la ciencia es o la física o la filatelia». Muchos físicos duros podrían estar de acuerdo
con él incluso hoy. No obstante, dictaminó que gran parte de la química, la biología, la geología y las ciencias
aplicadas a la medicina y la agricultura no eran científicas.
Estoy seguro de que Rutherford vio las ciencias en una serie, leyendo de izquierda a derecha de 'fuerte' a 'débil'.
En el extremo fuerte estaban las matemáticas y la física, sus ciencias, donde los experimentos están diseñados y
pueden repetirse con los mismos resultados sin cesar. Estas son las ciencias donde la teoría consiste en ecuaciones
que pueden probarse como leyes universales, como la gravedad o la teoría electromagnética de la luz. En el otro
extremo del espectro estarían las llamadas 'ciencias blandas' como la sociología, la economía y la psicología.
 Sir Ernest Rutherford, físico ganador del premio Nobel y un hombre con fuertes puntos de vista sobre lo que es (y no es) la c iencia real.

Supongo que Rutherford también estaba pensando en la popularidad de la naturaleza entre los victorianos, y en
cómo los botánicos aficionados, los rastreadores de piscinas marinas y los cazadores de fósiles salían los fines de
semana a recolectar cosas. De hecho, recolectar especímenes por su belleza o por la satisfacción de completar una
lista ("He visto todas las aves enumeradas en el manual") no es ciencia. ¿Qué pasaría si estuvieran escribiendo nueva
información, digamos un nuevo registro de una mariposa rara; eso difícilmente estaba haciendo retroceder los límites
de la ciencia, ¿verdad?
¿Qué pasa con las ciencias históricas, como la geología y la paleontología? Se enfocan en eventos del pasado
lejano, como el origen de la Tierra, la 'explosión cámbrica', cuando tantos organismos aparecen repentinamente en el
registro fósil, el origen de los dinosaurios o el origen de los humanos. Estos son eventos singulares que no se pueden
repetir. Tampoco podemos retroceder en una máquina del tiempo para ver lo que realmente estaba pasando.
Otras ciencias históricas incluyen la arqueología, por supuesto, y la geografía física (la historia de los climas y
los paisajes), pero también las partes de la astronomía y la cosmología que se ocupan del origen y la función del
universo, y gran parte de la biología, que explora la evolución y función de grupos de plantas y animales, su ecología
y comportamiento, así como adaptaciones únicas y su genética.
El gran filósofo de la ciencia Karl Popper dio la respuesta en 1934, en uno de sus libros más importantes, La
lógica del descubrimiento científico. En esto, argumentó que las hipótesis son ilimitadas, pero deben estar abiertas a
refutación, a través de su llamado 'método hipotético-deductivo'. Las hipótesis sólo pueden ser falseadas; nunca se
pueden probar. Entonces, si el profesor Smith declara: 'Mi hipótesis es que Tyrannosaurus era púrpura con manchas
amarillas', eso no es realmente una hipótesis porque no proporcionó evidencia, por lo que no se puede probar ni
refutar; es una creencia (Tenga en cuenta, sin embargo, que argumentaríamos que cuando dijimos que
Sinosauropteryx era jengibre y tenía una cola pelirroja y rayada blanca, lo hacíamos científicamente y de una manera
que podría ser refutada por otro científico que podría fallar en encontrar los melanosomas que reclamamos como
evidencia.)
Con el tiempo, explicó Popper, la acumulación de pruebas corrobora una hipótesis. Sin embargo, esa hipótesis
bien sustentada puede ser refutada por un solo hecho. Dio el ejemplo del cisne, que alguna vez se pensó, o se planteó
la hipótesis, que era blanco como una adaptación biológica fundamental para que puedan camuflarse contra las
nieves invernales. Pero el descubrimiento de una especie de cisne negro, como el cisne negro australiano, encontrado
por primera vez por los naturalistas europeos en el siglo XVII, refuta la hipótesis, o al menos agrega una calificación:
"No todos los cisnes son blancos, por lo que el modelo de camuflaje no se aplica a los cisnes negros australianos.' El
punto clave de Popper era que cualquier cosa que pueda establecerse como una serie de hipótesis comprobables (su
método hipotético-deductivo) califica como ciencia, y así la sociología, la economía, la psicología, etc.
He sido un poco injusto con Rutherford aquí, ya que él habría aceptado gran parte de lo que dijo Popper. Estaba
haciendo una afirmación más restrictiva sobre las leyes generales. Geólogos y biólogos se han esforzado por
formular leyes universales de su materia.
Por ejemplo: la evolución es un principio universal, o un conjunto de procesos, que subyace a toda la historia de
la vida, así como a los fenómenos modernos como la evolución de la resistencia a los medicamentos y plaguicidas
por vectores de enfermedades y plagas de cultivos. Por lo tanto, la evolución es universal y funciona, y proporciona
un amplio marco general dentro del cual operan miles de científicos a lo largo de su vida profesional. Pero no es una
ley universal como la gravedad o la teoría electromagnética de la luz; No se pueden hacer predicciones exactas. La
gravedad y la luz son predecibles sean cuales sean las circunstancias, pero la evolución depende de todo tipo de
factores impredecibles del organismo y el medio ambiente.

¿Qué métodos y pruebas utilizan los paleontólogos?

Cuando era estudiante de biología en la Universidad de Aberdeen en 1976, estas preocupaciones estaban lejos de mi
mente. Simplemente quería ser paleontólogo, que me pagaran (eventualmente) por hacer lo que amaba: recolectar
fósiles, dibujar criaturas antiguas y leer sobre dinosaurios sin cesar. Nos enseñaron todas las materias de biología,
cómo funcionaban las plantas y los animales, su evolución, ecología y comportamiento.
Luego, tuvimos una serie inusual de conferencias de un profesor de la vieja escuela, de hecho, probablemente no
era un profesor, un hombre maravillosamente arrugado y de aspecto anciano llamado Phil Orkin. (Revisando los
registros de la Universidad, encuentro que Phil nació en 1908, y también tenía sesenta y ocho años cuando nos
enseñó; murió, a los noventa y seis años, en 2004, después de haber estado al frente de la dirección de la pequeña
comunidad judía en Aberdeen durante años.) Nos sorprendió algo de lo que nos dijo: que los hechos que estábamos
aprendiendo probablemente estaban equivocados y serían mejorados, corregidos y rechazados en el futuro.
Como estudiantes, tuvimos problemas con sus conferencias porque se entregaron sin notas y no entregó folletos.
Aún así, Orkin nos hizo pensar en lo que nos estaban enseñando: todo conocimiento es provisional, nos dijo, y
debemos esforzarnos por hacer observaciones precisas. Si eventualmente hicimos una observación que podría anular
una hipótesis aceptada, será mejor que nos aseguremos de que nuestra observación sea precisa.
¿Qué tienen los paleontólogos a su disposición? Tienen fósiles y las rocas de las que provienen, así como
microscopios para buscar estructuras a escala fina en esos fósiles, como nuestros melanosomas. También tienen
métodos de ingeniería, física, biología y química para aplicar a sus fósiles. El trabajo de campo proporciona grandes
datos.
Por ejemplo, en la década de 1990, estaba trabajando con colegas rusos en los lechos rojos del Pérmico y el
Triásico alrededor de Oremburgo, en la frontera entre Europa y Asia. Estos 'lechos rojos' (llamados así porque son
lechos de rocas como lutita y arenisca de color rojo) se extendieron a lo largo de cientos de kilómetros,
documentando largos períodos de tiempo a través de la extinción masiva del Pérmico-Triásico, que ocurrió hace 252
millones de años. atrás. A medida que recolectábamos fósiles, también registramos las sucesiones de sedimentos en
detalle y recolectamos muestras cada metro (3 pies) más o menos para análisis de laboratorio. Queríamos conocer la
geoquímica de las muestras, registrar los niveles de oxígeno y carbono a lo largo de la sucesión para dar información
sobre el clima y la atmósfera, y sobre todo centrarnos en el momento de la gran extinción masiva, cuando alrededor
del 95 por ciento de las especies de la Tierra se extinguieron. También registramos la orientación del polo norte
magnético a través de la sucesión de rocas, utilizando métodos de magnetoestratigrafía; de vez en cuando, el
magnetismo de la Tierra ha invertido la polaridad, de modo que los polos magnéticos norte y sur se han invertido.
Estas crisis marcan líneas de tiempo y, por lo tanto, pueden usarse para fechar las rocas contra un estándar mundial.
Los datos que estábamos recopilando en Rusia permiten a los geólogos y paleontólogos probar cuánto duró el
evento de extinción y si fue un evento o muchos; de hecho, hubo dos estallidos de extinción en ese momento,
separados por 60,000 años. Estas observaciones requieren un gran cuidado y sofisticación en el análisis y, juntas,
brindan el marco esencial para que los científicos exploren qué causó esa pérdida catastrófica de vidas y cómo se
recuperó la vida (escribí sobre esto en When Life Nearly Died, 2015).
Recolectamos varios tipos de fósiles en Rusia, a lo largo de las orillas de los poderosos ríos Ural y Sakmara, que
drenan el agua de las montañas Urales hacia el norte y se erosionan a través de los lechos rojos del Pérmico y el
Triásico. Los sedimentos antiguos incluían fósiles de cuerpos, esqueletos y conchas, y rastros de fósiles como
huellas y coprolitos (heces fósiles). Las huellas pueden mostrar detalles de los tejidos blandos, como el patrón de la
piel en la planta del pie, y registran el comportamiento de uno o más animales en un día particular hace 250 millones
de años; incluso podemos estimar la velocidad de la bestia a partir del espacio entre sus huellas. En Rusia, no
encontramos ningún fósil excepcionalmente conservado, que muestre piel o plumas, por ejemplo, pero tales fósiles,
como en el caso de nuestros dinosaurios chinos con plumas, pueden ser cruciales para las interpretaciones
paleobiológicas.

Métodos comprobables: horquillado

Al hacer sus comentarios sobre el comportamiento alimentario de Tyrannosaurus, el profesor Osborn se refirió a los
depredadores modernos como los leones y los perros de caza. Su comportamiento puede darnos pistas sobre cómo se
comportaron los animales extintos. Por ejemplo, muchos perros de caza hoy en día son demasiado pequeños para
derribar a su presa con un mordisco decisivo en el cuello, como lo haría un león o un tigre. Por lo tanto, una pequeña
manada de lobos en Canadá puede seguir a un alce y romperle los tendones de las patas tratando de romperlos y
lisiar al animal. El lobo podría ser asesinado en cualquier momento por una patada del alce, por lo que tiene que dar
vueltas y correr rápidamente para dar un mordisco. Después de muchas millas de persecución, el alce exhausto puede
colapsar y los lobos pueden finalmente matarlo y darse un festín con su carne. Estas observaciones proporcionaron
ideas sobre cómo los dinosaurios depredadores más pequeños podrían haber acosado a sus presas más grandes.
En estos casos, el paleobiólogo está utilizando análogos modernos como una forma de hacer creíbles y vívidas
sus suposiciones sobre los fósiles. En algunos casos, el estudio de los análogos modernos señala al paleobiólogo
cosas que debe buscar en los fósiles. Tal vez la caza en manada no se pueda determinar en un esqueleto de
dinosaurio, pero los modos de caza se pueden deducir de la frecuencia de los huesos rotos y dañados que se
encuentran en los cazadores, si fueran audaces, como los gatos y perros salvajes modernos, saltando sobre presas
más grandes y arriesgándose a lesionarse. ?
Sin embargo, hay una pregunta clave: ¿cómo eliges tu análogo moderno? Si está tratando de comprender las
tácticas de caza del Tyrannosaurus rex, ¿es el lobo, como mamífero, un buen análogo? ¿Sería igualmente útil un
ejemplo del comportamiento de caza de un león o un águila, o incluso de un tiburón? Esta pregunta quedó sin
respuesta hasta 1995.
En ese año, Larry Witmer argumentó que una idea que había desarrollado nos permitiría decir mucho sobre cada
detalle no preservado de, digamos, T. rex. Podríamos describir su globo ocular, su lengua, los músculos de sus
piernas, incluso su comportamiento en torno a la puesta de huevos y la caza. La idea de Witmer se denomina soporte
filogenético existente. (La filogenia es la historia evolutiva de un organismo u organismos). Razonó que, si los
análogos estaban bien elegidos, podrían decirnos mucho. Por ejemplo, en el árbol evolutivo, las aves y los cocodrilos
son parientes cercanos: todos son arcosaurios ('reptiles gobernantes'), junto con los dinosaurios. Si los cocodrilos y
las aves comparten algún detalle del globo ocular o los músculos de las piernas, entonces los dinosaurios también lo
tenían. No podemos decir que los dinosaurios tenían plumas simplemente porque las aves tienen plumas; los
cocodrilos no tienen plumas, por lo que los dinosaurios no están entre paréntesis en lo que respecta a ese personaje.
Es por eso que podemos describir con confianza la forma y función del globo ocular de T. rex, no por comparaciones
aleatorias con leones o tiburones, sino porque los cocodrilos y las aves, que encuadran a los dinosaurios en el árbol
evolutivo, comparten la mayoría de las características de la estructura del ojo y función. Del mismo modo, podemos
decir que T. rex probablemente mostró un cuidado parental mínimo después de que nacieron sus crías, porque tanto
los cocodrilos como las aves comparten este comportamiento.

El soporte filogenético existente de los dinosaurios.

Puedo dar un ejemplo concreto que fue crucial en nuestro trabajo sobre el color de las plumas de los dinosaurios.
Estudiamos cómo se expresa el color en las plumas de las aves modernas y cómo los diferentes tipos de melanina, el
tipo negro-marrón y el tipo jengibre, están asociados con diferentes orgánulos microscópicos. La melanina de color
marrón oscuro se empaqueta en melanosomas de salchicha, la melanina de jengibre en melanosomas de bola. Vimos
esto en las plumas de los pájaros, y siempre era lo mismo. También es cierto para todos los mamíferos, incluidos los
humanos. En el árbol evolutivo, los dinosaurios y la mayoría de los demás reptiles extintos están entre paréntesis con
las aves y los mamíferos, por lo que esta es una relación universal. Por lo tanto, cuando vimos los melanosomas
esféricos en Sinosauropteryx, pensamos, las aves los tienen, los mamíferos los tienen, y esto también funciona para
los dinosaurios entre paréntesis. Sinosauropteryx tenía plumas de jengibre.

Métodos comprobables: modelos de ingeniería

Otro método comprobable en paleobiología es el análisis de ingeniería de modelos digitales. Un modelo digital es un
3 perfectoDrepresentación de un objeto dentro de una computadora. El modelo se puede rotar y ampliar, y el analista
puede volar a través de la cuenca del ojo izquierdo del cráneo digital de Tyrannosaurus y salir por la boca, antes de
regresar por la fosa nasal derecha para explorar el interior de la cavidad nasal. El secreto de la capacidad de prueba
es mapear las propiedades materiales correctas en el hueso; en otras palabras, las propiedades materiales del hueso,
calculadas a partir del hueso moderno: qué fuerza se necesita para romper un cubo de 1 centímetro (3/8 de pulgada)
de hueso, y cuánto se puede doblar un hueso de cierto diámetro antes de romperse. Entonces puede comenzar el
análisis de ingeniería.
Para sus estudios de doctorado en Cambridge, Reino Unido, Emily Rayfield tuvo que averiguar la forma y
función del cráneo de Allosaurus, un gran dinosaurio depredador del Jurásico tardío. Ella escaneó el cráneo y lo
reparó reemplazando los huesos faltantes y dañados y eliminando la distorsión para crear los 3 perfectos.Dmodelo
digital del cráneo. Luego asignó propiedades materiales a diferentes partes del cráneo: duro y quebradizo para el
esmalte de los dientes, más blando y flexible para las partes del hueso alrededor de los lados del cráneo.
 Para asignar propiedades materiales, el cráneo se divide en 'células' o elementos piramidales, y luego se puede
aplicar un método de ingeniería clásico, el análisis de elementos finitos (FEA). Este es el método utilizado por
arquitectos e ingenieros civiles para someter a prueba sus diseños antes de comenzar la construcción. Cada
rascacielos, puente o avión al que confía su vida ha sido probado previamente con FEA.
El argumento es que sabemos que el método funciona. El modelo digital de un futuro rascacielos, puente o avión
se prueba para ver en qué punto de presión aplicada se rompe. Esta es la base del diseño de ingeniería de la
estructura antes de que se complete, y vivimos en rascacielos y volamos en aviones diseñados de esta manera,
confiando en que los cálculos fueron correctos. Por lo tanto, si usamos el mismo enfoque para estudiar el cráneo o la
pata de un dinosaurio, deberíamos aceptar los resultados como verdaderos. Dentro de la computadora hay un modelo
de funcionamiento perfecto del animal extinto. Esta es una afirmación bastante sorprendente: que la paleobiología es
una ciencia comprobable. Incluso Ernest Rutherford podría haber aceptado que ahora podemos convertir algunas
partes de la paleobiología en ciencia dura y rigurosa.

La Revolución

He vivido una revolución. Cuando comencé como estudiante hace unos cuarenta años, la paleobiología era una
materia práctica destinada a resolver problemas para la industria petrolera, especialmente relevante en la ciudad
donde crecí, Aberdeen. La ciudad de granito estaba experimentando un crecimiento económico masivo como
resultado del auge petrolero del Mar del Norte. Si mis profesores hablaban de forma y función o evolución, lo hacían
un poco como disculpa, porque se estaban desviando de los hechos concretos.
A lo largo de mi carrera científica, he visto cómo la ciencia de los dinosaurios (y la paleobiología en general)
cambia de historia natural a ciencia comprobable. Las nuevas tecnologías han revelado secretos encerrados en los
huesos: ahora podemos determinar el color de los dinosaurios, sus fuerzas de mordida, velocidades y niveles de
cuidado de los padres. He participado activamente en los debates sobre la reconstrucción del árbol de la vida, el
fenómeno Jurassic Park y la viabilidad (o no) del ADN de los dinosaurios, la revolución de la tomografía
computarizada y la imagen digital, y los nuevos modelos de ingeniería para probar la fuerza de mordida y la carrera.
velocidad de T. rex, así como el color de los dinosaurios.
Gran parte de la cobertura de prensa de la paleobiología moderna se centra en nuevos hallazgos de fósiles
notables, como esqueletos de dinosaurios saurópodos gigantes de la Patagonia, dinosaurios con plumas de China e
incluso una diminuta cola de dinosaurio en ámbar birmano. Los nuevos fósiles son el alma de la paleobiología
moderna, por supuesto, pero son los avances en tecnologías y métodos los que han impulsado la revolución en
alcance y confianza.
 El cráneo de T. rex (arriba) y un modelo digital que permite someter a prueba el cráneo (abajo). En el diagrama in ferior, la oscuridad del
sombreado indica la cantidad de estrés, con grises claros que indican un alto estrés.

El objetivo de este libro es mostrar todos los fósiles asombrosos más recientes y llevar al lector entre bastidores
en las expediciones y en los laboratorios del museo. El tema clave es la transformación de una ciencia histórica
desde sus raíces en la historia natural victoriana a un campo altamente técnico, computacional y completamente
científico en la actualidad. Estos han sido tiempos emocionantes de cambios rápidos y nuevos descubrimientos
sorprendentes, ocurriendo a un ritmo nunca antes visto.
Capítulo 1

Origen de los dinosaurios

Una cosa es segura: los dinosaurios se originaron durante el período Triásico, hace entre 252 y 201 millones de años.
Casi todo lo demás es incierto. Por ejemplo, ¿cuándo se originaron, en el Triásico Temprano o Tardío? ¿Cómo era el
mundo cuando aparecieron en escena? ¿Se abrieron camino hacia el dominio de los ecosistemas globales luchando
duro por su lugar contra otras bestias, o lograron su posición por buena suerte? Cuando comencé mi carrera como
paleontólogo, en la década de 1980, todos estos eran temas candentes de discusión. Resolver las preguntas ha sido el
trabajo de mi vida, pero no puedo decir que todo esté resuelto: cada vez que se resuelve un problema, surgen más
preguntas. Es una historia de ideas cambiantes sobre la evolución, nuevos fósiles y nuevos análisis.
Como parte de mis estudios de doctorado traté de elaborar un modelo ecológico para el origen de los dinosaurios.
El modelo 'estándar' entonces era un proceso de tres pasos. Primero, los sinápsidos, ancestros de los mamíferos,
fueron los herbívoros y carnívoros clave. Luego, los sinápsidos fueron reemplazados por rincosaurios como
herbívoros y los primeros arcosaurios como carnívoros. Los arcosaurios incluyen pájaros y cocodrilos en la
actualidad, y dinosaurios y sus antepasados. Finalmente, los rincosaurios y los primeros arcosaurios dieron paso a los
dinosaurios. Nos encontraremos con todos estos animales en breve, especialmente los rhynchosaurs y los primeros
dinosaurios.

El modelo clásico para los orígenes de los dinosaurios por reemplazos competitivos progresivos en el Tri ásico.

Se decía que estos tres pasos formaban un relevo ecológico, en el que un grupo da paso a otro, que a su vez da
paso a otro. Este modelo de retransmisión ecológica para los orígenes de los dinosaurios había sido presentado por
los dos grandes paleontólogos estadounidenses de la época, Al Romer y Ned Colbert, que eran los autores de todos
los libros de texto estándar, por lo que sus ideas fueron ampliamente distribuidas y leídas. Es importante destacar que
el modelo de relevo de Romer-Colbert asume la competencia entre todos estos animales, y que los dinosaurios de
alguna manera se abrieron paso hasta el dominio. ¿Cómo lo hicieron? Posiblemente porque tenían una postura
erguida o erguida, por lo que podían correr más rápido que sus vecinos fracasados. En términos evolutivos más
amplios, el modelo de retransmisión ecológica de Romer-Colbert se enmarcaba firmemente en la suposición de que
la evolución a gran escala era progresiva.
Presenté un punto de vista completamente opuesto en una publicación de 1983, como un joven investigador
descarado. Argumenté que los dinosaurios habían irrumpido en escena hace unos 230 millones de años, no después
de una larga lucha competitiva, sino después de un evento de extinción. Los rhynchosaurs y los primeros
archosaurios fueron exterminados por el cambio climático, lo que provocó condiciones de sequía y el predominio de
diferentes tipos de plantas, en particular coníferas. Los rhynchosaurs mordisquearon con tristeza las implacables
agujas y piñas de las nuevas coníferas de las tierras áridas; estaban, de hecho, adaptados a alimentarse de vegetación
igualmente dura, pero más nutritiva, como las semillas de helecho, pero estas plantas requerían climas más húmedos.
Quizás el clima seco y la expansión de las coníferas llevaron a la rápida desaparición de las semillas de helecho y
luego de los rincosaurios. En su apogeo, los rhynchosaurs habían sido enormemente abundantes, representando hasta
el 80 por ciento de toda la fauna. Después de su extinción, los dinosaurios se arriesgaron y se expandieron en un
ecoespacio vacío; esto, argumenté en 1983, es oportunismo, más que progreso.
Esta nueva idea mía probablemente fue bastante molesta para los paleontólogos establecidos. De hecho, tuve una
discusión un tanto acalorada e inesperada con el decano de los estudios de dinosaurios del Triásico en Gran Bretaña,
el Dr. Alan Charig, jefe de la sección de dinosaurios en el Museo de Historia Natural de Londres. Me llamó la
atención en una conferencia en Manchester en 1985 y tuvimos una discusión seria, en las duchas. (En aquellos días,
las conferencias generalmente se realizaban en residencias universitarias con duchas comunitarias). Estaba tratando
de convencer a Charig de que deberíamos usar métodos filogenéticos numéricos para resolver grandes preguntas en
macroevolución, pero no pudo estar de acuerdo; Acordamos diferir y nos despedimos en buenos términos, aunque un
poco húmedos.
Esta es una historia, entonces, de evolución a gran escala, pero depende también de un buen conocimiento de los
fósiles, las rocas y los modelos de evolución a gran escala. Veremos la ecología de las bestias triásicas, luego los
rincosaurios (un grupo extraño, pero entrañable, de animales triásicos que son clave en muchos sentidos), luego la
cuestión de los primeros dinosaurios y cómo podemos armar la historia de fósiles, climas cambiantes y extinciones
masivas para ver cómo los dinosaurios llegaron a dominar la Tierra.

Ecología y el origen de los dinosaurios.

Entonces, ¿por qué Romer, Colbert y Charig argumentaron que los dinosaurios superaron a sus rivales? En parte, se
asumió el progreso en la evolución: los dinosaurios reemplazaron a sus competidores inferiores (los sinápsidos, los
rincosaurios y los primeros arcosaurios) y, a su vez, fueron reemplazados por mamíferos, 180 millones de años
después. Cada paso en el camino marcó una mejora de algún tipo, por la cual los animales se volvieron más rápidos,
más inteligentes o al menos mejores competidores.
Esto es, en cierto modo, Darwin puro: la supervivencia del más apto, la mejora constante. Sin embargo, hemos
aprendido desde 1980 que la evolución no es unidireccional ni implacable. De hecho, el entorno físico sigue
cambiando, ya que, por ejemplo, los climas se vuelven más cálidos o más fríos, los continentes cambian de posición,
surgen cadenas montañosas y los niveles del mar suben y bajan. A medida que cambian las condiciones, las plantas y
los animales incrustados en ellas siguen adaptándose de una manera evolutiva puramente darwiniana, pero nunca
alcanzan la perfección. Los cambios ambientales son impredecibles y algo aleatorios, por lo que las especies en
general son buenas en lo que hacen, pero probablemente nunca sean perfectas.
El enfoque en la década de 1980 estaba en la postura. Hoy en día, los reptiles como las tortugas, los lagartos y los
cocodrilos son desparramados: es decir, mantienen los brazos y las piernas un poco hacia los lados. Cuando caminan,
si los ves desde arriba, cada brazo y cada pierna describen un amplio arco, y la columna vertebral se dobla de lado a
lado. Los reptiles que se extienden mantienen su barriga cerca del suelo y, por lo general, solo pueden escabullirse
rápidamente en distancias cortas. Los mamíferos, por otro lado, tienen un andar erguido, lo que significa que sus
brazos y piernas están metidos justo debajo de su cuerpo. Cuando caminan, usan toda la longitud del brazo y la
pierna para dar un paso, y no hay mucho movimiento lateral de las extremidades o del cuerpo. Es famoso que
muchos mamíferos, como los caballos o los lobos, pueden correr rápido durante distancias muy largas, lo que
generalmente no pueden hacer los srawlers.
Etapas clave en el origen de los dinosaurios a través del Triásico.
 El argumento, entonces, fue que hubo una gran transición en la postura de los reptiles durante el Triásico. Los
sinápsidos y los rincosaurios eran principalmente extensores, según se argumentaba, y los dinosaurios estaban
erguidos, y esto les daba una ventaja competitiva. Los dinosaurios vivieron la vida a un ritmo más rápido que sus
precursores sinápsidos y rincosaurios, y ganaron en una especie de carrera armamentista biológica que duró los 50
millones de años del Triásico.
Esta teoría parecía clara y explicaba los datos. Sin embargo, lo encontré insatisfactorio, y esto se debió a que me
di cuenta de que los fósiles y las rocas contaban una historia diferente. La toma de posesión de los dinosaurios fue
rápida, no gradual, y no hubo evidencia de competencia directa. Esto surgió de mis estudios de doctorado sobre
rhynchosaurs, un grupo de reptiles que eran ecológicamente dominantes en todo el mundo justo antes de la explosión
de los dinosaurios.

Rincosaurios

Comenzando mis estudios de doctorado en 1978, mi supervisor, Alick D. Walker, en la Universidad de Newcastle-
upon-Tyne, me asignó el tema de trabajar con Hyperodapedon (ver al dorso), un rincosaurio del Triásico Superior de
Elgin en Escocia. . Mi trabajo consistía en examinar la veintena de especímenes de este reptil herbívoro voluminoso,
bastante extraño, de cuatro patas. Los especímenes habían sido recolectados desde la década de 1850 en areniscas
amarillas alrededor de Elgin, una atractiva ciudad comercial en el noreste de Escocia.
Los fósiles molestaban porque eran agujeros en la roca. En algún momento de la historia de 230 millones de años
de ese rincón de Escocia, las rocas habían sido enterradas, exprimidas, horneadas y luego levantadas. El material
óseo seguía allí, pero extrañamente parecido a una masilla. En la época victoriana, los preparadores del museo
habían trabajado arduamente con martillo y cincel para quitar la arenisca de grano fino de estos huesos blandos, pero
los resultados en general fueron decepcionantes.
Alick Walker había tenido la idea en la década de 1950, cuando comenzó el trabajo de su vida en la fauna del
Triásico cerca de Elgin, para eliminar cualquier resto de hueso y luego hacer moldes de alta fidelidad a partir de
moldes de roca natural. Por algún medio que nunca descubrí, seleccionó el PVC como su material de moldeo
preferido. Este es el material de los guantes de goma, que comienza como un líquido espeso que puede llevar color,
que se vierte en un molde, se hornea para curar y luego se vuelve a sacar. Lo que queríamos era la extrema
flexibilidad y resistencia de un guante de goma de PVC: después de verter y hornear, el PVC se había infiltrado
profundamente en cada cavidad y grieta dentro de la roca.
A veces, tenía que reunir a tres o cuatro compañeros de estudios para que me ayudaran a sacar un molde de PVC
de un hueso de la pierna o un cráneo de la roca. Sin embargo, valió la pena, porque la piedra arenisca retuvo detalles
muy finos, revelando, por ejemplo, el conducto lagrimal del ojo, los principales vasos sanguíneos y las suturas óseas
en el cráneo de Hyperodapedon.
Ahora, los rhynchosaurs pueden medir hasta 1,5 metros (5 pies) de largo y tienen un cráneo muy reconocible,
con un hocico ganchudo, una especie de sonrisa cuando se ven de lado y un cráneo muy ancho en la parte posterior.
La anchura del cráneo creaba un enorme espacio entre la (pequeña) caja craneana en el medio del cráneo y las
mandíbulas, que en vida estaba llena de varios músculos mandibulares poderosos. El diámetro de un músculo da una
medida de su poder, y no había duda de que los rincosaurios tenían mandíbulas asombrosamente poderosas. Su
dentición lo confirmó, consistiendo en varias filas de dientes, que se emplazaron en la parte posterior de cada
mandíbula y expandieron la fila de dientes a medida que el animal crecía. Los dientes cerca del frente estaban
gastados planos por el desgaste cercano contra los de la mandíbula opuesta. De hecho, uno de los primeros
paleontólogos en describir rincosaurios, el famoso partidario victoriano de Darwin, Thomas Henry Huxley, comparó
la acción de la mandíbula con el cierre de una navaja: la mandíbula inferior es la hoja y encaja perfectamente en la
mandíbula superior profundamente acanalada. Esto demuestra que la única acción mandibular de la que eran capaces
era cortar la comida con precisión, como si se tratara de unas fuertes tijeras para tela, una acción técnicamente
denominada "cortar". Las mandíbulas no podían moverse hacia los lados, por lo que no podían masticar la comida.
 El rhynchosaur Hyperodapedon de Elgin en Escocia: una página de mi tesis doctoral.

Género: hiperodapedón

Especies: gordoni
Nombrado por: Tomás Huxley, 1859

Años: Triásico tardío, hace 237–227 millones de años

Ubicación fósil: Escocia

Clasificación: Archosauromorpha: Rhynchosauria

Longitud: 1,3 m (4¼ pies)

Peso: 50 kg (110 libras)

Hecho poco conocido: hiperodapedónVivió en todo el mundo y es conocido en Argentina, Brasil, India y Tanzania.

Comprender las adaptaciones y el mundo de los rhynchosaurs era importante, ya que habían sido los herbívoros
dominantes antes de que los dinosaurios irrumpieran en escena. ¿Qué tan rápido fueron reemplazados, y fueron
expulsados por los dinosaurios, o simplemente se extinguieron por otras razones?
 Cuando llegué a terminar mi doctorado, me enfrenté a un dilema. Los rhynchosaurs eran encantadores, o eso
pensaba yo, con sus sonrisas felices y la acción precisa de sus mandíbulas, pero todos eran iguales. Se han
encontrado cientos de esqueletos de rhynchosaurs, no solo en Escocia, sino también en rocas triásicas de edad
similar en Brasil, Argentina, India, Tanzania, Zimbabue, Canadá y Estados Unidos. Al principio, estos diferentes
hallazgos acumularon varios nombres diferentes, pero todos han sido reestudiados, por mí y por otros, y luchamos
por resaltar cualquier diferencia. El rhynchosaur Hyperodapedon vivió en todo el mundo en el Triásico superior al
mismo tiempo que los dinosaurios más antiguos del mundo.

¿Cuál fue el primer dinosaurio?

Hasta el año 2000, los dinosaurios más antiguos conocidos eran todos del Triásico superior y databan de hace unos
230 millones de años. Los especímenes de dinosaurios decentes más antiguos se encontraron en la Formación
Ischigualasto de Argentina en las décadas de 1950 y 1960, cuando Al Romer de Harvard y los geólogos argentinos
locales comenzaron a excavar. El país de Ischigualasto está a la vista de la Cordillera de los Andes, y se ha levantado
en los flancos de esa gran cordillera. Los geólogos viajaron 200 kilómetros (124 millas) al norte de la ciudad
regional de Mendoza en la provincia de San Juan, primero por caminos transitables y luego por caminos de tierra a
medida que se acercaban a los sitios de dinosaurios. El paisaje de Ischigualasto consiste en valles amplios y
desnudos, erosionados por las inundaciones estacionales que desgarran el flanco oriental de los Andes y exponen
amplias franjas de paisaje de tierras baldías, con abruptos barrancos cortados en la roca, revelando la mezcla de
areniscas de color rojo y gris. Los yacimientos fósiles se encuentran en el Parque Provincial Ischigualasto, ubicado
en el romántico Valle de la Luna. Explorar estos áridos paisajes es un trabajo duro, pero es un territorio ideal para la
búsqueda de fósiles, ya que no hay suelo ni vegetación: los fósiles se destacan como huesos blancos y morados en la
roca.
Las colecciones de fósiles realizadas por Romer se remontan a Harvard y él y sus estudiantes publicaron una
serie de artículos que describen los fósiles, incluido el dinosaurio Herrerasaurus (ver al dorso). Este fue nombrado
por Osvaldo Reig, un famoso paleontólogo argentino, en 1963. Herrerasaurus era un animal grande, de unos 6
metros (20 pies) de largo, con grandes mandíbulas para cortar carne. Era un bípedo, claramente capaz de realizar
movimientos rápidos sobre sus poderosas patas traseras erguidas, cada una equipada con dedos muy abiertos. Tenía
brazos largos y poderosos, y podría haberlos usado para agarrar presas. Sus mandíbulas estaban revestidas con
veinticinco dientes en forma de cimitarra, cada uno con un borde aserrado, como un cuchillo para carne. Me duele
informar que Herrerasaurus probablemente era lo suficientemente grande como para alimentarse de los animales más
abundantes de su época, los rhynchosaurs.
Las expediciones científicas al Parque Provincial Ischigualasto en la década de 1990 revelaron docenas de
esqueletos de dinosaurios más, incluidos esqueletos bastante completos de Herrerasaurus y Eoraptor. Los
dinosaurios de Ischigualasto, fechados en unos 230 millones de años, se corresponden con faunas más pequeñas de
dinosaurios similares de formaciones rocosas de la misma edad en Brasil, India y América del Norte, por lo que los
tomé como el marcador de una diversificación mundial explosiva. de los dinosaurios después de una gran crisis
ambiental.
Luego, después del año 2000, una serie de nuevos descubrimientos retrasó repentinamente la fecha del origen de
los dinosaurios en 15 millones de años y la colocó en un contexto completamente nuevo e inesperado.
El primer indicio de la revolución en nuestro entendimiento vino de Polonia. En 2003, Jerzy Dzik, director del
Instituto Paleontológico de Varsovia, informó sobre un reptil flaco del sur de Polonia, llamado Silesaurus (ver al
dorso). El fósil estaba notablemente completo, de unos 2 metros (6½ pies) de largo, con un cuerpo largo y esbelto,
brazos y piernas largos y delgados definitivamente sostenidos en la postura erguida, y un cuello largo y una cabeza
elegante. Parecía como si corriera principalmente como un bípedo y luego pudiera usar sus brazos largos y delgados
para caminar lentamente a cuatro patas. Las mandíbulas están revestidas con dientes en forma de clavija, y hay un
labio óseo en la parte delantera de las mandíbulas, por lo que parece que Silesaurus era un herbívoro que
mordisqueaba las hojas con las puntas huesudas de sus mandíbulas y cortaba aún más la comida. de vuelta en las
mandíbulas. Silesaurus parece un dinosaurio, pero no del todo.
Género: herrerasaurio

Especies: ischigualastensis

Nombrado por: Osvaldo Rey, 1963

Años: Triásico tardío, hace 237–227 millones de años

Ubicación fósil: Argentina

Clasificación: Dinosaurio: Saurischia: Herrerasauridae

Longitud: 6 m (20 pies)

Peso: 270 kg (595 libras)

Hecho poco conocido: herrerasaurioparece un terópodo, pero parece ser un saurisquio primitivo, ni terópodo ni sauropodom orfo.
Género: silesaurio

Especies: opolensis

Nombrado por: Jerzy Dzik, 2003

Años: Triásico tardío, hace 227–201 millones de años

Ubicación fósil: Polonia

Clasificación: Dinosauromorfos: Silesauridae

Longitud: 2,3 m (7½ pies)

Peso: 40 kg (88 libras)

Hecho poco conocido: Los fósiles provienen de un pozo de arcilla utilizado por una empresa de cemento.

La segunda sorpresa polaca se produjo en 2011, cuando Steve Brusatte, Grzegorz Niedźwiedzki y Richard Butler
informaron que huellas fosilizadas de tres dedos de varias localidades eran definitivamente dinosaurios. Su
descubrimiento fue discutido: ¿podemos estar seguros de que estas pequeñas huellas realmente fueron hechas por un
dinosaurio, o tal vez podrían haber sido hechas por algo como un dinosaurio, tal vez incluso un silesáurido? Bueno,
sí, posiblemente, pero en cierto modo no importa.

silesaurio, miembro del grupo más cercano a los dinosaurios en términos evolutivos.
 El factor decisivo llegó en 2010, cuando Sterling Nesbitt informó sobre un silesáurido del Triásico Medio de la
Formación Manda de Tanzania, llamado Asilisaurus. La Formación Manda consiste en areniscas de color rojo
colocadas en ríos antiguos, y las rocas ahora están expuestas bajo el suelo delgado y el sol abrasador del suroeste de
Tanzania, cerca de las orillas del lago Malawi. Los primeros fósiles se encontraron allí hace 100 años, pero nuevas
exploraciones realizadas por Sterling Nesbitt y su equipo han revelado muchos especímenes nuevos notables.
El descubrimiento de Asilisaurus volvió a fechar inequívocamente el origen de los dinosaurios hace 230 a 245
millones de años, o más. El punto era que el animal polaco delgado parecido a un dinosaurio Silesaurus no estaba
solo. De hecho, resulta que Silesaurus es el ejemplo de un grupo completamente nuevo, llamado Silesauridae en
2010. Media docena de pequeños animales del Triásico medio y tardío de América del Sur y del Norte fueron
asignados a este grupo... y luego llegó el el silesáurido más antiguo, Asilisaurus. Todos estos pequeños animales se
parecían un poco a los dinosaurios porque resultó que los Silesauridae eran los parientes más cercanos de los
Dinosauria (el nombre formal de los dinosaurios, inventado en 1842, como veremos enCapitulo 2), lo que significa
que compartían un ancestro común inmediato. Si los Silesauridae se originaron hace 245 millones de años, sus
parientes inmediatos, los Dinosauria, también deben tenerlo. Incluso hay un posible dinosaurio, Nyasasaurus, de la
Formación Manda, pero solo se conoce a partir de huesos aislados.

La macroecología de los orígenes de los dinosaurios

Si los dinosaurios se originaron en el Triásico temprano en lugar del Triásico tardío, entonces esto cambia su tiempo
de origen a uno de los períodos más turbulentos en la historia de la vida. Esto fue cuando la vida se estaba
recuperando de la aniquilación casi completa, y los ambientes de la Tierra se convulsionaron repetidamente por
terribles episodios de lluvia ácida, calentamiento global y pérdida de oxígeno de los fondos oceánicos. Todo
comenzó hace 252 millones de años durante la extinción masiva más grande de todos los tiempos: la extinción
masiva del Pérmico-Triásico.
La extinción había sido provocada por enormes erupciones volcánicas en lo que ahora es Siberia, lo que provocó
un episodio de profunda destrucción ambiental: la lluvia ácida y el calentamiento extremo en la tierra destruyeron los
bosques, y las plantas y el suelo fueron arrastrados al mar, dejando desolados, rocosos, y paisajes horneados. Los
mares poco profundos se inundaron con los desechos, el ácido y el calentamiento, y esto perturbó los ciclos
oceánicos normales. La vida en la tierra y en el mar fue destruida y solo sobrevivió el 5 por ciento de las especies.
Normalmente, después de un evento de extinción masiva, la vida puede recuperarse en un mundo
razonablemente benigno. Sin embargo, el mundo del Triásico Temprano estaba lejos de ser benigno. Durante 6
millones de años después de la crisis, ocurrieron repetidos paroxismos de erupciones y destrucción ambiental. La
vida se recuperaría durante medio millón de años, y luego volvería a retroceder. En este mundo perturbado llegaron
los primeros dinosaurios, arriesgándose contra otros grupos en el sombrío entorno posterior a la extinción.
En mi artículo de 1983, desafié el modelo competitivo para el éxito de los dinosaurios y sugerí un modelo
alternativo de extinción. Para probar esta hipótesis, documenté la aparición de fósiles, identifiqué qué eran y los
comparé con el tiempo geológico lo mejor que pude. Esto al menos me permitió probar el patrón de cambio. Mis
datos mostraron que hubo un cambio bastante marcado en la composición de las faunas de reptiles durante el
Triásico. Romer, Colbert y Charig tenían razón en que comenzamos el Triásico con faunas de sinápsidos, pasamos
por faunas dominadas por rhynchosaurs y terminamos el Triásico con dinosaurios por todas partes. Pero el cambio
ocurrió rápidamente, en un evento, hace unos 230 millones de años.
Mi modelo era explícitamente ecológico. Esto significaba que no solo registraba la presencia o ausencia de
diferentes especies, sino que también quería documentar cuán importantes eran ecológicamente. Esto requería cierto
conocimiento de su tamaño y dietas probables, pero también de cuán abundantes eran. En otras palabras, en
cualquier lugar en particular, de 100 especímenes, ¿cuántos pertenecían a cada grupo? Para mi sorpresa, descubrí
que, cuando había rhynchosaurs, por lo general constituían el 50 por ciento o más de la fauna. De hecho, en Elgin y
en algunos otros lugares, podrían representar el 80 por ciento o más de todos los especímenes.
Este intento de representar la importancia ecológica en términos de abundancias relativas mostró que los
rhynchosaurs eran los herbívoros dominantes en todo el mundo, y luego en un punto particular, hace 230 millones de
años, desaparecieron. Este era el punto. No disminuyeron del 80 por ciento al 40 por ciento al 20 por ciento a medida
que pasabas por las secciones rocosas. Un minuto estaban allí, y luego, unos metros más arriba en la sección de roca,
se habían ido. Podría haberse registrado simplemente como la pérdida de una o dos especies en todo el mundo, pero
ecológicamente esas pocas especies de rhynchosaurs habían dominado sus ecosistemas, y su pérdida debe haber
dejado un gran vacío. (Volveremos más adelante a una razón probable de por qué los rincosaurios desaparecieron
repentinamente).
Ese fue el quid de mi argumento en 1983. Muerte súbita de los dominantes, ecológicamente hablando, seguida
por el surgimiento de los dinosaurios. Los dinosaurios ya estaban allí, como hemos visto en la Formación
Ischigualasto, y eran diversos e importantes, pero constituían solo del 5 al 10 por ciento de la fauna. Después de la
desaparición de los rhynchosaurs, los dinosaurios pasaron de representar el 5-10 por ciento de sus faunas a más del
50 por ciento en muchas partes del mundo.

Nuevos métodos y nuevos modelos.

Los avances en paleontología no provienen todos de nuevos fósiles. También hay avances en los métodos
computacionales y, aunque pueden parecer menos emocionantes porque no involucran Land Rovers, sudor y lugares
exóticos del desierto, pueden ser cruciales para resolver preguntas.
Cuando realicé mis primeros estudios sobre los ecosistemas del Triásico, las herramientas numéricas eran
bastante débiles. Solo podía usar estadísticas simples, como contar proporciones de especímenes para describir lo
que estaba pasando. Ahora, tenemos acceso a nuevos métodos matemáticos que se desarrollaron para permitir a los
biólogos hacer comparaciones entre especies modernas teniendo debidamente en cuenta sus relaciones evolutivas.
También permiten a los biólogos determinar el llamado estado ancestral de cualquier carácter o rasgo, que puede ser
una característica física, como el tamaño del cuerpo o la longitud de las piernas, o una característica de
comportamiento, como el tamaño de la puesta de huevos o el ritual de alimentación. Al trazar los datos conocidos en
un árbol evolutivo, pueden estimar en el árbol cómo habrían sido los antepasados,
En un ejemplo de la aplicación de estos nuevos métodos numéricos, se podría explorar el modelo de Colbert-
Romer para el relevo ecológico del Triásico entre sinápsidos y arcosaurios (incluidos los dinosaurios). Roland
Sookias hizo esto como parte de su trabajo de doctorado en 2012. Documentó el tamaño corporal de varios cientos
de sinápsidos y arcosauromorfos (arcosaurios, rhynchosaurs y parientes), y rastreó los cambios de tamaño a lo largo
del tiempo. Descubrió que los arcosauromorfos se hicieron más grandes durante el Triásico, representados
principalmente por los dinosaurios, y los sinápsidos se hicieron más pequeños a medida que se encogían hasta
convertirse en diminutos mamíferos parecidos a musarañas al final del Triásico. Pero, ¿fue esta una tendencia
impulsada o simplemente un cambio pasivo?
 Determinar los estados ancestrales de las plantas que son polinizadas por insectos, pájaros o el viento.

Sookias fue capaz de ajustar diferentes modelos de evolución a sus datos y, en su mayoría, parecía que la
evolución simplemente estaba procediendo de forma aleatoria. Es decir, los cambios en el tamaño del cuerpo
seguramente estaban ocurriendo, pero con suficientes variaciones locales y con la suficiente lentitud como para que
no fuera posible decir que los cambios en el tamaño del cuerpo fueron impulsados por alguna poderosa fuerza
evolutiva. Si el cambio de tamaño durante el Triásico hubiera sido una tendencia impulsada, habría sido posible
argumentar que la selección natural estaba en juego y que había una presión selectiva por un tamaño más grande.
Todo lo que Sookias pudo decir fue que los sinápsidos se estaban volviendo más pequeños, en general, y los
arcosaurios se estaban haciendo más grandes, pero podrían haber estado cambiando de tamaño de manera más o
menos aleatoria. Por lo tanto,
En un estudio anterior, Steve Brusatte, entonces estudiante de maestría en Bristol, estudió la misma pregunta,
pero observando más de cerca a los primeros dinosaurios y los primeros arcosaurios a los que reemplazaron. Decidió
medir las tasas de evolución no solo de un rasgo, como el tamaño del cuerpo, sino de todos los aspectos de su
anatomía. Hizo una tabla enorme de 500 rasgos para cada bestia y usó métodos estadísticos estándar para reducir esta
gran cantidad de datos a algo más manejable.
Una forma de visualizar conjuntos de datos tan grandes y complejos es buscar algunas direcciones principales de
variación, extraerlas y trazarlas como el llamado morfoespacio, que significa literalmente "espacio de forma". Un
morfoespacio es una forma gráfica de mostrar cómo varía la morfología, o la apariencia externa y los caracteres
físicos, de los organismos, y tiene la gran fuerza de resumir grandes cantidades de información en algo que podemos
entender más fácilmente. Las especies que son más similares se trazan juntas, y las que son más diferentes en vida se
trazan muy separadas en el morfoespacio.
Mientras que los arcosauromorfos (línea superior) se hicieron más grandes durante el período Triásico, los sinápsidos (línea inferior) se hicieron
más pequeños.
Un diagrama que representa el morfoespacio de los dinosaurios y otros reptiles del Triásico, correspondiente a sus adaptacion es.
 El morfoespacio de los dinosaurios y los primeros arcosaurios mostraba áreas de morfología ocupadas por cada
grupo. No se superpusieron, posiblemente, pero no de manera concluyente, lo que sugiere que no estaban
compitiendo directamente. Cuando Brusatte extrajo las tasas de cambio, descubrió que la variación morfológica de
los dinosaurios se expandía a medida que el grupo se diversificaba en el Triásico superior, pero también lo hacían
sus supuestos competidores, los arcosaurios parecidos a cocodrilos o crurotarsanos. No había señales de que la
explosión de dinosaurios estuviera golpeando a los otros arcosaurios y obligándolos a retirarse. De hecho, todos
parecían diversificarse y ocupar nuevos morfoespacios, en paralelo; lejos de ser aplastados por los nuevos
dinosaurios, los otros arcosaurios aparentemente florecían. En sus ecosistemas,
Estos estudios numéricos son parte de una nueva ola de investigación computacional en macroevolución. Los
métodos son difíciles de aprender, pero mis alumnos los absorben como el aire que respiran. Estos métodos han
abierto las compuertas para permitir nuevas exploraciones de las diversas fases de la evolución de los dinosaurios, y
cómo los diferentes grupos llegaron y se fueron, y están brindando formas de abordar grandes preguntas evolutivas
que se creían imposibles de responder cuando comencé a trabajar en estos. preguntas en la década de 1980.

El origen de los dinosaurios como un proceso de tres pasos

Entonces, ¿dónde nos dejan los nuevos descubrimientos de dinosaurios mucho más antiguos y los nuevos estudios
computacionales? ¿Tenemos una comprensión adecuada de la dinámica del origen de los dinosaurios? ¿Quién tenía
razón? ¿Era correcto el modelo de relevos ecológicos de Romer, Colbert y Charig, con un aumento prolongado y
competitivo de los dinosaurios? ¿O era correcto mi modelo de oportunismo de extinción masiva de 1983?
De hecho, todos nos equivocamos de diferentes maneras. Me equivoqué al afirmar que los dinosaurios habían
surgido y explotado en el Triásico Superior, como ahora sabemos sus primeros pasos tuvieron lugar hace 245
millones de años, en el Triásico Inferior y Medio. Romer y Colbert tenían razón en que el origen y el surgimiento
inicial de los dinosaurios duró unos 40 millones de años del Triásico, aunque no se habían basado en ningún
conocimiento de especímenes de dinosaurios más antiguos.
La postura erguida de los dinosaurios fue claramente la clave de su éxito, de nuevo como habían dicho Romer y
Colbert, pero en un sentido un tanto diferente del que habían argumentado. En otras palabras, si los primeros
dinosaurios surgieron mucho antes en el Triásico de lo que nadie había conocido en las décadas de 1970 y 1980,
entonces no superaron a los sinápsidos, los primeros arcosaurios, los rincosaurios o cualquier otro grupo. En la
evolución, los organismos en su mayoría evitan la competencia cambiando sus nichos ecológicos: eligen una dieta o
rango geográfico diferente. La discreción es la mejor parte del valor; los organismos exitosos viven para luchar otro
día. La evolución probablemente no sea exactamente 'roja en dientes y garras', como sugirió Alfred Lord Tennyson;
más rosado en dientes y garras.
Sin embargo, ¿qué desencadenó el gran estallido, la segunda etapa? Si esto no hubiera sucedido, los dinosaurios
podrían haber seguido siendo animales bastante raros, quizás el 10 por ciento de sus faunas. Podría haberlo
entendido en 1983. Sin embargo, nueva evidencia muestra un vínculo cada vez más estrecho entre la explosión de
dinosaurios y el llamado Episodio Pluvial de Carnian. Este evento había sido notado y nombrado por Mike Simms y
Alistair Ruffell en 1989. Habían observado en secciones rocosas del Triásico Superior en todo el Reino Unido y
otras partes de Europa que algo inusual estaba sucediendo. Los climas generalmente secos fueron interrumpidos por
una fase pluvial, cuando las lluvias aumentaron sustancialmente, y luego las condiciones volvieron a ser secas. La
evidencia del cambio climático provino de las propias rocas y de los restos de plantas, que pueden clasificarse como
amantes de la humedad (musgos, hepáticas,
Allí estuvieron las cosas hasta 2012. El vínculo entre la explosión de los dinosaurios y el episodio pluvial de
Carnian fue enfatizado de vez en cuando por mí, Simms y Ruffell, pero nadie más prestó mucha atención. Luego, un
trabajo independiente publicado en 2012 por el geólogo italiano Jacopo Dal Corso lo cambió todo. Dal Corso
descubrió que las rocas que documentan el episodio pluvial de Carnian reflejan los resultados de las principales
erupciones volcánicas en el oeste de América del Norte. Allí, hace unos 232 millones de años, grandes erupciones
produjeron enormes volúmenes de lava volcánica, los basaltos de Wrangellia, que se ven hoy alrededor de
Vancouver y hacia el norte a lo largo de la costa de la Columbia Británica.
 Dal Corso argumentó que las erupciones habían sido tan grandes que habían causado un cambio climático de
impacto en todo el mundo. Al igual que al final del Pérmico hace 252 millones de años, enormes volúmenes de
dióxido de carbono expulsados de las fumarolas volcánicas causaron el calentamiento global, así como la lluvia
ácida. El calentamiento y la lluvia ácida acabaron con la vida en la tierra y provocaron la acidificación de los
océanos y la pérdida de oxígeno en las aguas del fondo, y Dal Corso notó una amplia evidencia de extinciones en el
mar en localidades de Europa y América del Norte. El calentamiento también condujo a condiciones
megamonzónicas alrededor del ancho cinturón ecuatorial, que en ese momento abarcaba todas las localidades de
dinosaurios en América del Norte y del Sur, Europa e India. Después de que cesaron las erupciones, las condiciones
volvieron a ser cálidas y secas, y este fue el asesino.
Cambiando los cinturones climáticos en el Triásico Tardío, y el movimiento de dinosaurios desde los continentes del sur hacia todo el mundo en
el período posterior.
 El punto de quiebre en la evolución del ecosistema fue provocado por el episodio pluvial de Carnian hace 232 millones de años .

Estos nuevos estudios me estimularon a volver a mirar los datos ecológicos que había recopilado en 1983. Me
ayudaron los estudiantes Cormac Kinsella y Massimo Bernardi. Verificamos todos los datos, mejoramos la muestra
de especímenes a más de 7.700 y calculamos los porcentajes de todos los grupos clave: rincosaurios, dinosaurios y
otros. Luego, tracé las proporciones ecológicas como un gráfico de burbujas, donde cada burbuja representa una
fauna diferente, con el centro fechado correctamente de acuerdo con la escala de tiempo geológico. El tamaño de
cada burbuja representa la cantidad de especímenes en la muestra, y tracé cada uno contra el valor de una proporción
que esencialmente nos da una medida de cuánto dominaron los dinosaurios en las faunas.
Parecía haber un aumento de valores de alrededor del 20 por ciento a valores de alrededor del 70 por ciento, pero
tal estimación no era lo suficientemente buena. Los críticos podrían decir que solo estábamos imaginando cosas.
Entonces, aplicamos un método numérico llamado 'análisis de punto de ruptura' a los datos. Este método intenta
calcular la línea que mejor explica todos los datos, pero le permite hacer una (o más) rupturas. Programamos el
modelo para hacer una ruptura y pusimos en marcha los cálculos. Después de un corto tiempo, la respuesta llegó: la
línea que mejor se ajustaba se rompió hace exactamente 232 millones de años.
Tomamos esto como evidencia independiente de que algo sucedió en este momento que restableció
fundamentalmente la naturaleza de los ecosistemas de reptiles del Triásico. De hecho, los dinosaurios se habían
originado mucho antes del episodio pluvial de Carnian, pero no lograron apoderarse de las faunas; de hecho,
continuaron haciendo lo que habían hecho antes y habría parecido intrascendente para cualquier observador. El salto
clave ocurrió hace 232 millones de años, y el nuevo estudio proporcionó un marcador que vinculó la revolución
ecológica cuando los dinosaurios explotaron en importancia con los trastornos ambientales en medio del Carnian.
Cimentar el vínculo entre las erupciones de Wrangellia y el episodio pluvial de Carnian fue una idea poderosa, y
confirmó el impacto ambiental que quizás mató a los rhynchosaurs y otros animales dominantes, brindando así la
oportunidad para que los dinosaurios se diversificaran explosivamente en un ecoespacio vacío. Aun así, la datación
tenía que ser correcta y, de manera útil, hubo mejoras radicales en nuestra comprensión en los últimos años.

Salir con la diversificación de los dinosaurios.

Hasta ahora, he estado citando edades geológicas (ver Cronología, págs. 6–7) como hace 230, 232 y 245 millones de
años. Los geólogos hacen eso. ¿Pero cómo lo sabemos? Esto es crucial para todas las hipótesis que podamos tener
sobre los orígenes de los dinosaurios y su eventual desaparición. Tenemos que ser capaces de establecer el tiempo de
los eventos antiguos en términos de millones de años, y también unir o correlacionar las rocas de un continente a
otro para probar si un evento dramático en, digamos, Argentina se corresponde con una crisis de aspecto similar en
las secciones de roca italiana.
La datación de las rocas es una actividad central de los geólogos. Las raíces de la ciencia de datar las rocas,
llamada estratigrafía, eran profundamente prácticas. Cuando el humilde topógrafo inglés William Smith comenzó
sus esfuerzos en la década de 1790, era autodidacta. Fue uno de los primeros geólogos económicos y le pagaban por
resultados. En ese momento, no había evidencia que sugiriera que las rocas bajo nuestros pies fueran algo más que
un completo revoltijo. La idea de un mapa geológico que mostrara la disposición ordenada de diferentes formaciones
rocosas, y de una escala de tiempo que las colocara en secuencia y pudiera usarse en varios lugares, era inaudita.
Smith trabajó durante toda su vida para establecer ambos principios.
Smith practicó en los primeros años de la Revolución Industrial en Gran Bretaña, cuando todos los propietarios
de tierras excavaban en busca de carbón, a menudo completamente al azar. El razonamiento era algo así: mi vecino
Arkwright encuentra carbón a veinte metros por debajo de sus campos, por lo que yo también debería encontrar
carbón a la misma profundidad. A veces funcionaba, ya veces no. Si los dos puntos estuvieran separados por una
falla, la sucesión de rocas podría ser completamente diferente. Smith usó sus habilidades en mapeo y estratigrafía
para hacer maravillas: podía decirle a la gente dónde cavar y, lo que es más importante, dónde no cavar. Si las rocas
fueran fechadas como Jurásico, podría haber carbón debajo porque el período Jurásico es más joven que el
Carbonífero, cuyos bosques y pantanos se convirtieron en las vetas de carbón del futuro. Sin embargo, si las rocas de
tu vecino tuvieran la edad del Silúrico, entonces no habría carbón; el Silúrico es más antiguo que el Carbonífero. Las
rocas del Jurásico y del Silúrico podrían ser calizas de color gris oscuro de aspecto bastante similar, pero el
contenido fósil le dijo a Smith la edad, y luego pudo convertir este conocimiento en efectivo.
Desde la época de Smith, y gracias a los esfuerzos en todos los países, la escala de tiempo geológico con sus
principales divisiones, las eras y los períodos geológicos, recibieron nombres más o menos hacia 1840. La escala de
tiempo geológico funcionó en todas partes y las correlaciones se hicieron a nivel regional caminando. a través del
país y el mapeo, y luego a nivel internacional mediante la comparación de fósiles. Las faunas jurásicas de ammonites
y bivalvos de Smith podrían coincidir en todo el mundo. Esto marcó una línea de edades equivalentes desde
Inglaterra hasta Francia, Rusia y Argentina... Tales esfuerzos en la identificación de las edades de las rocas mediante
ensamblajes fósiles son tan valiosos comercialmente hoy como en la época de Smith, ahora especialmente en la
industria petrolera, donde las empresas gastan miles de millones de dólares. perforación de dólares. Quieren saber
con anticipación lo que van a perforar,
La estratigrafía con fósiles no da edades exactas. Estos provienen de la datación radioisotópica. Poco después del
descubrimiento de la radiactividad en la década de 1890, el físico ganador del premio Nobel Ernest Rutherford
sugirió en 1905 que la desintegración radiactiva podría proporcionar un cronómetro exacto para fechar rocas y, por
lo tanto, para fechar el origen de la Tierra, que luego apunta a la fecha del origen del universo. El entusiasta joven
geólogo Arthur Holmes aprovechó la idea y compiló una lista de fechas clave para 1911, a la edad de veintiún años.
Desde 1911, la datación por radioisótopos se ha convertido en una parte importante de la geología de laboratorio,
con el despliegue de espectrómetros de masas cada vez más potentes. Una gran fortaleza del enfoque es que la
misma roca se puede fechar por diferentes medios y en diferentes laboratorios para cotejar las estimaciones.
Existe un amplio esfuerzo internacional para mejorar la precisión (la precisión de la estimación, el tamaño de las
barras de error) y la exactitud (¿es así?) de las fechas exactas de las rocas, y la escala de tiempo geológico estándar
se revisa en detalle cada pocos meses, a medida que se modifican las fechas. afinado para ser más y más agudo, y
más comparable. Cuando comencé mis estudios de geología en la década de 1970, nos dijeron que asumiéramos un
error de más o menos el 5 por ciento en cualquier fecha radioisotópica. En algunos casos ahora, la precisión ha
mejorado cien veces, con un error de más o menos 0,05 por ciento. Entonces, la datación del episodio pluvial de
Carnian podría haber mejorado desde hace 232 ± 11,6 millones de años (Mya) a 232 ± 0,116 Mya. Un error de 116
000 años aún puede sonar ridículamente largo, ¡pero para un geólogo es un milagro!
Los basaltos de Wrangellia se pueden fechar directamente porque son rocas ígneas. Se fundieron y se
solidificaron, y los cristales dentro de ellos se pueden fechar para dar el momento en que se solidificaron. Las rocas
sedimentarias que documentan el episodio son más difíciles de datar directamente de esta manera. Sin embargo, en
los Dolomitas, en el norte de Italia, hay maravillosas secuencias de sedimentos marinos que se han fechado en
pequeñas zonas de menos de 1 millón de años cada una. Intercalados entre estos hay sedimentos terrestres con
huellas, y estos documentan cómo los dinosaurios estaban ausentes antes del episodio pluvial de Carnian, pero luego
presentes en abundancia después del evento. Usamos estos increíbles sitios de fósiles para argumentar que el
episodio pluvial de Carnian desencadenó la segunda fase en el origen de los dinosaurios, su gran explosión hace 232
millones de años, en un artículo de 2018,
La datación cruzada entre sedimentos marinos y no marinos en el norte de Italia se confirma mediante un método
notable e independiente llamado magnetoestratigrafía. Este método se basa en el hecho de que la dirección de
magnetización de la Tierra ha cambiado de norte a sur, y viceversa, muchas docenas de veces a lo largo de la historia
de la Tierra. Nadie puede explicar por qué el norte gira hacia el sur y qué sucede durante el giro. Sin embargo, el
registro está ahí en los minerales magnéticos de las rocas, y la alineación de los polos de barbero rayados de normal-
invertido-normal-invertido puede fijar las edades relativas de rocas de todo tipo.
Anteriormente sugerí que la diversificación de los dinosaurios se produjo en tres fases. Hemos analizado los dos
primeros: su origen hace unos 245 millones de años en la vorágine de recuperación de la extinción masiva del
Pérmico-Triásico, y su diversificación explosiva hace 232 millones de años después del episodio pluvial del Carnian.
La tercera fase siguió a la extinción masiva del final del Triásico hace 201 millones de años, y exploraremos esto un
poco más en el próximo capítulo.
 ¿Cómo podemos identificar los climas antiguos?

Al describir el origen de los dinosaurios, he hablado libremente sobre climas áridos y monzónicos. ¿Cómo se llega a
estas importantes conclusiones? Los fundamentos se remontan a los inicios de la geología. La sedimentología es la
ciencia de la comprensión de los sedimentos y la reconstrucción de ambientes antiguos. Los estudiantes de primer
año de geología aprenden a distinguir rocas marinas y no marinas. Las rocas marinas, por ejemplo, contienen de
manera única fósiles diminutos de plancton y fósiles más grandes de animales que solo vivían en el mar, como
braquiópodos, erizos de mar o lirios de mar. Las rocas depositadas en lagos o ríos pueden, por otro lado, contener
hojas, insectos o dinosaurios. Por supuesto, las hojas, los insectos y los dinosaurios pueden ser arrastrados por los
ríos hasta el mar, pero son los fósiles predominantes, no las rarezas, los que cuentan. Las rocas de la Formación
Ischigualasto, por ejemplo, incluyen troncos de árboles y hojas de coníferas y otras plantas, lo que confirma que
fueron depositados en tierra. Los sedimentos son lutitas y areniscas de color rojo. En algunos lugares, hay grandes
canales formados por ríos antiguos y lodos depositados en lagos temporales. También hay madrigueras construidas
por algunos de los reptiles más pequeños, y esto confirma la evidencia química de que el área experimentó
condiciones realmente calurosas en ocasiones, lo que llevó a las pequeñas bestias a la clandestinidad para protegerse.
Hay todo tipo de otras pistas en las rocas. Por ejemplo, las dunas de arena de ciertos tipos significan desiertos.
Los canales y los sedimentos apilados pueden identificar ríos serpenteantes, cambiando de lado a lado a través del
tiempo. Las capas de sal pueden indicar que las piscinas costeras se están secando bajo un sol abrasador.
También hay indicadores químicos de condiciones antiguas. Por ejemplo, los isótopos de oxígeno medidos a
través de secciones enteras de rocas pueden rastrear el aumento y la disminución de las temperaturas. La proporción
de isótopos de oxígeno varía con la temperatura debido a los efectos diferenciales durante la evaporación de la
superficie de un estanque o cuando cae la lluvia, y las señales de los isótopos también pueden reflejar la salinidad y
el volumen de agua atrapada en las capas de hielo.
Los entornos de deposición se pueden identificar localmente, pero ¿qué pasa con el panorama mundial?

¿Qué tan diferente era el mundo triásico del nuestro?

La Tierra está compuesta por numerosas grandes placas tectónicas, las cuales están en constante movimiento.
Algunas de las placas subyacen a los continentes y otras forman el fondo del mar. El motor de los movimientos de
las placas proviene del manto fundido de la Tierra, que se encuentra debajo de las placas sólidas. Grandes corrientes
de convección giran dentro del magma, transfiriendo su movimiento lateral a la corteza sólida. En algunos lugares, el
material fundido del manto sale a la superficie, como a lo largo de las grandes dorsales oceánicas. En el centro del
Atlántico Norte y Sur hay un sistema continuo de fisuras a través de las cuales la lava basáltica burbujea de vez en
cuando. La dorsal del Atlántico medio sale a la superficie en Islandia. El suministro constante de corteza fresca en el
centro del Atlántico y en sistemas de dorsales similares en los océanos Pacífico e Índico, separa las placas del suelo
oceánico a razón de aproximadamente 1 centímetro (3/8 de pulgada) por año. Donde las placas se mueven entre sí,
puede haber grandes fallas, como la falla de San Andrés a través de California, que periódicamente cobra vida. Esta
es evidencia en tiempo real de que la corteza terrestre está en constante movimiento. En otros lugares, las placas
oceánicas se sumergen debajo de las placas continentales, como a lo largo de la costa del Pacífico de América del
Sur.
Durante el Triásico, todas las placas continentales se fusionaron formando el supercontinente Pangea. Además,
no había tierra a través de los polos, por lo que no había casquetes polares. Esto significa que las temperaturas desde
el ecuador hasta los polos variaron menos que en la actualidad, y con frecuencia se dice que el clima ha sido
uniforme. Los climas uniformes en una sola masa de tierra significaron que los primeros dinosaurios y otros
animales y plantas terrestres podrían estar mucho más distribuidos que ahora.
 Deriva continental desde el Pérmico hasta nuestros días.

En el Triásico Superior, como hemos visto, hubo una violenta serie de enormes erupciones volcánicas a lo largo
de la costa oeste de Canadá, vertiendo el magma que se solidificó como los basaltos de Wrangellia. Diez millones de
años más tarde, otra serie de erupciones volcánicas de tamaño similar se desencadenaron en el centro de Pangea, a lo
largo de la línea de ruptura de un nuevo océano que estaba naciendo de forma irregular. Estas erupciones también
produjeron grandes espesores de basalto, más famoso hoy en Palisades a lo largo del río Hudson entre Nueva York y
Nueva Jersey.
A lo largo de la franja costera del este de América del Norte, hay valles de grietas que se extienden desde Nueva
Escocia en el norte y el este hasta Carolina del Norte en el sur. Estos valles de grietas se formaron cuando la corteza
terrestre se dividió por la fuerza de grandes células de convección en el manto que empujaban lo que ahora es
Europa y el norte de África hacia el este, y lo que ahora es América del Norte hacia el oeste. A pesar de que la tasa
de movimiento fue de solo 1 centímetro por año, durante miles de años la tensión se volvió demasiado grande y la
corteza se desgarró, tal como está sucediendo hoy en el Gran Valle del Rift de África oriental, ya que ese continente
también se desgarra.
Los valles del Rift del Triásico tardío del este de América del Norte formaron lagos, y se depositaron grandes
espesores de sedimentos lacustres, que a menudo contenían fósiles de peces, insectos y plantas y, de vez en cuando,
un rastro producido por un dinosaurio mientras se apresuraba a través de la húmeda. sedimentos de la orilla del lago.
Asia, Europa y América del Norte se encontraban en el hemisferio norte en el Triásico superior, pero todos algo
al sur de donde se encuentran ahora. Londres y Nueva York se encontraban en latitudes mediterráneas y caribeñas,
por lo que eran considerablemente más cálidas que en la actualidad. La ausencia de casquetes polares también
aseguró que no hubiera inviernos fríos. América del Sur, África, India, la Antártida y Australia se unieron en el
hemisferio sur y formaron una tierra continua a través del ecuador hasta los continentes del norte. Los dinosaurios
podían recorrer miles de kilómetros desde Sudáfrica hasta Arizona, o desde Canadá hasta el norte de África. Había
faunas regionales en algunos lugares, definidas probablemente por cadenas montañosas y cinturones climáticos, pero
la mayoría de las plantas y animales terrestres eran mucho más capaces de expandirse por todo el mundo en el
Triásico que en la actualidad.
Estas condiciones continuaron en el Jurásico. A pesar de que el Atlántico norte había comenzado a abrirse, los
animales podían caminar desde África hasta América del Sur, y todavía había algunas conexiones desde América del
Norte a través de Groenlandia hasta Europa. Esto fue cierto hasta el Jurásico Superior, hace 150 millones de años,
cuando se conocen dinosaurios como el enorme saurópodo Brachiosaurus de Tanzania en el este de África y
Wyoming en el centro de los Estados Unidos. El enorme dinosaurio depredador Allosaurus también se conoce de
Wyoming, y posiblemente de Tanzania, pero también de Portugal. Había un amplio océano entre los continentes
norte y sur a lo largo de la línea del ecuador, pero el tráfico de dinosaurios parece haber sido canalizado de norte a
sur a través de una pequeña franja de tierra que unía Marruecos en el sur y España en el norte.
Durante el Cretácico, los continentes continuaron girando y moviéndose. Se abrió el Atlántico sur y finalmente
se cortó el tráfico de vida terrestre entre América del Sur y África. Los continentes del sur se separaron, África se
movió hacia el norte y mantuvo algunos contactos con Europa, pero el extremo sur de América del Sur se unió a la
Antártida al este y luego a Australia. En el Cretácico superior, la India se liberó y comenzó su largo viaje hacia el
norte para finalmente atracar con el resto del continente asiático hace unos 50 millones de años. India continúa
avanzando hacia el norte, forzando al Himalaya cada vez más alto a medida que lo hace.
En el Cretácico superior, no solo los continentes se estaban acercando a sus posiciones actuales, sino que
también los niveles del mar aumentaron enormemente, unos 100 metros (casi 330 pies) o más, como resultado de
una mayor actividad y elevación del manto oceánico. Este aumento del nivel del mar inundó las costas de todos los
continentes y dividió África y América del Norte con vías marítimas continentales. Esto significó que los
dinosaurios en el Cretácico superior vieron sus oportunidades de migración enormemente restringidas. Por ejemplo,
el famoso Tyrannosaurus rex de esta época se encuentra solo en América del Norte, no en otras partes del mundo, a
diferencia de muchos de sus predecesores. Por primera vez, los dinosaurios de la costa este ni siquiera pudieron
cruzar el continente norteamericano para encontrarse con sus primos en la costa oeste.

Climas cambiantes y mundos cambiantes. Hace unos años, los paleontólogos de dinosaurios pensaban que se habían
resuelto todas las líneas maestras del origen de los dinosaurios. Entonces todo cambió. Los nuevos fósiles retrasaron
los orígenes de los dinosaurios 15 millones de años hasta el Triásico temprano. Quizás, si te hubieran transportado en
una máquina del tiempo, apenas te habrías fijado en los primeros dinosaurios. Entre todos los abundantes, fuertes y
ruidosos rincosaurios, sinápsidos y crurotarsanos que husmeaban, los pocos, pequeños dinosaurios bípedos que
entraban y salían de la maleza habrían parecido un espectáculo secundario.
Su explosión en escena 15 millones de años más tarde, después de la devastación provocada por el episodio
pluvial de Carnian, fue espectacular. Los dinosaurios reemplazaron a los rincosaurios y otros de la noche a la
mañana, geológicamente hablando. Comprender cómo sucedió todo esto ha implicado algunos descubrimientos
fósiles notables, pero también avances extraordinarios en nuestra comprensión de la datación de rocas y nuestra
capacidad para reconstruir climas antiguos y mundos antiguos, y para usar métodos computacionales modernos para
analizar los datos y probar los modelos de grandes -evolución de escala.
Este es un capítulo que definitivamente necesitará reescribirse dentro de diez años. Predigo que alguien en algún
lugar encontrará algunos de estos dinosaurios más antiguos, que son algo esquivos en este momento. Los nuevos
estudios en el campo precisarán mejor la naturaleza del episodio pluvial de Carnian, y los nuevos análisis nos
ayudarán a comprender adecuadamente los grandes cambios evolutivos y ecológicos que estaban destrozando la
Tierra y la vida durante el Triásico.
Capitulo 2

Hacer el árbol

Las clasificaciones causan controversia. A lo largo de toda mi carrera de investigación, los paleontólogos han
discutido enérgicamente sobre la clasificación de los organismos que eligen, ya sean dinosaurios, trilobites o plantas
fósiles. Estas luchas pueden parecer intrascendentes, pero estamos considerando los fundamentos de cómo
documentar las maravillas de la biodiversidad y también estamos abordando los orígenes.
Documentar la biodiversidad y los orígenes es una gran ciencia ahora; de hecho, forma parte de las técnicas
modernas denominadas, de manera bastante amenazante, filogenómica y bioinformática. La filogenómica es la
nueva disciplina para establecer árboles evolutivos a partir de datos moleculares. La bioinformática es el campo de la
gestión de grandes conjuntos de datos en las ciencias de la vida y el procesamiento numérico de esos datos para
producir información sobre la base genética de la enfermedad, las adaptaciones y la función celular, y tiene
aplicaciones fundamentales para la medicina y la agricultura. Los practicantes de estos métodos bloquean las
supercomputadoras de su universidad durante semanas mientras ejecutan miles de millones de cálculos repetidos
para obtener sus respuestas.
Necesitamos inventarios precisos de especies para planificar medidas prácticas de conservación. Comprender
cuál de las muchas especies de mosquito transmite los parásitos de la malaria fue fundamental para buscar curas. Los
científicos biomédicos estudian árboles evolutivos de virus de rápida evolución como el SIDA y la influenza. En el
caso de los virus, los árboles evolutivos abarcan meses o años, mientras que los árboles evolutivos construidos por
los paleobiólogos de dinosaurios abarcan millones de años. Sin árboles evolutivos, a veces llamados filogenias, no
podemos explorar grandes patrones en la evolución. Entonces, mientras que en algunos aspectos la clasificación de
la vida puede parecer trivial o simplemente una rama arcana de la biblioteconomía, en otros es crucial.
En este capítulo, seguiremos la búsqueda que compartí con otros contemporáneos para descifrar el árbol
genealógico de los dinosaurios. La historia comenzó en 1984, en una conferencia en Tübingen, al sur de Alemania,
donde cuatro de nosotros aparecimos un poco nerviosos con nuestros primeros esfuerzos independientes. Todos
teníamos entonces un empleo temporal, habíamos terminado nuestras tesis doctorales uno o dos años antes y nos
ganábamos la vida a duras penas como becarios de investigación en los Estados Unidos (Jacques Gauthier y Paul
Sereno) y el Reino Unido (Dave Norman y yo). ¿Estábamos en el camino correcto o no? Cada uno de nosotros había
abordado algún aspecto de la filogenia de los dinosaurios y todos coincidimos, independientemente, en que todos los
dinosaurios habían evolucionado a partir de un solo ancestro, y entre nosotros teníamos una imagen sólida del patrón
exacto de relaciones de los principales grupos de dinosaurios. Esta fue la primera,
Desde 1984, hemos continuado nuestra búsqueda de una comprensión cada vez más completa del árbol
genealógico de los dinosaurios. En 2002 y 2008, los equipos de mi laboratorio produjeron los primeros superárboles
de dinosaurios, cada uno de los cuales fue el resultado de un procesamiento numérico enormemente laborioso, con la
intención de mostrar el conjunto completo de relaciones entre cientos de especies. E, inesperadamente, todo volvió a
estallar en 2017 cuando una nueva propuesta radical destrozó el consenso sobre las relaciones entre dinosaurios. Esta
es una historia de descubrimiento de nuevos especímenes fósiles, nuevas ideas innovadoras sobre métodos, el
aprovechamiento de la mejora de la potencia informática y la fascinación continua del árbol de la vida de los
dinosaurios. Aún no ha terminado.
En 1984, el riesgo de rechazo de nuestros primeros árboles genealógicos tentativos de dinosaurios se vio
incrementado por el hecho de que todos habíamos aplicado un nuevo y revolucionario conjunto de técnicas llamadas
cladísticas. Codificamos nuestros datos en tarjetas perforadas primitivas y las enviamos a los servicios informáticos
centrales de nuestra universidad, y luego esperamos unos días a que llegaran los resultados. Todo esto fue
enormemente controvertido en la década de 1980, y desde entonces hemos vivido décadas de refinamiento. de
métodos. Necesitamos mirar hacia atrás al comienzo de la llamada 'revolución cladística' y considerar si los riesgos
que asumimos valieron la pena. Primero, sin embargo, ¿por qué fue todo tan controvertido?
 ¿Qué fue la revolución cladística?

La revolución cladística se trataba de métodos. Cuando me entrené en clasificación, usábamos libros de texto de la
década de 1960 de luminarias como Ernst Mayr y GG Simpson. Estuvieron de acuerdo en que el mejor enfoque para
clasificar especies, vivas o extintas, era aplicar una gran cantidad de experiencia. Como relató Mayr, le llevó décadas
como investigador de la biodiversidad de las aves aprender que un carácter como el color de las plumas no ayudaría
mucho a determinar las relaciones profundas de las aves, pero que caracteres más fundamentales, como la forma del
pico o algunos músculos particulares del ala, eran mucho más útiles. Como dijo Simpson, 'la clasificación de
especies es más un arte que una ciencia'.
Mientras Mayr y Simpson escribían, la revolución cladística ya había comenzado, pero ni ellos ni nadie se dio
cuenta. En el año 1950, Willi Hennig, un profesor de entomología bastante severo en Berlín, publicó un libro que
había estado escribiendo en la década de 1940 mientras era prisionero de guerra. No usó el término 'cladística'; eso
fue introducido alrededor de 1960 por otros biólogos evolutivos, de la palabra griega klados, que significa rama,
refiriéndose a las 'ramas' de un árbol evolutivo. Hennig, de hecho, llamó a su nueva disciplina "sistemática
filogenética", lo que significa que quería explicar que el proceso de reconstrucción del árbol de la vida debería ser
más una ciencia que un arte: quería que biólogos y paleontólogos profundizaran en sus datos,
El libro de Hennig estaba en alemán, pero muy pocos biólogos, supieran leer alemán o no, le prestaron mucha
atención. Fue solo cuando se tradujo al inglés en 1966 que se recibió su mensaje. Al principio, los evangelistas del
nuevo método, los investigadores del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York y el Museo de Historia
Natural de Londres, estaban muy emocionados y escribieron elocuentemente sobre el tema. También aplicaron los
nuevos métodos a sus estudios de interés mutuo, a saber, la evolución de los peces. Sin embargo, otros tuvieron
problemas porque Hennig tenía un estilo de prosa muy seco e inventó mucha terminología nueva, a menudo palabras
compuestas, para sus nuevas ideas; los lectores tuvieron dificultades con el texto tanto en alemán como en inglés. No
obstante, Ernst Mayr y GG Simpson intervinieron con ataques muy críticos a la nueva cladística,
Los evangelistas de los museos en Inglaterra y los Estados Unidos impulsaron las ideas y trataron de explicarlas
a través de publicaciones y conferencias. En 1983, cuando estaba escribiendo mi tesis doctoral, no estaba nada claro
que la cladística de Hennig prevaleciera. La mayoría de los biólogos y paleontólogos se mostraron indiferentes u
hostiles a la nueva idea. Recuerdo haber asistido a una reunión de la Willi Hennig Society en Londres en 1984, justo
antes de la reunión de Tübingen, donde la gente se gritaba unos a otros, y un orador giraba el micrófono con el cable
y amenazaba al presidente, que intentaba callarlo. arriba. En otras ocasiones, los ánimos se enfadaron tanto que hubo
que exigir y entregar disculpas públicas.
¿Por qué tanto calor y tan poca luz? La idea de Willi Hennig fue bastante sencilla: necesitamos un método
comprobable para la construcción de árboles filogenéticos, y esto debería basarse en caracteres filogenéticamente
informativos. Los paleontólogos debían dejar de buscar antepasados, porque nunca se puede probar una hipótesis de
ascendencia, sino buscar grupos hermanos: es decir, parientes más cercanos.
Como vimos enCapítulo 1, la familia Silesauridae es hermana de Dinosauria. Esta es una gran afirmación: que
estos dos grupos son parientes más cercanos y que comparten un ancestro común cercano. En una representación
moderna, podemos mostrar las relaciones de los dinosaurios con los silesáuridos y todos sus otros parientes cercanos
entre los arcosaurios, como un árbol explícito o cladograma (ver al dorso). Los grupos encajan dentro de los grupos,
y cada grupo tiene un solo antepasado y se caracteriza por uno o más caracteres filogenéticamente informativos.
Estos grupos únicos con puntos únicos de ascendencia se denominan clados: de ahí los términos cladística,
cladograma y cladista. En el caso de la hipótesis de que los silesáuridos y los dinosaurios son parientes más
cercanos, la evidencia es que ambos comparten seis o siete caracteres anatómicos únicos que no se ven en ningún
otro animal, como las proporciones de los huesos de la cadera, una abertura entre el isquion y el pubis en el área de
la cadera, modificaciones en el fémur y la tibia en la extremidad posterior y un proceso ascendente en la parte frontal
del hueso astrágalo en el tobillo. No consideramos caracteres generales como sus extremidades delgadas, sus dientes
puntiagudos u otras características que se ven ampliamente entre los reptiles primitivos; estos son como los colores
de las plumas de Mayr, no informativos en la construcción del cladograma.
La búsqueda del carácter filogenéticamente informativo es difícil, pero proporciona un enfoque para la prueba.
Cualquiera que desee argumentar que Silesauridae no es el grupo hermano de Dinosauria debe presentar una
hipótesis alternativa, en forma de un cladograma diferente que esté respaldado por una mejor evidencia que
comprenda caracteres anatómicos alternativos. En general, cuantos más caracteres anatómicos informativos se
puedan reunir, más probable es que la hipótesis sea correcta.
Esto es lo que no gustó a muchos de los críticos. Se veían obligados a ir más allá de lo que se sentían cómodos.
Ya no era lo suficientemente bueno para esconderse detrás de la hoja de parra de una línea discontinua y una
dispersión de signos de interrogación. Los árboles genealógicos de los dinosaurios en mis libros de texto
universitarios mostraban todas las relaciones de los principales grupos de dinosaurios con seguridad en el Jurásico y
el Cretácico, pero las líneas luego se fueron diluyendo en una nube de incertidumbre cuando llegamos a sus orígenes.
¿Qué tan atrás debes ir?
Cladograma que muestra la evolución de los arcosaurios, con caracteres filogenéticos clave indicados. La estrecha relación entre Dinosauria y
Silesauridae es clara.
 Descubrimiento del clado Dinosauria

La comprensión sobre la clasificación de los dinosaurios había ido y venido a lo largo de los años. Richard Owen
nombró por primera vez al grupo Dinosauria en 1842, e incluyó al terópodo Megalosaurus, al sauropodomorfo
Cetiosaurus y al ornitisquio Iguanodon, uno de cada uno de los subgrupos fundamentales. Luego, en 1887, Harry
Seeley, profesor de la Universidad de Cambridge, lanzó una bomba. Había estudiado todos los dinosaurios
conocidos por Owen, además de muchos más que se habían encontrado desde 1842, y había decidido que no
formaban un grupo natural. Más bien, afirmó que deberían dividirse en dos grupos, Saurischia, para los terópodos y
sauropodomorfos, y Ornithischia. Señaló que todos los saurisquios compartían la llamada 'cadera de reptil' y todos
los ornitisquios compartían lo que él llamó la 'cadera de pájaro'.
Las ideas de Seeley eran en parte correctas, en parte incorrectas, pero fueron los aspectos erróneos los que
dominaron el tema durante casi 100 años. Las revisiones y los libros de texto mostraron que los dinosaurios
surgieron de dos, tres o incluso más ancestros distintos. Esto mostró una falta de claridad de pensamiento. De los dos
estilos de cadera de dinosaurio, solo el de los ornitisquios era exclusivo del grupo. La disposición de la cadera
saurischian se vio en cocodrilos, lagartos y, quizás de manera confusa, también en aves. En términos cladísticos, es
imposible demostrar que la disposición de las caderas de los saurisquios no fue simplemente adquirida de sus
ancestros sin modificaciones. Por cierto, la llamada "cadera de pájaro" de Seeley era un nombre inapropiado; aunque
era un complejo de caracteres único de Ornithischia, era independiente de las caderas de las aves, que de hecho
evolucionaron a partir de los dinosaurios terópodos.

Comparando la disposición pélvica de los dinosaurios saurisquios (con 'cadera de reptil') y los dinosaurios ornitisquios (con 'cadera de pájaro').
 La confusión se resolvió en parte en 1974, cuando el paleontólogo estadounidense Bob Bakker y el paleontólogo
inglés Peter Galton defendieron la validez de la Dinosauria de Owen. En sus palabras iniciales:

Tradicionalmente, los dinosaurios se clasifican como dos o tres grupos separados e independientes de reptiles
en la subclase Archosauria. Pero la evidencia de la histología ósea, la dinámica locomotora y las
proporciones de depredador/presa sugieren fuertemente que los dinosaurios eran endotermos [= animales de
sangre caliente] con un alto metabolismo de ejercicio aeróbico, fisiológicamente mucho más parecidos a las
aves y los mamíferos cursoriales que a cualquier reptil vivo.

Sin embargo, su conclusión se expresó en términos de aspectos compartidos de la biología y la ecología, y eso no fue
suficiente para convencer a los escépticos. Después de todo, el tiburón y el delfín comparten muchas características
de su modo de nadar y estilo de alimentación, pero eso no cambia el hecho de que uno es un pez y el otro un
mamífero.
Ése era el antecedente que teníamos los cuatro antes de la reunión de Tübingen de 1984: ochenta años de rechazo
a la realidad de los dinosaurios como grupo natural por parte de todos los expertos, y una descarada propuesta contra
esa visión por parte de Bakker y Galton. Estábamos convencidos de que Bakker y Galton tenían razón, pero lo que se
necesitaba era una hipótesis cladística debidamente elaborada, con cada rama del árbol respaldada por uno o más
caracteres anatómicos a prueba de balas. En mi artículo, identifiqué catorce caracteres exclusivos de Dinosauria,
incluida una serie de características de la extremidad posterior, como la cabeza del fémur invertida, los procesos de
soporte muscular del fémur, el astrágalo en forma de rodillo en el tobillo con una elevación. proceso frente a la tibia,
el calcáneo muy reducido en el tobillo, los huesos de los dedos del pie agrupados y la postura de puntillas. Todo esto
se relaciona con el hecho de que los dinosaurios habían perfeccionado una postura totalmente erguida en el momento
de su origen. El hecho de que los saurisquios y los ornitisquios compartieran todas estas características anatómicas
detalladas era una evidencia convincente, pensamos en 1984, de que todos los dinosaurios formaban un solo grupo
natural, Dinosauria, con un solo antepasado.
 Las características clave de los dinosaurios están en las patas traseras.

Para la reunión de Tübingen, cada uno de nosotros había elaborado una lista similar de características únicas de
Dinosauria. Me detuve en el origen de los dinosaurios, pero Dave Norman y Paul Sereno fueron más allá y
propusieron bosquejar árboles para Ornithischia, mientras que Jacques Gauthier hizo lo mismo para Saurischia.
Nerviosos como estábamos, y recibimos algunas críticas en la reunión, parece que había llegado el momento. Bakker
y Galton habían recibido una gran cantidad de críticas en 1974, por lo que diez años después, cuando presentamos
pruebas tan abrumadoras, provenientes de cuatro de nosotros de forma independiente, el mundo quizás estaba listo
para escuchar. Todos publicamos artículos más detallados más tarde, documentando toda la evidencia, y esto se
convirtió en la norma de los libros de texto.
En detalle, resultó que me había equivocado acerca de muchos de los caracteres de dinosaurios supuestamente
únicos; de hecho, muchos de ellos también estaban presentes en los silesáuridos y otros parientes cercanos de los
dinosaurios. Mi única excusa es que muchas de estas bestias aún no habían sido descubiertas en 1984, y cuando
luego fueron presentadas al mundo, provocaron una redistribución de caracteres arriba y abajo del cladograma; pero
no afectó la hipótesis general.
Habiendo establecido el árbol de los dinosaurios (ver al dorso), debemos presentar a algunos de los jugadores
clave, siguiendo la narración a través del tiempo geológico.

La evolución de los dinosaurios, desde su origen hasta su extinción.

La explosión del Triásico

Como vimos enCapítulo 1, los dinosaurios se originaron en lo profundo del Triásico, el período de hace 252 a 201
millones de años, y luego se diversificaron en dos o tres pasos. En la época del Triásico Tardío, habían surgido
muchas formas clave. Esto se demuestra claramente en la Formación Trossingen en el sur de Alemania, que data de
hace unos 215 millones de años. Se han recolectado fósiles de esta unidad de areniscas de color amarillo de 40
metros de espesor (130 pies), sobre todo en algunas grandes excavaciones realizadas en la década de 1920 cerca de
Stuttgart.
Imagina el Triásico Superior en el sur de Alemania. El paisaje es bastante plano, con abundantes plantas de clima
húmedo como colas de caballo, helechos y semillas de helecho que crecen alrededor de los ríos y lagos, y coníferas
de clima seco alrededor de las colinas. Un terópodo de dos patas, Liliensternus, pasa volando, persiguiendo a un
pequeño lagarto. Liliensternus mide 5 metros (16½ pies) de largo, es delgado y tiene un cráneo largo y estrecho.
Muerde al lagarto, pero su presa se aleja. Luego, se escucha un gran trueno, cuando una manada de dinosaurios
mucho más grandes irrumpe en la escena. Liliensternus se agazapa entre las plantas, en busca de juveniles que pueda
atrapar.

Género: plateosaurio
Especies: engelhardti

Nombrado por: Hermann von Meyer, 1837

Años: Triásico tardío, hace 227–210 millones de años

Ubicación fósil: Alemania

Clasificación: Dinosauria: Saurischia: Sauropodomorpha: Plateosauridae

Longitud: hasta 10 m (33 pies)

Peso: 1 tonelada (2205 libras)

Hecho poco Una vez se pensó que las manadas de esqueletos de Plateosaurus habían muerto en el árido desierto, pero en realidad quedaron
conocido: atrapados en lodo blando.
 Los nuevos dinosaurios en escena son una manada de plateosaurios, una veintena de individuos que varían en
tamaño desde bebés, de apenas un metro de largo, hasta juveniles de 5 metros (16½ pies) de largo, y viejos adultos
canosos de 10 metros (33 pies) de largo. El plateosaurio se para principalmente sobre sus patas traseras, pero vuelve
a ponerse a cuatro patas para alimentarse de colas de caballo en la orilla del río. Los pies tienen cuatro dedos que se
abren para soportar el peso del cuerpo. Las manos también tienen cuatro dedos principales y la garra del pulgar es
grande y aplanada. Con su amplia curva, el plateosaurio rastrilla el alimento de las plantas en el suelo, antes de
agacharse para arrebatarlo con sus fauces. Su cráneo es largo, casi en forma de caballo, con una fosa nasal en la parte
delantera y un hocico largo, con las mandíbulas revestidas con veinticinco dientes fuertes en forma de hoja arriba y
abajo. Cortan hojas con sus dientes delanteros, e inclinan la cabeza hacia atrás para empujar las hojas hacia abajo en
sus gargantas y tragar los fragmentos de plantas picadas. Cuando se ponen de pie para mirar a su alrededor, echan la
cabeza y el cuello hacia atrás, dejan caer la cola hacia el suelo y levantan sus pesados cuartos delanteros del suelo.
Un árbol cae, y la manada de veinte sale disparada a gran velocidad. En su mayoría, levantan las manos del
suelo, y con el cuello estirado hacia adelante, la cola estirada hacia atrás y toda la columna vertebral horizontal,
cargan, uno de ellos casi patea a Liliensternus a un lado.
Este fue el mundo del Triásico Superior, y no duró mucho. Si bien, en algunas partes del mundo, los
sauropodomorfos como Plateosaurus eran abundantes y formaban grandes manadas, ellos y los demás se
extinguieron al final del Triásico, hace 201 millones de años. Grandes erupciones volcánicas comenzaron a lo largo
de las grietas que se abrían entre lo que ahora es Europa y África por un lado y América del Norte por el otro. En el
Triásico, como vimos, todos los continentes se fusionaron en uno, Pangea, pero al final del Triásico, el Océano
Atlántico comenzó a descomprimirse. Este proceso fue impulsado por grandes erupciones de lava de basalto a lo
largo de grietas en línea recta, el precursor de la dorsal en medio del océano de hoy, que podemos observar en tierra
mientras corta Islandia.
Las lavas de basalto arrojaron continuamente durante miles de años, y con ellas llegaron gases como el dióxido
de azufre y el dióxido de carbono, que se mezclaron con el agua de la atmósfera para producir lluvia ácida. Esto
mató plantas en la tierra, y el paisaje fue barrido de bosques y suelos. Los océanos se acidificaron y esto mató
animales con caparazones de carbonato. Los volcanes también arrojaron otros gases, incluidos metano y vapor de
agua, que, junto con el dióxido de carbono, provocaron un fuerte calentamiento del efecto invernadero, y esto a su
vez expulsó la vida de los trópicos y también eliminó el oxígeno del fondo del océano. Este es el modelo de una de
las grandes extinciones masivas, el llamado 'evento final del Triásico', que supuso el fin de muchos grupos de
dinosaurios, pero también de muchos de los otros tetrápodos (animales de cuatro extremidades) que, como vimos
enCapítulo 1, había sido parte del paisaje. La vida se recuperó y la extinción marca un límite importante: el final del
Triásico y el comienzo del Jurásico.

el mundo jurásico
Pasaron muchas cosas en el Jurásico, el tiempo de hace 201 a 145 millones de años. En el Triásico, como vimos, se
establecieron las tres líneas principales de dinosaurios: los terópodos, los sauropodomorfos y los ornitisquios. Los
tres grupos se ramificaron sustancialmente en el Jurásico. Los terópodos carnívoros, todos depredadores activos y en
su mayoría con dientes afilados que recubren sus mandíbulas, divergieron en algunas formas pequeñas que se
dirigieron a los árboles, desarrollaron alas emplumadas y se convirtieron en voladores, algunos de los cuales ahora
llamamos pájaros. Otros terópodos evolucionaron para ser cada vez más grandes, adaptándose a las oportunidades de
caza que ofrecían los herbívoros más grandes.
Entre estos comedores de plantas se encontraban los sauropodomorfos de cuello largo, y estos incluían algunos
gigantes del Jurásico Superior, que pesaban hasta 50 toneladas, y claramente eran tan grandes que probablemente no
fueron presa de ningún otro dinosaurio. El tercer grupo, los ornitisquios, un grupo de herbívoros, unos bípedos y
otros cuadrúpedos y acorazados, no fueron tan diversos en el Jurásico, pero sí surgieron dos grupos acorazados en
esta época: los estegosaurios, con placas y espinas a lo largo de la espalda; y los anquilosaurios, encerrados en una
coraza bastante blindada sobre todo el cuerpo.

yoEscena del Triásico tardío en Arizona, que muestra cuatro ejemplos del pequeño dinosaurio carnívoro Coelophysis, y un par de sauropodomorfos herbívoros
detrás, amenazados por un rauisuquio (un gran arcosaurio).
IIMarcha pasada de dinosaurios de una sola época, la Formación Morrison (Jurásico tardío) de Wyoming, que muestra el rango de tamaño , desde pequeños
Ornitholestes en el frente hasta Stegosaurus de tamaño mediano con placas y Diplodocus gigante en la parte posterior.

terceroDinosaurios en un paisaje extrañamente moderno. Las plantas con flores comenzaron a apoderarse de la mayoría de los paisajes terrestres en el
Cretácico superior, y estos dinosaurios de la Formación Hell Creek de Montana disfrutaron de las vist as y los olores de magnolias y rosas, pero todavía se
alimentaban en gran medida de los helechos y coníferas que habían conocido durante millones de años. años.
IVRéplica del famoso ejemplar londinense de Archaeopteryx que muestra el esqueleto y las plumas de las alas y la cola.
VCómo los melanosomas en las plumas de los dinosaurios pueden indicar su color: los eumelanosomas en forma de salchicha (a) in dican colores negros y
marrones, como en Anchiornis, y los feomelanosomas esféricos (b) indican colores anaranjados, como en Sinosauropteryx.
VIUna cola de dinosaurio en ámbar, con todos los huesos y músculos resecos en su interior, y una rica cubierta de plumas. El fó sil (abajo) muestra una
hormiga y otros desechos atrapados en el ámbar, y las plumas muestran cada detalle de púas y bárbulas (arriba).
VIIReconstrucción del pequeño terópodo cuya cola quedó atrapada en ámbar hace 125 millones de años. Como muchos otros terópodos pequeños de la época,
estaba muy cubierto de plumas y perseguía insectos en el suelo y en los árboles.
viiiSuperárbol de todos los dinosaurios: un árbol evolutivo que muestra los orígenes de los dinosaurios en el centro y la expansi ón del grupo en ornitisquios
(rojo), sauropodomorfos (azul) y terópodos (verde).

Me encontré por primera vez con los dinosaurios del Jurásico cuando era investigador junior en la Universidad
de Oxford. El excelente curador de geología del Museo de Historia Natural de la Universidad, Phil Powell, nos llevó
de excursión al Jurásico Medio local. Phil era un hombre de muchos talentos, reconocido por su experiencia con la
gaita. Practicaba con su cantor (la parte tubular de la gaita con agujeros para digitar) a la hora del almuerzo en el
museo. Como escocés, aprecio la gaita, pero en realidad es un instrumento al aire libre, que se toca mejor a cierta
distancia del público.
 El primer hueso de dinosaurio jamás ilustrado, de The Natural History of Oxford-shire de Robert Plot de 1677.

Phil Powell nos llevó a las canteras de piedra caliza de los alrededores de Oxford de las que numerosos
miembros de la universidad habían recuperado huesos de dinosaurios. De hecho, el primer fósil de dinosaurio
registrado provino de una pequeña cantera en la parroquia de Cromwell, al norte de Oxford, pero al principio no se
reconoció por lo que era. El espécimen era el extremo inferior de un fémur del terópodo Megalosaurus (ver al dorso),
que mostraba dos facetas bulbosas y se partía para revelar la estructura interna. Fue ilustrado por Robert Plot,
guardián del Ashmolean Museum y profesor de química en la Universidad de Oxford en su obra clásica The Natural
History of Oxford-shire, publicada en 1677. Aquí, ilustró muchos fósiles genuinos, así como piedras con formas
curiosas, algunas como cabezas de caballo, o riñones y pies humanos. Identificó el hueso de dinosaurio como un
hueso de la pierna de un ser humano muy grande.1

Género: megalosaurio
Especies: bucklandii
Nombrado por: William Buckland, 1824 (género); Gedeón Mantell, 1827 (especie)

Años: Jurásico medio, hace 174-164 millones de años

Ubicación fósil: Inglaterra

Clasificación: Dinosaurios: Saurischia: Terópodos: Megalosauridae

Longitud: 9 m (30 pies)

Peso: 1,4 toneladas (3086 libras)

Hecho poco conocido: El primer fósil de Megalosaurus se informó en 1676 y se denominó Scrotum humanum en 1763.
 Nunca hemos podido recolectar un espécimen completo de Megalosaurus, pero las diversas partes del esqueleto
encontradas son suficientes para mostrar que habría medido alrededor de 9 metros (30 pies) de largo y podría haber
pesado 1,4 toneladas (3086 libras). Este fue uno de los primeros dinosaurios terópodos depredadores verdaderamente
grandes, capaz de cazar casi todos los demás dinosaurios de su época. Habitualmente corría sobre sus musculosas
patas traseras, las grandes patas de tres dedos se abrían ampliamente mientras caminaba y dejaba extensas huellas
que aún se pueden ver en el barro de las canteras alrededor de Oxford. Los brazos eran poderosos y presumiblemente
se usaban para luchar con la presa.
La fauna del Jurásico medio del centro de Inglaterra incluía al terópodo Megalosaurus, al saurópodo Cetiosaurus
y al anquilosaurio herbívoro acorazado Lexovisaurus. Estos estaban acompañados por una rica fauna de animales
más pequeños, como salamandras, lagartijas, cocodrilos, pterosaurios (los reptiles voladores de la época) y
mamíferos primitivos, que han sido muy bien documentados en antiguas minas alrededor del pueblo de Stonesfield,
24 kilómetros ( 15 millas) al noroeste de Oxford. Las minas de Stonesfield se habían trabajado durante siglos para
techar pizarras, y los mineros siguieron las capas apropiadas bajo tierra. Sacaron las losas de piedra caliza en bruto,
las prepararon para que se congelaran y se partieran, y luego las vendieron como un material para techos más seguro,
pero más pesado que la paja. Desde la década de 1820, Stonesfield ha producido numerosos fósiles, incluidos dientes
de dinosaurio,

Nuevos descubrimientos de dinosaurios jurásicos de China

Los dinosaurios son conocidos en todo el Jurásico, con abundantes hallazgos de formas del Jurásico Temprano de
América del Norte, América del Sur y Sudáfrica. El Jurásico Medio solo se conocía de manera irregular, en gran
parte de Inglaterra, y me intrigaba seguir el Jurásico Medio en China, donde se habían hecho hallazgos sorprendentes
desde la década de 1990.
Mi oportunidad llegó en 2016, cuando el profesor Baoyu Jiang de la Universidad de Nanjing me invitó a
acompañarlo en un viaje de campo a Mongolia Interior, en el norte de China. Debíamos visitar varios sitios en la
Formación Tiaojishan, que se extiende sobre gran parte del sur de Mongolia Interior y las provincias vecinas de
Hebei y Liaoning. Nuestro enfoque especial fue una unidad dentro de esta formación, la Cama Daohugou, la fuente
de un asombroso conjunto de plantas y animales. Anticipaba con entusiasmo encontrar dinosaurios y pterosaurios,
pero de hecho pasamos varias semanas partiendo rocas y encontrando insectos. Sin embargo, estos fueron lo
suficientemente impresionantes, incluidas cucarachas, escarabajos, moscas y barqueros del tamaño de una mano.
Jiang había contratado equipos de granjeros locales para ayudar, y nosotros nos acuclillamos bajo el calor abrasador
bajo toldos de lona, partiendo rocas. me quité, e inevitablemente no encontró mucho, mientras que uno de los
granjeros mongoles locales acumuló una enorme pila de excelentes especímenes. El profesor Bo Wang,
paleontomólogo del Instituto de Geología y Paleontología de Nanjing, estaba emocionado y podía ver oportunidades
para nuevos trabajos. Estaba preocupado por los dinosaurios.
Hasta 2016, se habían reportado once dinosaurios en el Lecho Daohugou, así como pterosaurios, lagartijas y
otros reptiles. Los dinosaurios eran todos asombrosos, siendo principalmente pequeños habitantes de los árboles, la
mayoría de ellos con plumas, y equipados para deslizarse de una forma u otra. Uno, que se regocija con el nombre
más corto jamás dado a un dinosaurio, es Yi qi, un verdadero bicho raro, con todas las extremidades normales de un
dinosaurio pequeño y plumas, pero también puntales especiales a lo largo del brazo que sugieren fuertemente que
tenía forma de murciélago. membranas para facilitar el deslizamiento y la captura de insectos.
El dinosaurio Daohugou más famoso es Anchiornis (ver al dorso), ahora conocido por docenas de esqueletos, y
uno de los primeros dinosaurios en los que se determinó su color (Capítulo 4), reconstruido como un orgulloso
animal parecido a un pavo, con una cola larga y negra, patas luciendo estandartes emplumados detrás como unos
locos pantalones vaqueros, alas con largas plumas rayadas en blanco y negro, y un penacho de plumas color jengibre
en la cabeza. Quería encontrar uno.
Fallé.
Cada día, mi botín de insectos era respetable, pero muy inferior a los que estaban desenterrando los granjeros y
los estudiantes. El Dr. Jiang estaba interesado en adquirir especímenes de dinosaurios y pterosaurios, por lo que
concertamos una reunión con varios comerciantes. En varias ocasiones, me trajeron para comentar o evaluar (lo que
realmente no podía hacer), y nos reuníamos con un comerciante, a menudo bastante experto en los fósiles locales, y
que actuaba como intermediario para los agricultores. Se sacaban losas de los maleteros de los coches, o visitábamos
talleres en bloques de pisos anónimos para ver las mercancías. Así es como funciona la paleontología en China,
porque las horas que los científicos y sus estudiantes pueden pasar en el campo son limitadas, y los agricultores
locales tienen el tiempo y el ojo para hacer descubrimientos sorprendentes.
Nos mostraron algunos especímenes maravillosos de Anchiornis, pero el Dr. Jiang quería algo realmente
especial, algo nuevo. Al final, en una habitación sin luz en una ciudad industrial en la provincia vecina de Hebei, nos
mostraron un hermoso espécimen de pterosaurio, que había sido limpiado pero no cubierto con pegamento o
conservante. Esto es importante cuando desea analizar la muestra bajo el microscopio electrónico de barrido para
identificar estructuras diminutas o realizar análisis químicos. Este espécimen demostró ser importante para
determinar algo sobre la evolución de las plumas en los dinosaurios y sus parientes, como veremos.
El mundo de los dinosaurios se vuelve más ajetreado y más familiar en el Jurásico tardío, con los dinosaurios
clásicos de la Formación Morrison del medio oeste de los Estados Unidos, incluidos todos los saurópodos favoritos
como Diplodocus, Brontosaurus y Brachiosaurus, terópodos como Allosaurus y Ceratosaurus, el Stegosaurus de
espalda plateada. y muchos más (verpor favor yo). Los dinosaurios de Morrison se excavaron por primera vez en la
década de 1870, cuando las cuadrillas de ferrocarril atravesaban las montañas y llanuras de Wyoming, Colorado y
Utah. Grandes cajas llenas de estos huesos de dinosaurios fueron enviados a la costa este, donde todavía se pueden
ver en los museos de Filadelfia, New Haven, Nueva York y Washington. La densidad de hallazgos de fósiles en
algunas localidades nos dice que estos dinosaurios eran abundantes. Es casi imposible imaginar a los gigantes del
mundo del Jurásico tardío. El saurópodo más grande, Brachiosaurus, caminaría sobre ti sin darte cuenta: su vientre
estaba a 2,5 metros (8 pies) del suelo y se elevaba a una altura de 9 metros (30 pies), alcanzando las copas de los
árboles en busca de ramas frondosas para comer. Los otros saurópodos de Morrison (como Diplodocus, con sus
largos cuellos horizontales y colas en forma de látigo,
Cuando una manada mixta de estos saurópodos gigantes se puso en movimiento, el ruido atronador y el polvo
que se levantó habrían sido increíbles. Los terópodos carnívoros Allosaurus y Ceratosaurus eran lo suficientemente
grandes, con 8,5 metros (28 pies) de largo, como para que los dinosaurios más pequeños hubieran huido antes que
ellos. Los saurópodos gigantes eran vulnerables solo cuando eran jóvenes; una vez que hubieran alcanzado una edad
de cinco años o más, probablemente habrían sido inmunes a la depredación. También se conocen faunas similares
del Jurásico superior de Tanzania, Portugal y China, lo que representa una época en la que los saurópodos en
particular se distribuyeron por todo el mundo y alcanzaron sus tamaños más grandes. Sin embargo, esto no iba a
durar.

Género: Anchornis

Especies: huxleyi
Nombrado por: Xu Xing y colegas, 2009

Años: Jurásico medio, hace 166-164 millones de años

Ubicación fósil: Porcelana

Clasificación: Dinosauria: Saurischia: Theropoda: Maniraptora: Anchiornithidae

Longitud: 40 cm (16 pulgadas)

Peso: 0,7 kg (1½ libras)

Hecho poco conocido: Anchornistenía pequeñas alas en las patas traseras, que habrían parecido pantalones de vaquero cuando caminaba.
 Las redes alimentarias y el apogeo del Cretácico de los dinosaurios

Hubo grandes cambios en la Tierra hace unos 145 millones de años, y las sucesiones de rocas en ciertas partes del
mundo muestran evidencia de cambios de placas continentales y cambios climáticos. Los saurópodos, que habían
dominado las faunas del Jurásico Superior, disminuyeron en diversidad y los dinosaurios ornitópodos se convirtieron
en los herbívoros dominantes. Estos incluyen el clásico ornitópodo Iguanodon (ver al dorso), nombrado en 1825, el
segundo dinosaurio jamás nombrado, de Sussex en el sur de Inglaterra.
Iguanodontees uno de los dinosaurios más estudiados, bueno, ¡probablemente no tanto como el T. rex! No
obstante, se han encontrado decenas de ejemplares, principalmente en Europa, y se han realizado numerosas
publicaciones. En particular, Dave Norman, uno de los cuatro que luchamos con los primeros cladogramas de
dinosaurios en 1984, ha hecho de Iguanodon el trabajo de su vida. Los especímenes son hermosos y muchos
esqueletos están completos. Iguanodon medía típicamente 10 metros (33 pies) de largo y pesaba alrededor de 3
toneladas (6,615 libras). Fue construido como un bípedo, pero comúnmente se puso a cuatro patas para alimentarse.
Las manos tenían cinco fuertes dedos para agarrar, pero tenían pequeñas pezuñas, evidencia perfecta de que a veces
se usaban para caminar. El pulgar puntiagudo probablemente se usó en defensa. Las enormes patas traseras hicieron
de Iguanodon un poderoso corredor bípedo, con la cola estirada hacia atrás.
Iguanodontetenía un cráneo alargado, con un hocico profundo, y cortaba hojas con las placas óseas desdentadas
en la parte delantera de sus mandíbulas. Pasó los fragmentos de vuelta para que fueran cortados entre las filas de
dientes largos y rectos a cada lado de la mandíbula. Fue la inmensa capacidad de Iguanodon y sus parientes para
procesar alimentos vegetales lo que los hizo tan exitosos. Este fue el primer dinosaurio en poder masticar su comida.
Otros dinosaurios simplemente habían agarrado y tragado, pero al masticar su comida, Iguanodon podía extraer
mucha más bondad de cada bocado. No masticaba la comida como lo hacemos nosotros, rotando la mandíbula
inferior alrededor del pivote en la parte posterior, sino más bien mediante un mecanismo que permitía que la
mandíbula inferior cortara las mandíbulas superiores, un poco como la hoja de una navaja cerrando la manija. A
medida que la mandíbula inferior corta hacia arriba, los dientes se trituraron a través del juego de dientes superior,
ambos juegos se afilaron entre sí mientras lo hacían. Además, las mejillas podrían expandirse un poco hacia afuera,
lo que proporcionaría un poco de molienda lateral.

Género: Iguanodonte
Especies: bernissartensis
Nombrado por: Gedeón Mantell, 1825 (género); Louis Dollo, 1881 (especie)

Años: Cretácico temprano, hace 140-125 millones de años

Ubicación fósil: Inglaterra, Bélgica

Clasificación: Dinosauria: Ornithischia: Ornithopoda: Iguanodontidae

Longitud: 10 m (33 pies)

Peso: 3 toneladas (6615 libras)

Hecho poco conocido: Las colecciones más completas de Iguanodon provinieron del techo de una mina de carbón en Bélgica.
 Desde el primer hallazgo en la década de 1820, Iguanodon se ha encontrado en numerosas localidades en el área
de Weald en el sureste de Inglaterra, y las rocas del Cretácico Inferior de esta área pronto se llamaron Wealden y se
identificaron ampliamente en toda Europa. Wealden fue una época de climas cálidos y húmedos, y las rocas registran
la vida en las tierras bajas, con abundantes restos de plantas exuberantes, insectos, anfibios, lagartos, cocodrilos,
dinosaurios e incluso algunas aves y mamíferos.
Los sedimentos de Wealden se acumularon hasta 700 metros (2300 pies) de espesor, a medida que la arena y el
lodo se arrastraban desde las áreas montañosas alrededor de lo que ahora son Londres y Bélgica. A medida que la
cuenca de Weald se hundió, los sedimentos se acumularon y abarcan 15 millones de años del Cretácico Inferior,
desde hace 140 a 125 millones de años. Los sedimentos registran ríos antiguos en algunos casos, deltas e incursiones
marinas someras en otros. Después de años de estudio detallado, Percy Allen de la Universidad de Reading pudo
hacer una reconstrucción paleoambiental detallada de la escena de Wealden, mostrando lagos, ríos, extensiones de
grietas, troncos atrapados y trazando cómo se acumularon los sedimentos y los fósiles.
Los fósiles de Wealden nos dan una imagen mucho más clara de la vida del Cretácico Inferior. Se han
recolectado fósiles de Weald durante más de 200 años, y estos incluyen troncos y troncos de árboles encontrados en
algunos niveles, esqueletos completos de Iguanodon y otros dinosaurios en otros lugares, y lechos de huesos de
microvertebrados. Los microvertebrados (huesos y dientes diminutos, como sugiere el nombre) pueden parecer
menos espectaculares que los huesos enormes, pero proporcionan un rico registro de diversidad en ese momento. Si
realmente quieres entender las faunas y floras antiguas, debes incluirlo todo.

Diagrama de bloques que muestra los diferentes entornos de Wealden en el Cretácico Inferior.

Un investigador que tomó muestras de los microvertebrados de Wealden, Steve Sweetman, descubrió una
notable variedad de criaturas, incluidos tiburones y peces óseos, salamandras, ranas, la fauna de lagartos más diversa
descubierta hasta ahora desde el Cretácico Inferior, tortugas, cocodrilos, pterosaurios, dinosaurios ornitisquios y
saurisquios, pájaros y mamíferos. Los diminutos dientes pueden parecer bastante desconcertantes, incluso si son
sorprendentemente hermosos, pero todos muestran caracteres de diagnóstico que, después de un tiempo, los
paleontólogos aprenden a reconocer y que muestran con cierto detalle cuántas especies estaban presentes y qué
estaban haciendo.
 ¿Cómo poner todo esto junto? La red alimentaria es una forma clásica de representar todas las especies en un
conjunto, y especialmente quién se comió a quién. Steve Sweetman ha compartido amablemente su conocimiento de
toda la vida del ecosistema de Wealden al preparar la red alimenticia que se muestra al lado. Este tipo de diagrama
hace que el pasado vuelva a la vida, y el ecosistema de Wealden era similar a los actuales en algunos aspectos,
profundamente diferente en otros. La principal diferencia, por supuesto, es el papel de diversos dinosaurios y la
ausencia de aves y grandes mamíferos.
Wealden nos muestra una imagen muy típica de la vida en la época de los dinosaurios, pero aquí y allá había
indicios de cambios por venir. Entre los helechos, las semillas de helecho, las coníferas y otra vegetación se
encontraban algunas especies inusuales: las primeras flores del mundo.
Red alimentaria, que muestra quién se comió a quién, para Wealden del Cretácico Inferior del sur de Inglaterra.
 Construyendo el superárbol de los dinosaurios

Este es el lugar para volver a los árboles evolutivos. Hemos revisado algunas de las primeras etapas en la historia de
los dinosaurios y el esfuerzo por establecer las líneas generales de la evolución de los dinosaurios. Para el año 2000,
se habían nombrado unas 500 especies de dinosaurios del Triásico, Jurásico y Cretácico de casi todos los países del
mundo. Todos podrían asignarse fácilmente a terópodos, sauropodomorfos u ornitisquios, pero ¿qué pasa con los
patrones de relaciones a escala más fina? Cuando nos planteamos esta cuestión, allá por el año 2000, los biólogos ya
estaban muy avanzados en la elaboración de árboles cada vez más detallados de sus grupos favoritos.
Sentimos que era importante construir un árbol completo de todas las especies de dinosaurios usando tanta
información como pudiéramos. Esto no se había intentado antes. En este caso, en lugar de observar todos los
especímenes de dinosaurios, codificando los caracteres de sus esqueletos y cráneos, pensamos que probaríamos un
nuevo conjunto de procedimientos computacionales y construiríamos el llamado superárbol. Un superárbol, como
sugiere su nombre, se construye a partir de muchos árboles regulares. Entonces, mi entonces estudiante de
doctorado, Davide Pisani, ahora profesor en Bristol, tomó la iniciativa. Escaneamos todos los artículos escritos entre
1980 y 2000 sobre las relaciones de los dinosaurios y reunimos 150 de esos árboles.
La teoría de construir un superárbol es bastante simple, aunque en la práctica hay muchos dolores de cabeza para
lograr un resultado acordado. Si tiene dos árboles evolutivos, cada uno de diez dinosaurios, y dos de las especies se
comparten en ambos árboles, une los árboles usando estas especies comunes y crea un árbol de dieciocho especies.
Por supuesto, entre los 150 árboles, había muchas relaciones propuestas que no estaban de acuerdo, por lo que el
ejercicio computacional que Davide puso en marcha tenía que resolver estos desacuerdos e intentar identificar la
solución más probable. Después de semanas y semanas de computación, obtuvimos un árbol completo de 277
dinosaurios. No pudimos incluir las 500 especies de dinosaurios conocidas porque, en ese momento, muchas aún no
se habían incluido en ningún tipo de análisis cladístico.
El árbol estaba bastante bien resuelto, lo que significa que la mayoría de los dinosaurios estaban en una posición
específica, pero había bastantes lugares donde un grupo de cinco o seis especies se ramificaban desde un solo lugar.
Estos eran lugares donde existían desacuerdos, y no podíamos hacer que el programa nos diera una respuesta más
precisa. Fue frustrante, pero realista: a menudo simplemente no hay suficiente información para decidir
definitivamente de una forma u otra. Estos lugares donde las relaciones no están resueltas son un marcador útil para
que los investigadores busquen más información.
Seis años después, lo hicimos de nuevo. Esta vez, el proyecto fue dirigido por Graeme Lloyd, otro estudiante de
doctorado de Bristol que ahora forma parte del personal de la Universidad de Leeds. Graeme pudo identificar 550
papeles con árboles de dinosaurios de un tipo u otro, e incluyendo 420 especies. El procesamiento de números fue
aún más brutal, pero estábamos muy orgullosos de nuestro superárbol de dinosaurios muy mejorado, ahora a todo
color y dibujado como un círculo atractivo (verpor favor viii). Cuando enviamos el trabajo para su publicación, nos
quedamos abatidos porque la revista se negó a imprimir nuestro hermoso diagrama: dijeron que era demasiado
grande para caber en la página.2No obstante, con 420 especies, este fue uno de los superárboles más grandes
disponibles en ese momento. Ahora, es común producir árboles masivos, los más grandes quizás comprendan las
11,000 especies de aves.
¿Es solo un juego de niños? ¿Mi superárbol es más grande que el tuyo? Bueno, sí, en cierto modo. Está el lado
técnico y el deseo de hacerlo bien, y de llevar el software y el hardware informático al límite. Significativamente, sin
embargo, podríamos usar el superárbol para estudios de macroevolución. En particular, hicimos una pregunta
simple: ¿cuándo evolucionaron rápidamente los dinosaurios? Graeme Lloyd miró cada uno de los 423 puntos de
ramificación en todo el árbol y calculó si mostraba una tasa de evolución inusual, en términos del número de
especies que se habían ramificado desde ese punto durante un período de tiempo conocido.
Identificó solo 11 de los 423 puntos de ramificación que mostraban tasas evolutivas que eran estadísticamente
más rápidas de lo esperado. Siete ocurrieron en el Triásico Superior, y otros dos en el Jurásico Medio y dos en el
Cretácico Superior. Este aspecto pesado del fondo del árbol de los dinosaurios fue inesperado: muestra que, en un
sentido amplio, los dinosaurios habían hecho gran parte de su evolución en la primera mitad de su historia, y no tanto
después de eso.
 Llevamos esto un paso más allá y comparamos la evolución de los dinosaurios en el Cretácico con la evolución
de otros grupos de plantas y animales terrestres. El lento ritmo de evolución de los dinosaurios en el Cretácico se
destacó como inusual: algo bastante importante estaba sucediendo en ese momento, y lo llamamos la Revolución
Terrestre del Cretácico. Los dinosaurios, inesperadamente, no formaron parte de este dramático paso evolutivo.

La Revolución Terrestre del Cretácico: el detonante de la vida moderna

Hace unos 125 millones de años, las flores revolucionaron la Tierra; de hecho, desencadenaron lo que se conoce
como la Revolución Terrestre del Cretácico, el momento en que los ecosistemas terrestres, como el de Wealden, se
remodelaron radicalmente. Las preguntas clave son determinar el alcance y el impacto de la revolución ecológica, y
determinar hasta qué punto los enormes cambios en las plantas y los animales afectaron o no la evolución de los
dinosaurios.
La Revolución Terrestre del Cretácico marcó el punto en toda la historia de la vida cuando la vida en la tierra se
volvió enormemente diversa por primera vez. Se ha descubierto que en el Cretácico Inferior había aproximadamente
el mismo número de especies en la tierra y en el mar, mientras que ahora la vida en la tierra es de cinco a diez veces
más diversa que la vida en el mar. La mayor parte de esta enorme diversidad de la vida moderna está compuesta por
insectos, pero otros grupos muy ricos incluyen arañas, lagartijas, pájaros y las propias plantas con flores.
Puede haber hasta un millón de especies de escarabajos en la Tierra. Una vez le preguntaron al gran biólogo
inglés del siglo XX JBS Haldane qué había aprendido sobre la creación en sus largos estudios de la naturaleza. Él
respondió que evidentemente 'Dios tiene un cariño excesivo por los escarabajos'. Por cierto. Ni siquiera sabemos
cuántas especies de escarabajos hay: se han nombrado unas 400.000, y cada vez que un experto en escarabajos se
suelta en una nueva parte de la jungla, regresa con cincuenta especies nuevas cada día. Hay un límite en la rapidez
con la que una persona puede trabajar y publicar las descripciones y los nombres... por lo que llevará algunos siglos
llegar a la cima de esta pila de trabajo inacabado.
De todos modos, en total, puede haber 15 millones de especies de todo tipo en la Tierra, y entre el 80 y el 90 por
ciento de ellas se encuentran en la tierra, y solo entre el 10 y el 20 por ciento en el mar.
Cuando los biólogos producen árboles evolutivos de organismos modernos, la mayoría de estos grupos ricos en
especies (plantas con flores, escarabajos, mariposas, abejas, insectos, arañas, lagartijas, mamíferos) parecen haber
radiado explosivamente a mediados del Cretácico, hace unos 100 millones de años. atrás. ¿Que esta pasando?
El impulsor fue la explosión en el número de plantas con flores, o angiospermas, como se les llama propiamente.
Las angiospermas incluyen casi todas las plantas familiares, desde frutas hasta verduras, robles hasta palmeras y
todas las hierbas. Son económicamente cruciales para los humanos, ya que prácticamente todos los granos y
legumbres que comemos son angiospermas. Se dice que las angiospermas se diversificaron en el Cretácico debido a
su sistema de fertilización único, que involucra flores, semillas contenidas dentro de frutos nutritivos. Este sistema
de fertilización les dio ventajas inmediatas sobre otras plantas, y fueron capaces de adaptarse a nuevos entornos y
sobrevivir a las crisis mejor que, por ejemplo, las coníferas o los helechos.
Desde el principio, las angiospermas entablaron relaciones mutuas con polinizadores como pájaros y abejas...
pero también con mariposas, polillas y avispas. Los insectos y otros insectos se adaptaron para alimentarse de las
suculentas hojas, flores y tallos nuevos. Por lo tanto, unas 300.000 especies de angiospermas albergan actualmente 2
millones o más especies de insectos bastante especializados, y las angiospermas forman bosques complejos y
exuberantes, mucho más ricos en especies que los bosques comparables dominados por coníferas, que hoy en día
tienden a encontrarse en climas más fríos.
¿La Revolución Terrestre del Cretácico afectó a los dinosaurios? Las nuevas fuentes de alimentos podrían
haberles brindado oportunidades para adaptarse y diversificarse. Sin embargo, el consenso es que no se vieron muy
afectados. Los dinosaurios pisotearon como siempre, probablemente desdeñando las plantas con flores, pisoteando
sus flores perfumadas para conseguir un buen bocado de helechos crujientes o de hojas puntiagudas de coníferas.
Había nuevos grupos de dinosaurios en ese momento, pero no parecían depender de las plantas con flores ni de
ninguno de los nuevos grupos de insectos. A medida que avanzamos desde el Cretácico Inferior al Superior, los
iguanodones y otros dinosaurios de Wealden fueron reemplazados por dinosaurios hadrosaurios con pico de pato
enormemente abundantes, algunos como Parasaurolophus (ver al dorso) con notables crestas en la cabeza. Se ha
debatido la función de estas crestas. Las crestas eran huecas, hechas de los huesos del hocico, por lo que no podían
haber sido para pelear o defenderse. La mejor explicación es que eran para el reconocimiento de especies: en
cualquier momento, una manada de hadrosaurios podría incluir cinco o seis especies, cada una caracterizada por su
propio casco, lo que significa que cualquier individuo querría asociarse en manadas con miembros de su propia
especie. Como las aves de hoy, los dinosaurios probablemente eran animales visuales,
Igualmente comunes en algunos lugares eran los ceratopsianos, los dinosaurios de cara cornuda, como enormes
rinocerontes. Otros herbívoros incluían a los anquilosaurios acorazados con forma de tanque, algunos con grandes
garrotes en la cola, así como algunos saurópodos de cuello largo, especialmente en los continentes del sur. Los
terópodos depredadores incluían una gran variedad, desde diminutos cazadores de insectos emplumados, pasando
por los ornitomimosaurios de extremidades largas similares a avestruz, hasta el más grande de todos, el
Tyrannosaurus rex, el asesino del ápice del último Cretácico de América del Norte.

Género: Parasaurolophus

Especies: caminante

Nombrado por: Parques de William, 1922

Años: Cretácico tardío, hace 76–73 millones de años

Ubicación fósil: Estados Unidos, Canadá

Clasificación: Dinosauria: Ornithischia: Ornithopoda: Hadrosauridae

Longitud: 9,5 m (31 pies)

Peso: 5,1 toneladas (11.244 libras)

Hecho poco conocido: Algunos solían malinterpretar la cresta como un tubo respirador, pero el extremo superior está sellado.
 Después de este recorrido de los dinosaurios a través del tiempo, todo parecía estar más o menos asentado. Los
paleontólogos creían que habían luchado con la mayoría de los dinosaurios para colocarlos en sus posiciones
correctas en el gran árbol de la vida. Luego vino una bomba en marzo de 2017: parecía que el consenso sobre las
relaciones fundamentales de los dinosaurios había sido completamente erróneo.

Los árboles de dinosaurios y la revolución de la evolución.

La bomba fue un artículo escrito por Matt Baron y Dave Norman en la Universidad de Cambridge y Paul Barrett en
el Museo de Historia Natural de Londres que realmente puso al terópodo entre las palomas. En este artículo, los
autores afirmaron que los paleontólogos se habían equivocado acerca de la clasificación profunda de los dinosaurios
y presentaron un árbol de dinosaurios radicalmente nuevo. Unos meses más tarde, una ráfaga de artículos volvió a
realizar las pruebas de su nueva hipótesis, algunos estaban totalmente de acuerdo con ella y otros (incluido uno del
que soy coautor) expresaban algunas dudas.
El artículo de Baron atrajo una gran atención. Fue el tema de una pintura de portada en Nature, y se informó en
todo el mundo, con titulares como "Después de 130 años, el árbol genealógico de los dinosaurios se redibuja
dramáticamente" en el Atlántico y "Sacudiendo el árbol genealógico de los dinosaurios" en The New Tiempos de
York. The Guardian informó, al estilo clásico de The Guardian, que se trataba de "Una discusión, no una guerra: dos
expertos opuestos hablan sobre árboles genealógicos de dinosaurios". El tema sigue retumbando, sin resolución
todavía.
La opinión estándar, al menos desde 1984, era que Dinosauria consta de dos subgrupos, Saurischia, que
comprende terópodos más sauropodomorfos, y Ornithischia. En su nuevo artículo, Baron y sus colegas
argumentaron que los tres principales grupos de dinosaurios estaban dispuestos de manera diferente, con Theropoda
cambiando para emparejarse con Ornithischia, en lugar de Sauropoda. El nuevo clado de Theropoda + Ornithischia
se llamó Ornithoscelida, y los Sauropoda quedaron fuera. En nuestra respuesta, dirigida por Max Langer de la
Universidad de São Paulo, revisamos la enorme matriz de datos reunida por Baron y sus colegas y seleccionamos
agujeros aquí y allá, y luego volvimos a ejecutar el análisis y recuperamos la disposición tradicional de Ornithischia
y Saurischia, pero solo por poco.
Una palabra sobre cómo se hace la cladística. En estudios como estos, la aportación de esfuerzo no es trivial.
Matt Baron incluyó setenta y cuatro especies en su análisis, no todos los dinosaurios nombrados, por supuesto, pero
más que suficientes para proporcionar una amplia cobertura de todos los clados, así como algunos silesáuridos y
otros parientes. Cada una de estas setenta y cuatro especies se codificó para 457 caracteres anatómicos, lo que
significa que Matt (o alguien más) había visitado numerosos museos de todo el mundo, abrió los cajones y revisó
cada carácter, por lo general para obtener una respuesta sí/no: carácter presente. o ausente. Por lo general, se
codifican como '1' para presente y '0' para ausente. Por lo tanto, Matt Baron terminó con una enorme hoja de datos
con 74 filas y 457 columnas, para un total de 33 818 celdas que habían sido revisadas. En nuestra revisión,
revisamos algunos de estos,
¿Cuál es el punto de estas enormes compilaciones de datos? Son, de hecho, la base para el cálculo del árbol de
mejor ajuste. Hay muchas formas de procesar números a través de grandes conjuntos de datos como este, buscando
el árbol, o más probablemente un conjunto de árboles, que de manera más eficiente, o más probable, represente la
mayor parte de la información. Con tantos datos, no es probable que surja un solo árbol filogenético, ni que se ajuste
perfectamente a los datos. Mucho más comúnmente, puede haber 100 o más árboles igualmente probables y estos
deben resumirse.

Los tres arreglos posibles de los principales clados de dinosaurios.

Entonces, al final, el vaivén de artículos en 2017, y luego en 2018, comentando la nueva propuesta radical de
Baron, no condujo a una respuesta clara. Lo que se acordó fue que se debe trabajar más: se necesita un examen
minucioso de todos esos 457 caracteres anatómicos para asegurarse de que todos sean independientes y
filogenéticamente informativos, y luego los equipos de expertos deben volver a los cajones del museo y revisar los
fósiles. en detalle.
Incluso entonces, puede que no haya un resultado claro. Esto puede sonar impactante o una acusación del método
cladístico. Sin embargo, ciertamente no es una crítica a la cladística, porque la alternativa a la cladística (o un
enfoque estadístico equivalente) es... nada. Volveríamos a la afirmación y las conjeturas: 'Creo que el tobillo nos
cuenta la historia', 'No, creo que los personajes de la calavera son más importantes'.
Lo que podemos estar viendo aquí es una filogenia estelar, como a veces se le llama, una serie de puntos de
ramificación en el árbol filogenético que quizás sucedió muy rápido, o para los cuales carecemos de fósiles críticos.
Una filogenia estelar es una explosión de diversidad, evidencia de la rápida evolución de un nuevo clado, y en
algunos casos, tal vez incluido este, no hubo tiempo para que surgieran caracteres anatómicos únicos; o podrían
haber sido sobrescritos por la evolución posterior. Quizás siempre será difícil identificar las características clave que
demuestran de una vez por todas si los parientes más cercanos de los terópodos son sauropodomorfos u ornitisquios.

Los árboles evolutivos, o filogenias, son la clave para entender la evolución. Los detalles de cómo se construyen los
árboles pueden parecer arcanos y, de hecho, en los últimos cincuenta años, los matemáticos y los informáticos han
contribuido enormemente a mejorar la función y la velocidad de los métodos. Sin embargo, la transición de árboles
evolutivos dibujados a mano, y en realidad poco más que conjeturas informadas, a árboles cladísticos generados por
computadora ha sido uno de los ejemplos más profundos de cómo la dinosauriología ha pasado de la especulación a
la ciencia.
El lector puede encontrar el vaivén de los debates y los árboles, ya sean árboles cladísticos o superárboles,
pesado, pero las consecuencias son de largo alcance. Estos árboles son la base esencial de cómo describimos la
evolución de los dinosaurios durante el Triásico, el Jurásico y el Cretácico y, lo que es más importante, cómo
hacemos los cálculos de las tasas relativas de cambio. Identificar el hecho de que los dinosaurios hicieron la mayor
parte de su evolución en la primera mitad de su tiempo en la Tierra, y luego se ralentizaron, es profundo. Puede estar
equivocado, por supuesto, pero el contraargumento solo puede hacerse identificando fallas en el análisis original y
proporcionando una mejor hipótesis utilizando mejores métodos y mejores datos.
Es extraordinario, después de nuestros esfuerzos iniciales en 1984, y las largas décadas de reelaboración y
estabilización del árbol de los dinosaurios, que todo haya volado en pedazos nuevamente. Sin duda, se necesitarán
los esfuerzos combinados de numerosos expertos para verificar los datos y explorar posibles soluciones entre los
modelos Saurischia y Ornithoscelida de las relaciones fundamentales de los dinosaurios.

1Este primer hueso de dinosaurio encontrado más tarde fue llamado Scrotum humanum, el primer nombre formal en latín dado a un dinosaurio, por
Richard Brookes, en 1763. Lamentablemente, esto se convertiría en un nomen oblitum ("nombre olvidado"), y el dinosaurio fue más tarde recibió el
apodo de Megalosaurus bucklandii en 1824. Si no fuera por el hecho de que el nombre Scrotum humanum no se usó mucho y, por lo tanto, se olvidó,
Megalosauridae, la familia de dinosaurios que contiene Megalosaurus bucklandii, podría haber sido llamado Scrotidae.
2Hemos hecho que el árbol esté disponible en línea, y puedes verlo en todo su esplendor enhttp://zoom.it/JJLR– este sitio web le permite mover el árbol
y hacer zoom para ver los detalles de cada especie.
Capítulo 3

Desenterrar dinosaurios

Me entusiasmé con los dinosaurios cuando la mayoría de los niños lo hacen, alrededor de los siete u ocho años. Este
entusiasmo nunca se ha ido, y es más fuerte cuando me subo a un todoterreno que rebota, en algún rincón cálido y
exótico del mundo, y nos dirigimos al campo. La emoción de planificar, leer, extender los mapas y decidir a dónde ir
es insuperable. También es un privilegio no solo trabajar con colegas profesionales en tantos países y continentes,
sino también vivir entre la gente local y estar allí no como turista, sino como persona en una misión. Lo más
emocionante de todo es la emoción de preguntarse qué podría encontrar.
El trabajo de campo es una parte estándar de cualquier título universitario en geología o biología, y había pasado
mucho tiempo chapoteando por Escocia, siguiendo a los profesores y mirando oscuros fragmentos de roca gris
enterrados bajo las frondas húmedas. Visitar Elgin, 105 kilómetros (65 millas) al noroeste de Aberdeen, donde crecí,
fue más prometedor. Aquí, las rocas al menos eran amarillas, casi color miel bajo el sol acuoso. Más importante aún,
habían producido esqueletos de antiguos reptiles, y en la cantera costera de arenisca en Clashach, todavía se podían
ver algunas huellas en las rocas. Allí, reptiles grandes y pequeños habían vagado por las laderas de sotavento de las
antiguas dunas de arena, presumiblemente en busca de agua y alimento vegetal, y sus huellas habían sobrevivido
durante más de 250 millones de años, tan frescas en cada detalle como el día en que habían sido. hecha.

Huellas de un reptil temprano de Clashach en el noreste de Escocia.

 Mi oportunidad llegó cuando era estudiante en la Universidad de Aberdeen. Asistí bastante descaradamente a la
conferencia de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados y Anatomía Comparada en 1976, celebrada ese año en
el University College de Londres. Yo era un simple estudiante universitario, pero pensé, ¿por qué no? Los profesores
que asistieron a la conferencia fueron amables y hablaron con los pocos estudiantes desgarbados como yo que
estábamos allí. Durante una de las pausas para el té, acosé a un tranquilo profesor estadounidense. Era J. Alan
Holman, el 'J.' fue solo una inicial y, sorprendentemente, me invitó a ir al campo con él desde su base en la
Universidad Estatal de Michigan. Este fue mi primer viaje al extranjero, a la edad de veintiún años, y pasé de julio a
septiembre del verano de 1977 en Michigan y Nebraska. Holman era entonces el principal experto en serpientes y
lagartos fósiles de América del Norte, e hizo una temporada de campo de dos meses cada año trabajando a través de
lechos de fósiles en la Formación Valentine. Me contrató como su asistente de campo, e incluso me pagó para
excavar toneladas de sedimentos y verterlos en grandes tamices construidos en cajas de madera, que agitamos en el
río. Esto arrastró el barro y dejó atrás rocas, ramitas y fósiles. Embalamos el concentrado y lo llevamos al este para
clasificarlo. El calor húmedo de Nebraska fue un shock para un escocés pálido, y los minúsculos fósiles no eran del
todo dinosaurios, pero esto estaba vivo. Esto arrastró el barro y dejó atrás rocas, ramitas y fósiles. Embalamos el
concentrado y lo llevamos al este para clasificarlo. El calor húmedo de Nebraska fue un shock para un escocés
pálido, y los minúsculos fósiles no eran del todo dinosaurios, pero esto estaba vivo. Esto arrastró el barro y dejó atrás
rocas, ramitas y fósiles. Embalamos el concentrado y lo llevamos al este para clasificarlo. El calor húmedo de
Nebraska fue un shock para un escocés pálido, y los minúsculos fósiles no eran del todo dinosaurios, pero esto
estaba vivo.
Después de regresar al Reino Unido, le escribí a Phil Currie, entonces un joven investigador de la Universidad de
Montreal, que acababa de conseguir su primer trabajo en la Universidad de Alberta en Edmonton. Él era el hombre
de los dinosaurios, y ahora podría decirse que es el mayor experto en dinosaurios vivos de América del Norte, o al
menos uno de los dos o tres principales. Currie respondió ofreciéndome de manera similar un trabajo, pagado, como
su asistente de campo durante el verano de 1978, y vivimos durante dos meses en las remotas partes desérticas del
sur de Alberta alrededor de Drumheller. Esto fue en Dinosaur Provincial Park, que se había establecido en 1955,
pero antes de que se estableciera el Museo Royal Tyrrell de Paleontología (inaugurado en 1985). Desde entonces, he
trabajado en el campo en Alemania, Rumania, Rusia, Túnez y China.

¿Cómo encuentran los paleontólogos a los dinosaurios?

La clave para encontrar dinosaurios es elegir el tipo correcto de rocas: deben tener la edad adecuada y ayuda si se
han encontrado dinosaurios allí antes. Dinosaur Provincial Park en Alberta fue una buena elección, ya que se habían
excavado muchos esqueletos allí durante el siglo anterior. Una vez que esté en el tipo correcto de territorio, el secreto
es una buena prospección.
Condujimos los 280 kilómetros (174 millas) desde Edmonton hasta Drumheller en nuestro camión de campo, una
camioneta blanca con espacio para tres en la parte delantera y una caja plana en la parte trasera para transportar unas
cuantas toneladas de huesos. En la cabalgata también había un remolque para dormir, con camas para seis, y una
cocina básica donde uno de los miembros del personal preparaba sopas y comidas excepcionalmente saladas.
Cuando nos quejamos, nos dijo que necesitábamos sal para reponer los electrolitos que perdíamos con el calor del
sol; no discutas con el cocinero.
La primera tarea que aprendí fue la prospección, caminando arriba y abajo de los coulées. Estos son profundos
barrancos que han sido arrastrados al paisaje por las fuertes lluvias ocasionales a las que está sujeta esta parte de
Alberta. Cortan a través del suelo y las areniscas. Las rocas pertenecen a la Formación Dinosaur Park, ¿de qué otra
forma podría llamarse? Las formaciones rocosas son unidades de roca sedimentaria (normalmente) que tienen un
fondo y un techo definidos, estratigráficamente hablando, y se pueden mapear.
La Formación Dinosaur Park es una unidad de unos 70 metros (230 pies) de espesor que comprende areniscas y
lutitas de color gris verdoso depositadas en el Cretácico tardío, hace unos 75 millones de años, en ambientes
terrestres. Los sedimentos han producido hojas y troncos de árboles, moluscos y peces que habitan en los ríos, así
como dinosaurios, por supuesto, unas cuarenta especies de ellos, incluidos los ceratopsianos con cara de cuerno
Chasmosaurus, Centrosaurus (ver al dorso) y Styracosaurus, el pato. los hadrosaurios picudos Gryposaurus,
Lambeosaurus y Parasaurolophus, el anquilosaurio Euoplocephalus (ver al dorso) con su garrote en la cola, los
pequeños y rápidos depredadores Ornithomimus (ver pág. 90) y Dromaeosaurus, y el enorme Gorgosaurus, de 9
metros (30 pies) de largo , un pariente cercano de T. rex.
El secreto de la prospección de dinosaurios en las tierras baldías es buscar restos de huesos y seguirlos río arriba.
Los coulées habían sido arrastrados por la erosión, y esto sucede repetidamente, por lo que cualquier rastro de
fragmentos de huesos en el fondo de un arroyo se puede rastrear hacia arriba por los arroyos ramificados hasta su
origen. Luego, el trabajo del líder del viaje es decidir si vale la pena excavar el prospecto. ¿Tenemos un esqueleto
completo o solo un fragmento? Es posible que haya visto solo los restos finales de un esqueleto, y no quedaría
mucho atrás, o podría ser la punta de la cola o el hueso de un dedo del pie, y el resto lo está esperando allí, prístino,
en la roca: invisible durante 75 millones de años.

Género: centrosaurio

Especies: apertura

Nombrado por: Lawrence Lambe, 1904

Años: Cretácico tardío, hace 77–75 millones de años

Ubicación fósil: Canadá

Clasificación: Dinosauria: Ornithischia: Ceratopsia: Ceratopsidae

Longitud: 6 m (20 pies)

Peso: 2,5 toneladas (4420 libras)

Hecho poco Un lugar que produce una gran cantidad de Centrosaurus, cerca de Hilda, Alberta, es probablemente el lecho de huesos de
conocido: dinosaurios más rico del mundo.
Género: Euoplocéfalo

Especies: tutús

Nombrado por: Lawrence Lambe, 1902 (especie), 1910 (género)

Años: Cretácico tardío, hace 77–67 millones de años

Ubicación fósil: Estados Unidos, Canadá

Clasificación: Dinosauria: Ornithischia: Thyreophora: Ankylosauridae

Longitud: 5,5 m (18 pies)

Peso: 2,3 toneladas (5071 libras)

Hecho poco conocido: Este dinosaurio estaba tan fuertemente blindado que incluso tenía párpados huesudos para proteger sus ojos.

Género: ornitomimo

Especies: velox

Nombrado por: Otoniel Marsh, 1890

Años: Cretácico tardío, hace 75–70 millones de años

Ubicación fósil: Estados Unidos, Canadá

Clasificación: Dinosauria: Saurischia: Theropoda: Ornithomimidae

Longitud: 3,8 m (12½ pies)

Peso: 170 kg (370 libras)

Hecho poco Los ornitomímidos no tenían dientes por lo que, aunque son terópodos, pueden haber tenido una dieta mixta de pequeños
conocido: animales y plantas.

Cuando se encontraron los primeros huesos de dinosaurios en el oeste americano alrededor de 1860, los
excavadores no eran científicos capacitados. De hecho, eran peones que conducían los ferrocarriles a través de las
llanuras abiertas y las montañas, y se les pagaba por la distancia que podían avanzar en una semana. Eran expertos
en mover rocas rápidamente. Entonces, un golpe con un gran mazo, o palanca con una pala de mango largo, y los
huesos saldrían. Fueron arrojados en vagones de plataforma y arrastrados por caballos hasta la estación de ferrocarril
más cercana y enviados al este a los museos de New Haven, Filadelfia y Nueva York. Ahora, estos métodos serios
serían mal vistos.
Varias horas más tarde, empapados de sudor por las temperaturas abrasadoras, todos habíamos identificado
posibles prospectos. Phil Currie vino a inspeccionar. Uno que había identificado fue elegido para nuestra primera
excavación. Los huesos que sobresalían mostraban que probablemente era un hadrosaurio, uno de los comedores de
plantas con pico de pato que eran muy comunes en el Cretácico superior, pero valía la pena extraerlo ya que el
esqueleto parecía completo y apto para exhibición.
Los huesos estaban alineados a lo largo de una pendiente bastante empinada, por lo que el primer trabajo fue
construir un banco en la roca, haciendo palanca y cortando la roca por encima de la capa que contenía el esqueleto.
Utiliza cualquier medio a mano: incluso teníamos un taladro neumático enorme e incontrolable operado por su
propio motor. Tomó una semana derribar la sobrecarga para crear un banco sobre el esqueleto que nos permitiera
trabajar con herramientas más finas. Usamos un martillo, un cincel y taladros eléctricos para quitar la arenisca fina
de encima de los huesos. Cuando llegamos a los fósiles, tuvimos que reducir la velocidad y tener cuidado, pero es
difícil evitar cualquier desliz y, en ocasiones, el cincel arrancó un trozo del hueso, ¡argh!
 Excavación con herramientas eléctricas para quitar la roca de encima del espécimen de dinosaurio.

¿Cómo registramos la excavación?

La primera prioridad en la excavación es despejar todo el sitio, de modo que el esqueleto quede a la vista. Una vez
que la sobrecarga se eliminó lo suficiente, el sitio se puede evaluar adecuadamente. Pudimos ver la columna
vertebral del dinosaurio, incluida la cola, las extremidades y las costillas. Sin embargo, el cráneo no estaba allí y el
cuello se dirigía directamente al acantilado. Entonces, tuvimos que cubrir el sitio con lonas y empujar el acantilado
más hacia atrás para extender el banco. Por cada pie de banco que despejábamos, teníamos que quitar otra yarda de
altura del acantilado, la pendiente era muy empinada. Eventualmente, habíamos despejado el sitio lo suficiente (o al
menos nos habíamos comprometido entre mover otras 20 toneladas de material estéril para recuperar un hueso más y
el riesgo de perder cualquier otra cosa enterrada bajo el acantilado). Al final de un largo día de excavación en
temperaturas de 30 grados,
Primer plano del hadrosaurio, que muestra la cola volteada a lo largo de la columna vertebral.
 Cuadrícula y mapeo del esqueleto de hadrosaurio.

El mapeo vino después. En aquellos días, esto lo hacíamos por medio de bocetos de campo y fotografías.
Marcamos cuadrados de un metro a lo largo del sitio usando cuerdas, y estos fueron la guía para fotografiar de cerca
y dibujar en papel cuadriculado. Pudimos identificar la mayoría de los huesos; de hecho, el esqueleto estaba bastante
completo y los huesos individuales solo habían sido rotados o movidos una corta distancia por las corrientes del río.
Los paleontólogos todavía, por supuesto, dibujan y fotografían sus yacimientos, pero ahora también emplean
comúnmente técnicas fotográficas digitales que registran un perfecto 2 Do 3Dmodelo del sitio, a menudo llamado
fotogrametría. La forma más simple de fotogrametría es tomar numerosas fotografías superpuestas y luego usar un
software estándar para combinar las imágenes en una sola imagen grande que cubra todo el sitio. Este software es
como la función de paisaje en muchas cámaras digitales que le permite tomar algunas fotografías en secuencia y
fusionarlas.
Más útil es 3Dfotogrametría, donde las fotografías se combinan para revelar todo el paisaje, mostrando huesos
por encima y por debajo de otros, en diferentes niveles, y con suficiente fidelidad para permitir la toma de medidas
precisas. Los mejores esfuerzos se logran cuando se utiliza una configuración topográfica, con la cámara en un
trípode en ubicaciones fijas que están coordinadas entre sí, de modo que las fotografías en ángulo revelen todas las
dimensiones. La fotogrametría ahora se usa comúnmente para registrar sitios de huellas de dinosaurios, por ejemplo,
donde las complejidades de la profundidad y el detalle de cada huella pueden revelar algo sobre cómo el dinosaurio
distribuyó su peso mientras caminaba o corría (como veremos enCapítulo 8).
Después de mapear los huesos, comenzamos a sacarlos de la roca. Esto requirió planificación y algo de riesgo.
No podíamos simplemente levantar todo el esqueleto, ya que habría sido demasiado ancho para caber en el camión y,
en cualquier caso, habría pesado más de 20 toneladas (44 100 libras) en la roca. Estábamos atrapados en un coulée
de lados empinados, y ninguna maquinaria pesada podía acercarse. Había algunos espacios entre los bloques del
esqueleto, por lo que pudimos cavar cortes profundos entre estos bloques, y luego creamos un sistema de trincheras
profundas en la roca para que cada grupo de huesos quedara aislado en una isla vertical.
El siguiente paso es justo lo que pronto aprendieron los primeros cazadores de huesos. Si sacas huesos de
dinosaurio de la roca, se rompen; cubrirlos con un molde de yeso los preservaría hasta que pudieran ser
transportados a casa. Mezclamos yeso húmedo en tazones de fregar, pasamos tiras de arpillera (tela de saco) a través
del yeso y colocamos este entrecruzamiento sobre los huesos después de proteger la superficie del hueso con capas
de papel de cocina. La idea era construir un capullo sólido de seis o siete capas de espesor y fortalecerlo con puñados
de yeso esculpido sobre la superficie. Después de un día de enyesado, tus manos están secas y agrietadas.

Uso de herramientas eléctricas para remover rocas de encima de los huesos.

 Aplicación de tiras de tela de saco y yeso para reforzar el bloque óseo.

El capullo de yeso tardaría varias horas en asentarse y tenía que lamer la roca debajo de los huesos. Una vez
cebado, insertamos cinceles y palancas debajo del hueso e intentamos voltearlo. Esto es fácil si el bloque no tiene
más que el tamaño de un humano, pero para liberar el bloque más grande tuvimos que montar un bloque y abordarlo
por encima, y colocar varias cadenas en túneles excavados debajo. El bloque finalmente volcó sobre su costado sin
fragmentarse. Luego, quitamos toda la roca que pudimos de debajo de los huesos y enyesamos la parte inferior para
hacer un paquete completo y sólido.
Los paquetes de huesos más pequeños fueron llevados a mano hasta el camión. Los medianos iban montados
sobre un curioso artilugio consistente en una sola rueda de bicicleta bajo un marco de madera, que podía ser guiada
por dos personas, una delante y otra detrás. Esta era precaria, ya veces se escapaba, pero nada resultó dañado. El
bloque final, que pesaba más de una tonelada, se encontraba entre los escombros del sitio de excavación, a varias
millas de la carretera más cercana y a 100 metros (328 pies) por encima del punto más cercano en la orilla del río al
que podía acercarse el camión. Por lo tanto, tuvimos que excavar un camino recto hasta el camión para que pudiera
alinearse con el sitio de excavación y arrastrar el bloque cuesta abajo usando el cabrestante montado en la parte
delantera del vehículo y algunas cadenas largas. Construimos una plataforma de carga con roca y conseguimos
levantar y engatusar el gran bloque sobre la plataforma de carga.
Limpiando rocas sueltas debajo de un bloque volteado de 1 tonelada (2,205 libras) que contiene huesos de dinosaurio.
 Nuestro camino hasta el camión; se filmó cada paso de la excavación de 1980.

¿Cómo se extraen los huesos de la roca?

De vuelta en el laboratorio, los paquetes de huesos se colocan en un banco, listos para ser extraídos. El revestimiento
de yeso se quita con una pequeña sierra circular y el hueso expuesto se consolida, generalmente con un pegamento
soluble que penetra profundamente en las cavidades, pero que se puede quitar con una solución en acetona (por
ejemplo). Se dispone de un laboratorio de preparación de dinosaurios decente con numerosas estaciones de trabajo
bien iluminadas, una para cada técnico. Cada estación está equipada con taladros dentales y otras herramientas
mecánicas para remover rocas, y debe haber sistemas de aspiración sobre los bancos para remover el polvo de
manera segura.
La eliminación física de la roca se realiza barriendo un taladro dental paralelo a la superficie del hueso, sin
apuntar directamente hacia él, con la esperanza de que los trozos de roca salten y, por lo tanto, eviten mellar la
superficie del hueso con el taladro. El técnico sigue limpiando y consolidando las superficies con cola soluble. Se
podría pensar que un hueso fósil sería duro, bueno, lo son, pero duro y quebradizo, y se necesita una consolidación
constante para preservar el hueso.
Cada hueso puede tardar un día o más en liberarse de la roca, y debe numerarse, rastrearse y compararse
cuidadosamente con el mapa de campo para que puedan volver a ensamblarse con precisión más tarde, si es
necesario. El gran bloque que recolectamos tomó semanas para limpiarlo, ya que muchos huesos yacían unos sobre
otros, y cada costilla y vértebra tuvieron que ser liberadas para llegar a los huesos debajo. A veces, si los huesos
están demasiado íntimamente entrelazados, quedan en la roca.
Todos estos métodos se establecieron hace mucho tiempo, ya que requieren el ojo humano y la mano para
trabajar en coordinación, no hay forma de automatizar el proceso. Sin embargo, la tecnología ahora ofrece nuevas e
increíbles oportunidades. En el caso de estructuras delicadas, como cajas craneales o esqueletos pequeños, se puede
escanear con rayos X la muestra completa. Esta es una tomografía computarizada, a menudo abreviada como
tomografía computarizada, en la que el escáner captura imágenes de rayos X de la estructura interna del hueso o la
roca, y estas pueden verse como si fueran una pila de rebanadas, espaciadas tal vez fracciones de un milímetro de
distancia. Esto significa que los preparadores de museos no tienen que arriesgarse a dañar especímenes delicados,
digamos un embrión de dinosaurio dentro de su huevo, en lugar de capturar un perfecto 3 Dimagen.

De vuelta en el laboratorio, limpiando más rocas de la cubierta de yeso.

 Un día típico en el laboratorio SEM en Bristol: David Attenborough aparece en 2017 para ver a Fiann Smithwick en el trabajo.

La tomografía computarizada de fósiles solo se convirtió en un lugar común en el siglo XXI, cuando los
escáneres, desarrollados primero para uso médico, se volvieron lo suficientemente baratos como para que cada
universidad o museo pudiera pagar uno. Comúnmente escaneamos fósiles hasta del tamaño de una botella magnum
de champán; por encima de eso, y tienen que ir a escáneres industriales o veterinarios diseñados para escanear un
motor de avión o un caballo.
Las pilas de imágenes proporcionan la información para un 3Dmodelo digital Generalmente, con los fósiles, las
irregularidades en la roca complican la imagen, y los estudiantes a veces tienen que pasar semanas editando los
cortes escaneados, eliminando digitalmente granos de roca irregulares, trozos de conchas fósiles y otros desechos.
También pueden codificar con colores los diferentes elementos del fósil y luego usar los 3Dmodelo para futuros
experimentos para probar, digamos, sus propiedades de ingeniería en alimentación o locomoción.
Otras aplicaciones tecnológicas avanzadas también se pueden aplicar a los dinosaurios. Por ejemplo, en nuestra
búsqueda para identificar el color de las plumas de los dinosaurios, utilizamos un microscopio electrónico de barrido,
que permite a los científicos ver estructuras que son mucho más pequeñas que las que se pueden ver con un
microscopio óptico normal. Un microscopio óptico permite a los científicos ver objetos de hasta una milésima de
milímetro de ancho, mientras que un microscopio electrónico de barrido lo lleva a una millonésima de milímetro.
También usamos el microscopio electrónico de barrido para mapear las sustancias químicas presentes en huesos o
plumas fósiles, mostrando si se conservaron como fosfato de calcio o minerales arcillosos, o si se enriquecieron en
otras sustancias químicas, como hierro o cobre, que podrían dar una pista sobre el modo de conservación. Los
paleontólogos ahora usan los últimos espectrómetros de masas,

¿Cómo vemos al animal completo?

Una vez que los huesos han sido recolectados y devueltos al laboratorio, hay dos pasos más. Primero, el esqueleto se
puede montar para exhibirlo en un museo; y segundo, su forma viva puede reconstruirse mediante la restauración de
tejidos blandos como los músculos, los órganos de los sentidos y la piel.
Una vez que los huesos han ido a un museo, el esqueleto se construye en su configuración correcta utilizando un
armazón de metal llamado armadura, que es lo suficientemente fuerte como para sostener los huesos, y se le da
forma de tal manera que todo el esqueleto está dispuesto y colocado correctamente. de manera razonable. A algunos
aficionados les gustaba ocultar la armadura dentro de los huesos fósiles, por lo que había que perforar grandes
agujeros a través de las vértebras para poder ensartarlas, como carretes de algodón de media tonelada. Ahora, se hace
todo lo posible para no dañar los huesos y, de hecho, la armadura puede ser visible.
¿Cómo se puede armar correctamente el esqueleto? Todos conocemos las películas y los dibujos animados para
niños en los que los huesos se ensartan al azar, y tal vez la cabeza aparece al final de la cola. Bueno, en muchos
casos, como en la excavación que hice en Dinosaur Provincial Park, el esqueleto se conserva más o menos intacto y
con todos los huesos en los lugares correctos. En cualquier caso, los paleontólogos son como los cirujanos: pueden
identificar de inmediato qué es cada hueso: fémur izquierdo, húmero derecho, vértebra dorsal, etc. Esto es lo que
están capacitados para hacer. Si falta algo, los técnicos del museo pueden hacer moldes de algunas costillas o
vértebras de sus vecinos, o pueden voltear un fémur derecho, por ejemplo, para hacer un fémur izquierdo. La
simetría y la repetibilidad del esqueleto significan que es bastante claro cuándo lo hacen bien o mal.
En los espectáculos itinerantes de dinosaurios, los esqueletos suelen ser moldes, a menudo de materiales
artificiales como la fibra de vidrio, lo que los hace ligeros y resistentes, fáciles de transportar en piezas de un lugar a
otro. El técnico del museo primero pinta los huesos originales con un compuesto de caucho para crear moldes,
construye una cuna de soporte resistente y luego separa las dos o más piezas de los moldes, liberándolas de los
huesos. Estos moldes se pueden usar para producir tantos modelos como se requieran, y los modelos mostrarán todos
los detalles finos del hueso original.
¿Cómo se puede volver a poner carne en los huesos del museo? Normalmente, esto se hace a través de una
conversación entre el paleontólogo y el artista. El esqueleto contiene muchas pistas sobre la ubicación y la naturaleza
de los tejidos blandos. Por ejemplo, los músculos generalmente se unen a los huesos en cada extremo: el músculo
bíceps en el brazo, que a los culturistas les gusta mostrar, se une al omóplato y al hueso principal del antebrazo, el
cúbito. Este músculo, y de hecho la mayoría de los otros músculos principales de los brazos y las piernas, son
prácticamente iguales entre los mamíferos, las aves y los cocodrilos, por lo que probablemente eran comparables en
los dinosaurios. Los sitios donde los músculos se unen a los huesos a menudo dejan zonas ásperas claras, y estas
pueden usarse para reconstruir los ángulos y tamaños de los músculos en un dinosaurio.
Los músculos, la piel, los ojos y las lenguas se colocan en su lugar utilizando cualquier pista que exista en los
huesos, pero en comparación con los animales modernos. Los capítulos posteriores revelarán cómo los estudios
paleobiológicos modernos nos han dicho mucho sobre cómo los dinosaurios se reproducían, crecían, alimentaban y
movían, y el artista utiliza todo este nuevo conocimiento para restaurar su imagen del dinosaurio vivo, ya sea una
pintura, un 3Dmodelo o una animación. Ahora podemos incluso restaurar plumas y colores en algunos casos.

¿Cómo se pueden utilizar los dinosaurios en la educación?

Los museos tienen una función clave en la educación. Todo el esfuerzo y el gasto de desenterrar dinosaurios y
llevarlos de vuelta al museo pueden justificarse en parte en términos científicos. Además, un deber clave de los
museos, y de hecho un deber clave de los profesores universitarios, es llevar su ciencia al público. Aquí hay un
ejemplo de cómo los cruces entre el trabajo práctico, la ciencia y la educación pueden funcionar juntos.
Durante los últimos veinte años, la Universidad de Bristol ha llevado a cabo un programa llamado Proyecto
Dinosaurio de Bristol. Desde el año 2000, el equipo ha visitado cientos de escuelas y hablado con decenas de miles
de niños, además de aparecer en ferias científicas en Bristol y en otros lugares. El dinosaurio de Bristol,
Thecodontosaurus (ver al dorso), recibió su nombre en 1836. Puede que no parezca muy emocionante porque solo se
conoce a partir de huesos aislados, y es un herbívoro bastante pequeño, no mucho más grande que un niño de ocho
años. . Sin embargo, a los niños les encanta escuchar sobre el dinosaurio que pisoteó su ciudad hace unos 208-201
millones de años, en el Triásico superior.

Los niños miran al dinosaurio Thecodontosaurus de Bristol en un festival educativo.

Usamos el dinosaurio como una forma de hacer que los niños de todas las edades piensen en temas científicos
clave, como el tiempo geológico, la deriva continental, el cambio climático, la evolución y la biología. Es de gran
ayuda que hablemos de las ciencias, como en este libro, en términos de ideas comprobables. Luego, los niños pueden
seguir los cálculos, por ejemplo, de la velocidad de carrera de los dinosaurios, y verán cómo tiene sentido.
En los años iniciales, cuando teníamos un Oficial de Educación de Dinosaurios de tiempo completo, visitábamos
200 escuelas y hablamos con 10,000 niños cada año. Luego, el Proyecto de Dinosaurios de Bristol recibió una
financiación sustancial del Fondo de Lotería del Patrimonio del Reino Unido y pudo operar a un nivel mucho más
ambicioso; después de que se acabó la financiación, tuvimos que reducir la escala, pero continuar con entusiasmo. A
nuestros estudiantes les encanta tener la oportunidad de probar sus habilidades de enseñanza y hablar con jóvenes
entusiastas sobre lo que les gusta hacer.

Género: tecodontosaurio
Especies: antigüedad
Nombrado por: Henry Riley y Samuel Stutchbury, 1836 (género); John Morris, 1843 (especie)

Años: Triásico tardío, hace 208–201 millones de años

Ubicación fósil: Inglaterra

Clasificación: Dinosaurios: Saurischia: Sauropodomorpha

Longitud: 1,2 m (4 pies)

Peso: 40 kg (88 libras)

Hecho poco conocido: Este fue el primer dinosaurio en ser nombrado del Triásico.
 Hablamos a dos grupos de edad, de siete a nueve años y de catorce a quince años, y el estilo es diferente con cada
uno. Con los niños más pequeños, siempre ha sido muy fácil despertar su entusiasmo: les encanta cuando les pasas
un hueso o un diente de dinosaurio, y están encantados de manejar uno real. Con los adolescentes, es más importante
hacerles ver lo divertida que puede ser una carrera en ciencias o un campo relacionado. Usamos una especie de
enfoque forense: aquí hay un misterio que parece imposible de resolver ("¿qué tan rápido podría correr T. rex?" o
"¿en qué mes golpeó el asteroide que acabó con los dinosaurios?"), y luego guiamos a los estudiantes a través de la
evidencia y la teoría básica que necesitan. Estamos tratando de involucrarlos en la ciencia, mostrándoles que puede
ser divertido y por qué necesitan estudiar matemáticas, biología, química,
El Proyecto Dinosaurio de Bristol visita escuelas, pero hace muchas otras cosas. En dos ocasiones, se ha
asociado con exhibiciones al aire libre de dinosaurios animatrónicos en el Zoológico de Bristol; estos atrajeron a
decenas de miles de visitantes. Trabajamos con el Museo de la Ciudad de Bristol y otros museos, brindando personal
entusiasta para hablar con los visitantes; nuestros estudiantes pueden responder preguntas de manera personal y usar
sus propias experiencias para dar respuestas realistas.
El Proyecto de Dinosaurios de Bristol también ha sido un gran vehículo para brindar a los estudiantes
universitarios sus primeras experiencias de investigación. No podemos ofrecerles huesos de dinosaurios para su
estudio, pero hay proyectos asociados, particularmente sobre microvertebrados, como los dientes de tiburones o
huesos diminutos de otros peces y reptiles. Hay muchos acantilados y antiguas canteras alrededor de Bristol que han
producido rocas ricas en fósiles, y nos centramos en las concentraciones de huesos tanto en los lechos de huesos
depositados en el lecho marino como en los rellenos de cuevas que incluyen huesos fósiles. A los estudiantes les
encanta la oportunidad de hacer trabajo de campo y tienen que entrenar sus ojos para distinguir los huesos diminutos
y los lechos de huesos en las secciones de roca.
El mayor desafío para los estudiantes es organizar su trabajo en el estilo correcto y profesional para la
publicación científica. Esta es una curva de aprendizaje empinada, pero hasta ahora veinticinco estudiantes han
completado los proyectos, y las publicaciones los ayudan a avanzar en sus carreras. Cinco o seis paleontólogos
exitosos pueden rastrear sus carreras hasta esas primeras experiencias. Este parecería ser un punto final natural del
proceso que hemos trazado en este capítulo, desde desenterrar los huesos hasta aprender algo nuevo de ellos.

Desenterrar dinosaurios es una de las mejores cosas que puede hacer un paleontólogo. Los métodos de campo no han
cambiado mucho durante más de 150 años: ¡nada mejor que un buen par de ojos y unos hombros fuertes! Tres cosas
han mejorado en el trabajo de campo. En primer lugar, es más rápido y fácil viajar por todo el mundo, por lo que los
paleontólogos ahora pueden trabajar en muchas partes del mundo; esto tiene el maravilloso efecto secundario de
fomentar una mayor colaboración que nunca antes entre científicos jóvenes de diferentes países. Segundo,
observamos más, y especialmente sobre el contexto de los huesos. Esto proporciona datos sedimentológicos clave
para interpretar los entornos antiguos en los que se han conservado los huesos. Tercero, y asociado con esto, somos
mejores en el mapeo de los sitios y mejores en el registro de los hallazgos y asegurándonos de que nada se pierda,
En el laboratorio, muchas de las técnicas de preparación -retirar los huesos de la roca- también son clásicas y se
han mantenido inalterables durante un siglo. Hoy tenemos mejores herramientas eléctricas, mejores productos
químicos y tal vez más respeto por los fósiles, por lo que tratamos de minimizar el daño. Sin embargo, el estudio de
especímenes fósiles ha sido revolucionado por nuevos equipos como escáneres CT y microscopios electrónicos de
barrido. Estos han abierto posibilidades que no habríamos soñado posibles hace una década más o menos.
Excavar y limpiar huesos de dinosaurios puede ser muy divertido, pero, por supuesto, solo vale la pena si
podemos usar esos huesos para aprender algo sobre cómo vivían los dinosaurios. En el próximo capítulo exploramos
si los dinosaurios eran de sangre caliente o no, cómo respiraban y si eran tan estúpidos como se supone que eran.
Capítulo 4

Respiración, cerebro y comportamiento

Devolver la vida a los dinosaurios puede parecer una tarea vana y, sin embargo, eso es lo que intentan hacer los
paleobiólogos. Cuando era estudiante, en 1975, estaba al tanto de una gran controversia sobre los dinosaurios: ¿eran
de sangre caliente o no? Esto involucró a muchos científicos inteligentes y, por supuesto, al público. Los reportajes a
menudo se centraban en las discusiones acaloradas, y los diversos nombres que los científicos se llamaban entre sí,
pero a todos les gusta un poco de comportamiento grosero. La comunidad científica había elegido una pregunta
central sobre los dinosaurios, y una que ha resultado difícil de resolver.
La historia se remonta mucho antes de 1975. Alrededor de 1840, cuando Sir Richard Owen comenzó sus estudios
sobre los dinosaurios y, de hecho, cuando se estaba preparando para nombrar al grupo en 1842, como vimos
enCapitulo 2, también estaba pensando en su paleobiología. Su pregunta central era '¿dónde encajaban los
dinosaurios en la historia de la vida?' En ese momento, la especulación sobre la evolución generalmente se
consideraba peligrosa o impropia, tal vez algo que los filósofos franceses debían contemplar... pero la élite inglesa
era consciente de a qué conducía ese tipo de pensamiento, la Revolución Francesa de 1789, y no quería. ¡Cualquiera
de esas tonterías en su lado del Canal!
No obstante, Owen era un anatomista hábil y la evidencia estaba ahí. Las plantas y los animales mostraron
evidencia de similitudes compartidas, pero a menudo con diferentes funciones, lo que Owen y nosotros llamamos
homologías. Una homología es una característica anatómica con una estructura fundamental compartida, pero
adaptada, por diferentes criaturas, como el brazo de los vertebrados. Sabemos que el brazo del ave se modifica como
ala, el brazo de la ballena se modifica como aleta, el brazo del caballo tiene un solo dedo y una sola pezuña, y el
brazo humano tiene cinco dedos, pero son todos homólogos porque la estructura fundamental es la misma: en el ala
de ave o aleta de ballena se identifican un solo hueso del brazo (el húmero), dos huesos del antebrazo (cúbito y
radio) y fundamentalmente cinco dedos.
Owen debe haber luchado para evitar una interpretación evolutiva: que estos brazos son homólogos porque
compartían un ancestro común. Si hubieran sido creados, no habría necesidad de que mostraran los conjuntos
idénticos de huesos en el fondo; pero todo tiene sentido si compartieron un antepasado. Más tarde, Owen fue
enmarcado como el oponente de la evolución después de la publicación de El origen de las especies de Charles
Darwin en 1859.
 Homología de las extremidades de seis vertebrados diferentes.

Para Owen, los dinosaurios eran asombrosos y engañosos. Buscó similitudes con los reptiles modernos y
encontró algunas. Aún así, pudo ver que no eran cocodrilos o lagartos demasiado grandes, como otros habían dicho
antes, y tuvo la perspicacia y el coraje de identificarlos como miembros de un grupo completamente nuevo: de ahí el
nombre Dinosauria. Además, y sorprendentemente, argumentó que se parecían a los mamíferos en muchos
caracteres, incluso que probablemente eran de sangre caliente. Cuando se le encargó asesorar sobre la Gran
Exposición de Londres de 1851, por muy malhumorado que pueda parecernos ahora, fue lo suficientemente frívolo
como para imaginar las primeras reconstrucciones serias de dinosaurios, los famosos modelos Crystal Palace de
1853: mostró Iguanodon y Megalosaurus como animales parecidos a rinocerontes demasiado grandes.
Owen tenía sus razones. Quería argumentar en contra de la evolución mostrando que los reptiles antiguos eran
más avanzados que los reptiles modernos, que los reptiles de algún modo habían degenerado con el tiempo. Sea
como sea, podemos estar agradecidos con el viejo jabalí por darnos el nombre de 'dinosaurio', y por atreverse a
salirse de la línea y hacer la audacia populista de traer reconstrucciones de cuerpo completo al público: desencadenó
el primera fase de 'dinomanía', un término inventado más tarde para describir el apetito público por los dinosaurios
que lo consumía todo.
Lo más importante, debido a su gran seriedad y prestigio, Owen podría sancionar tales especulaciones y ser
aceptado. Desde 1842, los paleontólogos y otros han buscado formas de llegar al corazón de la fisiología de los
dinosaurios: cuánto comían, cómo alimentaban sus cuerpos y si eran de sangre caliente o no. La búsqueda ha
involucrado a expertos de muchos campos, nuevas técnicas como el estudio de la estructura ósea a escala fina y
nuevos fósiles notables como los dinosaurios emplumados de China.
Sir Richard Owen posando con un amigo.
 megalosaurio(primer plano) e Iguanodon visualizados por Richard Owen en 1853, en Crystal Palace Park, Londres.

¿Los dinosaurios eran de sangre caliente?

Entonces, ¿los dinosaurios eran de sangre caliente o no? La respuesta es, como siempre, sí y no. Cuando me uní al
debate, con un artículo descarado que escribí cuando era estudiante y que se publicó en 1979 en Evolution, la revista
estadounidense líder en el campo, los paleontólogos vieron las cosas como polarizadas. Un dinosaurio era de sangre
caliente como un ave o un mamífero, o de sangre fría como un reptil. El término 'de sangre caliente' es un nombre
ligeramente inapropiado, porque el truco que han perfeccionado las aves y los mamíferos es mantener su temperatura
interna constante, no necesariamente caliente; Da la casualidad de que la mayoría de los biólogos trabajan en climas
templados, por lo que cuando agarran un perro, un bebé o un pollo, se siente caliente.
Sin embargo, esta temperatura constante tiene un costo: por lo general, un humano o un perro que pesa lo mismo
que un cocodrilo tiene que comer diez veces más comida, porque las nueve décimas partes de lo que comemos se
usan simplemente para regular nuestra temperatura central. Por eso el cocodrilo holgazanea tanto, sonriéndonos
sardónicamente: tiene un gran secreto. Si la sangre caliente es tan costosa, ¿por qué hacerlo? La razón es que las aves
y los mamíferos pueden estar activos todo el día y toda la noche (las lagartijas y los cocodrilos están aletargados en
condiciones frías, como la noche), y pueden ocupar partes frías de la Tierra.
En mi artículo de 1979, recogí dos puntos que eran relevantes. Primero, la sangre caliente no siempre es mejor
que la sangre fría, y segundo, que los animales vivos muestran una gradación entre los dos estados. Un nuevo trabajo
fisiológico en la década de 1970 había demostrado que los insectos y los reptiles podían generar calor interno: piense
en el abejorro que vuela en un día helado, temblando como un loco para calentar los músculos de vuelo antes de
despegar. Además, las aves pequeñas y los mamíferos a menudo se desconectan por la noche porque no pueden
comer lo suficiente para mantenerse calientes todo el tiempo; otros hibernan, que es lo mismo.
El debate fue iniciado por el paleontólogo inconformista Bob Bakker, quien, como estudiante de posgrado en
Yale en la década de 1960, primero demostró que muchos dinosaurios eran veloces y rápidos, y luego lo siguió hasta
su conclusión lógica. Era un escritor inteligente y un artista hábil, y podía conjurar imágenes de T. rex galopando
entre la maleza y los grandes saurópodos alzándose sobre sus patas traseras para arrebatar hojas de lo alto de los
árboles. Quizás la mayoría rechazaría esas imágenes por considerarlas demasiado fantasiosas, pero Bakker estimuló
la era moderna de la paleobiología de los dinosaurios. La gente tuvo que aceptar que los dinosaurios no tenían la
fisiología de los cocodrilos modernos. Primero, muchos podrían haber tenido plumas, especialmente aquellos en la
línea evolutiva de las aves, ¿Y los saurópodos gigantes? ¿Cómo podría haber funcionado un saurópodo de 50
toneladas si tuviera la fisiología de un lagarto o un cocodrilo moderno? Necesitamos explorar estas dos ideas y luego
ver cómo el estudio de la estructura interna de los huesos de dinosaurio ayudó a resolver el enigma.

¿Son las aves dinosaurios vivos?

En 1984, Bob Bakker y Peter Galton, un paleontólogo inglés establecido en los Estados Unidos, publicaron un
provocativo artículo en Nature titulado 'Dinosaur monophyly and a new class of vertebrados', en el que afirmaban no
solo que los dinosaurios eran un solo clado (verCapitulo 2), sino también que las aves modernas eran dinosaurios:
'Recientemente, Ostrom ha argumentado enérgicamente que las aves son descendientes directas de los dinosaurios y
heredaron un alto metabolismo de ejercicio de los dinosaurios'. Sin duda tenían razón, pero este documento fue
diseñado para enfurecer a la vieja guardia.
John Ostrom fue el verdadero revolucionario, y fue el supervisor de doctorado de Bob Bakker en Yale. Como
cualquier profesor de Yale en ese momento, Ostrom era reservado, educado y siempre vestía impecablemente,
siendo famoso por sus chaquetas a cuadros de colores brillantes. Ostrom había pasado gran parte de la década de
1960 excavando y describiendo un asombroso dinosaurio nuevo, Deinonychus (ver al dorso) del Cretácico Inferior
de Wyoming. Ostrom no pudo escapar a las observaciones de que, primero, este dinosaurio fue construido para la
velocidad y la maniobrabilidad como cazador, con su enorme garra cortante en el segundo dedo del pie; y, segundo,
que el esqueleto de Deinonychus era bastante indistinguible del de Archaeopteryx (ver al dorso), el primer pájaro
(verpor favor IV).
Cuando Ostrom publicó su monografía sobre Deinonychus en 1969, fue un éxito instantáneo: una descripción
anatómica muy cuidadosa, con bellas ilustraciones de un dinosaurio asombroso. El frontispicio era un inspirado
dibujo a lápiz de Deinonychus a gran velocidad, que refleja con precisión la visión del dinosaurio de John Ostrom, y
una representación revolucionaria de los dinosaurios como veloces y activos. ¿El artista? Bob Baker.

John Ostrom, afable como siempre, pero sin su característica chaqueta a cuadros.
 La asombrosa imagen de Deinonychus dibujada por Bob Bakker en su época de estudiante.

¿Cuál es la evidencia de que las aves son dinosaurios? La evidencia se observó por primera vez en 1870, de
hecho, por Thomas Henry Huxley, cuando escribió sobre el pájaro fósil Archaeopteryx recién descubierto. El
esqueleto había sido desenterrado en una cantera de piedra caliza en Solnhofen, en el sur de Alemania, en 1861, lo
que provocó una guerra de ofertas entre los museos de Europa. El fósil terminó en el Museo Británico de Londres,
adquirido gracias al impulso de Richard Owen, director de la sección de historia natural del museo, por la enorme
suma de 700 libras esterlinas (equivalente a 80.000 libras esterlinas en la actualidad). Owen quería tener el
espécimen para poder publicar la primera descripción, lo cual hizo. Pero era una vergüenza para él en muchos
sentidos. Notó la gran similitud de todos sus huesos con los de los dinosaurios y, de hecho, con las aves modernas.

Género: Deinonychus
Especies: antirropo

Nombrado por: Juan Ostrom, 1969

Años: Cretácico temprano, hace 115-108 millones de años

Ubicación fósil: Estados Unidos

Clasificación: Dinosauria: Saurischia: Theropoda: Maniraptora: Dromaeosauridae

Longitud: 3,4 m (11 pies)

Peso: 97 kg (214 libras)

Hecho poco Deinonychusse aprovechó del mucho más grande Tenontosaurus, ya sea cortando o mordiendo su carne hasta que murió
conocido: desangrado.
Género: Arqueoptérix

Especies: litográfica

Nombrado por: Hermann von Meyer, 1861

Años: Jurásico tardío, hace 152-148 millones de años

Ubicación fósil: Alemania

Clasificación: Dinosauria: Saurischia: Theropoda: Maniraptora: Avialae (aves)

Longitud: 0,5 m (1¾ pies)

Peso: 0,9 kg (2 libras)

Hecho poco El primer fósil de Archaeopteryx que se encontró fue una pluma aislada, en 1860. El primer esqueleto completo se descubrió un
conocido: año después.

Owen se resistía a llamar a Archaeopteryx un "eslabón perdido", ya que se había opuesto a las peligrosas nuevas
ideas sobre la evolución de Darwin, publicadas dos años antes, en 1859. Thomas Henry Huxley, por el contrario, no
tuvo tales escrúpulos. Un anatomista tan hábil como Owen, vio el espécimen y usó la descripción de Owen para
escribir su propio artículo sobre dinosaurios y aves. Señaló todas las similitudes, y que el Archaeopteryx era una
evidencia clave de la evolución: el intermedio perfecto entre los dinosaurios y las aves, con su primitiva cola larga y
huesuda y sus dientes y sus plumas y alas avanzadas.
Durante casi un siglo, todo parecía estar resuelto: especímenes adicionales de Archaeopteryx y de pequeños
dinosaurios terópodos continuaron confirmando las ideas de Huxley, pero luego el campo de investigación se desvió
completamente. Por todo tipo de razones, los paleontólogos dejaron de ver a las aves como dinosaurios; tal vez no
podían creer que máquinas voladoras tan asombrosas como las aves pudieran haber evolucionado en tan solo 20 o 30
millones de años, o tenían miedo de admitir que tenían una gran evidencia. de la evolución en sus manos.
Cualesquiera que sean las razones, los paleontólogos tardaron un siglo en salir de su estado de negación y aceptar
que Huxley tenía razón en 1870, al igual que Ostrom tenía razón en 1970: las aves son realmente dinosaurios.
Ostrom notó todo lo que Huxley había visto, y especialmente el hecho de que Deinonychus se había opuesto a la
tendencia de evolución de los otros terópodos: era relativamente pequeño y tenía brazos largos. Otros terópodos,
como T. rex, se hicieron enormes y sus brazos se redujeron. Lo que Ostrom no sabía, pero supuso, era que
Deinonychus había tenido plumas y, de hecho, sus brazos eran largos para poder llevar las plumas de vuelo
especializadas que se ven a lo largo de su brazo y el de Archaeopteryx y otras aves. La confirmación tuvo que
esperar al descubrimiento de las notables aves y dinosaurios de China a mediados de la década de 1990, como
veremos.
Ostrom, sin embargo, vio que los terópodos compartían huesos huecos con las aves, así como la clavícula
fusionada (comúnmente llamada espoleta) en la región del pecho, el carpo semilunar en la muñeca (permitiendo que
Deinonychus y las aves doblaran la mano hacia atrás, como hacen las aves). cuando doblan sus alas hacia atrás a lo
largo del costado del cuerpo), ojos expandidos capaces de 3Dvisión, un cerebro adecuadamente expandido (necesario
para saltar o volar de árbol en árbol) y muchos más personajes.
 Thomas Henry Huxley: ¿quizás sabía lo inteligente que era?

No obstante, desde estos primeros artículos de Ostrom, Bakker y Galton, ha habido un grupo notablemente vocal
de detractores que continúan expresando una opinión contraria hasta bien entrado el siglo XXI, y sin duda seguirán
haciéndolo. Han sobrevivido con el tiempo de emisión 'equilibrado' que ofrecen los documentales científicos: 'aquí
hay una vista; y aquí está el otro'. No importa que el punto de vista del pájaro-dinosaurio esté respaldado por cientos
de pruebas independientes y que el punto de vista de que "los pájaros no son dinosaurios" carece de una teoría
alternativa y carece de evidencia. Este podría ser el único aspecto negativo del gran interés público en los avances en
la ciencia de los dinosaurios: el hecho de que los defensores de puntos de vista rechazados pueden promover sus
ideas directamente al público incluso si las revistas científicas, con sus sistemas de revisión escrupulosa por pares, ya
no aceptan sus papeles

Histología ósea y ser enorme.

La evidencia de Ostrom de que Deinonychus era un dinosaurio cercano al origen de las aves en el árbol evolutivo dio
crédito a la opinión de Bakker (y Richard Owen) de que los dinosaurios eran de sangre caliente. Sin embargo, esos
primeros debates alrededor de 1970 fueron bastante poco sofisticados. Muchas de las líneas de evidencia presentadas
en ese momento fueron sugerentes, pero no decisivas, por lo que el debate serpenteó sin llegar a ninguna conclusión.
Uno, sin embargo, ha demostrado ser fructífero.
Esta es la histología ósea, el estudio de la estructura microscópica interna de los huesos. Desde la década de
1800, los biólogos han utilizado el microscopio óptico para estudiar las células y la vida microscópica. Las secciones
de huesos mostraron su estructura interna compleja, con hueso denso en el exterior y, a menudo, tejido óseo más
abierto cerca del centro. En la vida no hay espacios, y el hueso está lleno de grasa, vasos sanguíneos y nervios. Los
histólogos especializados en huesos notaron que los animales modernos de sangre fría en particular, como los peces
y los reptiles, tienen huesos claramente estratificados; esto rastrea su rápido crecimiento en verano y su lento
crecimiento en invierno, y las capas de crecimiento se acumulan más o menos como anillos de crecimiento en un
árbol. Como veremos más adelante (Capítulo 6), los paleontólogos pueden usar las líneas de crecimiento para
determinar la edad de los esqueletos de dinosaurios y construir curvas de crecimiento para especies individuales,
mostrando cómo la tasa de crecimiento puede variar a lo largo de los años, desde la cría hasta la edad adulta.
Los animales de sangre caliente como las aves o los mamíferos, por otro lado, tienden a tener huesos sin capas
evidentes, porque crecen uniformemente todo el tiempo (como consecuencia del control de la temperatura interna) y
el hueso a menudo muestra evidencia de remodelación. La remodelación ósea está representada por estructuras
tubulares que atraviesan la estructura de fondo y es el resultado de las altas tasas metabólicas de las aves y los
mamíferos, lo que significa que depositan calcio y fósforo en sus huesos, pero también necesitan removilizar esos
elementos en ocasiones. para otros fines, como producir huevos o sobrevivir a un duro invierno.
Resulta que la estructura ósea de los dinosaurios es más parecida a la de un ave o un mamífero que a la de un
reptil. En la sección microscópica que se ilustra al lado, hay un fondo del llamado hueso fibrolamelar regular que
tiene algunas capas, pero esto no representa incrementos anuales. Los puntos negros son cavidades en las que
habrían residido las células que forman el hueso y las células que lo descomponen. Dispersos sobre el campo de
visión hay canales secundarios remodelados, algunos resaltados con tinción de hierro naranja, que atraviesan la
estructura regular. Entonces, los huesos de dinosaurios muestran evidencia de una extensa remodelación interna, y
Bakker interpretó correctamente que esto significaba que los dinosaurios eran de sangre caliente. Sin embargo, como
muchos señalaron en ese momento, hay formas y formas de ser de sangre caliente, y el tamaño es una de ellas.
Algunos cocodrilos y serpientes grandes muestran hoy gigantotermia, una gran palabra que lo dice todo: son
enormes y su tamaño ayuda a regular su temperatura interna. Es física simple que si un cilindro se calienta, se enfría
rápidamente si es pequeño y tarda mucho más en enfriarse si es grande.
 Histología ósea del dinosaurio saurópodo enano Europasaurus, que muestra líneas de crecimiento (flechas blancas).

Entonces, en una serie de maravillosos experimentos en la década de 1940, Ned Colbert y sus colegas
demostraron que la temperatura central de los caimanes pequeños está más o menos en sintonía con la temperatura
del aire, pero a medida que los caimanes crecían más y más, los ciclos de calor-frío-calor de la temperatura día-
noche-día no impulsó directamente la temperatura central del animal; más bien, estaba amortiguado, lo que significa
que se ajustaba hacia arriba y hacia abajo más lentamente. Los experimentadores predijeron que, a cierto tamaño, el
caimán mantendría una temperatura central constante, a pesar de que vivía en temperaturas del aire que subían y
bajaban 20 o 30 grados cada día y noche. Siempre me he preguntado cómo determinaron la temperatura central de
esos caimanes sobrecalentados, ¡presumiblemente usando un termómetro en una escoba muy larga!
Las aves y los cocodrilos tienen una segunda característica relacionada, casi seguro que también la comparten
con los dinosaurios: respiran aire a través de sus pulmones de una manera unidireccional. Los humanos y otros
mamíferos inhalan y exhalan usando un sistema de marea, lo que significa que siempre hay algo de aire viciado en
nuestros pulmones, incluso cuando soplamos lo más fuerte que podemos. Las aves y los cocodrilos, por otro lado,
respiran aire oxigenado hacia los pulmones, donde el oxígeno pasa al torrente sanguíneo, y el aire pasa también a los
extensos sacos de aire alrededor de la columna vertebral y las vísceras. Luego, cuando las aves exhalan, todo se
elimina de los sacos de aire y los pulmones. Los dinosaurios, incluidos los saurópodos, hicieron lo mismo, y esto les
dio una forma más eficiente de mantener alto su metabolismo sin comer grandes cantidades.
Estas, entonces, son dos de las características que quizás permitieron que los dinosaurios fueran realmente
gigantescos, y las exploraremos más adelante.Capítulo 6. La respiración unidireccional aumentó su capacidad para
adquirir oxígeno y, por lo tanto, impulsar una tasa metabólica alta con menos energía de la que tenemos que usar; y
la gigantotermia significaba que podían tener sangre caliente simplemente por ser enormes.

Aves mesozoicas de China

Dejamos la historia de la evolución de las aves con los recalcitrantes negadores de dinosaurios y aves. De hecho, y
como si Huxley y Ostrom requirieran alguna reivindicación, el descubrimiento de abundantes dinosaurios
emplumados en China desde 1990 ha sido una asombrosa confirmación de que las aves son dinosaurios. Recuerdo
haber visto las primeras imágenes de dinosaurios emplumados que llegaron a Occidente en la reunión anual de la
Sociedad de Paleontología de Vertebrados en Nueva York en 1994. Dos profesores chinos estaban allí, vestidos con
trajes elegantes, y crearon un gran revuelo, esto fue a principios de los días de la apertura política de China, y
recordamos cómo China había sido un país cerrado. Los profesores tenían fotografías asombrosas de fósiles de
dinosaurios emplumados: allí estaba el esqueleto, completo con restos de órganos internos como el hígado dentro de
la caja torácica,
Esqueleto del primero de los dinosaurios chinos con plumas en ser anunciado: Sinosauropteryx.
 Esqueleto del dinosaurio planeador de cuatro alas Microraptor.

Estos raros visitantes de China, raras aves, se podría decir, fueron agasajados por todos los grandes y buenos.
Poco después, John Ostrom, Phil Currie y sus colegas visitaron China por primera vez y se convencieron de la
autenticidad del fósil. La bestia fue nombrada en 1996 por los doctores Ji y Ji, y las imágenes se pusieron a
disposición de todos dos años después en una descripción más completa de Pei-ji Chen y sus colegas, en la revista
científica líder en el mundo, Nature. Este era Sinosauropteryx prima (ver al dorso); Poco me di cuenta en ese
momento de que algún día tendría la oportunidad de estudiarlo.
Los críticos declararon que era una falsificación, ingeniosamente ensamblada a partir de fragmentos de varios
esqueletos y con plumas pegadas. Quienes lo habían visto sabían que era real. Sin embargo, el profesor Chen y sus
colegas fueron cautelosos en su artículo de Nature y llamaron a las plumas "protoplumas", diciendo que "se necesita
hacer mucho más trabajo para demostrar que las estructuras tegumentarias de Sinosauropteryx tienen alguna relación
estructural con las plumas". Esta cautela era comprensible, pero pronto los ejemplares se amontonaron y las plumas
fueron inequívocas. Mientras que en Sinosauropteryx, las plumas eran solo cerdas, en Caudipteryx (ver al dorso),
nombrado en 1998, había plumas ramificadas, como el plumón de un pájaro moderno. Luego, Microraptor,
nombrado en 2000, mostró todas las plumas de vuelo que podría desear: primarias y secundarias dispuestas a lo
largo del ala. Y, no solo eso, estaban dispuestos a lo largo de las alas traseras. Esta era una bestia de cuatro alas,
similar a un postulado 'tetrapteryx' o volador de cuatro alas que algunos expertos en los orígenes del vuelo habían
especulado anteriormente que debía haber existido.
 Aquí había un dinosaurio, con una envergadura de menos de 1 metro (3 pies), que podía volar, pero no
exactamente como un pájaro, bueno, para nada como un pájaro. Microraptor era de hecho un pariente cercano del
Deinonychus de Ostrom, un miembro de los Dromaeosauridae, que estaban cerca del origen de las aves. Microraptor
ha sido reconstruido y modelado por expertos en aerodinámica. Podría haber volado como una cometa, con ambos
pares de alas en el mismo plano, o como un biplano de la Primera Guerra Mundial, con las alas delanteras sobre las
traseras. De cualquier manera, es casi seguro que usó sus alas para saltar y deslizarse de árbol en árbol, no para volar
con aleteo. El área de las alas no es suficiente para soportar la masa corporal durante vuelos prolongados.
Por tanto, en términos evolutivos, los nuevos fósiles chinos han demostrado que el origen de las aves, lejos de ser
el hecho repentino que se había especulado, fue un proceso largo y complejo. Los primeros paleontólogos pueden
haber rechazado el modelo de pájaro-dinosaurio porque pensaron que un pájaro volador no podría haber
evolucionado rápidamente de un gran dinosaurio terópodo pesado como Allosaurus o Tyrannosaurus. Y tenían
razón. A los creacionistas les encanta elegir al Archaeopteryx como el gran fósil del 'eslabón perdido': si puedes
ridiculizar al Archaeopteryx (un pequeño pájaro esponjoso que sale del cascarón de un huevo de cocodrilo), entonces
puedes afirmar que destruyes la evolución.

Género: Sinosauropteryx

Especies: principal

Nombrado por: Qiang Ji y Shu'an Ji, 1996

Años: Cretácico temprano, hace 125 millones de años

Ubicación fósil: Porcelana

Clasificación: Dinosauria: Saurischia: Theropoda: Compsognathidae

Longitud: 1 m (3 pies 3 pulg.)

Peso: 1 kg (2 libras 3 onzas)

Hecho poco conocido: Este fue el primer dinosaurio al que se le determinó el color de las plumas, a principios de 2010.

Género: Caudipteryx

Especies: zhoui

Nombrado por: Qiang Ji y colegas, 1998

Años: Cretácico temprano, hace 125 millones de años

Ubicación fósil: Porcelana

Clasificación: Dinosauria: Saurischia: Terópodos: Oviraptorosauria

Longitud: 1 m (3¼ pies)

Peso: 1 kg (2 libras 3 onzas)

Hecho poco conocido: En un momento, se sugirió que Caudipteryx era un ave no voladora, pero claramente es un terópodo y no un ave.

Ahora sabemos, gracias a los fósiles chinos del Jurásico y Cretácico, que había docenas de dinosaurios voladores
emplumados, todos experimentando con diferentes estilos de planeo y paracaidismo. Luego, un linaje, del cual
Archaeopteryx es uno de los primeros representantes, descifró el verdadero vuelo propulsado, en el que las alas
batían hacia arriba y hacia abajo. Eso les dio el avance hacia el éxito, con cientos de especies de aves floreciendo en
el Cretácico y casi 11,000 especies en la actualidad.

¿Podemos distinguir el color de los dinosaurios?

Discutí el tema del color de los dinosaurios en la Introducción, y este ha sido uno de los descubrimientos recientes
más emocionantes e inesperados en la paleobiología de los dinosaurios. Inesperados porque solíamos lamentarnos,
'Nunca sabremos de qué color eran'. Podría ser plausible reconstruir la alimentación y la locomoción a partir de los
huesos, pero seguramente el color requeriría una máquina del tiempo.
Sin embargo, como señalé en la Introducción, el secreto es que gran parte del color de las plumas de las aves y
los pelos de los mamíferos proviene de variantes del pigmento melanina. Una forma de melanina, llamada
eumelanina, da todos los colores negro, marrón y gris, y otra, la feomelanina, da los colores jengibre. Esto es todo lo
que tienen los mamíferos, mientras que las aves tienen otros dos pigmentos en sus plumas, porfirinas para dar
colores púrpura y verde, y carotenoides para dar colores rojo y rosa. La clave es que la melanina es una sustancia
química muy resistente que sobrevive a una gran cantidad de calor o compresión, por lo que sobrevive en los fósiles.
Además, los dos tipos clave de melanina están contenidos dentro de cápsulas de formas diferentes, llamadas
melanosomas, con forma de salchicha para la eumelanina, esféricas para la feomelanina, y esto es constante en aves
y mamíferos. Por lo tanto, aplicando la idea existente del corchete filogenético (en términos evolutivos, los
mamíferos y las aves 'corresponden' a los dinosaurios), es probable que la misma relación forma-color se aplique a
todos los grupos incluidos, incluidos los dinosaurios. La melanina se produce en la piel y pasa a los melanosomas en
el cabello o pluma en desarrollo a través del folículo.
Tuve la oportunidad de ir a China por primera vez en 2007, con mis colegas Paddy Orr y Stuart Kearns. Pasamos
dos semanas en el campo, explorando todas las localidades en Jehol Beds, en el noreste de China, un importante
conjunto de formaciones de la edad del Cretácico Inferior, que habían producido especímenes de aves emplumadas y
dinosaurios, y otras dos semanas en los laboratorios del Instituto de Paleontología y Paleoantropología de
Vertebrados (IVPP) en Beijing. Allí, observamos con nuestros microscopios muestras de plumas y piel y detectamos
algunos ejemplos prometedores.
Cuando leímos el importante artículo de 2008 de Jakob Vinther, entonces estudiante de doctorado en Yale, que
había identificado melanosomas conservados en plumas de aves fósiles de Brasil y Dinamarca, inmediatamente
pensamos: "Veamos si podemos encontrarlos en plumas de dinosaurio". Hablamos con Fucheng Zhang en IVPP,
quien había visitado Bristol en 2005 para trabajar en especímenes de aves fósiles, y dispuso tomar prestadas algunas
muestras, incluidas pequeñas astillas de plumas fosilizadas de diferentes partes del cuerpo de Sinosauropteryx, y
visitó Bristol por un segundo vez en 2008. Fue entonces cuando encontramos los melanosomas.
Escribimos el artículo y lo enviamos a Nature a principios de 2009. Como suele suceder, llevó una eternidad
convencer a todos los revisores. De hecho, el documento se revisó doce veces, tres ciclos de cuatro revisores cada
vez, y uno no quedó absolutamente convencido. 'No son melanosomas, no son plumas y no son dinosaurios...' Pude
hablar con Vinther y sus colegas durante un año sabático en Yale a principios de 2009, y finalmente nuestro artículo
se publicó en febrero de 2010. mostró que Sinosauropteryx tenía feomelanosomas, las cápsulas que contienen la
versión de jengibre de la melanina, y muchos de ellos. ¡Era jengibre! La cola estaba rayada, con bandas iguales de
color blanco y jengibre a lo largo de su longitud. Entonces, publicamos nuestra reconstrucción (verpor favor v) con
una declaración confiada: 'La reconstrucción muestra los colores correctos de un dinosaurio por primera vez'. Esto es
importante: no estábamos dando una opinión, por muy informada que fuera, sino afirmando un hecho objetivo, y
nuestra afirmación podría ser refutada si alguien demostrara que nuestras observaciones de los melanosomas son
falsas.
Al mismo tiempo, el equipo de Yale, dirigido por Jakob Vinther, publicó su reconstrucción de un dinosaurio aún
más llamativo, Anchiornis del Jurásico de China, que lucía rayas blancas y negras en las alas y la cola, y una
hermosa cresta de color jengibre en la parte superior. de su cabeza, así como motas de plumas negras y pelirrojas en
sus mejillas. Sin embargo, ¿qué significa todo esto? Determinar el color de un dinosaurio puede ser un poco de
pensamiento lateral inteligente, tal vez un ingenioso truco de salón, pero ¿puede decirnos algo útil?

¿Los dinosaurios se entregaron a la selección sexual?

Identificar el color de las plumas de los dinosaurios revolucionó nuestra apreciación de la complejidad del
comportamiento de los dinosaurios. Las aves de hoy tienen plumas por tres razones principales: aislamiento,
señalización y vuelo. Era obvio que el aislamiento venía antes del vuelo; las suaves plumas sobre el pecho de un ave
son para mantener el calor y ayudar a su termorregulación, y estas plumas son mucho más simples que las plumas de
vuelo. Entonces, se asumió que si los dinosaurios hubieran tenido plumas, como sugirió Bakker, probablemente
habrían sido para aislamiento. Sin embargo, en nuestros artículos de 2010, tanto nuestro equipo como el de Vinther
declararon que las plumas eran claramente para señalar desde un punto temprano de su evolución. Sin embargo, no
podríamos ir tan lejos como para decir que ese había sido su propósito inicial, pero podría haberlo sido.
La cola rayada de Sinosauropteryx y las alas barradas y la cresta coloreada de Anchiornis no podrían haber
tenido otra función que la de señalar. No se necesitarían tales patrones para el aislamiento o el vuelo. Además, no
parece que los colores sirvan para camuflarse; la cola barrada podría sugerirlo, pero los animales de hoy en día que
usan barras para camuflarse, como los tigres y las cebras, tienen barras en todo el cuerpo, no solo en la cola.
Entonces, señalización significa señalización sexual. Ahora podemos imaginar a los dinosaurios machos, en
particular a los pequeños terópodos, saltando y mostrando sus productos a las hembras, tal como lo hacen muchas
aves en la actualidad. Una razón por la que las aves son tan diversas, con casi 11 000 especies conocidas, es que la
selección sexual ayuda a mantener e impulsar la división de especies, cada una con sus propios patrones de plumas
de colores. Quíteles las plumas y la mayoría de las aves posadas tienen esqueletos casi idénticos, por ejemplo, pero
cuando los machos están equipados con su plumaje, son gloriosamente diferentes y las especies no se cruzan porque
sus bailes y exhibiciones previos al apareamiento son intensamente interesantes solo a las hembras de esa especie.
 La comprensión de que muchos dinosaurios podrían haber sido seleccionados sexualmente ha planteado un
enigma: no muchos de ellos muestran evidencia de dimorfismo sexual (diferencias en la forma entre machos y
hembras). Hoy en día, muchos reptiles, aves y mamíferos muestran dimorfismo sexual: piense en la leona elegante y
el león macho más grande con melena, o muchos ejemplos entre los primates en los que el macho es mucho más
grande y está equipado con dientes más grandes. Tal vez, sin embargo, las aves dan parte de la respuesta: aunque el
pavo real macho y hembra son indiscutiblemente diferentes, todo está en las plumas. Sus esqueletos son muy
similares, quizás difiriendo en algunos pequeños detalles de tamaño. Lo mismo podría haber sido cierto para exhibir
terópodos también.
Esto ha sido parte de un acalorado debate reciente entre aquellos que ven muchos cuernos y crestas en los
dinosaurios como evidencia de dimorfismo sexual o señalización sexual, versus aquellos que interpretarían que todas
esas estructuras tienen diferentes funciones, por ejemplo, en la alimentación, defensa o especies. reconocimiento.
Kevin Padian y Jack Horner defendieron sólidamente la 'hipótesis del reconocimiento de especies' en un artículo de
2011: argumentaron que todas las 'estructuras extrañas' en los dinosaurios permitían a los individuos detectar a otros
miembros de su propia especie, quizás a través de un paisaje lleno de gente. que contiene muchos otros dinosaurios
de aspecto similar, por razones de protección mutua. En tal modelo, la selección sexual sería de menor importancia
entre los dinosaurios.
 Diferentes tipos de plumas de las aves modernas.

En una respuesta directa, Rob Knell y Scott Sampson argumentaron que el reconocimiento de especies podría ser
una función secundaria de los cuernos, las crestas y las plumas de muchos dinosaurios, pero que el único argumento
válido para explicar el costo de evolucionar y mantener tales estructuras es sexual. selección. Además, señalaron, las
formas y extensiones de las extrañas estructuras son tan variables entre los miembros de una sola especie que
podrían no haber sido muy útiles como etiquetas inequívocas de identidad de especie, sino que estaban bajo
selección para otras funciones, incluida la competencia de pareja. , armamento para luchar contra otros machos, u
ornamentos para presumir ante las hembras.
El debate continúa, pero toda la evidencia de un comportamiento social bastante complejo en los dinosaurios
sugiere que quizás no eran tan estúpidos como se les ha descrito.

¿Los dinosaurios eran inteligentes o no?

¿Son las aves (y los dinosaurios) inteligentes o no? La exhibición sexual, y todos los comportamientos complejos
que a menudo se asocian con ella, pueden implicar una gran inteligencia. Y, sin embargo, decimos 'cerebro de pájaro'
para significar estúpido, y aunque los pájaros tienen cráneos abovedados y pequeños cerebros abultados, gran parte
del tejido cerebral se dedica a potenciar sus exquisitos sentidos, especialmente la vista.
También es un hecho para muchos que los dinosaurios eran estúpidos. Están retratados en exhibiciones de
museos y libros para niños como autómatas sin sentido que irrumpieron derribando árboles jurásicos y sobrevivieron
solo porque todos los demás dinosaurios eran igualmente estúpidos. Famoso, nos enteramos de que el Stegosaurus de
espalda plateada tenía un cerebro del tamaño de un gatito, y que incluso tenía un cerebro más grande en sus cuartos
traseros para controlar su cola y patas traseras.
Los seres humanos, y los mamíferos en general, deben su pretensión de inteligencia a los hemisferios cerebrales,
el cerebro anterior, las dos grandes esferas de tejido cerebral arrugado que vemos cuando se presenta un cerebro en
las manos del cirujano. Estos envuelven las llamadas regiones "primitivas" del cerebro, el mesencéfalo y el
rombencéfalo. En los peces y reptiles, el cerebro es más lineal, con las regiones del cerebro posterior, medio y
anterior en una fila. En términos simples, la mayor parte del cerebro de los reptiles opera los órganos de los sentidos:
nariz, ojos y oídos, así como reflejos y comportamientos repetitivos como luchar o huir y buscar comida.
La relación entre el tamaño del cerebro y el tamaño del cuerpo en mamíferos, aves y reptiles, incluidos los dinosaurios.
 Los cerebros de dinosaurios no se conservan, pero sus impresiones están en lo profundo de los cráneos fósiles.
Tendemos a pensar que la cabeza está principalmente llena de cerebros, como ocurre en los humanos y otros
mamíferos. En los reptiles, incluidos los dinosaurios, el cerebro es bastante pequeño. Se encuentra dentro de la caja
craneana, una estructura ósea ubicada en lo profundo del cráneo, y los tamaños relativos son como una caja de
fósforos insertada dentro de una caja de zapatos. La mayor parte de la cabeza del dinosaurio está llena de músculos
de la mandíbula en la parte posterior y los ojos y la cavidad nasal dentro del hocico.
Los neurocientíficos de los dinosaurios solían buscar moldes de rocas naturales en el interior de la caja craneana.
Luego descubrieron que podían obtener cierta comprensión de la forma y el tamaño del cerebro llenando la región de
la caja craneal de un cráneo fósil limpio con medio de yeso. Ahora utilizan tomografías computarizadas y los
modelos cerebrales resultantes (verpor favor xi) puede ser espectacular, mostrando el llamado 'lóbulo óptico',
responsable de procesar las imágenes de los ojos, en dos tallos que sobresalen hacia adelante, y luego las porciones
del cerebro medio y posterior dentro de la caja del cerebro. A los lados brotan los nervios craneales, esos nervios
clave que hacen funcionar los órganos de la cara. Los canales semicirculares del oído medio son incluso visibles
(verpor favor xi) – estos son los órganos clave del equilibrio.
Todo esto está muy bien, pero ¿los dinosaurios eran inteligentes o no? La inteligencia siempre ha sido un tema de
gran importancia para los humanos porque nos definimos a nosotros mismos en función de nuestra inteligencia:
llamamos a nuestra especie Homo sapiens, que significa 'persona sabia'. De hecho, nuestros cerebros son grandes,
pero el cerebro de una ballena es más grande. ¿Es más inteligente? No necesariamente, porque, por supuesto, los
cerebros se escalan en proporción al tamaño del cuerpo. Entonces, el biólogo del cerebro Harry Jerison propuso una
medida de la relación entre el tamaño del cerebro y el tamaño del cuerpo, a la que llamó cociente de encefalización
(EQ) en 1973, y argumentó que era una forma bastante útil de medir la inteligencia animal. Como era de esperar, los
mamíferos tienen cerebros relativamente grandes, mientras que los reptiles tienen cerebros relativamente pequeños.
Las aves se encuentran en algún punto intermedio, más cerca de los mamíferos que de los reptiles.
Entonces, los dinosaurios en general no eran muy inteligentes, aunque algunos de ellos podrían haber mostrado
un comportamiento complejo en torno a la elección de pareja. Probablemente podamos decir que al menos algunos
dinosaurios, tal vez los pequeños terópodos, eran tan inteligentes como los pájaros y más inteligentes que los
lagartos o los cocodrilos. Aquí estamos empujando los límites al tratar de recuperar información sobre tejidos
blandos no fosilizables, pero ¿podríamos encontrar más? ¿Qué pasa con las condiciones inusuales de conservación?

¿Se pueden conservar los dinosaurios en ámbar?

¿Quién podría soñar con un mejor titular que 'Dinosaurio preservado en ámbar'? Y, sin embargo, eso es lo que
sucedió en 2016, cuando anunciamos uno de los fósiles de dinosaurios más espectacularmente perfectos jamás
descubiertos. Tuve la suerte de ser invitado por Lida Xing, paleontóloga de la Universidad de Geociencias de China
en Beijing, para formar parte de un equipo para describir un fósil asombroso que había adquirido en 2016: una
diminuta cola de dinosaurio conservada en ámbar (verpor favor vi). Bajo el microscopio, se podían ver claramente
los huesos del esqueleto de la cola, la pelusa de las plumas alrededor de la cola e incluso los restos marchitos de los
músculos de la cola y la piel dentro del ámbar.
Este fue el descubrimiento fósil más reportado de 2016, con miles de titulares en todo el mundo. De hecho, fue
calificado como el octavo descubrimiento científico más reportado ese año, según la cantidad de informes, tuits y
menciones en Facebook. Mire las fotografías: ¡este es un fósil verdaderamente asombroso!
El espécimen procedía de Myanmar (Birmania), de famosos depósitos de ámbar del Cretácico medio que eran
conocidos por sus fósiles desde la década de 1890. En una revisión publicada en 2002, el paleoentomólogo David
Grimaldi reportó hermosos especímenes de flores de angiospermas y otros restos de plantas, así como ejemplos de
treinta familias de insectos y arañas, y algunas plumas aisladas. Para 2010, el número de familias de insectos
representadas había aumentado a casi 100. El ámbar data de hace 98,8 millones de años, lo que lo ubica directamente
en la fase temprana de la Revolución Terrestre del Cretácico, el evento clave mencionado enCapitulo 2, cuando las
plantas con flores y todo su acompañamiento zumbante de insectos irrumpieron en la escena mesozoica.
 El ámbar es una sustancia de color amarillento o marrón anaranjado, parcialmente transparente y bastante liviana.
Se ha recolectado durante siglos y se ha utilizado en joyería y decoración. Muchas piezas de ámbar contienen
insectos y hojas, y estos a menudo se venden como colgantes y broches inusuales y atractivos. El ámbar es la resina
fosilizada de árboles centenarios, especialmente de coníferas como pinos y cipreses, que dejan escapar una savia
pegajosa similar a la resina de su corteza. Un estudio detallado de los organismos atrapados dentro del ámbar
muestra todos los detalles finos; por ejemplo, un insecto diminuto atrapado en ámbar puede mostrar pelos
microscópicos sobre su espalda y cada lente en su ojo compuesto. Algunos de los especímenes incluso muestran
patrones de color y quizás los colores originales. En las colecciones de ámbar de todo el mundo, además de insectos
y trozos de plantas,
El ámbar se conoce en muchas localidades, incluidos el Báltico y Dominica, y tiene una edad principalmente del
Cretácico medio al Cenozoico, por lo que solo se conoce desde los últimos 125 millones de años. Están saliendo
nuevos artículos sobre fósiles del ámbar birmano a un ritmo de 100 o más por año, por lo que eventualmente este
conjunto probablemente contará con cientos de especies.

Comprender que las aves son dinosaurios abrió un nuevo campo de investigación, y la gran cantidad de asombrosos
nuevos fósiles de dinosaurios emplumados de China fueron la reivindicación perfecta de los grandes esfuerzos y
conocimientos de los principales científicos victorianos como Huxley y Darwin. Los nuevos hallazgos de fósiles
alimentan el campo de la paleobiología, y los fósiles del ámbar birmano en particular brindan acceso a especímenes
y tejidos blandos que anteriormente se creía destruidos hace mucho tiempo.
Sin embargo, como hemos visto, no son solo los nuevos hallazgos, sino también las nuevas tecnologías, las que
aumentan nuestro conocimiento. Al profundizar en la estructura de los huesos y las plumas de los dinosaurios,
mediante tomografía computarizada y microscopía de alta potencia, hemos aprendido más en la última década sobre
la termorregulación, el color y el comportamiento que en el siglo anterior.
A menudo, como hemos descubierto, el conocimiento sobre los organismos y tejidos modernos simplemente no
está ahí, por lo que los estudios de dinosaurios estimulan una nueva investigación de sus parientes vivos. Por
ejemplo, cuando Vinther y nosotros comenzamos nuestros estudios sobre el color de las plumas, no había un
compendio de las distribuciones de melanina y melanosomas entre las plumas de diferentes colores de las aves
modernas. Esto estimuló a los ornitólogos a recopilar observaciones perdidas de historia natural y construir un marco
de datos detallado que vincula el color con la estructura y la química, y así permite a los paleontólogos interpretar
sus fósiles de manera confiable.
El futuro verá fósiles más excepcionales y una mayor atención a los detalles en la exploración de sus estructuras
microscópicas. Todavía no puedo imaginar un mejor fósil que nuestra cola de dinosaurio en ámbar... a menos que
fuera un dinosaurio bebé completo.
Capítulo 5

¿Parque jurásico? (O no…)

Tradicionalmente, los dinosaurios han sido famosos solo por su extinción, pero eso es bastante negativo, ciertamente
desde el punto de vista de los dinosaurios. Seguramente sus vidas fueron asombrosas, y en este libro exploramos sus
sorprendentes paleobiologías como criaturas que viven, respiran, comen, corren, crecen y se aparean. ¡Qué divertido
sería, entonces, tener un dinosaurio vivo!
La idea se ha planteado muchas veces en la ciencia ficción. En su novela de 1912 El mundo perdido, Sir Arthur
Conan Doyle describe cómo el zoólogo profesor George Edward Challenger y su equipo exploran regiones remotas
de América del Sur. Han oído rumores de un altiplano en las montañas, lejos de cualquier civilización, que
permanece congelado en el tiempo desde los días en que los dinosaurios vagaban por la Tierra. Después de muchas
aventuras, los exploradores llegan a la meseta y encuentran un extraño mundo antiguo, poblado por diabólicos
hombres-mono y aterradoras criaturas prehistóricas. El equipo de Challenger es perseguido por dinosaurios y
grandes pterodáctilos de alas coriáceas los bombardean desde el aire. Finalmente, regresan a la seguridad y traen un
pterodáctilo bebé a Londres para mostrárselo a un mundo asombrado e incrédulo.

El mundo perdido (1912) de Sir Arthur Conan Doyle se convirtió por primera vez en una película en 1925.

Hacia el final de la Primera Guerra Mundial, Edgar Rice Burroughs imaginó un mundo de dinosaurios y mamuts
vivientes en la isla Caprona, misteriosamente ubicada en algún lugar del Pacífico Sur, en su novela The Land that
Time Forgot (1918), otro clásico del género. . Su historia involucra tropas alemanas y británicas, submarinos y un
mundo en guerra.
 Hubo muchos más cuentos de aventuras similares a lo largo del siglo XX, pero el relato más convincente y
científico fue el de Michael Crichton, en su novela Jurassic Park, publicada en 1990, y llevada al cine por Steven
Spielberg en 1993. La historia es bien conocida. , y fundada en el conocimiento de Crichton de los principales
avances en genómica de esa época. Sugirió que los fragmentos diminutos de ADN de dinosaurio recuperados del
intestino de un mosquito chupador de sangre conservados en ámbar de 100 millones de años podrían amplificarse,
insertarse en el óvulo de un anfibio moderno como huésped, manipularse genéticamente y luego bebé dinosaurio
saldría del huevo.
El enfoque en el ADN (abreviatura de 'ácido desoxirribonucleico') estaba justificado, porque el ADN lleva el
código genético: es la materia de los cromosomas dentro del núcleo de cada célula de su cuerpo. En un ser humano,
hay unos 3 mil millones de pares de bases (bits de código genético), distribuidos a través de 46 cromosomas (2 × 23
cromosomas únicos), y estos pares de bases están organizados en 30.000 genes que, juntos, proporcionan todas las
instrucciones para hacer un ser humano, y para mantener las células por reparación. Entonces, Michael Crichton
pudo describir el trabajo de laboratorio con detalles convincentes en su libro, y fue una parte igualmente creíble de la
película. Pero, ¿realmente podría funcionar?
En un nivel, Crichton fue enormemente profético. Al principio se había formado como médico, por lo que se
sentía cómodo con la literatura médica y biológica. No tardó en apreciar el potencial del nuevo método de clonación,
la reacción en cadena de la polimerasa (PCR), que había sido desarrollado en 1983 por Kary Mullis, y por el que
recibió el Premio Nobel de Química una década después. La PCR permite a los médicos y biólogos amplificar una
sola copia o unas pocas copias de un segmento de ADN a miles o millones de copias. Antes de la PCR, se
necesitaban muestras grandes y purificadas antes de poder realizar cualquier ensayo, y esto hizo que la biología
molecular y la ingeniería genética fueran enormemente costosas y requirieran mucho tiempo. Después de la PCR
vino la revolución genética, con todas sus consecuencias económicas para el futuro de la medicina y la agricultura.
Aquí hay un esquema paso a paso de cómo clonar un dinosaurio, o al menos de la forma en que lo hicieron en
Jurassic Park:

1. Extraiga sangre de un mosquito en ámbar insertando una jeringa de aguja fina.

2.Concentre el ADN girando la muestra de sangre muy rápido en una centrífuga.
3. Tome una pequeña muestra del ADN concentrado y clónelo (= multiplíquelo).
4. Para clonar el ADN, se corta en secciones; estos se insertan en bacterias que luego copian los segmentos y
se dividen muchas veces. Entonces, una copia se convierte en muchas copias.
5. Luego, la muestra de ADN multiplicada se inyecta en el óvulo de una rana moderna (el ADN de la rana ya
se eliminó y el óvulo es solo una célula al principio).
6. El ADN del dinosaurio asume el funcionamiento del óvulo de la rana y, en lugar de tener el código
genético de una rana, tiene el código genético de un dinosaurio.
7. Luego, los científicos esperan que el huevo de la rana se desarrolle y se convierta en un dinosaurio.
8. El huevo no se convierte en un renacuajo, que luego se convertiría en una rana. El código genético ha sido
reemplazado, y el óvulo unicelular luego se divide en dos, cuatro, ocho, dieciséis... pero cada una de esas
células está siendo guiada por el ADN del dinosaurio para convertirse en una célula de dinosaurio.
9. Las células exteriores forman una cáscara de huevo dura, por lo que el huevo se ve como un huevo de
dinosaurio, con una cáscara dura como un huevo de pájaro, no como un huevo de rana blando y blando.
10. Luego llega el día de la eclosión, que se muestra en la película. Aparece una grieta en el caparazón duro y
blanco, sobresale un hocico escamoso, luego una cabeza y, por último, sale un pequeño dinosaurio, listo
para romper y morder y en busca de comida.

Entonces, esto parece bastante sencillo. La biología molecular y la genética han avanzado tanto en el siglo
transcurrido desde que Conan Doyle escribió El mundo perdido que todo parece posible. ¿Podemos realmente
esperar utilizar técnicas moleculares modernas para devolver la vida a los animales antiguos?

¿Se ha identificado alguna vez el ADN de los dinosaurios?

Recuerdo haber leído el libro de Crichton cuando se publicó en 1990 y los paleontólogos estaban intrigados. Estoy
seguro de que muchos leyeron el libro con la esperanza de encontrarle fallas, pero la mayoría tuvo que admitir que el
escenario era plausible. El problema técnico de implantar el ADN y hacer un dinosaurio seguramente fue muy
complicado, pero no se rechazó universalmente que algún día pudiéramos recuperar ADN de dinosaurio real. Y, de
hecho, eso es exactamente lo que sucedió, incluso antes de que saliera la película en 1993.
En 1992, Raúl Cano y sus colegas de la Costa Oeste causaron sensación. Anunciaron que habían extraído ADN
de una abeja fósil, preservada en ámbar de República Dominicana en el Caribe, fechada en hasta 40 millones de
años. Esto no era de un dinosaurio, pero cualquier registro de ADN antiguo era un comienzo. Un año después, Cano
y sus colegas revelaron que habían extraído ADN de una planta en el ámbar dominicano, y algo aún más asombroso:
ADN de un gorgojo conservado en ámbar del Líbano, fechado entre 120 y 135 millones de años.
La extracción de moléculas orgánicas de fósiles en ámbar estaba de moda alrededor de 1990, y laboratorios
independientes anunciaron sus extracciones de ADN de una termita en el ámbar dominicano y de un escarabajo en el
ámbar libanés, aparentemente confirmando los resultados del equipo de Cano. Estos informes de ADN de un antiguo
gorgojo y una antigua termita, insectos que vivieron al mismo tiempo que los dinosaurios, no podrían haber sido más
oportunos. Es cierto que los equipos no habían extraído la sangre de un dinosaurio de un mosquito, pero
aparentemente habían demostrado que el ADN podía existir durante millones de años, desde la era de los
dinosaurios. Así que tal vez la historia imaginativa de Crichton podría hacerse realidad.
Luego, en 1994, llegó la bomba. El ADN de los dinosaurios se anunció en un artículo de Science, la principal
revista científica de EE. UU. El descubrimiento fue informado por New Scientist en ese momento:

Los huesos de dinosaurio recuperados de una mina de carbón han revelado algunos de sus secretos a los
científicos de la Universidad Brigham Young en Utah. Scott Woodward y su equipo han extraído fragmentos
cortos del ADN del dinosaurio, aunque tienen un largo camino por recorrer antes de que puedan reconstruir
una criatura completa como en Jurassic Park de Michael Crichton.

Woodward y su equipo extrajeron ADN de nueve muestras durante un año de experimentos, pero la tasa de éxito fue
solo del 1,8 por ciento. "Si no hubiéramos obtenido uno en una ronda inicial (de experimentos), probablemente nos
hubiéramos dado por vencidos", admitió. Como continuó New Scientist, 'El ADN provino de dos piezas de hueso no
fosilizadas de depósitos de 80 millones de años en una mina de carbón de Utah. Aunque no se ha identificado al
dueño prehistórico de los huesos, su tamaño y ubicación hacen que Woodward “confíe en que son huesos de
dinosaurio”.
 Un mosquito conservado exquisitamente en ámbar.

Sin embargo, dentro de un año, la historia había volado. El 'ADN de dinosaurio' era de hecho humano.
Woodward negó esto inicialmente y prometió un trabajo de seguimiento, pero su artículo fue uno de varios bajo un
escrutinio minucioso en ese momento. En la mayoría de estos primeros experimentos, los autores no habían tomado
suficientes precauciones para evitar el riesgo de contaminación. Una propiedad clave de la PCR es que clona
múltiples copias de ADN a partir de muestras muy pequeñas y, de hecho, todo lo que puede tomar es una gota de
sudor o un estornudo de uno de los técnicos del laboratorio, y todo el estudio se arruina.

¿Sobreviven las moléculas orgánicas en el registro fósil?

El riesgo de contaminación al medir moléculas antiguas en fósiles, especialmente ADN antiguo, se destacó a partir
de la década de 1990. Los críticos señalaron el riesgo de contaminación, no solo por el ADN humano, sino también
por el ADN de los animales modernos. De hecho, el riesgo en los primeros informes de ADN de plantas e insectos
era que las muestras fósiles se analizaban en laboratorios que también procesaban ADN de parientes modernos.
Entonces, por ejemplo, el ADN extraído del gorgojo o la termita del Cretácico en ámbar podría mezclarse fácilmente
con el ADN de los gorgojos y las termitas modernos. Se necesitaba algo más estricto para todos los estudios futuros
del ADN antiguo.
Desde la década de 1990, la tecnología de los antiguos laboratorios de ADN ha avanzado enormemente para
excluir todo riesgo de contaminación. Las medidas estrictas incluyen lo siguiente: (1) todos los que ingresan al
laboratorio deben quitarse la ropa exterior y ponerse un traje limpio, que tiene una capucha para cubrir el cabello y
una máscara facial para evitar que los técnicos respiren o se caiga el cabello. Las muestras; (2) todo el ADN antiguo
se estudia en un laboratorio y el ADN moderno se estudia en otro lugar, para evitar cualquier riesgo de mezcla; (3)
cada análisis se repite en otro laboratorio, para garantizar que se resalte cualquier contaminación; y (4) el antiguo
laboratorio de ADN se esteriliza todas las noches bañando todo en rayos ultravioleta durante la noche, por lo que
cualquier organismo vivo, ya sean moscas o bacterias, muere.
Estas precauciones deberían garantizar que se excluya la contaminación, pero ¿cuánto tiempo puede sobrevivir el
ADN? Uno de los críticos más destacados de los informes sobre el ADN antiguo fue el bioquímico Tomas Lindahl
en Londres. Señaló que el ADN se degrada en días, meses o años. Entonces, en condiciones normales, no quedaría
mucho ADN después de 100 años, y mucho menos 100 millones de años. Estudios posteriores han demostrado que
es posible extraer ADN de pieles y esqueletos de museos de animales recientemente extintos, como especímenes de
100 años de antigüedad del quagga con forma de caballo del sur de África y el dodo, que se extinguió antes de 1681.
Registros retrocedieron aún más a las momias del antiguo Egipto de hace 5000 años, luego a los mamuts de 10 000
años y, finalmente, en 2013, se recuperó el ADN de un caballo que databa de 700 000 años.
Este ejemplo de caballo es mucho más antiguo que todos los demás ejemplos y el ADN está fragmentado en
muchas secuencias cortas. De hecho, incluso después de 100 años, el ADN de los quagga se había descompuesto
sustancialmente, y esto hace que su interpretación sea muy complicada. Una vez que los fragmentos constan de
menos de diez pares de bases, puede parecer imposible reconstruir algo parecido a una secuencia de ADN original de
cualquier longitud; la única solución es utilizar recursos informáticos masivos para analizar todas las combinaciones
posibles de respuestas hasta que surja algo plausible. Por lo tanto, es poco probable que se recupere algún ADN de
dinosaurio, o de hecho cualquier ADN de más de 1 millón de años, y mucho menos 100 millones de años.
Se ha vuelto obvio, después de todo este esfuerzo, que el ADN no es una molécula resistente. De hecho, los
químicos identifican un espectro de dureza de las moléculas orgánicas, una escala que va desde aquellas que pueden
soportar una gran cantidad de presión y calor hasta aquellas que se descomponen ante el menor desafío. Durante la
fosilización, la mayoría de los tejidos biológicos se descomponen poco después de la muerte; se descomponen en el
aire, el suelo o el agua, y los animales pueden hurgar en la carne y las bacterias la descomponen aún más. Solo en
casos raros, un esqueleto no se despoja rápidamente de la piel, los músculos y los órganos internos, y esto
generalmente implica cubrirlo con agua y sedimentos y la exclusión de oxígeno. En tales casos, las biomoléculas
pueden quedar enterradas, pero luego tienen que sobrevivir a altas presiones y temperaturas, y la mayoría
desaparecerá o se modificará tanto que no podrá reconocerlas.
Las moléculas que sobreviven incluyen lignina, quitina y melanina. La lignina es una molécula estructural que
forma la madera dentro de los árboles y puede sobrevivir durante cientos de millones de años. También puede
hacerlo la quitina, un carbohidrato que forma la dura cutícula de los artrópodos: piense en las cubiertas duras de las
alas de un escarabajo. Finalmente, como hemos visto enCapítulo 4, la melanina es un pigmento que generalmente da
un color negro o marrón oscuro, y se encuentra en las plumas y los pelos (y en la piel oscura y las pecas), así como
en la retina del ojo, la tinta del calamar, alrededor del hígado y el bazo, y en las membranas del cerebro. Es gracias a
estas propiedades refractarias de la melanina que se pudo determinar el color de las plumas de las aves fósiles y de
los dinosaurios, como hemos visto.
Los experimentos con quitina y melanina han demostrado cómo cambia la estructura molecular compleja a
medida que aumentan la presión y la temperatura (ver al dorso), y de hecho, las formas fósiles antiguas muestran las
mismas características químicas detalladas de estas muestras producidas experimentalmente. Como era de esperar,
cuando se realizaron experimentos similares con biomoléculas como el ADN, simplemente se rompió por completo
y nada reconocible sobrevivió al experimento de fosilización. Por lo tanto, cualquier químico orgánico podría haber
dicho que si desea encontrar moléculas orgánicas antiguas, busque ejemplos de lignina, quitina y melanina, y no
ADN antiguo. Sin embargo, ha habido informes persistentes de la supervivencia a largo plazo de la sangre de
dinosaurio. En un delicioso giro, el trabajo publicado justo cuando este libro iba a imprimirse mostró que mi
escepticismo era en parte correcto, pero también en parte incorrecto.
Los experimentos muestran cómo la melanina se descompone, muy lentamente, bajo altas temperaturas y presiones; los valores ex perimentales
son cercanos a los de los fósiles.

¿Podemos identificar los tejidos blandos y la sangre de los dinosaurios?

Fue una gran decepción darme cuenta de que el ADN no puede sobrevivir más de unos pocos miles de años.
Entonces, todos esos informes de ADN de insectos, plantas y bacterias que tenían millones de años han sido
rechazados. Pero, ¿y si otros tipos de proteínas pudieran sobrevivir en los fósiles de dinosaurios, quizás proteínas
específicas dentro de los huesos? Una nueva esperanza llegó en 1997 con el informe de rastros de sangre de
dinosaurio. Un equipo de investigadores de la Universidad Estatal de Montana, dirigido por Mary Schweitzer,
informó que habían extraído proteínas y compuestos sanguíneos de huesos inusualmente bien conservados de
Tyrannosaurus rex. Si esto fuera cierto, nos acercaría a la fisiología de los dinosaurios: la estructura de su
hemoglobina podría dar pistas sobre su capacidad para transportar oxígeno y, por lo tanto, si los dinosaurios eran de
sangre caliente o no.
Mary Schweitzer se inspiró en su búsqueda de proteínas antiguas en un esqueleto de tiranosaurio
excepcionalmente bien conservado. "En partes era casi igual que el hueso moderno, sin relleno mineral", dijo. Una
densa capa exterior de hueso parecía haber impedido que entrara agua, por lo que el hueso interior aparentemente
estaba como nuevo. Schweitzer identificó proteínas y posible ADN en estas zonas internas. Ella informó el zumbido
de emoción en ese momento:

El laboratorio se llenó de murmullos de asombro, porque me había concentrado en algo dentro de los
recipientes que ninguno de nosotros había notado antes: pequeños objetos redondos, de color rojo translúcido
con un centro oscuro. Luego, un colega les echó un vistazo y gritó: 'Tienes glóbulos rojos. ¡Tienes glóbulos
rojos! Era exactamente como mirar un trozo de hueso moderno. Pero, por supuesto, no podía creerlo. Le dije
al técnico de laboratorio: 'Los huesos, después de todo, tienen 65 millones de años. ¿Cómo podrían las
células sanguíneas sobrevivir tanto tiempo?

Se analizaron los huesos con posibles glóbulos. De hecho, los huesos parecían contener hemo, la parte
transportadora de oxígeno de la molécula de hemoglobina de la sangre. El hemo es rojo, lo que le da a la sangre su
color rojo, porque es rico en hierro, y el color rojo aparece cuando se combina con el oxígeno, un poco como el
cambio de color del hierro cuando se oxida. Sin embargo, muchos otros científicos cuestionaron estos informes y
sugirieron que los rastros ricos en hierro en el hueso no tenían nada que ver con la sangre o los productos
sanguíneos, y podrían haber sido minerales de hierro que crecieron en los huesos mucho después de su entierro.
Después de muchas críticas, algunas justas y otras probablemente injustas, Mary Schweitzer y su equipo
publicaron un artículo de seguimiento en Science en 2005, titulado 'Vasos de tejido blando y preservación celular en
Tyrannosaurus rex'. Su equipo disolvió el fosfato de calcio de las partes duras de algunos huesos de las extremidades
y quedó con un residuo que consistía en vasos estrechos que contenían cuerpos redondos que podían exprimirse. La
matriz ósea desmineralizada era fibrosa y conservaba parte de su elasticidad original, bastante sorprendente para un
fósil de 70 millones de años. En un estudio posterior de los mismos materiales, Schweitzer y sus colegas llevaron a
cabo una serie de pruebas bioquímicas para demostrar que las hebras fibrosas elásticas estaban compuestas de
colágeno, como en los huesos originales.
Los huesos suelen estar compuestos de dos materiales principales: agujas mineralizadas de apatita, una forma de
fosfato de calcio, que están incrustadas en la proteína fibrosa colágeno. Es esta combinación de proteína elástica y
mineral duro lo que le da a los huesos vivos sus interesantes propiedades de poder doblarse (hasta cierto punto) y
luego romperse de manera quebradiza. Donde los cristales de apatita están ausentes, el colágeno forma cartílago, el
material flexible que endurece nuestras orejas y nariz, y que forma la mayor parte del esqueleto de un tiburón.
Poco después, en 2008, Thomas Kaye y sus colegas reinterpretaron todos estos fósiles como artefactos. Dijeron
que los supuestos vasos sanguíneos eran probablemente películas bacterianas, y los posibles glóbulos rojos eran
cristales de pirita, la forma mineral del sulfuro de hierro. Mary Schweitzer rechazó estas críticas y su trabajo
aparentemente fue confirmado por otros informes de otro equipo en 2015 sobre colágeno y glóbulos rojos de ocho
huesos de dinosaurios del Cretácico.
Sin embargo, en un artículo publicado en 2017, Michael Buckley y sus colegas, con sede en Manchester,
demostraron que el colágeno T. rex estaba compuesto principalmente por contaminantes de laboratorio, bacterias del
suelo y hemoglobina y colágeno similares a los de las aves. En particular, descubrieron que las supuestas proteínas
de los dinosaurios coincidían con las secuencias modernas del avestruz, un error fácil de cometer cuando estas
muestras modernas podrían haber estado en el mismo laboratorio que trabajó con los materiales fósiles. Luego vino
algo de claridad. En un artículo de 2018, Jasmina Wiemann, estudiante de doctorado en Yale, dirigió un grupo que
analizó nuevamente los vasos sanguíneos y otras piezas de material pardusco que quedaron después de que se
procesaron los huesos fósiles para eliminar todos los componentes minerales. Aplicó pruebas sofisticadas y
descubrió que los vasos y tejidos eran reales, pero no estaban hechos de proteínas originales, excepto quizás
colágeno.
También se puede conservar el colágeno, aunque hay que tener cuidado de que sea original y no esté
contaminado. Otra proteína ósea, la osteocalcina, fue reportada en 1992 a partir de los huesos de dos dinosaurios del
Cretácico por el investigador holandés Gerard Muyzer. La osteocalcina se encuentra en los huesos de todos los
vertebrados y funciona como una hormona estimulando la reparación de los huesos, así como otras funciones
fisiológicas. La osteocalcina es una proteína resistente que se une a los minerales óseos de forma muy segura, y es
esa relación la que parece protegerla de la descomposición. También es una proteína relativamente pequeña, que
consta de unos cincuenta aminoácidos componentes. Las moléculas completas de osteocalcina de un bisonte fósil de
55.000 años de antigüedad se secuenciaron en 2002. Tal vez podamos esperar que algún día se secuencie la
osteocalcina de dinosaurio.

¿Podemos identificar el sexo de un dinosaurio?

Los paleobiólogos han sugerido durante mucho tiempo que algunos dinosaurios, al menos, tenían dimorfismo sexual,
lo que significa que los machos y las hembras tenían una apariencia diferente, como vimos enCapítulo 4. En los
primeros días, esto se sugirió para los ceratopsianos con cuernos y los hadrosaurios con cresta. En el Cretácico
superior, estos eran los herbívoros dominantes y, en cada caso, el esqueleto es casi idéntico entre todas las especies,
pero el tocado es diferente. En un caso famoso, más tarde resultó que todos los machos vivieron en un lugar al
mismo tiempo, y todas las hembras, con algunas diferencias en sus cráneos, vivían en otro lugar y en otro momento.
¡Colapso de hipótesis!
Sin embargo, el dimorfismo sexual en los dinosaurios ha vuelto a la palestra ahora que podemos identificar con
cierto detalle los colores y patrones de su plumaje. Ahora se acepta que la función de las plumas de muchos
dinosaurios probablemente fue la exhibición, y las rayas y las crestas sugieren exhibiciones previas al apareamiento
de los machos, como entre las aves, y por lo tanto un papel clave para la selección sexual en la evolución de los
dinosaurios, como sabemos. vio enCapítulo 4.
Sorprendentemente, es posible determinar el sexo de algunos dinosaurios en base a evidencia inequívoca. La
mayoría de las aves hembras muestran un tipo especializado de hueso llamado hueso medular, que es un hueso
esponjoso que llena la cavidad medular, el núcleo, de ciertos huesos de las extremidades. En las aves modernas, se
notó por primera vez en 1934 en palomas y luego en gorriones, patos y pollos. El hueso medular puede depositarse
muy rápidamente y reciclarse muy rápidamente, actuando como depósito de calcio, que puede movilizarse
rápidamente cuando se necesita para formar una cáscara de huevo. Observaciones posteriores han demostrado que
esto ocurre en todas las aves modernas. Los experimentos fisiológicos muestran que se acumula en el núcleo de
muchos huesos a lo largo del esqueleto justo cuando el ave hembra comienza a depositar la yema, y luego disminuye
a medida que el calcio pasa a la cáscara del huevo en desarrollo.
 El fósil más sorprendente: dos Confuciusornis en una losa, una hembra y un macho (con largas plumas de cola en forma de estan darte).

El hueso medular se observó por primera vez fuera de las aves modernas en Tyrannosaurus por Mary Schweitzer
en 2005. Desde entonces, se ha informado de otros dinosaurios terópodos, los ornitisquios Tenontosaurus (ver al
dorso) y Dysalotosaurus, y las aves extintas Confuciusornis (ver al dorso) y Pinguinis. El informe sobre
Confuciusornis de Anusuya Chinsamy-Turan y sus colegas del Museo de Sudáfrica en Ciudad del Cabo fue
especialmente revelador, ya que demostró que el hueso medular identificado en los fósiles se encontraba en
especímenes femeninos (verpor favor XIII). Entre los miles de especímenes del Confuciusornis del tamaño de un
cuervo en los museos chinos, se identificaron dos formas sexuales. Un espécimen clásico muestra un ave macho y
una hembra en la misma losa: el supuesto macho tiene plumas de cola únicas, largas y en forma de estandarte,
mientras que la supuesta hembra no. Entonces, al igual que con las aves modernas, el macho tiene los adornos
ridículos, para mostrarle a la hembra más sensata y monótona el carácter duro que tiene y el buen padre que será.
Chinsamy-Turan y sus colegas identificaron hueso medular en la cavidad interna de una sección delgada
microscópica, tejido óseo esponjoso bastante distinto del hueso normal y más compacto. El hueso medular solo se
encontró en hembras, nunca en machos, aunque no en todas las hembras, ya que no todas estaban en modo
reproductivo cuando fueron sacrificadas.
Sin embargo, se han cuestionado otros casos, incluidos los informes de hueso medular en dinosaurios más
grandes, incluidos Tyrannosaurus y Allosaurus. Otra explicación del hueso esponjoso en estos grandes dinosaurios
es que podría haber estado asociado con brotes de crecimiento. Algunos de los dinosaurios más grandes crecieron
bastante rápido y aumentaron cientos de kilogramos de peso en unos pocos meses, como veremos enCapítulo 6, por
lo que necesitaban capturar y movilizar calcio rápidamente para ese propósito. No hay duda sobre el propósito
reproductivo del hueso medular en aves vivas, y probablemente también en aves fósiles, pero tal vez solo se encontró
en dinosaurios más pequeños para los cuales la puesta de huevos supuso un gran esfuerzo, como en las aves actuales.
Profundizar en los huesos de los dinosaurios para comprender su fisiología y sus hábitos sexuales es una cosa.
¿Qué tal el tema de apertura de este capítulo: podríamos alguna vez diseñar un dinosaurio vivo?

Género: tenontosaurio

Especies: tilletti

Nombrado por: Juan Ostrom, 1970

Años: Cretácico temprano, hace 115-108 millones de años

Ubicación fósil: Estados Unidos

Clasificación: Dinosauria: Ornithischia: Ornithopoda: Iguanodontia

Longitud: 6,5 a 8 m (21 a 26 pies)

Peso: 0,8 a 1 tonelada (1764 a 2205 libras)

Hecho poco Los primeros fósiles se encontraron en 1903, pero no se entendieron completamente hasta que se excavaron esqueletos completos
conocido: en la década de 1960.

Género: Confuciosornis

Especies: santuario

Nombrado por: Lianhai Hou y colegas, 1995

Años: Cretácico temprano, hace 125 millones de años

Ubicación fósil: Porcelana

Clasificación: Dinosauria: Saurischia: Theropoda: Maniraptora: Avialae (aves)

Longitud: 0,5 m (1¾ pies)

Peso: 0,5 kg (1 libra 2 onzas)

Hecho poco conocido: Se trata del ave fósil más conocida de todos los tiempos, con miles de ejemplares en museos.

¿Podríamos devolver la vida a los dinosaurios mediante ingeniería genética?

Tal vez nunca recuperemos ningún ADN de dinosaurio, porque se sabe que esta biomolécula se descompone
rápidamente. Pero ¿qué pasa con la clonación? Todos hemos oído hablar de Dolly, la oveja clonada, y hay
sugerencias constantes de que los científicos podrían aplicar tales técnicas para devolver la vida a los mamuts.
¿Podría esto funcionar?
La oveja Dolly se convirtió en una sensación científica cuando se anunció su nacimiento en 1997. En 1995, un
grupo de científicos del Instituto Roslin, cerca de Edimburgo, buscaba una forma de modificar genéticamente
animales de granja. Clonaron dos ovejas, Megan y Morag, a partir de células embrionarias cultivadas durante varias
semanas en el laboratorio, pero Megan y Morag no se desarrollaron mucho y no pudieron nacer. Dolly nació el 5 de
julio de 1996, aunque el mundo no supo de ella hasta principios del año siguiente. Fue el primer mamífero clonado
de una célula adulta, en lugar de embrionaria, y su nacimiento, salpicado en las portadas de los periódicos, trajo los
problemas relacionados con la clonación a las mesas de desayuno de todo el mundo.
Lamentablemente, Dolly murió en febrero de 2003. ¿Murió joven porque era un clon? ¿Dolly era antinatural, un
monstruo de Frankenstein creado por científicos locos en el laboratorio? Hay muchos debates sobre la ética de la
clonación. Algunas personas se oponen a la idea de la ingeniería genética, ya sea por motivos religiosos o políticos,
mientras que otros dicen que los científicos deberían tener la libertad de llevar a cabo experimentos que amplíen las
fronteras del conocimiento humano. En la producción de alimentos, la ingeniería genética de las plantas ha sido una
parte habitual de la agricultura durante décadas, y la mayoría del maíz dulce, y muchos otros granos y legumbres que
consume, han sido modificados genéticamente para mejorar el rendimiento de los cultivos o el contenido nutricional.
Clonar significa literalmente 'hacer una copia', y la idea de la clonación es encontrar una manera de hacer que un
óvulo se desarrolle en una planta o animal adulto, usando su ADN, pero sin el proceso normal de que el macho
fertilice el óvulo en la hembra. Los pasos de la clonación en el laboratorio son: (1) eliminar parte del ADN completo
de las células del animal o planta que desea clonar; (2) extraer el núcleo de un huevo del animal huésped; (3)
inyectar el ADN en el óvulo huésped vacío; y (4) hacer crecer esta célula en el útero de una madre animal viva,
probablemente un pariente muy cercano. Así es como la oveja Dolly fue clonada y nutrida hasta la edad adulta.
 Como primer paso hacia la clonación de una especie extinta, los biotecnólogos se han centrado en la clonación de
especies en riesgo. Un ejemplo es el gaur, una gran especie de buey salvaje que vive en la India y el sureste de Asia.
Es enorme, de unos 2 metros (6½ pies) de altura hasta el hombro, y pesa no mucho menos de una tonelada (2205
libras). Solía ser común, pero el tamaño de su población se ha reducido a unos 36.000 por la caza. Entonces, una
compañía de biotecnología, Advanced Cell Technology (ACT) en Massachusetts, EE. UU., decidió probar el
experimento de clonar un gaur. Querían hacer algo un poco diferente al caso de la oveja Dolly, y usar otra especie
para actuar como madre. Aunque podrían haber trasplantado los huevos de gaur a una gaur hembra, querían usar esto
como una prueba de concepto para revivir especies extintas. Si una especie se extingue,
En 2001, los científicos anunciaron el nacimiento y la muerte exitosos del primer clon animal en peligro de
extinción. El bebé bull gaur, Noah, murió dentro de las cuarenta y ocho horas. Los investigadores de ACT dijeron
que es poco probable que el problema esté relacionado con el procedimiento de clonación en sí. El clon había sido
llevado por una vaca doméstica llamada Bessie. Noah fue producido en un procedimiento de clonación de especies
cruzadas. El material genético extraído de las células de la piel de un gaur macho que había muerto ocho años antes
se fusionó con los óvulos vaciados de vacas comunes. De un total de 692 óvulos utilizados en el experimento, solo se
produjo un clon vivo: Noah. Noah murió de una enfermedad común (disentería) que probablemente no tenía nada
que ver con el hecho de que era un clon. Bessie, la sustituta, se mantuvo en forma y bien.
El primer intento de resucitar una especie extinta fue con la cabra montés de los Pirineos. Esta cabra montés
vivió en los Pirineos hasta que fue cazada hasta su extinción. La última cabra montés de los Pirineos con vida fue
una hembra llamada Celia, y fue encontrada muerta en el año 2000. Antes de que muriera, biólogos españoles la
capturaron y tomaron una muestra de tejido de su oreja. ACT, la empresa de clonación que había producido a Noah,
anunció entonces que el gobierno español les había encargado clonar la cabra montés de los Pirineos, recuperándola
de la extinción.
La compañía utilizó la muestra de la oreja de Celia, tomó células del cuerpo de un adulto y las fusionó con
óvulos de cabras a las que se les había extirpado el núcleo. Los embriones de cabra montés se transfirieron luego a
cabras domésticas, que actuaron como madres sustitutas. En 2009, después de varios años de intentos fallidos,
nacieron los dos primeros cabritos de cabra montés de los Pirineos, pero lamentablemente murieron poco después de
nacer. Se realizaron más intentos de clonación en 2014, y si los futuros jóvenes clonados sobreviven, entonces una
especie extinta habrá resucitado.
Hay muchos otros proyectos de clonación que trabajan con el material genético de mamíferos recientemente
extintos, una nueva ciencia llamada ciencia de la extinción o resurrección. Los objetivos incluyen no solo la cabra
montés de los Pirineos, sino también el tilacino o tigre de Tasmania, los uros, una vaca salvaje europea, el quagga,
una especie extinta de cebra y la paloma mensajera. Más audazmente, varios equipos están hablando de clonar y
eliminar la extinción del mamut, utilizando una elefanta asiática hembra como madre sustituta. Sin embargo, hasta
ahora todo son palabras y ningún resultado.
La extinta cabra montés de los Pirineos, dibujada cuando la especie aún no se había extinguido.
 Cómo clonar un mamut.

Si es tan difícil tener éxito con la subrogación de varias especies cuando hay parientes vivos muy cercanos (como
la cabra montés y la cabra pirenaica), ¿cuánto más difícil técnicamente será cruzar los límites de las especies del
elefante asiático al mamut? Y, en cuanto a los dinosaurios, ¿qué especie serviría mejor como su sustituto vivo? Por
supuesto, pusieron huevos, como los pájaros y los cocodrilos, para que la madre no tuviera que llevar dentro el
extraño embrión de dinosaurio, pero, como en Jurassic Park, los biotecnólogos tendrían que diseñar el embrión de
dinosaurio e inducirlo a desarrollarse dentro del huevo. de una especie viva. Estamos muy lejos de ver que esto
suceda.

¿Podemos decir algo sobre el genoma de los dinosaurios?

El genoma es todo el código genético contenido en nuestras células. Los biólogos moleculares hablan de dos
aspectos del genoma: su tamaño total (en otras palabras, el número total de genes, aquellas partes del genoma que
tienen funciones específicas) y cómo está organizado en los cromosomas, los cromosomas en forma de X e Y.
estructuras en el interior del núcleo.
En términos del tamaño general del genoma, parece que las aves, los terópodos y los sauropodomorfos tenían
genomas pequeños, mientras que los dinosaurios ornitisquios tenían genomas mucho más grandes. Nadie ha visto
nunca el genoma de un dinosaurio, pero se ha demostrado que el tamaño del genoma se relaciona con el tamaño
medio de las células. Al medir el tamaño de las células dentro de los huesos fósiles, Chris Organ y sus colegas
pudieron especular sobre el tamaño general del genoma. Sugirieron que el pequeño tamaño del genoma de esos
dinosaurios y aves estaba relacionado con su sangre caliente y, especialmente, con el origen del vuelo en terópodos y
aves.
La organización cromosómica en los dinosaurios también se ha reconstruido según un artículo de 2018. En este
artículo, la bióloga molecular Rebecca O'Connor y su equipo de la Universidad de Kent mapearon el ADN de
diferentes cromosomas de aves y reptiles modernos y buscaron componentes compartidos. Al comparar la secuencia
genética completa de las aves y las tortugas, podían estar seguros de que incluían a todos los parientes de las tortugas
y las aves, y eso incluye a los dinosaurios.
El equipo usó etiquetas fluorescentes, o 'sondas de ADN', para identificar partes compartidas de las secuencias
genéticas entre las tortugas y las aves, y luego pudieron asumir que habían estado presentes en el ancestro común de
las tortugas y las aves, que habría sido un reptil. que vivió hace más de 300 millones de años, y mucho antes de que
se originaran los dinosaurios. Pero esas características compartidas del ADN de las tortugas y las aves casi con
certeza estaban presentes en los dinosaurios.
Llegaron a la conclusión de que la mayoría de los elementos del código genético de las aves modernas y su
disposición en 40 pares de cromosomas estaban presentes en la forma ancestral, por lo que esta reorganización había
ocurrido antes del origen de los dinosaurios y probablemente fue compartida por todos ellos. Este es un
descubrimiento notable porque implica que algunas características especiales del código genético de las aves habían
surgido mucho antes de lo esperado. Por ejemplo, las aves tienen una gran cantidad de 40 pares de cromosomas (en
comparación con los 33 pares de las tortugas y los 23 pares de los humanos), y la nueva evidencia es que la
multiplicación de los cromosomas ocurrió temprano y que todos los dinosaurios compartieron ese cambio en la
arquitectura genética.
La identificación de secuencias de genes ancestrales compartidas por todos los reptiles y aves proporciona una
plantilla de la composición mínima del genoma de los dinosaurios. Sin embargo, los autores sabiamente no dicen
nada sobre si esto podría ser alguna vez una base para la clonación de dinosaurios. Llegan a decir 'que la
organización general del genoma y la evolución de los cromosomas de los dinosaurios... podrían haber sido un factor
importante que contribuyó a su disparidad morfológica, fisiología, altas tasas de cambio morfológico y supervivencia
final'. También señalan que la adquisición aparentemente muy temprana de cromosomas similares a los de las aves
podría correlacionarse con el descubrimiento de la adquisición temprana de muchos caracteres de aves
supuestamente únicos (incluidas las plumas, los huesos huecos y la espoleta) por parte de los dinosaurios terópodos.

Las noticias sobre devolver la vida a los dinosaurios no son prometedoras. Todos los métodos pueden identificarse,
pero el ADN no sobrevive por mucho tiempo, por lo que actualmente no hay perspectivas de obtener ADN de
dinosaurio. Sin el código genético en el ADN, todo el escenario de Jurassic Park se derrumba. Incluso si pudiéramos
clonar animales extintos, lo que hasta ahora no hemos logrado, todavía necesitamos ese código genético.
La búsqueda, sin embargo, no ha sido infructuosa. Algunos tal vez hayan permitido que su entusiasmo supere la
calidad de sus datos al hacer anuncios de ADN, células sanguíneas y otros ejemplos milagrosos de preservación de la
era de los dinosaurios, pero estas son áreas difíciles en la actualidad. Otros son igualmente condenatorios de nuestro
caso para la melanina y los melanosomas. La gloria de estos campos de la paleobiología es que son perfectamente
interdisciplinarios y aprovechan la experiencia de biólogos moleculares, genetistas y químicos orgánicos. ¡Que la
búsqueda de fósiles extraordinarios continúe por mucho tiempo!
Capítulo 6

De bebé a gigante

Los dinosaurios a menudo eran enormes, lo cual es un enigma en sí mismo, pero comenzaron su vida a partir de
huevos relativamente pequeños, por lo que tuvieron que crecer muy rápido o vivir durante mucho tiempo. Los temas
de crecimiento y tamaño están en el centro de algunas preguntas clave sobre la paleobiología de los dinosaurios, y
son temas que han dado lugar a especulaciones bastante salvajes a lo largo de los años.
Incluso si el sueño de Jurassic Park nunca se realiza, todavía sabemos mucho sobre el desarrollo de los
dinosaurios desde el huevo hasta el adulto. Los esqueletos de dinosaurios muestran todas las etapas de crecimiento,
desde embriones en el huevo, pasando por crías y juveniles, hasta adultos. Esto es lo que atrajo al paleontólogo Greg
Erickson, ahora profesor de la Universidad Estatal de Florida, al tema. En sus palabras:

Cuando comencé, no sabíamos mucho sobre la biología básica de los dinosaurios, como cuánto tiempo
vivían, qué tan rápido crecían, aspectos de su fisiología, reproducción, etc. El objetivo de mi carrera era
desarrollar métodos para recopilar dicha información. Empecé por averiguar qué tan rápido crecían, un
indicador de las tasas metabólicas. En ese momento se debatió si crecían lentamente como los reptiles de
sangre fría, quizás tardando más de cien años en madurar, lo que francamente me parecía poco probable, o
mucho más rápido como las aves y los mamíferos de sangre caliente.

Aunque a Erickson le gustaban la paleontología y la geología cuando era niño, no consideró una carrera en esas
ciencias cuando ingresó por primera vez a la universidad en la Universidad de Washington en Seattle. De hecho, se
graduó aún inseguro de lo que quería hacer. Terminó obteniendo un título en geología, y un paleontólogo lo invitó a
participar en algunas expediciones y lo animó a seguir una carrera académica. Después de graduarse, trabajó en un
trabajo miserable como obrero de la construcción, lo que le proporcionó suficiente tiempo para reflexionar sobre lo
que había dicho el profesor. 'Aprender lo que no quería hacer me mostró el camino hacia lo que sí quería hacer:
paleontología.'
Cuando era un joven profesor, recuerda: “Estaba en el Field Museum de Chicago y noté líneas de crecimiento en
los huesos de Sue, el tiranosaurio rex más grande conocido, que había sido comprado por 8,36 millones de dólares.
Esto me llevó a preguntar: "¿Puedo cortar tu dinosaurio aparentemente invaluable?" Afortunadamente, después de
mucho debate entre los altos mandos del museo, obtuve la aprobación y eso propulsó el trabajo.' Los anillos de
crecimiento en el hueso son clave para comprender la edad del esqueleto de un dinosaurio, y eso permitió a Erickson
y a otros dibujar las curvas de crecimiento de los dinosaurios, como veremos.
Todos los dinosaurios nacieron de huevos. Las aves y los cocodrilos ponen huevos con cáscaras duras hechas de
carbonato de calcio, y no sorprende que los dinosaurios también pongan huevos. Los huevos de dinosaurios fósiles
se informaron por primera vez, no de América del Norte o Mongolia, sino del Cretácico del sur de Francia en 1859.
 El huevo del saurópodo Hypselosaurus encontrado en Francia; la cáscara del huevo está rota pero reparada.

Jean-Jacques Pouech, un sacerdote católico romano y director del Seminario de Pamiers, estaba explorando las
rocas en las estribaciones de los Pirineos, y encontró grandes fragmentos de concha cubiertos con superficies
pustulosas o regularmente rugosas. Él reportó:

Los más notables son fragmentos de cáscara de huevo de muy grandes dimensiones. En un principio pensé
que podrían ser placas tegumentarias de reptiles, pero su espesor constante entre dos superficies
perfectamente paralelas, su estructura fibrosa, normal a las superficies, y sobre todo su regular curvatura,
sugieren definitivamente que se trata de enormes cáscaras de huevo, al menos cuatro veces el volumen de los
huevos de avestruz.

Pouech identificó los huevos fósiles franceses como los de pájaros gigantes.
Mucho más famosos fueron los descubrimientos de huevos y nidos de dinosaurios del Cretácico de Mongolia, en
la década de 1920. Roy Chapman Andrews, el explorador contratado por el Museo Americano de Historia Natural
(AMNH), dirigió varias expediciones a gran escala a Mongolia, trabajando desde su base en Beijing devastada por la
guerra, y conduciendo hacia el norte hacia Ulaanbaatar en una cabalgata de modelo T negro. Fords, y luego hacia los
desiertos más remotos con cientos de galones de agua, pilas de comida y rifles. Sus expediciones consistían
realmente en adentrarse en lo desconocido, ya que en ese momento Beijing estaba invadida por señores de la guerra
que luchaban por tomar el poder en China. Esta fue la base lejos de ser pacífica que Chapman Andrews usó para
preparar equipos y suministros antes de conducir 1000 kilómetros (620 millas) hacia el desierto de Gobi. A pesar de
los riesgos, en la primera expedición,
La exhibición más famosa en el AMNH fue de varios pequeños dinosaurios ceratopsianos (con cara de cuerno),
Protoceratops, agrupados alrededor de sus nidos, y con el dinosaurio depredador Oviraptor, que significa "ladrón de
huevos", explorando y amenazándolos. Los nidos tenían aproximadamente 1 metro (3 pies) de ancho y cada uno
contenía de veinte a veinticinco huevos, dispuestos en círculos concéntricos. Los huevos son largos y cilíndricos, y
se colocaron con el extremo puntiagudo hacia adentro, lo que les facilita rodar de forma natural en una matriz
circular. Cuando los primeros especímenes se exhibieron en Nueva York, atrajeron a multitudes y al público le
encantó la narración del humilde herbívoro Protoceratops que intentaba defender su nido del malvado ladrón de
huevos. ¿Pero era esto cierto?
Los dinosaurios comenzaron tan pequeños y, sin embargo, algunos crecieron hasta convertirse en realmente
enormes. Esto plantea una serie de enigmas interesantes. Al escalar a su tamaño adulto, los huevos de dinosaurio
deberían haber sido mucho más grandes de lo que eran; y, por supuesto, los dinosaurios más grandes, diez veces el
tamaño de un elefante, simplemente desafían la comprensión: ¿cómo pueden ser tan grandes cuando nada en la tierra
hoy en día se acerca a sus dimensiones? Nuevos estudios sugieren cómo los dinosaurios lograron lo imposible.

Género: Protoceratops

Especies: andrewsi:

Nombrado por: Walter Granger y William Gregory, 1923

Años: Cretácico tardío, hace 84–72 millones de años

Ubicación fósil: Mongolia

Clasificación: Dinosauria: Ornithischia: Ceratopsia: Protoceratopsidae

Longitud: 1,8 m (6 pies)

Peso: 83 kg (183 libras)

Hecho poco Los cráneos de Protoceratops podrían ser los primeros fósiles jamás vistos, cuando los antiguos griegos que deambulaban por e l
conocido: desierto de Gobi pensaron que sus cráneos eran restos de dragones.

¿Por qué los huevos de dinosaurio y los bebés eran tan pequeños?

¿Eran los huevos de dinosaurio y los bebés inusualmente pequeños? Ciertamente, al escalar a las aves modernas, los
huevos de dinosaurio más grandes deberían haber sido del tamaño de un automóvil Smart, quizás 2 metros (6½ pies)
de largo y, sin embargo, los huevos de dinosaurio más grandes tenían solo 60 centímetros (23½ pulgadas) de largo y
alrededor de 20 centímetros (8 pulgadas) de diámetro, bastante largo y en forma de salchicha. Incluso estos huevos,
reportados en China en 2017, eran comparativamente grandes para los estándares de los dinosaurios; Los huevos de
dinosaurio rara vez superan el tamaño de una pelota de rugby o de fútbol americano, unos 30 centímetros de largo.
Estos huevos gigantes de China contenían huesos diminutos, lo que identificó al embrión en su interior como un
pariente de Oviraptor, el llamado "ladrón de huevos" de Mongolia. Estos eran de un pariente mucho más grande,
quizás 2 toneladas (4,410 libras) de peso cuando estaban completamente desarrollados, pero solo un par de
kilogramos al nacer.
La escala está mal cuando comparas estos ejemplos de dinosaurios con pájaros. La relación no es exactamente
simple: es una curva exponencial, y la proporción entre la masa del huevo y la masa corporal de la hembra adulta
también cambia. Las aves pequeñas, como los colibríes y los carboneros, tienen huevos relativamente enormes, que
constituyen el 20 por ciento de la masa corporal de la hembra, mientras que en las aves más grandes, como las
gaviotas y los avestruces, la proporción es del 5 por ciento o menos. Incluso teniendo en cuenta la continua
disminución relativa de la proporción a medida que aumenta el tamaño del cuerpo adulto, un dinosaurio de 10
toneladas debería poner un huevo de, digamos, el 2 por ciento de la masa corporal adulta, es decir, 200 kg; y un
saurópodo de 50 toneladas podría haber producido un huevo de 500 kg (digamos el 1 por ciento de 50.000 kg). Por
lo tanto, sus huevos, que quizás pesaban como máximo 2 a 3 kg (5 a 7 libras), eran demasiado pequeños. ¿Pero por
qué?
Es una combinación de mecánica básica y ahorro de energía. En términos de mecánica, el grosor de una cáscara
de huevo es proporcional al volumen del huevo; después de todo, la cáscara mineralizada debe ser lo suficientemente
robusta para evitar que el huevo se colapse. La cáscara de un huevo de gallina tiene una fracción de milímetro de
grosor, mientras que la cáscara de un huevo de avestruz tiene un grosor de 2 a 3 milímetros, y un hipotético huevo de
dinosaurio de 500 kilogramos (1100 libras) tendría que tener una cáscara de huevo de varios centímetros de grosor.
Esto sería catastrófico por dos razones. El oxígeno no podría filtrarse, ni el dióxido de carbono, a través de una
estructura cristalina tan gruesa, por lo que el embrión moriría; pero también, cuando llegaba el momento de salir del
cascarón, el pobre bebé, tan grande como un poni, luchaba para abrirse paso a golpes.
El aspecto de ahorro de energía de poner huevos pequeños es parte de la estrategia de vida general de los
dinosaurios. Los ecologistas a menudo caracterizan a los animales según enfatizan la cantidad o la calidad de su
descendencia. Los que se enfocan en la cantidad simplemente producen tantos huevos como pueden, pero no
invierten mucho esfuerzo en ellos. Un ejemplo clásico es el bacalao, que produce más de un millón de huevos en una
sola sesión, aparentemente una excelente manera de llenar los océanos del mundo con bacalao. De hecho, los huevos
y los bebés son alimento útil para muchos depredadores, y solo dos o tres sobreviven hasta la edad adulta, pero eso
es suficiente para mantener viva a la especie de bacalao (salvo la sobrepesca). La estrategia de vida centrada en la
cantidad parece un desperdicio de recursos: todos esos huevos y bebés se producen, pero el 99,9999 por ciento
termina como alimento para otros.
Por el contrario, los mamíferos, incluidos los humanos, invierten mucho en el cuidado de sus crías, la estrategia
de calidad, por lo que tienden a producir menos crías a la vez y buscan asegurarse de que sobrevivan. Sin embargo,
esta estrategia también es un desperdicio de recursos porque los padres, o solo la madre, dedican una gran parte de
sus vidas al cuidado de los niños en lugar de a su propia supervivencia.
Los dinosaurios no producían un millón de huevos a la vez, sino más bien de tres a cinco para algunas especies, y
de quince a veinte para otras, como Oviraptor. Esto se compara con las aves modernas, que tienen tamaños de puesta
que van desde un solo huevo hasta dieciocho, pero con un promedio de tres, como se muestra en un análisis reciente
de más de 5000 especies de aves vivas. Las aves de un solo huevo son principalmente aves marinas grandes, como
albatros, pardelas y petreles, que luchan por alimentar a sus polluelos y, por lo tanto, no pueden criar más de uno o
dos simultáneamente. Las especies de clima templado, como patos, faisanes y perdices, producen nidadas grandes,
que suelen oscilar entre siete y dieciocho huevos, y crían a sus crías en épocas específicas del año cuando los
suministros de alimentos estacionales son abundantes.
Entonces, ¿cuál de estas dos estrategias de crianza adoptaron los dinosaurios? Por un lado, los cocodrilos y otros
reptiles vivos adoptan principalmente la estrategia de cantidad de vida: muchos huevos que abandonan después de
poner. Las aves, por otro lado, son estrategas de calidad, como los mamíferos, que suelen poner una cantidad
modesta de huevos y cuidar a las crías después de que nacen. Los dinosaurios aparentemente hicieron un poco de
ambos, pero tendieron hacia la estrategia de la cantidad, poniendo una cantidad razonable de huevos y luego
abandonándolos a su destino. Es importante destacar que el pequeño tamaño de los huevos contribuyó enormemente
al ahorro de energía dedicada a la reproducción. Esta retención del comportamiento de los reptiles es un punto
importante en las teorías sobre cómo los dinosaurios podrían alcanzar tamaños tan grandes, como veremos.

¿Qué sabemos sobre los embriones de dinosaurios?

Cuando los paleontólogos comenzaron a recolectar huevos de dinosaurio, los especímenes a menudo eran
simplemente pedazos de cáscara de huevo. Incluso cuando los paleontólogos encontraron huevos completos, no
pensaron en mirar dentro, aunque el hecho de que el huevo estuviera completo indicaba que no había eclosionado y,
por lo tanto, muy bien podría contener un embrión (a menos, por supuesto, como nuestros huevos de desayuno, tenía
nunca ha sido fertilizado).
Más tarde, algunos huevos de dinosaurio dañados mostraron indicios de pequeños huesos en el interior, pero
estos tuvieron que ser expuestos limpiando la arenisca mediante laboriosos esfuerzos bajo el microscopio. Pero este
trabajo cuidadoso con una aguja aún podía dañar los pequeños y delicados huesos, y parecía que el estudio de los
esqueletos de los embriones estaba condenado al fracaso.
El escaneo ha cambiado todo eso. Como vimos anteriormente, los escáneres CT pueden producir información
muy detallada incluso sobre fósiles diminutos enterrados en la roca, pero no todos los laboratorios tienen un escáner
CT. Una combinación de métodos de preparación clásicos y tomografías computarizadas ha revelado mucho sobre
un grupo de embriones de dinosaurios. En 1976, James Kitching, coleccionista de fósiles de fama mundial en
Sudáfrica, excavó una nidada de seis huevos de dinosaurio y los llevó al Instituto Paleontológico Bernard Price en
Johannesberg. Allí se sentaron durante algún tiempo, antes de que un equipo internacional comenzara la
investigación.
Diane Scott, preparadora de fósiles de la Universidad de Toronto en Canadá, hizo un trabajo delicado con la
aguja para limpiar la roca, grano por grano, de uno de los embriones sudafricanos. El feto fue confirmado como el
joven de Massospondylus (ver al dorso), el herbívoro más abundante de su época, y de 5 metros (16½ pies) de largo
cuando era adulto. El embrión está acurrucado dentro del huevo, con la cabeza y el cuerpo claramente visibles, los
brazos y las piernas bien metidos debajo y la cola enrollada alrededor de la espalda. Los huesos del cráneo están
desarticulados, lo cual no es inesperado porque los huesos no están fusionados en individuos tan jóvenes. De hecho,
esto es cierto para todos los bebés, y los padres saben que sus hijos tienen una fontanela, o espacio, entre los huesos
frontal y parietal en la parte superior de la cabeza cuando son muy pequeños. En el caso del embrión de
Massospondylus sudafricano, la cabeza del dinosaurio mide 1 centímetro de largo, lo que hace que el bebé solo mida
15 centímetros (6 pulgadas) en total, lo que representa el 3 por ciento de la longitud adulta al nacer. Por el contrario,
los bebés humanos tienen entre el 25 y el 30 por ciento de la longitud adulta al nacer y el 50 por ciento de la altura
adulta a los dos años, el famoso punto de medición que la mayoría de los padres conocen (ver pls xvi, xvii).
El embrión de Massospondylus destaca algunos datos interesantes sobre el crecimiento. Al igual que con los
humanos, la cabeza es relativamente grande, los ojos también son grandes (esto hace que los bebés se vean lindos
para sus padres) y el cuello y la cola son inusualmente cortos. A medida que Massospondylus creció, su cabeza y sus
ojos se agrandaron más lentamente que el resto del cuerpo. Por otro lado, el cuello y la cola brotaron en longitud
mucho más rápido que el crecimiento en longitud del torso. Finalmente, los brazos y las piernas ya estaban
fuertemente construidos en el embrión: parece que estos pequeños dinosaurios podrían haber estado listos para correr
en el momento en que nacieron, al igual que un ciervo bebé o un ternero hoy. Esas crías se levantan y están listas
para correr a los pocos minutos de nacer, mientras que los bebés humanos tienen brazos y piernas cortos y débiles, y
no pueden soportar su peso durante muchos meses.

El embrión de Massospondylus se acurrucó perfectamente dentro de su huevo.

Género: Massospondylus

Especies: carinato

Nombrado por: Ricardo Owen, 1854

Años: Jurásico temprano, hace 201–191 millones de años

Ubicación fósil: Sudáfrica, Zimbabue

Clasificación: Dinosauria: Saurischia: Sauropodomorpha: Massospondylidae

Longitud: 4 m (13 pies)

Peso: 490 kg (1080 libras)

Hecho poco conocido: Se conoce un pariente cercano, Sarahsaurus, de Arizona en los Estados Unidos.
 La solución al dilema de los huesos delicados y el daño de las agujas fue escanear los embriones. El equipo llevó
uno de los embriones de Massospondylus a la Instalación Europea de Radiación Sincrotrón (ESRF) para realizar una
tomografía computarizada. Los edificios de la ESRF se encuentran a orillas de los ríos Drac e Isère, en las afueras de
la ciudad de Grenoble, dominados por una estructura en forma de anillo, de 844 metros (2769 pies) de ancho, y que
alberga un cañón acelerador lineal que produce la rayos X más potentes del mundo. El haz se extrae a través de
cuarenta y cuatro líneas de luz y se utiliza para miles de experimentos en todas las ramas de la ciencia cada año. El
equipo de paleontólogos realizó escaneos de ultra alta resolución del diminuto embrión.
El escaneo (verpor favor xvi) muestra un cráneo ligeramente aplanado, pero con todos los huesos componentes
presentes, y resaltado en diferentes colores brillantes después del procesamiento. El escaneo confirma que este
embrión tenía una dentición completa, con incisivos bastante largos y afilados en la parte delantera y muelas más
anchas en la parte trasera. Este juego de dientes completamente desarrollado sugiere que el embrión estaba listo para
alimentarse en el momento en que salió del cascarón; no hay evidencia de cuidado de los padres aquí, pero un bebé
bien desarrollado que salió del cascarón y se tambaleó hacia el alimento vegetal más cercano que pudo encontrar el
primer día. Esto confirma la evidencia de las pequeñas y robustas extremidades: este dinosaurio podría cuidar de sí
mismo tan pronto como naciera.
En 2018, dos científicos del Instituto Bernard Price en Johannesburgo publicaron una descripción completa del
cráneo escaneado por tomografía computarizada.1de un Massospondylus adulto (verpor favor xvii), y esta vez no
tuvieron que volar a Grenoble ya que la Universidad de Witwatersrand había comprado su propio escáner CT. El
cráneo muestra cómo la cuenca del ojo, aunque enorme, es relativamente más pequeña que en el bebé, pero el hocico
tiene aproximadamente la misma longitud (los bebés suelen tener hocicos cortos). Ya tenemos todo el detalle de
bebé y madre.

¿Qué pasa con los nidos de dinosaurios y el cuidado de los padres?

¿Cuidaban los dinosaurios a sus crías? El hecho de que pusieran muchos huevos y que sus crías pudieran valerse por
sí mismas tan pronto como eclosionaran sugiere que no cuidaron a sus crías. El bacalao madre no hace mucho por
sus crías, simplemente arroja los huevos y se va, pero otros peces sí protegen sus huevos. Algunos crían a las crías en
la boca, y el caballito de mar macho tiene una bolsa de cría en la que nacen y crecen hasta 2000 caballitos de mar en
miniatura. Cocodrilos y tortugas ponen sus huevos en lugares seguros en la playa o en las orillas de los ríos. Todos
hemos visto videos de la madre tortuga marina arrastrándose laboriosamente por la playa, cavando un hoyo
profundo, poniendo sus huevos y cubriéndolos. Luego, ella (y, por supuesto, el padre) no se ven por ningún lado
cuando los jóvenes salen del cascarón y se escabullen por la playa.
Los cocodrilos y los caimanes construyen un nido en forma de cuenco en el barro de la orilla de su río, ponen
entre diez y cuarenta y cinco huevos y los cubren con tierra y hojas. Sin embargo, por lo general no desaparecen, y
los naturalistas se asombraron en la década de 1960 al confirmar que los cocodrilos y los caimanes ofrecen cierto
cuidado parental, desmintiendo su imagen victoriana de criaturas brutales que se observaban mejor en forma de
bolsos. La madre y el padre defienden su territorio ribereño de los depredadores, incluidos (en Florida) los
mapaches, que con gusto se comerán todos los huevos de un nido. A medida que se acercan a la eclosión, los jóvenes
caimanes gorjean entre ellos y con sus padres.

Género: Maiasaura

Especies: carinato

Nombrado por: Jack Horner y Robert Makela, 1979

Años: Cretácico tardío, hace 80–75 millones de años

Ubicación fósil: montaña, estados unidos de américa

Clasificación: Dinosauria: Ornitisquia: Hadrosauridae

Longitud: 9 m (30 pies)

Peso: 4 a 5 toneladas (8800 a 11 000 libras)

Hecho poco La mayor parte del enfoque está en la hembra Maiasaura, pero los machos pueden haber golpeado la cabeza cuando buscaban
conocido: pareja, usando crestas puntiagudas frente a sus ojos.
 Las crías se abren camino fuera del huevo usando un diente de huevo especial en el hocico (al igual que las aves,
y casi seguro que los dinosaurios también tenían el diente de huevo) y los padres se quedarán para defender a sus
crías de los depredadores. La madre a menudo lleva a sus crías al agua de su boca, donde rápidamente aprenden a
atrapar pequeñas presas como caracoles, insectos, renacuajos, pececillos y cangrejos de río. Ella los protegerá
durante dos años, momento en el cual los perseguirá y se preparará para producir una nueva nidada de huevos.
Cuando los primeros naturalistas vieron cocodrilos y caimanes llevando a sus crías al agua, declararon (por
supuesto) que estos reptiles bestiales se estaban comiendo a sus propias crías.
Determinar si los dinosaurios se preocupaban por sus crías o no es casi una cuestión política. La visión victoriana
habría sido 'no'. Para ellos, los dinosaurios eran bestias brutas, como los malvados cocodrilos modernos, por lo que
se daba por sentado que los animales antiguos no tenían ningún instinto paterno. Luego entró una visión revisionista
en la década de 1970, vinculada con nuevas opiniones sobre los dinosaurios como animales de sangre caliente y
activos, y los dinosaurios de repente se volvieron cariñosos y gentiles. La heroína era Maiasaura, que significa "buen
reptil madre", llamada así por los abundantes restos del Cretácico superior de Montana que se habían encontrado en
asociación con numerosos nidos y huevos. En ese momento, se argumentó que pandillas enteras de madres
Maiasaura se congregaban para poner sus huevos en montículos de nidos, y se sentaban allí, gorjeando entre sí, y
separados lo suficiente como para ser sociables. pero no tan cerca como para interferir entre sí. Los sitios de
anidación mostraban montones de nidos, acumulados durante muchos años, por lo que los dinosaurios parecían
mostrar fidelidad al sitio de anidación, regresando año tras año. Lo que es más importante, se decía que estas madres
dinosaurios de la Tierra cuidaban de sus crías, recolectaban suculentos bocados de plantas para ellas y merodeaban
por el sitio del nido mientras las crías daban sus primeros pasos (verpor favor xiv).
Los autores originales se han alejado de algunas de las interpretaciones más extremas. Los niveles de prueba
deben mantenerse, por atractiva que sea la idea de dinosaurios cariñosos y relajados, y algunas de las suposiciones
fueron difíciles de demostrar con evidencia fósil. Mucho más convincente es la evidencia de los llamados nidos de
Protoceratops de Mongolia informados por primera vez por Roy Chapman Andrews en la década de 1920. Resulta
que los paleontólogos de la década de 1920 lo habían entendido todo mal.
En 1993, en una segunda serie de expediciones de AMNH a Mongolia, Mark Norell y sus colegas encontraron
más nidos como los reportados en la década de 1920, pero esta vez examinaron los huevos con más detalle. Los
paleontólogos descubrieron para su sorpresa que los diminutos huesos dentro de algunos de los huevos pertenecían a
un dinosaurio terópodo carnívoro, no a un Protoceratops en absoluto. Resulta que el 'ladrón de huevos' Oviraptor
había sido juzgado muy mal; rondaba los nidos porque eran sus propios nidos.
Aún más notable, Norell encontró un esqueleto completo de un padre Oviraptor, aparentemente incubando los
huevos. La supuesta madre tenía las piernas metidas debajo del cuerpo, corriendo entre dos semicírculos de huevos,
y los brazos estirados alrededor y hacia atrás a los costados. En vida, estaba cubierta de plumas, por lo que
claramente estaba incubando sus huevos en el nido en el suelo, tal como lo hace un avestruz en la actualidad.
Presuntamente, se metió en el centro del nido, teniendo cuidado de no aplastar ninguno de los huevos, y luego dobló
las piernas mientras apartaba los huevos del camino, y luego se acomodó y dejó caer sus brazos emplumados sobre
las hileras de huevos en cualquier lado.
Esta es una gran historia en la que investigaciones posteriores han corregido una idea errónea anterior, no tanto
sobre de quién eran realmente los huevos, sino más bien sobre los padres que incubaron sus huevos. Este es un
comportamiento muy similar al de las aves, y no podría haber sido asumido en los dinosaurios: muy bien podrían
haber puesto sus huevos y haberlos cubierto con tierra y un abono de hojas, como hacen los cocodrilos, y luego más
o menos abandonarlos. Ahora sabemos que al menos los dinosaurios terópodos de tamaño pequeño y mediano, los
que están más estrechamente relacionados con las aves, incubaron sus huevos de forma similar a las aves.

El famoso esqueleto de una madre Oviraptor incubando sus huevos.

¿Participaron en más cuidados parentales? Los dientes bien desarrollados de Massospondylus sugirieron que los
bebés eran autosuficientes al nacer, lo que habla en contra del cuidado de los padres en esos dinosaurios; y se han
observado dientes tan bien desarrollados, incluso ligeramente desgastados, en otros embriones de dinosaurios. Pero
entonces, a veces grupos enteros de dinosaurios se encuentran juntos, el más famoso en el caso de un herbívoro con
cara de cuerno, el ceratopsiano Psittacosaurus (ver al dorso ypor favor XV). Se han encontrado cientos de grupos de
psitacosaurus juveniles en las rocas del Cretácico Inferior del norte de China, pero esto puede representar
simplemente grupos de jóvenes que pasan el rato juntos por seguridad, y no está claro si sus padres estaban allí para
supervisar la guardería, excepto en el caso de un espécimen en disputa donde un cráneo de Psittacosaurus adulto
parece haber sido unido a un grupo de veinte o más bebés.
Género: Oviraptor

Especies: filoceratops

Nombrado por: Enrique Osborn, 1924

Años: Cretácico tardío, hace 76–72 millones de años

Ubicación fósil: Mongolia

Clasificación: Dinosauria: Saurischia: Terópodos: Oviraptoridae

Longitud: 2 m (6½ pies)

Peso: 20 a 30 kg (44 a 66 libras)

Hecho poco conocido: Oviraptortenía una cresta en su hocico corto, posiblemente coloreada en vivo y usada en exhibición.
Género: psitacosauro

Especies: mongoliensis

Nombrado por: Enrique Osborn, 1923

Años: Cretácico temprano, hace 125-100 millones de años

Ubicación fósil: Mongolia, China

Clasificación: Dinosauria: Ornithischia: Ceratopsia: Psittacosauridae

Longitud: 2 m (6½ pies)

Peso: 40 kg (88 libras)

Hecho poco conocido: Este es el más abundante de todos los dinosaurios, con miles de especímenes ya encontrados en el norte de China.

¿Qué tan rápido crecieron los dinosaurios?

Si empiezas pequeño y terminas enorme, debes crecer muy rápido o vivir por mucho tiempo. Este fue el enigma que
Greg Erickson decidió abordar al principio de su carrera. Ha demostrado que los dinosaurios generalmente crecían
hasta alcanzar el tamaño adulto muy rápido, y este es otro aspecto de cómo podrían ser tan grandes.
La evidencia proviene de las tasas de crecimiento en el hueso. Como vimos enCapítulo 4, el hueso de dinosaurio
representa una etapa intermedia entre el hueso de la mayoría de los reptiles modernos y la mayoría de los mamíferos
modernos. En una sección delgada, el hueso de dinosaurio puede mostrar todos los detalles que se ven en una
sección delgada de hueso moderno, por lo que es posible hacer comparaciones directas y sin temor a que los detalles
hayan sido aplastados o remodelados. De hecho, las secciones de huesos de dinosaurios pueden ser muy parecidas a
las de los mamíferos al mostrar estructuras óseas de tejido abierto de alta energía con evidencia de remodelación
secundaria a medida que se reciclan los minerales. Pero, al mismo tiempo, en ciertos huesos del esqueleto se ven
anillos de crecimiento muy claros. Estos, como en los reptiles modernos, y de hecho en los árboles, son claros y
espaciosos cuando el crecimiento es rápido (generalmente en verano), y apretados y oscuros cuando el crecimiento
es lento (generalmente en invierno), cuando las condiciones de vida son malas.
En una serie de artículos, Greg Erickson ha explorado las tasas de crecimiento de muchos dinosaurios utilizando
observaciones de sus anillos de crecimiento. En un estudio clásico de T. rex y sus parientes, Erickson contó anillos
de crecimiento en huesos de animales de todos los tamaños. En un ejemplo, contó hasta diecinueve anillos de
crecimiento y estaba seguro de que había llegado al punto final porque la parte exterior del hueso estaba terminada
con algunas capas de hueso apretadas, lo que se conoce como el sistema fundamental externo (EFS). (La verdadera
edad a la que el animal había muerto era veintiocho años, cuando se tenían en cuenta los anillos de crecimiento
borrados por la remodelación). Acceder a los huesos llevó mucho tiempo. "Al principio, los curadores no estaban
muy entusiasmados con mis solicitudes de cortar en pedazos sus preciados dinosaurios", señala. Pero las cosas se
han relajado un poco. Los éxitos en el envejecimiento de especímenes por parte de mi equipo de investigación y de
otros han hecho que el acceso sea mucho más fácil hoy que en el pasado.' A lo largo de los años, acumuló suficientes
ejemplos para poder trazar las curvas de crecimiento de T. rex y sus parientes cercanos.
Erickson descubrió que todas las curvas de crecimiento de los tiranosaurios tenían forma de S, con tasas de
crecimiento lentas durante los primeros cinco años, luego un rápido aumento de tamaño hasta las edades de catorce a
dieciocho años y una estabilización en ese punto. El punto final de la edad adulta varía según la especie, desde los
trece a los quince años en los tiranosaurios más pequeños Albertosaurus, Gorgosaurus y Daspletosaurus hasta los
veinte a veinticinco años en el propio Tyrannosaurus: aquí es cuando el crecimiento se ralentiza. Esto sugiere que el
T. rex, por ejemplo, creció muy rápido de un bebé de 1 a 2 kilogramos a un adulto de 6 toneladas, y ganó más peso
entre los catorce y los dieciocho años, por lo que agregó alrededor de media tonelada por año. durante ese período de
crecimiento sostenido.
Gráfico que muestra las curvas de crecimiento estimadas de diferentes ejemplares.
 Este es un tema polémico y algunos críticos argumentan que los anillos de crecimiento no siempre son anuales.
Por ejemplo, si los suministros de alimentos son abundantes y el invierno es suave, tal vez, argumentan, no obtendrá
el denso anillo invernal cuando el crecimiento normalmente se ralentiza. O, por otro lado, un momento de
condiciones climáticas anormales cuando las plantas desaparecieron o el clima se volvió tormentoso en el verano
podría agregar un anillo extra denso y de crecimiento lento. Greg Erickson responde que:

…todo esto puede ser cierto, pero los reptiles modernos muestran una buena coincidencia de los anillos de
crecimiento y la edad, independientemente de las condiciones ambientales. Además, los reptiles criados en
condiciones constantes o en ambientes no estacionales aún establecen líneas anuales únicas. Esto sugiere que
los anillos son principalmente el resultado de fluctuaciones anuales de desarrollo en el crecimiento, en lugar
de ser causados por fluctuaciones climáticas esporádicas. Probablemente lo hagamos bien con los
dinosaurios, la mayor parte del tiempo.

También señala que "en algunos casos pudimos cotejar múltiples especímenes de dinosaurios del mismo tamaño, y
sus edades estimadas a partir del número de anillos de crecimiento siempre estaban en el mismo estadio".
Otros investigadores han aplicado el método del anillo de crecimiento. Por ejemplo, Qi Zhao, entonces mi
estudiante de doctorado, exploró el crecimiento óseo en su dinosaurio favorito, el Psittacosaurus. Este es un
dinosaurio herbívoro, de unos 2 metros (6½ pies) de largo, que se encuentra muy comúnmente en las rocas del
Cretácico Inferior del norte de China y en muchas otras partes de Asia. Tiene una cabeza corta y cuadrada, con una
nariz roma y un pico bien desarrollado para cortar plantas duras, y era bípedo cuando era adulto, con brazos y
piernas fuertes. Los juveniles, por otro lado, eran diminutos, tal vez de 10 a 20 centímetros (4 a 8 pulgadas) de largo,
y cuadrúpedos. Qi usó anillos de hueso para calcular las edades de cada bebé en uno de los especímenes de
guarderías juveniles (verpor favor XV). Para su sorpresa, descubrió que cinco de los seis pequeños tenían solo dos
años, mientras que un sexto tenía tres años; por lo general, asumimos que esos grupos de jóvenes tendrían todos la
misma edad. Entonces, estos pequeños dinosaurios, quizás hermanos, se agruparon para protegerse de los
depredadores y luego, en este caso, fueron inundados por la lluvia de cenizas en la famosa localidad china de
Lujiatun en la provincia de Liaoning, a veces llamada la 'Pompeya china'.

Cambio de postura (opuesto) y curva de crecimiento (arriba) en Psittacosaurus.

Otro descubrimiento interesante sobre el Psittacosaurus fue que experimentó un cambio de postura alrededor de
los tres años, de ser cuadrúpedo cuando era un bebé a ser bípedo cuando era adulto. Al medir las longitudes de los
huesos clave de las extremidades de una serie de especímenes, Qi los emparejó con sus edades estimadas. Este
análisis mostró que el animal creció rápidamente en sus primeros cuatro años, duplicando su longitud cada año, y
luego alcanzó el tamaño adulto a la edad de siete u ocho años. Este dinosaurio de tamaño modesto estaba listo para
reproducirse a la edad de seis o siete años. Como todos los dinosaurios y la mayoría de los reptiles modernos,
continuó creciendo más o menos para siempre; esto explica las historias de viajeros sobre cocodrilos o serpientes
antiguos, raros y absolutamente enormes. La mayoría de los animales mueren más jóvenes. Por el contrario, los
mamíferos y las aves dejan de crecer en altura o longitud poco después de la madurez sexual.
En sus estudios de diferentes dinosaurios, Martin Sander de la Universidad de Bonn encontró la mayor edad en el
saurópodo Janenschia, que tardó unos cincuenta años en alcanzar su tamaño completo de 20 toneladas (44.100
libras). A pesar de las conjeturas anteriores, ninguna evidencia histológica ósea sugiere que algún dinosaurio alcanzó
una edad de 100 años, y todos se estaban reproduciendo mucho antes. Esto tiene sentido biológico en términos de
evolución y la necesidad de reproducirse tan pronto como sea razonablemente posible.
Hasta ahora, hemos establecido que los dinosaurios compartían cuatro características únicas: respiración similar
a la de las aves y uso eficiente del oxígeno, sangre caliente debido a su gran tamaño, un modo reproductivo mixto de
cantidad y calidad (pone muchos huevos; huevos pequeños; escasos huevos parentales). cuidado), y un crecimiento
relativamente rápido hasta el tamaño adulto. Estas cuatro características parecen ser formas inteligentes para que los
dinosaurios ahorren energía, pero ¿pueden trabajar juntas para explicar de alguna manera cómo los dinosaurios
pudieron haber alcanzado los tamaños realmente colosales que lograron?

¿Cómo pueden ser tan grandes los dinosaurios?

A menudo me preguntan '¿cuál es el objetivo de la paleontología?' Por lo general, murmuro algo sobre los orígenes y
la evolución, y una comprensión cultural más amplia de la historia de la vida y los entornos de la Tierra. Sin
embargo, una razón clave es que algunos organismos antiguos rompieron todas las reglas. Los biólogos dicen que los
elefantes son casi tan grandes como un animal terrestre sin colapsar bajo el peso de demasiada carne, o morir de
hambre cuando cambia el clima. Entonces, los dinosaurios, y los saurópodos en particular, son un buen ejemplo de
que lo imposible es real: no podemos decir que la gravedad era menor en el Jurásico, o que pasaron toda su vida bajo
el agua (aunque algunos chiflados hacen estas afirmaciones). ). Entonces, estos enormes saurópodos realmente
existieron y eran realmente demasiado grandes para ser verdad. ¿Cómo diablos podemos explicar eso?
La cuestión se ha resuelto gracias a los esfuerzos combinados de muchos paleobiólogos, centrados en Martin
Sander. Tuvo una gran idea y recaudó 5 millones de euros para un proyecto de investigación de larga duración entre
2004 y 2015, y uno con el que todo niño en edad escolar podría soñar: su proyecto se tituló "Biología de los
dinosaurios saurópodos: la evolución del gigantismo". . Sander reclutó a veinte o más investigadores, no solo
paleontólogos, sino también expertos en nutrición, botánicos y cuidadores de zoológicos. Quería resolver de una vez
por todas por qué los saurópodos eran tan grandes.
Tenía en mente al dinosaurio más grande de todos los tiempos, Brachiosaurus (ver al dorso) del Jurásico Superior
de Tanzania, en el este de África y el medio oeste de los Estados Unidos. Su esqueleto medía unos asombrosos 26
metros (85 pies) de largo, el equivalente a dos autocares normales estacionados morro contra cola, y levantaba la
cabeza hasta 9 metros (30 pies) sobre el suelo, la altura de un edificio de tres pisos. . A diferencia de otros
saurópodos, Brachiosaurus tenía patas delanteras extralargas, que elevaban la mitad delantera de su cuerpo, algo así
como una jirafa, y las vértebras del cuello muestran que la posición natural del cuello estaba en una pendiente de
aproximadamente 45 grados. En otros saurópodos como Diplodocus y Camarasaurus, el cuello se mantuvo más
horizontal. Entonces, el objetivo del estudio de Sander era averiguar cómo podrían funcionar estos monstruos de 40
a 50 toneladas.
Fui a una de las reuniones del consorcio en Bonn en 2011 y quedé fascinado al escuchar acerca de experimentos
sobre fisiología humana en los que profesores estadounidenses habían reclutado estudiantes para sobrevivir con una
variedad de dietas extrañas, como nada más que hamburguesas o repollo durante un mes (experimentos eso
probablemente no estaría permitido hoy), y los cuidadores de zoológicos que miden las entradas y salidas de
elefantes y otras bestias a su cargo. Los cuidadores del zoológico informaron que un elefante debe comer hasta 270
kilogramos (600 libras) de forraje cada día. Como señaló Sander, si los saurópodos tuvieran la misma fisiología que
un elefante moderno, requerirían diez veces más, en otras palabras, 2,7 toneladas (6000 libras). Eso es un montón de
hojas del tamaño de un vagón de pasajeros, cada día. Además, notaron los cuidadores del zoológico, poniendo los
ojos en blanco al cielo,
 Diagrama de flujo que muestra cómo las características de los dinosaurios saurópodos les permitieron ser mucho más grandes que cualquier
mamífero.

Sander quería saber qué plantas alimenticias estaban disponibles para los saurópodos en el Mesozoico y cómo la
fisiología de los saurópodos difería de la de los elefantes. Por supuesto, la histología de sus huesos indica sangre
caliente, pero eran tan grandes, con unas 50 toneladas, que si se alimentaban al ritmo de un elefante, no podrían
haber almacenado suficiente alimento vegetal a través de sus diminutas cabezas y largos cuellos. . Entonces,
entrelazó lo que sabemos sobre los dinosaurios en general, y los saurópodos en particular, para desarrollar una
descripción general de su secreto: así es como los saurópodos, los animales más grandes de todos los tiempos,
aparentemente hicieron lo imposible.
Era una combinación de muchas crías pequeñas y huevos pequeños, pero sin cuidado de los padres; cabeza
pequeña y sin masticar; y pulmones similares a los de las aves, que procesan la captación de oxígeno de manera más
eficiente que los pulmones de reptiles y mamíferos. Estas características permitieron que los saurópodos alcanzaran
un tamaño enorme para una ingesta mínima de alimentos, probablemente tanto como un elefante, o incluso menos,
para un cuerpo que era diez veces más grande. Alcanzaron una temperatura corporal constante siendo enormes, no
comiendo mucho y teniendo hornos internos complejos, como los elefantes y los humanos. Pusieron huevos
pequeños y los abandonaron, a diferencia de los elefantes y los humanos, que dedican una gran cantidad de tiempo y
energía al cuidado de uno o dos bebés, lo que puede agotar las reservas de alimentos de la madre. El diagrama de
araña de Martin Sander lo explica todo de una manera muy convincente: así es como los saurópodos se liberaron de
las restricciones que limitan a los elefantes,

Género: braquiosaurio

Especies: alttórax
Nombrado por: Elmer Riggs, 1903

Años: Jurásico tardío, hace 157–152 millones de años

Ubicación fósil: Estados Unidos, Tanzania

Clasificación: Dinosauria: Saurischia: Sauropodomorpha: Brachiosauridae

Longitud: 26 m (85 pies)

Peso: 58 toneladas (127 868 libras)

Hecho poco El esqueleto de Brachiosaurus de Tanzania que se exhibe en el Museo Humboldt de Berlín es el dinosaurio más grande que se
conocido: exhibe en cualquier lugar, con una altura de 9 m (30 pies).
 ¿Hubo alguna vez dinosaurios enanos?

Habiendo alcanzado tamaños enormes, ¿por qué los dinosaurios se volverían pequeños? Un linaje, los terópodos
maniraptoranos, se hizo cada vez más pequeño y desarrollaron brazos largos para mejorar sus adaptaciones a la vida
en los árboles y, finalmente, al vuelo (verCapítulos 4y8). Su nuevo modo de vida, saltando en los árboles, puede
explicar el traslado a un tamaño pequeño. Aquí y allá, algunos dinosaurios se hicieron pequeños porque vivían en
islas. Los más famosos son los dinosaurios enanos de Transilvania, que suena un poco como el título de una película,
pero no lo es. Estos dinosaurios enanos vivían de hecho en el rincón de Rumania clásicamente llamado Transilvania,
y fueron reportados primero por el barón Franz Nopcsa, que era un noble empobrecido de lo que entonces (a fines
del siglo XIX) era parte del imperio austrohúngaro. .
Investigué por primera vez en Rumania en 1993, cuatro años después de que ese país derrocara al gobierno de
orientación soviética en un levantamiento violento. Me mostraron agujeros de bala en algunos de los edificios de la
Universidad de Bucarest. Discovery Channel estaba ansioso por filmar un programa sobre Nopcsa, principalmente
por su vida colorida: no solo era un noble, sino también gay, y viajó por Europa con su fiel secretario y amante,
Bajazid Doda. Nopcsa era multilingüe y habló sobre su trabajo con dinosaurios en conferencias en Inglaterra,
Francia y Alemania, y tuvo que vender colecciones de fósiles para mantenerse financieramente solvente. Espió para
ambos bandos durante la Primera Guerra Mundial, el imperio austrohúngaro y Gran Bretaña, trabajó con los
partisanos albaneses y se ofreció a sí mismo como rey de Albania. Finalmente, en la pobreza y la desesperación,
disparó a Doda y a sí mismo en 1933.
Nopcsa fue el primero en notar que sus dinosaurios de Transilvania eran enanos, en una reunión en Viena en
1912. Observó que los dinosaurios de Transilvania rara vez superaban los 4 metros (13 pies) de largo y el más
grande, un saurópodo más tarde llamado Magyarosaurus dacus (ver al dorso), tenía unos insignificantes 6 metros (20
pies) de largo en comparación con los 15 a 20 metros (49 a 66 pies) de sus parientes más cercanos en otros lugares.
Durante la discusión que siguió a su artículo, Othenio Abel, un gran paleobiólogo austriaco, estuvo de acuerdo y dijo
que el fenómeno era como el enanismo de los elefantes, hipopótamos y ciervos en las islas del Mediterráneo durante
la Edad de Hielo.
Entre ellos, Nopcsa y Abel lo habían clavado. Ha habido muchas explicaciones evolutivas para el fenómeno,
pero seguramente tiene que ver principalmente con el hecho de que las islas albergan menos especies y tienen
ecosistemas más simples que las secciones comparables del continente. Entonces, con menos especies, menos
comida y rangos de distribución más pequeños, los animales pueden adaptar sus tamaños, dietas y hábitos, y las
formas grandes tienen que volverse más pequeñas. Los elefantes pigmeos del último millón de años del
Mediterráneo, en islas como Malta, Sicilia y Cerdeña, medían solo 50 centímetros a 1 metro (1½ a 3 pies) en el
hombro, en comparación con 4 a 5 metros (13– 16½ pies) para un elefante adulto hoy. Evidentemente, elefantes,
hipopótamos,
 El barón Franz Nopcsa disfrazado de luchador por la libertad albanés.

Los dinosaurios enanos de Transilvania vivían en la isla de Haţeg, que medía de 100 a 200 kilómetros (62 a 124
millas) de ancho y era una de varias islas grandes del Cretácico superior, cuando los niveles del mar eran muy altos e
inundaron la mayor parte del sur de Europa. . Los estudios de la histología ósea de tres de los dinosaurios enanos, el
saurópodo Magyarosaurus y los ornitópodos Telmatosaurus y Zalmoxes, muestran que estos eran adultos, no
juveniles. Todos tenían entre un tercio y la mitad de la longitud corporal de sus parientes más cercanos de las áreas
continentales de Europa y América del Norte.

Género: Magiarosaurio
Especies: dacus
Nombrado por: Friedrich von Huene, 1932

Años: Cretácico tardío, hace 72–66 millones de años

Ubicación fósil: Rumania

Clasificación: Dinosauria: Saurischia: Sauropodomorpha: Titanosauridae

Longitud: 6 m (20 pies)

Peso: 0,75 toneladas (1654 libras)

Hecho poco Magiarosaurioes un 'enano de isla', mucho más pequeño que los saurópodos relacionados, porque vivía en la isla Haţeg de
conocido: Transilvania.
 Paleogeografía de Europa en el Cretácico superior, que muestra cómo el sur y el este de Europa se dividieron en muchas islas debido al alto
nivel del mar en ese momento (la isla Haţeg está marcada con una estrella negra).

No solo se habían reducido en tamaño, sino que de alguna manera parecían ser dinosaurios 'primitivos', cuyos
parientes más cercanos se conocían en lugares del continente entre 20 y 30 millones de años antes. Es de suponer
que sus antepasados se habían establecido en la zona costera y luego se habían aislado a medida que subía el nivel
del mar. Luego, mientras sus parientes más cercanos en el continente continuaron evolucionando y cambiando, las
formas insulares continuaron como estaban, en ecosistemas menos complejos y quizás no sujetos a las mismas
presiones competitivas.
Entonces, la mayoría de los dinosaurios crecieron más y más a lo largo del tiempo evolutivo, excepto en el caso
de estas raras formas insulares. Es interesante saber que los dinosaurios mostraron las mismas capacidades de
adaptación que los mamíferos, y podían volverse pequeños cuando era ventajoso en términos evolutivos.

Cómo los dinosaurios alcanzaron un tamaño gigante es uno de los enigmas clave de la paleontología. De hecho, se
ha convertido casi en una cuestión filosófica considerar qué tenían de especial los dinosaurios en general, y los
saurópodos gigantes en particular, que les permitieron ser diez veces más grandes que un elefante. La cuestión
filosófica es que los dinosaurios amplían nuestra comprensión de lo que es posible en fisiología y evolución. La
pregunta también nos recuerda mantener un firme control sobre la especulación y no sugerir, por ejemplo, que los
monstruos del Jurásico vivían bajo el agua o que la gravedad era menor en el pasado.
Determinar las tasas de crecimiento a partir de un estudio detallado de la estructura ósea y los anillos de
crecimiento de los dinosaurios ha sido un gran avance. En un artículo de 2017, Greg Erickson y sus colegas
aplicaron el análisis de anillos de crecimiento a los dientes de embriones de dinosaurios y encontraron evidencia de
que el desarrollo en el huevo era lento, con una duración tal vez de dos a seis meses, a un ritmo similar al de los
reptiles modernos en lugar del mucho más lento. tasas más rápidas de las aves modernas, cuyos embriones se
desarrollan desde la fertilización hasta la eclosión en once días a tres meses. Cada uno de estos pasos en la
investigación del conocimiento es lento y el trabajo suele ser laborioso. Cuanto más complicado es el trabajo, más
duras son las críticas, pero eso es una manifestación de la propiedad de autocorrección de la ciencia.
¿Qué queda aún por descubrir en este campo? Greg Erickson reflexiona sobre lo que podría venir después:

La nueva generación de paleobiólogos ha avanzado mucho en el establecimiento de métodos para estudiar la

historia de vida de los dinosaurios y devolverles la vida a estos animales. La reconstrucción de las curvas de
crecimiento de edad-masa fue fundamental. Esto permitió la cuantificación de cómo se desarrollaron estos
animales, llevando el campo de la especulación al ámbito de la ciencia. Las curvas de crecimiento
permitieron comparaciones directas estandarizadas del crecimiento de los dinosaurios con los de los animales
vivos y entre sí. Esto proporcionó avances para comprender una miríada de aspectos de la biología de los
dinosaurios, incluidos los vínculos entre el crecimiento y la evolución, la fisiología, la reproducción, la
biología de la población e incluso la evolución de los caracteres de las aves modernas. ¡Tu dilo! Hay muchas
más especies para estudiar y necesitamos más controles cruzados de aquellas que han sido estudiadas para
agregar poder estadístico. El advenimiento de las modernas técnicas de imagen de alta resolución, incluida la
imagen de rayos X de sincrotrón, es muy prometedora para permitir análisis rápidos y no destructivos del
crecimiento de los dinosaurios. Estos acelerarán nuestra acumulación de conocimiento y permitirán el acceso
a especímenes raros que los curadores aún se muestran reacios a proporcionar para el muestreo destructivo.

1Los archivos escaneados están disponibles, por lo que cualquiera puede imprimir con láser un 3 DCráneo de Massospondylus si lo
desean:https://3dprint.com/200131/dinosaur-fossil-3d-scanning/.
Capítulo 7

¿Cómo comían los dinosaurios?

Emplear el software utilizado para diseñar rascacielos para determinar cómo funcionaban las mandíbulas de los
dinosaurios puede parecer descabellado. Sin embargo, nuestra comprensión de la alimentación de los dinosaurios ha
sido revolucionada por la aplicación de una herramienta de diseño de ingeniería desarrollada en la década de 1940.
La pionera fue Emily Rayfield, ahora profesora en la Universidad de Bristol. Es una hija sensata de un criador de
cerdos de Yorkshire, y aporta esa experiencia práctica a su trabajo: "Una vez tuve que pedir prestados un par de
cráneos de cerdo a mi padre para un proyecto de investigación que probaba nuestros modelos informáticos de
resistencia ósea". ', recuerda. Rayfield está en el centro de un equipo creciente de estudiantes exitosos a los que ha
asesorado a lo largo de los años en sus estudios basados en ingeniería sobre la función de los dinosaurios.
Cuando comenzó su doctorado en 1997 en la Universidad de Cambridge, a Rayfield se le encomendó la tarea de
determinar la mecánica de alimentación de Allosaurus (ver al dorso), un gran depredador de la Formación Morrison
del Jurásico Superior de América del Norte. Allosaurus era conocido por muchos esqueletos y cráneos, y era el
principal depredador de su época, alimentándose de herbívoros de dos patas, así como del icónico Stegosaurus, con
su diminuta cabeza baja, la gran espalda arqueada forrada con un doble fila de placas óseas a lo largo de la línea
media, y su larga cola que terminaba con cuatro espinas verticales.

La mandíbula inferior de Megalosaurus, el primer dinosaurio en ser nombrado, mostrando los dientes afilados como cuchillos de un depredador.

Alosaurioera un bípedo, de unos 8,5 metros (28 pies) de largo, y con enormes patas traseras para un poderoso
trote y brazos cortos pero fuertes con los que podía manipular a su presa. Compartió el papel de principal depredador
en la Formación Morrison con Ceratosaurus, un bípedo de 5,7 metros de largo (18¾ pies) que se destacaba por los
pesados estantes óseos y las proyecciones en la parte superior de su cráneo. Allosaurus tenía un cráneo alto, con
muchas aberturas para órganos sensoriales y otras estructuras, y fuertes puntales entre ellos. Cada mandíbula estaba
revestida con entre catorce y diecisiete dientes en forma de cimitarra, cada uno de 6 centímetros (2½ pulgadas) de
largo, puntiagudos y curvos, y con bordes irregulares en la parte delantera y trasera. Este es un diseño clásico en los
dinosaurios depredadores, con los dientes curvados hacia atrás para mantener firme a la presa y asegurarse de que, si
lucha, sea forzado hacia atrás por la garganta.
 Los dientes de Iguanodon, el segundo dinosaurio en ser nombrado, mostrando los dientes acanalados y de bordes romos de un herbívoro.

Género: Alosaurio
Especies: frágil
Nombrado por: Otoniel Marsh, 1877

Años: Jurásico tardío, hace 157–152 millones de años

Ubicación fósil: Estados Unidos, Tanzania, Portugal

Clasificación: Dinosauria: Saurischia: Terópodos: Allosauridae

Longitud: 8,5 m (28 pies)

Peso: 2,5 toneladas (5513 libras)

Hecho poco Un individuo de Allosaurus de Wyoming tenía diecinueve huesos rotos, algunos de los cuales habían comenzado a sanar, pero
conocido: otros estaban infectados; sufrió durante seis meses antes de morir.
 Emily Rayfield estaba motivada por el deseo de desarrollar nuevos métodos para cambiar el estudio de la
alimentación de los dinosaurios de la especulación a la ciencia comprobable. Como ella dice, "los conceptos básicos
de cómo se alimentaban los dinosaurios se conocen desde hace 200 años desde los primeros descubrimientos de
dinosaurios, y no ha cambiado mucho desde entonces". Por ejemplo, Megalosaurus del Jurásico Medio de Inglaterra,
nombrado en 1824, mostraba los mismos dientes afilados en forma de cimitarra que en Allosaurus, y desde el
principio se lo identificó como carnívoro, a partir de una comparación con los cocodrilos modernos. Por otro lado, el
Iguanodon del Cretácico Inferior de Inglaterra, el segundo dinosaurio en ser nombrado, tenía dientes enormes y de
extremos romos, que se compararon con los de la iguana moderna, un lagarto herbívoro. Al llegar a sus conclusiones
sobre la dieta, los primeros científicos de dinosaurios usaban el principio clásico de 'analogía con formas vivas' para
hacer sus interpretaciones funcionales. En otras palabras, estaban aplicando una suposición de sentido común de que
las condiciones en el pasado eran uniformes y concordantes con las de hoy. Suponemos que los dientes del Jurásico
y Cretácico comparten características funcionales con los de hoy, incluso si estamos mirando animales, como los
dinosaurios, sin parientes modernos obvios que compartieran sus estilos de vida.

Emily Rayfield, la gran innovadora en enfoques de ingeniería para la función de alimentación de los dinosaurios, en su labora torio.
 Emily Rayfield tenía esta información básica, pero quería saber más. Su solución fue aplicar un método de
ingeniería llamado análisis de elementos finitos (FEA) a su pregunta sobre los dinosaurios. El método FEA se
desarrolló en la década de 1940 como una herramienta para ingenieros y arquitectos para mejorar la eficiencia de sus
estructuras. En lugar de seguir la práctica medieval y hacer que los edificios fueran súper masivos para que no se
derrumbaran, FEA era una forma para que los arquitectos probaran modelos precisos digitalmente antes de que
comenzara la construcción. El truco es hacer los 3 Dmodelo y luego aplicar las propiedades correctas del material,
como qué tan flexible es el material bajo tensión y compresión, qué tan elástico es, cómo se deforma bajo fuerzas
opuestas y su densidad.
Durante los siguientes tres años, Rayfield tuvo que sudar para aplicar el método FEA al cráneo de Allosaurus. "Si
no hubiera podido encontrar una manera de hacer que el software FEA leyera los detalles de la estructura detallada
del cráneo de dinosaurio, no habría tenido una tesis para presentar a mi comité de doctorado", recuerda. Nadie había
hecho esto antes, y ella no era una ingeniera de software capacitada. No obstante, después de un gran esfuerzo,
obligando a diferentes programas de software a comunicarse entre sí, funcionó. Había descubierto cómo hacer que
un método de ingeniería confiable nos dijera cómo funcionaban las mandíbulas de los dinosaurios.
Incluso obtener las tomografías computarizadas fue un desafío. El cráneo de Allosaurus estaba en el Museo de
las Montañas Rocosas en Montana, y este espécimen de 1 tonelada (2205 libras) tuvo que ser trasladado en camión
al Hospital Deaconess en Bozeman, a 3,2 kilómetros (2 millas) de distancia, donde fue escaneado. . Luego,
renderizando los 3Dmodelo digital y destorcerlo para hacer un modelo anatómicamente preciso llevó más de un año.
La imagen tenía que pasar de un paquete de software a otro, con el riesgo de que la computadora fallara en cada
paso, o al menos una cadena de mensajes de error. Lo más difícil de todo fue leer el modelo en el software FEA
estándar para completar el análisis funcional. Los 3DEl modelo digital del cráneo tuvo que ser dividido en formas
geométricas, convirtiendo el cráneo en una especie de modelo de malla de alambre compuesto por numerosas
pirámides, llamadas elementos. Luego, a cada elemento se le dieron propiedades materiales medidas a partir del
hueso de animales modernos, a menudo cerdos o vacas debido a las similitudes en la estructura interna de los huesos
de dinosaurios y mamíferos grandes. Rayfield recuerda:

Este fue un momento estresante, pero el método funcionó. Después de eso, me concentré en hacerlo más
eficiente, y los avances en computación significan que va mucho más rápido y es mucho menos riesgoso.
Combinamos nuestros estudios de ingeniería con la observación minuciosa de los fósiles para encontrar otras
pistas sobre la función y el comportamiento de los dinosaurios y confirmamos nuestros modelos fósiles con
estudios sobre la función de los huesos de animales vivos.

Los métodos que aplicó han conducido a nuevos descubrimientos notables ya una asombrosa precisión en los
resultados, como veremos.

Modelado digital y fuerza de mordida de dinosaurio

Sabemos que FEA funciona porque los puentes y los rascacielos normalmente no se derrumban, y los aviones en
general logran sobrevivir a las tormentas sin desmoronarse. Entonces, presumiblemente, el método también funciona
para los dinosaurios. Esto es quizás lo más cerca que podemos estar de probar realmente aspectos de la paleobiología
de los dinosaurios. Ya no estamos adivinando cómo funcionaron los huesos, sino poniéndolos a prueba, utilizando
un modelo digital que es lo más cercano a la realidad que podemos construir, y estableciendo hipótesis sobre la
función que están abiertas a la crítica y la prueba.
Entonces, ¿cuál fue la fuerza de mordida máxima de Allosaurus? La fuerza de mordida se mide en newtons, con
un newton equivalente a la fuerza de sostener un lápiz. Golpear su huevo hervido requeriría una fuerza de
aproximadamente 35 newtons. Las fuerzas de mordedura humana están entre 200 y 700 newtons, un león es capaz de
4.000 newtons, y la fuerza de mordida más fuerte de todos los animales vivos es la del gran tiburón blanco, que
puede reprimir con una fuerza de 18.000 newtons, treinta y seis veces más. fuerza que los humanos pueden ejercer.
Los newtons de fuerza se pueden convertir en una masa equivalente, aproximadamente 9.800 newtons por tonelada,
por lo que la fuerza de mordedura del gran tiburón blanco es lo mismo que aplicar un peso de aproximadamente 1,8
toneladas. El estudio de Rayfield mostró que Allosaurus tenía una fuerza de mordida de 35.000 newtons, mucho
mayor que cualquier depredador vivo.
tirano-saurio Rexera incluso más grande que Allosaurus, por lo que puede haber tenido una mordedura aún más
mortal. En una pieza inteligente de confirmación independiente, los paleontólogos se han concentrado en esta
pregunta desde dos direcciones. La primera fue a través de pruebas de fuerza mecánica en el laboratorio. Se encontró
un trozo de hueso de Triceratops con una herida profunda en la superficie. Los investigadores hicieron un molde de
la punción del diente y encontraron que era idéntico a la punta de un diente de T. rex que había sido clavado 3
centímetros (1¼ pulgadas) de su longitud total de cuatro veces eso. (Tenga en cuenta que 12 centímetros es la
longitud de la corona, la parte expuesta del diente: todo el diente, incluida la raíz, tenía la longitud y la forma de un
plátano normal, pero claramente afilado en el extremo comercial). Luego, los investigadores hicieron un modelo de
diente de T. rex, lo montó en una plataforma de indentación a presión, y lo clavó en pedazos de hueso de vaca. Para
igualar el hoyo del diente de 3 centímetros se necesitó una fuerza de 13.400 newtons, equivalente a 1,4 toneladas de
peso aplicado. ¿Era esta la máxima fuerza de mordida posible de la que era capaz T. rex?
Emily Rayfield probó el rango de fuerzas que T. rex podría haber ejercido dentro de los límites de la fuerza de su
cráneo y mandíbulas, y encontró un valor máximo de 31,000 newtons para la suma de los valores de cada diente,
similar a la fuerza de mordida de Alosaurio. En un estudio posterior, utilizando un enfoque informático biomecánico
diferente llamado modelado dinámico multicuerpo, Karl Bates y Peter Falkingham estimaron un rango de valores de
fuerza de mordida de 35 000 a 57 000 newtons, o equivalente a la aplicación de 3,6 a 5,8 toneladas de peso. Esta es
la fuerza de mordida más fuerte jamás demostrada en cualquier animal vivo o extinto, mucho más alta que la del
gran tiburón blanco vivo y mucho más alta que el valor calculado por el experimento de punción con el Triceratops;
pero entonces el T. rex que hizo ese mordisco claramente no se estaba esforzando mucho. En tono rimbombante,
todos estos enfoques diferentes dan valores similares, lo que sugiere que hay una buena posibilidad de que sean
correctos. Además, nos permite responder a la clásica pregunta de los dino-geeks: ¿podría el tiranosaurio rex haber
mordido un coche por la mitad? La respuesta es un sí rotundo'.
En su comparación de tres terópodos carnívoros, el Coelophysis de tamaño modesto del Triásico Superior, el
Allosaurus del Jurásico Superior y el Tyrannosaurus del Cretácico Superior, Emily Rayfield demostró que todos
empleaban diferentes métodos de alimentación (verpor favor X). En Tyrannosaurus, las tensiones máximas se
encuentran en el hocico, mientras que en los otros dos, las tensiones máximas se encuentran más atrás, por encima de
la cuenca del ojo. Esto muestra que T. rex usó un medio de punción y tracción para matar y alimentarse, partiendo
con la parte delantera de sus mandíbulas para matar a su presa y luego tirando hacia atrás para arrancar la carne del
cadáver sujeto por su gran pie. Los otros dos terópodos eran capaces de morder con más fuerza a lo largo de una
mayor extensión de las mandíbulas, por lo que tal vez hacían malabarismos con la presa en la boca y la masticaban
en pedazos antes de tragarla.
En un estudio posterior del extraño terópodo Spinosaurus de hocico largo del Cretácico Inferior en el norte de
África, Rayfield y sus colegas descubrieron que funcionaba más como el cráneo del gavial moderno o gavial (un
cocodrilo comedor de peces de hocico delgado que patrulla el río Ganges en el norte de la India), que un cocodrilo o
un caimán, con sus anchos hocicos. Los investigadores construyeron 3Dmodelos de los hocicos de todos estos
animales, y luego aplicó FEA. Los cocodrilos y los caimanes de hoy emplean la alimentación por torsión, en la que
hunden sus mandíbulas en su presa, digamos un ñu arrebatado del lado del río, lo arrastran bajo el agua y luego
lanzan su cuerpo en grandes contorsiones. La rotación del cuerpo del cocodrilo se transmite al costado de su
desventurada presa, y se arranca un gran trozo de carne. Los gaviales se alimentan de peces cerrando sus largas y
delicadas mandíbulas y atrapándolos en una jaula de dientes delgados. Esto es lo que hicieron los espinosaurios, y
sus paladares óseos actuaron para evitar que su largo hocico se doblara hacia arriba y hacia abajo, mientras que en
los cocodrilos y caimanes el paladar actúa para fortalecer el hocico para que no se tuerza de un lado a otro.
 Estableciendo la función del hocico del espinosáurido Baryonyx (D) con cocodrilo (A), gavial (B) y Allosaurus (C).

Evidencia fósil de las dietas de los dinosaurios

La forma de los dientes nos dice si un dinosaurio era herbívoro o carnívoro. Sin embargo, hay otros tipos de pistas
fósiles sobre la dieta. Por ejemplo, los paleontólogos buscan con atención las marcas de mordeduras en los huesos, y
se han publicado docenas de ejemplos. Algunos de los mordedores se pueden identificar con bastante precisión. Si
un T. rex mordía los huesos de otro dinosaurio, a veces dejaba marcas de arañazos en filas paralelas, y su espacio se
puede medir para comprobar si coincide con el espacio entre dientes típico a lo largo de la mandíbula de un T. rex.
También hay informes de contenido estomacal e incluso de excrementos fósiles. La evidencia del contenido del
estómago puede ser controvertida, ya que el descubridor tiene que convencer a otros de que los huesos, las piedras o
las ramitas dentro de la caja torácica del dinosaurio realmente provinieron de su estómago, y no fueron arrastrados
simplemente por procesos sedimentarios después de que el animal muriera. Al reconsiderar la evidencia, resulta que
era raro que los saurópodos gigantes tragaran tales piedras, pero los pequeños terópodos relacionados con las aves lo
hacían con frecuencia. Las aves modernas, especialmente aquellas que se alimentan de plantas duras, a menudo
tragan masas de pequeñas piedras (gastrolitos), que luego residen en el buche, una expansión del sistema gástrico
ubicado sobre el estómago, y esencialmente asumen el papel de los dientes en la reducción de la alimentos en trozos
digeribles. Los mamíferos, por supuesto, mastican su comida, y muy pocos necesitan gastrolitos.

El coprolito de un metro de largo de T. rex.

Y luego llegamos a los coprolitos, heces fósiles. El teólogo y paleontólogo William Buckland, siendo inglés y de
educación privada, estaba fascinado por las heces de todo tipo. Fue el primero en describir los coprolitos
formalmente, e imaginó un océano Jurásico lleno de todos los nuevos y maravillosos reptiles marinos que había
encontrado la famosa coleccionista de fósiles Mary Anning alrededor de 1820 en la costa de Dorset, y cada uno
arrojaba excrementos al océano. Ahora, hay cientos de informes de coprolitos de dinosaurios, la mayoría de ellos
probablemente precisos, pero puede ser difícil identificar al culpable. Karen Chin informó sobre un espécimen
espectacular, el abuelo de todos los coprolitos, en 1998. Es un gigante de 44 centímetros de largo (17 pulgadas) que
contiene numerosos huesos de dinosaurios no identificados. Como dijo Chin en ese momento: "Estamos bastante
seguros de que Tyrannosaurus dejó caer esto,
Observar los dientes y los coprolitos es una cosa, pero estos estudios basados en muestras no nos ayudan a
comprender cómo se alimentaban realmente los dinosaurios. Hay muchas más preguntas que simplemente,
¿comieron plantas o carne? Por ejemplo, sería bueno saber si los herbívoros en particular se alimentan de plantas
altas o bajas, y si cortan o arrancan la comida, la trituran o la trituran, y cuánto comen cada día. Para los carnívoros,
sería bueno saber si cazaban activamente o se alimentaban de cadáveres muertos, y si mordían la carne o hundían sus
mandíbulas y las retorcían, como hacen los cocodrilos. El trabajo FEA de Emily Rayfield puede resolver algunas de
estas preguntas, pero la construcción fundamental de los dientes en sí puede ser importante.

Ingeniería dental y comer plantas

Hasta ahora, hemos asumido que los dientes son solo dientes, pero en realidad pueden ser herramientas altamente
complejas y exquisitamente diseñadas. En nuestros dientes, tenemos la construcción clásica de tres partes, una fina
capa cristalina de esmalte protector en el exterior y dentina, que forma la mayor parte del diente y contiene finos
canales que se conectan a los nervios y vasos sanguíneos dentro de la cavidad pulpar. Cuando el esmalte se disuelve
por la mala alimentación, como la mayoría de nosotros podemos atestiguar, nuestros dientes se vuelven muy
sensibles y deben ser tapados o reparados. Si se daña demasiado el esmalte y la dentina, se debe extraer todo el
diente, y esta no es una operación trivial en humanos porque nuestros dientes se asientan en cavidades profundas y se
mantienen apretados con cemento.
 Además, generalmente queremos aferrarnos a nuestros dientes porque solo tenemos dos juegos, nuestros dientes
de leche y nuestros dientes permanentes. En los mamíferos, incluidos los humanos, los dientes se reemplazan solo
una vez, cuando somos jóvenes, y nunca más crecemos. En peces y reptiles, en cambio, los dientes se reemplazan
decenas de veces a lo largo de su vida. Si los mamíferos no hubieran reducido el reemplazo de sus dientes a una sola
vez, podríamos comer lo que quisiéramos y no habría necesidad de cepillarnos o usar hilo dental, ni de dentistas,
para el caso.
Los dientes de dinosaurio pueden ser enormemente comunes como fósiles. Recuerdo vívidamente, al igual que
muchos otros paleontólogos, caminar por los bordes del desierto del Sahara y recoger los dientes grandes de dos
dinosaurios depredadores, Spinosaurus y Carcharodontosaurus, cada uno del largo de la palma de tu mano, y
maravillarme ante la pura número de dientes que arrojan esos animales. Esto es como los tiburones modernos, que
arrojan sus dientes desgastados todo el tiempo, y los dinosaurios depredadores probablemente arrojan cientos de
dientes, obteniendo veinte o treinta reemplazos completos en sus vidas. En la mandíbula de dinosaurio, los dientes se
alinean debajo del alveolo, y los nuevos siempre empujan hacia fuera a los viejos, a veces incluso antes de que se
desgasten. Sin embargo, esto es parte del riesgo para un depredador activo, como un terópodo o un tiburón, cuando
Allosaurus se retorcía y giraba para someter a su presa, los dientes se doblaron y se arrancaron de la boca. Debido a
que los dientes nuevos crecen en su lugar esporádicamente, la línea de la mandíbula de un tiburón o dinosaurio
puede ser bastante torcida, con la mitad de los dientes más o menos erupcionados de las encías, y otros simplemente
sobresaliendo al azar a lo largo de las mandíbulas.
Los dinosaurios más exitosos en términos de gran número de individuos fueron los hadrosaurios herbívoros,
comúnmente llamados dinosaurios con pico de pato, porque sus cráneos largos, parecidos a los de un caballo, se
expandieron en la parte delantera en una estructura ancha sin dientes, como el pico de un pato. Los hadrosaurios han
sido llamados las "ovejas del Cretácico", y en algunos lugares, especialmente en América del Norte y Mongolia, los
coleccionistas suelen encontrar cientos de especímenes juntos. Los hadrosaurios tenían un esqueleto y un cráneo
notablemente estándar, pero mostraban una gran diversidad en sus extraordinarias crestas craneales, diferentes en
cada especie. Sin embargo, son sus dientes los que parecen haberlos hecho tan exitosos. El enorme éxito de los
hadrosaurios es difícil de entender porque los contenidos estomacales y los coprolitos muestran que comían
principalmente coníferas,
En un estudio detallado realizado en 2012, el paleobiólogo de dinosaurios Greg Erickson demostró que los
dientes de hadrosaurio estaban compuestos por seis tejidos diferentes que trabajaban juntos para hacerlos
notablemente efectivos y duraderos (verpor favor xviii). Los hadrosaurios ya eran famosos por su gran cantidad de
dientes, hasta 2000 en total. La mayoría de estos eran dientes de reemplazo, alineados en el interior de la mandíbula
debajo de los veinte o treinta dientes funcionales en cada margen de la mandíbula. Sus dientes estaban dispuestos en
línea recta a lo largo de cada mandíbula, y el rechinar de dientes los mantenía afilados. Pero fueron los numerosos
tejidos duros diferentes los que sorprendieron, al igual que en los bisontes y elefantes modernos, los tejidos dentales
se doblaron intrincadamente para que el esmalte más duro tuviera el máximo efecto en el desgarro de la vegetación
resistente. Otros tejidos incluyen formas de dentina y cemento dental, y túbulos rellenos gigantes que se ramifican
desde la cavidad pulpar.
A medida que los dientes se trituraban entre sí, mientras cortaban hojas duras de coníferas, los seis tejidos
dentales formaban estructuras verticales que se trituraban y castañeteaban entre sí, como la escofina de un carpintero.
Erickson realizó experimentos de dureza y desgaste en los dientes fósiles y descubrió que los tejidos duros
fosilizados respondían como si estuvieran frescos, proporcionando valores comparables con los mamíferos que
rechinan los dientes más eficientes en la actualidad.
Los hadrosaurios tuvieron éxito a pesar de que, o tal vez porque, se enfrentaron a tipos de vegetación difíciles
que, tal vez, otros dinosaurios herbívoros no pudieron manejar. En efecto, tenían dientes biónicos, construidos como
una escofina de acero, y reemplazos de dientes sin fin, por lo que podían permitirse el lujo de dejar que sus dientes se
desgastaran rápidamente y luego perderlos. Con tales niveles de desgaste, seguramente sería útil si hubiera una
forma inteligente de adivinar la dieta de los dinosaurios mediante la inspección de patrones microscópicos de
desgaste de los dientes.
 Los dientes únicos de los hadrosaurios, que muestran cuántos dientes tenían estos dinosaurios (B, C), y sus múltiples pliegues como los de un
bisonte o un caballo.

El microdesgaste en los dientes puede revelar la dieta

Los paleoantropólogos fueron los primeros en interpretar los hoyos y surcos microscópicos en los dientes de los
humanos primitivos como pistas sobre sus dietas, ya fueran materiales vegetales blandos o duros, carne o una mezcla
de ambos. En uno de los libros de texto de la década de 1970, el instructor dice que se deben hacer comparaciones
entre los dientes fósiles y el desgaste dental en animales vivos. De hecho, se describen experimentos en los que
monos y simios son alimentados con dietas variadas, tal vez uno comiendo repollo, otro comiendo granos y otro
comiendo fruta, durante algunas semanas, y luego se examinan sus dientes. En estos tiempos ilustrados, no matamos
a los animales, por supuesto, sino que los agarramos entre las rodillas, mantenemos la boca abierta e insertamos
algún compuesto de moldeo para sacar una impresión de su muela. En las fotografías de los libros de texto, el mono,
sujeto como en un tornillo de banco entre las rodillas del antropólogo,
La verdadera dificultad, sin embargo, es que la superficie de cada diente está cubierta de hoyos y rasguños, e
identificar cuáles fueron hechos por alimentos y cuáles por daño puede ser un desafío. Especialmente con los dientes
fósiles, puede ser casi imposible estar seguro de que las marcas no se hicieron en los dientes mientras rodaban por el
lecho de un río, o que fueron golpeados. Es más confiable tomar un escaneo de superficie a escala micrométrica de la
superficie de pulido del diente usando un microscopio computarizado. Luego, el escaneo se analiza automáticamente
para clasificar todas las marcas de la superficie en conjuntos, y el software se 'entrena' para que, con el tiempo,
clasifique y descarte biffs y raspaduras aleatorias adquiridas durante los procesos de fosilización, y se concentre en
guardar información sobre marcas de alimentación plausibles. .
Tales estudios sobre el desgaste de los dientes de los dinosaurios están en su infancia, pero un trabajo realmente
bueno de Pam Gill, Emily Rayfield y su equipo discriminaron las dietas de dos de los primeros mamíferos,
Morganucodon y Kuehneotherium, que se escabullían y chirriaban alrededor de los pies del ( probablemente
olvidado) los dinosaurios de su época. Estos dos mamíferos son conocidos por los dientes y las mandíbulas, y
algunas partes del esqueleto, del Jurásico temprano de Gales del Sur, y sus pequeños dientes puntiagudos sugirieron
que eran comedores de insectos. Al mapear los caracteres clave de los murciélagos modernos y sus dietas conocidas
en un morfoespacio, los investigadores determinaron que Morganucodon comía insectos de cutícula dura como los
escarabajos, mientras que Kuehneotherium comía insectos más suaves. Este descubrimiento fue confirmado por la
evidencia FEA de la función de la mandíbula,
Morphospace que muestra las características de desgaste de los dientes entre los murciélagos modernos y sus diferentes dietas de insectos. Al
analizar taxones fósiles como Morganucodon y Kuehneotherium, sus dietas se pueden calibrar a partir de los datos modernos.
 Ha habido algunos estudios sobre el desgaste de los dientes de los dinosaurios, pero han sido cuestionados. Por
ejemplo, las orientaciones de conjuntos de rasguños en los dientes de los hadrosaurios se usaron para confirmar los
principales movimientos de la acción de la mandíbula, pero los documentos más antiguos que buscaban identificar la
dieta precisa de tales rasguños ahora generalmente se rechazan. Un desafío clave será identificar análogos modernos
apropiados.

Redes alimentarias de dinosaurios

Todas las especies están entrelazadas en relaciones complejas entre depredadores y presas, y entre especies que
compiten por otros recursos. La red alimentaria, un ejemplo de lo que vimos para los dinosaurios de Wealden
enCapitulo 2, es un dispositivo estándar utilizado por los ecologistas para documentar estas interacciones y para
calcular el movimiento de la energía del sol cuando es capturada por las plantas verdes, que luego son consumidas
por los herbívoros, que a su vez son devorados por los carnívoros; y luego todos finalmente mueren y se pudren,
liberando energía y carbono a través de insectos y microbios que se alimentan de detritos. Las redes alimenticias
generalmente se muestran como una especie de diagrama de araña que vincula a los depredadores y las presas: el
zorro come conejo come hierba. El depredador superior o ápice (león, orca, tiranosaurio rex) está en la parte superior
del diagrama y todas las flechas apuntan hacia él. Las redes alimenticias de los dinosaurios pueden ser muy
diferentes de todo lo que vemos hoy.
En el ejemplo que se muestra aquí, que representa una fauna de dinosaurios particularmente bien estudiada de la
Formación Adamantina del Cretácico Superior de Argentina, los principales depredadores (número 1) son grandes
terópodos, incluido Carnotaurus, un abelisáurido con cabeza grande y brazos cortos, carcarodontosáuridos y
Megaraptor. , un gran nombre que significa 'gran cazador'. En algunos lugares hay tres, cuatro o cinco pasos desde la
parte inferior del diagrama hasta estos depredadores gigantes. En la parte inferior de la pila hay un montón de peces,
ranas, una tortuga y escarabajos. Los escarabajos son devorados por mamíferos, pájaros, lagartijas, serpientes y el
extraño cocodrilo acorazado Armadillosuchus. Los peces son devorados por otro cocodrilo, Barreirosuchus.
Lo más extraño de esta red alimentaria es el dominio de los cocodrilos (todos se muestran en negro en el
diagrama). Algunos eran como los cocodrilos modernos, presumiblemente acechando en los ríos y sus alrededores, y
alimentándose de peces y animales terrestres que podían capturar en las orillas de los ríos. Pero otros estaban mucho
más adaptados a la vida en tierra, con patas largas, moviéndose erguidos como un perro o una hiena, y con hocicos
cortos y dientes variables, reflejando sus diferentes adaptaciones dietéticas. Algunos eran depredadores activos,
incluso cazaban dinosaurios, aunque probablemente solo atrapaban ejemplares juveniles y más débiles y viejos.
Extrañamente, algunos de los cocodrilos Adamantina eran comedores de insectos, y uno o dos incluso se
especializaron en una dieta de plantas. Cuando estos herbívoros fueron identificados por primera vez, la gente
dudaba de que estos extraños cocodrilos hubieran sido posibles, pero los dientes no mienten.Capítulo 9) y
continuaron como depredadores importantes hasta que los mamíferos carnívoros los superaron.
 Red alimentaria de la Formación Adamantina, que muestra cómo los cocodrilos de todas las formas y tama ños (mostrado en negro) dominaron
la escena.

En la fauna de Adamantina había nueve dinosaurios (tres terópodos grandes, un terópodo delgado y cinco
saurópodos), pero sus dietas no se pueden diferenciar, por lo que están agrupados en el diagrama. En el futuro,
estudios cuidadosos de coprolitos, marcas de dientes u otras evidencias, como isótopos, podrían ayudar a diferenciar
sus dietas. Los isótopos de oxígeno y nitrógeno en los huesos de los vertebrados antiguos pueden brindar evidencia
sobre la dieta, por ejemplo, si se alimentaban de peces o tetrápodos como lagartijas o mamíferos, pero ese trabajo es
sutil: los isótopos también están determinados por las condiciones climáticas y pueden ser alterados por procesos de
fosilización.
El escarabajo que se muestra en esta red alimenticia es un escarabajo pelotero, y estas útiles criaturas se han
observado antes en asociación con otras faunas de dinosaurios. Por ejemplo, Karen Chin, presentada anteriormente
como la buscadora del coprolito gigante T. rex, describió madrigueras hechas por escarabajos peloteros en heces de
dinosaurios de la Formación Two Medicine, en el Cretácico superior de Montana. Las madrigueras muestran que los
dinosaurios habían estado comiendo hojas de coníferas, y que los escarabajos coprófagos, a su vez, horadaron los
excrementos, se alimentaron de los materiales nutritivos restantes y luego los enterraron, tal como lo hacen sus
primos en la actualidad. Chin señaló al final de su artículo de 1996: "Este hallazgo también revela un camino a través
del cual se reciclaron los recursos fecales y sugiere que los escarabajos desarrollaron la coprofagia a través de la
asociación con los dinosaurios". La coprofagia es comer excrementos. Sus palabras resultaron proféticas,

Colapso de las redes alimentarias

La red trófica de los dinosaurios es una construcción humana, que se basa en nuestro conocimiento de cómo
funcionan las redes tróficas en la actualidad y en observaciones raras de los fósiles (coprolitos, marcas de dientes,
etc.). Sin embargo, una vez construidas, las redes alimentarias se pueden utilizar en estudios computacionales
avanzados. Por ejemplo, ahora existen métodos matemáticos para determinar la estabilidad de un ecosistema
eliminando especies individuales y prediciendo cómo se recuperaría la red alimentaria. Se hacen estimaciones de
quién come a quién y la biomasa aproximada de cada especie (es decir, la masa corporal del individuo multiplicada
por la abundancia relativa). Si un ecosistema es estable, puede eliminar varias especies y seguirá funcionando. Si es
inestable, digamos después de una gran crisis ambiental, la eliminación de un par de especies puede provocar el
colapso de todo el sistema.
A medida que los ecosistemas se volvieron cada vez más complejos durante el Cretácico, con la adición de
plantas con flores, nuevos grupos de insectos y nuevos grupos de lagartos, aves y mamíferos a las comunidades de
dinosaurios existentes, paradójicamente se volvieron más robustos y más vulnerables. Las interacciones cercanas
entre las plantas y los herbívoros y las presas y los depredadores dieron mayor robustez a las secciones del
ecosistema, donde las especies podían ser recortadas y otras evolucionaban para ocupar sus lugares sin que todo el
sistema se desmoronara. Sin embargo, en general, con un ecosistema altamente complejo, como el que existe hoy y
existió en el Cretácico, una crisis ambiental importante podría hacer que toda la estructura se derrumbara como un
castillo de naipes.
Las nuevas herramientas de modelado matemático permiten a los ecologistas explorar el riesgo y la
vulnerabilidad en los sistemas naturales modernos, teniendo en cuenta las amenazas humanas y la conservación, por
supuesto. Asimismo, estos métodos se pueden aplicar a ejemplos fósiles, tanto antes como después de las extinciones
masivas. Un estudio inicial realizado por Peter Roopnarine y sus colegas ha demostrado que las últimas
comunidades dominadas por dinosaurios del último Cretácico de América del Norte tenían un llamado "umbral de
colapso más bajo" que las que habían existido antes, lo que significa que requirió menos empujón ambiental. para
hacerlos colapsar. Esto parece haber estado relacionado con dos cambios en los últimos 10 millones de años de los
ecosistemas de dinosaurios, con un aumento en las formas locales (aquellas que se encuentran solo en una sola
localidad o región pequeña) y la pérdida de un número de herbívoros más grandes, que se sentó en el centro de
muchas conexiones en la red alimentaria. Sin ellos, los últimos ecosistemas del Cretácico eran más vulnerables que
los anteriores.

División de nicho y especialización en alimentación

Un problema con la red alimentaria de Adamantina era discriminar entre las cinco especies de saurópodos: ¿comían
todos los mismos tipos de alimentos vegetales o se repartían los recursos de alguna manera? Esta pregunta aún no ha
sido respondida para el ecosistema Adamantina, pero dichos estudios han arrojado luz sobre la diversidad de
herbívoros en la Formación Morrison, como veremos.
En los ecosistemas modernos, los animales generalmente se especializan en partes de los recursos alimentarios
disponibles, tal vez alimentándose de pasto, hojas, frutas o nueces, o tal vez alimentándose en diferentes niveles:
cerca del suelo, a media altura o al nivel de los árboles. Tal especialización tiene ventajas, de modo que cada especie
desarrolla dientes o sistemas digestivos específicos para hacer frente mejor a su alimento particular, y evitan la
competencia. Así como la competencia entre individuos y entre especies es fundamental para la evolución y la
ecología, evitar la competencia es una respuesta normal.
Un interesante enigma de los dinosaurios ha sido comprender la diversidad inusualmente alta de saurópodos en la
Formación Morrison del Medio Oeste de Estados Unidos, hogar de los principales depredadores Allosaurus y
Ceratosaurus, y el herbívoro Stegosaurus. Aquí se han encontrado diez saurópodos (Amphicoelias, Apatosaurus,
Barosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus (ver al dorso), Diplodocus (ver págs. 210–11), Haplocanthosaurus,
Kaateodocus, Supersaurus y Suuwassea) y, aunque las rocas de la Formación Morrison abarcan un período de unos
10 millones de años, hasta cinco de estos saurópodos compartieron el paisaje en un momento dado. ¿Cómo entender
que pudieran vivir uno al lado del otro? La suposición es que hubo alguna división del trabajo o especialización, y la
longitud del cuello se anotó como pista. Por ejemplo, Brachiosaurus tenía un cuello muy largo y extremidades
anteriores largas,

Género: estegosaurio

Especies: stenops
Nombrado por: Otoniel Marsh, 1887

Años: Jurásico tardío, hace 157–152 millones de años

Ubicación fósil: Estados Unidos, Tanzania, Portugal

Clasificación: Dinosauria: Ornithischia: Thyreophora: Stegosauria

Longitud: 9 m (30 pies)

Peso: 4,7 toneladas (10.364 libras)

Hecho poco Las púas de la cola se usaron en defensa, lo que se demostró por un pinchazo en una vértebra de Allosaurus que encaja
conocido: perfectamente en la púa.
Género: camarasaurio

Especies: supremo

Nombrado por: Edward Cope, 1877

Años: Jurásico tardío, hace 157–152 millones de años

Ubicación fósil: Estados Unidos, Tanzania

Clasificación: Dinosauria: Saurischia: Sauropodomorpha: Camarasauridae

Longitud: 15 m (49 pies)

Peso: 18 toneladas (36 683 libras)

Hecho poco Un espécimen de una pelvis de Camarasaurus muestra evidencia de desgarro por los dientes del depredador superior
conocido: Allosaurus.
 En un estudio funcional de este problema, David Button, miembro del equipo de Emily Rayfield, exploró la
función de la mandíbula en los dos saurópodos Camarasaurus y Diplodocus. Realizó FEA de sus mandíbulas y
cráneos, y descubrió que Camarasaurus podía ejercer y acomodar mayores fuerzas de mordida que Diplodocus, lo
que sugiere que comía alimentos más duros. Esto está respaldado por su análisis de tensiones en el cráneo, en el que
Camarasaurus mostró valores de tensión más bajos que Diplodocus, lo que confirma que el cráneo del primero era
capaz de soportar fuerzas mayores (verpor favor ix). Extendiendo su estudio a una muestra más amplia de treinta y
cinco especies de saurópodos, descubrió que podía clasificar cada especie en una u otra de estas categorías
funcionales según su fuerza de mordida estimada, la robustez del cráneo y cómo interactuaban los dientes entre sí. .
En su diagrama morfoespacial, las dos clases funcionales están muy separadas, y las especies de Camarasaurus y sus
análogos funcionales ocupan un área notablemente estrecha, lo que indica similitudes considerables.

Género: diplodocus

Especies: carnegii
Nombrado por: John Hatcher, 1901

Años: Jurásico tardío, hace 157–152 millones de años

Ubicación fósil: Estados Unidos, Tanzania

Clasificación: Dinosauria: Saurischia: Sauropodomorpha: Diplodocidae

Longitud: 25 m (82 pies)

Peso: 16 toneladas (35,274 libras)

Hecho poco La especie lleva el nombre del multimillonario Andrew Carnegie, quien financió las excavaciones que encontraron el primer
conocido: espécimen.
 Gráfico morfoespacial de diferentes saurópodos, que refleja los hábitos alimenticios de los arrancadores de ramas (izq uierda) y los mordedores
(derecha).

Button concluyó que Camarasaurus era probablemente un buscador generalizado que se alimentaba de material
duro e incluso leñoso, mientras que Diplodocus se especializaba en materiales vegetales más blandos pero abrasivos,
como colas de caballo y helechos. Diplodocus tiene una expresión tonta, con un grupo de dientes en forma de lápiz
que apuntan hacia adelante concentrados en la parte delantera de sus mandíbulas, y los investigadores postularon que
podría haber sido un pelador de ramas, agarrando una rama frondosa en su boca y tirando hacia atrás. con los dientes
bien apretados, tragando las hojas a medida que las pelaba. Diplodocus tenía músculos en la parte posterior de la
cabeza y a lo largo del cuello que podrían haber permitido este fuerte tirón y giro hacia atrás. Camarasaurus tenía
dientes más cortos y pesados a lo largo de toda la longitud de sus mandíbulas,

Hemos recorrido un largo camino en nuestra comprensión de la alimentación de los dinosaurios en los últimos veinte
años. Emily Rayfield resume su opinión sobre esto:

Cuando comencé mi investigación, teníamos cierta información de los fósiles, como la forma de los dientes,
las marcas de los dientes, los cálculos estomacales y los coprolitos. Algunos expertos en biomecánica
sugirieron formas de modelar las mandíbulas de los dinosaurios como si fueran palancas, de modo que
pudiera hacer algunos cálculos básicos, pero ahora contamos con métodos computacionales integrados que
permiten formular preguntas mucho más complejas o realistas.

En un programa de televisión de 2018 sobre ictiosaurios, los reptiles marinos con forma de delfín, David
Attenborough, el presentador, le preguntó a Emily su opinión: "¿Entonces este era el rey del mar Jurásico?" 'O reina,'
respondió Emily en un instante.
Todos los nuevos enfoques de ingeniería son comprobables, por lo que los paleontólogos ya no especulan sobre
la alimentación de animales extintos. Los nuevos enfoques inteligentes en ecología, especialmente el uso de redes
alimentarias, también están comenzando a ayudar, pero hay mucho más por hacer. Podemos esperar ver una
integración de ambos enfoques pronto, con redes alimentarias de dinosaurios modeladas con datos precisos sobre la
mecánica de alimentación y las dietas, por un lado, y la comprensión de cuán robustos son estos ecosistemas frente a
las presiones ambientales externas, por el otro. La intención principal de Emily Rayfield ahora es trabajar duro con
su equipo en otra dirección, para integrar nuestra comprensión de los modos y estilos de alimentación con la
evolución, para que podamos documentar por qué algunos grupos de dinosaurios tuvieron más éxito que otros y
cómo las diferentes adaptaciones para alimentarse podrían haber atravesó el Mesozoico.
Capítulo 8

¿Cómo se movían y corrían?

El estudio de la locomoción de los dinosaurios es un ejemplo perfecto de cómo la paleobiología ha pasado de la

especulación a la ciencia. Dos pioneros impulsaron esta revolución, uno un profesor de inglés inspirador con una
larga barba, el otro un profesor estadounidense que se instaló en Inglaterra, pero hasta ahora sin que le saliera barba.
El primer profesor es el legendario experto en biomecánica R. McNeill Alexander (1934–2016) de la
Universidad de Leeds. Lideró el campo, como autor de artículos sobre la biomecánica de todo, desde peces hasta
mamíferos, así como numerosos libros de texto estándar, como Animal Mechanics, Functional Design in Fishes y
Locomotion of Animals, publicados durante las décadas de 1960 a 2000. Sus conferencias eran famosas: con su
amplio conocimiento de la función de todos los animales, desde las pulgas hasta los elefantes, y con su cuerpo
larguirucho y su barba suelta, imitaba a los animales saltando, saltando y volando. El cadencioso acento de Ulster de
Alexander, conservado desde su nacimiento y educación en Irlanda del Norte, añadió un atractivo color a su
discurso. De vez en cuando, Alexander hacía una incursión en el mundo de la paleobiología de los dinosaurios, con
sugerencias sobre cómo estimar su masa corporal utilizando modelos de plástico o cómo calcular su velocidad de
carrera. Sus ideas sobre la velocidad de carrera de los dinosaurios cambiaron el campo; De la noche a la mañana, en
1976, se proporcionó a los paleontólogos una fórmula fiable que les indicaba la velocidad, no solo una suposición.
John Hutchinson llegó al campo en una nueva generación, pero había sido influenciado por los libros de McNeill
Alexander. "Alexander escribió como en un sueño, y sus ideas fueron tan claras que uno se dio cuenta de que no
había límites para explorar la locomoción de los animales modernos y aplicar los hallazgos a los dinosaurios", dice
Hutchinson. Hutchinson es un individuo más corpulento que Alexander, con la cabeza rapada y la complexión de un
jugador de fútbol americano, pero gentil y locamente entusiasta, tal como lo era Alexander. Hutchinson es famoso
por sus programas de televisión en los que disecciona un elefante, un caballo de carreras o un avestruz. Escribe un
blog llamado 'Qué hay en el congelador de John', y fue caracterizado en un blog de National Geographic de 2011
como el hombre que tenía la mayor cantidad de pies de elefantes congelados. Trabajando como lo hace en el Royal
Veterinary College al norte de Londres, tiene acceso a animales exóticos que llegan para investigar, muchos de los
zoológicos locales. Una semana puede estar estudiando si los elefantes pueden correr (los libros dicen que no
pueden; los videos de John muestran que sí pueden, y de una manera muy inusual), y la siguiente asesorando a los
productores de películas de dinosaurios de Hollywood, o ayudando a los estudiantes con su código de computadora.
en mecánica de locomoción.
El profesor R. McNeill Alexander explica cómo estimar la masa original de un dinosaurio.
 John Hutchinson, de un humor inusualmente serio, rodeado de huesos.

El doctorado de John Hutchinson fue un estudio anatómico clásico de los músculos de las piernas y caderas de
pájaros y cocodrilos:

Esto me dio la base para estudiar dinosaurios. Disecqué nueve caimanes, así como lagartijas, serpientes,
tortugas y docenas de pájaros, y descubrí los patrones comunes compartidos de todos los músculos que
impulsan su locomoción [dice John]. Cuando comencé mi doctorado, estaba interesado en cómo han
evolucionado los organismos. No estaba del todo comprometido con una idea, pero había disfrutado de la
novela y la película de Jurassic Park y vi la oportunidad de aplicar métodos modernos de biomecánica para
probar cómo T. rex podría haberse parado y movido. Terminé siguiendo ese plan a lo largo de mi doctorado
y, afortunadamente, funcionó bastante bien. Arreglar los conceptos básicos de la musculatura, que es muy
similar en todos los vertebrados, fue útil.

Esta es la idea del paréntesis filogenético existente (ver pág. 17), que permite a los paleontólogos determinar con
certeza la mayoría de los detalles de los músculos de las patas de los dinosaurios basándose en sus descendientes
entre paréntesis, los cocodrilos y las aves. Como descubrió Hutchinson en sus disecciones, todos los vertebrados
tienen los mismos músculos básicos en las extremidades, por lo que es muy probable que los músculos de los
dinosaurios también fueran iguales. Luego, el paleontólogo simplemente tiene que determinar el tamaño de esos
músculos buscando cicatrices musculares en los huesos, y estos sitios de unión a menudo pueden estar bien definidos
y dar una buena medida de qué tan ancho era un músculo. El ancho o diámetro de un músculo da su fuerza, y el
posicionamiento de los sitios de unión muestra su dirección y puede usarse para calcular fuerzas. Pero, como explica
Juan:
 …es más que solo los músculos. Necesitamos entender cómo un animal sostiene sus patas, cómo se
distribuye su masa corporal a través de las patas hacia el suelo y la secuencia de movimientos de las
articulaciones y la activación de los músculos. También están todas las diferentes maneras de moverse, los
andares. Sabemos que un caballo tiene cinco aires, el paso, el paso, el trote, el galope y el galope. Ahora,
¿todos los animales muestran estos mismos pasos? ¿Qué pasa con los dinosaurios?

Comprender cómo se movían los dinosaurios implica una mezcla notable de moda y ciencia. Hasta hace poco, la
forma en que veíamos a los dinosaurios, ya sea como reptiles pesados y lentos o activos y rápidos, dependía de los
prejuicios del momento. La evidencia de huellas y esqueletos forma la base, y los nuevos métodos computacionales
han permitido a investigadores como McNeill Alexander y John Hutchinson probar lo que es probable y lo que es
poco probable. Ahora sabemos con seguridad cómo se paraban y caminaban los dinosaurios, sus velocidades y si
podían volar y nadar. También podemos comparar la ciencia con el brillo de Hollywood: ¿lo hicieron bien en las
películas?

Modas en la postura y locomoción de los dinosaurios.

Ha habido modas en la forma en que reconstruimos los dinosaurios. La forma en que imaginamos a los dinosaurios
ha evolucionado de un cocodrilo gigante a un rinoceronte gigante, a un canguro, a un bípedo equilibrado de alta
velocidad, a un bípedo algo más majestuoso en la actualidad. Se trata de interpretar el esqueleto, encontrar una
postura plausible para las extremidades y elegir los ejemplos modernos apropiados. Podemos tratar las imágenes más
antiguas con humor: ¿cómo podrían haberlo creído? – pero los paleontólogos del futuro probablemente se burlarán
de nuestros mejores esfuerzos. Sin embargo, todavía podemos esperar que nuestras hipótesis mejoren con el tiempo:
'nos apoyamos en los hombros' de investigadores anteriores, como dijo Isaac Newton.
Cuando los dinosaurios fueron reconstruidos por primera vez, los paleontólogos pensaron que estaban mirando
lagartos o cocodrilos de gran tamaño. Alrededor de 1830, Gideon Mantell incluso reconstruyó su Iguanodon como
un lagarto enorme, de más de 61 metros (200 pies) de largo, que caminaba a cuatro patas y con el cuerpo pegado al
suelo. Otros dinosaurios fueron vistos entonces como enormes cocodrilos, también cuadrúpedos y también de baja
estatura, pero presumiblemente lentos en la persecución de sus presas igualmente lentas. Como vimos anteriormente
en este libro, Richard Owen hizo una revisión radical de la imagen del dinosaurio en las décadas de 1840 y 1850,
describiéndolos como animales de sangre caliente, parecidos a los rinocerontes, corpulentos y presumiblemente
lentos, pero al mismo tiempo de sangre caliente
El rinoceronte de Owen no duró mucho, porque los esqueletos completos de América del Norte demostraron que
se había equivocado. El primer esqueleto de hadrosaurio informado por Joseph Leidy en 1858 era claramente un
animal bípedo, cuyas piernas eran tres o cuatro veces más grandes que sus brazos. Leidy optó por una postura más
bien vertical, en la que el animal se recostaba sobre sus talones y la cola tocaba el suelo; su torso entonces se puso
vertical, como el de un canguro alerta. Esta postura de pie prevaleció hasta 1970. Otras imágenes de dinosaurios
bípedos posteriores a 1860 eran equívocas sobre la postura de correr de los dinosaurios bípedos: algunos se dieron
cuenta de que el animal debería estar boca abajo, con la columna vertebral y la cola hacia afuera, y el cuerpo frente a
las caderas. balanceando la cola detrás – más balancín que canguro. Otros persistieron en tratar de mostrar al
dinosaurio corriendo con el cuerpo vertical y la cola arrastrando por el suelo, un artilugio imposible que requería que
se rompieran varios elementos de la cola y el cuello. A la velocidad, tal dinosaurio habría sido más un caminante
tonto de Monty Python que una criatura en movimiento creíble.
Una visión temprana de Iguanodon, reconstruida como un lagarto de 61 metros de largo (200 pies) por Gideon Mantell.

La visión masiva, casi de rinoceronte, de Richard Owen de Iguanodon, de 1853.

 Réplica del molde de Hadrosaurus foulkii, el primer esqueleto de dinosaurio completo que se exhibió, que se muestra aquí en el Nassau Hall de
la Universidad de Princeton en 1898.

La revolución llegó en 1970, cuando dos jóvenes paleontólogos, uno británico y otro estadounidense, se dieron
cuenta de lo mismo. Como vimos enCapítulo 4, Bob Bakker dibujó al pequeño terópodo Deinonychus como un
corredor horizontal vivo y elegante, y Peter Galton hizo lo mismo para el hadrosaurio Anatosaurus, que se muestra
estirado horizontalmente y 'apurado', como dijo. La verdad de su intuición fue captada de inmediato, y los canguros-
dinosaurios nunca más se volvieron a ver, excepto en los libros infantiles más baratos. Para Bakker y Galton, el
comparador moderno no era el canguro, sino el correcaminos. Esto puede ser conocido por la mayoría como el
personaje de dibujos animados que corría por el desierto de los EE. UU. Perseguido por Wile E. Coyote, pero
también es un pájaro real, delgado y famoso por correr rápido con la cola y la cabeza extendidas.
El esqueleto de dinosaurio habla a favor de las ideas de Bakker y Galton. Primero, con un esqueleto decente, se
puede determinar la naturaleza de las articulaciones. De hecho, las articulaciones de las extremidades de los
dinosaurios son tan simples como las de las aves y los mamíferos, incluidos los humanos, en la actualidad. En la
pierna, la rodilla y el tobillo son simples bisagras, y en los dinosaurios cuadrúpedos, lo mismo ocurre con la muñeca
y el codo en la extremidad anterior. Los dinosaurios bípedos, como las aves y los humanos, tienen brazos capaces de
movimientos más complejos, con rotación en la muñeca y el codo para permitir que las aves agiten sus alas, que los
humanos jueguen al tenis y que los simios se balanceen de la mano a través de los árboles. En todos los casos, las
articulaciones de la cadera y el hombro permiten tanto la rotación como los movimientos hacia adelante y hacia
atrás.
Todos los dinosaurios habían adoptado una postura erguida o erguida, lo que los distingue de sus ancestros en
expansión. En el momento de la extinción masiva del Pérmico-Triásico, hace 252 millones de años, todos los
grandes animales en expansión se extinguieron y los nuevos grupos que los reemplazaron en el Triásico (verCapítulo
1) adoptó un andar erguido. Los extensores de hoy incluyen animales pequeños como salamandras y lagartos, en los
que los brazos y las piernas sobresalen hacia los lados y se balancean ampliamente a medida que el animal se mueve.
El cuerpo se mantiene pegado al suelo y los srawlers no pueden correr rápido durante mucho tiempo: el esfuerzo de
mantener la barriga erguida es enorme y la longitud de la zancada es limitada. Los nuevos animales erectos podían
pavonearse rápido y ejercer muy poco esfuerzo para mantenerse erguidos.

La reconstrucción de 1970 de Peter Galton de Anatosaurus a toda prisa.

De hecho, los dinosaurios eran fundamentalmente bípedos desde el principio, y eso hubiera sido imposible si
hubieran sido dispersos. No es que la postura erguida haya evolucionado para permitir el bipedalismo (la ventaja
inmediata es la velocidad y el escape de los depredadores), pero el bipedalismo y el gran tamaño, y en última
instancia, el vuelo en terópodos y aves avanzados, fueron posteriormente habilitados por la postura erguida. La
postura extendida en los lagartos significa que sus tobillos, muñecas, rodillas y codos son mucho más complejos que
las articulaciones de bisagra que se ven en los dinosaurios y mamíferos con postura erguida, ya que cada extremidad
pasa por numerosos giros y vueltas durante una zancada extendida.
Sin embargo, parte de la primera evidencia sobre la locomoción de los dinosaurios provino de huellas, no de
esqueletos.
 Comparación de la postura extendida (izquierda) y erguida (derecha).

¿Qué podemos aprender de las huellas y los caminos?

Las huellas de dinosaurios se conocen desde hace más de 200 años, aunque los primeros investigadores no estaban
seguros de qué eran. El primer registro publicado data de 1807, cuando a Edward Hitchcock, un clérigo con sede en
Amherst, Connecticut, se le mostraron algunas huellas grandes de tres dedos en areniscas rojas de las rocas locales
del Triásico Superior. Los especímenes habían sido observados por primera vez por un granjero, Pliny Moody, en
1802, quien, según se dice, los levantó e hizo un peldaño con la losa.
Hitchcock estaba enganchado. Durante los siguientes treinta años, buscó más especímenes, y los encontró
fácilmente cuando los albañiles abrieron canteras alrededor de Hartford, Connecticut, en busca de areniscas rojas y
amarillas para la construcción de viviendas. Mientras levantaban las losas, vieron huellas individuales y huellas
completas, que a menudo contenían cincuenta o más huellas, repitiéndose claramente izquierda-derecha-izquierda-
derecha en la superficie hasta donde se podía rastrear. Hitchcock comenzó a recolectar las losas y finalmente las
donó a Amherst College, donde aún se pueden ver. Publicó varias monografías elaboradamente ilustradas que
describen sus hallazgos, sobre todo su libro de 1858, The Ichnology of New England.
Las primeras huellas de dinosaurios descubiertas, exhibidas en Connecticut alrededor de 1810.
 Una de las losas de huellas de dinosaurios de Hitchcock en el Museo Amherst, Connecticut; las dos losas muestran la parte inf erior (arriba) y el
molde (derecha) del mismo conjunto de cuatro huellas de 3 dedos.

Hitchcock siempre pensó que se trataba de huellas de pájaros, y algunas de ellas eran pájaros bastante grandes, es
cierto. No pudo equipararlos con ningún reptil moderno como un cocodrilo o un lagarto, que generalmente tienen
cinco dedos en las manos y en los pies y ponen las palmas y las plantas de las manos y los pies apoyados en el suelo.
Las huellas del Triásico del Valle de Connecticut tenían tres dedos, como las aves modernas. Los amigos teólogos de
Hitchcock especularon si eran antediluvianos, y quizás si los había hecho el cuervo de Noé cuando buscaba tierra
seca después del diluvio de Noé. Sin embargo, había tantas huellas, y muchas eran tan grandes, que esto era poco
probable, ¡a menos que el cuervo hubiera tenido el doble del tamaño de un avestruz!
Ahora sabemos que estas huellas fueron hechas por los primeros dinosaurios, animales como el Anchisaurus de 2
metros de largo (6½ pies), conocido por sus esqueletos largos y delgados en rocas de la misma edad en Nueva
Inglaterra. Anchisaurus tenía un cráneo diminuto y dientes herbívoros, un cuello y una cola largos, y un cuerpo
delgado sostenido por brazos y piernas de longitud similar; probablemente podría alternar entre caminar a cuatro
patas y correr sobre sus patas traseras. Huellas más grandes podrían haber sido hechas por parientes como
Massospondylus, de hasta 6 metros (20 pies) de largo. Ambos dinosaurios son sauropodomorfos, ancestros del
brontosaurio de cuello largo y los otros saurópodos.
¿Por qué estos animales dejaron tantas huellas en Connecticut? Es probable que tales animales estuvieran
corriendo por todas partes del mundo, pero las condiciones de deposición de rocas resultaron ser las correctas en el
Valle de Connecticut, así como en localidades de huellas de edad similar en Sudáfrica. En Nueva Inglaterra, las
condiciones eran inusuales: climas cálidos, con grandes lagos rodeados de vegetación y una rica fauna de peces en
los lagos, pequeños animales parecidos a lagartijas que mordían a las cucarachas y libélulas en la orilla del agua, y
los dinosaurios herbívoros se apiñaban. en la orilla para encontrar el alimento vegetal más rico.
El calor brumoso del mediodía en esa época nos recuerda que Nueva Inglaterra, al igual que Alemania y el norte
de África, estaba cerca del ecuador en ese entonces, y el Océano Atlántico apenas comenzaba a abrirse entre Europa
y América del Norte. Las erupciones volcánicas y los movimientos de desgarro entre las futuras placas tectónicas de
Europa, América del Norte y África abrieron profundas fisuras, al igual que en el Gran Valle del Rift de África
oriental en la actualidad. Las grietas formaban depresiones naturales en las que se podían formar lagos pequeños y
grandes, y estos eran un imán para insectos, plantas y peces, y para los dinosaurios que se alimentaban de estos
suministros de alimentos.
Después de 1850, se encontraron huellas de dinosaurios en cantidades cada vez mayores en el Triásico Superior,
el Jurásico y el Cretácico en todo el mundo. Los paleontólogos se volvieron expertos en hacer coincidir las huellas
con los posibles creadores, según el tamaño y la forma de las impresiones de los dedos, si los dedos de las huellas de
tres dedos tenían garras afiladas en la punta (es decir, fabricantes de terópodos) o no (es decir, fabricantes de
ornitópodos), o si el las huellas eran enormes marcas circulares, presumiblemente hechas por dinosaurios gigantes
como los saurópodos.
Como había señalado Hitchcock, muchas de las huellas del valle de Connecticut estaban profundamente
impresas en el sedimento. Debe haber sido muy suave, supuso, ya que las huellas descienden hasta 10 o 20
centímetros (4 u 8 pulgadas), penetrando a través de numerosas capas de roca. No pudo utilizar estos asombrosos
datos, pero los expertos en locomoción Stephen Gatesy y Peter Falkingham pudieron aplicar tecnología de escaneo e
ingeniería digital a los especímenes. Reconstruyeron el ciclo de la pata para mostrar la esbelta pata izquierda
entrando en el limo con los tres dedos principales extendidos lo más ampliamente posible, hundiéndose en el lodo
hasta tocar arena o limo más firme, y luego soportando el peso del animal mientras su cuerpo continuaba hacia
adelante. y la pierna siguió. Luego, cuando el pie derecho aterrizó y tomó el peso, tiró del pie izquierdo hacia arriba,
Todo este ciclo de la pata se puede ver en las múltiples capas de sedimento, y en las tomografías computarizadas
y los modelos: la pata entra con los dedos hacia afuera, se apoya en un sedimento firme, rueda hacia adelante
mientras el animal sigue moviéndose, aprieta los dedos con fuerza y sale. , mientras el otro pie comienza su siguiente
zancada.
 La esbelta pata del dinosaurio entra en el sedimento con los dedos abiertos y luego se retira, a medida que el animal avanza, con los dedos
apretados.

¿Qué tan rápido corrían los dinosaurios?

Puede parecer imposible calcular qué tan rápido caminaban y corrían los dinosaurios, pero de hecho, este fue uno de
los cálculos más básicos. El método fue señalado en 1976 por McNeill Alexander. Se había dado cuenta de que
había una "regla" de locomoción, que parecía valer para bípedos y cuadrúpedos. Se basó en una observación común
de que a medida que aumenta la velocidad, también lo hace la longitud de la zancada: cuando se acelera muy rápido,
la longitud de la zancada es el doble o el triple de la longitud de la zancada al caminar.
McNeill Alexander sabía por biomecánica básica que todos los animales deberían mostrar la misma relación
entre velocidad y tamaño; en otras palabras, a medida que crecen, deberían moverse con relativa lentitud. Su
inspiración provino de una fórmula fundamental de la construcción naval, de todas las cosas. En 1861, el gran
ingeniero victoriano William Froude estableció una ley fundamental de la mecánica que se volvió esencial para el
diseño de barcos: señaló que la resistencia de un fluido al movimiento de un barco es proporcional al cuadrado de su
velocidad en relación con el fluido y la zona de resistencia. McNeill Alexander fue el primero en darse cuenta de que
esta fórmula podía aplicarse tanto a una ballena como a un barco, pero también podía modificarse para referirse tanto
a correr como a nadar.0.3. La velocidad proporcional al tamaño del cuerpo es la llamada 'velocidad adimensional', o
simplemente 'velocidad relativa'.

La relación entre la longitud relativa de la zancada y la velocidad adimensional.

 Estimación de la velocidad a partir de la longitud de la zancada y la altura de la cadera.

Esta fue la base del famoso artículo de McNeill Alexander de 1976, de solo dos páginas, pero en el que proponía
que podíamos calcular la velocidad de carrera de los dinosaurios con confianza a partir de una pista. Su argumento
era innegable: tenemos una fórmula.1eso siempre funciona para los animales modernos. Lo probó en humanos,
caballos, perros, elefantes, pájaros, ratas... siempre funcionó. Recuerdo haber visto su maravillosa demostración en
un programa de BBC Horizon en la década de 1970, cuando él y su familia un tanto molesta interrumpieron sus
vacaciones en North Norfolk para correr por la playa y luego repetir con perros y caballos, mientras el buen profesor,
grandes barbas sin recortar que ondeaban al viento, midieron la longitud de sus zancadas con una regla.
McNeill Alexander sugirió que su fórmula podría aplicarse a los dinosaurios. Aquí había una forma sencilla de
estimar la velocidad de carrera a partir de un rastro, y los paleontólogos tenían miles de rastros para observar. Las
velocidades típicas estaban en el rango de 1 a 3,6 metros por segundo (equivalente a alrededor de 2 a 8 millas por
hora), y el debate se acaloró cuando paleontólogos como Bob Bakker usaron sus estimaciones de velocidades más
rápidas, como 20 metros por segundo (45 mph) para Tyrannosaurus, para demostrar que ciertos dinosaurios corrían
rápido y, por lo tanto, debían ser de sangre caliente, y argumentó, al igual que otros, que nunca podríamos usar
huellas para indicar velocidades máximas, porque nadie puede correr a su máxima velocidad en barro húmedo o
arena. Correr rápido requiere una superficie dura, y este es precisamente el tipo de superficie que no conserva
huellas.
 Velocidades de caminar y correr de los dinosaurios, en comparación con algunos animales modernos.

Sin embargo, la mayoría de las velocidades calculadas de los dinosaurios son modestas. Mucha atención se ha
centrado en T. rex, pero ha sido difícil casar las huellas directamente con el animal adulto. Las huellas juveniles
encontradas en 2016 sugieren una velocidad de entre 2,8 y 5 millas por hora (1,3 y 2,2 metros por segundo), una
caminata rápida para un humano, pero bastante lenta para un animal más grande. Entonces, la vida en el Mesozoico
puede haber procedido en cámara lenta, no a la velocidad de los caballos de carreras y los guepardos. Esta es una
estimación de velocidad máxima posible para T. rex, y las pistas proporcionan estimaciones de velocidad
coincidentes.
¿Cómo encajan estas estimaciones de velocidad en modelos más detallados de locomoción? El modelado digital
debe obedecer las leyes de la física, por supuesto, pero también encajar con los datos de observación de las huellas
fósiles. John Hutchinson, como todos los demás expertos en biomecánica, tuvo que trabajar desde los primeros
principios. Él recuerda, mientras trabajaba en su tesis doctoral:

la disección y las visitas al museo fueron un montón de trabajo. Una vez que terminé, tuve que sumergirme
en la física de la locomoción, lo cual fue intimidante, especialmente considerando cuánto se desconocía
sobre T. rex. Tuve que idear una manera de tener en cuenta estas incógnitas mientras seguía probando cómo
T. rex podría haberse movido. ¡A veces perdí la esperanza de encontrar algo!

Digitalizando dinosaurios: ¿cómo funcionaban sus patas?

Hutchinson no se rindió. Sabía que los ingenieros utilizan mucho el sentido común en su trabajo, pero también son
minuciosos. Cuando él y su colaborador Stephen Gatesy pensaron en la verdadera postura de los dinosaurios,
decidieron probar todas las posibilidades y eligieron al Tyrannosaurus rex como modelo. Entonces, generaron una
increíble variedad de posturas, miles de ellas (ver la selección al dorso). Algunos parecían bastante sensatos, con las
piernas caminando a media altura; pero también probaron el andar de los cosacos rusos, en el que el animal se
acuclillaba cerca del suelo y de alguna manera se impulsaba hacia adelante con las rodillas alrededor de las orejas,
luego el hada con los dedos centelleantes, con el cuerpo tan alto como podía llegar, y las piernas tropezando casi en
punta.
Estos extremos podían descartarse de inmediato, porque implicaban enormes fuerzas adicionales para mantener
las piernas rectas o agachadas. La llamada 'fuerza de reacción del suelo' es la clave: esta es la fuerza que actúa
verticalmente hacia arriba como la fuerza igual y opuesta al peso del cuerpo. Si pasa verticalmente hacia arriba por
delante de la rodilla, como cuando la extremidad se mantiene demasiado recta, el animal cae hacia atrás; si está
demasiado atrás de la rodilla, la fuerza de rotación alrededor de la rodilla es demasiado alta y no podría ser resistida
por ningún tamaño razonable de los músculos de las piernas. En este caso, se pueden descartar dos posturas ('a', 'b'),
mientras que 'c' podría ser factible.
Después de numerosas ejecuciones del experimento, Hutchinson y Gatesy se decidieron por un conjunto básico
de posturas y zancadas, y estas fueron las que la mayoría de la gente habría estado de acuerdo en que parecían más o
menos plausibles. El experimento, sin embargo, fue útil ya que dio razones lógicas, en términos de desperdicio de
energía, de por qué los demás deberían ser rechazados. Entonces, la pregunta era si un enfoque de biomecánica pura
de este tipo podría usarse para determinar las velocidades máximas de carrera a partir de principios básicos. Nunca
seremos capaces de seguir a un T. rex corriendo y cronometrar su velocidad, pero si los cálculos de velocidad a partir
de huellas por un lado, y los fundamentos de la función esquelética por el otro, dan la misma respuesta, entonces
podríamos sugerir que esto es correcto. No es una manera perfecta de hacer ciencia, pero satisface las demandas del
sentido común y se puede decir que constituye una prueba,

tirano-saurio Rexcontorno del cuerpo y varias posturas posibles de las piernas.

 El brazo de momento de la rodilla es la fuerza de rotación alrededor de la rodilla, y la postura (c) muestra la posición corr ecta de la rodilla para
minimizar la fuerza. En 'a' la pierna está demasiado estirada y en 'b' está demasiado agachada.

La idea de Hutchinson, en un trabajo conjunto publicado en 2002 con Mariano García, era utilizar sus
conocimientos sobre esqueletos y músculos para estimar velocidades. Existe una relación estándar entre el volumen
muscular y la velocidad, basada en la suposición de que la fuerza de un músculo es proporcional a su sección
transversal. Vemos esto cuando comparamos las piernas de un velocista y una persona no atlética: los músculos
extensores del velocista, que proporcionan la fuerza principal para correr, pueden tener el doble del diámetro de los
de una persona normal y sana, pero no obesa. Del mismo modo, con otros animales, los galgos y los lebreles son
músculos en comparación con otros perros.
La relación entre el volumen muscular y la fuerza o la velocidad se escala con la masa corporal. Los animales
más pequeños necesitan relativamente menos músculo para alcanzar velocidades rápidas (que en sí mismas son
proporcionales al tamaño del cuerpo). Hutchinson tomó al pollo como ejemplo de un animal pequeño que corre
rápido. Esto puede no parecer una buena opción, pero los pollos están hechos para la velocidad en el suelo, como
puede atestiguar cualquiera que haya tratado de atrapar uno. Un pollo pesa alrededor de 1 kilogramo (2 libras), y
Hutchinson calculó que los músculos principales de sus piernas constituían el 10 por ciento de esa masa corporal.
Luego calculó el volumen de musculatura de las piernas requerida por un pollo de 6 toneladas (del tamaño de T.
rex), y la respuesta fue que habría necesitado alrededor de 10 toneladas de músculos de las piernas, es decir, el 200
por ciento de la masa corporal del animal. (100 por ciento × 2 patas = 200 por ciento), para impulsarlo a una
velocidad equivalente a la de un pollo de carga. Esto no es posible: ningún animal puede dedicar el doble de su peso
corporal total a los músculos de las piernas. Ni siquiera el 50 por ciento sería posible, porque todos los demás
órganos son necesarios para hacer un animal funcional.
 Calcular las velocidades probables de movimiento y la masa muscular necesaria para alcanzar esa velocidad, al aumentar la masa corporal.

En una famosa imagen producida para resaltar su trabajo, Hutchinson y García mostraron al pollo de 6 toneladas
a la par de un T. rex. Su cálculo fue que T. rex podría haber dedicado no más del 30 por ciento de su masa corporal
de 6 toneladas a los músculos de las piernas, y esto significaba que escala como un cochecito suave, capaz de
alcanzar velocidades de, como máximo, 10 a 22 millas. por hora. Estos son los máximos absolutos, y las velocidades
de la mitad de estos valores son más probables. Recuerde que los datos de la huella dieron una velocidad de 2,8 a 5
millas por hora. Esto representa una buena corroboración independiente basada en dos observaciones científicas
independientes: huellas fosilizadas por un lado y, por el otro, una regla biomecánica bien establecida sobre la escala
del tamaño corporal y el tamaño relativo de los músculos de las piernas.
El trabajo reciente de John Hutchinson y su grupo muestra cuánto queda por aprender. En un estudio de 2018 de
las aves modernas, confirmaron un punto previamente debatido, que de hecho la mayoría de las aves modernas
pueden moverse de un paso a otro, por ejemplo, caminar a correr, de manera suave, simplemente moviéndose más
rápido, mientras que en humanos y muchos otros mamíferos, hay distintos cambios de caminar a correr. Aplicado al
T. rex, el nuevo modelo de locomoción de aves predice que habría rebotado a paso constante, dando zancadas de 4
metros (13 pies) de largo, pero siempre con al menos un pie en el suelo (no tenía un pie tan -llamada fase
aerotransportada, como se ve en corredores rápidos como avestruces y caballos de carreras).
Estos estudios recientes ilustran un nuevo nivel de confianza en un campo en el que McNeill Alexander fue
pionero hace cuarenta años. Según John Hutchinson:

Ahora podemos hacerlo mucho mejor animando la locomoción de los dinosaurios que simplemente usando la
intuición. La evidencia de huellas, esqueletos, biomecánica y comparaciones con formas modernas nos
permite probar poses probables y formas de andar probables. Incluso podemos identificar casos, como con
muchos dinosaurios, en los que se movían de una manera que ningún animal moderno hace.

¿Cómo usó T. rex sus brazos y piernas?

Las piernas de los tiranosaurios claramente se usaban principalmente para soportar el enorme peso del cuerpo y para
la locomoción. Quizás también se usaron para sujetar a la presa. Hoy en día, los buitres y otras aves carroñeras usan
sus patas para mantener firme un cadáver mientras desgarran la carne. El pájaro secretario africano, llamado así
porque tiene una pluma larga parecida a una pluma detrás de cada oreja, persigue lagartijas y serpientes, las atrapa
golpeando fuerte con su pata sobre su presa y luego matando y desgarrando con su pico. Los búhos y las águilas
hacen lo mismo, agarran a su presa con poderosas garras y se la llevan, y luego sujetan al animal de presa con el pie
para evitar que se retuerza mientras desgarran la carne.
Las aves tienen que usar sus patas para sujetar y someter a sus presas porque no pueden agarrar cosas con sus
alas. Los dinosaurios, sin embargo, habían liberado sus brazos al ser bípedos, y seguramente los primeros terópodos
habrían agarrado a su presa con las manos mientras la mordían. Del mismo modo, los primeros herbívoros bípedos,
como los sauropodomorfos basales y los ornitópodos, podían agarrar y agarrar hojas con las manos. La mayoría de
los comedores de plantas posteriores se convirtieron en cuadrúpedos, por lo que los brazos se convirtieron en
miembros en forma de pilares, y los dedos se acortaron y estaban equipados con pequeñas pezuñas. Sus brazos ya no
eran capaces de agarrar. Estos saurópodos, ceratópsidos, estegosaurios, anquilosaurios y hadrosaurios deben haber
manipulado sus alimentos vegetales casi exclusivamente con la boca, habiendo renunciado a su capacidad de usar los
brazos para otra cosa que no sea caminar.
 Un pájaro secretario moderno no muestra miedo al sofocar una cobra.

Género: tiranosaurio

Especies: rex
Nombrado por: Enrique Osborn, 1905

Años: Cretácico tardío, hace 68–66 millones de años

Ubicación fósil: Estados Unidos, Canadá

Clasificación: Dinosauria: Saurischia: Tyrannosauridae

Longitud: 12,3 m (40¼ pies)

Peso: 7,7 toneladas (16.978 libras)

Hecho poco Un espécimen de T. rex, apodado Sue en honor a su descubridora, Sue Hendrickson, fue vendido al Field Museum de Chicago por
conocido: 8,36 millones de dólares en 1997, el dinosaurio más caro de la historia.
 El enorme tamaño del Tyrannosaurus rex se puede apreciar con una escala humana.

La mayoría de los terópodos redujeron el número de dedos de cinco a cuatro, tres o incluso dos, en algunas
especies de Tyrannosaurus. Al mismo tiempo, el tamaño total de los brazos se redujo hasta que, en Tyrannosaurus,
los brazos tenían un 20 por ciento de la longitud de las piernas, en comparación con el 50 por ciento en un terópodo
primitivo como Coelophysis, o el 70 por ciento en humanos. . ¿Para qué diablos se usaron estas armas? Como se
señaló enCapítulo 6, esta tendencia a la reducción de los brazos se invirtió en los maniraptoranos, que usaban sus
brazos alargados en vuelo. Pero el T. rex se quedó con brazos cortos y (al igual que las piernas) incluso se volvieron
relativamente más pequeños a medida que el animal crecía de joven a adulto, como demostraron John Hutchinson y
sus colegas en un estudio de 2011.
 El diminuto, pero poderoso, brazo de T. rex.

Los diminutos bracitos de T. rex han sido objeto de mucha especulación. Si T. rex sujetaba un cadáver muerto o
mataba a su presa con sus patas anchas y extendidas, ¿se usaban las armas de alguna manera para cazar? El acuerdo
común es que no lo eran, porque no podían llegar a la boca, por lo que incluso si T. rex agarraba un sabroso bocado
en su mano o manos, ni siquiera podía llevárselo a la boca. Otras sugerencias son que los brazos se usaron para
empujar al animal del suelo después de haber estado dormido, para sujetar a la presa mientras se daba el mordisco
mortal, o incluso para hacerles cosquillas a los miembros del sexo opuesto para alentarlos a aparearse. Ninguna de
estas ideas es comprobable, pero los estudios de la mecánica de palanca de los brazos muestran que eran fuertes,
aunque ridículamente pequeños. Su función sigue siendo un misterio,
Podría haber sido un asunto diferente para otro enorme terópodo con brazos cortos: el Carnotaurus no
relacionado del Cretácico superior de Argentina. Este dinosaurio fue aún más lejos, y tenía brazos de solo un 12 por
ciento de la longitud de las patas traseras, y los huesos de la muñeca estaban muy reducidos. De hecho, esta
extremidad anterior ha sido descrita como 'vestigio', lo que significa que apenas está allí, tan reducida en tamaño que
casi no tiene función, como las alas de los emúes y kiwis que no pueden volar en la actualidad. Tal vez Carnotaurus
había prescindido de usar sus brazos y manos para agarrar, sino que los usó para hacer girar un penacho de plumas a
cada lado, como un bailarín exótico del Cretácico, buscando atraer a miembros del sexo opuesto.

Género: carnotauro
Especies: Sastrei

Nombrado por: José Bonaparte, 1985

Años: Cretácico tardío, hace 72–69 millones de años

Ubicación fósil: Argentina

Clasificación: Dinosaurio: Saurischia: Abelisauridae

Longitud: 9 m (30 pies)

Peso: 1,6 toneladas (3528 libras)

Hecho poco carnotaurotenía un par de cuernos ubicados en la parte superior de su cabeza, y estos podrían haber sido utilizados por los
conocido: machos para concursos de cabezazos.
 ¿Habrían desaparecido los brazos si los tiranosaurios y los carnotaurinos no se hubieran extinguido al final del
Cretácico?

¿Podían nadar los dinosaurios?

Todos los animales pueden nadar, incluso los gatos. Puede que no les guste, pero lo hacen cuando tienen que
hacerlo. Por lo tanto, no hay razón para que los dinosaurios no pudieran ser nadadores, especialmente cuando
recorrían largas distancias. No se sabe si todos los dinosaurios migraron, pero parece probable a partir de nuestro
conocimiento de los grandes mamíferos modernos. Hoy en día, los caribúes y los elefantes, por ejemplo, son
famosos por sus largas migraciones en busca de suficientes suministros de alimentos frente a la disponibilidad que
varía según la estación.
En el Cretácico, América del Norte se dividió en dos masas de tierra, una al este y otra al oeste de la vía marítima
interior occidental, que atravesaba México y Texas hasta Alberta y los Territorios del Noroeste. Martin Lockley,
famoso entusiasta de las huellas de dinosaurios, nacido en Inglaterra pero residente de mucho tiempo en Colorado,
identificó varios de los que llamó megasitios de huellas de dinosaurios, ubicaciones con miles de huellas, en su
mayoría en forma de huellas, en la costa occidental de este interior. mar. Los megasitios documentaron cómo las
manadas de dinosaurios caminaban de norte a sur, tal vez cubriendo 2000–3000 kilómetros (alrededor de 1250–1850
millas) en una temporada, en busca de una vegetación exuberante. Presumiblemente, durante estas migraciones, las
manadas tenían que nadar a través de los ríos, tal como lo hacen hoy en día el caribú y el ñu. Solo podemos imaginar
la inmensidad de la manada al pasar, los adultos, con un peso de hasta 50 toneladas cada uno, aplauden con sus
grandes pies, cada uno tan ancho como el tronco de un árbol, golpeando el suelo con estruendo y levantando grandes
nubes de polvo. Los juveniles, algunos tan pequeños como un perro pastor, permanecían en medio de la manada en
movimiento por seguridad, pero podían entrar y salir disparados entre las piernas de sus padres.
Conjuntos masivos de huellas de dinosaurios en Dinosaur Ridge, Colorado, en su mayoría en la misma dirección.
Mapa que muestra la vía marítima interior occidental. Los dinosaurios viajaron de norte a sur a lo largo de la costa este de Laramidia.
 La explicación más probable de las huellas de saurópodos solo a mano.

Algunas pistas raras parecen apoyar la idea de nadar. Uno de los más peculiares fue descubierto por el bucanero
coleccionista de dinosaurios Roland T. Bird, y se informó en 1944. Había encontrado una serie de grandes huellas de
saurópodos solo a mano en el Cretácico de Texas, y especuló que el animal se movía a través de aguas profundas. ,
con sus cuartos traseros y su cola flotando, y usando sus manos para remar o empujar su camino a través del agua, tal
vez para cambiar de dirección, como lo hacían las patas traseras cuando un perro remaba detrás. La única otra
explicación podría ser que el saurópodo se balanceaba sobre sus manos y hacía algo extremadamente acrobático. Tal
sugerencia, por divertida que sea, sería imposible debido al enorme peso de la mitad posterior del cuerpo del animal.
Además, incluso si el dinosaurio fuera un gimnasta increíble, con todo su peso expresado a través de los brazos,
estos seguramente habrían dejado huellas profundas en el sedimento, no los ligeros pinchazos que se ven en el
camino. Estas huellas de saurópodos solo de manos también se han informado en Corea del Sur y China, y pueden
representar un comportamiento regular.
 Un terópodo decidido nada en aguas profundas, dejando las más mínimas marcas de arañazos e n el lecho del río.

Roland Bird trabajaba como coleccionista para el Museo Americano de Historia Natural (AMNH), y descubrió
huellas de saurópodos en las orillas del río Paluxy, cerca de Glen Rose, en Texas. Escuchó sobre el sitio de
informantes locales que dijeron que los granjeros estaban ocupados excavando huellas humanas de estas rocas
antiguas y vendiéndolas a visitantes crédulos. ¡Aquí estaba la prueba de que los humanos y los dinosaurios vivían
uno al lado del otro! Bird dedicó grandes esfuerzos a fotografiar, cartografiar y excavar las huellas del río Paluxy
para el AMNH, e hizo todo lo posible para explicar a los agricultores cuáles eran. Las supuestas huellas 'humanas'
eran solo fragmentos de huellas casuales, a menudo un solo dedo de una huella de dinosaurio de tres dedos y, sin
embargo, continuaron citándose como evidencia de la 'ciencia de la creación' hasta hace muy poco.
También se han informado huellas de natación para los terópodos, incluidas las marcas de raspaduras hechas por
los pies cuando un animal parecido a Megalosaurus flotaba en el Jurásico temprano de Connecticut, tocando
ocasionalmente el fondo de un río con los dedos extendidos para seguir moviéndose en la dirección correcta. . Debra
Mickelson informó sobre una serie de huellas de terópodos del Jurásico Superior de Wyoming que primero
mostraban huellas normales cuando el animal del tamaño de un avestruz caminaba en aguas poco profundas, luego
huellas de patas más ligeras cuando se movía hacia aguas cada vez más profundas y su cuerpo comenzaba a flotar,
tomando el peso de sus pies, y luego meros rasguños en la punta de los dedos cuando finalmente se lanzó a nadar.
Es posible que los dinosaurios no estuvieran especialmente adaptados para nadar, como lo están los cocodrilos o
las focas. Por ejemplo, generalmente no tenían colas estrechas y profundas para batir en el agua, o dedos de manos y
pies fusionados, y extremidades en forma de remo. Aún así, como ya se señaló, casi todos los animales de hoy
pueden nadar, incluso si no muestran adaptaciones especiales para ello: piense en los caballos y el ganado que nadan
lo suficientemente fuerte como para cruzar ríos caudalosos, simplemente golpeando sus piernas delgadas bajo el
agua.

¿Podían volar los dinosaurios?

Las aves pueden volar, al igual que los pterosaurios, los reptiles voladores que eran parientes cercanos de los
dinosaurios. Hasta la década de 1990, la mayoría de los paleontólogos habrían dicho que los dinosaurios
propiamente dichos no volaban. Sin embargo, los descubrimientos de dinosaurios emplumados de China lo
cambiaron todo, como vimos enCapítulo 4. De hecho, John Ostrom tenía suficiente evidencia del vuelo de los
dinosaurios en 1969, cuando describió a Deinonychus, pero no pudo decirlo. Se preguntó por los largos brazos de
este dinosaurio y los interpretó como quizás necesarios para los comportamientos depredadores, como agarrar o
luchar con la presa. Él y Bob Bakker incluso especularon si Deinonychus podría haber tenido plumas a lo largo de
sus fuertes brazos, pero las plumas no se conservaron y otros paleontólogos se burlaron de tales especulaciones.

Una diversidad de Maniraptora, o un 'montaje de Maniraptoran'.

En 1986, Jacques Gauthier nombró a este grupo clave de terópodos (Deinonychus, aves y sus parientes cercanos)
como Maniraptora, una maravillosa elección de nombre que significa 'cazadores de manos'. Señaló que Deinonychus
y sus parientes compartían con las aves sus largos brazos y otras características, y que en este sentido se oponían por
completo a la tendencia general en la evolución de los terópodos, en la que los brazos se reducían de tamaño con el
tiempo, llegando a extremos de inutilidad, como hemos dicho. visto, en T. rex y Carnotaurus.
El descubrimiento de cada vez más especímenes de dinosaurios emplumados de China confirmó las sospechas
anteriores de que los brazos alargados de Maniraptora estaban revestidos con plumas grandes y complejas,
equivalentes a las primarias y secundarias que se ven en las alas de las aves en la actualidad. Estos dinosaurios
podían volar. Pero, ¿qué es el vuelo? Es importante darse cuenta de que el vuelo incluye todo tipo de formas de
moverse por el aire además de saltar y caer en picado al suelo. Hoy en día, hay muchos tetrápodos voladores, no solo
pájaros y murciélagos, sino también ranas con membranas entre los dedos de los pies, serpientes que pueden
extender sus cuerpos hacia los lados, lagartijas con membranas en los costados y sostenidas por costillas alargadas, y
toda una gama de mamíferos. con membranas que se extienden entre sus brazos y piernas. Todos estos animales
pueden volar, pero no es el aleteo de un pájaro o un murciélago. Sin embargo, extienden la distancia que pueden
viajar cuando saltan de árbol en árbol, y eso es una forma de vuelo. Se llama comúnmente paracaidismo si
principalmente reducen la velocidad de descenso, o planeo si se mueven principalmente horizontalmente, pero caen a
medida que avanzan.
Los dinosaurios maniraptoranos emplumados como Anchiornis y Microraptor, entonces, podían volar, en el
sentido de lanzarse en paracaídas o planear. Ha habido experimentos sobre cómo volaban y qué tan bien, a menudo
utilizando modelos en túneles de viento y, a veces, modelos digitales. Por ejemplo, Colin Palmer, un ingeniero que
dirige negocios de venta de tablas de surf de vela, realizó experimentos en un modelo de Microraptor. Construyó un
modelo a escala real de espuma estructural y lo recubrió con resina para crear un acabado suave, y forró los brazos y
las piernas con plumas arrancadas de pájaros modernos, pero dispuestas exactamente como en los fósiles. El modelo
se probó en el túnel de viento de 2 × 1,5 metros (7 × 5 pies) en la Universidad de Southampton, que normalmente se
usa para probar la aerodinámica de automóviles y piezas de aviones. Palmer montó su modelo y varió la velocidad
del viento, la orientación del flujo y la postura del modelo, permitiendo que las extremidades cuelguen hacia abajo o
sobresalgan hacia los lados. Esto afectó el deslizamiento, y la postura con las piernas hacia abajo permitió que el
modelo Microraptor se deslizara más. Más detalladamente, la mejor política para un Microraptor planeador era saltar
de su posición elevada con las patas extendidas hacia los lados y luego dejarlas caer hasta la posición colgante
cuando entraba en la fase de planeo.

Distancias recorridas por el modelo de Microraptor de Colin Palmer según la posición de las patas: colgando o recogidas.

¿Por qué Microraptor no realizó un vuelo propulsado? Palmer y sus colegas concluyeron que para moverse en los
árboles, a alturas de 20 o 30 metros (66 o 100 pies), no había ninguna ventaja en la evolución del vuelo propulsado.
Con sus patas delanteras y traseras emplumadas y, se supone, una vista y coordinación decentes para poder aterrizar
de manera eficiente sin chocar contra los árboles, planear fue suficiente. El siguiente paso en el vuelo, como se ve en
las primeras aves como Archaeopteryx, fue gastar una energía considerable en bombear las alas hacia arriba y hacia
abajo, lo que requería músculos pectorales masivos y grandes volúmenes de alimentos nutritivos. Los bosques del
Jurásico Superior y del Cretácico Inferior fueron probablemente el hogar de decenas de especies de pequeños
terópodos, que navegaban por el aire, con las patas hacia arriba o hacia abajo, atrapando insectos entre las ramas, o
incluso volando, y escapando de los depredadores con sus audaces saltos.

¿El vuelo de las aves se originó desde el suelo hacia arriba o desde los árboles hacia
abajo?

EnCapítulo 4, vimos cómo evolucionaron las plumas, y los dinosaurios planeadores como Microraptor tenían todas
las plumas de vuelo especializadas que se ven en un pájaro moderno. Estos fósiles chinos han resuelto una
controversia sobre la aerodinámica que se desató cuando yo era estudiante. Algunos expertos declararon que era
imposible que un planeador se convirtiera en un volador con aleteo; dijeron que los músculos y las articulaciones de
los huesos especializados no estaban allí, y señalaron los planeadores modernos, como los lagartos con costillas y
piel extendidas, y los zorros voladores con colgajos de piel. estirado entre sus brazos y piernas. Seguramente estos
planeadores no podrían cambiar una estructura aerodinámica por otra, ¿el ala de un pájaro o un murciélago apoyada
en el brazo? Esos investigadores también argumentaron que las aves desarrollaron su vuelo desde cero, saltando
mientras corrían y batiendo sus alas para extender sus saltos. Siempre había pensado que esto era una idea loca.
Bueno, Microraptor y sus parientes tenían alas adecuadas, de hecho cuatro de ellas, forradas con complejas
plumas de vuelo. El paso a Archaeopteryx, todavía aceptado como el primer pájaro, como vimos enCapítulo 4,
parece leve: aumente un poco el área del ala para que pueda soportar el peso del cuerpo y fortalezca el músculo
principal de la región del pecho, el músculo pectoral, para que pueda impulsar el ritmo descendente del ala.
Archaeopteryx podría no haber tenido el músculo pectoral masivo de algunas aves modernas, pero su poder de vuelo
probablemente fue suficiente para levantarlo por encima de los árboles en viajes cortos de un kilómetro más o
menos. Eso habría sido suficiente para escapar de los depredadores, o para saltar a un nuevo bosquecillo para
explotar los insectos rastreros y voladores en las copas de los árboles.
¿Terreno arriba o árboles abajo, o algo intermedio? Creo que la evidencia de los fósiles chinos apoya
enormemente el modelo tradicional de 'árboles caídos' para el origen del vuelo. Como cualquier físico te diría, '¡Usa
la gravedad, estúpido!' ¿Por qué los dinosaurios corredores lucharían contra la gravedad saltando desde el suelo para
atrapar insectos y luego, de alguna manera, desarrollarían habilidades cada vez más avanzadas para volar? Los
maniraptoranos probablemente se hicieron pequeños y extendieron sus brazos y manos poderosas como adaptaciones
directas para trepar y colgarse de los árboles. Mientras sus primos más grandes, como Allosaurus y los antepasados
de T. rex, corrían por el suelo en busca de grandes dinosaurios herbívoros, Microraptor y sus parientes se arrastraban
por los árboles arrebatando insectos y arañas, así como lagartos, ranas y primeros mamíferos.
La teoría de los 'árboles caídos' para el origen del vuelo es que los pequeños terópodos emplumados del Jurásico
hacían cabriolas y se mostraban, usando sus brillantes colores de plumas para ganar pareja, y tal vez en parte para
camuflarse bajo la luz del sol moteada. Agarrando las ramas de los árboles con sus poderosas manos, saltaban de
rama en rama, y aquellos con plumas ligeramente alargadas a lo largo de los brazos tenían la ventaja de poder dar
saltos audaces a través de varios metros de espacio abierto hacia otro árbol. La evolución favoreció a los saltadores,
ya que obtuvieron más comida o escaparon más fácilmente de los depredadores. Las plumas más largas y los brazos
más largos y rígidos hicieron que el ala fuera más efectiva y extendiera el salto. Sin embargo, por eficiente que sea el
ala deslizante, la gravedad significa que el animal se hunde hacia el suelo, por lo que cualquier dinosaurio deslizante
que pueda bombear su ala, aunque sea ligeramente,
Todo esto puede ser un poco simplista, por supuesto, y muchos expertos en biomecánica ahora se centran en
cómo el rendimiento del vuelo podría relacionarse con el crecimiento y cómo podrían haber operado los dinosaurios
jóvenes. Por ejemplo, Ashley Heers y Ken Dial han explorado cómo cambia con la edad el rendimiento de vuelo de
las aves terrestres en la actualidad. En una serie de experimentos con la perdiz de Chukar, descubrieron que los
especímenes muy jóvenes cargan y pueden usar sus alas cortas y sin desarrollar para ayudarlos a saltar y correr hacia
los troncos de los árboles.
Estos investigadores se han centrado en un modo de locomoción especializado que se observa en estas aves,
llamado carrera inclinada asistida por alas, que es la mejor evidencia para rescatar algunos aspectos de la antigua
teoría de 'desde cero'. Incluso las perdices jóvenes de Chukar, que aún no pueden volar, pueden mejorar su velocidad
y maniobrabilidad correteando y batiendo sus alitas achaparradas al mismo tiempo. Luego, estos autores transfieren
el modelo de Chukar a los primeros terópodos y argumentan que estos pequeños dinosaurios cargaron alrededor de
los bosques jurásicos, corriendo hacia los árboles para atrapar insectos impulsándose, como gatos, hasta la mitad del
tronco y luego retrocediendo. Argumentan que con el tiempo, esto condujo a la evolución del vuelo completo y
aleteo, y a las verdaderas aves.

Dinosaurios en las películas: ¿aciertan?

En 1995, la BBC me invitó a actuar como uno de los seis consultores de su nueva serie documental Walking with
Dinosaurs. Me sorprendió descubrir la estrecha convergencia entre animadores y físicos. De hecho, este fue un
ejemplo práctico del cambio general de la paleobiología de la especulación a la ciencia. Si los cineastas hubieran
estado trabajando diez años antes, habríamos tenido poco que aportar aparte de las observaciones generales de cómo
los grandes animales modernos, como los elefantes y las avestruces, corren y caminan. Ahora teníamos biomecánica
y modelos digitales.
Mi estudiante de doctorado, Don Henderson, ahora curador de dinosaurios en el Museo Royal Tyrrell en Alberta,
Canadá, estaba aplicando su experiencia en física pura para calcular los movimientos de las piernas de los
dinosaurios a partir de primeros principios. Decidió tratar cada elemento de la pierna como un péndulo
independiente, colgando de las articulaciones de la cadera, la rodilla y el tobillo. Luego resolvió un conjunto de tres
ecuaciones que describían qué tan lejos hacia adelante y hacia atrás podían balancearse los huesos del muslo, la
espinilla y el tobillo alargado, pero limitados por la necesidad de tocar el suelo limpiamente al final de cada zancada.
La mayoría de sus cálculos terminaron con el pie por debajo o por encima del suelo, pero eso era claramente
imposible. Aceptó solo aquellos casos en los que el pie, correctamente, tocaba el suelo al final de cada paso.
Henderson luego fue 3D, y visualizó la cadera caminando con dos piernas desde abajo. Mientras el bípedo
caminaba, el cuerpo se mecía de lado a lado para mantener el equilibrio, y los puntos de contacto con el suelo
formaban un triángulo, de derecha a izquierda a derecha. El secreto era mantener el centro de masa dentro del
triángulo que avanza. El centro de masa es el 3Dpunto de pivote que yacía justo en frente de las caderas en la región
inferior del vientre: equilibre un modelo en este pivote, y no se inclinará hacia adelante o hacia atrás, hacia la
izquierda o hacia la derecha. Si el centro de masa se moviera fuera del triángulo de zancada en movimiento, el
animal se caería.
Después de haber visto las animaciones de dinosaurios palo de Don Henderson, fuimos a los estudios de
Framestore, la compañía de animación, ubicada en el centro de Londres. En aquellos días, el software de animación
que usaban para crear dinosaurios de acción real era enormemente engorroso y requería bancos de las computadoras
Macintosh más grandes del mercado para procesar los datos. Los animadores usaron un proceso de cuatro pasos para
hacer las películas y todavía lo hacen. Primero, hacen un guión gráfico y una película en vivo de las escenas de
fondo. Cuando un dinosaurio va a rozar un árbol, un técnico empuja el árbol. Cuando el dinosaurio debe chapotear
en un río, un ayudante se calza unas grandes botas y chapotea en el agua. A continuación, la persona se elimina. En
segundo lugar, los movimientos de los dinosaurios se esbozan como modelos de palos que se mueven por el fondo.
Tercero, Los cilindros grises se cuelgan en los modelos de palos como una loca armadura holgada, para representar
la carne de las extremidades y el cuerpo; se cuelgan de tal manera que permanecen en su lugar mientras el modelo de
palos se mueve. Finalmente, la piel se construye como una alfombra de león antigua, con la piel abierta y pintada en
detalle con todas las escamas, plumas y colores necesarios. Luego, esta "alfombra" se coloca sobre los dinosaurios
con trajes de armadura gris, y los animadores esperan que se pegue. En los primeros días, el dinosaurio palo a veces
dejaba su abrigo y salía corriendo, dejándolo unos pocos cuadros atrás. con la piel abierta y pintada con detalle con
todas las escamas, plumas y colores requeridos. Luego, esta "alfombra" se coloca sobre los dinosaurios con trajes de
armadura gris, y los animadores esperan que se pegue. En los primeros días, el dinosaurio palo a veces dejaba su
abrigo y salía corriendo, dejándolo unos pocos cuadros atrás. con la piel abierta y pintada con detalle con todas las
escamas, plumas y colores requeridos. Luego, esta "alfombra" se coloca sobre los dinosaurios con trajes de armadura
gris, y los animadores esperan que se pegue. En los primeros días, el dinosaurio palo a veces dejaba su abrigo y salía
corriendo, dejándolo unos pocos cuadros atrás.

La piel animada de Allosaurus, diseñada para colgarse sobre el modelo de palo.

Sin embargo, ese no es el punto. Los animadores de Framestore no habían llevado a cabo el cuidadoso estudio de
viabilidad de los primeros principios que tenía Don y, sin embargo, lo hicieron bien. Como explicó Mike Milne, el
jefe de la operación: “Todos hemos pasado tiempo observando cómo se mueven los animales modernos, por lo que
sabemos qué es plausible. El animal tiene que ser ligero de patas, equilibrado y moverse en proporción a su masa
corporal prevista.' Es como la intuición que tiene un jugador de pelota para apuntar o atrapar una pelota: no es
necesario calcular velocidades ni trayectorias; solo sabes en qué dirección va.
Cuando la BBC mostró Walking with Dinosaurs en 1999, la gente criticó todo tipo de cosas, pero nadie dijo que
la locomoción fuera inverosímil. Esto fue para el crédito de los animadores y su buen sentido en consultar con
expertos en biomecánica como Don Henderson. Cualquier déficit se debió al dinero y la informática: la animación de
dinosaurios de alta calidad cuesta mucho y la BBC no tenía el presupuesto de un productor de películas de
Hollywood.
Los animadores descubrieron que hacer que los animales parecieran pesados mientras marchaban por los paisajes
jurásicos era difícil de lograr. Mire cualquier película con dinosaurios animados: a menudo parece que sus pies flotan
unos centímetros sobre el suelo, sin realmente tronar y dejando huellas profundas. Los animadores añaden efectos de
sonido y música profundos y fuertes, o bocanadas de polvo, o esconden los pies detrás de una discreta cortina de
plantas. Aún así, los movimientos están asombrosamente bien representados, y ni siquiera he mencionado cómo
obtienen el balanceo del cuerpo correctamente. Muévase hacia la derecha al levantar el pie izquierdo, hacia la
izquierda al levantar el pie derecho; se están asegurando de que el animal obedezca la regla del triángulo centro de
masa-paso que había impuesto Don Henderson, pero lo están haciendo instintivamente. La cola también se balancea
al compás del cuerpo ondulante, creando ondas ondulantes de ajustes de equilibrio desde el frente hasta la punta de
la cola. La cabeza se balancea de un lado a otro y de arriba a abajo mientras el animal camina; mire cómo una
paloma o un faisán mueven la cabeza mientras caminan. Los músculos sobresalen en todos los lugares correctos.

El impacto de Walking with Dinosaurs se puede apreciar en este cartel publicitario.

En cuanto a las sutilezas y críticas de los paleontólogos cada vez que se produce una función animada de
dinosaurio, bueno, todo lo que puedo decir es, 'tranquilo, lo hicieron en un 99 por ciento y dominaron un conjunto de
comandos asombrosamente sutil para producir algo plausible. '. Lo sabríamos con seguridad, y sin formación en
paleontología o biomecánica, si se equivocan gravemente. ¡Piense en esas viejas películas de dinosaurios con
dinosaurios de plastilina animados con fotografía stop-motion, o peor, las películas con lagartos luciendo crestas de
cartón y púas para que parezcan un tipo distópico de dinosaurio aún por descubrir!

Es importante precisar cómo se movían los dinosaurios. Hemos visto cómo el trabajo anterior de científicos y artistas
se vio comprometido por el cambio de puntos de vista sobre su postura correcta. Un enfoque biomecánico adecuado
muestra que los dinosaurios deben estar correctamente equilibrados y que sus cuerpos deben haberse balanceado de
un lado a otro y de arriba a abajo mientras caminaban. El punto fundamental es que muchos intentos anteriores
reconstruyeron modos de locomoción imposibles, en los que el animal habría cabeceado sobre su nariz o caído de
lado.
McNeill Alexander abrió el camino y Hutchinson llevó las cosas al mundo moderno del modelado digital
computacional. Estos enfoques han demostrado qué posturas y modos de caminar y correr son plausibles y cuáles no.
Los métodos también permiten a los investigadores calcular velocidades y pasos: ¿podría un dinosaurio en particular
correr o galopar, o se logró su velocidad más rápida como una caminata determinada? Otras preguntas sobre la
locomoción, como la función de los brazos del tiranosaurio rex y cómo los dinosaurios podían nadar y volar,
avanzan, pero queda mucho más por descubrir.
Todo esto pone a los paleontólogos en contacto directo con los cineastas, y la mayoría de los cineastas lo hacen
bien. La última entrega de la franquicia Jurassic Park, Jurassic World: Fallen Kingdom (2018), continúa el buen
trabajo, con dinosaurios ágiles, pesados y verosímiles corriendo por la pantalla; es una pena que los emplumados
todavía se muestren sin plumas, pero esa fue una decisión deliberada y estilística de los productores.
John Hutchinson reflexiona sobre su trabajo reciente: "Todavía no sabemos si el Mesozoico se desarrolló a
cámara lenta como la de un dinosaurio oa velocidades modernas". Pero está convencido de que lo que hace es
ciencia comprobable:
De hecho, lo que hacemos en biomecánica evolutiva es ciencia. Abarcamos desde la investigación
descriptiva básica (pero vital) ("¿qué es eso?") a preguntas generales ("¿cómo funciona eso?") a pruebas de
hipótesis específicas ("¿es probable que eso sea correcto o incorrecto?"). Y enfatizamos que la ciencia es un
proceso continuo en el que investigamos nuestro trabajo anterior y el de otros con métodos y evidencia
mejorados, donde podemos. Admitimos que nos equivocamos cuando debemos hacerlo, y admitimos la
incertidumbre o la variación cuando existe, pero también aceptamos la subjetividad como una muleta en la
que a veces debemos apoyarnos para progresar. Pero el terreno sobre el que caminamos es el de la ciencia
misma: datos y herramientas claros y reproducibles, un espíritu de compartir y profesionalismo, y una
mentalidad abierta.

1v= 0,25 gramos0.5× SL1.67× hora−1,17, donde 'v' es la velocidad (velocidad), 'h' es la altura de la cadera, 'SL' es la longitud de la zancada y 'g' es la gravedad
(10 metros por segundo por segundo).
IXLos cráneos de Camarasaurus (izquierda) y Diplodocus (derecha) que muestran reconstrucciones de los músculos de la mandíbula (arriba) y la aplicación de
diferentes cargas (abajo). En las ilustraciones de carga, los colores cálidos (rojo, amarillo) indican mucho estrés y tensión.

XComparación de los cráneos y sus propiedades de ingeniería de Coelophysis (izquierda), Allosaurus (centro) y Tyrannosaurus (d erecha), que muestra
fotografías de los cráneos (fila superior), los modelos de malla de superficie (fila central) y los modelos cargados (fila inferior ). El rojo muestra tensión y
deformación elevadas, el verde valores bajos y las flechas indican las formas en que se distribuyen las fuerzas.
XICorte del cráneo de Iguanodon con el cerebro fotografiado en posición.

XIIEl cráneo (arriba), el cerebro (abajo) y los canales semicirculares (en rosa) que forman el oído medio del tiranosaurio rex.
XIIIEstructura ósea (a) de una hembra Confuciusornis, que muestra el hueso medular (flechas blancas en b y c).
XIVUna madre Maiasaura (que significa 'buena madre lagarto') mira con cariño un nido de sus bebés en el Centro de Dinosaurios de Wyoming, Thermopolis.
XVLos dinosaurios juveniles solían pasar el rato juntos. Un bloque que contiene seis Psittacosaurus juv eniles. La histología ósea y los anillos de crecimiento
muestran que todos tienen dos años, excepto el número 1 (en rosa) que tiene tres.
XVIVista lateral del cráneo de un Massospondylus juvenil, basado en tomografías computarizadas.

XVIIVista lateral del cráneo de un Massospondylus adulto, basado en tomografías computarizadas.

XVIIILos dientes únicos de los hadrosaurios. Los dientes de reemplazo se alinean debajo del juego en uso (arriba). Los tejidos den tales (abajo) muestran
múltiples pliegues, como en los dientes de un bisonte o de un caballo.
XIXEl impacto del asteroide que acabó con todo, hace 66 millones de años. Impresión artística de la enorme roca del espacio cuan do golpea el mar
protocaribeño sobre lo que ahora es el sur de México (arriba) y el cráter de doble anillo resultante (abajo).
Capítulo 9

Extinción masiva

Hace sesenta y seis millones de años, una gran roca golpeó la Tierra y acabó con los dinosaurios. La roca era un
asteroide, esencialmente un pequeño planeta o un gran meteorito. Medía hasta 7 kilómetros (4 millas) de ancho, el
tamaño de Manhattan, y mientras se adentraba en la corteza terrestre, frente a la costa de la península de Yucatán en
el México moderno, abrió un agujero profundo y provocó la destrucción de la corteza. a una profundidad aún mayor,
y sobre un radio mucho más amplio, que el propio cráter (verpor favor xix).
El impacto tuvo una energía cinética de más de 10 mil millones de megatones. Esto es mil veces la cantidad de
energía contenida en todos los arsenales de armas nucleares del mundo. Durante el impacto, el asteroide se vaporizó,
enviando poderosas ondas de choque hacia abajo y hacia los lados hacia las rocas circundantes.
Después de un segundo o dos, una vez que el asteroide se había hundido tanto como podía, hubo una reacción
masiva. Grandes cantidades de rocas se dispararon hacia arriba y hacia los lados, creando un cráter cónico en
expansión. Bloques más grandes cayeron dentro del cráter y alrededor de su borde, pero se formaron rocas más
pequeñas, materiales derretidos y polvo de roca a partir de una mezcla de la corteza terrestre en el sitio del cráter y el
asteroide mismo se elevó como una enorme columna y salió disparado hacia los lados a gran velocidad. .
En ese momento, habría vientos del este alrededor del ecuador, como hoy, causados por la rotación de la Tierra
hacia el oeste, y estos soplaron la columna de polvo y fragmentos de roca al oeste del cráter. Una capa de escombros
y bombas expulsadas del cráter se formó fuera del borde del cráter, y el polvo se elevó hacia las partes superiores de
la atmósfera y viajó alrededor del mundo.
El impacto tuvo dos efectos más. Primero, la roca derretida del lugar del impacto se formó en pequeñas perlas de
vidrio, cada una de aproximadamente un milímetro de ancho, y miles de millones de ellas volaron por el aire para
aterrizar en grandes montículos por todo el paisaje y en el mar. Fue la velocidad de tránsito por el aire lo que hizo
que se formaran en perlas, mientras la roca fundida se enfriaba mientras giraba en el aire.
El asteroide golpeó la Tierra en el borde del Mar Caribe, por lo que también produjo grandes tsunamis o
maremotos. Los tsunamis formaron paredes de agua probablemente de decenas de metros de altura, y viajaron a la
velocidad de un avión a reacción, a unos 800 kilómetros (500 millas) por hora. Las costas de México y Texas, a sólo
unos pocos cientos de kilómetros de distancia, fueron devastadas, con las olas del mar arrancando rocas y vida a lo
largo de la costa y arrojándolo todo en una pila caótica. Más lejos, los tsunamis perdieron gran parte de su altura y
poder, por lo que los dinosaurios en Europa habrían visto poco más que una ligera onda en la playa.
 Mapa del protocaribe, que muestra la costa del Cretácico final, evidencia de lechos de tsunami y el lugar del impacto.

El tsunami habría matado todo a lo largo de las costas del protocaribe, probablemente varios cientos de
kilómetros tierra adentro. Cualquier dinosaurio que sumergiera los dedos de los pies en el agua habría sido
despertado bruscamente, arrojado al aire y arrojado al suelo. Otros efectos mortales del impacto incluyeron la lluvia
de enormes rocas del cielo, pero eso probablemente no mató a muchos dinosaurios, ya que la mayoría de estas rocas
habrían vuelto a caer al mar. Sin embargo, las partículas más pequeñas del tamaño de la grava, incluidas las perlas de
vidrio fundido, viajaron por tierra y habrían salpicado el paisaje y cualquier dinosaurio en su camino, con golpes
dispersos como si fueran de una escopeta enorme.
Luego vino el segundo pulso, comenzando unos segundos después del cono de escombros. Una enorme bola de
fuego salió disparada hacia arriba desde el lugar del cráter, compuesta de material vaporizado del asteroide y
absorbiendo el calor de la enorme energía del impacto. La bola de fuego se expandió hacia los lados, después de que
se asentaran los escombros de la primera fase. Prendió fuego a todas las plantas y animales a su paso, dejando un
paisaje ennegrecido. Una vez más, al igual que la explosión física, la bola de fuego no pudo haber rodeado la Tierra,
pero devastó América del Norte y el Caribe. Entonces, la bola de fuego era un cuarto asesino potencial (después de
las rocas, las perlas derretidas y el tsunami): malas noticias si estaba en su camino, pero aún así no lo suficiente
como para causar la extinción mundial.
 Fue el polvo, a la deriva aparentemente inocente en los tramos superiores de la atmósfera, a muchos kilómetros
de altura, el verdadero asesino. Mientras el tsunami, los desprendimientos de rocas y los incendios forestales se
extendían desde el cráter, la enorme nube de polvo negro sopló pasivamente con los vientos alrededor del hemisferio
norte. Probablemente cubría parte del hemisferio sur, tal vez todo. Los patrones globales de viento no garantizan que
todo el globo haya estado cubierto.
Es posible que la nube de polvo haya tardado unos días después del impacto en alcanzar su máxima extensión.
Probablemente arrojó partículas finas de polvo sobre la Tierra todo el tiempo, pero habría llevado años disiparse por
completo. Sin embargo, esta no era una nube inocente. Contenía millones de toneladas de polvo. A medida que se
extendía y espesaba, la Tierra debajo se sumió en una oscuridad total. Con los rayos del sol completamente
bloqueados, no pudo pasar ni la luz ni el calor durante quizás un año. Ahora, ese podría ser el verdadero asesino.
Además de todos estos detalles, sabemos que el impacto ocurrió en junio... más sobre eso más adelante.
Estos eventos cataclísmicos de hace 66 millones de años dieron forma al mundo moderno, incluido el dominio de
los ecosistemas modernos por parte de aves y mamíferos. Y, sin embargo, todo el escenario era desconocido cuando
aprendí geología en la década de 1970; de hecho, si alguien hubiera hablado de tal catástrofe, habría sido
ridiculizado. Por lo tanto, hemos visto un cambio asombroso en nuestra comprensión de la extinción masiva que
terminó con los dinosaurios, del rechazo y la especulación a un cuerpo sustancial de conocimiento científico
establecido. ¿Cómo pasó esto?

El camino para aceptar la extinción masiva

Toda esta dramática historia de devastación ahora parece clara y está respaldada por una gran cantidad de evidencia.
Sin embargo, cuando era estudiante, no se consideraba la extinción masiva. Escuchamos que los dinosaurios se
habían extinguido gradualmente, a lo largo de millones de años, por lo que, de alguna manera, se pensaba que la
transición del período Cretácico al período Paleógeno, hace 66 millones de años, era gradual. Mirando hacia atrás,
esto parece sorprendente: ¿cómo es posible que los geólogos y paleontólogos no hayan entendido lo que mostraron
los registros de rocas y fósiles?
Creo que hubo tres razones, en la década de 1970, por las que los geólogos y paleontólogos se mantuvieron
alejados de las extinciones masivas: miedo a la catástrofe, miedo a los números y miedo al ridículo.
Charles Lyell les había enseñado a los geólogos en la década de 1830 que las catástrofes no ocurrían. En sus
Principios fundamentales de geología, estableció con habilidad de abogado, y basándose en un extenso trabajo de
campo, la nueva ciencia geológica. La ciencia era lo que había visto en su Escocia natal, en Inglaterra, Francia e
Italia, y su argumento principal era que los geólogos deben utilizar la observación pura y una visión de los procesos
modernos para interpretar la historia de la Tierra. Para agregar picante, usó su entrenamiento como abogado para
identificar una visión opuesta, denominada catastrofismo, que luego exageró para reforzar su principio de
uniformismo: que los procesos geológicos ocurrieron a un ritmo uniforme, como podemos observar hoy. Lyell era el
racionalista supremo, y pintaba a sus oponentes, incluyendo a Georges Cuvier y otros, como peligrosos, salvajes,
Como estudiantes, nos enseñaron el uniformismo de Lyell, como todos los geólogos de hoy. Es obvio que
debemos observar cómo funcionan los volcanes, ríos y playas modernos, para poder interpretar las antiguas rocas
depositadas por estos organismos. Sin embargo, Lyell fue más allá y afirmó que no solo los procesos eran iguales,
sino también las magnitudes o escalas de tales procesos. Argumentó que los volcanes en el pasado no eran más
grandes que los de hoy, pero los críticos ahora señalan que esto es perverso. ¿Por qué? Confiar únicamente en la
experiencia humana es un estrechamiento antinatural del marco de referencia, y ahora sabemos que hubo muchas
erupciones volcánicas e impactos de meteoritos en el pasado, mucho mayores en magnitud de lo que cualquier ser
humano ha observado, o al menos observado y escrito. . Sin embargo,
Los paleontólogos siempre han tenido miedo a los números. Recuerdo que, cuando era un joven conferencista,
asistí a una reunión especial de la Royal Society en Londres en 1988, donde el tema era la extinción, y escuchamos
charlas de veinte expertos mundiales, algunos llegados en avión desde los Estados Unidos. El invitado más notable
fue David Raup de la Universidad de Chicago, y dio lo que pensé que era una charla perfectamente razonable sobre
la evidencia de las causas extraterrestres de la extinción. Estaba viendo cómo interpretar las extinciones de especies
en el registro fósil. Desplegó un enfoque numérico, uno que utilizó muestreo aleatorio repetido de datos simulados
para mostrar cómo las capas de roca faltantes y los fósiles faltantes podrían dar resultados engañosos. Al final de su
charla, un profesor británico se puso de pie y dijo: 'No queremos este tipo de ideas locas traídas de América del
Norte'. y más de lo mismo. Yo estaba asombrado, y debería haber defendido a Raup, pero el ataque fue recibido con
algunos bufidos humorísticos y tal vez de apoyo por parte de la audiencia. Raup, un hombre extremadamente
brillante y gentil, que había liderado el campo durante décadas al mostrar formas inteligentes de convertir la
paleontología en ciencia, juró no volver a visitar Gran Bretaña.
¿Cuál era la lógica detrás de este ataque sin sentido? Teníamos un poco de nacionalismo ("no queremos ideas
extranjeras aquí"), un poco de proteccionismo ("estos son mis fósiles y yo soy el experto en ellos; no puedes usar mis
datos"), y de Por supuesto miedo a los números. Sin embargo, está claro que Raup tenía razón y su crítico estaba
equivocado. La paleontología debe ser una ciencia tanto como cualquier otra, y el misticismo o las afirmaciones de
autoridad infundadas no tienen cabida.
El tercer miedo era el miedo al ridículo, que se relaciona con el catastrofismo, pero también con la larga historia
de teorizar sobre la muerte de los dinosaurios. He contado más de 100 'teorías' sobre la extinción de los dinosaurios
que han aparecido en revistas científicas desde la década de 1920 (verApéndice). Estos iban desde catástrofes
ambientales (hacía demasiado calor o demasiado frío, demasiado húmedo o demasiado seco), hasta problemas
dietéticos (las orugas se comieron todas las plantas, los mamíferos se comieron todos los huevos de dinosaurio o las
nuevas plantas causaron estreñimiento a los dinosaurios), hasta suposiciones místicas ( los dinosaurios eran
demasiado grandes, contrajeron artritis, sus cerebros se encogieron, sus cuernos y caretas eran demasiado difíciles de
manejar, eran demasiado extraños para evolucionar, contrajeron SIDA). El impacto de meteoritos o cometas parecía
igual de tonto, por lo que se pensó que era más seguro mantener la cabeza gacha y decir que el estudio de las
extinciones es demasiado peligroso para cualquier investigador cuerdo.
El concepto de extinciones masivas ahora es mucho mejor entendido por los científicos y el público. De hecho,
las extinciones masivas pueden considerarse uno de los descubrimientos más importantes de las ciencias de la Tierra.
Los geólogos y paleontólogos tienen acceso único al cuerpo de datos sobre ellos, y las extinciones masivas no se
pueden predecir a partir de ningún estudio de organismos modernos. Fueron eventos de profunda escala e
importancia en la evolución. Cuando uno piensa en ello, también tienen un lado positivo: siempre atribuimos el éxito
de los grupos "modernos", como las aves y los mamíferos, incluidos nosotros mismos, a los eventos que vieron el
final de los dinosaurios y liberaron al mundo para grandes reestructuración ecológica.
El cambio de punto de vista, del miedo a hablar de extinciones masivas a la aceptación, ocurrió alrededor de
1980, y se necesitó un físico ganador del premio Nobel para sacar a los paleontólogos de su capullo de
complacencia.

El impacto de la teoría del impacto en 1980

El mazazo cayó el 6 de junio de 1980, ocho años antes de la reunión de Londres en la que Raup fue tan
sarcásticamente despedido. Entonces era estudiante de doctorado en Newcastle y leía tanto como podía sobre la
evolución y extinción de los dinosaurios. Ese día, se publicó un artículo titulado 'Causa extraterrestre de la extinción
del Cretácico-Terciario'. Decía:

Se sugiere una hipótesis que explica las extinciones y las observaciones de iridio. El impacto de un gran
asteroide que cruce la tierra inyectaría alrededor de 60 veces la masa del objeto en la atmósfera como roca
pulverizada; una fracción de este polvo permanecería en la estratosfera durante varios años y se distribuiría
por todo el mundo. La oscuridad resultante suprimiría la fotosíntesis, y las consecuencias biológicas
esperadas coinciden bastante con las extinciones observadas en el registro paleontológico.

El documento fue dirigido por Luis Alvarez, quien ganó el premio Nobel en 1968 por su invención de un medio para
obtener imágenes de las interacciones entre partículas en la cámara de burbujas de hidrógeno recientemente
desarrollada. Era muy respetado por su brillantez y habilidad para construir equipos imposibles en el laboratorio.
También tuvo un acercamiento brusco a los científicos cuando pensó que eran malos pensadores. Por ejemplo, en
una entrevista telefónica reportada por un escritor del New York Times en 1988, dijo: 'No me gusta decir cosas
malas sobre los paleontólogos, pero en realidad no son muy buenos científicos. Son más como coleccionistas de
sellos. Es comprensible que comentarios como estos, ya sean verdaderos o falsos, no lo ganaron la simpatía de la
comunidad de dinosaurios.
El equipo de Alvarez también incluyó a su hijo, el geólogo Walter Alvarez, así como a los geoquímicos Frank
Asaro y Helen Michel. El descubrimiento dependía de la invención de Luis Álvarez de un medio para medir
cantidades diminutas del elemento iridio, relacionado químicamente con el platino. El iridio se encuentra en
cantidades diminutas en el suelo y las rocas, y puede ser un componente pequeño de algunas lavas volcánicas, pero
es mucho más abundante en el espacio, por un factor de 720 veces. Por lo tanto, la mayoría de las diminutas
cantidades de iridio que se encuentran en la superficie de la Tierra provienen de fuentes extraterrestres,
principalmente la continua lluvia de pequeños meteoritos (tectitas) sobre la superficie de la Tierra.
La idea de Alvarez père et fils era utilizar la lluvia constante (pero diminuta) de iridio como cronómetro contra el
cual se podrían fechar las rocas. Durante mucho tiempo, los geólogos se dieron cuenta de que el espesor de la roca
no es igual al tiempo, por dos razones. En primer lugar, algunas rocas se depositan muy rápido y otras muy
lentamente; un ejemplo extremo proviene de las profundidades del océano, donde los lodos pueden acumularse
normalmente a un ritmo de unos pocos centímetros por siglo, pero pueden verse interrumpidos por flujos de turbidez
catastróficos, a veces provocados por terremotos. , en el que se pueden verter cientos de metros de arena y roca en un
solo día. En segundo lugar, tenemos los espacios entre las capas de roca, y no tenemos idea de cuánto puede durar un
espacio. Si hubiera una medida de tiempo, como una afluencia medible de polvo de iridio, los geólogos podrían al
menos abordar el primer problema.

Luis (izquierda) y Walter Alvarez con su mano en el límite Cretácico-Paleógeno en la sección Gubbio, Italia.
 Walter Álvarez eligió una sección de roca cerca de Gubbio en el centro de Italia, cerca de Perugia, donde sabía
que había cientos de metros de calizas marinas del Cretácico tardío y Paleógeno temprano, que estaban bien fechadas
por microfósiles. El muestreo mostró niveles similares de iridio cerca de la parte inferior y superior de la sección, lo
que sugiere, de hecho, que las calizas se habían depositado de manera constante. Pero en el medio, en el límite entre
el Cretácico y el Paleógeno, que ahora data de hace 66 millones de años, hubo un pico en el que los valores se
dispararon hasta diez veces lo normal, es decir, de 0,6 partes por mil millones a 6 partes por mil millones (estas
pequeñas cantidades muestran la necesidad de un instrumento de medición sensible). Ahora, aquí es donde sucedió
la primera cosa inteligente: los Álvarez dieron un salto lateral. Si se hubieran apegado a su hipótesis de trabajo,
habrían dicho que esta capa límite estaba muy condensada, lo que significa que se tardó diez veces más en depositar
ese centímetro (3/8 de pulgada) de sedimento en particular que por encima o por debajo, por lo que el nivel de iridio
se disparó diez veces. En cambio, atrevidamente dijeron que esto indicaba la llegada repentina y rápida de una gran
cantidad de iridio desde el espacio exterior: por lo tanto, un gran meteorito.

La punta de iridio.

En su artículo, Luis Álvarez y sus colegas utilizaron esta única observación como base para erigir su hipótesis.
(Lo cotejaron con otra sección, en Stevns Klint en Dinamarca). El razonamiento fue que si un gran meteorito, un
asteroide, mató a los dinosaurios, debe haber arrojado una nube de polvo lo suficientemente grande como para rodear
la Tierra. , e hicieron un cálculo retroactivo a partir de esa suposición. Aquí está su fórmula:

M = 0.22f/sA
donde 'M' es la masa del asteroide, a calcular a partir de los otros factores, que se conocen: 's' es la densidad
superficial del iridio justo después del impacto (8 × 10−9gramos por centímetro cuadrado); 'A' es el área superficial de
la Tierra; 'f' es la abundancia fraccionaria de iridio en meteoritos (0,5 × 10−6, conocido por meteoritos modernos); y
0,22 es la proporción de material de la erupción del Krakatoa de 1883 que ingresó a la estratosfera. Entonces,
calcularon M = 34 mil millones de toneladas, equivalente a un diámetro de asteroide de 7 kilómetros
(sorprendentemente, precisamente el tamaño estimado cuando finalmente se encontró el cráter de impacto real), y
predijeron un cráter veinte veces más grande, digamos 150 kilómetros (más de 90 millas) de ancho.
Este, entonces, es el origen del modelo de que un asteroide de 7 kilómetros de ancho (4 millas) golpeó la Tierra,
se evaporó y arrojó una inmensa nube de ceniza a la atmósfera superior, que rodeó el globo y bloqueó la luz solar.
así cesó la fotosíntesis en las plantas verdes y, en consecuencia, la vida murió en la tierra y en los océanos.
La publicación causó revuelo. Los geólogos estaban indignados: ¿quién era este físico loco que nos decía qué
pensar? Todos sabemos que los asteroides nunca golpean la Tierra; esto va en contra de Lyell y el uniformismo. Los
paleontólogos, con sus complejos, también se mostraron desafiantes. Bob Bakker dijo lo que muchos estaban
pensando: 'La arrogancia de esa gente es simplemente increíble. No saben casi nada acerca de cómo los animales
reales evolucionan, viven y se extinguen. Pero a pesar de su ignorancia, los geoquímicos creen que todo lo que tienes
que hacer es poner en marcha una máquina elegante y habrás revolucionado la ciencia. Bueno, Bakker estaba
equivocado, al igual que muchos (quizás la mayoría) de los paleontólogos y geólogos de la época. El impacto
realmente sucedió, como ahora sabemos, según la evidencia sólida de la investigación de campo, como veremos.

Periodicidad e invierno nuclear

La idea del impacto de un asteroide hace 66 millones de años generó inmediatamente otra consecuencia, quizás más
sorprendente. Si un impacto ocurrió una vez, ¿por qué no muchas veces? La sugerencia fue hecha en 1984 por David
Raup y su colega Jack Sepkoski, con base en su análisis preliminar del registro fósil. Se centraron en los últimos 250
millones de años y trazaron una medida de extinción a lo largo del tiempo. Esperaban ver tiempos de baja y alta
extinción, pero se sorprendieron al ver lo que parecía una señal repetida regularmente de picos de extinción. Las
mediciones sin procesar sugirieron que los picos se repetían cada 26 millones de años, pero Raup y Sepkoski
tuvieron que probar esto, por lo que aplicaron un análisis numérico para evaluar si el patrón podría haber surgido por
casualidad o no: el patrón repetido, denominado periodicidad, fue significativo. con un alto grado de probabilidad.
Los astrónomos estaban entusiasmados con los datos de Raup y Sepkoski porque era probable que cualquier
fenómeno con una periodicidad, o un patrón repetido, en la escala de 26 millones de años tuviera un impulso
astronómico. Los astrónomos consideraron tres teorías principales: que todo el sistema solar se inclinaba hacia arriba
y hacia abajo como una placa tambaleante; o que había una estrella hermana del sol llamada Némesis; o que había un
décimo planeta, llamado Planeta X, situado en los bordes del sistema solar. En los tres casos, las perturbaciones
afectaron las franjas exteriores del sistema solar, donde se encuentra la nube de cometas de Oort. La perturbación
envió cometas volando hacia el corazón del sistema solar, y uno o más habrían golpeado la Tierra.
 La periodicidad en las extinciones masivas de 26 millones de años, propuesta por Raup y Sepkoski.

Si el patrón periódico fuera cierto, entonces podría predecirse la próxima ráfaga de impactos. El último ocurrió
hace 14 millones de años, por lo que el próximo sería dentro de 12 millones de años, una excelente manera de probar
la hipótesis. Recuerdo, con otros paleontólogos, estar asombrado, y ligeramente asombrado, por el hecho de que un
diagrama sinóptico relativamente sencillo tomado de nuestro conocimiento del registro fósil podría haber desatado
especulaciones tan asombrosas sobre el funcionamiento de la Tierra y el universo.
Desde el principio, los geólogos y paleontólogos señalaron fallas en la línea de razonamiento. La señal periódica
dependía de una datación particular del registro geológico, y ligeras revisiones romperían la estrechez del período de
26 millones de años. También señalaron que el último evento apenas está respaldado por datos y, sin embargo, eso
debería haber sido lo más claro de ver en el registro de rocas, porque es el más cercano al presente. Además, la
coincidencia de eventos con la periodicidad regular se rompió en el Jurásico y el Cretácico. El debate continúa, con
resurgimientos de la idea en artículos de 2016 y 2017, pero la mayoría ha abandonado la idea de la periodicidad.
Otra consecuencia del modelo de Álvarez ha tenido más tracción, y es la idea del invierno nuclear. Tres años
después de la publicación del artículo de Álvarez, varios climatólogos comenzaron a especular sobre los efectos de
una guerra nuclear total. Richard P. Turco acuñó el término 'invierno nuclear' en 1983 para describir el principal
resultado de los bombardeos masivos, que sería el levantamiento de cenizas en la atmósfera superior que bloquearía
el sol, lo que provocaría condiciones de congelación como efecto de calentamiento de la luz solar. fue removido.
Rápidamente, los climatólogos, modeladores y futuristas vieron los paralelismos con el modelo de extinción de
Álvarez, y ahora se aceptan todas las suposiciones, tanto para el impacto al final del Cretácico como para las
consecuencias de una liberación de energía masiva similar de la explosión del Los arsenales nucleares de la Tierra.
La periodicidad puede haber mordido el polvo, pero el invierno nuclear y la muerte por impacto de los dinosaurios
sobrevivieron al escrutinio. Entonces se encontró el cráter.
 El cráter asesino

La teoría del impacto, la periodicidad y la idea del invierno nuclear hicieron que los científicos y el público hablaran,
y en 1985 la BBC hizo un programa Horizon sobre el impacto propuesto del asteroide del Cretácico final. Los
periodistas hicieron la pregunta bastante obvia: ¿dónde estaba el cráter, la prueba irrefutable? En ese momento, los
geólogos solo podían decir que el cráter podría haberse perdido de alguna manera, lo que no era una respuesta muy
satisfactoria. Incluso entonces, sin embargo, el rastro del trabajo detectivesco apuntaba a dónde debía estar el cráter.
Los geólogos habían notado que había unidades rocosas extrañamente perturbadas en el límite entre el Cretácico
y el Paleógeno en secciones de rocas a lo largo de las áreas costeras de México y a lo largo del río Brazos en Texas.
En medio de capas planas y ordenadas de piedra caliza y lutita había niveles donde las piedras calizas aparentemente
habían sido arrancadas y arrojadas al azar. Estos fueron llamados lechos de tormenta, o incluso lechos de tsunami, o
tsunamis. La idea era que las rocas habían sido rotas y arrojadas a lo largo de la costa del protocaribe, que se
encontraba tierra adentro a lo largo de una línea que se arqueaba a través de México y el sur de los Estados Unidos.
Si estos geólogos tenían razón, entonces implicaba que había habido un impacto en el océano y una enorme onda de
choque que se irradió hacia el exterior, en forma de un frente de tsunami, de muchas decenas de metros de altura.
La siguiente pista llegó en 1991 a partir del estudio detallado de una sección de roca a lo largo del límite
Cretácico-Paleógeno en Beloc en la isla caribeña de Haití por los geólogos Florentin Maurrasse y Gautam Sen. Ellos
notaron que el lecho del límite tenía 72,5 centímetros (28½ pulgadas) de espesor, no 1 centímetro, como en Gubbio y
Stevns Klint en Europa. Los geólogos leyeron este gran espesor para indicar que la fuente del impacto del asteroide
no estaba tan lejos. En las capas inferiores, el sedimento estaba repleto de esférulas vítreas de composición
geoquímica exótica; se interpretaron como vidrios de impacto, que se formaron por efectos de alta presión y alta
temperatura en un sitio de impacto a cierta distancia. Estas pequeñas perlas de vidrio fueron lanzadas al aire y
transportadas en la atmósfera, junto con otros desechos del impacto, durante unos 1.000 kilómetros (620 millas). Los
volcanes suelen arrojar esférulas de vidrio, pero tienen la química de una roca ígnea, como el basalto o la andesita, a
juego con la lava fundida. Las perlas de vidrio de Beloc, curiosamente, tenían la química de la piedra caliza y la sal
de roca natural; en otras palabras, procedían de la fusión de tales rocas y proporcionaron una pista directa sobre la
naturaleza del lugar del impacto, entonces desconocido.
 La sección del Cretácico-Paleógeno en Beloc en Haití, que muestra esférulas (lecho h), lechos de tsunami (lechos b -g) y la arcilla de iridio
(lecho a).

Más arriba en la sección de Beloc, los investigadores notaron una capa de tsunami, con rocas calizas perturbadas
arrojadas hacia arriba, y finalmente la capa de polvo superior, de 1 centímetro de espesor, con iridio enriquecido.
Esta capa superior se llama capa de impacto, y esto es todo lo que se encuentra más lejos de la fuente, como en
Gubbio. Los investigadores identificaron que los lechos límite de Beloc mostraban dos capas gruesas en la base que
solo podrían haberse generado en un lugar cercano al impacto, e interpretaron que mostraban dos fenómenos
separados, múltiples perlas de vidrio lanzadas por el aire y cayendo rápidamente en el mar o en tierra, y los lechos de
los tsunamis, más tarde. Esto indica que ocurrió un impacto y generó dos ondas de choque, una que se precipitó a
través del aire primero con las cuentas de vidrio y la segunda moviéndose más lentamente a través del agua.
De hecho, el geólogo Alan Hildebrand y sus colegas ya habían identificado el cráter real y lo publicaron unos
meses después, en 1991. Hildebrand lo había localizado en viejos registros de pozos realizados en la década de 1960
por Pemex, una compañía petrolera mexicana, perforando en un estructura anómala que detectaron en las
profundidades de la península de Yucatán, cerca del pueblo de Chicxulub. Pemex descubrió rápidamente que esto no
era una trampa de petróleo cuando chocaron con rocas derretidas, por lo que abandonaron sus esfuerzos. Sin
embargo, Hildebrand estaba buscando el cráter e identificó las rocas derretidas como típicas de los impactos de alta
presión, donde el meteorito golpea la Tierra y se estrella profundamente contra la corteza, vaporizándose a medida
que avanza, derritiendo el lecho rocoso.
El estudio geofísico inicial de Hildebrand fue confirmado por trabajos posteriores. Las muestras de roca de
fusión dieron una edad exacta que coincidía con el límite Cretácico-Paleógeno, y más estudios geofísicos y
perforaciones en 1997, 2002 y 2016 han proporcionado detalles. De hecho, el cráter se formó en calizas y sal de roca
del Cretácico tardío, como se predijo a partir de las esférulas vítreas de Beloc. Los perfiles sísmicos muestran que el
centro del cráter comprende un anillo interior de roca fragmentada con un diámetro de unos 80 kilómetros (50
millas). Este es el llamado 'anillo de pico', un anillo montañoso interior visto en grandes cráteres en otros planetas.
Alrededor de los bordes de este cráter hay una zona de roca desplomada, la zona de terrazas, que se extiende hasta un
diámetro de 130 kilómetros (81 millas), marcando el límite de colapso de las paredes del cráter original. Más allá
aún, con un diámetro de 195 kilómetros (120 millas), los investigadores encontraron una gran pendiente que se
extiende más de 35 kilómetros (21 millas) de profundidad en la corteza terrestre y en el manto subyacente de la
Tierra. Este anillo exterior es como las características que se ven en los cráteres de otros planetas, como Venus, y es
la primera vez que se identifica una característica de este tipo en un cráter en la Tierra.

La secuencia de eventos cuando el asteroide golpeó la Tierra, primero penetrando y vaporizándose (1), y luego rebotando, deja ndo un cráter y
campos de escombros (2).

La secuencia de eventos documentada por el cráter de Chicxulub, y predicha por Alvarez y sus colegas en 1980,
es que el asteroide de 7 kilómetros se estrelló contra la corteza terrestre, se hundió profundamente y se vaporizó. En
cuestión de segundos, ocurrió el retroceso igual y opuesto, enviando una gran energía verticalmente hacia arriba e
irradiando hacia afuera para formar la pared exterior del cráter. El retroceso se dirigió hacia arriba, elevando los
bordes del cráter cientos de metros en el aire. Debido al tamaño del cráter y la altura de sus paredes, colapsó
rápidamente bajo la acción de la gravedad, formando las paredes exterior e interior. El anillo de pico en el medio es
parte del retroceso. Así como el rebote de una gota de agua que golpea la superficie del agua envía un pequeño
chorro de agua hacia arriba, que luego vuelve a caer, lo mismo ocurre con la fase de rebote y la formación de un
cráter.
 El clásico rebote de una gota, que muestra cómo el rebote de un impacto puede conducir a una estructura central similar que l uego colapsa.

La física del cráter y las consecuencias físicas, en términos del bloqueo del sol y el consiguiente final de la
fotosíntesis y congelación global, son bastante claras. Cómo se mató la vida es menos seguro: pero estos efectos
serían suficientes para acabar con los dinosaurios. Además, hubo enormes erupciones volcánicas en India, las
llamadas Trampas de Deccan, que comenzaron medio millón de años antes del impacto del asteroide, y estas
erupciones habrían provocado un calentamiento a escala regional y lluvia ácida. Además, el enfriamiento del clima
había comenzado unos 30 millones de años antes del impacto, y esto habría ejercido presión sobre la capacidad de
supervivencia de los dinosaurios, que probablemente preferían las condiciones climáticas cálidas. Todavía se debate
la interacción de estas crisis a largo y corto plazo antes del impacto.
Pero, como se señaló al comienzo de este capítulo, no hay debate sobre cuándo golpeó el asteroide, incluso hasta
el mes real.

¿Cómo sabemos que el impacto ocurrió en junio?

Jack Wolfe, un paleobotánico veterano que trabajaba para el Servicio Geológico de los Estados Unidos, había
estudiado plantas fósiles del Cretácico superior durante toda su carrera. Estaba mirando una sección de roca en
Wyoming en un sitio llamado Teapot Dome en la década de 1980, cuando se dio cuenta de que estaba viendo la
historia exacta minuto a minuto de todo el impacto del final del Cretácico. La sección Teapot Dome abarcó el límite;
estaba la arcilla límite, de sólo 2 centímetros de espesor, pero Wolfe descubrió que podía separarla milímetro a
milímetro para ver qué había sucedido. Y, con su conocimiento inigualable de las plantas fósiles, también pudo
precisar las temperaturas durante todo el evento.
La sección Teapot Dome registra eventos en un antiguo estanque de nenúfares. En el último Cretácico, los lirios
parecían estar floreciendo, y Wolfe encontró docenas de hojas y tallos que estaban enterrados cuando el estanque se
llenó de sedimentos. En el límite Cretácico-Paleógeno, encontró primero una capa delgada con esférulas de vidrio y
polvo. Esto marcó la llegada de la primera fase después de la explosión del impacto. Después de unos pocos
milímetros de esto, había una capa con hojas de lirio muertas. Bajo el microscopio, Wolfe vio que las células de las
hojas habían estallado. Esta era una prueba inequívoca de congelación: la savia había sido congelada por choque. El
hielo ocupa más espacio que el agua, por lo que los cristales de hielo habían perforado las paredes de la celda.
Por encima de la capa de congelación había una segunda capa de polvo, y esta contenía la punta de iridio. Luego,
la sedimentación volvió a la normalidad, los lirios se recuperaron y las temperaturas volvieron a los 25 grados
aproximadamente. Los paleobotánicos pueden medir las temperaturas antiguas con bastante precisión si las plantas
fósiles tienen parientes modernos, porque las plantas tienen requisitos de temperatura y agua bastante específicos, y
estos pueden suponerse para sus parientes antiguos. Es una forma muy precisa de determinar los climas del
Cretácico. Aún así, ¿cómo supo Wolfe que el impacto ocurrió en junio?
Usó el principio de uniformidad de Lyell, comparando el caso de los fósiles con el mundo moderno. Los lirios
fósiles en Teapot Dome resultan ser parientes cercanos del lirio de estanque moderno Nuphar de la familia
Nymphaeaceae. Los lirios se congelaron instantáneamente en una etapa particular de su desarrollo, y por el estado de
sus capullos y flores, y en comparación con los lirios modernos del mismo género, Wolfe vio que la congelación
había ocurrido en junio. Es un buen ejemplo del impresionante trabajo de detective de un científico que utiliza el
principio del uniformismo.

¿La muerte de los dinosaurios fue repentina o gradual?

Ahora sabemos que todos los dinosaurios, excepto algunas especies de aves, se extinguieron después del cataclismo
de hace 66 millones de años. ¿Desaparecieron con un estruendo o un gemido? En otras palabras, ¿estaban en buen
estado antes de que el asteroide los golpeara y los arrasara, o hay señales de que estaban en declive de todos modos?
En apoyo del modelo de desaparición súbita hay unidades rocosas bien estudiadas que llegan hasta el final del
Cretácico, como la famosa Formación Hell Creek de Montana, donde se encuentran dinosaurios como
Tyrannosaurus, Triceratops y Ankylosaurus hasta el mismo finales del Cretácico (verpor favor iii). No hay señales
de que las faunas individuales se estuvieran volviendo menos diversas, de que las especies estuvieran
desapareciendo. Sin embargo, ¿se trata simplemente de una elección entre un largo declive o una desaparición
instantánea, o podría haber un tercer modelo?

Género: Triceratops

Especies: horrible
Nombrado por: Otoniel Marsh, 1889

Años: Cretácico tardío, hace 68–66 millones de años

Ubicación fósil: Estados Unidos, Canadá

Clasificación: Dinosauria: Ornitisquia: Ceratopsia

Longitud: 8 m (26 pies)

Peso: 14 toneladas (30 865 libras)

Hecho poco conocido: Triceratopses el fósil oficial del estado de Dakota del Sur y el dinosaurio oficial del estado de Wyoming.
 Nuestra evidencia es que fue un poco de ambos. Encontramos una primera pista en un estudio en 2008, dirigido
por mi entonces alumno Graeme Lloyd, e introducido enCapitulo 2. Nuestro objetivo era construir un 'superárbol' de
dinosaurios, un término elegante para un árbol filogenético de todas las especies de dinosaurios que resume lo mejor
del conocimiento actual. Graeme procesó datos de 200 árboles publicados y producimos un superárbol de unas 420
especies. Luego calculamos las tasas de diversificación y, para nuestra sorpresa, descubrimos que los dinosaurios
habían hecho la mayor parte de su rápida evolución en los primeros 60 millones de años de su historia. Durante el
Jurásico Tardío y el Cretácico, no sucedió nada fuera de lo común, y argumentamos que los dinosaurios se habían
quedado más o menos sin energía en sus últimos 50 millones de años, a excepción de dos grupos especializados en
comer plantas, los hadrosaurios de pico de pato y los dinosaurios. ceratopsianos con cara de cuerno.

Género: anquilosaurio
Especies: magniventris

Nombrado por: Barnum Brown, 1908

Años: Cretácico tardío, hace 68–66 millones de años

Ubicación fósil: Estados Unidos, Canadá

Clasificación: Dinosauria: Ornithischia: Thyreophora: Ankylosauridae

Longitud: 7 m (23 pies)

Peso: 4,8 toneladas (10.584 libras)

Hecho poco El palo de cola pesaba unos 20 kg (44 lbs) y la fuerza de impacto podía llegar a los 2000 newtons, lo que equivale a una masa de
conocido: 200 kg (440 lbs).
 Retomamos esta idea nuevamente en una investigación adicional en la que participé, en 2016. Queríamos
descubrir la dinámica evolutiva profundamente arraigada de los dinosaurios a lo largo de su historia. Con los colegas
Manabu Sakamoto y Chris Venditti de la Universidad de Reading, armamos un superárbol aún más grande de todas
las especies de dinosaurios y lo fechamos con la mayor precisión posible. Luego realizamos cálculos para determinar
si las tasas de especiación y extinción eran estables, crecientes o decrecientes durante el Mesozoico. Buscábamos
uno de los tres resultados posibles: que, en general, el equilibrio de la especiación y la extinción arrojara valores en
constante aumento, nivelación o disminución de los valores.
Utilizamos métodos estadísticos bayesianos, que implican sembrar los cálculos con un modelo inicial y luego
ejecutar los datos millones o miles de millones de veces para evaluar qué tan bien se ajusta el modelo inicial a los
datos, teniendo en cuenta todas las posibles fuentes de incertidumbre y ajustando repetidamente el modelo. para que
quede mejor. En este caso, Manabu modeló la incertidumbre sobre la datación de las rocas, las lagunas en el registro,
la precisión del árbol filogenético y muchas otras cuestiones. Los resultados fueron inequívocos: para todos los
dinosaurios, y para cada uno de los tres grupos principales de dinosaurios (terópodos, sauropodomorfos,
ornitisquios), mostraron una evolución boyante hasta hace 100 millones de años, con especiaciones que excedieron
las extinciones, y luego todos disminuyeron unos 40 millones. años antes del final, convirtiéndose en declive. Sólo
dos grupos, como habíamos encontrado antes,
 Los tres grupos de dinosaurios, sauropodomorfos (arriba), terópodos (centro) y ornitisquios (abajo), muestran una disminución a largo plazo en
los últimos 40 millones de años del Cretácico.

Nuestro artículo de 2016 ha sido controvertido: algunos investigadores lo entendieron, pero otros lo
malinterpretaron. Nuestro resultado no dice que no haya lugares individuales, como la Formación Hell Creek, donde
la diversidad permaneció localmente alta, ni que todos los grupos de dinosaurios estaban en caída libre. También hay
un aspecto de escala de tiempo: vemos una disminución gradual durante 40 millones de años, pero a escalas
regionales y en períodos cortos, la diversidad continuaría aumentando y disminuyendo, según las condiciones
locales.
 Hay una implicación más amplia, y se refiere a si los dinosaurios podrían haber seguido evolucionando. Alguna
vez fue una búsqueda común permitirse el pensamiento imaginativo de "qué pasaría si": si el asteroide no hubiera
chocado, ¿cómo sería el mundo hoy? Un paleontólogo canadiense incluso reconstruyó al dino-hombre moderno, una
especie de dinosaurio humanoide con un gran cerebro, sin cola y una postura similar a la humana. Sin embargo,
nuestro trabajo sugiere que, incluso si el asteroide no hubiera chocado, los dinosaurios probablemente no habrían
sobrevivido hasta el día de hoy. Los climas fríos, la vegetación cambiante y las configuraciones cambiantes de los
continentes podrían haberlos ayudado de todos modos hace 50 o 40 millones de años.

La matanza en todo el mundo

La secuencia de eventos que siguieron al impacto del asteroide se describió al comienzo de este capítulo. Todavía no
sabemos exactamente qué tan rápido se extendió la crisis por el mundo, pero los efectos diferían de un lugar a otro.
A unos pocos cientos de kilómetros del impacto, el impacto habría estimulado un destello de luz cegador inmediato,
seguido unos segundos más tarde por un terremoto masivo, cuando el asteroide penetró en la corteza y se vaporizó.
Luego, el cono de escombros se disparó hacia un lado y en un círculo cada vez mayor. Dentro de los 500 kilómetros
(310 millas) del impacto, el poder de la onda de choque habría matado todo, incluidos los dinosaurios, como T. rex,
Triceratops o Ankylosaurus. Las rocas transportadas por la explosión también habrían derribado árboles y animales.
Más lejos, las rocas más grandes ya habrían caído al suelo, pero la onda de choque en expansión continuó durante
miles de kilómetros. Alrededor del cráter, los océanos formaron un enorme tsunami que probablemente no acabó con
la vida en el mar, excepto cuando se acercó a la costa. Allí, la ola hambrienta succionó agua de las aguas poco
profundas, exponiendo arrecifes de coral y peces y reptiles marinos que aleteaban, y luego se estrelló contra las
costas del protocaribe, a lo largo de un amplio arco a través del este de México, y se balanceó hacia arriba a través de
Texas y alrededor del el sur de Estados Unidos hasta Florida. Cualquier animal en la orilla, incluidos los dinosaurios,
se habría ahogado y sus cadáveres se habrían arrojado a montones con rocas sueltas y árboles. la ola hambrienta
absorbió agua de las aguas poco profundas, exponiendo arrecifes de coral y peces y reptiles marinos, y luego se
estrelló contra las costas del proto-Caribe, a lo largo de un amplio arco a través del este de México, y se balanceó
hacia arriba a través de Texas y alrededor del sur de los Estados Unidos. Estados Unidos a Florida. Cualquier animal
en la orilla, incluidos los dinosaurios, se habría ahogado y sus cadáveres se habrían arrojado a montones con rocas
sueltas y árboles. la ola hambrienta absorbió agua de las aguas poco profundas, exponiendo arrecifes de coral y peces
y reptiles marinos, y luego se estrelló contra las costas del proto-Caribe, a lo largo de un amplio arco a través del este
de México, y se balanceó hacia arriba a través de Texas y alrededor del sur de los Estados Unidos. Estados Unidos a
Florida. Cualquier animal en la orilla, incluidos los dinosaurios, se habría ahogado y sus cadáveres se habrían
arrojado a montones con rocas sueltas y árboles.
La onda de choque y la siguiente bola de fuego probablemente se extendieron por la mayor parte de América del
Norte, matando plantas y animales a medida que avanzaban. Más lejos, por ejemplo en Europa, Asia y África, el
destello del impacto podría haberse sentido y luego, unas horas más tarde, el cielo habría cambiado de color a
medida que el polvo se extendía hacia afuera, en lo alto de la atmósfera. Quizás los dinosaurios no se vieron muy
afectados durante el primer o segundo día, pero luego la acumulación de polvo habría convertido el día en noche, y
la oscuridad continuó quizás durante semanas.
Sin luz, los dinosaurios permanecieron en un estado de letargo, repantigados en el suelo, dormitando como
siempre lo habían hecho durante la noche. Pero esta vez, el calor del sol naciente no llegó, y siguieron durmiendo, la
mayoría de ellos tal vez pasando sin saber a la muerte. La falta de luz mató a la mayoría de los animales y las
plantas, incapaces de realizar la fotosíntesis, también se habrían marchitado. Quizás, si el polvo se disipó con la
lluvia durante esos primeros meses sombríos, no todos sucumbieron, y cuando la luz y el calor regresaron, se
restauraron. Los insectos podrían permanecer latentes y quizás los peces bajo el agua escaparon de algunos de los
peores efectos.
Un estudio realizado en 2018 de la sección de roca Cretácico-Paleógeno en El Kef en Túnez mostró que las
temperaturas aumentaron 5 grados durante aproximadamente 100,000 años, inmediatamente después del impacto.
Esto se determinó mediante mediciones de isótopos de oxígeno de huesos de pescado enterrados en las rocas, y las
altas temperaturas persistieron durante unos 3 metros (10 pies) de la sección. El aumento de la temperatura
probablemente fue impulsado por el dióxido de carbono adicional en la atmósfera producido por el derretimiento de
las calizas por el impacto y por los incendios forestales que siguieron poco después.
Un aumento tan modesto de la temperatura habría expulsado a algunas especies de las áreas tropicales durante las
etapas iniciales de recuperación de la crisis, pero el cambio no fue lo suficientemente grande en sí mismo como para
contribuir a una mayor extinción. Toda la evidencia sugiere, entonces, que la crisis fue corta y brutal, y que hubo
cambios ambientales persistentes inducidos por el impacto. Pero la Tierra y la vida se recuperaron
sorprendentemente rápido, en términos geológicos, digamos dentro de los 100.000 años de esas temperaturas
elevadas, y vale la pena mirar con más detalle el destino de dos de los grupos ganadores: las aves y los mamíferos.

¿Cómo sobrevivieron las aves a la extinción masiva?

Las aves sobrevivieron al cataclismo hace 66 millones de años, y un estudio de 2018 ha demostrado lo que sucedió.
Al igual que los mamíferos, las aves ya habían evolucionado durante algún tiempo en el Mesozoico, pero las aves
identificables solo se conocen desde el Jurásico Superior en adelante, digamos desde hace 155 millones de años.
Estas primeras aves incluyen el famoso 'pájaro antiguo' Archaeopteryx de las lagunas de Solnhofen en el sur de
Alemania (ver pág. 111), así como otros ejemplos de rocas de procedencia similar, o incluso un poco más antiguas,
del norte de China. De hecho, el cruce de pequeños dinosaurios terópodos emplumados a aves fue sutil, por lo que
decidir cuál fue el último dinosaurio y cuál fue la primera ave en esa rama evolutiva es un ejercicio meramente
semántico.
Se solía pensar que las aves habían sobrevivido a la extinción masiva con un daño mínimo: algunas líneas
antiguas se habían extinguido, pero las aves sobrevivieron y luego se diversificaron rápidamente para llegar
finalmente a las 11,000 especies vivas. Se suponía que esto confirmaría su gran adaptabilidad, de ahí su éxito
moderno, al tiempo que enfatizaba el contraste entre ellos y sus parientes los dinosaurios, que se extinguieron. Sin
embargo, la historia parece diferente ahora.
Un estudio detallado del registro fósil de aves, junto con la exploración de la evolución de las aves modernas
basada en el análisis genómico, muestra que solo cinco especies de aves cruzaron el límite Cretácico-Paleógeno. De
hecho, parece que toda la multitud de pájaros que revoloteaban y cantaban estuvo a punto de ser aniquilada.
¿Entonces qué pasó?
Como vimos anteriormente, los lechos de Jehol del norte de China han producido miles de asombrosos
especímenes de aves del Cretácico, mostrándonos una diversidad mucho mayor de lo que jamás habíamos
imaginado. Cuatro grupos principales de aves llegaron al final del Cretácico y fueron asesinados por el impacto del
asteroide. Estos son los enantiornithinos, un grupo diverso de ochenta especies de aves voladoras, cuyas dietas
incluían presas de caparazón duro atrapadas en el agua o sondeando en el barro, o vertebrados y artrópodos,
posiblemente arrebatados de los árboles. El segundo grupo, los palintropiformes, comprende solo dos o tres especies
de Mongolia. Las ictiornitinas eran aves voladoras que se alimentaban de peces y tenían poderosas mandíbulas
dentudas, conocidas en las costas de la vía marítima interior occidental de América del Norte. Finalmente, los
hesperornithiformes, también conocidos principalmente de las mismas localidades en América del Norte,
 Evolución de las aves a lo largo del intervalo Cretácico-Paleógeno, que muestra que sobrevivieron principalmente los habitantes del suelo.

Los únicos sobrevivientes fueron unas pocas especies de antepasados de patos y pollos que habitaban en el suelo.
Esto podría explicarse simplemente diciendo que tuvieron suerte, pero un estudio de 2018 sugiere algo más. Dan
Field, un paleoornitólogo joven y entusiasta, trabajó con colegas en un estudio ecológico a gran escala de las aves.
Usando un árbol filogenético de especies modernas, anotaron qué formas son habitantes de los árboles, como
petirrojos, búhos, vencejos y loros, y cuáles viven principalmente en el suelo, como avestruces, patos, gallinas,
rascones, playeros y gaviotas. . Remontándose al último Cretácico, encontraron que los ancestros de todas las aves
modernas habían sido habitantes del suelo en el momento del impacto del asteroide.
 Filogenia de las aves modernas, que muestra que los ancestros de la mayoría eran habitantes del suelo.

Todos los habitantes de los árboles, junto con los desafortunados ictiornitinos y hesperornitiformes, se
extinguieron. Field y sus colegas combinaron este hallazgo con la evidencia de los registros fósiles de plantas y
polen, que mostraban que los bosques habían sido devastados durante unos mil años por las consecuencias del
impacto del asteroide. La desaparición del sol habría detenido la fotosíntesis y, en general, habría matado las plantas,
mientras que la lluvia ácida y otras terribles consecuencias del impacto probablemente arrasaron los bosques. Las
aves y otros animales que vivían en los complejos ecosistemas dentro y alrededor de los árboles se habrían quedado
sin hogar.
Luego, en el Paleógeno, Field y sus colegas notaron que las primeras aves de aspecto moderno que emergieron
eran en gran parte habitantes del suelo, correteando tras insectos o alimentándose de la vida marina en la costa.
Podrían determinar el amplio modo de vida de los fósiles al observar las longitudes relativas de las porciones de la
pierna: los habitantes de los árboles tienden a tener fémures bastante largos, mientras que los corredores terrestres
tienen fémures más cortos, y las partes de la pierna debajo de la rodilla son más extenso. La verdadera vida en los
árboles tardó un tiempo en resurgir, y muchas líneas diferentes de aves se adaptaron de forma independiente a la vida
en los árboles cuando surgió la oportunidad.
La supervivencia de las aves a través de la extinción masiva fue, se podría decir, una cuestión reñida entonces.
¿Qué pasa con los mamíferos?

¿Cómo los mamíferos tomaron el relevo de los dinosaurios?

La historia clásica es que después de la extinción masiva de hace 66 millones de años, los mamíferos se hicieron
cargo, y de hecho lo hicieron. El impacto del asteroide fue duro para los dinosaurios, así como para los pterosaurios,
reptiles marinos, ammonites, belemnites y muchos otros grupos, pero fue bueno para nuestros antepasados y, en
última instancia, para nosotros. De hecho, los mamíferos se habían originado al mismo tiempo que los dinosaurios,
en el Triásico, y sin embargo, la mayoría de ellos permanecieron pequeños y nocturnos durante todo el Mesozoico.
¿Cómo podemos estar seguros de que fue la eliminación de los dinosaurios de los ecosistemas lo que permitió que
los mamíferos se diversificaran en el Paleógeno?
La respuesta proviene del modelado numérico. Graham Slater, de la Universidad de Chicago, realizó pruebas en
un artículo de 2013. Primero, construyó un árbol filogenético fechado de la evolución de los primeros mamíferos a
través del Mesozoico y el Paleógeno. Luego trató de ajustar todo tipo de modelos evolutivos a los datos y descubrió
que el mejor en términos de su capacidad para explicar los datos era lo que llamó el modelo de 'liberar e irradiar':
este modelo describía la evolución de los mamíferos como si hubiera sido retenidos por los dinosaurios, y luego,
cuando los dinosaurios desaparecieron, fueron liberados de la presión negativa e irradiaron explosivamente. Los
otros modelos incluyen varios patrones aleatorios, una tendencia impulsada o simplemente la extinción de los
dinosaurios sin reacción ecológica de los mamíferos.
Por lo tanto, la antigua suposición de que los mamíferos fueron frenados por los dinosaurios ha sido confirmada
por un modelo computacional inteligente: cuando la competencia de los grandes dinosaurios diurnos había
desaparecido, los mamíferos podrían evolucionar formas diurnas y formas más grandes, cubriendo toda la gama de
hábitats. De hecho, su evolución fue particularmente rápida a principios del Paleógeno, lo cual es sorprendente
porque habían existido durante 170 millones de años del Mesozoico. Diez millones de años después de la extinción
masiva, los mamíferos habían evolucionado en todos los grupos modernos, desde pequeñas criaturas parecidas a
musarañas hasta murciélagos voladores y ballenas monstruosas, desde grandes herbívoros acorazados hasta
depredadores de cráneos masivos, e incluso habitantes de árboles con forma de mono, incluidos nuestros
antepasados directos.
 La explosiva evolución de los mamíferos tras el evento Cretácico-Paleógeno, hace 66 millones de años.

La evolución de los mamíferos en los últimos 66 millones de años ha experimentado una expansión continua en
todo el mundo. A medida que las temperaturas subían y bajaban en zigzag, pero principalmente hacia abajo, los
hábitats cambiaron profundamente. Lo más notable fue la expansión de los pastizales hace unos 30 millones de años.
A medida que los climas se enfriaron, los patrones de lluvia se volvieron menos tropicales y más templados, y los
centros de los continentes se secaron. Los bosques retrocedieron y grandes praderas se extendieron por gran parte de
América del Norte y América del Sur, así como África central y Asia. Mientras que los mamíferos hasta entonces se
habían adaptado a vivir vidas un tanto reservadas en los bosques, los nuevos pastizales brindaron oportunidades. Los
antepasados de los caballos y los rinocerontes por un lado y el ganado y los ciervos por el otro salieron sigilosamente
de los bordes de los bosques, y algunos comenzaron a comer las nuevas hierbas que florecían.
Este era un alimento duro, porque la mayoría de los pastos contienen sílice para protegerse del pastoreo, por lo
que los herbívoros tuvieron que desarrollar dientes más profundos y resistentes que pudieran moler la arena.
Además, los primeros herbívoros de las praderas eran vulnerables al aire libre. Su pequeño tamaño, que había
servido para protegerlos en los bosques, ya no era una ventaja. Las especies exitosas evolucionaron para ser más
altas, con patas largas y delgadas para poder mirar a su alrededor en busca de depredadores, pero también correr a
gran velocidad cuando se sentían amenazadas. Famosamente, los caballos evolucionaron de animales del tamaño de
un perro labrador al tamaño moderno en este momento, y lo mismo ocurre con la mayoría de los otros herbívoros
exitosos. Los depredadores también se adaptaron a correr en lugar de trepar.
Una visión de la evolución humana temprana postula un cambio similar del bosque a la llanura. Nuestros
parientes más cercanos, los chimpancés y los gorilas, se quedaron en los bosques africanos donde aún residen, pero
nuestros ancestros aparentemente salieron a las cálidas praderas de África central y oriental hace 5 millones de años.
Debemos nuestra postura erguida a la necesidad de estos primitivos simios de espiar por encima de la hierba alta en
busca de leones y guepardos, y luego de llevar comida y herramientas en sus manos libres.

El estudio de la extinción masiva del final del Cretácico ha sido un torbellino de nuevas ideas. También es un gran
ejemplo de cómo la especulación se convirtió en ciencia y luego nos dijo cosas que nunca esperábamos. La brillantez
de las ideas de Luis Álvarez y su equipo, cuando propusieron su modelo para el impacto de asteroides y la
devastación global en 1980, ha sido confirmada por miles de investigaciones desde entonces. Lo que predijeron se ha
encontrado, y ahora pocos dudan de la fuerza de la evidencia a favor del impacto: el cráter Chicxulub en México, los
lechos del tsunami y la evidencia de perlas derretidas en todo el protocaribe, y la propagación mundial de polvo fino
con enriquecimiento de iridio.
El trabajo paleobiológico también ha refinado enormemente nuestra imagen de la secuencia de eventos de la
extinción masiva. Parece que los dinosaurios ya estaban en declive, lentamente, durante sus últimos 40 millones de
años en la Tierra, pero al final el impacto y el posterior frío y oscuridad acabaron con ellos de un plumazo. Las aves
y los mamíferos también sufrieron, y solo ciertas especies sobrevivieron a las sombrías condiciones ambientales.
Estas aves y mamíferos sobrevivientes luego evolucionaron explosivamente cuando el mundo se estabilizó después
de la crisis, y forman la base de los ecosistemas terrestres modernos.
Hay mucho más por hacer para centrarse cada vez más en el evento, para resolver el deterioro de los entornos
paso a paso. Además, todavía no podemos integrar completamente la devastación causada por el impacto del
asteroide con la causada por las erupciones de Deccan Traps en la India, de mayor duración. Entonces, la naturaleza
de la evolución antes, durante y después de la crisis aún debe explorarse por completo. Estudios recientes sobre el
declive de los dinosaurios y la extinción selectiva y luego la diversificación de aves y mamíferos están resolviendo
preguntas de larga data. El hecho de que estos eventos de hace 66 millones de años todavía resuenan en la estructura
de los ecosistemas modernos agrega urgencia a estos estudios adicionales.
Epílogo

Durante los últimos cuarenta años, hemos visto la transformación de la paleontología en ciencia. Esto ha implicado
la expansión del área de ciencia comprobable y la reducción del área de especulación. Podría decirse que el área de
especulación es infinita y probablemente crece a medida que la gente hace más preguntas. No obstante, he
documentado cómo las principales preguntas sobre la función (¿Qué comió ese dinosaurio? ¿Qué tan rápido podía
correr? ¿De qué color era? ¿Qué tan rápido creció?) ahora pueden responderse por medios comprobables.

¿Qué es ciencia?

Los filósofos han debatido durante mucho tiempo la definición de ciencia. Una cosa es segura: hay más en la ciencia
que simplemente matemáticas, donde la demostración es posible. En todas las demás ciencias, la prueba nunca es
posible, simplemente refutar. Esto conduce a un malentendido masivo, especialmente por parte de los terraplanistas,
los que niegan el cambio climático, los creacionistas y otros: les gusta argumentar que la ciencia se trata de hechos y
piensan que si pueden descartar un hecho, toda la ciencia falla.
En realidad, la ciencia natural se trata de hipótesis y teorías. Puedo tener muchas hipótesis sobre por qué se
extinguieron los dinosaurios (verApéndice) o por qué los saurópodos eran tan grandes, y algunos de estos se
modifican en teorías cuando hay un cuerpo suficiente de evidencia coherente. Por ejemplo, el modelo de Álvarez
para el impacto catastrófico al final del Cretácico y su papel en la muerte de los dinosaurios es una teoría con muy
buena evidencia. No se puede probar, pero se podría refutar fácilmente. Especialmente cuando Luis Álvarez y su
equipo establecieron la teoría en 1980, la evidencia real era modesta, esencialmente el pico de iridio de dos
localidades, Gubbio y Stevns Klint. Año tras año, se acumuló evidencia que confirmó su sugerencia, y no se
encontró nada para refutarla. Si se hubiera demostrado que las puntas de iridio eran todas de diferentes edades
geológicas, o si la punta de iridio solo se produjo en esas dos localidades, la teoría se habría refutado. Luego, en
1991, Los científicos encontraron el cráter de impacto en sí, lo que brindó una buena evidencia para la teoría de
Álvarez. El papel exacto del impacto del asteroide en la muerte de los dinosaurios, y si lo hizo solo o con la presión
adicional de los cambios climáticos y la erupción de las Trampas Deccan, todavía son temas de debate. Pero la teoría
es la más convincente hasta ahora.
Este es el principio del método hipotético-deductivo en la ciencia, tal como lo enunció Karl Popper en 1934.
Podía ver el método extendido a las ciencias históricas, pero no estaba seguro de cómo. Al principio, podría parecer
siempre imposible discutir eventos históricos, ya sea en arqueología, paleontología o geología, de manera científica.
Sin embargo, en este libro, hemos explorado algunos ejemplos donde funciona.

Teoría y crítica

Los científicos y los no científicos a menudo pueden malinterpretar el papel de la crítica. Por supuesto, es deber de
todos los observadores corregir los hechos erróneos, por lo que los paleontólogos y un ejército de comentaristas en
línea detectan rápidamente los errores al fechar fósiles, identificar especímenes, medir dimensiones, informar
características anatómicas específicas y similares. Charles Darwin, que tenía razón en muchas cosas, dijo esto: 'Los
hechos falsos son muy perjudiciales para el progreso de la ciencia, porque a menudo duran mucho tiempo; pero los
puntos de vista falsos, si están respaldados por alguna evidencia, hacen poco daño, porque todos obtienen un
saludable placer en probar su falsedad.
La crítica de hipótesis y teorías es otro asunto. De hecho, como dijo Darwin, los científicos no se abstienen de
criticar las teorías de los demás. Pero el crítico no puede simplemente ridiculizar una teoría en particular y dar un
paso atrás. No es como la política. El crítico debe presentar una teoría más convincente que explique los datos mejor
que la teoría que critica. El oficio de ser científico es riguroso, y el argumento tiene que considerar todas las pruebas
y sopesar hipótesis alternativas de manera imparcial.
 Esto nos lleva a la idea de una 'teoría'. Es cierto que en inglés, y en muchos otros idiomas, el término 'teoría' tiene
dos significados. En el lenguaje común, una 'teoría' puede ser una noción, como 'mi teoría es que cenaremos
salchichas esta noche... y es el perro de mi vecino el que está ensuciando el jardín'. Estas son deducciones a pequeña
escala, teorías de algún tipo. En ciencia, una teoría es un modelo de cómo funciona el mundo, como la gravedad o la
evolución (teorías grandes) o el impacto del final del Cretácico o el reemplazo de los dinosaurios por mamíferos a
través de la liberación competitiva (teorías más pequeñas). La evidencia se alinea, se han probado repetidamente, son
sólidas y no existe una teoría mejor. En cuanto a las salchichas o al perro, ¿quién sabe? Podría haber un millón de
resultados o explicaciones alternativas.
Entonces, los negacionistas del cambio climático y los creacionistas y, en su momento, los negacionistas que
fuman como asesinos, juegan con la palabra 'teoría'. 'Oh, es solo una conjetura', dicen. Sus perspectivas alternativas,
sin embargo, no resisten la evidencia. Que los dinosaurios existieron es una teoría. También lo es la gravedad, y
también lo es la teoría de los gérmenes de la enfermedad, y estamos preparados para arriesgar nuestras vidas volando
en un avión o pasando por el quirófano basándonos en esas teorías, porque son teorías reales que han sido probadas.

La transformación de la paleobiología de los dinosaurios de la especulación a la ciencia

En este libro hemos hecho un viaje desde 1980 hasta la actualidad, y nos hemos detenido en algunos de los debates y
controversias. En particular, hemos analizado aquellos casos en los que los expertos en el pasado solo podían
especular y dar una opinión, y cómo esos campos se han transformado en ciencia.
Vimos cómo el árbol evolutivo y la clasificación de los dinosaurios se transformaron a partir de 1984 mediante la
aplicación de métodos cladísticos, y cómo los debates se reavivaron en 2017 con un nuevo y radical árbol de
dinosaurios. Hemos visto cómo esos árboles son la base para la aplicación de nuevos métodos en el estudio de la
evolución para buscar tasas de cambio rápidas y lentas, e incluso los tipos de modelos de evolución, incluida la
tensión, desencadenada por uno de nuestros artículos en 2016, sobre si los dinosaurios estaban o no de alguna
manera a punto de desaparecer mucho antes de que golpeara el asteroide.
De hecho, la idea de que los dinosaurios fueron exterminados por las consecuencias del impacto de un enorme
asteroide, propuesta en 1980 y probada duramente desde entonces, ha llevado a la revitalización más extraordinaria
de muchos campos de la ciencia.
Y, como hemos visto, no solo se han repensado los árboles y los eventos evolutivos, sino también la
paleobiología. Los nuevos enfoques de ingeniería han revolucionado las formas en que los dinosauriologos
investigan la alimentación y la locomoción, y las observaciones detalladas de la histología ósea nos permiten sacar
algunas conclusiones sobre el crecimiento y la fisiología. Podría decirse que lo más notable de todo fue el
descubrimiento de los colores y patrones de las plumas de los dinosaurios en 2010, y las implicaciones de ese
descubrimiento para nuestra comprensión del comportamiento sexual y quizás el papel de la selección sexual en la
evolución de los dinosaurios.

¿Qué sigue?

¿Qué sigue? Hace diez años hubiera dicho que seguro que nunca sabríamos el color de los dinosaurios. Ahora lo
hacemos, bueno, al menos algunos, y basados en una sólida línea de razonamiento. Entonces, ahora tenemos la teoría
del melanosoma para el color antiguo. Quizás no conocemos los ruidos que hacían los dinosaurios. Además, parece
poco probable que alguna vez podamos encontrar ADN de dinosaurio o clonar un dinosaurio... Aún así, ¿deberíamos
decir 'nunca'?
Los avances en los métodos de análisis químico y los enfoques experimentales están mejorando nuestro
conocimiento de qué moléculas orgánicas son capaces de sobrevivir a los rigores de la fosilización. Algunos, como
la melanina, pueden sobrevivir, y otras moléculas de dinosaurios, como las proteínas, podrían proporcionar
información de secuencia que podría usarse para probar las relaciones en los árboles evolutivos. Apenas hemos
comenzado la tomografía computarizada y el análisis de ingeniería de fósiles, y surgirá mucha información nueva
sobre cómo se movían y alimentaban los dinosaurios. Otro campo de crecimiento es el procesamiento numérico de
patrones y procesos evolutivos en superárboles, y los nuevos métodos conducirán a nuevos descubrimientos. Los
estudios microscópicos de los huesos nos darán más información sobre el crecimiento y el sexo de los dinosaurios, y
los patrones de desgaste de los dientes pueden confirmar las ideas sobre la dieta.
Es comprensible que los científicos y el público estén fascinados por la extinción de los dinosaurios y cómo y
por qué sucedió. Seguramente, de igual fascinación es el origen bastante oscuro de los dinosaurios. Hemos visto
cómo nuevos fósiles han retrasado la fecha de origen desde hace 230 millones de años hasta hace 245 millones de
años y, ¿quién sabe? – los futuros investigadores pueden retrasarlo aún más. También hemos visto que, en su origen,
los dinosaurios representaban una compleja historia ecológica, y recién ahora nos estamos familiarizando con ella.
Como vimos, existe una tensión fundamental entre los modelos competitivo y oportunista: ¿los dinosaurios
empujaron a sus competidores contra la pared y mostraron sus cualidades progresivas, o fueron los afortunados
beneficiarios de una serie de catástrofes ambientales sombrías? Estas son preguntas centrales sobre la vida en la
Tierra, las tasas de cambio,
En su libro de 1998 What Remains to be Discovered, John Maddox, veterano comentarista científico y editor,
dejó muy claro que quedaba mucho por descubrir en la ciencia, y cada nuevo descubrimiento conduce a nuevas
preguntas. Indudablemente, lo mismo ocurre con la paleobiología y la ciencia de los dinosaurios. Esperamos con
impaciencia las maravillas que las nuevas generaciones de investigadores pondrán sobre la mesa.
Apéndice

Hipótesis de extinción

Lista de hipótesis publicadas sobre la extinción de los dinosaurios. Cuando es posible, se da la fecha de la primera
publicación de cada idea. La mayoría de estas ideas serían calificadas como 'tonterías', porque no hay evidencia.
Resalto aquellas ideas para las que hay alguna evidencia, y marco dos que son contribuyentes plausibles a la teoría
de la extinción masiva en negrita. Estas ideas están completamente descritas y referenciadas en un artículo que
escribí hace años (Benton, MJ 1990. Metodologías científicas en colisión: la historia del estudio de la extinción de
los dinosaurios. Evolutionary Biology, 24, 371–424).

1. Causas biológicas

A.'Problemas médicos'

A1.Trastornos metabólicos

01. Discos vertebrales deslizados

02. Mal funcionamiento o desequilibrio de los sistemas hormonales.
01. Hiperactividad de la glándula pituitaria y crecimiento excesivo de huesos y cartílagos [1917]
02. Mal funcionamiento de la glándula pituitaria que conduce a un crecimiento excesivo de cuernos, espinas y volantes debilitantes [1 910]
03. Desequilibrios de los niveles de vasotocina y estrógeno que conducen a un adelgazamiento patológico de las cáscaras de lo s huevos
[1979]
03. Disminución de la actividad sexual [1917]
04. Ceguera por cataratas [1982]
05.Enfermedad: caries, artritis, fracturas e infecciones alcanzaron su máximo en los reptiles del Cretácico Superior [1923]
06.Epidemias
07.Parásitos
08.SIDA causado por el aumento de la promiscuidad [1986]
09. Cambio en la proporción de ADN a núcleo celular

A2.Trastornos mentales

01. Cerebro menguante y la consiguiente estupidez [1939]

02. Ausencia de conciencia y capacidad para modificar el comportamiento [1979]
03.Desarrollo de factores suicidas psicóticos
04.Paleoweltschmerz: aburrimiento con el mundo antiguo

A3.Trastornos genéticos: tasa de mutación excesiva inducida por altos niveles de rayos cósmicos y/o luz ultravioleta, lo que lleva a un tamaño de
población pequeño cargado de una alta carga genética y la consiguiente vulnerabilidad al impacto ambiental [1987]
B.Senilidad racial

01. Deriva evolutiva hacia la sobreespecialización senescente, como se evidencia en el gigantismo y la espinescencia (p. ej., pérdida de dientes y
'forma degenerada') [1910]
02. Vejez racial [1964, Will Cuppy: 'la era de los reptiles terminó porque había durado lo suficiente y todo fue un error en primer lugar']

C. Interacciones bióticas

C1.Competencia con otros animales

01.Competencia con los mamíferos –invasión de América del Norte por mamíferos asiáticos [1922]
02.Competencia con las orugas, que se comieron todas las plantas [1962]

C2.Depredación

01. Capacidad excesiva por parte de los depredadores (los terópodos se comieron hasta desaparecer)
02. Los mamíferos comen huevos, lo que reduce el éxito de eclosión de las crías [1925]

C3.Cambios florales

01. Propagación de plantas con flores y reducción en la disponibilidad de coníferas, helechos, etc. Esto condujo a una reducc ión de los aceites de
helecho y a una muerte prolongada por estreñimiento terminal [1964]
02. Cambio floral y pérdida de vegetación palustre [1922]
03.Cambio floral y aumento de los bosques [1981]
04.Reducción en la disponibilidad de alimentos vegetales en su conjunto
05.Presencia de taninos y alcaloides venenosos en las plantas con flores [1976]
06.Presencia de otros venenos en plantas
07.Falta de calcio y otros minerales necesarios en las plantas
08. Auge de las plantas con flores y de su polen, lo que lleva a la extinción de los dinosaurios por la fiebre del heno [1983]

2. Causas ambientales físicas

D. Explicaciones terrestres

D1.Cambio climático

01. El clima se volvió demasiado cálido como resultado de los altos niveles de dióxido de carbono en la at mósfera y el 'efecto invernadero'; La
extinción fue causada por las altas temperaturas y el aumento de la aridez [1946], que inhibía la espermatogénesis [1945], de sequilibraba la
proporción macho:hembra de las crías [1982], mataba a los juveniles [1949] o provocaba un sobrecalentamiento en el verano, especialmente
si los dinosaurios eran de sangre caliente [1978]
 02. El clima se volvió demasiado frío, y esto llevó a la extinción porque era demasiado frío para el desarrollo embrionario [ 1929], porque los
dinosaurios endotérmicos carecían de aislamiento y no podían mantener una temperatura corporal constante [1965], y también eran
demasiado grandes para hibernar [1967], o, aunque fueran de sangre caliente, las frías temperaturas invernales acabaron con e llos [1973]
03.El clima se volvió demasiado seco [1946]
04.El clima se volvió demasiado húmedo
05.Reducción de la uniformidad climática y aumento de la estacionalidad [1968]

D2.Cambio atmosférico

01. Cambios en la presión o composición de la atmósfera (por ejemplo, cantidades excesivas de oxígeno de la fotosíntesis) [1957]
02. Altos niveles de oxígeno atmosférico, que provocan incendios tras un impacto extraterrestre [1987]
03. Bajos niveles de dióxido de carbono, eliminando el 'estímulo respiratorio' de los dinosaurios [1942]
04. Niveles excesivamente altos de dióxido de carbono en la atmósfera y asfixia de embriones de dinosaurio en los huevos [197 8]
05.Volcanismo extensivo y producción de polvo volcánico
06. Envenenamiento por selenio de lava volcánica y polvo [1967]
07. Sustancias tóxicas en el aire, posiblemente producidas por volcanes, que causaron el adelgazamiento de las cáscaras de lo s huevos de
dinosaurio [1972]

D3.Cambio oceánico y topográfico

01. Descenso del nivel del mar y secado de los interiores continentales [1964]
02. Disminución del nivel global del mar que condujo a la extinción de los dinosaurios, asumiendo que eran organismos submari nos [1949]
03.Inundaciones
04.Construcción de montañas, por ejemplo, las Laramides en América del Norte [1921]
05.Drenaje de hábitats pantanosos y lacustres [1939]
06. Océanos estancados causados por altos niveles de dióxido de carbono [1983]
07.Pérdida de oxígeno en el lecho marino al inicio del avance del nivel del mar [1984]
08. Desbordamiento de agua del Ártico (fresca) desde su anterior estado cerrado hacia los océanos, lo que provocó una reducción de las
temperaturas en todo el mundo [1978]
09.Relieve topográfico reducido y reducción de los hábitats terrestres [1968]

D4.Otras catástrofes terrestres

01. Erupción de las trampas de Deccan [1982]

02.Fluctuación de constantes gravitatorias
03.Desplazamiento de los polos de rotación de la Tierra
04.Extracción de la luna de la cuenca del Pacífico y consecuente perturbación mundial
05.Envenenamiento por uranio aspirado del suelo [1984]

E.Explicaciones extraterrestres

01.Entropía; aumento del caos en el universo y, por lo tanto, pérdida de grandes formas de vida organizadas
02. Manchas solares
03.Radiación cósmica y altos niveles de radiación ultravioleta [1928]
04.Destrucción de la capa de ozono por las erupciones solares, dejando entrar la radiación ultravioleta [1954]
05.Radiaciones ionizantes [1968]
06.Radiación electromagnética y rayos cósmicos de la explosión de una supernova cercana [1971]
07. Nube de polvo interestelar [1984]
08. Calentamiento repentino de la atmósfera por entrada de meteorito [1956]
09.Oscilaciones sobre el plano galáctico [1970]
10. Impacto de un asteroide, cometa o lluvia de cometas (Luis Alvarez y colaboradores, 1980)
Otras lecturas

Nota del autor

Las publicaciones marcadas con un asterisco (*) brindan una introducción fácil al tema y deben consultarse primero.
Algunas publicaciones clave descritas en el libro se enumeran a continuación para el erudito dedicado, o para
cualquier persona que quiera verificar lo que he dicho. Breves comentarios después de documentos particulares
aclaran cualquier detalle adicional.
Todas las cotizaciones de individuos me fueron proporcionadas directamente por correo electrónico, a menos que
se indique lo contrario en el texto.
También agrego una lista de libros de dinosaurios actuales que son todos originales y vale la pena leer.

Introducción
Cómo se hacen los descubrimientos científicos (págs. 8 a 20)

Benton, MJ 2015. Cuando la vida casi muere. 2ª edición. Thames & Hudson, Londres y Nueva York

*Magee, B. 1974. Popper. Routledge, Londres Una excelente y breve introducción a los escritos de Karl Popper sobre filosofía,
incluido el método hipotético-deductivo en la ciencia y sus pensamientos sobre las ciencias históricas.

Popper, KR 1934. Logik der Forschung. Mohr Siebeck, Tübingen [Primera edición en inglés, La lógica del descubrimiento científico,
publicado por Routledge, Londres.]

Rhodes, FHT, Zim, HS y Shaffer, PR 1962. Fósiles, una guía de la vida prehistórica. Golden Nature Guides, Golden Press, Nueva
York; Hamlyn, Londres

Witmer, LM 1995. El soporte filogenético existente y la importancia de reconstruir tejidos blandos en fósiles. En JJ Thomason (ed.),
Morfología funcional en paleontología de vertebrados, Cambridge University Press, Cambridge y Nueva York, págs. 19–33

Capítulo 1
Origen de los dinosaurios (págs. 21 a 51)

Benton, MJ 1983. El éxito de los dinosaurios en el Triásico: un modelo ecológico no competitivo. Quarterly Review of Biology 58,
29–55 Mi artículo original que desafió el modelo de Romer-Colbert-Charig para los orígenes de los dinosaurios mediante un relevo
competitivo.

Benton, MJ, Bernardi, M. y Kinsella, C. 2018. El episodio pluvial de Carnian y el origen de los dinosaurios. Revista de la Sociedad
Geológica 175 (6), 1019

*Benton, MJ, Forth, J. y Langer, MC 2014. Modelos para el surgimiento de los dinosaurios. Current Biology 24, R87–R95 Una
introducción breve, pero ligeramente técnica, sobre cómo usamos métodos numéricos para explorar el origen de los dinosaurios.

Bernardi, M., Gianolla, P., Petti, FM, Mietto, P. y Benton, MJ 2018. Diversificación de dinosaurios vinculada con el episodio pluvial
de Carnian. Comunicaciones de la naturaleza 9, 1499:https://www.nature.com/articles/s41467-018-03996-1

Brusatte, SL, Benton, MJ, Ruta, M. y Lloyd, GT 2008. Superioridad, competencia y oportunismo en la radiación evolutiva de los
dinosaurios. Ciencia 321, 1485–88
*Brusatte, SL, Nesbitt, SJ, Irmis, RB, Butler, RJ, Benton, MJ y Norell, MA 2010. El origen y la radiación temprana de los dinosaurios.
Earth-Science Reviews 101, 68–100 Una amplia descripción de todos los aspectos del Triásico y el origen de los dinosaurios.

Brusatte, SL, Niedźwiedzki, G. y Butler, RJ 2011. Las huellas extraen el origen y la diversificación del linaje del tallo de los
dinosaurios en lo profundo del Triásico inferior. Actas de la Royal Society B 278, 1107-13

Dal Corso, J. et al. 2012. Descubrimiento de un importante pico negativo de δ13C en el Carniense (Triásico superior) relacionado con
la erupción de los basaltos de inundación de Wrangellia. Geología 40, 79–82

Dzik, J. 2003. Un arcosaurio herbívoro picudo con afinidades de dinosaurios del Triásico superior temprano de Polonia. Revista de
Paleontología de Vertebrados 23, 556–74

Nesbitt, SJ, Sidor, CA, Irmis, RB, Angielczyk, KD, Smith, RMH y Tsuji, LA 2010. El grupo hermano de dinosaurios ecológicamente
distinto muestra una diversificación temprana de Ornithodira. Nature 464, 95–98 Anuncio del silesáurido del Triásico Medio, que
confirma una fecha temprana para los orígenes de los dinosaurios.

Simms, MJ y Ruffell, AH 1989. Sincronicidad del cambio climático y extinciones en el Triásico tardío. Geología 17, 265–68

Sookias, RB, Butler, RJ y Benson, RBJ 2012. Rise of dinosaurs revela que las principales transiciones de tamaño corporal están
impulsadas por procesos pasivos de evolución de rasgos. Actas de la Royal Society B 279, 2180–87

Capitulo 2
Hacer el árbol (págs. 52 a 84)

Bakker, RT y Galton, PM 1974. Monofilia de dinosaurios y una nueva clase de vertebrados. Naturaleza 248, 168–72

Baron, MG, Norman, DB y Barrett, PM 2017. Una nueva hipótesis sobre las relaciones entre dinosaurios y la evolución temprana de
los dinosaurios. Naturaleza 543, 501–6

Benton, MJ 1984. Las relaciones y la evolución temprana de Diapsida. Simposio de la Sociedad Zoológica de Londres 52, 575–96

*Brusatte, SL 2012. Paleobiología de los dinosaurios. Wiley, Nueva York y Oxford El mejor libro de texto para estudiantes sobre
dinosaurios.

Gauthier, J. 1986. La monofilia saurisquiana y el origen de las aves. Memorias de la Academia de Ciencias de California 8, 1–55

*Gee, H. 2008. Deep time: Cladistics, the revolution in evolution. Cuarto Estado, Londres Una gran introducción a la cladística y
todas las disputas.

Hennig, W. 1950.Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Deutscher Zentralverlag, Berlín

Hennig, W. 1966. Sistemática filogenética, traducido por D. Davis y R. Zangerl. Prensa de la Universidad de Illinois, Urbana

Lloyd, GT, Davis, KE, Pisani, D., Tarver, JE, Ruta, M., Sakamoto, M., Hone, DWE, Jennings, R. y Benton, MJ 2008. Los dinosaurios
y la revolución terrestre del Cretácico. Actas de la Royal Society, Serie B 275, 2483–90 Nuestro segundo superárbol de dinosaurios.

*Naish, D. y Barrett, P. 2016. Dinosaurios: cómo vivieron y evolucionaron. Museo de Historia Natural, Londres; Smithsonian Books,
Washington DC Una excelente y colorida introducción a los últimos hallazgos de dinosaurios.

Norman, DB 1984. Una reevaluación sistemática del orden de reptiles Ornithischia. En nosotros. Reif y F. Westphal (eds), Tercer
simposio sobre ecosistemas terrestres mesozoicos, artículos breves, Attempto Verlag, Tübingen, págs. 157–62
Owen, R. 1842. Informe sobre reptiles fósiles británicos. Parte II. Informe de la Undécima Reunión de la Asociación Británica para el
Avance de la Ciencia; celebrada en Plymouth en julio de 1841 60–204 El artículo clásico en el que Richard Owen nombró a
Dinosauria (ver p. 103).

Pisani, D., Yates, AM, Langer, MC y Benton, MJ 2002. Un superárbol de Dinosauria a nivel de género. Actas de la Royal Society B
269, 915–21 Nuestro primer superárbol de dinosaurios.

Seeley, HG 1887. Sobre la clasificación de los animales fósiles comúnmente llamados Dinosauria. Actas de la Royal Society, Londres
43, 165–71

Sereno, PC 1986. Filogenia de los dinosaurios con cadera de pájaro (orden Ornithischia). Investigación geográfica nacional 2, 234–56

Sweetman, SC 2016. Una comparación de ensamblajes de vertebrados del Barremiense-Aptian temprano del Grupo Jehol, noreste de
China y el Grupo Wealden, sur de Gran Bretaña: El valor de los estudios de microvertebrados en entornos de conservación adversos.
Paleobiodiversidad y Paleoambientes 96, 149–68

Capítulo 3
Desenterrar dinosaurios (págs. 85 a 105)

*Benton, MJ, Schouten, R., Drewitt, EJA y Viegas, P. 2012. The Bristol Dinosaur Project. Actas de la Asociación de Geólogos 123,
210–25 La historia completa de Thecodontosaurus y cómo hemos construido un programa educativo y de participación en torno a este
dinosaurio.

*Currie, PJ y Koppelhus, EB (eds). 2005. Dinosaur Provincial Park: Un espectacular ecosistema antiguo revelado. Indiana University
Press, Bloomington La historia completa: todo sobre la Formación Dinosaur Park: su geología, plantas, animales y dinosaurios.

Capítulo 4
Respiración, cerebro y comportamiento (págs. 106 a 32)

Bakker, RT 1972. Evidencia anatómica y ecológica de endotermia en dinosaurios. Nature 238, 81–85 El artículo que inició el debate
sobre los 'dinosaurios de sangre caliente'.

*Bakker, RT 1986.Las herejías de los dinosaurios: nuevas teorías que revelan el misterio de los dinosaurios y su extinción. W.
Morrow, Nueva York; Longman, Harlow El título lo dice todo.

Bakker, RT y Galton, PM 1974. Monofilia de dinosaurios y una nueva clase de vertebrados. Naturaleza 248, 168–72

Benton, MJ 1979. Ectotermia y el éxito de los dinosaurios. Evolution 33, 983–97 Mi artículo sobre la controversia de los 'dinosaurios
de sangre caliente'.

*Benton, MJ, Zhou, Z., Orr, PJ, Zhang F. y Kearns, SL 2008. Los notables fósiles del Cretácico Inferior Jehol Biota de China y cómo
han cambiado nuestro conocimiento de la vida mesozoica. Actas de la Asociación de Geólogos 119, 209–28 Una descripción general
de los fósiles de dinosaurios emplumados chinos y su aparición.

Chen, P., Dong, Z. y Zhen, S. 1998. Un dinosaurio terópodo excepcionalmente bien conservado de la Formación Yixian de China.
Nature 391, 147–52 La primera descripción de un dinosaurio emplumado, en inglés, que presenta a Sinosauropteryx al mundo.

*Chiappe, LM y Meng, QJ 2016. Aves de piedra: fósiles de aves chinas de la era de los dinosaurios. Johns Hopkins University Press,
Pittsburgh Todas las asombrosas aves fósiles.
Colbert, EH, Cowles, RB y Bogert, CM 1946. Tolerancias de temperatura en el caimán americano y su relación con los hábitos, la
evolución y la extinción de los dinosaurios. Bulletin of the American Museum of Natural History 86, 327–74 Esos grandes
experimentos en los que Colbert y sus colegas descubrieron que ser grande puede ayudarte a mantener una temperatura corporal más o
menos constante.

Huxley, TH 1870. Más evidencia de la afinidad entre los reptiles dinosaurios y las aves. Quarterly Journal of the Geological Society of
London 26, 12–31 Huxley muestra que los dinosaurios y las aves comparten gran parte de su anatomía.

Jerison, HJ 1969. Evolución cerebral y cerebros de dinosaurios. Naturalista estadounidense 103, 575–88

Knell, RJ y Sampson, S. 2011. Estructuras extrañas en dinosaurios: ¿reconocimiento de especies o selección sexual? Una respuesta a
Padian y Horner. Journal of Zoology 283, 18–22 Argumenta que los cuernos y las crestas son para la exhibición sexual, no para el
reconocimiento de especies.

Li, Q., Gao, K.-Q., Vinther, J., Shawkey, MD, Clarke, JA, D'Alba, L., Meng, Q., Briggs, DEG, Miao, L. y Prum, RO 2010. Patrones
de color del plumaje de un dinosaurio extinto. Science 327, 1369–72 El grupo de Yale muestra los colores y patrones de las plumas
del dinosaurio jurásico Anchiornis.

*Long, J. y Schouten, P. 2009. Dinosaurios emplumados: el origen de las aves. Oxford University Press, Oxford y Nueva York
Espectaculares ilustraciones y la importancia de los nuevos fósiles de China.

Ostrom, JH 1969. Osteología de Deinonychus antirrhopus, un terópodo inusual del Cretácico Inferior de Montana. Bulletin, Museo
Peabody de Historia Natural 30, 1–165 La descripción clásica de Deinonychus y el artículo que mostraba que las aves evolucionaron
de los dinosaurios.

Padian, K. y Horner, J. 2011. La evolución de las "estructuras extrañas" en los dinosaurios: ¿biomecánica, selección sexual, selección
social o reconocimiento de especies? Journal of Zoology 283, 3–17 Argumenta que los cuernos y las crestas son para el
reconocimiento de especies, no para la exhibición sexual.

Vinther, J., Briggs, DEG, Prum, RO y Saranathan, V. 2008. El color de las plumas fósiles. Biology Letters 4, 522–25 El caso de los
melanosomas en plumas fósiles.

Xing, L., McKellar, RC, Xu, X., Li, G., Bai, M., Persons, WS IV, Miyashita, T., Benton, MJ, Zhang, JP, Wolfe, AP, Yi, QR, Tseng,
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Zhang, F., Kearns, S. L, Orr, PJ, Benton, MJ, Zhou, Z., Johnson, D., Xu, X. y Wang, X. 2010. Melanosomas fosilizados y el color de
los dinosaurios del Cretácico y aves. Nature 463, 1075–78 Nuestro artículo en el que mostramos Sinosauropteryx tenía una cola
rayada de color jengibre y blanco.

Capítulo 5
¿Parque jurásico? (O no…) (págs. 133 a 53)

Las citas de Mary Schweitzer provienen de M. Schweitzer y T. Staedter, The real Jurassic Park. Tierra junio de 1997, 55–57

*Briggs, DEG y Summons, RE 2014. Biomoléculas antiguas: sus orígenes, fosilización y papel en la revelación de la historia de la
vida. BioEssays 36, 482–90 Una descripción clara de qué moléculas biológicas tienen probabilidades de sobrevivir durante millones
de años y cuáles no.
Buckley, M., Warwood, S., van Dongen, B., Kitchener, AC y Manning, PL 2017. Una quimera de proteína fósil: Dificultades para
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20170544 Rechazo de vasos sanguíneos informados en huesos de dinosaurios como biopelículas bacterianas.

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Cano, RJ, Poinar, HN, Pieniazek, NJ, Acra, A. y Poinar, GO, Jr. 1993. Amplificación y secuenciación del ADN de un gorgojo de 120
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gen 18s rRNA de la abeja Proplebeia dominicana (Apidae: Hymenoptera) aislado de 25 a 40 millones Ámbar dominicano de un año.
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Confuciusornis sanctus. Nature Communications 4, 1381 El hueso medular identifica un ave fósil hembra.

*Crichton, M. 1990. Parque Jurásico. Alfred A. Knopf, Nueva York El libro que lo empezó todo.

Doyle, AC 1912. El mundo perdido. Hodder & Stoughton, Londres

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O'Connor, RE, Romanov, MN, Kiazim, LG, Barrett, PM, Farré, M., Damas, J., Ferguson-Smith, M., Valenzuela, N., Larkin, DM y
Griffin, DK 2018. La reconstrucción del genoma ancestral del diápsido permite rastrear la evolución cromosómica en dinosaurios
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Prondvai, E. 2017. Hueso medular en fósiles: función, evolución e importancia en las reconstrucciones de curvas de crecimiento de
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Schweitzer, M., Marshall, M., Carron, K., Bohle, DS, Busse, SC, Arnold, EV, Barnard, D., Horner, JR y Starkley, JR 1997.
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Schweitzer, MH, Wittmeyer, JL y Horner, JR 2005. Tejido reproductivo específico de género en ratites y Tyrannosaurus rex. Nature
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Schweitzer, MH, Wittmeyer, JL, Horner, JR y Toporski, JK 2005. Vasos de tejidos blandos y preservación celular en Tyrannosaurus
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*Shapiro, B. 2015. Cómo clonar un mamut: la ciencia de la extinción. Princeton University Press, Princeton Una excelente visión
general de todo el tema, desde Dolly hasta la clonación y los planes futuros con los mamuts.
*Thomas, M., Gilbert, MTP, Bandlet, H.-J., Hofreiter, M. y Barnes, I. 2005. Evaluación de estudios de ADN antiguo. Trends in
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Wiemann, J., Fabbri, M., Yang, T.-R., Stein, K., Sander, PM, Norell, MA y Briggs, DEG 2018. La fosilización transforma las
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Woodward, SR, Weyand, NJ y Bunnell, M. 1994. Secuencia de ADN de fragmentos óseos del período Cretácico. Science 266, 1229–
32 El informe del supuesto ADN de dinosaurio.

Capítulo 6
De bebé a gigante (págs. 154–85)

Benton, MJ, Csiki, Z., Grigorescu, D., Redelstorff, R., Sander, PM, Stein, K. y Weishampel, DB 2010. Los dinosaurios y la regla de la
isla: los dinosaurios enanos de la isla de Hațeg. Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología 293, 438–54 Los dinosaurios enanos
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*Carpenter, K., Hirsch, KF y Horner, JR (eds). 1996. Huevos y bebés de dinosaurio. Prensa de la Universidad de Indiana,
Bloomington; Cambridge University Press, Cambridge Una serie de artículos sobre diferentes ejemplos de huevos y bebés de
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Chapelle, K. y Choiniere, JN 2018. Una descripción craneal revisada de Massospondylus carinatus Owen (Dinosauria:
Sauropodomorpha) basada en tomografías computarizadas y una revisión de los caracteres craneales de Sauropodomorpha basal. PeerJ
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*Erickson, GM 2005. Evaluación de los patrones de crecimiento de los dinosaurios: una revolución microscópica. Trends in Ecology
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Erickson, GM, Curry Rogers, K. y Yerby, SA 2001. Patrones de crecimiento de los dinosaurios y rápidas tasas de crecimiento de las
aves. Naturaleza 412, 429–33

Erickson, GM, Makovicky, PJ, Currie, PJ, Norell, MA, Yerby, SA y Brochu, CA 2004. Gigantismo e historia de vida comparativa de
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Erickson, GM, Rauhut, OWM, Zhou, Z., Turner, AH, Inouye, BD, Hu, D. y Norell, MA 2009. ¿La fisiología de los dinosaurios fue
heredada por las aves? Reconciliando el crecimiento lento en Archaeopteryx. PLoS ONE 4, e7390

Norell, MA, Clark, JM, Chiappe, LM y Dashzeveg, D. 1995. Un dinosaurio que anida. Nature 378, 774–76 Evidencia de que
Oviraptor era la momia y que ella incubó sus huevos.

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Sander, PM, Christian, A., Clauss, M., Fechner, R., Gee, CT, Griebeler, EM, Gunga, H.-C., Hummel, J., Mallison, H., Perry , SF,
Preuschoft, H., Rauhut, OWM, Remes, K., Tutken, T., Wings, O. y Witzel, U. 2010. Biología de los dinosaurios saurópodos: la
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Capítulo 7
¿Cómo comían los dinosaurios? (págs. 186 a 214)

*Barrett, PM y Rayfield, EJ 2006. Implicaciones ecológicas y evolutivas del comportamiento de alimentación de los dinosaurios.
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Button, DJ, Rayfield, EJ y Barrett, PM 2014. La biomecánica craneal sustenta una gran diversidad de saurópodos en entornos de
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Chin, K., Tokaryk, TT, Erickson, GM y Calk, L. 1998. Un coprolito terópodo de tamaño gigante. Naturaleza 393, 680–82

Erickson, GM, Krick, BA, Hamilton, M., Bourne, GR, Norell, MA, Lilleodden, E., et al. 2012. Estructura dental compleja y
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depredación interespecífica entre Crocodyliformes. PLoS ONE 9(5), e97138 La red alimentaria dominada por cocodrilos de la
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Capítulo 8
¿Cómo se movían y corrían? (págs. 215–53)

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*Alexander, R. McN. 1989. Dinámica de dinosaurios y otros gigantes extintos. Columbia University Press, Nueva York Sigue siendo
una excelente introducción.
*Alexander, R. McN. 2006. Biomecánica de dinosaurios. Actas de la Royal Society B 273, 1849-1855 El maestro habla.

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Boletín 34 Resumen solamente: el artículo completo no ha sido publicado.

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Una revisión actual de los orígenes de las aves y el modelo de 'árboles caídos' para el origen del vuelo.
Capítulo 9
Extinción masiva (págs. 254–85)

*Alvarez, LW, Alvarez, W., Asaro, F. y Michel, HV 1980. Causa extraterrestre de la extinción del Cretácico-Terciario. Science 208,
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*Álvarez, W. 2008. T. rex y el cráter de la perdición, 2ª edición. Princeton University Press, Princeton Podría decirse que es el mejor
título para un libro de divulgación científica: Walter Alvarez cuenta toda la historia.

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Capítulo 10
Epílogo (págs. 286–89)

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Oreskes, N. y Conway, EM 2010. Comerciantes de la duda. Bloomsbury, Londres y Nueva York El mal uso de la ciencia por parte de
los científicos para hacer puntos políticos, especialmente por parte del antiguo grupo de presión a favor del tabaquismo y actualmente
por parte de los negacionistas del cambio climático.
Libros generales sobre dinosaurios.

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pone a los dinosaurios en el contexto de todos los demás vertebrados.

Brett-Surman, M., Holtz, T., Jr. y Farlow, JO (eds). 2012. El dinosaurio completo, 2ª edición. Indiana University Press, Bloomington
Más de 1000 páginas de artículos sobre todos los temas relacionados con el descubrimiento, la evolución y la biología de los
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Brusatte, SL 2012. Paleobiología de los dinosaurios. Wiley, Nueva York y Oxford Una excelente introducción seria a los dinosaurios.

Brusatte, SL 2018. El auge y la caída de los dinosaurios: la historia no contada de un mundo perdido. Macmillan, Nueva York y
Londres La mejor narrativa reciente sobre la vida de un cazador de dinosaurios.

Fastovsky, DE y Weishampel, DB 2016. Dinosaurios: una historia natural concisa, 3.ª edición. Cambridge University Press,
Cambridge El mejor libro de texto estándar sobre dinosaurios.

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gigantes. Indiana University Press, Bloomington La consideración más completa de la biología de los dinosaurios más grandes.

Naish, D. y Barrett, PM 2018. Dinosaurios: cómo vivieron y evolucionaron. Museo de Historia Natural, Londres Dinosaurios a todo
color: historia, diversidad y paleobiología.

Norell, MA 2019. El mundo de los dinosaurios: la última referencia ilustrada. University of Chicago Press, Chicago Recolectando y
estudiando dinosaurios, y con ideas del gran trabajo del AMNH.

Weishampel, DB, Dodson, P. y Osmolska, H. (eds). 2004. Dinosauria, 2ª edición. Prensa de la Universidad de California, Berkeley.
Hace algunos años, pero es el relato más completo sobre la diversidad de los dinosaurios.

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esfuerzos de los artistas para reconstruir los dinosaurios.