Título

original
Pterosaurs

Dirección editorial
Isabel Ortiz

Texto
Dr. Peter Wellnhofer

Traducción
Pedro F. Moreno
Mercedes Zorilla

llustraciones de pterosaurios en color

John Sibbick
© Salamander Books, Ltd.

Dibujos de esqueletos e ilustraciones de pterosaurios en blanco y negro

© Peter Wellnhofer

Diseñadores
Roger Hyde, Jill Coote, John Heritage

Diagramas
Peter Wellnhofer y Geoff Denney
© Salamander Books Ltd.

Diagramación
delicado diseño, Vanessa Herranz

Imposición electrónica
Miguel A. San Andrés

© SALAMANDER BOOKS LTD.

© SUSAETA EDICIONES, S.A.
Campezo, s/n - 28022 Madrid
Tel.: 913 009 100 - Fax: 913 009 118
Impreso en la UE
 EL AUTOR
E l doctor Peter Wellnhofer, nacido en 1936 en Munich, Alemania, es
Hauptkonservator de la Colección de Paleontología y Geología Histórica
del Estado de Baviera, institución que alberga algunos de los mejores restos
fósiles de pterosaurios. Lleva trabajando en este campo más de 20 años y se le
reconoce como autoridad indiscutible en este ámbito. Además de sus numerosas
publicaciones científicas, ha preparado asimismo este volumen sobre los
pterosaurios para la Encyclopedia of Palaeoherpetology, y es autor de un folleto
ilustrado sobre los pterosaurios y las primeras aves de Solnhofen titulado
Solhnhofer Plattenkalk: Urvögel und Flugsaurier.

EL ILUSTRADOR
J ohn Sibbick inició su formación artística a principios de los años setenta en
la Guildford Art School de Surrey (Inglaterra), donde estudió diseño gráfico
y, más tarde, ilustración. A continuación pasó cuatro años en diversos talleres de
Londres ampliando sus conocimientos y adquiriendo experiencia antes de
independizarse por completo. Siempre se ha interesado por los animales
prehistóricos y ha trabajado en varios libros centrados en los dinosaurios y otros
animales de la misma época, entre los que figura la Enciclopedia Ilustrada de los
Dinosaurios, publicada por esta misma editorial. Además de las ilustraciones
que realiza para editoriales, trabaja asiduamente para galerías de arte y museos, y
se ha dedicado recientemente a crear ilustraciones para documentales de
televisión sobre la vida prehistórica anterior a la aparición del hombre.

AGRADECIMIENTOS
T ras haber dedicado veinticinco años de mi carrera científica al estudio de
los saurios voladores ya extinguidos, denominados pterosaurios, empecé a
pensar en escribir un libro sobre estos animales tan fascinantes y pertenecientes a
un pasado tan remoto. Sentí esa necesidad con el fin de resumir el conocimiento
actual en ese campo, destinado no sólo a los especialistas, sino también a un
público cada vez más interesado. Desde que Harry Govier Seeley publicara con
gran éxito en 1901 Dragons of the Air, no se ha vuelto a escribir un libro
semejante, pese a que cada vez son más los libros sobre dinosaurios. Respecto a
la gran cantidad de hallazgos de pterosaurios fósiles y a la intensa investigación
sobre los mismos, cabe decir que es enorme la cantidad de datos nuevos
acumulados desde principios del siglo XX. Por esa razón, hace tiempo que se
esperaba un libro como éste. Sin embargo, si no hubiera sido por la sugerencia
que me hizo el doctor Colin Pennycuick, catedrático de Biología de la
Universidad de Miami, de escribir un libro sobre los pterosaurios, no habría
llevado a cabo este plan. Por ello, y por su continuo interés en este proyecto,
deseo expresarle mi agradecimiento de forma muy especial.
Durante la preparación del libro he recibido el apoyo de numerosos colegas
de todo el mundo. Por haberme facilitado fotografías, información y consejo, y
por permitirme el acceso a ejemplares de museos a su cargo, me siento
profundamente agradecido a Natalia Bakhurina, Moscú; Christopher Bennett,
Lawrence, Kansas, EE UU; Dr. José Bonaparte, Buenos Aires; Martyn Cowley,
Simi Valley, California; Catedr. Dr. Dong Zhiming, Pekín, China; Dr. Burkard
Engesser, Basilea, Suiza; Karl A. Frickhinger, Gräfelfing, Alemania; Rolf B.
Hauff, Holzmaden, Alemania; Catedr. Dr. Dietrich Herm, Munich, Alemania;
Alexander W. A. Kellner, Río de Janeiro, Brasil; Dr. Heinz A. Kollman, Viena,
Austria; Dr. Theo Kress, Solnhofen, Alemania; Catedr. Dr. Wann Langston, Jr.,
Austin, Texas; Dr. John G. Maisey, Nueva York; Dr. Helmut Mayr, Munich,
Alemania; Dra. Angela Milner, Londres; Dr, Ralph Molnar, Fortitude Valley,
Queensland, Australia; Dany Oppliger, Basilea, Suiza; Prof. Dr. John H. Ostrom,
New Haven, Connecticut, EE UU; Dr. Kevin Padian, Berkeley, California; Prof.
Dr. Giovanni Pinna, Milán, Italia; Dr. Georg Plodowski, Frankfurt, Alemania;
Matt B. Smith, Bozeman, Montana; David Unwin, Reading, Inglaterra; Dr.
Günter Viohl, Eichstätt, Alemania; Prof. Dr. Frank Westphal, Tubinga,
Alemania, y al Dr. Rupert Wild, Stuttgart, Alemania.
Sin la ayuda de especialistas técnicos habría resultado casi imposible la
investigación paleontológica. Deseo dejar constancia de mi agradecimiento a
diversas personas que han aportado su contribución a este libro al preparar y
fotografiar ejemplares fósiles. Son merecedores de este agradecimiento por la
ayuda que me han prestado durante muchos años Leonhard Bimmer, Franz
Höck, Renate Liebreich y Ernst Schmieja, colaboradores míos de Munich.
Asimismo, desearía expresar mi gratitud al director de esta publicación,
Philip de Ste. Croix, por su cooperación durante los tres últimos años, por sus
numerosas sugerencias para mejorar el texto y las ilustraciones, y por escuchar
mis propuestas. Hago extensible mi gratitud a John Sibbick, quien, mediante sus
excelentes ilustraciones, logró devolver a la vida a varios pterosaurios. Su
trabajo es de lo mejor que conozco.
 Finalmente, deseo agradeceder a mi esposa Ingrid su paciencia y
comprensión durante los últimos años.

Dr. Peter Wellnhofer

 CONTENIDO
PREFACIO

INTRODUCCIÓN A LOS PTEROSAURIOS

HISTORIA DE LOS HALLAZGOS DE FÓSILES

¿QUÉ SON LOS PTEROSAURIOS?

PTEROSAURIOS DEL TRIÁSICO

PTEROSAURIOS DEL JURÁSICO

PTEROSAURIOS DEL CRETÁCICO

MODO DE VIDA

EXTINCIÓN DE LOS PTEROSAURIOS

RECONSTRUCCIONES DE PTEROSAURIOS

OTROS VERTEBRADOS VOLADORES

TAXONOMÍA Y MUSEOS
GLOSARIO

CRÉDITOS
PREFACIO

Los pterosaurios se extinguieron hace unos 65 millones de años; es inútil, por tanto, decir que ningún ser
humano ha visto jamás un pterosaurio vivo. No podemos sino confiar en el estudio científico de los restos
fósiles para formarnos una impresión de este fascinante grupo y sacar conclusiones fundamentadas de su
posible apariencia y modo de vida. A pesar de la relativa escasez de fósiles, se ha podido reconstruir una
imagen detallada de varios «dragones voladores» de los tiempos primitivos. Algunos han llegado incluso a
realizar reconstrucciones tridimensionales de pterosaurios capaces de volar, como este modelo de
Quetzalcoatlus, que se dispone a realizar una prueba de vuelo.

a Tierra ejerce una gran influencia sobre los seres que la habitan. Desde los
tiempos más remotos, toda clase de vida ha estado sujeta a la fuerza inevitable
de la gravedad. Mitos como el de Dédalo e Ícaro,1 los primeros experimentos
L aeronáuticos del sastre de Ulm 2 u Otto Lilienthal 3 nos dan idea de cómo
el hombre siempre ha soñado con dominar estas fuerzas y volar.
De igual modo, la evolución biológica no se detuvo ante la posibilidad de
dominar el aire. Dos tercios de todas las especies vivas de la actualidad pueden
volar. El mayor grupo lo constituyen los insectos, que es con gran diferencia el
grupo más numeroso del reino animal, pues representa más de tres cuartas partes
del millón de especies vivas. Los primeros insectos voladores en la historia de la
Tierra son fósiles de los estratos del Carbonífero, con una edad aproximada de
trescientos millones de años.
Aparte de los insectos, sólo los vertebrados, bajo la forma de aves,
murciélagos y pterosaurios, han logrado ocupar el aire como «nicho ecológico».
Estos tres grupos solucionaron el problema de vencer la gravedad de forma
independiente. Fueron los pterosaurios los primeros vertebrados en lograrlo, y
eso sucedió hace más de 200 millones de años, en el Triásico.
El vuelo exige grandes esfuerzos al cuerpo, esqueleto, estructura y
fisiología del animal. Naturalmente, todo animal que vuela pesa siempre más
que el aire, pero debe ser tan ligero como sea posible. Por otro lado, su creciente
necesidad de energía requiere un sistema circulatorio y respiratorio adecuados y
un elevado índice metabólico. Los complicados movimientos que se realizan en
el aire sólo son posibles con una estructura cerebral y nerviosa adecuadamente
perfeccionadas. La posibilidad de volar ofrece, sin embargo, grandes ventajas:
mayor movilidad para buscar comida y evitar los enemigos, flexibilidad cuando
las condiciones no son favorables y ampliación del territorio a un hábitat más
extenso.
Se necesitan horas de paciente investigación para realizar un dibujo convincente del pterosaurio tal como
sería en vida. En esta foto vemos al autor reconstruyendo la cabeza de Pterodaustro, el extraordinario
«pterosaurio flamenco» de Argentina.

A pesar de las diferencias de menor importancia, en todos los vertebrados

capaces de volar la forma del cuerpo suele ser similar. Obviamente, la única
forma posible que tenían los tetrápodos, o vertebrados de cuatro patas, de poder
volar era mediante la transformación de sus miembros delanteros en alas. Así
pues, sus órganos de vuelo no fueron un don gratuito, sino que surgieron a costa
de la pérdida de las patas delanteras.
Resulta tentador interpretar las primeras adaptaciones de los reptiles al aire
como un primer y prudente paso hacia la adquisición de la habilidad de volar,
como en Daedalosaurus,4 del Pérmico, o en Kuehneosaurus 5 y en Icarosaurus,6
del Triásico. Estos reptiles, del tamaño de los lagartos, poseían membranas de
piel entre sus alargadas costillas, que les permitían descender planeando de
forma más o menos pasiva sobre una distancia limitada. Un ejemplo
superviviente de este principio de locomoción es el género Draco,7 el llamado
dragón del sureste asiático.
En 1971 el zoólogo moscovita A.G. Sharov descubrió un reptil, hasta
entonces desconocido, en yacimientos de finales del Triásico en Kirghizia, que
denominó Podopteryx («pata-ala»), y lo clasificó en el orden reptil de los
pseudosúquidos.8

Parque Nacional de Big Bend, al oeste de Texas. El nombre del parque (que significa «curva grande») se
debe a que el Río Grande traza allí una gran curva en U. Las laderas que se ven en esta foto son sedimentos
de torrentes de finales del Cretácico que han quedado al descubierto debido a la erosión. Estos estratos han
proporcionado fósiles de vertebrados, entre los que figuran dinosaurios y pterosaurios gigantes de finales
del Cretácico. Aquí fue donde Douglas Lawson descubrió por primera vez en 1971 fósiles del pterosaurio
más grande que se conoce, Quetzalcoatlus. La envergadura del animal volador más grande de todos los
tiempos era de unos 12 m. En la página anterior podemos ver una maqueta de la mitad de su tamaño.

Más tarde este género recibió el nombre de Sharovipteryx en su honor. El

fósil se ha mantenido en tan buen estado que aún pueden apreciarse las marcas
de la piel, al cabo de 240 millones de años. Esto llevó a Sharov a la conclusión
de que entre las larguísimas patas traseras y la larga cola, así como a los lados
del cuerpo, podía extenderse una membrana alar que pudo permitir al animal
volar planeando.
Pero todos estos experimentos no permitían un vuelo sostenido en el aire
con control completo de la dirección y la orientación. Este paso decisivo en la
evolución no se logró hasta los pterosaurios, que lo realizaron con éxito en todo
el Mesozoico, durante más de 150 millones de años.
Sin los hallazgos de fósiles y sin la paleontología, el estudio de la vida
antigua de la Tierra, no tendríamos noticias de este amplio y fascinante grupo de
animales que se extinguieron, junto con otros saurios, a finales del Cretácico,
hace 65 millones de años. Esto significa asimismo que ningún hombre ha visto
jamás un pterosaurio vivo, el más grande de los cuales poseía una envergadura
de unos 12 m. Sólo podemos hacernos una idea de ellos mediante el análisis
científico de sus restos –huesos de esqueleto fosilizados, marcas de la piel y
posiblemente huellas sobre terreno blando– y mediante la comparación con otros
vertebrados voladores, como las aves y los murciélagos.
Analizados estos aspectos, queda claro que los pterosaurios eran diferentes
en muchos aspectos y únicos en cierto sentido. Desde una perspectiva
filogenética, no son muy afines a aves y murciélagos, que, naturalmente, son
mamíferos; los pterosaurios ocupan asimismo una posición especial con relación
a los reptiles tal como hoy los conocemos. Si tenemos en cuenta la geología de
los yacimientos en los que se han encontrado y su distribución geográfica,
podemos conseguir gradualmente una imagen de ellos y, tras millones de años,
devolverlos a la vida a la luz de nuestros conocimientos.
Esta fotografía muestra varias maquetas de Rhamphorhynchus, pterosaurio de larga cola que habitó en las
costas e islas de la laguna de Solnhofen, en la actual Baviera, a finales del Jurásico (hace unos 150 millones
de años). Estos modelos se exhiben en el Museo Paleontológico de la Bayerische Staatssammlung für
Paläontologie und historische Geologie de Munich, colección que alberga buena parte de los fósiles de la
caliza de Solnhofen. Los pterosaurios están tan bien documentados en Solnhofen que se considera este lugar
el yacimiento más importante en el que se han hallado. La extraordinaria calidad de la fosilización ha
llevado a la conservación de esqueletos completos e incluso a veces a la documentación de partes blandas,
por ejemplo marcas de las membranas alares.

Si este libro logra ese objetivo para el lector, habrá cumplido su propósito.
Al mismo tiempo, debemos ser conscientes de que los hallazgos de fósiles sólo
representan una pequeña parte de la vida prehistórica y de que los paleontólogos
no pueden dar respuesta definitiva a todas las preguntas que se plantean. Por esta
razón, los pterosaurios mantendrán siempre sus enigmas y conservarán algún
secreto.
INTRODUCCIÓN A LOS PTEROSAURIOS

A principios del siglo XX, cuatro exploradores ingleses, guiados por el

célebre zoólogo londinense George Edward Challenger, descubrieron en
un remoto rincón de América del Sur, criaturas que entonces se creía extinguidas
desde la era mesozoica. En una llanura inaccesible, aislada por completo del
mundo exterior, el profesor Challenger, su colega el profesor Summerlee, el
viajero y aficionado al deporte Lord John Roxton, y Ed Malone, reportero de la
Daily Gazette encontraron asimismo pterosaurios vivos del Jurásico.
Malone describe de esta forma su primer encuentro con un pterosaurio:
«…vimos, a una milla de distancia más o menos, algo que parecía un enorme
pájaro de color gris iniciar el vuelo y alejarse sin ruido, volando muy bajo y
recto, hasta que se perdió entre los helechos arborescentes». Por la noche iban a
entrar en contacto más estrecho con un pterosaurio. Los hombres estaban
sentados alrededor del fuego asando un agutí, animal pequeño parecido al cerdo,
que Lord Roxton había matado para la cena. Pero dejemos que sea Ed Malone
quien nos lo cuente. «No había luna, pero sí algunas estrellas, y podía verse a
cierta distancia. Pues bien, de pronto, de la oscuridad de la noche surgió algo que
se abatió con un silbido parecido al de un aeroplano. Todos quedamos cubiertos
en un instante por una bóveda de alas peludas y vi momentáneamente un cuerpo
largo, parecido al de una serpiente, un ojo rojo, furioso y ávido, y un hocico
grande que crujía, lleno, para asombro mío, de pequeños dientes brillantes.
Instantes después había desaparecido, junto con nuestra cena.».
Finalmente, la expedición logró capturar un ejemplar vivo y llevarlo a
Londres en un cajón de gran tamaño. El profesor Challenger informó del
descubrimiento en una reunión de la Royal Zoological Society. Los asistentes no
estaban dispuestos a creerle; el catedrático hizo una señal para que acercaran al
estrado un enorme cajón rectangular. Retiró la tapa y al poco apareció un animal
repugnante, emitiendo un sonido desconcertante, desplegó dos alas peludas de
tres metros de envergadura y se elevó dando vueltas lentamente bajo el techo del
Queen’s Hall, donde se celebraba la reunión, hasta que desapareció por la
ventana abierta.
«Al instante había desaparecido, junto con nuestra cena». Ilustración de Burian de una escena de The Lost
World de Conan Doyle, en la que la expedición del profesor Challenger encuentra un pterosaurio vivo en
una meseta de América del Sur.

La última mención al pterodáctilo londinense se encuentra en el libro de

navegación del Friesland, vapor de la línea Holanda-América. Contiene un
apunte según el cual a la mañana siguiente, a las 9 en punto, a diez millas de
Start Point, un animal extraño, «algo a medio camino entre una cabra voladora y
un murciélago monstruoso», pasó volando a enorme velocidad.
El lector habrá observado ya que esta historia es demasiado buena para ser
cierta. Su autor, Sir Arthur Conan Doyle, creador del legendario Sherlock
Holmes, la publicó en 1912, bajo el título The Lost World («El Mundo
Perdido»). De ella merecen destacarse dos aspectos.
Reconstrucción de Zdenek Burian de una escena de El mundo perdido, en la que la tripulación del vapor
S.S. Friesland avista un pterodáctilo.

En primer lugar, Conan Doyle describe la aparición, modo de vida y

comportamiento de animales que desaparecieron de la faz de la tierra hace 65
millones de años. Por lo tanto, ningún ser humano puede haberlos visto jamás
con vida; todo lo que poseemos acerca de ellos son fósiles.
En segundo lugar, Conan Doyle sitúa a los pterosaurios prehistóricos
supervivientes en un altiplano de la región del Amazonas, es decir,
probablemente en Brasil. Resulta bastante sorprendente que en 1970, es decir 60
años después de que Conan Doyle escribiera esta historia, se descubrieran
huesos de pterosaurio fosilizados en un extenso altiplano del noreste de Brasil, la
meseta de Araripe. El geólogo brasileño Llellewyn Price describió el hallazgo y
denominó a la especie Araripesaurus castilhoi.9 En la meseta de Araripe han
seguido apareciendo fósiles de pterosaurio que constituyen varios géneros
diferentes, algunos con envergaduras de hasta 6 m. La meseta de Araripe, situada
en el noreste de Brasil, se convirtió en una de las fuentes más importantes de
pterosaurios del Cretácico.
De hecho, los primeros descubrimientos de fósiles de pterosaurios se
realizaron en el siglo XVIII, época en la que empezaron a coleccionarse objetos
naturales y a exhibirse en colecciones de historia natural. Así, el primer hallazgo
de pterosaurios, un fósil pequeño en una placa de caliza litográfica de Solnhofen
(Eichstätt, Baviera), apareció en la colección de historia natural del príncipe
palatino Karl Theodor en Mannheim. El supervisor de esta colección, Cosimo
Alessandro Collini, probablemente observó que era un esqueleto fósil poco
común, pero no se decidió a interpretar de qué clase de animal se trataba. Fue en
1801 cuando el gran anatomista parisino Georges Cuvier reconoció que se
trataba de un reptil que podía volar. No era un murciélago ni un ave, como
habían creído otros, sino una clase de animal hasta entonces desconocido que él
denominó Pterodactylus («ala-dedo»), ya que la membrana del ala se extendía
sobre un solo dedo, aunque muy largo.
La verdadera investigación científica sobre los pterosaurios comenzó con
Cuvier. Al pequeño Pterodactylus de Eichstätt le siguieron muchos otros, no sólo
en la caliza litográfica de Solnhofen, en la que se encontró asimismo la célebre
ave primitiva Archaeopteryx, sino en muchas otras formaciones geológicas,
desde finales del Triásico (hace 220 millones de años) hasta finales del Cretácico
(hace 65 millones de años).
Aparecieron en una extraordinaria variedad de formas, distribuidas por
todo el mundo. Los pterosaurios vivieron en todos los continentes, con
excepción de la Antártida, e incluían géneros desde el tamaño de un gorrión
hasta los animales voladores más grandes de todos los tiempos, con una
envergadura de 12 m. A pesar de la amplia gama de formas diferentes, los
pterosaurios mantuvieron sus características especiales hasta el final: estructura
alar única y extrema ligereza del esqueleto.
Desde la época de Cuvier la investigación científica no ha permanecido de
brazos cruzados. Generaciones de paleontólogos y zoólogos han intentado
averiguar qué clase de animales eran los pterosaurios, qué aspecto tenían, dónde
y cómo vivían, cómo volaban, se alimentaban y reproducían, qué aspecto tenían
sus membranas alares y la parte exterior de su cuerpo, si eran de sangre caliente
o no, cómo evolucionaron y se desarrollaron filogenéticamente, qué función
desempeñaron en el mundo animal prehistórico y, finalmente, por qué se
extinguieron hace 65 millones de años, dejando que las aves se hiciesen con el
dominio del aire.
La distribución de los hallazgos de fósiles indica que los pterosaurios vivieron en todos los continentes,
excepto en la Antártida. Únicamente las rocas sedimentarias del Mesozoico es probable que contengan
fósiles de pterosaurio. Este hecho se refleja en la distribución, que se muestra arriba, de los yacimientos de
fósiles existentes en el globo.
Huesos fósiles del ala de un pterosaurio descubiertos en un nódulo partido del Cretácico inferior de la
Formación Santana, en la meseta de Araripe, noreste de Brasil. Este ejemplar, Araripesaurus castilhoi, fue
el primer registro científico de pterosarios de esta zona de América del Sur, donde proféticamente situó
Doyle su obra The Lost World.

La investigación científica se encuentra en plena actividad. Es probable

que nunca se llegue a una conclusión definitiva, ya que no dejan de realizarse
nuevos hallazgos y además la curiosidad humana no se extinguirá nunca. De ahí
que se hayan llevado a cabo recientemente intentos de reconstruir la
aerodinámica del ala de los pterosaurios y que se hayan utilizado maquetas para
comprobar los resultados
 Hoy en día, los pterosaurios pueden considerarse como uno de grupos de
reptiles fósiles mejor investigados.

Fosilización
La tarea del paleontólogo consiste en sacar conclusiones sobre la vida en
los tiempos prehistóricos a partir de los fósiles. La palabra «fósil» procede del
verbo latino «fodere» (excavar) y originariamente significaba todo lo que había
sido excavado o descubierto en el suelo. Hoy en día, por fósiles no sólo
entendemos los restos de organismos, sino también los vestigios de la actividad
de los animales. Por lo general, los fósiles se encuentran en los yacimientos más
antiguos del pasado de la Tierra, habitualmente en rocas sedimentarias, y se
componen de las partes duras del animal que sobrevivieron a la descomposición.
Así pues, resulta de importancia fundamental para la paleontología mantener una
estrecha relación con la geología. Los fósiles no son sólo documentos
biológicos, sino también históricos, de la evolución de la vida en la Tierra. Por
tanto, por lo que a la zoología y a la botánica se refiere, esto representa una
enorme ampliación de lo que conocemos sobre formas de vida, ya que pueden
incluirse plantas y animales extinguidos desde hace mucho tiempo. En la
actualidad, la paleontología tiene una visión general del desarrollo de la vida
organizada en el nivel más alto durante casi 600 millones de años.
Fosilización

Fases por las que pudo haber pasado un pterosaurio muerto para convertirse en fósil. En la primera vemos el
cadáver flotando en el mar. Tiempo después se hunde hasta caer en el lecho marino, quedando sumergido en
el lodo. En esta fase las partes blandas, músculos, piel y tejido conjuntivo se descomponen por completo,
pudiendo las corrientes marinas alterar y dislocar partes del esqueleto.

La sedimentación cubrirá y conservará los huesos y, conforme aumente el peso, comprimirá los restos del
esqueleto. En el transcurso de la compactación, deshidratación y mineralización, el sedimento se transforma
en roca dura, por ejemplo caliza en lajas, y los huesos del pterosaurio quedarán petrificados, es decir,
fosilizados (dibujo central arriba). Finalmente, si el cantero tiene suerte, encontrará el pterosaurio fósil en
una placa de caliza.

Pero este mayor conocimiento de la variedad de formas de vida en general

lleva también asociada una pérdida de información. Un paleontólogo no puede
experimentar como lo hace un zoólogo. La investigación directa en procesos
fisiológicos no está a su alcance. Sólo en casos poco comunes puede hacer
afirmaciones sobre las partes blandas, el color y el revestimiento exterior del
cuerpo.
Una vez muerto, el organismo vivo se desintegra, por lo general, en
sustancias inorgánicas y no queda resto de él. Así, la fosilización representa una
excepción a esta regla general y tienen que darse varios factores
simultáneamente para que este proceso sea posible.
Esto es particularmente cierto en el caso de los pterosaurios, que poseen
esqueletos frágiles y de gran ligereza. Uno de los requisitos previos más
importantes es que el cadáver del pterosaurio tenía que quedar rápidamente
cubierto y protegido de la exposición al aire, de forma que se interrumpiesen los
procesos naturales de descomposición. Al ser los pterosaurios animales
terrestres, es probable que muriesen en tierra en la mayoría de los casos y, por
eso, sólo tendrían posibilidad de convertirse en fósiles si sus cuerpos se
sumergían en un río o lago, o si caían en un banco de arena o en el lodo.
Este Pterodactylus procedente de la caliza litográfica de Solnhofen (Baviera) tiene roto un dedo del ala
(véase también el dibujo de abajo). Es probable que este accidente sucediera en vida del animal y, como
resultado, no habría podido extender la membrana del ala, que dependía de la extensión del dedo para su
adecuado funcionamiento. Con un ala inutilizada, no habría podido volar, lo que limitó drásticamente la
búsqueda de alimento. Es muy probable que este animal muriese de hambre y que su cadáver se hundiese en
la laguna, donde comenzó el proceso de fosilización. El dibujo de abajo muestra con detalle los huesos del
brazo y de la mano, y el dedo roto, rodeado por un círculo en la fotografía de la izquierda.

Los hallazgos más frecuentes de pterosaurios se encuentran en los estratos

marinos. Es probable que la mayoría de las especies conocidas de pterosaurios
viviesen cerca de la costa y se alimentase de peces u otros organismos acuáticos.
Lo más frecuente es que no murieran de muerte natural, sino por enfermedad,
parásitos, envenenamiento o heridas. Es probable que muchos sirviesen de presa
para los saurios depredadores de mayor tamaño, para los que representaban una
fuente de alimento. Se han hallado fósiles de pterosaurios con la primera falange
del ala rota en la caliza de Solnhofen (Baviera). Estos pterosaurios, por la razón
que sea, sufrieron un accidente o fueron atacados, fracturándose así el dedo que
sostenía la membrana de vuelo, con lo cual los animales no podían volar y
morían de hambre.
En muchos casos, podemos suponer que se vieran forzados a entrar en el
agua en el transcurso de una tormenta y se ahogaran, o fuesen arrastrados desde
tierra firme por un río hasta ir a parar al mar. En ambos casos, el cuerpo se
hundió en el lecho marino tras permanecer a la deriva un tiempo, quedando
luego cubierto de lodo y de la consiguiente sedimentación de estratos cada vez
más pesados. En el transcurso de este proceso se descompusieron las partes
blandas, los músculos, la piel y el tejido conjuntivo.
El agua y el oxígeno originan la descomposición. Si no hay oxígeno, se
produce la putrefacción. En casos poco frecuentes también se han conservado las
partes blandas: se retrasó su descomposición, por lo que quedaron infiltradas de
sustancias minerales durante el proceso de fosilización. Se conserva así una
imagen detallada de partes del cuerpo que, por lo general, no se fosilizan. Por
esa razón, en el caso de algunos pterosaurios, conocemos bien las marcas de las
membranas alares, de las existentes entre los largos dedos del pie, de la bolsa de
la garganta, de los conductos respiratorios y del perfil del cuerpo.
Causaron sensación las pruebas que demostraban que estaban cubiertos de
algo parecido al pelo. A veces son marcas y en ocasiones se ha conservado el
propio pelo.10 Por lo general, los esqueletos de pterosaurios fósiles sólo han
llegado hasta nosotros incompletos. Cuanto más pequeño fuese un pterosaurio,
más grande sería la posibilidad de que quedase completamente fosilizado.
Si el tamaño del cuerpo era mayor que el de una paloma o gaviota,
encontramos, por lo general, restos del esqueleto incompleto o partes
individuales del mismo, como cráneos aislados, huesos del ala, huesos de la pata,
pelvis o clavículas. La razón es que los cadáveres de los pterosaurios, al igual
que los de las aves, permanecían a la deriva en el agua durante mucho tiempo.
Sus cuerpos eran ligeros; sus huesos, huecos y en parte llenos de aire. Las
partes pesadas, sobre todo la cabeza, alas y patas traseras del pterosaurio muerto,
colgaban hacia abajo y eran las primeras en separarse del cuerpo tras la
descomposición de las partes blandas. Se hundían en el lecho marino y quedaban
sumergidas por separado. Las otras partes del cuerpo se mantenían unidas, hasta
que todo el esqueleto quedaba esparcido por una amplia zona del suelo marino.11
Rhamphorhynchus procedente de Solnhofen que muestra aún las marcas de las membranas alares, muy bien
conservadas, así como del abanico terminal de la cola. La conservación de partes blandas, como en este
ejemplar, requiere condiciones muy favorables y un sedimento de grano fino.
Esqueleto de un joven Pterodactylus antiquus, procedente de Solnhofen, perfectamente conservado. Su
posición muestra que quedó rápidamente sumergido en el sedimento. Sin embargo, los tendones, la piel, los
músculos y las membranas alares se descompusieron después, sin dejar rastro.

En el caso de esqueletos enteros, suele observarse que el cuello está torcido

hacia atrás con tanta fuerza que el cráneo queda por encima de la pelvis. Esta
posición también se encuentra en los cadáveres de las aves actuales, en especial
cuando se han secado sobre tierra. Esto se debe a la contracción de los músculos
del cuello, que tiran de éste hacia atrás, lo cual podría significar que los
esqueletos de pterosaurio fosilizados con la cabeza inclinada hacia atrás
pertenecieron a animales que murieron en tierra y se secaron allí mismo,
quedando así momificados. Más tarde, debieron de ser arrastrados por un río
hasta el mar o un lago.
Sin embargo, esta inclinación hacia atrás del cuello podría explicarse,
asimismo, por el hecho de que una disminución en la tensión de los músculos del
cuello, después de la muerte, haría que los ligamentos elásticos existentes entre
las apófisis espinosas de las vértebras cervicales tirasen del cuello hacia atrás de
forma automática.
También se observa esto en muchas aves que duermen con la cabeza vuelta
y metida entre las plumas. Para ello no necesitan ninguna actividad muscular,
basta con relajar los músculos del cuello, de forma que los ligamentos
interespinales puedan ejercer una tracción hacia atrás.
Si los restos del esqueleto llegaron a caer al fondo de un lago o mar, es
posible que fuesen desarticulados por las corrientes y quedasen, gradualmente,
cubiertos por la continua sedimentación. El esqueleto quedó aplastado por la
presión de las capas de sedimento, que al principio contenían mucha agua,
haciéndose cada vez más compactas y pesadas. En el transcurso de ese proceso
se produjo de forma gradual la petrificación o mineralización, y eso afectó
asimismo a los huesos del esqueleto.
Es probable que este Rhamphorhynchus longicaudus perdiese la cabeza al quedar su cuerpo flotando en las
aguas de la laguna de Solnhofen. Si un pterosaurio muerto quedaba a la deriva un tiempo en la superficie,
debía de ser muy frecuente que las partes del cuerpo se desmembraran. El cráneo sería lo primero en
separarse, seguido por las alas y las patas. En este ejemplar sólo falta el cráneo; el resto del esqueleto se ha
conservado.

Este Pterodactylus elegans, procedente de la caliza de Solnhofen (Baviera), presenta la cabeza y cuello muy
inclinados hacia atrás. Dicha postura se observa con frecuencia en los pterosaurios fósiles y se debe al tirón
que ejercen los ligamentos existentes entre las vértebras del cuello, una vez que la tensión de la musculatura
ha dejado de funcionar tras la muerte del animal. Esta peculiar inclinación del cuello puede también
observarse en aves fósiles y en las existentes hoy en día, en especial cuando el cadáver ha quedado
momificado en tierra seca. (véase el dibujo del charrán común en pág. 13).

Los huesos se impregnaron de soluciones minerales en circulación. Esto

explica por qué los huesos y dientes fósiles se componen generalmente de
sustancias minerales inorgánicas en vez de orgánicas, quedando de esa forma
«petrificadas». Así se conserva con frecuencia la estructura interna de los
huesos, hasta en sus detalles más delicados.
El tipo de mineralización que se produce depende del ambiente
circundante. La caliza se forma a partir del fango marino calizo, del tipo que
existe en la laguna de Solnhofen, perteneciente al Jurásico superior. Los huesos
fósiles se componen, por tanto, de calcita o carbonato de calcio (CaCo3). Los
depósitos arenosos se transforman en piedra arenisca; los huesos, por lo general,
se silicifican, lo que significa que se componen de ácido silícico parecido al
cuarzo (SiO2). El fango arcilloso se transforma en esquisto o pizarra. También
aquí los huesos pueden aparecer calcificados.
Una forma especial de conservación fósil es la que se produce en
concreciones o nódulos calcáreos. Los fósiles de peces procedentes de la
Formación Santana de Brasil son célebres ejemplos de la misma.12 Las
concreciones son acumulaciones concentradas de materiales que en su origen
estaban distribuidos de manera uniforme. Se pueden formar como resultado de la
presencia de sustancias orgánicas en descomposición. Los huesos de pterosaurio
se conservan tridimensionalmente en estas concreciones y no están comprimidos
ni fragmentados, como suele ser habitual. Con frecuencia se encuentran en una
concreción alas, columnas vertebrales y cráneos enteros, y también, en casos
poco frecuentes, restos de membranas alares. La concreción rodea a los fósiles y
los protege al mismo tiempo. Así, los huesos de pterosaurio, huecos y de paredes
extremadamente finas, quedan protegidos de la presión deformadora de las rocas
que hay encima. Sin embargo, un fósil incrustado en una concreción caliza
sólida resulta muy difícil de preparar y requiere del especialista en cuestión
grandes dosis de paciencia, habilidad y experiencia.
 La fosilización sólo resulta posible en roca sedimentaria. En la roca
magmática, formada a partir de magma líquido candente en las profundidades de
la corteza terrestre o a partir de lava volcánica, no puede sobrevivir ningún fósil.
De ahí que, cuando se buscan fósiles, puedan pasarse por alto rocas como el
granito o el basalto. Nosotros nos limitamos a estratos de rocas sedimentarias, en
tierra o en el mar. En el caso de los pterosaurios, son fundamentalmente
yacimientos formados en lagos o mares.
En contraste con los ejemplares anteriores, este esqueleto de Rhamphorhynchus se ha desarticulado y puede
que algunos elementos se hubiesen perdido ya cuando fue a parar al lecho marino. Allí, las corrientes
esparcieron los huesos.
Las célebres concreciones de fósiles de la Formación Santana de Brasil contienen, en su mayor parte, peces,
pero también restos de pterosaurios. Aquí vemos la primera falange del ala de un Araripesaurus dehmi
conservada en tres dimensiones.

Por otro lado, con respecto a los pterosaurios no hay que olvidar que sólo
un pequeño porcentaje de los organismos ha sobrevivido en forma fósil,
probablemente muy por debajo del 1%.13 Por tanto, una gran proporción de
hallazgos son casuales y debemos nuestro conocimiento de los mismos tan sólo a
la suerte del buscador. En esencia, hay pocas oportunidades de fosilización en
zonas afectadas por la erosión, en otras palabras, en altiplanicies, ya que la
mayoría de los restos son arrastrados y destruidos.
Así pues, en el caso de los pterosaurios tenemos que contar con enormes
vacíos en los registros de fósiles, en especial para formas que habitaron en las
regiones interiores más elevadas. Un grupo de animales que vivió en la Tierra
tanto tiempo como las aves actuales, es decir, al menos 150 millones de años,
debió de ocupar igual número de hábitats que ellas. Sabemos que los
pterosaurios vivieron en todo el mundo. Es impensable que viviesen
exclusivamente cerca de las costas y playas donde se han encontrado sus fósiles,
en tierras bajas sedimentarias.
Sin embargo, aunque sólo conocemos una pequeña proporción de los
pterosaurios que vivieron tiempo atrás en la Tierra, es asombrosa la cantidad de
información que poseemos sobre los mismos. De hecho, puede afirmarse que
son de los reptiles fósiles mejor investigados y conocidos.

Excavación y preparación
En realidad, no es posible buscar específicamente fósiles de pterosaurio.
Son demasiado raros para poder hacerlo. Incluso en los yacimientos mejor
conocidos, como Solnhofen (Baviera), la Meseta de Araripe (Brasil) o en Kansas
Chalk, los hallazgos de pterosaurios son siempre poco frecuentes y muy
valiosos. La cifra relativamente elevada de especímenes procedentes de estos
yacimientos se debe a la explotación intensiva de las canteras y a la búsqueda
permanente durante un largo periodo de tiempo.
Cantera «Mina Pedra branca» en la meseta de Araripe (Brasil). Se extrae el yeso de la parte inferior de la
pared; encima se encuentra una sección de la Formación Santana, de principios del Cretácico.

Los huesos de pterosaurio tienen una estructura extremadamente ligera.

Los huesos largos son huecos, como los de las aves, y de paredes
extremadamente delgadas. Las vértebras de las especies más grandes también
tienen cavidades. El cráneo sólo es, con frecuencia, una estructura ligera que
circunda grandes orificios y aberturas. Esto significa que los huesos del
esqueleto de un pterosaurio solían ser muy frágiles, resultando dañados o
desgastados por sedimentos más bastos como la arena y la grava. Y, de hecho,
sólo encontramos pterosaurios en sedimentos de grano fino como la caliza, el
esquisto y la marga, o en concreciones calcáreas, pero muy rara vez en areniscas
bastas. En ellas los huesos frágiles y delicados apenas tenían posibilidad de
fosilizarse.
Si se descubren en un estrato de roca los restos de un esqueleto, lo primero
que debe intentarse es separar con mucho cuidado la roca que contiene el fósil
del estrato en el que está situado. También es esencial excavar por completo
todas las partes del fósil. Con frecuencia ha habido que pasar horas enteras
buscando un trozo de roca perdido y desechado por error, pero que aún contenía
partes del fósil. Por lo general, los restos fósiles se incrustan en la roca y así
quedan protegidos. Los restos de esqueletos pueden reconocerse mediante
salientes irregulares de la superficie de la roca o a partir de cortes transversales
realizados en los huesos situados en el borde de la misma.
Desde tiempos de los romanos se ha excavado en Solnhofen (Baviera) para extraer la caliza amarilla
empleada en la fabricación de tejas, losas y planchas de impresión. Es frecuente que aparezcan fósiles.

Si los huesos fosilizados son frágiles y desmenuzables, tienen entonces que

sujetarse y reforzarse en el mismo yacimiento. Para endurecerlos se utiliza goma
o laca de resina artificial fina. Para garantizar la seguridad en el transporte hasta
el laboratorio puede envolverse los restos fósiles con vendas de escayola o con
espuma de poliuretano. Es recomendable dibujar o fotografiar antes la posición
de los restos del esqueleto. Suele ser de gran ayuda tomar nota de la orientación
con ayuda de una brújula, para así determinar la distribución de los fósiles. Esto
es importante si la posición de los fósiles se vio afectada por corrientes de agua:
la posición puede utilizarse para averiguar la dirección de la corriente y, por
tanto, la probable localización de otros restos.
Tras el descubrimiento y excavación de los fósiles, la siguiente tarea
consiste en preservar los restos, es decir, separarlos de la roca, que suele ser
dura, mediante los métodos adecuados y dejarlos al descubierto. Esto se realiza
con herramientas tradicionales, como martillos y cinceles de varios tamaños y
grados de finura, y en la actualidad con ayuda de agujas vibratorias que
funcionan mediante electricidad, con un abrasivo de aire o, en determinados
casos, con diversos ácidos (ácido acético o ácido fórmico) que corroen la roca.14
Los huesos conservados en los nódulos calcáreos de la Formación Santana, en la meseta de Araripe, no
están comprimidos y, por tanto, pueden conservarse en tres tridimensiones. Aquí vemos los huesos de un
ala.

La tecnología de rayos X ha resultado una valiosa ayuda para realizar con

fiabilidad 15 el trabajo de preparación. El experto puede utilizar la fotografía de
rayos X como ayuda para dejar al descubierto los huesos de un esqueleto de
pterosaurio, con frecuencia muy pequeños y delicados.
Así pues, los métodos de trabajo del paleontólogo se basan a menudo en la
morfología, forma y figura de las partes duras de un esqueleto que puede
conservarse en forma de fósil. Afortunadamente, en condiciones particularmente
favorables ha sobrevivido también la estructura de las partes blandas, por lo
general la marca de la piel del cuerpo o de la membrana alar. Con ayuda de luz
ultravioleta, los restos fósiles orgánicos pueden hacerse visibles sobre la
superficie inorgánica de la roca. Las sustancias orgánicas son fluorescentes a la
luz verde-amarilla, de forma que, por ejemplo, puedan verse las partes blandas,
las garras o los picos córneos. Incluso se conoce la forma del cerebro, por
ejemplo si entró lodo fino en la cavidad vacía del cráneo y se petrificó junto con
éste. Un molde interno natural producido de esta forma es una copia fiel del
cerebro.

Datación de los fósiles

Cuando trabajamos sobre fósiles de pterosaurio, sabemos que tenemos ante
nosostros los restos fosilizados de animales vivos que existieron en la noche de
los tiempos. Eran animales de carne y hueso, sujetos a los mismos principios
biológicos que nosotros mismos. La paleontología, en cuanto estudio de los seres
vivos del pasado biológico, no es, sin embargo, sólo una disciplina biológica,
sino también histórica. No sólo investiga los organismos vegetales y animales de
épocas anteriores, sino que también sigue los cambios que experimentaron en el
transcurso del tiempo, es decir, su desarrollo o evolución. Esto sólo es posible si
pueden datarse los hallazgos fósiles.
Esta delgada placa de esquisto presenta el débil perfil del esqueleto de un pterosaurio. La fotografía de
Dorygnathus realizada mediante rayos X (abajo) sirve de guía al experto, que puede estudiar los huesos sin
que sufran daño.
A veces la cavidad craneal de los vertebrados fósiles se llenaba de sedimentos, dando lugar a un molde
interno de la misma con el tamaño y forma del cerebro. Éste es Parpsicephalus, pterosaurio del Liásico.

Los fósiles suelen encontrarse en cuerpos geológicos, normalmente en

yacimientos sedimentarios. Por tanto, la relación de la paleontología con la
geología es tan importante como su relación con la biología.
 Para saber los años que tienen los fósiles deben aplicarse métodos
geológicos. Esto crea el concepto de tiempo geológico relativo, que trabaja con
la determinación relativa de la edad de las rocas y los fósiles que contienen.
Además, la geología ha establecido, mediante métodos físicos, la datación
absoluta por números de años.

Datación relativa
Mucho antes de que fuese posible calcular la edad absoluta de las rocas
utilizando isótopos radiactivos, se utilizó un sistema de datación relativa. Se basa
en el llamado principio estratigráfico, formulado por vez primera por el médico
danés Nicolaus Steno en 1669. Significa sencillamente que cuando se forman las
rocas sedimentarias los estratos superiores han de ser más recientes que los
situados debajo, ya que aquéllos se depositaron en fecha posterior. En una
secuencia inalterada de rocas, conocida en geología como perfil, hay por tanto
una secuencia cronológica, del fondo a la superficie, desde rocas de más edad
hasta las más recientes.
Esta regularidad, bastante obvia, se hizo extraordinariamente importante
para la paleontología y la geología histórica. En un principio, en especial en
Inglaterra, Francia y Alemania, los especialistas comenzaron a clasificar las
rocas según su edad y posición relativa, a dividirlas en formaciones y épocas
geológicas, y a ponerles nombre. Los periodos geológicos como Cámbrico o
Devónico deben su nombre a zonas de Gales y del suroeste de Inglaterra; el
Pérmico, a una provincia rusa; y el Jurásico, a la cordillera del Jura en Suiza.
Ordovícico y Silúrico proceden de nombres de tribus celtas que vivieron tiempo
atrás en Gales. Carbonífero denota la presencia de carbón, y es que los
yacimientos del Carbonífero de todo el mundo lo contienen en gran cantidad. El
Cretácico se asocia con la creta. Queda el Triásico, la trinidad, cuyo nombre
hace referencia a sus tres subdivisiones, Bundsandstein, Muschelkalk y Keuper;
y Terciario 16 y Cuaternario, tercer y cuarto sistemas. Más tarde los seis
periodos más antiguos, Cámbrico, Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero
y Pérmico se agruparon en la era paleozoica («vida antigua»), y los dos últimos,
Terciario y Cuaternario, formaron la era cenozoica («vida reciente»). El periodo
anterior al Paleozoico se denominó Precámbrico.
Esta historia geológica sin fechas se elaboró fundamentalmente a partir de
fósiles, desde aproximadamente el año 1800, en que el ingeniero inglés William
Smith 17 observó durante la construcción de un canal en la región de Midlands
(Gran Bretaña) que los fósiles de animales y plantas no aparecen al azar en la
roca, sino que cada estrato contiene fósiles característicos distintos. Los estratos
que aparecen en varios puntos, aunque con frecuencia muy separados, deben
tener de la misma edad si contienen los mismos fósiles. Más tarde, se reconoció
que muchas especies de fauna o flora fosilizadas se dan en varios estratos
diferentes, mientras que otras sólo aparecen en un nivel concreto. Esto llevó a la
conclusión de que algunas especies debieron de tener una existencia más
prolongada que otras. Fueron las especies de vida corta las más significativas
para el establecimiento de la edad geológica relativa. Si al mismo tiempo
abarcaban una gran zona, podrían utilizarse para datar y correlacionar estratos
separados por distancias considerables. A estas especie se las conoce como
fósiles indicadores.
Una vez que fue posible utilizar los términos «más antiguo» y «más
reciente» en sentido geológico, se observó que los organismos más simples y
«primitivos» se daban sólo en los estratos más antiguos, y los organismos más
complicados y «progresivos» en los más recientes, pero nunca en sentido
inverso. Esto sólo puede llevar a la conclusión de que se produjo un desarrollo,
una evolución de la vida, en el transcurso de la historia geológica que, en última
instancia, condujo de los organismos unicelulares al hombre. De ahí que la edad
relativa de las especies conservadas como fósiles en rocas pueda determinarse a
partir de su nivel evolutivo. Hoy en día, esta bioestratigrafía se encuentra muy
perfeccionada. Utiliza varios grupos de animales y plantas como fósiles
indicadores. En este sistema la unidad más pequeña de tiempo es la biozona,
determinada por la duración de la vida de una especie de fósil indicador. Su
comienzo se marca con la primera aparición de la especie y su fin, con la última.
La era mesozoica

Este diagrama muestra cómo los geólogos y paleontólogos clasifican las rocas según su edad y posición
relativa, y así construyen una secuencia estratigráfica que, básicamente, es una historia paso a paso de la
formación de la Tierra. Las divisiones principales se llaman eras, y aquí aparecen la era paleozoica (590-
248 millones de años atrás), la era mesozoica (hace 248-65 millones de años) y la era cenozoica (desde hace
65 millones de años hasta la actualidad). El periodo anterior al Paleozoico se denomina Precámbrico. Estas
eras están a su vez dividas en periodos, como vemos en el diagrama principal (izquierda). En este libro nos
centramos en el Mesozoico, la edad de los pterosaurios. La hemos dividido con detalle (junto a estas líneas)
para que el lector vea las subdivisiones que se reconocen en este periodo de tiempo. Los tres periodos del
Mesozoico –Triásico, Jurásico y Cretácico–se dividen en épocas, y cada una abarca una serie de edades que,
perfeccionadas con fechas absolutas, forman un calendario de la historia de la vida mesozoica.

Datación relativa

En este perfil geológico vemos rocas sedimentarias depositadas en épocas diferentes. Cuanto más baja sea
la posición de la roca en el perfil, más tiempo lleva depositada y, por tanto, más antiguos serán los fósiles
que contiene.
La preparación del fósil requiere gran delicadeza. El experto usa un martillo y un cincel fino para separar la
roca que contiene el cráneo de un pterosaurio de gran tamaño procedente de la Formación Santana (Brasil).
Para mayor precisión, se precisa un microscopio binocular.
Si el estado de la roca y del fósil son adecuados, puede aplicarse un preparado ácido. Estas vértebras han
sido tratadas con ácido acético.

Desgraciadamente, no es posible realizar clasificaciones de zona tan

perfeccionadas para los pterosaurios. Los hallazgos son demasiado escasos y
estos animales no se desarrollaron con tanta rapidez como los ammonites, por
ejemplo. Estos moluscos marinos con concha en espiral son excelentes fósiles
indicadores, especialmente en el Jurásico y el Cretácico. Pero si aplicamos una
cronología algo tosca, es perfectamente posible hacer afirmaciones sobre su
edad.
Sabemos, por ejemplo, que los pterosaurios de cola corta
(Pterodactyloidea), aparecen por vez primera en el Jurásico superior. Por otro
lado, los de cola larga (Rhamphorhynchoidea) sólo se dan hasta el Jurásico
superior, pero no en el Cretácico. De ahí que, si se encuentran restos de
pterosaurios de cola larga, pueda excluirse con toda seguridad el Cretácico de
nuestros cálculos de datación. Igualmente, un pterosaurio de cola corta nunca
puede darse en yacimientos del Triásico, sino que es típico del Jurásico superior
o del Cretácico.

Datación absoluta
La edad de la Tierra, que hoy se calcula en unos cinco mil millones de
años, nos resulta inimaginable medida con los parámetros de la edad humana. Y,
sin embargo, los largos periodos en los que se han desarrollado la Tierra y la
vida que hay sobre ella son el pan nuestro de cada día de paleontólogos y
geólogos. Estos periodos son parte de la realidad del mundo, al igual que las
gigantescas distancias entre las estrellas y galaxias del espacio, que los
astronómos ya no miden con parámetros terrestres, en kilómetros, sino sólo en
años luz. Un año luz es la distancia recorrida por la luz en un año (a una
velocidad de 300.000 km/seg), lo que representa más de 10 billones de
kilómetros.
Como la noción de año luz contiene un componente temporal, es posible al
menos en nuestra mente establecer una relación con la historia de la Tierra.
Recibimos luz de estrellas distantes que fue emitida hace millones de años en
algunos casos. Ni siquiera sabemos si esas fuentes de luz, tan alejadas en el
espacio, siguen existiendo hoy en día o si se han extinguido ya. Por otro lado,
por ejemplo, un observador hipotético situado en un grupo de galaxias de la
constelación Coma Berenices, localizada entre Virgo y la Osa Mayor, que mirase
hacia la Tierra en la actualidad a través de un telescopio de gran potencia, podría
ver dinosaurios y pterosaurios con vida. La luz procedente de la Tierra habría
necesitado desde el Cretácico hasta hoy para llegar hasta allí.
Bioestratigrafía

El principio de la bioestratigrafía se basa en fósiles de especies que vivieron al mismo tiempo. Se

denominan fósiles indicadores si tuvieron una vida limitada (esta duración de la vida se llama biozona). Las
formaciones que contienen fósiles indicadores debieron ser depositadas al mismo tiempo y, por tanto, tener
la misma edad. Los fósiles indicadores pueden utilizarse como hitos con los que comparar y relacionar
estratos de diferentes regiones del globo, aunque estén muy separadas.

En 1659, el arzobispo James Ussher de Armagh dedujo, tomando la Biblia

como prueba, que la Creación tuvo lugar el domingo 23 de octubre del año 4004
a.C., a las nueve en punto de la mañana. El cálculo hecho en 1862 por William
Thomson (el eminente físico británico que más tarde se convertiría en Lord
Kelvin), sobre el tiempo que tardaría la Tierra en enfriarse desde su estado
líquido y candente, tiene fundamentos físicos. Llegó a calcular una edad para la
Tierra de entre 20 y 400 millones de años.
 Pero no fue sino a principios del siglo xx cuando los físicos Ernest
Rutherford, de Inglaterra, y Bertram B. Boltwood, de Estados Unidos,
descubrieron que era posible utilizar elementos radiactivos como forma de medir
el tiempo y determinar la edad de las rocas. Muchas rocas contienen pequeñas
cantidades de minerales radiactivos. El principio se basa en el hecho de que en el
transcurso del tiempo los elementos radiactivos se desintegran para formar
productos finales estables, de forma constante e independiente de cualquier
influencia externa. La medición del índice de desintegración es la llamada vida
media o periodo de semidesintegración, es decir, el tiempo necesario para que la
mitad de los átomos de una muestra dada se desintegren. A partir de la relación
medida entre la sustancia original, el isótopo padre, y el producto final, el
isótopo descendiente, es posible calcular el tiempo en el que este reloj atómico
se puso en funcionamiento. Esto desvela la fecha del origen de la roca y, por
tanto, su edad.
Los isótopos uranio 238 y 235, torio 232, rubidio 87 y potasio 40 se
utilizan como elementos radiactivos adecuados hoy en día. El uranio 238, por
ejemplo, se desintegra a lo largo de varias fases para formar helio gaseoso y
plomo 206, producto final estable. De ahí que si se examina el uranio, su edad
puede calcularse a partir de la proporción de uranio respecto al plomo recién
formado. En este caso la vida media es 4.510 millones de años. Esto significa
que después de 4.510 millones de años la mitad del uranio 238 se ha
desintegrado para formar plomo 206.
Para una datación de hasta 50.000 años se utiliza el método de
radiocarbono, que se basa en el carbono C14, con una vida media de sólo 5.570.
El método C14 se basa en el hecho de que en la estructura de organismos vivos
se da junto al carbono normal un tipo de carbono que se ha hecho radioactivo en
las capas superiores de la atmósfera: el isótopo de carbono C14. A la muerte del
organismo, el carbono radiactivo incorporado al cuerpo o tejido leñoso empieza
a desintegrarse, ya que no se da ningún C14 a partir de este punto. La fecha en la
que empezó la desintegración y, por tanto, la edad del ejemplar puede calcularse
si se mide la muy débil medición radiactiva. Debido a su limitado alcance, el
método C14 se utiliza de modo particular para la prehistoria humana.
Otro método de datación numérica es la dendrocronología, con un alcance
de unos miles de años, que se basa en contar los anillos anuales de los árboles
viejos o fosilizados. La cronología de varvas utiliza el ritmo estacional de los
depósitos de agua del deshielo en zonas en las que se fundieron glaciares. Se
contaban las llamadas varvas, capas alternas claras y oscuras de arcilla de lago,
que presentan finas bandas anuales. Combinando y superponiendo perfiles del
norte de Alemania con otros del norte de Suecia y América, puede establecerse
un secuencia para los últimos 10.000 años.

Evolución de la vida
Los métodos de datación absoluta de que disponemos hoy han mostrado
que las rocas en las que se han encontrado los primeros vestigios de la vida más
primitiva y simple tienen unos 3.500 millones de años, que los primeros
organismos pluricelulares aparecieron hace unos 2.000 millones de años, que
existieron plantas genuinas hace mil millones de años y que hace 590 millones
de años, en el Cámbrico, es posible observar una rápida expansión de gran
variedad de organismos marinos. Por eso decimos que la vida surgió del mar.
Evolución de la vida vertebrada en la Tierra
Este gráfico muestra cómo los animales con espina dorsal (o vertebrados) evolucionaron desde los primeros
agnatos, semejantes a peces, del Silúrico hasta el hombre moderno del Cuaternario. Destaca, en particular,
la era mesozoica, durante la cual los reptiles –como los pterosaurios, dinosaurios, ictiosaurios, plesiosaurios
y otros– dominaron la vida en la Tierra hasta su extinción a finales del Cretácico, hace 65 millones de años.
La Edad de los Reptiles

La era mesozoica fue la edad de los reptiles en general. De muchos grupos diferentes sólo unos pocos
escaparon a la gran extinción de finales del Cretácico, hace 65 millones de años, que dio cuenta de los
dinosaurios, pterosaurios, plesiosaurios e ictiosaurios. Los que han sobrevivido hasta hoy son: los
cocodrilos, el tuátara (Sphenodon), los lagartos, las serpientes y las tortugas. Se considera que las aves, así
como los mamíferos, descienden de diferentes antepasados reptiles.

Los primeros vertebrados eran animales marinos que aparecen por vez
primera en estratos de hace 450 millones de años en el Ordovícico. No hay
evidencias del primer pez hasta depósitos de hace 420 millones de años. Otras
fases en el surgir de los vertebrados fueron la primera aparición de los tetrápodos
terrestres, de los primeros anfibios hace 370 millones de años, en el Devónico, y
de los primeros reptiles hace más de 300 millones de años, en el Carbonífero.
Así pues, los reptiles (del latín repere: reptar) alcanzaron su esplendor a
principios del Mesozoico, en el Triásico. Su éxito se basaba en el hecho de que
pudieron emanciparse del agua. Ponen en tierra seca los huevos, que son de gran
tamaño, con yemas grandes, y están protegidos por una dura cáscara. Por tanto,
al contrario que los anfibios, no tienen que pasar por un estado larvario en el
agua. Su piel estaba protegida contra la sequedad.
La evolución aprovechó esta oportunidad con gran brusquedad, ya que a
principios del Triásico se establecieron todos los órdenes de reptiles, entre los
que figuran los pterosaurios, plesiosaurios, dinosaurios, placodontos y otros.
Algunos de estos saurios volvieron al agua, con adaptaciones especiales, por
ejemplo, los ictiosaurios y plesiosaurios.
Hay evidencias de los primeros pterosaurios a finales del Triásico. Sus
restos fósiles se descubrieron en rocas de las estribaciones de los Alpes, cerca de
Bérgamo, en el norte de Italia. Al mismo tiempo, se demostró que los
pterosaurios fueron los primeros vertebrados en adaptarse a una vida de vuelo
activo. Dominaron el aire hasta finales del Jurásico, durante casi 70 millones de
años. Los primeros competidores no iban a aparecer hasta hace 150 millones de
años, con las primeras aves, representadas por Archaeopteryx en la caliza
litográfica de Solnhofen.
Durante el Triásico, Jurásico y Cretácico, los reptiles fueron amos
absolutos de la tierra. Por esta razón, al Mesozoico también se le conoce como
«edad de los reptiles». En cifras absolutas su dominio duró más de 180 millones
de años. Ciertamente, la mayoría se extinguió antes del Cretácico o a finales del
mismo, concretamente los pterosaurios. En su última fase los pterosaurios
llegaron a alcanzar grandes dimensiones, con envergaduras de 12 m,
convirtiéndose en los animales voladores más grandes de todos los tiempos.
 Los pterosaurios alcanzaron su esplendor en el Jurásico. Los primeros
hallazgos de esqueletos de pterosaurios en estratos del Jurásico inferior de la
costa de Dorset, al sur de Inglaterra, tienen unos 200 millones de años. Los
hallazgos de Holzmaden en Württemberg son algo más recientes, unos 190
millones de años, pero indican una mayor variedad. En el Jurásico superior, hace
unos 150 millones de años, se observa no sólo una considerable evolución de
gran variedad de pterosaurios, sino también una distribución por todo el mundo.
Los hallazgos más importantes se hicieron en la región de Solnhofen y Eichstätt
(Baviera). Pero se han encontrado fósiles de pterosaurios en estratos del Jurásico
superior en Francia, Inglaterra, Portugal, Rusia, África oriental, Cuba, Estados
Unidos y China.
Tras la extinción de los pterosaurios de cola larga a finales del Jurásico, los
de cola corta se desarrollaron considerablemente en el Cretácico. Los primeros
Pterodactyloidea aparecieron en el Jurásico superior, pero evolucionaron a
principios del Cretácico, hace unos 135 millones de años. Los pterosaurios más
extraños, como Pterodaustro, procedente del Cretácico de Argentina, vivieron en
este periodo.
Otros pterosaurios vivieron más tarde, en el Cretácico Superior en China,
Australia y Brasil. Los fósiles de pterosaurios descritos en el siglo pasado
procedentes de la Greensand de Cambridge (Inglaterra), son algo más recientes.
Los pterosaurios gigantes del género Pteranodon, encontrados por los
buscadores de fósiles de O. C. Marsh en Kansas Chalk (Estados Unidos), se
remontan a unos 80 millones de años.
Desde el punto de vista geológico, el pterosaurio más reciente y de mayor
tamaño, Quetzalcoatlus, vivió en la región que hoy se conoce como West Texas
hacia finales del Cretácico, hace unos 65 millones de años.
Al pasar del Cretácico al Terciario, hace 65 millones de años, acabó la
época de esplendor de los reptiles. De los 17 órdenes sobrevivieron cuatro: los
cocodrilos, los lagartos y serpientes, las tortugas y el tuátara.
Más tarde, los mamíferos y las aves evolucionaron en su lugar. Durante el
Mesozoico tuvieron una existencia muy oscura y apenas hay representación de
ellos en los fósiles. A comienzos del Cenozoico, en el Terciario, los mamíferos
tuvieron asimismo un representante que volaba de forma activa: el murciélago.
De este grupo, el fósil más antiguo que se ha encontrado es Icaronycteris,
procedente de depósitos lacustres de Wyoming (EE UU) de 50 millones de años.
El último descendiente de esta evolución de vertebrados es el hombre, el género
Homo. Apareció hace sólo dos millones de años, y el hombre moderno, a
principios de la última edad de hielo, hace unos 70.000 años.
A continuación, hemos representado la duración total de la historia de la
Tierra desde el momento en que surgió hasta hoy como un único día de 24 horas.
Así pues, una hora representa 191,7 millones de años, un minuto 3.194.000 años
y un segundo dura 53.240 años.

00.00 h:
Formación de la Tierra.
03.07 h:
Formación de la corteza terrestre.
06.15 h:
Primeras señales de vida.
13.34 h:
Primeros organismos multicelulares.
20.55 h:
Comienzos del Cámbrico.
21.39 h:
Primeros vertebrados.
22.04 h:
Primeros tetrápodos con vida en tierra (anfibios).
22.26 h:
Primeros saurios (reptiles).
22.51 h:
Primeros pterosaurios.
23.13 h:
Primeras aves (Archaeopteryx). Se extinguen los pterosaurios de cola larga.
23.35 h:
Apogeo de los pterosaurios de cola corta.
23.39 h:
Extinción de pterosaurios y dinosaurios.
37 segundos antes de las 24.00 h:
Aparición del primer hombre (Homo).
2 segundos antes de las 24.00 h:
Aparición del hombre moderno (Homo sapiens).
 Dragones míticos
Para los estudiosos de los siglos XVI y XVII los dragones seguían siendo
algo real. Por ejemplo, en el Schlangenbuch («Libro de las Serpientes») del
célebre médico y naturalista suizo Conrad Gessner, que data del año 1589, hay
un capítulo titulado «Von den tracken» («De los dragones»), en el que describe e
ilustra varios de estos míticos seres. Describe asimismo una batalla entre un
suizo llamado Winkelried y un dragón, que sucedió cerca del pueblo suizo de
Wyler.18 El jesuita Athanasius Kircher incluyó un dibujo de esta lucha en su gran
obra sobre historia natural Mundus Subterraneus («Mundo subterráneo») en
1678. Según él, el dragón tenía cola y cuello largos, cuatro patas y alas. El
paleontólogo vienés Othenio Abel sugirió en este contexto que el dibujo podría
estar basado en hallazgos de reptiles fósiles, posiblemente plesiosaurios de
cuello largo procedentes de los estratos jurásicos de Württemberg.
El campesino suizo Winkelried matando a un dragón que había amenazado al pueblo de Wyler. Esta
ilustración apareció en el libro Mundus subterraneus del jesuita Athanasius Kircher en 1678. Se supone que
estaba basada en hallazgos de fósiles.

En una época en la que incluso los naturalistas creían en animales

fabulosos, el descubrimiento de huesos fósiles y restos de esqueletos en unas
cuevas debió de reforzar la idea de la existencia de dragones.
Todos los años en agosto se celebra un festival tradicional llamado el Drachenstich («la matanza del
dragón») en el pueblecito de Furth im Wald, al este de Baviera (Alemania). Durante la representación, un
enorme dragón alado que vomita fuego y que, en realidad, va impulsado por un motor, es «matado» de
forma ritual por un príncipe montado a caballo. Dichas celebraciones recuerdan alegorías cristianas, como
la de San Jorge y el dragón, que expresan el triunfo del bien sobre el mal. A San Miguel, Santa Margarita,
San Silvestre y Santa Marta se les representa dando muerte a dragones.

Hasta nosotros ha llegado un dibujo de un dragón realizado por Athanasius

Kircher. Se contaba que lo mató un caballero de la orden de San Juan en la isla
de Rodas. Asimismo, se dice que el dibujo sirvió de inspiración a la balada de
Schiller La batalla con el dragón.
 Incluso a principios del siglo XVII pervivían dichas leyendas, como la del
dragón alado del monte Pilatus, cerca de Lucerna (Suiza). Athanasius Kircher
hizo un dibujo del mismo que se imprimió en el mapa de Suiza del atlas del
mundo realizado por Mattaeus Seutter en 1730.
En el pueblecito de Furth im Wald, en el este de Baviera, sigue
celebrándose la ceremonia de «la matanza del dragón». En ella, un dragón alado
que vomita fuego muere a manos de un caballero. Si recordamos que, incluso en
pleno siglo XX, farmacéuticos chinos vendían dientes de mamíferos fosilizados
como «dientes de dragón», entenderemos lo arraigada que estaba la existencia de
dragones entre los pueblos del Asia oriental.
En China los dragones eran símbolo del poder del Emperador y de la
felicidad durante milenios, mientras que en la cultura occidental solían
simbolizar el mal y el demonio. Las imágenes en las que se representa al
arcángel San Miguel, a San Jorge o al mismo Cristo dando muerte a dragones
datan de muy antiguo. En muchas culturas las batallas con dragones son un mito
recurrente. Tratan de un dios (Indra, Apolo, Hércules, Jasón, Thor o Sigfrido)
que lucha contra un dragón.
El concepto antiguo de dragón sugiere que tenían cuerpo con aspecto de
serpiente, dos patas y alas de murciélago. Hasta el siglo XVI no se añadió un
segundo par de patas.19 En el Libro de las Serpientes (1589) de Conrad Gessner
se presentan de forma muy curiosa estos diferentes tipos de dragones. En la
Cosmographia Universa de Sebastianus Munsterus (Basilea, 1544) hay dibujos
semejantes. Pudieron ser el modelo para el creador del monumento de Lindwurm
en Klagenfurt (Austria). De hecho, esta escultura se basaba en un hallazgo de la
región: el cráneo de un rinoceronte lanudo de la edad de hielo, identificado con
el de un dragón prehistórico.20
Esta escultura del siglo XVIII muestra a un dragón que integra la fuente situada ante la iglesia del Loreto
(Italia), lugar de peregrinación. Una vez más, nos recuerda que en la tradición cristiana el dragón siempre
ha figurado como símbolo del demonio.
El monumento Lindwurm en Klagenfurt data de finales del siglo XVI. La cabeza se basa en el cráneo de un
rinoceronte lanudo de la edad del hielo que se encontró en 1335 cerca del pueblo y que fue tomado por el
cráneo de un dragón que había vivido en la región.

Sin embargo, ninguno de estos dragones guarda relación alguna con los
hallazgos de fósiles de pterosaurios. Estos fósiles difícilmente pudieron dar pie a
las leyendas de dragones, ya que el significado de dichos restos sólo empezó a
conocerse a principios del siglo XIX, cuando se inició la investigación científica.
HISTORIA DE LOS HALLAZGOS DE FÓSILES

H acia 1757 Karl Theodor, elector palatino, descubrió varias conchas

clasificadas en un armario de su palacio de Mannheim. Quedó tan
fascinado por sus formas y colores que decidió iniciar su propia colección de
objetos naturales. En el siglo XVIII estaba de moda entre los nobles coleccionar
minerales, tesoros zoológicos y botánicos, objetos etnológicos y, sobre todo,
curiosidades y rarezas naturales. Así pues, Karl Theodor fundó un
Naturalienkabinett (gabinete de objetos naturales), rasgo que estaba en
consonancia con su deseo de instruir; en otras palabras, era un servicio para los
ciudadanos. Hoy en día denominaríamos a una colección semejante «museo de
historia natural», pues, aunque en un principio ocupó sólo dos salas del ala
oriental del palacio de Mannheim, se extendió más tarde a cuatro galerías que
contenían colecciones minerológicas y paleontológicas, así como ejemplares de
vertebrados, aves e insectos vivos, y plantas raras.
En 1764 el elector entregó la dirección del Naturalienkabinett al
historiador y naturalista Cosimo Alessandro Collini (1727-1806).1 Iba a ser el
primero en examinar un fósil de pterosaurio y en escribir un tratado científico
sobre el mismo, que apareció en 1784 en el Acta Academiae Theodor-Palatinae
de Mannheim.2 El objeto de esta descripción era un fósil excepcionalmente
atractivo hallado en las canteras de caliza de Eichstätt (Baviera). Se sabe que el
elector Karl Theodor recibió fósiles para su colección de historia natural del Graf
Ferdinand de Pappenheim, localidad situada no lejos de las célebres canteras de
Solnhofen y Eichstätt, entre 1767 y 1784, ya que Collini no lo anotó en el
catálogo que hizo de la colección en 1767.
Como muchos otros naturalistas del siglo XVIII, Collini no creía que los
fósiles fuesen formaciones minerales, fenómenos de la naturaleza u objetos que
habían quedado del diluvio universal. Se dio cuenta de que eran restos de seres
vivos de épocas primitivas y los comparó con plantas y animales modernos. Sin
embargo, al analizar el vertebrado fosilizado de Eichstätt encontró grandes
dificultades. No existía nada en el reino animal comparable al objeto que tenía
delante: un extraordinario esqueleto con un hocico largo y dentado, garras en
manos y pies, y huesos largos y finos en las extremidades anteriores.
Karl Theodor (1733-1799), elector del Palatinado y Baviera, fundó la Colección de Historia Natural de
Mannheim a mediados del siglo XVIII. El primer ejemplar fósil de pterosaurio del que se tienen noticias se
albergó en este Naturalienkabinett. Este grabado fue realizado en París en 1768.

A pesar de ello, Collini facilitó una reproducción asombrosamente precisa

del fósil, un grabado en cobre realizado por Verhelst que ha resultado ser una
base importante para posteriores investigaciones. Cosa bastante extraña es que
creyera posible que la mano derecha y el pie derecho no fueran parte del animal,
ya que no estaban situados en el punto que en realidad les correspondía. Pero
reconoció correctamente que los brazos del animal podrían doblarse y expresó la
hipótesis de que a los mismos podría haber estado unida una membrana.
En un intento de clasificar este vertebrado fosilizado, afirmó que era
imposible situarlo en cualquier grupo de animales conocidos. Lo excluyó
expresamente de la clase de las aves, punto de vista propuesto más tarde, entre
otros, por el profesor Friedrich Blumenbach.3 Por lo que respecta a los largos
brazos plegados, la cola y las patas traseras, reconoció su parecido con los
murciélagos, pero desechó esta interpretación debido al hocico largo y dentado.
Finalmente, creyó que la hipótesis más razonable era que el animal vivía en el
mar, pero sin poder interpretar con claridad las largas patas.
Cosimo Alessandro Collini (1727-1806), primer conservador de la Colección de Historia Natural de
Mannheim, fundada por Karl Theodor. En 1784 Collini publicó una descripción del primer pterosaurio
conocido, sin llegar, sin embargo, a una conclusión definitiva sobre su identificación como reptil volador.

Collini concluyó el tratado con una observación notable para la época, que
confirmarían plenamente los modernos paleoecológos. Según él: «Con el fin de
comprender la función de todas las partes de su cuerpo, debe asimismo
conocerse su hábitat, dieta, enemigos y demás circunstancias de su
comportamiento natural y la forma en que la especie sobrevivió y se reprodujo».

Georges Cuvier
Pasaron diecisiete años antes de que se volviese a prestar atención al fósil
anónimo de Eichstätt. El anatomista parisino Georges Cuvier (1769-1832) 4 se
dio cuenta de que este animal debía de haber sido un reptil.5 Reconoció los
largos huesos de los miembros delanteros como falanges muy alargadas de un
dedo de la mano, en el que debía de ir fijada la membrada alar. Naturalmente,
esta membrana no había sobrevivido como fósil. Así pues, el animal podía volar,
es decir, era un saurio volador comparable a Draco (dragón), el moderno lagarto
volador. Cuvier basó la clasificación que hizo del animal dentro del sistema
zoológico únicamente en la descripción e ilustración de Collini del año 1784, ya
que no había visto el fósil. Unos 50 años más tarde se encontraron fósiles de
pterosaurio en la caliza jurásica de Solnhofen con marcas de la membrana alar
en la superficie de la roca. Esto confirmó por completo la hipótesis de Cuvier. El
animal seguía sin recibir un nombre, hasta que en un tratado posterior y
detallado, escrito en 1809,6 Cuvier lo clasificó en un género reptil propio y le dio
el nombre de «Ptero-dactyle», que significa, grosso modo, «dedo de ala».
Arriba vemos el ejemplar de Pterodactylus antiquus de Eichstätt que estudió Collini, mientras que a la
izquierda se reproduce el grabado en cobre que realizó Verhelst y que apareció en el tratado de Collini de
1784 titulado Sur un animal fossile d’un genre particulier.

La autoridad académica de Cuvier se basaba en el campo de la anatomía

comparada. Se le considera el padre de la paleontología científica de
vertebrados. Procedía de una familia sencilla. Su padre estaba al mando del
destacamento del castillo de Mömpelgard. El interés de Cuvier por la ciencia
comenzó a edad muy temprana. En 1784, el mismo año en que Collini describió
el misterioso fósil de Eichstätt, el primer pterosaurio, Cuvier entraba con catorce
años de edad en la Hohe Karlsschule de Stuttgart para estudiar economía. Ya en
aquella época aprovechaba cualquier oportunidad para coleccionar plantas e
insectos, y para conocer las obras científicas del zoólogo francés Leclerc de
Buffon y el botánico sueco Linneo.
Tras su paso por la Karlsschule, Cuvier trabajó como tutor en Normandía.
Esto le permitió pasar los peligrosos años de la Revolución Francesa junto al
mar, donde volvió a dedicarse al estudio de las plantas, insectos y animales
marinos, y encontró fósiles que le estimularon a compararlos con especies vivas.
Mantuvo asimismo una constante correspondencia con distinguidos
naturalistas de París, que reconocieron los talentos del joven científico y le
ofrecieron una cátedra en la Ecóle Centrale del Panteón. Así, en 1795 marchó a
París, donde empezaba a calmarse lentamente la situación política, e inició una
excelente carrera.

Georges Cuvier (1769-1832) está considerado como padre de la paleontología de vertebrados. Cuvier
reconoció la naturaleza reptil del fósil de Eichstätt en su estudio de 1801.

Su primera gran publicación sobre anatomía comparada apareció a

principios en el año 1800. Su «principio de correlación» afirma que la forma de
las partes que faltan de un animal puede deducirse a partir de la forma de cada
pieza. Como los esqueletos fósiles son con frecuencia fragmentarios e
incompletos, el principio de correlación de Cuvier fue de extraordinaria
importancia para la paleontología de vertebrados en general. El conocimiento
preciso que tenía Cuvier de la estructura del esqueleto en reptiles vivos también
significaba que podía clasificar el esquelto vertebrado de Eichstätt como reptil.
Se ocupó con detalle de este interesante fósil en el tratado que escribió en
1809 y que apareció en los anales del Museo de Historia Natural de París.
Mientras tanto, habían aparecido otras interpretaciones, como la de Friedrich
Blumenbach, que sostenía que se trataba de un ave acuática. En este examen
Cuvier tenía que depender una vez más de la primera descripción de Collini de
1784, ya que se creía que el ejemplar original se había perdido. Cuvier sabía de
hecho que la colección de historia natural de Karl Theodor había sido trasladada
a Munich, pero al parecer nadie sabía dónde estaba.
¿Cómo llegó allí la colección? Por razones políticas, estrechamente
relacionadas con la línea de sucesión de la casa de Wittelsbach. En 1777 el
antiguo linaje bávaro de Wittelsbach llegaba a su fin con el elector de Baviera
Maximiliano III José. La sucesión pasó a sus primos del Palatinado, a Karl
Theodor von Pfalz-Neuburg-Sulzbach, que trasladó su residencia de Mannheim
a Munich al año siguiente. Hasta 1802, después de su muerte y bajo la regencia
de su sucesor, el elector Maximiliano IV José, no se trasladó a Munich la
colección de historia natural y con ella el raro fósil del pterosario de Eichstätt,
que seguía siendo único. Fue entregada a la colección de historia natural de la
Academia Bávara de Ciencias, a cargo de Samuel Thomas von Soemmerring.7

Soemmerring
Soemmerring fue uno de los estudiosos más versátiles de su tiempo. Fue
anatomista y cirujano, pero realizó asimismo investigaciones paleontológicas, y
se interesó por la astronomía y cuestiones relacionadas con la técnica. Así, fue el
inventor de un telégrafo electroquímico que aún se conserva y exhibe en el
Deutsches Museum de Munich. En esta ciudad, llegó Soemmerring a ser
miembro de la Academia de Ciencias bávara, convirtiéndose en director de la
colección de historia natural, que había crecido considerablemente sólo unos
años antes mediante la adquisición de la colección de Karl Theodor de
Mannheim. Esta colección englobaba, entre otras muchas piezas, el fósil descrito
por Collini y reconocido por Cuvier como reptil volador, el primer
Pterodactylus.
Este fósil debió de despertar de inmediato el interés de Soemmerring, que
presentó el resultado de sus estudios el 27 de diciembre de 1810 en una
conferencia en la Academia de Ciencias. En aquella época la Academia tenía su
sede en lo que fue el monasterio jesuita de San Miguel, en la Neuhauserstrasse
de Munich, donde se albergaron hasta 1944 las colecciones científicas de
Baviera, sucesoras de la colección de la Academia.
La conferencia de Soemmerring llevaba por título «Sobre un
Ornithocephalus o el animal desconocido del mundo prehistórico, cuyo
esqueleto fósil fue descrito por C. Collini en el quinto volumen de las Actorum
Academiae Theodoro-Palatinae, junto con una representación gráfica de tamaño
real, y que se encuentra en la Real Academia de Ciencias de Munich». En su
conferencia, más tarde impresa en las Memorias de la Academia, en 1812,8
Soemmerring se refería a los puntos de vista de Collini en un tono crítico. Hasta
1811 no conoció la obra de Cuvier de 1809, y en un apéndice analizó la
interpretación que éste había dado del fósil de Eichstätt.
Academia de Ciencias de Munich en 1826, poco después de que Soemmerring fuera nombrado conservador
de las colecciones de historia natural.
Samuel Thomas von Soemmerring (1755-1830) volvió a estudiar el pterodáctilo de Eichstätt, pero lo
clasificó entre los mamíferos con el nombre de Ornithocephalus.

Su análisis llega a la conclusión de que el animal debió de ser un

mamífero, una clase de murciélago hasta ahora desconocida. Era un punto de
vista semejante al sostenido por el profesor de Estrasburgo Johan Hermann, que
había contado a Cuvier la existencia del fósil de la colección de Mannheim y que
había sugerido asimismo que se trataba de un mamífero, que debería clasificarse
entre los murciélagos y las aves.
Soemmerring también estaba convencido de que el animal era una forma
de transición entre los mamíferos y las aves. Llega a hablar incluso de una
«secuencia graduada» de animales entre los mamíferos voladores y las aves. Da
la impresión de que Soemmerring era seguidor de las ideas de Jean Baptiste de
Lamarck, cuya teoría de la evolución suponía una secuencia gradual de seres
vivos, que cada vez se hacía más compleja. De ahí que el punto de vista de
Lamarck chocase con el de Cuvier, quien trabajó sobre la base de que hubo
épocas en las que todos los seres vivos se extinguieron debido a alguna
catástrofe, y fueron sustituidos por especies totalmente diferentes.
Soemmerring denominó al fósil de Eichstätt Ornithocephalus antiquus,
que significa «cabeza de ave antigua». Aunque, al contrario que Cuvier, tuvo la
ventaja de poder estudiar el fósil original, cometió graves errores, en especial en
su interpretación de las extremidades anteriores. Por ejemplo, no reconoció los
huesos de la parte superior del brazo, sino que creyó que se trataba del esternón.
Esto significaba que había confundido los huesos del antebrazo con los del
húmero, y los largos huesos del centro de la mano con los del antebrazo. Sin
embargo, afirmó correctamente que la mano tenía cuatro dedos y que el cuarto,
con sus cuatro enormes falanges, debió de ser un «mástil» para extender la
membrana alar. Pensó que el animal era un mamífero con aspecto de murciélago,
muy parecido al actual zorro volador de la India. También creyó,
independientemente de lo que pensara Cuvier, que era probable que se
alimentase de insectos que cazaba al vuelo. Acerca de su hábitat escribió que «en
aquella época la actual región del Danubio debía de tener un clima cálido,
semejante al del sur de la India».
En 1817 describió asimismo el segundo fósil de pterosaurio 9 procedente
de las placas de caliza jurásica de la región de Eichstätt. Lo denominó
Ornithocephalus brevirostris («cabeza de ave con hocico corto»). Pensó que era
incluso más parecido al murciélago que el primero, y lo comparó con el
murciélago Vespertilio murinus. Clasificó ambas formas en un nuevo género de
murciélagos que suponía semejantes al zorro volador.
El pterodáctilo de Eichstätt tal como fue ilustrado en el tratado de Soemmerring de 1812. Creyó que el
esqueleto era el de un mamífero con aspecto de murciélago.
En 1817 Soemmerring describió un segundo pterodáctilo procedente de cerca de Eichstätt. Debido al corto
hocico lo denominó Ornithocephalus brevirostris. Este ejemplar, que se creía perdido, fue redescubierto en
una escuela en 1969.
Primera reconstrucción de un esqueleto de pterosaurio, como la realizó Soemmerring en 1812. Su
interpretación de las extremidades anteriores era errónea.

Reconstrucción de «Ornithocephalus» (=Pterodactylus) brevirostris realizada por Soemmerring en 1817,

sobre la base de un segundo pterodáctilo conocido, procedente de la caliza jurásica de Baviera. Al marcar el
perfil de las membranas alares, Soemmerring le dio un aspecto aún más parecido al del murciélago.
 Tan grande era su autoridad, que entre los naturalistas alemanes sólo
Lorenz Oken (1779-1851) se atrevió a ponerse del lado de Cuvier.10 En 1819, en
la revista Isis, dirigida por Oken, Cuvier había denominado al pterosaurio de
Eichstätt, conocido primero como «Ptero-dactyle», con su nombre correcto de
Pterodactylus y le había dado el nombre específico de longirostris («de hocico
largo»). Según las normas internacionales para la denominación de especies y
géneros zoológicos, se otorga prioridad a la denominación de Cuvier
Pterodactylus, pero no así a su nombre específico de longirostris. Aquí resulta
válido el nombre de antiquus, dado por Soemmerring siete años antes. Así pues,
las dos primeras especies de pterosaurios deberían llamarse correctamente en
términos científicos Pterodactylus antiquus y Peterodactylus brevirostris. Más
tarde se supo, sin embargo, que la especie identificada como brevirostris era un
animal joven de la especie antiquus y, por tanto, debía llamarse como el adulto.

Dibujo de Soemmerring del fósil de Ornithocephalus brevirostris que reproducimos arriba. Apareció en su
tratado de 1817. Hoy en día, se le reconoce como un ejemplar joven del género Pterodactylus. Es una cría
de pterosaurio con una envergadura de sólo 25 cm.
Grabado de la obra fundamental de Cuvier Recherches sur les ossements fossiles, que muestra al
pterodáctilo de Eichstätt, en el centro, con varios detalles osteológicos (F.3-6), Pterodactylus brevirostris
(F.7) y dos fósiles fragmentados más de pterosaurio (F.8 y 9). Cuvier incluyó también un dibujo del cráneo
del murciélago, Pteropus minimus (F.2), que Soemmerring consideraba muy semejante al de Pterodactylus.
Cuvier, sin embargo, demostró importantes diferencias.

Mientras tanto, Cuvier había comenzado a publicar su obra principal,

Recherches sur les ossemens fossiles, en 1812, que iba a convertirse en una obra
básica sobre la paleontología de vertebrados. En esta obra trata de Pterodactylus
y vuelve a manifestarse en contra de la interpretación de Soemmerring de que se
trataba de un murciélago.
Señaló que en la dentición de los murciélagos es posible distinguir entre
incisivos, molares y caninos, mientras que en Pterodactylus, como en los
reptiles, los dientes son simples, puntiagudos y uniformes. Señaló también otras
características reptiles del esqueleto, en especial en las vértebras, costillas y
pelvis. El esqueleto del pie, en concreto, era mucho más parecido al de un
lagarto. La corta cola, que consideraba parecida a la de un murciélago, no
demostraba nada, ya que algunos reptiles, las tortugas por ejemplo, también la
tienen. Naturalmente, no podían saber que más tarde se descubrirían pterosaurios
de cola larga, lo cual hubiera resaltado más las características propias de un
lagarto.
Debido a los largos miembros traseros de Pterodactylus, Cuvier supuso
que el animal podía erguirse sólo sobre las patas traseras y que las extremidades
anteriores podían doblarse hacia atrás como las alas de las aves, y que no
representaban una ayuda para incorporarse. Así resumió Cuvier su investigación
sobre Pterodactylus: eran reptiles que volaban utilizando una membrana sujeta
por un solo dedo de la mano, que constaba de cuatro dedos, y que podían
colgarse de las ramas de los árboles con los otros tres dedos. Quizá también
pudieran reptar, pero sólo podían erguirse sobre los miembros traseros. Poseían
una gran cabeza con mandíbulas provistas de dientecillos puntiagudos
apropiados para capturar insectos y otros animalillos. Las pruebas científicas
apoyaban la afirmación de que Pterodactylus era un reptil volador, y así se
reconoce hoy en día.

Otros hallazgos - Otras ideas

Soemmerring se aferró a la hipótesis del murciélago hasta el final. En 1820
seguía describiendo algunos huesos huecos que, sin duda, procedían de un
pterosaurio de Solnhofen como los restos fósiles de un género de murciélago de
gran tamaño.11 Ese mismo año el zoólogo de Munich Johan Baptist von Spix
(1781-1826) publicó un breve tratado 12 sobre dos falanges de un pterosaurio,
procedente asimismo de Solnhofen, afirmando que eran las de un murciélago
frugívoro procedente del sur de Asia. Aquel mismo año de 1820, dicho sea de
paso, había regresado Spix de un viaje de exploración al Brasil. Lo había
realizado con el botánico Carl Friedrich Philipp von Martius (1794-1868) y
había regresado con una rica colección botánica y zoológica. Los dos naturalistas
muniqueses habían encontrado grandes cantidades de peces fósiles en la
provincia nororiental de Ceará; en la década de 1970 se descubrieron allí por vez
primera restos fósiles de pterosaurio.
En 1825, el gran coleccionista de fósiles y paleontólogo de Bayreuth Georg
Graf zu Münster (1776-1844) pidió a Soemmerring su opinión sobre una
supuesta cabeza de Pterodactylus procedente de Solnhofen que había llegado a
sus manos. En noviembre de aquel mismo año contestó Soemmerring: «El
‘ornitolito’, tan raro como valioso, da la impresión de pertenecer a un género
particular de ave acuática que podría haberse parecido a Larus tridactylus
(gaviota) y a Colymbus (somormujo)». A partir de aquella fecha este cráneo se
consideró el primer resto de ave procedente del Jurásico, mucho antes del
descubrimiento de Archaeopteryx, el llamado Urvogel o ave primitiva, en 1861.
Más tarde Graf Münster envió un molde de esta placa fósil a Georg August
Goldfuss (1782-1848), catedrático de historia natural de la Universidad de Bonn.
En su Beiträge zur Kenntnis verschiedener reptilien der Vorwelt
(«Contribuciones al conocimiento de varios reptiles prehistóricos»), de 1831,
sugirió que podía tratarse del cráneo de un pterosaurio.13 En honor de Graf
Münster lo denominó Ornithocephalus (Pterodactylus) muensteri.
Soemmerring creyó que este cráneo fósil procedente de la caliza de Solnhofen pertenecía a un ave marina.
En 1831 August Goldfuss, catedrático de la Universidad de Bonn, reconoció que pertenecía a un
pterosaurio, que denominó Pterodactylus muensteri. Más tarde, se supo que realmente representaba un tipo
de pterosaurio nuevo, el de los ranforrínquidos.
El primer, y más completo, esqueleto de un pterosaurio de cola larga fue descrito asimismo por Goldfuss en
1831. El ejemplar, procedente de la caliza de Solnhofen, recibió primero el nombre de “Pterodactylus”
crassirostris, ya que su larga cola no se había descubierto aún. Hoy en día el nombre científico correcto es
Scaphognathus crassirostris. Para hacernos una idea del tamaño, el cráneo mide solo 11,6 cm de largo.

El zoólogo de Munich Johann Georg Wagler reconstruyó Pterodactylus en 1830 tal como vemos abajo.
Wagler supuso que era un animal acuático que utilizaba sus alas como aletas para nadar, como hacen los
pingüinos.
 El error de Soemmerring era muy comprensible. En comparación con las
especies antiquus y brevirostris de Pterodactylus, el cráneo de la colección de
Münster era muy diferente. Goldfuss, por otro lado, podía compararlo con
Pterodactylus crassirostris, que acababa de adquirir procedente de Solhnofen, al
que se dio más tarde el nombre genérico de Scaphognathus («mandíbula en
forma de tubo»), cuyo cráneo era mucho más parecido al fósil de Graf Münster.
Más tarde se comprobó que éste era el primer hallazgo de pterosaurio de cola
larga (Rhamphorhynchoidea). Todos los hallazgos anteriores habían sido de
pterosaurios de cola corta (Pterodactyloidea).
Goldfuss expresó su parecer sobre el modo de vida de los pterosaurios,
muy actual para 1831. Pensó también que eran reptiles voladores que «sólo
utilizan sus garras para aferrarse a las rocas, grietas o árboles, y para trepar por
paredes empinadas. Al igual que los murciélagos, podían volar y es probable que
revolotearan sobre la superficie del agua para capturar insectos, así como
animales acuáticos». Goldfuss creía asimismo haber visto señales de pelo en el
ejemplar de Pterodactylus crassirostris, lo cual se consideró más tarde como un
error. El paleontólogo muniqués Ferdinand Broili logró demostrar la existencia
de una cubierta de pelo en los pterosaurios, pero eso sucedió en 1927.
Curiosa reconstrucción de pterodáctilos, presentada por Edward Newman en 1843. Creía que los
pterosaurios eran de sangre caliente y estaban recubiertos de piel, por lo que dedujo que no podían ser
reptiles. Los recreó como marsupiales voladores de elegantes orejitas.
 Johann Georg Wagler tenía una opinión totalmente diferente de la posición
de Pterodactylus en el reino animal. En su Natural System of Amphibians 14
(«Sistema natural de los anfibios») lo combinó con otros grupos fósiles, como
los ictiosaurios y plesiosaurios, en una clase propia de vertebrados que denominó
Gryphi, situándolos entre las aves y los mamíferos. Por esta razón, Wagler
denominó al Pterodactylus «grifo con brazo». Pensó que carecía de pelo y que
sus patas tenían forma de aletas y estaban cubiertas de una especie de vaina de
piel fuerte, aunque algunas garras sobresalían del borde exterior «para sujetar a
la hembra durante el apareamiento». Wagler tenía una idea extraña del modo de
vida de estos animales. Creía que vivían en el agua y que utilizaban las alas
como remos.
En 1843 el zoólogo inglés Edward Newman imaginó a los pterodáctilos de
forma totalmente diferente.15 Sostenía que eran animales voladores peludos
provistos de una bolsa, en otras palabras, que eran marsupiales.
Por esta razón tienen orejas tan pequeñas en el dibujo que realizó. La
hipótesis de que debieron de ser peludos surgió asimismo de la teoría de que
estos animales voladores activos eran de sangre caliente, y por ese motivo
necesitaban el pelo para conservar el calor, como los murciélagos y otros
mamíferos.
Hasta 1827 todos los fósiles de pterosaurio conocidos procedían de la
caliza litógrafica de las canteras de Solnhofen y Eichstätt (Baviera).
Posteriormente se anunciaron hallazgos en otros lugares. Las Actas de la
Geological Society de Londres contienen una descripción de una nueva especie
de Pterodactylus procedente de estratos del principio del Jurásico de Lyme
Regis, en la costa de Dorset.16 Estos restos del esqueleto procedentes del periodo
Blue Lias («Lías Azul») fueron analizados por William Buckland (1784-1856),
profesor de geología en la Universidad de Oxford. Fue uno de los «padres de la
geología británica», y había descrito el primer dinosaurio, Megalosaurus, de
Inglaterra. El ámbito de estudio de Buckland no era sólo la geología de varias
regiones de Inglaterra y los reptiles fósiles del sur del país, sino también la
estructura de los Alpes y los mamíferos fósiles de la edad del Hielo. Llamó a a la
nueva especie de pterosaurio Pterodactylus macronyx, por las grandes garras de
sus dedos. Más tarde, quedó claro que el género también era nuevo. Richard
Owen, que más tarde llegaría a director del Museo de Historia Natural de
Londres, le dio el nombre de Dimorphodon («diente de dos formas») debido a la
doble forma de sus dientes. Era un animal volador con una envergadura de 1,5
m.
Buckland había adquirido el fósil a Mary Anning (1799-1847), figura
destacada entre los primeros buscadores profesionales de fósiles. Pasó toda su
vida en el pueblecito de Lyme Regis, situado en la costa de Dorset, al sur de
Inglaterra. Se ganó la vida buscando y vendiendo fósiles. Se dice que el célebre
trabalenguas inglés «she sells sea shells sitting on the sea shore» está inspirado
en ella. A la edad de once años descubrió el primer esqueleto articulado de un
ictiosaurio del Jurásico y más tarde el primer esqueleto completo de pterosaurio.
En diciembre de 1828 descubrió el primer pterosaurio de Inglaterra, que envió a
Buckland. Entre los clientes de Mary Anning figuraba el rey de Sajonia, así
como muchos de los grandes paleontólogos y geólogos de su tiempo.

William Buckland (1784-1856). Fue alumno del Corpus Christi College de Oxford y más tarde, en 1818,
profesor de geología. En 1829 describió el primer pterosaurio inglés, “Pterodactylus” (=Dimorphodon)
macronyx.

Para ser precisos, habría que decir que los restos del primer pterosaurio
inglés habían sido ya descritos por Gideon Mantell (1790-1852), pero creyó que
se trataba de los huesos de un ave.17 Eran huesos huecos y muy fragmentados,
procedentes de estratos del Cretácico inferior de Tilgate Forest, Sussex.
Entre los primeros buscadores profesionales de fósiles destaca la figura de Mary Anning (1799-1847). Se
ganó la vida buscando y vendiendo fósiles en la costa de Dorset, próxima a Lyme Regis, su pueblo. Fue ella
quien vendió el ejemplar de Dimorphodon (izquierda) a William Buckland en 1828.

En Inglaterra, los primeros restos de un pterosaurio del Jurásico fueron descubiertos por Mary Anning en
los acantilados del «Blue Lias», cerca de Lyme Regis. El esqueleto estaba algo desarticulado y faltaba el
cráneo. Se conservaban sólo los huesos incompletos del ala y las patas traseras, incluidos la pelvis y parte
del hombro. Ésta es la primera ilustración de Dimorphodon macronyx incluida por Buckland en las Actas de
la Geological Society de Londres (1835).
Gideon Mantell (1790-1852), médico rural de Lewes, Sussex, describió los primeros restos fósiles de
pterosaurio hallados en Inglaterra en 1827, pero identificó erróneamente los huesos huecos como los de un
ave. Los había recogido en la arcilla wealdense de Tilgate Forest, Sussex. La celebridad de Mantell se debe
a su descubrimiento de los primeros restos del dinosaurio Iguanodon: unos dientes recogidos por su mujer,
Mary Ann, cerca de las canteras de Tilgate Forest, en la región de Cuckfield.
Grabado de la obra de Mantell Illustrations of the Geology of Sussex, publicada en 1827. Mantell describió
estos restos como «huesos de ave»; sólo más tarde fueron identificados como de pterosaurio.

Carl Theodori (1788-1857), fundador y conservador de la colección de fósiles del castillo de Banz, en la
Alta Franconia. En 1830 anunció el descubrimiento en Alemania de los primeros huesos de pterosaurio del
Lías.

Mantell era médico rural en Lewes, pueblecito de Sussex (Inglatera). Era

gran aficionado a coleccionar fósiles de la zona y escribió tratados sobre los
fósiles y la geología de Sussex. En 1822 su esposa, Mary Ann, encontró los
primeros restos de dinosaurio en suelo inglés. Eran tan sólo dientes aislados, que
Mantell describió como Iguanodon («diente de iguana») debido a su forma. La
mayoría de los esqueletos más completos de Iguanodon, descubiertos con
posterioridad, procedían de los mismos estratos de Tilgate Forest que los huesos
de pterosaurio.
Los fósiles de pterosaurio del Lías habían sido hallados en Alemania por la
misma época que los hallazgos ingleses. En 1830 Carl Theodori (1788-1857)
anunció el descubrimiento de huesos aislados de pterosaurio cerca del
monasterio de Banz, junto al Main, en Franconia. Theodori, que había nacido en
Landshut (Baviera), era secretario privado y consejero de Herzog Wilhelm de
Baviera, que en 1814 había adquirido el que había sido monasterio benedictino
de Banz, después de que la orden fuera disuelta en 1803. Herzog Wilhelm quería
utilizar los magníficos edificios del monasterio, con su espléndida iglesia,
soberbio ejemplo del barroco de la zona, como residencia de verano. Por esta
razón, pasaba allí Theodori los meses del verano y comenzó una investigación
geológica sistemática de los alrededores de Banz, en especial de las rocas del
Jurásico inferior, Lías y Dogger, que formaban la base de las colinas de la zona.

Wilhelm, duque de Baviera, hizo del monasterio barroco de Banz, en el valle del Main, su castillo en 1814.
Su secretario, Carl Theodori, coleccionaba fósiles y reunió en el castillo una célebre colección que aún
permanece allí. En 1988 fue restaurada y exhibe muchas piezas interesantes, entre ellas un cráneo de
ictiosaurio gigante, de 2 m de longitud.
Grabado perteneciente al estudio realizado por Carl Theodori en 1852, que ilustra los huesos del pterosaurio
liásico de Banz, en concreto los huesos de la mandíbula, vértebras, costillas, húmero y parte del hombro de
un pterosaurio de cola larga. Theodori lo denominó »Pterodactylus» banthensis. Esta especie, cuyo nombre
procede de Banz, fue posteriormente asignada a un género aparte, Dorygnathus («mandíbula de lanza»).

En compañía del sacerdote y anterior fraile benedictino Augustin Geyer,

reunió una célebre colección de fósiles que se exhibió en el monasterio, hoy
palacio, de Banz con el nombre de Petrefaktensammlung.18
Theodori mantenía estrechos contactos con los mejores naturalistas de su
época. La colección de Banz fue visitada por Buckland, Owen, Goldfuss y
Leopold von Buch, eminente geológo alemán de la época. El célebre
paleontólogo de vertebrados Hermann von Meyer también visitó la colección de
Banz en el verano de 1830 y escribió: «… logré encontrar restos de
Pterodactylus macronyx, descubiertos en Inglaterra poco tiempo antes, para la
región de Banz». El mismo Theodori había descrito los pterosaurios de Banz
como Pterodactylus banthensis,19 distinguiéndolos de los hallazos ingleses de
Lyme Regis. Posteriormente se les llegó a clasificar en el género independiente
Dorygnathus («mandíbula en forma de lanza»).
Más tarde, se encontraron también restos de pterosaurio fósiles en los
estratos liásicos de Württemberg. El primer hallazgo fue anunciado 1856 por
Albert Oppel (1831-1865), quien sería con posterioridad catedrático de
paleontología en Munich. Era una mandíbula inferior del Lías de Wittberg, y la
clasificó como Pterodactylus de la especie de Banz, Pterodactylus banthenis.20
El primer pterosaurio procedente de Württember fue descrito por August Quenstedt como Pterodactylus
suevicus en 1845. Se descubrió en una cantera de caliza cerca de Nusplingen. Hoy en día se clasifica en el
género Gallodactylus, descrito por primera vez como procedente del Jurásico superior francés.

Dos años después el catedrático de Tubinga Friedrich August Quenstedt

(1809-1889) anunció el descubrimiento de un Pterodactylus liásico en el mismo
lugar.21 Quenstedt pensó que los hallazgos de pterosaurios en Inglaterra,
Franconia y Suabia eran de épocas diferentes, pero los consideró como ejemplos
de la evolución de las especies en la secuencia temporal geológica. Esto
demuestra que también él apoyaba las ideas del zoólogo francés Jean Baptiste de
Lamarck, pues escribe: «Surgirá asimismo la prueba de que no hubo crisis en la
creación, sino, en términos generales, únicamente desarrollo gradual». Aquí
estaba tomando claramente posición contraria a la teoría de la catástrofe
sustentada por Georges Cuvier.
Fue asimismo Quenstedt quien anunció el primer hallazgo de pterosaurios
en Suabia, en una carta dirigida al catedrático de Heidelberg Heinrich Heorg
Bronn, director del Neues Jahrbuch für Mineralogie, el 29 de julio de 1854:
«Por fin puedo contarle algo del primer Pterodactylus württembergicus
procedente de las planchas de caliza de nuestro Jurásico Blanco». El fósil
procedía de las canteras de caliza de Nusplingen en Schwäbische Alb, donde las
rocas son semejantes en edad y origen a las placas de caliza de Solnhofen. Un
año después, Quenstedt describió este esqueleto de pterosaurio como
Pterodactylus suevicus, perteneciente a un animal con una envergadura de 1,3
m.22

Esta mandíbula la recogió Albert Oppel en 1856 cerca de Holzmaden. La ilustración procede del estudio de
Von Meyer de 1859-60, donde se cataloga este ejemplar como Dorygnathus banthensis.

Más tarde se descubrieron más restos de esqueletos en la cantera de

Nusplingen; con todo, la principal zona de Württemberg, en cuanto a hallazgos,
fue la región de Holzmaden, Ohmden, Bad Boll y Zell, en el límite norte de
Schwäbische Alb. Desde hacía años se había extraído pizarra bituminosa negra
procedente del Liásico superior. También se la llamaba Posidonienschiefer, por
las Posidonia que solían aparecer.
Fue nuevamente Albert Oppel el primero en anunciar un hallazgo de
pterosaurio en Bad Boll, un maxilar inferior 23 que envió al paleontólogo de
Frankfurt Hermann von Meyer para su investigación.
Más esqueletos completos de pterosaurio procedentes de Holzmaden
fueron descritos por primera vez en 1895 por el catedrático de Stuttgart Felix
Plieninger. Este profesor pudo presentar pruebas de la existencia de dos géneros
diferentes, Dorygnathus y Campylognathus («mandíbula torcida»),24 variedades
ambas de cola larga. Fue también Plieninger quien introdujo la división del
orden de los pterosaurios en dos subórdenes: Rhamphorhynchoidea (para las
formas de cola larga) y Pterodactyloidea (para las formas de cola corta).
Solnhofen y Eichstätt en Baviera y Holzmaden en Württemberg siguen
siendo hoy en día los lugares más importantes por lo que a hallazgos de
pterosaurios se refiere. Así, en 1839 Graf Münster anunció el hallazgo de un
«Pterodactylus de las canteras de caliza de Solnhofen», que se diferenciaba de
otras especies por su cola larga y delgada. Por esta razón, lo denominó
Pterodactylus longicaudus (de cola larga). Esa fue la primera muestra de un
segundo tipo de pterosaurios, que se distinguía por la larga cola formada por
muchas vértebras.25

Un género nuevo
En 1846 Hermann von Meyer 26 tuvo la oportunidad de examinar otro
pterosaurio de cola larga procedente de Solnhofen. Debido a la «proyección en
forma de pico del hocico» denominó a este nuevo género Rhamphorhynchus
(«hocico de pico»). Hermann von Meyer (1801-1869) hizo asimismo el primer
resumen de pterosaurios del Jurásico superior, en un magnífico volumen que
publicó en 1859-60 con el título Die Reptilien aus dem Lithographischen
Schiefer des Jura in Deutschland und Frankreich.
En aquel entonces el concepto de «caliza litográfica» aludía a las placas de
caliza del tipo existente en Solnhofen, usadas en litografía, el proceso de
impresión mediante piedra inventado por Alois Senefelder en 1796, por ser
particularmente densas y de grano fino.
También había placas de caliza fosilífera de finales del Jurásico que
contenían tortugas, cocodrilos, pequeños lagartos y peces fósiles en el suroeste
francés, cerca del pueblecito de Cerin (Ain). Sin embargo, tan sólo dos huesos
sugerían la existencia de pterosaurios: el húmero y la tibia de un Pterodactylus
de 2 m de envergadura, que von Meyer denominó Pterodactylus cerinensis.

Ilustración de un Rhamphorhynchus gemmingi de Solnhofen en el estudio de Hermann von Meyer Die

Reptilien aus dem Lithographischen Schiefer des Jura in Deutschland und Frankreich. Muestra el cráneo,
bien conservado, y la característica cola larga. Es obvio que las alas se perdieron antes de que el esqueleto
quedase sumergido en el lodo calizo. En la actualidad este ejemplar se encuentra en el Museo Teyler de
Haarlem (Holanda).

En la gran monografía de Hermann von Meyer hay también una

descripción de restos de esqueletos hallados en las placas calizas y jurásicas de
Riedenburg, a unos 40 km al este de Eichstätt. Debido a sus patas fuertes y
diferentes se dio a esta especie el nombre de Pterodactylus crassipes.
Más tarde, este fósil fue adquirido por el Museo Teyler de Haarlem,
Holanda. En 1970 fue examinado por John H. Ostro, catedrático de geología de
Yale (EE UU), que comprobó sorprendido que los fragmentos dispersos de las
extremidades posteriores y la mano no procedían de un Pterodactylus, sino de un
Archaeopteryx. En aquella época había sólo otros tres ejemplares de este raro
fósil depositados en Londres, Berlín y Maxberg, cerca de Solnhofen.
John Ostrom descubrió, en la superficie rocosa de la caliza, marcas
imprecisas que ya habían confundido a Hermann von Meyer. Éste escribió: «No
he visto en ningún otro Pterodactylus fenómenos que uno se siente inclinado a
atribuir a los pliegues de la membrana alar tan claramente como en este
ejemplar. Pero, ni en este caso puedo pensar que se trate de esto, dado que,
aparte de que el dedo del ala no está cerca de ellos, no son lo bastante afilados ni
definidos para que se trate de pliegues de la piel, en particular en un estado
comprimido. Por tanto, la razón de este fenómeno debe ser la irregularidad del
lecho y el movimiento del agua, que habrían dado lugar a esta formación».
Analizadas mediante luz oblicua, estas marcas débiles fueron interpretadas
por John Ostrom como marcas de plumas. La comparación de los restos del
esqueleto con otros ejemplares de aves prehistóricas eliminó toda duda. El
Pterodactylus crassipes del Museo Teyler de Haarlem no era un pterosaurio, sino
un Archaeopteryx. Así, este cuarto ejemplar había despertado de su sueño
después de 110 años.27
Durante muchos años el conservador del Museo Paleontológico de
Munich, Johann Andreas Wagner (1797-1861), se dedicó a investigar los
pterosaurios de Solnhofen.28 Describió varias especies nuevas. Muchos de estos
especímenes salieron a la luz como resultado de la adquisición de la colección
del doctor Carl Haeberlein, médico rural de Pappenheim, el mismo que en 1862
vendió una gran colección de fósiles de Solnhofen, entre los que figuraba el
primer esqueleto de Archaeopteryx, al Museo Británico (Historia Natural) de
Londres. Wagner consideraba los pterosaurios como una fase de transición entre
reptiles y aves, aunque era un convencido de la historia bíblica de la creación y
rechazó tajantemente las ideas de Darwin.
Grabado de la descripción realizada por E.T. Newton de «Scaphognathus» purdoni, cráneo fósil de
pterosaurio descubierto por el Rev. D. W. Purdon en Yorkshire (Inglaterra). Muestra el cráneo por ambos
lados (figs. 2 y 3) y por detrás (fig. 5). El molde del cerebro está visto desde la izquierda (fig. 6), y desde
arriba y detrás (fig. 7). Compárese con un cráneo de tuátara (Sphenodon) (figs. 10 y 11) y con el de un ave
(fig. 12).
Hermann von Meyer atribuyó estos restos de Solnhofen, que también aparecían en su gran monografía de
1859-60, a una nueva especie, Pterodactylus crassipes. Hasta 1970 no reconoció John Ostrom, de la
Universidad de Yale, que se trataba de otro ejemplar de la célebre ave primitiva Archaeopteryx. Este fósil se
encuentra también en el Museo Teyler de Haarlem, Holanda.

También habían salido a la luz en Inglaterra restos de pterosaurios

procedentes de estratos del Jurásico medio y superior, por ejemplo de la llamada
Stonesfield Slate de Oxfordshire, denominados Pterodactylus bucklandi por
Hermann von Meyer en 1832, y en 1874 de Kimmeridge Clay en la costa de
Dorset, en el sur de Inglaterra. En la década de 1880 el reverendo D.W. Purdon
encontró un cráneo fósil en las rocas liásicas de Whitby, en Yorkshire, que envió
al Geological Survey de Londres para su investigación. Allí fue descrito por E.T.
Newman en 1888, quien denominó la especie Scaphognathus purdoni, en honor
de su descubridor. El género Scaphognathus había sido creado por Andreas
Wagner en 1861.
El fósil descubierto por el reverendo Purdon era un cráneo de pterosaurio
bien conservado, en el que podía verse el contenido petrificado a través de una
abertura de la parte superior. Este tipo de conservación se produce cuando se
introduce lodo en las partes huecas del cráneo una vez descompuestas las partes
blandas. Se solidifica, junto con el sedimento circundante, y se transforma
también en piedra. Una vez separados los huesos del cráneo, Newton obtuvo un
molde fiel del cerebro que había controlado las funciones vitales del pterosaurio
hace 180 millones de años. Mostraba una notable semejanza con el cerebro de un
ave y era claramente diferente del de un reptil.
Sir Richard Owen (1804-1892) junto a un esqueleto del ave gigante Dinornis. Owen fue en su tiempo una
autoridad en anatomía comparada y llegó a ser el primer superintendente del Museo Británico (Historia
Natural) de Londres. En varios trabajos describió los pterosaurios ingleses, que él consideraba reptiles de
sangre fría. Su punto de vista chocaba con el de Harry Govier Seeley, quien insistía en que los pterosaurios
debieron de tener sangre caliente, originándose así una gran controversia entre ambos.

En 1844, después de que Gideon Mantell reconociese que los huesos que
había hallado en Tilgate Forest, considerados como huesos de ave, eran en
realidad de pterosaurio, se hallaron restos de esqueletos de pterosaurio en otros
yacimientos cretácicos de Inglaterra; por ejemplo, en 1851, en la Cambridge
Greensand. Dos investigadores, en particular, se dedicaron a la investigación
científica de estos hallazgos: Sir Richard Owen (1804-1892), director del Museo
Británico (Historia Natural) de Londres, y Harry Govier Seeley (1839-1909),
catedrático de geología del King’s College de Londres. En 1901 Seeley publicó
el primer libro popular y exhaustivo sobre los pterosaurios, titulado Dragons of
the Air («Dragones del aire»).
Seeley publicó una serie completa de ensayos sobre los pterosaurios
(llamados por él Saurornia), que más tarde denominó Ornithosauria, siguiendo
la costumbre del ornitólogo italiano príncipe Carlos Bonaparte. (Sin embargo, el
nombre Pterosauria tiene prioridad, ya que fue sugerido por el paleontólogo de
Darmstadt Johann Jakob Kaup en 1834.) Seeley se centró, en particular, en los
abundantes hallazgos de huesos de pterosaurio de la Greensand cretácica de
Cambridge.
En 1864, por analogía con las aves, insistió en que los pterosaurios, que
denominó Saurornia, debían de tener sangre caliente, lo que en su opinión
justificaba su separación de la clase reptil.29 Seeley tenía la impresión de que los
pterosaurios (él utilizaba el nombre de Ornithosauria) podían no ser reptiles
genuinos.
Escribió en Dragons of the Air: «…Los ornitosaurios pueden ahora
describirse con más seguridad que los dinosaurios. Éstos, como los pterodáctilos,
deben considerarse en algunos aspectos como una fase intermedia entre los
reptiles y las aves». Seeley sugirió un lugar propio para los pterosaurios, que en
su opinión eran de sangre caliente, en el sistema de los vertebrados. Debían
clasificarse en paralelo con las aves, entre los reptiles y los mamíferos.
Las opiniones de Richard Owen eran muy diferentes de las de Seeley.
Creía, por ejemplo, que el tamaño de los pterosaurios era limitado desde el
principio. En su opinión, se trataba de animales de sangre fría y, por tanto,
inferiores fisiológicamente a los animales voladores de sangre caliente como
aves y murciélagos.30 De hecho, hasta aproximadamente el año 1840 no se
conocieron pterosaurios de mayor tamaño. Pero en 1845 el secretario de la
Sociedad Paleontográfica de Londres, John Scott Bowerbank, describió una
nueva especie de pterosaurio procedente de los estratos cretácicos de Kent, cuya
envergadura debió de ser de al menos 2,5 m. Y algún tiempo después descubrió
los huesos fósiles de una especie aún más grande, que debió de tener una
envergadura de casi 5 m con las alas extendidas. Por esta razón, Bowerbank
denominó a esta especie Pterodactylus giganteus.31 Esto no significaba que
Owen cambiase su punto de vista sobre la fisiología de los pterosaurios; creía,
declaró como defensor convencido de la versión bíblica de la creación, que el
poder de Dios como creador había sido mayor en el pasado de la Tierra y, por
tanto, estaba por encima de los cálculos basados en la naturaleza contemporánea.
Grabado de una monografía de Owen sobre reptiles fósiles. Representa fragmentos de mandíbula y
vértebras de Criorhynchus de la Cambridge Greensand.

Recreación de Dimorphodon macronyx, del Lías de Lyme Regis, realizada por H.G. Seeley, como aparece
en su libro Dragons of the Air (1901).
La expedición de Yale de 1870 con O.C. Marsh en el centro. Fueron quienes descubrieron los primeros
restos de pterosaurios americanos en Kansas. Como el oeste seguía siendo territorio indio, en el equipo
figuraban no sólo martillos de geólogo, sino también rifles y cuchillos.

Entre Owen y Seeley surgió una violenta controversia sobre la fisiología de

los pterosaurios y si tenían sangre caliente o fría. En 1870 Owen había recibido
nuevos restos de esqueletos del pterosaurio liásico Dimorphodon procedentes de
Lyme Regis, Dorset, y comparó sus características osteológicas con los
modernos cocodrilos y lagartos.32 Para Owen, como antievolucionista que era,
los pterosaurios tenían que ser reptiles y de sangre fría; no podían tener sangre
caliente y ser clasificados con las aves. El hecho decisivo no era que los
pterosaurios fuesen animales voladores activos, sino que no había pruebas de
que tuviesen una cubierta de piel aislante que conservara el calor. En opinión de
Seeley, Owen iba contra los principios fisiológicos al separar el nivel metabólico
y la destreza para volar activamente.
Edward Drinker Cope (1804-1897) fue uno de los precursores de la paleontología en Norteamérica, en
especial al explorar los territorios del oeste en busca de vertebrados fósiles. Su rivalidad con Marsh es
legendaria.

Inmediatamente después de la aparición de la monografía de Owen, Seeley

publicó una declaración crítica de la misma.33 Para él los pterosaurios no eran
reptiles, sino que estaban estrechamente relacionados con las aves. Al igual que
éstas, tenían un alto índice metabólico y una fisiología semejante. También
sucedía lo mismo con los pulmones, corazón y cerebro. Apoyaba su opinión en
el excelente conocimiento que tenía de la osteología de los pterosaurios
cretácicos ingleses. Sin embargo, en esencia, la disputa entre Seeley y Owen no
era sino un debate sobre el progreso evolutivo.

Hallazgos americanos
En la década de 1870 se descubrieron pterosaurios mucho más grandes, los
animales voladores de mayor tamaño. Se encontraron en América. Esta
investigación está estrechamente asociada a Edward Drinker Cope (1840-1897)
y Othniel Charles Marsh (1831-1899), precursores de la exploración geológica y
paleontológica del oeste norteamericano, pero también grandes rivales. Su
principal contribución fue el descubrimiento de célebres restos de dinosaurios.
Cope fue miembro de la Academia de Ciencias de Filadelfia; Marsh fue
catedrático en Yale.
En el verano de 1870 O.C. Marsh organizó una expedición a las Montañas
Rocosas en busca de fósiles. Uno de sus acompañantes fue el coronel William F.
Cody, más conocido como Búfalo Bill. En noviembre, el grupo de Marsh
comenzó a explorar los estratos cretácicos de esta región, la Niobrara Chalk en el
oeste de Kansas, desde el campamento situado en Smoky Hill River.
Kansas era, en realidad, territorio de E.D. Cope, y éste acababa de recibir
fósiles de mosasaurios y plesiosaurios procedentes del mismo estrato. De hecho,
Cope nunca había visitado la zona. Disponía de los llamados «buscadores de
huesos», que le enviaban el material a Filadelfia. Por el contrario, Marsh fue a
explorar el oeste, una aventura peligrosa en aquel entonces.
Una vez en Smoky Hill River, el grupo de Marsh encontró restos de tres
nuevas especies de mosasaurios, grandes lagartos marinos, entre los que figuraba
un esqueleto de casi 10 m de largo. Finalmente se excavaron también algunos
huesos problemáticos. Eran largos, huecos, de paredes finas, y recordaban los
huesos de las aves. Pero las articulaciones eran semejantes a las de los
pterodáctilos ingleses, aunque éstas eran mucho más pequeñas. El fragmento de
un hueso metacarpiano tenía 17 cm de largo, y a partir de él calculó Marsh una
envergadura para ese gigantesco animal volador de 6 metros.34
En el verano siguiente (1871) se cumplieron las esperanzas de Marsh de
realizar hallazgos más completos en Smoky Hill River. Encontró la otra mitad
del hueso metacarpiano, lo que daba una longitud total de 40 cm. La primera
falange del dedo alar medía 42 cm de largo. Estos nuevos hallazgos confirmaron
los primeros cálculos sobre su tamaño total. Algo más arriba en el perfil del
estrato descubrió los huesos del ala de un animal de mayor tamaño, cuya
envergadura calculó en unos 6,5 m. En 1872 consideró las dos formas como
nuevas especies de Pterodactylus, Pterodactylus ingens (grande) y Pterodactylus
occidentalis.35
Para Marsh fue un triunfo descubrir y dar nombre a los primeros
pterosaurios hallados en suelo americano. Mientras tanto, poco después de que
concluyera la expedición de Marsh, su rival Cope se dedicó a buscar en los
mismos yacimientos de Smoky Hill River. Comenzó a excavar febrilmente para
fundar su propia colección de reptiles cretácicos y así poder publicar antes que
Marsh. El 1 de marzo de 1872 presentó un escrito ante la American
Philosophical Society, describiendo los pterosaurios que había hallado en
Kansas.36 Pero el American Journal of Science, que dirigía Marsh, había
publicado la descripción de Pterodactylus occidentalis y Pterodactylus ingens
cinco días antes.
Los pterosaurios de Kansas no sólo eran gigantescos, sino que,
sorprendentemente, sus mandíbulas eran desdentadas, en completo contraste con
los pterosaurios hallados en yacimientos cretácicos ingleses algo más antiguos.
Pero, sobre todo, poseían una peculiar cresta ósea larga y delgada en la parte
posterior de la cabeza. En 1876 Marsh denominó a la forma americana
Pteranodon («volador desdentado»), separándolos así de los géneros europeos.37
También distinguió un segundo género procedente de la Kansas Chalk, la
llamada Formación Niobrara, que era más pequeño y carecía de cresta ósea. Lo
denominó Nyctosaurus («reptil desnudo»). En años posteriores los yacimientos
de Kansas fueron tan productivos que George F. Eaton, conservador de
Osteología y Paleontología de Vertebrados en el Museo Peabody de Yale,
catalogó una colección de huesos de pterosaurio procedentes de un total de 465
ejemplares individuales.38

Othniel Charles Marsh (1831-1899) descubrió los primeros huesos de pterosaurio en el Nuevo Mundo en el
otoño de 1870. Eran fragmentos del hueso de un ala, hallados en la Niobrara Chalk de Kansas.

Uno de los investigadores más activos de pterosaurios del Cretácico

norteamericano fue Samuel Wendell Williston (1852-1918). En su juventud
había sido uno de los mejores «buscadores de huesos» de O.C. Marsh en los
célebres yacimientos del oeste. En 1882 se convirtió en profesor de geología en
Yale, en 1887 catedrático de anatomía de la misma universidad, en 1890
catedrático de geología en la Universidad de Kansas y en 1902 catedrático de
paleontología en la de Chicago. Fue durante su estancia en Kansas cuando
Williston se ocupó más a fondo de los hallazgos de pterosaurios procedentes de
la Niobrara Chalk. Escribió un total de nueve ensayos sobre los «pterodáctilos de
Kansas»,39 géneros Pteranodon y Nyctosaurus. Williston ofreció observaciones
muy detalladas sobre el esqueleto de estos pterosaurios, basándose en esqueletos
mucho más completos.
En 1902 informó de la existencia de un notable ejemplar de Nyctosaurus,
encontrado poco antes en la Niobrara Chalk.40 Era tan completo que podían
observarse muchas características anatómicas nuevas, por ejemplo las
articulaciones peculiares de las patas traseras, a partir de las cuales concluyó que
el animal debía de caminar con gran dificultad en tierra. A partir de este
ejemplar, actualmente en el Museo Field de Chicago, Williston consiguió una
sorprendente reconstrucción de Nyctosaurus, con una envergadura de 2,4 metros.
En 1873 O.C. Marsh tuvo noticias del descubrimiento de un pterosaurio en
Solnhofen que tenía marcas de la mebrana alar. A través de un amigo, logró
arrebatársela a los conservadores de museos alemanes pagando mil dólares por
ella. Era un Rhamphorhynchus magníficamente conservado, al que denominó
Phyllurus («cola en forma de hoja») en su descripción de 1882.41 La membrana
alar de Rhamphorhynchus era desconocida hasta entonces, pero en aquel
ejemplar había quedado impresa en la superficie de la roca.
Georg F. Eaton publicó una monografía titulada Osteology of Pteranodon en 1910, sobre la base de los
hallazgos de Marsh. Por primera vez reconstruyó el esqueleto de este pterosaurio gigante.

Metacarpiano, primer resto de pterosaurio hallado en América. O.C. Marsh fue quien descubrió los
fragmentos.
Reconstrucción del Nyctosaurus procedente de la Niobrara Chalk de Kansas, publicada por S.W. Williston
en 1902. Su envergadura era de 2,5 metros.
Rhamphorhynchus phylluruse. Dibujos que aparecieron en el informe de Marsh de 1882. Obsérvense las
marcas de las membranas de la cola y el ala.

En 1882, el mismo año en el que O.C. Marsh publicó su Rhamphorhynchus phyllurus, su amigo Karl A.
Mittel, de Munich, describió un ala aislada de un Rhamphorhynchus procedente de Solnhofen con marcas
sorprendentemente nítidas de la membrana del ala. Incluso el sistema de cohesión interna de las fibras
estaba delineado con claridad. Basándose en este ala, Zittel preparó una reconstrucción (izquierda) que
representa las alas mucho más estrechas que en la versión de Marsh.
Karl Alfred von Zittel (1839-1904), catedrático de geología y paleontología de Munich, eminente
paleontólogo del siglo XIX. Bajo su dirección, la Colección del Estado de Baviera se convirtió en una de las
más importantes de Europa.

Marsh encontró asimismo una marca de piel al final de la larga cola, que
presentaba un abanico terminal de forma romboidal, que orientó en posición
vertical e interpretó como si hubiera servido a modo de timón de dirección.
En la reconstrucción que dibujó de este animal supuso asimismo la
existencia de otra membrana alar entre la cola y las patas traseras, parecida al
uropatagio de un murciélago. Al parecer, Owen convenció a Marsh de que
hiciera esta reconstrucción, ya que aquél había mostrado una membrana alar
semejante en su reconstrucción de Dimorphodon. Sin embargo, no hay pruebas
en el material fósil de la existencia de un «uropatagio» así en Rhamphorhynchus
o Dimorphodon.
Casualmente, Karl Alfred Zittel 42 describió asimismo una membrana alar
de Rhamphorhynchus procedente de la Colección Estatal de Munich aquel
mismo año de 1882. Sólo se había conservado un ala, pero había una marca muy
detallada de su membrana, no sólo del contorno sino también del sistema de
consolidación interno formado por fibras duras. Zittel concluyó a partir de este
hallazgo que las alas de Rhamphorhynchus abarcaban las patas traseras, como
sucede en los murciélagos.
 Entonces surgió una curiosa controversia sobre la orientación de la barba
terminal de la cola en los pterosaurios de cola larga. ¿Vertical u horizontal?
¿Había que interpretarla como forma de controlar la altura o el movimiento hacia
los lados? Marsh la orientó, como ya hemos visto, verticalmente, pues había
observado una ligera asimetría en el perfil. Más tarde, por razones
aerodinámicas, se pensó en el control de la altura y se orientó horizontalmente.
Pero varios puntos sugieren que, después de todo, Marsh tenía razón.
En Alemania, la llamada caliza litográfica de las abundantes canteras de la
zona de Solnhofen (Eichstätt) e, incluso más al este, en Kelheim, en la
confluencia de los ríos Almühl y Danubio, siguió proporcionando
descubrimientos que llevaron a nuevas consideraciones sobre los pterosaurios
del Jurásico. Debido al grano extremadamente fino del sedimento, estos estratos
conservan las partes blandas.
Así, en 1908, Karl Wanderer observó marcas encima y debajo del cráneo
de un Rhamphorhynchus procedente del Museo de Dresde que sugerían la
existencia de una cresta blanda encima de la cabeza y de una bolsa en la
garganta.43 Wanderer fue también el primero en encontrar gran cantidad de
puntos, semejantes a pinchazos de aguja, en las marcas de la membrana alar,
causados por folículos pilosos, según estableció en 1927 el paleontólogo de
Munich Ferdinand Broili.44
Esto significaba que los pterosaurios probablemente tuvieran sangre
caliente, confirmando las hipótesis de Seeley y otros. Broili escribió también un
estudio basado en la observación de membranas interdigitales de un
Rhamphorhynchus procedente de Solnhofen. Esto confirmaba otra de las
hipótesis de Seeley: que los pterosaurios podían nadar.
Fue también en 1927 cuando la eminente paleoneuróloga Tilly Edinger
publicó sus hallazgos sobre la estructura cerebral de los pterosaurios.45 Los
moldes internos del cerebro se conocían desde 1888, cuando Newton escribió
sobre el cráneo de Scaphognathus purdoni procedente del Lías de Whitby. Pero
algunos pterodáctilos y ranforrínquidos de Solnhofen presentaban huellas del
cerebro en forma de molde interno. La investigación de Tilly Edinger mostraba
que, incluso en el Jurásico superior, los pterodáctilos habían desarrollado un
cerebro más parecido al de las aves que el del «ave primitiva» Archaeopteryx.
Así, el cerebro de los pterosaurios no era en modo alguno pequeño y parecido al
de los reptiles, sino más próximo al de un ave en tamaño y forma. Esto era un
requisito previo importante para la dirección y control del vuelo. Por lo que
respecta a Seeley y muchos paleontólogos posteriores, esto indicaba el alto
índice metabólico y por tanto una razón para no clasificar a los pterosaurios
entre los reptiles, sino en una clase independiente de vertebrados.
Si los pterosaurios no se hubieran extinguido hace 65 millones de años, les
otorgaríamos un lugar propio en el sistema zoológico de los vertebrados. Pero
debatiremos este problema en el capítulo siguiente.

El vuelo de los pterosaurios

Propiciado por los inicios del vuelo con motor a principios del siglo
pasado, creció el interés por el vuelo de los pterosaurios desde un punto de vista
técnico y aerodinámico.
Curiosamente, una de las primeras publicaciones sobre el vuelo de los
pterosaurios desde un punto de vista técnico no apareció en una publicación
especializada en zoología o paleontología, sino en el órgano oficial de la
Sociedad Aeronaútica de Gran Bretaña, el Aeronautical Journal de octubre de
1914. El ensayo de E.H. Hankin y D.M.S. Watson 46 se titulaba «Sobre el vuelo
de los pterodáctilos» y trataba del vuelo de Pteranodon, el pterosaurio gigante de
la Kansas Chalk. Analizaron también esqueletos hallados en Inglaterra, de los
que se sirvieron para estudiar el movimiento de las articulaciones del ala. De
especial utilidad fueron los huesos de la Cambridge Greensand, por su buena
conservación. Así resumieron sus opiniones: «Otros animales voladores pueden
caminar, correr o nadar, además de volar. Pero en el caso de los pterodáctilos, su
estructura es tal que resulta difícil comprender que tuvieran otro medio de
moverse que no fuera el vuelo.» Y añadían: «La debilidad de los músculos de
aleteo hace muy probable que su modo habitual de vuelo fuese el planeo más
que el vuelo».
Tilly Edinger (1897-1967), fundadora de la paleoneurología moderna, ciencia que investiga las estructuras
cerebrales en los animales fósiles. Estudió la estructura cerebral de los pterosaurios.
D.M.S. Watson (1886-1973), uno de los primeros paleontólogos que consideró a los pterosaurios como
mecanismos de gran eficacia, estudió sus alas desde un punto de vista aerodinámico.
Este diagrama (basado en el estudio de Bramwell y Whitfield sobre la Biomecánica de Pteranodon) muestra
los tres ejes de un objeto volador aplicados a Pteranodon. Se le estudia como un avión que exige un control
del movimiento sobre los ejes de giro, cabeceo y balanceo.

Curvas polares que trazan la velocidad de vuelo sobre la de descenso vertical para Pteronodon (a), un
halcón (b), un albatros (c) y un planeador (d). La velocidad máxima de vuelo para Pteronodon era de unos 8
m/seg cuando la de descenso vertical estaba en su punto mínimo.

Más tarde Pteronodon fue objeto de análisis aerodinámicos y biomecánicos

realizados en 1974 por Cherrie D. Bramwell y George R. Whitfield,47 de la
Universidad de Reading. Calcularon que Pteranodon, con una envergadura de
unos 7 m y un peso de 16,5 kg, tendría una velocidad máxima de vuelo de unos
8 m/seg y mínima de 6,7 m/seg. Bramwell y Whitfield eran también de la
opinión de que un aumento de la velocidad media del viento al deteriorarse el
clima a finales del Cretácico podría haber propiciado la extinción de los
pterosaurios.
Pero los estudiosos no estaban contentos con calcular el vuelo de los
pterosaurios de forma teórica y llegaron a simularlo con modelos voladores.
El primer intento lo realizó el estudioso del comportamiento y zoólogo
alemán Erich von Holst. En 1957 construyó una maqueta de Rhamphorhynchus,
con una envergadura de 1,2 m y que volaba mediante aleteo.48 Quería averiguar
si el abanico terminal y romboidal de la larga cola de este pterosaurio estaba
originalmente orientado en vertical o en horizontal. Esta maqueta, hecha de
papel japonés y madera, y accionado por un motor de correa de caucho, llegó a
volar agitando las alas, pero sólo contaba con un abanico horizontal que
funcionaba como control de altura.
En 1985 un inglés llamado Stephen Winkworth construyó una maqueta de
Pteranodon con control remoto incorporado.49 Y finalmente el ingeniero
aeronáutico estadounidense Paul MacCready 50 construyó una maqueta del
pterosaurio gigante de Tejas Quetzalcoatlus, a la mitad de su tamaño real, con
una envergadura de 5,5 m. Tras lograr que volara en Death Valley, California, el
modelo de Quetzalcatlus se estrelló ante gran número de espectadores en
Washington, en mayo de 1986.
Diagrama del modelo volador de Rhamphorhynchus construido por el profesor Erich von Holst en 1957.

En las últimas décadas ha quedado cada vez más claro que los pterosaurios
del Mesozoico constituían un grupo de animales extraordinariamente variado e
inteligente. Se han encontrado en todos los continentes, a excepción de la
Antártida. En los últimos años se han realizado más hallazgos en Europa y
Norteamérica, y también se han encontrado restos de esqueletos en América del
Sur, Asia, Australia y Nueva Zelanda. Los primeros pterosaurios chinos fueron
particularmente importantes. Se encontraron en el Cretácico inferior de la
provincia de Sinkiang, y fueron descritos por C.C. Young en 1964.51 También se
encontró un extraño pterosaurio procedente del Cretácico inferior en Argentina
con dentición en filtro, compuesta por cientos de «dientes» 52 punzantes, largos y
finos, y en último lugar, pero no por ello menos importante, los huesos de
pterosaurio excelentemente conservados de las concreciones calizas de la
Formación Santana, en la Meseta de Araripe (Brasil).53
Stephen Winkworth lanza al aire su modelo de Pteranodon controlado por radio en 1985. La maqueta voló
con éxito sobre los acantilados de la costa de Dorset, en el sur de Inglaterra.
Maqueta de Quetzalcoatlus, a mitad de su tamaño real, construida por el doctor MacCready y su equipo en
Monrovia, California. Este modelo llegó a batir las alas, de 5,5 metros, durante el vuelo.

Entre los descubrimientos más importantes de los últimos tiempos destacan

dos: el pterosaurio de mayor tamaño y el de mayor edad. En 1975 Douglas
Lawson, entonces estudiante de la Universidad de Tejas en Austin, encontró los
restos del esqueleto del pterosaurio más grande conocido, que denominó
Quetzalcoatlus northropi, (en honor del dios mejicano Quetzalcoatl).54 Los
fósiles procedían de yacimientos del Cretácico superior situados en el Parque
Nacional Big Bend, al oeste de Texas. La reconstrucción del esqueleto dio como
resultado una envergadura de 11 a 12 metros.
Quetzalcoatlus no es sólo el pterosaurio más grande encontrado hasta
ahora, sino también el geológicamente más reciente que se conoce. El más
antiguo se descubrió en 1973 en la caliza del Triásico superior de las
estribaciones alpinas de Bérgamo (Italia).55 El geólogo italiano Rocco Zambelli
lo denominó Eudimorphodon («diente genuino con dos formas»), siguiendo al
anterior más antiguo, que Owen había denominado Dimorphodon («diente con
dos formas»).
Todos estos descubrimientos son elementos del mosaico general que hemos
ido fabricando de este fascinante grupo de animales que conocemos como
pterosaurios. Sin duda el futuro nos deparará nuevos hallazgos y nos sorprenderá
con un sinnúmero de formas inesperadas. Ésta es la naturaleza del trabajo
científico, y siempre habrá investigadores dispuestos a ello.
¿QUÉ SON LOS PTEROSAURIOS?

D esde 1801, año en que Cuvier definió el Pterodactylus de Eichstätt como

reptil volador, se ha considerado a los pterosaurios como reptiles. La
clase actual Reptilia abarca las tortugas de mar y de tierra, el tuátara, que hoy
sólo se encuentra en Nueva Zelanda, los lagartos y serpientes (Squamata) y los
cocodrilos. Estos cuatro órdenes son los únicos supervivientes de
aproximadamente 17 órdenes de reptiles que vivieron en la Tierra en la era
mesozoica, la edad de de los reptiles. Entre ellos figuraban animales tan
diferentes como dinosaurios, ictiosaurios, placodontos, reptiles
pseudomamíferos, pterosaurios y varios otros.
Los reptiles forman un grupo común con las aves y los mamíferos: el de
los amniotas. En la fase embrionaria están protegidos por un saco lleno de
líquido, el amnios, que no existe en los anfibios. Como ponen huevos de yema
grande y cáscara dura, los reptiles pueden vivir exclusivamente en tierra seca y
sus crías salen del huevo completamente desarrolladas. A diferencia de los
anfibios, no necesitan pasar las primeras fases de su vida como larvas con
agallas. La dura cáscara impide que el huevo amniótico se seque. Este «invento»
de hace unos 300 millones de años fue el paso esencial necesario que permitió a
los reptiles conquistar la tierra firme Sus descendientes, aves y mamíferos, y por
extensión también el hombre, deben su existencia a este paso crucial.
Los reptiles son amniotas de sangre fría, por lo que su temperatura corporal
sube o baja en función de la temperatura ambiente. Su piel suele ser córnea y
escamosa. Su corazón está dividido de forma incompleta, por lo cual las sangres
rica y pobre en oxígeno no están tan estrictamente separadas en su sistema
circulatorio como lo están en los animales de sangre caliente. Al igual que las
aves, los reptiles ponen huevos de cáscara dura y yema grande, mientras que los
de los anfibios son blandos, de yema pequeña, y tienen que ponerlos en el agua.
Enseguida encontraremos dificultades si intentamos aplicar a los
pterosaurios las características de los reptiles modernos. Aunque la única prueba
a la que podemos acceder son sus esqueletos fosilizados, podemos, sin embargo,
extraer de los mismos conclusiones indirectas acerca de la fisiología de los
pterosaurios, y así establecer las características de su modo de vida. El hecho de
que fuesen animales voladores presupone una elevada necesidad de energía,
comparable a las necesidades de otros vertebrados voladores con un índice
metabólico sensiblemente superior al de los reptiles. Estos rasgos sólo pueden
darse gracias a estar dotados de sangre caliente. Con el fin de mantener una
temperatura corporal constante y elevada, las aves tienen plumas y los
mamíferos pelo o piel, cuya finalidad es evitar la pérdida de calor corporal. La
protección es una función secundaria y, en el caso de las aves, las plumas son
también una ayuda para volar. Los pterosaurios tenían pelo, como han
demostrado los fósiles, y por ello debían de tener sangre caliente.

Parentesco de los amniotas

Los amniotas son vertebrados que se desarrollan en un amnios, saco lleno de fluido que protege al embrión
antes de nacer. El árbol genealógico muestra de forma simplificada el parentesco filogenético de los
amniotas que han evolucionado de una única familia de tetrápodos primitivos. Hace unos 300 millones de
años, durante el Carbonífero superior, podían distinguirse tres grandes linajes: uno del que surgirían los
mamíferos, otro para las tortugas y un tercero para otros grupos de reptiles y aves. La clase Reptilia engloba
las líneas no difuminadas. Puede definirse a los reptiles como amniotas sin los caracteres especializados de
aves y mamíferos. Los actuales cocodrilos comparten una ascendencia común más reciente con las aves que
con los lagartos y las serpientes.

Sólo esta característica hace a los pterosaurios diferentes de los modernos

reptiles de sangre fría. También es posible que tuvieran el corazón dividido en
cuatro alvéolos, lo que impediría la mezcla de las sangres rica y pobre en
oxígeno. Puede que las crías naciesen vivas, como las de los ictiosaurios, y
fuesen alimentadas mientras permanecían en el nido. También en este aspecto
serían diferentes de los reptiles modernos.
No podemos dejar de plantearnos esta pregunta: «¿Son los pterosaurios
reptiles genuinos?». Hace años muchos estudiosos hubiesen contestado con un
no. Su idea era establecer una clase de vertebrados especialmente para los
pterosaurios, situada entre los reptiles y las aves, y entre los reptiles y los
mamíferos, o incluso entre las aves y los mamíferos.

Petrolacosaurus
El diápsido más antiguo del que se tienen noticias es Petrolacosaurus kansensis. Este reptil con aspecto de
lagarto, de unos 58 cm de longitud, vivió hace 300 millones de años. Ha sido descubierto en rocas del
Carbonífero superior en Kansas.
Clasificación de los reptiles

Las subclases de reptiles se reconocen por las aberturas craneales que hay detrás de la órbita ocular,
llamadas fenestras temporales. Los sinápsidos tienen una sola en la parte baja y lateral del cráneo. Los
euriápsidos tienen también una fenestra temporal, pero está más arriba. Los anápsidos no tienen abertura
temporal, mientras que los diápsidos tienen dos, una superior y otra inferior. Durante el Mesozoico los
diápsidos, entre los que figuran dinosaurios y pterosaurios, eran particularmente abundantes.

Sin embargo, este problema puede resolverse definiendo a los reptiles

dentro de una estructura mucho más amplia. Dicha definición podría también
englobar a criaturas de sangre caliente como los pterosaurios y a dinosaurios
como los coelurosaurios, de los que se cree que tenían sangre caliente. A pesar
de esto, Reptilia, si incluimos los grupos fósiles, es un grupo variopinto,
probablemente sin una filogenia natural y común, es decir, no monofilético.
La ausencia o presencia de determinadas aberturas en el cráneo, como las
aberturas temporales situadas detrás de la órbita ocular, se considera un
indicador importante a la hora de reconstruir la filogenia y clasificación de los
reptiles. En este punto se distingue entre anápsidos, sin abertura temporal (por
ejemplo, las tortugas); sinápsidos, con una sola abertura temporal inferior
(reptiles pseudomamíferos); euriápsidos, con sólo una abertura temporal
superior (ictiosaurios, por ejemplo); y, finalmente, diápsidos, con dos aberturas
temporales, una superior y otra inferior. Según este esquema, los pterosaurios
son diápsidos, pues tienen dos aberturas temporales a cada lado del cráneo.
El reptil diápsido más antiguo que se conoce procede del Carbonífero
superior, o sistema pensilvaniense, de hace unos 260 millones de años. Era un
animal con aspecto de lagarto llamado Petrolacosaurus.1 Hay dos grupos de
reptiles diápsidos: los lepidosaurios y los arcosaurios. Los lepidosaurios abarcan
a lagartos, serpientes y tuátaras, además de los extinguidos rincosaurios y
eosuquios. Los cocodrilos y los caimanes son los únicos arcosaurios que quedan.
En el pasado geológico también englobaban a los dinosaurios y a un grupo de
reptiles grande y muy diverso: los tecodontos.
Arcosaurios y pterosaurios tienen una característica particular en común.
Tienen otra abertura en la pared craneal, entre el ojo y las fosas nasales: la
llamada abertura preorbitaria. De ahí que los pterosaurios puedan clasificarse
como arcosaurios. Sus parientes vivos más cercanos son los cocodrilos y los
caimanes. Su origen y parentesco se debatirán a continuación con más detalle.

Origen y parentesco
Ya hemos explicado que, desde un punto de vista osteológico, los
pterosaurios pueden clasificarse como diápsidos, y a continuación como
arcosaurios debido a sus características aberturas craneales. Según el sistema
clásico establecido por el paleontólogo estadounidense Alfred Sherwood Romer
2 los arcosaurios engloban a los dinosaurios, cocodrilos, pterosaurios y

tecondontos. Como los arcosaurios más antiguos son los tecondontos del
Triásico, se cree que el origen de los pterosaurios tiene que ver con estos reptiles,
por regla general terrestres.

Scleromochlus

A Scleromochlus se le ha considerado un antepasado de los pterosaurios. Pero, ¿por qué son sus miembros
traseros mucho más largos que los delanteros?

El especialista en reptiles F. Freiherr von Huene de Tubinga, investigó en

1944 los restos del esqueleto de un pequeño reptil procedente de Lossiemouth,
en Escocia.3 Los fósiles procedían de la arenisca Elgin del Triásico superior y
habían sido ya denominados Scleromochlus taylori por Arthur Smith Woodward,
del Museo Británico de Londres, en 1907.4 Aunque los huesos habían
sobrevivido sólo como marcas en la arenisca, y de forma muy fragmentada,
Huene se arriesgó a hacer una reconstrucción del esqueleto entero de este
diminuto reptil de sólo 23 cm de longitud.
Lo clasificó como un pseudosúquido, suborden de los tecodontos, y debido
a sus largas patas traseras sugirió que vivía en los árboles y podía saltar de rama
en rama. Creía posible que Scleromochlus fuera un animal planeador, con
pliegues de piel en los miembros traseros que podía utilizar como alas. Supuso,
por tanto, que representaba una fase de desarrollo precursora directa de los
pterosaurios: un animal saltador y trepador que vivía en los árboles y que,
gradualmente, desarrolló una membrana alar como la de los animales con
paracaídas.5
La idea de que los pterosaurios descendían de los tecondontos triásicos
estuvo vigente mucho tiempo. En Scleromochlus hay una gran desproporción
entre los miembros delanteros y traseros, estos últimos considerablemente más
largos. Exactamente al revés que en los pterosaurios, cuyos miembros
delanteros, las alas, son considerablemente más largos y fuertes que los traseros.
Por tanto, los predecesores directos del pterosaurio debieron de mostrar
una tendencia en esta dirección. Ningún fósil de tecodonto presenta unas
desproporciones tan exageradas en los miembros, y se diferencian también de los
pterosaurios en otras características del esqueleto. De ahí que no sea posible
considerar cualquier tecodonto en particular como antepasado del pterosaurio.

Lagosuchus

Lagosuchus es otro arcosaurio tecondonto al que se ha considerado estrechamente emparentado con los
pterosaurios. Algunos científicos creen que Lagosuchus es un grupo afín a dinosaurios y pterosaurios, y que
comparte un antepasado común que fue un reptil bípedo (véase abajo).

Sin embargo, se ha encontrado un fósil al que se consideró muy

directamente emparentado con los pterosaurios. Se trata de un reptil de unos 30,5
cm, de extremidades muy largas y delgadas, encontrado en la Formación
Chañares (Triásico medio) de Argentina. Este pequeño tecodonto, Lagosuchus,
al igual que Scleromochlus, tiene los miembros traseros mucho más largos que
los delanteros.6 No obstante, parece tener grandes afinidades con los dinosaurios
y representar una fase intermedia entre ellos y los tecondontos. A Lagosuchus se
le ha relacionado aún más con los pterosaurios.7
Kevin Padian, de la Universidad de Berkeley, supone que Lagosuchus está
relacionado con los dinosaurios, así como con los pterosaurios. Cree que el
antepasado común de pterosaurios y dinosaurios fue un bípedo erguido. En
términos filogenéticos, Lagosuchus sería un grupo afín a pterosaurios y
dinosaurios, también grupos afines. Como alternativa a este esquema, a los
pterosaurios podría considerárseles como grupo afín a Lagosuchus y a los
dinosaurios, a su vez grupos afines. Al decir esto, Padian presupone que los
pterosaurios eran bípedos y, al igual que las aves, podrían moverse en tierra
sobre dos patas. En consecuencia, el vuelo de los pterosaurios no se habría
desarrollado desde los árboles hacia abajo, sino al revés, punto de vista muy
discutido. Según este esquema filogenético, Lagosuchus, dinosaurios,
pterosaurios y el tecodonto Ornithosuchus tendrían un antepasado común. Los
ornitosúquidos fueron reptiles largos y grandes (hasta 4 m) del Triásico superior,
capaces en parte de realizar un movimiento bípedo.8
Parentesco

Este árbol muestra el hipotético parentesco filogenético existente entre pterosaurios, dinosaurios,
Lagosuchus y ornitosúquidos tal como lo sugirió Kevin Padian, de la Universidad de Berkeley. En esta
concepción se considera a dinosaurios y pterosaurios como grupos afines que comparten un antepasado
común con Lagosuchus y los ornitosúquidos.
Esta estampa de Lagosuchus talampayensis sugiere que este pequeño arcosaurio podría correr de forma
bípeda. El extremado alargamiento de las patas traseras muestra una tendencia a la proporción de los
miembros en marcado contraste con los pterosaurios, en los que los miembros delanteros se alargaron y
convirtieron en alas.
Euparkeria

El arcosaurio tecondonto más antiguo, representante de los pseudosuquios, es Euparkeria. El cráneo es

típicamente arcosauriano, con una abertura preorbital delante de la órbita. Sin embargo, debido a algunas
diferencias en la estructura de las articulaciones del tobillo, a los pseudosuquios no se les puede considerar
antepasados directos de los pterosaurios.

Euparkeria fue probablemente de los primeros arcosaurios que podían correr pequeñas distancias sobre las
patas traseras.

Es interesante observar que en 1900 el zoólogo alemán M. Fürbringer,9 y

H.G. Seeley, en su obra Dragons of the air, de 1901, sostienen que los
pterosaurios podían ser antepasados de los dinosaurios. Pero también aquí el
registro fósil carece de candidato como antepasado de los pterosaurios.
 Los primeros pterosaurios en registro fósil datan del Triásico superior. Para
averiguar algo sobre sus antepasados tenemos que analizar fósiles del Triásico
medio e inferior, quizá incluso del Pérmico. De los tecodontos, sólo nos interesa
el segundo grupo, los pseudosuquios. Su representante más antiguo es el género
Euparkeria, un pequeño reptil procedente del Triásico inferior de Sudáfrica al
que se otorga un lugar central en la evolución de los arcosaurios. Euparkeria es
uno de los primeros animales terrestres capaces de andar sobre dos patas, aunque
tiene una articulación de tobillo especializada de forma cocodriloide o
crurotarsal. En este tipo de articulación la charnela entre la pata y el pie tiene un
pliegue que permite el giro lateral. Los cocodrilos tienen también este tipo de
tobillo, mientras que dinosaurios, aves y pterosaurios tienen una articulación
mesotarsal que discurre en línea recta, transversalmente, entre los huesos
tarsales. Por tanto, parece cuestionable que los pterosaurios procedan de los
pseudosuquios triásicos. Es cierto que el pseudosúquido Scleromochlus parece
tener una articulación mesotarsal de tobillo,10 y en Lagosuchus el tobillo se ha
interpretado como forma intermedia entre pseudosúquido y dinosaurio.11
Probable árbol genealógico

Como resultado de sus estudios sobre los pterosaurios más antiguos que se conocen –las formas triásicas
Eudimorphodon y Peteinosaurus, procedentes de los Alpes italianos–, Rupert Wild, del Museo de Historia
Natural de Stuttgart, concluyó que los pterosaurios no pueden ser descendientes directos de los tecodontos,
antepasados de dinosaurios y cocodrilos, sino que es más probable que tengan un antepasado común en los
eosuquios, un tronco diápsido de pequeños reptiles pérmicos que dieron origen a lepidosaurios y
arcosaurios, tal como muestra este diagrama. Aunque no se conocen fósiles de formas intermedias,
podemos suponer que el origen de los pterosaurios, y los comienzos de su evolución de reptiles terrestres a
voladores activos, se sitúan a principios del Triásico o a finales del Pérmico, quizá hace 250 millones de
años.

Un análisis preciso de las características del esqueleto de los pterosaurios

del Triásico, Eudimorphodon y Peteinosaurus, de los Alpes italianos, llevó a
Rupert Wild, del Naturkundemuseum de Stuttgart, a la conclusión de que los
pterosaurios no descendieron de los tecodontos, sino, como el resto de los
arcosaurios, directamente de los eosuquios del Pérmico o del Triásico inferior.12
Los pterosaurios triásicos son ya saurios voladores completamente desarrollados,
con las adaptaciones al vuelo activo y las combinaciones típicas de rasgos
anatómicos distintivos que encontramos en los pterosaurios.

Desarrollo de la capacidad de vuelo

Estas son fases evolutivas hipotéticas en la transición de reptil cuadrúpedo (A), pasando por reptil planeador
con pliegues de piel (B), reptil planeador avanzado con dedo extendido para la dirección (C),
protopterosaurio con un dedo del ala largo que sujeta una membrana para planear (D), hasta llegar a un
pterosaurio desarrollado con un dedo del ala muy alargado que sujeta una larga membrana de piel, y una
membrana terminal en la cola para la dirección y el contrapeso (E). (Según Peters y Gutmann, 1985)

Además, estos pterosaurios más antiguos constituyen varias líneas de

desarrollo. Pueden clasificarse en tres familias de pterosaurios de cola larga, al
menos una de ellas ya muy especializada. Pero eso significa que su origen ha de
encontrarse mucho más atrás en el pasado geológico. El inicio de su desarrollo a
partir de su condición de reptiles pequeños, con base en tierra, pasando por una
supuesta fase planeadora y arbórea, hasta el vuelo activo, debió de suceder en el
Pérmico hace unos 250 millones de años. Los eosuquios se presentan como un
grupo potencial de antepasados, pequeños reptiles diápsidos que ahora se cree
que proceden de la misma familia que todos los arcosaurios y lepidosaurios
posteriores.
La estructura general de los eosuquios puede observarse a partir de
Heleosaurus, reptil procedente del Pérmico superior de Sudáfrica. Seguía
teniendo vestigios de piel, pero ya presentaba una tendencia a caminar sobre dos
patas. Determinados rasgos osteológicos del cráneo de Eudimorphodon, el
pterosaurio del Triásico del que más se sabe, fueron encontrados asimismo por
Wild en los eosuquios, pero no en los tecodontos.

Helosaurus scholtzi refleja la forma general del cuerpo de un reptil eosuquio. Era un animal con aspecto de
lagarto que medía unos 51 cm de longitud. En este ejemplo también resulta perceptible una tendencia a la
locomoción bípeda.

Se cree que otros grupos de reptiles también descienden de los eosuquios,

por ejemplo los prolacertílidos. Tanystropheus es también uno de esos saurios
con cuello de jirafa que en su fase juvenil tenía dientes semejantes a los del
pterosaurio Eudimorphodon. Todos los pterosaurios, así como
eosuquios+prolacertílidos del Triásico, tienen más rasgos en común que los
pterosaurios y tecodontos. Esto significa que el origen de los pterosaurios se
halla probablemente entre los eosuquios del Pérmico o determinadas formas
transitorias entre eosuquios y prolacertílidos, pero no en los tecodontos. Los
pterosaurios y tecodontos son ramas de los diápsidos que se desarrollaron
independientemente, procedentes de eosuquios del Pérmico superior o Triásico
inferior.
Por esta razón, Michael Benton, de la Universidad de Bristol, ha afirmado
que los pterosaurios no eran arcosaurios.13 Los clasifica, con los arcosaurios y
algunos otros diápsidos, como arcosauromorfos. Pero si los pterosaurios ya no se
consideran arcosaurios, surge la cuestión del significado y evaluación de la
abertura preorbital del cráneo, porque, en opinión de Robert Carroll, «los
arcosaurios (más primitivos) se distinguen de otros diápsidos primitivos por un
único rasgo: la fenestra anteorbitaria»14. Los cocodrilos actuales, aunque son
arcosaurios, frente a los cocodrilos del Cretácico y Jurásico, carecen de fenestra
preorbital, pero se supone que algunos eosuquios seguían teniendo una abertura
de este tipo. Esta cuestión sólo se resolverá tras futuros hallazgos de fósiles más
completos.
Los pterosaurios pueden considerarse como una rama independiente de los
diápsidos y asignarse, según Kuhn-Schnyder y Rieber,15 a una subclase propia:
Pterosauromopha. Con el fin de explicar su parentesco filogenético con el resto
de los arcosaurios necesitamos un análisis más detallado de sus características.
Según Rupert Wild, es posible reconstruir un reptil pequeño y trepador
como un hipotético protopterosaurio con tendencia al alargamiento del cuerpo a
partir de una franja lateral de piel. Esta piel se extendía desde la parte posterior
de los miembros traseros y un cuarto dedo de la mano hasta los flancos del
cuerpo y las patas anteriores. Al mismo tiempo, el quinto dedo de la mano
retrocedía, mientras los primeros tres dedos mantenían su longitud normal y
tenían garras ganchudas para trepar.
La formación de una membrana alar suponía una ventaja selectiva para
estos animales trepadores, ya que así podían tirarse del árbol y realizar un
aterrizaje seguro. La zona de la membrana alar crecía cada vez más, mientras
que el cuarto dedo se alargaba hasta veinte veces la longitud del dedo normal y
del metacarpiano.
Asociado con esto había un reforzamiento de los extremos de los cuartos
delanteros, así como de los músculos pectorales y escapulares, con un esternón
osificado y un omóplato semejante al de un ave, con el fin de proporcionar una
zona adecuada de inserción para un poderoso sistema de músculos alares.
«Protopterosaurio»

Podemos imaginar al hipotético «propterosaurio» como un reptil arbóreo que vivió a finales del Pérmico o
principios del Triásico. Había desarrollado pliegues de piel laterales, unidos al larguísimo cuarto dedo, que
podría extenderse entre los miembros delanteros y traseros. El quinto dedo se redujo, mientras que los tres
primeros se movían libremente y le servían para trepar por los árboles. Pudieron desarrollarse
posteriormente pliegues de piel delante de los miembros anteriores y entre la cola y las patas traseras, con el
fin de aumentar la superficie y reducir así la velocidad de descenso vertical al planear. Esta reconstrucción
se basa en una semejante publicada por Rupert Wild en 1984. Se corresponde con la fase C del diagrama de
arriba a la izquierda.

Este hipotético dinosaurio no se ha descubierto en el registro fósil. Se

desarrolló con relativa rapidez en el Pérmico superior o Triásico inferior. Los
pterosaurios del Triásico más antiguos que se conocen han superado esta fase de
su evolución: son pterosaurios «completos».

Osteología
Los hallazgos fósiles han demostrado que los pterosaurios tenían gran
variedad de formas, pero que su esqueleto presentaba una estructura general
uniforme que hace de ellos un grupo fácilmente distinguible.
En líneas generales, los pterosaurios tienen un cráneo relativamente grande
y una columna vertebral cervical muy desarrollada. El esqueleto del ala y el
omóplato son desproporcionadamente largos, mientras que el tronco mantiene su
tamaño pequeño y las patas traseras están poco desarrolladas.
El largo cráneo tenía gran número de aberturas y en muchos pterosaurios
se limitaba a una serie de tiras óseas. Las órbitas oculares eran grandes y tenían
un anillo óseo, el llamado anillo esclerótico, que protegía el ojo como en las
aves. Las fosas nasales estaban situadas bastante atrás. Los pterosaurios debieron
de tener un olfato poco desarrollado, pero una vista excelente, rasgo confirmado
por la estructura del cerebro.
Las extremidades anteriores se desarrollaron de la forma más sorprendente,
transformándose en alas. A diferencia de las aves y murciélagos, en los
pterosaurios sólo se alarga un dedo de la mano, y en grado sumo. Se trata del
cuarto dedo. Los tres primeros se desarrollaron con normalidad, mientras que el
quinto retrocedió y se ha perdido por completo. La extensión del cuarto dedo
para formar un dedo de vuelo se logró al alargarse cada una de las falanges. Las
secciones individuales se articularon con gran firmeza, por lo que había poco
movimiento entre ellas.
Membrana alar
Fémur

Tobillo
Pie

Formas del ala

La extremidad anterior de murciélagos, aves y pterosaurios tiene una estructura diferente. En los
murciélagos, la zona del ala es una membrana entre los cuatro dedos y la pata trasera. En las aves, la mano
está muy reducida. El ala está formada por plumas. En los pterosaurios, la membraba alar se extendía entre
el cuarto dedo, el cuerpo y el fémur.

La flexión era sólo posible entre la primera falange y el metacarpiano del

ala. Esta articulación se compone de una doble faceta articular cóncava en la
falange del ala y el final del metacarpiano del ala. Esta articulación en rodillo se
ajusta en un ángulo, de modo que la flexión hacia atrás del ala se asociaba a un
movimiento giratorio. De esta forma, se protegía el ala al descansar, ya que sólo
su borde de ataque óseo apuntaba hacia abajo, y no la vulnerable membrana.
El grado de adaptación al vuelo queda de manifiesto por la diferencia de
tamaño entre las alas y los miembros anteriores. Los huesos de los cuartos
delanteros están muy desarrollados. El húmero tiene una amplia expansión para
la inserción de los fuertes músculos del vuelo, que –como en las aves actuales–
se unían a un amplio esternón.
Los elementos del coracoides, escápula y omóplato se han soldado para
formar un poderoso contrafuerte para la articulación del brazo superior. En los
grandes pterosaurios del Cretácico están soldadas desde la tercera hasta la octava
vértebra del tronco, dando origen a un todo homogéneo llamado notarium, que
tensa y sujeta el omóplato. Las patas traseras están mucho menos desarrolladas y
dan la impresión, sobre todo en los grandes pterosaurios del Cretácico, de que
apenas podían sostener el peso del cuerpo.
Si consideramos todos los hallazgos fósiles de pterosaurios, podemos
identificar dos grupos distintos. En primer lugar, los Rhamphorhynchoidea, que
conocemos de los estratos del Triásico superior (hace unos 220 millones de
años). Alcanzaron su esplendor en el Jurásico y se extinguieron a finales de este
periodo, hace aproximadamente 150 millones de años. Su característica más
sorprendente es una larga cola vertebral. Todos ellos tienen dientes.
En segundo lugar, los Pterodactyloidea que aparecieron en el Jurásico, en
otras palabras hace unos 150 millones de años. Se separan de una rama de los
Rhamphorhynchoidea, probablemente en el Jurásico inferior, pero no conocemos
a sus precursores directos. Típica de los Pterodactyloidea es su cola corta.
También se diferencia de los pterosaurios de cola larga en otros aspectos de la
estructura esquelética. Estos pterosaurios de cola corta no alcanzaron la
culminación de su desarrollo hasta el Cretácico (hace 144-65 millones de años).
Abarcan formas desdentadas y son los mayores animales voladores de todos los
tiempos, con envergaduras de unos 12 m. Se extinguieron a finales del Cretácico
y fueron los últimos pterosaurios.
Esqueleto de Rhamphorhynchus
Rhamphorhynchus

Rhamphorhynchus en posición ventral. Es un ejemplo de los pterosaurios de cola larga, los

Rhamphorhynchoidea. Una larga cola vertebral, reforzada por «tendones» osificados, es el rasgo más
distintivo de este grupo de pterosaurios más primitivo. El cuello es corto, y, comparado con la envergura, el
cuerpo es pequeño. El cráneo presenta la característica forma diápsida con aberturas temporales. Los largos
dientes estaban bien adaptados para capturar peces.

Para la preparación y estudio de los ejemplares más pequeños de pterosaurio ha de utilizarse un

microscopio binocular. Pequeños detalles, como los dientes, suturas del cráneo o huesos más pequeños son
a veces inferiores a un milímetro de longitud, como en este esqueleto de Rhamphorhynchus aparecido en
una placa de caliza de Solnhofen.
Pterodactylus

Pterodactylus visto en posición ventral. Es un ejemplo de los pterosaurios de cola corta (Pterodactyloidea).
Aquí la cola se reduce, pero el cuello y el cráneo se alargan, y los distintos huesos del ala tienen
proporciones diferentes. En el Cretácico superior este grupo de animales evolucionó hacia formas
desdentadas y gigantes con envergaduras de hasta 12 m.

Para apreciar mejor la anatomía de los pterosaurios, examinaremos a

continuación los componentes básicos de su esqueleto, empezando por la cabeza.

El cráneo
Por regla general, el cráneo del pterosaurio es relativamente grande, bajo y
muy alargado, y forma un ángulo razonablamente amplio con la columna
vertebral. Las fosas nasales exteriores están muy atrás y, como la abertura
preorbital y las órbitas oculares, son bastante grandes. En el caso de los de cola
larga, la abertura preorbital y la nasal están separadas por un puente óseo; en los
de cola corta este puente de hueso no existe y ambas aberturas craneales forman
una gran ventana naso-preorbital. En los Rhamphorhynchoidea la cabeza
articular para la primera vértebra está en el eje longitudinal del cráneo, en la
parte trasera, en tanto que en los Pterodactyloidea está más en el lado inferior
del cráneo. Esto significa que los primeros llevaban la cabeza en una posición
bastante estirada, mientras que los últimos llevaban la cabeza en un ángulo
distinto al cuello.16
Los dientes están situados en la mandíbula de la misma forma que en los
tecondontos, es decir, en alvéolos individuales. Los dientes pueden extenderse a
lo largo de toda la mandíbula u ocupar sólo parte de la misma. En los
Rhamphorhynchoidea los dientes están inclinados hacia adelante o hacia arriba.
Los dientes delanteros son, por lo general, más largos y curvos, comprimidos en
los lados, suaves y puntiagudos. Se hacen más pequeños hacia la parte trasera de
la mandíbula. En Rhamphorhynchus los largos dientes delanteros, que apuntan
hacia adelante y hacia afuera, encajan de forma alterna uno en el otro. Junto con
los extremos desdentados de la mandíbula, dotados de pico córneo puntiagudo,
formaban un excelente órgano prensil para capturar peces. En algunas formas el
extremo desdentado de la mandíbula inferior está comprimido lateralmente y
sobresale más allá de la mandíbula superior.17 Es probable que los pterosaurios
lo utilizasen para cribar la superficie del agua en busca de peces.18
Cráneo de Rhamphorhynchus

Los dibujos muestran la osteología craneal de Rhamphorhynchus de una monografía científica. Las
abreviaturas hacen referencia a los nombres científicos. Reconstrucciones como ésta son el resultado de
pacientes estudios. El cráneo se muestra en vista lateral, superior y palatal, y posterior, mientras que la
mandíbula inferior se ofrece en vista lateral y superior. El cóndilo occipital (co) permite la articulación con
la primera vértebra del cuello. La abertura sobre el mismo (el foramen magnum) va desde el cerebro a la
médula espinal.
Esta foto de Pterodactylus kochi muestra la posición del cráneo con relación al cuello, típica de los
pterodactílidos de cola corta. El punto de articulación (cóndilo occipital) se sitúa debajo de la caja del
cráneo; en los ranforrínquidos está situado más atrás.

Eudimorphodon es el único pterosaurio triásico con fuertes dientes

delanteros y gran número de dientecillos muy juntos, con tres y cinco vértices,
en ambas mandíbulas. Peteinosaurus y Dimorphodon presentan muchos
dientecillos situados justo detrás de algunos grandes dientes delanteros.
La mayoría de los Pterodactyloidea tienen series completas de dientes,
como Pterodactylus y Ornithocheirus. Frente a los Rhamphorhynchoidea, todos
tienen dientes más pequeños y uniformes. La reducción de la dentición se
produce de dos formas: bien sólo la parte delantera de la mandíbula tiene
dientes, como en Gallodactylus, bien esta misma parte carece de ellos, como en
Germanodactylus y Dsungaripterus. Algunos pterosaurios cretácicos carecen
completamente de dientes. Es probable que tuviesen un pico córneo de bordes
afilados.
Entre los Pterodactyloidea, los géneros Ctenochasma, Nathosaurus y
Pterodaustro tenían dientes muy largos y juntos, y los utilizaban para filtrar el
plancton del agua.
Es frecuente encontrar las placas óseas que formaron el anillo esclerótico
fosilizadas en la órbita ocular. Este anillo óseo sujeta la córnea desde el interior,
en las aves actuales. Debió de tener la misma función en los pterosaurios, ya que
poseían grandes ojos. El anillo esclerótico de los pterosaurios se compone de 12
a 20 placas óseas delgadas y superpuestas, según el género.
Una de las características de muchos pterosaurios jurásicos y cretácicos es
la cresta craneal con formas diversas. Algunos tienen una cresta mediana, baja y
larga en el centro del cráneo, como Germanodactylus, Gnathosaurus,
Ctenochasma y Dsungaripterus, por ejemplo. Otros tienen la llamada cresta
supraoccipital, que arranca de la parte posterior del cráneo, como Pteranodon y
Dsungaripterus; otros tienen una especie de quilla invertida en el extremo
delantero de la mandíbula como Criorhynchus, procedente de la Cambridge
Greensand, o Tropeognathus, procedente de la Formación Santana de Brasil.

Posturas de la cabeza

Los pterosaurios pterodactiloideos y ranforrincoideos se diferenciaban en la manera de llevar la cabeza.

Debido a las posiciones diferentes del cóndilo occipital, en los ranforrincoideos la cabeza está en posición
más recta respecto del cuello. En los pterodactiloideos se observa una disposición más oblicua (véase
también la fotografía de la parte superior de la página).
Picos

La conservación en estado fósil revela que en algunos casos el extremo de las mandíbulas de
Rhamphorhynchus estaba cubierto de un pico córneo, largo y puntiagudo, unido como una vaina a las
mandíbulas superior e inferior. Debieron de funcionar como un par de pinzas, que permitían al pterosaurio
abatir y capturar a su presa. Es probable que fuesen de gran utilidad para pescar.

La función de estas crestas puede explicarse de varias formas. Las pruebas

halladas sugieren que eran de diferente tamaño en el macho que en la hembra.
En este caso, podrían considerarse como una característica sexual y se utilizarían
también para la exhibición. Pero, como en el caso de Pteranodon, podrían haber
funcionado como estabilizador de la enorme cabeza durante el vuelo. También es
posible que sirviesen de contrapeso al largo pico, por lo que el cráneo se
mantenía más o menos en equilibrio sobre el cuello, que así soportaría menos
peso.19
Se ha llegado a sugerir que entre la larga cresta parietal de Pteranodon y su
espalda se extendía una membrana elástica, que funcionaba como el timón de un
avión.20 Pero esto habría limitado enormemente el movimiento de la cabeza, en
especial la extrema inclinación necesaria para capturar peces.
Las crestas del extremo frontal del cráneo y las de debajo de la mandíbula
inferior también desempeñaban una función importante cuando el pterosaurio
hundía el pico en el agua durante el vuelo. La elevada cresta central sobre el
extremo frontal de la mandíbula superior cumplía exactamente la misma misión
que la quilla de un barco, ya que estabilizaba automáticamente la cabeza y
reducía la resistencia al agua. De ahí que la cresta desempeñase una función
hidrodinámica.21
Además, se necesitaba menos fuerza muscular para sacar la cabeza del agua y
volverla a situar en posición de vuelo.

Crestas variadas

Crestas de pterosaurio, de las medianas y bajas de Germanodactylus, hasta las de la parte posterior del
cráneo de Pteranodon, o las formas con aspecto de «quilla de barco» de las mandíbulas de Tropeognathus.
Son varias las opiniones sobre su función. Puede que sirviesen como un elemento de la exhibición sexual, o
contrapeso y estabilizador del vuelo o, incluso, para la pesca al vuelo.
Cresta de Pteranodon

¿Servía la cresta de Pteranodon ingens como mástil en el que iba sujeta una membrana que se extendía
hasta la espalda? Dicha «vela» podría haber servido como timón de vuelo, pero habría limitado mucho la
movilidad de la cabeza en el plano vertical.
Articulación de la mandíbula

Las articulaciones de la mandíbula inferior son uniones en rosca, tal como se observa en este ejemplar de
Pteranodon. Las aristas y ranuras dispuestas de forma oblicua hacían que la mandíbula inferior se ampliara
al abrir el pico, probablemente con el fin de extender la bolsa de la garganta. Las ilustraciones de abajo
muestran la posición de las mandíbulas al cerrarse (dcha. inferior) y abrirse (izda. inferior). La
protuberancia posterior de la mandíbula inferior puede girar hacia arriba y deslizarse sobre el hueso
cuadrado del cráneo, situado encima.

Normalmente la mandíbula inferior del pterosaurio es tan larga y delgada

como la superior. La charnela de la mandíbula tiene una estructura particular.
Funciona como una articulación en rosca: al abrir el pico extendía las
ramificaciones de la mandíbula inferior como lo hace el pelícano.22 Quizá esto
indique también que los pterosaurios tenían una bolsa en la garganta en la que
guardaban y empezaban a digerir el alimento.

Técnicas de pesca

Esta secuencia muestra cómo la cresta de la parte delantera del pico de Anhanguera pudo ayudar a este
pterosaurio a pescar al vuelo. Al hundir las mandíbulas en el mar para capturar peces, la cresta habría
surcado el agua por debajo de la superficie, como la quilla de un barco, reduciendo la resistencia del agua y
estabilizando la cabeza de Anhanguera en el crítico momento de capturar a la presa.

La columna vertebral
La columna vertebral está, por lo general, dividida en vértebras cervicales,
dorsales, sacras y caudales. Hay una diferencia considerable en el número y
longitud de las vértebras caudales (cola) entre los pterosaurios de cola larga y los
de cola corta. El número de vértebras cervicales, dorsales y sacras tampoco es
uniforme en todos los pterosaurios.
Puede haber siete, ocho o nueve vértebras cervicales (cuello). Con
frecuencia no queda claro si las dos últimas vértebras cervicales pueden
considerarse vértebras dorsales. Sin embargo, la primera vértebra dorsal es
aquélla en que las costillas están por primera vez unidas al esternón.
El número de vértebras dorsales (espalda) oscila entre 11 y 16, según si se
considera las últimas vértebras cervicales como dorsales o no, y si las últimas
vértebras dorsales forman ya parte del sacro. El sacro de los
Rhamphorhynchoidea tiene entre tres y cinco vértebras, y hasta diez el de los
Pterodactyloidea. Los pterosaurios de cola larga tienen unas 40 vértebras
caudales, a excepción de Anurognathus, cuya corta y rechoncha cola tiene 11
vértebras. Anurognathus es el único pterosaurio «de cola larga» que tiene la cola
corta.
Las articulaciones de todas las vértebras de los pterosaurios son cóncavas
por delante y convexas por detrás; dichas vértebras se denominan procelo. Sólo
las vértebras caudales son cóncavas en ambos extremos, y se denominan
anficelo.
Las vértebras cervicales de los pterosaurios son grandes y fuertes, en
contraste con el resto de las vértebras, aunque, al igual que las dorsales, tienen
unas aberturas laterales para ahorrar peso. En los Rhamphorhynchoidea el cuello
siempre es más corto, o como mucho igual, que la parte de la columna vertebral
que se extiende entre aquél y la cola. En los Pterodactyloidea el cuello es
siempre más largo. Esto no se logra mediante un incremento en el número de las
vértebras, sino más bien por extensión de las cervicales. Las de los
Rhamphorhynchoidea, más cortas, disponen de apófisis espinosas superiores
altas. Tienen costillas cervicales cortas y delgadas cerca de las vértebras. Los
Pterodactyloidea sólo tienen costillas en las dos últimas vértebras cervicales, y
en su caso las apófisis espinosas son en su mayoría bajas y en forma de cresta.
Sin embargo, las cervicales de Pteranodon y otros pterosaurios cretácicos tienen
también una apófisis espinosa alta. En el gigantesco Quetzalcoatlus las
cervicales son también muy largas, con apófisis espinosas muy bajas y en forma
de cresta. Además, en este género y en otros grandes pterosaurios, se han
formado otros apéndices o apófisis que sobresalen abdominalmente en ambos
extremos de las vértebras. Esta articulación en cinco puntos de las vértebras
cervicales impedía la torsión vertebral y grandes movimientos laterales. Pero las
cervicales podían flexionarse hacia arriba y abajo, lo que era importante a la
hora, por ejemplo, de capturar peces.
 En la mayoría de los pterosaurios cretácicos encontramos soldadas algunas
de las vértebras dorsales. Este conjunto se denomina notarium, y en él también
encontramos unidas las vértebras y, hasta cierto punto, las apófisis espinosas. En
Pteranodon, por ejemplo, éstas forman una placa supraneural con una faceta
articular superficial a cada lado sobre la que se asientan los omóplatos. En
cuanto a su función, este notarium sirve de sujeción y anclaje para el omóplato.

Vértebras de Rhamphorhynchus

Vértebras de cuello y tronco. La disposición general de las vértebras de los pterosaurios sigue el modelo
arcosauriano. Pero comparadas con las del tronco (dorsales), las del cuello (cervicales) son especialmente
fuertes y ofrecen grandes zonas para la fijación de los músculos del cuello. A pesar de esto, son ligeras,
huecas en parte, y tienen agujeros en las paredes óseas para ahorrar peso. Las articulaciones de todas las
vértebras suelen ser cóncavas por delante y convexas por detrás.
Vértebras del cuello de Pterodactylus

El alargamiento del cuello es más una consecuencia del alargamiento de las vértebras individuales del
cuello que de un aumento en el número de vértebras del mismo. Cuanto más largas se hacían las vértebras,
más reducidas resultaban las apófisis espinosas situadas en la parte superior de aquéllas. Como resultado,
cabeza y cuello podían girar hacia arriba y abajo con bastante libertad, pero la movilidad lateral estaba
limitada.
Notarium

En los pterodactiloideos grandes y desarrollados, como este Pteranodon, las vértebras dorsales frontales
están soldadas en un bloque, el notarium. Era un fuerte apoyo para el omóplato como anclaje para las alas.
Impedía que la caja torácica quedara comprimida cuando los músculos del vuelo estaban en
funcionamiento.

La placa supraneural no sólo servía para articular el extremo libre de la

escápula, sino que también era el punto de inserción de un importante músculo
de vuelo, el latissimus dorsi, que permitía mover hacia atrás el miembro anterior.
Las costillas pectorales están unidas al esternón por unas piezas intermedias
cortas llamadas esternocostales, lo que da lugar a una caja torácica fija, que no
podía comprimirse por la actividad del músculo de vuelo.
Las vértebras sacras se fusionan para formar el sacro y están unidas al ilion
mediante amplias espinas o costillas sacras. Con frecuencia, se sigue incluyendo
las últimas vértebras dorsales en el sacro y en el caso de Pteranodon, por
ejemplo, se sueldan para forman un sinsacro, como en las aves.
Los Rhamphorhynchoidea tienen una larga cola de hasta 40 vértebras. Las
primeras cinco y seis vértebras caudales se mueven de forma interdependiente.
Las caudales siguientes son cada vez más largas y delgadas. Su movilidad está
limitada por un sistema de espinas óseas de refuerzo. Las conexiones vertebrales
ventrales, los cheurones, tienen asimismo espinas óseas delgadas.
Así pues, los pterosaurios de cola larga tenían una cola reforzada que se
movía fundamentalmente hacia arriba y abajo. Un corte transversal de la zona
central de la cola de Rhamphorhynchus pone al descubierto 26 elementos de
refuerzo dorsal y 12 ventrales. La función de una columna vertebral caudal así
estructurada está clara: dirigir los bruscos cambios de dirección en el vuelo. Esto
se demuestra también por el hecho de que al final de la cola había una membrana
romboidal cuya función debía de ser aerodinámica.23

Este primer plano de tres vértebras de la cola de Rhamphorhynchus muestra que las varillas óseas surgen
como extensiones de las vértebras y de los cheurones ventrales existentes entre ellas (véase también el
dibujo inferior). Las varillas son dispositivos de reforzamiento para la cola aerodinámica y larga.
La cola de los pterosaurios de cola larga se compone de unas 40 vértebras reforzadas mediante largas
extensiones óseas, a modo de varilla, de las zigapófisis (a veces mal llamadas tendones osificados). Este
Rhamphorhynchus procedente de la caliza de Solnhofen muestra con claridad la estructura de la cola y estas
extensiones de refuerzo de las vértebras.

Refuerzo de la cola

11ª vértebra caudal de Rhamphorhynchus aislada (en varias vistas) y como parte de una serie de vértebras.
Los elementos vertebrales intermedios, los cheurones, han desarrollado asimismo largas extensiones de
refuerzo. De este modo la cola quedaba reforzada dorsal y ventralmente.

Cola de Pterodactylus

Cola de Pterodactylus. La cola de los pterodactiloideos se compone de unas pocas vértebras que no están
reforzadas.
Esternón de Rhamphorhynchus (visto desde abajo).

Mientras la sección posterior de la cola de los pterosaurios de cola larga

estaba dominada por una musculatura axial segmentada, los procesos
transversales de las vértebras caudales delanteras seguían teniendo unidos
músculos epiaxiales, que permitían que la cola se moviese también lateralmente.
La cola de los pterosaurios de cola corta sólo contenía unas cuantas
vértebras no reforzadas que al parecer carecían de importancia para el vuelo. La
cola de Pterodactylus tenía un máximo de 16 vértebras.
La columna vertebral caudal de Pteranodon estaba formada por cinco
vértebras muy anchas con articulaciones dobles. Éstas iban seguidas de seis
vértebras que al final eran largos pares de varillas, que posiblemente se
integraban en la membrana alar. La cola de Pteranodon le serviría para orientar
el vuelo.24

El esternón
Al igual que las aves, los pterosaurios poseían un esternón osificado de
gran tamaño. Se componía de una placa ósea ampliada y una quilla o cresta
(carina) que apuntaba hacia delante. Según el género tenía forma triangular,
rectangular o acorazonada. La pláca ósea ligeramente abultada del esternón y su
quilla funcionaban como superficie de inserción del complejo sistema de
músculos pectorales que movían las alas. En los bordes laterales de la placa del
esternón se asentaban los esternocostales, que se articulaban con las costillas
torácicas.

Esternones

El esternón de un pterosaurio (desde abajo) es una placa con una quilla (cristospina) que sobresale. En él se
insertaban los grandes músculos del ala.

En el punto de transición de la placa del esternón a la quilla del mismo

(cristospina sterni) se situaban dorsalmente dos facetas articulares que recibían
los coracoides de la cintura escapular.25 Esta función de apoyo de los coracoides
impedía al mismo tiempo que la caja torácica del pterosaurio se comprimiera
cuando se contraían los músculos del vuelo al batir las alas.
 Las gastralia
Las gastralia o costillas abdominales son delgadas varillas de hueso
situadas en la piel del abdomen. Por regla general, están dispuestas en seis filas
sucesivas, cada una de ellas formada por una pieza central en ángulo con una
lateral ligeramente curvada a cada lado. Las gastralia están situadas
inmediatamente después del esternón y unen el espacio existente entre el
esternón y la pelvis. Además, sirven para proteger las vísceras. Las gastralia son
comunes en los reptiles y anfibios, pero hoy en día no existen en las aves.26 Se
supone que son osificaciones de un armazón dérmico abdominal previo que se
introdujeron dentro de la piel.

La cintura escapular
Los pterosaurios carecen de los elementos de la cintura escapular que
encontramos en otros reptiles, como la clavícula y la interclavícula. La cintura
escapular o torácica se compone de escápula y coracoides. Ambos son largos y
muy desarrollados, y se unen en un ángulo en forma de V o U. Suelen estar
soldados en un hueso único, el escapulo-coracoides. En los pterosaurios del
Cretácico que tienen notarium el omóplato está sujeto a la columna vertebral. El
extremo libre de la escápula se articula aquí en una faceta de las apófisis
espinosas osificadas. El extremo ventral del coracoides presenta una faceta
articular en forma de silla de montar que encaja en una cavidad articular del
esternón. Tanto la escápula como el coracoides participan en la articulación del
hombro orientada hacia el lado y ligeramente hacia arriba. Como resultado, el
húmero estaba particularmente bien adaptado para ejecutar movimientos
dirigidos dorsalmente. Vistos desde la parte delantera, los dos coracoides forman
una V y se articulan con el esternón. En los grandes pterosaurios del Cretácico,
los dos escapulo-coracoides forman un anillo cerrado con el notarium arriba y el
esternón abajo, creando un todo muy estable al que se fijaban los largos
miembros alares.
Gastralia

Las gastralia, denominadas a veces costillas ventrales, son una estructura característica de muchos anfibios
y reptiles. Son osificaciones dérmicas y es posible que surgiesen del armazón dérmico que protege el
abdomen de dichos animales. En los pterosaurios, como en este Rhamphorhynchus, las gastralia están
formadas por tres huesos con aspecto de varillas, una mesogastralia central en ángulo, unida a dos
laterogastralia ligeramente curvadas, dispuestas en seis filas paralelas una detrás de otra. Originariamente
estaban bajo la piel del vientre, entre la placa del esternón y la pelvis. Es probable que su función fuese
sujetar y proteger los intestinos. Las aves actuales carecen de gastralia.
Cintura escapular

La cintura escapular está unida al esternón, tal como vemos aquí en Rhamphorhynchus. La cavidad
glenoidea para la articulación del húmero está algo orientada hacia arriba y atrás, dando idea de cómo se
movía el ala.

Las extremidades anteriores

La extremidad delantera de los pterosaurios se transformó en ala. El cuarto
dedo de la mano se alargó enormemente, mientras que los tres primeros se
desarrollaron con normalidad y contaban con garras. El quinto dedo de la mano
disminuyó de tamaño en el transcurso de la evolución y no existe.
En los pterodactílidos también se refleja una tendencia al alargamiento del
ala en el desarrollo de los metacarpianos, huesos que forman la palma de la
mano. Los huesos de la extremidad alar están muy desarrollados en comparación
con los de los miembros traseros. Los huesos largos tienen paredes muy finas y
en algunos pterosaurios cretácicos grandes, como por ejemplo Pteranodon, son
extremadamente delgadas.
Un rasgo peculiar de las alas de los pterosaurios es el hueso pteroide,
articulado con el carpiano lateral distal. En cuanto a su función, es probable que
el pteroide reforzase el borde delantero de una pequeña membrana alar existente
entre la parte superior e inferior del miembro, el llamado propatagio.

El húmero
El húmero (parte superior del brazo) del pterosaurio es relativamente corto
y fuerte. En el extremo superior (proximal) se desarrolla una cabeza articular con
forma de silla de montar, que estaba en contacto con la cavidad glenoidea del
omóplato. A uno de los lados del extremo superior hay una amplia cresta, el
proceso delto-pectoral, al que se unían los músculos pectorales de vuelo.
La caña del húmero suele estar ligeramente inclinada hacia delante. Las
facetas distales que se articulan con el radio y el cúbito permiten una amplia
flexión del codo. El húmero es un hueso hueco. En las articulaciones y
protuberancias se halla tejido óseo esponjoso. En los grandes pterosaurios del
Cretácico la cavidad de la caña está reforzada mediante finos puntales óseos que
refuerzan el hueso, además de hacerlo más ligero. El máximo apuntalamiento del
húmero era posible cuando estaba aproximadamente en ángulo recto con el eje
longitudinal del cuerpo. Podía girar hasta 65° hacia atrás. En Pteranodon el
movimiento vertical del húmero permitía un giro desde 25° por debajo de la
horizontal hasta 70° por encima.27 En el transcurso de este movimiento, se
dirigía 17° hacia atrás en su punto más bajo.

El hueso con forma de bumerán del centro es un omóplato de Rhamphorhynchus.

 El radio y el cúbito
La parte inferior de la extremidad es siempre más larga que el húmero. El
radio y el cúbito (los dos huesos del antebrazo) están tan cerca que se tocan. El
movimiento del codo sólo era posible en un plano. La máxima extensión entre el
húmero y el antebrazo era de unos 150°. Al doblar el ala, el radio era empujado
distalmente a lo largo del cúbito. Cuando el radio se movía en esta dirección
presionaba el carpo proximal, que giraba y se deslizaba sobre un saliente del
cúbito. Esto hacía que el metacarpiano del ala girase hacia atrás y, con él, el dedo
alar. Así pues, en los pterosaurios había flexión automática del ala, principio que
conocemos en las aves. Esto significa que, al doblar el ala, la mano se flexionaba
automáticamente hacia atrás por la muñeca.

El húmero

Es relativamente pequeño en los pterosaurios, pero muy fuerte, con grandes procesos para la inserción de
los músculos alares (proceso delto-pectoral). A pesar de su fuerza, este hueso es hueco y, excepto en los
extremos articulares, presenta paredes muy finas que lo hacen ligero. En los grandes pterosaurios la caña
está reforzada internamente por puntales óseos que consolidaban transversalmente las paredes externas.
Estos dibujos muestran el húmero izquierdo de Rhamphorhynchus en vistas lateral (izquierda), anterior
(centro) y central (derecha).

El carpo
 Originariamente el carpo (o muñeca) se componía de cinco huesos: dos
carpianos proximales y tres distales. Hay tendencia a que los carpianos
proximales estén soldados en un hueso, como en los Rhamphorhynchoidea y en
los Pterodactyloidea del Cretácico. En las formas más desarrolladas hay una
posterior reducción a dos huesos distales, el más grande de los cuales sujeta el
sólido metacarpiano del ala. El carpiano distal, situado lateralmente y más
pequeño, tiene una cavidad glenoidea para recibir el pteroide, hueso que no
aparece en otros vertebrados. Es probable que estuviese conectado a un tendón
que discurriera a lo largo del borde frontal de una pequeña membrana alar
existente entre las partes superior e inferior de la extremidad, el propatagio. Es
probable que la función del hueso pteroide fuese alterar el ángulo de ataque y la
forma del propatagio y, por ende, la ejecución del vuelo.
Sin embargo, otros investigadores sugieren que el pteroide se dirigía hacia
delante y hacia atrás, y que por esta razón los pterosaurios tenían una preala
móvil, flexionada y controlada por el pteroide. Si éste fuese el caso, el ángulo de
incidencia de esta preala habría sido alterado por el movimiento vertical y habría
producido una curvatura variable del ala.28 Otra interpretación de la función del
pteroide postula que podría estar dirigido hacia delante y abajo, durante el vuelo
lento, por ejemplo, y también hacia el cuerpo en el vuelo rápido. En este caso, se
habría extendido un tendón sobre el extremo libre del hueso pteroide, que habría
hecho que el éste encajase en una u otra posición, según la situación del dedo
alar.29 Sin embargo, el que en muchos pterosaurios el pteroide fuese muy largo y
delgado –con frecuencia hasta dos tercios de la longitud del antebrazo– tiende a
rebatir esta hipótesis.
Muñeca de pterosaurio

Está formada por dos filas de huesecillos (carpianos) que forman la articulación existente entre el antebrazo
y el metacarpo. Permitían movimientos giratorios y deslizantes en vez de una gran flexión de la muñeca. Un
carpiano lateral que sobresale sujetaba el hueso pteroide, que sólo se conoce en los pterosaurios.
Flexión del dedo del ala

La principal articulación del ala del pterosaurio era la que une el metacarpiano del ala y la primera falange
del dedo del ala. Estos dibujos muestran una sección de la mano de Rhamphorhynchus con el dedo del ala
flexionado (izquierda) y extendido al máximo (derecha).
Sección del esqueleto del ala de Pterodactylus que muestra la junta de charnela principal del ala del
pterosáurido. Los tres primeros dedos seguían siendo pequeños, dotados de garras afiladas y articulados con
metacarpianos muy delgados. Aquí vemos el ala doblada en su máximo grado.

La muñeca podía moverse de tres maneras: entre los carpianos proximales

y el antebrazo, entre los carpianos distales y proximales en forma de un
movimiento deslizante limitado, y como rotación entre el carpiano distal y el
metacarpiano del ala.

El metacarpo
El metacarpo (o palma de la mano) se compone de cuatro huesos, de los
cuales el metacarpiano del ala es considerablemente más fuerte que los otros
tres. El metacarpiano del ala se une al carpiano distal de tal forma que puede
girar gracias a una articulación esférica y machihembrada. Distalmente tiene una
formación especial que recibe la primera articulación del dedo del vuelo. Los
tres metacarpianos de los dedos pequeños son delgados bastoncillos óseos
situados uno tras otro en estrecho contacto con el metacarpiano grande. Los dos
primeros pueden asimismo retroceder en su extremo inferior, de forma que ya no
alcanzan el carpo.
Los pterosaurios de cola corta y larga se diferencian asimismo en la
longitud del metacarpiano. En los Rhamphorhynchoidea es más corto que la
mitad del antebrazo; en los Pterodactyloidea es más largo y en los pterosaurios
del Cretácico supera con frecuencia la longitud del antebrazo.

Muñecas de un pterodactiloideo de Brasil. El hueso largo y delgado del centro es el pteroide.

Adaptado a su función, el cuarto metacarpiano, el del ala, tiene una polea

en el extremo distal, en la cual se articulaba la primera articulación del dedo alar.
El eje de esta articulación está situado ligeramente en ángulo, produciendo un
movimiento giratorio al plegar el ala; de este modo el dedo alar quedaba pegado
al cuerpo, de tal forma que su parte superior quedaba hacia fuera. Para acomodar
la articulación de la primera falange del dedo alar había en el metacarpiano del
ala otras tantas superficies cóncavas que indican que el dedo del vuelo podía
doblarse hasta formar incluso un ángulo de 25-30°. Extendido al máximo, el
ángulo era de 165°. Una corta protuberancia en la primera falange del dedo del
ala formaba un tope que impedía la hiperextensión de este dedo.
 Los dedos
La mano del pterosaurio tenía sólo cuatro dedos. Los tres primeros estaban
normalmente desarrollados y tenían garras curvas afiladas que sobresalían y se
orientaban hacia el cuerpo. Estos dedos pequeños podían moverse libremente y,
si contamos las garras, constaban de dos, tres y cuatro falanges en el primer,
segundo y tercer dedo. Las garras habían desarrollado los llamados tubérculos
flexores para la inserción de los fuertes tendones flexores. Esto indica que los
pterosaurios podían aferrarse con las uñas y es posible que también pudiesen
trepar.
El cuarto dígito era extremadamente largo para desempeñar su función de
portador de la membrana alar. Era casi veinte veces más largo que los dedos
pequeños y también mucho más fuerte. Se componía de cuatro largas falanges.
La articulación proximal de la falange primera y más gruesa se compone de dos
cavidades glenoideas cóncavas en las que se acomoda la polea del metacarpiano
del ala. Las cápsulas articulares de las cuatro falanges del ala producen juntas
articuladas con gran firmeza. Las falanges del dedo del vuelo están algo
arqueadas, lo que da lugar a lo que debió de ser un borde de ataque del ala
inclinado hacia atrás y abajo.
En los Rhamphorhynchoidea todas las falanges del dedo del vuelo tienen
una estría longitudinal en el lado de la membrana alar, lo que obviamente
permitía una fijación segura de ésta. Los bordes bastante afilados de estas estrías
están más hacia atrás en la parte de arriba que en la de abajo. El borde de ataque
de las falanges del dedo alar es redondeado, como el del ala de un avión. Las
falanges del dedo alar de los Pterodactyloidea carecen de estría longitudinal y
son triangulares en el corte transversal.
La envergadura máxima se lograba con relación al ángulo máximo de
extensión existente entre las articulaciones individuales de la extremidad alar. En
Santanadactylus, por ejemplo, el húmero estaba situado hacia atrás en un ángulo
de 15°, el codo tenía un ángulo abierto al frente de 150°, y entre el antebrazo y el
metacarpo, así como entre el metacarpo y el dedo alar, había un ángulo de 165°
en cada caso.30 La flexión de la extremidad anterior se lograba echando el
húmero hacia atrás y doblando la articulación del codo y la existente entre el
metacarpiano y el dedo del ala.
Extensión de la extremidad alar

Ángulos máximos de extensión de las articulaciones del miembro alar de Santanadactylus. Para doblar el
ala, el húmero se echaba hacia atrás, al tiempo que se doblaban el codo y la articulación que une el dedo del
ala y el metacarpo.

Dedo del ala

El esqueleto del ala del pterosaurio se caracteriza por el cuarto dedo muy largo, compuesto por cuatro
falanges. Las del ala de los ranforrincoideos (aquí vemos las de Rhamphorhynchus) tienen una profunda
estría en el borde posterior, probablemente para la inserción de la membrana alar.

La pelvis
En principio, la pelvis del pterosaurio es arcosauriana. Se componía de
ilion, isquion y pubis a cada lado. Otro hueso pélvico característico es el
prepubis, situado delante del pubis. La estructura de la pelvis es notablemente
diferente de la de las aves.
Como norma, ilion, isquion y pubis están prácticamente soldados y forman
un todo con el sacro. El ilion se extiende hacia delante para formar un hueso
estrecho, inclinado ligeramente hacia arriba. Por el contrario, la sección del ilion
situada detrás de la cavidad de la cadera es más corta. Esta cavidad (acetábulo)
se orienta lateral y oblicuamente hacia arriba para acomodar el fémur. No está
perforada, como sucede en las aves. Los tres huesos pélvicos tienen que ver con
la formación de la cavidad de la cadera. Esta orientación de las cavidades
impedía que el fémur se situase verticalmente y hace improbable que los
pterosaurios pudiesen caminar sobre la tierra como las aves.31
Pelvis aislada de Campylognathoides vista desde arriba. Se aprecian las cavidades de la cadera. Debido a la
compresión, su orientación no es natural.

Pelvis de Rhamphorhynchus

Pelvis vista desde varios ángulos. La disposición del ilion, isquion y pubis sigue el esquema de los reptiles,
aunque las proporciones son únicas en los pterosaurios. El hueso prepúbico emparejado, en origen unido al
pubis por cartílagos, también es típico de los pterosaurios.

Es posible que el pubis corto y ventralmente directo estuviera soldado con

el isquion, ensanchándose para formar una placa ósea uniforme, el isquiopubis,
como ocurre en Rhamphorhynchus. Los pubis nunca se fusionan a lo largo de la
línea central inferior, pero los isquiones inferiores pueden coincidir en el centro
y cerrar la pelvis ventralmente, como en Pteranodon, Nyctosaurus,
Dimorphodon y posiblemente en Campylognathoides.32
Los prepubis no están conectados firmemente a la pelvis y son muy
variables, de modo que pueden servir como característica distintiva. Están
articulados con el pubis y en los Pterodactyloidea se ensanchan en forma de pala
en los extremos libres. En los Rhamphorhynchoidea forman parcialmente barras
de hueso largas y delgadas que coinciden en la línea central y se sostienen
mediante cartílagos o soldadura ósea. La función de los prepubis era sostener las
vísceras, y quizás también se sentaran sobre ellos.
No hay duda de que los Rhamphorhynchoidea tenían fuertes músculos
caudales ventrales y dorsales para controlar la larga cola. Es muy probable que
estos músculos se uniesen a la parte posterior e interna del isquion y a la parte
dorsal del ilion y el sacro.

Las extremidades posteriores

Comparadas con las delanteras, las extremidades traseras de los
pterosaurios son cortas, débiles y más delgadas, pero relativamente largas si se
las compara con la longitud del tronco. En los pterosaurios del Triásico y
Jurásico inferior están relativamente más desarrolladas que en los géneros del
Jurásico superior y Cretácico. El fémur es más corto que la tibia.

La pelvis de este Pterodactylus, vista desde la izquierda, muestra cómo se unía a la columna vertebral y la
cola. El prepubis es el hueso de espátula situado debajo de la pelvis. En la realidad, estaba unido al hueso
púbico por cartílagos. Se trata de un hueso pterosauriano típico, que no se halla en otros vertebrados. Es
posible que el prepubis sostuviese los intestinos.
Patas traseras

Esta reconstrucción muestra cómo se articulaban en la pelvis las patas traseras de Rhamphorhynchus. La
cavidad de la cadera apuntaba ligeramente hacia arriba y hacia atrás. La cabeza articular, en forma de bola,
del fémur encajaba en esta cavidad, de forma que el fémur apuntaba oblicuamente hacia afuera, en vez de
verticalmente hacia abajo.
Pelvis de Pterodactylus

Pelvis muy semejante a la de Rhamphorhynchus. Tampoco aquí la cavidad de la cadera está perforada y el
ilion tiene una larga extensión hacia delante. Sin embargo, la forma del prepubis varía según los géneros de
pterosaurio y sirve para distinguirlos.

El fémur (hueso superior de la pata) tiene una caña recta o ligeramente

curvada de corte transversal circular. La cabeza del fémur está más o menos
claramente separada de la caña por un cuello estrecho (collum). La cabeza del
fémur (caput femoris) está orientada oblicuamente hacia arriba. El cuello forma
con la caña un ángulo que suele oscilar entre 130° y 160°. Si consideramos la
orientación lateral de las cavidades de la cadera antes mencionadas, el fémur
sólo podría haber estado dirigido oblicuamente hacia abajo y hacia fuera. Por
tanto, la locomoción bípeda no era posible. En el caso de articulación óptima en
las cavidades de la cadera, el fémur estaría en el plano horizontal, es decir, en la
posición de vuelo. La articulación distal del fémur, la tróclea, se ensanchaba y
orientaba oblicuamente hacia el eje longitudinal de la caña.
La tibia es un hueso hueco, delgado y recto, siempre más largo que el
fémur. En su extremo inferior se ensancha hacia el tarso. La flexión de la
articulación de la rodilla permitía que la tibia estuviera en posición vertical al
moverse en tierra, pese a la posición oblicua del fémur.
En los primeros pterosaurios, como Dorygnathus y Campylognathoides, el
peroné se desarrollaba en toda su longitud. En las formas del Jurásico más
desarrolladas, el peroné ya no alcanza al tarso en su extremo inferior, sino que
termina por encima como hueso en forma de cuña pegado a la tibia. En los
pterosaurios del Cretácico, el peroné ha disminuido de tamaño o desaparecido.
 El esqueleto del pie
El pie del pterosaurio era, generalmente, largo y estrecho. Los
Rhamphorhynchoidea se diferencian por un quinto dedo largo, que se flexiona y
carece de garra. La fórmula de las falanges del pie es 2.3.4.5.2 en los
Rhamphorhynchoidea y 2.3.4.5.0 en los Pterodactyloidea.
Los pterosaurios tienen una típica articulación mesotarsal del tobillo, es
decir, la línea de articulación discurre entre los huesos proximal y distal del
tarso. En los primeros pterosaurios había dos tarsos proximales y tres distales.
En los pterosaurios del Cretácico, concretamente, los tarsos proximales estaban
soldados con la tibia, mientras que sólo quedan dos distales. Los dos proximales
pueden –sobre todo con la edad– soldarse en un solo hueso, como ocurre en
algunas especies de Rhamphorhynchus.

Pies de pterosaurio
En estas ilustraciones se comparan los pies de un Rhamphorhynchus adulto (izquierda) con los de un
Pterodactylus joven y adulto (centro y derecha). Faltan los huesos tarsianos y las pequeñas falanges de los
dedos tercero y cuarto del joven, que no estaban todavía osificadas cuando murió este ejemplar.
Esqueletos del pie de Rhamphorhynchus (arriba) y Pterodactylus (abajo). En general, la osteología de estos
pies sugiere que, muy probablemente, los pterosaurios caminaran sobre las plantas de los pies y no sobre los
dedos, como hacen las aves. Obsérvese que el quinto dedo de los pterodactiloideos queda reducido a un
corto muñón.

Los esqueletos no alterados muestran que el tobillo permitía una

articulación en ángulo recto del pie con la tibia. Ésta es una indicación de la
posición plantígrada del pie al andar. Por tanto, los pterosaurios no eran
digitígrados como las aves –que caminan sobre los dedos–, sino plantígrados –
que caminan sobre las plantas de los pies– como el hombre. Hasta ahora, no ha
habido hallazgos de huellas de pterosaurios, por lo que no se dispone de pruebas
concluyentes.33
Los metatarsianos (huesos de la parte superior del pie) de los cuatro
primeros dedos del pie son largos y delgados; están escalonados y los extremos
de las articulaciones son aplastados y más anchos. El cuarto metatarsiano suele
ser algo más corto que los tres primeros. El quinto es extremadamente corto y se
introduce en el tobillo. Los cuatro largos metatarsianos y, por tanto, los dedos
podían alagarse, quizá para extender una membrana que había entre los dedos.

Los dedos del pie

Todos los dedos, excepto el quinto, tenían garras, aunque no tan fuertes ni
tan afiladas como las de la mano. En los Rhamphorhynchoidea, el quinto dedo
tiene dos falanges muy largas, mientras que en los Pterodactyloidea hay sólo una
corta falange en el quinto dedo, y en Pteranodon y en los demás pterosaurios del
Cretácico el dedo carece de falanges.
En los Pterodactyloidea, el tercer y cuarto dedos del pie tienen falanges
centrales muy cortas, que sólo se osifican en la fase adulta del crecimiento. En la
fase juvenil estas pequeñas falanges eran cartilaginosas. Como el cartílago no
suele fosilizarse, en esos casos hay un espacio entre las falanges digitales.
El largo quinto dedo del pie de los Rhamphorhynchoidea tenía más libertad
de movimientos. Se observa que en los esqueletos no alterados el quinto dedo se
dobla siempre hacia la cola, posición que impide que se extienda la membrana
del ala. También se discute si este dedo pudo extender una membrana situada en
la parte interior de los miembros traseros, el llamado uropatagio. Debe suponerse
que la orientación de los otros dedos era vertical respecto a éste. Quizá los pies
de Rhamphorhynchus se mantuviesen en vuelo de forma que las plantas
apuntasen hacia dentro, como las de los zorros voladores. Las ventajas
aerodinámicas del uropatagio no están del todo claras. Ciertamente era un
obstáculo al nadar, pero el largo quinto dedo pudo asimismo utilizarse para
extender una membrana entre los dedos. Sin embargo, los pterosaurios de cola
corta no necesitaban ya un quinto dedo de esta clase.

PRINCIPALES DIFERENCIAS OSTEOLÓGICAS ENTRE RHAMPHORHYNCHOIDEA Y

PTERODACTYLOIDEA

Rhamphorhynchoidea
Mandíbulas con dentición completa
Aberturas nasal y preorbital
separadas
Articulación occipital (condilus
occipitalis) dirigida hacia atrás
Existencia de costillas cervicales
Ausencia de notarium
Facetas articulares para los
coracoides en el esternón una detrás
de otra
Larga cola compuesta de vértebras
extendidas
Metacarpo corto
Falanges del dedo del vuelo con
estría longitudinal en el lado
posterior
Quinto dedo largo en el pie
Pterodactyloidea
Mandíbulas con dentición completa,
parcial o sin dientes
Aberturas nasal y preorbital ni
separadas ni confluyentes
Articulación occipital (condilus
occipitalis) dirigida hacia abajo y
hacia atrás
Costillas cervicales sólo presentes en
las dos últimas vértebras cervicales
Posibilidad de notarium
Facetas articulares juntas para los
coracoides
Cola corta
Metacarpo largo
Falanges del dedo alar sin estría
longitudinal, triangulares en el corte
transversal
Quinto dedo corto en el pie
PTEROSAURIOS DEL TRIÁSICO

E l periodo Triásico, al principio de la era mesozoica, fue de gran

importancia para la evolución de los reptiles. Aparecieron diversos
grupos, como las tortugas, cocodrilos y dinosaurios. Los fósiles de pterosaurio
más antiguos hasta la fecha procedían del Triásico superior. Los restos fósiles
procedentes del llamado retiense de Baden, Württemberg e Inglaterra fueron
identificados como huesos de pterosaurio a principios del siglo XIX, pero estos
restos eran demasiado escasos para formarse una idea precisa de estos
pterosaurios del Triásico.1 Recientemente, se ha informado del descubrimiento
de fragmentos óseos de pterosaurios del Triásico en Gloucestershire, Inglaterra.2
Se recogieron en yacimientos fisurales del Triásico superior de Cromhall Quarry
entre algunos miles de elementos vertebrados de diferentes grupos de reptiles,
como esfenodóntidos, cocodrilos terrestres, lagartos voladores y otros. Aunque
incompletos, representan el primer registro definido de pterosaurios procedente
del Triásico superior británico. Dos huesecillos han sido identificados como
metacarpianos del ala. Sin embargo, carecen de los rasgos diagnósticos y no
pueden asignarse a ningún pterosaurio conocido, excepto a los
Rhamphorhynchoidea.
En 1899, E.D. Cope creyó también que los fragmentos óseos y las
vértebras aisladas procedentes de los estratos triásicos de Pensilvania podrían ser
los de un pterosaurio de cola y cuello largos. Lo denominó Rhabdopelix
(«cuenco en forma de varilla», por un hueso pélvico con aspecto de
bastoncillo).3 El especialista en reptiles fósiles Friedrich von Huene, de Tubinga,
informó más tarde de huesos semejantes de pterosaurio procedentes del Triásico
de Pensilvania.4
Sin embargo, se ha cuestionado con frecuencia la identificación como
pterosaurios de estos restos fósiles incompletos. Una de las hipótesis era que
Rhabdopelix podía estar emparentado con los lagartos y parecerse al reptil
volador Icarosaurus, conocido por los yacimientos triásicos de Nueva Jersey.5
Sin embargo, durante mucho tiempo un esqueleto reptil fósil procedente del
Triásico medio del sur de los Alpes (Italia), llamado Tribelesodon, estuvo
considerado como el pterosaurio más antiguo conocido.
Franz Baron Nopcsa, noble húngaro, geólogo y reconocido especialista en reptiles fósiles. Estudió el
ejemplar de “Tribelesodon” procedente de Besano y lo interpretó –en realidad, equivocadamente– como el
pterosaurio más antiguo conocido.

Tribelesodon, ¿un pterosaurio del Triásico?

En 1886 Francesco Bassani (1853-1916), catedrático de geología en Milán,
se refirió a un pterosaurio de los estratos del Triásico medio de Besano
(Lombardía), norte de Italia, en un estudio sobre los fósiles de los esquistos
bituminosos de Besano.6 Los geólogos milaneses habían realizado excavaciones
sistemáticas allí en 1863 y 1878, que habían sacado a la luz una interesante
colección de reptiles marinos desconocidos hasta entonces. Bassani identificó un
pequeño resto fósil como un pterosaurio, al que, debido a sus diminutos dientes
con tres vértices, denominó Tribelesodon («diente con tres vértices»).
Franz Baron Nopcsa (1877-1933), especialista en reptiles y geólogo
húngaro, fue el primero en estudiar estos animales de Besano con más
profundidad. Nopcsa era una personalidad variopinta y enigmática. Poseía
grandes extensiones de terreno en Transilvania (actual Rumanía) y escribió
numerosos tratados sobre paleontología. En 1922 llevó a cabo asimismo una
detallada descripción del supuesto pterosaurio Tribesodon.7 Incluso realizó un
dibujo del esqueleto reconstruido, que lo mostraba como un pterosaurio de larga
cola. El rasgo sorprendente de este hallazgo, el único de este animal, era una
serie de largos huesos, que Bassani y Nopcsa identificaron como las falanges
alargadas de un dedo alar.
Los estratos triásicos de Besano se componen de esquisto negro que
contiene betún, un tipo de brea mineral que se explota con fines comerciales. En
aquella fecha se destinaba a la producción de materias primas para preparar
«Saurol», que, al igual que el «Ictiol» (procedente del llamado pez-esquisto de
Seefeld en el Tirol), se utilizaba con fines farmacéuticos. Eran depósitos marinos
del Triásico medio (ladiniense) de unos 235 millones de años; se extienden hasta
el cantón suizo de Ticino y llegan a la superficie en el extremo sur del lago
Lugano, en Monte San Giorgio. Estos estratos, la «Grenzbitumenzone», también
se explotaban, y fue aquí donde el paleontólogo de Zurich Bernhard Peyer
encontró en 1919 restos de reptiles en un montón de escombros. La Universidad
de Zurich realizó allí excavaciones muy fructíferas hasta mediados de la década
de 1970.
En septiembre de 1929, como resultado de las mismas, se pudo casi
completar el esqueleto de un pequeño reptil con vértebras cervicales
extremadamente largas. Ya se había hecho con otras procedentes de la Bayreuth
Muschelkalk, al norte de Baviera. En 1834 Georg Graf zu Münster las había
identificado como huesos de la pata, mientras que en 1855 Hermann von Meyer
afirmó que eran las vértebras caudales de un dinosaurio al que denominó
Tanystropheus («vértebras largas»).
“Tribelesodon” longobardicus, pequeño reptil procedente del Triásico medio de Besano, en el norte de
Italia. Originariamente, Nopcsa identificó los largos huesos como las falanges del dedo del ala de un
pterosaurio. Sólo más tarde Bernhard Peyer reconoció que el fósil era el reptil eosuquio de largo cuello
Tanystropheus; los huesos largos son en realidad vértebras del cuello extremadamente largas, en vez de
huesos del ala de un pterosaurio.

Kuhn-Schnyder, sucesor de Bernhard Peyer en Zurich, era ayudante suyo

en aquella época y describió así aquellos días de septiembre: «Al separar un
estrato de pizarra de un centímetro de grosor, apareció el pequeño cráneo de un
reptil y las largas vértebras cervicales que estaban unidas al mismo. Tras buscar
durante horas, logramos hallar dos trozos de pizarra que eran la continuación
precisa del primero. Contenían el resto del esqueleto, hasta el extremo de la
cola… Así pues, este gran hallazgo aumentó nuestros conocimientos de
Tanystropheus de forma decisiva… Pocos días después Peyer viajó hasta Milán
para estudiar la colección de fósiles triásicos del Museo Civico di Storia
Naturale. Regresó de Italia radiante, y supuse al instante lo que había
descubierto: demostró que Tribelesodon no era un pterosaurio, sino un pequeño
Tanystropheus en mal estado».8
El hallazgo de Monte San Giorgio solucionó de un golpe dos enigmas.
Primero, que las largas vértebras de Tanystropheus eran vértebras cervicales de
un reptil con un cuello extremadamente largo. Por esta razón, también se le
conoce como «saurio con cuello de jirafa». En segundo lugar, que las series de
largos huesos que Bassani y Nopcsa habían interpretado como largas falanges
del dedo alar en Tribelesodon no eran nada más que vértebras cervicales de
Tanystropheus, animal acuático en parte del grupo eosuquio. El hecho de que
Baron Nopcsa reconociese más tarde su error dice mucho de su categoría. En
1931, en una carta dirigida a Bernhard Peyer escribió: «Está diáfanamente claro
que cometí un error».

Tribelesodon de Nopcsa

Este dibujo muestra cómo reconstruyó Franz Nopcsa el esqueleto de «Tribelesodon» como un pterosaurio
de cola larga, sobre la base de los restos fósiles de Besano. Obsérvense los largos huesos que Nopcsa
consideró falanges alargadas de los dedos de la mano.

Por tanto, el «pterosaurio» del Triásico Tribelesodon siguió puesto en

duda. ¿Iban los hallazgos realizados en 1829 por Mary Anning en los acantilados
jurásicos de la costa de Dorset (Inglaterra) a seguir siendo los pterosaurios más
antiguos conocidos? Dimorphodon, procedente del primer Lías de Lyme Regis,
Dorset, era ya un pterosaurio perfectamente desarrollado, que sugería la
existencia de antepasados más primitivos. Por tanto, tuvieron que existir
pterosaurios en el Triásico. Pero no se produjo ningún hallazgo fósil
incuestionable hasta 1973.

El saurio con cuello de jirafa

Esta reconstrucción del esqueleto pertenece a Tanystropheus longobardicus. Especímenes bien conservados
de estos reptiles eosuquios de cuello largo se descubrieron en la pizarra bituminosa triásica de Monte San
Giorgio, en Ticino, Suiza. Su longitud total es de unos 3 metros. Los supuestos huesos largos del dedo del
ala de “Tribelesodon” resultaron ser las vértebras alargadas del cuello de un pequeño Tanystropheus.
 Eudimorphodon, el más antiguo
En 1973 Mario Pandolfi, del Museo de Historia Natural de Bérgamo, en el
norte de Italia, realizó un hallazgo sensacional. Había desenterrado un esqueleto
de pterosaurio casi completo en el transcurso de las investigaciones
paleontólogicas realizadas en las laderas occidentales del Monte Bò, cerca del
pueblo de Cene, en las estribaciones alpinas cercanas a Bérgamo. Lo descubrió
en un estrato de esquisto fino de la antigua cantera del pueblo. La roca es una de
las llamadas calizas Zorzino, cuya edad geológica se considera como Triásico
superior (exactamente, de noriense medio a superior), con una edad absoluta de
unos 220 millones de años.

Eudimorphodon ranzii, procedente de la caliza del Triásico superior de Cene, cerca de Bérgamo, en el norte
de Italia. Vivió hace unos 220 millones de años y es, por tanto, uno de los pterosaurios más antiguos que se
conocen. Faltan los dedos del ala y casi todos los huesos de las patas traseras.

Se había encontrado, pues, el pterosaurio más antiguo, el primero que con

seguridad procedía del Triásico. Zambelli, conservador del museo de Bérgamo,
lo denominó Eudimorphodon («diente genuino de dos formas»), partiendo del
siguiente en edad, Dimorphodon, de principios del Jurásico inglés. Su
envergadura aproximada era de 1 metro.9
Se esperaba que los pterosaurios más antiguos tuviesen características
primitivas peculiares. Ahora se sabía que esto era cierto sólo en parte. Los rasgos
originales eran la cola vertebrada y un metacarpiano corto, también
característicos de los pterosaurios jurásicos de cola larga. La estructura general
del esqueleto de Eudimorphodon es característica de los Rhamphorhynchoidea,
aunque los dientes son únicos entre los pterosaurios.
Cronología

Los primeros pterosaurios aparecen en el registro fósil en el Triásico superior, en la caliza marina de la edad
noriense. Eudimorphodon y Peteinosaurus representan ya dos líneas evolutivas diferentes, lo que indica que
los pterosaurios surgieron mucho antes, quizá a principios del Triásico o incluso a finales del Pérmico.

Eudimorphodon ranzii

Aquí vemos un dibujo del perfil del ejemplar de Eudimorphodon ranzii que se halla en el Museo Civico di
Storia Naturale de Bérgamo. Debe su nombre a los dos tipos diferentes de dientes que tiene en las
mandíbulas.
Mapa

1 Eudimorphodon
2 Peteinosaurus
1 Peteinosaurus

Este pterosaurio de larga cola, que vivió a orillas del mar de Tetis a finales del Triásico, era más pequeño
que su contemporáneo Eudimorphodon. Su dentadura se compone de colmillos anteriores de gran tamaño
seguidos de una larga serie de dientes pequeños y puntiagudos, lo que sugiere que Pteinosaurus era
insectívoro y que quizá capturara los insectos al vuelo. Al fondo vemos el arcosaurio tecodonto
Ticinosuchus.

2 Eudimorphodon

Este pterosaurio del Triásico es uno de los más antiguos que se conocen. Aunque era un ranforrincoideo
plenamente desarrollado, con la característica cola larga, tenía una dentadura poco común, formada por
dientes de uno, tres y cinco vértices. Parece ser que pertenecía a un animal que se alimentaba de peces y, de
hecho, el contenido fosilizado del estómago ha demostrado que Eudimorphodon capturaba peces pequeños
como Parapholidophorus. Los ejemplares jóvenes tenían una dentadura diferente y es probable que se
alimentasen de insectos como la libélula, como vemos en el extremo superior derecho de la ilustración.

Tamaños comparativos

1 Eudimorphodon: 1 m de envergadura.
2 Peteinosaurus: 60 cm de envergadura.

La dentadura no se compone, como suele ocurrir, de una fila de dientes con

un solo vértice, sino que se divide en varios colmillos delanteros de gran tamaño
y detrás una serie de dientecillos muy juntos con tres y cinco vértices. En la
mandíbula superior hay dos dientes grandes más con pequeños vértices entre las
series de tres y cinco vértices. En la mandíbula superior la dentadura se compone
de 58 dientes, y en la inferior de 56, lo que hace un total de 114 dientes, y eso en
una mandíbula de sólo 6 cm de largo.

Primer plano de un cráneo de Eudimorphodon ranzii. Su longitud es de 8,6 cm. Rocco Zambelli,
conservador del museo de Bérgamo donde se encuentra, lo denominó Eudimorphodon, nombre griego que
significa «diente genuino de dos formas».
Cráneos de Eudimorphodon

Cráneo de Eudimorphodon, tal como se conservaba (arriba) y tal como fue reconstruido por Rupert Wild
(abajo).

Esta dentadura es la de un animal que capturaba peces. Y, de hecho, en el

estómago de este ejemplar se han encontrado escamas duras de peces ganoideos.
Tras un examen más exhaustivo, el conservador del museo de Stuttgart, Rupert
Wild, especialista en reptiles del Triásico, descubrió facetas de desgaste en los
dientes, que atribuyó a la dieta de peces.
La naturaleza diferenciada de la dentadura y el hecho de que los dientes
tuviesen más de un vértice no son rasgos reptiles primitivos, sino una
especialización. El hecho de que ningún pterosaurio jurásico tuviera dientes con
vértices múltiples significa que Eudimorphodon no puede ser su antepasado
directo, sino que representa una línea distinta que se extinguió en el Triásico.

Peteinosaurus
En posteriores investigaciones se encontraron otros cinco grupos de restos
de esqueletos de pterosaurio en la caliza triásica de Cene, examinados
concienzudamente por Rupert Wild en 1978.10 Además de Eudimorphodon,
identificó otro género más pequeño que denominó Peteinosaurus («reptil
alado») y que resultó ser más primitivo en muchos aspectos. Peteinosaurus tenía
sólo dientes de un vértice, planos y con afilados bordes cortantes. En la parte
anterior de la mandíbula inferior había dos dientes grandes. Sigue sin conocerse
la parte superior del cráneo. Wild cree que Peteinosaurus era insectívoro. En
cualquier caso, es el pterosaurio más primitivo de los conocidos.
Además del ejemplar de Peteinosaurus, sólo se conoce otro. Los dos se
encuentran en el Museo de Historia Natural de Bérgamo. A este segundo
esqueleto también le faltan el cráneo y el cuello, pero se conserva una parte de la
columna vertebral dorsal, de la dura cola típicamente reforzada por extensiones
óseas y los huesos de las alas, las patas traseras y los pies. El esqueleto aún está
articulado, pero fue erosionado por corrientes de agua antes de quedar
sumergido. Los dos ejemplares de Peteinosaurus proceden de la caliza Zorzino
(noriense) de Cene y tienen aproximadamente el mismo tamaño.
Peteinosaurus tiene una envergadura de sólo 60 cm y puede considerarse,
en el mejor de los casos, como un antepasado directo de Dimorphodon. Ambos
se sitúan en la familia Dimorphodontidae, mientras que Eudimorphodon es hasta
la fecha el único representante de la familia Eudimorphodontidae.

Recreación de Eudimorphodon al natural

Aspecto que pudo tener Eudimorphodon en la realidad. Se basa en el ejemplar que aparece arriba a la
izquierda y en la página 59.
Mandíbula de Eudimorphodon

Mandíbula inferior de Eudimorphodon ranzii vista desde el lado exterior (arriba) y desde el interior (abajo).
La peculiar dentadura se compone de grandes colmillos delante, y dientecillos con tres y cinco vértices en la
sección posterior de la mandíbula.

Dientes de Eudimorphodon

En el dibujo de arriba, dientes de la mandíbula superior; abajo, los de la mandíbula inferior. Las coronas
están ligeramente desgastadas debido a la dieta de peces con escamas duras.
Garras de los dedos pequeños de Eudimorphodon, robustas y fuertes. Es probable que le sirviesen para
trepar y para aferrarse a los troncos de los árboles y a la superficie escarpada de los acantilados.
Reconstrucción del esqueleto de Eudimorphodon

Esta reconstrucción del esqueleto de Eudimorphodon ranzii se ha realizado sobre la base del ejemplar tipo.
Para dar idea de sus dimensiones, la envergadura es de aproximadamente 1 metro. La larga cola explica la
razón por la que este pterosaurio se incluye entre los Rhamphorhynchoidea. La estructura general del
esqueleto de Eudimorphodon es plenamente característica de este grupo de pterosaurios de larga cola,
aunque sus dientes son únicos. Las múltiples crestas de sus dientes no se encuentran en ningún otro
pterosaurio conocido. El hecho de que ningún pterosaurio jurásico tenga dientes de esta naturaleza implica
que Eudimorphodon no puede ser su antepasado directo. Más bien parece representar una línea distinta en el
árbol genealógico que se extinguió a finales del Triásico, relativamente pronto en la historia de los
pterosaurios.

Un Eudimorphodon más pequeño

Este dibujo muestra el ejemplar más pequeño de Eudimorphodon ranzii de Milán tal como se conservó. La
longitud del cráneo es de unos 4,5 cm.
Un segundo ejemplar, pero más pequeño y probablemente joven, de Eudimorphodon ranzii se ha
encontrado asimismo en la caliza Zorzino del Triásico superior, cerca de Bérgamo. Este ejemplar se
encuentra actualmente en el Museo Civico di Storia Naturale de Milán.
Muñecas y dedos de Eudimorphodon

Muñeca, metacarpianos y los tres dedos pequeños (numerados del uno al tres) de Eudimorphodon tal como
se conservan en el ejemplar tipo. El cuarto dedo, el del ala, se articula con el metacarpiano del ala por
medio de una articulación de tipo polea en el extremo distal. Esta articulación permitía a Eudimorphodon
doblar el ala hacia atrás. Está situada en un pequeño ángulo que producía un movimiento giratorio al plegar
el ala, colocando así el dedo del ala contra el cuerpo de forma que el lado superior de ésta quedaba
orientado hacia fuera. También vemos dos de las garras (parte inferior derecha pág. anterior).

Preondactylus
Posteriormente salió a la luz una tercera forma de pterosaurio triásico. En
1978 un coleccionista que trabajaba en la caliza Zorzino de Endenn, a 10 km de
Cene, descubrió tres falanges digitales de un ala de pterosaurio, que Kevin
Padian atribuyó a un pterosaurio con una envergadura de 1,5 m.11
Cronología

Preondactylus es el tercer género de pterosaurios triásicos conocidos hasta la fecha. Es de finales del
Triásico (noriense) y representa una familia, los ranforrínquidos, conocida sólo a partir de estratos del
Jurásico.

Mapa

1 Preondactylus
Preondactylus

Este género pequeño y de cola larga se encuentra entre los primeros pterosaurios del registro fósil. Al
parecer es antepasado de Dorygnathus, ranforrínquido del Jurásico inferior; sus proporciones son
semejantes, aunque la dentadura es diferente. Las alas son relativamente cortas y las patas largas,
proporciones consideradas como características primitivas. No está claro si Preondactylus se alimentaba de
peces o si capturaba insectos. Los ejemplares que aquí se observan están volando sobre un valle poblado de
coníferas y palmeras Williamsonia.

Tamaños comparativos

1 Preondactylus: 45 cm de envergadura.

Y en 1982 un coleccionista de Udine, norte de Italia, encontró otro

esqueleto de pterosaurio en la caliza dolomítica y bituminosa del Triásico
superior (de principios a mediados del noriense) del valle Preone, en los Alpes
vénetos. Nando Buffarini, su descubridor, tuvo muy mala suerte con lo que es la
pesadilla de todo buscador de fósiles. La placa de roca que contenía el valioso
fósil se partió en varios trozos al ser extraída. Los huesos negros quedaron
sumergidos en un estrato de marga de apenas una pulgada de grosor. Cuando
Buffarini y su esposa volvieron a juntar los fragmentos de la placa y los lavaron
con agua, la capa de marga se llevó los huesos y éstos se perdieron. Todo lo que
quedó fue la marca negativa del esqueleto en la superficie de la roca. Se realizó
un molde de este relieve negativo con caucho de silicio, y sólo entonces quedó la
imagen del esqueleto en tres dimensiones, en una forma que permitía su estudio.
Una vez más, la investigación fue dirigida por Rupert Wild del Museum
für Naturkunde de Stuttgart.12 Demostró que era un ejemplar de otra familia de
pterosaurios, hasta entonces conocida sólo en el Jurásico, los ranforrínquidos.
Wild dio al nuevo género procedente del valle de Preone el nombre de
Preondactylus («dedo de Preone») y demostró características afines con el
pterosaurio liásico Dorygnathus («mandíbula de lanza»). Es muy probable que
las tres falanges del dedo alar procedentes de Endenna y descritas por Kevin
Padian también pertenezcan al género Preondactylus. La dentadura está
desarrollada de forma diferente a la del liásico Dorygnathus, que presenta
dientes de un solo vértice. Las proporciones del esqueleto son asimismo
semejantes en los dos géneros. En 1984 se descubrió otro pterosaurio en el valle
de Preone (norte de Italia). Este ejemplar procedía también, como
Preondactylus, de la caliza dolomítica del Triásico superior, pero de un nivel
más profundo, situado aproximadamente a 150-200 m, en la secuencia de los
estratos. Así pues, este hallazgo puede datarse como el pterosaurio más antiguo
conocido de la historia geológica. El fósil se compone de una acumulación de
huesos del esqueleto desarticulado, tan firmemente apiñados que podrían
interpretarse como la bola gástrica de un pez depredador.13
Restos del esqueleto de un segundo ejemplar de Peteinosaurus zambellii. El cráneo se perdió, quizá cuando
el cadáver flotaba en el mar. Los huesos fueron arrastrados antes de la fosilización. Se observa claramente la
larga cola, reforzada por fibras óseas.

Este animal, probablemente también un Preondactylus, fue víctima de un

pez depredador hace más de 220 millones de años, y el pez arrojó con
posterioridad los restos no digeribles del esqueleto. Esta bola gástrica se hundió
en el fondo del mar, quedó cubierta de lodo y se fosilizó.
 Recientemente, informes de restos de pterosaurios procedentes de la
Formación Dockum de finales del Triásico, en la parte occidental de Texas,
sugieren que la distribución paleogeográfica de los pterosaurios triásicos es
probable que fuese mucho mayor de lo que hasta ahora se creía.14 Aunque
bastante fragmentarios, los dientes encontrados en fragmentos de mandíbula son
semejantes a los del Eudimorphodon del norte de Italia. Si los nuevos hallazgos
confirman la naturaleza pterosauriana de estos restos, podremos considerar que
los pterosaurios estaban ya muy extendidos en el Triásico.
Así pues, los pterosaurios más antiguos que se conoce se dan en tres líneas
evolutivas: Eudimorphodontidae, Dimorphodontidae y Rhamphorhynchidae.
Los pterosaurios triásicos están, por lo que sabemos, «completamente»
desarrollados y tienen todas las características del orden Pterosauria. No son
«protopterosaurios» ni los «eslabones perdidos» entre los pterosaurios y sus
antepasados. Debemos aceptar, por tanto, que la historia evolutiva de los
pterosaurios se retrotrae mucho más de lo que se creía. Es posible que surgieran
en el Triásico inferior, quizá incluso en el Pérmico, es decir, en la era paleozoica.
Esqueleto de Peteinosaurus

Dibujo del ejemplar ilustrado a la izquierda.

Pies de Peteinosaurus

Aquí se observan los esqueletos del pie de Peteinosaurus, tal como se conservan en el segundo ejemplar
(izquierda) y tal como se han reconstruido (derecha). El quinto dedo es largo, sin garra, y podría moverse en
un plano diferente de los otros cuatro. La función de este quinto dedo no está clara. Los ejemplares de
Peteinosaurus se encuentran en el Museo Civico di Storia Naturale de Bérgamo, en el norte de Italia.
Peteinosaurus zambellii

Ejemplar tipo de Peteinosaurus zambellii, procedente de la caliza Zorzino del Triásico superior de Cene,
cerca de Bérgamo. Sólo se conservan algunos huesos esparcidos, entre ellos los fragmentos de la mandíbula
inferior que pueden observarse en la parte superior izquierda del dibujo. En el centro de la ilustración, a la
izquierda, vemos los dos grandes dientes de la parte delantera de la mandíbula inferior. Los dientes más
pequeños son de un solo vértice, planos, con bordes afilados en la parte delantera y trasera. Se ha perdido la
parte superior del cráneo.

La mandíbula inferior de Peteinosaurus contiene numerosos dientes pequeños, con un solo vértice. El
fragmento de la mandíbula es de unos 3 cm de largo.
Preondactylus

Preondactylus buffarinii, del Triásico superior del valle de Preone. Por desgracia, el coleccionista de fósiles
Nando Buffarini sólo pudo salvar las marcas de los restos del esqueleto.

Cráneo de Preondactylus

Reconstrucción posible del cráneo de Preondactylus buffarinii. No se conservó la parte posterior del cráneo,
pero se supone que era semejante a la de Dorygnathus, especie del Jurásico.
Bola gástrica

Esta acumulación de huesos se ha interpretado como una bola gástrica arrojada por un pez depredador. El
pterosaurio Preondactylus buffarinii, del tamaño de una paloma, pudo ser capturado mientras pescaba o
después de ahogado.
Cráneo de Peteinosaurus

Reconstrucción posible del cráneo de Peteinosaurus zambellii. La forma del cráneo se supone que es
semejante a la del género Dimorphodon, del Jurásico inferior.

Final prematuro

Pez depredador, en este caso Saurichthys, a punto de devorar a un incauto Preondactylus. El depredador
arrojó los huesos no digeribles del pterosaurio en forma de bola.

RELACIÓN DE LOS PTEROSAURIOS DEL TRIÁSICO

Rhamphorhynchoidea
Familia Dimorphodontidae (dimorfodóntidos)
Peteinosaurus zambellii
Triásico superior, noriense medio a superior,
Caliza de Zorzino, Cene, cerca de Bérgamo, Italia.10
Familia Eudimorphodontidae (eudimorfodóntidos)
Eudimorphodon ranzii
Triásico superior, noriense medio a superior,
Caliza de Zorzino, Cene, cerca de Bérgamo, Italia.10
¿Eudimorphodon sp.?
Triásico superior, Grupo Dockum, oeste de Texas,
EEUU.
En 1986 se hicieron públicos los hallazgos de fragmentos de una
mandíbula inferior con dos dientes de cinco vértices y de una mandíbula
superior con dientes de vértices múltiples, en la Formación
Dockum al oeste de Texas.14 Hasta que no se encuentre material más
completo, no es posible atribuir estos fragmentos de mandíbula a ningún
ejemplar en particular.
Familia Rhamphorhynchidae (ranforrínquidos)
Preondactylus buffarinii
Triásico superior, noriense inferior a medio, Dolomia di Forni, Madonna
Peraries, valle de Preone, provincia de Udine, Italia.12
¿Preondactylus?
Triásico superior, noriense medio a superior, Caliza de Zorzino, Endenna,
cerca de Bérgamo, Italia.11, 12
PTEROSAURIOS DEL JURÁSICO

L a división central de la era mesozoica, posterior al periodo Triásico, es el

Jurásico, denominado así por los montes Jura (Suiza). Comenzó hace 213
millones de años y terminó hace 144 millones de años; por tanto, duró unos 69
millones de años, dos veces más que el Triásico.
El Jurásico se divide en Lías (Jurásico inferior), Dogger (Jurásico medio) y
Malm (Jurásico superior). Característica fundamental del Jurásico fue que el mar
inundó los continentes. Por ello, en depósitos marinos cercanos a la costa es fácil
hallar organismos que vivieron en tierra firme. Esto es especialmente cierto en el
caso de los pterosaurios. El océano Atlántico empezó a formarse en el Jurásico
medio. A pesar de esto, el mapa de la Tierra seguía estando formado por grandes
masas de tierra unidas, los supercontinentes Eurámerica y Gondwana, que
abarcaban las actuales América del Sur, África, India, Australia y la Antártida.
Asia estaba separada de Europa por un gran mar. El clima empezó a
diferenciarse en el transcurso del Jurásico. En comparación con la actualidad, el
clima seguía siendo cálido y equilibrado.
Hasta ahora sólo se ha demostrado la existencia de pterosaurios triásicos en
Europa, aunque es probable que ya existiesen en Norteamérica. Sin embargo, en
el Jurásico se distribuían por todo el mundo, dándose condiciones favorables
para la fosilización en numerosos depósitos del Jurásico, como Solnhofen
(Baviera), por ejemplo, o Holzmaden, en Württemberg (sur de Alemania). Se
conocen hallazgos procedentes de depósitos jurásicos en Europa, África, Asia,
América del Norte, Central y del Sur. El Jurásico inferior contempló la
expansión de los pterosaurios por todo el mundo, probablemente a partir de
Europa, y también el desarrollo de varias de sus formas. Los paleontólogos
denominan radiación evolutiva o adaptativa a este proceso: desarrollo en el curso
de la filogenia que muestra adaptación a las diferentes condiciones ambientales y
vitales.
Mapa paleogeográfico del periodo Jurásico

Durante el Triásico los continentes se unieron para formar el supercontinente Pangea. Éste empezó a
dividirse en el Jurásico, cuando el mar penetró en él y empezó a formarse el océano Atlántico. Europa y
Asia estaban separadas por otro mar. A pesar de esto, seguían existiendo grandes masas de tierra que
formaban Euramérica y el continente Gondwana, que abarcaba lo que hoy es América del Sur, África, India,
Australia y la Antártida. En el Jurásico los fósiles demuestran que los pterosaurios estaban distribuidos por
todo el mundo, y es probable que se dispersasen a partir de Europa, pues aquí se han encontrado los más
antiguos que se conocen.
Dibujo (realizado por Owen) del cráneo de Dimorphodon macronyx procedente del Lías inferior de Lyme
Regis, Dorset. Su longitud es de 21,5 cm.

De hecho, los primeros hallazgos de pterosaurios se produjeron en la caliza

litográfica y jurásica de Solnhofen: como vimos en el capítulo 2, Cosimo
Alessandro Collini describió ya en 1784 un hallazgo fósil procedente de estos
estratos.1 Sin embargo, los pterosaurios de Solnhofen vivieron hacia finales del
Jurásico, hace aproximadamente 150 millones de años. Pterodactylus apareció
como el primer pterosaurio de cola corta en el registro fósil, mientras que los
últimos pterosaurios de cola larga de la Tierra existieron en la misma época en
los mismos estratos.

Pterosaurios del Lías

Los pterosaurios jurásicos más antiguos se descubrieron en el Lías inferior
de Inglaterra. Al este del pueblecito de Lyme Regis, en la costa sur de Inglaterra,
se encuentran los Church Cliffs, enormes acantilados de caliza azul y gris que
alternan con esquisto. Los geólogos ingleses llaman a estos estratos marinos, con
un grosor aproximado de 26 centímetros, «Blue Lias Limestone» (caliza liásica
azul). Se extienden también al oeste, más allá de Pinhay Bay, formando enormes
acantilados.2
W.J. Arkell los describe así: «Casi todo el Lías inferior, en su desarrollo
típico a lo largo de Inglaterra, partiendo de la costa de Dorset, se compone de
arcillas y esquistos, en cuya parte inferior procesos químicos secundarios han
formado numerosas franjas de sedimento arcilloso… Los restos más visibles son
los esqueletos de grandes reptiles marinos. La presencia de éstos, y también de
insectos fósiles, apunta a la sedimentación no en aguas profundas, como a
menudo se deduce de los sedimentos arcillosos, sino en un mar continental poco
profundo. Los ríos que desembocaban en el mar liásico habían alcanzado la
madurez, pues, en vez de llevar material de desecho del terreno circundante, sólo
arrastraban lodo fino. Mezclada con la tierra en suspensión había una alta
proporción de hierro que, en forma de piritas menudamente diseminadas, dieron
al esquisto liásico su color gris oscuro y negro.» (pág. 120 op. cit.).
Dimorphodon macronyx, segundo ejemplar de Lyme Regis con el cráneo y mandíbula inferior conservados.
Este ejemplar, hoy en el Museo de Historia Natural de Londres, muestra las grandes aberturas nasales y
preorbitales separadas por finos puntales óseos que suponen un ahorro de peso. La mandíbula inferior está
provista de numerosos dientecillos diminutos, más grandes en la superior. La naturaleza dual de la
dentadura dio origen a su nombre, Dimorphodon (“diente con dos formas”).
Restos del esqueleto de Dimorphodon macronyx que Richard Owen recibió en 1858, tal como aparecen
dibujados en su trabajo de 1870. Proceden nuevamente del Lías inferior de Lyme Regis. A diferencia de
hallazgos anteriores, como el adquirido por William Buckland a Mary Anning, por primera vez este
esqueleto tenía conservado el cráneo. Era tan diferente del Pterodactylus de finales del Jurásico que Owen
no dudó en establecer un género diferente para el pterosaurio de Lyme Regis.

Mary Anning, primera coleccionista profesional de fósiles, trabajó con

éxito en ese lugar durante la primera mitad del siglo XIX.3 Sus hallazgos más
célebres fueron los esqueletos de grandes reptiles marinos, ictiosaurios y
plesiosaurios; más tarde, en 1828, apareció el primer pterosaurio del Lías,
adquirido por William Buckland, catedrático de Oxford, que lo describió en
1829 como Pterodactylus macronyx.4 El nombre hace referencia a las grandes
garras de los dedos de la mano. Al principio, sin embargo, no se conocía el
cráneo; hasta 1858, año en que Richard Owen, del Museo Británico de Londres,
recibió del Lías de Lyme Regis cráneos de la misma especie. Owen demostró de
inmediato que el cráneo del género Pterodactylus, antes conocido sólo a partir
del Jurásico superior de Solnhofen, era muy diferente. Por tanto, denominó al
pterosaurio de Lyme Regis Dimorphodon («diente con dos formas»), en
referencia a las dos clases de dientes presentes en este género.5 Además de los
pterosaurios muy poco comunes –hasta ahora sólo se conoce la especie
Dimorphodon macronyx–, hay numerosos peces y muchos ammonites en el Blue
Lias de Lyme Regis, organismos que demuestran que estos estratos son
depósitos marinos antiguos. Los geólogos los sitúan en el sinemuriense (ver pág.
16). Tienen una edad absoluta de 205 a 200 millones de años.

Dimorphodon
Dimorphodon era un pterosaurio de aproximadamente 1 metro de longitud
con una envergadura máxima de 1,5 metros. Tenía un cráneo bastante grande,
con aberturas laterales de gran tamaño. Estas «fenestras», consistentes en órbitas
oculares, aberturas temporales superior e inferior, aberturas preorbitales y fosas
nasales, estaban separadas sólo por finas barras óseas. Así, a pesar de su tamaño,
el cráneo era muy ligero.
Dimorphodon tenía cuatro grandes dientes delanteros a cada lado de la
mandíbula superior. Detrás, había una fila de dientes más pequeños. En la
mandíbula inferior los cuatro o cinco grandes dientes delanteros estaban
seguidos a cada lado por 30 o 40 dientes diminutos, pero muy afilados. Esta
especialización indica que el animal se alimentaba de peces. Como pterosaurio
típico de cola larga, Dimorphodon tenía una larga cola vertebral compuesta por
hasta 30 vértebras caudales. Las cinco o seis primeras eran cortas y podían
moverse unas contra las otras. Las siguientes vértebras caudales eran cada vez
más alargadas y su unión estaba reforzada por procesos vertebrales largos y
finos. Su misión era estabilizar el vuelo, hipótesis confirmada por el hecho de
que el pequeño abanico de la punta le servía, al parecer, a modo de timón. En el
capítulo «Modos de vida» trataremos con más profundidad la función de este
abanico.
Cronología

Dimorphodon es el pterosaurio jurásico más antiguo, descubierto en estratos de principios del Lías en el sur
de Inglaterra. Es una especie de cola larga, emparentada con el Peteinosaurus triásico, que pudo ser su
antepasado.

Cabeza y cráneo de Dimorphodon

Esta reconstrucción al natural de la cabeza de Dimorphodon se basa en los cráneos fósiles procedentes del
Lías inferior de Lyme Regis. Debajo, una reconstrucción de dicho cráneo. Los finos puntales óseos que
separan las aberturas del cráneo servían para reducir el peso del cuerpo. El anillo óseo de la órbita ocular
protegía al ojo de la deformación. La forma diferente de los dientes en las mandíbulas inferior y superior
indica que Dimorphodon se alimentaba de peces.
Dimorphodon

Este primitivo pterosaurio jurásico tenía una cabeza relativamente grande y patas traseras largas, pero cortas
alas con una envergadura aproximada de 1,5 m. Las garras de los dedos eran muy fuertes y podían
utilizarlas para trepar por las rocas y acantilados. El enorme hocico de Dimorphodon es semejante al pico
de un frailecillo y la especialización de sus dientes sugiere que también era piscívoro. La larga cola estaba
muy reforzada, como es característico de todos los pterosaurios ranforrincoideos. Es probable que le
sirviese como timón de resistencia aerodinámica. La extensión de las membranas del ala y la forma de la
barba terminal de la cola pueden reconstruirse sólo hipotéticamente, ya que no se han conservado marcas de
las partes blandas en ninguno de los esqueletos fósiles de este pterosaurio descubiertos hasta hoy.

Tamaños comparativos

1 Dimorphodon: 1,4 m de envergadura.

Mapa

1 Dimorphodon

Las alas de Dimorphodon eran aún relativamente cortas, rasgo típicamente

primitivo. Es curioso que la primera de las cuatro falanges del dedo alar sea sólo
un poco más larga que el antebrazo y más corta que la segunda y tercera
falanges. Las patas traseras eran extraordinariamente robustas y bastante largas.
Los cuatro primeros dedos tenían garras; el quinto era bastante largo y extendido
lateralmente. El análisis preciso de la estructura de la pelvis y la pata trasera
llevó a Kevin Padian a suponer que Dimorphodon estaba bien dotado para
caminar de forma bípeda, equilibrando la enorme cabeza con su larga cola.6 Esta
cuestión la examinaremos con detalle en un capítulo posterior.
Esqueleto de Dimorphodon

Esta reconstrucción se basa en el estudio de Owen. Éste creía que la función del quinto dedo era extender
una membrana entre la cola y las patas traseras, tal como se muestra en el dibujo de arriba a la derecha.

Sólo se han encontrado algunos ejemplares de Dimorphodon,

fundamentalmente restos incompletos. Todos ellos pertenecen a la misma
especie, Dimorphodon macronyx, y proceden del Lías inferior de la costa de
Dorset, Inglaterra. En el Lías inferior de Aust Cliff, en la orilla sur del Severn, en
Gloucestershire (Inglaterra), se encontraron varios huesos de la extremidad alar
y las patas traseras. Con la excepción del ejemplar de Aust Cliff, adquirido por
O.C. Marsh para el Museo Peabody de Yale, EE UU, al comerciante de fósiles
londinense Bruce M. Wright en 1881, todos los ejemplares se encuentran ahora
en el Museo de Historia Natural de Londres.

Hallazgos alemanes
Los primeros hallazgos de pterosaurios liásicos en el continente europeo se
produjeron sólo un año después de que William Buckland hubiese presentado el
pterosaurio hallado en Lyme Regis. Esta vez los hallazgos tuvieron lugar en
estratos del Lías superior, cerca de lo que fue el monasterio benedictino de Banz,
aguas arriba del Main, cerca de Staffelstein en la Alta Franconia, Baviera. Las
rocas liásicas que había alrededor del monasterio eran conocidas por los restos
de esqueletos de ictiosaurios y cocodrilos marinos.
En 1870 Carl Theodori, consejero de la cancillería ducal, encontró
fragmentos de mandíbula y huesos aislados de pterosaurio.7 Consideró los restos
fósiles como una nueva especie, que primero denominó «Ornithocephalus»
banthensis. Más tarde Andreas Wagner, catedrático de paleontología en Munich,
demostró que debía tratarse de un nuevo género, que denominó Dorygnathus,8
nombre procedente del griego dorys («lanza») y gnáthos («mandíbula»), por el
extremo en forma de lanza y sin dientes de la mandíbula.

¿Un pterosaurio bípedo?

Este dibujo presenta a Dimorphodon corriendo sobre las patas traseras, equilibrando la cabeza con su larga
cola. El trabajo del Dr. Kevin Padian sobre la pelvis y extremidades posteriores de este pterosaurio le ha
llevado a afirmar que Dimorphodon estaba bien dotado para esta forma de locomoción, aunque esta
hipótesis es muy discutida.

Más tarde se descubrieron esqueletos de Dorygnathus más completos,

fundamentalmente en Württemberg (sur de Alemania). A finales del siglo XVI
se habían encontrado ya fósiles en la zona cercana a Bad Boll, cerca de
Göppingen. A mediados del siglo XVIII, mientras se explotaba el llamado
esquisto posidoniense, salieron a la luz las primeras vértebras fósiles, de
ictiosaurios y cocodrilos marinos. También había canteras en la zona cercana a
Holzmaden, Ohmden y Zell, pueblecitos situados en las estribaciones del norte
de la Schwäbische Alb, dominados por el castillo de Teck.
Hoy en día, son pocas las canteras de esta región que siguen en
explotación. En esta zona la explotación comercial se limita a un único estrato,
el llamado Fleins, capa de unos 18 cm de grosor que produce tres placas muy
firmes al separarlas. Este estrato Fleins se extiende hasta 12 m por debajo de la
superficie del yacimiento, de forma que algunas vetas de pizarra tienen esa
profundidad. Todos los estratos por encima de éste son inutilizables
técnicamente, si bien aún contienen fósiles.
Los fósiles están distribuidos por todo el perfil de los estratos. El esquisto
posidoniense debe su nombre a una pequeña concha que aparece con frecuencia,
denominada Posidonia bronni (actualmente Bositra parva). Debido a su
contenido en betún, se han llevado a cabo muchos intentos de extraer aceite de la
roca, pero el contenido es sólo del 3%-8%, por lo que no resulta rentable.
El contenido fósil, en especial ammonites como fósiles indicadores,
significa que el esquisto posidoniense de Holzmaden puede clasificarse como
épsilon liásico, o toarciense inferior, según las normas aceptadas
internacionalmente. Los depósitos se formaron hace unos 190 millones de años
en un extenso mar poco profundo que inundó amplias zonas de Europa central
en el Lías. La zona actual de Holzmaden debía de estar situada en aquella época
a unos 100 km al noroeste de una isla de gran tamaño, Vindelicia. El límite
oriental del mar liásico era la costa de Bohemia; en el centro estaba la isla
ardeno-renana, cuya costa oriental estaba en la línea de lo que actualmente son
Bielefeld-Marburg-Frankfurt.
Dorygnathus banthensis procedente del Lías superior de Holzmaden en Württemberg, Alemania. Este
ejemplar completo del Naturkundemuseum de Stuttgart procede del esquisto posidoniense
(Posidonienschiefer) y muestra la cola larga y rígida, y los delgados huesos del dedo del ala. La longitud del
cráneo es de 9,8 cm.
Dr. Bernhard Hauff (1866-1950), precursor de las excavaciones de fósiles en los esquistos posidonienses del
Lías superior en torno a Holzmaden. Sus hábiles restauraciones de ictiosaurios, plesiosaurios, peces y
pterosaurios se hicieron célebres y hoy se encuentran en muchas colecciones, así como en el propio Museo
Hauff de Holzmaden.
Otro ejemplar de Dorygnathus banthensis procedente del Lías superior de Holzmaden. El cráneo está
particularmente bien conservado y muestra con claridad los formidables dientes frontales que le servían
para capturar peces. La longitud del esqueleto es de 12,8 cm. Este ejemplar se encuentra en la colección del
museo de Uppsala, Suecia.

Los hallazgos de reptiles de Holzmaden se encuentran hoy en muchos

museos. Los ictiosaurios son particularmente abundantes, pero también se han
encontrado plesiosaurios, cocodrilos marinos e incluso restos de un dinosaurio.
Hay también muchos peces, ammonites, calamares, bivalvos, cangrejos y
nenúfares marinos. La mayoría de los fósiles se encuentran en excelente estado.
El gran especialista en los fósiles de Holzmaden fue el doctor Bernhard Hauff.
Inició sus cuidadosas reconstrucciones alrededor de 1890 y con sus hallazgos
abrió en 1937 un pequeño museo en Holzmaden, que sigue atrayendo a gran
número de visitantes.9
En 1856 Albert Oppel describió los primeros hallazgos de fósiles de
pterosaurios procedentes del esquisto posidoniense de Württemberg,10 pero no se
encontraron esqueletos más completos hasta finales del siglo XIX. Actualmente
se conocen numerosos pterosaurios procedentes de las canteras de pizarra de
Holzmaden y Ohmden, que representan dos géneros, Dorygnathus y
Campylognathoides. 11 En 1979 el Estado la declaró zona protegida de
excavaciones, y podemos decir que en ella se han hallado los principales restos
de pterosaurios liásicos. Otros yacimientos donde sólo se han hallado restos
fragmentarios son la zona cercana a Bayreuth, en la Alta Franconia (Baviera),12
y Braunschweig, en la Baja Sajonia.13
Dorygnathus («mandíbula en forma de lanza») es un pterosaurio de cola
larga, con una envergadura de 1 metro. El cráneo es alargado. Los dientes
frontales de las dos mandíbulas son largos, potentes y curvos, y encajan
contrapeados cuando el hocico está cerrado. La parte posterior de la mandíbula
tenía sólo dientes muy pequeños, eficaces para capturar peces. Dorygnathus
tenía un esternón pequeño y triangular que servía como zona de inserción para
los músculos alares. Los dedos del ala y, por tanto, las alas, eran relativamente
cortos. El quinto dedo del pie, sin embargo, era muy largo y estaba situado en
ángulo lateral. Posiblemente sirviese para extender una pequeña membrana que
permitía al animal despegar con más facilidad de la superficie del mar.

Campylognathoides
El primer ejemplar de pterosaurio procedente del Lías de Württemberg era
del género Campylognathoides («mandíbula curva»). Sin embargo, eran sólo
unos huesos de la extremidad alar, descritos en 1858 por Friedrich August
Quenstedt con el nombre de Pterodactylus liasicus.14
Cronología

Rhamphinion, de la Formación Kayenta (Arizona) del Jurásico inferior, indica una distribución por todo el
mundo de los pterosaurios en aquella época. Dorygnathus, Campylognathoides y Parapsicephalus aparecen
en el Lías superior (el toarciense) de Alemania e Inglaterra.
1 Dorygnathus

Dorygnathus pescando al vuelo cerca de la costa del mar de esquisto posidoniense del Lías superior de
Holzmaden, en Alemania. Al fondo vemos cocodrilos marinos, Steneosaurus. Dorygnathus debió de
abundar a principios del Jurásico, sobre todo en esta zona. Era un pterosaurio de cola larga, con una
envergadura relativamente pequeña. Sus dientes frontales son largos y apuntan hacia adelante, formando un
mecanismo de sujeción perfecto para capturar peces resbaladizos. Posee largas patas traseras, y el quinto
dedo del pie es también largo, con una falange doblada. Pudo servirle para extender una pequeña membrana
existente entre los dedos.

2 Campylognathoides

Este pterosaurio vivió en el mismo ambiente que Dorygnathus, en la zona marina de Holzmaden del Lías
superior, pero también se le ha encontrado en el norte de Alemania y hasta en la India. Es un pterosaurio
ranforrincoideo de cola larga, pero de cabeza más corta y dientes más pequeños que su contemporáneo
Dorygnathus. El cráneo está dominado por las grandes órbitas oculares. Hasta la fecha se conocen dos
especies: Campylognathoides liasicus, con una envergadura aproximada de 1 metro, y Campylognathoides
zitteli, más grande, con una envergadura de aproximadamente 1,75 m. Al fondo se observa a
Ohmdenosaurus, saurópodo de tamaño medio descubierto en esa zona.

Cabeza de Dorygnathus Reconstrucción del cráneo de Dorygnathus y una recreación al natural basada en
dichos cráneos fósiles. Obsérvense los curvados dientes frontales.
Tamaños comparativos

1 Campylognathoides zitteli: 1,75 m de envergadura.

2 Dorygnathus: 1 m de envergadura.

Mapa

1 Dorygnathus
2 Campylognathoides
3 Parapsicephalus
4 Rhamphinion
Restos fósiles de Campylognathoides liasicus, procedentes del Lías superior y excavados en Ohmden, cerca
de Holzmaden (Alemania). El esqueleto está en parte desarticulado, pero muestra con claridad la
característica cola larga de este género y un ala. La cola mide 26 cm de longitud, mientras que la
envergadura aproximada es de 1 metro. Este ejemplar se encuentra en el Staatliches Museum für
Naturkunde de Stuttgart. Como resultado del trabajo del paleontólogo de Stuttgart Felix Plieninger se
reconoció a Campylognathoides como género independiente y no se le clasificó en el género Pterodactylus,
tal como Friedrich Quensted había sugerido en 1858.

Hasta que no se conocieron hallazgos más completos en el esquisto

posidoniense de Holzmaden, no pudo el paleontólogo de Stuttgart Felix
Plieninger reconocer que era un género propio.15 El nombre Campylognathoides
procede del griego kampylós, que significa curvado, y gnáthos, mandíbula, en
referencia a los extremos curvos de la mandíbula.
El género tiene un cráneo característico relativamente corto, dominado por
una gran órbita circular. El extremo del hocico es puntiagudo y dentado, con
dientes cónicos y cortos situados en posición vertical. El esternón se compone de
una placa amplia y rectangular de hueso y tiene una cresta corta (cristopina) que
sobresale. En contraste con Dorygnathus, el quinto dedo es muy corto en este
caso. Dos especies de Campylognathoides se conocen en Holzmaden:
Campylognathoides liasicus y Campylognathoides zitteli.15,16 El primero medía
menos de 1 metro de envergadura y el segundo, aproximadamente 1,75 metros.
En 1974 el paleontólogo indio S.L. Jain describió el fragmento de un
cráneo con dientes y le dio el nombre de Campylognathoides indicus.17 El fósil
procedía del Jurásico inferior del distrito de Chanda, India.
En 1986 un coleccionista de fósiles encontró una pequeña pelvis de
pterosaurio que había sobrevivido de forma aislada en una cantera de pizarra
posidoniense en la región de Brauschweig (Baja Sajonia), y que podría
clasificarse en el género Campylognathoides.18 En este caso, era significativo
que las cavidades de las caderas se hubieran conservado en muy buen estado y
su orientación lateral y ascendente indicaba que los pterosaurios no podían,
probablemente, caminar sobre dos patas como las aves.
Cómo levantaba el vuelo

Dorygnathus tenía alas y dedos alares relativamente cortos, en tanto que los pies tenían el quinto dedo
notablemente largo y situado en un ángulo desplazado lateralmente respecto a los restantes. No está clara la
función de este quinto dedo, pero pudo servir para extender una pequeña membrana que le ayudaría a coger
velocidad para alzar el vuelo después de haberse posado en el agua.
Éste es uno de los especímenes más completos de Campylognathoides liasicus, procedente del Lías superior
de Holzmaden. Conocido como el ejemplar de Pittsburgh, es uno de los fósiles más valiosos de la colección
que el museo Carnegie de Pittsburgh, Pensilvania, adquirió al barón de Bayet en 1903. Este barón belga lo
había comprado al eminente paleontólogo de Holzmaden Bernhard Hauff, que lo había descubierto en 1897.
Hauff había hallado originariamente el esqueleto sin cráneo. Hasta un año después no descubrió el cráneo a
unos metros de distancia. La longitud del cráneo es de 8,3 cm.
Cráneo y cabeza de Campylognathoides

Las órbitas oculares de Campylognathoides liasicus son muy grandes, lo que sugiere que poseyó una vista
muy aguda. Algunos sostienen que esto indica un modo de vida nocturno. A la derecha, recreación al
natural basada en la reconstrucción del cráneo.
Pelvis de Campylognathoides

Pelvis de Campylognathoides vista desde arriba (arriba) y de lado. Las cavidades de la cadera están en los
lados y ligeramente hacia el dorso, lo que hace improbable la locomoción bípeda.
Cráneo de Campylognathoides zitteli

Este Campylognathoides era más grande que liasicus. Su cráneo medía 13 cm.

Por tanto, el hueso superior de la pata (fémur) no podía estar orientado

verticalmente, como sería necesario para que ésta girase a la hora de andar y
correr sobre dos patas.

El hallazgo de Whitby
De Inglaterra proviene un hallazgo muy importante de pterosaurios del
Lías superior. Los «esquistos de alumbre» de Whitby, en la costa de Yorkshire
(norte de Inglaterra), son grises y desmenuzables, con un contenido de piritas
muy alto, y en sus estratos más altos existen geodas (o concreciones) calizas que
se explotaron tiempo atrás para producir cemento. La explotación de estos
esquistos se remonta, sobre todo, a los siglos XVIII y XIX. El alumbre es un
sulfato de aluminio y potasio utilizado en la industria papelera y en los tintes.
El primer reptil fósil encontrado en estos esquistos fue un cocodrilo marino
descrito por William Chapman en 1758.19 Más tarde, en la década de 1880, el
reverendo D. W. Purdon encontró un cráneo de pterosaurio bien conservado
«procedente del esquisto de alumbre de Lofthouse» (actualmente Loftus). En
1888 E. T. Newton, del Servicio Geológico de Londres, lo denominó
Scapgognathus purdoni en honor de su descubridor.20 Sin embargo, más tarde
quedó claro que era diferente de Scaphognathus («mandíbula en forma de
tubo»), al que sólo se conocía por la caliza de Solnhofen. Al género de Whitby
se le dio el nombre de Parapsicephalus («cráneo con doble bóveda»). Sin
embargo, la mayor parte de los fósiles hallados en el Lías superior de Whitby
son ammonites. También éstos permiten una datación precisa de los esquistos de
alumbre, pues, como los posidonienses, pertenecen al toarciense inferior.
Acantilados de rocas liásicas cerca de Slaithes, en la costa de Yorkshire (Inglaterra). En esta región se
explotaron los esquistos de alumbre durante los siglos XVIII y XIX, y se descubrieron importantes fósiles
de reptiles en las excavaciones.

El único testimonio de este género es un fragmento de cráneo de 14 cm de

longitud que se ha conservado en tres dimensiones. Faltan el extremo delantero
de la mandíbula y los dientes. Era un pterosaurio de cola larga y tamaño medio,
con una envergadura de más de 1 metro. Es uno de los pocos cráneos de
pterosaurio en que es posible examinar la estructura del cerebro. Claro está que
éste no puede conservarse, se descompone inmediatamente después de la muerte
del animal. Pero este cráneo se llenó de lodo del lecho marino, petrificándose y
formando un molde interno de piedra, reproducción fiel y tridimensional del
cerebro del pterosaurio.

Fragmentos de Arizona
En 1984 salió a la luz un interesante fragmento de la Formación Kayenta,
en Arizona. Algunos geólogos la sitúan en el Triásico superior; otros, en el
Jurásico inferior. Kevin Padian, de la Universidad de California en Berkeley,
reconoció que estos restos constituían un género y una especie nuevos, que
denominó Rhamphinion jenkinsi en honor del doctor Farish A. Jenkins Jr.,
descubridor de este ejemplar.21 Sólo se han encontrado cuatro fragmentos.
Pertenecen a la parte posterior de la cabeza, pómulo, mandíbula inferior y otro
fragmento óseo indeterminado. Rhamphinion («pico y nuca») es, muy
probablemente, un pterosaurio de cola larga. Padian menciona otro hueso
procedente de la Formación Kayenta: un metacarpiano del dedo alar, de 42 mm
de longitud, de un pterosaurio de cola larga que debió de tener una envergadura
aproximada de 1,5 metros.
Cráneo de Parapsicephalus purdoni

Estos dibujos muestran el fragmento del cráneo de Parapsicephalus purdoni encontrado cerca de Whitby
(Yorkshire), visto desde el lado izquierdo (dibujo superior) y desde abajo (dibujo central). El dibujo inferior
muestra una reconstrucción con el supuesto extremo frontal de la mandíbula bosquejado con línea de
puntos. Al examinarse este ejemplar, se descubrió que la cavidad cerebral estaba llena de sedimento
petrificado, dando lugar a una imagen tridimensional del cerebro del pterosaurio. Este tipo de moldes
internos son poco comunes. Ayudan a los científicos a determinar la posible capacidad mental y el
comportamiento consiguiente del pterosaurio.
Parapsicephalus purdoni, cráneo parcial procedente de los esquistos de alumbre del Lías superior de
Whitby, visto desde arriba. Es uno de los pocos cráneos de pterosaurio que conservan un molde interno del
cerebro dentro de la cavidad craneal.

Pterosaurios del Jurásico medio

Los Stonesfield Beds de Oxfordshire (Inglaterra) están formados por
arenisca y caliza arenosa. Son un sorprendente conjunto de estratos geológicos
que se extienden desde los Cotswolds, al sur de Bath, hasta Oxfordshire. A
principios del siglo XIX, de estas rocas se extraía pizarra para los tejados.22 En
estos estratos se hallaron grandes huesos fósiles en el siglo XVIII, y a principios
del siglo XIX se hicieron célebres por el hallazgo del primer dinosaurio que se
describió científicamente, Megalosaurus.
Además de fósiles vertebrados, la pizarra de Stonesfield contiene fósiles de
invertebrados. Estos indicadores permitieron asimismo la datación estratigráfica
de los Beds en la edad batoniense, subdivisión del Jurásico medio o Dogger, para
la que se acepta hoy en día una edad absoluta de 175 a 169 millones de años.
En 1832 el paleontólogo de Frankfurt Hermann von Meyer describió los
primeros restos de pterosaurios procedentes de Stonesfield, que denominó
“Pterodactylus” bucklandi en honor de William Buckland.23 Posteriormente se
encontraron más restos en diversos lugares de la Stonesfield Slate de
Oxfordshire, que fueron adscritos por T.H. Huxley a varias especies del género
Rhamphorhynchus.24 Era el mismo Huxley al que posteriormente se conoció
como «bulldog» de Darwin, por ser un apasionado defensor de la teoría de la
evolución. Thomas Henry Huxley (1825-1895) fue uno de los científicos más
brillantes de su época. Había estudiado medicina, pero se dedicó sobre todo a la
fisiología e historia natural. Fue profesor de paleontología e historia natural en la
Escuela de Minas de Londres, y estudió fósiles entre los que figuraban los
pterosaurios procedentes de la Stonesfield Slate y más tarde el ave primitiva
Archaeopteryx. A ésta la interpretó, aplicando la teoría de la evolución de
Darwin, como un eslabón entre reptiles y aves, como el célebre “eslabón
perdido”. En calidad de «bulldog» de Darwin, se enfrentó, sobre todo, con
Richard Owen.

Durante cientos de años la pizarra de Stonesfield se ha venido utilizando en la fabricación de tejas, tal como
vemos aquí en la calle mayor del pueblo de Chipping Camdem, en los Cotswolds (Gloucestershire,
Inglaterra). La pizarra es una arenisca calcárea gris y escindible. El máximo grosor registrado es de 1,80 m.
Son célebres los fósiles encontrados en estos lechos. Así, Megalosaurus, el primer dinosaurio descrito
científicamente, fue encontrado aquí en el siglo XX.
Fragmento del cráneo de Rhamphinion

Fragmento del cráneo de Rhamphinion jenkinsi de la Formación Kayenta (¿Jurásico inferior?) en Arizona.
Se puede ver parte del hueso yugal que forma el margen inferior de la órbita ocular y la abertura preorbital.
Es uno de los escasísimos restos procedentes de estos depósitos que también han contenido dinosaurios. El
dibujo se basa en uno de K. Padian, que lo reconoció como género nuevo.

RELACIÓN DE LOS PTEROSAURIOS DEL JURÁSICO INFERIOR

Rhamphorhynchoidea
Familia Dimorphodontidae
• Dimorphodon macronyx
Lías inferior, Lías Azul, Lyme Regis, Dorset; Aust Cliff, Gloucestershire,
Inglaterra.5
Familia Rhamphorhynchidae
• Dorygnathus banthensis
Lías superior, esquisto posidoniense, Banz, Creez, cerca de Bayreuth,
Baviera; Holzmaden, Württemberg; Flechtorf, Baja Sajonia, Alemania.11,
13
• Dorygnathus mistelgauensis
Lías superior, Mistelgau, cerca de Bayreuth, Baviera, Alemania.12
• Campylognathoides liasicus
Lías superior, Holzmaden, Württemberg, Alemania.15, 16
 • Campylognathoides zitteli
Lías superior, Holzmaden, Württemberg, Alemania.15
• Campylognathoides
Lías superior, Schandelah, cerca de Brauschweig, Baja Sajonia,
Alemania.18
• Campylognathoides indicus
Jurásico superior, Formación Kota, distrito Chanda, Deccan, India.17
• Parapsicephalus purdoni
Lías superior, esquisto de alumbre, Whitby, Yorkshire, Inglaterra.20
Familia sin determinar
• Rhamphinion jenkinsi
Jurásico inferior, Formación Kayenta, Little Colorado River Valley,
Arizona, EE UU.21
Fragmentos de la mandíbula de Rhamphocephalus

Fragmentos de mandíbula de Rhamphocephalus bucklandi procedentes de la pizarra de Stonesfield, del

Jurásico medio. Los dos dibujos de arriba muestran el extremo frontal de la mandíbula inferior en vistas
lateral y ventral. Abajo, una mandíbula inferior casi completa, sin dientes. Este ejemplar fue descrito por
Hermann von Meyer en 1832, que lo clasificó en el género Pterodactylus. Más tarde, Seeley los situó en el
género Rhamphocephalus. Aunque fragmentarios, estos restos representan un registro fósil poco común de
los pterosaurios del Jurásico medio.

Más tarde, H. G. Seeley reconoció un género distinto en los pterosaurios de

Stonesfield, que denominó Rhamphocephalus («pico-cabeza»).25 No había
esqueletos completos, sólo fragmentos de la mandíbula inferior, cráneo y
numerosos huesos aislados, como vértebras, costillas, esternón y huesos de las
extremidades. Las dimensiones de los restos indican que Rhamphocephalus
debió de alcanzar de 1 a 1,5 metros de envergadura.
El estado fragmentario en el que han sobrevivido los restos de los
esqueletos hace difícil adscribir los pterosaurios de Stonesfield a especies
conocidas del Jurásico. El cráneo y la dentadura de Rhamphocephalus indican
que eran Rhamphorhynchoidea de cola larga. Por otro lado, las falanges del ala
tienen un corte transvesal triangular como los pterodactílidos de cola corta, que
no aparecen hasta el Jurásico inferior. Por esta razón, Rhamphocephalus es
posiblemente una forma transitoria entre los primitivos Rhamphorhynchoidea y
los más avanzados Pterodactyloidea, ya que al parecer combina características
de ambos. Sin embargo, no se han descubierto todavía las vértebras caudales.
Sólo podrían sacarse conclusiones más precisas sobre la base de hallazgos más
completos, pero es difícil que se produzcan, ya que en la actualidad la pizarra de
Stonesfield apenas se explota.

Este cráneo del pterosaurio ranforrínquido Angustinaripterus procede de los lechos del Jurásico medio de la
cantera de Dashanpu, cerca de Zigong, China. Se caracteriza por los dientes largos y contrapeados,
semejantes a los de Dorygnathus.

En muy pocos lugares de la Tierra se encuentran pterosaurios procedentes

de los estratos del Jurásico medio. Por lo tanto, los restos de Rhamphocephalus
de Stonesfield son de gran importancia, ya que forman un eslabón entre la
adecuada documentación fósil del Jurásico inferior y superior.
 Los hallazgos de Dashanpu
Hace algunos años se descubrió y excavó un enorme cementerio de
dinosaurios cerca de la ciudad de Zigong, en la provincia de Sichuán, y en la
actualidad se ha construido un enorme museo. La cuenca de Sichuán, en China
central, es una gigantesca sedimentación que contiene depósitos continentales
que van desde el Triásico superior hasta el límite entre el Cretácico y el Jurásico.
Los estratos tienen un grosor de más de 3.000 m y se componen
fundamentalmente de depósitos lacustres y fluviales rojizos, conocidos como la
«Cuenca Roja de Sichuán».26

Excavaciones realizadas en la cantera de Dashanpu. Allí se descubrió un enorme “cementerio” de

dinosaurios en los Lechos Rojos de Sichuan. Entre los muchos restos del Jurásico se hallaba el cráneo de
Angustinaripterus longicephalus.
Cráneo de Angustinaripterus

El cráneo de Angustinaripterus longicephalus presenta una dentadura semejante a la del Dorygnathus de

Holzmaden. Era perfecta para capturar peces.
La enorme cantera de caliza de Solnhofen en Baviera, Alemania. Esta fotografía fue sacada a principios de
siglo cuando para tirar de los carros cargados con placas de caliza se utilizaban caballos. La fotografía
muestra con claridad los estratos típicos de caliza desmenuzable que solían utilizarse en esta región para
cubrir los tejados. Se trata de placas de caliza de grano muy fino, casi sin mezcla, depositadas en las lagunas
del mar jurásico de Tetis hace 150 millones de años.

En todos los estratos de esta cuenca se han descubierto diferentes especies

de dinosaurios. Documentan la secuencia más larga y continua de dinosaurios
jurásicos del mundo. En uno de estos estratos, la Formación Shaximiao inferior
del Jurásico medio, se encontró el cráneo de un pterosaurio junto al primitivo
dinosaurio saurópodo Shunosaurus y otros restos vertebrados.27 Faltaba el
extremo posterior del cráneo, pero su forma y tamaño pueden reconstruirse con
cierta fiabilidad. Es un cráneo alargado de unos 16,5 cm de longitud. La
envergadura aproximada debía de estar en torno a 1,5 metros. La mandíbula
superior tenía un total de 18 dientes y la inferior, entre 18 y 20, que encajaban de
forma alterna y debían de ser una herramienta excelente para capturar peces.
Esta dentadura es semejante a la del Dorygnathus liásico de Holzmaden, pero
muestra también semejanzas con el Rhamphocephalus de la pizarra de
Stonesfield.
La característica más sorprendente del pterosaurio de Dashanpu es lo
estrecho de su hocico. Por esta razón, se denominó a este género
Angustinaripterus («ala con el hocico estrecho») y, debido a su larga cabeza,
longicephalus («cráneo largo»). La estructura general del cráneo es igual a la de
los ranforrínquidos de cola larga, no sólo por la dentadura, sino también porque
la abertura preorbital y las fosas nasales están divididas por un puente óseo. En
los pterosaurios de cola larga estas dos aberturas son confluyentes y forman una
abertura nasopreorbital común delante de la órbita ocular.
Aunque el Angustinaripterus del Jurásico medio chino muestra semejanzas
con los pterosaurios del Jurásico medio e inferior europeo, puede considerársele
como representante de un grupo distinto.

Restos de Neuquén
En 1975 R.M. Casamiquela describió los restos fragmentarios del
esqueleto de un pequeño reptil procedente de la formación calloviense de
Neuquén, en el norte de Patagonia, como un dinosaurio coelúrido con el nombre
de Herbstosaurus pigmaeus, en honor de R. Herbst, descubridor de este
ejemplar, y debido a su pequeño tamaño (pigmeo).28 Se encontró la pelvis, el
fémur y otros restos, y al principio se le emparentó con Compsognathus,
pequeño dinosaurio del Jurásico superior de Solnhofen. Sin embargo, quedó
claro posteriormente que Herbstosaurus tuvo que ser un pterosaurio.29 La pelvis
y la forma del fémur son semejantes a los de los pterosaurios de cola larga. No
obstante, no es posible una asignación más precisa.
Se conocen muy pocos pterosaurios de los estratos del Jurásico medio. La
ausencia de yacimientos fósiles importantes se explica por razones geológicas.
Sin embargo, los hallazgos de Rhamphocephalus en Europa, Angustinaripterus
en China y Herbstosaurus en Argentina demuestran que los pterosaurios habían
logrado extenderse por todo el mundo en el Jurásico medio.

Pterosaurios del Jurásico superior

Solnhofen es el nombre de un yacimiento clásico de fósiles, pero solía
asimismo identificar toda una zona en el sur de la región francona de Alb
(Baviera) en la que se hallaron fósiles. Las numerosas canteras en las que se
extrae la caliza litográfica de Solnhofen se extienden por un área de
aproximadamente 80 km en dirección este-oeste, fundamentalmente a lo largo
del valle del Altmühl, que desemboca en el Danubio cerca de Kelheim. Por esta
razón, es frecuente encontrar el término general de “Solnhofen” en las
colecciones más antiguas de los museos, aunque el fósil proceda de Eichstätt,
Pfalzpaint, Gungolding, Zandt, Painten o Kelheim.

RELACIÓN DE LOS PTEROSAURIOS DEL JURÁSICO MEDIO

Rhamphorhynchoidae
Familia Rhamphorhynchidae
• Rhamphocephalus bucklandi
Batoniense, Stonesfield Slate, Stonesfield, Oxfordshire, Inglaterra.27
• Rhamphocephalus depressirostris
Batoniense, Stonesfield Slate, Sarsden, cerca de Chipping Norton,
Oxfordshire, Inglaterra.24
• Rhamphocephalus prestwichi
Batoniense, Stonesfield Slate, Kineton, cerca de Stow-on-the-Wold,
Gloucestershire, Inglaterra.25
• Angustineraripterus longicephalus
Jurásico Medio, Formación Shaximiao inferior, Dashanpu, cerca de
Zigong, Sichuán, China.27
Familia sin determinar
Herbstosaurus pigmaeus
Calloviense, Formación Lotena, Neuquén, Patagonia septentrional,
Argentina.28
Rhamphorhynchus es el pterosaurio hallado con más frecuencia en la caliza de Solnhofen, Baviera. Este
ejemplar es un esqueleto de Rhamphorhynchus longicaudus, procedente de los depósitos del Jurásico
superior de Solnhofen. La envergadura de esta especie de cola larga era de unos 40 cm.

Sabemos por las excavaciones que hasta los antiguos romanos utilizaban
esta caliza para construir edificios, como baldosas y como lápidas para
inscripciones.30 Los romanos construyeron un muro fronterizo, el limes, unos
kilómetros al norte de la región de Solnhofen. Cuando se excavaron los fuertes
situados a lo largo del limes, se descubrió que los constructores romanos habían
utilizado placas de Solnhofen. Su popularidad en la Edad Media se observa en el
hecho de que hasta Santa Sofía de Constantinopla (actualmente Estambul,
Turquía) fue pavimentada con ella a mediados del siglo XIII.
En 1796, Alois Senefelder inventó el proceso de impresión litográfico,
propiciando con ello el auge de la industria extractora de Solnhofen. Hasta que
las técnicas modernas no suplantaron a la impresión litográfica, no volvió la
piedra de Solnhofen a recuperar su importancia como material de construcción.

Esqueleto desarticulado de Rhamphorhynchus, procedente de la caliza del Jurásico superior de Mörnsheim.

Se conservan el cráneo, la mandíbula inferior, ambas alas, la cola larga y el gran esternón óseo, así como el
anillo esclerótico del ojo (esquina superior izquierda).

Al extraer la piedra, lo que se sigue haciendo manualmente en la

actualidad, los trabajadores no dejan de encontrar fósiles, si bien la investigación
y el coleccionismo sistemáticos no comenzaron hasta finales del XVIII. Fue en
aquella época cuando el primer pterosaurio encontrado, el Pterodactylus de
Eichstätt, llegó a la colección de historia natural del elector Karl Theodor de
Mannheim (véase capítulo 2). Otras colecciones de fósiles también
desempeñaron una función importante, como la del duque Maximilian von
Leuchtemberg, que se convertiría en 1917 en príncipe de Eichstätt, y la del
médico Carl Haeberlein de Pappenheim, cerca de Solnhofen. Los hallazgos más
célebres pasaron por las manos de los Haeberlein, entre ellos los dos primeros
ejemplares de Archaeopteryx lithographica, el ave primitiva. Carl F. Haeberlein
(1787-1871) vendió su colección de fósiles de Solnhofen con el primer ejemplar
de Archaeopteryx, procedente de Langenaltheim cerca de Solnhofen, por 700
libras esterlinas al Museo Británico (Historia Natural) de Londres en 1862. Su
hijo Ernst O. Haeberlein (1819-1896) consiguió un precio de 20.000 marcos de
oro por el segundo ejemplar de Archaeopteryx, procedente de Blumenberg, cerca
de Eichstatt, en 1891. El industrial Werner von Siemens adquirió este ejemplar
para el Museo de Historia Natural de la Universidad Humboldt de Berlín.31
Además de estos célebres y poco comunes ejemplares fósiles, los estratos
de Solnhofen han proporcionado gran cantidad de plantas y animales fósiles
durante más de 200 años. Hasta hoy se han descrito unas 740 especies diferentes.
Una característica sorprendente del contenido fósil es que incluye no sólo formas
marinas como ammonites, cangrejos, peces y reptiles marinos, sino organismos
terrestres como plantas, insectos, tortugas de agua dulce, esfenodóntidos, un
pequeño dinosaurio, pterosaurios y las seis aves primitivas hoy conocidas. Esto
es resultado de la formación de estas calizas: se formaron en una laguna tropical
hace unos 150 millones de años (titoniense inferior, principios del
kimmeridgiense superior).32
Existen numerosas teorías sobre el origen de la caliza de Solnhofen. Una se
basa en la hipótesis de que en el clima cálido del Jurásico superior la
concentración de sal del agua marina de la laguna se incrementó mediante la
evaporación.
Esto produjo un déficit de oxígeno y a veces el envenenamiento del agua
del fondo de la laguna debido a la materia en descomposición. Apenas hay
indicios de organismos que viviesen en el lecho marino de los estratos de
Solnhofen. Por otro lado, estas condiciones explican el excelente estado de
conservación de los fósiles, ya que allí tampoco pudieron existir carroñeros.33
Este esqueleto de Rhamphorhynchus era de un ejemplar muy joven cuando murió. Su longitud total desde el
extremo del hocico hasta la punta de la cola es de sólo 17,5 cm. La gran órbita ocular es típica de los
vertebrados jóvenes. Es probable que las alas y patas se perdiesen mientras el cuerpo flotaba en el mar.

Aunque se dan sólo en raras ocasiones, los pterosaurios están bien

documentados en Solnhofen, pues las excepcionales condiciones de fosilización
han permitido la conservación de esqueletos completos y la documentación de
partes blandas como las huellas de la membrana alar. Los pterosaurios de cola
larga, como Rhamphorchynchus, seguían existiendo en Solnhofen en el Jurásico
superior junto a los primeros de cola corta, como Pterodactylus. En cuanto al
tamaño, los pterosaurios de Solnhofen abarcan desde los pequeños saurios
voladores de 36 cm de envergadura hasta los de 2,5 m.34
Hasta la fecha se han identificado 17 especies diferentes de pterosaurios
procedentes de la caliza de Solnhofen, que pueden dividirse en ocho géneros. A
los hallazgos de Baviera tenemos que agradecer el hecho de que los pterosaurios
figuren hoy entre los reptiles fósiles mejor investigados. Desde el primer
descubrimiento de un esqueleto de pterosaurio realizado en Eichstätt, descrito
por C. Collini en 1784 y denominado Pterodactylus por G. Cuvier, se han
hallado dos o tres centenares de ejemplares fósiles de pterosaurio en la caliza
litográfica de Solnhofen.

Esqueleto de Rhamphorhynchus procedente de Solnhofen, con las marcas de la membrana alar.

Originariamente, el dedo del ala derecha estaba doblado por debajo del cuerpo, pero ha sido colocado en
posición simétrica al ala izquierda. Aún pueden verse las huellas de la anterior situación de los huesos. Esta
reconstrucción es una pequeña obra maestra del especialista del Museo Senckenberg de Frankfurt.

Rhamphorhynchus
El género que aparece con más frecuencia es Rhamphorhynchus (“pico-
hocico”), pterosaurio de cola larga que ha dado a todo el suborden el nombre de
Rhamphorhynchoidea. En el Jurásico superior, hace 150 millones de años,
habían sufrido ya una larga evolución. Los primeros pterosaurios conocidos, los
del Triásico superior, hace 220 millones de años, habían pertenecido también a
los Rhamphorhynchoidea. Conservaron en el Jurásico la cola larga y vertebrada,
legado de sus antepasados reptiles. Sólo gracias a la adecuada conservación fósil
en las rocas de Solnhofen sabemos que tenían una membrana romboidal en el
extremo de esta larga cola, que les servía como timón en el vuelo.
Es posible que los pterosaurios de cola larga de Solnhofen tuvieran un
largo pasado, pero no había futuro para ellos. Habían alcanzado la cima de su
evolución, pero también casi el final. Los esqueletos de Rhamphorhynchus sólo
se han encontrado en época posterior en los estratos que hay encima de la caliza
de Solnhofen, la unidad geológica cronológicamente siguiente, conocida como
los estratos de Mörnsheim o Malm Zeta 3. Estos estratos recibieron el nombre
del pueblecito de Mörnsheim, situado cerca de Solnhofen. También se han
explotado cerca de Daiting, unos kilómetros al oeste.
Reconstrucción del esqueleto de Rhamphorhynchus

Esta reconstrucción muestra un ejemplar de unos 90 cm de envergadura. La forma general del cuerpo
sugiere un volador activo y diestro, como es de esperar en un animal que tenía que cazar desde el aire.
Destacan sobre todo los dientes delanteros puntiagudos y afilados. Obsérvese el esqueleto tan delicado,
sobre todo si se lo compara con la gran fortaleza de las alas y el omóplato.
Este esqueleto magníficamente conservado de Rhamphorhynchus está aún completamente articulado.
Muestra con claridad las dos alas, la rígida cola y la placa ósea del esternón en la que se insertaban los
poderosos músculos del vuelo. La envergadura es de 1 cm.
Bajo estas líneas: Otro cráneo de Rhamphorhynchus que muestra cómo se contrapeaban los largos dientes
al cerrar las mandíbulas. Esta clase de dentadura era una adaptación perfecta para agarrar peces
resbaladizos. Este cráneo mide 10,5 cm de longitud.
Este cráneo de Rhamphorhynchus, procedente de la caliza de Solnhofen, muestra los poderosos dientes que
poseía este pterosaurio. En la órbita ocular aún se observa la marca del anillo esclerótico óseo.

Los pterosaurios de cola larga no se dan en los estratos más recientes del
Jurásico superior ni en el Cretácico inferior. Así pues, se extinguieron poco
después de haber poblado las costas e islas de la laguna de Solnhofen.
Rhamphorhynchus era un volador muy diestro. El esternón, donde se
insertaban poderosos músculos, es una amplia placa ósea con una cresta o
cristopina. El cuello es corto, con vértebras cortas. El cráneo es siempre de gran
tamaño, alargado y con el extremo delantero puntiagudo. Tiene una abertura
orbital grande y dos aberturas separadas más pequeñas en el cráneo, delante de
los ojos, la nariz y la ventana orbital. La dentadura está siempre perfectamente
adaptada para capturar presas. Los dientes son largos, puntiagudos, ligeramente
curvos, y al cerrar la mandíbula quedan contrapeados. Hay 20 en la mandíbula
superior y 14 en la inferior. Esta dentadura indica que la mayoría de las especies
de Rhamphorhynchus eran piscívoras. De hecho, en el estómago de un
Rhamphorhynchus de Solnhofen se encontraron los restos de su última presa, un
pez pequeño.
Recreación al natural de Rhamphorhynchus

Esta reconstrucción muestra la cabeza de Rhamphorhynchus muensteri, el pterosaurio más completo hallado
en Solnhofen. La mandíbula superior contiene 20 dientes; la inferior, 14.
Cráneos de Rhamphorhynchus
Cráneos de cinco especies diferentes de Rhamphorhynchus en orden creciente de tamaño. De arriba abajo
son: longicaudus, intermedius, muensteri, gemmingi y longiceps. La longitud de los cráneos va de 3 a 19
cm, y la envergadura, de unos 40 cm a 1,75 m.

Izquierda:

Rhamphorhynchus longiceps, procedente de Nusplinger, Württemberg (Alemania). Es la especie más

grande de Rhamphorhynchus que se conoce. También se ha encontrado en los estratos de Solnhofen,
Baviera.
 Hasta la fecha se han encontrado varias especies de este género en
Solnhofen. La más pequeña, Rhamphorhynchus longicaudus, tiene un cráneo de
sólo 3 cm y una envergadura de 40 cm. La más grande, Rhamphorhynchus
longiceps, tiene un cráneo de 19 cm de largo y una envergadura de 1,75 cm.
La especie más común, Rhamphorhynchus muensteri, puede dividirse en
dos grupos. Uno tiene el cráneo relativamente largo y la membrana alar larga; el
otro, el cráneo y el dedo alar más cortos. Esto indica dimorfismo sexual: puede
suponerse que los animales de cráneo más grande y alas más largas son machos,
y los otros hembras.35 No existen características claras en el esqueleto que hagan
posible distinguir de otra forma al macho de la hembra.
Rhamphorhynchus también aparece en la caliza del Jurásico superior de
Nusplingen, Württemberg (sur de Alemania).36 Es la especie Rhamphorhynchus
longiceps («hocico de pico con cráneo largo»), también conocida a partir de
Solnhofen. Los restos de pterosaurio, procedentes de la algo más antigua Oxford
Clay (Jurásico superior, oxfordiense) de Huntingdonshire, Inglaterra, se
atribuyeron a una nueva especie, Rhamphorhynchus jessoni,37 al igual que los
procedentes del estrato Tendaguru (Jurásico superior) de Tanzania, África
oriental, descubiertos durante la célebre expedición alemana a Tendaguru entre
1909 y 1913.38
Finalmente, R. A. Thulburn atribuyó los dientes procedentes del Jurásico
medio (calloviense superior) y Jurásico superior (kimmeridgiense inferior)
encontrados en Portugal al género Rhamphorhynchus.39

Pterodactylus
La prueba más antigua de la existencia de los pterosaurios de cola larga,
denominados Pterodactyloidea por el género indicativo Pterodactylus («dedo
alar»), también procede de la caliza de Solnhofen. Son tan poco frecuentes como
los Rhamphorhynchoidea, y su principal característica distintiva es que tenían
una cola corta, compuesta de algunas vértebras caudales pequeñas, sin mayor
relevancia desde el punto de vista aerodinámico. Este tipo de pterosaurios nuevo
y más «actual» aparece con varias formas diferentes en el Jurásico superior. Esto
indica que los Pterodactyloidea de Solnhofen habían experimentado ya una larga
filogenia, periodo en el que surgieron géneros muy diferentes, capaces de
conquistar distintos hábitats.
Un vacío en el registro fósil significa que no conocemos nada sobre los
antepasados directos de los pterosaurios de cola corta, pero como la estructura
general de sus esqueletos se corresponde básicamente con la de los
Rhamphorhynchoidea de cola larga, debemos trabajar sobre la base de que los
pterosaurios de cola corta surgieron de este grupo más antiguo en el Jurásico
medio o inferior.
Con el fin de conservar y mejorar la habilidad para volar, se produjeron
cambios en las proporciones de los Pterodactyloidea, junto con la pérdida de la
cola. El hocico se hizo más alargado, y el cuello más largo. La cabeza estaba
hasta cierto punto equilibrada sobre el cuello, en completo contraste con los
Rhamphorhynchoidea, que la mantenían extendida. Las dos aberturas del cráneo
antes de la abertura orbital, nariz y abertura preorbital, ya no están separadas por
un puente óseo, sino que confluyen. Los metacarpianos son relativamente largos,
a veces incluso más que el antebrazo. Por el contrario, el dedo alar es más corto
y el quinto dedo del pie es rudimentario.

Cráneos de Pterodactylus

Aquí se observan los cráneos de cuatro especies diferentes de Pterodactylus procedentes de la caliza del
Jurásico superior de Solnhofen. La longitud de los cráneos va de 4 cm a 11 cm.
Cronología

A Rhamphocephalus se le conoce del batoniense inglés, y a Angustinaripterus del Jurásico medio chino.
Rhamphorhynchus y Pterodactylus alcanzan su esplendor en el Jurásico superior de Alemania, Inglaterra,
Francia y África oriental.
1 Pterodactylus

Paisaje característico del entorno costero de Solnhofen a finales del Jurásico. Pterodactylus era un volador
ágil que pudo alimentarse de insectos o peces pequeños. Curiosamente, su cola es mucho más corta que la
de su contemporáneo Rhamphorhynchus. Es obvio que ya no necesitaba mantener la estabilidad del vuelo.
Al fondo, el pequeño dinosaurio Compsognathus.

2 Rhamphorhynchus

En esta imagen de Rhamphorhynchus resaltan con claridad sus afilados dientes y el hocico córneo
puntiagudo. La forma de las membranas del ala y del timón vertical de la cola se conocen a partir de los
restos fósiles.

Recreación al natural de Pterodactylus

Cabeza de Pterodactylus antiquus, conocido por la caliza de Solnhofen. Es interesante comparar su posición
con la de Rhamphorhynchus, (pág. 85). Obsérvese el largo hocico.
Tamaños comparativos

1 Rhamphorhynchus: 40-174 cm de envergadura.

2 Pterodactylus: 36-250 cm de envergadura.

Mapa
1 Rhamphorhynchus
2 Pterodactylus
3 Rhamphocephalus
4 Angustinaripterus

Posición de vuelo

Esqueleto de Pterodactylus, reconstruido en su probable posición de vuelo. La envergadura de este ejemplar

es de unos 45 cm.
Esqueleto de Pterodactylus

Reconstrucción del esqueleto de Pterodactylus procedente de la caliza de Solnhofen (Jurásico superior). Se

observa en vista ventral, con el ala izquierda plenamente extendida y la derecha flexionada al máximo.
Dignas de mención son la cola corta y las largas vértebras del cuello, rasgos distintivos de este grupo.

Los pterosaurios de cola corta de Solnhofen están aún en las primeras fases
de su evolución. Sobrevivieron el paso del Jurásico al Cretácico, se diseminaron
por todo el mundo incluso en el Cretácico inferior, y alcanzaron dimensiones
gigantescas y formas curiosas. Hasta hoy se han encontrado cinco géneros de
Pterodactyloidea en Solnhofen, en la que pueden distinguirse unas diez
especies.40 También se han encontrado ejemplares de Pterodactylus en los
estratos algo más recientes de Mörnsheim (Malm Zeta 3).
En Solnhofen pueden distinguirse seis especies de este género. La más
pequeña es Pterodactylus elegans, identificada por sus dientes largos y delgados
situados sólo delante de la mandíbula. Su envergadura es de sólo 25 cm. La
especie más común es Pterodactylus kochi, de la que hay ejemplares completos
y muy bien conservados en museos y colecciones; algunos conservan las marcas
de la membrana alar.41 Una serie de esqueletos más pequeños pueden
clasificarse como ejemplares jóvenes de la especie. Con los pocos hallazgos
disponibles se creyó que eran una especie distinta. Sin embargo, es posible
identificar los animales más jovenes de forma bastante definitiva por el grado de
osificación de las falanges de los dedos pequeños. El Pterodactylus más pequeño
y, por lo tanto, probablemente el más joven jamás encontrado en los estratos de
Solnhofen tenía un tronco de sólo 2 cm y una envergadura de 18 cm.
Los Pterodactylus kochi adultos alcanzan una envergadura de unos 50 cm.
Así pues, venían a tener el tamaño de una polla de agua común. Las especies
más grandes de Pterodactylus de Solnhofen, por ejemplo Pterodactylus
longicollum («dedo alar con cuello largo») alcanzaba una envergadura de 1,5 m.
Sólo se conocen huesos del ala y de la pata de la especie más grande,
Pterodactylus grandis. Los huesos sugieren una envergadura aproximada de 2,5
m, lo que se corresponde con el tamaño de un buitre.
Los restos procedentes de estratos del Jurásico superior de Francia,
Inglaterra y África oriental también se adscribieron al género Pterodactylus. Así,
en 1859, H. von Meyer describió un húmero) de la caliza litográfica de Cerin
(Ain, Francia), como Pterodactylus cerinensis,42 y más tarde se atribuyó una
tibia al mismo género.43 En 1873 restos del esqueleto de un pterosaurio de gran
tamaño, procedente del Jurásico superior de Boulogne-sur-Mer (norte de
Francia), fueron descritos como Pterodactylus suprejurensis,44 y de nuevo en
1874 R. Owen estableció dos nuevas especies, Pterodactylus manseli y
Pterodactylus pleydelli para huesos de pterosaurio procedentes de la
Kimmeridge Clay de Weymouth, en la costa de Dorset, Inglaterra.
La Kimmeridge Clay, cuyo nombre procede del pueblecito de Kimmeridge,
al este de Lyme Regis, se corresponde en edad, en sus capas más altas, con la
caliza de Solnhofen. Además de gran cantidad de ammonites, contiene reptiles
como plesiosaurios, ictiosaurios, cocodrilos y algunos huesos de pterosaurio.
Durante siglos se extrajo el célebre, o más bien infame, «carbón de
Kimmeridge», esquisto bituminoso. En 1933 el geólogo inglés W.J. Arkell
contaba que este esquisto se quemaba, en lugar del carbón, para producir calor, y
que el olfato de los habitantes de aquella zona se había, al parecer, acostumbrado
al alto contenido en sulfuro del humo. En la segunda mitad del siglo XIX se
extraía petróleo de la Kimmeridge Clay, pero el alto contenido en sulfuro y lo
delgado de los estratos hacía que no resultara rentable.
Cráneo de Pterodactylus antiquus

Reconstrucción del cráneo de Pterodactylus antiquus, especie procedente de la caliza de Solnhofen,

Baviera. A diferencia de Rhamphorhynchus, la nariz y la abertura preorbital no están del todo separadas por
un puente de hueso, sino que confluyen. La longitud de este cráneo es de 10,8 cm. El dibujo se basa en el
ejemplar tipo, descrito por primera vez por Collini en 1784.

El pterodáctilo más pequeño descubierto es un ejemplar joven procedente de la caliza de Solnhofen. Esta
cría tenía una envergadura de sólo 18 cm y una longitud de sólo 2 cm. Es probable que sólo tuviera unas
semanas de vida cuando murió. El indicativo de que se trata de un animal joven, y no de una especie
distinta, es la falta de una osificación completa del esqueleto.
Pterodactylus kochi procedente de la caliza de Solnhofen (Baviera). Es la especie más común de
Pterodactylus que se ha descubierto. Este ejemplar de Munich es uno de los más completos y mejor
conservados que existen. Pueden observarse alrededor del margen del esqueleto marcas de las membranas
del ala. La posición de la cabeza, rectangular sobre el cuello, es típica de los pterodactiloideos de cola corta.
La envergadura es de 46 cm. Así pues, Pterodactylus kochi venía a tener el tamaño de una polla de agua
común. Se conocen especies más grandes; la mayor de todas es Pterodactylus grandis, que al parecer tenía
el tamaño de un buitre actual.

Pterodactylus elegans, procedente de la caliza de Solnhofen, es una de las especies más pequeñas de
pterosaurio. Su envergadura era de unos 25 cm. Tras su muerte, la cabeza quedó estirada hacia atrás por los
fuertes ligamentos que hay entre las vértebras del cuello. Esta inclinación puede indicar que murió en tierra
firme, siendo arrastrado hasta la laguna cuando ya estaba momificado.

Y finalmente, en el transcurso de las excavaciones en Tengaduru, Tanzania,

se hallaron restos de Pterodactylus y de Rhamphorhynchus, que en 1931 Reck
atribuyó a tres especies nuevas, Pterodactylus arningi, Pterodactylus brancai y
Pterodactylus maximus, aunque Galton cree que el tibiotarso de Pterodactylus
brancai se corresponde mejor con el género Dsungaripterus del Cretácico
inferior chino que con el Pterodactylus de Solnhofen.45 Existen también otras
especies, basadas en huesos aislados de Francia e Inglaterra, que no pueden
atribuirse con seguridad al género Pterodactylus.

Scaphognathus y Anurognathus
 Al género Scaphognathus («mandíbula en forma de tubo») sólo se le
conoce hasta la fecha por dos ejemplares de la caliza de Solnhofen. El primero
fue descrito en 1831 por el catedrático de Bonn August Goldfuss.46 Como la
región de la cola no se había conservado, creyó que se trataba de un
Pterodactylus, que denominó Pterodactylus crassirostris («dedo alar con pico
grueso»). El hallazgo se llevó a cabo en Eichstätt y se encuentra en la
Universidad de Bonn. El segundo ejemplar procedía de la caliza de Solnhofen de
Mülheim, cerca de Solnhofen. En este caso se conservó la larga cola, con lo que
el género pudo clasificarse entre los pterosaurios de cola larga.
Cronología

Scaphognathus y Anurognathus fueron pterosaurios ranforrincoideos contemporáneos, a los que sólo se

conoce por la caliza de Solnhofen del Jurásico superior (titoniense). Junto con otros pterosaurios de larga
cola, desaparecieron antes de finales del Jurásico.
1 Anurognathus

Es uno de los pterosaurios más raros, conocido por un único fósil de la caliza de Solnhofen. Por sus
proporciones es un ranforrincoideo, pero el tamaño de la cola es muy reducido y forma una especie de
pigóstilo como el de las aves, o “rabadilla”. Anurognathus era un pterosaurio de alas muy largas. Tenía la
cabeza hundida y corta, boca ancha y dientecillos ganchudos. Esto indica que era insectívoro y, por tanto,
un volador ágil y con gran capacidad de maniobra. En esta imagen lo vemos capturando una avispa
(Pseudosirex), también documentada en el registro fósil de Solnhofen.

2 Scaphognathus Por su complexión general y su cola larga, Scaphognathus se parece a

Rhamphorhynchus, si bien tiene algunas peculiaridades. Scaphognathus tenía la cabeza algo más corta y
dientes largos situados en vertical. Las mandíbulas no son tan puntiagudas como en Rhamphorhynchus, sino
más bien romas. Sin embargo, no está claro si Scaphognathus se alimentaba de peces o de insectos.

Mapa

1 Scaphognathus
2 Anurognathus

El ejemplar de Mülheim tiene aproximadamente la mitad del tamaño que el

procedente de Eichstätt. Por la escasa osificación del ejemplar más pequeño
debemos suponer que fue un animal joven que murió antes de que terminara su
crecimiento. Pero los dos son de la misma especie.
Scaphognathus joven procedente de la caliza de Solnhofen. Es el segundo ejemplar conocido de este raro
género de pterosaurios. El inmaduro esqueleto no está completamente osificado: la cola era aún flexible y
algunos huesecillos del pie no se habían desarrollado todavía.
Tamaños comparativos

1 Anurognathus: 50 cm de envergadura.
2 Scaphognathus: 90 cm de envergadura.
Scaphognathus crassirostris es un pterosaurio ranforrincoideo de cola larga y largos dientes. La longitud del
cráneo de este ejemplar es de 11,5 cm. Su envergadura es relativamente pequeña: unos 90 cm. Este ejemplar
fue descrito por August Goldfuss en 1831.
Scaphognathus joven

Ilustración del ejemplar joven de Scaphognathus, descrito en la página anterior. Este fósil procede de la
caliza de Solnhofen de Mülheim. La conservación de la larga cola sirvió para clasificar sin duda alguna este
género entre los Rhamphorhynchoidea. Podemos deducir que este ejemplar murió antes de que terminara su
crecimiento, ya que su esqueleto no estaba plenamente osificado; obsérvese que faltan algunos huesecillos
en el pie.
Cráneo y cabeza de Scaphognathus

Reconstrucción del cráneo de Scaphognathus (arriba derecha) y del velo del paladar (centro derecha). Los
agujerillos alineados a los márgenes de la mandíbula superior son las cavidades de los 18 dientes, que
vemos en la reconstrucción al natural (abajo derecha). La longitud del cráneo de este ejemplar es de 11,5
cm.

Anurognathus ammoni de la caliza de Solnhofen, Baviera. Es el único ejemplar conocido de este

pterosaurio ranforrincoideo que tenía la cola corta.
Anurognathus ammoni

Este esqueleto fragmentario es el único ejemplar de Anurognathus. El aspecto real del fosil puede verse
arriba. En realidad, lo que se observan son las marcas de los huesos, más que los mismos huesos; es como
mirar el negativo del esqueleto. Anurognathus es un género interesante porque la cola está reducida a un
muñón, semejante a la rabadilla o pigóstilo de las aves actuales. A pesar de esta característica, la estructura
general del esqueleto lo adscribe a los pterosaurios de cola larga.

Scaphognathus tenía un cráneo más pequeño y compacto que

Rhamphorhynchus. Sus dientes, 18 en la mandíbula superior y 10 en la inferior,
no apuntaban hacia delante, sino que estaban situados en posición vertical. Los
extremos de la mandíbula no son apuntados, sino bastante romos, como la proa
de un barco, de ahí su nombre. Asimismo, las fenestras preorbitarias son más
grandes que en Rhamphorhynchus. El joven Scaphognathus tenía una
envergadura de 50 cm, y el adulto, de 90 cm.
Hasta la fecha se ha encontrado un ejemplar de Anurognathus («mandíbula
sin cola») y sólo como negativo de los restos del esqueleto en la superficie de
una placa de caliza en Eichstätt. Fue descrito en 1923 como Anurognathus
ammoni, en honor del geólogo bávaro Ludwig von Ammon, y se encuentra en la
Paläontologische Staatssammlung de Munich.47
Se trataba de un pterosaurio pequeño y ágil de cola larga, grupo en el que,
sin embargo, ocupa un lugar especial. Su cola es corta, una especie de
«rabadilla» como en las aves, pero tiene que clasificarse como ranforrínquido
debido a otras características del esqueleto. Así, su metacarpo es corto, al igual
que el cuello, en tanto que el quinto dedo es largo. También el cráneo es
pequeño, sorprendentemente alto, con la boca provista de dientecillos
ganchudos. Por lo tanto, cabe suponer que fue un volador extraordinariamente
ágil para capturar su presa, libélulas o avispas, al vuelo. Su tronco medía sólo 5
cm, pero la envergadura de las alas era de 50 cm.
Cráneo y cabeza de Anurognathus

El cráneo de Anurognathus es pequeño y ancho, con grandes aberturas. Sólo mide 3 cm. Sus mandíbulas
anchas y redondas, con dientes cortos y ganchudos, sugieren que este pterosaurio pudo alimentarse de
insectos. De ser así, tenía que ser un volador muy ágil para capturar sus presas al vuelo, como las aves
insectívoras actuales. La mala conservación fósil ha dado como resultado una reconstrucción bastante
imaginativa.
1 Germanodactylus

Dos Germanodactylus, pterosaurios de cola corta, en un paisaje de finales del Jurásico. Uno utiliza sus
fuertes garras para trepar a un árbol y el otro cuelga cabeza abajo de una rama, como hacen los murciélagos.
Sin embargo, algunos científicos han puesto en duda que los pterosaurios descansaran realmente en esta
posición. Destaca la característica cresta de la cabeza, que quizá estuviese recubierta de una capa córnea. Se
han descubierto dos especies diferentes de este pterosaurio.

2 Gallodactylus

En el aspecto general Gallodactylus se parecía a Pterodactylus. Sin embargo, poseía varias características
propias, como la corta cresta de la parte posterior de la cabeza y los dientes que sólo aparecían en el
extremo delantero de las largas mandíbulas. Los dientes, inclinados hacia delante, eran una herramienta
muy eficaz para atrapar a los peces resbaladizos y sacarlos del agua. A Gallodactylus se lo conoce por los
estratos de finales del Jurásico de Francia y Alemania.

Germanodactylus rhamphastinus, la segunda especie de Germanodactylus procedente de Baviera. Se le

conoce sólo por la caliza de Mörnsheim, algo más reciente que la de Solnhofen.

Germanodactylus
Ahora volvemos a dirigir nuestra atención a un pterosaurio
pterodactiloideo. El género Germanodactylus («dedo alemán»), fue introducido
en 1964 por C. C. Young para un pterosaurio de Solnhofen que Wiman ya había
descrito en 1925 como Pterodactylus cristatus («Pterodactylus con cresta»).48
Hasta hoy se han producido muy pocos hallazgos de este género, formado por
dos especies: Germanodactylus cristatus, de la caliza de Solnhofen, y
Germanodactylus rhamphastinus, de Daiting. Este último procede de los estratos
que hay encima de la caliza de Solnhofen, y por eso es algo más joven. Por
tanto, es posible que desde el punto de vista de la filogenia deba considerarse
como descendiente de la especie más antigua de Solnhofen.
La característica típica de Germanodactylus es una cresta ósea baja en la
línea central del cráneo, que arranca de la nariz y se extiende por encima de las
órbitas oculares. La dentadura se compone de una larga fila de dientes fuertes y
relativamente pequeños. El cráneo del Germanodactylus cristatus más pequeño
medía 13 cm, con una envergadura de 98 cm; el de Germanodactylus
rhamphastinus tenía 21 cm y una envergadura de 1 m.

Mapa

1 Germanodactylus
2 Gallodactylus
Tamaños comparativos

1 Gallodactylus: 1,35 cm de envergadura.

2 Germanodactylus: 1 m de envergadura.
Cronología

Germanodactylus y Gallodactylus vivieron al mismo tiempo en el Jurásico superior y proceden de la caliza

litográfica de Alemania y Francia. Sin embargo, se cree que Germanodactylus procede de los estratos algo
más antiguos de la edad kimmeridgiense de Dorset, sur de Inglaterra. Ninguno de estos pterosaurios de cola
corta llegó al Cretácico.
Restos del esqueleto y el cráneo de Germanodactylus cristatus, de la cantera bávara de Solnhofen. El
esqueleto está desarticulado, con el tronco, huesos del ala y la pata, y cráneo separados. Esta especie más
pequeña de Germanodactylus tenía una envergadura aproximada de 1 m. La cresta sagital se ve con
claridad.

Germanodactylus cristatus
Reconstrucción al natural de la más pequeña de las especies de Germanodactylus, conocida a partir de los
estratos del Jurásico superior. La cabeza estaba dominada por una cresta craneal baja. Las puntas de las
mandíbulas carecían de dientes y es probable que estuviesen cubiertas por un pico córneo y puntiagudo.

Cráneos de Germanodactylus

Reconstrucciones del cráneo de Germanodactylus cristatus (arriba) y G. rhamphastinus (abajo); este último
procede de la caliza de Mörnsheim en Daiting, Baviera, algo más reciente. Los dos se caracterizan por tener
crestas óseas delgadas y bajas en la parte superior del cráneo.

David Unwin, de la Universidad de Reading, atribuye asimismo al género

Germanodactylus las vértebras, el radio, el cúbito, una primera falange del dedo
alar, y la tibia y el peroné de un pterosaurio de la Kimmeridge Clay, en la costa
de Dorset.49 Éste no es sólo el primer Germanodactylus que se encuentra fuera
de Baviera, sino también el ejemplar más antiguo de un pterosaurio
pterodactiloideo, ya que la Kimmeridge Clay inferior es geológicamente algo
más antigua que la caliza de Solnhofen.

Gallodactylus
El nombre Gallodactylus («dedo galo») fue introducido en 1974 por el
paleontólogo francés J. Fabre para un pterosaurio del Jurásico superior de
Canjuers (Var), en el sur de Francia.50 Había muchas características en común
con los pterosaurios de las calizas del Jurásico superior de Baviera y
Württemberg. De ahí que el primer pterosaurio descrito como Pterodactylus
suevicus, procedente de Nusplingen, en Württemberg, por el catedrático de
Tubinga August Quenstedt en 1855 51 pudiera atribuirse ahora al género
Gallodactylus. Esta especie también se conoce en Solnhofen. En este lugar
Gallodactylus figura entre los pterosaurios de cola corta más grandes. Sus
características particulares son un hocico alargado con pocos dientes finos,
limitados al extremo frontal de la mandíbula, y una pequeña cresta en la parte
posterior de la cabeza. El cráneo de Gallodactylus medía 15 cm y su
envergadura era de 1,30 m.

Gallodactylus suevicus de la caliza del Jurásico superior de Nusplingen, Württemberg. La cantera de

Nusplingen sólo ha producido unos cuantos fósiles de pterosaurio; éste es uno de los mejor conservados.
Fue descrito por A. Quenstedt en 1855.
Cráneo de Gallodactylus

Reconstrucción del cráneo de Gallodactylus suevicus, de 15 cm de largo. Los dientes se agrupan en la parte
delantera de las mandíbulas.
Izquierda

Único esqueleto relativamente completo de Ctenochasma, de los seis ejemplares conocidos en la caliza de
Solnhofen. Este pterosaurio con dentadura filtrante medía unos 70 cm de envergadura. Se aprecia con
claridad el cráneo estrecho, de mandíbulas finas y largas ligeramente arqueadas hacia arriba y muy bien
adaptadas para filtrar el agua.

Ctenochasma
Este sorprendente pterosaurio de cola corta es una de las rarezas de la
caliza de Solnhofen, aunque también se le conoce en estratos del Jurásico
superior de Francia y norte de Alemania. El primer Ctenochasma («mandíbula
en forma de peine») fue descrito ya en 1851 por H. von Meyer,52 aunque sólo se
trataba de la sección frontal de una mandíbula inferior. Procedía de la caliza
marina del Jurásico superior de la región de Hannover (Baja Sajonia) y se le dio
el nombre de Ctenochasma roemeri, en honor del paleontólogo F.A. Roemer.

Derecha y abajo derecha:

Ctenochasma, «mandíbula de peine», es uno de los pterosaurios más fascinantes hallados en la caliza de
Solnhofen. Sus largas mandíbulas estaban dotadas de cientos de dientes largos, finos y curvos, que servían
de filtro perfecto para su alimentación. Es posible que anduviera en el agua y filtrase en ella pequeños
organismos marinos. Aquí vemos las mandíbulas inferior y superior (arriba derecha), y la superior, con
dientes parecidos a cerdas, vista desde arriba (abajo derecha).

El primer ejemplar de la caliza de Solnhofen fue descrito en 1862 por el

catedrático de paleontología de Munich Albert Oppel.53 Se trataba sólo del
fragmento de una mandíbula superior que había sido adquirido en 1857 por el
rey Max II para la colección estatal de Munich al médico rural Carl Haeberlein,
el mismo que vendería el primer Archaeopteryx al Museo Británico de Londres
cinco años más tarde. Sin embargo, tiempo después se encontraron esqueletos
completos de esta especie y A. Oppel los denominó Ctenochasma gracile. Hasta
1981 no se describió otra especie de este género,54 a la que se denominó
Ctenochasma porocristata debido a la cresta ósea y porosa del cráneo. Este
ejemplar, un cráneo aislado con la parte delantera de la dentadura, procedía de
Eichstätt.
El acertado nombre de Ctenochasma hace referencia a la rara dentadura de
este pterosaurio, compuesta por gran número de dientes largos y finos, arqueados
hacia dentro y dispuestos como los de un peine en las dos mandíbulas. Formaban
una especie de filtro con el que podían extraer el alimento del agua. Por esta
razón, la expresión «dentadura de peine» se utiliza también para describir la
colocación de los dientes. Ctenochasma tenía un total de 260 dientes. El más
grande de los seis ejemplares conocidos tenía un cráneo de 20 cm de longitud y
una envergadura de al menos 1,2 m. Como es difícil suponer que Ctenochasma
se alimentase al vuelo, podemos sólo imaginar que estos pterosaurios nadaban o
andaban cerca de la playa, como la mayoría de las aves marinas actuales.
Cronología

Da la impresión de que el Jurásico superior fue la época ideal para los pterosaurios pterodactiloideos como
Ctenochasma, Gnathosaurus y Huanhepterus. Todos se encontraron en estratos de aproximadamente la
misma época.
1 Gnathosaurus

Esta imagen muestra con claridad la dentadura especializada de Gnathosaurus. Las largas y delgadas
mandíbulas están provistas de dientes, cada vez más grandes a medida que se acercan a la parte delantera
del hocico. Esto indica que Gnathosaurus, al que aquí se observa en un entorno costero de Solnhofen de
finales del Jurásico, debía de obtener alimentos filtrando el agua con el pico. Al fondo puede verse a
Archaeopteryx, el ave primitiva, y un pequeño dinosaurio terópodo, Compsognathus.

2 Ctenochasma

Ctenochasma estaba aún más adaptado a la alimentación por filtro que Gnathosaurus. Sus largas
mandíbulas formaban un cesto filtrante para separar pequeños organismos planctónicos y acuáticos, como
crustáceos o larvas de invertebrados marinos, mientras permanecía en aguas poco profundas. Se conocen
dos especies distintas, una de ellas (porocristata) con una cresta ósea que recorre el eje central del cráneo.

Se ha demostrado que el género Ctenochasma existió en el Jurásico

superior (portlandiense inferior) de Haute Marne (Francia),55 por el hallazgo de
un cráneo de 24 cm de longitud, con unos 200 dientes largos y juntos, lo que
indica que se alimentaba mediante filtro.

Gnathosaurus
El último género de pterosaurios de Solnhofen que vamos a analizar aquí
es Gnathosaurus («reptil con mandíbula»). Es otro pterosaurio muy poco común.
Los dos ejemplares descubiertos hasta ahora son los únicos restos de esta forma,
que sólo se conoce en la caliza de Solnhofen. El primer hallazgo, un resto
aislado de una mandíbula inferior de Solnhofen, fue presentado en 1832 por el
célebre coleccionista y paleontólogo Georg Graf zu Münster en Bayreuth, y se
consideró que era un fragmento de la mandíbula de un cocodrilo.56 Más tarde, el
paleontólogo de Munich Hermann von Meyer lo denominó Gnathosaurus
subulatus (subulatus significa en latín «con aspecto de lezna»), debido a la
forma de los dientes.57
Cabeza y cráneo de Ctenochasma

Recreación al natural de Ctenochasma gracile (arriba), así como del cráneo y mandíbula inferior (dibujo
inferior). Como puede observarse, las mandíbulas contienen un extraordinario número de dientes, más de
250 en un pterosaurio adulto. La longitud del cráneo es de 10,5 cm. Esta especie carecía de cresta, en tanto
que Ctenochasma porocristata tenía una larga cresta parasagital que recorría la parte superior del cráneo,
que quizá estuviese cubierto de una fina cresta córnea.

Mapa

1 Ctenochasma
2 Gnathosaurus
3 Huanhepterus

Tamaños comparativos

1 Ctenochasma: 1,2 m de
2 envergadura. Gnathosaurus: 1,7 m de envergadura.

El primer fósil de Gnathosaurus se registró en 1832, pero se le consideró equivocadamente un cocodrilo.

Sólo se conocía una mandíbula inferior parcial con numerosos dientes. Procedía de Solnhofen.

Cráneo de Gnathosaurus

Reconstrucción del cráneo de Gnathosaurus vista desde un lado y desde arriba. Los dientes tan juntos
apuntan a una dieta de pequeños organismos marinos. La longitud del cráneo es de 28 cm.
Esqueleto completo de Gnathosaurus descubierto en 1951 en la caliza de Solnhofen. El cráneo está visto
desde la cara inferior y muestra la dentadura completa, con unos 65 dientes.

No se demostró que este animal era un pterosaurio hasta que en 1951 se

produjo un segundo hallazgo: un cráneo de 28 cm de longitud.58 Hasta hoy no se
ha encontrado ninguna otra pieza del esqueleto, pero no resulta imposible que
los huesos aislados de las alas y patas traseras de los pterosaurios más grandes,
aún por clasificar con seguridad, pertenezcan al género Gnathosaurus.
Aunque era de gran tamaño, con una envergadura aproximada de 1,7 m,
debemos suponer que se alimentaba mediante filtro, aunque los dientes son más
poderosos que en el caso de Ctenochasma, alcanzando un total de 130. Sin
embargo, también en este ejemplar las mandíbulas tienen dientes que se
extienden bastante hacia la parte trasera, con los más largos delante y colocados
alrededor del extremo de la mandíbula en forma de cuchara. Al igual que
Ctenochasma porocristata, Gnathosaurus posee una cresta ósea baja sobre el
cráneo.
Debido a su extraña dentadura filtrante, Ctenochasma y Gnathosaurus son
significativamente diferentes de otros pterodactiloideos. Por esta razón, se les
agrupa en una familia aparte: Ctenochasmatidae.

Hallazgos en Rusia
Los depósitos jurásicos de Kazajstán, en el sur de la antigua Unión
Soviética, son conocidos por el hallazgo de abundantes fósiles. La caliza del
Jurásico superior de las montañas Karatau, estribaciones del Tien-shan, han
proporcionado insectos fósiles en excelente estado, aproximadamente de la
misma edad que los de Solnhofen.
En 1948 se describió por vez primera un pterosaurio de Karatau.59 Se
trataba de los restos de un esqueleto incompleto y desarticulado, en el que
pueden reconocerse fragmentos del cráneo y mandíbula, vértebras, costillas y
huesos de las alas y patas traseras. En las mandíbulas hay dientes ganchudos, 24
en la superior. Su forma indica que el cráneo era corto y alto, de unos 48 mm de
longitud, con una boca como la de las ranas. Por ello, se le denominó
Batrachognathus volans («mandíbula de rana voladora»). Probablemente se
tratase de un pterosaurio insectívoro que capturaba sus presas al vuelo.
Así pues, recuerda de forma sorprendente al Anurognathus, algo más
pequeño, de Solnhofen. No se sabe si el de Karatau tenía la cola reducida y
parcialmente soldada, pero las características conservadas y las proporciones del
esqueleto son muy semejantes en ambos, por lo que se pueden adscribir a la
familia Anurognathidae. Sólo se han encontrado dos ejemplares de este
pterosaurio.
Restos del esqueleto de Batrachognathus volans, pterosaurio ranforrincoideo procedente de los depósitos
lacustres del Jurásico superior de los montes Karatau en Kazajstán, antigua Unión Soviética. El esqueleto
quedó desarticulado y fue arrastrado por el agua, de modo que muchos de los huesos se han entremezclado.
No resulta fácil clasificarlos, pero son visibles las mandíbulas de un cráneo muy corto, lo que indica una
boca amplia y redonda, semejante a la de Anurognathus. Dicha boca sugiere una dieta de insectos
voladores.
Restos de Sordes pilosus procedentes de las montañas Karatau. Era un pterosaurio ranforrínquido con una
envergadura de sólo 63 cm. Lo curioso de este ejemplar es la conservación de pelos que cubrían el cuerpo,
señal de que tenía sangre caliente.

Sordes
En la década de 1960 A.G. Sharov descubrió restos de pterosaurios en los
estratos del Jurásico superior de los montes Karatau. Entre ellos figura un
esqueleto con las marcas de las partes blandas y membranas alares.60 Sin
embargo, la característica sensacional de este descubrimiento fue que, debido a
la finura del grano del sedimento, se conservaba el pelo que cubría el cuerpo del
animal.
Esto era prueba innegable de que los pterosaurios no estaban desnudos ni
cubiertos de escamas de reptil, sino que tenían pelo, prueba indirecta de que
tenían sangre caliente. En los pterosaurios de Solnhofen y Holzmaden ya se
habían descubierto vestigios,61 pero nunca el propio pelo. Sharov denominó a
este nuevo pterosaurio Sordes pilosus («espíritu maligno peludo»).
En el análisis que realizó, publicado en 1971, dice entre otras cosas: «Todo
el cuerpo está cubierto por un pelo largo, denso y bastante grueso, y la curvatura
de los pelos individuales sugiere una amplia elasticidad. También había pelo en
la membrana alar, aunque aquí era más escaso y corto. La raíz de la cola también
estaba cubierta de pelo, mientras que el resto de la cola estaba al parecer
desnuda. Los pelos más largos del cuerpo alcanzaban una longitud de 6 mm».
El contorno de la membrana alar que se ha conservado demuestra que las
patas traseras estaban integradas en la membrana. Esta permitía que la cola larga
y desnuda se moviese con libertad, lo que era vital para su función como timón
de vuelo. Esto dio como resultado una zona alar bastante amplia.
Sordes presenta las características típicas de los pterosaurios de cola larga,
como el metacarpo corto y la cola vertebrada larga. Al parecer, el extremo de la
cola se erguía ligeramente. No hay señales del abanico terminal como en el
Rhamphorhynchus de Solnhofen. El quinto dedo es muy largo y ganchudo.
Ejemplar más completo de Sordes pilosus, procedente del Jurásico superior de los montes Karatau, en
Kazajstán. El cráneo y la dentadura se parecen a los de Scaphognathus.
Cronología

Sordes y Batrachognathus son aproximadamente de la misma edad geológica que los pterosaurios de
Solnhofen. Es posible que Comodactylus y Dermodactylus sean más jóvenes.

Mapa

1 Sordes
2 Batrachognathus
3 Dermodactylus
4 Comodactylus
5 Mesadactylus

Tamaños comparativos
1 Sordes: 63 cm de envergadura.
2 Batrachognathus: 50 cm de envergadura.
1 Sordes

Sordes es un pterosaurio pequeño de cola corta que probablemente estuviera emparentado con el
Scaphognathus de Solnhofen. La conservación fósil de las membranas alares demuestra que las alas eran
cortas y anchas. Asimismo, se extendía una membrana entre las patas traseras. Sordes es particularmente
fascinante, debido a la conservación de los pelos, que cubrían su cuerpo con un denso pelaje. Esto es prueba
de que Sordes y probablemente todos los pterosaurios fuesen animales de sangre caliente.

2 Batrachognathus

Estrechamente emparentado con el Anurognathus de Solnhofen, Batrachognathus era insectívoro. Poseía

una cabeza corta y una amplia boca con dientecillos ganchudos. Sólo se le conoce por los restos
incompletos del esqueleto. Aquí se le representa con una cola corta y reducida, sólo por analogía con
Anurognathus.

Fotografía detallada del cuerpo cubierto de pelo de Sordes pilosus. Pelos así de cortos, de hasta 6 mm,
cubrían todo el cuerpo, excepto la larga cola, que al parecer estaba desnuda.

El cráneo y la dentadura de Sordes son semejantes a los del Scaphognathus

de Solnhofen, y puede suponerse un estrecho parentesco. Los dos poseen
dientes, verticales y muy separados, y dedos alares relativamente cortos. Por
tanto, a Sordes puede clasificársele en la familia de los ranforrínquidos. Se han
encontrado un total de tres esqueletos. El cráneo medía 8 cm y su envergadura
era de 63 cm. Es probable que fuese piscívoro, pero también pudo alimentarse de
insectos.
 Excavaciones en China
La cuenca del Ordos está situada en la sección central del río Amarillo, en
el norte y centro de China. A esta zona también se la conoce como la Meseta de
Loes de Shanxi-Gansu-Ningxia, por los extensos depósitos de loes (polvo y
sedimento de roca erosionados por los vientos de la edad de hielo) que se
extienden por parte de las tres provincias. Los estratos rojos fosilíferos del
Mesozoico, denominados Lechos Rojos, forman la capa que hay debajo del loes
y han proporcionado esqueletos de dinosaurios y también parte de uno de
pterosaurio.
El paleontólogo Dong Zhiming describió este pterosaurio en 1982 con el
nombre de Huanhepterus («ala del río Huanhe”).62 El primer hueso fue una
vértebra hallada en 1978 por un campesino en una cantera a orillas del río
Huanhe, en sedimentos del Jurásico superior del grupo Zhiden, cerca de
Senshilipou, Qinyan, provincia de Gansu. Sólo se ha hallado un esqueleto
incompleto de Huanhepterus, del que sólo sobrevivieron el extremo delantero
del hocico, de 33 cm de largo, algunas vértebras cervicales, dorsales y sacras, el
esternón, el esqueleto del ala izquierda y la pata posterior izquierda. Era un
pterosaurio de cola corta, cuya dentadura mostraba semejanzas con el
Gnathosaurus de Solnhofen. Los dientes son muy largos, delgados y
puntiagudos, y están muy juntos en la parte delantera de la mandíbula. De ahí
que se clasificase a Huanhepterus en la familia Ctenochasmatidae. En la línea
central del cráneo hay una cresta ósea baja y fina, semejante a la de
Gnathosaurus o Ctenochasma porocristata de Solnhofen. La mandíbula inferior
tenía un total de 50 dientes y la superior, unos 52. El diente más largo, de 25 mm
de longitud, es el undécimo de la mandíbula superior. El extremo del hocico es
algo más ancho por delante.
Restos del esqueleto de Sordes pilosus

Restos de Sordes pilosus procedentes del Jurásico superior de Kazajstán, tal como los describió e ilustró el
zoólogo moscovita A.G. Sharov en 1971. Las marcas de la piel y las membranas con los pelos aún en su
sitio están muy bien conservadas.
Los Lechos Rojos del norte y centro de China son una mina para los paleontólogos. Los estratos del
Mesozoico están debajo de los extensos yacimientos de loes erosionados por los vientos de la edad del
hielo; allí se han encontrado dinosaurios y pterosaurios. Aquí vemos sedimentos de finales del Jurásico, del
grupo Zhiden, que han quedado al descubierto en Senshilipou, provincia de Gansu. Aquí fue donde se
encontró el ejemplar de Huanhepterus, descrito por Dong Zhiming en 1982. Su nombre significa «ala del
río Huanhe». Hasta hoy, este hallazgo es el único registro de pterosaurios de finales del Jurásico en China, y
llena el vacío existente entre los pterosaurios del Jurásico medio de Dashnanpu y los del Cretáceo inferior
de la cuenca del Junggar, en Sinkiang.
Extremo delantero de las mandíbulas de Huanhepterus quingyangensis, tal como se conservan. Además de
las mandíbulas, también se ha descubierto parte de un miembro trasero largo y delgado en los sedimentos de
finales del Jurásico de la cuenca del Ordos, en China.

Huanhepterus quingyangensis

Este dibujo muestra a Huanhepterus quingyangensis del Jurásico superior de Gansu, China. Las mandíbulas
están provistas de dientes largos y finos, muy juntos en la parte delantera de la mandíbula, característica que
recuerda a Ctenochasma. En la parte superior del cráneo hay una cresta sagital baja y larga.

Una característica sorprendente es el largo cuello con vértebras cervicales

muy alargadas. En este caso no hay notarium. El sacro se compone de siete
vértebras. Por el tamaño del húmero (14,5 cm) y la primera falange del dedo alar
(36 cm), Huanhepterus era un pterosaurio relativamente grande, con una
envergadura de unos 2,5 m. La dentadura en forma de peine indica que filtraba
del agua pequeños organismos.
 La Formación Morrison
La escasez de hallazgos del Jurásico en Norteamérica se debe en gran
medida a la ausencia de rocas jurásicas de grano fino, como la caliza litográfica
de Solnhofen o el esquisto posidoniense de Holzmaden, sedimentos blandos en
los que pudieron fosilizarse los huesos frágiles y delicados de los pterosaurios.
Hasta la fecha sólo se han encontrado restos de pterosaurios jurásicos en la
Formación Morrison de Wyoming y Colorado. Está formada por arcilla,
sedimento y areniscas, y también de conglomerados más bastos de unos 100 m
de grosor. Surgieron de depósitos lacustres y fluviales de hace unos 135 millones
de años, en el Jurásico, algo después que los estratos de Solnhofen.63
La Formación Morrison se hizo célebre por los hallazgos espectaculares de
dinosaurios, que tuvieron lugar por vez primera en Colorado en 1877, y que más
tarde continuaron en Utah y Wyoming. En este último estado, cerca de Como
Bluff, estación de la Union Pacific Railroad que ya funcionaba en aquella época,
los exploradores principales fueron los «cazadores de huesos» al servicio de
O.C. Marsh, del Yale College.64 Excavaron numeros esqueletos de enormes
dinosaurios, entre los que figuraban Apatosaurus y Diplodocus, que en la
actualidad pueden verse en el Yale Peabody Museum de New Haven.

Dermodactylus
En las primeras fases de las excavaciones de Como Bluff, en la Cantera 5
de Reed, Samuel Wendell Williston, por entonces uno de los buscadores de
Marsh, encontró, junto con otros huesos pequeños, el fragmento de un hueso que
Marsh identificó como la sección distal del metacarpo del ala derecha de un
pterosaurio pterodactiloideo. Lo describió en 1878, utilizando el nombre de
Pterodactylus montanus,65 pero en 1881 cambió el nombre del género
denominándolo Dermodactylus («dedo de piel»).66 El hueso mide 32 mm;
completo debió medir al menos el doble. En comparación con el grosor de la
caña, era un metacarpiano largo y delgado, típico de los Pterodactyloidea. Ha
sobrevivido la doble polea del extremo que soporta el dedo alar. En su
descripción menciona Marsh que la caña del hueso es hueca, de pared delgada y
oval en corte transversal. Sólo se puede especular sobre el tamaño del animal,
que pudo tener una envergadura aproximada de 1 metro.
A pesar de ser fragmentario, este fósil era la primera prueba de la
existencia de los pterosaurios en el Nuevo Mundo a principios del Jurásico
superior. Desde entonces sólo han aparecido unos pocos fósiles más.
Reconstrucción del esqueleto de Huanhepterus

Esqueleto de Huanhepterus quingyangensis tal como fue reconstruido por Dong Zhiming en 1982. Los
huesos dibujados en líneas punteadas no se conservaron con el ejemplar fósil. Huanhepterus era un
pterosaurio pterodactiloideo de gran tamaño, con una envergadura de 2,5 m. Una de las características más
sorprendentes del esqueleto es la longitud de las vértebras del cuello.
Fragmento del ala de Dermodactylus

Dermodactylus montanus, fragmento de un metacarpo del ala de un pterosaurio pterodactiloideo procedente

de finales del Jurásico de la Formación Morrison, hallado por S. W. Williston en Como Bluff, Wyoming.
Fue el primer registro de un pterosaurio jurásico del Nuevo Mundo, descrito por O.C. Marsh en 1878.

Comodactylus y Mesadactylus
Otro metacarpiano del ala, descubierto 100 años después en la colección
del Yale Peabody Museum, procedía de la Cantera 9 de Como Bluff, Wyoming,
denominada Cantera de Mamíferos. Peter Galton, de la Universidad de
Bridgeport, identificó este hueso, que llegó a manos de O.C. Marsh en New
Haven junto con material fósil encontrado por W. Reed en 1879 en estratos de la
Formación Marrison en la Cantera 9.67 La forma corta y compacta de este
metacarpiano demuestra que es ranforrincoideo y recuerda al Rhamphorhynchus
de Solnhofen. Galton denominó a este pterosaurio de Como Bluff Comodactylus
(«dedo de Como»). Con una longitud de 57,5 mm, es mayor que los huesos
comparables de todos los demás pterosaurios de cola larga conocidos. Su
envergadura se calcula en 2,5 m, y debió de ser uno de los pterosaurios jurásicos
más grandes.
El segundo yacimiento fósil de la Formación Morrison en el que se han
encontrado restos de pterosaurios fue la Cantera «Dry Mesa» de Montrose
County, oeste de Colorado. En la década de 1970 se encontraron restos fósiles en
de diversas expediciones paleontológicas organizadas por la Brigham Young
University, Provo, Utah, bajo la dirección de James A. Jensen.68 Los fósiles más
espectaculares de esta cantera fueron los de dinosaurios saurópodos nuevos y de
gran tamaño, entre los que figuran partes del gigante «Supersaurus», con una
altura de 16,5 m y un cuerpo de 25-30 m de longitud. Pero también se
encontraron varios restos de pequeños vertebrados, entre ellos algunos de
pterosaurios.63 Primero se identificó un hueso con la tibia de un ave, Paleopteryx
thomsoni,69 pero más tarde resultó pertenecer al antebrazo de un pequeño
dinosaurio.
Jensen y Padian identificaron como restos de un pterosaurio
pterodactiloideo numerosos huesecillos, entre ellos un sinsacro (vértebras sacras
soldadas en la región pélvica), vértebras, omóplato, huesos del ala y fémures.
Para ellos se introdujo el nuevo nombre genérico Mesadactylus («dedo de
Mesa»).63
El hallazgo más interesante es el sinsacro, formado por siete vértebras
soldadas; las cinco primeras forman una lámina neural mediante la fusión de las
apófisis espinosas superiores. Esta formación es diferente de la de otros
pterosaurios y de la de muchas aves. Los húmeros conservados, sin embargo, son
más semejantes a los de los pterodactílidos de Solnhofen. El grosor de las
paredes de estos huesos es de 0,25-0,5 mm.
Finalmente, una falange del dedo alar, procedente de la Cantera Dry Mesa,
descrita por Jensen y Ostrom en 1977 70 como pterosaurio pterodactiloideo
intedeterminado, pertenece también a Mesadactylus.
Comodactylus ostromi

Metacarpiano del ala derecha de Comodactylus ostromi, descubierto en Como Bluff, Wyoming, en 1879.
Sin embargo, hasta 100 después no lo identificó Peter Galton. Por primera vez demostraba que los
pterosaurios ranforrincoideos vivieron en Norteamérica al mismo tiempo que los gigantescos dinosaurios de
la misma zona.

Mesadactylus ornithosphyos

Ejemplar descubierto por Jim Jensen en la cantera Dry Mesa de Colorado. De los diversos huesos pequeños,
este sinsacro es el elemento más importante para su diagnóstico. Primero se le consideró procedente de un
ave prehistórica, pero recientemente se le ha identificado como pterosaurio.
 Un pterosaurio de Cuba
En la década de 1960, cuando se estaban preparando en ácido algunos
trozos de caliza jurásica en busca de peces fósiles, se descubrieron huesos
delicados de reptil, que resultaron ser de un pterosaurio. La roca que contenía los
fósiles había sido recogida medio siglo antes por Barnum Brown, durante años
conservador de reptiles fósiles en el Museo Americano de Historia Natural de
Nueva York. Procedía de un yacimiento situado cerca de Viñales, en la provincia
de Pinar del Río, oeste de Cuba, conocido por su fauna marina, ammonites,
bivalvos, peces y reptiles marinos. La edad geológica de esta caliza negra está,
por tanto, clara y puede considerarse Jurásico superior (oxfordiense).
Cuando en 1969 Edwin H. Colbert,71 por entonces conservador de reptiles
fósiles, examinó este ejemplar , sólo se conocía en el hemisferio occidental un
pterosaurio jurásico, en realidad un único hueso: Dermodactylus, procedente de
Como Bluff. Era un pterosaurio de cola corta, pero Colbert vio en estos restos
procedentes de Cuba las características típicas de un ranforrincoideo, es decir,
cola larga con vértebras caudales largas, rodeadas de «tendones» osificados (en
realidad, procesos de las vértebras para reforzar la cola), y el típico metacarpiano
corto.
Se trata de los restos del esqueleto de un ejemplar, conservados en siete
trozos de roca que había sido tratada con ácido. Se han conservado fragmentos
del cráneo, vértebras aisladas, los dos omóplatos, un esternón con una quilla
larga y ancha, huesos del ala, huesos pélvicos, fragmentos del fémur,
metatarsianos y varias costillas. Colbert denominó a este pterosaurio jurásico,
procedente de Cuba, Nesodactylus («dedo de la isla») y lo clasificó en la familia
Rhamphorhynchidae. Al parecer, Nesodactylus tuvo alas y miembros traseros
algo más largos y robustos que los del Rhamphorhynchus de Solnhofen. No se
conservan las mandíbulas ni los dientes.
Nesodactylus hesperius

Del esqueleto incompleto de este prosaurio ranforrincoideo de Cuba, vemos aquí el esternón (dibujos
superiores), el húmero (abajo izquierda) y el metacarpiano del dedo del ala izquierda (abajo derecha).

RELACIÓN DE LOS PTEROSAURIOS DEL JURÁSICO SUPERIOR

Rhamphorhynchoidea

Familia Ramphorhynchidae
• Rhamphorhynchus longicaudus
• Rhamphorhynchus intermedius
• Rhamphorynchus muensteri
• Rhamphorhynchus gemmingi
• Rhamphorhynchus longiceps
Titoniense inf., caliza litográfica de Solnhofen, Baviera; caliza lit. de
 Nusplingen, Württembeg, Alemania.34
• Rhamphorhynchus jessoni
Oxfordiense, Oxford Clay, Huntingdonshire, Inglaterra.37
• Rhamphorhynchus tendagurensis
Jurásico superior, Obere Saurier-Mergel, Tendaguru, Tanzania.38
• Rhamphorhynchus sp.
Calloviense superior, Pedróga; Kimmeridgiense inferior, Guimarota,
Portugal.39
• Odontorhynchus aculeatus
Titoniense inferior, caliza litográfica de Solnhofen, Baviera, Alemania.34
• Scaphognathus crassirostris
Titoniense inferior, caliza litográfica de Solnhofen, Baviera,
Alemania.34,40
• Sordes pilosus
Jurásico superior, Karatau, Kazajstán.60
Familia Anurognathidae
• Anurognathus ammoni
Titoniense inferior, caliza litográfica de Solnhofen, Baviera,
Alemania.34,41
• Batrachognathus volans
Jurásico superior, Karatau, Kazajstán.59
Familia sin determinar
• Nesodactylus hesperius
Oxfordiense, Viñales, Pinar del Río, Cuba.71
• Comodactylus ostromi
Titoniense, Formación Morrison, Como Bluff, Wyoming, EEUU.67
Pterodactyloidea

Familia Pterodactylidae
• Pterodactylus antiquus
• Pterodactylus kochi
• Pterodactylus micronyx
• Pterodactylus elegans
• Pterodactylus longicollum
• Pterodactylus grandis
• Pterodactylus grandipelvis
 Titoniense inferior, caliza litográfica de Solnhofen; en parte de los
estratos de Mörnsheim, Baviera, Alemania.34
• Pterodactylus cerinensis
Kimmeridgiense, caliza litográfica, Cerin, Dept. Ain, Francia.44
• Pterodactylus suprajurensis
Purbeckiense, Boulogne-sur-Mer, Francia.46
• Pterodactylus manseli
• Pterodactylus pleydelli
Kimmeridgdiense, Kimmeridge Clay, Weymouth, Dorset, Inglaterra.5
• Pterodactylus arningi
• Pterodactylus maximus
Jurásico superior, Obere Saurier-Mergel, Tendaguru, Tanzania.38
Familia Gallodactylidae
• Gallodactylus suevicus
Titoniense inferior, caliza litográfica de Solnhofen, Baviera; caliza
litográfica de Nusplingen, Württemberg, Alemania.51
• Gallodactylus canjuersensis
Portlandiense, Gisemens des Bessons, Canjuers, Dept. Var, Francia.50
Familia Germanodactylidae
• Germanodactylus cristatus
Titoniense inferior, caliza litográfica de Solnhofen, Eichstätt, Baviera,
Alemania.
• Germanodactylus rhamphastinus
Titoniense inferior, estratos de Mörnsheim, Daiting, Baviera,
Alemania.34
• Germanodactylus sp.
Kimmeridgiense inferior, Kimmeridge Clay, Kimmeridge Bay, Dorset,
Inglaterra.49
Familia Ctenochasmatidae
• Ctenochasma roemeri
Jurásico superior, Deister, cerca de Hannover, Baja Sajonia, Baviera.52
• Ctenochasma gracile
• Ctenochasma porocristata
Titoniense inferior, caliza litográfica de Solnhofen, Baviera,
Alemania.34,53,54
• Ctenochasma sp.
 Portlandiense inferior, Haute Marne, Francia.55
• Gnathosaurus subulatus
Titoniense inferior, caliza litográfica de Solnhofen, Baviera,
Alemania.34,57,58
• Huanhepterus quingyangensis
Jurásico superior, Ordos, Provincia de Gansu, China.62
Familia Dsungaripteridae
• Dsungaripterus brancai
Jurásico superior, Obere Saurier-Mergel, Tendaguru, Tanzania.47
Familia sin determinar
• Dermodactylus montanus
Titoniense, Formación Morrison, Como Bluff, Wyoming, EEUU.65,66
• Mesadactylus ornithosphyos
Titoniense, Formación Morrison, Cantera Dry Mesa, Colorado, EE
UU.63,68,69,70
• Pterodactyloidea sin determinar
Titoniense, Formación Vaca Muerta, Neuquén, Argentina.72,73

Fósiles de Neuquén
Se han encontrado fósiles, conservados de forma muy semejante a los de
Solnhofen, en las calizas del Jurásico superior de la provincia de Neuquén, en las
estribaciones orientales de los Andes, en el centro de Argentina.
Estas placas de caliza, también llamadas calizas litográficas, son parte de la
Formación Vaca Muerta y, debido a los ammonites que allí se encuentran, se
clasifican en la edad titoniense media-superior del Jurásico superior. Por lo tanto,
son más recientes que los estratos bávaros de Solnhofen (pertecientes al
titoniense inferior), y aunque se parecen mucho a ellos, no se formaron en una
laguna protegida por arrecifes, sino en un mar abierto y poco profundo. Se
calcula que la costa del mar jurásico estaba en aquel entonces a unos 100 km de
distancia.72
Los restos de Nesodactylus hesperius, del Jurásico superior de Pinar del Río se conservaron en varios trozos
de roca que fueron tratados con ácido acético. Así pudieron exponerse los huesos tridimensionalmente.

Los restos fósiles de pterosaurio que se han encontrado son los siguientes:
un esqueleto incompleto y desarticulado, que los pateolontólogos siguen
estudiando, y una tibia aislada de 95 mm de longitud de un pterosaurio
pterodactiloideo aún por determinar, posiblemente perteneciente a una nueva
especie.73
Pero este hallazgo sí confirma el hecho importante de que los pterosaurios
de cola corta, los Pterodactyloidea, estaban distribuidos por todo el mundo desde
el principio de su evolución en el Jurásico superior. Los hallazgos fósiles vienen
a demostrar que en aquella época estos animales vivieron en Europa, África,
Asia, América del Norte y del Sur.
PTEROSAURIOS DEL CRETÁCICO

E l Cretácico es el periodo que sigue al Jurásico. Abarca desde hace 144

millones de años hasta hace 65 millones. Es el último periodo de la era
mesozoica y el más largo: 79 millones de años. Se divide, como todos los
periodos, en inferior y superior. Muchos de los procesos geológicos y biológicos
de entonces fueron sumamente importantes para la configuración actual de la
Tierra.
En el Cretácico superior se produjeron grandes inundaciones marinas en
todo el mundo, los continentes se separaron y se formaron la mayoría de las
actuales cordilleras. Los dos supercontinentes, Laurasia en el norte y Gondwana
en el sur, se separaron. Al inicio del Cretácico, América del Sur y África seguían
unidas, pero hacia el final del periodo se habían separado unos 2.000 kilómetros,
surgiendo el Atlántico Sur. América del Norte y Eurasia todavía estaban unidas
mientras que, en el sur, Australia, la Antártida y la India se separaban y alejaban
de la masa continental de Gondwana.
Mapa paleogeográfico del Cretácico inferior

En la época más temprana del Cretácico, mares poco profundos empezaron a dividir los continentes del sur,
aunque América y África siguieron unidas. Se estaba formando el océano Atlántico y los continentes del
hemisferio norte y del sur no tenían ningún punto de contacto. El mar que separaba Europa de Asia ganaba
terreno.

Estos cambios modificaron el clima y tuvieron consecuencias en el futuro

desarrollo de los reinos vegetal y animal. Aparecieron las plantas con flor
(fanerógamas) y los árboles de hoja caduca. Los dinosaurios todavía dominaban
la tierra y algunas de las líneas evolutivas alcanzaron su punto culminante.
Aunque las aves empezaban a ser más numerosas, los pterosaurios eran aún los
amos del aire.
Se han encontrado pterosaurios del Cretácico en todos los continentes
excepto en la Antártida, casi todos en depósitos marinos. En el Cretácico sólo
vivieron especies de cola corta, Pterodactyloidea. Los pterosaurios de cola larga,
Rhamphorhynchoidea, no sobrevivieron a la transición del Jurásico al Cretácico.
El rasgo más relevante de este periodo fue un espectacular aumento de tamaño.
El pterosaurio más grande del Jurásico tenía una envergadura máxima de 2,5 m,
pero en el Cretácico inferior empezaron a surgir pterosaurios con 6 m de
envergadura, y en el Cretácico superior se han descubierto restos de casi 12 m,
siendo las criaturas voladoras más grandes que han existido.
Hacia el final del Cretácico, los océanos se retiraron y dejaron al
descubierto grandes áreas continentales. En consecuencia, se produjo un
enfriamiento global y apareció la diferenciación entre distintas zonas climáticas.
El proceso acabó al final del Cretácico. Debido a este sorprendente fenómeno,
los dinosaurios, ictiosaurios, plesiosaurios, mosasaurios, y muchos peces e
invertebrados marinos desaparecieron de la Tierra, al igual que los pterosaurios.
De la causa de su extinción hablaremos en un capítulo aparte.

Descubrimientos ingleses
Los primeros huesos de pterosaurio hallados en Inglaterra fueron
encontrados en 1827 por Gideon Mantell, un médico rural, en Tilgate Forest,
Sussex. Unos años antes, había encontrado en el mismo lugar los primeros restos
del dinosaurio Iguanodon. Los estratos fosilíferos eran depósitos de arena y
arcilla de ríos y mares que se formaron en el sur de Inglaterra en los comienzos
del Cretácico. Se le da el nombre de wealdiense, y es un tipo de formación
geológica que también se encuentra en Bélgica, en el norte de Francia y en el
noroeste de Alemania. En un primer momento, Mantell pensó que los delicados
huesos que había encontrado eran de ave. En sus Illustrations of the Geology of
Sussex, en 1827, se refiere a ellos como tales. Más tarde les dio el nombre más
genérico de Paleornis («ave antigua»), pero finalmente los identificó como
huesos de pterosaurio y más adelante el paleontólogo inglés Harry Govier Seeley
los clasificó dentro del género Ornithocheirus («pájaro mano»).
Los primeros restos de pterosaurio del Cretácico superior en Inglaterra
fueron descritos por James Scott Bowerbank en 1845; eran asimismo los
primeros que superaban en tamaño a los del Jurásico. El material estaba
compuesto por el extremo anterior del pico con los dientes característicos, parte
de la cintura escapular y algunos huesos más. Fue encontrado en el yacimiento
Chalk («Creta») de Burham (turoniense).1 Bowerbank calculó que la
envergadura de estas especies era de unos 2,75 m. Richard Owen, que había
creído imposible que un reptil de sangre fría más pesado que un mamífero
pudiera elevarse en el aire, tuvo que revisar sus ideas. En una monografía de
18512, reconoce: «Entre los extraordinarios reptiles extintos que, como los
actuales murciélagos, habían modificado sus miembros anteriores para sustentar
un ala membranosa, hasta 1840 no se había descubierto ninguna especie que
sobrepasara la envergadura de los Pteropi o zorras voladoras y, a priori, era
improbable que la fisiología de los reptiles de sangre fría sufriera una segunda
modificación que desarrollara y afectara a la facultad de volar, o que consiguiera
elevar una masa mayor, superando lo que habían conseguido los mamíferos de
sangre caliente bajo una adaptación especial análoga […]. El hallazgo de
fragmentos de cráneo de pterodáctilo demuestra que las manifestaciones del
poder creador en el pasado sobrepasan las previsiones fundadas en la naturaleza
viva.»
Mapa paleogeográfico del Cretácico superior

Hacia el final del Cretácico los continentes se habían desplazado a posiciones que nos son más familiares.
África y América del Sur empezaban a dividirse y la India se movía hacia el este, a través del océano
Índico. Australia y la Antártida se desgajaron de Gondwana. Las continuas inundaciones marinas formaron
un brazo de mar que separó el este y el oeste de América del Norte.
Mandíbula superior de Ornithocheirus cuvieri, del yacimiento de Bulham, Kent. El fósil de este pterosaurio
de gran tamaño del Cretácico superior fue descrito por J.S. Bowerbank en 1845. Mide 18 cm.

Cantera de Mantell, en Tilgate Forest. En estratos wealdienses parecidos a éste, Gideon Mantell descubrió
los primeros huesos de pterosaurio hallados en Inglaterra; pertenecían al género Ornithocheirus.
 Ornithocheirus
Este género fue descrito por Harry Govier Seeley a partir de fósiles
encontrados en yacimientos ingleses del Cretácico.3 A pesar de que no
aparecieron esqueletos completos, sino fragmentos de mandíbula, huesos
aislados o vértebras, se diferenciaron 36 especies, la mayoría de ellas a partir de
los restos de Cambridge Greensand, un margal arenoso en el que abundan los
nódulos fosfáticos. En el área de Cambridge eran numerosas las canteras que
extraían el preciado fosfato de cal.
Cambridge Greensand es un depósito sedimentario marino que se formó
cuando en los comienzos del Cretácico superior, en el cenomaniense, el mar
invadió la tierra. Los fósiles con frecuencia aparecen erosionados por
rodamiento; se cree que se desprendieron de estratos más antiguos y se volvieron
a sedimentar en un depósito secundario, en estratos cenomanienses más jóvenes.
Así pues, los pterosaurios de Cambridge Greensand podrían ser más antiguos; es
posible que del Cretácico inferior tardío, el albiense.4
Cronología

Ornithocheirus es un cajón de sastre que quizá incluya géneros distintos. La mayor parte del material fósil
incuestionable proviene del Cretácico superior (cenomaniense) inglés. Es probable que Criorhynchus esté
emparentado con él. Se han encontrado restos desde el Cretácico inferior hasta el Cretácico superior.

Mapa

1 Ornithocheirus
2 Criorhynchus
1 Fragmentos de mandíbula de Criorhynchus

Vistas frontal (arriba, izda), lateral izquierda (arriba, centro), e inferior (abajo, centro). Y, aumentado, el
único diente, incompleto.

2 Ornithocheirus

Era uno de los pterosaurios más abundantes del Cretácico. Se conoce principalmente por los restos de
Cambridge Greensand. Era de tamaño medio y de cola corta. Poseía unos dientes fuertes, dispuestos en
mandíbulas largas y afiladas, que indican que era piscívoro. La escena representa a un adulto alimentando a
su hijo, que recoge el pescado de la garganta de su madre.

Tamaños comparativos

1 Criorhynchus: 5 m de envergadura.
2 Ornithocheirus: 2,5 m de envergadura.
Criorhynchus

Antes sólo se conocía por fragmentos del pico. Parece ser que está emparentado con Tropeognathus,
descubierto más recientemente en estratos del Cretácico inferior de Brasil. Criorhynchus, hallado sólo en
Inglaterra, debió de tener un aspecto similar, aunque la cresta ósea en el extremo anterior del pico era más
redonda y robusta. La dentadura, con pocos dientes pero fuertes, indica que se alimentaba de peces.

En 1869 Seeley recibió el encargo de ordenar y catalogar la colección de

pterosaurios del Museo Woodwardian (actualmente Sedgwick) de la Universidad
de Cambridge. Casi todos los ejemplares provenían de Cambridge Greensand.
Eran más de mil huesos, «más o menos rotos y maltratados». La denominación
Ornithocheirus («pájaro mano») aparece por primera vez en su Index to the
fossil remains of Aves, Ornithosauria and Reptilia. A causa del estado
fragmentario de los restos, persiste la controversia acerca de cuáles pertenecen a
este género y cuáles a la familia Ornithocheiridae, que toma el nombre del
género. Eran principalmente pterosaurios grandes o muy grandes, con cráneo
largo y delgado, y es probable que algunos tuvieran una cresta ósea en el pico;
todos poseían una fuerte dentadura que se extendía hasta la punta del pico. El
hecho de que este género no estuviera claramente definido provocó que, con el
paso del tiempo, las denominaciones Ornithocheirus y Ornithocheiridae se
convirtieran en un cajón de sastre en el que se clasificaron muchos hallazgos de
Inglaterra, Francia, Alemania, Bohemia, Austria, África, América del Sur y
Australia.
En 1914 R.W. Hooley intentó introducir nuevos criterios de clasificación
del Ornithocheirus inglés. Distinguió cinco grupos, a los que dio nombre
basándose principalmente en los fragmentos de mandíbula.5
Además de los huesos que G. Mantell había encontrado en el wealdiense
de Sussex, Owen identificó parte de una tibia, del mismo lugar, como de
Ornithocheirus curtus, y una mandíbula inferior incompleta de una especie
grandes como Ornithocheirus sagittirostris («con pico en forma de flecha»),6 de
Hastings Beds, en St. Leonards-on-Sea.
Otros restos de Ornithocheirus procedían del Cretácico inferior, el albiense
de Folkestone, en Kent. Los últimos pterosaurios del Cretácico inglés son del
Chalk de Burham (turoniense). También en este caso se trata tan sólo de
fragmentos de hueso, que se incluyeron en el género Ornithocheirus.

Cráneo de Ornithocheirus

Reconstrucción del cráneo de Ornithocheirus a partir de distintos fragmentos del Cretácico inglés. El cráneo
es largo y delgado y las mandíbulas están dotadas de numerosos dientes cortos y afilados que se extienden
hasta el extremo anterior de ambas mandíbulas. Es probable que fuera piscívoro.

Criorhynchus
Richard Owen identificó un segundo tipo de pterosaurio de gran tamaño en
el copioso material de Cambridge Greensand, y lo llamó Criorhynchus («morro
en forma de mazo»). De esta especie tampoco hallaron más que fragmentos. El
rasgo más característico es el extremo anterior de la mandíbula; no es delgado y
afilado como el de Ornithocheirus, sino redondeado, robusto y comprimido
lateralmente. El extremo de la mandíbula superior es algo aplanado y dispone de
dientes. Las mandíbulas poseen dientes fuertes, dispuestos en vertical y
ligeramente curvados hacia atrás. Estos rasgos característicos del género
Criorhynchus se conocen por un sólo fragmento del extremo anterior del morro.
Owen incluyó otros huesos de Cambridge Greensand en este género, pero fue
imposible establecer una clasificación definitiva.
Los paleontólogos siempre han dudado del aspecto de Criorhynchus, de 5
m de envergadura. En 1919, el paleontólogo G. von Arthaber hizo una
reconstrucción del cráneo con una cabeza corta y alta, de unos 18 cm, que no se
parecía a ningún pterosaurio del Cretácico conocido.7 Un descubrimiento en
América del Sur resolvió el enigma.
Fragmentos de mandíbula de Ornithocheirus

Los dibujos de esta página y los de la izquierda de la siguiente representan fragmentos de mandíbula de
diferentes especies de Ornithocheirus del Cretácico inglés. A la izquierda, mandíbula inferior de
Ornithocheirus sagittirostris, que se encontró en el wealdiense de Sussex, vista lateralmente y, abajo, vista
desde arriba. Al pie de esta página, mandíbula superior de Ornithocheirus cuvieri vista lateralmente y desde
arriba. Proviene del yacimiento cretácico de Burham, al igual que el O. giganteus, (página siguiente arriba).
La última muestra de esta página es un fragmento de mandíbula de O. daviesi, del Cretácico inferior tardío
(albiense), procedente de Folkestone, Kent. En la siguiente página, en la parte inferior, fragmento de O.
sedgwicki procedente de Cambridge Greensand. Es el extremo de la mandíbula inferior desde una
perspectiva lateral e inferior. No se ha encontrado ningún esqueleto completo de Ornithocheirus, sólo
disponemos de fragmentos de mandíbula, huesos aislados o vértebras. A pesar de ello, se han diferenciado
36 especies, la mayoría a partir de especímenes hallados en Cambridge Greensand. Muchos restos
incompletos de Europa, África, América del Sur, Australia y Nueva Zelanda han sido clasificados como
Ornithocheirus a falta de características que permitan más precisión. Este género es, pues, un cajón de
sastre y es preciso definirlo más estrictamente.

Richard Owen, inglés especialista en anatomía comparada, fue el primer director del Museo Británico
(Historia Natural). Owen fue el primero que identificó entre las muestras de Cambridge Greensand un
género diferente de Ornithocheirus y lo denominó Criorhynchus. Mantuvo una feroz polémica con Harry
Govier Seeley sobre si los pterosaurios eran de sangre caliente o fría.

Hace pocos años, en la Formación Santana (aptiense) de Brasil se

descubrió un cráneo completo de pterosaurio en buen estado, al que se denominó
Tropeognathus («mandíbula en forma de quilla»).8 El pico era muy parecido al
de Criorhynchus; en la parte anterior se cortaba casi en vertical, y hacia la parte
posterior se extendía en una cresta ósea, más gruesa en la base que en el extremo
superior y con forma de semicírculo. Se cree que, introducida en el agua, hacía
las funciones de quilla cuando pescaba volando, y así mantenía la estabilidad de
la cabeza.
Este hallazgo desveló que el alto extremo del morro de Criorhynchus era la
parte anterior de una cresta ósea como la de Tropeognathus. Así pues,
Criorhynchus debió de tener un cráneo mucho más largo de lo que pensó
Arthaber. Las características comunes de ambos indican que están emparentados;
pertenecen a la familia Criorhynchidae.

Cráneo de Criorhynchus

Intento de reconstrucción del cráneo del Criorhynchus de Cambridge Greensand. El rasgo más
característico es la cresta redondeada en la punta de la mandíbula superior. Es muy similar a la del
Tropeognathus brasileño, por lo que los dos géneros se agrupan en la familia Criorhynchidae. Se cree que
esta cresta servía para estabilizar la cabeza de Criorhynchus mientras pescaba. El cráneo medía unos 50 cm.

Doratorhynchus
En 1875, H.G. Seeley explicaba que en las navidades de 1868, estando en
la costa de Dorset, le trajeron una vértebra muy larga y parte de una mandíbula
inferior de gran tamaño encontradas en la excavación de Purbeck Limestone.
Este yacimiento pertenece al Jurásico superior tardío o a los inicios del Cretácico
(titoniense-berriasiense). Seeley creyó que la delgada y larga vértebra, de unos
12 cm, era la vértebra caudal de un enorme pterosaurio de cola larga al que
denominó Doratorhynchus («morro en forma de lanza»).9 En este género
incluyó otros huesos, entre ellos una falange del ala, de 30 cm, que en 1870
Owen había clasificado como Ornithocheirus validus. Seeley conjeturó que la
vértebra pudiera ser del cuello, teoría que más tarde resultó ser la correcta. El
progreso en las investigaciones sobre las vértebras cervicales puso de manifiesto
el gran parecido de esta vértebra de Doratorhynchus con la quinta vértebra del
pterosaurio gigante Quetzalcoatlus del Cretácico superior de Texas y, en
consecuencia, muchas de las vértebras largas de Cambridge Greensand que se
habían considerado caudales debieron ser reclasificadas como cervicales. Todo
indica que el Doratorhynchus del Cretácico era un pterosaurio grande con un
cuello muy largo; posiblemente antepasado del pterosaurio gigante de Texas.

Vértebra de Doratorhynchus

Esta vértebra larga fue descubierta en Purbeck Limestone, en la costa de Dorset, en 1875. Se creyó que
pertenecía a la cola de un pterosaurio de cola larga, al que H.G. Seeley llamó Doratorhynchus. Más
adelante se descubrió que en realidad era una vértebra cervical de un pterosaurio de cola corta y cuello largo
parecido al pterosaurio gigante de Texas, Quetzalcoatlus, que se describe al final del capítulo. Mide unos 13
cm de largo y en el dibujo está vista desde arriba.

Ornithodesmus
En Gran Bretaña, en el wealdiense de la isla de Wight, se descubrió el
cuarto género de pterosaurio del Cretácico. De nuevo fue Seeley el que en 1887
describió un sacro del Cretácico inferior de Atherfield (aptiense) y creyó que
pertenecía a un ave, a la que denominó Ornithodesmus («pájaro-cinta»).11 Más
adelante lo identificaría como pterosaurio, y añadiría partes de un cráneo, de un
cuello y de vértebras dorsales, el esternón y partes del esqueleto alar de un
ejemplar asimismo procedente de Atherfield. La anchura de los dientes hizo que
se diera el nombre de Ornithodesmus latidens a la especie.12
Ornithodesmus era un pterosaurio de gran tamaño, con una envergadura de
5 metros. La punta de la mandíbula tiene una forma de pico de pato, pero con
fuertes dientes en forma de lanceta y lateralmente comprimidos, que se
distribuyen por toda la mandíbula. La órbita es pequeña y está situada bastante
atrás en el cráneo. La sexta vértebra dorsal está soldada y forma el notarium, al
que se une la cintura escapular. La fuerte dentición, con encaje alterno, y el pico
ancho hacen pensar que se alimentaba de peces mediante una técnica de pesca
distinta de la de sus contemporáneos, los ornitoqueíridos, que tenían el pico
puntiagudo.
Cronología

Todos los restos de Ornithodesmus son del Cretácico inferior, el wealdiense, de la isla de Wight. No se ha
encontrado en ningún otro lugar. Este género de pterosaurio, que fue el cuarto que se descubrió en
Inglaterra, es el único representante de su familia.

Mapa

1 Ornithodesmus
Ornithodesmus

Ornithodesmus era un pterosaurio bastante grande; tenía una envergadura de 5 m y el cráneo medía unos 56
cm de largo. Se encontró en el wealdiense (Cretácico inferior) de Inglaterra y debió de ser contemporáneo
del iguanodonte, el dinosaurio que aparece paciendo en este paisaje wealdiense. Para hacernos una idea del
tamaño, pensemos que el iguanodonte medía unos 7 m de largo. Ornithodesmus se distingue de los demás
pterosaurios del Cretácico por el peculiar extremo anterior de su pico, ancho y redondeado. Este rasgo ha
provocado que popularmente se le llame «pico de pato», pero, contrariamente a este animal, tenía la parte
anterior del pico bordeada por dientes cortos y robustos que encajaban de forma alterna, un tipo de
dentición que hace pensar que era piscívoro.

Estos fósiles del Museo de Historia Natural de Londres son fragmentos de cráneo de Ornithodesmus, un
pterosaurio grande y de cola corta del Cretácico inferior de la isla de Wight (Gran Bretaña). A la izquierda
vemos el extremo anterior de la mandíbula, ancha y parecida al pico de un pato, pero con dientes, y en la
siguiente página, una reconstrucción del cráneo.
Tamaños comparativos

1 Ornithodesmus: 5 m de envergadura.

Descubrimientos europeos
Hasta el momento son muy pocos los pterosaurios del Cretácico
encontrados en el continente europeo. Una vez más se trata de huesos aislados o
fragmentos que generalmente se clasifican como Ornithocheirus.
Desde principios del siglo XIX se extrae carbón mineral del Cretácico del
yacimiento llamado New World, cerca de Grünbach, en Austria, formado en el
estuario de un delta hace 70 u 80 millones de años. Los depósitos en los que se
encuentra el carbón forman parte de la Formación Gosau (campaniense), que es
muy abundante en la calcárea zona norte de los Alpes. Junto con el carbón, que
se originó a partir de helechos, coníferas y palmeras, se han encontrado fósiles
que indican un clima tropical: dinosaurios, cocodrilos, tortugas y lagartos. H.G.
Seeley estudió estos reptiles en 1881, y llamó al ejemplar del hueso articular de
la mandíbula inferior Ornithocheirus bunzeli, porque E. Bunzel en 1871 lo había
estudiado y clasificado como reptil.13 En el mismo lugar se encontraron el
fragmento de un húmero y varios trozos de falanges del ala que indican una
envergadura de algo más de metro y medio.

Ornithocheirus bunzeli
Cráneo de Ornithodesmus

Reconstrucción del cráneo de Ornithodesmus latidens. El nombre latidens de la especie se refiere a los
dientes anchos de la parte anterior de las mandíbulas. El material utilizado, incompleto, procede del primer
Cretácico de la isla de Wight. La órbita ocular está situada bastante atrás en el cráneo y se extiende hacia
abajo formando una fosa alargada. La longitud del cráneo es de unos 56 cm. Desde esta perspectiva se
aprecian los extremos del pico, que son anchos y redondeados y le dan una cierta apariencia de pato.

Vértebras del tronco de Ornithodesmus

Las primeras seis vértebras del tronco están soldadas para formar el notarium. El omóplato se soportaba en
una breve depresión en las espinas neurales. La longitud de este notarium es de 17 a 25 cm.
Ornithocheirus bunzeli

Restos de Ornithocheirus bunzeli, procedentes de depósitos carboníferos del Cretácico superior extraídos
cerca de Grünbach, en Austria. Los dibujos muestran el extremo articular de la mandíbula inferior desde
distintos puntos de vista. Estos huesos fueron estudiados por H.G. Seeley en 1881, demostrando que podía
abrir las mandíbulas desmesuradamente, se cree que para sujetar los peces.
Fragmentos del húmero de Ornithocheirus

Húmero de Ornithocheirus desde varias perspectivas. Aunque incompletos, los huesos de Ornithocheirus
son el único testimonio fósil de la existencia de pterosaurios del Cretácico en los Alpes.
Un paisaje del Cretácico

Recreación del tipo de paisaje donde los científicos creen que vivió Ornithocheirus durante el Cretácico
superior en la parte del mundo que hoy es Grünbach, Austria. Muestra la desembocadura de un río con
vegetación tropical: juncos, sauces y palmeras. Vemos un Ornithocheirus depredador sobrevolando el agua,
mientras las tortugas y los cocodrilos toman el sol en la arena de la orilla. Un lagarto se ha encaramado a un
bejuco, y en primer plano y al fondo vemos hadrosaurios buscando comida. Toda esta fauna se ha
conservado en los depósitos carboníferos que se originaron de la exuberante flora de esta localidad.

Este hueso articular de la mandíbula inferior indica que estos pterosaurios

podían abrir mucho la boca. Los laterales de la mandíbula se ensanchan y
forman una abertura para la bolsa de la garganta, en la que almacenaban el
pescado.14 Los pterosaurios del Cretácico Gosau de Austria tienen un grado de
similitud muy alto con algunas especies de Ornithocheirus de Cambridge
Greensand.
En los estratos turonienses de Bohemia (República Checa), A. Fritsch
encontró huesos fósiles que creyó que pertenecían a un ave, a la que denominó
Cretornis («pájaro cretácico»). Más adelante, se supo que estos huesos eran de
un pterosaurio, al que se dio el nombre de Ornithocheirus hlavatschi, en honor a
Hlaváč, el farmacéutico de la ciudad de Chotzen que excavó los fósiles.15
En 1885, E. Koken clasificó el metacarpiano de un gran pterosaurio del
Cretácico inferior de Hannover, con una envergadura de unos 8,5 m, y lo
denominó Ornithocheirus hilsenis («de las montañas Hils»).16 Otros
investigadores dudaron de que perteneciera a un pterosaurio, creyendo que se
trataba de una falange del pie de un dinosaurio carnívoro. Por desgracia, la
polémica no puede resolverse, ya que la muestra ha desaparecido.

Grupo Tugulu, un yacimiento del Cretácico inferior en la región de Wuerho, en la cuenca del Junggar,
China. En este yacimiento se han encontrado restos de Dsungaripterus y Noripterus.

Por último, en Francia también se descubrieron fósiles de pterosaurios del

Cretácico en 1882, en la depresión de París (Gault): dientes y vértebras
cervicales de difícil clasificación, que H.E. Sauvage comparó con las especies de
Ornithocheirus de Cambridge Greensand. En 1983 se descubrió el extremo de
un cúbito del Cretácico inferior (hauteriviense) de Haute-Marne. Este hueso,
cuyo tamaño indica una envergadura de 3,7 m, también se clasificó como
Ornithocheirus.17 Y por último, se encontró una vértebra cervical también del
Cretácico inferior (aptiense) del este de Francia (Aube).18
Cráneo de Dsungaripterus weii, del Cretácico inferior de la provincia de Xinjiang, China, desde una
perspectiva lateral (arriba) y superior (abajo). Se aprecian claramente los extremos de las mandíbulas,
afiladísimos y sin dientes, que se curvan hacia arriba en la parte anterior. Se cree que Dsungaripterus las
utilizaba como tenazas para extraer pequeños cangrejos u otros moluscos de la orilla. Una vez capturados
los abría con las protuberancias óseas situadas en la zona intermedia de la mandíbula. Las crestas que
recorren la línea medial del cráneo también son perfectamente visibles. La longitud de este cráneo es de 41
cm.

No obstante, no puede demostrarse que pertenezcan al género

Ornithocheirus o a la familia Ornithocheiridae.

Descubrimientos en Asia
La depresión de Junggar está en el noroeste de China, entre las cordilleras
de Altai y Tianshan, en la provincia de Xinjiang. Está formada por largas series
de sedimentos continentales, areniscas, pizarras y esquistos, depositados entre el
Pérmico superior y el Cretácico superior. En algunas de las capas del Jurásico
superior y del Cretácico han aparecido dinosaurios. En una de estas formaciones,
la agrupación Tugulu, se han encontrado pterosaurios que se calcula que
pertenecen al Cretácico inferior tardío.

Dsungaripterus y Phobetor
Fue el Young Chung-chien (C.C. Young para los paleontólogos
occidentales), el gran maestro de la paleontología vertebrada en China, quien
descubrió el primer pterosaurio chino: Dsungaripterus weii («criatura alada de
Junggar»)19. El material consistía en los extremos del cráneo y la mandíbula
inferior, y gran parte del resto del esqueleto, en muy buen estado y en sus tres
dimensiones. En 1973, una expedición excavó más muestras de Dsungaripterus
en el mismo lugar, en el noroeste de la depresión de Junggar, entre las que se
encontraban cráneos completos, un esternón, un sacro y huesos pélvicos.20
Dsungaripterus weii era un pterosaurio con una envergadura de más de 3
m. La forma de la mandíbula es sorprendente; la punta, sin dientes y algo
curvada hacia arriba, parece ser que funcionaba como una pinza. Ambas
mandíbulas, en la zona media, tienen en los bordes unas protuberancias romas
con aspecto de herramienta trituradora. Puede que empleara la mandíbula como
las aves costeras, para buscar y abrir bivalvos, caracoles y cangrejos.
Otra particularidad de Dsungaripterus son las crestas craneales: una cresta
alargada en el pico, que recorre la línea de simetría longitudinal hasta más allá de
los ojos, y otra corta por encima de la parte posterior de la cabeza. La órbita
ocular es pequeña; la fenestra más grande es la nasopreorbital. Tiene una serie de
vértebras dorsales soldadas que forman el notarium, y vértebras sacras, también
soldadas, que forman un sinsacro, parecido al de las actuales aves.
Cronología

Existen pruebas de que Dsungaripterus vivió en el Jurásico superior africano, y de que sobrevivió hasta el
Cretácico inferior, pues se ha encontrado en China junto con otro género emparentado, Noripterus. Otro
pterosaurio dsungariptérido, Phobetor, se ha encontrado en el Cretácico inferior del oeste de Mongolia.
1 Phobetor

Es un género cercano a Dsungaripterus, aunque de la mitad de su tamaño. Las crestas óseas de la cabeza
son similares, pero el extremo afilado de la mandíbula es más recto que el de Dsungaripterus y está dotado
de dientes cónicos y no de protuberancias óseas. En la imagen, Phobetor volando a ras de agua y
alimentándose en los torrentes.

2 Dsungaripterus

El estegosaurio Wuerhosaurus con su cría se refrescan en la orilla de un río que desemboca en un lago. Es
un paisaje típico del Cretácico inferior de Xinjiang, China, en el que vivió Dsungaripterus. Es probable que
se alimentara de moluscos, o incluso de peces. Dsungaripterus era un pterosaurio pterodactiloideo de
tamaño mediano dotado de unas características mandíbulas, afiladas y curvas, que utilizaba como pinzas
para pescar. Las protuberancias óseas romas situadas en la zona media de la mandíbula posiblemente
servían para romper la concha de estos organismos.

Dsungaripterus weii

En esta reconstrucción del cráneo de Dsungaripterus weii se aprecian sus rasgos característicos: mandíbulas
afiladas, crestas óseas en la línea medial y en la zona posterior del cráneo, y órbita ocular muy pequeña.

En 1982, N. Bakhurina, del Instituto Paleontológico de Moscú, describió

los restos de un pequeño Dsungaripterus (D. parvus) del primer Cretácico
inferior, de la Formación Zagan Zabsk, al oeste de Mongolia. En un principio
sólo había huesos del esqueleto alar y de las extremidades posteriores, pero más
tarde se descubrieron algunos cráneos. Sus diferencias con los Dsungaripterus
chinos eran tan claras que se propuso un nuevo género para la forma mongol:
Phobetor («el terrorífico»). Tenía una cresta craneal igual que Dsungaripterus y
el pico sin dientes, pero además poseía verdaderos dientes afilados. Su
envergadura era de 1,5 m.21

Tamaños comparativos

1 Phobetor: 1,5 m de envergadura.

2 Dsungaripterus: 3 m de envergadura.
Mapa

1 Dsungaripterus
2 Phobetor
3 Noripterus

Reconstrucción mural del esqueleto de Dsungaripterus weii, procedente de los sedimentos del Cretácico
inferior en Xinjiang, China, que se exhibe en el Museo de Historia Natural y que pertenece al Instituto de
Paleontología Vertebrada y Paleoantropología de Pekín. Se han reconstruido y colocado los huesos que
faltaban y se ha dibujado el contorno del cuerpo y de las membranas alares, o patagios. Su envergadura es
de cerca de tres metros.

Pelvis de Dsungaripterus

El dibujo muestra la pelvis, los fémures y la última vértebra del tronco del Dsungaripterus Weii basándose
en un original del profesor C.C. Young (1896-1979), el gran maestro de la paleontología vertebrada que
descubrió y estudió este primer pterosaurio chino en 1964.

Noripterus
En la segunda expedición paleontológica a la depresión del Junggar en
Xinjiang se descubrió otro pterosaurio un tercio más pequeño que
Dsungaripterus. El profesor Young le llamó de Noripterus («ala-lago»).20 Los
restos pertenecían a distintos individuos, e incluían el extremo de una mandíbula
superior y huesos del esqueleto alar y de las patas. Como la de Dsungaripterus,
la mandíbula inferior carecía de dientes en la punta. Los otros dientes eran
fuertes y separados. Las vértebras cervicales eran largas y delgadas. Los dos
pterosaurios del Cretácico inferior de Xinjiang están emparentados y han sido
clasificados en la familia Dsungaripteridae.
El profesor Young incluyó provisionalmente en esta categoría algunos
restos de esqueletos de pterosaurios del Cretácico inferior de Shantug y del
interior de Mongolia.19 Parece ser que existieron dsungariptéridos en todo el
mundo; vivieron en el este de África en el Jurásico superior,22 y en América del
Sur en el Jurásico inferior,23 además de los ejemplares de China y de Mongolia.

Cráneo de Phobetor parvus procedente de las rocas del primer Cretácico inferior del oeste de Mongolia.
Este pterosaurio dsungariptérido tenía el extremo de la mandíbula afilado y sin dientes, una cresta superior
del cráneo y otra posterior.

N.N.A. Bogolubov describió en 1914 el primer pterosaurio del Cretácico

en Rusia: un fragmento de vértebra cervical de gran tamaño.24 Había sido
hallada en depósitos del Cretácico superior en Saratov, y se clasificó como
Ornithostoma («boca de pájaro») orientalis. El género Ornithostoma ya había
sido propuesto por H.G. Seeley en 1871 para las mandíbulas sin dientes de los
pterosaurios de Cambridge Greensand, pero más tarde S.W. Williston los incluyó
en el género norteamericano Pteranodon. El carácter incompleto de los
descubrimientos ingleses no ha permitido hasta el momento confirmarlo.

Gigantes de cuello largo

Hasta 1984 no se encontraron más pterosaurios del Cretácico en la antigua
URSS. En ese año, L.A. Nessov, de la universidad de Leningrado, encontró
restos de un pterosaurio de gran tamaño en Uzbekistán y lo denominó Azhdarcho
lancicollis, por el nombre de un dragón mitológico de la zona de Uzbek.25 El
término lancicollis se refiere al largo cuello de la especie. Las vértebras
cervicales son largas y delgadas, muy parecidas a las del pterosaurio gigante
Quetzalcoatlus de Texas, por lo que ambos fueron clasificados en la familia
común Azhdarchidae.26
También ha sido asignada esta familia otra vértebra cervical muy larga que
estudió el paleontólogo francés C. Arambourg en 1959.27 Procede de los estratos
cretácicos de Ammán, en Jordania. Se consideró que constituía un nuevo género:
Titanopteryx («ala de Titán»). Arambourg creyó que este hueso de 60 cm era el
cuarto metacarpiano de un pterosaurio gigante. Fue necesario esperar al
descubrimiento en Texas de la larguísima vértebra cervical de Quetzalcoatlus
para deducir que era también una vértebra cervical de un pterosaurio gigante.
Mandíbula de Noripterus

Fragmento de mandíbula superior de Noripterus vista desde abajo. Los huecos son alvéolos dentarios
vacíos.
Restos de Noripterus. A la izquierda, ala doblada y casi completa; en el centro, la articulación principal del
ala, que unía el dedo pteral con el metacarpiano. A la derecha, extremidad posterior completa.
 Durante el Cretácico hubo pterosaurios gigantes de cuello largo en todo el
mundo, según se deduce de los hallazgos de Quetzalcoatlus en Texas y
posiblemente también en Alberta, de Azhdarcho en Uzbekistán, de Titanopteryx
en Jordania, se cree que de Doratorhynchus en Gran Bretaña, así como una
vértebra larga en Senegal. Debieron de ser criaturas voladoras y planeadoras, con
una gran resistencia.
Deben mencionarse asimismo el hueso de una extremidad del Cretácico
superior de Hokkaido, en Japón,28 clasificado como Pteranodon, y un fragmento
de mandíbula de pterosaurio con tres dientes de Rajastán (India).29 Aunque
ambos son muy incompletos, prueban la distribución paleogeográfica de los
pterosaurios del Cretácico.

Hallazgos en África
Sólo tenemos dos muestras que nos aseguren que los pterosaurios también
vivieron en África durante el Cretácico. La primera es un gran metacarpiano alar
de los depósitos del cenomaniense-turoniense del Zaire. W.E. Swinton lo estudió
en 1948 y estableció similitudes con el Ornithocheirus de Cambridge
Greensand.30 La longitud total de este metacarpiano era de unos 36 cm, por lo
que la envergadura de esta criatura se puede estimar en al menos 4 o 5 metros.

Esta vértebra cervical, que mide 60 cm y que en principio se creyó que pertenecía al esqueleto alar, es el
único resto del pterosaurio gigante Titanopteryx, descubierto en las rocas cretácicas de Jordania. Por su
cuello larguísimo, se asigna a la familia Azhdarchidae.
Vértebra cervical de Azhdarcho

Azhdarcho, del Cretácico superior de Uzbekistán, era un enorme pterosaurio con un cuello larguísimo. La
enorme vértebra cervical que aquí representamos desde dos ángulos, es del mismo tipo que las del
pterosaurio gigante de Texas, Quetzalcoatlus. Ambos pertenecen a la familia Azhdarchidae.

El otro resto de pterosaurio del Cretácico africano es una vértebra cervical

alargada de 25 cm de longitud procedente del Cretácico superior (campaniense-
maastriquense) de Paki, Senegal.31 Tiene una forma similar a la del gigante
Quetzalcoatlus de Texas y a la de Titanopteryx de Jordania; testimonio de que la
familia Azhdarchidae también tuvo representantes en África.
Es sorprendente la escasez de fósiles de pterosaurios del Cretácico en
África teniendo en cuenta que, en este mismo periodo, están ampliamente
documentados en América del Sur, particularmente en el Cretácico inferior, ya
que en aquella época los dos continentes todavía no estaban separados. Otros
reptiles, como los cocodrilos o las tortugas, aparecen simétricamente en los
estratos de igual edad de Brasil y Nigeria. Los pterosaurios del Cretácico del
Brasil debieron de extender su hábitat a la región africana del continente
Gondwana hace 110 millones de años. Parece ser que las condiciones para la
conservación de fósiles eran más desfavorables en la zona africana. Puede que si
se llevan a cabo búsquedas más intensivas se descubran restos más completos y
numerosos.

Excavaciones australianas
Pasó mucho tiempo antes de que se descubrieran fósiles de pterosaurio en
Australia: del primer descubrimiento informaron R.E. Molnar y R.A. Thulborn
en 1980.32 No constaba más que del extremo de una mandíbula inferior con los
alvéolos dentarios vacíos, de una vértebra y de un escapulo-coracoides aislado.
Todos estos restos se encontraron en sedimentos marinos del Cretácico inferior
en la cuenca Eromanga del oeste de Queensland. Los estratos fosilíferos son
parte de la Formación Toolebuc y datan del albiense. Tienen unos 100 millones
de años y se depositaron junto con otra fauna marina, como bivalvos, caracoles,
belemnites, ammonites, peces y reptiles marinos.
La mandíbula inferior de este pterosaurio de Toolebuc recuerda a la del
Ornithocheirus inglés. La vértebra, también incompleta, es parecida a las de los
pterosaurios inglés y chino del Cretácico inferior, y la cintura escapular semeja a
las de Pteranodon y Nyctosaurus del Cretácico superior de Norteamérica.
Parece ser que los pterosaurios del Cretácico inferior australiano
pertenecen a distintos géneros, pero que están estrechamente emparentados con
las formas de Gran Bretaña, América y China.
En 1987, R.A. Molnar identificó otro fragmento de pterosaurio de la
Formación Toolebuc, en Queensland.33 Era parte de una pelvis y fue extraída de
la roca con ácido, completa y en tres dimensiones. En muchos aspectos es
similar a Pteranodon. La glena de la cadera muestra la orientación natural, hacia
el lado, hacia arriba y hacia atrás. Esto hace pensar que las extremidades
posteriores no tenían el mismo funcionamiento que las de las aves, lo que es un
argumento en contra de la locomoción bípeda.
Aunque el material encontrado en Australia sea disperso y fragmentario –
hasta el momento sólo cuatro huesos incompletos–, nos demuestra que los
pterosaurios en el Cretácico inferior habían penetrado hasta unas latitudes
bastante meridionales, que probablemente pertenecían a diversos grupos de
pterodactiloideos, y que estaban emparentados con los pterosaurios de América,
Europa y es posible que de la China.
Extremo de una mandíbula inferior del Cretácico inferior de la Formación Toolebuc, recogido por Ralph
Molnar en 1979. Se asemeja a algunas especies de Ornithocheirus.

La existencia de pterosaurios en el Cretácico superior de Nueva Zelanda,

que es la zona más meridional en la que se han encontrado, está documentada
por un solo fragmento óseo. Es el extremo distal de un cúbito de un pterosaurio
mediano procedente de un depósito de arenisca marina del río Mangahouanga en
North Island, y fue descrito por J. Wiffen y R.E. Molnar en 1988.34 Junto al
cúbito, se encontró un diente aislado que demuestra que en época tardía del
Cretácico (campaniense-maastriquense) todavía vivían pterosaurios con dientes.
El hueso tiene cierto parecido con géneros ingleses y brasileños, pero no
puede clasificarse con exactitud. El interés de este hallazgo reside en su
situación paleogeográfica; no sólo es el primero de Nueva Zelanda, sino que es
el más meridional. En el Cretácico superior, esta área estaba a una latitud de
60ºS. Esto demuestra que, incluso poco antes de extinguirse, vivían en latitudes
muy altas y en climas relativamente fríos y con marcados cambios estacionales,
lo que sólo sería posible si estos reptiles de gran tamaño y capaces de volar
activamente hubieran sido de sangre caliente.
 Nyctosaurus de América del Sur
Arthur Conan Doyle narró el extraordinario descubrimiento de pterosaurios
vivos en América del Sur, en la historia del profesor Challenger El mundo
perdido. Era una idea surgida de la imaginación del brillante escritor. En 1912,
cuando apareció el libro, el creador del legendario Sherlock Holmes no podía
sospechar que algunos de los descubrimientos de pterosaurios fósiles más
significativos se producirían en América del Sur. El primero de ellos fue descrito
por el brasileño L.I. Price en 1953.35

Cintura escapular del pterosaurio de Toolebuc, descubierta por Ralph Molnar. Este hueso en forma de
boomerang es similar al del Pteranodon del Cretácico superior de América del Norte.

El fósil correspondía a la parte proximal de un húmero del Cretácico

superior (Formación Gramame) de Paraiba, Brasil. El hueso completo debió de
medir unos 16 cm, lo que correspondería a un pterosaurio con una envergadura
de unos 3,5 m.
La forma de este húmero tiene mucho en común con la de los ejemplares
procedentes del Cretácico de la Formación Niobrara en Kansas, que en 1876
O.C. Marsh denominó Nyctosaurus («reptil desnudo»). Por esta razón, Price
puso el nombre de Nyctosaurus lamegoi a este primer pterosaurio sudamericano
(en honor a A.R. Lamego, director de la sección de geología y mineralogía del
Departamento de Producción Mineral en Río de Janeiro). Pertenecía a una
especie bastante mayor que Nyctosaurus gracilis de Kansas. Era un
pterodactiloideo sin dientes que difería de su contemporáneo gigante,
Pteranodon, no sólo por su tamaño, más pequeño, sino porque carecía de cresta
ósea. Naturalmente que de un solo hueso no se obtiene esta información; sólo
podemos hacer estas deducciones si partimos de que pertenece al género
Nyctosaurus. Si en el futuro se encuentra más material de Nyctosaurus lamegoi,
es muy posible que difiera del de Kansas y que forme otro género.

Este húmero procedente de las rocas del Cretácico superior de Pariba, Brasil, es el primer fósil de
pterosaurio hallado en Sudamérica. En 1953 se le denominó Nyctosaurus lamegoi. Este ejemplar pudo
haber medido hasta 3,5 m de envergadura.
La ciudad de Juazeiro do Norte en Ceará, al norte de Brasil, con la meseta de Araripe al fondo. La zona
adquirió fama a raíz del descubrimiento de fósiles que datan de los inicios del Cretácico en la Formación
Santana, en el borde de la enorme meseta.

L.I. Price descubrió los primeros fósiles de pterosaurio en la Formación

Santana, al noreste de Brasil, en un estrato que ha sido fuente de algunos de los
descubrimientos más significativos y productivos del mundo. Los fósiles más
conocidos de la Formación Santana son los peces, que en general se han
conservado en concreciones calcáreas. Los buscadores de fósiles parten estos
nódulos, conocidos como geodas, y sacan a la luz el fósil. Este tipo de
conservación es particularmente favorable para los huesos delicados del
pterosaurio, ya que las concreciones calcáreas forman un estuche protector para
los huesos y otros elementos del esqueleto en el que se conservan en tres
dimensiones, y así superan el paso de millones de años como si estuvieran
guardados en una caja fuerte.
La preparación de los fósiles es un proceso trabajoso, ya sea utilizando
martillo y cincel o métodos químicos, pero hace posible obtener los huesos
separadamente, con lo que pueden probarse los distintos movimientos de las
articulaciones, del mismo modo que se haría con criaturas vivas. La excepcional
conservación de los fósiles y la variedad de pterosaurios, algunos de ellos con
formas realmente extrañas, contribuyeron a la fama de la Formación Santana de
Brasil.
La Formación Santana, situada en las vertientes de la Chapada do Araripe,
en la frontera entre Piauí, Ceará y Pernambuco, en el noreste de Brasil, alcanza
una anchura de unos 200 m, pero las concreciones fósiles que se formaron en el
Cretácico inferior tardío (aptiense), hace 115 millones de años, en un entorno
marino cerca de la costa, sólo se encuentran en el estrato superior, Romualdo.
Las manifestaciones fósiles de la Chapada do Araripe se conocen desde hace
tiempo, pero hasta las últimas décadas no se ha prestado atención a los restos de
pterosaurio. Dos naturalistas bávaros, el zoólogo Johann Baptist Spix y el
botánico Carl Friedrich Philipp Martius, emprendieron, de 1817 a 1820 una
expedición al Brasil, a una zona en aquel tiempo totalmente inexplorada. En
1819 llegaron a la provincia de Pernambuco y descubrieron los depósitos de
fósiles de lo que actualmente se denomina Formación Santana, con sus famosos
fósiles de peces.36 Ambos científicos se embarcaron en esta larga expedición
antropológica al noreste del Brasil en nombre de la Bayerische Akademie der
Wissenschaften de Munich. En aquel tiempo, un viaje al otro lado del océano
conllevaba privaciones, austeridad y peligro, y los científicos de Munich no
tardaron en comprobarlo. En la segunda noche de viaje, tras zarpar de Trieste, el
Bora, el frío viento norte del Adriático, azotó con fuerza la fragata Austria y
estuvieron a punto de naufragar.
Tres meses más tarde, el 15 de julio de 1817, llegaron por fin a Río de
Janeiro y empezaron el viaje de exploración, que iba a durar tres años, hacia el
noreste del país y la región del Amazonas. Atravesaron unos 10.000 km, casi
siempre a pie o en bote, ya que el interior de Brasil era todavía un territorio
salvaje, completamente inexplorado. Llevaron a cabo el viaje bajo condiciones
totalmente precarias y sufrieron grandes privaciones, hambre, sed y
enfermedades graves.
En la descripción de su viaje, que publicaron en tres volúmenes a su
regreso a Munich, cuentan cómo descubrieron en la región de Araripe los
depósitos fosilíferos: «Casi en la frontera del sureste de la provincia, cerca de la
pequeña Villa do Bom Jardim, en el distrito Cayriris Novos, hay una formación
bastante extensa de margal calizo en la que abundan los fósiles de peces. Se
encuentran tanto en los estratos de roca asentados como en piezas separadas y
rodadas.» Acompañan la explicación con el dibujo de un pez fósil, la parte
anterior de un Rhacolepis, pez marino parecido al sábalo.

Los ejemplares de Santana

Price puso el nombre de Araripesaurus al primer pterosaurio procedente de
la meseta Araripe y lo clasificó como ornitoquéirido.37 La muestra consistía en
los restos del esqueleto de un ejemplar conservado en una concreción calcárea
típica de la Formación Santana. Incluía partes de la estructura ósea del ala
derecha de un pterosaurio de cola corta. El único hueso conservado completo es
el cuarto metacarpiano, el que daba soporte al dedo del ala, o dedo pteral.
Basándose en el tamaño de éste, 12 cm, se estima que la envergadura era de unos
2,2 m, pero falta el cráneo, que es la parte más importante para el diagnóstico,
por lo que la clasificación de Araripesaurus en la familia de los ornitoquéiridos
no puede establecerse.

Estos huesos del esqueleto alar, conservados en un nódulo calizo, fueron los primeros fósiles de pterosaurio
del Cretácico inferior de la Formación Santana. En 1971 el paleontólogo brasileño Llewellyn Price los
describió y clasificó bajo el nombre de Araripesaurus castilhoi. Tanto la concreción como los huesos
estaban partidos por la mitad y presentaban imágenes simétricas. La muestra incluye un fragmento del
antebrazo, la muñeca, los metacarpianos y el extremo superior del dedo pteral, o del ala. La envergadura de
este ejemplar puede estimarse en unos 2,2 m.

Mandíbula inferior, vista desde arriba, de Santanadactylus araripensis, procedente de la Formación

Santana, en la meseta Araripe del noreste de Brasil.

El segundo ejemplar hallado en la Formación Araripe tampoco pertenece a

una familia determinada. Se trata de una falange del dedo pteral; fue descubierta
en 1977 y se le asignó el nombre de Araripedactylus.38 Este robusto hueso de 55
cm fue la primera prueba de que en la Formación Santana también existían
pterosaurios grandes; éste debió de tener una envergadura de casi 5 m. Una vez
más será necesario esperar hasta disponer de más material para establecer las
relaciones de Araripedactylus y otros géneros.
En 1980 fue descrito otro género procedente de Santana, que se denominó
Santanadactylus.39 Pero de nuevo no eran sino huesos aislados: fragmentos del
húmero y de la articulación del hombro, y dos vértebras cervicales de distintos
ejemplares bastante alargadas, que hacen suponer que el cuello sería largo. Las
características del húmero permiten clasificarlo en la familia de los
ornitoquéiridos; pero éstos tenían el cuello corto, por lo que se duda de si estas
vértebras cervicales pertenecen a Santanadactylus o a otro género desconocido.
Tiempo después se descubrieron restos de Santanadactylus más completos
y abundantes:40 una columna vertebral con los huesos ordenados y las vértebras
dorsales soldadas formando el notarium, un cráneo, huesos del esqueleto alar e
incluso dos alas casi completas.41 Hasta el momento se han identificado cuatro
especies de Santanadactylus. La mayoría son pterosaurios ornitoquéiridos
grandes, con dientes y con una envergadura de 3 a 6 m. Una de ellas,
“Santanadactylus” spixi, probablemente era un dsungariptérido y representa un
nuevo género.

Arriba y derecha: Cráneo incompleto reconstruido de Santanadactylus araripensis. Fue encontrado en un

nódulo de piedra caliza.
Reconstrucción del cráneo de Santanadactylus araripensis

Partes que se conservan del cráneo y la mandíbula inferior de Santanadactylus araripensis.

Santanadactylus, con una envergadura de más de tres metros, se clasifica como pterosaurio ornitoquéirido
con dientes.

Húmero de Santanadactylus, de la Formación Santana en la meseta Araripe, al noreste de Brasil. Mide 17

cm de longitud. Las características de este hueso permitieron que los científicos lo clasificaran finalmente
como perteneciente a los ornitoquéiridos.

El género Brasileodactylus se estableció basándose en el extremo de una

mandíbula inferior procedente de la Formación Santana.42 El fragmento mide 11
cm, está ligeramente curvado hacia arriba y tiene una sección transversal
triangular. La mandíbula había estado provista de dientes, pero éstos se han
caído y sólo se aprecian los alvéolos dentarios vacíos, que son elípticos y más
separados a medida que avanzamos hacia la zona posterior. Se cree que
pertenece a la familia Ornithocheiridae pero será necesario hallar más muestras
para establecer si Brasileodactylus es igual a Santanadactylus.

El «Viejo demonio»
D.A. Campus y A.W.A. Kellner describieron un nuevo género de la
Formación Santana y le llamaron Anhanguera («viejo demonio»), según la
cultura india Tupi.43 La muestra consiste en un cráneo alargado de unos 50 cm
con una cresta medial en el pico, que es una excrecencia del hueso de la
mandíbula superior. Es posible que hubiera desarrollado una protuberancia
similar en la mandíbula inferior. Anhanguera tenía dientes y probablemente era
piscívoro. Se cree que utilizaba la cresta del pico para estabilizarse cuando
hundía el pico en el agua para pescar en pleno vuelo.

Esqueleto alar completo de Santanadactylus, una vez que los huesos fueron separados del gran nódulo de
piedra caliza en que se conservaban. La longitud del ala es de 1,5 m.
Muñeca de Santanadactylus con el hueso pteroide en dirección al cuerpo. Los huesos se separaron de la
piedra caliza con ácido.

Este extremo de la mandíbula inferior es el único fragmento que se ha hallado del género Brasileodactylus.
Mide once centímetros.

Anhanguera es uno de los pterosaurios mejor conocidos de la Formación

Santana. Se han encontrado otras dos muestras de esqueletos de este mismo
género, uno de ellos casi completo: se han conservado el cráneo y gran parte de
los elementos postcraneales, como la columna vertebral, las costillas, la cintura
escapular, la pelvis y parte de las alas y de las extremidades posteriores. Algunos
de los huesos todavía mantenían la posición articulatoria natural y pudieron
extraerse casi en su totalidad. Las proporciones de este gran pterosaurio, cuya
envergadura debió de ser de más de 4 m, son inusuales: en comparación con el
cuerpo, el cráneo es el doble de largo.44 La gran desproporción entre las alas y
las extremidades posteriores se refleja en el hecho de que la cintura escapular es
grande, pero en cambio la pelvis es pequeña.
Cráneo de Anhanguera blittersdorffi del Cretácico inferior de la Formación Santana. Era un
pterodactiloideo de gran tamaño y envergadura. La cresta ósea en la parte superior del pico caracteriza al
género.

Reconstrucción del cráneo de Anhanguera

El dibujo reconstruye el cráneo de la fotografía superior. La mandíbula inferior no se ha conservado. El

cráneo mide 50 cm.
Anhanguera santanae, ejemplar del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York. Se conservó en
un gran nódulo calcáreo del Cretácico inferior de la Formación Santana. La fotografía lo muestra después
de la preparación, que sacó a la luz el cráneo, la columna vertebral, la cintura escapular, la pelvis y parte de
las alas. Algunos de los huesos estaban todavía en su posición articulatoria natural. Es el esqueleto de
pterosaurio de este tamaño más completo, con una envergadura de más de 4 m. Nótese la longitud del
cráneo en relación con el cuerpo.

La reconstrucción tridimensional de la pelvis de Anhanguera reveló que las

patas traseras no podían adoptar una posición erecta, sino que debían torcerse
ligeramente hacia un lado, por lo que el tipo de locomoción bípeda, al modo de
las aves, es más que improbable. La orientación oblicua y hacia arriba de las
glenas de la cadera y la ligera curvatura de la cabeza del fémur indican una
locomoción cuadrúpeda.45
Actualmente se conocen sólo dos especies de Anhanguera, que se agrupan
en una familia aparte, Anhangueridae. Tienen una cresta característica en el pico,
y se cree que la osificación completa de algunos elementos del esqueleto
(cráneo, cintura abdominal, notarium, carpo y pelvis) no se producía hasta muy
avanzado el crecimiento, poco antes de llegar a la edad adulta. La forma distinta
de la cresta en las dos especies también puede interpretarse como una
característica de diferenciación sexual entre macho y hembra.

Cearadactylus y Tropeognathus
En 1985 se estableció un nuevo género, Cearadactylus («dedo de
Ceará»)46 a partir de un cráneo de pterosaurio bastante largo y de una mandíbula
inferior, procedentes de la Formación Santana. La parte posterior del cráneo está
mal conservada. Su longitud debió de ser de unos 57 cm y la envergadura se
estima en 5,5 m. Un rasgo característico de Cearadactylus es la robusta
dentición; los dientes anteriores son mucho más largos y fuertes que los
posteriores y el pico deja un hueco al cerrarse. Los largos dientes anteriores, que
se ensanchan por el frente en forma de cuchara, parecen hechos para sujetar a los
resbaladizos peces. De este género no se conoce más que el cráneo, por lo que es
posible que sea idéntico a otro del que sólo se conozcan huesos postcraneales,
como es el caso del Araripedactylus, por ejemplo.

Cráneo del ejemplar de Anhanguera santanae de Nueva York. Por desgracia, la cresta ósea craneal de este
individuo está rota.
Cintura escapular de Anhanguera santanae compuesta por el omóplato y el coracoides, que todavía no están
fundidos en un único elemento, pero forman la cavidad articular para el húmero.

Cráneo de Anhanguera

Reconstrucción del cráneo basada en el ejemplar de Nueva York de la fotografía superior. En el dibujo se ha
recompuesto la cresta ósea craneal.
Serie de vértebras cervicales de Anhanguera santanae completamente separadas de la roca y ordenadas en
su posición natural. Las ventanas laterales servían para reducir peso.

Esqueleto de Anhanguera
Reconstrucción del esqueleto de Anhanguera santanae apoyado sobre las cuatro patas. La orientación de las
glenas de la cadera y la cabeza articular del fémur nos indican que ésta es la postura más plausible.

Muñecas izquierda y derecha de Anhanguera santanae, articuladas naturalmente. En la reconstrucción del

esqueleto de la página anterior aparecen asociadas a los huesos pteroides.

El cráneo del ejemplar de Munich de Anhanguera santanae ha perdido el extremo del pico y la cresta ósea.
Esta muestra también fue recogida en la Formación Santana, en el noreste del Brasil.

A partir de un cráneo completo con mandíbula inferior y otra mandíbula

inferior aislada, se documentó otro género en la Formación Santana.47 La
característica que lo define es una cresta medial alta y redondeada en el extremo
anterior del hocico y otra similar por debajo de la mandíbula inferior, en el punto
en el que las dos ramas de la mandíbula se han fundido formando una sínfisis.
Estas crestas tienen forma de quilla, por lo que se los denominó Tropeognathus
(«mandíbula-quilla»). Tienen otra cresta, más corta y roma, en la parte posterior
del cráneo. Disponen de 26 dientes en la mandíbula superior y 22 en la inferior.
Este cráneo incompleto de la Formación Santana es la única prueba de la existencia del género
Cearadactylus.

Cráneo de Cearadactylus

Intento de reconstrucción del cráneo de Cearadactylus atrox, que tiene una longitud de 57 cm.
Cráneo y mandíbula inferior de Tropeognathus mesembrinus, pterosaurio de gran tamaño del Cretácico
inferior procedente de la Formación Santana. En el extremo de estas largas mandíbulas se han desarrollado
robustas crestas óseas. La fotografía de la izquierda muestra estas mismas crestas desde una perspectiva
frontal, con forma de quilla de barco; se cree que eran estabilizadores cuando volaba a ras de agua para
pescar. El cráneo mide más de 60 cm.

La función de las crestas era seguramente hidrodinámica, ya que

Tropeognathus se alimentaba de peces y debía hundir el pico en el agua mientras
volaba. El cráneo es tan largo que requería un elemento estabilizador que además
redujera la necesidad de masa muscular en el cuello y, por tanto, el peso.
De Tropeognathus se conocen sólo dos especies, representadas por dos
ejemplares. La longitud craneal es de 63 y 67 cm. Tropeognathus robustus tenía
una envergadura de 6 m y es el mayor pterosaurio encontrado hasta ahora en la
Formación Santana.
La cresta que tiene Tropeognathus en el extremo del pico recuerda a la del
ejemplar de Criorhynchus de Cambridge Greensand, en Inglaterra, por lo que se
creyó adecuado incluir a Tropeognathus en la familia Criorhynchidae.
Tropeognathus mesembrinus

Retrato de Tropeognathus mesembrinus, pterosaurio de gran tamaño y provisto de cresta procedente de

Brasil; abajo, reconstrucción del cráneo basada en la muestra ilustrada en la página anterior. Casi con toda
certeza era piscívoro; su dentición consistía en 26 dientes en la mandíbula superior y 22 en la inferior. Las
crestas óseas en el extremo de la mandíbula superior e inferior seguramente estaban cubiertas por una funda
córnea. Se conocen dos especies de Tropeognathus.
Cronología

A principios del Cretácico, en el aptiense, al noreste de Brasil, vivía una gran variedad de pterosaurios
pterodactílidos. Algunos de ellos podrían estar emparentados con especies inglesas.
1 Cearadactylus

Uno de los mayores pterosaurios de la Formación Santana, Cearadactylus, aparece en una roca sujetando
firmemente su pesca entre las garras. Los largos dientes anteriores debieron ser muy eficaces para pescar en
las aguas poco profundas de los lagos.

2 Tropeognathus

Es uno de los pterosaurios más peculiares. Debe su nombre al parecido que guardan las crestas de las
mandíbulas con la quilla de un barco (del griego tropis, quilla). Estas crestas debieron de servirle para
estabilizar la cabeza cuando sumergía el extremo de las mandíbulas en el agua para pescar. Se conocen dos
especies, Tr. mesembrinus y Tr. robustus, que se diferencian por la forma de los dientes y de la cresta.

3 Anhanguera

Es uno de los pterosaurios del Cretácico mejor conocidos. Era bastante grande, con alas muy largas y
peculiares crestas mediales en la parte superior del cráneo y en la mandíbula inferior. Al igual que a
Tropeognathus, le servían para estabilizar la cabeza durante la pesca. En el dibujo, un Anhanguera acaba de
pescar y el extremo frontal de la cabeza, sostenida por un cuello muy flexible, todavía está sumergido. En el
fondo, una playa con algunas tortugas que se dirigen hacia el mar.

Mapa

1 Anhanguera
2 Cearadactylus
3 Tropeognathus
4 Santanadactylus
5 Araripedactylus
6 Araripesaurus
7 Brasileodactylus
8 Tupuxuara
9 Tapejara

Mandíbula inferior de Tropeognathus robustus

Sólo se conserva la mandíbula inferior de esta especie de Tropeognathus. Vista frontal, lateral y desde
arriba.

Tamaños comparativos

1 Anhanguera: 4 m de envergadura.
2 Cearadactylus: 5,5 m de envergadura.
3 Tropeognathus: 6,2 m de envergadura.

Especies sin dientes

Todas las especies de pterosaurio de la Formación Santana que hemos
mencionado tenían dientes; pero en 1989 se descubrió la primera forma
desprovista de ellos. El hallazgo consistía en la parte anterior de un cráneo, con
una cresta medial, y algunos huesos del esqueleto alar. Los bordes de la
mandíbula muestran claramente la ausencia de dientes, lo que indica que
pertenece a una familia distinta de los ornitoquéiridos o los anhanguéridos.
A.W.A. Kellner y D.A. Campos lo denominaron Tupuxuara, inspirándose en el
nombre de los espíritus familiares en la cultura de los indios Tupi, del Brasil.48
Los restos son demasiado escasos para dar detalles más precisos, pero no hay
duda de que es totalmente distinto de otros géneros sin dientes del Cretácico
superior como Pteranodon, Nyctosaurus o Quetzalcoatlus.
En la Formación Santana, no se ha encontrado ningún otro ejemplar de
pterosaurio sin dientes hasta 1990, año en que A.W.A. Kellner lo descubrió y
llamó Tapejara,.48 que significa «el ser antiguo» y proviene de la mitología de
los indios Tupi. Hasta ahora sólo se ha encontrado el cráneo, que, al igual que el
de Tupuxuara, tiene una cresta alta en la línea medial. Las órbitas oculares son
relativamente pequeñas, en tanto que la fenestra nasopreorbital es muy grande.
Los extremos de las mandíbulas apuntan hacia abajo, como el pico de un ave. Es
uno de los pterosaurios más extraños, pero por desgracia se sabe muy poco del
resto del esqueleto. Las similitudes entre los géneros Tapejara y Tupuxuara
llevaron a agruparlos en una misma familia, Tapejaridae. Todavía no
disponemos de información suficiente para establecer las relaciones con otros
pterosaurios carentes también de dentición.
Al primer pterosaurio sin dientes descubierto en la Formación Santana se le dio el nombre de Tupuxuara,
espíritu mítico de la cultura Tupi del Brasil. Sólo se han conservado un fragmento de la mandíbula superior
y unos pocos restos del esqueleto alar, falanges y metacarpianos (en la fotografía). Tenía una larga cresta
ósea sobre el orificio nasal. Las restantes partes del cráneo siguen siendo desconocidas.

Los depósitos fosilíferos de la Formación Santana parecen inagotables. En

el momento de escribir este libro, los especialistas están analizando nuevos
ejemplares más completos, lo que ampliará la lista de 9 géneros y 14 especies
conocidos. Los estratos de la Formación Santana tienen una gran importancia
para la investigación de los pterosaurios del Cretácico, similar a la de los de
Solnhofen para el Jurásico. Actualmente conocemos 9 géneros y 18 especies de
Solnhofen. En el futuro se prevé que puedan producirse extraordinarios
descubrimientos en las concreciones calcáreas de esta formación.
El segundo pterosaurio sin dientes de la Formación Santana fue denominado Tapejara en recuerdo de otra
figura de la mitología Tupi. En principio sólo se descubrió este fragmento del cráneo. Se caracteriza por la
altura de la cresta ósea sobre la mandíbula. Posteriormente se descubrió otro cráneo más completo.
Este cráneo casi completo de Tapejara es el segundo ejemplar de este pterosaurio sin dientes que se
encontró en la Formación Santana. Incluye la mandíbula inferior y muestra la extraña forma de la cresta
ósea.
Reconstrucción del cráneo de Tapejara

Puede apreciarse que las mandíbulas son bastante cortas y la órbita ocular, pequeña. La delgada cresta ósea
está separada de la parte posterior del cráneo de forma parecida a la de un gallo.
El Pterodaustro de los sedimentos del Cretácico inferior de Argentina es el ejemplo más extremo de
ingestión de comida por filtración que se conoce entre los pterosaurios. Este ejemplar muestra el cráneo,
con las mandíbulas curvadas hacia arriba (zona inferior de la losa). Las mandíbulas son largas y la inferior
sostiene cientos de «dientes» largos y al parecer flexibles.

El «Ala del Sur» argentino

En 1970, el doctor José Bonaparte descubrió uno de los pterosaurios más
peculiares que se hayan visto hasta la fecha. En un principio sólo se encontró un
fragmento del cráneo, vértebras y restos de extremidades, pero luego se
excavaron un esqueleto y un cráneo completos en los estratos del Cretácico
inferior (Formación Lagarcito) de la provincia de San Luis en Argentina.49

Posición de vuelo de Pterodaustro

Esta reconstrucción del esqueleto de Pterodaustro muestra la posición de vuelo más plausible. Este
pterosaurio de cola corta tenía una envergadura de unos 130 cm y la longitud del cráneo era de 24 cm. La
reconstrucción está basada en un dibujo del doctor José Bonaparte, el científico que lo descubrió en 1970.
Las muestras fósiles fueron encontradas en depósitos del Cretácico inferior que se excavaron en la provincia
de San Luis, en Argentina.

El doctor Bonaparte denominó Pterodaustro («ala del sur») a este género

de pterosaurios de cola corta con un tipo de dentición único. El cráneo tiene una
forma muy alargada y los extremos de las mandíbulas están curvados hacia
arriba. La mandíbula inferior tiene una acanaladura lateral en la que se insertan
muy juntos un gran número de «dientes», largos y en apariencia flexibles, a los
que sería más apropiado llamar cerdas. En cada centímetro de mandíbula se
acumulan unos 24 dientes de este tipo. La mandíbula inferior de Pterodaustro
era un efectivo cedazo para filtrar y extraer del agua pequeños organismos. La
comida contenida en esta bolsa filtrante la masticaba con los dientes cortos y
romos de la mandíbula superior.
El cráneo del Pterodaustro medía unos 23 cm, pero tenía una envergadura
de tan sólo 1,33 m. Su dentición filtrante lo convierte en un género más
especializado que el Ctenochasma de Solnhofen, que tenía dentición filtrante en
las mandíbulas superior e inferior, pero con bastantes menos dientes. Por esta
razón Pterodaustro fue clasificado en una familia aparte, Pterodaustridae.

El doctor José Bonaparte del Museo Argentino de Ciencias Naturales de Buenos Aires, fue el descubridor
de Pterodaustro, uno de los pterosaurios más peculiares. Aparece fotografiado en la sala principal del
museo
Cronología

Sólo se han hallado restos de Pterodaustro en el Cretácico inferior argentino y se cree que de Chile.
Puntanipterus, posiblemente un dsungariptérido, era contemporáneo de Pterodaustro.
Pterodaustro

Apodado «pterosaurio flamenco», es un ejemplo notable de alimentación por filtración. No podía atrapar la
comida al vuelo; debía extraer en las aguas poco profundas pequeños organismos con su bolsa filtrante.

Cabezas de Pterodaustro

Se ha reconstruido la cabeza de Pterodaustro tal como se cree que pudo ser, con el pico cerrado y abierto.
Una especie de cerdas elásticas en forma de cepillo (no verdaderos dientes) en la mandíbula inferior servía
para filtrar criaturas del mar. En la mandíbula superior tenía dientes cortos y romos para masticar la comida.
Mapa

1 Pterodaustro
2 Puntanipterus

Tamaños comparativos

1 Pterodaustro: 1,33 metros de envergadura.

También se descubrieron fragmentos del cráneo y un húmero de

Pterodaustro en el Cretácico inferior de Chile, en la provincia de Antofagasta.50
 En 1975, J.F. Bonaparte y T.M. Sánchez informaron de la existencia de un
segundo género del Cretácico inferior (Formación La Cruz) en la provincia de
San Luis en Argentina.51 Encontraron una tibia de 9 cm, que se ensanchaba en el
extremo para formar una articulación en redondo como la de un ave. Junto a ésta
se halló una vértebra dorsal, una falange pteral y otra del pie. Las características
de esta tibia, que está fusionada con el peroné, son diferentes de las de
Pterodaustro, y se le asignó un nuevo género, Puntanipterus (por el nombre de
los puntanos, habitantes de la provincia de San Luis). En opinión de Peter
Galton, de la Universidad de Bridgeport, Puntanipterus pertenece a la familia
Dsungaripteridae, que se desplazó desde la China, a través del este de África
hasta América del Sur.
Uno de los ejemplares más meridional procede de la provincia de Santa
Cruz, en la Patagonia. Son restos de un cúbito corto que se clasificó
provisionalmente como ornitoquéirido.52 Estos pterosaurios debieron de vivir en
una paleolatitud de 51ºS, no tan al sur como los pterosaurios cretácicos de Nueva
Zelanda que mencionamos anteriormente.

Detalle de las «barbas» de la mandíbula inferior de Pterodaustro. En un solo centímetro de mandíbula tenía
hasta 24 de estos «dientes», lo que significa que la mandíbula entera sostenía cerca de mil de ellas, que
actuaban como un cedazo en el que quedaban atrapados los organismos acuáticos.

También de Argentina proviene parte de un fémur de pterosaurio

pterodactiloideo que no puede clasificarse con más precisión. Se encontró en los
depósitos del Cretácico inferior de Neuquén, al norte de la Patagonia.53

Estratos calcáreos de Niobrara a lo largo del río Smoky Hill, en el oeste de Kansas. Estos estratos marinos
son depósitos de un «pasillo marino» que atravesaba América del Norte de norte a sur durante el Cretácico
superior. Aquí, O.C. Marsh y su equipo de campo del Yale College encontraron los primeros restos fósiles
del pterosaurio gigante Pteranodon en 1870. En este mismo lugar se han hallado cientos de huesos de
pterosaurios, peces y reptiles marinos.

En 1989, Chistopher Bennett describió un húmero de pterosaurio

procedente de la Formación Chulec (Cretácico inferior, albiense) de Huanuco,
Perú.54 El hueso mide 19,6 cm, está bien conservado, casi completo, e indica que
la envergadura debió de ser de unos 4 m. Es muy parecido a los húmeros
encontrados en la Formación Santana, como el de Santanadactylus, con lo que se
demuestra que en el Cretácico inferior los pterosaurios de la Formación Santana
vivieron en extensas áreas de América del Sur.

Descubrimientos en Norteamérica
Los primeros restos fósiles de pterosaurio en América del Norte fueron
descritos en 1871 por O.C. Marsh, quien les dio el nombre de “Pterodactylus”
oweni.55 Un año más tarde Marsh cambiaba el nombre por el de “Pterodactylus”
occidentalis, ya que el nombre específico de oweni ya había sido asignado por
Seeley en 1870 a un Ornithocheirus procedente de Cambridge Greensand.56 En
el viaje de regreso, la expedición que en 1870 había organizado el Yale College,
a New Haven, en el oeste americano, hizo una parada en West Kansas y llevó a
cabo una provechosa búsqueda de fósiles en el Cretácico de Kansas de la
Formación Niobrara (santoniense) en el río Smoky Hill. Uno de los participantes
relató los acontecimientos de este modo: «…y finalmente llegamos a Fort
Wallace, en Kansas. La última expedición geológica iba a partir de ese puesto
para recorrer el río Smoky. El 20 de noviembre partimos con una pequeña
escolta de caballería. Las noches se habían hecho insoportablemente frías y para
resguardarnos acampamos bajo un talud. Hacia la media noche, un lobo saltó
desde el talud en medio de nuestras mulas y las asustó de tal modo que una
docena de ellas salió de estampida. Se produjo una gran confusión ya que, hasta
que los centinelas nos explicaron la causa del desorden, todos pensamos
instintivamente en los indios. Las mulas, con las riendas rotas y los cabestros
sueltos, llegaron al fuerte al amanecer y provocaron una gran consternación entre
los oficiales, que como era de esperar sacaron en conclusión que los cheyenes
nos habían atacado, y enviaron una compañía a rescatarnos. Cuando nos
encontraron, las tropas parecieron quedar desilusionadas por la pérdida de la
esperada batalla.
Mandíbula inferior de Pteranodon, incompleta, del Cretácico superior de la Formación Niobrara de Kansas,
vista desde arriba. En lugar de dientes, los márgenes exteriores de las mandíbulas se desarrollaron en forma
de afiladas aristas cubiertas de picos córneos.
El equipo que, dirigido por Othniel Charles Marsh (de pie en el centro), fue al Oeste en 1872. La expedición
obtuvo muy buenos resultados. Hallaron los restos fósiles más abundantes y completos del enorme
pterosaurio Pteranodon, en el Cretácico superior de la Formación Niobrara, al oeste de Kansas. En aquel
tiempo todavía era territorio indio, y el rifle, el revólver y el machete formaban parte de equipo de trabajo
paleontológico. Por lo que se aprecia en la foto, el sombrero también era de rigor…
Cráneo de Pteranodon que encontró S.W. Williston en la Formación Niobrara y al que en 1876 O.C. Marsh
denominó Pteranodon longiceps. En él se ven claramente las largas mandíbulas desdentadas; sin embargo,
la cresta craneal posterior se ha perdido.

Fragmento de un cráneo de Pteranodon procedente de la Formación Niobrara, que consiste en la mitad

posterior con su larga cresta ósea (a la izquierda).

»La búsqueda de fósiles se llevó a cabo con gran éxito; se recogieron

grandes cantidades de restos de reptiles y peces del Cretácico. Uno de mejores
fue el esqueleto de una serpiente marina, casi completa, y tan grande que
tardamos cuatro días en extraerla y llevarla al campamento…
»El río Smoky recorre las grandes zonas de caza de Kansas. Cada día
veíamos rebaños de búfalos y disfrutamos de más de una cacería por la pradera.
»El tiempo cada día era más frío y vimos que se acercaba una tormenta por
el horizonte. Como sabíamos los riesgos de exponerse a la nieve en estas
planicies, nos despedimos con pesar de las excavaciones geológicas y
regresamos a Fort Wallace…
»Cuando emprendimos el camino de vuelta y entramos en el tren, nuestra
apariencia de rufianes creó consternación entre los educados viajeros. Los meses
de privaciones, trabajo y aventuras habían hecho mella en nuestras ropas, y los
calzones y las camisas del ejército de algunos de los miembros daban al conjunto
un aspecto salvaje al que colaboraba el amplio muestrario de revólveres y
machetes, y las caras bronceadas y cubiertas por la barba. Llegamos a New
Haven el 18 de diciembre, después de seis intensos meses durante los cuales
ninguno de nosotros sufrió enfermedades ni accidentes graves.»57 Entre los
fósiles de peces y reptiles marinos que recogieron había un fragmento aislado de
un hueso de pterosaurio. Era la mitad de un metacarpiano, que Marsh estudió y
concluyó que pertenecía a un pterosaurio gigante de unos 6 m de envergadura.
El siguiente verano, en 1871, en el mismo emplazamiento encontró la otra
mitad del hueso, que medía 40 cm, con lo que se confirmaron sus cálculos
respecto de las dimensiones del ejemplar. Otros descubrimientos en el río Smoky
Hill de Kansas proporcionaron abundante material, cráneos incluidos, pero
resultó que, y en esto diferían de los ornitoquéiridos ingleses, estos pterosaurios
gigantes carecían de dientes y tenían una larga cresta en el extremo posterior del
cráneo que debió de darles una apariencia extraña.
Restos incompletos de Pteranodon, del Cretácico superior de Kansas: fragmento del cráneo, los huesos del
dedo pteral (parte superior), y dos extremidades posteriores bastante completas. El esqueleto de este
pterosaurio está adaptado de forma óptima al vuelo. Los huesos tienen paredes finas, son huecos y tienen
orificios que permiten la penetración de bolsas de aire conectadas con los pulmones. Las aves actuales
tienen un sistema parecido.

Pteranodon sternbergi se caracteriza por su alta cresta ósea. La longitud de la mandíbula inferior es de 1,2
m. Es la especie de Pteranodon más grande que se conoce.

En 1876, Marsh, para distinguir los pterosaurios del Cretácico americano

de las formas inglesas, introdujo el nombre de Pteranodon («volador sin
dientes») 58 y estableció una nueva familia para ellos, Pteranodontidae, e incluso
un suborden, Pteranodontia, en el que incluyó otro género, Nyctosaurus («reptil
desnudo»), descubierto junto con los restos de Pteranodon en el Kansas Chalk.
Ninguno de los cráneos que Marsh encontró o describió estaba
originalmente unido al resto del esqueleto, con excepción de las vértebras
cervicales, lo que dificultaba la tarea de asignar los huesos de esqueletos a un
cráneo. A pesar de ello, Marsh distinguió varias especies de Pteranodon, que
difieren entre sí principalmente en el cráneo, en especial por la forma de la
cresta. Por ejemplo, Pteranodon ingens tenía un cráneo de 1,8 m, la mitad del
cual era la cresta, que se elevaba hacia atrás por encima del extremo posterior.
Pteranodon sternbergi tenía una cresta como un campanario y era más gruesa en
el extremo. Sólo la mandíbula inferior de esta especie mide 1,2 m; es, pues, un
tercio más larga que la de Pteranodon ingens, que tenía una envergadura
estimada de 7 m. Pteranodon sternbergi era uno de los pterosaurios más grandes
de los conocidos hasta entonces, con una envergadura de más de 9 m; sólo lo
superaban los azhdárquidos, como Quetzalcoatlus o Titanopteryx.

Cráneo de Pteranodon sternbergi

Reconstrucción del cráneo de Pteranodon sternbergi, la especie más grande de Pteranodon procedente de
Kansas.

En contraste con estos pterosaurios, de cuello muy largo, el de Pteranodon

era relativamente corto, con vértebras fuertes pero de escasa longitud. Las
mandíbulas largas y afiladas carecían de dientes, la órbita ocular era pequeña y
estaba colocada bastante alta. También tiene una cresta en la parte posterior de la
cabeza, pero no así en la mandíbula inferior ni en el pico. Todos los huesos
tienen las paredes muy finas y son neumáticos: están huecos y tienen pequeñas
salidas de aire, se cree que para permitir la penetración de bolsas de aire
conectadas con el pulmón, como en las aves actuales. Las vértebras también
tienen grandes agujeros laterales y una constitución muy ligera.
Después de O.C. Marsh, S.W. Williston se dedicó a la investigación de los
«pterodáctilos de Kansas»59 y, en 1910, G.F. Eaton, conservador de
Paleontología Vertebrada y Osteología en el Museo Peabody del Yale College en
New Haven podía presumir de un inventario de restos fósiles de Pteranodon con
nada menos que 465 ejemplares.60

Reconstrucción de un esqueleto de Pteranodon, del Cretácico superior de Kansas, que se exhibe en el

Museo Peabody de la Universidad de Yale. La envergadura de este ejemplar es de 7 m. Destaca el reducido
tamaño del cuerpo y de las extremidades posteriores en comparación con las alas. El tamaño relativo del
cráneo, con su larga cresta craneal, es realmente impresionante.

Pteranodon debió de ser capaz de volar y planear, así como de adentrarse

en el mar abierto para pescar. Los estratos del este de Kansas en los que se
hicieron los descubrimientos son depósitos de una lengua de mar que atravesaba
Norteamérica de norte a sur en el Cretácico en forma de «pasillo marino». Los
emplazamientos en los que se han encontrado restos de Pteranodon estaban al
menos a 160 kilómetros de donde entonces estaba la costa, de lo que se deduce
que estos pterosaurios murieron en el mar, lejos de los lugares de anidación o de
reposo en la costa. A pesar de las grandes alas, el cuerpo era bastante pequeño.
Cherrie Bramwell y George Whitfield, de la Universidad de Reading, calcularon
que un Pteranodon ingens con una envergadura de 7 metros pesaba tan sólo 16,5
kg, con lo que la velocidad máxima que sería capaz de alcanzar es de 50 km/h.
Pteranodon ingens

Reconstrucción de Pteranodon ingens al natural (arriba) y de su estructura ósea en la misma posición

(abajo). El cráneo de esta especie podía llegar a medir hasta 1,8 m de largo.

Cintura escapular de Pteranodon

El dibujo muestra la cintura escapular y una vista frontal del tronco de Pteranodon. Las primeras ocho
vértebras dorsales están soldadas y forman el notarium, que proporciona un punto de apoyo fuerte para los
omóplatos. El conjunto que formaba con las costillas y el esternón era la estructura rígida de la que partía la
musculatura alar, impidiendo así la compresión de la caja torácica durante el vuelo.

Nyctosaurus
Cuando se encontró más material en el río Smoky Hill, en el este de
Kansas, O.C. Marsh reconoció entre los fósiles restos de una segunda forma más
pequeña a la que denominó Nyctosaurus («reptil desnudo»). Más tarde, S.W.
Williston describió esqueletos casi completos de esta especie e hizo la primera
reconstrucción.61 Nyctosaurus era más pequeño que Pteranodon; su envergadura
no llega a 3 metros. Tenía el cráneo estrecho y alargado, también carecía de
dientes y de cresta. Además, existen otras diferencias en el esqueleto, por lo que
se ha agrupado en una familia diferente, Nyctosauridae. Otro rasgo peculiar es
que el dedo pteral constaba de sólo tres falanges, en lugar de cuatro.62
Cronología

Los primeros pteranodóntidos que se conocen provienen de sedimentos del Cretácico inferior tardío
(albiense). Pteranodon y Nyctosaurus eran contemporáneos, pero no se sabe con seguridad si este último
sobrevivió hasta el final del Cretácico, como Pteranodon

Mapa

1 Pteranodon
2 Nyctosaurus

Reconstrucción de Pteranodon ingens

Pteranodon ingens, del Cretácico superior de Kansas, aparece también en la parte superior izquierda de la
ilustración a color. Se cree que la cresta ósea servía de contrapeso al pico.
Reconstrucción del cráneo de Pteranodon ingens

Esta reconstrucción muestra el cráneo de Pteranodon ingens, que medía 1,8 m de largo. A pesar de su
tamaño, el peso total del cuerpo debió de ser muy reducido, unos 17 kg.
1 Pteranodon ingens

Esta escena ilustra el hábitat de los pterosaurios del Cretácico superior de Kansas, con los acantilados y
lugares de anidación en la costa del «pasillo marino» intercontinental que separaba el oeste del este de
América del Norte. Pteranodon, una criatura voladora sin dientes, como su nombre indica, era uno de los
pterosaurios mayores. Pteranodon ingens, con una envergadura de 7 m, era más pequeño que P. sternbergi.

2 Nyctosaurus

También era un pterosaurio sin dientes procedente de los yacimientos del Cretácico inferior de Kansas, pero
menor que Pteranodon y con sólo una cresta craneal corta en la parte posterior de la cabeza. En el fondo se
ven el pájaro buceador Hesperornis y la gaviota del Cretácico Ichthyornis. Ambas eran aves con dientes.

3 Pteranodon sternbergi

Pteranodon sternbergi, la especie más grande de Pteranodon, se caracteriza por la cresta craneal alta y
erecta. Debió de tener una envergadura de unos 9 m en total. Era casi con toda seguridad piscívoro, y su
modo de vida debió de ser parecido al de las actuales aves marinas planeadoras, como los albatros.

Tamaños comparativos

1 Nyctosaurus: 2,9 m de envergadura.

2 Pteranodon ingens: 7 m de envergadura.
3 Pteranodon sternbergi: 9 m de envergadura.

En el Cretácico inferior (albiense) marino de Oregón se han encontrado un

húmero y una vértebra dorsal soldada parecidos a los de Nyctosaurus, pero que
pertenecen claramente a otra especie de mayores dimensiones, que en 1928 C.W.
Gilmore denominó “Pteranodon” oregonensis.63
Se han encontrado más restos de pterosaurio en otros estratos del Cretácico
superior de América del Norte que puede que sean pteranodóntidos: en Delaware
(campaniense inferior),64 en Georgia (santoniense)65, Montana (campaniense
inferior)66 y Alberta (campaniense inferior).67

Quetzalcoatlus
En el «gran meandro» de Río Grande, Texas, en la frontera con Méjico, se
encuentra el parque nacional de Big Bend. En él encontramos formaciones
montañosas de origen volcánico y sedimentos terrestres del Cretácico superior y
del inicio del Terciario, en los que predominan los relieves suaves y erosionados
propios de las «tierras yermas», de clima cálido y seco. La vegetación que
pudiera impedir la erosión de estos sedimentos arcillosos es escasa, lo que
provoca que periódicamente aparezcan en la superficie fósiles de dinosaurios,
cocodrilos y mamíferos tras violentos aguaceros, que, por otra parte, los
destruyen del mismo modo si no se recogen y preservan.
Es conocida la existencia en los estratos de fósiles de la era terciaria y del
Cretácico del parque nacional Big Bend, particularmente interesante porque
permite investigar la transición entre el Cretácico y el principio de la era
terciaria. Es uno de los pocos lugares donde se pueden estudiar los factores que
provocaron la extinción de los dinosaurios y otros vertebrados al final del
Cretácico.

Cráneo de Nyctosaurus

Cráneo de Nyctosaurus gracilis visto desde abajo, desde donde se aprecia el paladar. La longitud de este
cráneo, con su pico largo y delgado, es de unos 30 cm.
Huesos de las extremidades anterior y posterior de Nyctosaurus

Vista desde atrás del húmero y el fémur de Nyctosaurus gracilis. El húmero se caracteriza por su particular
forma de hacha.

En 1975, Science publicó un breve artículo: «Pterosaur from the Latest

Cretaceous of West Texas. Discovery of the Largest Flying Creature»68
(Descubrimiento de la criatura voladora más grande). Ni siquiera los
paleontólogos, que estaban acostumbrados a los enormes animales prehistóricos
podían creer que este «pterosaurio de Texas» tuviera la envergadura de 15,5 m
que indicaban los primeros cálculos. Era el doble de grande que los mayores
pterosaurios conocidos hasta entonces, los del Cretácico de Kansas.
Depósito donde se descubrió el pterosaurio gigante de Texas Quetzalcoatlus, en sedimentos del Cretácico
superior de la Formación Javelina del parque nacional Big Bend, al oeste de Texas. El primer
descubrimiento de un húmero de Quetzalcoatlus en 1971 se debe a Douglas Lawson, que en aquel tiempo
era alumno del doctor Wann Langston, de la Universidad de Texas.
Húmero de Quetzalcoatlus procedente del Cretácico superior del oeste de Texas. El hueso mide 52 cm y es
macizo. Se calcula que la envergadura de este pterosaurio gigante podía llegar hasta 12 m.
El doctor Wann Langston dirigiendo una investigación de campo en el parque nacional Big Bend, donde en
1989 excavó muchos huesos de pterosaurio de este importante enclave.

La historia de este descubrimiento empezó en 1971, cuando Douglas A.

Lawson, un estudiante de la Universidad de Texas, llevaba a cabo una
investigación geológica para su tesis doctoral. Estaba interesado en los
sedimentos de la Formación Javelina, que se depositaron al final del Cretácico:
su propósito era estudiar el entorno y las condiciones de vida de los últimos
dinosaurios, como los titanosaúridos. Una tarde, en un valle árido, Lawson
encontró algunos fragmentos de huesos que se debían de haber desprendido de
algún lugar más elevado. Siguió el rastro hasta una pared escarpada, donde
descubrió la procedencia de aquellos fragmentos. Vio parte de un hueso de 1 m
de largo, que todavía estaba encajado en la roca. Se llevó una parte de regreso a
Austin y se lo mostró a su profesor, el doctor Wann Langston Jr., pues ignoraba
qué podía haber descubierto. Después de examinarlo y compararlo con restos
fósiles de otros museos, fue evidente que este hueso largo, hueco y con paredes
muy delgadas sólo podía pertenecer al ala de un pterosaurio.
No había tiempo que perder. Cada día que pasaba continuaba la acción de
la erosión y por tanto de la destrucción de los huesos descubiertos. El profesor
Langston y su alumno volvieron a Big Bend, a más de 800 km, y estudiaron el
lugar con detenimiento. Excavaron todos los huesos que se encontraban en los
sedimentos con la esperanza de rescatar el esqueleto de este gigante del aire,
pero parece ser que sólo se había conservado el ala, que se debió de desprender
del cuerpo después de que el animal muriera, y quedó sepultada en un lugar
distinto.
Pero aun así tenían el húmero y cientos de pequeños fragmentos de huesos,
con los que fue posible reconstruir el antebrazo y el carpo en los laboratorios del
Texas Memorial Museum. A esto se añadieron otras partes de las falanges
pterales, una de las cuales medía 1,22 m, aunque estaba rota por los dos
extremos. Lawson puso el nombre de Quetzalcoatlus a este pterosaurio por la
deidad mejicana Quetzalcoatl, adorada por los aztecas, con forma de serpiente
alada.
En los años siguientes, el doctor Langston llevó a cabo investigaciones de
forma regular en la Formación Javelina del parque Big Bend y consiguió recoger
numerosos huesos fósiles y partes del esqueleto de ejemplares más pequeños en
otros lugares del parque. Este «pequeño» Quetzalcoatlus tenía una envergadura
de 5,5 m e hizo posible establecer un modelo bastante fiable de lo que debió de
ser el esqueleto completo del Quetzalcoatlus, y calcular la envergadura
aproximada del ejemplar más grande en unos 11-12 m.69
El doctor Wann Langston con un ala completa del «pequeño» Quetzalcoatlus sp. Los huesos están
articulados y sujetos por separado para estudiar sus posibles movimientos. Estos estudios se llevan a cabo
como colaboración a la construcción de un modelo de Quetzalcoatlus que realiza el doctor Paul MacCready.
Comparación de los húmeros del gigante Quetzalcoatlus northropi y de la especie más pequeña,
Quetzalcoatlus sp. (todavía sin nombre), ambas procedentes del P. N. Big Bend.

Todavía no se sabe si estos especímenes, todos encontrados en un área de

unos 50 km de donde se encontró el ejemplar más grande, eran animales jóvenes
de la especie grande o si pertenecen a una especie distinta y más pequeña de
Quetzalcoatlus. De todos modos, al haberse conservado casi completos nos
permiten saber qué aspecto tenían estos pterosaurios. Carecían de dientes, los
bordes de las mandíbulas eran muy afilados y probablemente tenían un
recubrimiento córneo, el pico era largo y delgado y tenían una cresta fina y
estrecha. Las vértebras cervicales eran muy largas y con las características de
Titanopteryx y Azhdarcho. Las articulaciones de las vértebras cervicales
prácticamente no permitían el movimiento lateral del largo cuello. Las largas
falanges pterales tienen una estructura diferente a las de otros Pterodactyloidea.
Mientras que la primera de las cuatro falanges es hueca y tiene una sección
transversal ovalada, las otras tres son de tejido óseo macizo y la sección
transversal tiene forma de T. De este modo, la naturaleza encontró una solución
perfecta al problema técnico de la acumulación de fuerzas necesaria para batir
las alas, combinando la mayor fuerza con el menor peso.
Los ingenieros aeronáuticos calcularon que un pterosaurio de las
dimensiones del gran Quetzalcoatlus habría pesado más de 100 kg, y en ese caso
no habría tenido suficiente masa muscular para alzarse y mantener un vuelo
activo continuo. Una ojeada a las enormes apófisis del húmero de Quetzalcoatlus
es suficiente para imaginar los fuertes músculos que debieron insertarse en ellas.
El húmero mide 52 cm y tiene una estructura muy robusta. El albatros
viajero, una de las aves actuales más grandes, tiene un húmero de 40 cm y una
envergadura de 3,4 m. Según estas proporciones, Quetzalcoatlus tendría una
envergadura de unos 4,4 m; pero el hecho es que en realidad sus alas extendidas
eran hasta tres veces más largas, debido a la estructura totalmente diferente del
esqueleto del pterosaurio. En Quetzalcoatlus, el húmero es el hueso más corto,
mientras que en el albatros es el más largo. La longitud del ala en los
pterosaurios viene determinada por el metacarpo y las falanges pterales. Según
las estimaciones del doctor Langston, Quetzalcoatlus pudo haber pesado 86 kg.
Bramwell y Whitfield calcularon que el peso de Pteranodon debió oscilar entre
los 13 y los 24 kg, con una envergadura de unos 7 m;70 teniendo esto en cuenta,
Quetzalcoatlus, con una envergadura de unos 11-12 m, posiblemente no llegara a
pesar los 86 kg que se calcularon; un tamaño y un peso comparables a los de un
moderno ultraligero.
Cronología

Los azhdárquidos fueron los últimos pterosaurios. Quetzalcoatlus sobrevivió hasta el final del Cretácico.
Los otros dos géneros de azhdárquidos vivieron en el primer Cretácico superior. La especie Titanopteryx
puede incluso haber vivido ya en el Cretácico inferior tardío.

Quetzalcoatlus

Este es el último de los pterosaurios conocidos que sobrevivieron hasta el final del Cretácico. Con una
envergadura de entre 11 y 12 m, es la criatura voladora más grande que jamás haya existido. Tenía un cuello
extremadamente largo, sus delgadas mandíbulas carecían de dientes y la cabeza estaba adornada con un
larga cresta ósea. En la ilustración, varios ejemplares de Quetzalcoatlus en un paisaje típico del actual oeste
de Texas hace 65 millones de años. Arroyos que desembocan en las charcas de la planicie por la que se
pasea una manada de titanosaurios. Se discute sobre la posibilidad de que Quetzalcoatlus fuera carroñero.
El técnico Earl Yarmer, del Texas Memorial Museum, en Austin, extrae con todo cuidado huesos de un ala
de pterosaurio de la roca en el parque nacional Big Bend. Es un ala parcialmente articulada de un ejemplar
de Quetzalcoatlus, encontrada en unos sedimentos limosos del Cretácico superior.

Tamaños comparativos
1 Quetzalcoatlus northropi: 11-12 m de envergadura.

Mapa

1 Quetzalcoatlus
2 Titanopteryx
3 Azhdarcho

Cintura escapular de Quetzalcoatlus sp., una de las especies menores, aproximadamente la mitad de tamaño
que Quetzalcoatlus northropi. En este ejemplar vemos la fosa glenoidea en la que se articulaba el hombro.
Alimentación Quetzalcoatlus vivía tierra adentro, por lo que es posible que fuera carroñero, aunque poco
probable, ya que carece de dientes. Otra posibilidad es que se alimentara de moluscos en las charcas.

Nos encontramos con problemas al tratar de imaginar el hábitat y el modo

de vida de este gigante tejano; contrariamente a otros fósiles de pterosaurio,
éstos no fueron encontrados en estratos marinos, sino en la arena y el limo de
una gran llanura inundada de un antiguo sistema fluvial, a unos 400 km de la
costa más cercana. No hay pruebas geológicas de que en aquella zona hubiera
grandes lagos de agua dulce, por lo que Lawson dedujo que Quetzalcoatlus
debió de vivir como el actual buitre, esto es, que era un carroñero que se
alimentaba de los cadáveres de dinosaurios. Como buen planeador con gran
resistencia, podría haber sobrevolado grandes distancias en busca carroña, pero
siguen existiendo muchas contradicciones. ¿No sería el cuello largo y carente de
flexibilidad un impedimento? Y, ¿habría podido desgarrar el cadáver de un
animal con sus mandíbulas puntiagudas y desdentadas? Por otra parte, hay
pruebas de la presencia de animales que vivían bajo tierra, en las mismas rocas
en que se encontraron los restos fósiles, así como de grandes cantidades de
troncos de árboles fósiles que indican que se producían inundaciones periódicas.
Todo ello permite plantear la hipótesis de que Quetzalcoatlus usaba su delgado y
puntiagudo pico para extraer los moluscos y cangrejos que vivían en las charcas.

Extremo anterior de las mandíbulas del «pequeño» Quetzalcoatlus sp., del Cretácico superior del oeste de
Texas. Las mandíbulas carecen de dientes. La longitud de la muestra es de 80 cm.
Esta larga vértebra cervical también pertenece a Quetzalcoatlus sp. Este tipo de vértebra es característica de
la familia Azhdarchidae, que habitó en toda la Tierra en el período Cretácico.

RELACIÓN DE PTEROSAURIOS DEL CRETÁCICO

Pterodactiloidea

Familia Ornithocheiridae (Ornitoquéiridos)

• Ornithocheirus compressirostris
Cretácico superior, turoniense, calcáreo, Kent, Gran Bretaña.12
• Ornithocheirus cuvieri
• Ornithocheirus fittoni
• Ornithocheirus giganteus
• Ornithocheirus microdon
• Ornithocheirus sedgwicki y otras especies
Cretácico superior, cenomaniense, Cambridge Greensand, Gran Bretaña.3
• Ornithocheirus clifti
• Ornithocheirus curtus
Cretácico inferior, wealdiense, Sussex, Gran Bretaña.
• Ornithocheirus sagittirostris
Cretácico inferior, Hastings Beds, Sussex, Inglaterra.6
• Ornithocheirus daviesi
Cretácico inferior, Gault, albiense, Kent, Gran Bretaña.6
• Ornithocheirus diomedius
Cretácico superior, turoniense, Kent, Gran Bretaña.6
• Ornithocheirus bunzeli
 Cretácico superior, Formación Gosau, campaniense, Austria.13,14
• Ornithocheirus hlavatschi
Cretácico superior, turoniense, Bohemia, Rep. Checa.15
• Ornithocheirus hilsensis
Cretácico inferior, neocomiense, Hannover, Alemania.16
• Ornithocheirus sp.
Cretácico inferior, Gault, albiense, La Meuse, Francia.
Cretácico inferior, hauteriviense, Haute-Marne, Francia.17
Cretácico inferior, albiense, Aube, Francia.18
• ?Ornithocheirus
Cretácico inferior, Formación Toolebuc, albiense, Queensland,
Australia.32
Cretácico inferior, Formación río Belgrano, barremien-se, Santa Cruz,
Argentina.52
Cretácico superior, campaniense-maastriquense, Nueva Zelanda.34
Cretácico superior, cenomaniense-turoniense, El Zaire, África.30
• Santanadactylus brasilensis39
• Santanadactylus araripensis40
• Santanadactylus pricei40
• Santanadactylus araripensis42
Cretácico inferior, Formación Santana, aptiense, meseta Araripe, Brasil.
Familia Anhangueridae (Anhanguéridos)
Anhanguera blittersdorffi 43
Anhanguera santanae40,44
Cretácico inferior, Formación Santana, aptiense, meseta Araripe, Brasil.
Familia Tapejaridae (Tapejáridos)
• Tupuxuara longicristatus
• Tapejara wellnhoferi
Cretácico inferior, Formación Santana, aptiense, meseta Araripe,
Brasil.48
Familia Cearadactylae (Cearadáctilos)
• Cearadactylus atrox46
Cretácico inferior, Formación Santana, aptiense, meseta Araripe, Brasil.
Familia Criorhynchidae (Criorrínquidos)
• Criorhynchus simus y otras especies.
Cretácico inferior, wealdiense, Sussex;
Cretácico inferior, cenomaniense, Cambridge Greensand, Gran Bretaña.5
• Tropeognathus mesembrinus
 • Tropeognathus robustus
Cretácico inferior, Formación Santana, aptiense, meseta Araripe, Brasil.8
Familia Ornithodesmidae (Ornitodésmidos)
• Ornithodesmus latidens
Cretácico inferior, wealdiense, isla de Wight, Inglaterra.12
Familia Dsungaripteridae (Dsungariptéridos)
• Desungaripterus weii
Cretácico inferior, grupo Tugulu, Xinjiang, China.20
• ?Desungaripterus brancai
Jurásico superior, Tendaguru, Tanzania, África.22
• Noripterus complicidens
Cretácico inferior, grupo Tugulu, Xinjiang, China.20
• Phobetor parvus
Cretácico inferior, Formación Zagan Zabsk, oeste de Mongolia.
• “Santanadactylus” spixi
Cretácico inferior, Formación Santana, aptiense, meseta Araripe,
Brasil.23
• Puntanipterus globosus
Cretácico inferior, Formación La Cruz, San Luis, Argentina.51
Familia Pterodaustridae (Pterodáustridos)
• Pterodaustro guinazui
Cretácico inferior, Formación Lagarcito, San Luis, Argentina.49
• Pterodaustro sp.
Cretácico inferior, neocomiense, Antofagasta, Chile.50
Familia Pteranodontidae (Pteranodóntidos)
• Pteranodon longiceps58
• Pteranodon ingens56
• Pteranodon marshi72
• Pteranodon occidentalis56
• Pteranodon eatoni72
• Pteranodon sternbergi72
• Pteranodon walkeri72
Cretácico superior, Formación Niobrara, santoniense, oeste de Kansas,
EE UU
• Pteranodon sp.
Cretácico superior, santoniense-campaniense, Hokkaido, Japón.28
• “Pteranodon” oregonensis
Cretácico inferior, Formación Hudspeth, albiense, Oregón, EE UU63
 • Ornithostoma seeleyi
Cretácico superior, cenomaniense, Cambridge Greensand, Inglaterra.
• Ornithostoma orientalis
Cretácico superior, senoniense, Saratov, Petrovsk, Rusia24
• Pteranodóntidos indeterminados
Cretácico inferior, Formación Toolebuc, albiense, Queensland,
Australia.33
Cretácico inferior, Formación Chulec, albiense, Huanuco, Perú.23
Cretácico superior, Formación Merchantville, campaniense, Delaware,
EE UU.64
Cretácico superior, Formación Two Medicine, campaniense, Montana,
EE.UU..
Cretácico superior, Formación Eutaw, santoniense, Georgia, EE UU.65
Cretácico superior, Formación Eutaw, santoniense, Georgia, EE UU.66
Cretácico superior, Formación Judith River, campanien-se, Alberta,
Canadá.67
Familia Nyctosauridae (Nictosáuridos)
• Nyctosaurus lamegoi
Cretácico superior, Formación Gramame, ?maastriquense o campaniense,
Paraiba, Brasil.35
• Nycotosaurus gracilis
Cretácico superior, Formación Niobrara, santoniense, oeste de Kansas,
EE UU.58
Familia Azhdarchidae (Azhdárquidos)
• Doratorhynchus validus
Cretácico inferior, Purbeck Limestone, berriasiense, Dorset, Gran
Bretaña.9,10
• Titanopteryx philadelphiae
Cretácico superior, maastriquense, Rosaifa, Jordania.27
• Azhdarcho lancicollis
Cretácico superior, turoniense-coniaciense, Uzbekistán.25
• Quetzalcoatlus northopi
• ?Quetzalcoatlus sp.
Cretácico superior, Formación Javelina, maastrichtien-se, parque
nacional Big Bend, oeste de Texas, EEUU.68
• Quetzalcoatlus sp.
Cretácico superior, Formación Judith River, campanien-se, Alberta,
Canadá.71
 Azhdárquidos indeterminados
Cretácico superior, campaniense-maastriquense, Paki,
Senegal.31
Pterodactiloideos indeterminados
• Araripesaurus castilhoi37
• Araripedactylus dehmi38
Cretácico inferior, Formación Santana, aptiense, meseta Araripe, Brasil.

Los descubrimientos que se han producido en la Formación Judith River en

el Parque provincial del Dinosaurio en Alberta, Canadá, parecen indicar que
Quetzalcoatlus vivía también en otros lugares,71 pero los fragmentos del fémur y
la vértebra cervical que se han hallado no permiten una clasificación definitiva
en el mismo género que los encontrados en Texas.
Los pterosaurios del parque nacional Big Bend de Texas tienen una doble
importancia: no sólo eran los más grandes, sino los últimos que vivieron en la
Tierra. Los estratos en los que se descubrieron han sido datados como los
últimos del Cretácico superior (maastriquense). Están tan solo unos metros por
debajo de la capa fronteriza con la era terciaria, la marca cronológica que separa
la era mesozoica y la cenozoica. Por encima de este límite no se han encontrado
dinosaurios ni pterosaurios. Ambos grupos de reptiles se extinguieron al mismo
tiempo. Las causas que lo provocaron, hace 65 millones de años, fueron
probablemente las mismas en los dos casos.
MODO DE VIDA

E n El mundo perdido, Arthur Conan Doyle cuenta cómo el profesor

Challenger y sus compañeros encontraron pterosaurios vivos en la cumbre
de una escarpada meseta de América del Sur: «…agitaba las alas de piel de tres
metros de largo y se elevaba en el aire… Era una escena maravillosa ver a cien
de estas criaturas de enorme tamaño y apariencia monstruosa volando por
encima de nosotros como golondrinas, con un rápido aleteo, pero sin plumas.»
Los pterosaurios siempre han estimulado la imaginación de los naturalistas.
El reverendo William Buckland, profesor de geología de la Universidad de
Oxford, describía a estas criaturas como «monstruos sin ningún parecido con
nada que se haya visto u oído en la Tierra, a no ser los dragones de las leyendas
o las figuras heráldicas.»1 Y en otro texto decía: «En su forma externa se parecen
a los murciélagos y vampiros actuales… Sus ojos son enormes, y se cree que
podían volar de noche… Es posible que los pterodáctilos también pudieran
nadar.»2
Buckland no era el primero que advertía el parecido entre los pterosaurios
y los murciélagos. Thomas von Soemmerring lanzó esta idea en 1812 y la
defendió contra la opinión de Cuvier. Por lo que parece, esta imagen ha
pervivido hasta nuestros días.
Los últimos pterosaurios desaparecieron hace 65 millones de años, mucho
antes de que existiera el hombre. Todo lo que queda son restos fosilizados de
huesos, aunque en algunos casos también nos han llegado impresiones en la roca
de la piel y del recubrimiento del cuerpo, moldes del cerebro y, muy raramente,
restos de comida fosilizada en el estómago. Todo esto hace que los
paleontólogos se encuentren con grandes dificultades para establecer el tipo de
vida de los pterosaurios, en especial porque no hay criaturas directamente
comparables en el actual reino animal. Los murciélagos y las aves tienen una
estructura ósea muy diferente de la de los pterosaurios, sobre todo por lo que se
refiere a la adaptación al vuelo. En las aves, la superficie alar está compuesta de
plumas y, en los murciélagos, de membranas finas que probablemente son muy
distintas de las que formaban las de los pterosaurios.
El proceso de fosilización provoca una considerable pérdida de
información, ya que los restos fósiles son siempre fragmentarios. Otro factor que
hay que tener en cuenta es que el esqueleto de pterosaurio tenía una constitución
muy ligera, de huesos muy frágiles y paredes muy delgadas; lo que significa que
la conservación en forma de fósil sólo era posible en condiciones favorables y en
sedimentos blandos. Actualmente se conocen más de 50 géneros de pterosaurio,
que agrupan casi cien especies diferentes. Vivieron desde el Triásico hasta el
final del Cretácico, es decir, durante 155 millones de años. Las aves han habitado
la Tierra durante un periodo similar, por lo que es lícito pensar que los
pterosaurios desarrollaron tanta variedad de formas en tan distintos entornos
como ellas. Esto también significa que nuestro conocimiento de los pterosaurios
se limita a un uno por ciento de los que existieron.
Casi todos los fósiles de pterosaurio que se han descubierto provienen de
depósitos marinos cercanos a la costa. Las posibilidades de fosilización en las
tierras altas eran demasiado escasas para que se conservaran los huesos
delicados y frágiles de pterosaurio. Nos encontraríamos en el mismo caso si de
las 9.000 especies que viven hoy en día sólo conociéramos las aves marinas.
Debemos tener en cuenta esta limitación cuando intentemos reconstruir el
modo de vida de los pterosaurios. Trataremos de contestar a los siguientes
interrogantes:
1) Locomoción: Cómo volaban los pterosaurios y cómo se desplazaban en
tierra.
2) Nutrición: Cómo se alimentaban y qué comían.
3) Reproducción: Cómo se reproducían. ¿Ponían huevos o parían crías?
George Cuvier, el gran investigador parisino de la anatomía comparada, que en el s. XIX sostuvo una
polémica con Thomas von Soemmerring acerca de la naturaleza de los pterosaurios y su modo de vida. Al
igual que William Buckland, Soemmerring pensaba que los pterosaurios eran similares a los murciélagos y
que debían de ser clasificados como mamíferos, entre los murciélagos y las aves. Cuvier estaba convencido
de la naturaleza reptiloide de estas criaturas.

4) Fisiología: ¿Tenían la sangre fría o caliente? ¿Su fisiología era similar a

la de las aves o a la de los reptiles?
Los fósiles por sí solos no dan respuesta directa a la mayoría de estas
preguntas. A menudo sólo pueden contestarse por deducciones y analogías y,
naturalmente, siempre hay interpretaciones alternativas que conducen a
concepciones diferentes e incluso contrarias del modo de vida de los
pterosaurios. A menudo el descubrimiento de un solo fósil bien conservado ha
sido suficiente para tirar por tierra una teoría o para reforzar un punto de vista
tradicional frente a las nuevas hipótesis. Las ideas que actualmente sostenemos
serán a su vez cuestionadas o perfeccionadas por nuevos descubrimientos.

El vuelo de los pterosaurios

Desde los tiempos de Georges Cuvier (1801) se sabe que los pterosaurios
eran reptiles voladores. Las criaturas voladoras necesitan un sistema de
propulsión eficaz para vencer la fuerza de la gravedad y avanzar. En los
vertebrados tetrápodos la evolución resolvió este problema modificando las
extremidades anteriores para convertirlas en alas. Estas alas eran superficies de
sustentación que se movían por la acción de los músculos. Para entender el vuelo
de los pterosaurios primero hemos de analizar la estructura de las alas, tanto el
esqueleto como los músculos, así como la superficie sustentadora, la membrana
que formaba el ala.
Los elementos del esqueleto que tienen importancia para el vuelo están
muy desarrollados. La cintura escapular está fusionada con un hueso en forma de
bumerán formado por la escápula y el coracoides, llamado escapulocoracoides.
Éste, con su cavidad glenoidea, constituye un sólido contrafuerte para el húmero,
corto y macizo. En los grandes pterosaurios del Cretácico, este hueso todavía
está sujeto por encima de la escápula al notarium, las vértebras dorsales
fusionadas. Por debajo, la cintura escapular se articula con el esternón a través
del coracoides, de modo parecido a las aves.
En 1836, William Buckland recreó en sus dibujos los hábitos de los pterosaurios para los Bridgewater
Treatises on the Power Wisdom and Goodness of God, de los que reproducimos esta ilustración. Creía que
eran como los murciélagos del Jurásico. Los representados son del género Dimorphodon, que descubrió
Buckland en 1829. Entonces no se sabía que Dimorphodon era de cola larga.

El esternón es una placa ancha que, en la zona anterior, se convierte en una

quilla. Los músculos encargados del vuelo más importantes estaban unidos al
esternón y con esta estructura reforzada de la cintura escapular se prevenía la
compresión de la caja torácica cuando se contraían los músculos que agitaban las
alas.
La articulación del hombro está orientada lateralmente, y en posición de
reposo apunta ligeramente hacia atrás. Si se coloca la cabeza del húmero en la
cavidad del hombro, con las alas totalmente extendidas, tiene una orientación de
20º por encima de la horizontal. En el movimiento descendente, el húmero podía
desplazarse hasta un máximo de 20º por debajo del plano horizontal, pero en el
movimiento ascendente llegaba hasta 60º por encima de éste.
Al realizar estos movimientos, ascendente o descendente, el húmero podía
girar sobre el eje longitudinal, y así cambiar la posición del ala. Este giro es un
requisito esencial para avanzar en el vuelo activo. La rotación del ala hacia
adelante la llevaban a cabo de forma automática los músculos responsables del
movimiento descendente, sobre todo los pectorales que se originaban en el
esternón y la quilla; se insertaban en la parte interior de la apófisis deltopectoral
lateral, y producían un movimiento de torsión hacia adelante.
Hay otras marcas en el húmero del pterosaurio que señalan los puntos en
los que se insertaban los músculos encargados de flexionar y extender el
antebrazo, y de alzar el húmero para levantar el ala; este movimiento funcionaba
según los mismos principios que en las aves. En éstas, lo realizan dos grupos de
músculos: uno que se inserta en la cintura escapular y que levanta el húmero (M.
deltoidus), y otro que se inserta en el esternón, el coracoides y la fúrcula (M.
supracoracoideus). Los músculos supracoracoides son los segundos más grandes
de la extremidad anterior de las aves, después del gran músculo pectoral (M.
pectoralis).
Aunque este músculo está situado por debajo del húmero, es el responsable
de levantarlo, por medio de un tendón que pasa por un canal del coracoides y se
inserta en la parte superior del húmero. De este modo, los músculos
supracoracoides al contraerse tiran del húmero a través de ese tendón y realizan
el movimiento ascendente.
En los pterosaurios encontramos un canal en el coracoides parecido al de
las aves, de forma que creemos que el movimiento ascendente también lo
realizaba el músculo supracoracoides en conjunción con un tendón que pasaba
sobre el coracoides. Los pterosaurios no tenían fúrculas, que es un hueso
formado por la fusión de las clavículas. El músculo supracoracoides se insertaba,
pues, en el esternón y probablemente, en el coracoides. Estaba cubierto por el
músculo pectoral, que también se insertaba en el esternón.3 Los músculos
deltoides participaban en el movimiento ascendente junto con el
supracoracoides; se sujetaban en el omóplato y se cree que en el notarium.
Músculos alares

Vista frontal de los principales músculos alares de los pterosaurios del Cretácico. El ala era accionada por
dos grupos de músculos, el depresor (izquierda) y el abductor o elevador (derecha). El músculo depresor
principal (M. pectoral) se originaba en el esternón y se insertaba en el húmero. Los elevadores principales
(deltoides y supracoracoides) estaban unidos al omóplato, el esternón y el coracoides.
Músculos alares

Los músculos alares desde una perspectiva lateral. El músculo pectoral, el principal depresor, es el mayor de
los que intervienen en el vuelo. Por debajo de éste, el supracoracoides elevaba el húmero por medio de un
tendón que pasaba por una polea cercana a la glena del hombro. El deltoide contribuía a este movimiento.
El latissimus dorsi movía el húmero y, por tanto, el ala hacia atrás.

En comparación con el húmero, relativamente corto y compacto, el radio y

el cúbito son largos y delgados. El cúbito siempre es el más grueso de los dos,
que están colocados muy juntos y forman una unidad funcional. La articulación
del codo no podía rotar y se extendía hasta un máximo de 150º. Hacia adelante,
sólo podía flexionarse hasta los 110º. Estos impedimentos son otra razón que
lleva a excluir la posibilidad de que las alas de los pterosaurios pudieran plegarse
y adosarse al cuerpo al modo de las aves.

La mano del pterosaurio

Las posibilidades de movimiento de la muñeca incluían el deslizamiento
hacia adelante y hacia atrás, y la rotación alrededor del eje longitudinal, de
forma que la mano que sostenía el ala podía dirigirse hacia arriba o hacia abajo,
aunque poco, unos 30º en cada dirección. En las formas más avanzadas, la
muñeca estaba compuesta por tres huesos carpianos: un carpiano proximal,
articulado con el antebrazo, un carpiano distal, en una posición intermedia, y un
carpiano lateral (de hecho medial) articulado con el carpiano distal por la parte
anterior. Todos estos carpianos tienen una superficie articular muy compleja que
permite el ajuste perfecto del ala.

El hueso pteroide
Una peculiaridad del ala del pterosaurio es un pequeño hueso articulado
con el carpiano lateral. El pteroide, largo y delgado, siempre apunta hacia el
cuerpo en los esqueletos que se han encontrado ordenados, lo que parece indicar
que estaba conectado con un tendón a un músculo del hombro, probablemente el
coracoides. Aparentemente su función era reforzar y tensar el borde delantero de
una membrana triangular pequeña que se extendía entre la base del cuello y el
brazo y antebrazo, el llamado propatagio y, secundariamente, alterar la posición
del propatagio y conseguir un efecto aerodinámico en algunas maniobras.
El pteroide se apoya en la muñeca y es considerado accesorio; sólo se
encuentra en los pterosaurios. Existen varias hipótesis que explican su función,
como la de E. Frey y J. Riess, que creen que, en el vuelo, el pteroide apuntaba
hacia abajo y hacia adelante. Para explicarlo proponen una nueva reconstrucción
del ala de pterosaurio.4 Según esta hipótesis, el pteroide extendía una gran
membrana anterior que iba desde el hombro, pasando por el brazo y el
antebrazo, hasta las garras, y se extendía por toda la falange que sostenía el ala
propiamente dicha. El pteroide permitiría ajustar la posición de esta membrana
anterior y ayudaría así a la curvatura. El borde delantero pudo estar reforzado
por un tendón, que se extendería a lo largo de esta membrana.
C. Pennycuick propuso otra hipótesis5 según la cual podía apuntar tanto
hacia el cuerpo como hacia arriba y hacia abajo. Para el vuelo rápido adoptaría la
primera posición, más aerodinámica, en línea con el borde delantero del
propatagio, y la segunda posición, extendido hacia adelante y hacia abajo,
durante el vuelo lento, es decir, al aterrizar y al levantar el vuelo. Pennycuick
cree que, de ser así, habría un tendón que conectaría el área del hombro con la
punta del pteroide y ésta con la articulación entre la primera y la segunda falange
del ala. Si el dedo que sostenía el ala se flexionaba hacia atrás durante el vuelo
rápido, el pteroide dejaba automáticamente de apuntar hacia adelante y adoptaba
una posición recogida.
Reconstrucción del ala

Distintas reconstrucciones del ala propuestas por E. Frey y J. Riess en 1981 (arriba) y C.J. Pennycuick en
1988 (abajo). Frey y Riess suponen que el hueso pteroide extendía una membrana pre-alar y que su posición
señalaba hacia adelante y hacia abajo. Los demás dedos de la mano estarían dentro de esta membrana.
Según la reconstrucción de Pennycuick, el hueso pteroide tenía una función de apertura y cierre automática
por medio de la cual al extenderse desplegaba esta membrana (ilustración superior) y al contraerse, la
recogía. De este modo, los pterosaurios habrían tenido un sistema equivalente a los aviones con alas de
geometría variable, que pueden cambiar la forma según las necesidades de la velocidad.

La primera falange del cuarto dedo, el que extendía el ala, se conecta con el metacarpiano (parcialmente
cubierto en la fotografía) con una articulación tipo polea, la principal articulación alar de los pterosaurios.

Sin embargo en los fósiles, especialmente en los de Solnhofen, en los que

las huellas de las membranas del ala están bien conservadas, no hay ningún
rastro de un ala en la zona anterior que se extendiera por delante del propatagio y
sobre el pteroide hasta las falanges del ala. Además, el pteroide es un hueso tan
delicado, delgado y largo (hasta el 80% del antebrazo) que no habría soportado
la tensión de un tendón de este tipo.
El metacarpo es un elemento extendido del ala, que sigue siendo bastante
corto en los ranforrincoideos de cola larga, pero que ya es más largo en los
pterodactiloideos de cola corta; en las formas evolucionadas del Cretácico llega
a ser incluso más largo que el antebrazo. El hueso dominante es el cuarto
metacarpiano del dedo pteral. Los otros tres dan soporte a los tres dedos
pequeños y son más delgados, a veces incluso se han reducido a bastoncillos
como cañas.
El metacarpiano del dedo pteral tiene una faceta articular convexa y poco
profunda con una apófisis en forma de pivote que encaja en la glena del carpiano
distal. Esta conexión permitía una rotación limitada del metacarpiano alrededor
de su eje longitudinal y por tanto el ajuste del dedo pteral, pero no la flexión. La
articulación distal del metacarpiano del dedo del ala tiene un funcionamiento
parecido a una polea, lo que permitía que el dedo pteral se flexionara hacia atrás.
Esta articulación es la que se encarga de recoger el ala. Para ello, la
articulación proximal de la primera falange pteral es asimétrica. La disposición
oblicua de esta articulación permitía que la primera falange se deslizara hacia un
lado por encima del metacarpiano cuando el dedo pteral estaba flexionado hacia
atrás.

Los dedos
Una apófisis robusta en el flanco anterior de la articulación de la primera
falange pteral sujetaba un poderoso tendón extensor, que recorría el lado anterior
del metacarpiano por una ranura en el hueso hasta el músculo extensor del
antebrazo (M. extensoris digiti).
Además, esta apófisis impedía la hiperextensión hacia adelante del dedo
del ala, que cuando estaba extendido formaba un ángulo de 165º con el
metacarpo.
Entre las cuatro falanges de este dedo, muy alargadas y reforzadas, hay
facetas articulares ovales, cóncavo-convexas y poco profundas, que casi no
permiten la flexión. Las conexiones articulares son duras, y es probable que
estuvieran reforzadas por ligamentos para asegurar la rigidez entre las cuatro
falanges del dedo pteral.
Los tres primeros dedos podían moverse libremente y sobresalían del ala.
Son de escasa relevancia para el vuelo. Las garras, curvadas y afiladas, tenían
apófisis flexoras en las que se insertaban robustos tendones flexores. Estaban
adaptadas para sujetarse y trepar por superficies verticales, como acantilados y
troncos de árboles.
Extensión del ala

El Extensor digiti era un músculo que tenía la función de extender el dedo del ala. El hueso pteroide era
accionado por el músculo pteroide del coracoides. El tendón de este músculo formaba el borde delantero de
la membrana pre-alar. A través del músculo pteroide se podía modificar el ángulo y por tanto la combadura
del ala. Los perfiles muestran las distintas curvaturas en varios cortes.

Estructura ósea
Los huesos del esqueleto del ala del pterosaurio son huecos. Tan sólo en el
área de las articulaciones, en los extremos de los largos huesos, hay una zona
interna de tejido óseo esponjoso, apropiado para soportar el peso que se aplicaba
a las facetas articulares. El grosor de las paredes de los huesos tubulares del ala
es muy pequeño, como una cartulina. En las falanges, la pared del hueso en los
bordes longitudinales es algo más gruesa, especialmente por delante, en el borde
anterior del ala. Esta estructura proporcionaba una fuerza de flexión óptima. En
el caso de Quetzalcoatlus, el gigante de Texas, las tres falanges finales del ala ya
no eran huecas ni tenían paredes finas, sino una sección transversal en forma de
T, y de este modo resistían el momento de flexión, superior en las secciones
exteriores del ala.
Los demás huesos del ala tampoco eran totalmente huecos. En las especies
de gran tamaño del Cretácico, los huesos del brazo y del antebrazo tenían el
interior reforzado por finas riostras óseas. Esta particularidad se observa con
claridad en un fósil de Santanadactylus inserto en un nódulo calcáreo de la
Formación Santana.6 El húmero mide 17 cm y el grosor medio de las paredes es
de 0,55 mm. Se pueden ver numerosas riostras de soporte que atraviesan
transversalmente la cavidad tubular y que en parte se conectan entre sí. Están
dispuestas en el sentido de las fuerzas mecánicas principales que se ejercían
sobre los huesos al batir las alas.

Húmero de Santanadactylus del Brasil abierto longitudinalmente, en el que puede apreciarse el sistema de
puntales óseos que reforzaban la caña del hueso, hueca y de paredes muy delgadas. La pared exterior sólo
tiene 0,5 mm de grosor. Los puntales internos parecen líneas de fuerza materializadas; por este medio se
conseguía la máxima ligereza con un grado de fuerza óptimo.

Con esta estructura ósea, similar a la de las aves, se conseguía reducir el

peso al máximo y obtener una rigidez y una fuerza óptimas. Era la única manera
de que estos huesos tan largos pudieran tener unas paredes tan delgadas; estaban
protegidos contra las roturas por los soportes internos. Tenían el grosor mínimo
necesario; de hecho no eran más que líneas de fuerza materializadas. La extrema
ligereza del esqueleto fue el secreto del gran éxito evolutivo de los pterosaurios
en la era mesozoica.

Membranas alares
En 1817, S.T. von Soemmerring publicó la reconstrucción de un
Pterodactylus pequeño, procedente de las calizas de Solnhofen, en la que señaló
el contorno de las membranas alares. Como creía que los pterodáctilos eran
murciélagos, lógicamente le atribuyó unas alas semejantes. Las membranas se
extendían hasta los pies, entre las extremidades posteriores y la cola, y desde el
antebrazo hasta el cuello. Esto fue mucho antes de que se descubrieran las
huellas de las membranas en forma de alas en la superficie calcárea de
Solnhofen.
La llamada «ala de Zittel», el ala de un Rhamphorhynchus con una
membrana extraordinariamente bien conservada que describió el profesor Karl
A. Zittel de Munich en 1882, se hizo muy famosa.7 El mismo año, O.C. Marsh
publicó un libro sobre los restos de un Rhamphorhynchus conservado completo y
en el que no sólo se pueden apreciar las membranas alares, sino también una
membrana en el extremo de la larga cola, el llamado abanico caudal.8

En este ejemplar de Rhamphorhynchus procedente de Solnhofen se ven claramente las huellas de las
membranas alares, todavía unidas a las falanges. Al morir el pterosaurio, la membrana debió de asentarse en
el sedimento en estado de relajación, pues se aprecian pliegues paralelos a las falanges. Los fósiles como
éste, en el que pueden apreciarse las huellas de las membranas alares, no son tan escasos como parece. Se
han hallado varios en Alemania, y algunos más en la antigua Unión Soviética y en Brasil.

Los descubrimientos de restos fósiles con huellas de las membranas alares

no son tan escasos como se suele creer. Se conocen ejemplares procedentes del
Jurásico inferior de Holzmaden, del Jurásico superior de Solnhofen, del Jurásico
superior de la república de Kazajstán y del Cretácico inferior de Brasil, de los
géneros Dorygnathus, Rhamphorhynchus Sordes, Pterodactylus y de un género
de la Formación Santana sin clasificar. Las muestras de Solnhofen han
contribuido de forma extraordinaria a nuestros conocimientos sobre la extensión
y constitución de las membranas alares de los pterosaurios.9
Los fósiles muestran que las membranas alares no eran similares a las de
los murciélagos, consecuencia de la distinta estructura de la mano. En los
murciélagos, la membrana se extiende entre los dedos segundo, tercero, cuarto y
quinto, alargados, y los pies, mientras que en el caso de los pterosaurios la
membrana se extiende por un sólo dedo, el cuarto o pteral. Este cuarto dedo es
mucho más grueso y largo que cada uno de los del murciélago. Su extrema
longitud implica que la membrana debió de ser bastante estrecha. Existe una
controversia científica sobre si se adhería al cuerpo, dejando libres las
extremidades posteriores,10 o si también estaba unida al muslo, o incluso
parcialmente a la parte inferior de la pata, o bien llegaba hasta el maléolo y
estaba sujeta por el quinto dedo del pie.
Observando la membrana mejor conservada hasta el momento, la de un
Pterodactylus de Solnhofen, se llega a las siguientes conclusiones: la membrana
alar, el braquiopatagio, estaba unida al muslo y se extendía por el costado de la
parte superior de la pata. A pesar de esto, era muy estrecha y puntiaguda. No hay
rastro de ninguna membrana más ancha entre las extremidades posteriores, ni
entre éstas y la cola; en otras palabras, de un uropatagio. Una pequeña
membrana anterior, un propatagio, se extendía en el interior del brazo, entre la
muñeca y el hombro. Esta reconstrucción se corresponde con la hipótesis del
paleobiólogo vienés Othenio Abel ya en 1919.11
En el ejemplar vienés de Pterodactylus kochi procedente de Solnhofen se han conservado de forma
excepcional las huellas de las membranas alares. El animal, que tenía una envergadura de 38 cm, se asentó
en la piedra boca abajo. Actualmente se conserva en el Museo de Historia Natural de Viena.

La forma del ala de Pterodactylus no es necesariamente válida para todos

los Pterodactyloidea. Chris Bennet, tras estudiar nuevamente a Pteranodon,
llegó a la conclusión de que la membrana de este pterosaurio del Cretácico
estaba unida a la cola.12 La sección final de la columna vertebral caudal de
Pteranodon estaba formada por dos largas cañas, que posiblemente se insertaban
en la extensión horizontal de la membrana alar y podrían haber servido para
controlar los movimientos de ésta.
Al mover la cola arriba y abajo es posible que la sección caudal de la
membrana controlara el grado de inclinación. Las extremidades posteriores
estarían libres y serían independientes de las membranas alares. Durante el
vuelo, se mantendrían recogidas junto al cuerpo.
Pterodactylus de Viena

En este Pterodactylus kochi se observa que la membrana alar de los pterosauros de este género se extendía
tan sólo hasta el muslo y no hasta el tobillo. Las alas se han conservado recogidas y relajadas.
Membranas alares de Pterodactylus

En esta reconstrucción de las membranas alares de Pterodactylus, basada en el ejemplar de Viena de la

izquierda, vemos la extensión de la membrana alar principal, el braquiopatagio, y de la membrana pre-alar,
el propatagio, con la disposición de las fibras internas de refuerzo, las actinofibrillas. No hay pruebas de que
tuviera un uropatagio, es decir, una membrana entre las extremidades posteriores y la cola. La membrana
alar no llegaba al maléolo y era bastante estrecha.
Cola de Pteranodon

Estaba formada por una serie de vértebras cortas con una articulación de doble cóndilo y terminaba en un
par de huesos muy alargados en forma de varillas. Chris Bennet, de la Universidad de Kansas, ha propuesto
una hipótesis, según la cual las varillas servían de soporte a la membrana alar, de forma que las patas
traseras quedaban totalmente libres.
Los pterosaurios ranforrincoideos desarrollaron una especie de abanico romboide en el extremo distal de las
largas vértebras de la cola. Estaba orientado verticalmente y reforzado por bandas transversales
endurecidas, cuya función era mantener la membrana de la cola siempre extendida. Sería una especie de
timón que estabilizara al animal.

En los Rhamphorhynchoidea, la larga cola vertebrada tenía una pequeña

membrana en el extremo, el abanico caudal. En el caso de Rhamphorhynchus era
romboide o triangular y algo asimétrica.
Parece ser que varía según las especies. Una característica común son las
bandas que la atraviesan transversalmente y que parecen ser un sistema de
refuerzo por el que la membrana de la cola estaría siempre extendida. Durante el
vuelo, el abanico, que está firmemente anclado en las últimas vértebras caudales,
de la 15 a la 17, debía de orientarse verticalmente.
La cola de los Rhamphorhynchoidea era dura y muy poco elástica. Las
vértebras caudales sólo se podían articular unas con otras por la sección frontal.
Las apófisis en los flancos de las vértebras indican, en cambio, una gran
movilidad lateral. Así pues, la membrana vertical de la zona terminal de la cola
debió de funcionar como timón.

Estructura interna del ala

Ya en 1882 Zittel observó unas finas estriaciones paralelas en la membrana
alar de Rhamphorhynchus, que interpretó como el resultado de una particular
estructura interna. Lo que se observa son las nítidas huellas de unas «fibras»
muy delgadas, que en gran número atraviesan la membrana, longitudinalmente
cerca de las falanges, y en una dirección progresivamente oblicua a medida que
se acercan al borde de la membrana.
Estas «fibras» tienen un grosor de 0,05 mm y la distancia de separación
entre ellas es de 0,2 milímetros, lo que equivale a que en cada milímetro de piel
hay cuatro o cinco fibras, llamadas actinofibrillas.
Se desconoce el material del que estaban constituidas, pero podría ser
queratina, sustancia córnea que forma los pelos, las uñas y las escamas. Hacia el
borde de la membrana normalmente aumenta el número de actinofibrillas
intercaladas. De este modo, cuando el ala se desplegaba y la membrana extendía
estas fibras en forma de abanico, se mantenía una distribución uniforme.
Membrana de la cola

Se ha conservado en varios ejemplares de Rhamphorhynchoidea de Solnhofen. Estas muestras evidencian

que tenía forma y tamaño variables, aunque todas tienen bandas transversales de refuerzo. De dcha. a izda.:
Rhamphorhynchus longicaudus, Rh. intermedius, Rh. gemmingi, Rh. muensteri, y otra mayor, todavía sin
nombre.

Se ha observado la existencia de actinofibrillas en la membrana alar de

Rhamphorhynchus y Pterodactylus, y en los Pterodactyloidea de la Formación
Santana.13 En ningún caso se dobla formando ángulo recto con estas fibras de
refuerzo; la membrana alar sólo podía plegarse paralelamente a las
actinofibrillas, lo que hace pensar que tenían una función aerodinámica. No era
sólo un sistema para reforzar la membrana alar; también evitaba que
gualdrapeara durante el vuelo, sobre todo en el borde de salida, con el que las
fibrillas forman ángulo recto.
Por esta razón, a la membrana alar de pterosaurio también se la denomina
actinopatagio. Las fibras internas estaban cubiertas por una capa de piel superior
y otra inferior. Es posible que en el interior de los recubrimientos de piel se
alojaran unos músculos delgados que ejercieran una fuerza de tracción sobre las
actinofibrillas a fin de combarlas y conseguir la curvatura necesaria para elevarse
en el vuelo.14
Otra interpretación que se ha dado a los surcos de la membrana alar fósil es
que fueran las arrugas producidas por la relajación de la membrana. Según esta
hipótesis, los pliegues estarían formados por fibras internas flexibles que
atravesarían el ala diagonalmente.5 Pero las líneas delgadas que vemos están tan
profundamente grabadas en la roca que difícilmente pudieron haber sido
producidas por algo tan blando como la piel. En una de las membranas alares de
la Formación Santana, este sistema de haces no ha quedado grabado en relieve,
sino por medio de finas rayas de color oscuro, lo que habría sido prácticamente
imposible si se tratara de meras arrugas de la piel.
Se ha desarrollado una tercera hipótesis para explicar la estructura de la
membrana alar.15 Se basa en una pequeña área de la membrana alar próxima al
antebrazo de un pterodactiloideo del Cretácico inferior de Brasil. En ella se han
preservado las partes blandas y, con el microscopio electrónico, se observan
distintas capas de piel: en la zona más exterior, una delgada epidermis córnea;
por debajo, una capa en la que se aprecian capilares sanguíneos; luego, una red
de fibras elásticas orgánicas y, finalmente, una última capa con fibras musculares
estriadas. El grosor total sería de 1 mm.
Todavía hoy, la membrana alar mejor conservada es la de Rhamphorhynchus, descrita por K.A. Zittel en
1882, de la que aquí vemos el detalle de una sección. Se observa con gran nitidez la estructura interna en
forma de surcos grabados en la superficie de la piedra caliza.
Un primer plano del ala de «Zittel» en el que se aprecia el sistema de fibrillas llamadas actinofibrillas,
dispuestas en paralelo e intercaladas entre capas de piel dura. Son distintas de los pliegues más grandes que
se forman por la relajación de la membrana después de muerto el animal.
En este fragmento de membrana alar de un pterosaurio de gran tamaño procedente del Cretácico inferior de
Brasil se aprecia cómo las actinofibrillas se insertaban en la estructura interna de la membrana.

Refuerzos internos

Modelo de la estructura interna de la membrana alar de los pterosaurios. Las fibras de refuerzo, las
actinofibrillas, tenían tan solo 0,05 mm de grosor. La membrana no podía recogerse más que paralelamente
a la dirección de estas fibrillas.
Sección del borde de salida de la membrana alar de un Rhamphorhynchus de Solnhofen. Las actinofibrillas
formaban ángulo recto con el borde, y de este modo se evitaba que gualdrapeara debido a las turbulencias.

Estas observaciones sólo permiten conocer una pequeña sección del

actinopatagio, pero parecen indicar que la membrana alar estaba bien provista de
sangre, y que la dilatación de los vasos sanguíneos habría servido para dispersar
el exceso de calor metabólico.
Todavía hay cuestiones acerca de la estructura y la histología de la
membrana alar que no han sido resueltas, pero es posible determinar que tenían
una estructura cutánea robusta, resistente, relativamente gruesa, pero elástica y
bastante compleja, de un tipo que no se encuentra en los murciélagos u otros
animales modernos.

La capacidad de vuelo
En el reino animal podemos distinguir tres formas básicas de locomoción
aérea: vuelo pasivo, vuelo planeado y vuelo activo. El vuelo pasivo es el que,
por medio de superficies del cuerpo especialmente desarrolladas, transforma la
caída en un avance, pero siempre acompañado de una pérdida de altura. Algunos
ejemplos son el dragón volador Draco y la ardilla voladora Petaurista, pero
también lo practican muchas aves entre las fases de vuelo activo.
El vuelo planeado aprovecha las corrientes de aire, el viento o las
columnas de aire caliente, con las que es posible ganar altura. Muchas aves
actuales utilizan esta técnica.
Movimientos del ala

El diagrama ilustra las diversas fases del movimiento del ala de un pterosaurio. El esquema superior
corresponde al máximo movimiento ascendente y el inferior, al máximo descendente, con cuatro posiciones
intermedias. Algunos pterosaurios eran capaces de volar activamente batiendo las alas con sus músculos
pectorales.

El vuelo activo siempre se basa en el batir de alas, tal como hacen las aves
y los murciélagos. La superficie de las alas tiene que cumplir los principios
aerodinámicos de una superficie sustentadora, es decir, una parte superior
convexa y una parte inferior cóncava o plana. Si un ala se mueve por el aire, las
corrientes producen una reducción de la presión en la parte superior y un
aumento en la inferior. Según este principio, que descubrió el físico Daniel
Bernoulli hace 200 años, la superficie sustentadora se eleva más cuanto mayor
sea la curvatura.
Las grandes áreas destinadas a la unión de los músculos en el esternón y el
húmero hacen pensar que los pterosaurios eran capaces de practicar el vuelo
activo. Algunos, sobre todo los grandes pterosaurios del Cretácico, se sabe que
también planeaban.
Para funcionar, las alas de pterosaurio debieron de tener una superficie
arqueada que permitiera el control de la curvatura. Los murciélagos la modifican
sirviéndose de sus largos dedos. Los pterosaurios, con un solo dedo pteral, tenían
un sistema de actinofibrillas que eran combadas por los músculos.
Sin embargo, la elevación dependía aún más de la sección de la membrana
alar próxima al cuerpo, es decir, de los lugares en los que se podía alterar el
ángulo del propatagio con el músculo pteroide, y donde el ala se insertaba en la
parte superior de la extremidad posterior. La zona exterior de ala tenía, como en
las aves, una sección transversal más aerodinámica, con una curvatura más
suave,16 por lo menos en los pterosaurios más evolucionados. El dedo pteral
tenía un perfil más estrecho que el húmero, que sustentaba el ala y cumplía una
importante función en el vuelo.
Es interesante conocer la aportación de los ingenieros aeronáuticos en las
primeras investigaciones acerca de los mecanismos de vuelo de los pterosaurios.
Fueron iniciadas por E.H. Hankin y el paleontólogo D.M.S. Watson, que en 1914
publicaron un artículo titulado «On the flight of pterodactyls» en el Aeronautical
Journal,17 y G.H. Short, que escribió en la misma publicación «Wing
adjustements of pterodactyls».18
Hankin y Watson estudiaron la estructura mecánica del esqueleto de
Pteranodon; concretamente, las posibilidades de movimiento de cada
articulación de la estructura alar. Creyeron que este pterosaurio era
principalmente planeador, ya que los músculos eran demasiado débiles para batir
las alas con la persistencia necesaria. Este primer estudio biomecánico del vuelo
de los pterosaurios se considera un clásico y durante mucho tiempo fue el único
sobre el tema.

El vuelo de un albatros planeador, con una envergadura de unos 3 m, es comparable al de los grandes
pterosaurios como Pteranodon. Los albatros son capaces de mantenerse en el aire mucho tiempo y planear
grandes distancias sin tocar tierra. Las alas de Pteranodon indican que también tenía una gran capacidad
para el planeo.
Pterodactylus pescando en el lago de Solnhofen, según la reconstrucción que hizo Othenio Abel en 1925.
La membrana alar, el braquiopatagio, llega hasta el muslo, pero no hasta el maléolo como en el caso del
murciélago. La exactitud de la reconstrucción fue confirmada hace unos años por el hallazgo del ejemplar
de Pterodactylus vienés.

Othenio Abel, el paleobiólogo vienés, pensaba que Pterodactylus era un

volador activo con una técnica semejante a la del murciélago. Consideraba que
el abanico de la larga cola de Rhamphorhynchus era una especie de controlador
de altura,19 pero las investigaciones anatómicas demuestran que no pudo tener
una orientación horizontal, sino vertical.20 Por tanto, sería como un timón para
estabilizar el vuelo. Con todo, los pterosaurios de cola corta prueban que estos
animales eran capaces de volar sin estabilizador caudal.
Abel consideraba asimismo que Rhamphorhynchus descansaba en el suelo
y que para alzar el vuelo se ayudaba golpeando el suelo con la cola. Pero
actualmente se cree que los músculos de la cola no eran tan fuertes como para
cumplir esta función.
El ornitólogo D. von Kripp en 1943 hizo los primeros cálculos de las
técnicas de vuelo.21 Dibujó una reconstrucción de Pteranodon y la comparó con
la aerodinámica de un avión sin cola. Con una envergadura de 7 metros , el área
de las alas era de 3,5 m2 y el peso total del cuerpo, 30 kg, con lo que las alas
pesarían 8,5 kg/m2. Esta proporción, con las alas largas y estrechas, dotaba a
Pteranodon de notables cualidades para el vuelo planeado: rápido y con destreza
podía recorrer distancias mayores que el actual albatros. Un empuje del aire de
0,6 a 1 m/s sería suficiente para mantener la altura. En mar abierto, se dan
corrientes de aire de esta magnitud en la cresta de las olas.
En la formación calcárea de Niobrara, los fósiles estaban al menos a 160
km de la costa en tiempos de Pteranodon, lo que significa que era capaz de
sobrevolar grandes distancias. Probablemente murieron mientras volaban en mar
abierto. Kripp pensaba que era imposible que Pteranodon pudiera amerizar y
despegar de nuevo, y por tanto creyó que se alimentaba de peces voladores.
El vuelo de Pteranodon no volvió a investigarse hasta 1971. W.B.
Heptonstall hizo unos cálculos por ordenador que daban un peso de 22,7 kg para
una envergadura de 6,8 m.22 Según estas estimaciones, los músculos pectorales
no habrían tenido fuerza para alzar el vuelo, pues sólo los músculos tendrían que
haber pesado unos 100 kg. El peso de un ave aumenta proporcionalmente al área
del ala, y esa es la razón de que las aves de gran tamaño como el albatros, con un
peso de 8,5 kg y una envergadura de 4,4 m, no puedan sostener el vuelo activo,
sino tan solo planear.
Pteranodon o Quetzalcoatlus, que era el doble de grande, y otros grandes
pterosaurios, probablemente sólo podían despegar aprovechando un golpe de
viento o lanzándose desde un lugar elevado.
En la misma época, Cherrie Bramwell y George Whitfield, de la
Universidad de Reading, se interesaron por los mecanismos de vuelo de
Pteranodon23 y concluyeron que su peso era de tan solo 16,6 kg, con una
envergadura de 6,95 m. Calcularon una pérdida de altura de 0,4 m/s a una
velocidad de planeamiento óptima de 8 m/s (29km/h). De acuerdo con estos
datos, Pteranodon podía volar muy despacio y planear en corrientes de aire
caliente o columnas de aire cerca de los acantilados. Su velocidad máxima sería
de 14 m/s (50 km/h), y la mínima de 6,7 m/s (24 km/h), lo que permitiría un
aterrizaje suave y seguro. Una corriente de aire de unos 6,7 m/s era suficiente
para que alzara el vuelo; Pteranodon no tenía más que desplegar las alas y
elevarse en el aire.
Dominio del vuelo planeado

Pteranodon tenía una envergadura de unos 7 m y la forma de sus alas, largas y estrechas, le permitía planear
con viento suave. Es probable que utilizara las columnas de aire caliente ascendentes cercanas a los
acantilados para elevarse. Cherrie Bramwell y George Whitfield, de la Universidad de Reading, estudiaron
los mecanismos de vuelo de Pteranodon y concluyeron que también podía volar a ras de agua en busca de
comida. Gracias a su lenta velocidad de descenso y su capacidad para mantenerse en el aire volando
despacio, una diferencia de temperatura de tan solo 1ºC habría sido suficiente para crear corrientes de aire
en las que Pteranodon planeara, o incluso pudiera modificar la curvatura del ala para elevarse.

Es probable que el área del ala en la que se fundamentan estos cálculos esté
sobredimensionada. En el momento en que se hicieron, se creía que la membrana
alar se extendía hasta los pies, pero las investigaciones más recientes indican que
no era así. Puede que sólo llegara hasta por debajo de la rodilla o, como propuso
Chris Bennett en el caso de Pteranodon, hasta la cola.
Por último, R.S. Stein llevó a cabo unas pruebas en túneles de aire para el
vuelo de Pteranodon.24 Sus conclusiones fueron que reunía las condiciones para
el vuelo estático y el vuelo planeado, pero que estaba especialmente adaptado al
vuelo activo lento. Stein calculó un peso de tan sólo 15 kg, una velocidad
mínima de 4,5 m/s (16 km/h) y máxima de 15 m/s (54 km/h). La potencia
muscular era de 0,1 hp; batiendo las alas una vez por segundo podría alzar el
vuelo.
Stein trabajó con la idea de que la curvatura de las alas, y por tanto el
vuelo, podía controlarse con la flexión o la extensión del dedo pteral. Basándose
en la reconstrucción de Eaton de 1910, creía que las membranas alares llegaban
hasta los pies.
J.C. Brower, catedrático de geología de la Universidad de Syracuse, Nueva
York, fundamentó sus cálculos aerodinámicos, realizados por ordenador, en la
hipótesis de una membrana alar muy delgada, que dejara las patas posteriores
libres, lo que nos remite a la idea de Kevin Padian.25 A pesar de que el área de la
membrana que se considera es más pequeña, Brower también llegó a la
conclusión de que la velocidad mínima de Pteranodon era muy lenta. Aunque
capaz de volar de forma activa, principalmente sería un planeador. Nyctosaurus,
más pequeño, sí que tenía suficiente masa muscular para el vuelo activo
continuo, pero lo más probable es que lo alternara con el planeo.
¿Qué capacidad de vuelo tenía Quetzalcoatlus, con una envergadura de 12
m y un peso entre 75 y 86 kg? Su masa muscular difícilmente podía soportar el
vuelo activo continuo; así pues, era un planeador especializado.26
La capacidad de vuelo de los pterosaurios debió de ser muy variada. Los
primeros Rhamphorhynchoidea tenían las alas relativamente cortas y anchas,
mientras que los últimos ya las tenían más largas y estrechas. La larga cola
rematada por el abanico vertical servía de timón estabilizador. Todos tenían un
esternón relativamente ancho con quilla en la que se insertaban los robustos
músculos que accionaban las alas; eran capaces de volar activamente de forma
continua. Luego, los pterosaurios de cola larga más evolucionados, como los
ranforrincoideos del Jurásico, tendrían las alas largas y estrechas y, por tanto,
una capacidad óptima para el vuelo planeado y un peso muy reducido, que se
calcula en unos 0,5 kg para un ranforrincoideo de 89 cm de envergadura.27 Una
gaviota argéntea con una envergadura similar pesaría más del doble.
El mínimo peso de los pterosaurios se debe sobre todo a que tenían el
cuerpo muy pequeño en comparación con la envergadura de las alas. La longitud
del tronco del ranforrincoideo que hemos mencionado antes es de sólo 10 cm y
la envergadura, de 89 cm. La diferencia proporcional es aún más extrema en el
caso de los grandes pterosaurios de Cretácico. Anhanguera tenía un tronco de
tan sólo 24 cm y una envergadura de 4,15 m: diecisiete veces mayor que el
tronco.
Los pequeños Pterodactyloidea del Jurásico de cola corta eran capaces de
volar activamente; no tenían tanta estabilidad, pero maniobraban con más
facilidad y eran más ágiles.
Los grandes pterosaurios del Cretácico eran todos de cola corta y estaban
perfectamente adaptados al planeo continuo: pesaban muy poco, volaban muy
despacio y, por tanto, necesitaban muy poca energía. Estaban constituidos para
planear y aprovechar las corrientes de aire en unas condiciones climáticas
suaves.

Locomoción terrestre
La cuestión de la locomoción terrestre de los pterosaurios ha estado sujeta
a polémicas desde el descubrimiento de los primeros fósiles.28 Se plantean los
interrogantes de cómo alzaría el vuelo y cómo aterrizaría.
Las opiniones sobre la locomoción del pterosaurio suelen polarizarse en
dos concepciones contrarias: los que piensan que era comparable a un
murciélago contra los que piensan que era más parecido a las aves; en otras
palabras, cuadrúpedo contra bípedo. Hankin y Ealson concibieron los
pterosaurios como unos animales inadaptados al medio terrestre: «Quizá el
método más plausible de avance en tierra fuera que, habiendo aterrizado sobre
los pies, se dejaran caer sobre el estómago y se arrastraran, del mismo modo que
los pingüinos, apoyándose en las extremidades posteriores, y puede que con la
ayuda ocasional de las alas para superar algún obstáculo.»17
Othenio Abel, en aquel tiempo la mayor autoridad en el campo de la
paleobiología, explicaba: «Si un Pterodactylus se desplazara por el suelo, lo que
en cualquier caso sólo podía ocurrir raramente, lo haría en la misma postura que
para este tipo de locomoción adopta un murciélago, con el vientre apoyado en
tierra y sólo levantándolo cuando las extremidades posteriores empujaran por
detrás del cuerpo, que de este modo se alzaría ligeramente.»29
El punto de vista opuesto lo sostenía Carl Stieler, que creía que el
pterosaurio de cola larga del liásico Dorygnathus era capaz de alcanzar la
velocidad necesaria para alzar el vuelo corriendo a pasitos (con las patas
separadas) sobre los dedos.30 Kevin Padian estudió la función de la pelvis y de
las extremidades posteriores de Dimorphodon y Campylognathoides, y llegó a la
conclusión de que todos los pterosaurios eran bípedos y no se arrastraban a
cuatro patas como los murciélagos, sino a dos patas como las aves.3
¿Qué características de un fósil son determinantes para avalar una u otra
hipótesis? Para responder, primero tenemos que examinar la estructura de la
pelvis y de las extremidades posteriores.
Todos los pterosaurios tenían la pelvis muy similar a la de los reptiles, con
un ílion alargado y, por debajo de éste, una placa ósea ancha compuesta por el
isquion y el pubis fusionados, la llamada placa isquiopúbica. Esta constitución es
más parecida a la de un arcosaurio como Euparkeria que a la de un ave. El
primitivo Euparkeria triásico tenía una postura y un modo de andar semierectos
y desgarbados. Los músculos de la pelvis tenían la función de llevar las patas
traseras hasta el cuerpo y de hacer avanzar o retroceder los miembros
posteriores.
En las aves, la pelvis es bastante alargada, y el isquion y el pubis no están
fusionados. Los músculos pélvicos actúan de tal manera que el ave queda
suspendida sobre las extremidades traseras como en un columpio, mientras que
éstas se balancean. El fémur está articulado con la glena de la cadera de tal
manera que puede moverse en este plano vertical paralelo al eje longitudinal del
cuerpo. En las aves esto se consigue gracias a que la cabeza articular del fémur
está dispuesta en ángulo casi recto hacia el interior respecto a la caña del hueso;
la glena que, orientada lateralmente, está cubierta por una protuberancia ósea. De
este modo, el peso que soportan las patas traseras es absorbido por el extremo
superior.

Rhamphorhynchus cuadrúpedo

Reconstrucción de Rhamphorhynchus en una postura cuadrúpeda, según Manfred Reiched. El aspecto es

desgarbado y sugiere cierta torpeza de movimientos en tierra.
Rhamphorhynchus bípedo

Las extremidades posteriores están colocadas bajo el cuerpo como si fuera un ave, de forma que le permiten
correr a dos patas. Aun así, las alas no podían recogerse junto al cuerpo del modo en que lo hacen las aves.

Como se aprecia en esta fotografía de un correcaminos (Geococcyx californianus), las aves son digitígradas,
es decir, andan sobre los dedos mediales, con lo que consiguen una locomoción bípeda bastante rápida. En
los pterosaurios, la estructura de la articulación de la cadera y los pies no está bien adaptada a este tipo de
locomoción. Es más probable que anduvieran a cuatro patas.

Además, las aves andan sobre los tres dedos medios, pues son digitígradas.
Muchas corren con rapidez y efectividad.
Si consideramos la estructura de la pelvis y de las extremidades posteriores
de los pterosaurios, vemos que es muy diferente. Las glenas, o cuencas
articulatorias, de la pelvis no sólo están orientadas lateralmente, sino hacia arriba
y hacia atrás. No hay ningún borde que sobresalga sobre la glena para apoyar el
fémur. La cabeza del fémur nunca está dispuesta en ángulo recto como en las
aves; en el mejor de los casos forma un ángulo de 120º con la caña, pero
normalmente es de 130º o 160º. Si se coloca el fémur en la glena de la pelvis,
queda hacia afuera; nunca puede adoptar una postura vertical.31
Con todo, el fémur de pterosaurio era bastante móvil, y podía rotar hacia
atrás hasta el plano de las alas, posición que adoptaban durante el vuelo a fin de
extender la membrana alar para darle la curvatura idónea y gobernar la
trayectoria. El borde anterior de la glena es más grueso, de forma que puede dar
apoyo a la cabeza del fémur. Éste también podía rotar hacia el lado o hacia
adelante, para avanzar sobre las cuatro patas, para aterrizar o escalar.
La articulación de la rodilla parece ser relativamente flexible, ya que
permite que la pierna se flexione hacia adentro y que el pie se mueva hacia
adelante y hacia atrás al dar zancadas. Todo el pie entraba en contacto con el
suelo al andar, ya que era plantígrado. Los dedos tenían longitudes diferentes, la
falange más larga era la penúltima, y terminaban en garras puntiagudas y
afiladas; algo muy distinto de los pies de tres dedos de los dinosaurios bípedos o
de las aves.32 Estas criaturas también podía andar con los dedos, siendo
digitígradas. El dedo medial siempre es el más largo, y el primero está orientado
hacia atrás. El esqueleto del pie de las aves y de los pterosaurios es
fundamentalmente diferente.
Los largos dedos del pie tienen unas garras afiladas que parecen más
adecuadas para sujetarse y trepar que para andar.
En una reconstrucción más reciente de la pelvis y las extremidades
posteriores de un pterodactiloideo de la Formación Santana se asume que el
animal era bípedo, con el cuerpo erecto casi como un pingüino.33 Esta
concepción sólo concierne a los pterosaurios de cola corta, y encuentra grandes
dificultades para explicar la posición de las alas.
Los pterosaurios no podían recoger las alas junto al cuerpo como las aves.
El único punto en el que el ala podía doblarse hacia atrás era en la articulación
en forma de polea entre el metacarpiano y el dedo pteral. Aun colocando el
húmero hacia atrás y flexionando el hombro y la muñeca al límite, un
pterosaurio bípedo habría andado con las alas abiertas.
Reconstrucción de la pelvis de Anhanguera en yeso y en tres dimensiones. La glena de la cadera está
orientada hacia el lado y hacia arriba, de modo que es imposible que la pata adoptara una posición vertical.

En estas fotografías se puede comparar el fémur de un pterosaurio (Rhamphorhynchus, izda.) con el de un

ave actual, el tucán (dcha.).Observamos la diferente orientación de la cabeza del fémur que se articula con
la cadera. En el pterosaurio, la cabeza forma un ángulo muy suave con la caña, mientras que en el pájaro
forma un ángulo recto, lo que posibilita que las patas adopten una posición vertical y de este modo pueda
andar y correr a dos patas.
Pelvis de Anhanguera

Reconstrucción de la pelvis de Anhanguera vista desde atrás, con los fémures encajados en la glena de la
cadera, en la posición más cercana a la vertical que podían adoptar. Es evidente que, si Anhanguera hubiera
sido bípedo, las patas delanteras habrían sobresalido por los lados.
El Anhanguera cuadrúpedo

Reconstrucción de este pterosaurio pterodactílido procedente del Brasil, con una envergadura de unos 4 m,
en posición cuadrúpeda. El vientre se mantiene separado del suelo y las extremidades posteriores sobresalen
a ambos lados.
El Anhanguera bípedo

Reconstrucción de Anhanguera, procedente del Cretácico inferior del Brasil, según la concepción de Chris
Bennet. Adoptando una postura bastante forzada, este pterosaurio podría haber andado a dos patas en una
posición erecta, pero no habría podido recoger las alas junto al cuerpo tal como lo hacen las aves, y la
dificultad de equilibrar su enorme cabeza en esta postura hace dudar seriamente de la plausibilidad de este
tipo de locomoción terrestre.

Es evidente que habría requerido un espacio abierto y que, aun así, estas
criaturas tendrían graves problemas de equilibrio. Un pequeño soplo de viento
bastaría para hacerlas caer.
Por todas estas razones deducimos que los pterosaurios, si alguna vez
caminaron, lo debieron de hacer a cuatro patas; en otras palabras, que eran
cuadrúpedos. Es cierto que las extremidades anteriores no estaban bien
adaptadas a esta función, primero porque el húmero no podía adoptar una
posición vertical y segundo porque la mano, con sus tres dedos acabados en
garras, era más adecuada para trepar que para caminar, pero el húmero podía
rotar y llevar el antebrazo y, sobre todo, el metacarpo hasta una posición vertical.
Puede ser que los pterosaurios no se apoyaran en los dedos sino en los nudillos,
con el dedo que extendía el ala doblado hacia atrás.

En esta ilustración, basada en los estudios de Manfred Reichel, vemos que Pterodactylus no se movía como
un murciélago. Era capaz de andar a cuatro patas, aunque las extremidades anteriores, sobre todo los dedos,
estaban hechos para trepar más que para andar.
En tierra, un murciélago es una criatura desvalida, y sólo es capaz de arrastrarse a cuatro patas empujando
el cuerpo con el vientre apoyado en el suelo. Los pterosaurios se movían con más facilidad; por lo menos
podían separar el cuerpo del suelo y andar semierectos.

Tenemos pues una imagen de un pterosaurio cuadrúpedo que al andar

levantaría el cuerpo con dificultad, empujándolo con las patas traseras orientadas
lateralmente y avanzando lenta y algo torpemente, con sus anchas y grandes
extremidades anteriores. Naturalmente, sólo andaría para la cría, la anidación o
el cuidado de los animales jóvenes.
Su modo de locomoción no era, por tanto, similar al de los murciélagos.
Entre los primeros ranforrincoideos, con las patas traseras relativamente largas, y
las últimas formas, que las tenían menos desarrolladas, hay diferencias de
proporción que indican que, aunque la locomoción en tierra fue en todos los
casos cuadrúpeda, algunos consiguieron mayor agilidad que otros. En los
pterosaurios, las extremidades posteriores están principalmente adaptadas al
vuelo, ya que la parte superior se integra en la membrana alar y cumple una
función aerodinámica importante.
A cuatro patas

Reconstrucción del esqueleto de Anhanguera en una posición cuadrúpeda. Este pterosaurio tenía una
envergadura de 4 m; en la ilustración vemos la notable desproporción entre las extremidades anteriores y las
posteriores. Un animal de estas características se habría movido con torpeza a cuatro patas, pero no estaría
incapacitado para la locomoción terrestre.
Una existencia boca abajo

La forma en que el kalong (Pteropus celaeno), una especie de murciélago, trepa cabeza abajo (abajo,
derecha), hizo pensar al paleobiólogo vienés Othenio Abel que Pterodactylus pudo haber trepado del mismo
modo. En este dibujo de 1925 lo vemos colgando de las ramas de un árbol, sujetándose con sus fuertes
garras.

Los pterosaurios pasaban casi la totalidad de su vida en el aire y

presumiblemente quedaban bastante indefensos si se veían obligados a tomar
tierra en un lugar llano. En general lo evitarían, pero es obvio que no estaban
condenados a una existencia limitada al medio aéreo; debieron descansar y
alimentarse en acantilados y rocas, en los que podían apoyarse con las garras de
pies y manos. Para alzar el vuelo no tenían más que lanzarse al aire sin necesidad
de coger velocidad corriendo.
Es probable que los pterosaurios pudieran despegar sosteniéndose sobre las
patas traseras y poniéndose de cara al viento con las alas desplegadas; con un
salto y un batir de alas simultáneos. Esta hipótesis es más adecuada para los
primeros pterosaurios, como Dimorphodon o Pterodactylus, ya que eran más
pequeños y ligeros, y tenían las patas traseras más largas.
Pero como norma, tanto éstos como los grandes pterosaurios del Cretácico
se cree que alzaban el vuelo desde una posición elevada en la que se mantenían
sujetos con sus fuertes garras. No es seguro que pudieran colgarse boca abajo
como los murciélagos, pero no es descartable que los pterosaurios más pequeños
del Jurásico, tal como los reconstruyó Othenio Abel, descansaran en esta
posición.
Una prueba directa del tipo de locomoción terrestre de los pterosaurios
sería la provista por huellas fósiles. La paleoicnología es la rama de la ciencia
que se ocupa del estudio de estas huellas fósiles. Facilitan gran cantidad de
información sobre el animal que las hizo, y naturalmente nos dicen si caminaba
sobre dos o cuatro patas.

Colgado

Otra de las reconstrucciones de Othenio Abel en la que Pterodactylus, envuelto en las membranas alares,
cuelga de una rama cabeza abajo sujetándose con las garras, tal como hacen los murciélagos. Es una postura
convincente para un pterosaurio de cola corta como Pterodactylus, pero problemática para un
ranforrincoideo de cola larga.
Pterodactylus a punto de alzar el vuelo desde una posición de descanso. En esta ilustración Neave Parker
supuso que este pterosaurio podía colgarse boca abajo; para empezar a volar no tenía más que soltarse de la
rama, aletear hacia adelante y salir volando.
Este rastro fósil ayudó al americano K.E. Caster a aclarar la confusión que existía. El autor de las huellas
era un xifosuro que quedó fosilizado al final del trayecto. La línea intermedia es la marca que dejó su cola
en forma de espina, y no la de Rhamphorhynchus, como en principio se creyó.

Rhamphorhynchus a cuatro patas

Una de las primeras reconstrucciones de Rhamphorhynchus hecha por Riou y publicada en París en 1863
para La Terre avant le Déluge, de L. Figuier. Es una interpretación de las huellas fósiles encontradas en
Solnhofen, Baviera, que parecían ser las marcas dejadas por los pies y la cola de un pterosaurio.
Una huella fósil

Supuesto rastro del pterodactiloideo Pteraichnus que identificó W.L. Stokes en la Formación Morrison de
Arizona. Más tarde fueron interpretadas como huellas de cocodrilo.
Huellas de Pteraichnus (véase el dibujo de arriba), que se interpretaron como las marcas de los cuatro dedos
de los pies y los tres de las manos de un pterodáctilo. Sin embargo, se cree que las palmas de pterosaurio
tenían los dedos más separados.

Ya en el siglo XIX se observaron marcas en la piedra caliza de Solnhofen

que fueron interpretadas como huellas de las palmas y de la cola de un
pterosaurio,34 pero luego resultaron ser unos invertebrados denominados
xifosuros.
En 1957, W.L. Stokes adjudicó un rastro procedente de los estratos
Morrison del Jurásico superior de Arizona a Pterichnus saltwashensis,35 pero
con el tiempo se ha argumentado de forma convincente que estas huellas
posiblemente no eran de pterosaurio, sino de algún miembro de la familia de los
cocodrilos.36 También se ha comprobado que otras huellas, que parecían
claramente de pterosaurio, pueden pertenecer a otros animales.37

¿Nadaban los pterosaurios?

H.G. Seeley fue el primero que pensó que los pterosaurios eran capaces de
nadar. Una prueba de ello serían las membranas interdigirtales de las patas
traseras: en algunos de los ejemplares de Solnhofen se conservan las marcas
fósiles.38
Es lógico pensar que unos animales voladores que se alimentaban de peces
inevitablemente entrarían en contacto con el agua y que en ocasiones se verían
obligados a posarse. No parece creíble que los pterosaurios fueran una excepción
y que se alimentaran tan sólo de peces voladores, que cazarían al vuelo. Por el
contrario, se cree que algunos pterosaurios de cola larga se sumergían en el mar
como los alcatraces y pescaban por debajo del agua,39 aunque en contra de esta
opinión está el argumento de que los pterosaurios no podían recoger las alas
junto al cuerpo como hacen las aves buceadoras; el ala membranosa habría sido
un serio inconveniente.
Para pescar en la superficie del agua, es probable que dieran un fuerte
impulso hacia adelante a la cabeza y atraparan el pez con el pico, que se
sumergiría y surcaría la superficie del agua. Muchos de los grandes pterosaurios,
como Tropeognathus, desarrollaron una cresta ósea en forma de quilla para
evitar la resistencia del agua.
Otra técnica de pesca pudo ser volar rozando la superficie del mar con la
delgada funda córnea de la mandíbula inferior sumergida en el agua, tal y como
lo hace el actual rayador.
Si los pterosaurios se posaban en el agua mientras pescaban, para volver a
alzar el vuelo sería suficiente que se situaran en la cresta de una ola y empujaran
simultáneamente con las dos palmas de los pies, como las ranas, con los largos
dedos de los pies totalmente separados para extender la membrana que los une.
En los ranforrincoideos, el quinto dedo, que es muy largo y está orientado
lateralmente, extendía una membrana auxiliar que convertía la palma del pie en
un potente remo. Es posible que en el agua la larga cola también desempeñara la
función de remo, pero es menos probable que tuviera alguna utilidad a la hora de
levantar el vuelo, a causa de su orientación vertical.
Pie de Pterodactylus procedente de Solnhofen en el que se han conservado las marcas de las membranas
interdigitales, que formaban una fuerte aleta con la que se propulsaba en el agua.

Pies palmeados

Esqueleto de los pies de Rhamphorhynchus (izquierda) y Pterodactylus (derecha). El área sombreada

muestra los restos de membrana conservados.
Pesca en el aire

Escena que muestra a Tropeognathus pescando cerca de la costa del mar cretácico en América del Sur. Las
crestas óseas que desarrolló en las mandíbulas superior e inferior le servían para minimizar la resistencia
hidrodinámica cuando surcaba el agua con el pico para pescar debajo de la superficie.

Alimentación
La mayoría de los pterosaurios conocidos vivían cerca del mar o en islas y
lagos, y se alimentaban de organismos acuáticos. Se cree que eran la población
más importante de las costas de los mares mesozoicos.
A juzgar por la dentición, algunos de ellos tenían una alimentación muy
especializada, como los pterosaurios del Jurásico Ctenochasma, Gnathosaurus y
Huanhepterus, que tenían numerosos dientes finos por toda la mandíbula con los
que filtraban y extraían del agua pequeños organismos, como larvas de
crustáceos. Un ejemplo extremo es el pterosaurio de cola corta Pterodaustro, del
Cretácico inferior de Argentina. En la mandíbula inferior tiene una serie de
largos dientes como cerdas que debieron de tener una utilidad similar a la de las
barbas de las ballenas. La mandíbula inferior se curva hacia arriba por el
extremo y forma el equivalente a una bolsa filtrante. La mandíbula superior tiene
unos dientes romos y cortos que utilizaba para triturar el contenido de esta bolsa.
Músculos mandibulares

La mandíbula estaba dotada de potentes músculos aductores, que elevaban la mandíbula inferior para cerrar
el pico, algo muy importante cuando pescaban al vuelo. Las articulaciones permitían que el pico se abriera
considerablemente.

No es probable que filtraran la comida al vuelo con el pico sumergido en el

agua como una red de pescador; la resistencia del agua haría inevitable que la
mandíbula se retrasara e impidiera el avance. Es más plausible que
permanecieran en el agua, chapoteando a la espera de atrapar animales pequeños
o algas, como los flamencos.
Se han encontrado fósiles en los que se conserva el contenido del estómago
de algunos pterosaurios: Eudimorphodon, Rhamphorhynchus, Pterodactylus y
Pteranodon. En todos los casos hay restos de peces; en Eudimorphodon, el
contenido del estómago eran escamas duras y brillantes de peces ganoideos.39
En muchos casos los dientes están tremendamente desgastados, lo que se explica
por el hecho de que debían romper las escamas. Las partes indigeribles, como
huesos y escamas, eran expulsados por regurgitación en forma de bolitas, o
bezoares.
En algunos estratos de Solnhofen se encuentran abundantes peces pequeños del género Leptolepides.
Debieron de ser una presa fácil para los pterosaurios. Las partes duras indigeribles las vomitarían en forma
de bezoares, una vez digeridos los nutrientes. Las escamas esmaltadas eran bastante difíciles de morder,
pues los dientes de algunos de los pterosaurios piscívoros muestran signos de un gran desgaste.

Es muy raro encontrar el contenido del estómago fosilizado en el interior del esqueleto, como en este
pequeño Rhamphorhynchus de Solnhofen, que contiene restos de peces pequeños, probablemente del
común Leptolepides de esqueleto óseo de la fotografía superior. En la página siguiente hemos incluido un
dibujo de este ejemplar en el que se especifican los distintos elementos.

Los dsungariptéridos del Cretácico inferior de Asia, Dsungaripterus y

Phobetor, con su pico puntiagudo en forma de pinza y sus fuertes dientes
trituradores, se alimentarían de peces con escamas duras, o de moluscos,
cangrejos y bivalvos cuya concha abrirían con los dientes.
En el estómago de un Rhamphorhynchus se han encontrado restos
semidigeridos de peces óseos tragados enteros. Había otros restos de comida,
pequeños objetos alargados que hasta el momento no se han identificado, pero
que indican que no se alimentaba únicamente de peces.
También en el gran Pteranodon del Cretácico de Kansas se han
encontraron restos de peces. Barnum Brown, entonces conservador emérito del
Museo Americano de Historia Natural de Nueva York, informaba en 1943: «En
una mandíbula recientemente limpiada en el Museo Americano se han
encontrado restos de la última comida que hizo el animal: espinas de dos
especies de peces y un fragmento de crustáceo que guardaba en la bolsa de la
garganta cuando le sorprendió la muerte.»40
La mandíbula de los pterosaurios piscívoros siempre es alargada. Los
dientes del género Rhamphorhynchus son largos y echados hacia adelante, lo que
permitía atrapar a los escurridizos peces. Es sorprendente observar que en la
punta la larga mandíbula de los pterosaurios es muy estrecha y está comprimida
lateralmente, tanto en las formas dentadas como en las que no lo son. Debió de
tener un recubrimiento en forma de pico córneo, aunque no se ha conservado.
Se ha descubierto que los pterosaurios podían abrir la boca
desmesuradamente y que, al hacerlo, las ramas de la mandíbula se separaban, se
cree que para aumentar la capacidad de la bolsa, como los pelícanos.41 Puede
que en este depósito se llevara a cabo una predigestión, o que almacenaran la
comida mientras regresaban al nido para alimentar a las crías.
Parece ser que muchos pterosaurios pescaban con la mandíbula inferior
colgando, introduciendo el pico en el agua. Pterodactylus, de larguísimas y
estrechas mandíbulas y dientes cortos y cónicos, es posible también que pescara,
pero lo más probable es que se alimentara de pequeñas criaturas marinas. R.T.
Bakker pensó en la posibilidad de que fueran «como unas pinzas de coger
gusanos voladores […] Puede que hozara la arena como una lavandera,
introduciendo el largo pico en los agujeros de los gusanos políquetos, crustáceos
y pulgas.»42
Técnicas de pesca

Algunos pterosaurios, como Rhamphorhynchus, es posible que utilizaran técnicas de pesca similares a las
del actual rayador, que surca la superficie del mar con el extremo del pico mientras vuela.

En este cráneo de Rhamphorhynchus procedente de Solnhofen se aprecian los dientes contrapeados largos,
curvos y puntiagudos, que tenían que ser una herramienta muy efectiva para sacar los peces del agua. Las
mandíbulas de los pterosaurios piscívoros eran siempre así de largas.

La mandíbula inferior de Rhamphorhynchus muensteri disponía de unos dientes largos echados hacia
adelante. La forma de la mandíbula hace pensar que la introducía en el agua para capturar a los peces.

La mandíbula inferior de Rhamphorhynchus longicaudus tiene la punta aplanada y comprimida

lateralmente. Como el rayador, debía de sumergir la mandíbula inferior en el agua mientras volaba a ras de
agua.
La última comida

En el contenido fosilizado del estómago de Rhamphorhynchus se ven restos semidigeridos de peces

pequeños y de otros objetos alargados inidentificados, que formaban parte de su dieta habitual.
Picos especializados

La parte inferior del pico del rayador está lateralmente comprimida y aplanada y sobresale por debajo de la
parte superior. De este modo, encuentra muy poca resistencia al surcar el agua en busca de pequeños peces
y crustáceos. El extremo de la mandíbula inferior de Rhamphorhynchus longicaudus tiene una forma
semejante. Otros pterosaurios, como Rh. gemmingi o Dsungaripterus, tienen el mismo tipo de pico alargado
y puntiagudo.
Los pterosaurios pescadores tenían una bolsa en la garganta como la de los pelícanos, para almacenar y
predigerir el pescado o transportarlo hasta sus crías. Las marcas de piel de debajo de la mandíbula inferior
indican la presencia de esta bolsa. Cuando abría el pico, las ramas de la mandíbula inferior se separaban y la
bolsa se abría.

Los pterosaurios de boca ancha y cabeza corta, como Anurognathus y Batrachognathus, probablemente
eran insectívoros. En los mismos depósitos fosilíferos abundan los insectos, como esta libélula
(Cymatophlebia).
En busca de comida

Un Pterodactylus buscando gusanos bajo tierra, según R.T. Bakker. El pico fino es muy adecuado, pero la
capacidad de locomoción terrestre que se requeriría no estaba suficientemente desarrollada.

Nunca ha podido demostrarse que Quetzalcoatlus fuera un carroñero; de

hecho, es bastante improbable. El cuello largo, con las vértebras cervicales
extraordinariamente alargadas, no tenía la flexibilidad necesaria para comer
cadáveres de dinosaurios. Las mandíbulas sin dientes, largas y afiladas, indican
una dieta piscívora, aunque contra esta hipótesis puede esgrimirse la
circunstancia de que los fósiles se hayan encontrado en lugares que distaban más
de 400 km de la costa. Según Wann Langston, Quetzalcoatlus utilizaba su
estrecho pico para buscar moluscos y artrópodos en las charcas de las
inundaciones. En los mismos estratos en los que se han encontrado los restos de
este pterosaurio había abundantes animales de este tipo.43
Un tercer grupo de alimentación especializada eran los insectívoros. Los
vertebrados que comen insectos tienen la boca ancha, como los
microquirópteros, o murciélagos pequeños, y las aves insectívoras, como
golondrinas, vencejos y chotacabras. Dos géneros de pterosaurios del Jurásico
superior, Anurognathus y Batrachognathus, tienen el cráneo alto y la boca
ancha, con dientes cortos y en forma de gancho, todo lo cual indica que se
alimentaban de insectos que atrapaban al vuelo, actividad que requiere agilidad y
destreza. En los mismos estratos de Solnhofen y en los depósitos del lago
Karatau, en Kazajstán, se han encontrado numerosos insectos: efímeras,
libélulas, cigarras, escarabajos, avispas y moscas.
Hasta la fecha no se conocen pterosaurios frugívoros, pero se cree que,
sobre todo en el Cretácico, cuando aparecieron las primeras plantas con flor,
serían los pterosaurios quienes diseminaban las semillas, ya que las aves eran
escasas. Estos pterosaurios, con una alimentación a base de frutas, vivirían tierra
adentro en regiones altas sujetas a la erosión, donde las posibilidades de
fosilización son reducidas. Si existieron, lo que es muy probable, es posible que
nunca encontremos restos fósiles.

Reproducción
Los pterosaurios, ¿ponían huevos o tenían crías? Lo más probable es que
fueran ovíparos, método de reproducción habitual tanto de los reptiles de sangre
fría como de las aves de sangre caliente. Ya en el siglo XIX se encontraron
huevos fósiles que se atribuyeron a estos animales.
En 1860, el catedrático J. Buckman informaba del hallazgo de huevos
fosilizados en una cantera cerca de Cirencester, en Gran Bretaña, en estratos del
Gran Oolito (Jurásico medio),44 y los describía así: «Un bloque que incluye al
menos ocho huevos de forma oval uniforme, no ovoide.» Cada huevo medía 44
mm de largo y 28 mm de ancho. La cáscara tenía un grosor de tan sólo 0,3 mm y
parece flexible. En su interior se encontraron cristales de carbonato de calcio.
Buckman no llegó a relacionarlos con los pterosaurios, pero reconoció que eran
de reptil, y los denominó Oolithes bathonicae.
En 1871 se encontraron huevos fósiles en los esquistos de Stonesfield de
Oxfordshire; se creyó que eran de tortuga,45 pero como se habían encontrado
huesos de pterosaurio Rhamphocephalus en las proximidades, H.G. Seeley
admitió la posibilidad de que fueran sus huevos. Tienen forma globular y
diámetro de 19 mm. Se los denominó Oolithes sphaericus.

Huevos fósiles

En 1860 el profesor J. Buckman describió un bloque con ocho huevos fósiles procedente del Gran Oolito
(Jurásico medio) de Gloucestershire. En un primer momento se creyó que eran huevos de pterosaurio.

Huevo aislado

Uno de los huevos procedentes del Gran Oolito fue separado y medido con precisión, pero no hay pruebas
fehacientes de que estos huevos los pusiera realmente un pterosaurio hembra.
Alimentación de las crías

Esta reconstrucción ilustra la postura que se cree que adoptaba Ornithocheirus para alimentar a sus crías
(según un dibujo de Peter Schouten, 1983). El pterosaurio adulto regresa después de la pesca con la presa
guardada en la bolsa de la garganta. La cría introduce su pico hasta ella para extraer la comida. También es
posible que comiera los alimentos regurgitados por el adulto. Este tipo de cuidados indican una inteligencia
bien desarrollada.

El examen de la cáscara que se llevó a cabo en 1928 reveló que eran con
toda certeza huevos de reptil, pero no sería correcto asignarlos a ningún
pterosaurio.46
En 1989, en el mismo emplazamiento donde se había encontrado
Quetzalcoatlus sp., en el parque nacional Big Bend en Texas, salieron a la luz
fragmentos de cáscaras de huevos que podrían haber pertenecido a pterosaurios
gigantes, pero hasta ahora no hay pruebas fehacientes que confirmen la
asociación.
No se ha descubierto ningún fósil de pterosaurio con huevos o embriones
en su interior, como ocurrió en el caso de los ictiosaurios del Jurásico. Ni
siquiera tenemos indicios directos del sexo de los ejemplares, de dimorfismo
sexual, que nos permitan distinguir con claridad si se trata de machos o hembras.
Con todo, se tiene casi la certeza de que en el caso de algunas especies de
Rhamphorhynchus de Solnhofen, de las que existen ejemplares suficientes para
el estudio estadístico, había dos formas distintas correspondientes a los dos
sexos. Uno de los tipos tiene las alas y el cráneo relativamente largos y el otro,
bastante cortos. Como las dos formas aparecen con una frecuencia
aproximadamente igual, podemos concluir que una de ellas corresponde a los
machos, quizá la del cráneo y las alas largas, y la otra a las hembras, los de las
formas cortas.
El dimorfismo sexual también ha sido comúnmente aceptado en el caso del
Pteranodon del Cretácico superior de Kansas. Basándose en la morfología de la
pelvis se distinguió una forma de menor tamaño, con una cresta craneal más
pequeña y un canal pelviano más grande, que correspondería a la hembra. Los
ejemplares pequeños, presumiblemente hembras, son tres veces más abundantes
que los grandes.
También se acepta que en otros pterosaurios del Cretácico, como los
Anhanguera de Brasil, la cresta craneal tenía diferente tamaño en el macho y en
la hembra, y que su finalidad era el cortejo.
Teniendo en cuenta la pequeñez del cuerpo y el estrecho canal pelviano de
los pterosaurios, los huevos debieron de ser de reducido tamaño. Es probable que
las hembras no pusieran muchos, quizá sólo uno, pues sería ilógico que un
animal volador, con una estructura organizada para aligerar el cuerpo, llevara el
lastre de una gran cantidad de huevos.49
Siendo de sangre caliente y con pelo, sería normal que incubaran ellos
mismos los huevos, lo que significa que formarían parejas periódicamente, o de
por vida, como las aves, y que el macho alimentaría a la hembra con la bolsa de
la garganta. Un comportamiento social tan evolucionado requiere una
inteligencia mayor que la de los actuales reptiles, que apenas se ocupan de las
crías. Esta hipótesis se refuerza por la estructura del cerebro, parecida a la de las
aves.
Pero los pterosaurios también habrían podido poner los huevos en nidos
situados en lugares bien resguardados.
El clima cálido del mesozoico habría sido suficiente para incubarlos. En
cualquier caso, la cría de pterosaurio sería muy pequeña al nacer y, con toda
seguridad, incapaz de volar y de procurarse alimento.
Los padres deberían pues ocuparse de las crías. A.J. Desmond cree muy
probable que hubiera colonias de cría en las que los vulnerables polluelos eran
protegidos por uno o dos pterosaurios guardianes.50

El joven pterosaurio
A partir de las investigaciones de las especies de Pterodactylus de
Solnhofen se ha reconstruido cómo sería el crecimiento de los pterosaurios.
Pterodactylus kochi, por ejemplo, el ejemplar más pequeño y, por tanto, el más
joven, tiene una envergadura de sólo 19 cm, mientras que la envergadura del más
grande, el más viejo, es de 67,5 cm. Entre ambos está documentada toda una
serie ininterrumpida de crecimiento. De su estudio se deduce que no todos los
elementos del esqueleto crecían al mismo ritmo, sino que el cráneo del animal
joven lo hacía más deprisa y es relativamente más grande que el de los
ejemplares adultos. La órbita también es en proporción bastante más grande en
los jóvenes que en los viejos. Este tipo de crecimiento es similar al de los
cocodrilos, las aves y el hombre, y habitual entre los vertebrados.
Además de este cambio de proporciones, en algunas partes del esqueleto,
el grado de osificación aumenta con la edad. Por ejemplo, en los pterosaurios
jóvenes, las diminutas falanges de los dedos tercero y cuarto del pie eran
cartilaginosas, por lo que no se han conservado, y a la misma razón responden
otros huecos entre los dedos. Hasta que no fueran adultos no se osificaban ni se
conservaban en forma fósil.51
Otros huesos, como los carpianos, los tarsianos, el escapulocoracoides, la
pelvis, el notarium y los huesos del cráneo estaban separados en los jóvenes y
sólo los encontramos sólidamente soldados al aumentar la edad. De este modo,
distinguimos los animales jóvenes de los adultos y asimismo las especies con
formas adultas pequeñas de las crías de formas adultas de gran tamaño.
En estas fotografías pueden compararse los cráneos de una cría (arriba) y un adulto totalmente desarrollado
de Pterodactylus antiquus (derecha), de proporciones marcadamente distintas. El ejemplar joven tiene el
pico más corto y la órbita relativamente más grande. Las longitudes son de 44 y 108 mm respectivamente.
Aparentemente, el cráneo de las crías de Pterodactylus crecía a un ritmo más rápido que otras partes del
esqueleto.
La excepcional conservación de los fósiles en la piedra calcárea de Solnhofen ha permitido distinguir no
sólo las duras membranas alares de los pterosaurios, sino también marcas de pelos y piel. En este fragmento
de piel de Rhamphorhynchus se identifican las huellas de pelos. Las finas marcas parecidas a puntos de
aguja son los folículos pilosos.

Cráneos diferentes

Los cráneos de los ejemplares jóvenes y adultos de Eudimorphodon del Triásico también tienen
proporciones distintas. El del joven es más pequeño, tiene el pico más corto, la órbita relativamente más
grande y menos dientes que el adulto.

Una característica sorprendente de los ejemplares jóvenes es la dentición.

Como la mandíbula es más corta, tienen menos dientes, y más pequeños, que los
adultos. En Eudimorphodon, los de los jóvenes no han sufrido apenas desgaste,
lo que hace pensar que no comían peces con escamas como sus progenitores,
sino insectos.52
En el extremo de varios huesos largos de pterosaurios jóvenes encontramos
las llamadas epífisis, que en las aves son centros de osificación en los que tiene
lugar el crecimiento longitudinal de los huesos. Consecuentemente, los
pterosaurios debieron de tener un tipo de crecimiento similar al de aquellas, que
alcanzan su tamaño definitivo a una edad relativamente temprana. El tipo de
crecimiento de los reptiles, que continúa durante toda la vida, les habría llevado
a un punto en el que factores tales como el peso, el funcionamiento muscular y el
área de las alas habrían excedido el punto crítico.
De todo esto se deduce que los pterosaurios tenían un patrón de
crecimiento y reproducción comparable al de las aves. Todos los datos apuntan a
que eran animales voladores inteligentes, de sangre caliente y que ponían
huevos, con un tipo de comportamiento social semejante al de las aves.

Fisiología
Ya en el siglo XIX se conjeturaba que los pterosaurios pudieron ser
endotérmicos. Muchos naturalistas los confundieron con aves marinas,
murciélagos y marsupiales. En 1831 August Goldfuss, profesor de zoología y
mineralogía de Bonn, creyó encontrar rastros de pelo en un fósil de pterosaurio
de Solnhofen. Escribió: «Por lo que observamos, Pterodactylus no era un reptil
con placas y escamas, sino que tenía la piel cubierta de pelos de, por lo menos,
dos centímetros de longitud, y puede que de plumas en algunos puntos.»53
En 1870 H.G. Seeley también indicó que tenían un recubrimiento de pelo,
como los murciélagos, y que, teniendo en cuenta su comportamiento semejante
al de las aves, eran de sangre caliente.54
En 1908, Karl Wanderer, de la Universidad de Munich, examinó los restos
de pterosaurios del Museo de Dresde. Conocía el ejemplar en el que Goldfuss
pensó que había visto pelo, pero arguyó que esas marcas no eran más que
rugosidades de la piedra. Encontró un Rhamphorhynchus procedente de
Solnhofen en el que se apreciaban picaduras, como pinchazos de aguja, entre las
que se intercalaban rayitas cortas y finas, pero no las relacionó con pelo.55 Hasta
1927, en que Ferdinand Broili examinó el ejemplar de nuevo, no se interpretaron
estos puntos y rayas como huellas de folículos pilosos y mechones de pelo.56
Cada uno de los pelos medía hasta 8 mm y Broili llegó a la conclusión de que
había pelo sobre el cráneo en forma de cresta pilosa de unos 40 mm de largo y
18 mm de alto, a ambos lados del cuello, en el ala, entre el húmero y el
antebrazo, y en la parte posterior del antebrazo hasta la primera falange pteral.
No había folículos pilosos en la membrana alar, que al parecer estaba desnuda.
Posteriormente confirmó la existencia de un recubrimiento de pelo en
Dorygnathus del liásico y en Pterodactylus de Solnhofen. Se han encontrado
otros ejemplares de Rhamphorhynchus de Solnhofen con restos de piel cubierta
de pelos cortos, de unos 2 o 3 mm de largo y entre 0,1 y 0,05 mm de grosor.
Parece ser que el interior estaba atravesado por un fino canal central.57
En 1970 el zoólogo A.G. Sharov, de la Academia de Ciencias de Moscú,
descubrió un esqueleto de pterosaurio en los depósitos lacustres del Jurásico
superior en las montañas Karatau de la república de Kazajstán. La piel del tronco
y las membranas alares se habían conservado en perfecto estado. Los estratos
fosilíferos de Karatau son sedimentos de grano fino semejantes a los de
Solnhofen y Eichstätt, y al igual que en éstos se ha encontrado una gran cantidad
de fósiles en un estado de conservación notable.
El examen detenido de este pterosaurio ruso reveló que el cuerpo estaba
cubierto de un espeso pelaje, formado por pelos gruesos de hasta 6 mm de largo.
En las membranas alares, en los dedos de la mano y en la membrana de las
palmas de los pies crecían de forma más dispersa y, al parecer, la cola estaba
desnuda. Sharov lo denominó Sordes pilosus, que significa algo así como
«demonio peludo».57
Las pruebas del recubrimiento piloso confirman la endotermia de los
pterosaurios de forma definitiva, ya que sólo los mamíferos, de sangre caliente,
tienen pelo. Todavía está por explicar la naturaleza de esta pilosidad y cómo
llegaron a desarrollarla. Se cree que se formó a partir de las escamas de sus
antepasados reptiles al igual que las plumas de las aves y que, por tanto, es
diferente de la de los mamíferos. Con todo, la función debió de ser la misma:
prevenir la pérdida de calor corporal.
La mayoría de los pterosaurios podían volar activamente, lo que requiere
energía, que sólo puede generarse por una circulación sanguínea y una
respiración eficientes y, por tanto, una frecuencia metabólica alta. No se descarta
la posibilidad de que el corazón ya estuviera totalmente dividido en cuatro
compartimientos. En las aves y murciélagos, este tipo de fisiología comporta una
temperatura corporal alta, que se ha de mantener estable para lograr un
funcionamiento biológico óptimo.
En los reptiles exotérmicos típicos, como los lagartos, la temperatura
corporal se corresponde con la temperatura ambiente. Cuando hace frío, se
quedan rígidos y aletargados y sólo son realmente activos cuando el sol los
calienta. Las criaturas de sangre caliente necesitan un recubrimiento aislante para
prevenir la pérdida de calor. En los pterosaurios, esto era vital, ya que al tener el
cuerpo pequeño y las alas grandes, la relación volumen/superficie era
desfavorable. Además, debe tenerse en consideración la actividad voladora;
como dijo Carl Wiman, era tan costosa que sólo animales de sangre caliente la
habrían podido financiar.
Otra cuestión que refuerza la idea de la endotermia es la neumaticidad de
los huesos. En las aves, el aire pasa de los pulmones a un sistema de bolsas de
aire que rodean los órganos internos. Estas bolsas, en algunos casos, tienen
prolongaciones que se introducen en las vértebras y los huesos de las
extremidades a través de pequeñas aberturas en las paredes de los huesos, los
llamados forámenes neumáticos. En los pterosaurios, sobre todo en los más
grandes, se encuentran estos poros de aire en las vértebras y en los huesos largos,
por lo que se cree que poseían un sistema similar.
La utilidad de estas bolsas de aire reside en que el aire inhalado se calienta,
incrementa la fuerza de elevación y reduce el peso de los huesos. Además,
acolcha los órganos internos y enfría el cuerpo, es decir, libera el exceso de calor
y previene el sobrecalentamiento resultante de la actividad muscular durante el
vuelo.
Todavía es más sorprendente que la mayoría de los pterosaurios se haya
encontrado con el estómago vacío. Las aves, debido a la gran dosis de energía
que requieren para volar, necesitan mucho alimento; los murciélagos también
comen un número increíble de insectos en relación con su peso. Así pues, los
pterosaurios debieron de comer en abundancia para obtener los altos niveles de
energía necesarios para volar. Esto implica que la digestión debía ser rápida, lo
que a su vez explica la ausencia de comida en el estómago.
En algunos ejemplares de Sordes se han encontrado fragmentos de membrana alar, de la piel y de un denso
pelaje corto. El primero de estos descubrimientos fue descrito por el zoólogo moscovita A.G. Sharov en
1971.

Si a la existencia de pelo y de bolsas de aire, y a la gran necesidad de

comida, añadimos el hecho de que el ritmo de crecimiento era rápido, lo que se
deduce de la presencia de epífisis, tenemos un cuadro de características que
corresponde a las modernas criaturas de sangre caliente, las aves y los
mamíferos, pero no a los reptiles, que son exotérmicos, no tienen bolsas de aire,
pero sí escamas, necesitan menos comida y crecen despacio.
Hay sólidas razones para creer que los pterosaurios eran endotérmicos. Si
estamos en lo cierto, eran capaces de vivir en latitudes geográficas altas, como
parecen demostrar los descubrimientos en Australia y Nueva Zelanda. Por otra
parte, en estos lugares deberían asumir antes el cuidado de las crías,
calentándolas con el cuerpo y protegiéndolas bajo las alas membranosas; puede
que incluso incubaran los huevos.

El cerebro de pterosaurio
Los pterosaurios se distinguen de los reptiles no sólo por su endotermia,
sino también por la forma del cerebro. El tamaño y la forma del cerebro de los
vertebrados fósiles pueden reconstruirse a partir de la forma de las cavidades del
cráneo. Bajo condiciones favorables, el propio cerebro se conserva en forma
fósil, cuando la caja craneal se ha llenado por filtración de sedimentos, que luego
se han petrificado. En los pterosaurios, la forma de este molde interior es tan
parecida a un cerebro que podemos asumir que éste llenaba toda la caja craneal
como en las aves; en los reptiles sólo ocupa la mitad del espacio.

Fragmento de piedra fósil con un ejemplar de Sordes pilosus, en el que se ve parte del dedo pteral con una
estrecha banda de ala membranosa y un área oscura que corresponde a piel cubierta de pelos. Esta pilosidad
es posible que derivara de las escamas y por tanto no es como la de los mamíferos, aunque debió de tener
una función similar: proteger al animal de la pérdida de calor.

La presencia de forámenes neumáticos en los largos huesos de los pterosaurios más grandes, como en este
metacarpiano pteral de Santanadactylus, muestra un sistema de bolsas de aire parecido al de las aves. Las
prolongaciones de estas bolsas de aire se introducen en los huesos huecos.

Ya en el siglo XIX, H.G. Seeley demostró, partiendo de fragmentos fósiles

de cráneos del Cretácico de Cambridge Greensand, que el cerebro de pterosaurio
era similar al de las aves. Edinger señaló las múltiples características que tienen
en común el cerebro de los pterosaurios y el de las aves.58
El cerebro de pterosaurio se eleva oblicuamente hacia adelante como el de
las aves. La protuberancia del extremo anterior, es decir, los lóbulos olfatorios,
son pequeños, lo que indica un desarrollo limitado de este sentido. En los
cocodrilos, estos lóbulos son muy largos, pero en las aves también son pequeños.
El cerebro anterior está formado por dos grandes hemisferios abultados y es
mayor a medida que las especies evolucionan. En los pterosaurios primitivos, las
proporciones son más parecidas a las de un reptil, pero en los más avanzados,
como Rhamphorhynchus o Pteranodon, es más ancho que largo, es decir, de
proporciones parecidas al de las aves. El cerebro anterior alberga un centro
asociativo en el que se controlan las actividades instintivas complejas; el de
Pterodactylus formaba dos pliegues, característicos de las aves, y que
posiblemente también tenían las formas más primitivas.
Otra característica que los acerca a las aves es que los lóbulos ópticos ya
no están en contacto con la línea medial, como en los reptiles, sino que han sido
desplazados por el cerebelo, que se ha extendido y los ha apartado hacia los
lados y hacia abajo. El volumen relativamente grande de estos lóbulos y el
tamaño de las órbitas indican una visión notable. Para los animales que cazan al
vuelo es un requisito vital y una ventaja decisiva en el proceso de selección.
El cerebelo sobresale entre los lóbulos ópticos y en esto también se parece
al de las aves. Es una de las características que más claramente distingue a los
pterosaurios de otros reptiles. Aun así, el cerebelo de pterosaurio tiene un
volumen menor que el de las aves y carece de los pliegues transversales típicos
de éstas. Los apéndices laterales del cerebelo, los llamados flóculos, que tenían
la función de regular el equilibrio durante el vuelo, están desarrollados al igual
que en las aves.
El hecho de que el cerebro de los pterosaurios sea más parecido al de las
aves que al de los reptiles es la prueba de que su modo de vida también era
similar. En los pterosaurios, el tamaño del cerebelo está en el límite superior de
variabilidad para un reptil, mientras que en las aves está en el límite inferior. Al
parecer, la estructura cerebral necesaria para el modo de vida de una criatura
voladora se desarrolló independientemente en los pterosaurios y en las aves.
A pesar de todo, por lo que se refiere al tamaño cerebral en relación con el
volumen del cuerpo, los pterosaurios están dentro de los límites de los actuales
reptiles. El cerebro de los animales endotérmicos actuales, mamíferos y aves, es
por lo general diez veces mayor que el de los exotérmicos. Los pterosaurios
ocupan una posición intermedia. El paleontólogo de Chicago J. Hopson
mantenía la conjetura de que el tamaño relativo del cerebro «refleja la
plasticidad del comportamiento y también la inteligencia de un animal», y que
esto «quizá está directamente relacionado con la actividad general característica
del animal» y, por tanto, con el equilibrio de energías.59
Cerebro de pterosaurio

Basándonos en los moldes endocraneales, hemos conseguido reconstruir el cerebro de Parapsicephalus.

Aquí lo vemos desde el lado izquierdo (izda.) y desde arriba (dcha.). Significado de las abreviaturas : L.
olf.: lóbulos olfatorios, responsables del sentido del olfato; Cer.: cerebelo, la parte posterior del cerebro,
responsable de coordinar y regular los movimientos; Flóc.: flóculos, importantes para el equilibrio, la
dirección y la orientación durante el vuelo; L. ópt.: lóbulos ópticos, cerebro medio, responsables del sentido
de la vista; Tel.: telencéfalo, cerebro anterior, centro de control y asociación de acciones instintivas
complejas.
En ocasiones, los moldes endocraneales son un duplicado del cerebro gracias a las penetraciones
sedimentarias. Uno de los mejores ejemplos de este fenómeno es el cráneo de Parapsicephalus que se
encontró en 1880 en los esquistos de alumbre liásicos cercanos a Whitby, en Yorkshire. La forma del
cerebro vista desde arriba revela los dos hemisferios del cerebro anterior. Éste y el posterior era más grande
que el de los reptiles, pero menos desarrollado que el de las aves, como se aprecia en los diagramas de la
derecha.
Comparación de cerebros

Comparación de los cerebros de una oca, un pterosaurio (Pterodactylus) y un caimán vistos desde una
perspectiva lateral y dorsal. El cerebro de pterosaurio ocupa una posición intermedia entre los reptiles y las
aves.
EXTINCIÓN DE LOS PTEROSAURIOS

L a extinción de animales, plantas y líneas de evolución es un proceso

natural y bastante habitual en la historia de la vida en la Tierra. Es la
forma natural de equilibrar la pujanza y la evolución de las nuevas especies y
formas de vida. Las pruebas fósiles nos dicen que la extinción de las especies ha
sido tan frecuente y regular en el curso de la historia de la Tierra que ha de ser
considerada como un factor necesario para la evolución de la vida.
Pero, además de este proceso constante, se han dado épocas en las que el
número de extinciones ha sido más alto; crisis evolutivas en las que numerosos
grupos de organismos desaparecieron en un tiempo relativamente corto. A
menudo parece haber ocurrido en un lapso tan breve y ser tan general que hace
pensar que estas extinciones fueron provocadas por catástrofes. En el pasado
geológico estos periodos fueron habituales, y uno de los más grandes fue el de la
frontera entre la eras mesozoica y cenozoica. Los pterosaurios fueron víctimas
de esta asombrosa extinción en el límite entre el Cretácico y el Terciario.
Pero no fueron sólo los pterosaurios; también los dinosaurios, varios
grupos de reptiles marinos, como los plesiosaurios, los ictiosaurios y los
mosasaurios, y muchos invertebrados marinos desde moluscos a protozoos se
extinguieron hace 65 millones de años. Las causas de esta desaparición en masa
todavía no se han establecido. ¿Fue una única catástrofe, posiblemente global,
como el impacto de un asteroide del espacio, la que acabó con todos estos
grupos de animales1 o los pterosaurios se extinguieron por razones diferentes de
las que acabaron con los dinosaurios?
Cronología de las extinciones

El nacimiento y la extinción de las distintas especies se produjo de forma gradual. En este diagrama, cada
barra representa una familia de pterosaurios; las zonas más oscuras corresponden a los periodos
documentados. Los primeros, ranforrincoideos, aparecieron al final del Triásico y se agrupan en tres
familias diferentes. Dos de ellas sobrevivieron hasta principios del Jurásico y la tercera, hasta el final de
este periodo. En esa época aparecen los pterodactiloideos. Al final del Jurásico se produjo la primera
extinción de la que tenemos noticia. En el Cretácico inferior se han reconocido hasta diez familias de
pterodactiloideos, lo que indica un alto grado de diversidad. Pero todas estas familias salvo una,
Azhdarchidae, se habían extinguido antes del maastriquense. Se cree que la extinción fue un proceso
paulatino y no el resultado de una catástrofe.

Para encontrar una respuesta es preciso estudiar la evolución de los

pterosaurios, su aparición, su auge y su declive. El mayor problema con que nos
encontramos es la escasez de fósiles, que se agrava en el caso de los
pterosaurios, pues sus huesos eran muy frágiles y en general sólo se fosilizaron
en cuencas de sedimentación acuáticas; no existen pruebas de que vivieran en
hábitats terrestres.
Si evaluamos los aproximadamente 40 géneros y 100 especies de
pterosaurio que se conocen, es evidente que después de unos comienzos
modestos en el Triásico superior (hace 220 millones de años) se expandieron,
adoptando muy distintas formas, en el Jurásico superior (hace 150 millones de
años). Varias líneas de evolución de los pterosaurios de cola larga, los
Rhamphorhynchoidea, llegaron al mismo tiempo al culmen y al fin de su
evolución. En esa época aparecieron los pterosaurios de cola corta, los
Pterodactyloidea, y ocuparon varios hábitats ecológicos desarrollando diferentes
tipos de adaptación. Estos pterodactiloideos del Jurásico, más «modernos» y
eficaces, eran los antecesores de los pterosaurios del Cretácico. Los
ranforrincoideos fueron marginados y finalmente se extinguieron en la frontera
entre el Jurásico y el Cretácico, siguiendo el camino de las líneas evolutivas
como los eudimorfodóntidos o los dimorfodóntidos.
Los pterosaurios se diversificaron en el Cretácico inferior y volvieron a
prosperar a mediados del Cretácico, con un gran número de especies con dientes.
En el Cretácico superior, los pterosaurios sin dientes dominarían el espacio
aéreo, pero para entonces ya no quedaban especies dentadas. Una de las
tendencias típicas de los pterodactiloideos sin dientes es el aumento de tamaño.
En el último periodo del Cretácico está documentada la existencia de tres
familias: los pteranodóntidos, los nictosáuridos y los azhdárquidos. Éstos son los
últimos supervivientes: el género Quetzalcoatlus, perteneciente a esta familia,
todavía vivía al final del Cretácico. Era muy grande, no tenía dientes y estaba
muy especializado.
Así pues, en la historia de los pterosaurios tenemos dos periodos de
expansión: el Jurásico superior y el Cretácico medio, y tres momentos en los que
se concentran las extinciones: en la frontera entre el Cretácico y el Jurásico, en el
Cretácico inferior y por último entre el Cretácico y la era terciaria.2
 En la cronología de las extinciones observamos épocas claramente
diferenciadas y un declive gradual pero evidente hacia el final. Nada indica,
pues, que se produjera una súbita extinción provocada por una catástrofe en
particular. Los fósiles estudiados muestran un curso evolutivo que los
paleontólogos han encontrado en otros grupos de animales, como por ejemplo
los dinosaurios.
Ahora bien, planteemos la cuestión de la extinción de forma más precisa:
¿Por qué se extinguieron los últimos pterosaurios en la frontera entre el
Cretácico y la era terciaria? Este hecho, por muy natural que sea, no es un
destino inevitable. Otros reptiles contemporáneos, como los cocodrilos o las
tortugas, no se extinguieron. La conclusión es que debieron de existir factores
que provocaran la extinción de los pterosaurios en particular.
¿Por qué sobrevivieron los cocodrilos y no los pterosaurios? Los actuales
cocodrilos no difieren en esencia de los del Cretácico, ni siquiera de los del
Jurásico, es decir, su estructura apenas ha cambiado. La evolución no los llevó a
ninguna adaptación especial extrema, se puede decir que son un grupo de
reptiles muy «conservador». La falta de especialización fue su estrategia de
supervivencia, ya que les permitió adaptarse con facilidad a las condiciones
cambiantes.
El caso de los pterosaurios es radicalmente distinto. No sólo estaban
adaptados de forma general al vuelo, sino que también desarrollaron
adaptaciones especiales a entornos muy específicos. Hacia el final de Cretácico
aparece el factor adicional de la «megalomanía», que les llevó a aumentar de
tamaño hasta el límite de lo posible en un animal volador. Un tipo de evolución
que dé lugar a unos animales gigantescos pero buenos voladores como éstos sólo
es posible bajo unas condiciones ambientales y de vida óptimas.
Incluso un cambio relativamente pequeño de estas condiciones externas
podría haber roto el equilibrio y puesto en peligro la existencia de especies
enteras. Los grandes azhdárquidos de cuello largo, sin dientes y con envergadura
de 4 a 12 metros, tenían los huesos largos y huecos, con paredes sumamente
delgadas. Esta estructura ósea respondía al único propósito de reducir peso, pero
era escasamente adecuada para soportar grandes cargas.
Bramwell y Whitfield descubrieron ambos que Pteranodon, cuya
velocidad de vuelo oscilaba entre los 7 y los 14 m/s, se había especializado en el
planeo con viento suave.3 Es probable que ocurriera lo mismo en el caso de
Quetzalcoatlus, Titanopteryx y Azhdarcho, y que un aumento de la velocidad del
viento de tan solo 5 m/s fuera suficiente para que los pterosaurios gigantes
fueran incapaces de volar.
Existe la teoría de que se produjo un cambio en la velocidad media del
viento a causa de un enfriamiento general del planeta que provocó claras
diferencias de temperatura entre el ecuador y los polos y, en consecuencia, la
aparición de las estaciones. Los largos periodos en los que el viento adquiría
mayor velocidad y en los que los pterosaurios no podrían volar habrían bastado
para debilitar las poblaciones hasta el extremo de no alcanzar el número crítico
de ejemplares y quedar condenadas a la extinción.

El perfil del parque nacional Big Bend, en Texas, revela una transición continua desde la Formación
Javelina del final del Cretácico a la Formación Black Pearls del primer Terciario, que en la foto es la banda
de color rojizo. En algún momento durante la sedimentación de la Formación Javelina se extinguieron los
últimos pterosaurios.

Hay indicios geológicos y paleontológicos del deterioro del clima al final

del Cretácico.4 Se cree que en el periodo intermedio entre el Cretácico superior y
el principio de la era terciaria, la media de la temperatura anual de la Tierra
descendió 10ºC. Tal enfriamiento no tiene necesariamente que haber sido
producido por causas extraterrestres; la historia geológica de la Tierra nos revela
que en ese periodo se secaron grandes placas continentales o, como dicen los
geólogos, se produjo una regresión del mar a causa del movimiento de las placas
tectónicas, o partes de la corteza terrestre, que produjo la aparición de nuevos
océanos. América del Sur y África se separaron (todavía lo están haciendo), y
América del Norte y Eurasia se dividieron. Se crearon el Atlántico Norte y el
Atlántico Sur, y con ellos un sistema de corrientes marinas que aún hoy influye
en las condiciones climáticas. En estos cambios de clima es donde tenemos que
buscar las causas de la extinción de los últimos pterosaurios.
El proceso evolutivo que condujo a la aparición de los pterosaurios
gigantes en el Cretácico superior era una calle de una sola dirección que acabó
en un callejón sin salida. Para sobrevivir, los pterosaurios habrían tenido que
renunciar a su especialización. En concreto, deberían haber reducido su tamaño,
desarrollado huesos con paredes más gruesas y haber vuelto a practicar el vuelo
activo; pero no era posible. Tenían en su contra una regla básica de la biología:
la irreversibilidad de la evolución.
Tras la desaparición de los últimos pterosaurios hace 65 millones de años,
en el Terciario, las aves empezaron a imponerse. En el Cretácico inferior ya
existía toda una serie de aves, a las que no afectó demasiado la crisis climática.
A menudo se ha dicho que las aves habían marginado a los pterosaurios, que
competían con ellas, y así habían provocado su extinción. Es cierto que el
número de especies de aves y su diversidad aumentó hacia el final del Cretácico,
mientras que los pterosaurios declinaban poco a poco,5 pero lo más probable es
que las aves cretácicas, como Hesperornis, tuvieran un modo de vida distinto de
los pterosaurios y no entablaran ningún tipo de competencia con ellos. Otras
aves, como las gaviotas o los petreles, no aparecieron hasta la era terciaria.
La extinción de los pterosaurios está marcada por una reducción paulatina
de su diversidad. Los pterosaurios del Cretácico superior eran formas gigantes
muy especializadas que se extinguieron a causa del empeoramiento del clima.
Este fenómeno se explica, sin necesidad de otras razones, por los factores
geológicos que resultan de la dinámica interna de la Tierra, pero, incluso en el
caso de que fuera cierto que un meteoro o un asteroide chocara contra la Tierra
hace 65 millones de años, es difícil que influyera en el proceso, a largo plazo
enteramente normal, de la extinción de los pterosaurios.
RECONSTRUCCIONES DE PTEROSAURIOS

A principios del siglo XIX se produjeron las primeras tentativas de

reconstruir la forma que debieron de tener los pterosaurios en vida.
Tenemos dibujos de reconstituciones realizados por August Goldfuss, que datan
de 1831,1 de William Buckland, ilustraciones con las que colaboró con los
Bridgewater Treatrises en 1836,2 y de Thomas Hawkins, que ilustró su Book of
the Great Sea-Dragons de 18403 con dibujos de reptiles marinos y pterosaurios
trabados en mortal combate. Es curioso observar que tienen alas de murciélago y
se comportan como carroñeros. Othenio Abel, catedrático de paleobiología de la
Universidad de Viena y experto en la reconstrucción de vertebrados
prehistóricos, veía en esta ilustración «una figura fantasmal de uno de los
infiernos de Bruegel».
Otra de estas imaginativas representaciones es la de La Bèche. Esta
ilustración de la vida en el océano liásico fue reproducida por F.J. Pictet en
1846.4 Las aguas rebosan de ictiosaurios, plesiosaurios, cocodrilos y peces, y en
el aire se ven algunos pterosaurios, con alas parecidas a las de un murciélago,
que se extienden hasta los pies, y otra membrana entre las extremidades
posteriores y la cola. Puede verse en la página siguiente, arriba a la izquierda.
Paisaje del Jurásico visto por Riou. Vemos a un Pterodactylus volando a la caza de una libélula y a otro, al
fondo, en posición de descanso. Esta escena se publicó repetidamente en las ediciones aparecidas después
de 1863 de La Terre avant le Déluge, de L. Figuier y en Vor der Sündflut, en 1866. Ambos fueron libros
muy leídos en su tiempo.
La portada del Book of the Great Sea-Dragons, de Thomas Hawkins, en la edición de 1840, es un grabado
de John Martin que ofrece su visión del primitivo mundo antediluviano. Los saurios marinos aparecen
trabados en mortal combate, y los pterosaurios dentados, con alas semejantes a las de los murciélagos, se
alimentan de carroña. Estas primeras imágenes parecen más caricaturas grotescas que reconstrucciones
basadas en estudios centíficos.

Existen otras dos ilustraciones aún más antiguas en las que se intentaba
probar que los pterosaurios no eran reptiles. La primera, que data de 1830, es un
dibujo del zoólogo de Munich Johann Wagler en el que aparece un Pterodactylus
nadando, con las alas como largas aletas de pingüino.5 Wagler creía que los
pterosaurios pertenecían a una clase de vertebrados distinta, que denominó
Gryphi.
La otra reconstrucción es obra del zoólogo inglés Edward Newman, que en
1843 clasificó a los pterosaurios como marsupiales voladores carnívoros.6
Después de que en 1831 A. Goldfuss pensara que había encontrado pelo en el
Scaphognathus de Solnhofen, Newman se convenció de que los pterosaurios no
eran reptiles. Conocía la controversia que había suscitado el descubrimiento de
un fragmento de mandíbula de zarigüeya 30 años antes (el primer mamífero
encontrado en estratos mesozoicos), en el Jurásico de Stonesfield Slate, en los
mismos estratos en los que se hallaron pterosaurios. De todo ello, dedujo que era
lícito considerar estas criaturas como marsupiales voladores y peludos
semejantes a murciélagos, de sangre caliente y orejas muy pequeñas, muy
distintos de los letárgicos reptiles de sangre fría.
 Con el tiempo aparecieron otras reconstrucciones con más fundamento
científico. Algunas representaciones dignas de mención son las de O.C. Marsh,
en 1882,7 las de K.A. Zittel, en el mismo año,8 y en especial las de H.G. Seeley
que, en su libro Dragons of the Air, de 1901, incluyó numerosas
reconstrucciones de los pterosaurios jurásicos y cretácicos conocidos en aquel
tiempo.9

Reconstrucción de la vida en el mar liásico realizada por La Bèche y reproducida, en 1846, en el Traité
élémentaire de Paléontologie de F.J. Pictet. El mar está poblado por muy diversos tipos de animales
marinos y en el aire vuelan pterosaurios, semejantes a murciélagos, con las membranas alares que se
extienden hasta los pies y la cola.
Las estampas de Zdenek Burian siguen siendo de los mejores trabajos que explican la actual concepción de
los hábitos y conducta de los pterosaurios. En ésta, Pterodactylus jurásico pescando.
Pterosaurios del libro de N. Hutchinson Extint Monsters, de 1910. Actualmente se sabe que estos
pterosaurios (de izq. a dcha.): Pterodactylus, Rhamphorhynchus y Dimorphodon no existieron en el mismo
periodo.

Reconstrucción de Rhamphorhynchus del profesor Manfred Reichel de la Universidad de Basilea. Está

basada en profundos estudios complementados por su pasión por observar el vuelo de las aves.
 Había grandes divergencias en asuntos tales como la extensión del ala
membranosa, sobre los que, por otra parte, los científicos todavía no se han
puesto de acuerdo. Un ejemplo de membrana alar de grandes dimensiones es la
imagen que publicó N. Hutchinson en su libro Extinct Monsters.10 En ella se
mezclan especies procedentes de distintas edades geológicas: Dimorphodon, del
primer Jurásico, se convierte en contemporáneo de Rhamphorhynchus y
Pterodactylus, del Jurásico superior. En todos ellos la membrana alar llega hasta
los pies e incluye la cola (véase la ilustración arriba a la derecha).
Entre las reconstrucciones de vertebrados prehistóricos destacan los
dibujos de tipos de Othenio Abel, que desde 1907 estudió la estructura,
apariencia y modo de vida de los pterosaurios.11 En época más reciente el artista
checo Z. Burian, en colaboración con el profesor Augusta de Praga y M.
Reichel, profesor de la Universidad de Basilea, realizó unas notables
reconstrucciones de pterosaurios, realistas y correctas desde un punto de vista
biológico.12
Hasta ahora sólo hemos hablado de dibujos, pero más adelante se dio un
importante paso adelante al reconstruir pterosaurios en tres dimensiones, tanto el
esqueleto como el cuerpo, e incluso modelos voladores, primero como
planeadores pasivos y por último pterosaurios que volaban de forma activa.
Othenio Abel (1875-1946) estableció la independencia de la paleobiología como campo de investigación.
Estudió los fósiles de pterosaurio y se esforzó por entender su modo de vida y comportamiento en tanto que
seres vivos.
El catedrático de Munich Ernst Stromer realizó en 1913 el primer modelo de pterosaurio. Estaba basado en
el fósil de Rhamphorhynchus de Solnhofen.

Modelos de esqueletos
En 1913 el paleontólogo de Munich E. Stromer hizo uno de los primeros
intentos de reconstrucción del esqueleto de un pterosaurio de cola larga
Rhamphorhynchus,13 procedente de Solnhofen. Lo confeccionó en madera,
caucho y cera, y lo montó sobre una estructura de alambre.
En 1974, C. Bramwell y G. Whitfield construyeron un modelo del
esqueleto de Pteranodon en el que ensayaron las posibilidades de movimiento
del esqueleto alar. Era un modelo puramente funcional, hecho de madera de
balsa.14
M. Reichel, de la Universidad de Basilea, fue uno de los primeros en
confeccionar un modelo de tamaño natural de Pteranodon; está hecho en madera
y actualmente se exhibe en el Museo de Historia Natural de Basilea.
El Dr. P.H. de Buisonjé compuso una maqueta a escala 1/1 del esqueleto de
Santanadactylus, procedente del Cretácico superior, de 6 m de envergadura para
el Museo Geológico de la Universidad de Amsterdam.15

Esta reconstrucción de tamaño natural de Pteranodon fue realizada por el profesor Manfred Reichel. El
esqueleto está tallado en madera y montado en posición de vuelo. Actualmente se exhibe en el Museo de
Historia Natural de Basilea, Suiza.

En 1972, el autor realizó un modelo a tamaño natural del esqueleto de un

Rhamphorhynchus de Solnhofen, basándose en un fósil del Museo Carnegie de
Historia Natural de Pittsburgh, EE UU, comprado en 1903 junto con una gran
colección de fósiles perteneciente al belga Barón de Bayet.16 El modelo está
compuesto por 50 huesos y secciones óseas. En primer lugar, se modelaron en
cera, sobre alambre y envueltas en algodón. También se utilizó yeso, madera y
plomo para confeccionar el cráneo, los dientes y la pelvis. Después, los huesos
modelados se pasaron a resina epoxi y se armaron formando un esqueleto en
posición de vuelo. En el ensamblaje de un esqueleto de dinosaurio es preciso
utilizar equipos para elevar pesos pesados, grúas y sopletes, pero para el de
Rhamphorhynchus se usaron pinzas, lupas y pegamento. Tiene una envergadura
de 98 cm y sirvió como punto de partida para la restauración del animal, con
músculos y piel, en vuelo y en el momento en el que se sumerge en el agua para
atrapar un pez.

El Dr. Manfred Reichel (1896-1984) de la Universidad de Basilea. Reichel, además de científico, era un
experimentado artista. La combinación de estas aptitudes hace que sus reconstrucciones de pterosaurios no
sólo sean biológicamente precisas, sino realistas y convincentes. Fue uno de los primeros científicos que
intentó construir un modelo de esqueleto de pterosaurio de tamaño natural, el de Pteranodon que vemos en
la fotografía de la izquierda.
Modelo de Rhamphorhynchus basado en un ejemplar procedente de Solnhofen, del Museo de Historia
Natural Carnegie de Pittsburgh. Lo construyó el autor en 1972 y está formado por cincuenta huesos y
secciones óseas, modeladas en cera y montadas en una estructura de algodón y alambre, madera y plomo.
Se acabó en resina epoxi.

Este modelo tridimensional sirvió a su vez para calcular el peso de

Rhamphorhynchus. En primer lugar se determinó el volumen y luego se
multiplicó por el peso específico del tejido vivo, 0,9. El peso resultante, 0,5 kg,
fue sorprendentemente bajo. Una gaviota argéntea con la misma envergadura
pesa más del doble.
En 1981 se confeccionó un modelo de esqueleto de Pteranodon de 7 m de
envergadura con el propósito de exhibirlo en el Museo Paleontológico de
Munich; todavía cuelga en posición de vuelo en la gran sala de este museo. Se
izó en el aire con una grúa de construcción y durante un tiempo pudo verse
volando sobre los tejados de Munich. Hasta que no se observa en el aire no se
aprecia la pequeñez del cuerpo en comparación con la extrema longitud de sus
alas.

Reconstrucciones del animal

El Crystal Palace, el mayor edificio de cristal con estructura de hierro de su
tiempo, fue construido en Hyde Park, Londres, para albergar la Gran Exposición
de 1851. Al acabar esta feria internacional, el Crystal Palace fue desmantelado y
reconstruido en Sydenham, al sur de Londres, en un parque con el propósito de
que sirviera como recinto permanente de exposiciones.

Réplica del esqueleto de Pteranodon en su último destino: la Gran Sala del Museo de Paleontología de
Munich. Se exhibe suspendido sobre las cabezas de los visitantes, colgado de un fino alambre de acero que
pende de la estructura metálica del techo de cristal.
Montaje de una reconstrucción de esqueleto de Pteranodon a escala 1/1 en el taller del Museo
Paleontológico de Munich. Leonhard Bimmer (izquierda) se ocupó del modelado de los huesos y el cráneo,
y Ernst Schmieja (derecha) construyó la estructura metálica de soporte interno. Poco después de hacer esta
fotografía, en la primavera de 1981, fue sometido a una prueba de vuelo y elevado con ayuda de una grúa
en los alrededores del museo.

Se dice que fue el príncipe Albert, el consorte de la reina Victoria, el que

sugirió que el parque de Sydenham fuera decorado con reconstrucciones de
animales prehistóricos. El trabajo se encargó al pintor y escultor de animales
Benjamín Waterhouse Hawkins, bajo la supervisión de Owen. Ambos trabajaron
en estrecha colaboración. Hawkins construyó enormes moldes de yeso con los
que confeccionó los dinosaurios que se conocían por aquel entonces, Iguanodon,
Hylaeosaurus y Megalosaurus, reptiles marinos como los ictiosaurios, los
plesiosaurios y los mosasaurios, y también cocodrilos.
También construyó dos grandes pterosaurios, que todavía hoy están
majestuosamente sentados en una roca, uno con las alas desplegadas, a punto de
levantar el vuelo, y el otro en posición de reposo. La reina Victoria y el príncipe
Albert volvieron a inaugurar el Crystal Palace en Sydenham, el 10 de junio de
1854; ellos y 40.000 visitantes más admiraron los animales reconstruidos por
Hawkins y Owen.17
Los dos pterosaurios de Sydenham, que datan de 1854, fueron el primer
intento de reconstrucción en tres dimensiones. Desde entonces, muchos museos
y parques de dinosaurios han elaborado reconstrucciones de estos animales,
como los modelos de Pteranodon de la Casa de la Naturaleza de Salzsburgo,
Austria, del Museo Cívico de Historia Natural de Milán,18 o del Museo Victoria
de Melbourne, Australia. También hay un gran Pteranodon, de 8 metros de
envergadura, en el vestíbulo del Bäumlihof Gymnasium de Basilea, Suiza. Esta
excelente reconstrucción fue realizada en aluminio y distintos plásticos por D.
Oppliger y C. Schärler, siguiendo las ideas del profesor Manfred Reichel. Sólo
pesa unos 20 kg, lo que debió de pesar un Pteranodon vivo.
En el Museo de Dinosaurios Zigong de Dashanpu, en la provincia china de
Sichuan, se exhibe un modelo de un Angustinaripterus procedente del jurásico
medio de Zigong.

Estudio de Waterhouse Hawkins en 1853. Hawkins y Owen construyeron en este lugar sus pterodáctilos, las
primeras reconstrucciones tridimensionales de pterosaurios, que se exhibieron en el Crystal Palace Park de
Sydenham.
Reconstrucciones de Pteranodon que pueden verse suspendidas en el McCoy Hall del Museo Victoria de
Melbourne, Australia. Es interesante comparar la anchura del ala con la del otro modelo de Pteranodon de
la fotografía inferior.
Pteranodon construido por D. Oppliger y C. Schärler bajo la dirección del profesor Manfred Reichel. Sólo
pesa 20 kg, que es lo que se calcula que pesaba en vida. Está en el vestíbulo del Bäumlihof Gymnasium de
Basilea.

Ilustración de S. Phillips, 1856, para la Guide to the Crystal Palace and Park en la que aparecen las
reconstrucciones de Owen y Hawkins. Formaban parte de la exposición que en 1854 inauguraron la reina
Victoria y el príncipe Albert en Sydenham.

Modelos a escala 1/1 de Rhamphorhynchus pueden verse como móviles en

el vestíbulo del Museo Paleontológico de Munich.
En la galería «The Changing Earth» del Museo y Galería de Arte de la
ciudad de Bristol, Inglaterra, hay un autómata, es decir, un modelo del
Dimorphodon procedente del liásico inferior de Dorset, que se mueve. Apodado
Didi, en 1985 fue la estrella de la serie televisiva de la BBC Wildlife on One.
En el «Petrefaktensammlung» del antiguo monasterio de Banz tienen una
maqueta de Dorygnathus procedente del liásico superior de Banz, en la
Franconia superior. Fue construido basándose en los huesos que, en 1830, Carl
Theodori encontró en las proximidades del monasterio, “Pterodactylus”
banthensis.
El Museo de Ciencias Naturales de Buenos Aires posee una reconstrucción
de Pterodaustro, el pterosaurio que se alimentaba por filtración. Lo realizó el
artista José Luis Gómez basándose en el material fósil original de este «flamenco
pterosauriano» procedente de los estratos del Cretácico inferior de San Luis.
«Didi», el modelo de Dimorphodon dotado de movimiento mecánico que aparecía en la serie de la BBC
«Wildlife on One».

Estos modelos de Quetzalcoatlus fueron construidos por Matt B. Smith y se exhiben en el Museo de
Rockies.
 Por último, recientemente se han llevado a cabo varias reconstrucciones
del pterosaurio gigante de Texas, Quetzalcoatlus, en el Museo Nacional de
Historia Natural, Smithsonian Institution, de Washington, en el Museo de
Historia Natural de Nuevo Méjico, Albuquerque, y en el Museo de Rockies de
Bozeman, Montana, todos en los Estados Unidos.

Modelos voladores
El primer intento de confeccionar un modelo de pterosaurio capaz de volar
lo realizó el zoólogo y etólogo Erich von Holst, en 1956. A partir del estudio de
aves «artificiales», construyó un modelo volador del Rhamphorhynchus de
Solnhofen con madera de balsa, alambre y papel japonés. Las alas se movían
accionadas por un mecanismo muy ingenioso aunque sencillo, hecho con una
tira de goma y que podía volar batiendo las alas. Tenía 1,2 m de envergadura. E.
von Holst escribió lo siguiente acerca de la construcción del modelo: «Para los
que estén interesados en los detalles técnicos, he aquí una breve descripción del
motor que permitió volar al modelo de Rhamphorhynchus. Estaba situado en el
interior del cuerpo, que está hecho de papel japonés endurecido con pegamento,
y consiste en un tubo de madera de balsa atravesado por una tira de goma
resistente unida por un extremo al eje de una polea en la que está enrollado un
hilo de nailon. El hilo pasa por un rodillo que mantiene una posición flexible
respecto a una rueda, los extremos del eje de la cual son dos manivelas que, a
través de dos bielas, se conectan con las alas. Al darle cuerda, las manivelas dan
vueltas, el hilo pasa de la polea a la rueda y la tira de goma se retuerce; y de este
modo las alas suben, bajan y al mismo tiempo se deslizan alrededor del eje
horizontal, con lo que se produce la torsión necesaria para la propulsión. La
forma de la rueda regula la distribución de la fuerza con la que baten las alas, y
la forma cónica del rodillo equilibra la tensión de la tira de goma, de modo que
los 30 o 40 golpes del ala se ejecutan con una fuerza semejante. El modelo vuela
horizontalmente o con una elevación de hasta 30º, aleteando dos o tres veces por
segundo, y luego planea. Los giros se consiguen colocando las alas en distintos
ángulos.»
Este modelo de Quetzalcoatlus de tamaño natural fue construido en Washington y actualmente se expone en
el Museo Nacional de Historia Natural de los EE UU.
Pterodaustro, del Cretácico inferior de Argentina. La reconstrucción de esta criatura, que se alimentaba por
filtración, se exhibe en el Museo Argentino de Ciencias Naturales de Buenos Aires.

El autor construyendo una maqueta de Rhamphorhynchus, que se realizó según la reconstitución del
esqueleto de la página 171.

En el congreso anual de la Sociedad de Paleontología de Wilhelmshaven,

en otoño de 1956, el modelo construido voló sin problemas. El experimento no
se realizó para lograr un efecto espectacular, sino para aclarar una cuestión que
preocupaba a los científicos de aquel tiempo: saber si la membrana que tiene al
final de la cola Rhamphorhynchus estaba orientada vertical u horizontalmente
durante el vuelo. La única forma de encontrar una solución era hacer la prueba y
el resultado fue que el animal sólo pudo volar con la membrana horizontal; si se
colocaba en vertical, el animal se estrellaba. Holst sacó en conclusión que esta
placa no era un timón, sino un elevador para controlar la altura.
En 1978 Stephen Winkworth, un inglés aficionado al aeromodelismo,
construyó una maqueta de Pteranodon capaz de planear. El primer modelo de
Winkworth que consiguió volar sin problemas fue una versión de tamaño
reducido, con una envergadura de 1,5 metros, y luego otra el doble de grande.
Más adelante, en 1985 construyó un modelo de Pteranodon teledirigido, con una
envergadura de 4,6 m.
Todas estas maquetas eran planeadores estáticos, es decir, no podían volar
activamente.20 Este último fue construido en contrachapado de balsa, con los
pies orientados verticalmente y los dedos extendidos de modo que hacían la
función de timón diagonal. La maqueta teledirigida voló a la perfección y fue la
estrella del programa científico de la BBC Pterodactylus lives, que fue emitido
en enero de 1985. Con buen tiempo y viento adecuado para planear, voló por los
acantilados de Dorset, donde pterosaurios como Dimorphodon habían habitado
200 millones de años antes.
La tentativa más espectacular de reconstruir un pterosaurio volador fue sin
duda el proyecto de Quetzalcoatlus que en 1984 se puso en marcha en EE UU.
El objetivo era realizar una maqueta capaz de volar del pterosaurio gigante de
Texas a escala 1/2, es decir, con una envergadura de 5,5 metros. El propósito era
que, además de planear, pudiera avanzar batiendo las alas. Del proyecto, que
entrañaba enormes dificultades, se encargaron el ingeniero aeronáutico
norteamericano Dr. Paul MacCready y su equipo de la AeroVironment Inc. de
Monrovia, California.21
La finalidad de este modelo de Quetzalcoatlus capaz de volar de forma
activa era una filmación denominada «On the Wind», para el Smithsonian Air
and Space Museum de Washington D.C. Se trataba de «una película IMAX de
formato grande en la que se exploraba la relación dinámica entre el vuelo
mecánico y el natural, y se contrastaba la evolución biológica de las criaturas
aladas con las innovaciones técnicas del hombre».
Rhamphorhynchus volador

En 1956 el profesor Erich von Holst construyó un modelo volador de Rhamphorhynchus con madera de
balsa, alambre y papel de arroz. En este dibujo vemos el motor y los mecanismos de las alas. Con una cinta
de goma retorcida se conseguían de 30 a 40 aleteos.
Batir de alas

Modo en que el Rhamphorhynchus de Von Holst batía las alas en vuelo. La frecuencia era de 2 a 3 aleteos
por segundo. Por razones aerodinámicas, la membrana caudal debía estar orientada horizontalmente.

Stephen Winkworth y su modelo de Pteranodon, que se construyó como un planeador con control remoto.
Estaba hecho de madera de balsa y tenía una envergadura de 4,6 m. Voló sin problemas y apareció en un
programa de la BBC planeando sobre los acantilados de la costa de Dorset, en el sur de Inglaterra. Sin
embargo, la cuestión de si Pteranodon utilizaba los pies como timón, tal como lo hacía el modelo, sigue
abierta.
En 1985 el Dr. Paul MacCready y su equipo de la AeroVironment Inc. construyeron una réplica de
Quetzalcoatlus a escala 1/2 que volaba agitando las alas. Tenía una envergadura de 5,5 m, pesaba 20 kg y
alcanzaba los 56 km/h. Voló con éxito en repetidas ocasiones en el Death Valley de California, pero se
estrelló en 1986 en la primera exhibición pública.

La maqueta voladora a tamaño real del pterosaurio gigante Quetzalcoatlus

sería el culmen de la película, pues debía volar de forma verosímil, avanzar
batiendo las alas, estar en todo momento bajo control, en una posición de vuelo
normal, y surcar el cielo durante algunos minutos.
Para satisfacer todas estas condiciones, los ingenieros de la AeroVironment
desarrollaron un sistema especial de piloto automático controlado por ordenador.
Para mantener una posición de vuelo estable el pterosaurio tenía que mover la
cabeza lateralmente, extender los dedos del borde delantero del ala y, no sólo
subir y bajar las alas, sino torsionarlas ligeramente y moverlas hacia adelante y
hacia atrás.
Después de una serie de modelos de prueba de pequeñas dimensiones,
finalmente se construyó la versión que medía 5,5 m. La reproducción del
Quetzalcoatlus voló con éxito por primera vez el 1 de diciembre de 1985 y en
los primeros meses de 1986 volvió a hacerlo más de veinte veces en Death
Valley, California.
Estas impresionantes pruebas de vuelo por control remoto, de una duración
aproximada de cuatro minutos, fueron grabadas y todavía pueden verse en el
Museo del Aire y del Espacio de Washington D.C. Por desgracia, en la primera
exhibición pública en la Base de las Fuerzas Aéreas Andrews, cerca de
Washington, el 17 de mayo de 1986, se estrelló poco después de alzar el vuelo y
quedó destrozado.22
Un testigo presencial, el doctor Wann Langston, describió así el último
vuelo de Quetzalcoatlus: el pterosaurio despegó limpiamente delante de miles de
espectadores. Levantó el vuelo con la ayuda de un palo de carga en forma de
plano de cola para la fase de elevación. Este elemento auxiliar normalmente se
desprendía por control remoto una vez que había alcanzado la altura deseada; el
reptil entonces seguía volando por sí solo, batiendo las alas. Por razones que se
desconocen, el plano de cola se desprendió con unos segundos de anticipación, a
una altura de unos 120 m. En ese punto, el piloto automático situado en la
cabeza del modelo todavía no estaba conectado. Sin él, el pterosaurio quedó
fuera de control y empezó a rizar el rizo.
Cuando salió de esta pirueta, el control automático entró en
funcionamiento, pero en ese mismo momento una violenta ráfaga de viento
sacudió la cabeza con tal fuerza que le rompió el cuello y Quetzalcoatlus se
estrelló. El paracaídas de emergencia situado en la parte posterior del modelo se
abrió, pero a sólo 18 m del suelo, y el rudo golpe fue inevitable. Fue restaurado y
se exhibe en el Museo Nacional del Aire y del Espacio de Washington, pero no
volverá a ser acondicionado para el vuelo, ya que se espera poder construir una
réplica de Quetzalcoatlus de tamaño natural.
El modelo pesaba 20 kg y volaba a una velocidad de 56 km/h. Llevaba un
receptor de radio, un sistema de piloto automático, sensores, 56 pilas y dos
motores eléctricos que accionaban las alas.23
El mayor obstáculo por lo que se refiere al control del pterosaurio gigante
fue que estas formas cretácicas no tenían cola, y fue necesario desarrollar unos
dispositivos aerodinámicos auxiliares con los que poder dirigirlo. Para el
despegue, que se conseguía con la ayuda de un torno, la maqueta necesitaba un
tren de aterrizaje y un plano de cola, que se desprendía cuando alcanzaba la
altura deseada y descendía en un paracaídas.
A pesar del fracaso final, el Quetzalcoatlus de Paul MacCready fue una
empresa extraordinaria y se obtuvieron fotos fascinantes de este pterosaurio
volador procedente de un lejano y borroso pasado. Parecía que hubiéramos
retrocedido 65 millones de años y que, como el profesor Challenger de Conan
Doyle, estuviéramos viendo un pterosaurio volando con un lento batir de alas. El
doctor Langston lo expresaba así: «Creo que, en el aire, el modelo de
Quetzalcoatlus estaba muy cercano a la criatura real».
OTROS VERTEBRADOS VOLADORES

E n el curso de la evolución, los vertebrados a menudo consiguieron vencer

la fuerza de la gravedad y, al menos por un tiempo, elevarse del suelo y
desplazarse por el aire. Los peces y los anfibios evolucionaron creando formas
voladoras que podían planear para recorrer distancias cortas, pero sobre todo
fueron los reptiles, las aves y los mamíferos los que lograron formas capaces de
volar de manera efectiva.

Coelurosauravus

Era un reptil insectívoro parecido a la lagartija capaz de planear con sus membranas alares sostenidas por 21
costillas, de árbol en árbol. Los restos de este animal, el más antiguo de los reptiles fósiles, se descubrieron
en depósitos marinos del Pérmico superior.
 Reptiles planeadores
Se conoce la existencia de pequeños reptiles planeadores desde el
Paleozoico (Pérmico superior); el doctor Robert Carroll, de la Universidad
MacGill de Montreal, los denominó Daedalosaurus por la leyenda de Dédalo,
cautivo en Creta, que consiguió escapar volando con unas alas que había
realizado él mismo. Los fósiles de esqueletos de Daedalosaurus encontrados en
Madagascar no estaban del todo completos, pero las costillas alargadas eran muy
características, 21 en cada lado; su función era reforzar una membrana de
sustentación.1 Estas criaturas, parecidas a las lagartijas, tenían una cola de unos
40 cm y una envergadura de unos 33 cm. La estructura del cuerpo de
Daedalosaurus recuerda a la del actual dragón volador, de la familia de los
agámidos, que vive en el sudeste asiático. Tiene en los costados unas aletas de
piel grandes parecidas a alas, sostenidas por de cinco a siete costillas alargadas.
Normalmente las lleva recogidas para que no le entorpezcan cuando trepa a los
árboles. Para extenderlas, basta con que eche hacia adelante las costillas móviles
y de este modo puede planear de árbol en árbol. Se han observado vuelos de
hasta 60 m.
Reptiles planeadores primitivos

Dibujos comparativos de los reptiles planeadores del Pérmico superior Daedalosaurus y Coelurosauravus,
y del Triásico superior, Icarosaurus y Kuehneosaurus, con el actual dragón volador, lagarto agámido del
sudeste de Asia. Las costillas de todos estos reptiles diápsidos se han alargado para dar soporte a la
membrana de sustentación que se extiende a su través, lo que permite a estos reptiles arborícolas planear de
un árbol a otro o desde una rama hasta el suelo.

También se han encontrado en Alemania, Inglaterra y Madagascar restos

fósiles de otro reptil del Pérmico superior que está emparentado con
Daedalosaurus.2 Se le asignó el nombre de Coelurosauravus (reptil de cola
hueca). Los escasos restos de esqueletos del llamado Kupferschiefer («pizarra
cobriza») de Alemania (Pérmico superior) se conocían antiguamente por el
nombre de Weigeltisaurus en honor al profesor J. Weigelt de Halle.
Otros reptiles del mismo tipo son las lagartijas planeadoras fósiles
Kuehneosaurus descubiertas por el profesor W. Kühne en rocas del Triásico
superior, de la región de Bristol Channel en Gran Bretaña,3 y el Icarosaurus,
procedente de New Jersey, EE UU.4 En su caso, las alas también se apoyan en
costillas largas, aunque sólo tienen de 10 a 11 pares, lo que significa que las alas
eran más estrechas. Es posible que también pudieran plegarlas para subir a los
árboles y cazar insectos. En cualquier caso, esta área de piel, regada por vasos
sanguíneos, debió de tener un efecto regulador de la temperatura. El actual
dragón volador utiliza las alas, de vistosas tonalidades, como reclamo en el
galanteo.
En el mismo artículo en el que el zoólogo moscovita A.G. Sharov describió
al pterosaurio peludo Sordes pilosus, del Jurásico superior de Kazajstán,
mencionaba también dos descubrimientos de reptiles fósiles en los sedimentos
del Triásico superior de Kirghizia.5 Los dos eran reptiles voladores, pero sus alas
eran totalmente distintas de las alas costillares de los planeadores
Daedalosaurus, Coelurosauravus, Duehneosaurus e Icarosaurus que se han
descrito antes.

Icarosaurus

Icarosaurus, al igual que Coelurosauravus, planeaba gracias a una membrana de piel sostenida por una
serie de costillas alargadas. El Dr. E.H. Colbert describió el fósil encontrado y puso nombre al género
inspirándose en Ícaro, el infortunado hijo de Dédalo de la mitología griega.
Sharovipteryx

Reconstrucción del ejemplar del Triásico superior de Kirghizia con las extremidades posteriores extendidas,
a punto de planear. Se han añadido unas hipotéticas membranas muy estrechas tras las patas delanteras.
En este fósil de Sharovipteryx se aprecian los restos del esqueleto de un reptil muy delgado con una cola y
extremidades posteriores muy largas. Entre las patas, se advierte una membrana sustentadora que indica su
condición de planeador.
Longisquama Longisquama desarrolló una adaptación al vuelo pasivo única: una serie doble de apéndices
como escamas que recorrían el lomo. Formaban una superficie continua y se extendían y recogían como las
alas de una mariposa.

Sharov denominó al primer reptil Podopteryx («pata alar») porque tenía

membranas alares entre las largas patas posteriores y la cola, que al fosilizarse
dejaron marcas en la superficie de la piedra plana. Pero más adelante resultó que
el nombre Podopteryx ya había sido asignado a un pez cien años antes, por lo
que tuvieron que buscar un nuevo nombre para el reptil de Kirghizia. En honor al
doctor Sharov, fue adecuadamente denominado Sharovipteryx («ala de
Sharov»).6

Este ejemplar de Icarosaurus siefkeri fue encontrado por tres escolares en un fragmento de esquisto del
Triásico superior, mientras exploraban una cantera abandonada de Nueva Jersey, Nueva York. Lo describió
E.H. Colbert.

Sharovipteryx era un reptil delgado de unos 25 cm de longitud, con un

cuello y unas extremidades posteriores muy largos, que contrastan con las
reducidas patas delanteras. Entre las largas patas traseras y la parte anterior de la
cola se extendía una membrana alar triangular, unas verdaderas alas de cola. Es
evidente que Sharovipteryx no podía batir estas alas y volar, pero es posible que
planeara distancias cortas. Durante el vuelo, las patas delanteras se extendían
ligeramente hacia adelante y las traseras formaban ángulo recto con el cuerpo.
Se cree que también tenían unas membranas pequeñas a los lados o en el borde
posterior de las patas delanteras para equilibrarse.7
Al segundo reptil, Sharov le asignó el nombre de Longisquama («escama
larga»), por la hilera de apéndices parecidos a escamas y extremadamente
alargados que tenía a lo largo del lomo. Las características osteológicas de este
reptil indican que era un pequeño pseudosuquio. Era relativamente pequeño,
unos 12 cm de largo; los apéndices dorsales son más largos que el cuerpo y están
dispuestos en una doble hilera, uno detrás de otro. Parece ser que los podía
doblar hacia arriba como las mariposas o extenderlos hacia los lados. En esta
última posición formaban una superficie de sustentación horizontal, una especie
de ala.8 Estos apéndices en forma de escamas están formados por una caña muy
fina y larga que se ensancha en el extremo distal y se curva hacia atrás. Es
probable que cada par corresponda a una vértebra dorsal, con lo que tendría diez
pares, superpuestos en apretada secuencia, que formarían así una superficie
continua.
Longisquama presumiblemente era también un reptil arborícola; es
evidente que no podía utilizar las alas para volar de forma activa, pero es posible
que fuera capaz de planear. Junto con los otros planeadores, Daedalosaurus,
Coelurosauavus, Icarosaurus, Kuehneosaurus y Sharovipteryx, demuestra que
ya en el Pérmico superior y en el Triásico había una gran variedad de
adaptaciones aéreas entre los distintos grupos de reptiles, mucho antes de la
difusión de los vertebrados capaces de volar activamente: pterosaurios, aves y
murciélagos.

Aves
Las primeras adaptaciones de los vertebrados al vuelo produjeron formas
capaces de planear, es decir, explotar de forma pasiva las fuerzas de elevación y
arrastre creadas por las superficies aerodinámicas estáticas del cuerpo o de las
extremidades. Pero en el curso de la evolución los vertebrados desarrollaron la
capacidad de volar activamente.
Los vertebrados voladores activos se distinguen de los planeadores pasivos
en que la cintura escapular y las extremidades anteriores han pasado a formar
parte del mecanismo de vuelo, las alas. Los planeadores conservan las cuatro
patas, las alas son adicionales. Todos los voladores activos consiguieron las alas
a cambio de las extremidades anteriores.
Como se ha indicado a lo largo de este libro, los pterosaurios fueron los
primeros vertebrados que adquirieron la capacidad de volar activamente. El
segundo grupo fueron las aves, que aparecieron cuando los pterosaurios ya
habían alcanzado un alto grado de diversidad y se distribuían por todo el planeta.
El ave fósil más antigua que se conoce es Archaeopteryx («ala antigua»). Vivió
en el Jurásico superior, hace unos 150 millones de años, y fue contemporánea de
los pterosaurios y de los dinosaurios. Hasta la fecha se han encontrado seis restos
de esqueletos fósiles de esta ave primitiva; todos en el depósito calcáreo de
Solnhofen, y son considerados los fósiles más famosos e importantes en la
investigación de la evolución.
En la temprana fecha de 1860, unos trabajadores de la cantera de
Solnhofen encontraron la marca de una pluma de ave. Fue la primera prueba de
que las aves ya existían en el Jurásico. La pluma de ave de Solnhofen mide 6 cm
y tiene la misma estructura que las de las aves actuales hasta en los más mínimos
detalles. Hermann von Meyer, por entonces el mayor experto alemán en fósiles
de vertebrados, denominó al ave que había perdido la pluma Archaeopteryx
lithographica,9 ya que las placas de piedra caliza de Solnhofen se utilizaban para
fines litográficos.
En 1861, cerca de Solnhofen se encontró un esqueleto completo de esta
ave primitiva. También en este caso las plumas habían quedado impresas. Este
raro y valioso fósil pasó a ser posesión de Carl Haeberlein, un médico rural, que
poco después lo vendió al Museo Británico de Londres por 700 libras. Richard
Owen lo estudió y publicó una precisa descripción en 1863.10
En 1876, 1951, 1956 y 1987 salieron a la luz más ejemplares de
Archaeopteryx, que actualmente están en los museos de Berlín, Eichstätt y
Solnhofen;11 todavía queda uno en una colección privada. Existen otros restos de
esqueleto procedentes de Solnhofen, que en 1857 Hermann von Meyer creyó que
eran de pterosaurio y a los que denominó Pterodactylus crassipes.12 Es el
«ejemplar de Haarlem», que fue reconocido como Archaeopteryx por John
Ostrom en 1970.13
Litografía del ejemplar de Archaeopteryx de Londres que apareció en la descripción del fósil que sir
Richard Owen publicó en 1863. Se encontró en 1861 cerca de Solnhofen y fue comprado por el Dr. Carl
Haeberlein de Pappenheim, que finalmente lo vendió al Museo Británico (Historia Natural) de Londres.
Junto a los restos óseos había señales de plumas, por lo que Owen consideró que era un ave, aunque
primitiva, y no una forma de transición entre el reptil y el ave como decían los darwinistas.
Pluma fósil perteneciente a un ave primitiva, a la que luego se llamó Archaeopteryx, encontrada en los
depósitos calcáreos de Solnhofen en 1860. Fue la primera prueba de que las aves aparecieron antes de la era
terciaria. Los detalles de la pluma no se han conservado impresos en la superficie sedimentaria sino como
dendrita negra.

¿Cuáles son los rasgos característicos del ave primitiva Archaeopteryx?

Siendo el ave más antigua conocida, es natural esperar que nos dé noticias de su
origen. Presenta muchas características que prueban su historia evolutiva y nos
ponen en la pista de sus antecesores. Ya los primeros investigadores observaron
que poseía plumas y por tanto debía de ser un ave, pero también tenía pequeños
dientes en el pico, garras que podía mover libremente en las extremidades
anteriores y una larga cola compuesta por múltiples vértebras, todos ellos rasgos
reptiloides. Este mosaico de características primitivas y modernas indujo a sir
Gavin de Beer a proponer un modo de evolución por partes,14 con lo que
Archaeopteryx sería una forma transicional, o un eslabón perdido, entre los
reptiles y las aves. Es fácil suponer el revuelo que causó el descubrimiento de
una prueba tan importante para la teoría de la evolución de Charles Darwin, tan
sólo dos años después de la aparición del libro On the Origin of Species en
1859.15 Archaeopteryx provocó un acalorado debate entre los antidarwinistas
como Richard Owen o Andreas Wagner y Thomas Henry Huxley, el
incondicional de Darwin.16
En el «ejemplar de Berlín» de Archaeopteryx (izquierda), descubrierto en 1876, se aprecian las profundas
huellas de las alas y la cola, cubiertas de plumaje. El ejemplar de Solnhofen (debajo izda) fue hallado en
1987 en la colección del alcalde de Solnhofen, F. Müller. Había sido confundido con el pequeño dinosaurio
Compsognathus.

Un análisis detallado de los restos de Archaeopteryx que se conocen revela

un alto grado de correspondencia en muchos detalles osteológicos con ciertos
dinosaurios depredadores, los terópodos («pies de bestia»). John Ostrom, de la
Universidad de Yale, ha defendido desde 1973 la hipótesis de que los terópodos
fueran sus ancestros;17 las razones que aduce son muchas y convincentes. La
estructura de la pelvis y de las extremidades posteriores, y las características
osteológicas de las extremidades anteriores, de los pies y del cráneo indican una
clara relación con dinosaurios tales como Deinonychus, Ornitholestes o
Compsognathus. Los rasgos dinosáuricos de Archaeopteryx son tan evidentes
que algunos paleontólogos quisieran clasificar a las aves como dinosaurios.18
Pero otros especialistas son de la opinión de que descienden de otro grupo de
reptiles, los pseudosuquios del Triásico. Como éstos también son antecesores de
los arcosaurios y, por tanto, de los dinosaurios, la disputa se reduce a si las aves
descienden directamente de los pseudosuquios o indirectamente, por vía de los
dinosaurios. Estos y otros puntos de vista se discutieron en la conferencia
internacional sobre Archaeopteryx en Eichstätt, cerca de Solnhofen, en 1984.19

El origen de las plumas

La única característica de Archaeopteryx que es genuina y exclusiva de las
aves es el plumaje. Las plumas del ala son muy modernas y tienen forma
asimétrica, lo que sólo tiene sentido si su función era aerodinámica, como en las
aves actuales.20 Las plumas son la piedra de toque en el desarrollo de la
capacidad de volar. Está generalmente aceptado que provienen de escamas
reptiloides. El antecesor aún desconocido de Archaeopteryx, el hipotético
Proavis, debió de tener un recubrimiento corporal parecido al plumaje incluso
antes de poder volar. La cuestión que se plantea es la siguiente: ¿cuál fue la
misión primigenia del plumaje? ¿Era una protección contra la pérdida de calor
de unas criaturas ya entonces endotérmicas o, por el contrario, era una coraza
contra la irradiación excesiva del sol de unos animales exotérmicos, una
protección contra el calor? Los largos antebrazos con plumas, ¿se utilizaban para
hacer una exhibición de fuerza en la lucha o eran una especie de matamoscas
para cazar insectos? ¿Se sirvieron de las alas extendidas para proyectar sombra
en el agua y eliminar los reflejos que les molestaran para buscar comida, o por el
contrario la función de las alas era repeler el agua? Aún no tenemos respuestas
satisfactorias a estas preguntas.
Charles Darwin lanzó la hipótesis del posible origen reptiloide de las aves. El descubrimiento de
Archaeopteryx en 1861 probó que existía esta forma intermedia entre el reptil y el ave. Era el eslabón
perdido de la cadena evolutiva.

Cráneos comparados
Estos dibujos nos permiten comparar la reconstrucción del cráneo de Archaeopteryx (arriba) con el de un
pequeño dinosaurio terópodo Compsognathus (arriba a la derecha) y el de un ave actual, la gallina
(derecha). Los dientes y la órbita del cráneo de Archaeopteryx son rasgos reptiloides, característicos de los
arcosaurios, que también están presentes en Compsognathus; las aves actuales no tienen dientes, sino pico
córneo. Sin embargo, la órbita grande y la caja cerebral espaciosa son de naturaleza más aviar que
reptiloide, aunque los pequeños dinosaurios terópodos también tenían las cuencas oculares grandes.
Actualmente, en general se acepta que Archaeopteryx ocupa un posición evolutiva intermedia entre los
dinosaurios y las aves.

La evolución de las técnicas de vuelo en las aves

Hay distintas opiniones acerca de la evolución del vuelo en las aves, del
mismo modo que en la cuestión de su procedencia. En esencia, hay dos teorías
opuestas: según la primera su origen sería arborícola y según la segunda,
terrestre.
Esta última postula que el vuelo aviar se desarrolló desde el suelo hacia
arriba. Los principales defensores, como S.W. Williston (1879), F. Nopcsa
(1907) y J.H. Ostrom arguyen que las características osteológicas de la pelvis y
de las extremidades posteriores indican que eran bípedos típicos. Con palabras
de John Ostrom (1985): «En conclusión, estoy convencido de que Archaeopteryx
todavía estaba aprendiendo a volar –partiendo del suelo– y que las aves
voladoras empezaron siendo bípedos terricolinos que corrían y saltaban». 21Las
aves primitivas comenzaron a batir las alas para alzarse y atrapar insectos
voladores. El ensanchamiento del área cubierta de plumaje les permitió dar
saltos más altos y largos; así adquirieron una ventaja en el proceso de selección
que gradualmente las condujo al vuelo activo.
Según la teoría arborícola, el vuelo se habría desarrollado desde los árboles
hacia abajo. Esta hipótesis fue postulada por el danés G. Heilman22 y hoy tiene
muchos adeptos, que consideran que la energía que requiere la carrera y el
simultáneo batir de alas es excesiva y, además, que la elevación desde el suelo
tiene que superar la fuerza de la gravedad. Planear desde los árboles necesita
mucha menos energía, ya que aprovecha la atracción de la Tierra. Los costes del
transporte en términos energéticos se reducen aún más si el animal prolonga la
distancia que es capaz de planear batiendo las alas.
Otra de las razones que se aducen es que las garras de Archaeopteryx
tienen una curvatura muy pronunciada y las puntas muy afiladas. En las
extremidades posteriores son menos curvas, pero también tienen puntas córneas
afiladas, adaptadas para trepar. Por otra parte, Archaeopteryx podía apoyarse en
la cola rígida.
Archaeopteryx en acción

En esta reconstitución vemos a Archaeopteryx que desciende volando de un árbol, corre por el suelo y trepa
a otro árbol ayudándose con las afiladas garras de pies y manos. Este modo de vida combinaba la
adaptación a la carrera y a los árboles, para así extraer las ventajas de ambos.

Walter Bock, profesor en la Universidad de Columbia de Nueva York, cree

que hasta conseguir volar activamente las aves pasaron por distintas fases. La
hipótesis es que unos reptiles pequeños, las protoaves, empezaron a vivir en los
árboles para esconderse, dormir y posiblemente anidar. En el frío entorno de las
copas de los árboles habrían desarrollado la endotermia, y el plumaje como
aislante. El alargamiento de las plumas de las extremidades anteriores sólo
habría servido para suavizar las caídas; sería el principio de la evolución de las
alas, que habría desembocado, pasando por una fase de paracaídas y planeadora,
en el vuelo activo, estado que ya había alcanzado Archaeopteryx.
Comparación de los esqueletos: El esqueleto de Archaeopteryx comparado con el de Compsognathus y el
de la gallina. El de Archaeopteryx es más semejante al de Compsognathus: cráneo, columna vertebral,
pelvis y extremidades posteriores. La mayor diferencia reside en las extremidades anteriores, que en
Archaeopteryx se han desarrollado para formar las alas y recubrirse de plumas. Otro rasgo aviar es la
aparición de la «espoleta». En la gallina, la cola se ha reducido considerablemente. Otras modificaciones
relacionadas con el modo de vida aéreo son el esternón robusto en el que se apoya la cintura escapular y los
dedos de la mano, soldados y sin garras.

De todos modos, lo más probable es que las aves primitivas de Solnhofen

no volaran con demasiada agilidad. Los músculos no podían estar muy
desarrollados, ya que carecían de esternón en el que pudieran apoyarse los
músculos pectorales.24

Otras aves fósiles

¿Cómo siguieron evolucionando las aves posteriores a Archaeopteryx?
Desgraciadamente, en las primeras etapas del Cretácico hay grandes lagunas sin
documentar. Hace poco se han descubierto en España restos fósiles de un ave,
algunos de ellos con plumas.25 Tienen unos 125 millones de años, es decir, es 25
millones de años más joven que Archaeopteryx. Es pequeña y ya tiene el
esternón osificado y la cola acortada; las últimas vértebras se han fusionado para
formar el pigóstilo, aunque la pelvis y otras características todavía son
«primitivamente» reptiloides. Se considera una forma intermedia entre
Archaeopteryx y las aves modernas.
El pájaro buceador dentado Hesperornis se ha encontrado en los mismos depósitos de la Formación
Niobrara de Kansas que Ichthyornis (derecha). Era un ave grande y sin alas, adaptada al buceo. Esta
reconstrucción pertenece a la monografía que en 1880 publicó O.C. Marsh, On the Extint Toothed Birds of
North America.

En Mongolia se encontró otra ave primitiva, del género Ambiortus, en

sedimentos del Cretácico inferior. Tiene asimismo un mosaico de rasgos arcaicos
y evolucionados. Ambiortus ya era capaz de volar de forma efectiva, pues tenía
el esternón osificado.26
Si se analizan estos primeros fósiles se llega a la conclusión de que la
evolución de las aves apuntó sobre todo a la mejora de la capacidad de volar.
Con ello consiguieron extenderse por todo el globo ya en el Cretácico; se han
encontrado fósiles de aves pertenecientes a este periodo en América, Europa,
África, Asia y Australia.
En la Formación Niobrara del oeste de Kansas se extrajeron restos de
esqueletos bastante completos y en buen estado. Procedían de los mismos
estratos en los que se encontraron los pterosaurios de gran tamaño Pteranodon y
Nyctosaurus. Marsh encontró los primeros huesos de ave en su primera
expedición al oeste de EE UU en 1870.27
En los años siguientes aparecieron esqueletos más completos, de dos tipos:
Ichtyornis («pájaro pez»), la gaviota del Cretácico, que era capaz de volar, y
Hesperornis («pájaro del oeste»), que no podía volar. Ambos tenían dientes, por
lo que O.C. Marsh los clasificó como aves dentadas (Odontornithes) en la
monografía que publicó en 1880. Más adelante se registró otro género,
Baptornis.28
Ya en el Cretácico superior se encuentran antecesores de los órdenes
actuales de aves, pero hay que esperar hasta el comienzo de la era terciaria, hace
50 millones de años, para que se produzca la primera diversificación en órdenes
y familias diferentes, y se ocupen diferentes hábitats, incluyendo los que dejaron
vacantes los pterosaurios al final del Cretácico. Las últimas aves en aparecer
fueron las paseriformes, al final de la era terciaria.
Otra reconstrucción de la obra de Marsh. Ichthyornis era un ave voladora primitiva del tamaño de una
gaviota y con un modo de vida similar. Debió de vivir en grandes bandadas en la costa del mar del
Cretácico.
Baptornis

El ave buceadora dentada Baptornis, de la Formación Niobrara, está estrechamente emparentada con
Hesperornis, tal y como indicó O.C. Marsh en 1877. Tiene el cuello larguísimo, alas muy reducidas y pies
muy grandes y palmeados.
Icaronycteris, de los depósitos terciarios lacustres de Wyoming, es el murciélago más antiguo que se
conoce. El esqueleto se ha conservado completo, con las grandes alas recogidas y una cola larga. Este
magnífico ejemplar se encuentra en el Museo Peabody de Yale.
En los depósitos lacustres del Terciario de Alemania se han encontrado varios géneros de murciélago. Este
es un ejemplar de Archaeonycteris de la mina de Messel. Se han conservado algunas partes blandas, como
el contenido del estómago. Eran insectívoros.

Desde los modestos comienzos en el Jurásico, hace 150 millones de años,

documentados por un solo ejemplar procedente de Solnhofen, han surgido 8.700
especies de aves, desde el minúsculo colibrí hasta el albatros, de 3,4 m. En la
última glaciación existían aves de dimensiones bastante mayores. La más grande
de las encontradas hasta ahora es el buitre gigante ya extinguido Argentavis
(«ave argentina»). Medía 1,5 m de la cabeza a los pies y tenía una envergadura
de 7,3 m,29 es decir, que era tan grande como el Pteranodon de la Formación
Niobrara de Kansas, pero, eso sí, mucho más pesado.

Murciélagos
Existen varios grupos de mamíferos que han desarrollado la capacidad de
planear independientemente unos de otros, como los lémures voladores, las
ardillas voladoras, o marsupiales como las zarigüeyas planeadoras. Sin embargo,
los murciélagos son los únicos mamíferos que han desarrollado la capacidad de
volar de forma activa. Se cree que descienden de insectívoros arborícolas
planeadores, que en el curso de la evolución transformaron sus extremidades
anteriores en alas. No se conocen sus antecesores directos: «Los murciélagos aún
no tienen Archaeopteryx», como dijo L. van Valen.30
Hasta el principio de la era terciaria no se han encontrado documentos
fósiles. El murciélago más antiguo es Icaronycteris, procedente de los depósitos
lacustres de la Formación Green River en Wyoming, EE UU, que tienen una
antigüedad de 50 millones de años,31 la misma que Archaeonycteryx, procedente
de depósitos eocénicos de Alemania, como la minas del Geiseltal cercanas a
Halle, y de los sedimentos lacustres de la mina Messel, en Darmstadt. Ya en
estas formas primitivas se encuentran estructuras en la región auditiva que
demuestran la existencia de un sistema de sonar, o localización por eco, como en
los murciélagos actuales.
Los murciélagos emiten sonidos muy agudos a intervalos cortos, de unos
10 a 200 por segundo. Cuando estas señales acústicas encuentran un obstáculo
rebotan en sus oídos extremadamente sensibles. El eco sirve para localizar las
presas y navegar en el espacio aéreo. Mediante esta especialización, los
murciélagos conquistaron sus propios nichos ecológicos y se afirmaron frente a
las aves.32
Incluso los murciélagos más antiguos tienen ya la estructura esquelética
propia de su orden. Los cuatro dedos externos (II-V) de las extremidades
anteriores se han alargado desmesuradamente y forman un soporte para la
superficie del ala, que consiste en una membrana casi desnuda que se extiende
hasta los pies. La maniobrabilidad de los murciélagos es mucho mayor que la de
los pterosaurios, ya que los largos dedos están integrados en el ala y pueden
plegarla y desplegarla, mientras que la membrana alar de los pterosaurios se
extendía por medio de un solo dedo. La membrana alar de los murciélagos
contiene vasos sanguíneos y fibras musculares, pero carece de las fibras de
refuerzo típicas de los pterosaurios. Poseen otra membrana entre las
extremidades posteriores y la cola que se sustenta en un hueso especial, el
espolón, que sale del tobillo.
El primer dedo de la mano, el pulgar, es corto y acaba en una garra. La
posición normal de descanso es colgado de los pies, con la cabeza hacia abajo y
las alas apretadas contra el cuerpo, que queda totalmente envuelto. Durante el
día duermen en esta postura e hibernan en zonas de clima moderado.
En el suelo, se convierten en genuinos cuadrúpedos. Recogen las
membranas alares y se apoyan con las muñecas, que están almohadilladas, y con
las plantas de los pies. Los murciélagos no son tan torpes en el suelo como se
suele creer, muchas especies incluso corren con agilidad. Pero sobre todo son
excelentes trepadores; el pulgar, que puede moverse independientemente y que
acaba en una garra, tiene un papel importante en esta actividad. Se iza con las
garras de las extremidades anteriores y se apoya en las de las posteriores.
Los murciélagos (quirópteros) forman un orden dentro de los mamíferos.
Existen dos subórdenes: los microquirópteros, que son principalmente
insectívoros, y los megaquirópteros, frugívoros, como los kalong y las zorras
voladoras. Probablemente ambos provienen de una forma común, aún
desconocida, que habría vivido al principio de la era terciaria o a finales del
Cretácico.
Actualmente se conocen 800 especies que se distribuyen por todo el globo
excepto en las regiones polares, pero sobre todo en los trópicos. Otras variedades
beben néctar, son carnívoras, comen animalillos e incluso otros murciélagos, o
piscívoras, que pescan las presas al vuelo con los pies. Los genuinos vampiros
chupan sangre.
Hay murciélagos de los más variados tamaños. Son mamíferos y por tanto
tienen crías, normalmente una y en raras ocasiones dos.
Hoy en día son muchas las especies de aves y murciélagos en peligro de
extinción. Esto se debe a las actividades del hombre, que en poco tiempo se han
convertido en un nuevo factor en el proceso evolutivo de la biosfera que afecta a
muchos de los hábitats naturales de aves y murciélagos. Es de esperar que estos
fascinantes vertebrados, con su larga historia evolutiva, se salven gracias a una
mayor conciencia de la responsabilidad del hombre para con la vida en la Tierra.
Fotografía de un murciélago de Bechstein en la que se aprecia la membrana alar que se extiende desde el
cuerpo y las extremidades anteriores hasta los tobillos de las posteriores, el quiropatagio. Otra membrana,
más pequeña y triangular, se extiende entre el brazo y el antebrazo, y una tercera, el uropatagio, une las
patas traseras y la cola.
Icaronycteris

La reconstrucción del esqueleto de Icaronycteris, el murciélago más antiguo que se conoce, muestra que la
estructura ósea era muy similar a la actual. Aunque vivió hace 50 millones de años, no tiene rasgos
«primitivos», ni siquiera intermedios, que indiquen cuáles fueron sus antecesores. El esqueleto alar está
compuesto por los huesos alargados del brazo, del antebrazo y de los cuatro dedos exteriores, cubiertos por
una fina membrana de piel que se extendía hasta el cuerpo y las extremidades posteriores. La larga cola
probablemente también estaba cubierta por una membrana que unía las dos patas traseras. El pulgar,
acabado en una garra, estaba libre y le servía para trepar y sostenerse en las rocas y los árboles. El tipo de
dentición indica que era insectívoro. Los últimos estudios han revelado que estos murciélagos primitivos ya
poseían un sistema de sonar para orientarse en la oscuridad y localizar a sus presas.
TAXONOMÍA Y MUSEOS

L a taxonomía es la ciencia que se ocupa de la ordenación de los organismos

dentro de cierto sistema, es decir, de su clasificación. Su objetivo es
presentar las subdivisiones del sistema en un orden jerárquico, y utilizar este
orden para aclarar en la medida de lo posible las conexiones familiares, los
vínculos naturales. En el terreno de la paleontología, es inevitable que con cada
nuevo descubrimiento la clasificación sea más precisa o incluso cambie, por lo
que ésta sólo refleja el estado actual de los conocimientos.
Tenemos documentos fósiles de la evolución de los pterosauros durante un
periodo de casi 160 millones de años, pero las distintas líneas evolutivas
difícilmente pueden relacionarse de un modo fiable. Las lagunas son demasiado
grandes y se han perdido muchas conexiones decisivas. Existe además el
problema adicional de que no haya representantes vivos con los que
compararlos; normalmente las investigaciones se basan en fósiles muy
fragmentarios. Así pues, las tentativas de reconstruir las conexiones entre los
pterosaurios tienen carácter de hipótesis.
Con la denominación de los distintos niveles dentro del sistema, la
taxonomía establece las conexiones familiares. Para ello, nos servimos de varios
grupos taxonómicos que se ordenan jerárquicamente: clase, orden, familia,
género y especie. La taxonomía se utiliza para expresar que, por ejemplo, las
especies que se asemejan y que, por tanto, están emparentadas, se agrupan en un
género, y del mismo modo los géneros en familias, las familias en órdenes y los
órdenes en clases. Para según qué usos, estos grupos taxonómicos no son
suficientes y ha sido preciso subdividirlos en subclases, subórdenes, subfamilias
y subgéneros. Al igual que en la biología, la unidad estándar en paleontología es
la especie.
Tal como se ha señalado en el capítulo «¿Qué son los pterosaurios?»,
existen y siempre existirán distintos puntos de vista respecto de la taxonomía y
la sistemática de los pterosaurios. Han sido considerados una clase
independiente al mismo nivel que la clase de los reptiles, una subclase al nivel
de los arcosaurios, y un orden al nivel de los demás órdenes de la subclase de los
arcosaurios. Para no confundir al lector, he confeccionado una lista de todos los
grupos taxonómicos que han aparecido en el libro hasta el nivel de género según
la clasificación convencional, que considera a los pterosaurios un orden dentro
de la subclase de los arcosaurios, dentro de la clase de los reptiles. A
continuación del nombre taxonómico doy el nombre del autor y el año en que lo
estableció.

Orden PTEROSAURIA Kaup 1834

Suborden Rhamphorhynchoidea Plieninger 1901

Familia Dimorphodontidae Seeley 1870
Género Dimorphodon Owen 1859
Género Peteinosaurus Wild 1978
Familia Eudimorphodontidae Wellnhofer 1978
Género Eudimorphodon Zambelli 1973
Familia Rhamphorhynchidae Seeley 1870
Género Preondactylus Wild 1984
Género Dorygnathus Wagner 1860
Género Campylognathoides Strand 1928
Género Rhamphorhynchus H. von Meyer 1847
Género Odontorhynchus Stolley 1936
Género Rhamphocephalus Seeley 1880
Género Parapsicephalus Arthaber 1919
Género Scaphognathus Wagner 1861
Género Sordes Sharov 1971
Género Angustinaripterus He, Yan y Su 1983
Familia Anurognathidae Kuhn 1967
Género Anurognathus Döderlein 1923
Género Batrachognathus Rjabinin 1948
Familia indeterminada de Rhamphorhynchoidea
Género Rhamphinion Padian 1984
Género Herbstosaurus Casamiquela 1975
Género Nesodactylus Colbert 1969
Género Comodactylus Galton 1981

Suborden Pterodactiloideos Plieninger 1901

Familia Pterodactylidae Bonaparte 1838
Género Pterodactylus Cuvier 1809
Familia Gallodactylidae Fabre 1974
Género Gallodactylus Fabre 1974
Familia Germanodactylidae Young 1964
 Género Germanodactylus Young 1964
Familia Ctnochasmatidae Nopcsa 1928
Género Gnathosaurus H. von Meyer 1852
Género Huanhepterus Dong 1982
Familia Pterodaustridae Bonaparte 1971
Género Pterodaustro Bonaparte 1970
Familia Dsungaripteridae Young 1964
Género Dsungaripterus Young 1964
Género Noripterus Young 1964
Género Phobetor Bakhurina 1986
Género Puntanipterus Bonaparte y Sánchez 1975
Familia Ornithocheiridae Seeley 1870
Género Ornithocheirus Seeley 1869
Género Araripesaurus Price 1971
Género Santanadactylus Buisonjé 1980
Género Brasileodactylus Kellner 1984
Familia Anhangueridae Campos y Kellner 1985
Género Anhanguera Campos y Kellner 1985
Familia Tapejaridae Kellner 1990
Género Tapejara Kellner 1990
Género Tupuxuara Kellner y Campos 1989
Familia Cearadactylidae Wellnhofer 1991
Género Cearadactylus Leonardi y Borgomanero 1985
Familia Criorhynchidae Hooley 1914
Género Criorhynchus Owen 1874
Género Tropeognathus Wellnhofer 1987
Familia Ornithodesmidae Hooley 1913
Género Ornithodesmus Seeley 1887
Familia Pteranodontidae Marsh 1876
Género Pteranodon Marsh 1876
Género Ornithostoma Seeley 1871
Familia Nyctosauridae Williston 1903
Género Nyctosaurus Marsh 1876
Familia Azhdarchidae Nessov 1984
Género Azhdarcho Nessov 1984
Género Titanopteryx Arambourg 1959
Género Quetzalcoatlus Lawson 1975
Género Doratorhynchus Seeley 1875
Familia indeterminada de pterodactiloideos
 Género Dermodactylus Marsh 1878
Género Mesadactylus Jensen y Padian 1989
Género Araripedactylus Wellnhofer 1977

El propósito de la siguiente relación es informar de los principales museos y colecciones del mundo en
los que se exhiben pterosaurios, ya sean ejemplares fósiles o reconstrucciones del esqueleto o del
animal. Sin embargo, la relación no puede ser completa y naturalmente sólo incluye instituciones que
estén abiertas al público, y no las muchas e importantes colecciones privadas existen. Cuando ha sido
posible, se han indicado los géneros de pterosaurio que se hallan en cada colección, aunque puede
darse la circunstancia de que no estén expuestos.

AMÉRICA
Argentina

Fundación-Instituto Miguel Lillo

Universidad Nacional
Tucumán
Pterodaustro
Puntanipterus

Museo Argentino de Ciencias Naturales

Bernardino Rivadavia
Buenos Aires
Pterodaustro
Herbstosaurus
Museo Municipal de Ciencias Naturales
Mar del Plata
Pterodaustro

Brasil

Departamento Nacional de Producción Mines (DNPM)

Río de Janeiro
Anhanguera
Araripesaurus
Brasileodactylus
y otros pterosaurios de la Formación Santana de Brasil

Canadá

National Museum of Natural Sciences

Otawa
Ontario
Royal Ontario Museum
Toronto
Ontario
Tyrrell Museum of Paleontology
Drumheller
Alberta

Estados Unidos

Academy of Natural Sciences

Philadelphia
Pennsylvania
Pteranodon
American Museum of Natural History
Nueva York, N.Y.
Anhanguera
Nesodactylus
Pteranodon
Pterodactylus
Rhamphorhynchus
Santanadactylus
Tapejara
Carnegie Museum of Natural History
Pittsburgh
Pennsylvania
Campylognathoides
Nyctosaurus
Pteranodon
Pterodactylus
Rhamphorhynchus

Field Museum of Natural History

Chicago
Illinois
Nyctosaurus
Pteranodon
Fort Hays Kansas State University, Sternberg Museum
Hays
Kansas
Nyctosaurus
Pteranodon

Museum of Comparative Zoology

Universidad de Harvard
Cambridge
Massachusetts
Pterodactylus
Rhamphorhynchus
Museum of Natural History
Universidad de Kansas
Lawrence
Kansas
Nyctosaurus
Pteranodon
Museum of Paleontology
Universidad de California
Berkeley
California
Pteranodon
Museum of the Rockies
Universidad de Montana
Bozeman
Montana
Quetzalcoatlus, maqueta
New Mexico Museum of Natural History
Albuquerque
Nuevo Méjico
Rhamphorhynchus, maquetas
Pteranodon, maqueta
Quetzalcoatlus, maqueta

Peabody Museum
Universidad de Yale
New Haven
Connecticut
Comodactylus
Dermodactylus
Dimorphodon
Nyctosaurus
Pteranodon
Rhamphorhynchus
Texas Memorial Museum
Universidad de Texas
Austin
Texas
Quetzalcoatlus

U.S. National Museum of Natural History

Smithsonian Institution
Washington, D.C.
Pteranodon
Rhamphorhynchus
Utah Museum of Natural History
Salt Lake City
Utah
Pteraichnus

AUSTRALASIA
Australia

Museum of Victoria
Melbourne
Pteranodon, maqueta
Queensland Museum
Fortitude Valley
Brisbane
Pterodactiloideos del Cretácico inferior de Queensland

China

Museo de Historia Natural

Instituto de Paleontología Vertebrada y Paleoantropología
Pekín
Dsungaripterus
Huanhepterus
Noripterus
Museo Paleontológico
Zigong
Museo Beipei
Dashanpu
Provincia de Sichuan
Angustinaripterus

EUROPA
Alemania

Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und historische Geologie

Paläontologisches Museum München
Munich
Anurognathus
Araripedactylus
Campylognathoides
Ctenochasma
Dorygnathus
Germanodactylus
Gnathosaurus
Pteranodon maqueta
Pterodactylus
Rhamphorhynchus
Santanadactylus
Tropeognathus

Bürgermeister-Müller-Museum
Solnhofen
Pterodactylus
Rhamphorhynchus
Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität Bonn
Bonn
Scaphognathus
Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität Heidelberg
Heidelberg
Rhamphorhynchus
Hessisches Landesmuseum
Darmstadt
Rhamphorhynchus
Institut und Museum Für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen
Tubinga
Campylognathoides
Dorygnathus
Pterodactylus
Rhamphorhynchus
Jura-Museum
Eichstätt
Ctenochasma
Gnathosaurus
Pterodactylus
Rhamphorhynchus

Maxberg-Museum beim Solnhofener Aktienverein

Solnhofen
Pterodactylus
Rhamphorhynchus
Scaphognathus
Museum Bergèr
Harthof, Eichstätt
Pterodactylus
Rhamphorhynchus
Museum Hauff
Holzmaden
Dorygnathus
Museum Mensch und Natur
Munich
Rhamphorhynchus, maqueta
Tropeognathus

Museum für Naturkunde

Universidad Humboldt
Paläontologisches Museum
Berlín
Dorygnathus
Pterodactylus
Rhamphorhynchus
Naturmuseum Senckenberg
Frankfurt
Pterodactylus
Rhamphorhynchus
Staatliches Museum für Naturkunde
Museum am Löwentor
Stuttgart
Campylognathoides
Dorygnathus
Pterodactylus
Rhamphorhynchus
Staatliches Museum für Mineralogie und Geologie
Dresde
Rhamphorhynchus
Petrefaktensammlung Kloster Banz
Banz, Lichtenfels
Dorygnathus

Austria

Haus der Natur

Salzburgo
Pteranodon, maqueta

Naturhistorisches Museum Wien

Viena
Dorygnathus
Pterodactylus

Dinamarca

Geologisk Museum
Universidad de Copenhague
Rhamphorhynchus

Francia

Musée d'Histoire Naturelle

Lyon
Pterodactylus

Musée National d'Histoire Naturelle

París
Campyloganthoides
Gallodactylus

Gran Bretaña

City Museum and Art Gallery

Bristol
Dimorphodon maqueta
Crystal Palace Park
Sydenham
Londres
Reconstrucciones de pterodáctilos de Hawkin
Lyme Regis (Philpot) Museum
Lyme Regis
Dorset
Dimorphodon

Natural History Museum

Londres
Criorhynchus
Dimorphodon
Doratorhynchus
Ornithocheirus
Ornithodesmus
Parapsicephalus
Pterodactylus
Rhamphocephalus
Rhamphorhynchus
Sedgwick Museum
Universidad de Cambridge
Criorhynchus
Ornithocheirus

Holanda

Instituto Geológico de la Universidad

Amsterdam
Santanadactylus, maqueta
Rijksmuseum van Geologie en Mineralogie
Leiden
Pterodactylus
Rhamphorhynchus
Museo de Teyler
Haarlem
Pterodactylus
Rhamphorhynchus

Italia

Museo Civico di Scienze Naturali

Bérgamo
Eudimorphodon
Peteinosaurus
Museo Civico di Storia Naturale di Milano
Milán
Eurdimorphodon
Pteranodon, maqueta
Museo Civico di Storia Naturale di Venezia
Venecia
Pterodactiloideos procedentes-de la Formación Santana de Brasil

Rusia

Museo Paleontológico, Akademia Nauk

Moscú
Batrachognathus
Phobetor
Sordes
Museo Zoológico, Akademia Nauk
Leningrado
Azhdarcho

Suecia

Museo Paleontológico
Universidad de Uppsala
Uppsala
Dorygnathus
Pterodactylus

Suiza

Naturhistorisches Museum
Basilea
Pteranodon, maqueta
Paläontologisches Institut und Museum der Universität Zürich
Zurich
Pterodactylus
Rhamphorhynchus
Santanadactylus
Vestíbulo de la Colección de Paleontología e Historia Geológica del Estado Bávaro de la ciudad de Munich.
Esta institución alberga una de las mejores colecciones de pterosaurios fósiles del mundo, muchos de cuyos
valiosos ejemplares provienen de los depósitos de Solnhofen, en Baviera.
GLOSARIO

A
Actinofibrillas
Fibrillas de refuerzo que forman la estructura interna de las alas membranosas de
los pterosaurios.
Adaptación
Conveniencia de una estructura o una función para un determinado tipo de
entorno, el proceso de cambio que desemboca en el ajuste requerido.
Aerodinámica
Rama de la física que estudia las corrientes de aire y su efecto en los cuerpos
móviles.
Agnatos
Animales acuáticos primitivos, sin mandíbulas y parecidos a los peces; los
primeros vertebrados.
Alvéolos
Los huecos de la mandíbula en los que se insertan los dientes.
Amnios
Bolsa membranosa llena de un fluido acuoso que alberga el embrión durante su
desarrollo en los reptiles, las aves y los mamíferos.
Amniotas
Tetrápodos cuyos embriones se desarrollan dentro de una membrana amniótica,
es decir, reptiles, aves y mamíferos.
Ammonites
Molusco extinto emparentado con el calamar, pero con una concha espiral y
compuesta por distintas cámaras como la del actual Nautilus. Abundaba en los
mares mesozoicos y se utiliza como fósil índice.
Anápsidos
Grupo de reptiles caracterizado por no tener fenestras craneales detrás de la
órbita; a él pertenecen las actuales tortugas y los reptiles primitivos.
Anfibios
Tetrápodos cuyos embriones no se desarrollan en el interior de una membrana
amniótica y, por tanto, tienen que pasar por un periodo larval acuático durante el
cual respiran por medio de branquias; por ejemplo, los sapos, las ranas y las
salamandras.
Anillo esclerótico
Anillo de huesos planos que forman la córnea del ojo (la parte blanca) y que lo
refuerzan.
Arborícola
Que vive en los árboles.
Arcosaurios
Grupo de reptiles que comparten ciertas características del esqueleto y en el que
están incluidos los dinosaurios, los pterosaurios, los tecodontosaurios y los
cocodrilos.
Artrópodos
Animales invertebrados con articulaciones en los miembros, por ejemplo,
insectos, arañas, crustáceos y otros grupos ya extinguidos.
Atlas
Primera vértebra cervical, unida directamente al cráneo (llamada así por el
gigante de la mitología griega que sostenía el mundo en sus hombros).
Axiales
Los músculos del tronco suelen llamarse axiales. En los peces casi todo el
cuerpo está compuesto por musculatura axial.
Axis
Segunda vértebra del cuello, sobre la que rota el atlas para girar el cráneo.

B
Belemnites
Molusco extinguido de la familia del calamar con una protección calcificada en
forma de dardo, el llamado rostro.
Betún
Sustancia natural inflamable compuesta de una mezcla de hidrocarburos:
petróleo, asfalto y ceras minerales naturales.
Bezoares
Concreciones en forma de bolitas que se forman en el estómago con las partes
indigeribles de la comida, por ejemplo huesos, y que luego se regurgitan.
Bioestratografía
Estudio de las rocas y su datación por medio de los fósiles que encierran, los
fósiles índices.
Biosfera
Zona de la tierra poblada por organismos vivos, es decir, desde las profundidades
de los océanos hasta las cimas de las más altas montañas.
Biozona
Unidad de tiempo geológico definida por la duración de la especie de un fósil
índice.
Bípedo
Animal que se sostiene y anda a cuatro patas.
Bivalvos
Moluscos con dos valvas, como las almejas o las ostras.
Botánica
Ciencia que estudia las plantas.
Braquiopatagio
Membrana principal del ala de los pterosaurios.

C
Carbonífero
Periodo geológico de la era cenozoica que empezó hace 360 millones de años y
acabó hace 286, durante el cual se formaron los principales depósitos de carbón.
Carina
Estructura tipo quilla, en este caso en el esternón de los pterosaurios.
Carpianos
Huesecillos que forman el carpo.
Carpo
Muñeca.
Cartílago
Es el tejido orgánico conjuntivo del esqueleto, presente en las articulaciones. En
los estados embrionarios y juveniles, los huesos de los vertebrados son
cartilaginosos y durante el crecimiento se osifican.
Caudal
Que pertenece a la cola o la parte posterior del cuerpo.
Cenozoico
«Vida reciente»: la era geológica que va después del Mesozoico y que
comprende los periodos terciario y cuaternario, es decir, los últimos 65 millones
de años.
Cerebelo
Parte posterior del cerebro que se encarga principalmente de coordinar los
movimientos.
Cervical
Perteneciente al cuello.
Cheurones
Huesos en forma de V o de Y unidos a la parte inferior de las vértebras de la
cola. Los biólogos los llaman hemapófisis.
Cintura escapular o torácica
Conjunto de huesos que forman la estructura en la que se asientan las
extremidades anteriores.
Clase
Categoría taxonómica inferior al tipo y superior al orden, por ejemplo, anfibios,
reptiles, mamíferos o aves.
Clavícula
Hueso de la cintura escapular.
Concreción
Masa de roca dura, compacta y redondeada, también llamada nódulo, formada
por una precipitación ordenada y localizada de una solución acuosa,
normalmente en torno a un centro, como por ejemplo un hueso.
Cóndilo occipital
Proceso en forma de bola de un hueso de la parte posterior del cráneo. El cóndilo
occipital se acopla en un hueco de la parte anterior de las vértebras cervicales
para formar la articulación entre el cuello y el cráneo.
Cóndilo
Cabeza articular de un hueso.
Coprolitos
Excrementos fósiles.
Coracoides
Hueso prominente de la cintura escapular de los reptiles y otros vertebrados. En
los pterosaurios y en las aves se articula con el esternón.
Cretácico
Último periodo de la era mesozoica. Abarca desde hace 144 millones de años
hasta hace 65 millones de años.
Cuadrúpedo
Animal que se sostiene y anda sobre cuatro patas.
Cuaternario
El periodo que antecede al terciario. Los últimos dos millones de años.
Cúbito
Uno de los dos huesos largos del antebrazo de los tetrápodos; el otro es el radio.

D
Dendrocronología
Estudio del crecimiento anual de los anillos de los árboles que sirve para datar el
pasado reciente.
Dentición
Estructura de la dentadura.
Descripción
Aquí, la descripción científica de los ejemplares fósiles, los resultados de un
estudio minucioso relativo a la determinación de la anatomía, las relaciones, el
origen y la morfología funcional.
Diápsidos
Grupo de reptiles caracterizado por tener dos aberturas craneales detrás de cada
órbita. En él se incluyen los pterosaurios, los cocodrilos, los dinosaurios y los
tecodontosaurios, además de a las serpientes, los lagartos y sus antecesores.
Digitígrado
Animal que anda apoyándose en los dedos, en oposición a plantígrado.
Dimorfismo
Existencia de dos formas en una especie, normalmente en relación con el sexo.
Si los machos y las hembras de una misma especie tienen un aspecto distinto se
dice que la especie muestra dimorfismo sexual.
Dinosaurios
Grupo de arcosaurios terrestres de andadura erecta. Vivieron en la era mesozoica
y se extinguieron al final del periodo Cretácico, hace 65 millones de años. Los
dinosaurios se dividen en dos órdenes: Saurischia y Ornithischia. Su nombre
significa «lagarto terrible».
Distal
La parte más alejada del punto de unión con el cuerpo (opuesta a proximal).

E
Eosuquios
Orden de reptiles diápsidos primitivos, de los que proceden los arcosaurios, los
lagartos y las serpientes.
Epaxial
Los músculos de la zona dorsal del tronco que recorren el cuerpo
longitudinalmente se denominan músculos epaxiales.
Epidermis
Capa exterior de la piel.
Epífisis
Centro accesorio de osificación en los extremos de los huesos largos, en las
regiones articulares. Entre la epífisis y la caña hay una banda de cartílago que
continuamente crece y es reemplazada por fibra ósea hasta que éstas se unen y se
completa el proceso. Este tipo de crecimiento se encuentra en los mamíferos, las
aves y en un número limitado de reptiles.
Época
Unidad de tiempo geológico; subdivisión de los periodos, por ejemplo, la época
maastriquense del periodo Cretácico.
Era
Unidad de tiempo geológico.
Por ejemplo, la era paleozoica, la mesozoica o la cenozoica.
Escápula
Paletilla.
Escapulocoracoides
Hueso en forma de gancho, la cintura escapular de los pterosaurios, formado por
la escápula y el coracoides.
Especie
Unidad básica de la clasificación biológica; grupo de animales que pueden
aparearse entre sí, aunque es imposible de probar en el caso de los restos fósiles.
Pterodactylus antiquus es una especie. En un género, como Pterodactylus,
pueden agruparse muchas especies diferentes.
Espina neural
Espina ósea que se eleva por encima de la vértebra y que provee la superficie
necesaria para que se inserten los músculos y ligamentos.
Esquisto
Arcilla o légamo consolidado que forma láminas paralelas al plano de
sedimentación.
Estrato
Capa de roca, normalmente sedimentaria.
Estratografía
El estudio de la estructura de las capas de roca (estratos) y de su secuencia
cronológica.
Etnología
Rama de la ciencia que se ocupa de la historia y la cultura de la humanidad.
Euriápsidos
Subclase de reptiles no extinguidos y exclusivamente acuáticos, los plesiosaurios
y los ictiosaurios, que se caracterizan por tener una sola abertura (fenestra
temporal) en la parte superior lateral del cráneo, detrás de la órbita.
Evolución
Desarrollo de las plantas y de los animales a través del tiempo geológico, y el
modo en el que se ha producido. Los organismos evolucionan, o se desarrollan,
como resultado de los cambios en las condiciones de vida.
Exapófisis
Procesos óseos en la parte inferior, ventral y dorsal de las vértebras del cuello de
los pterosaurios, que forman articulaciones adicionales para reforzar el largo
cuello.

F
Faceta articular
Superficie de una articulación.
Falange
Huesos generalmente pequeños de los dedos de los vertebrados. En los
pterosaurios, las falanges del dedo pteral se han desarrollado y alargado
notablemente para sostener la membrana alar.
Familia
Agrupación de géneros semejantes que tienen relaciones de parentesco.
Fauna
Los animales, en oposición a la flora (las plantas).
Fémur
Hueso largo de la parte superior de la pierna, o hueso del muslo.
Fenestra
Abertura craneal.
Fenestra temporal
Abertura de la región temporal del cráneo, detrás de la órbita.
Filogenia
Historia del desarrollo evolutivo de las especies u otros grupos taxonómicos.
Flexión
El cierre de una articulación, en oposición a extensión.
Flóculos
Pequeños apéndices laterales de la parte posterior del cerebro (cerebelo); son los
responsables directos del equilibrio y están íntimamente conectados con el oído
interno.
Flora
Las plantas, en oposición a la fauna.
Foramen magnum
Abertura de la caja cerebral del cráneo a través de la cual la médula espinal
penetra en el canal vertebral.
Forámenes neumáticos
Pequeños orificios en los huesos de los pterosaurios y de las aves por los que se
introducen las prolongaciones de los pulmones.
Fosa glenoidea
Cavidad de la cintura escapular en la que se acopla la cabeza del húmero.
Fósil indicador
Fósiles de especies con un tiempo de permanencia en la Tierra relativamente
corto y una distribución geográfica amplia, lo que hace que sean útiles como
marcas de tiempo geológicas (véase bioestratografía).
Fósil
Restos de las plantas y animales que vivieron en el pasado y que se han
conservado convertidos en piedra. Los fósiles pueden tener una antigüedad de
millones de años.
Fosilífero
Que contiene fósiles.
Frugívoro
Animal que se alimenta de fruta.

G
Gastralia
Costillas del vientre.
Género
Agrupación de especies de plantas o animales emparentadas entre sí.
Geología
Ciencia que se ocupa de la historia de la Tierra, y de la composición y estructura
de la corteza terrestre.
Ginkgo
Árbol del este de Asia; único sobreviviente del, en el pasado, abundante grupo
de los árboles gimnospermos.
Grupo taxonómico
Unidad de clasificación sistemática de las plantas y los animales de cualquier
categoría, por ejemplo, especie, género, familia, orden o clase.

H
Húmero
Hueso de la parte superior del brazo.

I
Ictiosaurios
Reptiles marinos del mesozoico con el cuerpo esbelto, parecido al de los
delfines.
Ílion
Uno de los huesos de la pelvis que está unido a la columna vertebral a través de
las costillas sacras.
Interclavícula
Hueso de la región pectoral media anterior que se sitúa entre los extremos
proximales de dos clavículas.
Isótopo
Átomo de un grupo de tipos químicamente idénticos que difiere en peso y
estabilidad. Los isótopos inestables son radioactivos y se degradan para formar
isótopos más estables. El análisis isotópico se utiliza para datar algunos tipos de
roca.
Isquion
Uno de los huesos de la pelvis; se origina en la glena de la cadera y apunta hacia
atrás y hacia abajo.

J
Jurásico
Periodo intermedio de la era mesozoica, que antecede al Triásico y precede al
Cretácico. Abarca desde hace 213 millones de años hasta hace 144 millones de
años.

L
Légamo
Polvo o fragmentos muy pequeños de roca que lentamente se sedimentan en el
agua.
Lepidosaurios
Serpientes y lagartos.
Lías
Primera época del periodo Jurásico; abarca desde hace 213 millones de años
hasta hace 188 millones de años.
Ligamentos
Superficies o cordones de colágeno (proteína), muy duros, que sostienen las
articulaciones entre los huesos.
Lóbulos olfatorios
Región del cerebelo de los vertebrados responsable del sentido del olfato.
Loes
Polvo de la era glaciar transportado por el viento; capas de grano muy fino y
sumamente calcáreas, principalmente margales o arcillas amarillentas, que
cubren extensas áreas, desde el norte y el centro de Europa hasta el este de la
China, el valle del Mississippi y el noroeste de los EE UU.

M
Maléolo
Tobillo.
Malm
Tercera época del Jurásico (Jurásico superior); abarca desde hace 163 millones
de años hasta hace 144 millones de años.
Mamífero
Animal de sangre caliente y con pelo, cuyos individuos al nacer ya tienen la
forma propia de los adultos y son amamantados por la madre.
Margal
Piedra calcárea con un alto porcentaje de arcilla.
Marsupiales
Mamíferos cuyas crías se desarrollan en una bolsa del cuerpo de la madre, como
los canguros, los uombats y koalas de Australia o las zarigüeyas de América del
Sur.
Medial
Parte media de un miembro corporal.
Mesozoico
«Vida intermedia»: era intermedia entre el paleozoico y el cenozoico. Abarca
desde hace 248 millones de años hasta hace 65 millones de años y popularmente
se la conoce como «edad de los reptiles». La era mesozoica se divide en los
periodos Triásico, Jurásico y Cretácico.
Metacarpianos
Huesos largos de la parte superior de la mano, situados entre la muñeca y los
dedos. En los pterosaurios, el metacarpiano que sostiene el dedo pteral está muy
desarrollado, y en los pterodactílidos, además, se ha alargado.
Metatarsianos
Huesos largos de la parte superior del pie, entre el maléolo y los dedos.
Monofilético
Grupo de animales que provienen de una única forma parental común.
Morfología
Estudio de la estructura externa de los órganos u organismos.
Mosasaurios
Reptiles marinos que vivieron en el Cretácico. Grandes depredadores marinos,
parece ser que están emparentados con los actuales varanos. Se encontraron por
primera vez cerca del río Maas en Holanda, de ahí su nombre.

N
Neumaticidad
Condición de los huesos huecos con forámenes neumáticos.
Nivel metabólico
Intensidad de los procesos químicos que ocurren en el interior del cuerpo, es
decir la descomposición de los alimentos para liberar energía.
Un nivel metabólico alto libera más energía y con más rapidez y, por tanto, el
consumo de oxígeno necesario para quemar la comida es más alto. Si baja la
temperatura, las reacciones químicas son más lentas. La mayoría de los reptiles
es capaz de cortos periodos de metabolismo rápido, pero no pueden sostenerlo,
pues la temperatura del cuerpo depende de la del aire circundante; tienen un
nivel metabólico bajo. Por el contrario, los mamíferos y las aves de sangre
caliente son capaces de mantener una temperatura corporal alta constante, y por
tanto pueden sostener un nivel de liberación de energía alto; tienen un alto nivel
metabólico.
Notarium
Fusión de varias vértebras dorsales anteriores para formar un bloque vertebral
sólido. En general todos los pterosaurios cretácicos lo desarrollaron a fin de
proveer una base robusta para la cintura escapular, que estaba muy desarrollada,
y para la inserción de los músculos del ala.

O
Orbital
Que pertenece a la cuenca ocular u órbita.
Orden
Agrupación de animales formada por familias similares emparentadas.
Ornitosúquidos
Arcosaurios tecodóntidos grandes del Triásico superior.
Osteología
Estudio de los huesos y de los esqueletos.

P
Paleogeografía
Estudio de la distribución geográfica de los continentes y de los océanos en los
distintos periodos geológicos de la historia de la Tierra.
Paleoicnología
Estudio de las huellas fósiles de los animales conservadas en la roca.
Paleolatitud
Posición cambiante de los continentes a lo largo de la historia de la Tierra, que
ha provocado que un mismo lugar estuviera en una latitud del globo distinta en
sucesivos periodos.
Paleoneurología
Estudio de los cerebros fósiles.
Paleontología
Ciencia que estudia la vida en los periodos geológicos pasados basándose en los
fósiles.
Paleontólogo
Científico que estudia los fósiles como documentos de la historia de la vida en la
Tierra.
Paleozoico
«Vida antigua»: era anterior a la mesozoica, que abarca desde hace 590 millones
de años hasta hace 248.
Se divide en los periodos cámbrico, ordovícico, silúrico, devónico, carbonífero y
pérmico.
Parietal
Hueso (o par de huesos) que forman el techo del cráneo, situado entre el frontal
y el occipital.
Peces ganoideos
Grupo de peces con escamas esmaltadas, muy comunes en la era mesozoica.
Pelicosaurios
Reptiles que guardan cierto parecido con los mamíferos de los periodos
carbonífero y pérmico. Algunos lucen unas crestas muy particulares en la
espalda.
Pelvis
Conjunto de los huesos de la cadera.
Perfil
Secuencia de estratos rocosos (en un sentido geológico).
Pérmico
Último periodo de la era cenozoica, después del Carbonífero y antes del Triásico.
Abarca desde hace 286 millones de años hasta hace 248 millones de años.
Peroné
El más pequeño de los huesos de la parte inferior de la pierna o espinilla.
Petrificación
Sustitución de los tejidos originales de un organismo fósil por minerales, de
forma que pasa a ser de naturaleza pétrea.
Pigóstilo
Vértebras caudales fusionadas de las aves.
Placodontos
Reptiles marinos del Triásico que se alimentaban de crustáceos, que abrían con
sus dientes aplanados.
Plantígrado
Que anda apoyándose en la planta de los pies, en oposición a digitígrado.
Plesiosaurios
Reptiles acuáticos de la era mesozoica con los pies en forma de aleta.
Preorbital
Perteneciente a la zona inmediatamente anterior a la cuenca ocular. La abertura
preorbital es un rasgo distintivo de los arcosaurios.
Prepubis
Hueso pélvico unido al extremo inferior del pubis en los pterosaurios.
Procelo
Constitución de una vértebra en la que la superficie articular anterior es cóncava
y la posterior, convexa (opuesto a opistocelo).
Prolacertílidos
Reptiles diápsidos primitivos de principios del Triásico considerados
ascendientes directos de los lagartos.
Propatagio
Membrana alar pequeña que tienen los pterosaurios y los murciélagos entre el
cuello, el brazo y el antebrazo.
Protozoos
Animales microscópicos de una sola célula, los más antiguos y primitivos.
Proximal
Cercano al punto de unión con el cuerpo (opuesto a distal).
Pteral
Perteneciente al ala.
Pterodactyloidea
Suborden que agrupa una parte de las familias de pterosaurios, los de cola corta,
que vivieron desde el Jurásico superior hasta el final del Cretácico.
Pteroide
Hueso pequeño y delgado que sobresale de la muñeca de los pterosaurios. Servía
para sostener el borde delantero del propatagio.
Pterosaurios
Reptiles voladores de la era mesozoica que se consideran del orden de los
arcosaurios, por lo que serían parientes lejanos de los dinosaurios y de los
cocodrilos. Se dividen en dos subórdenes, los Rhamphorhynchoidea, de cola
larga, y los Pterodactyloidea, de cola corta.
Pubis
Uno de los huesos de la pelvis que normalmente se origina en la glena de la
cadera y se dirige hacia atrás y hacia abajo. En los pterosaurios, este hueso se ha
fusionado con el isquion formando el isquiopubis.

Q
Queratina
Sustancia córnea, material básico de los cuernos, las garras y los pelos de los
animales.
Quilla
Cresta situada en la parte inferior del esternón que se prolonga formando una
espina, típica de los pterosaurios.

R
Reptiles
Vertebrados generalmente exotérmicos que se reproducen por huevos y están
cubiertos de escamas, como los actuales cocodrilos, tortugas, lagartos y
serpientes.
En el Mesozoico había mucha más diversidad de formas, entre ellas los
ictiosaurios, los plesiosaurios, los placodontos, los dinosaurios y los
pterosaurios. Es posible que algunos fueran de sangre caliente, como los
pterosaurios.
Rhamphorhynchoidea
Suborden que agrupa varias familias de pterosaurios, los de cola larga, que
vivieron desde el Triásico superior hasta el Jurásico superior.
Rhynchocephalia
Grupo de reptiles parecidos a los lagartos que abundaban en el mesozoico. El
único sobreviviente es el tuátara de Nueva Zelanda.
Rincosaurios
Reptiles con un pico curvo y parecidos a los cerdos, que se alimentaban de
plantas y vivieron en el Triásico superior.
Roca calcárea
Roca muy rica en carbonato cálcico (CaCO3).

S
Sacro
Sección compuesta por varias vértebras que están unidas a los huesos de la
cadera.
Sagital
Paralelo al plano medial, en un sentido anatómico.
Saurio
Reptil, palabra griega que significa lagarto.
Sedimentación
Proceso por el cual se forman y acumulan en capas los sedimentos.
Sinápsidos
Grupo de reptiles que se caracteriza por tener una sola abertura en la parte
inferior del cráneo, detrás de la órbita; entre ellos se cuentan los pelicosaurios y
los pseudomamíferos que vivieron en el Pérmico y el Triásico.
Sinsacro
Fusión de las vértebras dorsales posteriores y el sacro en las aves y los
pterosaurios.
Supraoccipital
Elemento óseo en la parte superior posterior del cráneo de muchos reptiles.

T
Tarsianos
Huesecillos del tobillo.
Tarso
Tobillo, articulación de la pata con el pie.
Taxonomía
Ciencia de la agrupación y subdivisión de los organismos de acuerdo con su
categoría.
Tecodontos
Primeros reptiles arcosaurianos de los periodos pérmico y triásico, con dientes
huecos. Es el grupo del que proceden la mayoría de los arcosaurios más
avanzados.
Tendón flexor
Tendón del músculo que dobla una articulación.
Tendón extensor
Tendón de un músculo que extiende una articulación.
Terciario
Primer periodo del Pale
ozoico, después del Cretácico y antes del Cuaternario.
Abarca desde hace 65 millones de años hasta hace dos millones de años. Es el
periodo en el que se produjo la gran expansión de los pájaros y de los
mamíferos.
Tetrápodos
Vertebrados con cuatro patas, es decir, anfibios, reptiles, mamíferos y aves.
Tibia
Uno de los dos huesos de la parte inferior de la pierna, normalmente el más
grueso de los dos; el otro es el peroné.
Tibiotarso
Un solo hueso compuesto por la tibia y las series proximales de huesos tarsianos
del maléolo, que se da en las aves y en los pterosaurios más evolucionados.
Tobillo crurotarsiano
Estructura maleolar (del tobillo) en la que la articulación entre la pata y el pie
permite que este último gire.
Tobillo mesotarsiano
Estructura maleolar en la que la línea del eje entre la pata y el pie pasa entre las
series distal y proximal de los huesos tarsianos permitiendo de este modo una
postura de la pata totalmente erecta.
Triásico
Primer periodo de la era mesozoica, que sigue al Pérmico y precede al Jurásico.
Abarca desde hace 248 hasta hace 213 millones de años. Los pterosaurios, los
dinosaurios y muchos otros grupos de reptiles aparecieron hacia el final de este
periodo.
Tróclea
El extremo distal en forma de polea del húmero; se articula con el radio y el
cúbito.
Tuatara
Sphenodon punctatus; reptil de Nueva Zelanda parecido al lagarto. Es el único
representante actual de los rincocéfalos, grupo de reptiles que abundaba en el
Mesozoico.

U
Uropatagio
Membrana de piel que se extiende entre la cola y las extremidades posteriores de
los murciélagos; se cree que los pterosaurios no la tenían.

V
Varva
Capa sedimentaria que se deposita en aguas estancadas durante un año,
normalmente en las proximidades de los arroyos de deshielo de los lagos
glaciares. Cada varva glacial está compuesta por una capa de color claro que
corresponde al verano y una oscura, del invierno. Contándolas se puede calcular
la edad de los depósitos glaciares cuaternarios.
Vertebrados
Animales que tienen columna vertebral, es decir, los peces, los anfibios, los
reptiles, las aves y los mamíferos.

Z
Zigapófisis
Procesos de las vértebras que se articulan con los procesos correspondientes de
las vértebras vecinas, y que impiden que se separen.
Zoología
Ciencia que estudia los animales.
Los números en cursiva hacen referencia a los pies de foto.
 CRÉDITOS FOTOGRÁFICOS
Agradecemos la colaboración de científicos, coleccionistas privados, museos y archivos fotográficos
que amablemente nos han proporcionado las fotografías que aparecen en el libro y que a continuación
detallamos, junto al número de la página en que aparecen.

S. K. H. Herzog Albrecht von Bayern: 22 arriba.

J. Augusta y Z. Burian, editorial Artia, Praga: 8 ambas; 169 centro izda.
Bayerische Akademie der Wissenchaften,
Munich: 24 abajo.
Bayerische Staatssammlung fur Paläontologie und historische Geologie, Munich (Fotógrafo:
Franz Höck): 11 abajo; 12-13 todas; 14 arriba dcha.; 15 arriba dcha.; 17 centro; 23 arriba; 25 arriba y
abajo; 37 centro dcha. y abajo izda.; 48; 49; 79 centro; 81; 82; 88; 89 arriba; 92; 97 arriba; 117 abajo;
124 todas; 125 arriba, centro izda. y abajo dcha; 126 todas; 127 arriba izda. y dcha., abajo izda y dcha.;
149 arriba; 171 arriba; 173 abajo dcha; 182 arriba dcha; 185.
C. Bennett: 36 abajo.
J. F. Bonaparte: 131; 132; 173 centro dcha.
China Ocean Press, Pekín: 80 arriba y abajo; 104 abajo; 117 arriba.
City of Bristol Museum: 173 arriba izda.
Martyn Cowley: 6 arriba; 39 abajo dcha; 175 todas.
R. Delun: 38 arriba dcha. (Franz Höck).
Dong Zhiming: 105; 120 arriba; 121 arriba.
K. Ehrenberg: 169 arriba.
Foto-Wagner, Furth im Wald: 20-21.
K. A. Frickhinger: 73 abajo.
Dietrich Herm: 21 arriba.
F. Höck: 58 arriba; 159 abajo dcha; 162; 178 arriba.
H. Hofer: 38 arriba izda. (Franz Höck).
N. Hutchinson: 33 abajo.
Imitor: 28 arriba izda; 29 arriba izda.; 35 arriba; 36 arriba; 109; 113 arriba; 146 centro.
Institut und Museum für Geologie und Paläontologie, Tubinga: 31 arriba; 85; 96 abajo.
Instituto Geológico de Basilea: 170 centro.
Instituto Paleontológico, Moscú: 101 arriba; 102; 104 arriba; 177 centro.
G. Jakob: 15 abajo.
A. W. A. Kellner: 14 abajo izda; 122 abajo; 123 ambas; 125 abajo izda. y cráneo centro dcha.; 127
centro dcha.; 130 arriba y centro dcha.
A. Kistner: 22 abajo.
E. Kuhn-Schnyder: 23 abajo dcha.
Frank Lane Picture Agency: 153 (Christiana Calvalho); 155 abajo (Bob Langrish); 157 abajo izda.
(Chris Newton); 183 arriba dcha. (Silvestris).
W. Langston Jr: 143.
Maxberg Museum, Solnhofen: 91.
Museum Hauff, Holzmaden: 73 arriba dcha.
Museum of the Rockies, Bozeman: 173 centro izda.
Natural History Museum, Londres: 28 arriba dcha.; 69 arriba; 83 arriba; 108; 115 arriba dcha.; 158
arriba izda.
Naturhistorisches Museum, Viena: 150.
F. Nopcsa: 58 abajo (Franz Höck).
Nucolorvue Productions Pty Ltd: 172 arriba dcha.
J. H. Ostrom: 134 arriba.
Peabody Museum of Natural History, Universidad de Yale: 35 abajo; 135 arriba, centro izda. y
dcha.; 137.
Queensland Museum, Fortitude Valley: 122 arriba izquierda y dcha.
Science Photo Library: 39 arriba dcha. (Martin Dohrn/Stephen Winkworth); 174 centro y abajo dcha.
(Martin Dohrn/Stephen Winkworth).
Senckenberg Museum, Frankfurt: 10 arriba y centro dcha.; 83 abajo.
Smithsonian Institution: 173 arriba dcha.
Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart: 73 arriba izda. (H. Lumpe); 76 arriba (H. Lumpe).
Stadtarchiv, Munich: 24 arriba.
E. Stromer: 170 arriba.
Texas Memorial Museum, Austin: 141 centro dcha. y abajo.
D. Unwin: 101 abajo; 120 centro dcha.; 164 centro y abajo izda.
G. Viohl: 15 centro arriba.
P. Wellnhofer: 6 abajo: 7 ambas; 11 arriba; 14 arriba izda; 17 arriba; 21 abajo; 29 abajo izda.; 30
arriba; 46; 51 ambas; 52; 53; 54; 55; 56; 57; 77; 78; 79 arriba dcha; 84; 89 abajo; 93; 95; 96 arriba izda.
y dcha.; 97 centro dcha. y abajo dcha.; 100 ambas; 107; 121 abajo; 130 abajo; 134 abajo; 135 abajo;
136; 140; 141 arriba izda. y dcha.; 144 todas; 148; 149 abajo; 151; 152 todas; 156 todas; 158 abajo
izda. y centro; 159 centro izda. y abajo; 160 todas; 161 ambas; 163 todas; 164 abajo dcha.; 165; 167;
170 abajo; 171 centro y abajo; 172 centro; 177 arriba dcha.; 178 abajo; 179 todas; 182 arriba izda.
R. Wild: 59; 62; 63; 66; 67.

CRÉDITOS DE LAS ILUSTRACIONES

A continuación, se detallan los autores de las ilustraciones que se reproducen en este libro. Todas las
que están a doble página son obra de John Sibbick. Los mapas, cronologías y siluetas que las
acompañan han sido realizadas por Richard Hawke a partir de las indicaciones dadas por el autor.

O. Abel: 153 abajo dcha. y arriba dcha.

C. Bennett: 151 centro.
J. Bonaparte: 42 arriba, 42 abajo (copiada por John Sibbick); 131 (copiada).
C.D. Bramwell y G.R. Whitfielkd: 38 centro izda. y dcha. (Geoff Deney).
W. Buckland: 28 abajo (BMNH); 146 abajo (BMNH).
J. Buckman: 162 arriba izda. y arriba centro.
Z. Burian: 8 ambas; 169 centro izda.
R. Carroll: 44 abajo (copiada por John Sibbick).
E.H. Colbert: 105 abajo derecha (copiado); 106 abajo (copiado).
G. Cuvier: 26 arriba.
De la Bèche: 169 arriba izda. (en F.J. Pictet, 1846).
Dong Zhiming: 105 arriba izda y dcha. (copiado).
C.F. Eaton: 36 centro (copiado), 50 abajo (copiado).
R.F. Ewer: 43 arriba izda. y dcha.
L. Figuier: 158 centro arriba.
E. Frey y J. Riess: 148 arriba (copiado).
P. Galton: 106 arriba (copiado).
A. Goldfuss: 26 abajo; 27 arriba izda.
E. v. Holst: 39 arriba izda. (copiado); 174 arriba (copiado).
S. Howse: 113 abajo derecha (copiado).
N. Hutchinson: 169 arriba dcha.
F. v. Huene: 41 abajo (copiado).
Illustrated London News (1853); 172 arriba izda.
J. Jensen y K. Padian: 106 centro (copiado).
A. Kircher: 20 abajo.
G. Mantell: 29 arriba dcha. (BMNH).
O. C. Marsh: 37 centro izda.; 181 centro izda. y dcha. (Franz Höck).
J. Marin: 168 abajo (en Th. Hawkins, 1840).
H. v. Meyer: 31 abajo; 32 arriba y 33 arriba (Franz Höck).
E. Newman: 27 abajo dcha.
E.T. Newton: 32 abajo (Franz Höck).
F. Nopcsa: 59 arriba.
R. Owen: 34 arriba (Franz Höck); 68 abajo; 69 abajo; 110 arriba (copiado); 112 centro y abajo
(copiado); 113 centro y abajo izda. (copiado).; 178 arriba (Franz Höck).
K. Padian: 79 (copiado).
N. Parker: 79 (copiado).
C.J. Pennycuik: 148 centro (copiado).
D.S. Peters y W.F. Gutmann: 4 arriba (copiado).
S. Phillips: 172 abajo izda.
L.I. Price: 9 abajo; 122 (copiado).
M. Reichel: 137 abajo izda. y dcha. (copiado).; 169 centro dcha.
R. Reisz: 40 abajo (P. Wellnhofer).
Riou: 168 arriba (en O. Fraas, 1866).
W. Schäffer: 13 abajo izda. (copiado).
H.G. Seeley: 34 abajo.
John Sibbick: 42 abajo; 44 abajo; 49 arriba, centro izda. y abajo; 67 centro dcha.; 72 abajo;76; 116
abajo (según E. Thenius); 144; 154 (según C. Bramwell y G. Whitfield); 160 arriba (según P.
Wellnhofer); 161 abajo (según R.T. Bakker); 162 (según P. Schouten); 176 arriba; 177 arriba izda. y
abajo (según H. Haubold y E. Buffetaut); 180 arriba; 181 abajo.
S.T. v. Soemmerring: 23 abajo izda.; 25 centro izda. y dcha.
C. Theodori: 30 abajo.
G. Wagler: 27 centro.
M. Wellnhofer: 10 abajo (Geoff Denney). P. Wellnhofer: 9 arriba (Geoff Denney); 16 (Geoff Denney);
17 ambas; 18 (Geoff Denney); 19 (Geoff Denney); 40 arriba (Geoff Denney); 41 arriba; 42 centro
(Geoff Denney); 43 abajo (Geoff Denney); 45 (basado en R. Wild); 46 todo; 57 todo; 49 centro dcha.;
50 arriba y centro; 51; 52; 53; 54; 55; 56; 57; 62 centro; 67 ambos cráneos; 70 arriba; 72 arriba; 74
cráneo; 75 arriba izda.; 77; 78; 80; 81; 84; 85; 86 cráneos; 87 arriba; 88; 92; 93; 96; 97; 99 arriba izda.;
100; 101; 104; 112 cráneo; 113 cráneo; 116 dibujos del esqueleto; 119 arriba; 120 cráneo; 121 abajo
dcha.; 124; 125; 126; 127; 128 arriba; 129 mandíbula; 130; 133 arriba; 136; 139 arriba; 147; 148 abajo;
150 abajo; 151 arriba y abajo dcha.; 152; 153 abajo izda; 155; 156; 157 arriba izda. (basado en M.
Reichel) y centro; 158 centro; 159; 160 abajo izda; y dcha; 163 (basado en R. Wild); 165; 166 (Geoff
Denney); 174 centro; 176 abajo; 177 centro izda.; 179 cráneos; 180 esqueletos; 183 abajo (basado en
Novacek 1987).
R. Wild: 59 abajo; 60 arriba; 62 todo el esqueleto; 63; 66; 67 arriba izda. y abajo izda.
S.W. Williston: 37 arriba izda.; 140 (copiado).
C.C. Young: 120 centro izda. (copiado); 121 arriba izda. (copiado).
K.A. Zittel: 37 arriba dcha.

LOCALIZACIÓN DE LOS EJEMPLARES

 ILUSTRADOS
Los ejemplares fósiles que aparecen en este libro se encuentran diseminados en diferentes museos y
colecciones de todo el mundo. La siguiente lista, ordenada alfabéticamente por ciudades, puede ser de
utilidad para aquellas personas que estén interesadas en observar estos ejemplares.

Austin, EE UU: Texas Memorial Museum, University of Texas, Austin, Texas; 141 arriba izda, 141
centro dcha.
Banz, Alemania: Petrefaktensammlung Kloster Banz, Lichtenfels; 30 abajo.
Bérgamo, Italia: Museo Civico di Scienze Naturali, Bérgamo; 59 abajo decha., 62 arriba y abajo, 66
arriba izda. y abajo, 67 arriba izda.
Berlín, Alemania: Museum für Naturkunde an der Humboldt-Universität, Berlín: 178 abajo, 179
arriba izda.
Bochum, Alemania: Colección Helmut Leich, Bochum; 152 abajo derecha, 163 arriba dcha.
Bonn, Alemania: Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität, Bonn; 27 arriba izda., 92
arriba.
Brisbane, Australia: Queensland Museum, Fortitude Valley, Queensland; 122 arriba centro, 122 arriba
dcha.
Cambridge, Gran Bretaña: Sedwick Museum, University of Cambridge; 110 arriba dcha., 113 abajo
izquierda.
Chicago, EE UU: Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois, 140 arriba dcha.
Curitiba, Brasil: Colección Guido Borgomanero, Curitiba, 127 centro dcha.
Dashanpu, China: Museo Paleontológico Zigong, Museo Beipei, Dashanpu, Sichuán; 80 arriba dcha.
Eichstätt, Alemania: Jura-Museum, Eichstätt; 84 centro izda., 97 abajo dcha., 100 centro izda.
Colección Karl Strobl, Eichstätt; 159 abajo dcha.
Frankfurt, Alemania: Natutmuseum Senckenberg, Frankfurt am Main; 10 arriba, 83 centro.
Haarlem, Holanda: Museo Teyler, Haarlem; 11 abajo, 32 arriba, 33 arriba, 163 arriba izda.
Hays, EE UU: Sternberg Memorial Museum, Fort Hays State University, Hays, Kansas; 136 centro
izda.
Londres, Gran Bretaña: Natural History Museum, Londres; 15 arriba dcha., 28 abajo, 32 abajo, 69
arriba, 79 centro, 83 arriba, 108 centro, 112 abajo y centro dcha., 113 centro izda. y abajo dcha., 115
arriba dcha., 116 centro izda., 165 abajo izda., 178 arriba.
Milán, Italia: Museo Civico di Storia Naturale, Milán; 63 abajo dcha.
Moscú, Rusia: Museo Paleontológico, Moscú; 101 arriba izda. y abajo dcha., 102 arriba dcha., 104
arriba izda., 120 centro dcha., 164 abajo izda. y centro, 177 centro.
Munich, Alemania: Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Munich;
12 arriba y abajo, 13 centro y abajo dcha., 14 arriba dcha., 23 arriba, 25 arriba dcha., 37 centro dcha.,
48 arriba, 51 arriba dcha. y centro, 52 arriba izda., 53 centro dcha., 54 centro, 55 centro dcha., 56
asrriba, 57 centro izda. y abajo izda., 82 arriba y abajo, 84 centro dcha. y abajo izda., 88 abajo dcha.,
89 arriba, 93 arriba izda., 95 arriba izda., 96 arriba, 97 arriba dcha. y centro dcha., 100 arriba izda., 125
arriba y abajo centro, 125 arriba izda., 127 arriba dcha., abajo izda. y dcha., 129 arriba izda., 148
centro, 149 centro y abajo, 151 abajo izda., 152 arriba y centro, 156 arriba izda. y centro, 158 abajo
izda., 159 centro izda. y dcha., 160 centro y abajo, 161 arriba izda. y centro izda., 163 centro, 164 abajo
dcha., 182 arriba dcha.
New Haven, EE UU: Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, Connecticut;
11 arriba, 36 abajo, 49 centro dcha., 105 abajo dcha., 106 arriba dcha., 135 centro izda. y dcha., 137
arriba, 182 arriba izda.
Nueva York, EE UU: American Museum of Natural History, Nueva York, N.Y.; 89 abajo izda., 106
abajo dcha., 107 abajo, 125 arriba y abajo dcha., 126 arriba dcha., centro y abajo izda., 127 arriba izda.,
130 abajo izda., 135 abajo izda., 136 arriba, 177 arriba dcha.
París, Francia: Musée Nationale d'Histoire Naturelle, París; 121 abajo centro.
Pekín, China: Instituto de Paleontología de vertebrados y Paleoantropología, Academia Sinica, Pekín;
105 arriba izda., 117 abajo, 120 arriba, 121 arriba izda. y arriba dcha.
Pittsburgh, EE UU: Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh, Pennsylvania; 77 arriba.
Provo, EE UU: Brigham Young University, Provo, Utah; 106 centro dcha.
Río de Janeiro, Brasil: Departamento Nacional Produción Mines (DNPM), Río de Janeiro; 9 abajo,
122 abajo dcha., 123 abajo dcha., 125 arriba dcha. y abajo centro izda.
Salt Lake City, EE UU: Utah Museum of Natural History, University of Utah, Salt Lake City, Utah;
158 abajo centro.
San Petersburgo, Rusia: Instituto Paleontológico de la Universidad, San Petersburgo; 121 abajo dcha.
Solnhofen, Alemania: Bürgermeister-Müller-Museum, Solnhofen; 127 centro izda.
Maxberg-Museum, Solnhofen; 91 arriba dcha.
Stuttgart, Alemania: Staatliches Museum für Natrukunde, Stuttgart; 73 arriba izda., 76 arriba.
Tubinga, Alemania: Institut für Geologie und Paläontologie der Universität, Tubinga; 31 arriba, 85
centro izda.
Tucumán, Argentina: Instituto-Fundación Miguel Lillo, Universidad Nacional, Tucumán; 131 arriba,
134 arriba.
Udine, Italia: Museo Friuliano di Storia Naturale Udine; 67 centro izda. y abajo.
Uppsala, Suecia: Museo Paleontológico, Uppsala; 73 abajo dcha.
Viena, Austria: Instituto Geológico de la Universidad, Viena; 116 arriba dcha. y centro dcha.
Naturhistorisches Museum, Viena: 150 arriba izda.
 1 Según la leyenda griega, Dédalo era un arquitecto y escultor ateniense. Construyó un laberinto para el
Minotauro por encargo del rey Minos de Creta. Para escapar de su cautiverio en Creta fabricó unas alas para
él y para su hijo Ícaro, utilizando plumas de aves pegadas con cera. Con ellas echaron a volar hacia su
tierra. A pesar de la advertencia de su padre de que no volase muy alto, el joven Ícaro ascendió demasiado.
El calor del sol fundió la cera de sus alas, precipitándose en el mar. Dédalo le dio sepultura en la playa de
una cercana isla, que pasó a llamarse Icaria. Es una de las islas del Dodecaneso del mar Egeo.
2 En 1811 un sastre llamado A. Berblinger intentó sobrevolar el Danubio en la localidad de Ulm en un
planeador por él fabricado, pero no lo logró.
3 El ingeniero Otto Lilienthal (1848-1896) estudió el vuelo de las aves y fabricó planeadores de alas
combadas, en los que realizó vuelos en distancias superiores a los 300 metros. En agosto de 1896 se mató
pilotando un planeador. Años más tarde los hermanos Wright reanudarían en Estados Unidos los
experimentos de este adelantado de la aviación.
4 Carroll, R.L., 1978. A gliding reptile from the Upper Permian of Madagascar. Palaeontographica
Africana, 21:143-159.
5 Robinson, P.L., 1962. Gliding lizards from the Upper Keuper of Great Britain. Proceedings of the
Geological Society, Londres, 1601:137-146.
6 Colbert, E.H., 1966. A gliding reptile from the Triassic of New Jersey. American Museum Novitates,
2246:1-23.
7 Los dragones voladores del género Draco pueden planear a larga distancia de un árbol a otro. Para
aumentar la superficie de planeo la cola es también algo más ancha en la base y tiene pliegues de piel a los
lados del mentón. En el caso de Draco se han observado vuelos de hasta 60 metros.
8 Sharov, A.G., 1971. Nuevos reptiles voladores de los depósitos mesozoicos de Kazajstán y Kirghizia.
Trudy Akademia Nauk SSSR, Instituto Paleontológico, 130:104-113 (en ruso).
9 Price, L.I.,1971. A Presença de Pterosauria no Cretáceo Inferior da Chapada do Araripe, Brasil.
Anais Academia Brasiliana de Ciencias, 43 (supl.):352-461.
10 Sharov, A.G., op. cit. (8).
11 Schäfer, W., 1962. Aktuo-Paläontologie nach Studien in der Nordsee. Frankfurt am Main. Schäfer
investigó la historia post mortem de las aves marinas. Sus hallazgos pueden aplicarse a los pterosaurios.
12 Martill, D.M., 1988. Preservation of Fish in the Creataceous Santana Formation of Brazil.
Palaeontology, 31 (1):1-18.
13 El número de especies animales y vegetales que existieron desde el Cámbrico, es decir, en los
últimos 590 millones de años, se calcula en unos mil millones. Algunos llegan a sugerir la cifra de 1.600
millones de especies fósiles, de las que se han descrito en torno a 130.000. Se calcula que hoy en día viven
en la Tierra 4,5 millones de especies animales y vegetales. (E. Kuhn-Schnyder, 1977. Die Geschichte des
Lebens auf der Erde. Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaft des Kantons Solothurn, 27.)
14 La preparación del ácido resulta particularmente adecuada si la matriz que circunda el fósil es caliza,
que se disuelve en el ácido (por lo general ácido acético o fórmico). Los fósiles más adecuados son los que
están silicificados en caliza, ya que los ácidos de preparación no atacan al sílice (SiO2). Este procedimiento
se utilizó con éxito para la preparación de peces y pterosaurios procedentes de la caliza de Solnhofen y las
concreciones calizas de la Formación Santana en Brasil. Por regla general, se utiliza 10% de ácido acético
(CH3COOH), pero es mejor del 8 al 10% de ácido fórmico (CHCOOH). Se deja la concreción en el ácido
de 6 a 30 horas y a continuación se la trata con agua y se la neutraliza con sosa cáustica. Entonces los
huesos liberados de la roca se secan y se cubren luego con parafina o adhesivo de poliestirol diluido. A
continuación, se les vuelve a colocar en el ácido. Se repite este proceso tantas veces como sea necesario
para liberar los restos del esqueleto de la roca adherida a ellos. Esto puede llevar varias semanas.
15 Se analizaron los fósiles por rayos X poco después del descubrimiento de éstos por Wilhelm C.
Röntgen en 1896. Los mejores resultados se logran con placas delgadas de fósiles que presentan una alta
densidad de contraste entre el fósil y la roca circundante, como es el caso de los fósiles piríticos en placas
de esquisto. Los adelantados en el campo de la investigación de fósiles mediante rayos X fueron Walter M.
Lehmann, físico de Bonn, y Wilhelm Stürmer, paleontólogo y químico de Erlangen.
16 El nombre Terciario procede de los Montes Terciarios, concepto introducido por el geólogo italiano
Giovanni Arduino en 1759 para los yacimientos de las estribaciones de los Alpes en el norte de Italia. En
aquella época los estratos más antiguos se denominaban Montes Primarios (Precámbrico y Paleozoico) y
Montes Secundarios (Mesozoico). El nombre Cuaternario (cuarta edad) fue introducido por el geólogo
francés Jules Desnoyers en 1829 para abarcar el periodo posterior al Terciario.
17 William Smith (1769-1829), geólogo e ingeniero inglés, fundó la estratigrafía, ciencia que versa
sobre la secuencia de edades de los estratos de roca, en 1816-1819. Strata identified by organized fossils. 4
partes.
18 Según una antigua leyenda, en los primeros días del asentamiento de la población en Suiza habitaba
en las montañas del pueblo de Wyler un cruel dragón. Un campesino llamado Winkelried, que había sido
desterrado por asesinato, se ofreció a matar al dragón, a cambio de lo cual se le permitiría volver a su tierra.
Tras darle muerte, alzó la espada en el aire y la sangre del dragón goteó sobre su cuerpo, produciéndole la
muerte. Bölsche, W., 1929, Drachen. Sage und Naturwissenschaft, Stuttgart (Kosmos).
19 Smith, G.E., 1919. The Evolution of the Dragon. London.
20 Abel, O., 1939. Vorzeitliche Tierreste im Deutschen Mythus, Brauchtum und Volksglauben. Jena.
1 Cosimo Alessandro Collini nació el 14 de octubre de 1727 en Florencia. Estudió leyes en Pisa, en
1749 marchó a Suiza y en 1750 a Prusia, al Berlín de Federico el Grande, con la intención de estudiar
Ciencias Puras e iniciarse en la investigación histórica. Allí conoció a varios estudiosos y en 1752 se
convirtió en secretario de Voltaire, que por aquel entonces vivía en Berlín. En 1756 Collini dejó a Voltaire y
trabajó como tutor en Estrasburgo. Durante este periodo se interesó por las ciencias naturales, en especial
por la zoología y anatomía, a las que se dedicó en profundidad. Gracias a la recomendación de Voltaire, en
1760 entró al servicio de la corte del elector palatino de Manheim, Karl Theodor, y se le nombró supervisor
de la colección de historia natural. Llegó a ser miembro de la Academia de Ciencias de Mannheim y
publicó varios ensayos sobre fósiles de animales que habían ido a parar a la colección de historia natural de
Mannheim.
2 Collini, C.A., 1784. Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S.A.S.E Palatine et de
Bavière, à Mannheim. Acta Academiae Theodoro-Palatinae Mannheim, 5, pars physica: 58-103.
3 Johann Friedrich Blumenbach (1752-1840) fue catedrático de Medicina en Gotinga y destacado
experto en anatomía y antropología comparadas. Además de su interés por las formas fósiles, describió y
dio nombre al mamut y al rinoceronte lanudo de la edad de hielo. Su obra principal es Handbuch der
Naturgeschichte, editado en repetidas ocasiones.
4 Georges Cuvier (1769-1832) nació el 23 de agosto de 1769, con el nombre de Georg Küfer, en
Mömpelgard, entonces parte de Württemberg (hoy en día Montbéliard, en el departamento de Doubs,
Francia), el mismo año que Napoleón, a quien más tarde serviría, y Alexander von Humboldt, el eminente
naturalista, del que se haría gran amigo. Se convirtió en el mejor especialista en anatomía comparada de su
época y recibió numerosos nombramientos políticos y administrativos: en 1796, miembro del Institut
National; en 1808, miembro del Consejo Universitario; en 1811, Caballero de la Legión de Honor; en 1814
fue nombrado consejero de estado por Napoleón y canciller de la Universidad; en 1818 rechazó un
ofrecimiento del ministro del Interior y se convirtió en miembro de la Académie Française. El rey le
nombró barón en 1819 y Par de Francia en 1832. Murió súbitamente de cólera en mayo de aquel mismo
año. Utilizó su influencia para fomentar el estudio de las ciencias en las escuelas. Convirtió el Musée
d’Histoire Naturelle et Jardin des Plantes de París en la principal institución científica de su tiempo.
5 Cuvier, G., 1801. Reptile volant. Extrait d'un ouvrage etc., año 9:6; París.
6 Cuvier, G., 1809. Mémoire sur le squelette fossile d’un Reptile volant des environs d’Aichstedt, que
quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et donc nous formons un genre de Sauriens, sous le nom de
Ptero-Dactyle. Annales du Museé d’Histoire Naturelle, París, 13:424.
7 Samuel Thomas von Soemmerring (1755-1830) nació el 28 de enero de 1755 en Mainz. Dio clases de
anatomía y cirugía en el Collegium Carolinum de Kassel; y a partir de 1784 fue catedrático de anatomía y
fisiología en la unidad de Mainz, su ciudad natal. De 1795 a 1805 trabajó como médico en Frankfurt y fue
miembro fundador de la Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft. En 1805 fue nombrado
catedrático de anatomía y cirugía en la Universidad de Munich y fue médico de Maximiliano José, primer
rey de Baviera. Murió en Frankfurt en 1830.
8 Soemmerring, S.T.v., 1812. Über einen Ornithocephalus. Denkschriften der Akademie der
Wissenschaften München, math.-phys. Classe, 3:89-158.
 9 Soemmerring, S.T.v., 1817. Über einer Ornithocephalus brevirostris der Vorwelt. Denkschriften der
Akademie der Wissenschaften München, math.-phys. Classe, 6:89-104.
10 Lorenz Oken (1779-1851) fue catedrático en la Universidad de Jena, pero había visto el fósil
original de Pterodactylus en Munich. Escribió en 1819 en la revista Isis, de la que era director: «Por
consiguiente, cada fragmento de hueso de este animal dice claramente que se trata de un anfibio y que
pertenece al orden de los lagartos.» Un año antes había hecho suya la opinión de Cuvier en la disputa que
mantenía con Soemmerring, con estas palabras: «¡Realmente, nunca nos imaginamos defendiendo a Cuvier.
En otras ocasiones siempre hemos estado dispuestos a negar algo de lo que haya dicho. Pero en este caso
¡no! ¡No sería correcto!» La naturaleza de estas diferencias de opinión con Cuvier es clara si se compara la
filosofía natural de Oken con la doctrina de Cuvier sobre la catástrofe y la invariabilidad de las especies.
11 Soemmerring, S.T.v., 1829. Über die fossilen Reste einer großen Fledermausgattung, welche sich zu
Karlsruhe in der Großherzoglichen Sammlung befinden. Denkschriften der Akademie der Wissenschaften
München, math.-phys. Classe, 6:105-112.
12 Spix, J.B.v., 1820. Über ein neues, vermutlich dem Pteropus Vampirus Linn. zugehöriges Petrefikat
aus dem Solenhofer Kalkrbruch in Bayern. Denkschriften der Akademie der Wissenschaften München,
math.-phys. Classe, 6:59-68.
13 Goldfuss, A., 1831. Beiträge zur Kenntnis verschiedener Reptilien der Vorwelt. Nova Acta
Academiae Leopoldinae, 15:61-128.
14 Wagler, J.G., 1830. Natürliches System der Amphibien. München, Stuttgart, Tübingen.
15 Newman, E., 1843. Note on the Pterodactyle Tribe considered as Marsupial Bats. Zoologist, 1:129-
131.
16 Buckland, W., 1829. Proceedings of the Geological Society London, 1:127.
17 Mantell, G.A., 1827. Illustrations of the Geology of Sussex. Londres.
18 La colección se sigue exhibiendo allí hoy en día. En 1988 se la restauró por completo y se volvió a
inaugurar en salas nuevas. Su mejor pieza era, y sigue siendo, un cráneo fosilizado de ictiosaurio de 2 m de
largo, descubierto en 1842 durante unas obras de construcción en Unnersdorf, que más tarde Theodori
describió como Ichthyosaurus trigonodon. Theodori padeció el aislamiento de Banz, en especial la falta de
biblioteca, esencial para sus investigaciones.
19 Theodori, C., 1830. Knochen von Pterodactylus aus der Liasformation von Banz. Frorieps Notizen
für Natur und Heilkunde, 632:101.
20 Oppel, A., 1856. Die Juraformation. Jahreshefte des Vereins für Vaterländische Naturkunde in
Württemberg, 12.
21 Quenstedt, F.A., 1858. Über Pterodactylus liasicus. Jahreshefte des Vereins für Vaterländische
Naturkunde in Württemberg, 14:299-336.
22 Quenstedt, F.A., 1855. Über Pterodactylus suevicus im lithographischen Schiefer Württembergs.
Tubinga.
23 Oppel, A., 1858. Die geognostische Verbreitung der Pterodactylen. Jahreshefte des Vereins für
Vaterländische Naturkunde in Württemberg, 14:55.
24 Plieninger, F., 1895. Campylognathus Zitteli. Ein neuer Flugsaurier aus dem oberen Lias
Schwabens. Palaeontographica, 41:193-222.
25 Münster, G. zu, 1839. Über einige neue Versteinerungen in den lithographischen Schiefern von
Baiern. Neues Jahrbuch für Mineralogie etc.:676-682.
26 Hermann von Meyer (1801-1869) nació en Frankfurt el 3 de septiembre de 1801. Fue un
investigador muy versátil y el mejor paleontólogo de vertebrados de la Alemania del siglo XIX. Fue
«Bundescassier» del Deutscher Bundestag en Frankfurt. De 1851 a 1852 fue director del museo de la
Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft de Frankfurt. Describió los pterosaurios procedentes del
Jurásico superior de Solnhofen (Baviera), Nusplingen (Württemberg) y Cerin (Francia) en una magnífica
monografía titulada Die Reptilien aus dem Lithographischen Schiefer des Jura in Deutschland und
Frankreich, 1859-1860.
27 Ostrom, J.H., 1970. Archaeopteryx: Notice of a «New» Specimen. Science, 170:537-538.
28 Johann Andreas Wagner (1797-1861) nació en 1797 en Nuremberg. Fue el primer profesor de
zoología de la Universidad de Erlangen; más tarde, en 1836, se trasladó a Munich. Llegó a ser conservador
de la colección paleontológica de Baviera y ocupó la primera cátedra de paleontología de Alemania.
Publicó numerosas obras, entre las que figuran artículos sobre peces y reptiles de Solnhofen, primates del
Terciario griego y mamíferos de la edad de hielo procedentes de cuevas de Franconia. Creía en la historia
bíblica de la creación y se opuso a las ideas de Darwin. Así, para él, el ave primitiva Archaeopteryx, hallada
en 1861, era un reptil, que denominó Griphosaurus («lagarto misterioso»), a pesar de sus plumas.
29 Seeley, H.G., 1864. On the pterodactyle as evidence of a new subclass of Vertebrata (Saurornia).
Reports of the British Association of Scientists, 34ª asamblea: p. 69. Seeley, H.G., 1870. The
Ornithousauria. An elementary study of the bones of Pterodactyles. Cambridge University Press. Seeley,
H.G., 1901, Dragons of the Air. New York. Reimpreso en 1967 por Dover Paperback. Primer libro de
divulgación dedicado exclusivamente a los pterosaurios como grupo. En él resumió Seeley lo que de ellos
se sabía en aquel entonces.
30 Fue Richard Owen (1804-1892) quien introdujo el nombre Dinosauria en 1841, aunque sólo se
conocían tres ejemplares procedentes de los estratos cretácicos y jurásicos ingleses. Tras la aparición de la
obra de Darwin El Origen de las Especies en 1859, se convirtió en un furibundo antidarwinista,
oponiéndose a la teoría de Darwin, que afirmaba que las especies animales y vegetales de la Tierra
evolucionaron una a partir de otra a lo largo de un proceso gradual de transformación y, por tanto, fueron el
resultado de la evolución controlada por la selección natural. Sólo los organismos mejor adaptados
sobreviven en la «lucha por la vida». Owen describió el hallazgo del primer esqueleto del ave primitiva
Archaeopteryx, adquirido por el Museo Británico al médico de Pappenheim Carl Haeberlein en 1812, como
ave primitiva pero genuina. A diferencia de los darwinistas, no lo consideraba un «eslabón perdido» en la
evolución de reptil a ave.
31 Bowerbank, J.S., 1846. On a new species of Pterodactyle of the Upper Chalk. Quarterly Journal of
the Geological Society London, 1(5):7.
32 Owen, R., 1870. Monograph of the fossil Reptilia of the Liassic Formations. III. Monographs of the
Palaeontographical Society London, p 41-81.
33 Seeley, H.G., 1870. Remarks on Professor Owen’s Monograph on Dimorphodon. Annals and
Magazine of Natural History, (4), 6:129.
34 Marsh, O.C., 1871. Note on a new and gigantic species of Pterodactyle. American Journal of
Science, 1:472.
35 Marsh, O.C., 1872. Discovery of additional remains of Pterosauria etc. American Journal of
Science, 3:241.
36 Cope, E.D., 1872. Two new Ornithosaurians from Kansas. Proceedings of the American
Philosophical Society, 12:420-422.
37 Marsh, O.C., 1876. Principal characters of American Pterodactyles. American Journal of Science,
12:479.
38 Eaton, C.F., 1910. Osteology of Pteranodon. Memoires of the Connecticut Academy of Arts and
Sciences, 2:1-38.
39 Williston, S.W., 1892-1893. Kansas Pterodactyls. Kansas University Quart., I, II.
40 Williston, S.W., 1902. On the skeleton of Nyctodactylus, with restoration. American Journal of
Anatomy, 1:297-305.
41 Marsh, O.C., 1882. The wings of Pterodactyles. American Journal of Science, 3, nº 16:223.
42 Zittel, K.A., 1882. Über Flugsaurier aus dem lithographischen Schiefer Bayerns.
Palaeontographica, 29:47:80.
43 Wanderer, K., Rhamphorynchus Gemmingi H.v. Mayer. Ein Exemplar mit teilweise erhaltener
Flughaut aus dem Klg. Mineralog.-Geol Museum zu Dresden. Palaeontographica, 55:195-216.
44 Broili, F., 1927. Ein Rhamphorhynchus mit Spuren von Haarbedeckung. Sitzungsberichte der
Bayerischen Akademie der Wissenschaften München: p 49-67.
45 Edinger, T., 1927. Das Gehirn der Pterosaurier. Zeitschrift für Anatomie und
Entwicklungsgeschichte, 82 (1/3):105-112.
46 Hankin, E.H. y Watson, D.M.S., 1914. On the Flight of pterodactyls. Aeronautical Journal, 18:324-
335.
47 Bramwell, C.D. y Whitfield, G.R., 1974. Biomechanics of Pteranodon. Philosophical Transactions
of the Royal Society of London, B. Biol. Sci., 267:503-592.
48 Holst, E.v., 1957. Der saurierflug. Paläontologische Zeitschrift, 33:15-22.
49 Winkworth, S., 1985. Pteranodon flies again. New Scientist:32-33.
50 Mac Cready, P., 1985. The Great Pterodactyl Project. Engineering and Science, 49 (2):18-24.
51 Young, C.C., 1964. On a new pterosaurian from Sinkiang, China. Vertebrata Palasiatica, 8:221-256.
Descripción de Dsungaripterus del Cretácico inferior de Sinkiang.
52 Bonaparte, J.F., 1970. Pterodaustro guinazui gen. et sp. nov.. Pterosaurio de la Formación
Lagarcito, provincia de San Luis, Argentin. Acta Geologica Lilloana, 10 (10):207-226. Sánchez, T.M.,
1973, Redescripción del Cráneo y Mandíbulas de Pterodaustro guinazui Bonaparte (Pterodactyloidea,
Pterodaustridae). Ameghiniana, 10 (4):313-325.
53 Price, L.I., 1971. Presença de Pterosauria no Crétaceo Inferior da Chapada do Araripe, Brasil.
Anales de la Academia Brasileña de Ciencias, 43 (supl.): 451-461.
54 Lawson, D.A., 1975. Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas. Discovery of the Largest
Flying Creature. Science, 187:947-948.
55 Zambelli, R., 1973. Eudimorphodon ranzii gen. nov., sp. nov., uno pterosauro triassico. Rendiconti
Istituto Lombard. Scienze, B, 107:27-32. Wild, R., 1978. Die Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der
Oberen Trias von Cene bei Bergamo, Italien. Bolletino Società Paleontologica Italiana, 17 (2):176-257.
1 Reisz, R.R., 1981. A diapsid reptile from the Penssylvanian of Kansas. University of Kansas,
Museum of Natural History, Special Paper, 7:74 p.
2 Romer, A.S., 1956. Osteology of the Reptiles. Chicago.
3 Friedrich Freiherr von Huene nació en Tubinga el 22 de marzo de 1875 y murió en la misma ciudad el
4 de abril de 1969. Fue catedrático de paleontología en la Universidad de Tubinga, donde enseñó durante
más de seis décadas. Escribió más de 300 publicaciones científicas, fundamentalmente sobre reptiles
fósiles, entre los que figuran los pterosaurios, en especial del Mesozoico. Fue uno de los especialistas más
importantes de su época en reptiles fósiles.
Huene, F.v., 1914. Beiträge zur Geschichte der Archosaurier. Geologische und Paläontologische
Abhandlungen, N.F. 13:1-53.
4 Woodward, A.S., 1907. On a new dinosaurian reptile (Scleromochlus taylori, gen et sp. nov.) from the
Trias of Lossiemouth, Elgin. Proceedings of the Geological Society London, 63:140-144.
5 Con frecuencia se ha afirmado que Huene, op. cit. (3) consideraba a Scleromochlus como antepasado
de los pterosaurios. De hecho, él mismo se expresó con mucha más cautela: «No desearía de ningún modo
afirmar que el género Scleromochlus tuvo que ser el origen de los pterosaurios, pero creo que los
pterosaurios tenían la forma de los pseudosúquidos, de los cuales sabemos muy poco, y que pasaron por la
fase de animales trepadores con paracaídas.
6 Bonaparte, J.F., 1975. Nuevos materiales de Lagosuchus talampayensis Romer (Thecodontia-
Pseudosuchia) y su significado en el origen de los Saurischia. Acta Geologica Lilloana, 13, 1:5-90;
Tucumán.
7 Padian, K., 1984. The Origin of Pterosaurs. Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems
(Reif. W.-E. y Westphal, F., eds.), p 163-168; Tubinga, Attempto Verlag.
8 Gauthier y Padian (1985) sostienen un punto de vista semejante. Relacionan Euparkeria,
Ornithosuchidae, Lagosuchus y pterosaurios, en este orden, más estrechamente con los dinosaurios
(incluidas las aves) y utilizan el taxón Ornithosuchia para esta combinación.
Gauthier (1986) también incluye los dinosaurios, pterosaurios, Lagosuchus y herrerasáuridos del
Triásico en un nuevo taxón, Ornithodira, y asimismo los clasifica, junto con los Ornithosuchidae, como
Ornithosuchia («aves y arcosaurios más próximos a las aves que a los cocodrilos»). Ornithosuchia y
Pseudosuchia («cocodrilos y arcosaurios más cercanos a los cocodrilos que a las aves») componen el grupo
Archosauria, que abarca, según Gauthier (1986), «a todos los descendientes del antepasado común más
reciente de cocodrilos y aves».
Gauthier, J. y Padian, K., 1985. Phylogenetic, Functional and Aerodynamic Analyses of the Origin of
Birds and their Flight. The Beginnings of Birds, Proceedings of the International Archaeopteryx
Conference Eichstätt 1984:185-197. Gauthier, J., 1986. Saurischian Monophyly and the Origin of Birds.
The Origin of Birds and the Evolution of Flight (K. Padian, ed.). Memoires of the California Academy of
Science, 8:1-55.
9 Fürbringer, M., 1900. Zur vergleichenden Anatomie des Brust-Schulterapparates und der
Schultermuskeln. 5. Teil. Reptilien. Jenaische Zeitschriftt für Naturwissenschaften, 34, N.F. 27:215-718;
Jena.
10 Padian, K., op. cit. (7), p 165.
11 Bonaparte, J.F., op. cit. (6).
12 Wild, R., 1983. Über den Ursprung der Flugsaurier. Weltenburger Akademie, Erwin Rutte-
Festschrift, p 31-238; Kelheim/Weltenburg. Wild, R., 1984. Flugsaurier aus der Obertrias von Italien.
Naturwissenschaften, 71:1-11; Springer-Verlag.
13 Benton, M. J., 1985. Classification and phylogeny of the diapsid reptiles. Zoological Journal of the
Linnean Society, 84:97-194. Benton (Nature 296:306-307, 1982) fue el primero que reintrodujo la subclase
Diapsida (Osborn 1903), pero clasificó todos los reptiles diápsidos con la excepción de Petrolacosaurus
como Neodiapsida. Se les consideró grupos afines. Según este esquema, entre los Neodiapsida figuran los
Archosauromorpha (=Pterosauria, Rhynchosauria, prolacertiformes y Archosauria) y los
Lepidosauromorpha (=younginiformes y lepidosaurios). En una nota escrita para su ensayo, fechado en
julio de 1985, Benton anunció, sin embargo: «Ahora admito que los pterosaurios son arcosaurios, y un
grupo próximo a los dinosaurios, tal como sostenían Padian (1983, 1984) y Gauthier (tesis)».
14 Carroll, R., 1987. Vertebrate Paleontology and Evolution. p. 698. W.H. Freeman and Co., Nueva
York.
15 Kuhn-Schnyder, E. y Rieber, H., 1984. Paläozoologie. p. 390. Thieme Verlag, Stuttgart, Nueva
York.
16 Wellnhofer, P., 1978. «Pterosauria» en Encylopedia of Paleoherpetology, (ed. P. Wellnhofer), part
19:82 p. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Nueva York.
17 Wellnhofer, P., 1975. Die Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke
Süddeutschlands. Palaeontographica, 148:1-33, 132-186; 149:1-30, Stuttgart.
18 Zusi, R. L., 1962. Structural adaptations of the head and neck in the Black Skimmer Rynchops nigra
Linnaeus. Publications of the Nuttal Ornithological Club, 3:1-101, Cambridge, Mass.
19 Bramwell, C.D., y Whitfield, G.R., 1974. Biomechanics of Pteranodon. Philosophical Transactions
of the Royal Society London, (B), 267: 503-581, Londres.
20 Stein, R.S., 1975. Dynamic Analysis of Pteranodon ingens: a Reptilian Adaptation to Flight. Journal
of Paleontology, 49, 3:534-548.
21 Wellnhofer, P., 1987. New crested Pterosaurs from the Lower Cretaceous of Brazil. Mitteilungen der
Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, 27:175-186, Munich.
22 Wellnhofer, P., 1980. Flugsaurierreste aus der Gosau-Kreide von Muthmannsdorf
(Niederösterreich) -ein Beitrag zur Kiefermechanik der Pterosaurier. Mitteilungen der Bayerischen
Staatsammlung für Paläontologie und historische Geologie, 20: 95-112, Munich.
23 Vértebras caudales así reforzadas se encuentran en el dinosaurio terópodo Deinonychus procedente
del Cretácico inferior de Montana, en el que la cola también servía como timón cuando el animal corría con
rapidez. Ostrom, J.H., 1969. Osteology of Deinonychus antirrhopus an Unusual Theropod from the Lower
Cretaceous of Montana. Bulletin of the Yale Peabody Museum of Natural History, 30, 165 p; New Haven.
24 Bennett, S.C., 1987. New Evidence on the tail of Pterosaur Pteranodon (Archosauria: Pterosauria).
Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers (ed. P.M. Currie and E.H. Koster), p
18-23; Drumheller.
25 Rhamphorhynchoidea y Pterodactyloidea se diferencian en la naturaleza de la articulación del
coracoides del esternón. En Rhamphorhynchoidea, la faceta articular para el coracoides izquierdo está
detrás de la faceta del derecho. En Pterodactyloidea, las facetas articulares coracoides están dispuestas en
yuxtaposición simétrica en el esternón.
26 Merece la pena apuntar que el ave más antigua que se conoce, Archaeopteryx, del Jurásico, no tenía
esternón osificado, sino la gastralia típica de los reptiles.
27 Bramwell, C.D. y Whitfield, G.R., 1974, op. cit. (19).
28 Frey, E. y Riess, J., 1981. A new Reconstruction of the Pterosaur Wing. Neues Jahrbuch für
Geologie und Paläontologie. Abhandlungen, 161 (1):1-27.
 29 Pennycuick, C.J., 1988. On the reconstruction of Pterosaurs and their manner of flight, with note on
vortex wakes. Biological Review, 63:299-331.
30 Wellnhofer, P., 1985. Neue Pterosaurier aus der Santana-Formation (Apt) der Chapada do Araripe,
Brasilien. Palaeontographica, A, 187:105-182; Stuttgart.
31 Molnar, R.E., 1987. A pterosaur pelvis from western Queensland, Australia. Alcheringa, 11:87-94.
Unwin, D.M., 1987. Pterosaur locomotion-joggers or wadddlers? Nature, 327:13-14. Wellnhofer, P., 1988.
Terrestrial locomotion in pterosaurs. Historical Biology, 1:3-16.
32 Padian, K., 1983. A functional analysis of flying and walking in pterosaurs. Paleobiology, 9 (3):218-
239.
33 Las huellas de pterosaurios descritas por Stokes (1957) procedentes de la Formación Morrison
(Arizona) del Jurásico muestran con claridad la huella de un pie plantígrado. Sin embargo, hay dudas de que
estas huellas fuesen de pterosaurio.
Stokes, W.L., 1957. Pterodactyl tracks from the Morrison formation. Journal of Paleontology, 31,
5:952-954.
Padian, K. y Olsen, P.E., 1984. The fossil trackway Pteraichnus: Not pterosaurian, but crocodilian.
Journal of Paleontology, 58, 1:178-184.
Unwin, D.M., 1989. A Predictive Method for the Identification of Vertebrate Ichnites and its
Application to Pterosaur Tracks. Dinosaur Tracks and Traces, editado por D.D. Gilette y M.G. Lockley, p
259-274; Cambridge University Press.
1 Deffner, C. y Fraas, O., 1859. Die Juraversenkung bei Langenbrücken. Neues Jahrbuch für
Mineralogie und Geologie: 1-38; Stuttggart. Se mencionan las falanges del dedo alar procedentes del Rhaet
Bonebed
Dawkins, W.B., 1864. On the Rhaetic Beds and White Lias of Western and Central Somerset. Quarterly
Journal of the Geological Society, 20:396-412; Londres. Dawkins descubrió un «hueso hueco y aplastado»
en el Retiense (=Triásico superior) de Somerset, Inglaterra, y lo clasificó provisionalmente, junto con otros
dos fragmentos óseos, como «pterosauriano».
2 Fraser, N.C. y Unwin, D.M., 1990. Pterosaur remains from the Upper Triassic of Britain. Neues
Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. Monatshefte, 1990 (5): 272-282; Stuttgart.
3 Cope, E.D., 1869. Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North America.
Transactions of the American Philosophical Society Philadelphia, 14: 169-175; Filadelfia.
4 Huene, F.v., 1921. Reptilian and Stegocephalian Remains from the Triassic of Pennsylvania in the
Cope Collection. Bulletin of the American Museum of Natural History, 44:19, 561-574; Nueva York.
5 Colbert, E.H., 1966. A Gliding Reptile from the Triassic of New Jersey. American Museum Novitates,
2246:1-23; Nueva York.
6 Bassani, F., 1886. Sui fossili e sull’età degli schisti bituminosi triasici di Besano in Lombardia. Atti
Società Italiana Scienzi Naturali, 29:15-72; Milán.
7 Nopcsa, F., 1922. Neubeschreibung des Trias-Pterosauriers Tribelsodon. Paläontologische
Zeitschrift, 5:161-181; Berlín. Nopsca es una personalidad relevante con una historia llena de interés.
Trabajó como espía para el Imperio austrohúngaro en la Primera Guerra Mundial. Después dirigió el
Servicio Geológico Húngaro de Budapest durante tres años. En 1913, al final de la Guerra de los Balcanes,
intentó convertirse en rey de Albania. Para ello solicitó a Viena 500 soldados, artillería y dos vapores
rápidos, con el fin de invadir Albania y proclamarse rey. Al terminar la Primera Guerra Mundial, Nopcsa
perdió la mayor parte de sus posesiones. Utilizó el dinero que le quedaba para realizar una gira en moto por
Europa, en compañía de su secretario, de quien también se decía que era su amante homosexual. En 1933
mató a su amante y acto seguido se mató de un disparo.
8 Kuhn-Schnyder, E., 1968. Alles Lebendige meinet den Menschen. Schweizer Spiegel, 12; Zürich
Kuhn-Schnyder, E., 1974. Die Triasfauna del Tessiner Kalkalpen. Neujahrsblatt der Naturforschenden
Gesellschaft Zürich, 1974: 119 p, Zürich.
9 Zambelli, R., 1973. Eudimorphodon ranzii gen. nov., sp. nov., uno pterosauro triassico. Rendiconti
Scienc. Istituto Lombardo, B, 107:27-32; Milán.
10 Wild, R., 1978. Die Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der Oberen Trias von Cene bei
Bergamo, Italien. Bolletino Società Paleontologica Italiana, 17 (2):176-256; Módena.
 11 Padian, K., 1981. Note of a new specimen of pterosaurs (Reptilia: Pterosauria) from the Norian
(Upper Triassic) of Endenna, Italy. Rivista Museo Civico Scienze Naturale «E. Caffi», 2 (1980):119-127;
Bérgamo.
12 Wild, R., 1984. A new pterosaur (Reptilia, Pterosauria) from the Upper Triassic (Norian) of Friuli,
Italy. Gortania, Atti Museo Friuliano di Storia Naturale, 5:45-62; Udine.
13 Dalla Vecchia, F.M., Muscio, G. and Wild, R., 1989. Pterosaur remains in a gastric pellet from the
Upper Triassic (Norian) of Rio Seazza Valley (Udine, Italy). Gortania, Atti del Museo Friuliano di Storia
Naturale, 10 (1988):121-132; Udine.
14 Murry, P.A., Vertebrate paleontology of the Dockum Group, western Texas and eastern New Mexico.
The Beginning of the Age of Dinosaurs (K. Padian, ed.):109-137; Cambridge University Press.
1 Collini, C.A., 1784. Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S.A.S.E. Palatine et de
Bavière à Mannheim. Acta Academiae Teodoro-Palatinae Mannheim, 5, pars physica:58-103.
2 Arkell, W. J., 1933. The Jurassic System in Great Britain. Clarendon Press, Oxford.
3 Mary Anning (1799-1847), natural de Lyme Regis, en la costa de Dorset, se ganó la vida vendiendo
fósiles que recogía en los estratos del Blue Lias de la costa cercana a su pueblo. Descubrió los primeros
esqueletos de ictiosaurios y plesiosaurios de Inglaterra. En 1828 encontró los restos del esqueleto de un
pterosaurio en el Blues Lias: fue el primer pterosaurio encontrado en Inglaterra.
4 Buckland, W., 1829. Proceedings of the Geological Society, 1:127.
5 Owen, R., 1865 y 1870. A monograph on the fossil reptilia of the Liassic formations.
Palaeontrographical Society London. Owen, R., 1874. Monograph of the fossil reptilia of the Mesozoic
Formations. I. Pterosauria. Palaeontrographical Society London.
6 Padian, K., 1983. Osteology and Functional Morphology of Dimorphodon macronyx (Buckland)
(Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) Based on New Material in the Yale Peabody Museum. Postilla, 189:1-
44; New Haven.
7 Theodori, C., 1830. Knochen vom Pterodactylus aus der Lias-Formation von Banz, Froriep’s Notizen
für Natur und Heilkunde, 632:101.
8 Wagner, A., 1860. Bemerkungen über die Arten von Fischen und Sauriern, welche im unteren wie ihm
oberen Lias zugleich vorkommen sollen. Sitzungsberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften,
math.-physikalische Classe, 36-52; Munich.
9 Hauff, B. y Hauff, R.B., 1981. Das Holzmadenbuch. 136 p.; Holzmaden/Teck. Urlichs, M., Wild, R.
and Ziegler, B., 1979. Fossilien aus Holzmaden. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, C, 11:34 p.; Stuttgart.
10 Oppel, A., 1856. Die Juraformation. Jahreshefte des Vereins für Vaterländische Naturkunde in
Württemberg, 12.
11 Plieninger, F., Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens. Palaeontographica, 53: 209-313;
Stuttgart.
Arthaber, G. von, 1919. Studien über Flugsaurier auf Grund der Bearbeitung des Wiener Exemplares
von Dorygnathus banthensis Theod. sp.. Denkschriften der Akademie der Wissenschaften Wien, math.-
naturwiss. Klasse, 97:391-464; Viena.
12 Wild, R., 1971. Dorygnathus mistelgauensis n.sp., ein neuer Flugsaurier aus dem Lias Epsilon von
Mistelgau (Fränkischer Jura). Geologische Blätter von Nordost-Bayern, 21(4):178-195; Erlangen.
13 Stieler, C., 1922. Neuer Rekonstruktionsversuch eines liassischen Flugsauriers.
Naturwissenschaftliche Wochenschrift, N.F. 21(20): 273-280; Jena.
14 Quenstedt, F.A., 1858. Über Pterodactylus liasicus. Jahreshefte des Vereins für Vaterländische
Naturkunde in Württember, 14:299-336; Stuttgart.
15 Plieninger, F., 1895. Campylognathus zitteli. Ein neuer Flugsaurier aus dem Oberen Lias
Schwabens. Palaeontographica, 41:193-222; Stuttgart.
16 Wellnhofer, P., 1974. Campylognathoides liasicus (Quenstedt), an Upper Liassic Pterosaur from
Holzmaden. The Pittsburgh Specimen. Annals of the Carnegie Museum, 45(2):169-216; Pittsburgh.
17 Jain, S. L., 1974. Jurassic Pterosaur from India. Journal of the Geological Society of India,
15(3):330-335.
18 Wellnhofer, P. y Vahldiek, B. W., 1986. Ein Flugsaurier-Rest aus dem Posidonienschiefer (Unter-
Toarcium) von Schandelah bei Braunschweig. Paläontologische Zeitschrift, 60:329-340; Stuttgart.
 19 Chapman, W., 1758. An account of the fossile bones of an allegator, found on the sea-shore near
Whitby in Yorkshire. Philosophical Transactions of the Royal Society London, 50:688-691.
William Chapman: «Los huesos estaban cubiertos por cinco o seis pies de agua y se encontraban a
nueve o diez yardas del acantilado, que es casi perpendicular y con una altura de aproximadamente sesenta
yardas.»
Véase también Benton, M. J., y Taylor, M. A., 1984. Marine reptiles from the Upper Lias (Lower
Toarcian, Lower Jurassic) of the Yorkshire Coast. Proceedings of the Yorshire Geological Society, 44(4), nº
29:399-429.
20 Newton, E.T., 1888. On the Skull, Brain and Auditory Organ of a new species of Pterosaurian
(Scaphognathus Purdoni) from the Upper Lias near Whitby, Yorkshire. Philosophical Transactions of the
Royal Society, 179:503; Londres.
21 Padian, K., 1984. Pterosaur remains from the Kayenta Formation (?Early Jurassic) of Arizona.
Palaeontology, 27(2):407-413.
22 Arkell, W. J., 1933 (véase referencia 2), p. 277. “Los Stonesfield Slate Beds se componen típicamente de
arenas finas y calizas arenosas, con frecuencia en forma de concentraciones ovoides ferruginosas, algunas
de las cuales se separan formando tejas para el tejado”.
P. 278: “Algunas millas más al noreste, en los Cotswolds del norte, los Stonesfield Slate Beds alcanzan su
máximo desarrollo y se siguen explotando en varios lugares con el nombre de Pizarras de Cotswold. La
actividad industrial del pasado puede evaluarse por el hecho de que sólo en Kineton Thorns se fabricaron
unas 120.000 pizarras en una temporada”.
23 Meyer, H. von, 1832. Palaeologica zur Geschichte der Erde. 560 p.; Frankfurt.
24 Huxley, T.H., 1859. On Rhamphorhynchus bucklandi, a Pterosaurian from the Stonesfield
Slate.Quarterly Journal of the Geological Society, 15:658; London.
25 Seeley, H.G., 1880. On Rhamphorhynchus Prestwichi. Quarterly Journal of the Geological Society,
36:27; Londres.
26 Dong Zhiming, 1988. Dinosaurs of China. Edición inglesa (texto de A.C. Milner), 114 p.; China
Ocean Press, Pekín y British Museum (Natural History) Londres.
27 He Xinlu, Yan Daihan y Su Chunkang, 1983. A new pterosaur from the Middle Jurasic of Dashanpu,
Zigong, Sichuan. Journal of the Chengdu College of Geology, supplement 1:27-33: Chengdu, China.
28 Casamiquela, R.M., 1975. Herbstosaurus pigmaeus (Coeluria, Compsognithidae) n.gen.n.sp. del
Jurásico medio del Nequén (Patagonia septentrional). Uno de los más pequeños dinosaurios conocidos.
Acta primer Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía, 2:87-102.
29 Ostrom, J.H., 1978. The Osteology of Compsognathus longipes Wagner. Zitteliana, 4:73-118;
Munich.
30 Hasta el siglo III de nuestra era, esta región formaba parte de la provincia romana de Raetia, cuya
capital era Augusta Vindelicorum, actual Augsburgo.
31 Viohl, G., 1985. Carl F. and Ernst O. Häberlein, the Sellers of the London and Berlin Specimens of
Archaeopteryx. The Beginnings of Birds, Proceedings of the International Archaeopteryx Conference
Eichstätt 1984:349-352; Eichstätt.
32 A finales del Jurásico la región de Solnhofen y el sur de la región francona de Alb eran una laguna
próxima a un continente al norte y protegida del mar abierto, el Tetis, al sur, por un cinturón de arrecife de
coral. Sin embargo, existía una conexión con amplias zonas del Tetis a través de bajíos con algas y arrecifes
de esponjas en el suroeste. El continente central alemán y sus islas estaban cubiertos de palmeras y
helechos, ginkgos y coníferas, y poblado por insectos, reptiles terrestres, pterosaurios y aves primitivas. Los
ríos arrastraban plantas y animales muertos a la laguna de Solnhofen. Sin embargo, los fósiles más comunes
en los estratos de Solnhofen son plantas y animales marinos, en especial crustáceos, ammonites, calamares
y peces. Los hallazgos de reptiles demuestran que éste fue un grupo muy abundante. Existen algunos
esqueletos completos y bien conservados de tortugas, lagartos, rincocéfalos, tuátaras, cocodrilos,
ictiosaurios y pterosaurios.
33 Barthel, K.W., 1978. Solnhofen - Ein Blick in die Erdgeschichte. 393 p.; Ott-Verlag, Thun.
Malz, H., 1976. Solnhofener Plattenkalk: Eine Welt in Stein. (ed. Th. Kress). 109 p.; Freunde des
Museums beim Solenhofer Aktienverein, Maxberg.
 Kuhn, O., 1977. Die Tierwelt des Solnhofener Schiefers. 5. Auflage, Neue Bremh-Bücherei, 318, 140
p.; Ziemsen-Verlag, Wittenberg-Lutherstadt.
Viohl, G., 1985. Geology of the Solnhofen Lithographic Limestone and the Habitat of Archaeopteryx.
The Beginning of Birds, Proceedings of the International Archaeopteryx Conference Eichstätt 1984:31-44;
Eichstätt.
34 Wellnhofer, P., 1970. Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke
Süddeutschlands. Abhandlung der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Neue Folge 141, 133 p.;
Munich.
Wellnhofer, P., 1975. Die Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke
Süddeutschlands. Palaeontographica (A), 148:1-33;132-186;149:1-30; Stuttgart.
Wellnhofer, P., 1983. Solnhofener Plattenkalk: Urvögel und Flugsaurier. (ed. Th. Kress). 64 p.; Freunde
des Museums beim Solenhofer Aktienverein, Maxberg.
35 Wellnhofer, P., 1975. Palaeontographica (A), 149, p.3 (véase referencia 34).
36 Plieninger, F., 1907. (véase referencia 11). Al principio, Plieninger identificó un Rhamphorhynchus
de gran tamaño, procedente de la caliza del Jurásico superior de Nusplinger, Württemberg, como especie
aparte, Rhamphorhynchus kokeni, pero esta especie es idéntica a Rhamphorhynchus longiceps, procedente
de la caliza de Solnhofen, Eichstätt (Baviera), descrita en 1902 por A. Smith-Woodward. Con un cráneo de
19 cm de longitud y una envergadura de 1,75 m es la especie más grande conocida de Rhamphorhynchus.
Smith-Woodward, A., 1902. On two skulls of the Ornithosaurian Rhamphorhynchus. Annals and
Magazine of Natural History, (7), 9:1-5; Londres.
37 Lydekker, R., 1890. On Ornithosaurian Remains from the Oxford Clay of Huntingdonshire.
Quarterly Journal of the Geological Society, 46:429; Londres. Descripción de los restos del esqueleto de
Rhamphorhynchus jessoni.
38 Reck, H., 1931. Die deutschostafrikanischen Flugsaurier. Centralblatt für Mineralogie etc, B, 7:321-
336; Stuttgart. Reck hizo mención de los numerosos huesos y vértebras caudales, procedentes de la «Obere
Saurier-Mergel» de Tendaguru Hill, en lo que era entonces el África oriental alemana, actual Tanzania, y los
describió como una nueva especie, Rhamphorhynchus tendagurensis. Véase también: Colbert, E.H., 1984.
The Great Dinosaur Hunters and Their Discoveries. Dover Publications.
39 Thulburn, R.A., 1973. Teeth of Ornithischian Dinosaurs from the Upper Jurassic of Portugal.
Servizio Geologico Portugal, Memoires, 22, N. S.:89-134; Lisboa.
40 Wellnhofer, P., 1970. Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke
Süddeutschlands. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, N.F., 141-133 p.; Munich.
41 Wellnhofer, P., 1987. Die Flughaut von Pterodactylus (Reptilia, Pterosauria) am Beispiel des
Wiener Exemplares von Pterodactylus kochi (Wagner). Annalen des Naturhistorischen Museums Wien, 88
(A):149-162; Viena.
42 Meyer, H. von, 1859-1860. Reptilien aus dem lithographischen Schiefer des Jura in Deutschland un
Frankreich. 144 p..; Frankfurt.
43 Lortet, L., 1892. Les Reptiles fossiles du Bassin du Rhône. Archives du Musée d’Histoire Naurelle
Lyon, 5:1-139; Lyon.
44 Sauvage, H.E., 1873. Note sur les reptiles fossiles. Bulletin de la Société Géologique de France, ser.
3,1:365;París.
45 Galton, P., 1980. Avian-like tibiotarsi of pterodactyloids (Reptilia: Pterosauria) from the Upper
Jurassic of East Africa. Paläontologische Zeitschrift, 54 (3/4):331-342; Stuttgart.
46 Goldfuss, A., 1831. Beiträge zur Kenntnis verschiedener Reptilien der Vorwelt. Nova Acta
Academiae Leopoldinae Carolinae, 15:61-128; Breslau y Bonn.
Wellnhofer, P., 1983. (véase referencia 34), p.42-43.
47 Döderlein, L., 1923. Anurognathus Ammoni, ein neuer Flugsaurier. Sitzungsberichte der
Bayerischen Akademie der Wissenschaften, math.-naturwiss. Klasse, 117-164; Munich.
Döderlein, L., 1929. Über Anurognathus Ammoni Döderlein. Sitzungsberinchte der Bayerischen
Akademie der Wissenschaften, math.-naturwiss. Klasse, 47-63; Munich.
48 Wiman, C., 1925. Über Pterodactylus Westmani und andere Flugsaurier. Bulletin of the Geological
Institute of the University of Uppsala, 20:1-38; Uppsala.
 Young, C.C., 1964. On a new pterosaurian from Sinkiang, China. Vertebrata Palasiatica, 8:221-256;
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49 Unwin, D., 1988. A new pterosaur from the Kimmeridge Clay of Kimmeridge, Dorset. Proceedings
of the Dorset Natural History and Archaeological Society, 109:150-153.
50 Fabre, J., 1974. Un nouveau Pterodactylidae sur le gisement «Portlandien» de Canjuers (Var):
Gallodactylus canjuersensis nov.gen., nov.sp. Annales de Paléontologie (Vertébrés), 62, fasc.1:35-70; París.
51 Quenstedt, F.A., 1885. Über Pterodactylus suevicus im lithographischen Schiefer Württembergs. 52
p.; Tübingen.
52 Meyer, H. von, 1851. Ctenochasma Roemeri. Palaeontographica, 2:82; Stuttgart.
53 Oppel, A., 1862. Über Fährten im lithographischen Schiefer. Palaeontologische Mitteilungen des
Museums des kgl. bayerischen Staates, 1:121-125; Stuttgart.
54 Buisonjé, P.H. de, 1981. Ctenochasma porocristata nov. sp. from the Solnhofen Limestone, with
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Weternchappen, B, 84(4):411-436; Amsterdam.
55 Taquet, P., 1972. Un crâne de Ctenochasma (Pterodactyloidea) du Portlandien infërieur de la Haute
Marne, dans les collections du Musée de Saint Dizier. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences,
274:362-364; París.
56 Münster, F. zu, 1832. Bemerkungen über eine neue Art Pterodactylus aus Solenhofen. Neues
Jahrbuch für Mineralogie, etc., 412-416; Stuttgart.
57 Meyer, H. von, 1834. Gnathosaurus subulatus, ein Saurus aus dem lithographischen Schiefer von
Solenhofen. Museum Senckenbergianum, 1:3: Frankfurt.
58 Mayr, F.X., 1964. Die Naturwissenschaftlichen Sammlungen der Philosophisch-Theologischen
Hochschule Eichstätt. Festschrift 400 Jahre Collegium Willibaldinum Eichstätt:302-334.
59 Rijabinin, A.N., 1948. Notas sobre un reptil volador del Jurásico de Kara-Tau. Akademia Nauk,
Instituto Paleontológico, Trudy, (1):86-93; Moscú y Leningrado (en ruso).
60 Sharov, A.G., 1971. Nuevos reptiles voladores del Mesozoico de Kazajstán y Kirgizia. Akademia
Nauk, Instituto Paleontológico, Trudy, 130:104-113; Moscú (en ruso).
61 Broili, F., 1927. Ein Rhamphorhynchus mit Spuren von Haarbedeckung. Sitzungsberichte der
bayerischen Akademie der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung:49-67;
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62 Dong Zhiming, 1982. On a new Pterosauria (Huanhepterus quingyangensis gen. et sp. nov.) from
Ordos, China, Vertebrata Palasiatica, 20, (2):115-121; Pekín (en chino, con resumen en inglés).
63 Jensen, J.A. y Padian, K., 1989. Small Pterosaurs and Dinosaurs from the Uncompahgre Fauna
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64 Ostrom, J.H. y McIntosh, J.S., 1966. Marsh’s dinosaurs. The collections from Como Bluff. Yale
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65 Marsh, O.C., 1878. New pterodactyl from the Jurassic of the Rocky Mountains. American Journal of
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66 Marsh, O.C.:1878. Notes on American Pterodactyls. American Journal of Science, serv 3,21:342-
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67 Galton, P.M., 1981. A Rhamphorhynchoid Pterosaur from the Upper Jurassic of North America.
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68 Jensen, J.A., 1975. Continuing study of new Jurassic/Cretaceous vertebrate faunas from Colorado
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69 Jensen, J.A., 1981. Another look at Archaeopteryx as the world’s oldest bird. Encyclia, 58:109-128.
70 Jensen, J.A. y Ostrom, J.H., 1977. A Second Jurassic Pterosaur from North America. Journal of
Paleontology, 51, (4):867-870.
71 Colbert, E.H., 1969. A Jurassic Pterosaur from Cuba. American Museum Novitates, 2370:26
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72 Cione, A., Gasparini, Z., Leanza, H. y Zeiss, A., 1987. Marine oberjurrassische Plattenkalke in
Argentinien. Archaeopteryx, 5:13-22; Eichstätt.
 73 Gasparini, Z, Leanza, H. y Garata Zubilliga, J., 1987. Un pterosauria de las Calizas Litográficas
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Leanza, H. y Zeiss, A., 1990. Upper Jurassic Lithographic Limestones from Argentina (Neuquén
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1 Bowerbank, J.S., 1845. Proceedings of the Geological Society of London.
2 Owen, R., 1851. Monograph of the fossil Reptilia of the Cretaceous Formations. Palaeontographical
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3 Seeley, H.G. 1869. Index to the fossil remains of Aves, Ornithosauria and Reptilia in the
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4 Rawson, P.F. et al., 1978. A correlation of Cretaceous rocks in the British Isles. Geological Society
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Seeley H.G., 1870. The Ornithosauria. An elementary study of the bones of Pterodactyls. 130 p.
Cambridge University Press. p. 2: «…casi no existen restos de huesos completos. Incluso los carpianos, que
suelen conservarse intactos, muestran señales de haber rodado por la orilla del mar entre nódulos de fosfato
de cal, debido a lo cual aparecen todos sus bordes redondeados…»
5 Hooley, R.W., 1914. On the Ornithosaurian genus Ornithocheirus with a review of the specimens
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6 Owen, R., 1874. Monograph of the fossil Reptilia of the Mesozoic Formations. I. Pterosauria.
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7 Arthaber, G. von, 1919. Studien über Flugsaurier auf Grund der Bearbeitung des Wiener Exemplares
von Dorygnathus banthensis Theod. sp. Denkschriften der Akademie der Wissenschaften, 97: 391-464;
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8 Wellnhofer, P. 1987. New Crested Pterosaurs from the Lower Cretaceous of Brazil. Mitteilungen der
Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, 27: 175-186; Munich.
9 Seeley, H. G., 1875. On an Ornithosaurian (Doratorhynchus validus) from the Purbeck Limestone of
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10 Howse, S.C.B., 1986. On the cervical vertebrae of the Pterodactyloidea (Reptilia, Archosauria).
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11 Seeley, H.G., 1887. On a sacrum apparently indicating a new type of Bird, Ornithodesmus
cluniculus Seeley. Quarterly Journal of the Geological Society London, 43: 206.
12 Recientemente se ha demostrado que el sacro de Ornithodesmus cuniculus que Seeley pensó que
pertenecía a un ave, podría no ser ni siquiera de un pterosaurio, sino de un pequeño dinosaurio terópodo.
Así, el nombre genérico Ornithodesmus no designa ni a un ave ni a un pterosaurio ni a un dinosaurio. Por
consiguiente, se debe dar un nuevo nombre genérico a la especie de pterosaurio “Ornithodesmus” latidens
(fragmento procedente de una carta del doctor Andrew Milner, Londres.)
13 Seeley, H.G., 1881. The Reptile Fauna of the Gosau Formation preserved in the Geological Museum
of the University of Vienna. Quarterly Journal of the Geological Society London, 37: 620-704.
14 Wellnhofer P., 1980. Flugsaurierreste aus der Gosau-Kreide von Muthmannsdorf (Niederösterreich)
-ein Beitrag zur Kiefermechamich der Pterosaurier. Mitteilungen der Bayerishen Staatsammlung für
Paläontologie und historische Geologie, 20: 95-112; Munich.
15 Fritsch, A., 1881. Über die Entdeckung von Vogelresten in der bömischen Kreideformation.
Sitzungsberichte der königlich-böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, 1880: 85; Praga.
16 Koken, E., 1885. Über Ornithocheirus hilsensis Koken. Zeitschrift der deutschen Geologischen
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17 Buffetaut, E. y Wellnhofer, P., 1983. Un reste de Ptérosaurien dans l'Hauterivien (Crétace Inférieur)
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18 Buffetaut, E., E. Dubus, B. y Mazin, J.M., 1989. Une vertèbre de ptérosaure (Reptilia: Archosauria)
dans l'Aptien de L'Aube. Bulletin annual de l'Association Géologique Auboise, 11: 38.
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albatros prueba lo poco que sabemos de sus hábitos.»
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Deighton, Bell and Co., Cambridge. En este estudio, Seeley hace un repaso a los distintos puntos en
controversia. Señala que Soemmerring (1812) consideraba al Pterodactylus de Solnhofen como un tipo
desconocido de murciélago con igual locomoción en tierra. También indica que Goldfuss (1831) trata el
tema de la locomoción de estos pseudomurciélagos como sigue: «Este animal puede, gracias a los huesos
pélvicos y las largas patas traseras, sentarse como la ardilla. Ésta sería su posición natural, con el largo dedo
del ala colgando a los lados. Si tuviera que andar, tendría las mismas dificultades que un murciélago, y la
longitud y el peso de la cabeza, así como la proporcional debilidad de las patas traseras hacen muy
improbable que anduvieran a saltitos. Empleaban sus garras sólo para sujetarse a las rocas, a los árboles y
trepar a los arrecifes.
29 Abel, O., 1925. Geschichte und Methode der Rekonstruktion vorzeitlicher Wirbeltiere. 327 p.; G.
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57 Sharow, A.G., 1971 Nuevos reptiles voladores de los depósitos del Mesozoico de Kazajhstan y
Kirghizia. Instituto Paleontológico de la Academia de Ciencias de Moscú. URSS, 130: 104-113; Moscú (en
ruso).
58 Edinger, T., 1927. Das Gehirn der Pterosaurier. Zeitschrift für Anatomie und
Entwicklungsgeschichte, 83 (1/3): 105-112; Munich y Berlín. Edinger, T., 1941. The Brain of
Pterodactylus. American Journal of Science, 239: 665-682; Washington.
59 Hopson, J.A., 1977. Relative brain size and behavior in archosaurian reptiles. Annual Review of
Ecology and Systematics, 8: 429-448.
1 Álvarez, L., Álvarez, W., Asaro, F. y Michel, H.V., 1980. Extraterrestrial cause for the Cretaceous-
Tertiary extintion. Science, 208: 1096-1108:
Tomando como punto de partida la inusualmente alta concentración del iridio, metal poco común, en
los estratos de la frontera entre el Cretácico y la era terciaria, Álvarez y su equipo concluyeron que un
asteriode de 10 km de diámetro pudo haber chocado contra la Tierra hace 65 millones de años. Pensaron
que el polvo levantado por el impacto habría creado una nube que tapó al sol durante meses o incluso años,
enfriando la Tierra y dañando seriamente a la vegetación como consecuencia de la interrupción del proceso
de fotosíntesis. Habría tenido un efecto tan destructivo en la biosfera en tan corto espacio de tiempo, que
podría haber dado lugar a la extinción de los dinosaurios y otros grupos de animales.
2 Unwin, D.M., 1987. Pterosaur extintion: nature and causes. Mémoires de la Société géologique de
France, N.S., 150: 105-111.
3 Bramwell, C.D. y Whitfield, G.R., 1974. Biomechanics of Pteranodon. Philosophical Transactions of
the Royal Society London, (B), 267: 503-581.
4 Van Valen, L. y Sloan, R.E., 1977. Ecology and the extintion of dinosaurs. Evolutionary Theory, 2:
37-64.
5 Unwin, D.M., 1987. Extintion and survival in birds, en Extintion and Survival in the Fossil Record
(ed. G.P. Larwood), Systematics Association Special Volume nº 34; Clarendon Press; Oxford.
Unwin sugiere que quizá las aves empezaran a competir con los pterosaurios hacia el Cretácico inferior:
«Pudo ocurrir que, gracias a su constitución más flexible, las aves fueran más afortunadas y hacia el final
del Cretácico ocuparan todos los nichos excepto aquellos para los que su constitución no era
particularmente adecuada, donde quedaron relegados los pterosaurios gigantes, como Pteranodon o,
seguramente, Quetzatcoatlus.»
1 Goldfus, A., 1831. Beiträge zur Kenntnis verschiedener Reptilien der Vorwelt. Nova Acta Academiae
Leopoldinae, 15: 61-128. Goldfuss, que había estudiado el Scaphognathus de Solnhofen, opinaba que los
pterosaurios empleaban las garras para trepar por las vertientes rocosas o los árboles. También pensaba que
volaban muy cerca del agua para atrapar insectos y criaturas marinas.
2 Buckland, W., 1836. Geology and Mineralogy, Considered with reference to Natural Theology, I:
224-225, en el vol. 5 de The Bridgewater Treatises on the Power Wisdom and Godness of God as
manifested in the Creation, Londres.
3 Hawkins. T., 1840. The Book of the Great Sea-Dragons, Ichtyosauri and Plesiosauri, Gedolim
Taninim of Moses, Extint Monsters of the Ancient Earth, Londres.
La portada del libro de Hawkins era un grabado de John Martin. Hawkins fue un coleccionista
infatigable. A él le debemos algunos de los mejores fósiles de reptiles marinos de la costa de Dorset,
actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres. Hawkins era un excéntrico y consideraba que
aquellas criaturas fósiles eran una de las primeras creaciones de Yahvé. «Perpetúan un Designio que ya no
existe», escribió. En su opinión, los reptiles marinos no pertenecían al reino animal; por lo tanto, él creó un
nuevo reino para ellos: el «Gedolim Taninim».
4 Pictet, F.J., 1846. Traité élémentaire de Paléontologie. Ginebra.
5 Wagler, J.G., 1830. Das natürliche System der Amphibien. Munich, Stuttgart, Tubinga.
6 Newman, E., 1843. Note on the pterodactyle tribe considered as marsupial bats. The Zoologist, I:
129-131.
7 Marsh, O.C., 1882. The wings of Pterodactyles. American Journal of Science, 23: 251-256.
8 Zittel, K.A., 1882. Über Flugsaurier aus dem lithographischen Schiefer Bayerns. Palaeontographica,
29: 47-80; Stuttgart.
9 Seeley, H.G., 1901. Dragons of the Air. Reprinted 1967, Dover paperback; Nueva York.
10 Hutchinson, N., 1910. Extinct Monsters. Londres.
11 Abel, O., 1907. Bau und Lebensweise der Flugsaurier. Verhandlungen der Kaiserlichen und
Königlichen zoologisch-botanischen Gesellschaft Wien, p 253-254; Viena.
Abel, O., 1919. Neue Rekonstruktion der Flugsauriergattungen Pterodactylus und Rhamphorhynchus.
Naturwissenschaften, 7 (37); 661-665; Berlín.
Abel, O., 1925. Geschichte und Methode der Rekonstruktion vorzeitlicher Wirbeltiere, 327 p; G. Fisher,
Jena.
Abel, O., 1927. Lebensbilder aus der Tierwelt der Vorzeit. 2a edición, 714 p; G. Fisher, Jena.
12 Augusta, J. y Burian, Z., 1961. Flugsaurier und Urvögel, Artia, Praga.
Reichel, M., 1985. 1896-1984, dessins. 60 p, editado por L. Hottinger, Geologisches Institut der
Universität Basel.
13 Stromer, E. 1910. Bemerkungen zur Rekonstruktion eines Flugsaurier-Skelettes. Monatsberichte der
deutschen Geologischen Gesellschaft, 62 (1): 85-91.
Stromer, E, 1913. Rekonstruktion des Flugsauriers Rhamphorhynchus Gemmingi H.v.M. Neues
Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, 2: 49-68.
14 Bramwell, C.D. y Whitfield, G.R., 1974. Biomechanics of Pteranodon. Philosophical Transactions
of the Royal Society London, B, 267: 503-581.
15 Buisonjé, P.H. de, 1981. Santanadactylus brasilensis: Skelet-reconstructie van een vliegend reptiel
met zes meter vlucht. Gea, 14 (2): 37-49.
16 Wellnhofer, P., 1973. Flying Reptiles in the Bayet Collection. Carnegie Magazine, enero 1973: 11-
15; Pittsburgh.
17 Desmond, A.J., 1975. The Hot-Blooded Dinosaurs. A Revolution in Palaeontology. Blond and
Briggs, Londres.
18 Pinna, G., 1973. La riconstruzione di uno Pteranodonte (Pteranodon ingens Marsh) esposta nel
Museo Civico de Storia Naturale di Milano. Natura, 64 (1): 35-39; Milán.
19 Holst, E. von, 1957. Wie flog Rhamphorhynchus. Natur und Volk, 87: 81-87; Frankfurt.
20 Winkworth, S., 1985. Pteranodon. Flug und Modelltechnich, 359, 990-993, Verlag für Technik und
Handwerk, Baden Baden.
Winkworth, S., 1985. Pteranodon flies again. New Scientist, 3 enero 1985: 32-33
21 MacCready, P., 1985. The Great Pterodactyl Project. Engineering and Science, noviembre 1985: 18-
24; CIT, Pasadena.
El Dr. McCready se dio a conocer internacionalmente en 1977 como el «padre del vuelo con energía
humana» cuando su «Gossamer Condor» realizó el primer vuelo controlado movido únicamente con la
fuerza de los músculos. Tres años más tarde creó el «Gossamer albatros», una máquina voladora de 25 kg
con una envergadura de 30 m que cruzó el Canal de la Mancha a fuerza de brazos únicamente.
Parrish, M., 1986. Flying as they did 65 million years ago. Smithsoniam, 16 (12): 72-81; Washington.
22 Welnhofer, P., 1986. Die Saurier fliegen wieder. Fossilien, 2/86: 73-79.
Welnhofer, P., 1986. Der Saurier flog wieder. Fossilien, 6/86: 258-264.
Paul, G.S., 1987. Pterodactyl habits -real and radio-controlled. Nature, 328: 481.
23 Detalles técnicos de la maqueta de Quetzalcoatlus tomados del Smithsonian Institution's National
Air and Space Museum.
1 Carroll, R.L., 1978. A Gliding Reptile from the Upper Permian of Madagascar. Palaeontographica
Africana, 21: 143-159. Evans, S.E., 1982. The gliding reptiles of the Upper Permian. Zoological Journal of
the Linnean Society, 76: 97-123; Londres.
2 Schaumberg, G., 1976. Zwei Reptilneufunde (Weigeltisaurus Kuhn (?), Lepidosauria (?), Reptilia aus
dem Kupferschiefer von Richelsdorf (Perm, Hessen), Philippia, 3 (1): 3-8; Kassel.
Evans, S.E., y Haubold, H., 1987. A review of the Upper Permian genera Coelurosuravus,
Weigeltisaurus and Gracilisaurus (Reptilia, Diapsida). Zoological Journal of the Linnean Society, 90: 275-
303; Londres.
3 Robinson, P.L., 1962. Gliding lizards from the Upper Keuper of Great Britain. Proceedings of the
Geological Society London, 1601: 137-146.
4 Colbert, E.H., 1970. The Triassic gliding reptile Icarosaurus. Bulletin of the American Museum of
natural History, 143 (2): 85-142; Nueva York.
5 Sharov, A.G., 1971. Nuevos reptiles voladores del Mesozioco en Kazajstan y Kirghizia. Instituto
Paleontológico, Academia Nauk, Rusia, 130: 104-113; Moscú (en ruso).
6 Cowen, R., 1981. Homonyms of Podopteryx. Journal of Palaeontology, 55: 483.
7 Gans, C., Darevski, I. y Tatarinov, L.P., 1987. Sharovipteryx, a reptilian glider? Paleobiology, 13 (4):
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8 Haubold, H. y Buffetaut, E., 1987. Une nouvelle interprétation de Longuisquama insignis, reptile
énigmatique du Trias supérieur d'Asie central. Comptes Rendus Académie des Sciences, Paris, 305 (II): 65-
70.
9 Meyer, H. von, 1861. Archaeopteryx lithographica (Vogelfeder) und Pterodactylus von Solnhofen.
Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, 1861: 678-679; Stuttgart.
10 Owen, R., 1963. On the Archaeopteryx of von Meyer, with a description of the fossil remains of a
long-tailed species from the lithographic stone of Solnhofen. Philosophical transactions, 153: 33-47;
Londres.
En esta obra aparece la primera descripción del «ejemplar de Londres» del Natural History Museum.
11 Dames, W., 1884. Über Archaeopteryx. Palaeontologische Abhandlungen, 2 (3): 119-198; Berlín.
Descripción del «ejemplar de Berlín» en el Naturkundemuseum de la Universidad Humboldt, Berlín.
Heller, F., 1959. Ein dritter Archaeopteryx-Fund aus den Solnhofener Plattenkalken von
Langenaltheim/Mfr. Erlanger Geologische Abhandlungen, 31: 1-25; Erlangen. Descripción del «ejemplar
Maxberg», todavía en una colección privada. Mayr, F.X., 1973. Ein neuer Archaeopteryx-Fund.
Paläontologishe Zeitschrift, 47: 17-24; Stuttgart.
Wellnhofer, P., 1974. Das fünfte Skelettexemplar von Archaeoptryx. Palaeontographica, A, 147: 169-
216; Stuttgart. Descripción del «ejemplar Eichstätt», en el Jura-Museum de Eichstät, Baviera.
Wellnhofer, P., 1988. Ein neues Exemplar von Archaeoptryx. Archaeopteryx, 6: 1-30; Eichstät.
Descripción del «ejemplar de Solnhofen», en el Bürgermeister Müller Museum en Solnhofen.
12 Meyer, H. von, 1857. Beiträge zur näheren Kenntnis fossiler Reptilien. Neues Jahrbuch für
Mineralogie, Geologie und Paläontologie, 1857: 437; Stuttgart.
Meyer, H. von, 1860. Zur Fauna der Vorbelt. Reptilien aus dem Lithographischen Schiefer in
Deutschland und Frankreich. Frankfurt. Descripción de Pterodactylus crassipes, después de ser reconocido
como Archaeopterys, llamado «ejemplar de Haarlem» por J.H. Ostrom.
13 Ostrom, J.H., 1970. Archaeopteryx: Notice of a «new» specimen. Science, 170: 537-538;
Washington.
Ostrom, J.H., 1972. Description of the Archaeopteryx specimen in the Teyler Museum, Haarlem.
Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, B, 75: 289-305; Amsterdam.
14 De Beer, G., 1954. Archaeopteryx lithographica: a study based on the British Museum specimen. 68
p, Londres, British Museum (Natural History).
15 Darwin, Ch., 1859. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of
Favoured Races in the Struggle for Life. Londres.
16 El debate sobre el significado de Archaeopteryx se presenta de manera interesante y comprensible en
los siguientes libros:
Desmond, A.J., 1975. The bot-blooded dinosaurs. p 134 y sig., Blond and Briggs, Londres.
Wilford, J.N., 1985. The Riddle of the Dinosaurs, p 71 y sig., Knopf Inc., Nueva York.
17 Ostrom, J.H., 1973. The ancestry of birds. Nature, 242: 136; Londres.
 Ostrom, J.H., 1976. Archaeopteryx and the origin of birds. Biological Journal of the Linnean Society, 8:
91-182; Londres.
18 Bakker, R.T. y Galton, P.M., 1974. Dinosaur monophyly and a new class of vertebrates. Nature,
248: 168-172; Londres.
19 Hecht, M.K., Ostrom, J.H., Viohl, G. y Wellnhofer, P. (eds), 1985. The Beginnings of Birds.
Proceedings of the International Archaeopteryx Conference Eichstätt, 1984. 38 ponencias, 382 p, Freunde
des Jura-Museums, Eichstätt.
20 Feduccia, A. y Tordoff, H.B., 1979. Feathers of Archaeopteryx: asymmetric vane indicates
aerodynamic function. Science, 203: 1021-1022; Washington.
21 Ostrom, J.H., 1985. The Meaning of Archaeopteryx. op. cit. en ref. 19, 161-176.
22 Heilmann, G., 1926. The Origin of Birds. 210 p, Appleton, Nueva York.
23 Bock, W.J., 1985. The Arboreal Theory for the Origin of Birds. op. cit. en ref. 19: 199-207.
24 Feduccia, A., 1980. The Age of Birds. Harvard University Press, Mass.
Wellnhofer, P., 1989. Archaeopteryx. Spektrum der Wissenschaft, 9, 1989.
Wellnhofer, P., 1990. Archaeopteryx. Scientific American, 262 (5): 70-77; Washington.
25 Sanz, J.L., Bonaparte, J.F. y Lacasa, A. 1988. Unusual Early Cretaceous birds from Spain. Nature,
331: 433-435; Londres.
26 Kurochkin, E.N., 1985. A True Carinate Bird from Lower Cretaceous Deposits in Mongolia and
Other Evidence of Early Cretaceous Birds in Asia. Cretaceous Research, 6: 271-278; Londres.
27 Marsh, O.C., 1880. Odontornithes: a monograph on the extinct toothed birds of North America.
Report of the US Geological Exploration of the Fortieth Parallel, nº 7; Washington.
28 Martin, L.D. y Tate, J., Jr., 1976. The skeleton of Baptornis advenus (Aves: Hesperornithiformes).
Smithsonians Contributions to Paleobiology, 27: 35-66; Washington.
29 Campbell, K.E., Jr., 1980. The world's largest flying bird. Terra, 19 (2): 20-23; Los Ángeles.
Campbell, K.E., Jr. y Tonni, E.P., 1980. A new genus of Teratorn from the Huayquerian of Argentina
(Aves: Teratornithidae). Contributions in Science, 330: 59-68; Los Ángeles.
30 Van Valen, L., 1979. The evolution of bats. Evolutionary Theory, 4: 103-121.
31 Jepsen, G.L., 1966. Early Eocene bat from Wioming. Science, 154: 1333-1339; Washington.
32 Novacek, M.J., 1985. Evidence for echolocation in the oldest known bats. Nature, 315: 140-141;
Londres.
Otros estudios sobre murciélagos:
Norberg, U.M. y Rayner, J.M.V., 1987. Ecological morphology in bats (Mammalia; Chiroptera): wing
adaptations, flight performance, foraging strategy and echolocation. Philosophical Transactions of the
Royal Society of London, B, 316: 335-427.
Fenton, M.B., Racey, P.A. y Rayner, J.M.V. (eds.), 1987. Recent Advances in the Study of Bats,
Cambridge University Press.
Nachtigall, W. (ed.), 1986. Biona Report 5, Bat flight-Fledermausflug, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.