Paleobotánica La Biología y Evolución de Las Plantas Fósiles - Thomas N. Taylor

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Paleobotánica La biología y evolución de las
plantas fósiles
Thomas N. Taylor Edith L. Taylor Michael Krings
Breve tabla de contenido
La página de derechos de autor
Prefacio
Expresiones de gratitud
Sobre los autores
Capítulo 1. Introducción a la paleobotánica, cómo se forman las plantas fósiles
Capítulo 2. La vida precámbrica
Capítulo 3. Hongos, bacterias y líquenes
Capítulo 4. Algas
Capítulo 5. Hornworts y briófitos
Capítulo 6. La mudanza a la tierra
Capítulo 7. Introducción a la morfología y anatomía de las plantas vasculares
Capítulo 8. Plantas terrestres primitivas con tejido conductor
Capítulo 9. Lycophyta
Capítulo 10. Esfenofitos
Capítulo 11. Helechos y plantas primitivas parecidas a los helechos
Capítulo 12. Progimnospermas
Capítulo 13. Origen y evolución del hábito de la semilla
Capítulo 14. Semillas de helecho paleozoico
Capítulo 15. Semillas de helechos mesozoicos
Capítulo 16. Follaje del Paleozoico Tardío y Mesozoico
Capítulo 17. Cicadofitas
Capítulo 18. Ginkgófitos
Capítulo 19. Gimnospermas con afinidades oscuras
Capítulo 20. Cordaitales
Capítulo 21. Coníferas
Capítulo 22. Plantas con flores.
Capítulo 23. Interacciones entre plantas y animales

Tabla de contenido
Prefacio
Sobre los autores
Capítulo 1. Introducción a la paleobotánica, cómo se forman las plantas fósiles
¿Qué es la paleobotánica?
Los objetivos de la paleobotánica
Reconstruyendo las plantas
Evolución de los Grupos de Plantas
Forma y Función en Plantas Fósiles
Bioestratigrafía y Correlación
Paleoecología: plantas en su entorno
Determinación del paleoclima a partir de plantas fósiles
Resumen
Preservación: cómo se forman y conservan los fósiles de plantas
Ambientes Deposicionales de Plantas Fósiles
Compresiones
Carbón y Carbón
impresiones
Moldes y Moldes
Preservación Celular
Material Vegetal Inalterado
Discusión resumida
palinología
Geocronología y Bioestratigrafía
Paleoecología
Citas absolutas
Escala de tiempo geológico

Correlación biológica
Sistemática y Clasificación
Nomenclatura de Plantas Fósiles
Clasificación de Organismos
Lectura de fondo
El origen de la vida en la tierra
Origen de la vida: teoría y biología
Registro más antiguo de vida en la Tierra
Antecedentes históricos
Primeros registros de vida: paleoarcaico (3,6–3,2 Ga)
Vida mesoárquica-neoárquica
Conclusiones: Vida Arcaica
Oxigenación de la Tierra (2,45–2,2 Ga)
vida proterozoica
Paleoproterozoico
Origen de los eucariotas
Mesoproterozoico
neoproterozoico
Conclusiones
hongos
Hongos fósiles más antiguos
Sistemática de Hongos
Estrategias de historia de vida fúngica
Interacciones entre hongos y animales
Actividades geológicas de los hongos
Hongos epífilos
Esporas de hongos
Organismos similares a hongos
Eubacterias y arqueas
arqueas
Eubacterias
líquenes
Capítulo 4. Algas
Clorofita (alga verde)
prasinophyceae
clorofíceas
Ulvophyceae
Charophyceae
Euglenophyta
Dinophyta (Dinoflagelados)
Heterokontophyta
Bacillariophyceae (diatomeas)
Dictyochophyceae (Silicoflagelados)
Xanthophyceae (algas verde-amarillas)
Phaeophyceae (algas pardas)
Prymnesiophyta (haptofitos)
Rhodophyta (algas rojas)
Solenoporáceas
Otras algas rojas calcificadas
Algas rojas no calcificadas
Acritarcha (Acritarcas)
Evidencia fósil temprana
Anthocerotophyta (antocerotes)
Bryophyta (briofitas)
Marchantiophytina (hepáticas o hepatofitas)

Bryophytina (musgos)
Organismos enigmáticos
nematófitos
espongiofitáceas
Otros organismos enigmáticos
Fragmentos aislados: ¿pistas de la transición a tierra?
Cutícula y material similar a la cutícula
Esporas y tétradas de esporas
tubos
Ancestros de las plantas terrestres
La transición a la tierra
Anclaje y captación de agua
Soporte Estructural y Transporte Acuático
Protección contra la desecación y la radiación
El intercambio de gases
Reproducción en Tierra
Biología de la historia de vida
animales
Un socio fúngico
Conclusión
Capítulo 7. Introducción a la morfología y anatomía de las plantas vasculares
Organografía vegetal
Tipos de celdas
Parénquima
Colénquima
esclerénquima
Tejidos vegetales y crecimiento primario
tejido de xilema
tejido floema
Meristemas
Epidermis
Anatomía de tallos y raíces
Arreglo de Tejidos Primarios
Patrones de maduración del xilema primario
Desarrollo Secundario
Tipos de estelas
Morfología y anatomía de la hoja
Anatomía de la hoja
Evolución de la hoja
Otras lecturas
Elementos conductores en las primeras plantas terrestres
Historia del descubrimiento
Rinófitos
Plantas de pedernal Rhynie
Generación de gametofitos
Otros Rinófitos
Discusión: Evolución de Rhyniophyte
Zosterofilofitos
Evolución de la zosterófila
trimerofitas
Evolución de trimerofitas
Evolución temprana de las plantas terrestres
Evolución de la microfila
Drpananophycales
Protolepidodendrales
Lepidodendrales
Características vegetativas
biología reproductiva
Sigillariaceae
Otros géneros de lepidodendridos
Licopodiales
Selaginellales
Pleuromeiales
Isoetales
Licópsidos putativos
Conclusiones
Pseudoborniales
esfenófilos
Sphenophyllales del Devónico
esfenófilo
Otros Sphenophyllales
Ecología
equisetales
calamitáceas
Tchernoviaceae y Gondwanostachyaceae
Equisetaceae
Formularios con afinidades inciertas
Evolución del esfenofito
Evolución del megafilo
cladoxilópsida
pseudosporochnales
Iridopteridales
Posición filogenética de los cladoxilópsidos
Primeras plantas parecidas a helechos
Racofitales
Sistemática de los Rhacophytales
Helechos coenoptéridos
estauropteridales
Zygopteridales
Marattiales
Psaroniaceae: características vegetativas
Psaroniaceae: características reproductivas
Taxones de Compresión Paleozoica
Marattiales mesozoicos
Evolución marattialiana
Ophioglossales
Helechos leptosporangiados
osmundales
Botryopteridaceae
Anachoropteridaceae
Kaplanopteridaceae
Psalixoclaenaceae
Sermayaceae
Tedeleaceae
Skaaripteridaceae
Tempskyaceae
Schizaeaceae
Hymenophyllaceae
Gleicheniaceae
Dicksoniaceae
Cyatheaceae
Matoniaceae
Loxsomataceae
dipteridáceas
Polipodiales
Salviniales
Marsileaceae
salviniáceas
Conclusiones
Arqueopteridales
Hojas de arqueopteris
Reproducción de arqueoptéridos
Tallos de Calixilón
Otros arqueoptéridos
Aneurofitas
aneurofiton
tetraxilópteros
triloboxilón
rellimia
Otros aneurófitos
Protopiciales
noeggerathianos
Evolución de progimnospermas
Homosporía, heterosporía y el hábito de la semilla
Homosporía
heterosporía
Hábito de semillas
Cupulate Semillas Devónicas

Semillas carboníferas
Función de la cámara de polen
microgametofitos
Diversidad de semillas tempranas
Semillas paleozoicas con embriones
Calamopityales
buteoxilonales
Lyginopteridales
Planta Lyginopteris
Otros Liginoptéridos: Restos Vegetativos
Otros Lyginopterids: Semillas y Cúpulas
Otros Lyginopterids: Órganos de polen
Incertae Sedis
Evolución de los lyginoptéridos
Medulosales
Tallos
Hojas (frondas)
Raíces
Hábito de crecimiento
Semillas
Órganos de polen
Polen
Evolución Medulosan
calistofitales
órganos vegetativos
Estructuras reproductivas
Evolución calistofitaleana
Glossopteridales
Hojas
Tallos y Raíces
Estructuras reproductivas de ovulación
Órganos de polen
Hábito y Hábitat de Glossopteris
Posición filogenética
Caytoniales
sagenopteris
Caytonanto
caytonia
Ruflorinia y Ktalenia
Corystospermales
Follaje
Tallos
Órganos de polen
Estructuras de ovulación
petrielales
Peltaspermales
Follaje
Órganos reproductivos y conceptos de toda la planta
Conclusiones
Follaje del Paleozoico Tardío
Adantitas
Aletóptero
aneimitas
aflebia
Alloiopteris
botriquiopsis
calipteridio
Cardiopteridio
Cardiopteris (friopsis)
charliea
Cyclopteris
dicksonitas
Discópteros
Eremópteros
Ginkgophytopsis
Kankakeea
Karinopteris, Mariopteris y Pseudomariopteris
lesleya
Linopteris, Reticulopteris y Barthelopteris
Lobatopteris
Lonchopteridium y Lonchopteris
megalopteris
Neuropteris sensu lato
Nothorhacopteris
Odontopteris y Lescuropteris
pecópteros
Rhodea (= rodopteridio)
esfenóptero
Spiropteris
Taeniopteris
Tinsleya
Triphyllopteris, Genselia y Charbeckia
Follaje Mesozoico
Anomozamitas
cladoflebis
Coniopteris
Cténis
Deltolepis y Cycadolepis
Dictyophyllum
dictyozamitas
Doratophyllum
Macrotaeniopteris
Matonidio
mesodescolea
Nilssonia
Nilssoniopteris
Otozamitas
Pachypteris, Komlopteris y Thinnfeldia
Flebopteris
pseudoctenis
pseudocycas
pterophyllum
Ptilófilo
ptilozamitas
Ruflorinia
Taeniozamitas
Ticoa
Wingatea
Yabeiella
Zamitas
Cicadales
Hojas y pecíolos
Tallos
Estructuras reproductivas paleozoicas
Cícadas triásicas
Cícadas Jurásicas
Biología de la polinización
Discusión: Evolución de las cícadas
benettitales
Cycadeoidaceae
Williamsoniaceae
Discusión: Bennettitales
registro paleozoico
Madera de ginkgofito
Follaje de ginkgofito
Estructuras productoras de polen
Plantas ginkgófitas
Ginkgoaceae
Karkeniaceae
Umaltolepidiaceae
Yimaiaceae
Schmeissneriaceae
Taxones con afinidades inciertas
Conclusiones
gigantopteridales
restos vegetativos
Órganos reproductivos
Vojnovskyales
Czekanowskiales
Iraniales
pentoxilales
Hermanophytales
Gnetales
géneros existentes
Estructuras reproductivas existentes
Polen fósil de gnetofitos
Megafósiles gnetofitos
Gnetofitos putativos
dirhopalostachyaceae
Tallos
Follaje
Raíces
Características reproductivas
Semillas
Cordaítas de Angaran
Posición filogenética y origen de los cordaítas
Coníferas Tempranas
voltiosiales
Utrechtiaceae
Tucydiaceae
emporiáceas
Majonicaceae
Ullmanniaceae
Bartheliaceae
Otros voltzialeanos
Ferugliocladaceae
Buriadiaceae
Conos de polen
Discusión resumida: voltzialeanos
Coníferas
Palissyaceae
Cheirolepidiaceae
Discusión resumida: Cheirolepidiaceae
podocarpáceas
Discusión resumida: Podocarpaceae
Araucariáceas
Discusión resumida: Araucariaceae
Cupresáceas
Discusión resumida: Cupresáceas
Sciadopityaceae
Pararaucariaceae
pináceas
Discusión resumida: pináceas
cefalotaxáceas
Taxáceas
Discusión resumida: Cephalotaxaceae y Taxaceae
Conclusiones
Orígenes de las angiospermas
Origen de la Flor
Hábito
Consideraciones ecológicas
Sitio de Origen
Evidencia fósil pre-cretácico
Sanmiguelia
Fúrcula
problematospermum
Polen Pre-Cretácico
polen disperso
Evidencia temprana de angiospermas
Polen
Evolución del polen
Evidencia de hojas
Ancestros de angiospermas
Caytoniales
Czekanowskiales
Glossopteridales
benettitales
pentoxilales
gigantopteridales
Análisis filogenéticos y orígenes de las angiospermas
Familias de angiospermas seleccionadas
Angiospermas basales
Magnólidos
Canellales
Laurales
Magnoliales
piperales
monocotiledóneas
Alismatales
Asparagales
Dioscoreales
Liliales
Pandanales
Commelínidos
arecales
Comelinales
Poales
Zingiberales
Eudicotiledóneas
Eudicotiledóneas centrales
gunnerales
Cariófilos
saxifragales
rosadas
Vitáceas
Myrtales
Eurosids I (Fabids)
Fabales
Fagales
Malpighiales
oxalidales
Rosales
Eurosids II (Malvids)
Brassicales
Malvales
sapindales
asteridas
Cornales
ericales
Euasterids I (Lamiids)
icacináceas
Garryales
Gentianales
Lamiales
Solanales
Euasteridos II (Campanulidos)
floras cenozoicas
Conclusiones
Asociaciones de ecosistemas terrestres tempranos
animales en tierra
Asociaciones tempranas de plantas y animales
herbivoría
Defensas contra la herbivoría
Evidencia fósil de herbivoría
Interacciones con vertebrados
herbivoría
Dispersión
Las plantas como hábitat
Otras interacciones planta-animal
Mimetismo
Polinización
Conclusiones
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32 Jamestown Road, Londres NW 1 7BY, Reino Unido
525 B Street, Suite 1900, San Diego, CA 92101-4495, EE. UU.
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09 10 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
Prefacio
Uno de los mayores desafíos que enfrentan los paleobotánicos es la extraordinaria naturaleza
interdisciplinaria de la ciencia. Sin embargo, la mayoría de los paleobotánicos se apresuran a señalar que
practicaban la ciencia colaborativa e interdisciplinaria mucho antes de que los conceptos se pusieran de
moda en el entorno de investigación actual. Vemos este libro como una introducción actualizada a la
disciplina para estudiantes avanzados de pregrado y posgrado, y como un libro que tiene una organización
más enciclopédica que otros libros de texto de paleobotánica y que puede usarse como referencia para una
serie de disciplinas que hoy abarcan las ciencias biológicas y geológicas, sean profesionales o amateurs.
Aunque técnicamente este libro no es una segunda edición, sí incluye material de The Biology and Evolution
of Fossil Plants de Thomas N. Taylor y Edith L. Taylor (1993), que está agotado desde hace mucho tiempo.
Para que el libro sea útil para una gama más amplia de lectores, comenzamos cada capítulo con una
introducción general que brinda las características esenciales de un grupo en particular, incluida no solo
información sobre miembros fósiles sino también, cuando corresponde, representantes vivos. Además de
una tabla de contenido integral, hemos agregado una tabla a cada capítulo que resume los taxones
superiores en el capítulo y el rango geológico de cada grupo. Los capítulos están subdivididos para facilitar
a los lectores la búsqueda de información. Para el no biólogo, hemos incluido una discusión sobre la
estructura de la planta, los sistemas de tejidos, y órganos de las plantas (Capítulo 7) que se complementa
con ilustraciones y diagramas. Para ayudar aún más a que el libro sea útil, hemos ampliado el glosario de
Taylor y Taylor (1993) a más de 900 entradas. Para una fácil referencia, se incluye un gráfico que muestra
los períodos geológicos dentro de la portada y la contraportada.
Con más de 5000 referencias, este libro proporciona una introducción a la literatura primaria. Para obtener
más literatura, consulte la Bibliografía de Paleobotánica,http://paleobotánica. bio.ku.edu/BiblioOfPaleo.htm
También hemos incluido más de 2100 ilustraciones, muchas en color, y un gran número inéditas. Recibimos
numerosos comentarios favorables sobre los retratos de distinguidos paleobotánicos y, por lo tanto, hemos
incluido muchos más en este libro.
Encontramos las siguientes fuentes en línea de gran ayuda para escribir este libro y nos gustaría agradecer
a quienes mantienen estos recursos: (1) Index Nominum
Genericorum,http://ravenel.si.edu/botany/ing/ingForm.cfm; (2) portal de GBIF,http://www.gbif.org; (3) Glosario
de terminología de polen y esporas de Peter Hoen, segunda
edición,http://www.bio.uu.nl/~palaeo/glossary/glos-int.htm, de la Universidad de Utrecht (4) el sitio de la
Comisión Internacional de Estratigrafía,http://www.stratigraphy.org; y (5) The Families of Flowering Plants
de L. Watson y MJ Dallwitz,http://delta-intkey.com/angio/.
Hemos seguido las convenciones de la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS) de 2008 sobre la
denominación de períodos de tiempo geológicos (http://www.stratigraphy.org) y han proporcionado el
nombre internacional además de los nombres artísticos locales en todo momento.
Estamos verdaderamente en deuda con un gran número de personas e instituciones que nos ayudaron con
entusiasmo en la preparación de este libro. Esto incluye a todos nuestros colegas, tanto del pasado como del
presente, que contribuyeron con ilustraciones, así como las diversas revistas profesionales, editores de
libros y organizaciones profesionales que otorgaron permiso para usar material protegido por derechos de
autor. También estamos en deuda con numerosos colegas que se tomaron el tiempo de leer capítulos y
secciones del libro y discutieron libremente sus ideas para que pudiéramos producir un libro lo más
actualizado posible en un campo que cubre tanta información como sea posible. hace paleobotánica. Éstos
incluyen:
J. D. Aitken
VM Albright
AC Allwood
KL Alvin
anderson
JM Anderson
HN Andrews, Jr.
Personal de la Biblioteca de Ciencias Anschutz, Universidad de Kansas
A. Arcángel cielo
S. arcángel cielo
Ceniza SR
KR Aulenback
Hacha L.
BJ Axsmith
NR Banerjee
Bancos HP
F. Barón
D. Barr
M. Barthel
ra baschnagel
J. F. Basinger
D. Bassi
Basson
LH Batenburgo
RW Baxter
Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Múnich (BSPG)
sc bedel
CB Beck
J.Bek
JM Benson
ML Berbee
S.Berger
MEC Bernardes-de-Oliveria
Baya CM
J. Bogner
B. Bomfleur
PM Bonamo
MN Bosé
H. Blutmann
SD Brack (Brack-Hanes)
DF Brauer
M. Brea
W. Brenner
DW Brett
DEG Briggs
HK arroyos
NC Brotzmann
JT Marrón
VI Burago
J. Burgess
ND Burgess
NJ Butterfield
R. Butzmann
L. Calvillo-Canadell
dj cantrill
LM Carluccio
av carozzi
Carpintero
SN Césari
SRS Cevallos Ferriz
Guía del grupo de trabajo
S. Chandra
DS Chaney
M.Chaphekar
Chapman RL
yo chen
S. Chitaley
cristóbal dc
MA Cichan
JA Clement-Westerhof
JA Clendening
Cole GT
M.Collinson
N. Combourieu
COCINERO
B. Corneta
PR Grúa
Crepe WL
Cridland AA
WN Croft
YM Crosbie
en cruz
NR Cuneo
R. Daber
CP Daghlian
V. Daviero-Gómez
EY Dawson
ALABAMA. Decombeix
T. Delevoryas
G. del Fueyo
C. Delwiche
t denk
RL dennis
Museo de la Naturaleza de Denver
ME Dettmann
M. De Vore
C. Diéguez
DL Dilcher
RM Dillhof
WA DiMichele
M. Dolezych
S. Doerenkamp
JB Dorán
H. Dorfelt
N. Dotzler
JA Doyle
AN Drinnan
X.-M. Du
J. Dupéron
M. Dupéron-Laudoueneix
D Edwards
DS Edwards
LE Edwards
DA Eggert
DL Eggert
H.Eklund
WE El Saadawy
G. Elliott
MS Engel
I. Ernestmeier
J.Erl
DM Erwin
I. Escapa
WR Evitar
M. Fairon-Demaret
M. Feist
DK Ferguson
Campos PF
TI bien
T. Fischer
F. Fleming
GL Floyd
VK Folkman
Forbes
cb fomentar
J.-P. Frahm
F. Franzmeyer
NOSOTROS Friedman
Friis EM
Freír WL
G. Fuchs
J. Galtier
MA Gandolfo
z gao
ra gastaldo
CT Caramba
PG Gensel
Sociedad Geológica de América
Geologische Bundesanstalt, Viena (GBA)
EA Jorge
P. Gerrienne
RW Gess
DE Giannasi
WH Gillespie
CW Bueno
I. Glasspool
KD Gordon-Gray
R. Gossmann
K. gótico
RE Gould
F. Gradstein
SR Gradstein
a. graham
le graham
N. Grambast-Fessard
L. Grauvogel-Stamm
j gris
JD Grierson
R. Grolle
MA Habán
DW Haines
Sala JW
Museo Hancock
S.-G. Hao
harris
CM Hartman
H. Hass
AR Hemsley
PS Herendeen
E.J. Hermsen
GR Hernández-Castillo
G. Heumann
FA Hibert
Hibbert DS
LJ chupetón
Una colina
Colina RS
Colina SA
n. hiller
l hillis
J.M.Hilton
Hirmer Verlag GmbH, Múnich
H. J. Hofmann
jc holmes
WBK Holmes
Aros HJ
RC esperanza
Salto de CA
Director General Horton
CL Hotton
J. Hsu
FM Hueber
A.Iglesias
IA Ignatiev
WI Illman
Personal de préstamo interbibliotecario, Universidad de Kansas
Comisión Internacional de Estratigrafía
LC Ivany
BF jacobs
H. Jähnichen
G. Janssen
JA Janssens
MEDIA PENSIÓN. Jansson
S.Jardiné
EA Jarzembowski
DM Jarzen
JR Jennings
AJ Jeram
johnson
yo johnson
DS Jones
jh jones
WW Jung
MJ Kaever
E.Karasev
EE Karrfalt
Kasper
K.-P. Kelber
P.Kenrick
Núcleo EM
H. Kerp
PF Kidwai
B.-K. Kim
T.Kimura
M. Kirchner
BL Kirkland
S. Kiyokawa
SD Klavins
M.J. Knaus
AH Knoll
COMO Konopka
EB Koppelhus
WL Kovach
VA Krassilov
J. Kukalová-Peck
J. Kvacek
Z. Kvacek
CC Labandeira
Laboratorio de Paleobotánica y Palinología, Universidad de Utrecht (LPPU)
WS Lacey
Idioma WH
CA La Pasha
ES Latimer, Jr.
J.-P. Laveine
rl leary
S. Leclercq
Leisman
KU Leistikow
BA LePage
U.Leppig
C.-S. li
H.-L. li
JH Lipps
RJ litwin
Ludwig-Maximilians-Universität München
ST LoDuca
Colección larga AG
CV Looy
TA Lott
Dr. Lowe
B. Lugardón
B. Lundblad
SD Lys
HK Maheshwari
SH Mamay
SR Mánchester
SB Manum
G. Mapes
pantano
DM Martill
LC Matten
JD Mauseth
Centro Max Kade de Estudios Germano-Americanos, Universidad de Kansas
H. Mayr
soy mcclain
EE McIver
S. McLoughlin
CA McRoberts
j mehl
K. Meister
SV Meyen
H.W. Meyer
B. Meyer-Berthaud
JE mickle
MA Millay
CE Miller
CN Miller, Jr.
JM Miller
BAR Mohr
M. Montenari
E.D. Morey
j morgan
JE morris
Museo für Naturkunde, Berlín (MNB)
Národní Muzeum (Museo Nacional), Praga
NS Nagalingum
KK Namboodiri
EMV Nambudiri
Museo de Historia Natural Schloss Bertholdsburg Schleusingen (NMS)
Museo de Historia Natural, Viena (NHM)
Naturhistoriska Riksmuseet, Estocolmo (NRM)
SV Naugolnikh
DD Nautiyal
yo nelson
Niklas K.J.
E. Nisbet
H.Nishida
M.Nishida
MH Nitecki
Nixon
H. Nøhr-Hansen
R. Noll
m nariz
LL Oestry
t ohana
Servicio Geológico de Oklahoma
G.Oleschinski
JM Osborn
Pan AD
Pantalón DD
a.c. parker
Parker
k parris
m.parrish
CS Pearsall
KR Pedersen
K. Perch-Nielsen
Persona PC
J. Peters
B.Petriella
HW Pfefferkorn
H. Pflug
Enfermera registrada en Pheifer
tl phillips
CJ Phipps
KB cerdo
G.Playford
DT Pocknall
SAJ Pocock
GO Poinar
D. Pons
RJ Pobre
RW Portell
C. Pott
Alfarero
NO Radforth
CGK Ramanujam
PH Cuervo
lectura CB
JD Reed
ma reihman
D.Remy
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GJ Retallack
R. Equitación
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PE Ryberg
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B. Sahni
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Schabilion JT
SE Scheckler
R. Schmid
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S. Schneider
JW Schopf
JM Schramke
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S. Schultka
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AC scott
ra scott
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T. Servais
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Montura GL
BD Sharma
Cizalla WA
MA Sherwood-Pike
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J. Silander
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Z. Simůnek
CA Sincock
RS Singh
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CJ sonriente
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L. Tidwell
WD Tidwell
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JM Trappe
A. Travesía
n. trewin
ML Trivett
GR Upchurch
HWJ van Amerom
M. van Campo
RWJM van der Ham
DE van Dijk
JHA van Konijnenburg-van Cittert
G. Vasanthy
M. Vecoli
JC Vega
R.Verwer
Alexander von Humboldt-Stiftung
L. Voronova
C. Vozenin-Serra
CA Wagner
RH Wagner
D.-M. Wang
H.-S. Wang
l wang
XLWang
y wang
Z.-Q. Wang
Sala JV
s. warner
j. watson
JA Webb
CH Wellman
R. Werneburg
Werner
F. Westall
Rueda de EA
CC blanco
JF White, Jr.
yo blanco
R. Wicander
DC Wight
P. Wilf
wilson
rb winston
JA Wolfe
Vicepresidente Wright
s. xiao
ZL Xu
A. Yabe
x yao
z yao
Z.-Q. Yao
jr joven
YD Zajarov
RJ Zakrzewski
S.-Q. zan
MS Zavada
z zhang
Z.Zhou
J.-N. Zhu, si nos hemos perdido a alguien, nos disculpamos profundamente.
Estamos especialmente en deuda con Rudolph Serbet y Andrew Schwendemann por su ayuda y asistencia
invaluables para fotografiar especímenes, agregar escalas de barra a las imágenes y, en general, supervisar
las innumerables tareas asociadas con la preparación de las ilustraciones en un volumen de este tamaño.
Sin su atención a los detalles, este volumen no podría haber sido completado. Christian Pott y Hans Kerp
tomaron hábilmente y amablemente proporcionaron una serie de imágenes digitales de colecciones
paleobotánicas en Europa, algunas de las cuales no habían sido publicadas anteriormente. Jeannie Houts
merece una mención especial por su asistencia en todas las fases de la preparación de este libro. Su
capacidad para tratar simultáneamente con nosotros tres fue un desafío que enfrentó con diligencia,
habilidad y eficiencia, y que ahora requiere una nueva definición de la palabra “paciencia”.
Estamos en deuda con Frank Baron y el Centro Max Kade de Estudios Germano-Estadounidenses de la
Universidad de Kansas por brindarnos adaptaciones cuando MK visitó a Lawrence para trabajar en el libro,
y con Judith Erl, de Munich, quien mostró una habilidad y paciencia especiales para descubrir literatura para
la bibliografía. Gracias también a J. William Schopf por su ayuda con muchas preguntas sobre la vida
precámbrica.
Agradecemos la extraordinaria ayuda que recibimos de Pat Gonzalez, editora de desarrollo, y Andy Richford,
editor sénior de adquisiciones, ambos de Academic Press, por su inusual paciencia y ayuda para llevar a
buen término este volumen; ya Mani Prabakaran y su personal en Macmillan Publishing Solutions por su
atención a los detalles durante todo el proceso de edición. A las muchas personas que participaron en esta
empresa con las que nunca interactuamos directamente: les agradecemos sinceramente su experiencia
profesional y su asistencia en el camino. No podríamos haber completado el libro sin su ayuda.
Agradecemos a la Fundación Nacional de Ciencias y Alexander von Humboldt-Stiftung por la asistencia

financiera que ha apoyado nuestros programas de investigación. Este apoyo ha brindado asistencia de
muchas maneras que nos ha permitido continuar con nuestras actividades e intereses académicos y de
investigación, y participar activamente en los descubrimientos que hacen que la disciplina de la
paleobotánica sea tan emocionante. A nuestras familias, amigos, colegas e instituciones en las que
trabajamos, nunca podremos expresar verdaderamente cuánto apreciamos su apoyo y paciencia durante la
preparación de este libro. Todos ustedes han hecho sacrificios de proporciones incalculables y exhibieron
una paciencia extraordinaria mientras trabajábamos. Este libro no se habría completado sin su comprensión
y amistad.
Hay muchas personas que han influido en nuestras carreras o han hecho posible que participemos en este
ejercicio de escritura. Han estado allí para enseñar y criticar, para apoyar y desafiar, y para cuestionar e
inspirar, y su apoyo y entusiasmo nunca han flaqueado. George W. Burns, Bill Crepet, Fred Daniëls, Chuck
Daghlian, Ted Delevoryas, David Dilcher, Don Eggert, Ray Evert, Hans Kerp, Serge Mamay, Mike Millay,
Elisabeth Peveling, Richard Popham, Winfried Remy, Gar Rothwell, Ruth Stockey, y Bill Stewart merecen
una mención especial. Finalmente, agradecemos a T. Cartel por su amistad y apoyo durante nuestras
carreras.
Como cada capítulo comienza con una cita, terminaremos con esta famosa de Isaac Newton: “Si [hemos]
visto más lejos, es subidos a hombros de gigantes”.
Sobre los autores
Tomas N. Taylores un profesor distinguido en el Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, y Curador

de Paleobotánica en el Museo de Historia Natural y el Centro de Investigación de Biodiversidad de la
Universidad de Kansas. También tiene una cita de cortesía en el Departamento de Geología. Recibió su Ph.D.
en botánica de la Universidad de Illinois, y fue becario postdoctoral de la Fundación Nacional de Ciencias en
la Universidad de Yale. Es miembro de la Academia Nacional de Ciencias. Sus intereses de investigación
incluyen las biotas del Pérmico y Triásico de la Antártida, las primeras interacciones entre plantas terrestres
y hongos, el origen y la evolución de los sistemas reproductivos en las primeras plantas terrestres, los
sistemas simbióticos a lo largo del tiempo y la biología y evolución de los microbios fósiles.
edith l taylorha sido profesor de ecología y biología evolutiva y curador principal de paleobotánica en el
Museo de Historia Natural y el Centro de Investigación de Biodiversidad de la Universidad de Kansas desde
1995, y también se desempeña como profesor de cortesía de geología. Recibió su Ph.D. en paleobotánica de
la Universidad Estatal de Ohio, donde fue becaria de disertación de la Asociación Estadounidense de Mujeres
Universitarias. Es autora de siete libros o volúmenes editados y más de 140 publicaciones. Fue elegida
miembro de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia en 1992. Sus intereses de
investigación incluyen el crecimiento de la madera fósil y el paleoclima, las plantas permineralizadas del
Pérmico y el Triásico de la Antártida, la distribución y diversidad de las floras antárticas del Pérmico-
Triásico, y la estructura y evolución de floema fósil.
Michael Kringses Conservador de Plantas Fósiles en la Colección Estatal de Paleontología y Geología de

Baviera (BSPG) en Munich, Alemania, y Profesor de Paleobiología de Plantas en la Ludwig-Maximilians-
Universität, Munich. También ocupa un puesto de profesor afiliado en el Departamento de Ecología y
Biología Evolutiva de la Universidad de Kansas. Recibió su Ph.D. en botánica de la Universidad de Münster,
Alemania, y fue becario postdoctoral de la Fundación Alexander von Humboldt en la Universidad de Kansas.
Sus intereses de investigación incluyen plantas con semillas del Carbonífero, Pérmico y Triásico de Europa
y América del Norte, y la biología y ecología de microorganismos en ecosistemas terrestres del Paleozoico
tardío.
Capítulo 1. Introducción a la paleobotánica, cómo se forman las
plantas fósiles
La Tierra es un vasto cementerio donde las rocas son lápidas en las que los muertos enterrados han escrito sus
propios epitafios. Louis Agassiz
…alegría embriagada y asombro ante la belleza y la grandeza de este mundo, del cual el hombre sólo puede
formarse una vaga noción.Albert Einstein
¿Qué es la paleobotánica?
Los seres humanos somos curiosos por naturaleza, y todos estamos interesados en la Tierra en la que
vivimos y en cómo han cambiado varios aspectos a lo largo del tiempo geológico. Especulamos sobre cómo
se veía la Tierra cuando no había árboles, cuando no había plantas con flores y cuando las masas
continentales estaban en posiciones diferentes a las de hoy. ¿Quién no ha quedado cautivado por las diversas
formas de vida que se registran en las rocas y las enormes reconstrucciones de dinosaurios que se exhiben
en diversos museos? Es natural preguntarse acerca de tales ejemplos de vida prehistórica: cómo vivían estos
organismos, cuáles eran sus patrones de comportamiento e incluso por qué se extinguieron. Aunque el
paleontólogo está interesado en la historia geológica de los animales, el paleobotánico se preocupa por las
plantas que habitaron la Tierra a lo largo del tiempo geológico (Ward, 1885) (FIG. 1.1). En un sentido
general, el paleobotánico es un historiador de plantas que intenta reconstruir el cuadro intrincado y
complicado de la historia del reino vegetal. Aunque los análisis moleculares y genéticos de plantas vivas se
han vuelto cada vez más importantes como herramientas para reconstruir la filogenia y la historia evolutiva
de las plantas, la disciplina de la paleobotánica, en todas sus diversas formas, sigue siendo el único método
por el cual esta historia puede documentarse y visualizarse. Dos libros que analizan la paleobotánica desde
una perspectiva histórica y que capturan la emoción de la disciplina son The Fossil Hunters–In Search of
Ancient Plants (Andrews, 1980) e History of Paleobotany–Selected Essays (Bowden et al., 2005). Estos
volúmenes analizan los orígenes del campo y los científicos que han hecho que la ciencia sea tan
emocionante y fascinante.
Figura 1.1. Lester Ward. (Cortesía HN Andrews.)
Las plantas y floras fósiles de un período de tiempo geológico son diferentes en tamaño y forma, nivel de
complejidad y abundancia de las de otros períodos de tiempo. La explicación más lógica para estas
diferencias es que los tipos de plantas cambiaron o evolucionaron a lo largo del tiempo geológico. A menos
que uno crea que hubo un número casi infinito de "creaciones especiales", debemos suponer que las nuevas
formas de plantas se derivaron de las preexistentes mediante procesos de evolución. Al estudiar el registro
de plantas fósiles, es posible evaluar el momento en que se originaron varios grupos principales, el momento
en que cada uno alcanzó su máxima diversidad y, en el caso de ciertos grupos, cuándo se extinguieron.
Los objetivos de la paleobotánica
Uno de los aspectos de la paleobotánica, que la hace inusual e interesante, es que es intrínsecamente
interdisciplinaria y puede abordarse desde una perspectiva biológica o geológica, o ambas a la vez. Cada
perspectiva presenta una variedad de preguntas que son exclusivas de esa disciplina. Hoy más que nunca
antes, las preguntas que hacen los paleobotánicos requieren que se entiendan completamente tanto las
perspectivas botánicas como las geológicas. En gran medida, las preguntas de investigación que hacen los
paleobotánicos están influenciadas por si su formación enfatizó una perspectiva biológica o geológica.
Reconstruyendo las plantas
Los paleobotánicos que se han formado principalmente como biólogos están interesados en direcciones de
investigación que incluyen todos los aspectos de los propios organismos. Debido a que la mayoría de las
plantas fósiles generalmente se conservan en rocas como partes de plantas desarticuladas (FIG. 1.2), es
decir hojas (FIG. 1.3), tallos, polen o estructuras reproductivas, uno de los principales objetivos de la
paleobotánica es reconstruir la planta completa, es decir, volver a unir las piezas del rompecabezas. Una vez
que esto se logra, la investigación puede pasar a otras áreas, como determinar el grupo de plantas vivas, si
las hay, con las que el fósil está más estrechamente relacionado. Algunos paleobotánicos están interesados
en aspectos de la historia de la vida de las plantas que se pueden determinar a partir de fósiles. Por ejemplo,
¿cómo se reproducían estas plantas y cómo y qué tipos de propágulos se diseminaban? ¿Son sus estrategias
reproductivas similares a las de las plantas vivas estrechamente relacionadas, o ha habido modificaciones
importantes en los sistemas reproductivos de ciertos tipos de plantas a lo largo del tiempo geológico? Si es
así, ¿Cómo sucedió esto y cuándo? ¿Qué podemos determinar sobre el entorno en el que vivían las plantas
hace millones de años, basándonos en las características de las plantas fósiles? Por ejemplo, la madera fósil
recolectada del Pérmico y Triásico de la Antártida (FIG. 1.4) indica que el clima fue bastante favorable para
el crecimiento de los árboles, con base en el análisis de los anillos de los árboles (FIGURAS. 1.5, 1.6). Sin
embargo, los modelos de circulación general del paleoclima pérmico han propuesto que estas altas
paleolatitudes eran muy frías y no favorables para el crecimiento de las plantas. Algunos paleobotánicos
están interesados en qué estrategias desarrollaron estas plantas y los animales que vivían entre ellas para
sobrevivir en la estacionalidad extrema de las latitudes polares.
Figura 1.2. Impresión de hoja de angiosperma de la Formación Dakota (Cretácico). Barra=2 cm.
Figura 1.3. Pabellón comprimido que muestra el detalle de la nervadura de la pínula (Cretácico). Barra=2 cm.
Figura 1.4. Madera permineralizada que se extiende desde el canal paleostream en el Triásico de la Antártida.
Figura 1.5. Sección de madera antártica (Triásico) que muestra varios anillos de crecimiento. Barra=1,4 mm.
Figura 1.6. Anillo de escarcha en madera triásica permineralizada procedente de la Antártida. Barra=3 mm.
Evolución de los Grupos de Plantas
Los paleobotánicos también están interesados en el origen y posterior evolución de los principales grupos
de plantas y sus interrelaciones. ¿Cuándo habitaron por primera vez las plantas en la Tierra y cómo eran?
¿Cuándo surgieron los primeros representantes de diferentes grupos de plantas? Otros investigadores
quieren saber por qué ciertos tipos de plantas desarrollaron la capacidad de producir tejidos secundarios
(como la madera), mientras que otras se han mantenido pequeñas a lo largo de su historia geológica. Varios
paleobotánicos estudian no solo las plantas en sí, sino también las interacciones de las plantas con otros
organismos en el medio ambiente, especialmente las interrelaciones simbióticas entre las plantas y otros
organismos. Por ejemplo, hoy en día casi todas las plantas terrestres poseen asociaciones mutualistas con
hongos que habitan en sus raíces (micorrizas). Los paleobotánicos quieren saber cuándo y por qué se
establecieron estas asociaciones, por qué están ausentes en algunos grupos en la actualidad y por qué solo
ciertos tipos de hongos forman estas asociaciones. ¿Puede el registro fósil de las plantas decirnos algo sobre
varias actividades biológicas que existieron hace millones de años, como las interacciones entre las plantas
y ciertos grupos de animales que usan plantas como alimento o protección? ¿Qué tipos de evidencia se
pueden usar y qué información proporciona esto sobre la interdependencia de los organismos a través del
tiempo? ¿Podemos determinar a partir del registro fósil si las plantas poseían ciertas características que
servían para atraer a los polinizadores, o si producían semillas comestibles, o si algunas plantas producían
ciertas sustancias químicas que disuadían a la herbivoría? La respuesta a todas estas preguntas es un
rotundo ¡SÍ!
Forma y Función en Plantas Fósiles
A partir de muchos fósiles de plantas, es posible comprender la relación entre forma y función en las plantas
antiguas, es decir, ¿qué ventajas o limitaciones se imponen al crecimiento y desarrollo de una planta en
función de ciertas propiedades biomecánicas? Por ejemplo, ¿todas las plantas arborescentes (en forma de
árbol) están formadas por células y sistemas de tejidos del mismo tipo? Si no, ¿de qué otras maneras pueden
crecer las plantas para sobresalir por encima de sus vecinas? Los estudios de este tipo examinan las
propiedades anatómicas y morfológicas de varias plantas fósiles, a menudo utilizando simulaciones por
computadora para modelar el crecimiento, en un intento de comprender mejor los amplios patrones
evolutivos del crecimiento de las plantas, así como los cambios en la forma de crecimiento a lo largo del
tiempo (Niklas, 1992; Rowe y Speck, 1998; Niklas y Spatz, 2004; Niklas et al., 2006). Los estudios
biomecánicos han sido especialmente útiles para delimitar las adaptaciones necesarias para que las plantas
se muevan sobre la tierra, incluido el crecimiento erguido, las limitaciones de tamaño y la naturaleza del hilo
conductor (Niklas, 1986), y, una vez que las plantas se establecieron en ambientes terrestres, las influencias
de la gravedad y el viento en su reproducción (Niklas, 1998), e incluso características aerodinámicas del
polen (Schwendemann et al., 2007). Factores como el tamaño y la forma de la planta también se pueden
examinar en un amplio espectro de morfologías de plantas y, por lo tanto, ofrecen información sobre por
qué ciertas plantas y grupos de plantas han desarrollado características anatómicas y morfológicas
particulares. Examinar el crecimiento de los árboles y otros factores en las plantas existentes ha demostrado
que hay una variedad de variables en juego. Debido a que los fósiles demuestran una serie de formas de
crecimiento diferentes que no se ven en las plantas modernas, ofrecen una fuente única de datos que
permiten a los paleobotánicos explorar una serie de preguntas biológicas intrigantes. Las plantas fósiles
también se pueden utilizar para inferir procesos de desarrollo (Sanders et al., 2007). Por ejemplo, Boyce y
Knoll (2002) analizan el morfoespacio de numerosas hojas paleozoicas que representan varios clados y
muestran que la evolución de las hojas sigue la misma secuencia de morfologías en todos los grupos. Tal
enfoque brinda la capacidad de probar hipótesis utilizando el desarrollo de hojas vivas como un
representante de las hojas que se ven en varios grupos en el registro fósil. Las plantas fósiles también se
pueden utilizar para inferir procesos de desarrollo (Sanders et al., 2007). Por ejemplo, Boyce y Knoll (2002)
analizan el morfoespacio de numerosas hojas paleozoicas que representan varios clados y muestran que la
evolución de las hojas sigue la misma secuencia de morfologías en todos los grupos. Tal enfoque brinda la
capacidad de probar hipótesis utilizando el desarrollo de hojas vivas como un representante de las hojas
que se ven en varios grupos en el registro fósil. Las plantas fósiles también se pueden utilizar para inferir
procesos de desarrollo (Sanders et al., 2007). Por ejemplo, Boyce y Knoll (2002) analizan el morfoespacio
de numerosas hojas paleozoicas que representan varios clados y muestran que la evolución de las hojas
sigue la misma secuencia de morfologías en todos los grupos. Tal enfoque brinda la capacidad de probar
hipótesis utilizando el desarrollo de hojas vivas como un representante de las hojas que se ven en varios
grupos en el registro fósil.
Bioestratigrafía y Correlación
La paleobotánica también ha desempeñado un papel clave en muchas áreas de la geología, especialmente

en la bioestratigrafía, que coloca las unidades de roca en orden estratigráfico en función de los fósiles que
contienen. Los granos de polen y las esporas (un aspecto de la palinología) se han utilizado ampliamente
como fósiles índice en bioestratigrafía y en la correlación de unidades de roca, al igual que varias formas de
células y quistes de algas. En algunos casos, los megafósiles, como hojas y semillas, también han
proporcionado un método para correlacionar unidades de rocas que están muy separadas geográficamente.
El polen y las esporas, así como los megafósiles, son especialmente útiles para correlacionar rocas terrestres,
ya que generalmente se depositan en áreas limitadas (antiguos lagos, estanques, sistemas fluviales, etc.), lo
que dificulta mucho la correlación por litología (es decir, características de las rocas). .
Paleoecología: plantas en su entorno
La paleoecología, el estudio de ambientes pasados, es un campo que cambia rápidamente y que involucra la
integración y síntesis de información tanto botánica como geológica. En los últimos años ha habido un
esfuerzo concertado por parte de muchos paleobotánicos para comprender más completamente el
paleoambiente de las plantas terrestres fósiles. Por ejemplo, Bateman y Scott (1990) examinaron los
famosos depósitos de plantas del Tournaisiano tardío (carbonífero inferior) en Oxroad Bay, Escocia, desde
varias perspectivas diferentes, incluido un análisis de la historia geológica y la sedimentología del sitio, así
como como el paleoambiente y la paleoecología de las plantas. Sus estudios indican que la flora de Oxroad
Bay se encuentra en ocho niveles en cinco facies sucesivas, y estas facies muestran la creciente influencia de
los volcanes cercanos en el entorno marginal del océano.
Gran parte del trabajo paleoecológico se centró inicialmente en el análisis de la vegetación de los pantanos
que contribuyó a los extensos depósitos de carbón en el continente medio de América del Norte durante el
Carbonífero (Phillips y Peppers, 1984). Los datos utilizados en estos primeros análisis provienen
principalmente del estudio de las plantas de Pensilvania en bolas de carbón: concreciones nodulares de
piedra caliza que contienen turba permineralizada (FIG. 1.5; ver la sección sobre “Preservación”), junto con
un marco estratigráfico preciso para los depósitos de bolas de carbón basado en palinología y cuidadosas
observaciones y mediciones de campo. A través de los esfuerzos pioneros de Phillips, DiMichele y
colaboradores, ahora poseemos una excelente comprensión de muchos aspectos de la paleoecología de la
vegetación de los pantanos de carbón durante el Carbonífero (Wagner y Diez, 2007). El análisis de las plantas
preservadas en diferentes niveles en estos depósitos no solo documenta la partición del hábitat entre los
diferentes grupos de plantas a lo largo de líneas ecológicas (Figura 1.7), pero también registra cambios en el
ambiente depositacional a través del tiempo (DiMichele y Phillips, 1994; Wagner y Mayoral, 2007). En un
estudio sobre la flora de turba justo encima del carbón de Mahoning en Ohio (Conemaugh Group,
Pensilvania), DiMichele et al. (1996), utilizando macrofósiles, palinomorfos y petrología del carbón,
concluyeron que los árboles lepidodendrid (lycopsids–verCapítulo 9) en esta sucesión fueron inundados una
vez, recuperados y finalmente ahogados por otro evento de inundación. Este tipo de información se puede
utilizar para reconocer las respuestas regionales (Phillips et al., 1985) y globales de las comunidades de
plantas al cambio climático (DiMichele et al., 2001a; Wagner y Mayoral, 2007). Comprender la interacción
entre estas plantas que habitan en los pantanos y una variedad de parámetros ambientales ahora ha hecho
posible interpretar cambios ecológicos a gran escala (p. ej., el papel de las fluctuaciones del nivel del mar)
en la estructura de la comunidad de los pantanos y examinar cuestiones evolutivas. dentro de estos hábitats
(DiMichele et al., 1985; DiMichele et al., 1996). Estos estudios, a su vez, han estimulado la investigación
interdisciplinaria centrada en cuestiones más amplias, por ejemplo, la evolución de los principales
ecosistemas terrestres a lo largo del tiempo (Behrensmeyer et al., 1992; Di Michele y Hook, 1992).
Figura 1.7. Transecto a través de un lodazal D de Westfalia que muestra la división del hábitat entre los principales géneros (A) y la
distribución de otros grupos de plantas (B). (De DiMichele y Phillips, 1994.)
Los estudios paleoecológicos son muy importantes para revelar la diversidad de comunidades fósiles que
habitan un área geográfica (variación horizontal de floras) al mismo tiempo. Ala et al. (1993) examinaron
floras fósiles preservadas en una lluvia de cenizas y en depósitos fluviales del Cretácico Superior (mediados
del Maastrichtiano) de Wyoming, EE.UU. Descubrieron que los helechos (49 %), junto con las palmeras
palmettolike (25 %), dominaban el paisaje y que otras angiospermas (capitulo 22), en su mayoría
dicotiledóneas herbáceas, fueron dominantes solo en áreas alteradas cercanas a arroyos (depósitos
fluviales). Las plantas con flores fueron más diversas, constituyendo el 61% de las especies presentes, pero
representaron solo el 12% de la cobertura vegetal en esta área. Este estudio y otros similares (p. ej.,
McElwain et al., 2007) han detallado la diferencia entre la diversidad de plantas en floras fósiles y la
dominancia de taxones particulares dentro del paleoecosistema. Por supuesto, solo es posible comprender
completamente los ensamblajes fósiles, o tafocenosis, comparándolos con las plantas existentes en varios
ambientes de depósito (Spicer, 1981; Burnham, 1989, 1997) y siendo consciente de la tafonomía de las
plantas fósiles (Spicer, 1997). 1989) (ver sección sobre “Preservación”). Comprender e interpretar la
naturaleza sedimentológica del conjunto fósil,
Los paleoecólogos utilizan muchos de los mismos métodos estadísticos utilizados en los estudios ecológicos
contemporáneos, incluida una variedad de métodos multivariados (Spicer y Hill, 1979; McCune y Grace,
2002). Estas herramientas, y muchas otras, ahora hacen posible examinar los procesos evolutivos y
ecológicos que gobernaron las comunidades de plantas que ahora documentamos como registro fósil
(Jackson y Erwin, 2006). Para un enfoque más profundo del estudio y las metodologías de la paleoecología
vegetal, consulte DiMichele y Wing (1988), Gastaldo (1989) y Jones y Rowe (1999).
Determinación del paleoclima a partir de plantas fósiles
Comprender los climas del pasado se ha vuelto cada vez más crucial para apreciar los cambios que ocurren
en nuestro planeta que se está calentando hoy, y la paleobotánica es muy importante para proporcionar
datos de referencia para reconstruir climas pasados y para calibrar modelos paleoclima basados en
parámetros físicos (Steppuhn et al., 2007). Esta área se está expandiendo rápidamente, por lo que solo
cubriremos algunas de las muchas formas en que los fósiles de plantas se pueden usar para reconstruir el
paleoclima:
Tres anillos
Datos de anillos de árboles fósiles (paleodendrología) (FIG. 1.3) representan una fuente importante de
información paleoclima, en algunos casos con una resolución muy fina, por ejemplo, perturbaciones
atmosféricas importantes (Miller et al., 2006). Aunque inicialmente se utilizó para la información climática
del Holoceno (especialmente la datación de sitios arqueológicos), algunas de las técnicas utilizadas para
analizar madera reciente y subfósil se han extendido a material más antiguo (Jefferson, 1982; Creber y
Chaloner, 1984a; Creber y Francis, 1999; Taylor y Ryberg, 2007). Basado en los cambios en el diámetro de
la celda radial dentro de los anillos de los árboles y la variación en el ancho del anillo (FIG. 1.3), es posible
extrapolar información climática, lo cual es especialmente útil cuando se combina con información de
megafósiles, microfósiles y el registro sedimentológico del sitio. Este enfoque ha sido utilizado con éxito por
Parrish y Spicer en su trabajo sobre las floras del Cretácico superior de la vertiente norte de Alaska (Parrish
y Spicer, 1988; Spicer y Parrish, 1990). Más recientemente, Taylor y Ryberg (2007) han examinado los
anillos de los árboles en los bosques del Pérmico y Triásico de la Antártida. Sobre la base de su análisis
utilizando una variedad de técnicas, sugieren que la pequeña cantidad de madera tardía indica una
transición muy rápida a la latencia estacional en respuesta a la disminución de los niveles de luz en estas
altas latitudes polares.
Pariente vivo más cercano
El método del pariente vivo más cercano (NLR, por sus siglas en inglés) ha estado en uso desde los comienzos
de la paleobotánica, particularmente cuando se trata de floras del Mesozoico tardío o del Cenozoico, ya que
es más probable que tengan parientes vivos cercanos. Se basa en la premisa de que las tolerancias climáticas
de los fósiles son muy similares a las de su NLR. El paleobotánico compara tantos fósiles como sea posible
dentro de una flora con sus taxones existentes más estrechamente relacionados; cuantas más especies en
una flora fósil tengan NLR, más precisa será la estimación del paleoclima, y cuanto más estrechamente
relacionado esté un taxón fósil con uno existente, más preciso será el método. Depende, por lo tanto, en
parte de la habilidad del paleobotánico para identificar los fósiles con mucha precisión. Cuanto más atrás en
el tiempo, menos efectivo es este método, a medida que aparecen más y más especies extintas o taxones que
no tienen ningún pariente vivo. Como resultado, NLR se ha utilizado con mejores resultados para las floras
de angiospermas del Cenozoico (Wolfe, 1995). Este método puede proporcionar una estimación general del
paleoclima, pero está limitado por el hecho de que algunos taxones fósiles no tienen las mismas limitaciones
climáticas que sus homólogos modernos.
Fisonomía de la hoja
El análisis de la fisonomía de las hojas es una poderosa técnica que ha sido ampliamente utilizada en
paleobotánica para reconstruir los paleoclimas del Cenozoico. Sin embargo, se basa únicamente en
angiospermas, por lo que su aplicabilidad antes del Cretácico es incierta (pero véase Glasspool et al., 2004a).
La fisonomía es la apariencia general de una planta, y se sabe desde hace mucho tiempo que la fisonomía de
la planta, especialmente la fisonomía de las hojas, puede estar relacionada con el clima (Bailey y Sinnott,
1916). La fisonomía es principalmente independiente de la taxonomía, por ejemplo, las plantas con tallos y
hojas gruesos que almacenan agua tienden a crecer en regiones áridas del mundo, aunque pueden
pertenecer a varias familias de plantas diferentes. Para las floras fósiles, esto significa que no es necesario
identificar las hojas para obtener una señal paleoclima. En sus artículos ahora clásicos, Jack Wolfe (FIG.
22.276) presentó las aplicaciones de la fisonomía de las hojas a la paleobotánica, basándose en grandes
colecciones de muchas hojas de floras existentes, que luego pudo comparar con las floras de angiospermas
del Cenozoico (Wolfe, 1993, 1995). Webb (1959) había completado previamente una clasificación
fisonómica detallada de las floras australianas, y sus definiciones de tipos de hojas se utilizan generalmente
en métodos fisonómicos en la actualidad. análisis de márgenes. El área foliar se correlaciona directamente
con la precipitación media anual (MAP). CLAMP (Climate-Leaf Analysis Multivariate Program; Wolfe, 1995)
mide 31 estados de carácter foliar de dicotiledóneas leñosas (capitulo 22) y utiliza análisis multivariado para
mapear la forma de la hoja en un espacio bidimensional (Wolfe y Spicer, 1999). CLAMP puede proporcionar
una serie de parámetros climáticos relacionados con la precipitación, la humedad y la temperatura.
El análisis del margen de la hoja (LMA) se basa en la relación entre el margen de la hoja (dentado versus
entero) y el clima (Greenwood y Wing, 1995; Wilf, 1997). Específicamente, la proporción de hojas en la flora
con márgenes dentados se puede correlacionar con la temperatura media anual (MAT), ya que las hojas
dentadas son más abundantes en ambientes húmedos. Tanto CLAMP como LMA pueden proporcionar
reconstrucciones cuantitativas de climas pasados, incluidas estimaciones de MAT y MAP. Más
recientemente, los paleobotánicos han perfeccionado los métodos fisonómicos mediante el uso de análisis
de imágenes por computadora para analizar tanto la forma de la hoja como la morfología del margen de la
hoja (Huff et al., 2003; Royer et al., 2005). Más datos sobre la ecofisiología de las plantas modernas y la
función de varias formas de hojas (Royer y Wilf, 2006) sin duda ayudarán a refinar estos métodos y mejorar
su precisión en el registro fósil.
Índice estomático
El índice de estomas (la relación entre el número de estomas y el número total de células epidérmicas más
estomas dentro de un área foliar dada expresada como porcentajes; véase Salisbury, 1927) se ha utilizado
ampliamente en los últimos años para reconstruir el ρCO pasado. 2niveles, ya que el índice estomático es
inversamente proporcional al CO atmosférico 2niveles Woodward (1987) fue uno de los primeros en
demostrar el valor de esta relación para la predicción climática antigua, basándose en comparaciones de
hojas modernas con especímenes de herbario de la época preindustrial. Los mejores resultados se han
obtenido a partir de comparaciones del mismo género y especie para controlar las diferencias genéticas, por
lo que los fósiles más jóvenes, como las plantas del Holoceno, han proporcionado resultados reproducibles
(Wagner et al., 2004). La técnica se ha extendido más atrás en el tiempo, por ejemplo al Cenozoico (Royer et
al., 2001), así como al Mesozoico y Paleozoico, aunque existen limitaciones a la técnica, especialmente con
fósiles más antiguos (Roth-Nebelsick, 2005). ; Uhl y Kerp, 2005). Para estudios en tiempo profundo, los
investigadores han acoplado CO2estimaciones a partir de índices estomáticos con otros registros indirectos,
como datos isotópicos (Beerling, 2005 y artículos citados allí). Un resumen de los pros y los contras de los
métodos para reconstruir niveles pasados de CO atmosférico2se puede encontrar en Royer (2001) y Kerp
(2002). Los detalles sobre la técnica del índice estomático se pueden encontrar en Beerling (1999) y Poole
y Kürschner (1999).
Resumen
A lo largo de este libro hay numerosos ejemplos de muchas de las preguntas biológicas y geológicas que se
plantean hoy los paleobotánicos, y cómo el registro fósil contribuye a responder estas preguntas. El campo
de la paleobotánica continúa avanzando, no solo por el descubrimiento de nuevos fósiles sino también por
el uso de nuevos métodos aplicados a los fósiles existentes y la aplicación de técnicas de otros campos a la
paleobotánica. Continuamente se descubren partes de plantas conservadas de diferentes maneras o que
muestran características adicionales. Métodos más sofisticados y mejorados para estudiar los fósiles e
interpretar los resultados también proporcionan nuevos datos que contribuyen a una mejor comprensión
de las plantas y comunidades que existieron a lo largo del tiempo geológico.
Preservación: cómo se forman y conservan los fósiles de plantas
Una fracción relativamente pequeña de las plantas y otros organismos que viven en la Tierra en un momento
determinado se convertirán alguna vez en fósiles. La mayor parte del material vegetal muerto es
descompuesto por bacterias y hongos aeróbicos (amantes del oxígeno). Entonces, el primer requisito para
la fosilización es que las plantas muertas deben depositarse en un ambiente donde se excluya el aire, es
decir, un ambiente anaeróbico. Esto generalmente implica la deposición en un cuerpo de agua (discutido a
continuación), pero no siempre. Una vez depositadas, las plantas deben ser enterradas por sedimentos para
excluir el aire. Además, estos sedimentos deben tener suficiente acidez para que también se reduzca la
descomposición anaeróbica.
A los paleobotánicos a menudo se les hace la pregunta, ¿dónde busca plantas fósiles? La respuesta es que
normalmente se encuentran en lugares donde las rocas que los contienen han quedado expuestas de alguna
manera (FIG. 1.8); estas rocas pueden estar tan lejos como el Ártico (FIG. 1.4) o la Antártida. Debido a que
los arroyos y los ríos atraviesan las rocas, los estratos expuestos a lo largo de los cursos de agua suelen ser
sitios excelentes para buscar plantas fósiles. La erosión por agua en muchos otros lugares también expone
rocas con fósiles. A veces es posible encontrar plantas en acantilados erosionados a lo largo de las costas.
Además de la exposición natural de los estratos con plantas, las excavaciones son frecuentemente la fuente
de muchos fósiles. Los cortes de caminos, por ejemplo, a menudo revelan superficies frescas con rocas no
meteorizadas que contienen fósiles bien conservados. Como era de esperar, las canteras y las minas son
ricas fuentes de plantas fósiles, que revelan rocas que de otro modo habrían sido inaccesibles para los
paleobotánicos. bolas de carbón (FIG. 1.43), un tipo de permineralización, se encuentran con frecuencia en
las minas de carbón y, a menudo, las lutitas inmediatamente encima de las vetas de carbón en tales minas
contienen abundantes plantas fósiles. Las canteras en las que se excava la arcilla para hacer ladrillos, tejas
o cerámica son sitios que a menudo proporcionan fósiles. De hecho, casi cualquier sitio de construcción
masivo, como una presa, una planta hidroeléctrica o un edificio con cimientos profundos, puede y ha
producido una gran cantidad de plantas fósiles.
Figura 1.8. Estudiantes recolectando plantas fósiles de una lente estrecha de esquisto de grano fino.
Ambientes Deposicionales de Plantas Fósiles
Las plantas fósiles se encuentran en casi todas las regiones de la Tierra, las excepciones más notables son
las islas volcánicas recientes o en rocas que se han metamorfoseado extensamente (FIG. 1.9). Plantas
marinas, como diversas formas de algas (Capítulo 4), se encuentran generalmente en rocas depositadas en
ambientes marinos (p. ej., depósitos cercanos a la costa, plataformas carbonatadas, etc.). Aunque las plantas
terrestres se encuentran ocasionalmente en rocas marinas, generalmente, dondequiera que se encuentren
rocas sedimentarias terrestres, existe una buena probabilidad de que se encuentren plantas fósiles en ellas.
Las rocas sedimentarias son aquellas formadas por la acumulación de partículas de roca derivadas de la
meteorización y abrasión mecánica de las rocas existentes. La gran mayoría de las rocas sedimentarias se
forman por la deposición de partículas en el agua, pero también se pueden formar depósitos eólicos (p. ej.,
arenas eólicas, loess), y la descomposición de las rocas puede ocurrir por meteorización química, con
componentes de la roca que se liberan en solución, para luego solidificarse. en algún otro lugar. Las partes
de las plantas típicamente se fosilizan, entonces, en áreas donde se acumulan sedimentos. El delta de un río
es uno de esos entornos de depósito. Como el curso del río cambia constantemente, los canales se abandonan
y se inician otros nuevos; los diques naturales se destruyen durante las inundaciones y se construyen otros
nuevos más tarde. Un río serpenteante corta la orilla en el exterior de cada meandro y deposita sedimentos
en el interior de los meandros, a menudo cubriendo las plantas que crecen a lo largo del agua. Cuando el río
atraviesa un dique, una avalancha de agua y sedimentos, llamada depósito de expansión, puede cubrir
rápidamente la llanura aluvial adyacente, inundando las plantas que crecen allí. Asociados con el sistema
deltaico hay canales de arroyos abandonados, a menudo denominados lagos en meandro, y la vegetación
que crece a lo largo de las orillas de estos canales abandonados puede permanecer intacta durante algún
tiempo. Si una inundación posterior destruye el dique, derribando árboles y otras plantas que crecen en él,
estas partes de plantas pueden llevarse a canales abandonados y otros lugares donde una alta concentración
de sedimentos enterraría los fragmentos de plantas y rellenaría el meandro. Como era de esperar, las partes
de las plantas transportadas a grandes distancias tenderían a fragmentarse y triturarse, y las que se
depositaran cerca del lugar de crecimiento estarían menos distorsionadas y mejor conservadas. Las plantas
que se conservan en la misma localidad donde crecían se denominan autóctonas (p. ej., muchos depósitos
de bolas de carbón de Pensilvania), mientras que los conjuntos que han sido transportados se denominan
alóctonos. La conservación de plantas enteras o partes de plantas (generalmente tallos y raíces) en posición
de crecimiento se denomina in situ. estas partes de plantas se pueden llevar a canales abandonados y otros
lugares donde una alta concentración de sedimentos enterraría los fragmentos de plantas y rellenaría el
meandro. Como era de esperar, las partes de las plantas transportadas a grandes distancias tenderían a
fragmentarse y triturarse, y las que se depositaran cerca del lugar de crecimiento estarían menos
distorsionadas y mejor conservadas. Las plantas que se conservan en la misma localidad donde crecían se
denominan autóctonas (p. ej., muchos depósitos de bolas de carbón de Pensilvania), mientras que los
conjuntos que han sido transportados se denominan alóctonos. La conservación de plantas enteras o partes
de plantas (generalmente tallos y raíces) en posición de crecimiento se denomina in situ. estas partes de
plantas se pueden llevar a canales abandonados y otros lugares donde una alta concentración de sedimentos
enterraría los fragmentos de plantas y rellenaría el meandro. Como era de esperar, las partes de las plantas
transportadas a grandes distancias tenderían a fragmentarse y triturarse, y las que se depositaran cerca del
lugar de crecimiento estarían menos distorsionadas y mejor conservadas. Las plantas que se conservan en
la misma localidad donde crecían se denominan autóctonas (p. ej., muchos depósitos de bolas de carbón de
Pensilvania), mientras que los conjuntos que han sido transportados se denominan alóctonos. La
conservación de plantas enteras o partes de plantas (generalmente tallos y raíces) en posición de
crecimiento se denomina in situ. las partes de plantas transportadas a grandes distancias tenderían a
fragmentarse y desmenuzarse, y las depositadas cerca del lugar de crecimiento estarían menos
distorsionadas y mejor conservadas. Las plantas que se conservan en la misma localidad donde crecían se
denominan autóctonas (p. ej., muchos depósitos de bolas de carbón de Pensilvania), mientras que los
conjuntos que han sido transportados se denominan alóctonos. La conservación de plantas enteras o partes
de plantas (generalmente tallos y raíces) en posición de crecimiento se denomina in situ. las partes de
plantas transportadas a grandes distancias tenderían a fragmentarse y desmenuzarse, y las depositadas
cerca del lugar de crecimiento estarían menos distorsionadas y mejor conservadas. Las plantas que se
conservan en la misma localidad donde crecían se denominan autóctonas (p. ej., muchos depósitos de bolas
de carbón de Pensilvania), mientras que los conjuntos que han sido transportados se denominan alóctonos.
La conservación de plantas enteras o partes de plantas (generalmente tallos y raíces) en posición de
crecimiento se denomina in situ.
Figura 1.9. Rocas expuestas en la Antártida. La zona de rocas de color rojo oscuro son volcánicas y carecen de plantas fósile s, incluidos
los microfósiles.
Las plantas que alguna vez formaron una comunidad, junto con los demás organismos del ecosistema, se
conservan en la corteza terrestre de diversas formas, y durante el proceso de conservación intervinieron
diferentes tipos de procesos físicos y químicos (FIG. 1.6). Además, varios entornos ambientales y procesos
de depósito también dan como resultado fósiles que se presentan en una variedad de formas. La tafonomía
es el estudio de todos los procesos que ocurren entre el momento de la muerte del organismo y su
descubrimiento hoy como fósil. Estos incluyen el entierro por sedimentos de algún tipo (p. ej., arena, lodo
fino, ceniza, etc.) y la diagénesis, que se define como todos los cambios químicos y físicos en el sedimento (y
los fósiles que contiene) a medida que se convierte en roca (Gastaldo, 1989; Gee y Gastaldo, 2005).
Debido a las innumerables formas en que se conservan las plantas, el paleobotánico debe emplear diferentes
técnicas para extraer la máxima cantidad de información de los fósiles. Por ejemplo, cuando un
paleobotánico encuentra una hoja fósil, primero la compara con hojas modernas, basándose simplemente
en el tamaño y la forma generales, es decir, la morfología de la hoja, para identificarla. Esto puede incluir la
descripción de la forma y distribución de los dientes en el margen de la hoja, si los hay, y la forma de la base
de la hoja en comparación con la punta, así como la longitud y la forma del pecíolo. A continuación, el
descubridor podría examinar el patrón de las venas de la hoja, la nervadura, seguido de un examen
microscópico de los tipos y la distribución de los estomas (poros para el intercambio de gases) y otras
estructuras en la superficie, como pelos (tricomas) (FIGURAS. 1.10, 1.11), o bases de tricomas si los propios
pelos ya no están adheridos a la hoja. Aún más tarde, el paleobotánico podría estudiar la ultraestructura de
la cutícula (la cubierta cerosa de las hojas), o las moléculas que quedan como parte de la hoja después de la
diagénesis (geoquímica). Es posible determinar la proporción de isótopos de carbono (13C contra12C) en
muchas plantas fósiles, y usarlas para reconstruir el paleoambiente o el tipo de vía fotosintética (C 3contra
C4fotosíntesis) empleados por la planta. ¿Y en el futuro? ¡Quizás los paleobotánicos puedan extraer
información que revele detalles sobre las vías bioquímicas, los mecanismos de desarrollo y las familias de
genes involucrados en la respuesta a parásitos o herbívoros que atacaron la superficie de la hoja, todo de
una hoja de planta fósil! Aunque existen numerosas variaciones en las formas en que se conservan los fósiles
de plantas, hay algunos tipos básicos que analizaremos más adelante. Sin embargo, es importante tener en
cuenta que todos los tipos de conservación pueden intergradarse, o una planta fósil puede conservarse de
más de una forma, por ejemplo, una planta comprimida con un tallo parcialmente petrificado. Finalmente,
puede haber ciertas estructuras que parecen ser un organismo, pero que no son de origen orgánico. Uno de
los más comunes son las dendritas (FIG. 1.12).
Figura 1.10. Preparación de la cutícula de la semilla de helecho Blanzyopteris praedentata que muestra numerosos tricomas que se
extienden desde la superficie. Barra=1 mm.
Figura 1.11. Tricomas uniseriados multicelulares en la cutícula de Blanzyopteris praedentata. Barra = 400 μm.
Figura 1.12. Pseudofósiles (dendritas) que se parecen a las hojas de una planta, pero son óxido de manganeso que ha crecido en el lecho
de una piedra caliza (Jurásico). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
Compresiones
A medida que se acumulan los sedimentos, como en un lago en meandro, el agua se expulsa, por lo que los
sedimentos se vuelven mucho más compactos y los fragmentos de plantas contenidos en ellos se aplanan
(Rex y Chaloner, 1983; Chaloner, 1999a). La estructura interna generalmente se borra a medida que las
células se aplanan y, con frecuencia, todo lo que queda es una delicada película carbonosa que se ajusta al
contorno original de la parte de la planta. Este tipo de fósil se llama compresión (FIG. 1.13), y es uno de los
tipos más comunes de fósiles de plantas. Como puede predecir, si los granos de sedimento que entierran las
partes de la planta son grandes y angulares, como los granos de arena, la compresión resultante muestra
menos detalles que si las partículas de sedimento tienen bordes lisos y son muy finas, como las partículas
de arcilla (FIG. 1.14). Existe una amplia gama de tamaños y estructuras de sedimentos; incluso se han
conservado partes de plantas en conglomerados (roca formada por guijarros de diversos tamaños), pero, en
general, las plantas comprimidas se conservarán mejor en arcillas o esquistos que en depósitos de arenisca.
Las compresiones no siempre se forman en los sistemas deltaicos y fluviales (río); pueden formarse en
lagunas, a lo largo de ríos serpenteantes (no necesariamente cerca de deltas) y en estanques, pantanos u
otros sistemas de depósito, así como en sedimentos arrastrados por el viento. La mayoría de las veces se
trata de un ecosistema terrestre (a diferencia de un entorno marino), aunque hay casos en los que las plantas
terrestres incluso se conservan en calizas marinas.
Figura 1.13. Espécimen de compresión de arcillatonitas de Osmunda del Triásico de la Antártida. Barra=2 cm.
Figura 1.14. Porción de fronda de helecho comprimida (Cretácico). Barra=2 cm.
Las compresiones vegetales también se pueden encontrar en cenizas volcánicas consolidadas. Estos fósiles
representan plantas que crecen cerca de un área donde hubo actividad volcánica que arrojó nubes de ceniza
al aire. A menudo hay turbulencias atmosféricas severas cerca de un volcán y, como resultado, pueden
desarrollarse tormentas eléctricas. El agua de lluvia y la ceniza forman un lodo de grano fino que cae en
cascada por las laderas, recogiendo y enterrando partes de plantas a medida que avanza (Burnham y Spicer,
1986). Cuando el lodo se endurece, entierra pedazos de material vegetal, en muchos casos exactamente en
la posición en que crecieron (in situ). Por ejemplo, en el Cretácico Grupo Baqueró en la provincia de Santa
Cruz, en el sur de la Patagonia, los depósitos de toba se depositaron tan rápidamente que es posible rastrear
las Gleichenitas de helecho verticalmente desde el rizoma a través de los sedimentos hasta las hojas (FIG.
1.15) (Archangelsky, 2003). Tan bien conservadas están algunas de las compresiones de este sitio que el
material vegetal puede ser seccionado y examinado con el microscopio electrónico de transmisión
(Archangelsky y Villar de Seoane, 2004). Incluso se ha descrito citoplasma fósil en una muestra de
compresión inusual (Hall, 1971) (FIG. 1.16).
Figura 1.15. Porción de hoja de helecho conservada en toba procedente de Argentina (Cretácico). Barra=2 cm.
Figura 1.16. Grano de polen Kollospora extrudens con contenido (¿citoplasma?) que se extiende desde la pared. Barra = 35 μm. (Tomado
de Hall, 1971.)
Un tipo muy inusual de matriz en la que ocasionalmente se producen compresiones es la diatomita, una roca
formada a partir de las conchas silíceas (frústulas) de diatomeas (Bacillariophyceae; véaseCapítulo 4), que
hoy habitan tanto en sitios de agua dulce como marinos. La tierra de diatomeas es de grano especialmente
fino y la conservación de restos de plantas en ella suele ser excelente. Dado que las frustulas de diatomeas
son en realidad las paredes celulares de estas algas microscópicas, en este método de conservación un
organismo sirve como matriz de conservación para otro organismo.
Las hojas son algunas de las partes más comunes de las plantas preservadas como compresiones (FIG. 1.13)
y, en muchos casos, ocurren en numerosas capas estrechamente espaciadas dentro de la matriz de la roca.
A menudo, un recolector puede descubrir las hojas partiendo la roca a lo largo de los planos del lecho con
un cuchillo (si la matriz es arcilla) o con un martillo y un cincel (si la roca es más dura), aunque a veces el
paleobotánico debe recurrir a medidas más enérgicas para descubrir fósiles, como usar un martillo
neumático o incluso dinamita!
Muchas compresiones son valiosas para mostrar los detalles de la superficie y la morfología general. La
evidencia experimental sugiere, sin embargo, que el tamaño y la forma de los fósiles pueden variar
dependiendo de la matriz en la que se conserven (Rex, 1986). Características tales como la forma de la hoja,
la presencia o ausencia de un pecíolo (tallo de la hoja), el margen de la hoja, los tricomas y el patrón de
venación (FIGURAS. 1.17, 1.18) son generalmente fácilmente discernibles. En algunos casos es posible
examinar la distribución de los estomas en la superficie de la hoja. Cuando hay abundancia de hojas
presumiblemente de una especie de planta, es posible determinar el grado de variabilidad exhibido. En otros
casos, esto es mucho más difícil, especialmente porque las hojas tienden a ser las más plásticas en su
morfología de cualquier parte de la planta. Por ejemplo, a menudo es difícil encontrar dos hojas
morfológicamente idénticas en algunas plantas modernas, como la morera común (Morus spp.). Muchas
coníferas (capitulo 21) producen hojas juveniles con una morfología diferente a la de las hojas maduras.
Cuando se encontraron como fósiles, estos pueden haber sido descritos como dos especies diferentes. Por
estas razones, los paleobotánicos deben ser extraordinarios sabuesos para descubrir características que
ayudarán a distinguir la variabilidad dentro de una sola especie (variabilidad intraespecífica) de las
diferentes formas de hojas que reflejan diferentes especies (variabilidad interespecífica) o géneros.
Figura 1.17. Compresión de pinnas en las que sólo se conservan los ejes y la nervadura pinnular (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
Figura 1.18. Preparación de la cutícula que muestra la nervadura de la pinnula de Barthelopteris germari. Barra=1 mm.
Las compresiones conservadas como películas carbonosas relativamente oscuras sobre una matriz de roca
de color más claro hacen que el examen y la obtención de imágenes del fósil sean relativamente fáciles. A
veces, sin embargo, la matriz y el fósil tienen valores de color similares y la obtención de imágenes es más
difícil. En estos casos, los detalles se pueden mejorar utilizando iluminación lateral (una fuente de luz en un
ángulo oblicuo a la compresión) o una fuente de luz polarizada, o sumergiendo el fósil en algún líquido, como
agua, xileno o alcohol. En muchos casos, el uso de polarización cruzada (fuentes de luz polarizada junto con
un filtro polarizador sobre la lente de la cámara) puede mejorar significativamente el contraste
(Schaarschmidt, 1973; Crabb, 2001).
Cutícula
Aunque la mayoría de las compresiones muestran solo detalles superficiales, en algunos casos es posible
aprender mucho sobre los detalles celulares de la epidermis a partir de la preservación de la cutícula.FIG.
1.19). Las partes aéreas primarias de todas las plantas terrestres vasculares están cubiertas con una fina
película de material ceroso, la cutícula, que evita la pérdida excesiva de agua de la superficie de la planta. La
cutícula es continua sobre la superficie de la planta, excepto sobre las aberturas de los estomas; es una capa
amorfa no celular que se deposita en el exterior y en las paredes de las células epidérmicas. Se ajusta
estrechamente a los contornos de la superficie de las células epidérmicas y también puede extenderse
ligeramente hacia abajo entre estas células en pestañas que son perpendiculares a la superficie de la planta.
Las cutículas de las plantas, así como las ceras depositadas sobre la cutícula, son importantes para que la
planta controle la transpiración: el movimiento del agua a través de la planta, desde las raíces hasta su
eventual evaporación de las hojas. La mayor parte del agua se pierde por las aberturas de los estomas, pero
algo puede evaporarse a través de la cutícula si es lo suficientemente delgada o si su textura permite la
transpiración de la cutícula. La cutícula también es importante en el control del intercambio de gases con el
medio ambiente, para repeler el agua de la superficie de la hoja, en la atenuación de la radiación
fotosintéticamente activa (PAR) y en el bloqueo de la radiación ultravioleta (UV). La cutícula, especialmente
la cutícula de la hoja, sirve como interfaz para una serie de interacciones bióticas entre plantas y otros
organismos en su entorno, incluidos parásitos y herbívoros (Riederer y Müller, 2006). Debido a que la
cutícula es inerte y resistente a la descomposición, está ampliamente preservada en el registro fósil y
representa una valiosa fuente de información paleobotánica (Mösle et al., 1997). La cutícula de la hoja a
menudo se conserva como un sobre intacto que una vez rodeó el tejido de la hoja viva (FIG. 1.20). Muchas
cutículas fósiles son frágiles y deben protegerse antes del transporte desde el sitio de recolección. Una forma
de hacerlo es aplicar una mezcla de nitrocelulosa a la superficie del fósil (LePage y Basinger, 1993, 1994),
evitando así la pérdida y rotura de especímenes a medida que se seca el sedimento recién excavado. El
esmalte de uñas común también se ha utilizado de manera similar. Sin embargo, cubrir la cutícula con un
conservante en el campo puede impedir el estudio geoquímico posterior de la cutícula (Collinson, 1987).
Figura 1.19. Cutícula de Arctocarpus que muestra estomas paracíticos con crestas cuticulares (Cretácico). Barra = 4 μm. (Cortesía GR
Upchurch.)
Figura 1.20. Preparación de cutículas de pinnule de Odontopteris brardii. Barra=1,5 mm.

Es posible quitar la cutícula de muchos especímenes de hojas fósiles ya sea mecánicamente, con una aguja o
cepillo, o químicamente al disolver la matriz de la roca. Los pedazos de cutícula recuperados de esta manera
pueden blanquearse y teñirse con colorantes biológicos comunes, como safranina (Bartholomew et al.,
1970; Dilcher, 1974; Kerp y Krings, 1999; Krings, 2000a) (FIG. 1.21). Cuando se monta en un portaobjetos
y se examina al microscopio, la cutícula o los fragmentos cuticulares revelan un detalle epidérmico
considerable (Kerp, 1990). Las cutículas de las células epidérmicas son evidentes (Figura 1.22), junto con la
estructura del complejo estomático (las células asociadas con los poros, es decir, los estomas, en la hoja
(Figura 1.23)), la distribución de los estomas, la presencia de pelos o glándulas y otras características
distintivas. La cutícula de las plantas es muy parecida a una huella dactilar, ya que muchas especies tienen
características y patrones epidérmicos distintivos que pueden ser útiles en la identificación. Además, a
menudo es posible demostrar que partes de plantas desarticuladas, como hojas, tallos, flores y semillas, en
realidad pertenecen a la misma planta porque las partes individuales tienen el mismo complemento de
estructuras de cutícula.
Figura 1.21. Montaje de laboratorio para la preparación de montajes de cutículas a partir de arcillas del Eoceno. Tenga en cu enta los
frascos de tinción a la izquierda y los trozos de cutícula antes y después del blanqueamiento, a la derecha. (Cortesía de DL Dilcher.)
Figura 1.22. Pinnule de Pseudomariopteris cordato-ovata mostrando la anatomía epidérmica adaxial (Pennsylvanian). Barra=1 mm.
Figura 1.23. Preparación de la cutícula del aparato estomático de Dicksoniites pluckenetii. Barra = 20 μm.
Las características de la cutícula y la epidermis se pueden investigar transfiriendo el fósil de compresión de
la matriz de la roca en forma de una película transparente, que luego se puede examinar con un microscopio.
La película se puede hacer vertiendo una sustancia plástica líquida (p. ej., esmalte de uñas transparente),
dejándola secar y luego quitando la película, con la cutícula adherida a ella, de la matriz de la roca. Una
técnica comparable es incrustar la superficie del fósil en plástico líquido (como el que se usa para preparar
montajes biológicos) y luego macerar la roca con un ácido apropiado. En algunos casos, la cutícula se puede
quitar simplemente de la superficie de la roca con una aguja de disección, sin necesidad de película de
transferencia o maceración. Las cutículas también se pueden transferir a revestimientos de poliéster,
Además de la preservación de la cutícula (FIG. 1.23), o alguna forma alterada químicamente (ver Gupta et
al., 2006), algunas compresiones contienen restos celulares como parte de la capa carbonosa (Niklas,
1981a). Niklas et al. (1978) incrustaron y seccionaron hojas fósiles comprimidas exquisitamente
conservadas de la Formación Succor Creek (Mioceno medio) de Oregón, EE. UU., para microscopía
electrónica de transmisión (TEM) y demostraron que se podía ver la organización microfibrilar celulósica
de las paredes celulares. Aún más sorprendente fue el hecho de que los orgánulos dentro de las células del
mesófilo de las hojas, incluidos los cloroplastos con pilas de grana (FIG. 1.24) y depósitos de almidón,
núcleos (FIGURAS. 1.25, 1.26,10.20) con cromatina condensada y plasmodesmos, ¡se conservaron en estos
fósiles! Sin embargo, siempre existe la posibilidad de que las estructuras subcelulares puedan ser
contaminantes o artefactos formados como resultado de la compresión y deshidratación de otros
componentes celulares durante la diagénesis (Niklas, 1982). También se han informado cloroplastos de
hojas del Eoceno de Metasequoia recolectadas en el Alto Ártico canadiense (Schoenhut et al., 2004). Estos
autores sugirieron que la extraordinaria conservación puede deberse a las altas concentraciones de células
taniníferas en las hojas, que pueden haber inhibido la degradación microbiana y, por lo tanto, dejado intactos
los orgánulos celulares. Algunas hojas comprimidas de angiospermas del Eoceno de los lechos de Geiseltal
en Alemania y Clarkia en Idaho todavía están verdes cuando la roca se abre (FIG. 1.27), lo que sugiere que
la clorofila todavía está intacta (p. ej., Dilcher, 1967).
Figura 1.24. Pilas de membranas de grana en el cloroplasto de una hoja fósil de Betula (Mioceno). Barra = 100 nm. (Tomado de Niklas,
1981a.)
Figura 1.25. Espora de Lycospora con estructuras interpretadas como posibles cromosomas (Pennsylvanian) Bar=12 μm.
Figura 1.26. Tétrada de esporas de Flemingites que muestran contenidos celulares interpretados como núcleos (Pennsylvanian). Barra
= 20 μm.
Figura 1.27. Hojas de angiospermas comprimidas de los lechos de Clarkia con clorofila preservada (Mioceno). Barra=3 cm.
Conservación de biopelículas y fósiles vegetales

La razón por la que se conservan algunas estructuras muy delicadas es difícil de entender, pero en los
últimos años ha habido un gran progreso en dilucidar el papel que varios microorganismos, especialmente
aquellos en biopelículas, pueden desempeñar en el proceso de conservación (Borkow y Babcock, 2003). Las
biopelículas consisten en una agregación de microorganismos que se mantienen unidos en una matriz
viscosa de polisacáridos extracelulares, que son secretados por ciertas bacterias en la biopelícula. Ahora
sabemos que las biopelículas son omnipresentes en la Tierra y se pueden encontrar en entornos que van
desde arroyos hasta costras desérticas y fuentes termales; la placa dental en los dientes representa un tipo
de biopelícula. Uno de los primeros investigadores en reconocer la importancia de las biopelículas en la
conservación de fósiles fue Jean-Claude Gall (1990) en sus estudios de los biofilms bellamente conservados,
organismos de cuerpo blando en la Formación Grès à Voltzia del Triásico Inferior (Piedra Arenisca de
Voltzia) en el noreste de Francia. Se cree que estos organismos, tanto plantas como animales, fueron
cubiertos rápidamente por biopelículas que enterraron a los animales en condiciones de bajo oxígeno que
inhibieron la descomposición. Para obtener más información sobre este tema fascinante, consulte el
excelente compendio de artículos en Krumbein et al. (2003a). Los depósitos de fósiles que muestran una
gran diversidad de organismos conservados, o una excelente conservación, o ambos, se denominan
Lagerstätten (sing. Lagerstätte). Lagerstätten de varias épocas ha proporcionado a los paleobotánicos una
gran cantidad de información sobre las plantas del pasado (ver, por ejemplo, Se cree que fueron cubiertos
rápidamente por biopelículas que enterraron a los animales en condiciones de bajo oxígeno que inhibieron
la descomposición. Para obtener más información sobre este tema fascinante, consulte el excelente
compendio de artículos en Krumbein et al. (2003a). Los depósitos de fósiles que muestran una gran
diversidad de organismos conservados, o una excelente conservación, o ambos, se denominan Lagerstätten
(sing. Lagerstätte). Lagerstätten de varias épocas ha proporcionado a los paleobotánicos una gran cantidad
de información sobre las plantas del pasado (ver, por ejemplo, Se cree que fueron cubiertos rápidamente
por biopelículas que enterraron a los animales en condiciones de bajo oxígeno que inhibieron la
descomposición. Para obtener más información sobre este tema fascinante, consulte el excelente compendio
de artículos en Krumbein et al. (2003a). Los depósitos de fósiles que muestran una gran diversidad de
organismos conservados, o una excelente conservación, o ambos, se denominan Lagerstätten (sing.
Lagerstätte). Lagerstätten de varias épocas ha proporcionado a los paleobotánicos una gran cantidad de
información sobre las plantas del pasado (ver, por ejemplo,Capítulo 6).
Microscopio de electrones
La microscopía electrónica de barrido (SEM) se ha convertido en una herramienta de investigación de uso

común en paleobotánica para ilustrar los granos de polen y las cutículas de las plantas, debido a la amplia
gama de aumentos disponibles (hasta 100 000 veces) y la extrema profundidad de enfoque que se puede
lograr. En algunos casos, las superficies de las hojas comprimidas y varias estructuras en ellas (p. ej., estomas
y tricomas) se pueden examinar directamente con el SEM (FIG. 1.28). En otros casos, es necesario hacer
réplicas de látex de las superficies de las plantas para interpretar detalles estructurales complejos. TEM
también se ha empleado en el estudio de cutículas de plantas fósiles. Para los estudios de TEM, la cutícula
de la planta se incrusta en un medio de incrustación apropiado (p. ej., resina epoxi Spurr), se secciona en un
ultramicrótomo y se tiñe de la misma manera que se preparan los tejidos de plantas vivas para el examen
ultraestructural. Muchas cutículas fósiles revelan laminillas y delicadas características estructurales
similares a las de las cutículas modernas (Archangelsky y Taylor, 1986; Guignard y Zhou, 2005). Se han
documentado patrones variables en la ultraestructura de la cutícula de las mismas hojas y sugieren que tales
diferencias pueden reflejar la cutícula de las hojas de sol y sombra (Guignard et al., 2001). Además, El TEM
de cutículas fósiles ha resultado útil para detallar la intrincada organización estructural del complejo
estomático en ciertas plantas fósiles y para comprender los procesos de conservación (Villar de Seoane,
2003). Las cutículas fósiles también han sido examinadas por sus componentes químicos (Tegelaar et al.,
1991; Mösle et al., 2002; Gupta et al., 2006). Algunas cutículas son demasiado delgadas para que las técnicas
de preparación estándar sean efectivas, o se han fragmentado en pedazos diminutos durante la fosilización,
de modo que no se pueden quitar de la superficie de la roca. En estas circunstancias, la luz incidente, el
campo oscuro o la microscopía de epifluorescencia han sido útiles para revelar ciertas características de la
cutícula y la epidermis (Kerp y Krings, 1999; Thomas et al., 2004). Mosle et al., 2002; Gupta et al., 2006).
Algunas cutículas son demasiado delgadas para que las técnicas de preparación estándar sean efectivas, o
se han fragmentado en pedazos diminutos durante la fosilización, de modo que no se pueden quitar de la
superficie de la roca. En estas circunstancias, la luz incidente, el campo oscuro o la microscopía de
epifluorescencia han sido útiles para revelar ciertas características de la cutícula y la epidermis (Kerp y
Krings, 1999; Thomas et al., 2004). Mosle et al., 2002; Gupta et al., 2006). Algunas cutículas son demasiado
delgadas para que las técnicas de preparación estándar sean efectivas, o se han fragmentado en pedazos
diminutos durante la fosilización, de modo que no se pueden quitar de la superficie de la roca. En estas
circunstancias, la luz incidente, el campo oscuro o la microscopía de epifluorescencia han sido útiles para
revelar ciertas características de la cutícula y la epidermis (Kerp y Krings, 1999; Thomas et al., 2004).
Figura 1.28. Superficie de la cutícula de Pseudofrenelopsis que muestra la distribución de los estomas (Cretácico). Barra = 15 μm.
(Cortesía de CP Daghlian.)
Microscopia confocal
Recientemente, la microscopía de escaneo láser confocal tridimensional (CLSM) se ha agregado al arsenal

de herramientas utilizadas por los paleobotánicos para extraer información del registro fósil (Schopf et al.,
2006). Esta técnica utiliza una secuencia de imágenes estrechamente espaciadas que pueden proporcionar
información en tres dimensiones. La técnica no es destructiva ni invasiva, y se ha aplicado con éxito a fósiles
microscópicos precámbricos para caracterizar no solo la morfología, sino también la naturaleza de la
preservación, incluidos los posibles contenidos celulares. Debido a que los especímenes examinados deben
proporcionar una señal autofluorescente, los fósiles no pueden haber sido alterados geoquímicamente.
Como muchas técnicas utilizadas en paleobotánica, el procedimiento debe investigarse en un fósil en
particular y, si no se puede obtener la información deseada,
Maceración y Dégagement
Doran (1980) empleó una técnica de maceración a granel para estudiar los fósiles de compresión del
Devónico que se conservaron en una matriz de toba silicificada. Sumergió la roca en ácido fluorhídrico (HF)
hasta que los fósiles se liberaron de la matriz. Esta técnica proporcionó plantas casi completas y, por lo tanto,
Doran pudo reconstruir con mayor precisión la morfología completa de las plantas. Este método es útil
porque los ejes de las plantas que se extienden dentro de la matriz pueden liberarse totalmente, pero solo
funciona en material donde se conserva suficiente materia orgánica para que las plantas permanezcan
intactas durante el proceso de maceración. Una técnica más utilizada para descubrir partes de plantas
comprimidas dentro de la matriz rocosa es el dégagement. Esta técnica fue desarrollada principalmente por
Suzanne Leclercq (1960) y consiste en eliminar la matriz de la roca, a menudo grano a grano, utilizando finas
agujas de acero (FIG. 1.29).
Figura 1.29. Impresión-compresión de la superficie del tallo de Colpodexylon deatsii (Devónico). Barra=2 cm.
Otras Técnicas
Aunque el análisis de rayos X se ha utilizado durante muchos años por los paleontólogos que trabajan con
fósiles de animales, históricamente esta técnica se ha utilizado poco para las plantas fósiles (Stürmer y
Schaarschmidt, 1980). El análisis de rayos X ha sido especialmente valioso para estudiar especímenes
preservados en lutitas altamente metamorfoseadas donde gran parte del espécimen está cubierto por la
matriz y donde los planos de estratificación son deficientes. Esta técnica no solo proporciona detalles que
no se pueden obtener con las técnicas convencionales, sino que también hace posibles algunas
reconstrucciones tridimensionales mediante el uso de análisis de rayos X estereoscópicos. Descubrir la
naturaleza tridimensional de las partes de plantas fósiles que están comprimidas o encerradas en la matriz
de la roca es un objetivo en muchos estudios paleobotánicos. Las mejoras más recientes en la captura y
análisis de imágenes de rayos X sugieren que esta técnica se utilizará más ampliamente en paleobotánica en
el futuro (Dietrich et al., 2000). La tomografía computarizada (TC) de rayos X se ha utilizado ampliamente
en medicina, y los paleontólogos de vertebrados han adaptado estos métodos, utilizando exploraciones de
alta resolución (HRXCT), como un método no destructivo para producir imágenes tridimensionales de
huesos de vertebrados (Conroy y Vannier, 1984). Sin embargo, solo recientemente, estos métodos se han
utilizado en plantas fósiles. Devoré et al. (2006) utilizaron HRXCT para obtener imágenes de la morfología
y la anatomía de frutos y semillas piritizados de la formación de arcilla de Londres del Eoceno temprano.
Debido a que los fósiles conservados en pirita son frágiles y se deterioran con el tiempo si se exponen al aire,
se conservan colocándolos en tubos sellados de aceite de silicona. Usando HRXCT es posible examinar los
fósiles sin sacarlos de los viales, disminuyendo así las posibilidades de exponer los especímenes al aire y su
posterior deterioro. Esta técnica permite estudiar especímenes tipo de forma no destructiva y reexaminar
caracteres que se utilizaron inicialmente para definir taxones y evaluar formas para las que las afinidades
taxonómicas siguen siendo equívocas. También preserva la integridad de los fósiles para que puedan ser
utilizados en estudios posteriores, tal vez cuando se desarrollen otras técnicas más nuevas (Matysová et al.,
2008). Esta técnica permite estudiar especímenes tipo de forma no destructiva y reexaminar caracteres que
se utilizaron inicialmente para definir taxones y evaluar formas para las que las afinidades taxonómicas
siguen siendo equívocas. También preserva la integridad de los fósiles para que puedan ser utilizados en
estudios posteriores, tal vez cuando se desarrollen otras técnicas más nuevas (Matysová et al., 2008). Esta
técnica permite estudiar especímenes tipo de forma no destructiva y reexaminar caracteres que se
utilizaron inicialmente para definir taxones y evaluar formas para las que las afinidades taxonómicas siguen
siendo equívocas. También preserva la integridad de los fósiles para que puedan ser utilizados en estudios
posteriores, tal vez cuando se desarrollen otras técnicas más nuevas (Matysová et al., 2008).
Carbón y Carbón
Técnicamente, el carbón (FIG. 1.30) entra dentro de la definición de fósil de compresión, ya que representa
una mezcla compleja y heterogénea de compuestos orgánicos macromoleculares derivados de material
vegetal que ha sido comprimido con el tiempo (Scott, 1987). En general, cuanto menor sea el rango del
carbón (el grado de carbonificación), más detalles de la estructura de la planta se pueden observar. Cuanto
más alto es el rango, más se ha metamorfoseado el carbón y mayor es el contenido de carbono. Los rangos
de menor a mayor son lignito, carbón subbituminoso, carbón bituminoso y antracita. El lignito representa
una etapa temprana en la formación del carbón, por lo que las partes de la planta dentro del lignito no están
excesivamente trituradas o descompuestas y, en general, son fácilmente reconocibles. En algunos casos, SEM
ha sido una herramienta útil para identificar partes de plantas preservadas en lignitos (Alvin y Muir, 1969).
Figura 1.30. Exposición del carbón en la Antártida (Pérmico). Martillo=30 cm.
El carbón bituminoso está más metamorfoseado y las partes de la planta están más aplanadas, pero aún es
posible estudiar fragmentos de plantas dentro del carbón. El carbón de antracita, el tipo más
metamorfoseado, está alterado hasta tal punto que se reconoce poco del material vegetal original. Algunos
carbones se pueden seccionar finamente para examinarlos al microscopio y se pueden discernir granos de
polen, esporas y fragmentos de cutícula. En otros casos, es posible recubrir la superficie pulida del carbón
con resina epoxi y grabarla en una ceniza de plasma a baja temperatura (Winston, 1989). Los pedazos de
carbón, o las cáscaras de las superficies grabadas, se pueden examinar mediante microscopía óptica o SEM
para determinar la composición biológica del carbón. Este procedimiento permite cuantificar las plantas en
varios tipos de carbones en los casos en que no se dispone de permineralizaciones de bolas de carbón (ver
sección “Preservación celular”) (Winston, 1986). El carbón también se puede macerar con productos
químicos que descomponen el carbón sólido y liberan los fragmentos de plantas. En este tipo de preparación
es posible reconocer cutículas, trozos de corteza, trozos de madera, resinas solidificadas y, sobre todo,
esporas y granos de polen. El examen de estos componentes permite determinar los tipos de plantas que
crecían en los antiguos pantanos donde se formó el carbón. Aplicación de resinas solidificadas, y
especialmente esporas y granos de polen en este tipo de preparados. El examen de estos componentes
permite determinar los tipos de plantas que crecían en los antiguos pantanos donde se formó el carbón.
Aplicación de resinas solidificadas, y especialmente esporas y granos de polen en este tipo de preparados.
El examen de estos componentes permite determinar los tipos de plantas que crecían en los antiguos
pantanos donde se formó el carbón. Aplicación de13Las técnicas de resonancia magnética nuclear (RMN) y
pirólisis-cromatografía de gases-espectrometría de masas se han utilizado para definir etapas en el proceso
de carbonificación con mayor precisión (Hatcher et al., 1989). Esta misma técnica también se ha utilizado
para tejidos de hojas y madera del Cenozoico para identificar varias biomoléculas (Yang et al., 2005). Los
componentes de los carbones también pueden ser útiles para documentar la paleoecología (Poole et al.,
2006). Los macerales se definen como los constituyentes orgánicos que componen el carbón tal como se ven
en secciones delgadas pulidas. El sistema de tipos macerales fue propuesto originalmente por la
paleobotánica Marie C. Stopes (FIG. 1.31) en 1919, ampliada en 1935 y constantemente actualizada (ICCP,
2001). Los nombres macerales terminan en -inito; por ejemplo, la funginita se compone de esporas fúngicas
y varios cuerpos fúngicos, la secretinita se compone de depósitos secretores formados por semillas de
helechos medullosanos (Lyons, 2000) y la esporinita se compone de paredes de esporopolenina de polen
fósil y esporas. Estudios más detallados de la composición del carbón brindan información valiosa sobre los
parámetros ambientales. Por ejemplo, G. Taylor et al. (1989) sugirieron que la asociación de alginita e
inertodetrinita (pequeñas partículas de fusinita redepositadas) en los carbones pérmicos de Australia indica
un paleoambiente de veranos frescos y húmedos e inviernos helados. Es posible distinguir entre maderas
de angiospermas y gimnospermas en algunos carbones utilizando macerales (Sýkorová et al., 2005).
Figura 1.31. Marie C. Stopes.
El carbón fósil o fusaína (residuo carbonoso que resulta de la combustión incompleta de material orgánico;
también llamado fusinita) también es una fuente importante de datos paleobotánicos (Cope y Chaloner,
1985; Lupia, 1995), con restos de plantas carbonizadas que datan de los primeros años. plantas terrestres
(Glasspool et al., 2004b). Hay varias técnicas utilizadas para examinar el carbón fósil (Sander y Gee, 1990;
Guo y Bustin, 1998; Figueiral et al., 2002) que proporcionan información sobre tafonomía y paleoecología
(Scott et al., 2000), incluida la composición atmosférica pasada ( Scott y Glasspool, 2006) y la presencia de
fuego en paleoecosistemas (Uhl et al., 2004, 2007a; Collinson et al., 2007). El descubrimiento de flores
carbonificadas bellamente conservadas en el Cretácico (Tiffney, 1977; Friis y Skarby,capitulo 22).
En América del Norte, los carbones carboníferos de diferentes edades se caracterizan típicamente por el
predominio de diferentes tipos de plantas de pantano (Cross y Phillips, 1990). Entre los lechos de carbón de
Pensilvania, por ejemplo, los licopsidos, los helechos arborescentes, las calamitas, las semillas de helecho y
las cordaitas constituyen los principales tipos de plantas arborescentes tropicales y subtropicales que
contribuyeron a la formación de turba. Aunque los pantanos de turba del Carbonífero han representado el
sistema modelo en la mayoría de las interpretaciones de los ecosistemas formadores de carbón, las plantas
vivían en comunidades terrestres atípicas en las que el pH y los nutrientes disponibles eran bajos. Ahora se
hace evidente que factores tales como los tipos de acumulación de hojarasca, la naturaleza de la biomasa,
las características de conservación de ciertos sistemas de tejidos, la diversidad microbiana, la biología de las
plantas, el paleoclima, y la paleogeografía son solo algunos de los parámetros necesarios para comprender
e interpretar adecuadamente los ecosistemas que forman carbón a lo largo del tiempo geológico (Cross y
Phillips, 1990; DiMichele et al., 2002, 2007a). Un importante estudio de Gastaldo et al. (2004) subraya la
gran resolución necesaria para comprender la estructura de la comunidad de plantas fósiles, utilizando un
bosque de tres niveles in situ sobre un carbón de Pensilvania en Alabama, EE. UU., como conjunto de datos.
El muestreo detallado de este bosque fósil indicó que la proporción de plantas del dosel, el sotobosque y la
cubierta del suelo era variable en el área de estudio, y que los gradientes húmedo-seco y/o la creciente
especialización del hábitat no controlaban la distribución de las especies de plantas en este área. ecosistema
pantanoso. (2004) subraya la gran resolución necesaria para comprender la estructura de la comunidad de
plantas fósiles, utilizando un bosque de tres niveles in situ sobre un carbón de Pensilvania en Alabama, EE.
UU., como conjunto de datos. El muestreo detallado de este bosque fósil indicó que la proporción de plantas
del dosel, el sotobosque y la cubierta del suelo era variable en el área de estudio, y que los gradientes
húmedo-seco y/o la creciente especialización del hábitat no controlaban la distribución de las especies de
plantas en este área. ecosistema pantanoso. (2004) subraya la gran resolución necesaria para comprender
la estructura de la comunidad de plantas fósiles, utilizando un bosque de tres niveles in situ sobre un carbón
de Pensilvania en Alabama, EE. UU., como conjunto de datos. El muestreo detallado de este bosque fósil
indicó que la proporción de plantas del dosel, el sotobosque y la cubierta del suelo era variable en el área de
estudio, y que los gradientes húmedo-seco y/o la creciente especialización del hábitat no controlaban la
distribución de las especies de plantas en este área. ecosistema pantanoso.
En casos raros, se forma un carbón que consiste enteramente de fragmentos cuticulares y material orgánico
amorfo (DiMichele et al., 1984). La cutícula es tan abundante que se puede desprender en finas capas. Este
tipo de carbón se denomina carbón de papel, en alusión a su apariencia parecida al papel, y se conoce en
relativamente pocas localidades, algunas ya en el Devónico, por ejemplo, el famoso carbón de papel
Orestovia de Siberia (Ergolskaya, 1936a; Krassilov, 1981a). Es muy sencillo aislar estos fragmentos
cuticulares utilizando una base química como el hidróxido de potasio. Luego, la cutícula se puede lavar, teñir
en algunos casos y montar directamente en portaobjetos para su examen (DiMichele et al., 1984; Kerp y
Barthel, 1993). A veces se pueden conservar lentes de fragmentos de hojas dentro de las brasas; estos
aparentemente se formaron en pequeñas depresiones que contenían agua ácida, los cuales inhibieron las
actividades normales de degradación de varios microorganismos (Gastaldo y Stub, 1999). En otros casos, se
ha encontrado que los carbones se componen exclusivamente de restos de algas (verCapítulo 4), algunos ya
en el Precámbrico (Tyler et al., 1957).
El kerógeno es un tipo de materia orgánica insoluble fosilizada que se encuentra ampliamente en rocas
sedimentarias y es un componente común de varias preparaciones paleobotánicas. Es la forma más
abundante de carbono orgánico en la Tierra, incluso más que los depósitos de carbón. La presencia de
querógeno en las rocas se ha utilizado como prueba de algunas de las formas de vida más antiguas de la
Tierra (Moreau y Sharp, 2004; véaseCapitulo 2). Comprender la composición química y la fuente del
kerógeno, lo que se denomina "tipificación" del kerógeno, es especialmente importante, ya que estos
factores ayudan a determinar el potencial de generación de petróleo de las rocas generadoras. En el pasado,
el kerógeno y el carbón generalmente se analizaban usando solo secciones delgadas y microscopía óptica.
Hoy en día, ambas sustancias también se caracterizan utilizando métodos geoquímicos estándar, como
pirólisis, cromatografía de gases-espectrometría de masas (GC-MS), análisis de isótopos de carbono para
carbono orgánico total (TOC) y otros.
Hay una variedad de otras técnicas disponibles en la actualidad para investigar la naturaleza de la materia
orgánica que queda después de la fosilización y comparar el residuo carbonoso para determinar las
características químico-estructurales. La espectroscopia Raman se ha utilizado para caracterizar la materia
carbonosa en rocas altamente metamorfoseadas durante algún tiempo (Nestler et al., 2003), pero
recientemente se ha aplicado a fósiles microscópicos conservados en pedernal de distintas edades (Schopf
et al., 2005). A diferencia de la mayoría de las técnicas geoquímicas, la espectroscopia Raman es un medio
no destructivo para analizar materia orgánica antigua. Proporciona información sobre la bioquímica
original del organismo y puede ayudar a resolver la naturaleza de ciertos organismos antiguos similares a
fósiles (verCapitulo 2). Otro enfoque que se ha utilizado para examinar la composición química de los
materiales vegetales fósiles implica el microanálisis de rayos X de dispersión de energía (EDXMA). Con esta
técnica se puede estudiar la composición elemental y la distribución espacial de los fósiles sin dañar el
espécimen (Briggs et al., 2000). Otros han usado EDXMA para mapear la distribución de elementos en células
fósiles (Boyce et al., 2001) y paredes celulares (Boyce et al., 2002).
impresiones
Cuando un paleobotánico divide una roca que contiene fragmentos de plantas fósiles a lo largo de un plano
de lecho, a veces es posible ver la película carbonosa de una compresión a lo largo de una cara y una
impresión negativa de la parte de la planta, con poco o nada de carbono adherido, en la cara. otra cara (FIG.
1.32); estas dos caras se llaman parte y contrapartida en paleobotánica. El fósil con poco o ningún material
carbonoso se llama impresión (FIGURAS. 1.33, 1.34). La impresión mostrará todos los detalles de la
superficie de la compresión, como la forma de la hoja y la nervadura, pero no hay material vegetal real, que
no sea carbono, conservado. Si alguna vez ha visto la huella de una hoja en una acera de concreto, ha visto
una huella. El proceso involucrado en la formación de una impresión también es análogo a estos “fósiles”
modernos. Estas huellas se forman cuando las hojas caen y se asientan en el concreto húmedo justo después
de verterlo. A medida que el hormigón se endurece, se adapta a los contornos de la parte inferior de la hoja
que descansa sobre él. Eventualmente, la hoja se desintegra y las piezas vuelan, pero una réplica negativa
de la hoja permanece en el concreto endurecido. Si alguna vez ha puesto sus iniciales en concreto húmedo,
se ha formado una impresión. La impresión de huellas de dinosaurios representa un excelente ejemplo de
este tipo de proceso de fosilización. Cuando varias huellas son del mismo tipo o una serie de huellas se
descubren muy cerca, puede ser posible extrapolar el paso del organismo y, a partir de esto, inferir algo de
la biomecánica del animal.
Figura 1.32. Espécimen de impresión de arcillatonitas de Osmunda del Triásico de la Antártida. Barra=2 cm.
Figura 1.33. Impresión de varios verticilos de hojas de Annularia stellata (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
Figura 1.34. Impresión de las bases de las hojas de Sigillaria que muestra las cicatrices de parichnos y la posición del rast ro de la hoja
(Pennsylvanian). Barra=1 cm. (Cortesía BSPG.)
Normalmente, no se pueden ver detalles celulares en una impresión porque no hay material orgánico
adherido, pero, en algunos casos, especialmente cuando la matriz tiene un grano demasiado fino, se puede
hacer una réplica de la impresión con látex o un material similar. La réplica reproduce fielmente cualquier
detalle de la superficie del organismo original cuando fue impreso en el barro. El examen de parte de la
réplica con el SEM puede revelar detalles con gran claridad, como el patrón de las células epidérmicas, pelos,
glándulas u otras características de la superficie. Algunos fósiles de impresión están cubiertos de
incrustaciones minerales de diferente composición, por ejemplo, hierro (Spicer, 1977). Estos depósitos
pueden ser el resultado de las actividades de los microorganismos durante el proceso de descomposición.
Independientemente de su origen, sin embargo,
Moldes y Moldes
Además de las partes bidimensionales de la planta, como las hojas, las estructuras tridimensionales, como
los tallos, las semillas o las frutas, también pueden transportarse a sitios donde se acumulan y entierran
sedimentos. Durante las inundaciones, los troncos masivos y las ramas de los árboles se pueden mover una
cierta distancia antes de que finalmente se depositen. Si estas partes de la planta se aplastaran con el tiempo,
se conservarían como fósiles de compresión o impresión. Sin embargo, si el sedimento que rodea las partes
tridimensionales de la planta se endurece antes de que se triture el fragmento de la planta, el sedimento
formará un negativo tridimensional, o molde, del fragmento de la planta. A medida que el material vegetal
se desintegra, queda un hueco en el sedimento, que posteriormente se puede rellenar con sedimento,
formando así un molde dentro del molde.FIG. 1.35) y frutos. El sedimento que llena la cavidad del molde y
se solidifica se convierte en un molde tridimensional de la parte original de la planta (FIG. 1.36). En casi
todos los moldes y vaciados no queda material vegetal real, pero los contornos de la superficie son los
mismos que los de la parte original de la planta. La formación de moldes y vaciados fósiles es paralela al
método por el cual un escultor crea una estatua de bronce. El escultor no talla directamente sobre un bloque
de bronce, sino que crea una escultura con algún otro medio, tal vez madera o cera. Luego se construye un
molde alrededor de la escultura original y, cuando el molde está completo, se retira el original de alguna
manera (desmontando el molde temporalmente o derritiendo la cera). Cuando se vuelve a ensamblar el
molde, se vierte bronce fundido en él y se forma una réplica exacta de la escultura original (pero que no
involucra nada del material original en esa escultura). Las tasas de sedimentación en ciertas áreas donde se
formaron moldes y vaciados debieron ser espectaculares. Como ejemplo, los acantilados marinos de Joggins,
Nueva Escocia, revelan moldes expuestos de troncos de árboles de Pensilvania de 3 a 8 m de altura. Los
árboles deben haber sido enterrados con bastante rapidez en su lugar. El sedimento se endureció y
posteriormente los árboles murieron, dejando huecos (moldes) en la roca endurecida que posteriormente
se rellenaron con otros sedimentos (moldes). Compresiones y yesos (FIG. 1.37) son importantes para
mostrar la forma externa de las partes de la planta en forma tridimensional. Los moldes de raíces de los
árboles pueden proporcionar importante información morfológica útil para determinar el tipo de formación
del suelo y las condiciones de drenaje del suelo cuando las plantas estaban creciendo (Retallack, 1990).
También pueden revelar procesos tafonómicos especializados y cómo puede haber ocurrido la degradación
de los tejidos orgánicos (Driese et al., 1997).
Figura 1.35. Reparto de semilla de helecho de semilla grande (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
Figura 1.36. Reparto de licópodos arborescentes (Protostigmaria eggertina) (flechas) (Mississippian). Martillo=15 cm.
Figura 1.37. Molde de tronco comprimido de Eospermopteris (Devónico). (Cortesía WE Stein.)
Una forma especial de yeso es el yeso de médula de calamita o stein-kern, que es una forma común de
conservación de tallos y ramas de calamita más grandes. Los moldes de médula son moldes (FIG. 1.38) de
la médula hueca o región medular en calamitas y conservar una impresión del exterior de la cavidad de la
médula, que representa el interior del tejido vascular y la corteza (verCapítulo 10para mas detalles).
Figura 1.38. Gran molde de médula de Calamites gigas (Pérmico). Barra=20 cm.
Un ejemplo inusual de molde y yeso está representado por madera fósil que estuvo expuesta a sílice coloidal
durante la diagénesis; la sílice penetraba en las cavidades celulares, pero de algún modo no impregnaba las
paredes celulares. Después de la precipitación de la sílice dentro de las cavidades de las celdas, las paredes
de las celdas (=moldes) se desintegraron y todo lo que queda son moldes de las cavidades de las celdas de
madera (FIG. 1.39). Estos moldes celulares tienen los contornos negativos del interior de las paredes
celulares y muestran contrapartes de estructuras de pared especializadas, como pozos bordeados (Capítulo
7).
Figura 1.39. Molde de varias traqueidas que muestran hoyos bordeados circularmente (Mioceno). Barra = 55 μm.
Preservación Celular
Con pocas excepciones, ninguno de los tipos anteriores de conservación de fósiles brinda la oportunidad de
examinar la estructura interna de una planta o parte de una planta. En el caso de permineralizaciones y
petrificaciones, sin embargo, es posible estudiar la anatomía interna de plantas antiguas (Schopf, 1975). En
estos fósiles, uno puede examinar células y sistemas de tejidos dentro de una planta, así como producir una
serie de secciones en serie que pueden usarse para reconstruir la organización tridimensional de una
estructura. Este tipo de fósil se llama permineralización o petrificación.
En ambos tipos, el proceso comienza cuando una parte de la planta se sumerge en agua que contiene una
alta concentración de minerales disueltos, siendo el más común el sílice (dióxido de silicio, SiO 2), que a
menudo está fácilmente disponible en áreas de actividad volcánica. La parte de la planta, por ejemplo un
tronco, se satura por completo, con agua y minerales disueltos que impregnan todas las células y sistemas
de tejidos. Los minerales disueltos pueden ser compuestos de sílice (silicificación) (FIG. 1.40), carbonatos
(por ejemplo, carbonato de calcio, CaCO3), óxidos, piritas (sulfuro de hierro, FeS2), o algún otro tipo de
producto químico. En esta etapa no está claro qué sucede, pero algo desencadena la precipitación del
mineral disuelto (p. ej., un cambio de pH) para que se endurezca alrededor y dentro del fragmento de la
planta. Las paredes celulares de la planta misma pueden servir como sitios de nucleación para el crecimiento
de los cristales minerales. Cuando el mineral está completamente solidificado, el fragmento vegetal, en
efecto, queda sepultado dentro de la roca sólida. El fósil ahora puede ser seccionado por varios medios y
examinado bajo el microscopio para ver los detalles internos de la planta. Aunque varios autores han
intentado la silicificación experimental de la madera en el laboratorio (Leo y Barghoorn, 1976; Laroche et
al., 1989), la conservación observada en los fósiles suele ser mucho mejor. La preservación de plantas como
petrificaciones o permineralizaciones probablemente involucra varias etapas de crecimiento mineral, con
diferentes tamaños de cristales involucrados. Algunos trabajos más recientes (Channing y Edwards, 2004)
sugieren que las fases coloidales o de gel de algunos minerales pueden estar involucradas en la conservación
aparentemente rápida de detalles minuciosos.
Figura 1.40. Varios troncos silicificados en el bosque petrificado de la Patagonia Argentina. S. Archangelsky, izquierda y T. Delevoryas,
derecha.
Tanto las permineralizaciones como las petrificaciones se pueden estudiar por medio de secciones delgadas,
a veces llamadas secciones delgadas petrográficas (FIG. 1.41) (Hass y Rowe, 1999). El trozo de roca que
contiene el fósil se corta y muele lo suficientemente delgado como para transmitir la luz a través de la
sección, esencialmente, la misma técnica que usan los geólogos para hacer secciones de rocas petrográficas.
Hay sierras para roca disponibles que pueden cortar la mayoría de los tipos de matriz de roca; la mayoría
tiene hojas de acero con partículas de diamante incrustadas en los bordes cortantes. Se usa aceite o algún
otro refrigerante para evitar que la cuchilla se caliente demasiado mientras corta la roca. Las hojas de sierra
cubiertas o hechas de partículas de carburo de silicio o algún otro abrasivo se pueden usar para cortar
materiales más blandos. El fósil a estudiar se corta con una sierra y la superficie del fósil se pule con un
abrasivo apropiado (p. ej., carburo de silicio de varios grados) hasta que quede suave. Luego, la superficie
que muestra el fósil se adhiere a una pieza de vidrio con algún tipo de adhesivo. Una vez que el adhesivo se
ha solidificado, el portaobjetos de vidrio con la pieza de material permineralizado se vuelve a colocar en una
sierra, ahora una sierra especializada para cortes finos, y el resto de la roca se corta para dejar una rebanada
lo más delgada posible. En este punto, la roca sigue siendo opaca. El siguiente paso consiste en moler la
superficie, ya sea a mano en una rueda o placa lapidaria, o en una máquina de corte fino, de modo que pueda
pasar más y más luz a través de la muestra. Eventualmente, la astilla de roca es lo suficientemente delgada
como para ser examinada con un microscopio. A veces, la pieza de vidrio a la que se adjunta el material fósil
es la diapositiva real utilizada para el estudio. En ese caso, se puede utilizar un adhesivo permanente, como
resina epoxi. Algunos prefieren transferir la muestra molida a un portaobjetos de microscopio limpio. En
esos casos, se utiliza un cemento que luego se puede volver a fundir, como la resina termoplástica Lakeside.
Antes de transferir la sección delgada, se recubre con un material similar al plástico transparente para
mantener la sección intacta. A continuación, este corte fino se coloca en un portaobjetos limpio con un medio
de montaje natural o sintético y se cubre con un cubreobjetos. Una vez que el medio se ha endurecido, el
portaobjetos se puede examinar con un microscopio compuesto. Algunos paleobotánicos no usan
cubreobjetos, sino que examinan la superficie de la roca directamente usando objetivos de microscopio de
inmersión en aceite; este método se ha aplicado con mucho éxito con el pedernal Rhynie del Devónico
temprano (ver Antes de transferir la sección delgada, se recubre con un material similar al plástico
transparente para mantener la sección intacta. A continuación, este corte fino se coloca en un portaobjetos
limpio con un medio de montaje natural o sintético y se cubre con un cubreobjetos. Una vez que el medio se
ha endurecido, el portaobjetos se puede examinar con un microscopio compuesto. Algunos paleobotánicos
no usan cubreobjetos, sino que examinan la superficie de la roca directamente usando objetivos de
microscopio de inmersión en aceite; este método se ha aplicado con mucho éxito con el pedernal Rhynie del
Devónico temprano (ver Antes de transferir la sección delgada, se recubre con un material similar al plástico
transparente para mantener la sección intacta. A continuación, este corte fino se coloca en un portaobjetos
limpio con un medio de montaje natural o sintético y se cubre con un cubreobjetos. Una vez que el medio se
ha endurecido, el portaobjetos se puede examinar con un microscopio compuesto. Algunos paleobotánicos
no usan cubreobjetos, sino que examinan la superficie de la roca directamente usando objetivos de
microscopio de inmersión en aceite; este método se ha aplicado con mucho éxito con el pedernal Rhynie del
Devónico temprano (ver el portaobjetos se puede examinar con un microscopio compuesto. Algunos
paleobotánicos no usan cubreobjetos, sino que examinan la superficie de la roca directamente usando
objetivos de microscopio de inmersión en aceite; este método se ha aplicado con mucho éxito con el
pedernal Rhynie del Devónico temprano (ver el portaobjetos se puede examinar con un microscopio
compuesto. Algunos paleobotánicos no usan cubreobjetos, sino que examinan la superficie de la roca
directamente usando objetivos de microscopio de inmersión en aceite; este método se ha aplicado con
mucho éxito con el pedernal Rhynie del Devónico temprano (verCapítulo 8).
Figura 1.41. Sección delgada comercial preparada por la compañía James Lomax de plantas de bolas de carbón carbonífero.
permineralización
En una permineralización, los minerales llenan la luz celular y los espacios intercelulares, pero no
reemplazan completamente las paredes celulares. Las paredes celulares todavía consisten en materia
orgánica, aunque pueden estar alteradas químicamente en varios grados. Químicamente, las diversas capas
de la pared celular pueden seguir siendo distintas (Boyce et al., 2002), y la permineralización puede
reproducir fielmente la microestructura de la pared, por ejemplo, la posición de las microfibrillas de celulosa
(Smoot y Taylor, 1984). ¡Incluso se han descrito contenidos celulares a partir de permineralizaciones! Los
procesos involucrados en la formación de ciertos tipos de permineralización en sílice están siendo
estudiados en ecosistemas de aguas termales modernas como el Parque Nacional de Yellowstone, EE. UU.
(Channing y Edwards, 2004), y en microbios filamentosos de ecosistemas similares en Nueva Zelanda
(Renaut y Jones, 2003; Jones et al., 2004; Phoenix et al., 2005). Estos estudios subrayan la complejidad del
proceso de conservación. En general, implica la formación de películas de sílice opalina (ópalo-A) que
recubren las estructuras y sílice coloidal que impregna las células y los sistemas tisulares. Trabajos más
recientes han demostrado que las bacterias pueden estar involucradas o incluso ser necesarias para muchos
procesos de mineralización, y el campo de la geomicrobiología es un área de estudio en rápido crecimiento.
En la biomineralización, las bacterias pueden servir como catalizadores de reacciones químicas y también
como sitios de nucleación para la mineralización (consulte Konhauser, 2007 para obtener información
adicional sobre este tema). En general, implica la formación de películas de sílice opalina (ópalo-A) que
adicional sobre este tema). En general, implica la formación de películas de sílice opalina (ópalo-A) que
adicional sobre este tema).
Una analogía del proceso de permineralización es la técnica utilizada para incrustar y seccionar material
biológico vivo. Por ejemplo, se mata un trozo de planta y se fija en un químico apropiado. Luego se pasa a
través de una serie de alcoholes para deshidratar el tejido y finalmente se transfiere a parafina o plástico
fundido. Cuando la parafina se enfría, la parte de la planta está completamente incrustada en ella; la parafina
está presente dentro de los tejidos y alrededor de ellos. Los especímenes sepultados se pueden seccionar en
serie para revelar detalles de las células y los sistemas de tejidos.
Técnica de pelado.
La técnica del peeling o peeling de acetato (FIG. 1.42) es un método simple y rápido para preparar secciones
de plantas permineralizadas (Joy et al., 1956; Galtier y Phillips, 1999). Para utilizar la técnica de pelado, debe
haber una cierta cantidad de materia orgánica todavía presente en las paredes celulares de la planta fósil.
De lo contrario, se deben preparar secciones delgadas. La roca que contiene el fósil se corta con una sierra
para rocas (FIG. 1.43) y se pule la losa resultante (FIG. 1.44), primero con un abrasivo basto (grano 100-
400) sobre muela lapidaria y finalmente con abrasivo de granulometría progresivamente más fina (grano
600). La superficie pulida está entonces lista para ser grabada. Si los fósiles están enterrados en carbonato
de calcio (ver bolas de carbón a continuación), el grabado se realiza en una solución diluida (∼5%) de ácido
clorhídrico (FIG. 1.45). El ácido reacciona con el carbonato, pero no con los restos orgánicos, por lo que la
materia mineral (CaCO3en este caso) se graba lentamente, dejando las paredes celulares de la planta (y el
contenido celular, si está presente) sobresaliendo en relieve de la superficie de la losa (FIG. 1.46); la
superficie grabada no debe tocarse en esta etapa ya que las paredes de las celdas son muy delicadas. Después
de que la superficie haya sido enjuagada y secada al aire, está lista para ser pelada. Se vierte acetona, que es
un disolvente orgánico, sobre la superficie grabada y, antes de que se evapore, se enrolla cuidadosamente
sobre la superficie una fina lámina de acetato de celulosa transparente (o un plástico similar) (FIG. 1.47). La
acetona disolverá parcialmente la superficie inferior de la lámina de acetato, convirtiéndola en un líquido
que fluye dentro y alrededor de las cavidades celulares y los espacios intercelulares. Debido a que la acetona
es bastante volátil, se evapora rápidamente, por lo que la superficie inferior de la lámina de acetato se
solidifica rápidamente, incrustando las paredes celulares en su interior. Cuando el acetato está
completamente seco, se puede sacar de la superficie de la roca, llevándose consigo una fina sección de la
planta sepultada (FIG. 1.48). La mayor ventaja de la técnica de pelado es que se pueden hacer secciones en
serie rápidamente a través de la roca puliendo, grabando y repitiendo el proceso una y otra vez (FIG. 1.49).
La técnica de pelado (Stewart y Taylor, 1965) se puede utilizar para diferentes tipos de permineralizaciones,
pero cuando la matriz es diferente a un carbonato de calcio o magnesio, se debe utilizar un ácido diferente
o una concentración de ácido diferente.
Figura 1.42. Representaciones esquemáticas de los pasos involucrados en la preparación de la técnica de pelado con bola de carbón. A.
Sección de losa de bola de carbón (matriz de carbonato de calcio) que contiene material vegetal (sombreado); B. losa de bola de carbón
después del grabado ácido para exponer parcialmente el material vegetal; C. superficie de losa de bola de carbón grabada con lámina
de acetato de celulosa en su lugar; D. lámina de acetato de celulosa (cáscara) que se extrae de la superficie con material ve getal adherido;
y E. cáscara de bola de carbón que contiene material vegetal incrustado. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Figura 1.43. Varias piezas de bola de carbón después de seccionar.
Figura 1.44. Pulido de la losa de bolas de carbón en una placa de vidrio con polvo abrasivo.
Figura 1.45. Grabado de la losa de bolas de carbón en ácido clorhídrico diluido.
Figura 1.46. Superficie grabada de losa de bola de carbón antes de inundar la superficie con acetona.
Figura 1.47. Enrollando la lámina de acetato en su posición sobre la losa de bolas de carbón. La botella contiene acetona.
Figura 1.48. Quitar la cáscara de la superficie de la losa de bolas de carbón.
Figura 1.49. Cáscara de bola de carbón, a la izquierda, y placa de bola de carbón a la derecha de la que se extrajo.
Cuando se ideó por primera vez la técnica de pelado, no se disponía de láminas preformadas de acetato de
celulosa; más bien, se vertió sobre la superficie una solución de parlodion, acetato de butilo, alcohol amílico,
xileno, aceite de ricino y éter y se dejó secar (Darrah, 1936) (FIG. 1.50). Esto dio como resultado cáscaras
que no tenían un grosor uniforme y, a veces, eran difíciles de montar en portaobjetos de microscopio. Otro
inconveniente fue la cantidad de tiempo requerida para que las cáscaras vertidas se sequen sobre la
superficie de la bola de carbón, en comparación con los aproximadamente 20 min requeridos para que se
sequen las cáscaras de hojas de acetato de celulosa. A pesar de estos inconvenientes, las cáscaras vertidas
aún pueden ser útiles, especialmente cuando se examinan estructuras muy delicadas y superficies que son
irregulares.
Figura 1.50. Guillermo C. Darrah.
Bolas de carbón.
Sabemos más sobre la anatomía, la morfología y la biología de las plantas de los pantanos de carbón del
Carbonífero que las de cualquier otro período de tiempo, y esto se debe principalmente a las bolas de carbón.
Durante el Carbonífero, América del Norte y Europa estaban cerca del ecuador y contenían extensos bosques
tropicales que contribuyeron a los extensos depósitos de carbón característicos de estas áreas en la
actualidad. Asociados con algunos de estos depósitos de carbón hay bolas de carbón (FIGURAS. 1,51–1,53),
nódulos de diversas formas que se producen en las vetas de carbón bituminoso. Las bolas de carbón
representan depósitos de turba permineralizada y están compuestas casi en su totalidad por partes de
plantas conservadas en carbonato de calcio. Algunos de los primeros que se encontraron en Inglaterra eran
casi esféricos, de ahí el nombre de bola de carbón, pero pueden tener una forma irregular y variar desde
unos pocos centímetros de ancho hasta muchos metros de espesor. Algunos de los más antiguos provienen
del Namurian superior (Alto Mississippian) de Alemania y la República Checa, pero también se conocen de
los depósitos de carbón del Pérmico en China. Se pueden estudiar fácilmente mediante la técnica del peeling.
Figura 1.51. Recolección de bolas de carbón en una mina a cielo abierto en el sur de Illinois.
Figura 1.52. Excavando bolas de carbón de un banco de corriente en Illinois, EE. UU.
Figura 1.53. Transporte de bolsas de bolas de carbón desde un sitio en Kentucky, EE. UU.
El método de formación de bolas de carbón ha sido examinado por varios paleobotánicos (Falcon-Lang,
2008), comenzando con Stopes y Watson (1908), pero el proceso aún no se comprende completamente.
Cuando estaba fresca o parcialmente descompuesta, la turba se infiltraba con carbonatos (calcita fibrosa)
antes de que hubiera una compactación extensa de las plantas en su interior. Dado que algunas bolas de
carbón están asociadas con calizas marinas, se ha sugerido que las plantas crecían en áreas bajas y
pantanosas cerca del mar, y esta hipótesis encaja con la paleogeografía del continente medio de América del
Norte durante el Carbonífero. Durante tormentas o transgresiones marinas (Mamay y Yochelson, 1962), el
pantano de carbón se inundaba con agua de mar, que proporcionaba una fuente de carbonato de calcio para
la permineralización. Esta hipótesis explica el carácter mixto de algunas bolas de carbón en las que se
conservan tanto restos vegetales como de animales marinos. Scott y Rex (1985) sugirieron que no todas las
bolas de carbón se forman mediante el mismo proceso y propusieron un modelo de formación no marino en
el que los fluidos permineralizantes se derivan de la filtración de aguas subterráneas ricas en carbonatos.
Scott et al. (1996) examinó el origen de las bolas de carbón del Carbonífero y el Pérmico de Euramérica y
China y concluyó que estaban involucrados varios mecanismos diferentes, según la región y la ubicación de
las bolas de carbón dentro de la veta de carbón. Con base en los isótopos de carbono, descubrieron que
algunas bolas de carbón involucraban una mezcla de agua dulce marina y meteórica que se filtraba a través
de la turba y notaron que la mayoría de las bolas de carbón se formaron en cuencas de agua dulce con al
menos alguna influencia marina. No cabe duda de que la formación de bolas de carbón fue un proceso
altamente especializado, ya que no se conoce ninguna después del Carbonífero-Pérmico. Para el minero del
carbón, estas bolas de carbón de carbonato de calcio representan impurezas en el carbón que a menudo se
denominan "fallas", pero para el paleobotánico proporcionan una fuente de información fascinante que
puede usarse para investigar la biología de las plantas que vivían en los pantanos de turba. hace cientos de
millones de años.
Otras Permineralizaciones.
Muchas permineralizaciones contienen sílice como mineral de incrustación (FIG. 1.54). En turba fósil de
rocas pérmicas y triásicas (FIGURAS. 1,55, 1,56) de las Montañas Transantárticas centrales de la Antártida,
la sílice se encuentra en forma de calcedonia (Schopf, 1971). Es posible realizar peelings de acetato a partir
de permineralizaciones de sílice; sin embargo, deben ser grabados en HF concentrado. Cuando se usa HF,
deben emplearse procedimientos de seguridad precisos (p. ej., grabado en una campana extractora, guantes
adecuados y otra ropa protectora, y anteojos) debido a la naturaleza muy peligrosa de este ácido.
Figura 1.54. Tocón in situ de un árbol del Triásico en la Antártida. Bolígrafo amarillo para escala.
Figura 1.55. Bloque de pedernal triásico (color naranja) procedente de la Antártida.
Figura 1.56. Bloque de turba permineralizada de la Antártida que muestra la raíz de Glossopteris, con cuñas de madera que alternan
con lagunas, Vertebraria (Pérmico). Barra=2 cm.
En algunos casos, especialmente en ciertos fósiles del Devónico, la preservación implica la

permineralización a través de pirita (sulfuros de hierro) o limonita (óxidos de hierro hidratados). Las partes
de plantas preservadas por estos minerales han sido difíciles de estudiar porque el material a menudo se
rompe durante la molienda y se pierde. Para eliminar tales problemas, las muestras de este tipo primero
deben incrustarse en plástico antes de cortarlas (Stein et al., 1982). Para los fósiles conservados en piedra
de hierro (roca sedimentaria de grano fino), una técnica útil consiste en macerar selectivamente el
espécimen en ácido para liberar los ejes silicificados y luego incrustar los ejes en bioplástico para examinar
la anatomía interna (Aulenback y Braman, 1991; Serbet y Rothwell, 2006).
El grado de detalle que se puede conservar mediante la permineralización es verdaderamente
extraordinario, con estructuras tan delicadas como se conocen granos de almidón, núcleos, varios tipos de
membranas, depósitos tapetales y células de microgametofitos de plantas con semillas. Se ha interpretado
que las esporas de licopsidos y las microsporas de Pentoxylon contienen cromosomas (Brack-Hanes y
Vaughn, 1978; Bonde et al., 2004). El flagelo de una zoospora quítrida (FIG. 3.20) (Taylor et al., 1992) y
rotíferos (FIG. 1.57) del pedernal Rhynie, y el esperma dentro de la cámara de polen de una semilla del
Pérmico (Nishida et al., 2003) se han descrito a partir de restos de plantas permineralizadas. Hay numerosos
ejemplos de estructuras vegetales excepcionalmente bien conservadas a lo largo de este libro.
Figura 1.57. Dos animales (Ebullitiocaris oviformis) (flechas) unidos a un tallo de Aglaophyton major (Devónico). Barra=0,5 mm.
(Cortesía de H. Kerp.)
En algunos casos, la matriz de la permineralización es demasiado desmenuzable para permitir la

preparación de secciones delgadas molidas o no se presta a la técnica de pelado. En tales casos, puede ser
necesario examinar la superficie cortada y pulida con luz reflejada. Si es necesaria una serie de secciones, se
debe hacer un registro fotográfico o una serie de dibujos, porque el espécimen se perderá a medida que se
muele continuamente, sin dejar registro real de cada cara examinada.
Petrificación
También se pueden observar detalles celulares en una petrificación. En este caso, toda la materia orgánica
original de la planta ha sido reemplazada por minerales. Muchas maderas fósiles, como las del Bosque
Petrificado Triásico en Arizona y el Bosque Petrificado Cerro Cuadrado (Jurásico) en la Patagonia, Argentina
(FIG. 1.40), se conservan de esta manera. Es necesario realizar cortes finos para estudiar las petrificaciones,
ya que el grabado que implica la realización de un preparado de peeling disolvería por completo el
espécimen. Otras técnicas, como la luminiscencia catódica, están proporcionando una nueva fuente de
información sobre la madera silicificada (Matysová et al., 2008).
Material Vegetal Inalterado
Algunas partes de plantas se encuentran como fósiles en forma inalterada, ya sea como fósiles corporales o
como fósiles químicos. Granos de polen y esporas (FIG. 1.58), frústulas de diatomeas, envolturas de
cutículas, varios tipos de resinas, como el ámbar (FIG. 1.59) y los restos de carbonato de calcio de ciertos
tipos de algas son ejemplos de fósiles de plantas inalteradas. En algunos casos, incluso las partes blandas se
conservan lo suficiente como para poder realizar comparaciones a nivel citoplasmático y ultraestructural
(Wolfe et al., 2006).
Figura 1.58. Esporas de Cyathotheca tectata que muestran las superficies distal (izquierda) y proximal, y una ornamentación distintiva
(Pennsylvanian). Barra = 18 μm.
Figura 1.59. Estambre (flecha) incrustado en ámbar en proceso de desprendimiento de polen a medida que se conservaba (Mioceno ).
Barra=1 mm. (Cortesía GO Poinar.)
La turba del Holoceno es un ejemplo de material vegetal relativamente inalterado (Williams y Yavitt, 2003).
Las partes de las plantas se incorporaron a las turberas y, debido a la alta acidez de las turberas, la actividad
microbiana se reduce considerablemente, por lo que se produce poca o ninguna descomposición. Los restos
de plantas acumulados pueden acumularse hasta un espesor considerable, y aunque hay cierta disociación
de las partes de la planta, así como aplanamiento, los fragmentos y piezas conservados pueden manipularse
como las mismas partes de las plantas modernas. Otro excelente ejemplo de material vegetal inalterado es
la tierra de diatomeas. Aunque el contenido de las celdas ya no está presente, las paredes de las celdas de
sílice permanecen intactas y se conservan con tanto detalle que la exquisita escultura puede detectarse
fácilmente en la superficie.
Los fitolitos también representan material vegetal inalterado secretado por la planta viva en forma de
carbonato de calcio o sílice opalina (FIGURAS. 1,60, 1,61). Ocurren en varios tipos de pastos y algunos
árboles y, dependiendo de la especie, varían en morfología y tamaño (FIGURAS. 1,62, 1,63). Aunque se han
utilizado durante muchos años para estudiar los hábitats del Holoceno o el Pleistoceno, investigaciones
recientes han utilizado estos marcadores de plantas para estudiar paleoambientes más antiguos. Han sido
especialmente útiles en la interpretación y reconstrucción de ecosistemas de pastizales (Strömberg, 2004).
La extracción de fitolitos fósiles se puede lograr utilizando una variedad de técnicas (Parr, 2002), pero es
importante evitar el sesgo metodológico, como se analiza en Strömberg (2007, 2008).
Figura 1.60. Fitolito de una dicotiledónea (Oligoceno). Barra = 20 μm. (Cortesía CAE Strömberg.)
Figura 1.61. Fitolito (tipo tricoma laminado) de una dicotiledónea (Eoceno). Barra = 30 μm. (Cortesía CAE Strömberg.)
Figura 1.62. Fitolito (equinato tipo esfera) de una palmera (Eoceno). Barra = 15 μm. (Cortesía CAE Strömberg.)
Figura 1.63. Fitolito que consta de células epidérmicas largas con papilas y una fila de células cruzadas verticales silíceas cortas de una
gramínea (Cretácico). Barra = 50 μm. (Cortesía CAE Strömberg.)
Las esporas y los granos de polen están representados en el registro de plantas fósiles en gran abundancia
porque la pared (esporodermo) de la espora o grano de polen está compuesta de un material especialmente
resistente llamado esporopolenina. Como tales, también representan material vegetal inalterado. Las
esporas y los granos de polen pueden ser comunes en ciertas rocas, incluso cuando no hay evidencia de
ninguna otra parte de la planta. Es posible extraer estos granos de polen y esporas de la roca y montarlos en
portaobjetos de microscopio. TEM ha proporcionado una gran cantidad de información nueva sobre el polen
fósil y las paredes de esporas que se ha utilizado para examinar el desarrollo de la pared de polen (Taylor y
Alvin, 1984). Más recientemente, Scott y Hemsley (1991) han discutido el valor de la exploración por láser
y la microscopía acústica de exploración en el estudio de materiales paleobotánicos.
Fósiles químicos
Los fósiles químicos también pueden representar un tipo de material vegetal inalterado (Hemsley et al.,
1996). Las firmas químicas, a veces llamadas biomarcadores o geomoléculas, son específicas para ciertos
grupos de organismos. Estas biomoléculas se transforman con el tiempo siendo los lípidos los que quizás
tengan la mejor oportunidad de ser preservados (Itihara et al., 1974), mientras que los ácidos nucleicos se
degradan más rápidamente (Briggs et al., 2000). Recientemente se han informado biomarcadores en forma
de terpenoides en el tipo de madera fósil Protopodocarpoxylon del Jurásico de Polonia (Marynowski et al.,
2007).
Un ejemplo de preservación química es la presencia de hidrocarburos dentro de los depósitos de petróleo

del Ordovícico que se sabe que son producidos únicamente por la supuesta cianobacteria
Gloeocapsomorpha (Hoffman et al., 1987; Foster et al., 1989; 1990; Blokker et al., 2001) . Los pristanes y
fitanes también son un tipo de biomarcador. Se cree que estas moléculas se derivan principalmente de la
degradación de la clorofila, pero también pueden ser producidas por organismos no fotosintéticos (Hahn,
1982). Se han agregado varias técnicas nuevas al arsenal del paleobotánico, y estas prometen proporcionar
avances significativos en varias áreas. Incluyen análisis elemental, quimiolisis, pirólisis y análisis de lípidos,
y se han utilizado para estudiar una gran cantidad de compuestos orgánicos en toda la columna geológica.
La pirólisis y la quimiolisis se han utilizado para detectar la composición química del material fósil. Dichos
procedimientos y técnicas tienen una aplicación cada vez mayor para determinar las afinidades sistemáticas
de un organismo en particular, así como para determinar varios procesos tafonómicos que pueden haber
alterado el fósil. Estas diversas técnicas paleobioquímicas involucran la extracción de constituyentes
orgánicos aún asociados con el fósil o representados como residuos en la matriz de la roca. Clases de
compuestos químicos, como esteroles, compuestos aromáticos, ácidos carboxílicos, polisacáridos, varios
tipos de lignina, ácidos grasos y n-alcanos, son solo algunos de los componentes químicos que se han
identificado en plantas fósiles. Los perfiles químicos orgánicos se han utilizado con eficacia con las
angiospermas existentes y, en un momento, la quimiosistemática representó una técnica básica y casi
rutinaria en la sistemática de plantas (Crawford, 1990). Estas técnicas a veces se han aplicado al estudio de
la sistemática de plantas fósiles, pero es importante considerar los cambios diagenéticos, especialmente en
fósiles más antiguos. Niklas et al. (1985) utilizaron perfiles de esteroides y otros cicloalcano‐alqueno para
mostrar que una hoja de Liriodendron del Mioceno era quimiotaxonómicamente más similar a una especie
viva en particular a pesar de que el fósil comparte caracteres morfológicos con dos especies vivas. Más
recientemente, Mösle et al. (2002) demostraron que la firma biomolecular de la cutícula era más comparable
entre plantas más estrechamente relacionadas, como Cordaites y Walchia, que entre estas plantas con
semillas y ciertas semillas de helechos coetáneas. Sin embargo, existen ciertas limitaciones para tales
enfoques paleobioquímicos. Por ejemplo, varias actividades microbianas pueden alterar las sustancias
químicas orgánicas poco tiempo después de que el organismo muere, o puede haber modificaciones en los
constituyentes químicos como resultado de la diagénesis. Algunos compuestos orgánicos pueden haberse
formado de forma abiótica, en lugar de representar los constituyentes químicos originales de las plantas.
Aún otros pueden haberse filtrado a través de las rocas circundantes y constituir contaminantes, incluso en
rocas tan duras como el pedernal. Por lo tanto, para que la paleobioquímica sea útil para los paleobiólogos,
los análisis deben seguir estrictos protocolos cualitativos y cuantitativos que puedan estandarizarse y
repetirse (Van Bergen, 1999). Algunos compuestos orgánicos pueden haberse formado de forma abiótica,
en lugar de representar los constituyentes químicos originales de las plantas. Aún otros pueden haberse
filtrado a través de las rocas circundantes y constituir contaminantes, incluso en rocas tan duras como el
pedernal. Por lo tanto, para que la paleobioquímica sea útil para los paleobiólogos, los análisis deben seguir
estrictos protocolos cualitativos y cuantitativos que puedan estandarizarse y repetirse (Van Bergen, 1999).
Algunos compuestos orgánicos pueden haberse formado de forma abiótica, en lugar de representar los
constituyentes químicos originales de las plantas. Aún otros pueden haberse filtrado a través de las rocas
circundantes y constituir contaminantes, incluso en rocas tan duras como el pedernal. Por lo tanto, para que
la paleobioquímica sea útil para los paleobiólogos, los análisis deben seguir estrictos protocolos cualitativos
y cuantitativos que puedan estandarizarse y repetirse (Van Bergen, 1999).
ADN antiguo
Durante las últimas dos décadas, los especialistas que trabajan con plantas existentes han cambiado, en
parte, de los metabolitos secundarios al uso de secuencias moleculares, incluido el ADN nuclear, del
cloroplasto y mitocondrial, como las macromoléculas preferidas para desarrollar hipótesis filogenéticas
para las relaciones entre plantas. Golenberg y colegas (1990) informaron sobre la extracción y amplificación
de un fragmento de ADN de 820 pares de bases del gen rbcL del cloroplasto (ribulosa-1,5-bisfosfato
carboxilasa-oxigenasa o RuBisCO) de una hoja de Magnolia latahensis. La hoja se recolectó de los famosos
lechos de Clarkia del Mioceno medio (Langhian) del norte de Idaho, que datan de 15 a 15,5 millones de años
(Ma). En otro estudio sobre fósiles del mismo sitio, Kim et al. (2004) reportaron amplificación de ndhF
(NADH deshidrogenasa) del mismo tipo de hoja (M. latahensis), y rbcL de un espécimen de Persea, lo que
sugiere además la preservación a largo plazo del ADN de plantas antiguas. Recientemente, sin embargo,
estos estudios y otros, incluidas las secuencias de ADN de bacterias en insectos en ámbar, ADN en huesos de
dinosaurio y en cristales de sal, han sido cuestionados por varios motivos. Como resultado, algunos creen
que el ADN de más de 1 millón de años probablemente sea un artefacto (Pääbo et al., 2004). Otros creen que
el estudio del ADN antiguo es prometedor en algún nivel (Gugerli et al., 2005), pero que la evidencia debe
ser convincente y de múltiples fuentes. Obviamente, muestras adicionales del mismo sitio que demuestren
resultados similares ayudarán a verificar dichos informes, y también un conjunto de protocolos seguidos de
cerca será especialmente útil para demostrar la autenticidad del ADN antiguo (Gilbert et al., 2005). Aunque
apenas clasificado como antiguo,
Momificación
Cuando las condiciones de enterramiento son rápidas, y especialmente en ambientes muy secos o fríos, la
madera u otras partes de plantas pueden sobrevivir durante millones de años en condiciones relativamente
inalteradas. Dichos restos momificados han sido descritos en depósitos del Cenozoico (Basinger et al., 1988;
Francis and Hill, 1996; Fukushima et al., 1996) y representan un tipo de preservación especial en el que el
tejido vegetal se deshidrató y enterró rápidamente (FIG. 1.64). Las células y los sistemas de tejidos de estas
plantas momificadas están tan bien conservados que pueden estudiarse con las mismas técnicas que se
utilizan para examinar los tejidos existentes. La madera momificada no está mineralizada, por lo que se
puede seccionar utilizando técnicas idénticas a las utilizadas por los anatomistas de madera para el material
existente.
Figura 1.64. Hoja momificada de Cryptocarya (Lauraceae) (Eoceno). Barra=2 cm. (Cortesía DC Christophe.)
Ámbar
Otro ejemplo de material vegetal inalterado es el ámbar (FIG. 1,65), un nombre típicamente aplicado a una
amplia variedad de resinas vegetales fosilizadas (Rice, 1987). Se ha encontrado ámbar en rocas desde el
Carbonífero hasta el Pleistoceno, pero la mayoría de los depósitos se han reportado en estratos del Cretácico
y Cenozoico. En el texto autorizado, Plant Resins, Langenheim (2003) restringió el término ámbar a una
mezcla soluble en lípidos de compuestos terpenoides o fenólicos, distinguiéndolo de las gomas, ceras,
mucílagos, aceites y látex. El ámbar es producido por un gran número de plantas; La fitoquímica, la
espectrofotometría infrarroja y la difracción de rayos X han demostrado ser herramientas analíticas
importantes para determinar los orígenes botánicos de las resinas fósiles (Langenheim, 2003). Debido a su
consistencia pegajosa cuando fue producido por la planta, el ámbar también ha servido como matriz
fosilizadora para otros organismos. Además de los granos de polen y otras partes microscópicas de plantas
transportadas por el viento, a menudo se conservan pequeñas flores, hongos, una variedad de insectos
(Peñalver et al., 2006) y otros organismos dentro de piezas de ámbar. Incluso algo tan delicado como los
cuerpos oleosos en las células de las hojas de la hepática (Grolle y Braune, 1988), los orgánulos vegetales
como los cloroplastos y las mitocondrias (Poinar et al., 1996; Koller et al., 2005), una hebra de seda de araña
(Zschokke , 2003) y amebas (Schmidt et al., 2004) se han conservado en ámbar. Poinar (1992) proporcionó
un excelente relato histórico del ámbar y la importancia de esta resina vegetal al examinar la diversidad de
vida preservada de esta manera única, y Grimaldi y Engel (2005) demostraron la extraordinaria
preservación y diversidad de insectos sepultados en ámbar en su completo trabajo, Evolution of the Insects.
una variedad de insectos (Peñalver et al., 2006) y otros organismos a menudo se conservan dentro de piezas
de ámbar. Incluso algo tan delicado como los cuerpos oleosos en las células de las hojas de la hepática (Grolle
y Braune, 1988), los orgánulos vegetales como los cloroplastos y las mitocondrias (Poinar et al., 1996; Koller
et al., 2005), una hebra de seda de araña (Zschokke , 2003) y amebas (Schmidt et al., 2004) se han
conservado en ámbar. Poinar (1992) proporcionó un excelente relato histórico del ámbar y la importancia
de esta resina vegetal al examinar la diversidad de vida preservada de esta manera única, y Grimaldi y Engel
(2005) demostraron la extraordinaria preservación y diversidad de insectos sepultados en ámbar en su
completo trabajo, Evolution of the Insects. una variedad de insectos (Peñalver et al., 2006) y otros
organismos a menudo se conservan dentro de piezas de ámbar. Incluso algo tan delicado como los cuerpos
oleosos en las células de las hojas de la hepática (Grolle y Braune, 1988), los orgánulos vegetales como los
cloroplastos y las mitocondrias (Poinar et al., 1996; Koller et al., 2005), una hebra de seda de araña
y otros organismos a menudo se conservan dentro de piezas de ámbar. Incluso algo tan delicado como los
y otros organismos a menudo se conservan dentro de piezas de ámbar. Incluso algo tan delicado como los
orgánulos de plantas como cloroplastos y mitocondrias (Poinar et al., 1996; Koller et al., 2005), una hebra
de seda de araña (Zschokke, 2003) y amebas (Schmidt et al., 2004) se han conservado en ámbar. Poinar
(1992) proporcionó un excelente relato histórico del ámbar y la importancia de esta resina vegetal al
examinar la diversidad de vida preservada de esta manera única, y Grimaldi y Engel (2005) demostraron la
extraordinaria preservación y diversidad de insectos sepultados en ámbar en su completo trabajo, Evolution
of the Insects. orgánulos de plantas como cloroplastos y mitocondrias (Poinar et al., 1996; Koller et al.,
2005), una hebra de seda de araña (Zschokke, 2003) y amebas (Schmidt et al., 2004) se han conservado en
ámbar. Poinar (1992) proporcionó un excelente relato histórico del ámbar y la importancia de esta resina
vegetal al examinar la diversidad de vida preservada de esta manera única, y Grimaldi y Engel (2005)
demostraron la extraordinaria preservación y diversidad de insectos sepultados en ámbar en su completo
trabajo, Evolution of the Insects.
Figura 1.65. Semillas de angiospermas aladas conservadas en ámbar (Mioceno). Barra=1 cm. (Cortesía GO Poinar.)
Discusión resumida
Lo anterior proporcionó ejemplos de las formas más comunes en que las plantas se fosilizan, pero también
hay otras formas o combinaciones de los tipos de conservación que acabamos de discutir. Por ejemplo,
algunos moldes de vástago pueden contener un contorno tenue del sistema conductor en el centro del
molde. En este caso, el molde no es simplemente una réplica tridimensional de la parte original de la planta,
sino que puede contener algunos componentes de la planta original. Ciertos tipos de algas son más comunes
como fósiles porque precipitan o unen carbonato de calcio alrededor o dentro de sus células. Este esqueleto
de carbonato de calcio puede acumularse hasta un espesor considerable y proporciona un excelente
potencial de conservación. Cuando el alga muere, el esqueleto de carbonato de calcio persiste, a menudo
durante millones de años. La sección de estos residuos de carbonato de calcio permite reconstruir la
apariencia tridimensional del alga siguiendo las configuraciones de los huecos dentro de la cubierta de
carbonato de calcio. Estas algas precipitadoras de piedra caliza juegan un papel muy importante en la
formación de algunos de los llamados arrecifes de coral; en estos casos, la mayor parte del arrecife se
produce por la acumulación de CaCO3precipitado por algas, en lugar de por los corales que viven en el
arrecife (verCapítulo 4).
palinología
La ciencia de la palinología o, quizás en un contexto geológico, la paleopalinología se dedica al estudio de los

granos de polen y las esporas, y también abarca la investigación de otros microfósiles orgánicos, como los
quitinozoos, los acritarcos (Javaux y Marshall, 2006), los escoleodontos y los dinoflagelados. , ciertos tipos
de algas microscópicas, microforaminíferos, rotíferos, amebas testadas, restos de hongos quitinosos y otras
formas de desechos orgánicos a veces denominados varia. Rasgos característicos como la forma del grano
(FIG. 1.58), la escultura de la pared, la presencia o ausencia de poros, crestas, surcos u otros tipos de
características estructurales permiten distinguir granos de varios tipos y, en algunos casos, asignarlos a
ciertos grupos de plantas. La disciplina de la palinología es un componente fundamental para comprender
la biodiversidad del presente y del pasado, y los importantes volúmenes de Wodehouse (1965), Erdtman
(1969) (FIG. 1.66), Faegri et al., (1989) (FIG. 1.67) y Traverse (2007) (FIG. 1.68) proporcionó un excelente
contexto histórico a la disciplina. La palinología se ha beneficiado enormemente de la introducción de varias
técnicas SEM (Villar de Seoane y Archangelsky, 2008) que han hecho posible obtener imágenes e interpretar
características externas complejas en los granos (FIG. 1.69). También se ha intentado automatizar la
palinología mediante el análisis de texturas de imágenes SEM (Langford et al., 1990; Vezey y Skvarla, 1990).
Este procedimiento reduce en gran medida los aspectos laboriosos de la palinología y quizás ofrezca
resultados más rápidos, conjuntos de datos más grandes, una resolución más precisa de los taxones y
posiblemente una mayor objetividad en la identificación (France et al., 2000).
Figura 1.66. Gunnar Erdtman.
Figura 1.67. Knut Faegri (derecha) y Ove Arbo Høeg.
Figura 1.68. Alfredo Traverse. (Cortesía de M. Streel.)
Figura 1.69. Espora de Cyathotheca tectata vista con el microscopio electrónico de barrido (Pennsylvanian). (Tomado de Taylor, 1972.)
Bar=23 μm.
Granos y esporas de polen fósil (FIGURAS. 1,70, 1,71) ahora también se seccionan y examinan de forma
rutinaria con el TEM. Estos estudios han proporcionado una gran cantidad de información detallada sobre
las características de la exina (la espora externa o pared de polen compuesta de esporopolenina) que ha sido
útil para estudios sistemáticos. Algunos paleobotánicos han combinado SEM (FIG. 1.72) y estudios TEM de
esporas dispersas para tratar de comprender mejor las afinidades de estos propágulos (Edwards et al.,
1996) e interpretar con mayor precisión las características de la pared (Wellman, 2001). La información
sobre la ultraestructura del polen y las esporas a menudo se determina a partir de secciones individuales de
granos en las que el plano de la sección no se determina fácilmente, pero se han desarrollado técnicas para
que el mismo grano pueda examinarse y registrarse en luz transmitida, y luego escanear y TEM ( Daghlian,
1982). Además, a menudo es importante preparar secciones en serie del mismo grano para poder ver las
características, como las laminillas, que pueden no estar presentes de manera uniforme en todo el muro
(Johnson y Taylor, 2005).
Figura 1.70. Sección ultrafina de la espora Horstisporites iridodea que muestra la organización del esporodermo. Barra = 2,5 μm.
Figura 1.71. Sección ultrafina de la espora de Cyathotheca tectata vista con un microscopio electrónico de transmisión. (Toma do de
Taylor, 1972). Barra = 12 μm.
Figura 1.72. Superficie fracturada de la espora de Cyathotheca tectata. Barra = 3 μm. (Tomado de Taylor, 1972.)
El polen fósil y las esporas que se conservan dentro del saco polínico o el esporangio (in situ) pueden
proporcionar información valiosa sobre los patrones de desarrollo en la formación del grano de polen y las
paredes de las esporas. En ciertos tipos de fósiles, como las permineralizaciones, es posible extraer muchos
granos de polen del mismo tipo de un solo esporangio o de múltiples esporangios en diferentes etapas de
desarrollo. El estudio de estos granos puede ofrecer información sobre los procesos biológicos que tuvieron
lugar hace millones de años (Taylor y Alvin, 1984).
El proceso de identificación de numerosos palinomorfos, especialmente aquellos que están dispersos (es
decir, no in situ) puede ser desalentador y algunos palinólogos han desarrollado técnicas de automatización
para ayudar en el proceso. Por ejemplo, el análisis de imágenes de mediciones se puede utilizar para
cuantificar la forma y la ornamentación en imágenes SEM (Treloar et al., 2004). En un estudio
complementario, Li et al. (2004) utilizaron una red neuronal para analizar la textura y pudieron identificar
correctamente cuatro taxones de polen existentes.
Geocronología y Bioestratigrafía
Quizás la aplicación más extendida de la palinología se encuentra en la geocronología, la datación de eventos

en la historia de la Tierra. Los palinomorfos y ciertos microfósiles se pueden utilizar en geocronología, es
decir, en la datación de unidades de roca. Los fósiles solo pueden proporcionar una fecha relativa para los
estratos, es decir, en relación con otras unidades. La datación absoluta se basa en otros métodos para dar
una fecha específica (ver radiométrico). La datación con palinomorfos es posible porque muchos cambian
con el tiempo o poseen características únicas que les permiten distinguirse de otros tipos. Por ejemplo, las
rocas del Cretácico Superior y del Paleógeno inferior en el Hemisferio Norte contienen un tipo único de polen
de angiospermas fósiles denominado triprojectatos (Farabee, 1990). Estos granos son inusuales porque
poseen proyecciones polares y ecuatoriales (FIG. 1.73) y una variedad de patrones de ornamentación que
los hacen especialmente buenos marcadores bioestratigráficos. Aunque las afinidades botánicas siguen
siendo problemáticas, se ha sugerido que al menos algunos triproyectados poseen caracteres suficientes
para incluirlos dentro del orden moderno de plantas con flores Apiales (Farabee, 1991).
Figura 1.73. Grano de Aquilapollenites (Cretácico). Barra = 10 μm. (De Jarzen, 1977.)
Estrechamente asociada con la datación de rocas basada en la presencia de ciertos tipos de palinomorfos
está la correlación de unidades de roca en el tiempo y el espacio basada en los fósiles dentro de ellas, una
disciplina denominada bioestratigrafía (Gray et al., 1985). Se pueden encontrar varios tipos de fósiles en
diferentes ambientes sedimentarios, por ejemplo, terrestres y marinos, y cada uno puede tener sus propios
marcadores bioestratigráficos. Por ejemplo, los nanofósiles calcáreos son especialmente buenos
marcadores en sedimentos marinos desde el Jurásico hasta el reciente; las esporas de plantas son útiles en
rocas terrestres desde el Devónico en adelante y diatomeas (un tipo de microfósil) desde el Paleógeno hasta
el reciente. En un momento, la bioestratigrafía aplicada fue el método de elección en la exploración de
petróleo. Aunque hoy en día se utilizan otros métodos, Las técnicas palinoestratigráficas todavía se utilizan
hoy en día para correlacionar estratos en función de la presencia de ciertos tipos de microfósiles. Hoy en día
existe un gran número de empresas consultoras que brindan servicios en exploración e interpretación de
yacimientos petrolíferos y minerales basados en bioestratigrafía y geocronología. Los fundamentos de estas
empresas comerciales se basan en los tipos y distribución de microfósiles.
Paleoecología
La palinología también se ha utilizado ampliamente como método para caracterizar los sistemas de depósito
del pasado (paleoambientes) (Farley y Traverse, 1990). Aquí los palinomorfos juegan un papel importante
al definir, por ejemplo, la extensión de un entorno marino o terrestre. En otros casos, ciertos tipos de
palinomorfos pueden proporcionar información valiosa sobre la profundidad del agua, la temperatura, la
salinidad y los niveles de nutrientes donde alguna vez vivieron los organismos. En unos pocos casos en los
que se encuentran vertebrados e invertebrados con palinomorfos y megafósiles de plantas, se puede obtener
un grado aún mayor de resolución paleoecológica (Westgate y Gee, 1990). Son posibles otros estudios
ecológicos detallados basados en la frecuencia y los tipos de polen presentes tanto geográfica como
estratigráficamente dentro de un área confinada (Graham, 1990). El uso de datos de polen en asociación con
información de megafósiles ha tenido una profunda influencia en la interpretación de patrones
paleofitogeográficos en todo el mundo (ver, por ejemplo, Graham, 2000, 2003, sobre distribución de plantas
en el Caribe). Dichos estudios son especialmente valiosos cuando incorporan datos fósiles y existentes y se
basan en regiones geográficas bien definidas del mundo (Graham, 1972; 1973). Otras investigaciones han
utilizado datos paleoecológicos para demostrar que las primeras plantas con flores eran hierbas o árboles
pequeños que vivían en hábitats inestables durante el Cretácico (Wing y Boucher, 1998). Dichos estudios
son especialmente valiosos cuando incorporan datos fósiles y existentes y se basan en regiones geográficas
bien definidas del mundo (Graham, 1972; 1973). Otras investigaciones han utilizado datos paleoecológicos
para demostrar que las primeras plantas con flores eran hierbas o árboles pequeños que vivían en hábitats
inestables durante el Cretácico (Wing y Boucher, 1998). Dichos estudios son especialmente valiosos cuando
incorporan datos fósiles y existentes y se basan en regiones geográficas bien definidas del mundo (Graham,
1972; 1973). Otras investigaciones han utilizado datos paleoecológicos para demostrar que las primeras
plantas con flores eran hierbas o árboles pequeños que vivían en hábitats inestables durante el Cretácico
(Wing y Boucher, 1998).
Ciertos parámetros climáticos también pueden definirse por la ocurrencia de ciertos palinomorfos, ya que
varias plantas responden a fluctuaciones ambientales menores (Pocknall, 1990). Rastrear la aparición y
desaparición de varios palinomorfos verticalmente en la columna geológica proporciona un método para
rastrear ciertos tipos de cambios climáticos. El análisis de polen es una rama de la palinología en la que las
proporciones relativas de polen y esporas se mapean vertical y horizontalmente; estas proporciones se
utilizan luego para reconstruir el paleoambiente en comparación con las proporciones modernas del mismo
taxón o estrechamente relacionado. Aunque se aplicó principalmente a depósitos cuaternarios, se han
utilizado técnicas similares en sedimentos más antiguos. La recuperación de ADN del polen del Holoceno
(Bennett y Parducci, 2006) tiene potencial para una identificación más precisa de ciertos tipos de polen,
Utilizando polen y esporas modernos, Traverse (1990) determinó la carga de palinomorfos en varios tipos
de masas de agua en el río Trinity de Texas. Comprender la dinámica de un sistema modelo moderno como
este es importante en la interpretación de la vegetación pasada. Se utilizó polen extraído de sedimentos
marinos, junto con isótopos estables y microfósiles radiolarios extraídos de núcleos de sedimentos
oceánicos, para proporcionar datos sobre la variabilidad oceánica en escalas de tiempo milenarias (Pisias et
al., 2001). Esta información se puede utilizar para comparar directamente las respuestas climáticas de los
sistemas continentales y oceánicos, e incorporarse a modelos climáticos de escala más amplia. Los
palinomorfos o microfósiles se conservan de todos los períodos de la historia geológica y en muchos tipos
de entornos de depósito. por lo que son una valiosa fuente de información para caracterizar los cambios en
los paleoecosistemas a diferentes escalas (Taggart y Cross, 1990). Aunque se han escrito varios libros sobre
varios aspectos de la palinología, el conjunto de tres volúmenes, Palinología, principios y aplicaciones,
editado por Jansonius y McGregor (1996) y el volumen de Traverse (2007), Paleopalinología, brindan
información muy completa y actualizada. -Actualizar encuestas de la disciplina. El volumen reciente editado
por Van Geel (2006) se centra en la importancia de varios microfósiles en la interpretación y reconstrucción
de ambientes cuaternarios y el Glosario de terminología de polen y esporas (Punt et al., 2007) será útil para
comprender la compleja terminología utilizada. al polen y las esporas descritos. Aunque se han escrito varios
libros sobre varios aspectos de la palinología, el conjunto de tres volúmenes, Palinología, principios y
aplicaciones, editado por Jansonius y McGregor (1996) y el volumen de Traverse (2007), Paleopalinología,
brindan información muy completa y actualizada. -Actualizar encuestas de la disciplina. El volumen reciente
editado por Van Geel (2006) se centra en la importancia de varios microfósiles en la interpretación y
reconstrucción de ambientes cuaternarios y el Glosario de terminología de polen y esporas (Punt et al.,
2007) será útil para comprender la compleja terminología utilizada. al polen y las esporas descritos. Aunque
se han escrito varios libros sobre varios aspectos de la palinología, el conjunto de tres volúmenes,
Palinología, principios y aplicaciones, editado por Jansonius y McGregor (1996) y el volumen de Traverse
(2007), Paleopalinología, brindan información muy completa y actualizada. -Actualizar encuestas de la
disciplina. El volumen reciente editado por Van Geel (2006) se centra en la importancia de varios
microfósiles en la interpretación y reconstrucción de ambientes cuaternarios y el Glosario de terminología
de polen y esporas (Punt et al., 2007) será útil para comprender la compleja terminología utilizada. al polen
y las esporas descritos. proporcionar encuestas muy completas y actualizadas de la disciplina. El volumen
reciente editado por Van Geel (2006) se centra en la importancia de varios microfósiles en la interpretación
y reconstrucción de ambientes cuaternarios y el Glosario de terminología de polen y esporas (Punt et al.,
2007) será útil para comprender la compleja terminología utilizada. al polen y las esporas descritos.
proporcionar encuestas muy completas y actualizadas de la disciplina. El volumen reciente editado por Van
Geel (2006) se centra en la importancia de varios microfósiles en la interpretación y reconstrucción de
ambientes cuaternarios y el Glosario de terminología de polen y esporas (Punt et al., 2007) será útil para
comprender la compleja terminología utilizada. al polen y las esporas descritos.
Incluso con nuestro amplio conocimiento actual del polen y las esporas, algunas preparaciones palinológicas
ocasionalmente contienen estructuras que no pueden identificarse (FIGURAS. 1,74, 1,75). Graham et al.
(2000) describieron filamentos sinuosos a enrollados similares a los eláteres de las esporas de Equisetum
(Capítulo 10), engrosamientos de paredes secundarias de elementos conductores o esporas de hongos en
germinación. Demostraron que estos filamentos en realidad representan artefactos. Petrofilamentos
denominados (FIG. 1.76), se forman cuando los hidrocarburos (asfaltenos) reaccionan con disolventes en el
medio de montaje.
Figura 1.74. Elaterosporites klaszii (Cretácico). Barra = 20 μm. (De Jardiné y Magloire, 1965; cortesía de MS Zavada.)
Figura 1.75. Elaterocolpites castelaini (Cretácico). Barra = 20 μm. (De Jardiné y Magloire, 1965; cortesía de MS Zavada.)
Figura 1.76. Petrofilamentos. Barra = 25 μm. (Cortesía de A. Graham.)
Citas absolutas
Una de las preguntas más frecuentes de los paleobotánicos es: "¿Cómo se fechan las plantas fósiles?" La
mayoría de los paleobotánicos están familiarizados con los diversos grupos de plantas que vivieron en
diferentes puntos del tiempo geológico. En consecuencia, cuando se encuentran con un nuevo conjunto de
fósiles de plantas, por lo general reconocen la edad general de inmediato, pero no siempre ha sido así.
Nuestra comprensión actual de la edad de las floras fósiles se basa en una larga serie de esfuerzos para
fechar las diversas rocas en las que se encuentran. En la actualidad, el mejor método de datación absoluta
implica el uso de isótopos radiactivos naturales contenidos en varios minerales que forman una unidad de
roca. Los isótopos radiactivos inherentemente inestables sufren una serie de transformaciones complejas
(desintegración) que conducen a isótopos estables y, en el proceso, liberan energía.½=0,693/λ). Por lo tanto,
al medir la cantidad actual del isótopo radiactivo y la cantidad actual del producto estable, se puede calcular
cuánto tiempo ha transcurrido desde que se formaron los minerales en la roca. Por ejemplo, se sabe que el
isótopo de uranio de larga vida238U decae a206Pb con una vida media de 4.500 millones de años. En
consecuencia, midiendo las cantidades relativas de238tu y206Pb en una muestra, es posible determinar el
tiempo que ha estado ocurriendo la descomposición y, por lo tanto, el tiempo de formación de la roca.
Una técnica muy utilizada consiste en el análisis de una cantidad muy pequeña de las cantidades relativas
de uranio y plomo contenidas en los cristales de circón (Harrison et al., 2005). Estos cristales, que pueden
tener un tamaño de 0,1 mm, se forman a medida que la roca fundida comienza a enfriarse y, por lo tanto,
bloquean pequeñas cantidades de uranio en su estructura cristalina. Esta técnica, que utiliza una
microsonda iónica de alta resolución, utiliza un potente haz de iones para vaporizar una pequeña porción
(dos mil millonésimas de gramo) de un cristal de circón (Davis et al., 2003). Luego, el vapor se pasa a través
de un espectrómetro de masas donde los diferentes elementos se separan y analizan. La geocronología de
cristales de circón se ha aplicado ampliamente a lo largo del tiempo geológico, incluida la datación de
eventos terrestres importantes, como la formación de la corteza continental (Harrison et al., 2005).
Otros isótopos radiactivos difieren en sus vidas medias, por ejemplo,87Rb (rubidio), 48.500 millones de
años;40K (potasio), 1250 millones de años; y235U (uranio), 0,704 millones de años. Una dificultad al emplear
estas técnicas de datación es que los isótopos radiactivos se encuentran más comúnmente en rocas ígneas y
metamórficas, mientras que casi todos los fósiles se encuentran en depósitos sedimentarios. Hoy en día es
posible la datación isotópica directa de las rocas sedimentarias, pero solo cuando contienen minerales que
han cristalizado en el entorno de depósito en el momento en que se depositaron o cerca de ese momento.
Uno de ellos es la glauconita, un mineral de silicato que contiene potasio (Smith et al., 1998). Dado que el
potasio consiste en parte de40K, se puede utilizar el método de potasio‐argón. La datación con rubidio-
estroncio de algunas rocas sedimentarias de grano muy fino también ha tenido éxito, pero el procedimiento
es difícil y no se aplica de forma rutinaria.
Se ha desarrollado una técnica en la que se pueden fechar fósiles reales. En la atmósfera superior, los rayos
cósmicos bombardean14isótopos de N (nitrógeno) para formar un isótopo de carbono (14C) que es radiactivo.
Este carbono se une al oxígeno para producir dióxido de carbono (CO2). Las plantas toman y fijan (asimilan)
este dióxido de carbono junto con el que contiene los isótopos más comunes de carbono, 12C y13C. El dióxido
de carbono se asimila continuamente durante la vida de una planta. Sin embargo, cuando la planta muere,
ya no intercambia dióxido de carbono con la atmósfera y, por lo tanto, la proporción de14C a13C o12C está fijo
en ese momento. En ese punto, el14C comienza a decaer a14N con su característica tasa de decaimiento (t½de14C
es ~5730 años). Por esta razón, la proporción de14C a12C o13C es proporcional a la edad del fósil. Se aplica un
límite de edad de ~50 000 años (Balter, 2006) a esta técnica debido a la corta vida media de 14C. Esta técnica
obviamente tiene una utilidad algo limitada en paleobotánica porque la mayor parte del registro fósil de
plantas es mucho más antiguo. La influencia humana en la Tierra ha alterado incluso la utilidad de la14Método
de datación C, porque la combustión de combustibles fósiles y las pruebas nucleares han alterado
artificialmente el14contenido de C del reservorio total de carbono, y esto ha causado problemas en el
mantenimiento de muestras estándar modernas y confiables de carbono. Pérdida o adición de 14C a
especímenes y fluctuaciones aparentes de pasado atmosférico14La abundancia de C también impone
limitaciones a este método de datación. Se han desarrollado técnicas analíticas que permiten la detección
directa de14Átomos de C usando aceleradores de alta energía. Este método es especialmente importante ya
que requiere <1 mg de carbono (a diferencia de >1000 mg en los métodos convencionales), y las fechas se
pueden determinar en cuestión de horas en lugar de días.
Escala de tiempo geológico
Se harán referencias frecuentes a la escala de tiempo geológico en los capítulos siguientes y se proporciona
un resumen del tiempo geológico en el interior de la portada y la contraportada de este volumen. En muchos
sentidos, la denominación de las unidades de roca es similar a la denominación de los organismos, en el
sentido de que la escala de tiempo geológico no es fija, sino que la Comisión Internacional de Estratigrafía
(ICS, por sus siglas en inglés), parte de la Unión Internacional de Ciencias Geológicas, la actualiza y refina
constantemente. (IUGS). En el nivel de formación, hay una sección tipo de esa formación, donde se exponen
rocas que son típicas de esa formación. Los períodos se definen formalmente en la base de cada período por
una Sección y Punto de Estratotipo Global (GSSP); el GSSP se designa en la escala de tiempo del ICS como
una punta dorada. La sección de estratotipo global para la base de un período está en algún lugar del mundo
donde se expone una excelente sección de rocas y es acordada por un comité de expertos. Para obtener más
información, consulte Gradstein et al. (2004) o la página web del ICS,www.estratigrafía.org.
Hay dos tipos de unidades en el tiempo geológico: unidades de roca y unidades de tiempo. Las unidades de
rocas (litoestratigráficas) se refieren a las rocas físicas mismas y los términos Inferior, Medio y Superior se
utilizan para estas, por ejemplo, este fósil se encontró en rocas del Devónico Inferior. Las unidades de tiempo
(cronoestratigráficas) se refieren al período de tiempo representado por esas rocas y usan unidades de
tiempo (es decir, temprano, medio y tardío), por ejemplo, plantas del Devónico temprano.
A lo largo de este libro, verá las siguientes abreviaturas para el tiempo geológico:
ka, Ma, Ga: representan, respectivamente, miles de años, millones de años y miles de millones de años
(gigaaños) antes del presente. Estos se utilizan para las fechas, por ejemplo, esta planta vivió 450 Ma (hace
450 millones de años).
kyr, myr, byr (a veces escrito Gyr): estos representan intervalos de tiempo, por ejemplo, este grupo
sobrevivió durante 20 myr.
Correlación biológica
Debido a que las fechas radiométricas no están disponibles para todas las secuencias de rocas en regiones
geográficas específicas, se hace necesario posicionar con precisión una unidad de roca determinada en
relación con su edad absoluta, un tipo de datación relativa. Una forma de agrupar una secuencia de rocas
sedimentarias según su edad es mediante el uso de fósiles índice. Para ser efectivo, un fósil índice debe (1)
distinguirse de otros fósiles y ser fácilmente identificable, (2) haber existido durante un período de tiempo
geológico relativamente corto, (3) ser abundante, (4) estar ampliamente distribuido geográficamente y (5)
) ha vivido en diferentes ambientes, por lo que puede conservarse en diferentes tipos de rocas
sedimentarias. Obviamente, no muchos fósiles cumplen con todos estos requisitos, y los ensamblajes de
varios taxones fósiles (zona de ensamblaje) suelen ser más útiles que una sola especie. Generalmente, los
organismos más útiles para la correlación de una sección de rocas a otra son los que vivieron en los mares
antiguos. Los organismos pelágicos (aquellos que viven en mar abierto y no en el fondo) proporcionan las
mejores correlaciones de largo alcance debido a su distribución mundial, al menos dentro de ciertas zonas
climáticas. Estos organismos incluyen formas planctónicas como las diatomeas (Capítulo 4), foraminíferos,
silicoflagelados y cocolitos (FIG. 4.43). Estos organismos son especialmente importantes porque sus restos
óseos son tan pequeños que un gran número puede concentrarse en una pequeña muestra, como los
recortes obtenidos de un pozo perforado. Otros organismos, como los que habitaban los fondos oceánicos
(formas bentónicas), suelen tener una distribución espacial restringida que les permite ser utilizados de
manera efectiva en correlaciones de una extensión más local.
En las rocas terrestres, algunos de los mejores índices fósiles son los granos de polen y las esporas (Gonzalez
et al., 2006; Souza, 2006). Pueden ser transportados largas distancias por el viento y, en consecuencia,
pueden depositarse en una amplia variedad de ambientes sedimentarios. La palinoestratigrafía ha sido una
herramienta especialmente importante para proporcionar correlación entre rocas marinas y no marinas y
para determinar las diversas condiciones ecológicas en las que vivían las plantas (Dimitrova et al., 2005).
Los megafósiles de plantas también han sido útiles en bioestratigrafía, especialmente cuando se usan en
forma de zonas de ensamblaje. Dichos estudios se extienden desde algunas de las primeras plantas
terrestres (Edwards y Richardson, 2004) hasta la medición de los cambios en la vegetación del Holoceno.
Cabe destacar entre los megafósiles de plantas utilizados como fósiles índice una variedad de tipos de follaje
del Carbonífero (vercapitulo 16), que han demostrado su utilidad para establecer secuencias estratigráficas
en determinadas regiones geográficas (Diaz, 1983, 1985). Por ejemplo, los tipos de follaje del Paleozoico
tardío han sido útiles para delimitar zonas bioestratigráficas en América del Norte (Read y Mamay, 1964;
Gillespie y Pfefferkorn, 1979), el suroeste de Alemania (Germer, 1971) y el norte de Francia (Laveine, 1987).
En algunos casos, los megafósiles han sido más confiables que la palinología, ya que los palinomorfos a
menudo son difíciles de extraer de los carbones de alto rango que comprenden algunas de las secciones del
estratotipo. En otros casos, la identificación de taxones particulares ha sido útil para fechar con precisión
eventos tectónicos, como las fases de plegamiento del Carbonífero Superior en el noroeste de España
(Wagner, 1966), y para documentar cambios climáticos (Wagner, 2004).
Sistemática y Clasificación
Este libro enfatiza el origen, la evolución y la diversidad de los principales grupos de plantas según el
registro fósil y sus relaciones a lo largo del tiempo geológico; los cambios florísticos a través del tiempo se
discuten en menor medida. Para hacer esto, necesitamos abordar la sistemática de las plantas. El campo de
la sistemática se ocupa de clasificar, nombrar y determinar las relaciones evolutivas de los taxones. Taxón
(pl. taxa) es un nombre general para indicar cualquier nivel de organización (es decir, una especie, un
género, una familia, etc.). Dentro de la sistemática, la taxonomía es el proceso de describir y clasificar
organismos en grupos naturales y la nomenclatura es el proceso de nombrar taxones. En este libro,
utilizaremos la nomenclatura linneana, en la que cada planta tiene un nombre de dos partes, a veces
denominado binomial, que consiste en un nombre de género y un nombre de especie (epíteto específico).
Las reglas para nombrar plantas son complejas y están codificadas en el Código Internacional de
Nomenclatura Botánica (ICBN) (McNeill et al., 2006), que se refina cada 4 años. A pesar de un largo estudio
y continuos refinamientos, nombrar plantas todavía representa un ejercicio altamente subjetivo.
Generalmente, todos los sistemas de clasificación se basan en el mismo tipo de evidencia: características
compartidas. Las características compartidas permiten reconocer géneros, familias y otras categorías
superiores de un esquema de clasificación (Funk y Brooks, 1990). Tales características pueden caer en dos
categorías generales. En un grupo están las características primitivas (plesiomorfias) que evolucionaron
relativamente temprano en la evolución de un grupo de organismos, como el tejido vascular presente en la
mayoría de las plantas terrestres. Las características de este tipo pueden considerarse remanentes
evolutivos que han persistido, pero nos dicen poco sobre las relaciones entre los miembros del grupo,
porque cada miembro del grupo tiene la misma característica. Se cree que el otro grupo de personajes ha
evolucionado más recientemente. Estas características avanzadas o especializadas (apomorfias) se pueden
utilizar para identificar organismos que tienen un ancestro común. El sistema cladístico o filogenético de
sistemática tiene como objetivo producir una organización jerárquica de taxones basada en características
derivadas compartidas (sinapomorfias) que reflejan la evolución de grupos particulares de organismos
(Duncan y Stuessy, 1984). Las clasificaciones que agrupan organismos en función de la similitud general de
los caracteres, ya sean primitivos o derivados, se denominan sistemas fenéticos. pero dinos poco sobre las
relaciones entre los miembros del grupo, porque cada miembro del grupo tiene la misma característica. Se
cree que el otro grupo de personajes ha evolucionado más recientemente. Estas características avanzadas o
especializadas (apomorfias) se pueden utilizar para identificar organismos que tienen un ancestro común.
El sistema cladístico o filogenético de sistemática tiene como objetivo producir una organización jerárquica
de taxones basada en características derivadas compartidas (sinapomorfias) que reflejan la evolución de
grupos particulares de organismos (Duncan y Stuessy, 1984). Las clasificaciones que agrupan organismos
en función de la similitud general de los caracteres, ya sean primitivos o derivados, se denominan sistemas
fenéticos. pero dinos poco sobre las relaciones entre los miembros del grupo, porque cada miembro del
grupo tiene la misma característica. Se cree que el otro grupo de personajes ha evolucionado más
recientemente. Estas características avanzadas o especializadas (apomorfias) se pueden utilizar para
identificar organismos que tienen un ancestro común. El sistema cladístico o filogenético de sistemática
tiene como objetivo producir una organización jerárquica de taxones basada en características derivadas
compartidas (sinapomorfias) que reflejan la evolución de grupos particulares de organismos (Duncan y
Stuessy, 1984). Las clasificaciones que agrupan organismos en función de la similitud general de los
caracteres, ya sean primitivos o derivados, se denominan sistemas fenéticos. Se cree que el otro grupo de
personajes ha evolucionado más recientemente. Estas características avanzadas o especializadas
(apomorfias) se pueden utilizar para identificar organismos que tienen un ancestro común. El sistema
cladístico o filogenético de sistemática tiene como objetivo producir una organización jerárquica de taxones
basada en características derivadas compartidas (sinapomorfias) que reflejan la evolución de grupos
particulares de organismos (Duncan y Stuessy, 1984). Las clasificaciones que agrupan organismos en
función de la similitud general de los caracteres, ya sean primitivos o derivados, se denominan sistemas
fenéticos. Se cree que el otro grupo de personajes ha evolucionado más recientemente. Estas características
avanzadas o especializadas (apomorfias) se pueden utilizar para identificar organismos que tienen un
ancestro común. El sistema cladístico o filogenético de sistemática tiene como objetivo producir una
organización jerárquica de taxones basada en características derivadas compartidas (sinapomorfias) que
reflejan la evolución de grupos particulares de organismos (Duncan y Stuessy, 1984). Las clasificaciones que
agrupan organismos en función de la similitud general de los caracteres, ya sean primitivos o derivados, se
denominan sistemas fenéticos. El sistema cladístico o filogenético de sistemática tiene como objetivo
producir una organización jerárquica de taxones basada en características derivadas compartidas
(sinapomorfias) que reflejan la evolución de grupos particulares de organismos (Duncan y Stuessy, 1984).
Las clasificaciones que agrupan organismos en función de la similitud general de los caracteres, ya sean
primitivos o derivados, se denominan sistemas fenéticos. El sistema cladístico o filogenético de sistemática
tiene como objetivo producir una organización jerárquica de taxones basada en características derivadas
compartidas (sinapomorfias) que reflejan la evolución de grupos particulares de organismos (Duncan y
Stuessy, 1984). Las clasificaciones que agrupan organismos en función de la similitud general de los
caracteres, ya sean primitivos o derivados, se denominan sistemas fenéticos.
Otro sistema que se ha propuesto para clasificar los organismos vivos, incluidas las plantas, es el Phylocode
(Cantino y de Queiroz, 2006). Este sistema es muy controvertido, pero pretende reflejar la sistemática
filogenética más que la taxonomía linneana (Nixon et al., 2003). Los grupos monofiléticos, es decir, los que
consisten en un solo ancestro común y todos los descendientes de ese ancestro (clado), se definen
únicamente por su posición en el árbol de la vida. Los clados pueden tener cualquier rango, pero el rango se
agrega después de completar la nomenclatura. Será interesante ver si este sistema gana reconocimiento
dentro de la comunidad sistemática de plantas ya que ahora se piensa que muchos taxones de plantas son
parafiléticos (Rieseberg y Brouillet, 1994); los grupos parafiléticos incluyen al ancestro y algunos, pero no
todos, de sus descendientes). Parecería razonable suponer que un esquema de clasificación como el
Phylocode, que incluye solo taxones que encajan en grupos monofiléticos, no será una herramienta precisa
y útil para ordenar la enorme diversidad biológica representada en el registro fósil (Briggs y Crowther,
2001). . Además, es difícil imaginar cómo se tratarían los fósiles en la nomenclatura filogenética de este
sistema de clasificación.
Nomenclatura de Plantas Fósiles
Históricamente, los paleobotánicos han utilizado un sistema de clasificación algo artificial, ya que en casi
todos los casos las plantas están representadas en el registro fósil como partes desarticuladas. Esto ha
resultado en el establecimiento de un sistema especial de nomenclatura para partes de plantas fósiles. Como
en otras áreas de la botánica, las plantas fósiles se nombran de acuerdo con las reglas del ICBN, pero en la
paleobotánica cada parte desarticulada recibe un nombre genérico y específico por separado. En el pasado,
los paleobotánicos tenían dos tipos de nombres para partes de plantas fósiles. Se designaba un género de
órganos cuando había suficiente información para asignar una parte de una planta a una familia. Por
ejemplo, Lepidodendron, Stigmaria y Lepidostrobus (Brack-Hanes y Thomas, 1983) (FIG. 1.77) son
nombres genéricos utilizados para designar partes (tallo, raíces y conos) pertenecientes a un tipo particular
de licopsido carbonífero. El género de forma se usó para partes de plantas fósiles que no podían asignarse a
una familia, por ejemplo, un trozo de madera que podía asignarse a las gimnospermas, pero no a ningún
grupo particular de gimnospermas. Originalmente, se consideró que un género de órganos representaba un
taxón más natural (es decir, filogenético) que un género de formas, pero surgió la confusión porque se
habían dado nombres a las mismas partes de plantas en diferentes estados de conservación o desarrollo.
Hoy en día, el término morfotaxón ha reemplazado las designaciones de forma y género de órganos en
paleobotánica. Un morfotaxón es un taxón fósil que, para propósitos de nomenclatura, comprende solo las
partes, etapas de la historia de vida, o estados conservacionales representados por el tipo nomenclatural
correspondiente (Chaloner, 2004). El tipo nomenclatural es el fósil vegetal en el que se basa el nombre.
Figura 1.77. Sheila Hanes.
¿Por qué los paleobotánicos dan nombres a diferentes partes de una misma planta? La primera razón para
nombrar partes es para que los fósiles puedan ser estudiados y mencionados en publicaciones y discutidos
con otros paleobotánicos. La otra razón es que algunas partes idénticas de la planta pueden estar unidas a
diferentes plantas, por ejemplo, el órgano de enraizamiento lycopsid carbonífero Stigmaria, un
morphogenus, se ha encontrado unido a diferentes géneros de tallos. En un caso como este, se mantiene el
nombre de la pieza, aunque posteriormente se ha reconstruido toda la planta. El nombre también se
mantiene porque el fósil Stigmaria todavía se encuentra suelto, y es necesario un nombre para describir y
estudiar la parte. Además, algunas partes de plantas fósiles, a pesar de su extraordinaria conservación, no
pueden distinguirse como pertenecientes a un solo grupo de plantas. Por ejemplo,Capítulo 11), y otras
especies de este morfotaxón fueron producidas por semillas de helecho lyginopteridalean (capitulo 16).
Dado que la mayoría de las plantas están construidas con muchas partes, referirse a la planta completa una
vez reconstruida requiere un complejo sistema de nomenclatura. En general, se siguen tres procedimientos
cuando se reconstruye toda la planta: (1) se le da un nuevo nombre a todo el organismo, (2) todo el
organismo lleva el nombre genérico de la parte que tiene prioridad, que es la primera parte dada un nombre
formal, o (3) toda la planta se denomina informalmente, por ejemplo, la planta "Lepidodendron". Los no
paleobotánicos pueden encontrar la nomenclatura utilizada en paleobotánica confusa y quizás engorrosa,
pero la forma en que se conservan las plantas fósiles requiere su uso, y actualmente es el único sistema que
proporciona una disposición ordenada de nombres y, lo que es más importante, para la recuperación de
información sobre las partes de la planta. Algunos han sugerido que se abandone el sistema de nomenclatura
de Linneo para ciertos tipos de fósiles, especialmente el uso de nombres que sugieran afinidades con taxones
existentes cuando se desconocen las afinidades exactas (Spicer, 1986, para hojas de angiospermas del
Cretácico y Cenozoico). Hughes (1989) defendió un sistema en el que el polen y otras partes de las plantas
recibieron nombres artificiales, los llamados paleotaxa (Chapman y Smellie, 1992 para madera fósil), pero
el sistema nunca ha tenido un uso generalizado entre los paleobotánicos.
Clasificación de Organismos
Cada autor tiene sus propias ideas sobre cómo deben organizarse los organismos o, en el caso de las plantas,
si representan un solo reino o múltiples reinos. Con esto en mente, el esquema de clasificación del Apéndice
1 se presenta simplemente como una guía para los grupos de algas, hongos, briófitas y plantas vasculares
que se analizan en este libro. En el caso de algunos grupos, como las plantas con flores hiperdiversas, hay
tantas familias con un escaso registro fósil, o sin ningún registro fósil, que sería imposible incluirlas a todas,
por lo que hemos tratado de proporcionar una muestra. de grandes grupos y ejemplos interesantes. Para las
angiospermas, hemos seguido el sistema de Cronquist (1988) en su mayor parte, con atención al sistema del
Angiosperm Phylogeny Group (1998, 2003); por las algas (Capítulo 4), el sistema de Lee (1999), para los
antocerotes y las briófitas (Capítulo 5), el sistema en Frahm (2001a), y para los hongos (Capítulo 3), The
Mycota, Volúmenes VIIA y VIIB (McLaughlin et al., 2001a, 2001b). Algunos lectores pueden desear adaptar
los grupos de plantas presentados en los siguientes capítulos a un sistema con el que se sientan más
cómodos.
Lectura de fondo
Hay muchos enfoques que uno podría tomar en la preparación de un volumen que trata sobre plantas fósiles.
A lo largo de los años ha habido muchos libros excelentes sobre paleobotánica que han cubierto la disciplina
desde muchas perspectivas. Hemos incluido varios de estos en la bibliografía para que el lector pueda
obtener información adicional sobre algunos de los grupos de plantas presentados aquí, o sobre otros no
discutidos. Los siguientes volúmenes (y las referencias citadas en ellos) proporcionarán detalles
complementarios sobre muchas plantas fósiles: Hirmer, 1927; Arnold, 1947; Darra, 1960 (FIG. 1.50);
Andrews, 1961; Delevoryas, 1962; Magdefrau, 1968; Archangelsky, 1970; Bancos, 1970; Emberger, 1968;
Beck, 1976a, 1988; Hughes, 1976 (FIG. 22.15); Remy y Remy, 1977; Taylor, 1981; Tomás, 1981a; Stewart,
1983 (FIG. 14.116); Gensel y Andrews, 1984; Tiffany, 1985; Spicer y Thomas, 1986; Meyen, 1987; Thomas y
Spicer, 1987; Friis et al., 1987; Taylor y Taylor, 1993; Kenrick y Crane, 1997; Stewart y Rothwell, 1993; Jones
y Rowe, 1999 (para métodos en paleobotánica y palinología); Gensel y Edwards, 2001; Willis y McElwain,
2002; Anderson y Anderson, 2003; Kenrick y Davis, 2004; Anderson et al., 2007; y la serie Traité de
Paléobotanique, publicada bajo la dirección de E. Boureau (FIG. 10.108) (Boureau, 1964; Boureau et al.,
1967; Andrews et al., 1970; Boureau y Doubinger, 1975) (FIG. 15.14).
No encontramos ningún vestigio de un comienzo, ninguna perspectiva de un finalJames Hutton (1788)
Aunque Hutton estaba hablando sobre la geología de la Tierra en esta famosa cita, podría aplicarse
igualmente a la presencia de vida en la Tierra. Los últimos 10 años han visto una explosión de información
sobre el origen de la vida y la evidencia de la vida más antigua en nuestro planeta. En el lado geológico, esta
explosión se ha beneficiado de la aplicación de técnicas geoquímicas, isotópicas y microscópicas nuevas o
mejoradas a las rocas precámbricas. En el aspecto biológico, el descubrimiento de vida en el subsuelo
profundo, tanto en hábitats terrestres como en las profundidades del océano, ha ampliado nuestro
conocimiento sobre dónde pueden sobrevivir los organismos y también ha influido en las ideas sobre dónde
pudo haber comenzado la vida en la Tierra. Un libro de texto de paleobotánica no estaría completo sin una
discusión sobre las primeras evidencias de vida en la Tierra. Cierto es que,
En el pasado, el tiempo geológico se dividía en dos eones principales: el criptozoico (literalmente, vida
oculta), ahora llamado precámbrico, y el fanerozoico (vida visible) (cubierta interior delantera y trasera). A
diferencia de la escala de tiempo del Fanerozoico, donde las divisiones se basan en unidades de roca
(verCapítulo 1), las divisiones del tiempo en el Precámbrico (FIG. 2.1) se basan en fechas absolutas, es decir,
radiométricas. Estas divisiones son el Arcaico, para rocas de más de 2,5 Ga (Giga anual o mil millones de
años), y el Proterozoico para rocas que datan de 2,5 Ga hasta el límite Precámbrico-Cámbrico, que
actualmente es de 542 Ma (Gradstein et al., 2004). El último período dentro del Proterozoico se estableció
recientemente como el Ediacárico (Knoll et al., 2006a), y es el único período dentro del Precámbrico basado
en la cronoestratigrafía, es decir, existe una serie de rocas, denominada estratotipo global, que servir como
punto de referencia para el Ediacárico. El período de tiempo entre 4,5 y 4,0 Ga se denomina Eón Hadeano,
aunque este no es un nombre formalmente aceptado. Actualmente se cree que la edad de la Tierra en sí es
de alrededor de 4,53 Ga; ¡así, el Precámbrico representa casi el 88% del tiempo geológico! Los análisis
isotópicos sugieren que la corteza continental se formó poco después de la acreción del planeta,
posiblemente entre 4,5 y 4,3 Ga (Bizzarro et al., 2003; Harrison et al., 2005), y que los océanos existieron
entre 4,4 y 4,2 Ga (Mojzsis et al. , 2001; Wilde et al., 2001). Estas fechas se basan en análisis de la
descomposición radiactiva de los elementos lutecio y hafnio (176Lu decae a176Hf con una vida media de ~370
myr) dentro de circones detríticos (verCapítulo 1) de Jack Hills en Australia Occidental (Kramers, 2001).
Debido a los continuos procesos dinámicos de la tectónica de placas, se crea nueva corteza y se subduce la
antigua, y todavía quedan pocas rocas disponibles que se formaron en el Paleoarcaico. Actualmente, las
rocas más antiguas conocidas son de los gneises Acasta del área del Gran Lago Slave en Canadá (Territorios
del Noroeste), fechadas en 4,03-4,0 Ga (anteriormente 3,96 Ga; Bowring et al., 1989) basadas en isótopos de
uranio-plomo (U- Pb) (Bowring y Williams, 1999) (FIG. 2.2). Se conocen rocas ligeramente más jóvenes de
Isua y Akilia, en el oeste de Groenlandia, incluidas las rocas sedimentarias conocidas más antiguas, que datan
de ~3,82 Ga (Manning et al., 2006). Aunque no han sobrevivido rocas más antiguas, varios estudios sugieren
que la corteza continental estaba presente, en función de la aparición de circones detríticos, que se
erosionaron de rocas más antiguas. Los circones tienen edades ligeramente superiores a 4,0 Ga (Iizuka et
al., 2006), lo que sugiere que los procesos de meteorización también estaban activos en esta época. Los
métodos de geocronología (datación) han mejorado significativamente en los últimos años; sin embargo, la
controversia sobre estas rocas muy antiguas permanecerá, ya que todas han experimentado una larga y
compleja historia de metamorfismo (Kamber et al., 2001).
Figura 2.1. Carta Estratigráfica Internacional que muestra el Precámbrico. (De la Comisión Internacional de Estratigrafía; Cortesía de F.
Gradstein.)
Figura 2.2. Resumen de los principales acontecimientos de la historia precámbrica. (Modificado de Schopf et al., 1983; y Taylor y Taylor,
1993.)
Aunque anteriormente se pensaba que la Tierra se formó a lo largo de muchos cientos de millones de años,
la convergencia de las fechas de la corteza continental más antigua con la edad de la Tierra sugiere que la
corteza continental comenzó a formarse muy poco después de que la Tierra se acumulara, quizás dentro de
los 30 millones de años. (Boyet y Carlson, 2005). ¿Cuál era el medio ambiente de la Tierra en ese momento?
La composición de la atmósfera primitiva de la Tierra ha sido durante mucho tiempo un tema de debate.
Stanley Miller, en sus experimentos clásicos de la década de 1950 (Miller, 1953), sugirió que la atmósfera
primitiva de la Tierra era reductora (alto contenido de hidrógeno), compuesta de metano (CH 4), amoníaco
(NH3), hidrógeno (H2), y agua (Miller, 1953). Cuando se introdujo una chispa (p. ej., de un rayo) en este
sistema en el laboratorio, se formaron aminoácidos. La hipótesis del entorno reductor cayó en desgracia
durante muchos años, aunque ha resurgido en un modelo que contiene más CO 2que los modelos anteriores
(Tian et al., 2005) y parece ser el modelo predominante actualmente. Un aspecto importante de la presencia
de CO2y especialmente el metano en la atmósfera primitiva es que ambos son gases de efecto invernadero.
Se cree que el Sol primitivo era aproximadamente un 30% menos brillante que hoy, una idea llamada
hipótesis del Sol Joven Débil; por lo tanto, se necesitaba algún medio de calentamiento global en el Arcaico
para que la Tierra fuera hospitalaria para la vida (Kasting, 2005). Concentraciones de gases de efecto
invernadero, especialmente metano, que es un gas de efecto invernadero mucho más fuerte que el CO 2,
habría sido importante para aumentar la temperatura global. Estos gases pueden haber formado una
atmósfera similar a una neblina (Kasting, 2005), y se ha sugerido que esta neblina pudo haber protegido la
vida temprana de los dañinos rayos ultravioleta antes de que se formara la capa de ozono. Se cree que el
oxígeno era solo un componente muy pequeño de la atmósfera antes de ∼2,4 Ga. Las investigaciones más
recientes sugieren que la Tierra primitiva antes de ∼3,2 Ga era caliente, tal vez a una temperatura de entre
60 y 73 °C (Lowe y Tice, 2007) . Cualquiera que sea la composición inicial de la atmósfera en la Tierra, debe
haber afectado la evolución de la vida y, a su vez, fue modificada por la presencia de organismos, como se
discutirá en las siguientes secciones.
El origen de la vida en la tierra
Por lo que sabemos, la superficie terrestre no albergaba vida en ese momento, pero la acumulación de masas
de agua finalmente proporcionó un entorno para que la vida evolucionara y floreciera. Se cree que la
proliferación de vida se vio obstaculizada por el bombardeo temprano de la Tierra por parte de asteroides,
que continuó hasta alrededor de 4,1 a 3,8 Ga, la fase de bombardeo tardío, aunque esta idea aún es
controvertida (Koeberl, 2006). La mayoría de las teorías sobre el origen de la vida en la Tierra sugieren que
la vida comenzó con la síntesis de compuestos orgánicos, tanto en la atmósfera como en la superficie de la
Tierra (Chang et al., 1983). Estos se volvieron cada vez más complejos y eventualmente surgieron moléculas
que tenían la capacidad de duplicarse (autorreplicarse) y realizar otras síntesis complejas. Los informes de
materia orgánica en condritas carbonáceas, un tipo de meteorito, confirman que ha ocurrido síntesis
orgánica en nuestro sistema solar y más allá (Ehrenfreund et al., 2001), y se han realizado numerosos
experimentos de laboratorio para replicar estas primeras síntesis. Muchos investigadores han sugerido que
un mundo de ARN (ácido ribonucleico) precedió al mundo de ADN (ácido desoxirribonucleico) que existe
hoy (Gesteland et al., 2006). La hipótesis del mundo del ARN se basa en parte en el hecho de que el ARN es
una molécula más simple que el ADN. También puede replicarse, codificar y construir proteínas y funcionar
para catalizar reacciones (Joyce, 2002; WR Taylor, 2006). Además, el ARN es el componente principal de los
ribosomas, los cuerpos intracelulares donde se sintetizan las proteínas, lo que sugiere que el ARN, en lugar
del ADN, era la molécula original que contenía información y gobernaba la síntesis de proteínas. Otros
sugieren que una molécula de pre-ARN, quizás un ácido nucleico peptídico, pudo haber sido importante en
el desarrollo temprano de la vida (Nelson et al., 2000). Esta síntesis química de la vida se denomina
abiogénesis.
Origen de la vida: teoría y biología
Darwin planteó la hipótesis a fines del siglo XIX de que la vida en la Tierra probablemente surgió en un
"pequeño estanque cálido", y desde entonces esta idea ha sido ampliamente aceptada. Sin embargo, existen
varias barreras para el origen de la vida en las piscinas poco profundas, incluida la necesidad de proteger la
vida temprana en la superficie de los dañinos rayos ultravioleta. También está la cuestión de qué habría
sucedido con la vida temprana en la superficie durante la fase de Bombardeo Tardío, aunque se ha sugerido
que los cráteres formados por el bombardeo habrían proporcionado un entorno excelente para la vida
temprana (Cockell, 2006). Uno de los problemas con el origen de la vida en una sopa primitiva de moléculas
orgánicas prebióticas es si una mezcla de moléculas en líquido estaría lo suficientemente concentrada para
asegurar las reacciones necesarias para formar macromoléculas más complejas. Se ha sugerido que los
compuestos orgánicos pueden haberse adherido a capas de arcilla o pirita, proporcionando así la
proximidad necesaria para catalizar reacciones (Ferris, 2006). Si la Tierra primitiva era caliente, como
sugieren algunos investigadores (Lowe y Tice, 2007), estos organismos de la superficie probablemente
habrían sido hipertermófilos fotosintéticos anoxigénicos.
En contraste con la hipótesis del pequeño estanque cálido, la idea de que la vida pudo haber surgido en el
fondo del océano es más reciente. Esta hipótesis ganó apoyo cuando se descubrieron ecosistemas completos
a principios de la década de 1980 alrededor de los respiraderos hidrotermales de aguas profundas
(Waldrop, 1990). El trabajo posterior ha demostrado que la vida bacteriana y arqueológica también existe
en las profundidades del subsuelo terrestre (Amend y Teske, 2005;Capítulo 1). En los últimos 20 años se ha
demostrado ampliamente la diversidad de vida en ambientes extremos (extremófilos), que van desde el
hielo antártico hasta las aguas termales (termófilos). Los estudios de evolución microbiana basados en rRNA
proponen que un hipertermófilo representa la condición ancestral en Archaea y posiblemente también en
Eubacteria (Woese, 1987). Esta biosfera profunda es quimiosintética y, por lo tanto, no depende de la luz
solar para obtener energía. Aunque algunos hipertermófilos modernos viven en un ambiente aeróbico,
debido a la baja solubilidad de O2a temperaturas tan altas y la presencia de gases reductores como el H2S,
estos organismos son básicamente anaeróbicos (Stetter, 2006). Estos hallazgos sugieren que la vida arcaica
podría haber sobrevivido a períodos de bombardeo de asteroides en las profundidades del océano o dentro
de las rocas de la corteza terrestre.
Ya en 1988, Gunter Wächterhäuser propuso que la vida pudo haber surgido alrededor de los respiraderos
de aguas profundas. La hipótesis del mundo del hierro y el azufre sugiere que la vida comenzó en asociación
con cristales de pirita (FeS2). Esta idea sostiene que los iones de carbonato, fosfato y sulfuro serían atraídos
por la pirita de hierro y cubrirían rápidamente todas las superficies. Con moléculas prebióticas concentradas
de esta manera, y en el calor y la presión elevados de los respiraderos hidrotermales, que son una fuente
fácil de hierro y azufre, las reacciones podrían proceder mucho más rápidamente que a temperaturas y
presiones superficiales (Russell y Hall, 2006) . La evidencia experimental ha demostrado que el ácido
pirúvico (Cody et al., 2000), el ácido acético y los péptidos se forman fácilmente en estas condiciones (Huber
y Wächterhäuser, 1997, 1998). Más recientemente, el apoyo al origen de la vida cerca de los respiraderos
hidrotermales proviene de una perspectiva interdisciplinaria que involucra la biofísica en combinación con
la biología molecular. En un experimento de simulación, Baaske et al. (2007) demostraron que los
nucleótidos se concentraban alrededor de los poros hidrotermales, como los espacios porosos de las rocas
que se encuentran en las fumarolas. Esta concentración dependía únicamente del tamaño de los poros y de
un gradiente hidrotermal. Estos autores sugieren que las moléculas prebióticas podrían haberse
concentrado de esta manera para formar las primeras protocélulas. Por lo tanto, la hipótesis del mundo de
hierro y azufre parece ser una alternativa viable al pequeño estanque cálido y ofrece varias ventajas sobre
esa idea, incluida la supervivencia de la vida durante el bombardeo y los cambios en las condiciones de la
superficie en la Tierra primitiva (Wächterhäuser, 2000). Estos autores sugieren que las moléculas
prebióticas podrían haberse concentrado de esta manera para formar las primeras protocélulas. Por lo
tanto, la hipótesis del mundo de hierro y azufre parece ser una alternativa viable al pequeño estanque cálido
y ofrece varias ventajas sobre esa idea, incluida la supervivencia de la vida durante el bombardeo y los
cambios en las condiciones de la superficie en la Tierra primitiva (Wächterhäuser, 2000). Estos autores
sugieren que las moléculas prebióticas podrían haberse concentrado de esta manera para formar las
primeras protocélulas. Por lo tanto, la hipótesis del mundo de hierro y azufre parece ser una alternativa
viable al pequeño estanque cálido y ofrece varias ventajas sobre esa idea, incluida la supervivencia de la vida
durante el bombardeo y los cambios en las condiciones de la superficie en la Tierra primitiva
(Wächterhäuser, 2000).
Aunque originalmente se consideró solo en el ámbito de la ciencia ficción, la posibilidad de que la Tierra
primitiva fuera sembrada con materia orgánica de cometas o asteroides, denominada panspermia, ha
recibido una seria consideración. Por ejemplo, Anders (1989) calculó que solo las partículas del tamaño de
polvo serían desaceleradas por la atmósfera lo suficiente como para evitar la destrucción de compuestos
orgánicos en el impacto. Chyba et al. (1990), sin embargo, asumió que el CO temprano 2atmósferas sería más
densa y estimó que los orgánicos podrían haberse acumulado a razón de 10 6–107kg/año de 4,5 a 3,9 Ga
durante la fase de Bombardeo Tardío. El anuncio de evidencia de vida en un meteorito marciano de Allan
Hills, Antártida (ALH84001; McKay et al., 1996) parecía apoyar la idea de la panspermia. Sin embargo, la
evidencia ha sido refutada en base a varios tipos diferentes de datos (Schopf, 1999; Barber y Scott, 2002).
Hay una serie de excelentes reseñas sobre el origen prebiótico (es decir, precelular) de la vida, así como
sobre la atmósfera y el medio ambiente de la Tierra primitiva, incluidos libros sobre la geología y la vida
precámbricas (Coward y Ries, 1995; Lazcano y Miller, 1996; Orgel, 1994; Schopf, 2002; Knoll, 2003b;
Eriksson et al., 2004; Schoonen et al., 2004; Kesler y Ohmoto, 2006; Reimold y Gibson, 2006; Schopf et al.,
2007a).
Registro más antiguo de vida en la Tierra
Antecedentes históricos
Antes de discutir la evidencia actual, es importante mencionar el trabajo histórico sobre la vida precámbrica.
Aunque hubo algunos informes anteriores de la vida precámbrica, el trabajo de Stanley Tyler y Elso
Barghoorn (FIG. 2.3) en la Formación de Hierro Gunflint (chert Gunflint) del Escudo Canadiense
proporcionó la primera evidencia detallada e irrefutable de vida en el Precámbrico. Estos investigadores
comenzaron con un informe preliminar sobre los organismos (Tyler y Barghoorn, 1954) y la descripción del
carbón de la misma área (Tyler et al., 1957). En 1965 apareció un análisis morfológico detallado de los
propios organismos (Barghoorn y Tyler, 1965). En ese momento, la diversidad de organismos que
describieron de este sitio de 1,9 Ga (Paleoproterozoico) debe haber parecido fenomenal. Su trabajo fue
seguido rápidamente por otros informes de organismos fósiles del Proterozoico y, finalmente, por el
descubrimiento de microorganismos arcaicos. La biota de Gunflint se discutirá con más detalle más adelante
(consulte la sección sobre "Paleoproterozoico" a continuación).
Figura 2.3. Elso S. Barghoorn. (Cortesía de Schultes y Knoll, 1987.)
Primeros registros de vida: paleoarcaico (3,6–3,2 Ga)
Los primeros registros de vida en la Tierra son de varios tipos, incluida la evidencia geoquímica
(biomarcadores o isótopos de carbono o azufre), microfósiles (cuerpos fósiles de microbios), estromatolitos
y otras características sedimentarias influenciadas por microbios, y evidencia indirecta de filogenias
moleculares de microbios vivos. . Cada registro es controvertido si se considera por separado, pero la
totalidad de la evidencia de muchas fuentes continúa retrasando la fecha de la vida más temprana. Cada tipo
de evidencia tiene sus propios aspectos positivos y negativos, que trataremos de abordar caso por caso. La
mayor parte de la investigación sobre la vida temprana proviene de tres localidades: (1) Grupo Warrawoona
en Pilbara Craton, Australia Occidental (3.515–3.427 Ga); (2) cinturón de piedra verde de Barberton, cratón
de Kaapvaal de Sudáfrica y Suazilandia (3,55-3,33 Ga);
GRAMOeoquímica
La evidencia geoquímica de vida en el Paleoarcaico continúa aumentando. Aunque algunos de los registros
siguen siendo controvertidos, el creciente número de registros de diversas fuentes, como biomarcadores,
isótopos estables de carbono y azufre e isótopos metálicos, respalda la hipótesis de que la vida comenzó en
la Tierra poco después de la formación de la corteza continental y los océanos. Sin embargo, el principal
problema con la firma arcaica de la vida es la naturaleza de estas rocas muy antiguas. Muchos han sufrido
eventos tectónicos y todos se han metamorfoseado hasta cierto punto, lo que puede tener un efecto
significativo en las firmas isotópicas. Además, incluso los sílex muy duros son porosos hasta cierto punto,
por lo que también se debe tener en cuenta la contaminación después de la deposición. La evidencia apunta
a la forma de vida más antigua, probablemente compuesta por microorganismos anaeróbicos y
quimiosintéticos.
Shen et al. (2001) informaron sobre la presencia de sulfuros microscópicos en baritas de ~3,47 Ga de la
Formación Dresser (3,515–3,458 Ga), Polo Norte, Australia. el d34La evidencia isotópica S respalda la
presencia de microbios reductores de sulfato. Con base en la filogenética molecular de Archaea y Bacteria
existentes, se cree que la reducción de sulfato es un proceso metabólico antiguo (Shen y Buick, 2004).
Aunque Philippot et al. (2007) no están de acuerdo con que estos sulfuros fueran formados por sulfato-
reductores, sí reconocen que son biogénicos, es decir, producidos por organismos. Concluyen que la mezcla
de isótopos de azufre apunta a un microorganismo que metabolizaba azufre elemental en lugar de sulfatos.
Otra fuente importante de rocas paleoarcaicas es el cinturón de piedra verde de Barberton en Sudáfrica y
Suazilandia. Usando una combinación de observaciones petrográficas, mapeo de rayos X de elementos y
mediciones de isótopos de carbono, Banerjee et al. (2006) describieron estructuras tubulares a escala
micrométrica de 3,5–3,4 Ga como evidencia de vida, aunque algunos aspectos de esta investigación son
controvertidos (Kerr, 2004). Los tubos tienen carbono orgánico asociado a ellos, así como bajo δ 13Isótopos
C indicativos de vida. Las muestras provienen de rocas volcánicas subaéreas, incluidas lavas almohadilladas,
que no son un sitio típico en el que buscar vida temprana. La morfología y la textura del tubo, sin embargo,
son casi idénticas al grabado que se ve en los bordes vítreos de las lavas almohadilladas modernas, al menos
algunas de las cuales están mediadas por microbios (ver también Furnes et al., 2004). Se han descrito
estructuras similares en rocas de 3,35 Ga de Australia Occidental (FIG. 2.4) (Banerjee et al., 2007). Se ha
encontrado una variedad de organismos alrededor de los modernos respiraderos hidrotermales de aguas
profundas, incluidos miembros de Bacteria y Archaea, aunque Archaea parece dominar a temperaturas muy
altas. Algunos de estos son reductores de sulfato y quimioautótrofos obligados (Reysenbach y Shock, 2002),
pero también se encuentran microbios metanogénicos. Los estudios sobre vidrio basáltico moderno
muestran que la presencia de microbios aumenta en gran medida la meteorización y puede producir
productos químicos diferentes a los de la meteorización abiótica (Staudigel et al., 1998).
Figura 2.4. Microfotografía de hialoclastita entre almohadas de Euro Basalt que muestra estructuras tubulares (Paleoarchean). Barra =
20 μm. (Cortesía de NR Banerjee.)
El kerógeno, la materia carbonosa insoluble en las rocas, es otra fuente de evidencia geoquímica de vida
(Capítulo 1). Se ha informado querógeno de rocas precámbricas de varias edades, pero existe controversia
sobre la interpretación de los datos isotópicos de carbono de algunos de estos querógenos (ver discusión en
Pavlov et al., 2001). marshall et al. (2007) examinaron los kerógenos del pedernal Strelley Pool de ~3,4 Ga
(Polo Norte, Australia), que también es una fuente importante de estromatolitos (ver más abajo). Usando
una variedad de técnicas espectroscópicas, que incluyen la espectroscopia infrarroja transformada de
Fourier, Raman y RMN (resonancia magnética nuclear), encontraron similitudes entre este kerógeno arcaico
y el kerógeno mesoproterozoico más joven (∼1,45 Ga), que se sabe que es biogénico. Con base en estos
resultados, Marshall et al. (2007) sugirieron que el kerógeno de Strelley Pool también se deriva de materia
orgánica que tuvo un origen biogénico.
Después de analizar cientos de especímenes del área del Polo Norte mediante petrografía y análisis de
isótopos, Ueno et al. (2004) concluyeron que los kerógenos en sus muestras podrían haber sido producidos
por quimioautótrofos anaeróbicos, incluidos los microbios metanogénicos. Su evidencia sugiere que la
materia orgánica no provino de fotoautótrofos aeróbicos, como las cianobacterias fotosintéticas.Capítulo 3).
En otro estudio sobre inclusiones fluidas en cuarzo de la Formación Dresser de ~3,5 Ga (Polo Norte), Ueno
et al. (2006) reportan la presencia de metano microbiano (CH4). El metano está muy empobrecido en
δ13isótopos C, lo que sugiere que fue producido por microbios metanogénicos.
La controversia ha rodeado la posible evidencia de vida en las rocas del suroeste de Groenlandia desde que
se encontraron allí grafito y microfósiles (ver más abajo) a fines de la década de 1970. A medida que se
dispone de nuevas técnicas geoquímicas, la interpretación de las rocas de Isua ha generado recientemente
una nueva ola de controversia. El grafito se describió en las rocas de Isua hace casi 20 años (Schidlowski,
1988) y más recientemente en la isla de Akilia (Mojzsis et al., 1996), que está fechado en ~3.825Ga (Manning
et al., 2006). El grafito se presenta como inclusiones dentro de la apatita (un mineral de fosfato de calcio) y
se interpretó como producido biogénicamente, en base a los isótopos de carbono isotópicamente ligeros (es
decir, más negativos) obtenidos de él. Gran parte de la controversia se centra en los estratos exactos de los
que se obtuvieron las muestras, ya que las rocas son excepcionalmente complejas; muestreo adicional no ha
producido grafito (Lepland et al., 2005). Otros han sugerido que el carbono ingresó a los depósitos en un
momento posterior a la formación de las rocas mismas (Fedo y Whitehouse, 2002). Mc Keegan et al. (2007)
utilizaron la espectroscopia Raman para examinar las mismas muestras utilizadas por Mojzsis et al. (1996)
y concluyeron que el grafito está completamente contenido dentro de la apatita y que es un carbono
isotópicamente ligero. Esto apoya la afirmación de que el carbono representa un biomarcador de vida
antigua. Para una revisión de la controversia y los temas involucrados, véase Eiler (2007) y las referencias
citadas allí. (2007) utilizaron la espectroscopia Raman para examinar las mismas muestras utilizadas por
Mojzsis et al. (1996) y concluyeron que el grafito está completamente contenido dentro de la apatita y que
es un carbono isotópicamente ligero. Esto apoya la afirmación de que el carbono representa un biomarcador
de vida antigua. Para una revisión de la controversia y los temas involucrados, véase Eiler (2007) y las
referencias citadas allí. (2007) utilizaron la espectroscopia Raman para examinar las mismas muestras
utilizadas por Mojzsis et al. (1996) y concluyeron que el grafito está completamente contenido dentro de la
apatita y que es un carbono isotópicamente ligero. Esto apoya la afirmación de que el carbono representa
un biomarcador de vida antigua. Para una revisión de la controversia y los temas involucrados, véase Eiler
(2007) y las referencias citadas allí.
microfósiles (cuerpos fósiles)
Aunque está claro que la vida estuvo presente en el Paleoarcaico, la evidencia fósil de vida en este momento
es difícil de interpretar debido a la naturaleza microscópica de los organismos, la falta de características
morfológicas de diagnóstico y conservables para distinguirlos, y los cambios que han tenido. ocurrieron en
estas rocas antiguas desde que se formaron por primera vez. Por estas razones, ha habido una serie de
informes de unicélulas, filamentos y otras formas de crecimiento arcaicas que luego se han reinterpretado
como representantes de estructuras abiogénicas (es decir, no formadas por organismos vivos). Estas
estructuras han sido etiquetadas en la literatura como pseudofósiles (formados abióticamente) o
dubiofósiles (origen incierto).
Isua Greenstone Belt, Groenlandia.
Quizás uno de los ejemplos más discutidos de un dubiofósil fue la descripción de Isuasphaera, un
microorganismo parecido a una levadura que se encuentra en rocas metamórficas del cinturón de piedra
verde Isua de 3,8 a 3,7 Ga de Groenlandia (Pflug, 1978). Isuasphaera consistía en estructuras esférico-
elípticas, algunas de las cuales daban la apariencia de levaduras en ciernes. La descripción de estos
organismos eucariotas complejos de algunas de las rocas más antiguas de la Tierra generó una gran
controversia en ese momento, que se extendió a los análisis de los aminoácidos supuestamente conservados
en estas rocas. Bridgewater et al. (1981) describieron una amplia gama de diámetros para los cuerpos
esféricos en estas rocas y sugirieron que las estructuras representan inclusiones llenas de líquido teñidas
con limonita en la metacuarcita en lugar de microorganismos. Su hipótesis fue ampliamente aceptada
(Bridgwater et al., 1981; Schopf y Walter, 1983). Más recientemente, Appel et al. (2003) puso fin al asunto
de Isuasphaera. Appel fue quien recolectó originalmente las muestras que contenían los cuerpos esféricos,
y él y su equipo posteriormente pudieron volver a examinar el sitio exacto y demostrar que las rocas en esta
zona (pedregoso metamorfoseado) habían sufrido una deformación extrema por estiramiento. Dado que los
cuerpos esféricos no pudieron haberse conservado durante este evento, estos investigadores concluyeron
que se formaron como resultado de la meteorización precuaternaria. y él y su equipo posteriormente
pudieron volver a examinar el sitio exacto y demostrar que las rocas en esta zona (pedregoso
metamorfoseado) habían sufrido una deformación extrema por estiramiento. Dado que los cuerpos
esféricos no pudieron haberse conservado durante este evento, estos investigadores concluyeron que se
formaron como resultado de la meteorización precuaternaria. y él y su equipo posteriormente pudieron
volver a examinar el sitio exacto y demostrar que las rocas en esta zona (pedregoso metamorfoseado)
habían sufrido una deformación extrema por estiramiento. Dado que los cuerpos esféricos no pudieron
haberse conservado durante este evento, estos investigadores concluyeron que se formaron como resultado
de la meteorización precuaternaria.
Grupo Warrawoona, Australia.
Se ha desarrollado una controversia similar sobre las rocas y los vestigios de vida del Grupo Warrawoona
en el área del Domo del Polo Norte de Australia Occidental. Actualmente, los microfósiles más antiguos
provienen de esta área, en el pedernal Apex (∼3.465 Ga), ahora parte del Subgrupo Salgash del Grupo
Warrawoona (Van Kranendonk et al., 2002). Las rocas del Grupo Warrawoona (3.515–3.427 Ga) ocurren
dentro del terreno de East Pilbara y contienen depósitos estromatolíticos (con y sin microfósiles) (Lowe,
1980; Walter et al., 1980; Walter, 1983; Allwood et al., 2006, 2007) y sílex que contienen microfósiles
preservados.
La diversidad relativamente alta del conjunto de fósiles del pedernal Apex (Awramik et al., 1983; Schopf y
Walter, 1983; Schopf, 1993 y las referencias citadas allí) es digna de mención y proporciona evidencia de
que la vida pudo haber surgido antes de hace 3556 millones de años. . Esta microbiota silicificada incluye
cuatro tipos de bacterias filamentosas, unicélulas coloniales, esferoides orgánicos y filamentos radiantes,
que se supone que vivían en un ambiente de aguas poco profundas. Los esferoides y los filamentos radiantes
ahora se consideran solo posibles microfósiles o dubiofósiles. En total se conocen 11 especies de organismos
filamentosos, que van desde 0,5 a 19,5 μm de diámetro; aunque los fósiles de menor diámetro son
probablemente bacterias filamentosas, los más grandes son más comparables a las cianobacterias. Los
cuatro tipos de filamentos simples en esta microbiota incluyen (1) formas muy estrechas, Archaeotrichion,
que varían de 0,3 a 0,7 μm de diámetro y hasta 180 μm de largo; (2) posiblemente filamentos septados, de
hasta 340 μm de largo (0,8 a 1,1 μm de diámetro), oleptonema; (3) vainas tubulares grandes de 3 a 9,5 μm
de ancho y hasta 600 μm de largo (Siphonophycus); y (4) filamentos septados grandes, de hasta 120 μm de
largo, que consisten principalmente en células isodiamétricas de 4 a 6 μm de diámetro (Primaevifilum) (FIG.
2.5). Basándose únicamente en la morfología, estos microorganismos pueden compararse con un gran
número de bacterias y cianobacterias vivas.Capítulo 3), incluidos los microorganismos anaeróbicos,
autótrofos y heterótrofos.
Figura 2.5. Primaevifilum amoenum (Grupo Warrawoona). Barra = 10 μm. (Cortesía de JW Schopf.)
Quizás los fósiles más interesantes de esta microbiota son las células unicelulares relativamente grandes
(de 8 a 20 μm de diámetro) encerradas por lo que se describe como vainas laminadas. Morfológicamente,
estos fósiles son comparables a los croococales (cianobacterias) existentes y, como tales, pueden
representar la primera evidencia de vida fotosintética productora de oxígeno. Ha habido varios relatos que
cuestionan el origen biótico de estos fósiles (Brasier et al., 2002), seguidos de una serie de artículos sobre la
geoquímica de los depósitos, incluida la presencia de querógeno en los pedernales (Pinti et al., 2001) y el
uso de diversas técnicas, como la espectroscopia Raman, para estudiar los isótopos de carbono en las
propias microestructuras y revelar los microfósiles en tres dimensiones (resumido en Schopf et al., 2007b).
Algunas de las dificultades con los resultados isotópicos previos sobre estas estructuras antiguas y las
formas de abordar estos problemas se analizan en Marshall et al. (2007). Más recientemente, los análisis
han demostrado que el kerógeno en el pedernal es de origen biológico (Derenne et al., 2008).
La evidencia más fuerte de que al menos algunos de los microfósiles de Apex representan vida es el creciente
número de informes de microfósiles estructuralmente preservados de rocas de edad similar o ligeramente
más joven: unas 14 unidades de roca que contienen 40 morfotipos descritos de microfósiles (Schopf et al.,
2007b) . Por ejemplo, Rasmussen (2000) describió microfósiles filamentosos del Grupo Sulphur Springs, un
poco más joven (3.235 Ga) de la misma área del Pilbara Craton en Australia. Se interpretó que estos
organismos vivían en los poros de las rocas en el subsuelo poco profundo del fondo marino en un ambiente
hidrotermal. Consisten en filamentos no ramificados, de 0,5 a 2 μm de diámetro y hasta 300 μm de largo.
Los filamentos son abundantes y se presentan en grupos densos, con muchos entrelazados. Estos
microfósiles se interpretan como restos de termófilas,
Más recientemente, Sugitani et al. (2007) describieron un conjunto diverso de microfósiles de pedernal
negro en el Gorge Creek Group, un poco más joven (3,19–2,97 Ga, Warrawoona Group), utilizando una
combinación de morfología (a través de secciones delgadas) y geoquímica (análisis isotópicos de C, N, H , y
S). Los fósiles son una parte integral de la roca (es decir, no contaminantes) e incluyen cuatro tipos
morfológicos que incluyen filamentos filiformes, pequeñas estructuras esféricas (FIG. 2.6), microfósiles en
forma de huso y objetos similares a películas (FIG. 2.7). Los fósiles son abundantes y todos tienen más de 1
μm de diámetro, con algunos filamentos que se extienden hasta 100 μm de longitud. Quizás los fósiles más
interesantes son estas estructuras similares a películas, algunas de las cuales tienen pequeñas esferas
asociadas a ellas. Algunas hojas están dobladas o arrugadas y su tamaño oscila entre 50 y >500 μm. Estos
pueden representar partes de tapetes microbianos o quizás biopelículas fosilizadas (Gall, 1990), que pueden
ser especialmente importantes en la preservación de muchos otros fósiles (Gall, 1990).Capítulo 1).
Figura 2.6. Agregación tipo colonia de pequeñas microestructuras esferoidales (Grupo Warrawoona). Barra = 10 μm. (Cortesía K.
Sugitani.)
Figura 2.7. Microestructuras similares a películas con esfera pequeña (flecha) (Grupo Warrawoona). Barra = 50 μm. (Cortesía K .
Sugitani.)
Uno de los descubrimientos recientes más interesantes es un conjunto diverso de microfósiles silicificados
del pedernal Gap de Kitty de 3.446 Ga del Grupo Warrawoona (Westall et al., 2006a). Este depósito ocurre
en rocas volcaniclásticas y representa un ambiente cercano a la costa de relleno de canal, denominado
sedimentos de canal y plano. La biota incluye dos tamaños de células cocoides (0,4 a 0,5 μm y 0,75 a 0,8 μm),
microfósiles raros en forma de bastón de ∼1 μm de largo y filamentos pequeños y cortos de
aproximadamente 0,25 μm de ancho. Los isótopos de carbono de las mismas capas son muy ligeros (−26 ‰
a −30 ‰), consistentes con la presencia de vida microbiana. Los cocoides se encuentran en colonias, y las
células dentro de cada colonia son del mismo tamaño y forma; los tamaños de las celdas difieren ligeramente
entre las colonias, como se esperaría de los organismos vivos. Hay evidencia de vida en forma de células en
división (FIG. 2.8) y la formación de cadenas de células, y la presencia de células colapsadas con superficies
rugosas, sugiriendo muerte celular. Lo que es más importante, las sustancias poliméricas extracelulares
(EPS) son omnipresentes en estos depósitos. Los EPS son producidos por la mayoría de las bacterias (p. ej.,
las vainas mucilaginosas de las cianobacterias) y sirven para adherir el organismo a un sustrato y para
agregar células en biopelículas.Capítulo 1). En la biota de Kitty's Gap, los EPS rodean células cocoides
individuales o en división, o se extienden lateralmente para cubrir e incrustar colonias enteras de células
cocoides (FIG. 2.9) (Westall et al., 2006b). Westall et al. interpretó los filamentos como posibles microbios
fotosintéticos anoxigénicos. Una biopelícula con colonias cocoides se presenta como una capa sobre granos
volcánicos y se interpreta que incluye microbios quimiolitotróficos. Por lo tanto, la biota de pedernal de
Kitty's Gap no solo es una excelente evidencia de un ecosistema microbiano que vivió aproximadamente al
mismo tiempo que los microfósiles de Apex, sino que también proporciona evidencia convincente de la
presencia de biopelículas microbianas antiguas.
Figura 2.8. Colonia de microfósiles coccoidales y sustancias poliméricas extracelulares (EPS). La flecha indica cocoide peque ño (Grupo
Warrawoona). Barra = 2 μm. (De Westall et al., 2006a.)
Figura 2.9. Filamentos paralelos y volcados en un tapete microbiano (Warrawoona Group). Barra = 10 μm. (De Westall et al., 2006b.)
Cinturón de piedra verde de Barberton, Sudáfrica.
Otra fuente importante de datos sobre la vida arcaica es el Grupo Onverwacht (3,55-3,33 Ga) en el este de
Transvaal, Sudáfrica. El Fig Tree Group más joven (3,26–3,23 Ga) es de esta misma área (Lowe y Byerly,
1999; Altermann, 2001). Aunque se han descrito varias unicélulas esféricas de los pedernales de
Onverwacht, muchas de ellas ahora se consideran microfósiles cuestionables (Schopf y Walter, 1983). Las
células más pequeñas, incluidas varias que se cree que están en proceso de división (Knoll y Barghoorn,
1977), tienen más probabilidades de representar restos biogénicos. Walsh y Lowe (1985) describieron
microfósiles filamentosos de 3,5 Ga de la Formación Hooggenoeg (Grupo Onverwacht). Estos consisten en
filamentos filiformes de <0,2 a 2,6 μm de diámetro. Los filamentos de la Formación Kromberg suprayacente
tienen un diámetro de 0,1 a 0,6 μm y una longitud de 10 a 150 μm (Walsh y Lowe, 1985). Los estromatolitos
del Grupo Fig Tree más joven (3,26-3,23 Ga) proporcionan evidencia de la complejidad de la vida arcaica
(Byerly et al., 1986). Estudios más recientes sobre las rocas de Barberton incluyen el descubrimiento de
estructuras tubulares en vidrio basáltico (Furnes et al., 2004; Banerjee et al., 2006) (ver arriba), la presencia
de tapetes microbianos (Westall et al., 2006b), y la investigación de Noffke et al. (2006) sobre estructuras
sedimentarias (ver sección “Evidencia sedimentaria”). Tice y Lowe (2004) describieron material carbonoso
laminado que se cree que representa los restos de tapetes microbianos en Buck Reef Chert (3.416 Ga). Del
Grupo Onverwacht (Westall et al., 2001) también se han descrito posibles bacterias cocoides y en forma de
bastón, sustituidas por minerales, aunque se ha cuestionado la biogenicidad de algunas de estas estructuras
(Altermann, 2001). 23 Ga) proporcionan evidencia de la complejidad de la vida arcaica (Byerly et al., 1986).
Estudios más recientes sobre las rocas de Barberton incluyen el descubrimiento de estructuras tubulares
en vidrio basáltico (Furnes et al., 2004; Banerjee et al., 2006) (ver arriba), la presencia de tapetes
microbianos (Westall et al., 2006b), y la investigación de Noffke et al. (2006) sobre estructuras
(Altermann, 2001). 23 Ga) proporcionan evidencia de la complejidad de la vida arcaica (Byerly et al., 1986).
Estudios más recientes sobre las rocas de Barberton incluyen el descubrimiento de estructuras tubulares
en vidrio basáltico (Furnes et al., 2004; Banerjee et al., 2006) (ver arriba), la presencia de tapetes
microbianos (Westall et al., 2006b), y la investigación de Noffke et al. (2006) sobre estructuras
(Altermann, 2001). Estudios más recientes sobre las rocas de Barberton incluyen el descubrimiento de
(Altermann, 2001). Estudios más recientes sobre las rocas de Barberton incluyen el descubrimiento de
(Altermann, 2001). 2006) (ver arriba), la presencia de tapetes microbianos (Westall et al., 2006b), y la
investigación de Noffke et al. (2006) sobre estructuras sedimentarias (ver sección “Evidencia
sedimentaria”). Tice y Lowe (2004) describieron material carbonoso laminado que se cree que representa
los restos de tapetes microbianos en Buck Reef Chert (3.416 Ga). Del Grupo Onverwacht (Westall et al.,
2001) también se han descrito posibles bacterias cocoides y en forma de bastón, sustituidas por minerales,
aunque se ha cuestionado la biogenicidad de algunas de estas estructuras (Altermann, 2001). 2006) (ver
arriba), la presencia de tapetes microbianos (Westall et al., 2006b), y la investigación de Noffke et al. (2006)
sobre estructuras sedimentarias (ver sección “Evidencia sedimentaria”). Tice y Lowe (2004) describieron
material carbonoso laminado que se cree que representa los restos de tapetes microbianos en Buck Reef
Chert (3.416 Ga). Del Grupo Onverwacht (Westall et al., 2001) también se han descrito posibles bacterias
cocoides y en forma de bastón, sustituidas por minerales, aunque se ha cuestionado la biogenicidad de
algunas de estas estructuras (Altermann, 2001). material carbonoso que se cree que representa los restos
de tapetes microbianos en Buck Reef Chert (3.416 Ga). Del Grupo Onverwacht (Westall et al., 2001) también
se han descrito posibles bacterias cocoides y en forma de bastón, sustituidas por minerales, aunque se ha
cuestionado la biogenicidad de algunas de estas estructuras (Altermann, 2001). material carbonoso que se
cree que representa los restos de tapetes microbianos en Buck Reef Chert (3.416 Ga). Del Grupo Onverwacht
(Westall et al., 2001) también se han descrito posibles bacterias cocoides y en forma de bastón, sustituidas
por minerales, aunque se ha cuestionado la biogenicidad de algunas de estas estructuras (Altermann, 2001).
Stromatolitos
Evidencia especialmente convincente de vida temprana ocurre en forma de estromatolitos, que pueden
definirse como depósitos microbianos organosedimentarios en capas (laminados) que se forman en el fondo
de un cuerpo de agua (Riding, 1999). Aunque el término estromatolito se ha usado para estructuras en capas
de origen abiogénico, usaremos la definición como se discute en Riding (1999) para incluir estructuras que
se supone que son biogénicas. Los estromatolitos estaban muy extendidos en el Precámbrico, comenzando
en ~3,5 Ga (Buick et al., 1981) y continuando hasta el Proterozoico. Son mucho menos comunes en el
Fanerozoico, aunque ocurren en todos los períodos como arrecifes locales; los estromatolitos se encuentran
hoy en día solo en entornos relativamente restringidos. Los estromatolitos modernos están formados por
agregaciones de microorganismos, más comúnmente cianobacterias, 3) en capas delgadas. Los
estromatolitos son litificados por carbonato de calcio cuando están "vivos", pero la mayoría de los
estromatolitos fosilizados del Precámbrico fueron reemplazados tafonómicamente con sílice (para obtener
más información sobre los estromatolitos, consulte Walter, 1976; Riding, 1991; Bertrand-Sarfati y Monty,
1994).
Probablemente el sitio más conocido donde los estromatolitos se forman activamente hoy en día es Shark
Bay (FIG. 2.10), una laguna hipersalina a lo largo de la costa occidental de Australia. Los organismos que
forman estos estromatolitos son miembros filamentosos y cocoides de las cianobacterias (Capítulo 3), que
viven en colonias en la superficie superior de la acumulación de carbonato de calcio. Estos microorganismos
suelen tener vainas de polisacárido (EPS) mucilaginosas o gelatinosas que sirven para atrapar partículas de
carbonato en el agua de mar. A medida que realizan la fotosíntesis, las cianobacterias agotan el dióxido de
carbono en el agua circundante inmediata, lo que también provoca la precipitación de carbonato de calcio
(FIG. 2.11). El CaCO3la deposición continúa en capas delgadas o láminas (FIG. 2.12), a medida que las
colonias de algas continúan creciendo en la superficie superior del carbonato de calcio columnar. Cuando la
colonia muere, la estructura calcárea puede persistir como evidencia de los organismos que la formaron.
Figura 2.10. Estromatolitos modernos en Shark Bay, Australia Occidental. (Cortesía de JW Schopf.)
Figura 2.11. Estromatolitos modernos de Laguna Mormona, México. (Cortesía de JW Schopf.)
Figura 2.12. Estromatolito moderno de Laguna Mormona, México, que muestra laminillas de colonias de cianobacterias. (Cortesía de JW
Schopf.)
Los estromatolitos estuvieron muy extendidos y fueron importantes durante el Precámbrico, ya que fue un
mundo dominado por microbios hasta el último Proterozoico. Se cree que algunos depósitos de petróleo del
Proterozoico que se encuentran asociados con estromatolitos son producidos por microbios. Algunos
estromatolitos fósiles contienen restos de los microorganismos que los formaron, pero con mayor
frecuencia solo se conserva la estructura en capas. Si los propios organismos se conservan, suele ser el
resultado de la silicificación secundaria del estromatolito. A diferencia de los estromatolitos posteriores, los
del Paleoarcaico probablemente fueron producidos por microorganismos anoxigénicos (que no producen
oxígeno), una hipótesis respaldada por estudios isotópicos de rocas arcaicas y por trabajos experimentales
modernos (Bosak et al., 2007).
En una revisión reciente de la vida arcaica, se enumeraron 48 sitios que contienen estromatolitos arcaicos
que se cree que son biogénicos (Schopf et al., 2007b); hace una década solo había un puñado. Está
comenzando a surgir una imagen mucho más detallada del medio ambiente durante la deposición de estas
rocas. Van Kranendonk (2006) proporcionó evidencia de que el Grupo Warrawoona comenzó como una
plataforma volcánica continental. El supergrupo de Pilbara (FIG. 2.13) incluye la deposición autóctona de
rocas volcánicas con numerosas capas intercaladas de pedernal sobre ∼565 myr. Strelley Pool Chert (SPC)
(Kelley Subgroup, Van Kranendonk et al., 2002) contiene los estromatolitos más extendidos (FIG. 2.14).
Allwood et al. (2006) describieron siete morfologías diferentes (FIG. 2.15) de estromatolitos en una
distancia de varios kilómetros en el SPC (3.430 Ga). A partir de un análisis sedimentológico detallado, estos
autores sugirieron que los estromatolitos se desarrollaron mejor en partes relativamente restringidas de
una plataforma carbonatada peritidal (Allwood et al., 2007). Las morfologías van desde los típicos
estromatolitos laminados en forma de cúpula hasta formas cónicas y tipos ondulados o irregulares (cartón
de huevos) (FIG. 2.16). El origen biogénico de estos estromatolitos está respaldado por el hecho de que
todos tienen morfologías similares a los microbiolitos conocidos (estructuras sedimentarias inducidas por
microbios) y ninguno puede explicarse por un desarrollo abiogénico. La diversidad de formas presentes y
su distribución extendida sugieren un ecosistema completo compuesto por comunidades microbianas.
Figura 2.13. Columna estratigráfica generalizada del Supergrupo de Pilbara que muestra la posición de varias formaciones de pedernal
que contienen fósiles putativos. (Tomado de Allwood et al., 2007.)
Figura 2.14. Estromatolito de SPC que muestra laminaciones concéntricas (Pilbara Supergroup). Barra=20 cm. (Cortesía de JW Schopf.)
Figura 2.15. Perfiles sinópticos de siete facies de estromatolitos del SPC. (Tomado de Allwood et al., 2006.)
Figura 2.16. Ejemplo de morfología irregular de estromatolitos (supergrupo de Pilbara). Barra=10 cm. (Cortesía de JW Schopf.)
SEvidencia edementaria
Varias otras estructuras sedimentarias y organosedimentarias se utilizan a menudo como evidencia de vida
microbiana pasada. El término general para tales estructuras es microbiano, que se define como una
estructura organosedimentaria formada por la interacción de comunidades microbianas con sedimentos.
Esta interacción puede incluir atrapar o unir sedimentos, o calcificación mediada biológicamente (Burne y
Moore, 1987; Riding, 2006b). Los estromatolitos son, por lo tanto, un tipo de microbiolito, uno que tiene una
estructura interna finamente laminada. Los trombolitos son microbiolitos con una textura interna
coagulada. Las estructuras sedimentarias inducidas por microbios (también llamadas MISS) también
proporcionan evidencia de vida pasada (Noffke et al., 2001). Noffke et al. (2006) describen evidencia de
tapetes microbianos en forma de estructuras arrugadas, grietas de desecación y estructuras enrollables en
3. Rocas de arenisca de 2 Ga de Sudáfrica. También se han descrito estructuras similares del Mesoarcaico
(2,9 Ga) de Sudáfrica (Noffke et al., 2008) y de varias localidades a lo largo del Precámbrico (Simonson y
Carney, 1999; Schieber, 2004). Estas características sedimentarias arcaicas son comparables a las
observadas en ambientes modernos similares y se forman a través de la estabilización del sedimento por
capas microbianas superpuestas. Las estructuras arcaicas se formaron en un entorno de planicies de marea
y se asemejan a esteras modernas en sección transversal, mostrando una estructura laminada; los valores
de isótopos de carbono también son consistentes con un origen biogénico (Noffke et al., 2006). Las
cianobacterias son los organismos más comunes involucrados en la formación de características
sedimentarias modernas similares, pero si estas esteras arcaicas fueron formadas por cianobacterias, o si
eran cianobacterias oxigénicas o anoxigénicas, aún no se sabe. Si las esteras estuvieran formadas por
fotosintetizadores de oxígeno, entonces representarían una fuente temprana de oxígeno atmosférico en la
Tierra (Noffke et al., 2006).
Vida mesoárquica-neoárquica
El registro de la vida en la Tierra se generaliza y se vuelve más diverso durante el Mesoarcaico (3,2-2,8 Ga)
y el Neoarcaico (2,8-2,5 Ga). Se han descrito microorganismos filamentosos de rocas del Grupo Fortescue
en Australia Occidental (2.768 Ga) (Schopf y Walter, 1982). Aunque mal conservados, estos aparecen como
dos tipos de filamentos: hilos estrechos (∼1 μm de ancho) que consisten en células en forma de disco y
filamentos más grandes (∼10 μm de diámetro) formados por células en forma de barril encerradas por una
vaina multilaminada.
A partir de rocas mesoarcaicas de 3.200 millones de años del Grupo Cleaverville, Pilbara Craton, Kiyokawa
et al. (2006) describieron una extensa capa de estromatolitos, que se extiende por más de 1 km y contiene
láminas coloformes onduladas similares a las que se observan en los estromatolitos columnares. Dentro del
mismo Black Chert Member carbonoso, se conserva una microbiota diversa en sílice, incluidos seis tipos
morfológicos: (1) estructuras en espiral de 50 a 150 μm de largo y 10 μm de ancho; (2) filamentos en forma
de varilla de 50 a 80 μm de largo, con paredes celulares de ~2 a 5 μm de espesor; (3) filamentos cortos y
delicados, que se comparan con Primaevifilum del pedernal de Apex; (4) ramificación, filamentos
dendríticos (FIG. 2.17) de 100 μm de largo y 1 μm de diámetro, que parecen estar formados por pequeñas
unidades en forma de bastón; (5) material carbonoso similar a una estera que puede representar parte de
una biopelícula; y (6) masas esféricas de material carbonoso. Los fósiles microbianos putativos son
singenéticos, es decir, estaban allí en el momento en que se formó la roca y se conservan en tres dimensiones
en el pedernal fino.
Figura 2.17. Material carbonoso dendrítico (Grupo Cleaverville). Barra = 100 μm. (Tomado de Kiyokawa et al., 2006.)
Beukes y Lowe (1989) informaron sobre 3 estromatolitos de gas de Sudáfrica (Supergrupo Pongola) que
creen que se formaron en una variedad de entornos de depósito poco profundos, que incluyen marismas
intermareales y entornos de canales submareales. Noffke et al. (2008) informaron estructuras
sedimentarias influenciadas por microbios (MISS) de antiguas facies de planicies de marea del Supergrupo
Pongola de 2,9 Ga, Sudáfrica, que son similares a las paleoarcaicas descritas anteriormente (Noffke et al.,
2006). Delimitan cuatro niveles de tapetes microbianos, que pueden distinguirse por su MISS específico, y
que también ocurren en escenarios modernos de planicies de marea. Aunque las características modernas
análogas están formadas por cianobacterias bentónicas, se desconoce qué tipos de microorganismos
formaron las características fósiles.
Conclusiones: Vida Arcaica
A pesar de que hay escépticos de casi toda la evidencia de vida en el Arcaico, la evidencia de vida temprana
se ha expandido enormemente en los últimos 20 años, desde fósiles corporales hasta estudios isotópicos y
geoquímicos. Estos datos están respaldados en la mayoría de los casos por evidencia estratigráfica y
sedimentológica detallada de los ambientes de vida temprana, y por el conocimiento de la historia
metamórfica y de depósito de las rocas que contienen materia carbonácea antigua. Nisbet (2000)
proporcionó un excelente resumen de la variedad de ambientes para la vida arcaica, incluidos los
respiraderos hidrotermales de aguas profundas, el océano abierto, los ambientes lacustres, los sitios
hidrotermales alrededor de los volcanes activos y cualquier lugar donde se produzcan hoy en día tapetes
microbianos, por ejemplo, en sedimentos costeros. (FIG. 2.18).
Figura 2.18. Representación esquemática que muestra numerosos sitios donde la vida temprana pudo haber florecido. (Tomado de
Nisbet, 2000.)
Quizás más que en cualquier otra área de la investigación paleobiológica, el enfoque multidisciplinario se ha
utilizado para abordar preguntas y brindar respuestas relacionadas con la vida más temprana en la Tierra.
Los avances realizados en microbiología filogenética y evolutiva también han contribuido a una mayor
comprensión de la vida temprana. Por ejemplo, con base en estudios de taxones modernos y estudios
geoquímicos, ahora parece probable que los primeros organismos no fueran cianobacterias fotosintéticas,
sino quizás organismos quimiosintéticos (p. ej., quimiolitotrofos) que vivían alrededor de respiraderos de
aguas profundas, o fotosintetizadores anoxigénicos que podrían vivir más cerca de la superficie (Nisbet y
Fowler, 1999). Se sabe que tanto Archaea como Eubacteria viven en estos hábitats en la actualidad, y hay
evidencia isotópica que apunta a la presencia de bacterias reductoras de sulfato y Archaea metanogénicas
alrededor de 3.5 Ga. El conocimiento de que la vida más temprana no necesariamente tuvo que surgir en un
"pequeño estanque cálido", de alguna manera, revolucionó la imagen de vida temprana en la Tierra. Nisbet
y Fowler (1999) señalaron que los fotosintetizadores anaeróbicos, similares a las modernas bacterias
verdes deslizantes, podrían haber colonizado hábitats de aguas poco profundas. Los metabolizadores de
azufre bacterianos habrían colonizado sitios anaeróbicos, quizás en el fondo de las esteras microbianas,
donde vivirían de la materia en descomposición de los organismos autótrofos que se encuentran sobre ellos.
Los organismos similares a las bacterias moradas modernas (Proteobacteria), que son fotosintetizadores
anoxigénicos, se encontrarían en áreas más microaerófilas dentro de la misma comunidad microbiana.
quizás similar a algunos de los descritos por Allwood et al. (2006) de rocas de ∼3,4 Ga. Las cianobacterias
estarían presentes en la superficie superior de dicha estera. Microestratos similares ocurren en las
alfombras microbianas modernas. A medida que las cianobacterias oxigenadas se diversificaron y su
biomasa y distribución aumentaron, el mundo comenzó a cambiar.
Oxigenación de la Tierra (2,45–2,2 Ga)
Alrededor del límite Arcaico-Proterozoico, la Tierra comenzó una fase de transición en varias áreas
diferentes. Los dos supercontinentes que se juntaron en el Neoarcaico comenzaron a separarse en el
Paleoproterozoico, y una gran glaciación (la Huronian) ocurrió entre 2,45 y 2,22 Ga. Hubo grandes
erupciones de basaltos de inundación y un aumento en el oxígeno atmosférico, lo que eventualmente llevó
a la ambiente rico en oxígeno en el que vivimos hoy (Melezhik et al., 2005). Algunos investigadores han
sugerido que el aumento de O2desencadenó la glaciación, ya que el metano en la atmósfera se oxidó a CO2,
reduciendo así los gases de efecto invernadero (Kopp et al., 2005). Las formaciones de hierro en bandas
(BIF) también alcanzaron su mayor extensión durante este tiempo. Como resultado de todos estos eventos
interrelacionados, especialmente el aumento de oxígeno libre, también deben haber ocurrido grandes
transformaciones en los ciclos biogeoquímicos (Konhauser, 2007). Aunque las partes superiores del océano
se fueron enriqueciendo gradualmente con oxígeno, existe la hipótesis de que las partes más profundas del
océano permanecieron anaeróbicas y eran ricas en sulfuro de hidrógeno (H2S).
El origen de los fotosintetizadores oxigénicos (aquellos que producen oxígeno) representa un punto de
referencia importante en la evolución biológica (Schopf et al., 1983). Entre los procariotas, las cianobacterias
son los principales organismos que cumplen esta función ecológica. Sin duda estuvieron presentes en el
Arcaico, pero tal vez no en número suficiente para marcar una diferencia a escala global. En el
Paleoproterozoico, sin embargo, esta condición comenzó a cambiar y el aumento en el número de estos
organismos y su distribución en la Tierra eventualmente resultó en una atmósfera enriquecida en oxígeno.
La presencia de oxígeno atmosférico libre posteriormente dio lugar a la capa de ozono, lo que hizo posible
que los organismos vivieran en la tierra sin ser destruidos por la radiación ultravioleta (Capítulo 6). La
presencia de oxígeno adecuado también fue necesaria para la evolución de los animales multicelulares
(Berner et al., 2007). La evolución de las cianobacterias marcó así una revolución en la vida en la Tierra.
Estos organismos no solo pudieron utilizar la forma de energía más abundante en la Tierra, la luz solar, para
dividir las moléculas de agua, sino que también pudieron hacerlo de manera más eficiente. Dado que las
cianobacterias utilizan los fotosistemas I y II (al igual que todas las plantas verdes), su aparición en el
registro fósil también señala la evolución de un sistema bioquímico avanzado en comparación con el sistema
único de otras bacterias fotosintéticas. También se ha planteado la hipótesis de que la aparición de
cianobacterias y la fotosíntesis oxigénica provocaron una rápida colonización de los hábitats de aguas poco
profundas de la Tierra (Nisbet y Fowler, 1999).
Ha habido una controversia continua sobre el momento de la primera aparición de los fotosintetizadores
productores de oxígeno (Towe, 1990), es decir, las cianobacterias. Hofmann y Schopf (1983) sugirieron que
algunos de los organismos encontrados en biotas paleoproterozoicas representaban fotoautótrofos
aeróbicos, cianobacterias, basándose en la presencia de morfologías comparables a las cianobacterias
existentes. La evidencia estromatolítica de los primeros fotosintetizadores proviene de depósitos lacustres
neoarcaicos (2,7 Ga) de Australia Occidental (Grupo Fortescue) (Buick, 1992). En este estudio, se utilizó una
combinación de datos morfológicos, geoquímicos y sedimentológicos para proponer que los estromatolitos
probablemente fueron formados por bacterias fototrópicas filamentosas. Con base en el complejo sistema
trófico de estos lagos, Buick concluyó que O2Los fotosintetizadores productores debieron estar presentes,
ya que una deficiencia de sulfatos en el sistema habría excluido la fotosíntesis anaeróbica. Convocatoria et
al. (1999) reportaron la presencia de 2-metilhopanoides o sus derivados, que representan un biomarcador
para la fotosíntesis de cianobacterias, en rocas tan antiguas como ∼2.5 Ga. También notaron que la
abundancia de estos biomarcadores en este momento respalda la evidencia microfósil de que las
cianobacterias surgieron antes 2,5 Ga (Brocks et al., 2003).
En el pasado, la aparición de BIF (FIG. 2.19) en rocas proterozoicas se ha utilizado como evidencia de la
fotosíntesis temprana productora de oxígeno. Los BIF son unidades laminadas que contienen óxidos de
hierro, a veces en láminas muy finas, separadas por capas ricas en sílice. Algunas de las capas son
lateralmente bastante extensas, por ejemplo, una capa de unos pocos centímetros de espesor se puede
seguir a lo largo de 50.000 km.2en la cuenca Hamersley de Australia Occidental. Los BIF se generalizaron
entre 2,2 y 1,9 Ga y luego fueron raros. Alguna vez se pensó que se formaban de forma abiótica, por la
oxidación del hierro ferroso en presencia de oxígeno libre. Sin embargo, un trabajo más reciente sugiere que
solo las interacciones bióticas podrían haber precipitado cantidades tan grandes de hierro (Konhauser et
al., 2002). Se cree que la fuente del hierro ferroso disuelto es la actividad hidrotermal en las dorsales
oceánicas. Varios estudios han sugerido que las bacterias oxidantes de hierro (organismos
quimiolitotróficos) podrían haber precipitado la cantidad de hierro presente en el Grupo Hamersley de
Australia Occidental, incluso a densidades celulares inferiores a las observadas en las aguas costeras
modernas (Konhauser et al., 2002; Kappler et al., 2005). De este modo,
Figura 2.19. Formación de bandas de hierro (Formación Negaunee). (Cortesía de JW Schopf.)
Sin embargo, la distribución de otros tipos de rocas parece ser importante para datar el origen de una
atmósfera oxidante. La uraninita, la siderita y la pirita detríticas se encuentran en depósitos fluviales de
Australia de 3,25 a 2,75 Ga, pero son extremadamente raras después de 2 Ga (Rasmussen y Buick, 1999).
Hay evidencia de que estos minerales habían sido transportados en agua bien aireada. Se sabe que todos
estos compuestos son inestables en condiciones oxidantes (J. Walker et al., 1983). Además, se sabe que los
lechos rojos son raros o están ausentes en el Arcaico. Los lechos rojos obtienen su color característico por
la presencia de óxidos férricos, que se forman como resultado de la oxidación subaérea, generalmente en
secuencias de rocas fluviales. A pesar de la existencia de secuencias de rocas adecuadas en la Tierra
primitiva, los lechos rojos son mucho más abundantes en el Proterozoico que en el Arcaico. 2niveles implica
el fraccionamiento de isótopos de azufre (Pavlov y Kasting, 2002). Usando este método, Bekker et al. (2004)
sugirieron que la atmósfera ya incluía pO2niveles ≥10−5de los niveles actuales de oxígeno atmosférico (PAL)
en 2,32 Ga. El momento de la desaparición de los depósitos de uraninita, la aparición de lechos rojos, la
disminución de los BIF y el cambio en los isótopos de azufre coincide aproximadamente en ∼2,3–2,2 Ga, y
esta vez sin duda representa evidencia del oxígeno atmosférico global, a pesar de que los niveles eran más
bajos que los actuales.
La única fuente viable de este oxígeno es el producto de la fotosíntesis de las cianobacterias, ya que
representan los primeros organismos fotosintéticos productores de oxígeno en el registro fósil. Sin
embargo, la fotosíntesis oxigénica ciertamente debe haber evolucionado antes de este tiempo para acumular
suficiente oxígeno en la atmósfera y el océano para dejar una firma química en las diversas rocas. Tomitani
et al. (2006) utilizaron la filogenia molecular de las cianobacterias existentes, dentro del contexto de la
evidencia geoquímica, para sugerir que los niveles de oxígeno aumentaron rápidamente entre ∼2,3 y 1,9 Ga.
Estos resultados coinciden con la desaparición de los BIF y sugieren que los niveles de oxígeno eran
probablemente del 10% PAL para 1.9 Ga y 100% PAL por el Neoproterozoico. La evidencia fósil de estos
niveles de oxígeno, sin embargo, es indirecta. Algunas cianobacterias forman células especializadas llamadas
heterocistos, donde la fijación de nitrógeno ocurre en un ambiente anaeróbico. Se cree que la evolución de
los heterocistos se produjo en respuesta al aumento de los niveles de oxígeno, pero la única evidencia
precámbrica de heterocistos es indirecta. Aunque se han informado heterocistos de Gunflint Chert
(discutido más adelante), estas estructuras también podrían interpretarse como el resultado de la
diagénesis. Golubic et al. (1995) propusieron que el microfósil Archaeoellipsoides en forma de bastón
mesoproterozoico representa los acinetos de una cianobacteria formadora de quistes y atribuyen este fósil
a los Nostocales, un grupo de cianobacterias heterocistosas con miembros vivos ( Aunque se han informado
heterocistos de Gunflint Chert (discutido más adelante), estas estructuras también podrían interpretarse
como el resultado de la diagénesis. Golubic et al. (1995) propusieron que el microfósil Archaeoellipsoides
en forma de bastón mesoproterozoico representa los acinetos de una cianobacteria formadora de quistes y
atribuyen este fósil a los Nostocales, un grupo de cianobacterias heterocistosas con miembros vivos (
Aunque se han informado heterocistos de Gunflint Chert (discutido más adelante), estas estructuras
también podrían interpretarse como el resultado de la diagénesis. Golubic et al. (1995) propusieron que el
microfósil Archaeoellipsoides en forma de bastón mesoproterozoico representa los acinetos de una
cianobacteria formadora de quistes y atribuyen este fósil a los Nostocales, un grupo de cianobacterias
heterocistosas con miembros vivos (Capítulo 3). Con base en la monofilia de las formas heterocísticas
existentes (Tomitani et al., 2006), se plantea la hipótesis de que Archaeoellipsoides es la evidencia más
temprana de cianobacterias formadoras de heterocistos y se utiliza como punto de referencia para los
niveles de paleo-oxígeno (Tomitani et al., 2006).
La evidencia más reciente, sin embargo, sugiere que el oxígeno atmosférico estaba presente en ~2,5 Ga, en
el último Arcaico. Tanto los isótopos de azufre (Kaufman et al., 2007) como los metales molibdeno y renio
(Anbar et al., 2007) de Mount MacRae Shale en Australia Occidental muestran un cambio en los valores
isotópicos a ~2,5 Ga años. Estos autores interpretan estos cambios para mostrar la presencia de oxígeno, lo
que se correlaciona con datos previos de isótopos de carbono. Kaufmann et al. señaló que los estratos
equivalentes en Sudáfrica muestran el mismo cambio en los isótopos de azufre, lo que sugiere que la
oxigenación generalizada del océano estuvo presente alrededor de 2,5 Ga, antes de la oxigenación de la
atmósfera en ~2,45 Ga. El período de tiempo para la evolución de la fotosíntesis oxigénica está aún más
restringido por la ausencia de evidencia de oxígeno en un paleosuelo de 2,7 Ga (Yang et al., 2002). Brocks et
al. (1999) informaron sobre los lípidos característicos de la fotosíntesis de cianobacterias en rocas
neoarcaicas (∼2.7–2.6 Ga) del Grupo Hamersley más bajo (Pilbara Craton). Los datos adicionales de los
isótopos de carbono también respaldan la fotosíntesis oxigénica generalizada en el océano antes que en la
tierra (Eigenbrode y Freeman, 2006).
vida proterozoica
Si el Arcaico fue un mundo procariótico, el Proterozoico fue una época de transición a un mundo eucariótico
y eventualmente multicelular. Los microfósiles de eucariotas aparecieron alrededor del límite
Paleoproterozoico-Mesoproterozoico, y para el Mesoproterozoico tardío y el Neoproterozoico temprano,
estaban presentes los principales clados de algas. Los eucariotas (basados en la diversidad de acritarcos)
parecen haber aumentado gradualmente en diversidad hasta mediados del Neoproterozoico (∼700 Ma), la
época de la primera glaciación del Neoproterozoico (Sturtiano). Después de la segunda glaciación (~630
Ma), su diversidad aumentó rápidamente hasta finales del Neoproterozoico, cuando sufrieron un evento de
extinción.
Paleoproterozoico
Existe abundante evidencia de diversas formas de vida en el Proterozoico. En su revisión de microfósiles

paleoproterozoicos, Hofmann y Schopf (1983) enumeraron 122 taxones (incluidos 23 dubiofósiles y
pseudofósiles) en ~40 biotas diferentes (2,5–1,6 Ga); este número no incluye microorganismos que no
fueron nombrados. Clasifican estos géneros en cinco categorías morfológicas: (1) monocélulas cocoides; (2)
filamentos septados, no ramificados; (3) formas tubulares, no ramificadas; (4) filamentos ramificados; y (5)
formas extrañas o inusuales, es decir, aquellas con morfologías inusuales y afinidades inciertas. Las formas
cocoides dominan la mayoría de los conjuntos paleoproterozoicos, tanto en términos de diversidad como
de abundancia. A diferencia de las formas del Proterozoico tardío y del Paleozoico temprano, generalmente
exhiben una morfología simple y sin adornos y son relativamente pequeñas (<25 μm; la mayoría son de 2 a
7 μm).
Las formas filamentosas septadas también suelen ser pequeñas y simples, con un diámetro de 1 a 2,5 μm y
generalmente no están rodeadas por una vaina. Las formas de microfósiles tubulares se encuentran con
menos frecuencia y muchas parecen representar los restos de vainas microbianas, similares a las de las
cianobacterias filamentosas modernas. Los filamentos ramificados y las formas inusuales son relativamente
raros en la mayoría de las biotas. Con base en su tamaño y organización simple, Hofmann y Schopf (1983)
consideraron que todas estas formas representaban procariotas. Por lo tanto, parecería que las biotas
paleoproterozoicas estaban compuestas en su mayor parte, si no en su totalidad, por organismos
procarióticos primitivos.
Una de las biotas paleoproterozoicas más estudiadas proviene de la Formación Gunflint del sur de Ontario
(1,9 Ga) y, como se señaló anteriormente, incluye los primeros organismos precámbricos bien conservados
descritos (Tyler y Barghoorn, 1954; Barghoorn y Tyler, 1965). Véase también Cloud (1965), que ayudó a dar
credibilidad a este trabajo en un momento en que la mayoría creía que el Precámbrico estaba desprovisto
de vida. Los organismos de esta formación se conservan estructuralmente en estromatolíticos (FIGURAS.
2.20, 2.21) y pedernal no estromatolítico y se pueden dividir en cuatro tipos morfológicos básicos: formas
cocoides, (Huroniospora) (FIG. 2.22); formas septadas, filamentosas (Gunflintia); formas tubulares, no
ramificadas (Animikiea); y formas inusuales o extrañas (Archaeorestis, Kakabekia, Eoastrion, Eosphaera)
(FIG. 2.23). Huroniospora es una forma esférica-elipsoidal simple descrita originalmente por Barghoorn,
que desde entonces se ha encontrado en varias localidades con excrecencias parecidas a capullos adheridas
a las células (Barghoorn y Tyler, 1965). Gunflintia es un filamento angosto (1 a 4 μm de diámetro) compuesto
por una sola fila de células cilíndricas, mientras que Animikiea es un tubo más ancho (6 a 12 μm) que a veces
contiene un filamento septado.
Figura 2.20. Estromatolitos de la Formación Gunflint. (Cortesía de JW Schopf.)
Figura 2.21. Sección delgada de la Formación Gunflint que muestra láminas estromatolíticas. (Cortesía de JW Schopf.)
Figura 2.22. Filamentos y esferas de la Formación Gunflint. Barra = 10 μm. (Cortesía de JW Schopf.)
Figura 2.23. Eosphaera tyleri (Formación Gunflint). Barra = 10 μm. (Cortesía de JW Schopf.)
Algunas de las formas más interesantes de la microbiota de Gunflint son aquellas que tienen afinidades
taxonómicas inciertas. Eoastrion es el nombre dado a un grupo en forma de estrella de estructuras
filamentosas radiantes que la mayoría considera que representan algún tipo de bacteria. Archaeorestis es
un organismo irregularmente ramificado, no septado, con filamentos que varían de 2 a 10 μm de diámetro
y hasta 200 μm de largo.FIG. 2.24). Sus afinidades son inciertas, pero ha sido interpretada como una bacteria
en ciernes (Awramik y Barghoorn, 1977) y una posible Kakabekia por Hofmann en Hofmann y Schopf
(1983). Kakabekia umbellata exhibe una organización tripartita, que consiste en una base en forma de bulbo,
un llamado estípite y una corona en forma de paraguas (FIG. 2.25); algunos especímenes se extienden hasta
30 μm de longitud. Las afinidades de estos fósiles continúan siendo oscuras.
Figura 2.24. Archaeorestis sp. (Formación Gunflint). Barra = 10 μm. (Cortesía de JW Schopf.)
Figura 2.25. Kakabekia umbellata (Formación Gunflint). Barra = 5 μm. (Cortesía de JW Schopf.)
Algunas de las estructuras en el pedernal de Gunflint pueden representar taxones que no están relacionados
con ninguna forma conocida, y es difícil asignar estos fósiles a cualquier grupo de organismos con certeza.
Aunque existe una similitud morfológica notable entre algunos de los organismos fósiles y ciertas bacterias
modernas, sería casi imposible clasificar muchos de estos organismos fósiles sin un conocimiento de su
bioquímica y biología molecular. La información sobre la morfología celular por sí sola no es suficiente para
hacer posible la clasificación.
En general, los tipos de organismos presentes en las biotas paleoproterozoicas son similares en su
morfología y presencia tanto a los tipos más antiguos (neoarcaicos) como a los más jóvenes
(mesoproterozoicos). Se diferencian de los del Arcaico por su mayor diversidad y por la presencia de formas
tanto bentónicas como planctónicas. Lo que se puede generalizar es que existe una tendencia hacia el
aumento de la diversidad y el aumento del tamaño de las células y los filamentos a lo largo del Proterozoico.
Origen de los eucariotas
Casi 40 años después de que Schopf (1968) reportara originalmente supuestas algas verdes de la Formación
Bitter Springs en la Cuenca Amadeus (Australia), es difícil apreciar la controversia que este descubrimiento
causó en ese momento. Originalmente se pensó que tenía una edad de ~1 a 0,9 Ga, pero ahora se considera
que Bitter Springs tiene entre 830 y 800 Ma y se analiza con más detalle más adelante (ver Neoproterozoico).
El depósito incluye tapetes microbianos fosilizados con microfósiles conservados en pedernal. Los
microfósiles Caryosphaeroides y Glenobotrydion son células esféricas con material opaco dentro de las
paredes celulares (Schopf, 1968; Schopf y Oehler, 1976), y se sugirió que estos microfósiles podrían
asignarse a las Clorofitas (algas verdes;Capítulo 4). Las células de C. pristina promedian 13 μm de diámetro
y las de Glenobotrydion, 9 μm; en comparación, las células bacterianas filamentosas y esféricas en este
mismo depósito generalmente tienen menos de 10 μm de diámetro. Ambos organismos contenían material
opaco, que se interpretó como restos de núcleos en Caryosphaeroides y restos de un cuerpo similar a un
pirenoide en Glenobotrydion (Oehler, 1977). Knoll y Barghoorn (1975), sin embargo, examinaron cultivos
obsoletos de cianobacterias vivas (Chroococcus) y concluyeron que todos los objetos intracelulares fósiles
podrían explicarse como artefactos resultantes de la coagulación del citoplasma en una célula procariótica.
A pesar de que la interpretación de estas estructuras sigue siendo controvertida, no hay duda de que la
presencia de material intracelular en las células precámbricas, ya sea citoplasma o núcleos,
Eotetraedroes otro fósil importante (y controvertido) de la biota de Bitter Springs; consiste en una tétrada
tetraédrica de células esféricas rodeadas por una estructura similar a una vaina (FIG. 2.26) (Schopf y Blacic,
1971). Las células tienen un diámetro promedio de 9,4 μm y muchas incluyen una marca de trirradiación en
la superficie. Lo que es especialmente interesante es que este tipo de marca se ve comúnmente en las esporas
de las plantas terrestres después de que ha ocurrido la meiosis (p. ej., véanse los Capítulos 5 y 6). Estas
esporas se producen durante la reproducción sexual mediante el proceso de división por reducción, en el
que una sola célula (célula madre de la espora) con un complemento diploide de cromosomas (denominado
2n) se divide para producir cuatro productos idénticos (esporas), cada uno con la mitad el complemento
cromosómico de la célula madre (n). Muchas de estas esporas se producen en una tétrada tetraédrica (4
esporas), y la marca trirradiada o trilete en las esporas indica la cara de contacto donde cada espora de la
tétrada está en contacto con las otras tres. Generalmente se supone que la presencia de una marca
trirradiada en las esporas representa evidencia de meiosis. Así, inicialmente se sugirió que las marcas en
Eotetrahedrion indicaban la ocurrencia de meiosis y, por lo tanto, de reproducción sexual durante el
Proterozoico. Sin embargo, se sabe que algunas algas verdes y cianobacterias producen tétradas de células
o esporas tetraédricas derivadas de la mitosis, por lo que esta disposición de las células no puede
considerarse necesariamente evidencia definitiva de meiosis o reproducción sexual en el registro fósil
(verCapítulo 6).
Figura 2.26. Diferentes planos focales de Eotetrahedrion sp. (Formación Bitter Springs). Barra = 10 μm. (Cortesía de JW Schopf.)
El trabajo completado desde la investigación de Schopf (1968) y Schopf y Blacic (1971) sobre el sílex de
Bitter Springs ha demostrado que los eucariotas definitivamente habían evolucionado entre 830 y 800 Ma;
de hecho, estuvieron presentes mucho antes. Cloud (1976) sugirió que las primeras células eucariotas se
encuentran en la dolomita de primavera Beck de California de 1,3 Ga, basándose en la aparición de formas
filamentosas que se asemejan a algas verdes sifonáceas y unicélulas que varían de 40 a 62 μm de diámetro
(Cloud et al., 1969). ). Similar a las células descritas por Schopf de la microbiota de Bitter Springs, casi todas
estas formas incluyen un cuerpo oscuro dentro de la célula. Debido a la diversidad de formas presentes en
esta biota, Cloud (1983) sugirió que los eucariotas pueden haber surgido entre 2 y 1,3 Ga.
Más recientemente, varios autores han sugerido criterios específicos para identificar eucariotas tempranos,
algunos de los cuales son similares a los estándares utilizados para identificar la vida más temprana. Las
células que se supone que son eucariotas deben tener una morfología comparable a la de los organismos
conocidos, y esta morfología debe tener un rango definido de variabilidad. Knoll et al. (2006b) sugirieron
tres criterios distintos para reconocer los eucariotas tempranos, pero en la mayoría de los casos estos solo
se aplicarán a los acritarcos. acritarcas (Capítulo 4) son generalmente microfósiles unicelulares, muchos de
afinidad desconocida, aunque algunos se han atribuido a algas planctónicas formadoras de quistes; se
supone que la gran mayoría representan eucariotas (Martin, 1993). Muchos acritarcos tienen una
ornamentación compleja que consiste en procesos alargados en la superficie de la pared celular (FIG. 2.27).
Knoll et al. (2006b) propusieron que para clasificarse definitivamente como eucariotas, los microfósiles
deben (1) ser grandes, (2) tener una pared conservable y (3) tener procesos (elaboraciones de la pared
externa). Las células procariotas, con algunas excepciones notables, generalmente tienen menos de 10 μm
de diámetro, mientras que las células eucariotas pueden variar desde 10 μm hasta cientos de micrones de
diámetro.
Figura 2.27. Acritarch (Trachyhystrichospahaea) de Siberia Rusia (Formación Lakhanda). Barra = 50 μm. (Cortesía de JW Schopf. )
Javaux et al. (2001, 2003) describieron microfósiles bien conservados de Tappania y otros acritarcos de
facies costeras de la Formación Roper del Mesoproterozoico temprano (∼1,5 Ga) del centro norte de
Australia. Varios acritarcos se encuentran en una variedad de rocas que representan ambientes marginales
marinos a cuencanos; la diversidad y abundancia de fósiles eucarióticos disminuye de tierra adentro a mar
adentro. Tappania se extiende hasta 160 μm de diámetro y se caracteriza por procesos cilíndricos huecos
con puntas expandidas (FIG. 3.9). Z. Zhang (1997) describió acritarcas esferomórficas de la Formación
Changzhougou en el norte de China (∼1,85 Ga). Aunque algo mal conservado, el conjunto contenía una gran
cantidad de acritarcos de paredes lisas cuyos diámetros se agrupaban alrededor de 60 μm y se extendían
hasta 238 μm. Del Meso-Neoproterozoic Ruyang Group (1150–950 Ma), L. Yin (1997) describió dos
acritarcos acantomórficos, Tappania y Shuiyousphaeridium. Este último es esférico, de 110 a 250 μm de
diámetro y lleva procesos alargados en el exterior. Tappania tiene forma de jarrón y es pequeña, de 45 a 60
μm de largo. Meng et al. (2005) sugirieron que Shuiyousphaeridium representa un dinoflagelado primitivo,
y apoyan esta conclusión con evidencia del biomarcador, dinosterano, en las mismas rocas que los fósiles en
la Formación Mesoproterozoica Beidajian (ver tambiénCapítulo 4).
Sin embargo, otra evidencia sugiere que los eucariotas pueden haber surgido mucho antes. Brocks et al.
(1999) encontraron esteranos en las mismas rocas neoarcaicas (∼2,7–2,6 Ga) de las que extrajeron
biomarcadores de cianobacterias como prueba de la fotosíntesis oxigénica. Los esteranos solo son
producidos por eucariotas, pero Summons et al. (2006) han demostrado que los informes anteriores de
esteranos en cianobacterias pueden atribuirse a la contaminación de cultivos con eucariotas. Además, la
biosíntesis de esteranos requiere oxígeno, por lo que esta investigación sugiere que tanto los eucariotas
como la fotosíntesis oxigénica estuvieron presentes ~2.6 Ga (Brocks et al., 1999). Hasta la fecha, no se ha
encontrado evidencia de microfósiles generalmente aceptada para corroborar estas hipótesis geoquímicas.
Varios autores han sugerido que el fósil de compresión en espiral, Grypania, puede representar el eucariota
más antiguo. Han y Runnegar (1992) describieron películas carbonosas en espiral en forma de cinta de la
Formación de Hierro Negaunee (2,1 Ga) como Grypania, y observaron que el talo podía alcanzar los 0,5 m
de longitud, aunque solo tenía 0,5 mm de diámetro. Samuelsson y Butterfield (2001) sugirieron que los
especímenes de Grypania de la Formación de Hierro Negaunee son diferentes a los de rocas más jóvenes
(que son claramente eucariotas) y no deberían considerarse el mismo organismo. Se han descrito varias
películas carbonáceas similares de rocas proterozoicas, y se ha demostrado que muchas de ellas son
pseudofósiles (Lamb et al., 2007).
La posible evidencia del origen de los organismos eucariotas alrededor de 1 Ga proviene de informes de
fósiles megascópicos similares de varias localidades alrededor del mundo (Walter et al., 1976; Hofmann,
1985b). Se ha sugerido que algunos de estos fósiles megascópicos representan algas eucariotas. Chuaria es
uno de los géneros más extendidos de este tipo y se ha descrito en el Grupo Little Dal en el noroeste de
Canadá (1080-780 Ma) como compresiones circulares negras que varían en tamaño desde microscópico
hasta 4,6 mm de diámetro (Hofmann y Aitken, 1979). Las arrugas concéntricas en la superficie están
presentes en muchos especímenes. Chuaria se encuentra en todo el mundo y originalmente se pensó que
estaba restringida a rocas de 1,1 a 0,6 Ga, donde se utilizó como fósil índice. En el Grupo Little Dal, Chuaria
aparece con forma de cinta, a menudo curvada, a veces compresiones tubulares de varios centímetros de
largo que reciben el nombre de Tawuia. Esta biota también incluye bacterias filamentosas, vainas de
cianobacterias y posibles acritarcos. Chuaria se interpretó originalmente como un alga eucariota
planctónica y Tawuia como un alga probable, aunque las afinidades de metazoos no se pueden descartar por
completo para este último. Especímenes mejor conservados de ambos taxones del norte de China (Sun,
1987) sugieren que al menos algunas de estas compresiones pueden representar agregaciones
procarióticas. Estos fósiles fueron estudiados mediante peelings de acetato de celulosa y transferencias
bioplásticas de la superficie de la roca, técnicas que revelaron que ambos taxones representan colonias de
cianobacterias filamentosas; Sun los compara con el género vivo Nostoc. Esta interpretación ayuda a
explicar el tamaño variable y la morfología de estos restos inusuales. Otros autores, sin embargo, consideran
a Chuaria y Tawuia como etapas de desarrollo del mismo organismo, que se cree que es algún tipo de
macroalga tubular bentónica (Xiao y Dong, 2006). Fósiles similares de rocas paleoproterozoicas se
describieron como algas parecidas a algas marinas (W. Zhu y Chen, 1995; Yan y Liu, 1997), pero ahora se
considera que estos especímenes tienen afinidades inciertas o representan agregaciones de procariotas
(Butterfield, 2000; Knoll et al. al., 2006b). Grazhdankin y Gerdes (2007) examinaron las compresiones
discoidales formadas por anillos concéntricos. Estos habían sido previamente identificados como metazoos,
pero estos autores los comparan con estructuras de anillos en las alfombras microbianas modernas y
concluyen que están formados por bacterias, hongos o protistas. Otros autores, sin embargo, consideran a
Chuaria y Tawuia como etapas de desarrollo del mismo organismo, que se cree que es algún tipo de
concluyen que están formados por bacterias, hongos o protistas. Otros autores, sin embargo, consideran a
Chuaria y Tawuia como etapas de desarrollo del mismo organismo, que se cree que es algún tipo de
concluyen que están formados por bacterias, hongos o protistas. que se cree que es algún tipo de macroalga
tubular bentónica (Xiao y Dong, 2006). Fósiles similares de rocas paleoproterozoicas se describieron como
algas parecidas a algas marinas (W. Zhu y Chen, 1995; Yan y Liu, 1997), pero ahora se considera que estos
especímenes tienen afinidades inciertas o representan agregaciones de procariotas (Butterfield, 2000; Knoll
et al. al., 2006b). Grazhdankin y Gerdes (2007) examinaron las compresiones discoidales formadas por
anillos concéntricos. Estos habían sido previamente identificados como metazoos, pero estos autores los
comparan con estructuras de anillos en las alfombras microbianas modernas y concluyen que están
formados por bacterias, hongos o protistas. que se cree que es algún tipo de macroalga tubular bentónica
(Xiao y Dong, 2006). Fósiles similares de rocas paleoproterozoicas se describieron como algas parecidas a
algas marinas (W. Zhu y Chen, 1995; Yan y Liu, 1997), pero ahora se considera que estos especímenes tienen
afinidades inciertas o representan agregaciones de procariotas (Butterfield, 2000; Knoll et al. al., 2006b).
Grazhdankin y Gerdes (2007) examinaron las compresiones discoidales formadas por anillos concéntricos.
Estos habían sido previamente identificados como metazoos, pero estos autores los comparan con
estructuras de anillos en las alfombras microbianas modernas y concluyen que están formados por
bacterias, hongos o protistas. pero ahora se considera que estos especímenes tienen afinidades inciertas o
representan agregaciones de procariotas (Butterfield, 2000; Knoll et al., 2006b). Grazhdankin y Gerdes
(2007) examinaron las compresiones discoidales formadas por anillos concéntricos. Estos habían sido
previamente identificados como metazoos, pero estos autores los comparan con estructuras de anillos en
las alfombras microbianas modernas y concluyen que están formados por bacterias, hongos o protistas. pero
ahora se considera que estos especímenes tienen afinidades inciertas o representan agregaciones de
procariotas (Butterfield, 2000; Knoll et al., 2006b). Grazhdankin y Gerdes (2007) examinaron las
compresiones discoidales formadas por anillos concéntricos. Estos habían sido previamente identificados
como metazoos, pero estos autores los comparan con estructuras de anillos en las alfombras microbianas
modernas y concluyen que están formados por bacterias, hongos o protistas.
La evidencia fósil más antigua de vida eucariótica se encuentra en el Paleoproterozoico en forma de

acritarcos. Aunque hay evidencia geoquímica en el último Arcaico, todavía no hay evidencia fósil
ampliamente aceptada que respalde este hallazgo. Sin embargo, existe excelente evidencia de que los
eucariotas se diversificaron en formas multicelulares en el Mesoproterozoico.
Mesoproterozoico
Durante el Mesoproterozoico (1,6-1 Ga), se formó el supercontinente Rodinia (alrededor de 1,1 Ga), los
niveles de oxígeno atmosférico continuaron aumentando y los estromatolitos formaron arrecifes grandes y
extensos. Los organismos eucarióticos unicelulares probablemente surgieron a finales del
Paleoproterozoico o principios del Mesoproterozoico, y continuaron diversificándose a lo largo de este
período de tiempo. Los microfósiles cocoides muestran un aumento de tamaño durante el Mesoproterozoico
y las biotas exhiben un ensamblaje cada vez más diverso de restos de cianobacterias, tanto filamentosas
como cocoides. Como se señaló anteriormente, se cree que las algas eucariotas planctónicas formadoras de
quistes (acritarcas) surgieron en el Mesoproterozoico, hace ~1,4 Ga (Knoll, 1985a), con la evidencia más
temprana de multicelularidad poco después. Oehler (1977) describió una biota de aguas profundas del
Mesoproterozoico de Australia. El conjunto estuvo dominado por bacterias filamentosas, a diferencia de las
conocidas en depósitos de aguas poco profundas o conjuntos estromatolíticos. Oehler sugirió que estos
organismos vivían debajo de la zona fótica en condiciones anóxicas.
miprimera vida multicelular
Muchos libros de texto, artículos de revistas y sitios en línea identifican el origen de la vida multicelular
como la famosa biota ediacárica de 610 Ma, un conjunto de extraños metazoos de cuerpo blando que se
conservan solo en un número limitado de sitios en todo el mundo. Estos informes tienden a olvidar el hecho
de que existió evidencia irrefutable de algas multicelulares mucho antes del Ediacárico. En 1990, Butterfield
et al. describió un alga roja permineralizada similar a los miembros vivos de Bangiophyceae (Rhodophyta)
de la Formación Hunting del Ártico canadiense. Esta formación consta de carbonatos de aguas poco
profundas e incluye estromatolitos, así como fósiles de cianobacterias; las rocas que contienen las algas
están fechadas en ∼1200 Ma (Mesoproterozoico tardío) (Butterfield, 2000). Los fósiles de Bangiomorpha
pubescens (higos. 4.43, 4.44) consisten en filamentos formados por células discoidales apiladas encerradas
dentro de una vaina; muchos tienen un anclaje en su base. Los filamentos, que miden hasta 2 mm de largo y
varían de 15 a 45 μm de diámetro, muestran una división celular radial dentro del filamento, un rasgo
característico de las bangiofitas. Como señaló Butterfield (2000) en la descripción formal de B. pubescens,
el fósil es tan similar al alga roja moderna Bangia que es "indistinguible". Basado en la diferente morfología
de los filamentos y los objetos circulares dentro de ellos, Butterfield sugiere que los fósiles de B. pubescens
también muestran la evidencia fósil más temprana de reproducción sexual. Los carbonatos de aguas poco
profundas que incluyen estas algas rojas contienen un total de cuatro ensamblajes fósiles, tres de los cuales
están dominados por procariotas fotosintéticos que forman esteras (Butterfield, 2001). Cada conjunto
parece ocupar un nicho específico dentro de un ecosistema más grande. En el conjunto de Bangiomorpha,
sin embargo, se excluyen los procariotas formadores de esteras, quizás debido al crecimiento vertical de las
algas. Butterfield (2001) sugirió que esta biota documenta el caso más antiguo de exclusión competitiva de
procariotas por parte de eucariotas multicelulares. Él planteó la hipótesis de que tal exclusión puede
explicar la diversificación relativamente rápida, incluso explosiva, de eucariotas en el Neoproterozoico.
neoproterozoico
Una mayor diversidad de algas eucariotas comienza a aparecer alrededor del límite Mesoproterozoico-
Neoproterozoico (1 Ga), y también se cree que la divergencia de los principales clados de eucariotas ocurrió
en esta época (Knoll et al., 2006b). Hay una diversidad creciente de acritarcas ornamentadas (Butterfield,
2000). Aunque la diversidad de taxones y el número de clados aumentan, no es hasta el Neoproterozoico
medio que se produce la radiación primaria de los eucariotas (Porter, 2004), por lo que muchas biotas del
Neoproterozoico temprano aún contienen diversas y abundantes cianobacterias, así como otras bacterias.
Porter (2004) sugirió que la diversificación eucariótica ocurrió en respuesta a presiones selectivas, que
incluyeron la aparición de depredadores microbianos, por ejemplo, amebas testadas (Porter y Knoll, 2000)
y cambios en la química del agua de mar. Ciertamente, hubo extensos cambios ambientales durante el
Neoproterozoico. El supercontinente Rodinia, que se formó en el Mesoproterozoico, se rompió a principios
y mediados del Neoproterozoico, y dos grandes glaciaciones, la Sturtian (∼750–700 Ma) y la Marinoan
(∼635–624 Ma; la llamada glaciación de la Tierra bola de nieve ), ocurrido en el Neoproterozoico
(Bodiseltisch et al., 2005). Canfield (1998) propuso que las profundidades del océano no se oxigenaron hasta
~1–0,54 Ga, según los isótopos de azufre. Sin embargo, Butterfield (2004) sugirió que ha habido una
inflación taxonómica de taxones eucariotas en el Proterozoico y que los eucariotas evolucionaron a un ritmo
mucho más lento en el Proterozoico que en el Fanerozoico. se rompió a principios y mediados del
Neoproterozoico, y dos grandes glaciaciones, la Sturtian (∼750–700 Ma) y la Marinoan (∼635–624 Ma; la
llamada glaciación de la Tierra bola de nieve), ocurrieron en el Neoproterozoico (Bodiseltisch et al. ., 2005).
Canfield (1998) propuso que las profundidades del océano no se oxigenaron hasta ~1–0,54 Ga, según los
isótopos de azufre. Sin embargo, Butterfield (2004) sugirió que ha habido una inflación taxonómica de
taxones eucariotas en el Proterozoico y que los eucariotas evolucionaron a un ritmo mucho más lento en el
Proterozoico que en el Fanerozoico. se rompió a principios y mediados del Neoproterozoico, y dos grandes
glaciaciones, la Sturtian (∼750–700 Ma) y la Marinoan (∼635–624 Ma; la llamada glaciación de la Tierra
bola de nieve), ocurrieron en el Neoproterozoico (Bodiseltisch et al. ., 2005). Canfield (1998) propuso que
las profundidades del océano no se oxigenaron hasta ~1–0,54 Ga, según los isótopos de azufre. Sin embargo,
Butterfield (2004) sugirió que ha habido una inflación taxonómica de taxones eucariotas en el Proterozoico
y que los eucariotas evolucionaron a un ritmo mucho más lento en el Proterozoico que en el Fanerozoico.
Canfield (1998) propuso que las profundidades del océano no se oxigenaron hasta ~1–0,54 Ga, según los
isótopos de azufre. Sin embargo, Butterfield (2004) sugirió que ha habido una inflación taxonómica de
taxones eucariotas en el Proterozoico y que los eucariotas evolucionaron a un ritmo mucho más lento en el
Proterozoico que en el Fanerozoico. Canfield (1998) propuso que las profundidades del océano no se
oxigenaron hasta ~1–0,54 Ga, según los isótopos de azufre. Sin embargo, Butterfield (2004) sugirió que ha
habido una inflación taxonómica de taxones eucariotas en el Proterozoico y que los eucariotas
evolucionaron a un ritmo mucho más lento en el Proterozoico que en el Fanerozoico.
Una serie de fósiles del Neoproterozoico definitivamente se pueden atribuir a clados eucariotas. Butterfield
(2004) describió filamentos fósiles de Jacutianema y los atribuyó a los Vaucheriales, un orden dentro de las
Xanthophyceae (Capítulo 4), o algas verde-amarillentas. Los fósiles provienen del Neoproterozoico medio,
la Formación Svanbergfjellet de Spitsbergen y se atribuyen a los Vaucheriales basándose en constricciones
únicas dentro de los filamentos. Este descubrimiento da credibilidad adicional a un informe anterior de un
vaucheriacean, Palaeovaucheria, de la Formación 1 Ga Lakhanda de Siberia (Hermann, 1981). Butterfield y
Rainbird (1998) describieron una biota diversa de acritarcos de la Formación Wynniatt de 1077–723 Ma,
en el Ártico canadiense. Tres de los taxones se asemejan a quistes de dinoflagelados y pueden representar
un registro temprano de microfósiles de este grupo.
BItter Springs Biota
Una de las biotas proterozoicas más conocidas proviene de la Formación Bitter Springs de Australia central
(Schopf, 1968; Schopf y Blacic, 1971; Oehler, 1976). Esta biota diversa (830-800 Ma; A. Hill, 2005) incluye
una gran cantidad de filamentos (FIGURAS. 2.28, 2.30, 2.31) y uniceldas esféricas. Algunos filamentos han
recibido nombres como Palaeolyngbya, Oscillatoriopsis (FIG. 2.31), y Palaeoanacystis, y tienen un parecido
morfológico sorprendente con varias cianobacterias existentes (FIG. 2.29). Palaeolyngbya es un filamento
con paredes transversales uniformemente espaciadas que están rodeadas por una vaina de hasta 1 μm de
espesor. Las células hacia el centro del filamento suelen ser rectangulares, de ~2,6 a 3,1 μm × 8,3 a 10,9 μm
de diámetro. La celda terminal del filamento es característicamente redondeada. Morfológicamente,
Palaeolyngbya es muy comparable a la Lyngbya moderna.
Figura 2.28. Cephalophytarion grande (Formación Bitter Springs). Barra = 10 μm. (Cortesía de JW Schopf.)
Figura 2.29. Oscillatoria amena (existente). Barra = 10 μm. (Cortesía de JW Schopf.)
Figura 2.30. Filiconstrictosus cf. Oscillatoria amena existente (Formación Bitter Springs). Barra = 10 μm. (Cortesía de JW Schopf.)
Figura 2.31. Oscillatoriopsissp. (Formación Bitter Springs). Barra = 10 μm. (Cortesía de JW Schopf.)
Algunos filamentos muestran un estrechamiento de las células en los extremos de los filamentos, de modo
que sus puntas parecen puntiagudas. La mayoría de los filamentos tienen menos de 5 μm de diámetro,
aunque algunos alcanzan hasta 15 μm. Las cianobacterias actuales pueden ser igual de delgadas, pero un
número proporcionalmente mayor son más robustas. La diversidad de la biota de Bitter Springs queda
ilustrada por el hecho de que se pueden identificar cinco familias de cianobacterias existentes que
representan dos órdenes principales (Chroococcales y Nostocales) (Schopf y Blacic, 1971).
Algunas de las cianobacterias de la Formación Bitter Springs se compararon con formas filamentosas
modernas que forman quistes (p. ej., en Nostocales) y estas similitudes se utilizaron para sugerir que los
heterocistos habían evolucionado en ese momento (Schopf y Blacic, 1971). Como se señaló anteriormente,
los heterocistos son el sitio de fijación de nitrógeno en las cianobacterias existentes. Desde N 2la fijación es
inhibida por el oxígeno, la cianobacteria mantiene un ambiente anaeróbico dentro de cada heterocisto; se
presume que la evolución de los heterocistos indica altos niveles de oxígeno, posiblemente comparables a
los niveles modernos (Tomitani et al., 2006).
Como se describió originalmente, la biota de Bitter Springs incluía numerosas especies de cianobacterias,
tanto filamentosas como unicelulares, varias eubacterias, filamentos similares a hongos, posibles
dinoflagelados (Dinophyta) y algas verdes esferoidales. Los filamentos que originalmente se describieron
como hongos, Eomycetopsis (FIG. 2.32), desde entonces se han reinterpretado como vainas de
cianobacterias.
Figura 2.32. Eomycetopsis robusta (Formación Bitter Springs). Barra = 10 μm. (Cortesía de JW Schopf.)
Stromatolitos
Los estromatolitos ocurren a partir del Paleoarcaico, pero están particularmente extendidos y diversos en
el Proterozoico. Un estromatolito interesante que parece tener una contraparte viva que crece en ambientes
de aguas termales es el género Conophyton. Este estromatolito se diferencia de los demás en que tiene
laminaciones cónicas agudas y una zona axial distinta. Las columnas de Conophyton varían de 5 a 10 mm de
diámetro. En una forma de la Formación Chichkan del sur de Kazakstán (650 Ma), ambas cianobacterias
(FIGURAS. 2.33, 2.34) y algas eucarióticas fueron identificadas en las láminas silicificadas (Schopf y
Sovietov, 1976).
Figura 2.33. Paleopleurocapsa reniforma (forma Chichkan). Barra = 10 μm. (Cortesía de JW Schopf.)
Figura 2.34. Myxococcoides inornata (Formación Chichkan). Barra = 10 μm. (Cortesía de JW Schopf.)
Durante mucho tiempo se ha sugerido que los estromatolitos alcanzaron su punto máximo de diversidad y
abundancia alrededor de 1250 Ma, después de lo cual comenzaron a experimentar un declive (Walter y
Heys, 1985). Nunca más alcanzan los niveles de diversidad o abundancia que exhibieron durante el
Proterozoico, aunque se encuentran arrecifes en cada período del Fanerozoico que están dominados por
estromatolitos (Pratt, 1982). Garrett (1970) y Awramik (1971) sugirieron que esta disminución podría estar
correlacionada con el aumento de metazoos que pastan o se entierran en los estromatolitos. Esta teoría
parecería estar respaldada por la presencia restringida de estromatolitos vivos, ya sea en áreas de alta
salinidad (p. ej., Shark Bay, Australia) o en zonas con alta afluencia de sedimentos (p. ej., Highborne Cay,
Bahamas; Andres y Reid, 2006). . No hay evidencia fósil, sin embargo, por pastoreo de metazoos o daño en
estromatolitos proterozoicos. Awramik y Sprinkle (1999) examinaron los cambios en la diversidad
taxonómica de estromatolitos para 1187 formas y encontraron que los estromatolitos alcanzaron su punto
máximo entre 1350 y 1000 Ma, después de lo cual declinaron. Riding (2006a) datos combinados de
diversidad de estromatolitos (FIG. 2.35) (Awramik y Sprinkle, 1999) con datos sobre la abundancia de
carbonatos microbianos arrecifales (Kiessling, 2002) y diversidad de metazoos (Sepkoski, 1997). Encontró
que los estromatolitos aumentaron en abundancia hasta ~2250 Ma, permanecieron en ese nivel hasta
~1450 Ma y luego aumentaron notablemente en abundancia hasta ~1350 Ma. Después de ∼1100 Ma,
comenzaron un declive irregular hasta ∼550 Ma, el último Ediacárico. Los estromatolitos y otros carbonatos
microbianos mostraron un aumento en el Cámbrico y el Ordovícico temprano (Riding, 2006a, b), y hay poca
o ninguna correlación con la diversidad de metazoos marinos durante el Fanerozoico, lo que sugiere que el
pastoreo de metazoos no fue la razón principal de la disminución de estromatolitos en el Proterozoico. .
Figura 2.35. Distribución de taxones de estromatolitos a través del tiempo. (De Equitación, 2006a, b.)
Si el aumento de metazoos en pastoreo no es la causa principal de la disminución de estromatolitos, ¿cuál

es? También se ha implicado la exclusión competitiva por algas eucariotas. Butterfield (2001) sugirió la
exclusión competitiva para explicar la comunidad monotípica de Bangiomorpha en la Formación Hunting
del Mesoproterozoico (ver arriba). Andres y Reid (2006) estudiaron los estromatolitos modernos en
Highborne Cay, Bahamas, y encontraron que los estromatolitos persisten en áreas donde la afluencia de
sedimentos es alta, porque se excluyen los metazoos y las macroalgas. Si los patrones de sedimentación
cambian, tanto los barrenadores de metazoos como las macroalgas colonizan el sustrato, superando y
eventualmente excluyendo a los estromatolitos microbianos. También se supone que el cambio climático en
el Proterozoico, incluidas dos grandes glaciaciones, contribuyó a la disminución de los estromatolitos.
Montando' El análisis de s (2006a) mostró que la disminución en sí misma es más compleja de lo que se
pensaba anteriormente y no puede explicarse únicamente por el pastoreo de metazoos. Claramente, se
necesitan más estudios de fósiles, especialmente sobre sustratos y modos de crecimiento de los
estromatolitos, si queremos comprender completamente este importante evento proterozoico.
OOtros microfósiles
Al igual que los estromatolitos, los microfósiles no estromatolíticos del Neoproterozoico son diversos y se
encuentran en variados hábitats, que van desde supramareales hasta ambientes de plataforma abierta
(Knoll, 1985a). Las cianobacterias son particularmente diversas; por ejemplo, 11 de los 13 géneros de la
familia Chroococcaceae (FIG. 2.36) se encuentran como fósiles proterozoicos. La mayoría de las
cianobacterias se encuentran en estromatolitos, lodos marinos poco profundos o charcas de marea. Las
Entophysalidaceae están representadas por organismos constructores de esteras en las zonas
intermareales. Las pleurocapsales son una parte importante de las comunidades de planicies intermareales.
Las cianobacterias filamentosas están bien representadas como constructores de esteras en una variedad
de entornos. Knoll señaló que las cianobacterias proterozoicas son muy similares en su morfología y
patrones de historia de vida a los que se encuentran en entornos similares en la actualidad, y que estos
patrones se establecieron temprano. A lo largo del Meso y Neoproterozoico (2.0–1.4 Ga), la zona
intermareal, los ensamblajes de construcción de esteras están dominados por microfósiles de tipo
Eoentophysalis (FIGURAS. 2.37, 2.38). Knoll concluyó que, a mediados del Neoproterozoico, las
cianobacterias eran esencialmente modernas en su morfología y, por inferencia, en su fisiología. De hecho,
la mayoría de los principales cambios evolutivos en las cianobacterias parecen haber sido establecidos por
el Neoarchean-Paleoproterozoic (Knoll, 1985b).
Figura 2.36. Medio Sphaerophycus (Formación Draken). Barra = 50 μm. (Cortesía de AH Knoll.)
Figura 2.37. Eoentophysalis sp. (Formación Sukhaya Tunguska). Barra = 10 μm. (Cortesía de JW Schopf.)
Figura 2.38. Eoentophysalis belcherensis (forma de Kasegalik). Barra = 10 μm. (Cortesía de JW Schopf.)
Sin embargo, no se puede decir lo mismo de los eucariotas. Diversidad eucariótica, medida por morphotaxa
de acritarchs, especialmente grandes acritarchs complejos (FIGURAS. 2.39,4.75) sufrió una serie de
cambios en el Neoproterozoico. Estos microfósiles planctónicos muestran una diversidad morfológica que
aumenta gradualmente a partir del Mesoproterozoico y se extiende hasta mediados del Neoproterozoico
(∼1200–700 Ma) (Knoll, 1994; Porter, 2004) (FIG. 2.39), seguido de un declive en la época de la glaciación
de Sturtian (∼750–700 Ma). Hacia el final de la glaciación Marinoan (∼625 Ma), los acritarcos exhiben un
rápido aumento en la diversidad (Zang y Walter, 1989) seguido de una gran extinción en el Neoproterozoico
tardío (Vidal y Knoll, 1982; Porter, 2004). Acritarchs nuevamente experimentó un evento de diversificación
en el Cámbrico temprano concomitante con la radiación de los animales con conchas.
Figura 2.39. Composición y riqueza taxonómica de morfoespecies eucariotas no metazoarias para ensamblajes fósiles seleccionados del
Proterozoico al Cámbrico Temprano. (Modificado de Knoll et al., 2006.)
Un conjunto muy diverso de acritarcas en la Formación Pertatataka de Australia central (650–600 Ma)
incluye alrededor de 25 géneros de acritarcas complejas, mucho más grandes que las que se encuentran en
rocas más jóvenes (Zang y Walter, 1989). La parte inferior de la formación contiene acritarcos esferoidales
simples, mientras que la parte superior contiene hasta 40 taxones de acritarcos, incluidas muchas formas
esferoidales, pero también tipos ornamentados grandes. El taxón más abundante en el ensamblaje superior
es Cymatiosphaeroides, que tiene un diámetro de ~180 μm y se caracteriza por numerosas espinas delgadas
en la vesícula principal. Zang y Walter compararon estas formas con microfósiles más jóvenes, pero
señalaron que este conjunto es único. Hasta la mitad del conjunto (10–15 géneros) ocurre solo en esta
formación; un tercero representa taxones previamente conocidos de otros ensamblajes proterozoicos, y
solo unos pocos taxones están estrechamente relacionados con las formas paleozoicas (Knoll y Butterfield,
1989). Quizás lo más interesante es que estas formas con afinidades paleozoicas son consistentemente dos
o tres veces más grandes que sus parientes más jóvenes. Zang y Walter sugirieron que este tipo de
ensamblaje no había sido reconocido previamente en el Ediacárico porque representa un escenario
ambiental (mar adentro) que está pobremente representado en las rocas de esta edad. La extinción de estas
formas se produjo en el Neoproterozoico tardío. Zang y Walter sugirieron que este tipo de ensamblaje no
había sido reconocido previamente en el Ediacárico porque representa un escenario ambiental (mar
adentro) que está pobremente representado en las rocas de esta edad. La extinción de estas formas se
produjo en el Neoproterozoico tardío. Zang y Walter sugirieron que este tipo de ensamblaje no había sido
reconocido previamente en el Ediacárico porque representa un escenario ambiental (mar adentro) que está
pobremente representado en las rocas de esta edad. La extinción de estas formas se produjo en el
Neoproterozoico tardío.
Todavía es incierto si la diversidad y la extinción de eucariotas están relacionadas o no con las glaciaciones
del Neoproterozoico. La idea original de una Tierra “bola de nieve” incluía la glaciación global y extinciones
masivas, pero el registro de microfósiles no respalda esta hipótesis (Corsetti et al., 2006). Corset et al. (2003)
informaron sobre una biota microbiana diversa que contenía dos tipos de estromatolitos, procariotas y
eucariotas heterótrofas y autótrofas conservadas en pedernal y carbonato de la Formación Kingston Peak
en el oeste de los EE. UU. La biota se encuentra en los depósitos glaciales de Sturtian pero es comparable a
la biota en las rocas preglaciales subyacentes. Este es un depósito particularmente interesante, ya que la
diversidad dentro de la biota no sugiere simplemente unos pocos taxones "desastre", sino más bien una
comunidad compleja con varios niveles tróficos. Z. Zhou et al. (2007) examinaron la distribución
estratigráfica de las biotas de acritarco que son típicas tanto de la Formación Pertatataka en Australia como
de la Formación Doushantuo en el sur de China. Específicamente, utilizando quimioestratigrafía y
bioestratigrafía, detallaron las primeras apariciones de este conjunto con respecto a las glaciaciones del
Neoproterozoico. Su investigación sugiere que esta biota apareció inmediatamente después de la glaciación
en el área de East Yangtze Gorges; su aparición en Weng'an, sin embargo, no se puede correlacionar con un
evento de glaciación. Su investigación sugiere que esta biota apareció inmediatamente después de la
glaciación en el área de East Yangtze Gorges; su aparición en Weng'an, sin embargo, no se puede
correlacionar con un evento de glaciación. Su investigación sugiere que esta biota apareció inmediatamente
después de la glaciación en el área de East Yangtze Gorges; su aparición en Weng'an, sin embargo, no se
puede correlacionar con un evento de glaciación.
Curiosamente, la biozonación de acritarcas en Australia sitúa la primera aparición de especies

acantomórficas inmediatamente después del impacto de Acraman (∼580 Ma), y esto ha llevado a algunos a
sugerir que este evento puede haber desencadenado la diversificación eucariota posterior (Grey et al., 2003;
Willman et al. al., 2006). Parece que se necesitan más datos tanto de la paleobotánica como de la
geocronología antes de que la evolución de estas biotas de acritarcos pueda correlacionarse con confianza
con las glaciaciones u otras perturbaciones ambientales.
El registro fósil del Neoproterozoico es el más completo del Precámbrico, y las correlaciones entre biotas
particulares y sus paleoambientes se pueden discernir con una resolución mucho mayor (Knoll et al., 1989).
Los microfósiles planctónicos muestran un patrón costero-mar adentro, como lo hacen hoy, con biotas de
depósitos costeros que típicamente exhiben baja diversidad y dominancia de uno o dos taxones. Los
conjuntos abiertos, sin embargo, son mucho más diversos y los individuos son más complejos (Vidal y Knoll,
1983). Se describieron tres ensamblajes diferentes de microorganismos de la Formación Ryssö de Svalbard,
Spitsbergen (Knoll y Calder, 1983). Un conjunto consta de microorganismos estromatolíticos típicos. Otro
representa un ambiente costero abierto y está dominado por formas planctónicas como acritarchs, y el
tercero contiene una gran cantidad de protistas en forma de vaso. La ocurrencia de estas tres microbiotas
dentro de una sola formación brinda una oportunidad única para evaluar organismos de tres hábitats muy
diferentes y desarrollar una imagen más completa de la vida entre 800 y 700 Ma.
Aunque gran parte de nuestra información sobre los organismos precámbricos proviene de fósiles
conservados estructuralmente en depósitos de pedernal, cada vez hay más datos disponibles sobre
organismos comprimidos de otros paleoambientes distintos de los representados por las biotas de pedernal.
Knoll y Swett (1985) describieron una serie de biotas de Spitsbergen que incluyen procariotas unicelulares
y filamentosas preservadas en lutitas. Pueden comparar estos organismos con los que se encuentran en el
pedernal de Bitter Springs y con biotas silicificadas ligeramente más jóvenes de Svalbard.
Butterfield et al. (1988) describieron una biota fósil bien conservada recuperada de lutitas marinas
submareales del Neoproterozoico de Spitsbergen (800–700 Ma). Esta biota incluye acritarcas
esferomórficas, algas multicelulares eucarióticas comparables a las Ulvophyceae existentes, vainas de
cianobacterias, formas filamentosas y en forma de varilla similares a las bacterias heterótrofas, y lo que
parecen ser zoosporas en germinación de protistas filamentosos. Otras formas que estaban presentes en
esta biota se han interpretado como alóctonas (es decir, no preservadas in situ). Estos incluyen Chuaria,
Tawuia y varios acritarcos morfológicamente complejos. Algunas de las formas más interesantes incluyen
vesículas grandes (150 a 250 μm de diámetro) con prolongaciones largas y ensanchadas terminalmente.
Estas estructuras se han interpretado como estructuras de enquistamiento.
DFormación Oushantuo
Nuestro conocimiento de la vida neoproterozoica y la evolución de la vida multicelular se ha enriquecido en

gran medida con los fósiles de la Formación Doushantuo (∼590–555 Ma) del centro sur de China. La
formación consta de una serie de lutitas carbonáceas y silíceas finamente laminadas que se depositaron en
un ambiente submareal tranquilo, probablemente en una cuenca restringida (Xiao et al., 2002). Los animales
fósiles, las algas y las cianobacterias se encuentran en pedernales, fosforitas y pizarras negras (Xiao y Knoll,
1999). En un nuevo examen de la biota Miaohe comprimida, que incluye macrofósiles carbonáceos
comprimidos, de las lutitas negras superiores en Doushantuo, Xiao et al. (2002) propusieron que solo hay
20 taxones presentes, aunque se han descrito más de 100. De estos, ocho taxones son definitivamente algas
eucarióticas, nueve representan posibles algas, y dos taxones son cianobacterias. La biota incluye algas
verdes cenocíticas y talos comparables a los miembros de Rhodophyta (algas rojas) y Phaeophyceae (algas
marrones;Capítulo 4). Esta biota ocurre inmediatamente después de la glaciación de Marinoan y justo antes
de la aparición de la fauna metazoaria de Ediacara, pero parece que no hay metazoos en esta biota
comprimida.
Las algas, incluidas las acritarcas, también se conservan como restos fosfatados tridimensionales en el
Doushantuo. Xiao et al. (2002, 2004) informaron sobre algas rojas excepcionalmente bien conservadas,
multicelulares y pseudoparenquimatosas, así como sobre la división celular en células de algas. Estos, junto
con otras algas neoproterozoicas, se describen con más detalle enCapítulo 4.
Conclusiones
En el pasado, los paleobiólogos consideraban el Precámbrico como un largo intervalo de tiempo en el que
se produjo muy poca evolución biológica. Sin embargo, ahora reconocemos que este intervalo de tiempo
geológico fue uno de los más emocionantes en términos de cambio biológico e innovación. El registro
precámbrico completo proporciona algunas de las mejores pruebas de la evolución a lo largo del tiempo
geológico, comenzando con los microorganismos procarióticos unicelulares más simples y progresando a
través de los primeros eucariotas unicelulares hasta tipos coloniales más complejos y, finalmente, formas
multicelulares. Varios autores han sugerido que toda la evolución bioquímica y celular importante tuvo
lugar en el Precámbrico y que la variada vida fanerozoica representa simplemente la elaboración
morfológica y fisiológica de las formas que evolucionaron en el Precámbrico. El volumen y la importancia
del trabajo realizado en esta área en los últimos 15 a 20 años es extraordinario. Quizás en ningún otro lugar
del registro geológico se ha aplicado tal diversidad de evidencia para responder preguntas evolutivas,
incluidos biomarcadores, geocronología, química de isótopos, filogenética molecular de organismos
existentes y microfósiles. En este momento, estamos comenzando a obtener una imagen más clara de la vida
más antigua, no solo los tipos de organismos presentes, sino también los entornos en los que vivían, sus
modos nutricionales y sus interacciones entre sí y el abiótico. mundo. A medida que continúa la investigación
sobre la vida precámbrica, una cosa se destaca, como lo hace en nuestro mundo moderno: la ubicuidad y
versatilidad de la vida en la Tierra. Quizás en ningún otro lugar del registro geológico se ha aplicado tal
diversidad de evidencia para responder preguntas evolutivas, incluidos biomarcadores, geocronología,
química de isótopos, filogenética molecular de organismos existentes y microfósiles. En este momento,
estamos comenzando a obtener una imagen más clara de la vida más antigua, no solo los tipos de organismos
presentes, sino también los entornos en los que vivían, sus modos nutricionales y sus interacciones entre sí
y el abiótico. mundo. A medida que continúa la investigación sobre la vida precámbrica, una cosa se destaca,
como lo hace en nuestro mundo moderno: la ubicuidad y versatilidad de la vida en la Tierra. Quizás en
ningún otro lugar del registro geológico se ha aplicado tal diversidad de evidencia para responder preguntas
evolutivas, incluidos biomarcadores, geocronología, química de isótopos, filogenética molecular de
organismos existentes y microfósiles. En este momento, estamos comenzando a obtener una imagen más
clara de la vida más antigua, no solo los tipos de organismos presentes, sino también los entornos en los que
vivían, sus modos nutricionales y sus interacciones entre sí y el abiótico. mundo. A medida que continúa la
investigación sobre la vida precámbrica, una cosa se destaca, como lo hace en nuestro mundo moderno: la
ubicuidad y versatilidad de la vida en la Tierra. En este momento, estamos comenzando a obtener una
imagen más clara de la vida más antigua, no solo los tipos de organismos presentes, sino también los
entornos en los que vivían, sus modos nutricionales y sus interacciones entre sí y el abiótico. mundo. A
medida que continúa la investigación sobre la vida precámbrica, una cosa se destaca, como lo hace en
nuestro mundo moderno: la ubicuidad y versatilidad de la vida en la Tierra. En este momento, estamos
comenzando a obtener una imagen más clara de la vida más antigua, no solo los tipos de organismos
presentes, sino también los entornos en los que vivían, sus modos nutricionales y sus interacciones entre sí
y el abiótico. mundo. A medida que continúa la investigación sobre la vida precámbrica, una cosa se destaca,
como lo hace en nuestro mundo moderno: la ubicuidad y versatilidad de la vida en la Tierra.
Lluvia, y luego los frescos labios fruncidos del viento los sacan de la tierraMary Oliver, “Mushrooms”
Taxones superiores en este capítulo:
hongos del reino
quitridiomycota
Zygomycota
Zygomycetes
tricomicetos
Glomeromycota
Ascomicota
Pezizomycotina
Basidiomycota
agaricomicotina
Peronosporomicetos (Oomycota)
Reino arquea
bacterias del reino
cianobacterias
líquenes
hongos
Los hongos son principalmente organismos terrestres, aclorófilos y eucariotas que en algún momento se
agruparon con las plantas. Hoy, sin embargo, los hongos se consideran un grupo monofilético más
relacionado con los animales que con las plantas y ocupan su propio Reino (FIG. 3.1). Las plesiomorfias
compartidas con los animales incluyen la presencia de quitina, alimentos almacenados como glucógeno y,
en el ARN mitocondrial, las bases uracilo-guanina-adenina (UGA) codifican el aminoácido triptófano (las
plantas usan UGG para codificar el triptófano). El cuerpo multicelular del hongo consta de filamentos,
llamados hifas (sing. hypha), que juntos forman el micelio o cuerpo vegetativo del hongo. Sin embargo, a
partir de esta organización simple, los hongos pueden formar muchos tipos de estructuras reproductivas
sexuales y asexuales complejas, y han desarrollado adaptaciones que les permiten vivir en todos los hábitats
de la Tierra. Se han descrito aproximadamente 100.000 especies de hongos, pero se estima que aún quedan
por descubrir más de 1,5 millones de especies (Hawksworth et al., 1995). Otros organismos que
históricamente se incluyeron con los hongos, pero ahora están ubicados en el Reino Chromista, incluyen los
Oomycetes (mohos de agua), Hyphochytridiomycetes y Labyrinthulomycetes. De estos tres clados, aquí solo
se discutirán los mohos de agua. Los mohos mucilaginosos también se consideraban hongos, pero ahora
están incluidos en el Reino Protista. El registro fósil de mohos mucilaginosos (FIGURAS. 3.2–3.4), una vez
llamado mixomicetos, es escasa, restringida solo a varias que se encuentran en el ámbar del Eoceno (Dörfelt
y Schmidt, 2006), por lo que no se tratarán en este libro.
Figura 3.1. Relaciones de los principales grupos fúngicos. (Modificado de J. Taylor y Berbee, 2006.)
Figura 3.2. Arcyria sulcata (mohos mucilaginosos), esporocarpio compuesto por un tallo y una base cupuliforme del pteridio (copa)
(Eoceno). Barra = 100 μm. (Cortesía de A. Schmidt.)
Figura 3.3. Arcyria sulcata (moho mucilaginoso), capillitium compuesto de hilos capiliciales (verFIG. 3.2) (Eoceno). Barra = 300 μm.
(Cortesía de A. Schmidt.)
Figura 3.4. Protophysarum balticum que muestra tres esporocarpos emergiendo de un fragmento de pla nta (Eoceno). Barra = 100 μm.
Junto con algunos otros grupos de organismos heterótrofos (p. ej., bacterias), los hongos son los principales
descomponedores en la biosfera, liberando CO2a la atmósfera y compuestos nitrogenados al suelo. También
funcionan como agentes de biometeorización y transformadores de minerales y rocas (Burford et al., 2003).
Los hongos participan en numerosos tipos de asociaciones con otros organismos, que van desde las que
producen enfermedades en plantas y animales hasta una variedad de relaciones simbióticas beneficiosas (p.
ej., micorrizas en las raíces de la mayoría de las plantas vasculares) (Newsharn et al., 1995) . A pesar del
hecho de que los hongos, como grupo, tienen una historia geológica larga e interesante (Tiffney y Barghoorn,
1974), solo recientemente han sido estudiados en detalle. Como resultado, se ha minimizado su importancia
en la evolución de biotas pasadas y nuestro conocimiento de la historia evolutiva de los principales grupos
de hongos a lo largo del tiempo. Hay varias razones por las que nuestra comprensión de los hongos fósiles
se ha quedado atrás con respecto a nuestro conocimiento de muchos otros organismos fósiles. Uno de ellos
es la creencia de larga data de que los hongos son demasiado frágiles para ser conservados adecuadamente
en el registro fósil (FIG. 3.5). Además, el estudio de los hongos fósiles puede haberse evitado debido a las
dificultades para reconocerlos e interpretarlos (FIGURAS. 3.6, 3.7). Esto es especialmente cierto en
situaciones en las que se han encontrado hongos dentro de plantas vasculares permineralizadas (FIG. 3.8),
que típicamente representan el foco principal de la investigación (LePage et al., 1994). Además, al recolectar
plantas fósiles, los paleobotánicos pueden introducir su propio sesgo inherente al concentrarse en
recolectar los mejores especímenes de un taxón (p. ej., aquellos que brindan las características más
informativas del organismo). Como resultado, las muestras que podrían mostrar los efectos de actividades
fúngicas, como tejido degradado o áreas necróticas, simplemente no se devuelven al laboratorio para su
estudio. Parte de este sesgo ha sido superado por el uso moderno de técnicas de campo cuantitativas, en las
que se examina o recopila todo el material disponible dentro de un área determinada. Finalmente, el
ambiente de deposición y fosilización puede afectar la preservación. Por ejemplo, las plantas de los pantanos
carboníferos a menudo se encuentran en depósitos de turba, y la química en el pantano puede haber
desalentado la actividad fúngica extensiva. Sin embargo, a pesar de todas estas limitaciones, la literatura
sobre hongos fósiles y sus interacciones bióticas y abióticas está aumentando rápidamente. Como era de
esperar, algunos de los detalles, especialmente aquellos que caracterizan los niveles de interacción fúngica
en los ecosistemas (Taylor, 1990; Taylor et al., 2004) son más difíciles de determinar a partir de fósiles.
Figura 3.5. Zoosporangium con orificio de descarga encontrado en las células del floema de un helecho carbonífero. Barra = 20 μm.
Figura 3.6. Traqueida de Sphenophyllum que contiene hongos (Pennsylvanian). Barra = 500 μm.
Figura 3.7. Chlamydsospore con quitridios en la superficie (Devo-nian). Barra = 300 μm.
Figura 3.8. Célula cortical llena de hifas fúngicas (Pennsylvanian). Barra = 10 μm.
Hongos fósiles más antiguos
Aunque los hongos probablemente estuvieron presentes durante el Precámbrico, el registro fósil más
antiguo de ellos ha sido difícil de interpretar (Brunel et al., 1984). Hay cuerpos y filamentos similares a
esporas en rocas precámbricas que pueden representar restos de hongos, pero las afinidades de algunos de
ellos siguen siendo equívocas. Por ejemplo, aunque inicialmente se describió como filamentos fúngicos
septados, Eomycetopsis robusta (Schopf, 1968), (FIG. 2.32) de la formación Neoproterozoic Bitter Springs
(830-800 Ma) de Australia ahora se considera una vaina de cianobacterias. Tappania (FIG. 3.9) es un
acritarco neoproterozoico (1,43 Ga) de carbonatos marinos y lutitas que se ha sugerido que es un hongo
(Butterfield, 2005). Desde el cuerpo principal esférico de este organismo se extiende lo que se interpreta
como hifas septadas, algunas de las cuales se anastomosan. Se han descrito otros organismos de rocas del
Mesoproterozoico tardío como posiblemente de origen fúngico (Hermann, 1979). Sin embargo, aún no se
ha obtenido evidencia convincente de que cualquiera de estos sea algún tipo de órgano reproductivo de un
hongo marino. Se han informado varias estructuras consideradas fúngicas de la Serie Lakhanda de Siberia
fechadas en ∼1 Ga (Hermann y Podkovyrov, 2006). Aunque se supone que los especímenes son posibles
zigomicetos, su conservación en películas sapropélicas orgánicas dificulta la asignación. Un hongo putativo
aún más antiguo de la península de Kola (noroeste de Rusia) data de ~2 Ga (Belova y Akhmedov, 2006).
Petsamomyces varía en morfología y tiene lo que se denomina apéndices similares a hifas. Como muchos de
estos microfósiles de paredes orgánicas, las afinidades de estas estructuras siguen siendo problemáticas. A
pesar de estas incertidumbres, la presencia de hongos en el Proterozoico se ha inferido indirectamente
sobre la base de los tiempos de divergencia utilizando suposiciones de relojes moleculares, pero consulte
Taylor y Berbee (2006) sobre los problemas asociados con muchas de estas estimaciones. Con base en estas
calibraciones, se sugiere que los hongos pueden haber divergido de los metazoos alrededor de 1,5 Ga
(Hedges et al., 2004; Taylor y Berbee, 2006). Si estas estimaciones están incluso cerca de ser precisas,
Figura 3.9. Tappania (Neoproterozoico). Barra = 100 μm. (Tomado de Butterfield, 2005.)
Algunos de los restos fósiles más antiguos que son convincentemente de origen fúngico se encuentran en
rocas del Silúrico Temprano (Llandoverian) de Virginia, EE. UU. (Pratt et al., 1978). La maceración a granel
de estas rocas terrestres produjo filamentos pequeños (6 μm de ancho), septados y ramificados (FIG. 3.10).
Algunos filamentos tenían células especializadas morfológicamente idénticas a las de los hongos que
producen cadenas de conidias formadas endógenamente (FIG. 3.11). Hasta la fecha, la fuente más
importante de hongos antiguos es el pedernal Rhynie del Devónico temprano (Pragian—earlist Emsian) de
Aberdeenshire, Escocia. Este Lagerstätte representa un ecosistema completo que está petrificado en sílice:
plantas, animales y microbios están todos presentes. Numerosas esporas (FIG. 3.12), filamentos de hifas
(FIG. 3.13), y se han descrito esporocarpos a partir de la matriz silicificada y de tejidos de las plantas
terrestres Asteroxylon mackiei, Rhynia gwynne-vaughanii, Aglaophyton, Nothia y Horneophyton. Hongos
de pedernal Rhynie, como Palaeomyces (FIG. 3.14) (Kidston y Lang, 1921a), Palaeoblastocladia (Remy et al.,
1994) y Glomites (Taylor et al., 1995), son solo algunos de los morfotáxones conocidos del ecosistema de
pedernal de Rhynie. Estos se describen más adelante en las secciones "Glomeromycota" y "Chytridiomycota"
(Palaeoblastocladia).
Figura 3.10. Hifa ramificada (Silúrico). Barra = 25 μm. (De Sherwood-Pike y Gray, 1985.)
Figura 3.11. Conidio septado (siluriano). Barra = 15 μm. (De Sherwood-Pike y Gray, 1985.)
Figura 3.12. Sección del eje mayor de Aglaophyton con dos grupos de esporas de hongos (Devónico). Barra = 300 μm.
Figura 3.13. Hifas y clamidosporas en tejido vegetal Rhynie chert (Devónico). Barra = 120 μm.
Figura 3.14. Palaeomyces sp. esporas dentro de una gran espora en reposo (Devónico). Barra = 75 μm.
Otros hongos en el pedernal de Rhynie aún no se pueden asignar a grupos principales. Consisten en hifas no
septadas que se ramifican a intervalos irregulares, así como hifas claramente septadas, con la región central
del tabique ligeramente engrosada (Kidston y Lang, 1921a). En varios puntos a lo largo de las hifas, se
forman vesículas ovoides a en forma de pera que se cree que se han convertido en esporangios grandes (250
μm) de paredes gruesas. En otras preparaciones de secciones delgadas, especialmente las de la matriz de
pedernal, aparecen esporangios más grandes, pero no se han encontrado adheridos a las hifas. Aquellos con
paredes estratificadas fueron nombrados Palaeomyces gordonii var. major y ahora se cree que son
miembros de Glomeromycota (discutido más adelante). Otros esporangios contenían una variedad de
estructuras de paredes gruesas denominadas esporas en reposo o esporangios en reposo. No hay duda de
que estos hongos de cuarzo Rhynie representan varias formas naturales diferentes, pero aún no se pueden
asignar a un clado particular con certeza, ya que aún no se han descubierto partes importantes de sus ciclos
de vida. Trabajos recientes indican que no solo existe una diversidad considerable de hongos dentro del
pedernal Rhynie, sino que estos especímenes ofrecen la oportunidad de examinar la historia de vida de
algunos de estos primeros microorganismos terrestres, así como sus interacciones biológicas con otros
componentes del ecosistema.
Las relaciones biológicas de los hongos de pedernal Rhynie, especialmente los conservados dentro o sobre
las plantas terrestres en el pedernal, se han interpretado históricamente de diversas formas. Kidston y Lang
(1921a) sugirieron que el modo nutricional de la mayoría de estos hongos era saprofito, pero que algunos
pueden haber representado simbiontes. Otros investigadores (Boullard y Lemoigne, 1971) plantearon la
hipótesis de que algunos de los hongos de pedernal Rhynie eran parásitos. Trabajos posteriores han
demostrado que algunas de las plantas de Rhynie exhiben características de respuesta del huésped y estas
pueden proporcionar pistas sobre el modo nutricional de ciertos hongos fósiles. La presencia de hongos en
dos taxones diferentes de este sitio, Rhynia gwynne-vaughanii y Aglaophyton major (anteriormente Rhynia
major), se usó en un momento para respaldar la sugerencia de que estas dos plantas diferentes
representaban fases independientes del mismo ciclo de vida.Capítulo 8, ahora sabemos que R. gwynne-
vaughanii y A. major no solo son organismos diferentes, sino que probablemente pertenecen a clados
diferentes.
Las esporas de hongos representan uno de los ejemplos más comunes de hongos en el registro fósil y se
encuentran en una variedad de facies desde el Paleozoico (Pirozynski, 1976a; Ediger y Alisan, 1989) hasta
el reciente (ver la sección “Esporas de hongos”). La identificación de hongos palinomorfos (FIG. 3.15) es
difícil, pero ahora hay varios glosarios de términos descriptivos relacionados con la morfología y estructura
de esporas y talos (Elsik et al., 1983; Kalgutkar y Jansonius, 2000).
Figura 3.15. Espora de hongos multicelulares (Cretácico). Barra = 10 μm. (Cortesía de JM Osborn.)
Sistemática de Hongos
En la última edición de este libro (Taylor y Taylor, 1993), los hongos y los organismos similares a los hongos
se describieron dentro de un marco estratigráfico y, cuando fue posible, se ofrecieron comentarios sobre
dónde podrían encajar dentro de una clasificación moderna del Reino Fungi. Con más información ahora
disponible sobre la diversidad de hongos a través del tiempo, y muchos más especímenes conocidos con
mayor detalle, muchos de los taxones fósiles ahora pueden discutirse dentro del contexto de los grupos de
hongos modernos.
La filogenia de los hongos alguna vez se basó en la morfología y, en algunos casos, en las características de
los cultivos de laboratorio. Hoy, el árbol fúngico (FIG. 3.1) de la vida se refina constantemente usando varias
secuencias moleculares. La mayoría de los análisis incluyen cinco Phyla dentro de los hongos, tres de los
cuales, Glomeromycota, Ascomycota y Basidiomycota, se consideran monofiléticos. Los otros hongos, que
se consideran los primeros hongos divergentes según las filogenias moleculares, incluyen los grupos
parafiléticos, Chytridiomycota y Zygomycota. Véase Blackwell et al. (2006) para un resumen del progreso
en el árbol de la vida fúngico, así como el número especial de Mycologia, A Phylogeny for Kingdom Fungi
(98(6), diciembre de 2006).
quitridiomycota
Los miembros de este filo son los únicos hongos que producen esporas móviles (zoosporas) en algún
momento de su ciclo de vida. Hoy en día, los quitridios se encuentran tanto en el suelo como en el agua dulce,
y muchos funcionan como saprótrofos y algunos como parásitos (FIG. 3.16). Los estudios filogenéticos
basados en marcadores moleculares ven a los quitridios como un grupo divergente temprano,
probablemente parafilético, dentro del Reino Fungi y el grupo hermano de los restantes hongos no
flagelados (Zygomycota, Glomeromycota, Ascomycota, Basidiomycota) (James et al., 2006a). El aumento de
la resolución dentro de la clasificación de los miembros vivos de Chytridiomycota está ocurriendo en varios
niveles (Letcher et al., 2005; James et al., 2006b). Por ejemplo, a nivel molecular, la relación entre los
miembros de Chytridiomycota y Glomeromycota se ve fortalecida por la presencia de ciertos genes de
tubulina en ambos grupos (Corradi et al., 2004).
Figura 3.16. Quitrido (flecha) con papilas de secreción adheridas al grano de polen (existente). Barra = 25 μm. (Cortesía D. Barr.)
Aunque se han descrito algunos quitridios putativos de rocas del Cámbrico (ver Butterfield, 2005 para una
revisión), las formas mejor conservadas son del pedernal Rhynie del Devónico Inferior (FIG. 3.17) (Illman,
1984; Taylor et al., 1992). Estos fósiles poseen talos y tubos de descarga (FIGURAS. 3.18 y 3.19) similares a
los de ciertos quitridios modernos, y la conservación es tan detallada que es posible demostrar la presencia
de un solo flagelo (FIG. 3.20) sobre una zoospora fósil (Taylor et al., 1992). Estos quitridios fósiles poseen
talos que son epi- y endobióticos (que viven sobre o dentro de otros organismos), y están asociados con
plantas terrestres, esporas (FIG. 3.21) y algas (FIG. 3.22), además de presentarse aislado en la matriz. Una
forma especialmente interesante es Palaeoblastocladia (Remy et al., 1994), un hongo que comparte muchas
características con miembros de los actuales Blastocladiales (FIG. 3.23). Palaeoblastocladia milleri consiste
en talos que se produjeron debajo de la cutícula de los tallos de Aglaophyton y se extendieron desde la
superficie unos 0,5 mm (FIG. 3.24). Algunos talos tenían zoosporangios terminales (FIG. 3.25), mientras que
otros produjeron pares de gametangios terminales (FIG. 3.26). Este complemento de caracteres sugiere que
P. milleri poseía una alternancia isomórfica de generaciones con reproducción sexual, una combinación de
características que es muy rara en los hongos modernos. Se sugiere que P. milleri era un saprotrófico, pero
se cree que otros quitridios de pedernal de Rhynie fueron parásitos. A pesar del pequeño tamaño de los
quitridios, su ubicuidad en el pedernal de Rhynie brinda la oportunidad de estudiar la biología de su historia
de vida (FIG. 3.27), ya que se conservan varias etapas de desarrollo.
Figura 3.17. Zoosporangios quítridos incrustados en la pared exterior de la célula de Palaeonitella cranii. Barra = 20 μm.
Figura 3.18. Detalle de la pared de clamidosporas que muestra el desarrollo de micoparásitos entre las capas de la pared (Devónico).
Barra = 12 μm.
Figura 3.19. Clamidospora con micoparásito desarrollándose entre las capas de la pared (flecha) (Devónico). Barra = 20 μm.
Figura 3.20. Varias zoosporas de quitridio. La flecha indica flagelo (Devónico). Barra = 10 μm.
Figura 3.21. Varios zoosporangios quítridos en la superficie de una espora de planta terrestre. La flecha muestra el sitio de salida del
zoosporangio (Devónico). Barra = 10 μm.
Figura 3.22. Zoosporangio quítrido. La flecha indica la posición del tubo de descarga (Devónico). Barra = 20 μm.
Figura 3.23. Historia de vida de Palaeoblastocladia milleri.
Figura 3.24. Dos mechones (flechas) de Palaeoblastocladia milleri que se extienden desde la epidermis del eje Aglaophyton (Devónico).
Barra = 400 μm.
Figura 3.25. Zoosporangio de Palaeoblastocladia milleri mostrando zoosporas con cuerpo central oscuro (Devónico). Barra = 15 μm.
Figura 3.26. Dos pares de Palaeoblastocladia milleri gametangia (Devónico). Barra = 30 μm.
Figura 3.27. Historia de vida de un quítrido del Devónico.

También se conocen quitridios fósiles geológicamente más jóvenes (FIG. 3.28). Algunos de los primeros
quitridios del Paleozoico tardío que se identificaron con precisión fueron Grilletia spherospermii y
Oochytrium lepidodendri (FIG. 3.29) que se encuentran en semillas de gimnospermas carboníferas y tejidos
conservados anatómicamente del licopsido Lepidodendron sp. (Renault y Bertrand, 1885a (FIG. 3.32);
Renault, 1895, 1896a). Estos autores no solo relacionaron estos fósiles con los géneros quitridios modernos,
sino que también sugirieron que representaban hongos parásitos. Otros restos microfúngicos asociados con
tejidos de Lepidodendron permineralizados son más difíciles de interpretar.FIGURAS. 3.30, 3.31). Quitridos
fósiles (FIG. 3.33), como sus parientes modernos, a menudo se encuentran en esporas y granos de polen
(FIG. 3.34) en cuerpos de agua. Millay y Taylor (1978a) describieron talos quítridos epibióticos y
endobióticos (FIGURAS. 3.35, 3.36) en asociación con granos de polen de cordaitea de Pensilvania (Millay
y Taylor, 1978a). Algunos de los zoosporangios quítridos recuperados de la Formación Green River del
Eoceno, que es conocida por su excelente conservación, son tan casi idénticos a los de las formas modernas
que los fósiles se asignan a géneros vivos (Bradley, 1964, 1967).
Figura 3.28. Espora de licopsido de paredes gruesas que contiene esporas de hongos (¿quítridos?) (Pennsylvanian). Barra = 225 μm.
Figura 3.29. Oochytrium lepidodendri en traqueidas de Lepidodendron (Mississippian). Barra = 20 μm. (Cortesía N. Dotzler.)
Figura 3.30. Arthroon rochei, espora de paredes gruesas en peridermo de Lepidodendron (Mississippian). Barra = 100 µm. (Cortesía N.
Dotzler.)
Figura 3.31. Palaeomyces gracilis. (Misisipiense). Barra = 35 μm. (Cortesía N. Dotzler.)
Figura 3.32. Pablo Bertrand.

Figura 3.33. Numerosos quitridios en la superficie de las esporas de hongos (Devónico). Barra = 20 μm.
Figura 3.34. Varios quitridios adheridos al sustrato (Existente). Barra = 50 μm. (Cortesía D. Barr.)
Figura 3.35. Grano de polen sacado con dos zoosporangios quítridos (flechas) adheridos (Pennsylvanian). Barra = 25 μm.
Figura 3.36. Zoosporangio quítrido epibiónico que se extiende desde la pared del cuerpo del grano de polen (Pennsylvania). Barra = 10
μm.
Zygomycota
Los hongos zigomicetos se distinguen por la producción de zigosporas de paredes gruesas (no flageladas)
que se forman en un esporangio especial, el zigosporangio, después de la fusión gametangial. Las hifas son
generalmente aseptadas y la reproducción asexual ocurre por la formación de esporas producidas
internamente. El grupo es muy diverso e incluye saprótrofos (p. ej., moho del pan negro) y ciertos patógenos,
incluidos algunos que infectan a otros hongos, llamados micoparásitos. Algunas formas viven como
simbiontes obligados dentro del intestino de varios artrópodos (Lichtwardt et al., 1999; 2001). Los
Zygomycota se interpretan actualmente como parafiléticos y se cree que se separaron de los quitridios antes
de la colonización de la tierra. Actualmente se reconocen dos clases (White et al., 2006): Zygomycetes y
Trichomycetes.
Varios cuerpos similares a esporas que ahora se interpretan como hongos zigomicetos ocurren en turba
permineralizada (FIG. 3.37), especialmente en bolas de carbón carbonífero. El descubrimiento de estas
estructuras únicas, denominadas esporocarpos, está sin duda directamente relacionado con la larga historia
del estudio de las plantas vasculares en bolas de carbón. Las afinidades fúngicas de estos fósiles se basan en
la estructura de la pared, que consta de hifas aseptadas y entrelazadas. Algunas de las formas más comunes
son esféricas y ≤1 mm de diámetro. Los morfogéneros más comunes incluyen Sporocarpon, Dubiocarpon
(FIG. 3.38), Mycocarpon, Coleocarpon y Traquairia (FIG. 3.39) (Stubblefield et al., 1983). Mycocarpon, una
forma común de Pensilvania media, consta de una estructura central similar a una espora de ~550 μm de
diámetro rodeada por una pared de células entrelazadas similares a hifas de cuatro capas de espesor. En el
interior hay una membrana amorfa parecida a una cutícula. En algunas especies, por ejemplo M. bimuratus,
la cavidad central está llena de pequeñas esporas. En Sporocarpon, el esporocarpio es más pequeño (200
μm) y está construido de un tejido pseudoparenquimatoso, que se extiende hacia afuera en numerosos
procesos cónicos angostos, cada uno de 6 a 7 células de alto y 1 a 3 células de ancho. Otra forma,
Dubiocarpon, se distingue por células alargadas orientadas radialmente que se extienden desde la pared del
esporocarpio como espinas, algunas con puntas bífidas. La forma más ornamentada es Traquairia, un hongo
que Carruthers (1872a) describió inicialmente a partir de las Medidas de Carbón Inferior de Gran Bretaña.
Desde entonces, se han reportado numerosos especímenes de muchas localidades en las rocas de
Pensilvania (Stubblefield y Taylor, 1983). Los especímenes individuales son aproximadamente esféricos y
de hasta 1 mm de diámetro. La pared es compleja, con la parte exterior construida con hifas ramificadas,
algunas de las cuales están organizadas en espinas huecas. En Roannaisia, de Visean, en el centro de Francia,
la rama de las hifas y el lumen del esporocarpo contienen una sola espora de varias capas (Taylor et al.,
1994b).
Figura 3.37. Reconstrucción sugerida de Endochaetophora antarctica que se cree que representa un esporocarpo ascomiceto (Triásico).
Figura 3.38. Dubiocarpon (Pensilvania). Barra = 175 μm.
Figura 3.39. Esporocarpio de Traquairia williamsonii (Carbonífero). Barra = 100 μm.
Como se señaló anteriormente, algunos de estos esporocarpos contienen de una a varias estructuras
esféricas en la luz central (FIG. 3.40). Inicialmente estos hongos se interpretaron como ascomicetos y los
esporocarpos como ascocarpos cerrados (cleistotecios). Las estructuras esféricas más grandes en el interior
representarían ascos (esporangios) y las más pequeñas, ascosporas (Stubblefield y Taylor, 1988). Estos
esporocarpos ahora se interpretan como zigomicetos, sin embargo, y el gran cuerpo interno similar a una
espora representa una cigospora, similar a las producidas en los esporocarpos miceliares de los Mucorales
modernos (White y Taylor, 1989a). Las esporas internas más pequeñas reportadas en algunos esporocarpos
(anteriormente interpretados como ascosporas) ahora se consideran micoparásitos, muy probablemente
algún tipo de quitridio.
Figura 3.40. Esporocarpo de Dubiocarpon que contiene varias esporas más grandes (Pennsylvanian). Barra = 225 µm.
Un fósil interesante que se cree que es un zigomiceto es Protoascon missouriensis, un hongo que se
encuentra dentro de una estructura similar a una semilla en una bola de carbón de Pensilvania de Missouri,
EE. UU. (Batra et al., 1964). La descripción se basa en múltiples especímenes de una estructura similar a un
bulbo de ∼150 μm de diámetro (FIG. 3.41). En un extremo hay una espiral de 12 apéndices alargados y
aseptados (FIG. 3.42). Los apéndices están curvados para formar una estructura suelta, parecida a una cesta,
que rodea un esporangio muy ornamentado que contiene una sola espora de paredes gruesas. Como sugiere
el nombre, inicialmente se pensó que este fósil era un ascomiceto, pero luego se reinterpretó como quitridio
(Baxter, 1975) y, más recientemente, como zigomiceto (Taylor et al., 2005a). Sobre la base de un nuevo
examen del material tipo y especímenes adicionales, Taylor et al. (2005a) concluyeron que los apéndices
aseptados (o suspensores) encierran parcialmente un esporangio, que es un acigosporangio (asexual) o un
cigosporangio, que contiene una sola espora de paredes gruesas (FIG. 3.43).
Figura 3.41. Protoascon missouriensis que muestra el suspensor (S) con apéndices y (a) zygosporangium (AZ) (Pennsylvanian). Barra
= 50 μm.
Figura 3.42. Apéndices suspensores del hongo mucoraleano Protoascon missouriensis (Pennsylvanian). Barra = 50 μm.
Figura 3.43. Protoascon missouriensis de pared gruesa (a) zygosporangium (AZ) (Pennsylvanian). Barra = 50 μm.
Glomeromycota
Los Glomeromycota son un clado que se instituyó en base a las filogenias del ADNr de los miembros vivos
(Schüssler et al., 2001; Redecker y Raab, 2006). El filo, que incluye los hongos micorrízicos arbusculares
(AM), se incluyó anteriormente dentro de Zygomycota, y ahora se considera que es el grupo hermano del
clado formado por Ascomycota+Basidio-mycota, con base en filogenias moleculares (Blackwell et al. , 2006;
Redecker y Raab, 2006). Los Glomeromycota existentes se componen de simbiontes obligados que pueden
formar arbúsculos en las raíces de las plantas; producen esporas grandes (40–800 μm) de varias capas que
se unen a hifas no septadas. Más del 90% de las plantas terrestres existentes tienen una relación simbiótica
(mutualista) con hongos micorrízicos en sus raíces. Hay dos tipos básicos de micorrizas existentes: ecto y
endomicorrizas. Las endomicorrizas están formadas por miembros de los glomeromicetos y son la forma
más común en la actualidad. Las hifas fúngicas crecen dentro de la raíz del huésped y, aunque penetran las
paredes de la célula huésped, no penetran las membranas plasmáticas. La mayoría produce arbúsculos,
estructuras de hifas muy ramificadas que permiten el intercambio entre el simbionte fúngico y su huésped.
Algunos también producen órganos de almacenamiento llamados vesículas (las micorrizas vesiculares-
arbusculares). Las ectomicorrizas están formadas por miembros de Basidiomycota y algunos ascomicetos;
son menos comunes hoy en día y ocurren principalmente en plantas leñosas de la zona templada, incluidas
muchas coníferas ( La mayoría produce arbúsculos, estructuras de hifas muy ramificadas que permiten el
intercambio entre el simbionte fúngico y su huésped. Algunos también producen órganos de
almacenamiento llamados vesículas (las micorrizas vesiculares-arbusculares). Las ectomicorrizas están
formadas por miembros de Basidiomycota y algunos ascomicetos; son menos comunes hoy en día y ocurren
principalmente en plantas leñosas de la zona templada, incluidas muchas coníferas ( La mayoría produce
arbúsculos, estructuras de hifas muy ramificadas que permiten el intercambio entre el simbionte fúngico y
su huésped. Algunos también producen órganos de almacenamiento llamados vesículas (las micorrizas
vesiculares-arbusculares). Las ectomicorrizas están formadas por miembros de Basidiomycota y algunos
ascomicetos; son menos comunes hoy en día y ocurren principalmente en plantas leñosas de la zona
templada, incluidas muchas coníferas (capitulo 21). En este caso, las hifas fúngicas forman una red alrededor
del exterior de la raíz de la planta, que penetra entre las células de la propia raíz. Aunque hay muchas
hipótesis para el establecimiento de esta asociación entre hongos y plantas terrestres (p. ej., resistencia
contra la sequía, defensa contra la herbivoría de las raíces, etc.), la asociación mutualista proporciona una
mayor absorción de nutrientes minerales por parte de la planta a cambio de una fuente de carbono. por el
hongo.
Se cree que el registro fósil de Glomeromycota es antiguo y se remonta al Paleozoico. Se han informado
esporas e hifas de tipo glomeromycotan en rocas tan antiguas como el Cámbrico (Pirozynski y Daplé, 1989)
y en rocas del Ordovícico superior de 460–455 Ma (Redecker et al., 2000). Palaeoglomus grayi tiene hifas
aseptadas (cenocíticas) y esporas que se asemejan a las esporas vivas de Glomus (Redecker et al., 2002). En
estos informes, sin embargo, no hay asociación con restos de plantas terrestres y, por lo tanto, la asociación
simbiótica de estos hongos sigue sin resolverse. Además, Butterfield (2005) señaló que la misma simplicidad
de estos organismos no proporciona suficientes características diagnósticas para separarlos de otros
protistas o parásitos.
paleomiceses un nombre utilizado por primera vez por Renault (1896a) (FIG. 3.44) y más tarde por Kidston
y Lang (1921a) y otros para describir esporas grandes y aisladas asociadas con restos de plantas
paleozoicas; algunos de estos ahora están incluidos en el morphotaxon Glomites (FIG. 3.45). Aunque
originalmente se describieron del pedernal de Rhynie, también se conocen de otros sitios. Además de ser
una fuente de hongos fósiles bellamente conservados, el ecosistema de pedernal de Rhynie proporciona
algunas de las mejores evidencias fósiles de hongos y plantas terrestres que interactúan en una asociación
simbiótica. Glomites rhyniensis consta de hifas aseptadas y esporas globosas de varias capas, que se
encuentran en los tejidos de varias macroplantas de este sitio del Devónico (Taylor et al., 1995). De especial
importancia es el descubrimiento de arbúsculos intercelulares altamente ramificados de esta especie dentro
de las células de la planta terrestre Aglaophyton major. En las plantas existentes con hongos AM, los
arbúsculos están confinados a las células de la raíz, pero en A. major los arbúsculos se encuentran en una
zona estrecha de células dentro de la corteza, denominada zona de arbúsculos micorrízicos (FIGURAS. 3.46,
3.47), que se extiende por todo el rizoma y porciones proximales de los ejes aéreos (FIG. 3.48). Más
recientemente, se describió otra planta terrestre del pedernal Rhynie, Rhynia gwynne-vaughanii, con
hongos Glomites en los tejidos corticales (Karatygin et al., 2006). En este taxón, G. sporocarpoides, no se
identificaron arbúsculos, pero había grandes esporocarpos glomoides que contenían numerosas esporas
(20–24 μm de diámetro) en los tejidos. Los ejes rizomatosos y verticales de Nothia aphylla, otra planta
terrestre del pedernal Rhynie, albergan un hongo glomeromycotan que se parece mucho a G. rhyniensis. Sin
embargo, Glomites rhyniensis es un endófito intercelular que se vuelve intracelular solo dentro de una
región bien definida de la corteza donde forma arbúsculos. El hongo en N. aphylla es inicialmente
intracelular, pero luego se vuelve intercelular en la corteza donde forma vesículas (FIG. 3.49) y esporas de
paredes gruesas (Krings et al., 2007b). Si este hongo funciona como una endomicorriza, N. aphylla muestra
un modo alternativo de colonización por hongos endomicorrízicos, que puede estar relacionado con la
peculiar anatomía interna del eje rizomatoso. En esta parte del eje de N. aphylla, las células están dispuestas
en filas radiales prácticamente sin espacios intercelulares, por lo que quizás no haya una vía de infección
intercelular hacia la corteza (Krings et al., 2007a, b) esta parte del eje de (verCapítulo 8para obtener datos
adicionales sobre N. aphylla).
Figura 3.44. Bernardo Renault.

Figura 3.45. Clamidospora intercalar glomaleana (Devónico). Barra = 70 μm.
Figura 3.46. Detalle de la zona arbuscular de micorrizas (banda oscura) en Aglaophyton (Devónico). Barra = 325 μm.
Figura 3.47. Aglaophyton major mostrando hifas de tronco arbúsculo (flechas) y estructuras opacas que representan arbúsculos
(Devónico). Barra = 80 μm. (Cortesía de H. Kerp.)
Figura 3.48. Sección del eje mayor de Aglaophyton que muestra células corticales e hifas (flechas) de Glomites rhyniensis en espacios
intercelulares. Barra = 32 μm.
Figura 3.49. Vesículas e hifas en ejes de Nothia aphylla. Barra = 100 μm.
Ahora sabemos que varios de los gametofitos de las plantas de pedernal de Rhynie también eran
endomicorrízicos (FIG. 3.50). Aunque el pedernal de Rhynie no representa el ecosistema terrestre más
antiguo, la extraordinaria preservación en este sitio indica que la asociación de plantas y ciertos tipos de
hongos es antigua y, de hecho, apoya la hipótesis de que los hongos pueden haber sido críticos en la
colonización temprana de la tierra por plantas (verCapítulo 6; Pirozynski y Malloch, 1975).
Figura 3.50. Arbúsculos (flechas) en gametofito de Lyono-phyton rhyniensis (Devónico). Barra = 35 μm.
Además de los restos de hongos asociados con las plantas de pedernal de Rhynie, se han encontrado esporas
grandes como las asociadas con la simbiosis de micorrizas en las plantas de pedernal de Rhynie en muchas
otras plantas paleozoicas. Dentro de los tejidos de Psilophyton dawsonii (Devónico tardío) hay esporas
esféricas de hasta 175 μm de diámetro (FIG. 3.51), que parecen similares a las clamidosporas (esporas en
reposo asexuales de paredes gruesas) de ciertos hongos modernos (Stubblefield y Banks, 1983). Tales
clamidosporas (FIG. 3.52) también son relativamente comunes en los tejidos de un gran número de plantas
carboníferas conservadas en bolas de carbón (Wagner y Taylor, 1982). En algunos casos se encuentran
dentro de los tejidos de órganos subterráneos como Stigmaria, el órgano subterráneo de los lycopsids
arborescentes; en otros casos son solitarios dentro de la matriz. Las esporas de este tipo varían de 100 a
400 μm de diámetro y poseen una pared multicapa. Muchos se conservan adheridos a las hifas que los
produjeron y, en algunos especímenes, el área de unión es estructuralmente idéntica a la que se observa en
los hongos endomicorrízicos modernos como Glomus.
Figura 3.51. Sección transversal del eje de Psilophyton dawsonii que contiene clamidosporas (Devónico). Barra = 750 μm. (Tomado de
Stubblefield y Banks, 1983.)
Figura 3.52. Megaspora de Lycopod que contiene clamidosporas (flechas) (Pennsylvanian). Barra = 150 μm. (Tomado de Stubblefie ld y
Taylor, 1988.)
Dotzler et al. (2006) describieron esporas de paredes gruesas del pedernal Rhynie que son inusuales porque
poseen un escudo de germinación (FIGURAS. 3.53, 3.54), una característica estructural asociada con la
germinación de esporas. El escudo es una estructura lobulada que se encuentra entre las paredes interna y
externa de la espora. Lo que es especialmente intrigante es que los escudos de germinación típicos solo
ocurren en unos pocos géneros de glomeromycotan. Hasta la fecha se desconoce la función del escudo de
germinación. Aunque los estudios moleculares de Glomeromycota no han resuelto si el escudo de
germinación es un carácter derivado o pleisomórfico, su descubrimiento en el sílex de Rhynie es importante
como marcador directo para calibrar las hipótesis del reloj molecular en hongos endomicorrízicos.
Figura 3.53. Scutellosporites devonicus mostrando escudo de germinación en sección transversal (flecha) (Devónico). Barra = 50 μm.
Figura 3.54. Escudo de germinación en forma de lengua de un hongo glomeromycotan (Devónico). Bar=100 μm (Cortesía de H. Kerp y
H. Hass.)
A pesar de las similitudes morfológicas entre muchas de las esporas fósiles y las esporas de paredes gruesas
de los hongos endomicorrícicos modernos, la presencia de esporas no demuestra de manera concluyente
que todas las plantas fueran micorrícicas. Las esporas de paredes gruesas también son producidas por
varios grupos de hongos no micorrízicos y se cree que representan propágulos en reposo. La distribución
de las hifas fúngicas dentro de los tejidos de la planta huésped y la presencia de arbúsculos, la estructura
altamente ramificada especializada del hongo que se forma dentro de las células del huésped, son las
pruebas más concluyentes de las asociaciones endomicorrízicas. Aunque se han informado arbúsculos
desde el Paleozoico en plantas permineralizadas, con la excepción de las del pedernal Rhynie, todos han sido
reinterpretados posteriormente como producidos por hongos no micorrízicos o como alguna forma de
contenido celular fusionado. Un ejemplo de una planta huésped del Mesozoico con verdaderos arbúsculos
proviene de la turba silicificada del Triásico medio (anisiano) recolectada en la Antártida (Stubblefield et al.,
1987a). Dentro de las raíces de las cícadas Antarcticycas schopfii hay grandes esporas, hifas (FIG. 3.55), y
estructuras muy ramificadas que son con toda seguridad arbúsculos. Al igual que los arbúsculos de los
hongos AM modernos, los especímenes del Triásico poseen hifas que surgen de un solo punto en la pared
celular y se ramifican repetidamente para llenar el lumen de la célula huésped. Evidencia adicional que
respalda la existencia de hongos MA en este ecosistema del Triásico es la presencia del talo de otro hongo
micorrícico, Sclerocystis. Este fósil consiste en una agregación de hifas no septadas que dan lugar a unas 30
esporas de paredes gruesas producidas terminalmente (FIG. 3.56) (Stubblefield et al., 1987b). El hongo
parece más similar a la especie viva S. rubiformis. Stockey et al. (2001) reportaron hifas enrolladas y
arbúsculos en las raíces de una conífera taxodiaceous del Eoceno medio, Metasequoia milleri. Con suerte,
estos diversos ejemplos de arbúsculos impulsarán el reexamen de los órganos subterráneos de otras plantas
fósiles, no solo para corroborar la existencia de biótrofos obligados, sino también para ofrecer información
que puede ser útil para rastrear la evolución de la importante estructura de intercambio de nutrientes, el
arbusculo
Figura 3.55. Arbuscule en raíz de Antarcticycas (Triásico). Barra = 25 μm.
Figura 3.56. Clamidosporas del esporocarpio de Sclerocystis (Triásico). Barra = 15 μm.
Ascomicota
Los ascomicetos, u hongos del saco, son el clado más diverso de hongos vivos, con más de 40 000 especies.
En filogenias recientes, el grupo incluye tres subclases: Taphrinomycotina, un clado divergente temprano,
Saccharomycotina (las levaduras) y Pezizomycotina, que incluye la gran mayoría de los ascomicetos
multicelulares. El clado incluye tanto formas unicelulares (levaduras) como filamentosas, y las hifas de estas
últimas son septadas. La reproducción sexual se caracteriza por un ascus (pl. asci), un esporangio en forma
de saco en el que tiene lugar la fusión nuclear (cariogamia), seguida de la meiosis, que conduce típicamente
a la producción de 4, 8 o 16 ascosporas (FIG. 3.57). La reproducción asexual ocurre por fisión, fragmentación
o formación de esporas asexuales. Los ascomicetos se distribuyen en todo el mundo y se pueden encontrar
en una amplia variedad de hábitats, hoy y en el pasado (White y Taylor, 1988). Varios patógenos importantes
en la actualidad son los ascomicetos (p. ej., tizón del castaño, mildiu polvoriento, cornezuelo de centeno), así
como la trufa comestible. Algunos ascomicetos forman asociaciones simbióticas con ciertas algas y/o
cianobacterias para formar líquenes. Los Ascomycota se consideran hermanos de los Basidiomycota según
las filogenias morfológicas y moleculares (Blackwell et al., 2006). Las características morfológicas que los
alinean con los basidiomicetos incluyen la segmentación de las hifas en forma de paredes transversales
(tabiques, septo singular), pares de núcleos no fusionados después del apareamiento y antes de la fusión
nuclear, y estructuras en ambos grupos que coordinan la mitosis simultánea de los dos núcleos. Los análisis
del reloj molecular (Taylor y Berbee, 2006) y la evidencia fósil reciente indican que los Ascomycota son
mucho más antiguos de lo que se creía.
Figura 3.57. Historia de vida de un ascomiceto. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Los primeros fósiles atribuidos a Ascomycota son células especializadas (phyllides) maceradas de rocas del
Silúrico medio de Gotland, Suecia (Sherwood-Pike y Gray, 1985). Estos restos consisten en filamentos
tubulares con tabiques perforados; en algunos filamentos la superficie está adornada por ramas cortas (FIG.
3.10). Las esporas multiseptadas con 1–9 paredes transversales también se encuentran en los macerados
(FIG. 3.11). También se ha informado evidencia de hongos ascomicetos en la cutícula de la enigmática planta
taloide del Devónico Orestovia devonica del Devónico temprano de Siberia (Krassilov, 1981a), incluidos
haustorios, hifas en gancho y ascas.
Uno de los ejemplos mejor conservados de un ascomiceto primitivo es Paleopyrenomycites del pedernal
Rhynie (Taylor et al., 2005b). Los especímenes de P. devonicus ocurren como ascocarpos periteciales justo
debajo de la epidermis de la planta vascular Asteroxylon mackiei (FIG. 3.58). Los peritecios son esféricos
con un cuello corto ostiolado (FIG. 3.59), y ascos y paráfisis (filamentos estériles similares a pelos) recubren
la superficie interna del ascocarpio. Cada ascus produce hasta 16 ascosporas (FIG. 3.60) con 1–5 celdas cada
uno. Además de la presencia de la etapa sexual (telemórfica), P. devonicus también se conoce por mechones
de conidióforos que se interpretan como el componente asexual (anamórfico) de la historia de vida. La
presencia de ambas fases convierte a P. devonicus en uno de los hongos fósiles más conocidos. Taylor et al.
(2005b) observaron que las características de este hongo se comparan con las de varios grupos existentes
(p. ej., Xylariales en Sordariomycetes); un análisis cladístico no pudo aclarar las relaciones. La extraordinaria
preservación de este ascomiceto del Devónico temprano debería ayudar a definir la evolución del carácter
en los ascomicetos, además de servir como punto de referencia para rastrear la evolución de los principales
linajes dentro de los Ascomicetos (Taylor y Berbee, 2006). Mycokidstonia sphaerialoides es otro hongo de
cuarzo Rhynie interpretado como un ascomiceto (Pons y Locquin, 1981). Describen ascomata (cuerpos
fructíferos que dan lugar a ascos y ascosporas), que son esféricos y de ~175 μm de diámetro, pero estas
estructuras comparten características con los zoosporangios quítridos, por lo que la atribución a
Ascomycota no es segura.
Figura 3.58. Sección de enaciones de Asteroxylon mackiei que muestra la posición de varios Paleopyrenomycites devonicus perithecia
(Devónico). Barra = 10 μm.
Figura 3.59. Sección a través del ostiolo (flecha) del peritecio de Paleopyrenomycites devonicus y numerosas ascosporas en la cavida d
Figura 3.60. Varios ascos que contienen ascosporas de Paleopyrenomycites devonicus (Devónico). Barra = 15 μm.
Palaeosclerotium pusillumrepresenta un esporocarpio que se encuentra entre los restos de plantas en las
bolas de carbón del Carbonífero y se cree que tiene algunas afinidades con Ascomycota (Rothwell, 1972).
Cada esporocarpio consta de un cleistotecio ovoide de ≤1,2 mm de diámetro con una pared dividida en dos.
La pared consta de una zona central de hifas septadas y ramificadas, rodeada por una zona de tejido
pseudoparenquimatoso (FIG. 3.61). Lo que es especialmente interesante acerca de P. pusillum es que parece
exhibir una combinación de características de varios grupos de hongos existentes. Dentro del cleistotecio
hay lo que se ha interpretado como asci (FIG. 3.62) que contiene un número variable de esporas (4–8). Las
hifas poseen septos similares a los doliporos y conexiones en abrazadera, características típicas de los
hongos basidiomicetos, pero que también se encuentran en otros grupos (McLaughlin, 1976). Las afinidades
taxonómicas y el papel nutricional de este interesante fósil se han interpretado de diversas formas (Dennis,
1976). Algunos lo consideran un hongo intermedio entre Ascomycota y Basidiomycota (McLaughlin, 1976),
mientras que otros lo ven como una estructura fructífera ascomiceta estrechamente relacionada con
Eurotiales, que ha sido parasitada por el micelio de un basidiomiceto (Singer, 1977). Los Eurotiales son un
orden de ascomicetos que incluye las etapas sexuales de Penicillium y Aspergillus, este último encontrado
en ámbar báltico de Rusia (FIGURAS. 3,63–3,65). En otra interpretación, Palaeosclerotium se usa como un
ejemplo de un hongo que vincula simbióticamente a Basidiomycota con posibles nematófitos (Capítulo 6),
un grupo extinto de primeros organismos terrestres (Pirozynski y Weresub, 1979). Otra evidencia fósil de
miembros paleozoicos de los hongos del saco incluye una variedad de esporas fúngicas multicelulares con
tabiques gruesos, que se han interpretado como ascomicetos (Kalgutkar y Jansonius, 2000).
Figura 3.61. Palaeosclerotium pusillum que muestra la zona externa pseudoparenquimatosa y la región central de hifas ramificadas y
septadas (Pennsylvanian). Barra = 500 μm.
Figura 3.62. Palaeosclerotium pusillum con región central que contiene estructuras similares a esporas (Pennsylvanian). Barra = 500
μm.
Figura 3.63. Colémbolo cubierto de Aspergillus collembolorum (Eoceno). Barra=0,5 mm. (Cortesía de A. Schmidt.)
Figura 3.64. Aspergillus collembolorum, conidióforos esporulados (verFIG. 3.63) (Eoceno). Barra = 50 μm. (Cortesía de A. Schmidt.)
Figura 3.65. Aspergillus collembolorum, cabeza conidial con cadenas radiales de conidios (verFIG. 3.64) (Eoceno). Barra = 25 μm.
Otro grupo de ascomicetos que están representados en el registro fósil son los mohos negros pertenecientes
a la familia Capnodiaceae (Dothideomycetes), un grupo que hoy en día produce colonias de hifas oscuras en
plantas vivas, a menudo asociadas con infestaciones de áfidos. Los pulgones parasitan las plantas, las cuales,
a su vez, exudan una savia que se convierte en sustrato para el crecimiento de hongos. Fragmentos de ámbar
Bitterfeld (24-22 Ma, Oligoceno-Mioceno) y Báltico (55-35 Ma, Eoceno) contienen hifas marrones con
extremos distales ahusados que son idénticos al Metacapnodium de la fumagina existente (Rikkinen et al.,
2003). Hoy en día, algunos consideran que los mohos de hollín son monofiléticos según los estudios
moleculares (Reynolds, 1998; Schoch et al., 2006).
Stigmatomyces succinies un ascomiceto parásito que se ha encontrado adherido al tórax de una mosca con
ojos de tallo conservado en ámbar báltico (Rossi et al., 2005). Representa el registro fósil más antiguo del
orden de los ascomicetos Laboulbeniales, un grupo enigmático que ahora se considera que representa a los
ascomicetos (Weir y Blackwell, 2001).
Basidiomycota
Basidiomycota, un grupo hermano monofilético de Ascomycota, incluye aproximadamente 30 000 especies

existentes divididas en tres linajes principales (subphyla): las royas (Puccinomycotina), los carbones
(Ustilagomycotina) y los hongos (Agaricomycotina). Se conocen en hábitats terrestres y acuáticos de todo
el mundo e incluyen importantes patógenos de plantas (p. ej., la roya del trigo, el carbón del maíz), así como
los hongos comestibles. La característica más diagnóstica de los basidiomicetos es el basidio (pl. basidia),
una célula generalmente en forma de maza donde tiene lugar la fusión nuclear (cariogamia) y la estructura
sobre la que se producen las esporas sexuales (basidiosporas). Algunos basidios nacen en cuerpos
fructíferos complejos y multicelulares, por ejemplo, los hongos (FIG. 3.66). Otras características de los
basidiomicetos incluyen excrecencias de hifas denominadas conexiones de abrazadera y la presencia de una
fase de dicarión en el ciclo de vida, una condición en la que cada célula del talo contiene dos núcleos. Algunos
basidiomicetos están involucrados en asociaciones ectomicorrícicas, mientras que otros están asociados
simbióticamente con varios insectos, por ejemplo, con hormigas cortadoras de hojas y termitas. Un ejemplo
de una interacción hongo-termita es el rastro fósil de termitas del Mioceno-Plioceno Microfavichnus; se cree
que este icnogénero representa panales de hongos de termitas productoras de hongos (Duringer et al.,
2007). Los peines consisten en masas alveolares en las que las paredes tienen una estructura granular.
Figura 3.66. Historia de vida del hongo basidiomiceto. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Los Basidiomycota juegan hoy un papel importante en el ciclo del carbono al descomponer la materia
orgánica, incluida la madera; Se han encontrado presuntos hongos basidiomicetos ya en el Devónico medio,
no mucho después de que las plantas terrestres comenzaran a producir un crecimiento secundario. Hay una
serie de fósiles carboníferos que se parecen superficialmente a los cuerpos fructíferos de basidiomicetos
modernos o basidiocarpos (Lindley y Hutton, 1831-1837; Lesquereux, 1877; Herzer, 1893; Hollick, 1910)
(FIG. 3.67). Sin embargo, casi todos estos informes fueron posteriormente cuestionados y los especímenes
reinterpretados como no fúngicos (Pirozynski, 1976b). El hecho de que haya tan pocos informes de
basidiomicetos asociados con la madera fósil es desconcertante, ya que hoy en día son los principales
descomponedores de celulosa y lignina, los principales componentes de las paredes celulares de las plantas.
Figura 3.67. Arturo Hollick.
Un basidiomiceto bien documentado del Pennsylvanian es Palaeoancistrus martinii, un hongo que se

encuentra en las traqueidas del helecho Zygopteris (Dennis, 1970). Hay varias características de este hongo
que sugieren afinidades con miembros saprotróficos vivos de Basidiomycota. Uno de ellos es la presencia
de hifas septadas, angostas y lisas (4.8 μm de diámetro) que siguen un curso recto dentro de las traqueidas.
Asociadas con las hifas hay clamidosporas terminales e intercalares. Algunas hifas poseen conexiones de
abrazadera incompletas en las que el gancho de la abrazadera no forma una unión completa con la hifa,
mientras que en otras las conexiones de abrazadera están bien desarrolladas.
Se ha descrito otro basidiomiceto en el xilema secundario de varias maderas paleozoicas y mesozoicas de
Gondwana (FIG. 3.68), pero en este caso son los síntomas causados por el hongo, en asociación con el propio
hongo, los que proporcionan la identificación. Las actividades de este hongo dan como resultado la
formación de numerosas bolsas de descomposición en forma de huso y orientadas longitudinalmente en el
xilema secundario (FIG. 3.69), denominada pudrición de bolsa (Stubblefield y Taylor, 1986). En otras
regiones del xilema secundario, por ejemplo en la raíz Vertebraria y los tallos asignados al morfogénero
Araucarioxylon, están presentes hifas septadas con conexiones simples y en pinza medallón (FIG. 3.70). Las
áreas alargadas en forma de huso en el fósil son idénticas a los síntomas causados por los hongos modernos
de la podredumbre blanca (Blanchette, 1980). Otras características estructurales en las maderas fósiles
indican la delignificación secuencial de la pared celular secundaria (FIG. 3.71), por ejemplo, la pérdida de la
laminilla media entre las células de la madera, y estos también son característicos de los hongos modernos
de pudrición blanca. Palaeofibulus es otro hongo fósil con conexiones de abrazadera (FIG. 3.72) y esporas
de paredes gruesas, conocidas de la turba permineralizada del Triásico Medio de la Antártida (Osborn et al.,
1989). Las investigaciones de hongos fósiles que pudren la madera ofrecen la posibilidad de examinar
indirectamente la evolución bioquímica de los hongos, basándose en patrones y características asociados
con la deslignificación y la eliminación de la celulosa de la pared celular huésped.
Figura 3.68. Sección transversal de madera de Araucarioxylon que muestra síntomas (áreas blancas) de pudrición blanca en bolsa
(Triásico). Barra=2 cm.
Figura 3.69. Superficie fracturada de madera existente que muestra husos alargados (blancos) de podredumbre blanca. Barra=1 cm.
Figura 3.70. Conexión de abrazadera de medallón (flecha) en madera de Araucarioxylon infestada de pudrición de bolsa (Triásico).
Barra = 20 μm. (Tomado de Stubblefield y Taylor, 1986.)
Figura 3.71. Separación de las capas de la pared celular de la madera por degradación fúngica (Triásico). Barra = 55 μm.
Figura 3.72. Palaeofibulus que muestra hifas, esporas y conexión de abrazadera (flecha) (Triásico). Barra = 35 μm.
Algunos de los miembros más comunes de Basidiomycota son los hongos (Hibbett, 2006). Hasta la fecha las
setas sin branquias (Agaricales o agáricos) más antiguas proceden del ámbar. El más antiguo de ellos es
Archaeomarasmius leggeti (FIG. 3.73) enterrado en una pieza de ámbar del Cretácico Superior (Turoniano;
94–90 Ma) de la Formación Raritan de Nueva Jersey, EE. UU. (Hibbett et al., 1997). El píleo, o sombrero del
hongo, varía de 3 a 6 mm de diámetro y contiene basidiosporas elípticas de hasta 8 μm de largo. Otra forma
con branquias es Protomycena electra del ámbar dominicano más joven (Mioceno; 20–15 Ma) (Hibbett et
al., 1997); este hongo es similar a la hojarasca existente y al género Mycena que pudre la madera. Coprinites
dominicana es otro hongo sin branquias que se encuentra en el ámbar dominicano. Tiene un sombrero de
~3,5 mm de diámetro con 28 branquias que se extienden desde la superficie inferior (Poinar y Singer, 1990).
El homobasidiomiceto más reciente informado del ámbar dominicano es Aureofungus yaniguaensis
(Hibbett et al., 2003). Es similar a los otros agáricos fósiles en ámbar,
Figura 3.73. Archaeomarasmius leggeti (Cretácico). (Cortesía D. Hibbert.)
Los basidiomicetos que carecen de branquias pero que poseen basidiocarpos grandes con himenóforos
poroides (capas productoras de esporas en los cuerpos fructíferos) se han descrito a partir del registro fósil
como hongos de soporte, plataforma o poliporos (inspeccionados en Fleischmann et al., 2007). Los
miembros de este grupo son generalmente saprotrofos involucrados en la degradación de la celulosa y la
lignina, pero algunos también son parásitos de las plantas leñosas. Quatsinoporites cranhamii es un
fragmento de un basidiocarpo del Cretácico Inferior (Barremiano) descrito a partir de concreciones
calcáreas marinas permineralizadas de la Columbia Británica, Canadá (Smith et al., 2004). El himenóforo
consta de numerosos tubos paralelos, cada uno de hasta 540 μm de diámetro. Appianoporites también es
un hongo poroide (soporte) construido con tubos más pequeños, a partir de rocas Eocenas más jóvenes del
lado este de la isla de Vancouver, Columbia Británica. Ambos especímenes poseen hifas septadas; los
basidiocarpos se interpretan como persistentes y se colocan en Hymenochaetales. Otro hongo poliporoso
fósil es Ganodermites libycus (FIG. 3.74) del Mioceno inferior-medio (Neógeno) del norte de África
(Fleischmann et al., 2007). Los basidios son claviformes y producen basidiosporas elípticas, cada una de
hasta 6,5 μm de largo con dos capas de pared. El basidiocarpo muestra evidencia de crecimiento incremental
y se ubica en la familia existente Ganodermataceae, un grupo predominantemente tropical de hongos que
se caracterizan por basidiosporas con una pared doble (llamada ganodermatoide). La presencia de túneles
que contienen gránulos fecales en el basidiocarpio indica que este hongo de soporte fue visitado por
fungívoros.
Figura 3.74. Ganodermites libycus, corte longitudinal grueso (superficie pulida) a través del basidiocarpo mostrando estratos
himenóforos (H) (Mioceno). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
Los basidiomicetos también forman una variedad de asociaciones simbióticas con otros organismos,
incluidas muchas familias de árboles de bosques templados, por ejemplo, Fagaceae y Pinaceae. Distintivo
entre estos son las ectomicorrizas, que se estima que ocurren en ~10% de las plantas. Las ectomicorrizas
se caracterizan por hifas intercelulares que a menudo forman una agregación suelta, llamada red de Hartig,
alrededor de la punta de la raíz. Además, la asociación fúngica también puede causar un cambio en la
morfología de la raíz, haciendo que las raíces sean más cortas, más anchas y más ramificadas. La evidencia
más antigua de ectomicorrizas hasta la fecha proviene del pedernal de Princeton del Eoceno medio (50 Ma)
de la Formación Allenby, Columbia Británica, un sitio extraordinario en el que muchas plantas enteras son
permineralizadas por sílice (LePage et al., 1997). Las raíces ectomicorrícicas de Pinus de este sitio contienen
una densa agregación de pequeñas hifas septadas que se extienden hacia la corteza de las raíces y
representan la red de Hartig. Este descubrimiento representa otro ejemplo de la relación simbiótica de larga
data en un grupo particular de plantas con semillas. No está claro por qué la mayoría de las ectomicorrizas
vivas coevolucionaron con huéspedes de plantas leñosas en lugar de herbáceas. Quizás la estructura y
organización de la raíz, el tipo de suelo, la comunidad microbiana o alguna otra combinación de factores
bióticos y abióticos favoreció a los hongos ectomicorrícicos sobre las formas endomicorrícicas en ciertos
huéspedes. No está claro por qué la mayoría de las ectomicorrizas vivas coevolucionaron con huéspedes de
plantas leñosas en lugar de herbáceas. Quizás la estructura y organización de la raíz, el tipo de suelo, la
comunidad microbiana o alguna otra combinación de factores bióticos y abióticos favoreció a los hongos
ectomicorrícicos sobre las formas endomicorrícicas en ciertos huéspedes. No está claro por qué la mayoría
de las ectomicorrizas vivas coevolucionaron con huéspedes de plantas leñosas en lugar de herbáceas. Quizás
la estructura y organización de la raíz, el tipo de suelo, la comunidad microbiana o alguna otra combinación
de factores bióticos y abióticos favoreció a los hongos ectomicorrícicos sobre las formas endomicorrícicas
en ciertos huéspedes.
Un ejemplo sorprendente de la diversidad de basidiomicetos fósiles se ve en un espécimen fósil asignable a

los Gasteromycetes, el grupo que contiene los bejines y algunas de las estrellas terrestres. Geastrum
tepexensis (FIG. 3.75) es un basidiocarpo comprimido del Eoceno tardío (llamado peridio en este grupo) de
aproximadamente 2.5 cm de diámetro de la Formación Coatzingo en Puebla, México (Magallón-Puebla y
Cevallos-Ferriz, 1993). El endoperidio (capa interna del peridio) es circular y se caracteriza por un pequeño
ostiolo; También se encontraron en la estructura esporas ornamentadas de ≤7 μm de diámetro. Aunque las
características morfológicas del fósil dificultan ubicarlo dentro de un género moderno, este descubrimiento
amplía la distribución geográfica de Lycoperdales en los trópicos durante el Cenozoico. Geastreidea lobata,
una estrella terrestre comprimida de Mongolia, extiende el rango más atrás hacia el Cretácico (Krassilov y
Makulbekov, 2003).
Figura 3.75. Geastrum tepexensis que muestra el endoperidio central rodeado por segmentos triangulares del exoperidio (Cenozoico).
Barra=7,5 mm. (Cortesía SRS Cevallos-Ferriz.)
Otros restos de hongos
Otro grupo de restos de hongos fósiles incluye las etapas asexuales (anamorfos) de Ascomycota y
Basidiomycota; estos han sido históricamente llamados deuteromicetos, hongos imperfectos, hongos
conidiales o mitospóricos. Hoy en día, la mayoría de estos organismos son saprótrofos o parásitos débiles
de plantas terrestres y algunas acuáticas. Dado que la información sobre su reproducción sexual es
incompleta, por lo tanto, se colocan en grupos artificiales, que se basan en caracteres conidiales, es decir,
reproducción asexual. Muchas de las pequeñas esporas recuperadas de muestras palinológicas representan
conidiosporas de estos hongos.
Los Coelomycetes son un grupo artificial conocido en las regiones templadas y tropicales en la actualidad.
Una forma del Cretácico de Japón es Archephoma cycadeoidellae (Watanabe et al., 1999). Consiste en
picnidios maduros de hasta 250 μm de ancho que contienen numerosos conidios aseptados y lisos. En otra
forma, las conidias son elípticas y están divididas por un tabique oscuro. Otros celomicetos han sido
reportados como epífitos en hojas de pasto y dicotiledóneas preservadas en ámbar (Poinar, 2003).
Aunque la paleomicología representa una subdisciplina muy antigua de la paleobotánica, por las razones
señaladas anteriormente, casi todos los estudios hasta la fecha se han centrado en la descripción e
identificación de los hongos. Sin embargo, el estudio de los hongos fósiles brinda la oportunidad de examinar
varios niveles de interacciones bióticas y abióticas que se extienden más allá de la descripción y clasificación
de los organismos (Stubblefield y Taylor, 1988). Los estudios de hongos fósiles pueden examinar los
síntomas del huésped, así como los propios hongos, y pueden revelar diferentes niveles de interacción,
además de proporcionar evidencia indirecta de las relaciones coevolutivas entre los hongos y las plantas
terrestres. En algunos casos, estos pueden ser niveles beneficiosos de cooperación biológica (p. ej.,
micorrizas, líquenes), mientras que en otros indican asociaciones parasitarias y patógenas.
Estrategias de historia de vida fúngica

saprotrofismo
Una de las actividades más obvias y esenciales de los hongos en la actualidad es la degradación del tejido
vegetal y animal. Sin esta actividad, la vida en la Tierra cesaría. Como resultado del ciclo del carbono, el CO
atmosférico2se fija en moléculas orgánicas en las plantas a través de la fotosíntesis. Luego, después de que
la planta muere, finalmente es degradada por hongos (y bacterias); este proceso a su vez libera el CO 2de
vuelta a la atmósfera.
Uno de los ejemplos más antiguos de saprofitismo proviene de especímenes del Devónico tardío del
morfotaxón de la madera progimnosperma Callixylon (Stubblefield et al., 1985a). Dentro de muchas de las
traqueidas del xilema secundario hay numerosas hifas (FIG. 3.76), algunas ramificaciones y exhibiendo
hinchazones intercalares (FIG. 3.77). La superficie de algunos filamentos es lisa, mientras que otros tienen
numerosas protuberancias redondeadas. Además de estos especímenes en la madera, algunas de las células
de los radios vasculares contienen estructuras esféricas, que se interpretaron como esporas en reposo de
hongos o depósitos ergásticos. En algunas áreas de la madera, las paredes traqueidas se caracterizan por
canales de erosión, que representan áreas que han sido deslignificadas por las actividades enzimáticas del
hongo. Los patrones producidos en las paredes traqueidas de Callixylon son similares a los formados por
hongos basidiomicetos vivos responsables de la pudrición blanca (Otjen y Blanchette, 1986). En este
ejemplo particular, los hongos fósiles no se pueden identificar con certeza, pero las características del
proceso de degradación brindan información sobre el nivel de interacción hongo-planta. La producción de
lignificado, tejidos secundarios (madera) por plantas vasculares habían evolucionado en algunos grupos por
el Givetiense (Devónico medio). Hoy en día, los hongos continúan siendo los principales descomponedores
de lignina en el ecosistema. La presencia de hongos que pudren la madera en Callixylon, uno de los árboles
más antiguos conocidos (Meyer-Berthaud et al., 1999), proporciona evidencia convincente de que esta
importante asociación saprofita entre hongos y plantas vasculares surgió casi al mismo tiempo que comenzó
el desarrollo de la madera. La evidencia fósil de esta asociación también proporciona un registro indirecto
del tipo de proceso de descomposición y los basidiomicetos que fueron responsables de él. Por ejemplo, la
podredumbre blanca (degradación tanto de la celulosa como de la lignina) y la podredumbre parda
(degradación de solo la parte celulósica de la pared) pueden distinguirse observando las paredes celulares
de las traqueidas en la madera fósil. los hongos continúan siendo los principales descomponedores de
lignina en el ecosistema. La presencia de hongos que pudren la madera en Callixylon, uno de los árboles más
antiguos conocidos (Meyer-Berthaud et al., 1999), proporciona evidencia convincente de que esta
de las traqueidas en la madera fósil. los hongos continúan siendo los principales descomponedores de
lignina en el ecosistema. La presencia de hongos que pudren la madera en Callixylon, uno de los árboles más
antiguos conocidos (Meyer-Berthaud et al., 1999), proporciona evidencia convincente de que esta
de las traqueidas en la madera fósil. proporciona evidencia convincente de que esta importante asociación
saprofita entre hongos y plantas vasculares surgió aproximadamente al mismo tiempo que comenzó el
desarrollo de la madera. La evidencia fósil de esta asociación también proporciona un registro indirecto del
tipo de proceso de descomposición y los basidiomicetos que fueron responsables de él. Por ejemplo, la
de las traqueidas en la madera fósil. proporciona evidencia convincente de que esta importante asociación
saprofita entre hongos y plantas vasculares surgió aproximadamente al mismo tiempo que comenzó el
desarrollo de la madera. La evidencia fósil de esta asociación también proporciona un registro indirecto del
tipo de proceso de descomposición y los basidiomicetos que fueron responsables de él. Por ejemplo, la
de las traqueidas en la madera fósil.
Figura 3.76. Traqueida de Callixylon que contiene hifas fúngicas (Devónico). Barra = 35 μm.
Figura 3.77. Hifa septada con clamidospora terminal en madera de Callixylon (Devónico). Barra = 12 μm.
Como se señaló anteriormente, los hongos que pudren la madera en varias maderas paleozoicas y
mesozoicas de Gondwana produjeron síntomas de pudrición blanca similares a los observados en la madera
actual. Uno de los aspectos interesantes de los hongos responsables de la podredumbre blanca es su
aparentemente larga historia geológica. Las plantas leñosas que infectaron en el Paleozoico y el Mesozoico
se extinguieron hace mucho tiempo, pero los hongos parecen haber producido las mismas características en
la madera durante varios cientos de millones de años. ¿Significa esto que las relaciones entre ciertos tipos
de hongos y plantas leñosas coevolucionaron a medida que los hongos continuaron adaptándose a nuevas
plantas hospedantes? Quizás el sistema enzimático responsable de la degradación selectiva de la madera
evolucionó varias veces o en múltiples grupos de hongos, o quizás el microambiente de la madera es tan
similar en todas las gimnospermas que los hongos, una vez adaptados a este hábitat, mostró pocos cambios.
Puede ser posible responder a preguntas como estas en un futuro próximo mediante el uso de técnicas
moleculares o isotópicas aplicadas a hongos modernos y fósiles que pudren la madera.
Parasitismo
En pocas palabras, los parásitos viven a expensas de otros organismos (FIGURAS. 3,78, 3,79). Los hongos
vivos demuestran una variedad de interacciones con sus huéspedes, incluidos aquellos que obtienen
alimento sin causar la muerte (biótrofos), aquellos que absorben nutrientes de los tejidos muertos
(necrótrofos), aquellos que causan enfermedades (patógenos), aquellos en los que los socios brindan
beneficios mutuos. (mutualistas), y una variedad de niveles intermedios de interacción. De todos los niveles
potenciales de interacción entre hongos y otros organismos, el parasitismo es quizás el más difícil de
demostrar y distinguir del saprotrofismo en el registro fósil. Sin una evidencia clara de alguna respuesta del
huésped a la infección, este tipo de interacción parece similar al saprofitismo e incluso al mutualismo cuando
se examina en fósiles. En algunos casos, la planta huésped puede mostrar varias respuestas diferentes a la
invasión de hongos, complicando aún más nuestra comprensión de las interacciones específicas (Oliver e
Ipcho, 2004). Uno de los mejores ejemplos de la respuesta del huésped en las plantas vivas implica la
producción de hinchazones o aposiciones en la superficie interna de las paredes celulares.FIG. 3.80). En las
plantas existentes, tales estructuras se forman en respuesta a la invasión de hongos y el huésped las
considera un mecanismo para aislar el hongo de las células cercanas no infectadas. Se conocen ejemplos de
aposiciones de la pared celular en tejidos muy infectados con hifas fúngicas a partir de material de bola de
carbón del Pensilvania tardía de Illinois (Stubblefield et al., 1984a). En la planta de pedernal Rhynie, Nothia
aphylla, se encontraron tres endófitos fúngicos diferentes en los ejes de la planta (FIGURAS. 3.81, 3.82)
(Krings et al., 2007a). Partes del rizoma tienen células hipodérmicas con paredes engrosadas (FIG. 3.83)
(Krings et al., 2007a). Otras partes muestran áreas que están desprovistas de células (FIGURAS. 3,84, 3,85),
o incluir células degradadas, lo que sugiere que el huésped puede haber respondido a la infección a través
de la muerte celular programada. Ambas respuestas se observan en las plantas vivas y funcionan para evitar
una mayor propagación del parásito. La producción de material resinoso (FIG. 3.86) es otra respuesta a la
invasión fúngica del tejido vegetal vivo. Este tipo de respuesta del huésped se ha observado en la madera de
Callixylon newberryi del Devónico superior y puede estar más extendido en las maderas fósiles, pero aún
no se ha informado.
Figura 3.78. Plántula de Picea baltica con Gonatobotryum piceae (flecha) en la base de los cotiledones en desarrollo (Eoceno) . Barra=1
mm. (Cortesía de A. Schmidt.)
Figura 3.79. Gonatobotryum piceae, conidióforos jóvenes que muestran conidiogénesis apical (Eoceno). Barra = 50 μm. (Cortesía de A.
Schmidt.)
Figura 3.80. Sección de madera de Araucarioxylon que muestra aposiciones de pared (flechas) (Triásico). Barra = 50 μm.
Figura 3.81. Célula cortical en la cresta rizoide de Nothia aphylla que contiene numerosas esporas de hongos (Devónico). Barra = 30 μm.
Figura 3.82. Nothia aphylla rhizoid con área hinchada que contiene hongos endófitos (Devónico). Barra = 60 μm.
Figura 3.83. Sección parcial de la cresta rizoide de Nothia aphylla y respuesta del huésped al ataque fúngico en forma de línea en zigzag
(flechas) de paredes celulares secundariamente engrosadas (Devónico). Barra = 500 μm.
Figura 3.84. Eje de la cresta rizoide de Nothia aphylla que muestra los rizoides y el espacio donde falta tejido (Devónico). Barra = 60 μm.
Figura 3.85. Sección de la cresta rizoide de Nothia aphylla que muestra un vacío en respuesta al ataque de hongos (Devónico). Barra =
100 μm.
Figura 3.86. Células de parénquima radial de Callixylon newberryi que contienen glóbulos (Devónico). Barra = 25 μm. (De Stubblefield
et al., 1985a.)
Se cree que los hongos patógenos son los responsables de los síntomas que se encuentran en los troncos de
los árboles del Triásico Superior en el Bosque Petrificado de Arizona (Creber y Ash, 1990) (FIG. 3.87). En la
sección transversal, la madera fósil muestra numerosos tubos asociados con áreas de células rotas. Se
conocen síntomas similares en árboles vivos y están asociados con los hongos existentes Heterobasidion y
Armillaria. La gran cantidad de árboles con síntomas similares en el mismo nivel estratigráfico sugiere que
tal vez el bosque fue atacado a gran escala, de manera muy similar a la acción de la enfermedad del olmo
holandés moderna (Creber y Ash, 1990).
Figura 3.87. Geoffrey Creber (izquierda) y Sidney R. Ash.
Otra respuesta interesante del huésped que se ha observado en los fósiles es la hipertrofia, un aumento
anormal del tamaño de las células. Un alga carofita (Capítulo 4) del pedernal de Rhynie, Palaeonitella cranii,
muestra células muy agrandadas en respuesta a la infección por el quítrido fósil Krispiromyces discoides
(FIGURAS. 3,88, 3,89) (Taylor et al., 1992). La presencia constante de este quitridio incrustado en las
paredes de las células de algas hipertrofiadas indica que el alga estaba viva cuando se produjo la infección y
que el aumento anormal en el tamaño de las células representa una respuesta del huésped.FIG. 3.90).
Curiosamente, se han informado ejemplos idénticos de hipertrofia en el carófito Chara existente (Karling,
1928). Otras formas de parásitos quítridos se reportan en y sobre varios otros hongos en el pedernal Rhynie
(FIG. 3.91) (Hass et al., 1994). Por ejemplo, las clamidosporas asociadas con el hongo AM Glomites
rhyniensis contienen papilas que se extienden desde la superficie interna de la pared de la espora.FIG. 3.92)
que son idénticos a los producidos en el glomeromycotan vivo (FIG. 3.93) esporas atacadas por quitridios
(Boyetchko y Tewari, 1991). Otras esporas tienen agujeros diminutos como los producidos por ciertos
actinomicetos (Lee y Koske, 1994). Estos ejemplos de micoparasitismo (FIG. 3.94) subrayan solo algunas de
las dinámicas microbianas que ocurrieron en y alrededor de las piscinas de agua dulce del ecosistema
Rhynie en el Devónico temprano.
Figura 3.88. Sección de célula hipertrofoidea de Palaeonitella con quitridio (Krispiromyces discoides) (flecha) que penetra la pared
celular (Devónico). Barra = 80 μm.
Figura 3.89. Krispiromyces discoides (verFIG. 3.88) (Devónico). Barra = 25 μm.
Figura 3.90. Dos células hipertrofoides de Palaeonitella cranii. La flecha indica el tamaño de celda normal del eje (Devónico). Barra =
275 μm.
Figura 3.91. Espora densamente empaquetada con hifas cenocíticas. La flecha indica una posible papila de secreción del hongo
(Devónico). Barra = 10 μm. (De Hass et al., 1994.)
Figura 3.92. Chytrid (flecha) en la superficie de la clamidospora. Nótese la respuesta del huésped en forma de papila dentro de la pared
de la espora (Devónico). Barra = 20 μm.
Figura 3.93. Clamidospora del hongo glomeromycotan existente que muestra la respuesta del huésped en forma de papilas de pare d.
Barra = 100 μm.
Figura 3.94. Hongos parásitos o saprotróficos dentro de la espora de glomeromycotan (Devónico). Barra = 80 μm.
El parasitismo fúngico de plantas fósiles también se puede inferir en función de las características
particulares del hongo. Por ejemplo, en ciertos hongos epífilos que crecen en hojas de angiospermas del
Eoceno medio (Paleógeno) de la Formación Claiborne de Tennessee, se encontraron haustorios y poros
haustoriales en muchas de las hojas (Dilcher, 1965). Aunque existe la posibilidad de que estos hongos
obtuvieran su alimento de alguna otra fuente (p. ej., excreciones de la hoja huésped o exudados de animales),
la presencia de haustorios como los de los hongos parásitos modernos y la reacción de la hoja a este patrón
de penetración sugiere que estos hongos parasitaban las angiospermas sobre las que crecían.
Mutualismo
Las interacciones mutualistas son aquellas simbiosis en las que ambos socios se benefician de la relación. La
mayoría de los que se han informado en el registro fósil involucran hongos micorrízicos y plantas vasculares;
los líquenes son otro ejemplo de una asociación mutualista (discutida más adelante). Para los hongos
endomicorrízicos, la existencia de tales interrelaciones en el registro fósil se ha basado en la presencia de
hifas no septadas y varias formas de vesículas y clamidosporas dentro de los rizomas subterráneos o ejes
postrados sobre el suelo de plantas vasculares permineralizadas. Desde su descripción inicial en tejidos de
las plantas de pedernal de Rhynie, la aparición de esporas e hifas de diversas formas en estas plantas se ha
utilizado como base para establecer la aparición temprana de asociaciones endomicorrízicas. Con base en
la presencia de tales estructuras, Pirozynski y Malloch (1975) plantearon la hipótesis de que tales
interacciones hongos-plantas eran necesarias para el establecimiento de plantas en la tierra (Capítulos 6,
8). Según estos autores, los hongos en esta asociación mutualista contarían con una fuente de carbono,
mientras que las plantas terrestres se beneficiarían de un aumento de nutrientes y una captación de agua
más eficiente del sustrato. Algunas de las clamidosporas e hifas que son tan comunes en las plantas de
pedernal de Rhynie también pueden representar restos de hongos saprofitos (Taylor y White, 1989). Otros,
sin embargo, confirman la existencia de micorrizas arbusculares basadas en arbúsculos bien definidos en
una zona restringida de los tejidos corticales (Taylor et al., 2005c) tanto en esporofitos como en gametofitos
( los hongos en esta asociación mutualista recibirían una fuente de carbono, mientras que las plantas
terrestres se beneficiarían del aumento de nutrientes y una absorción de agua más eficiente del sustrato.
Algunas de las clamidosporas e hifas que son tan comunes en las plantas de pedernal de Rhynie también
pueden representar restos de hongos saprofitos (Taylor y White, 1989). Otros, sin embargo, confirman la
existencia de micorrizas arbusculares basadas en arbúsculos bien definidos en una zona restringida de los
tejidos corticales (Taylor et al., 2005c) tanto en esporofitos como en gametofitos ( los hongos en esta
asociación mutualista recibirían una fuente de carbono, mientras que las plantas terrestres se beneficiarían
del aumento de nutrientes y una absorción de agua más eficiente del sustrato. Algunas de las clamidosporas
e hifas que son tan comunes en las plantas de pedernal de Rhynie también pueden representar restos de
hongos saprofitos (Taylor y White, 1989). Otros, sin embargo, confirman la existencia de micorrizas
arbusculares basadas en arbúsculos bien definidos en una zona restringida de los tejidos corticales (Taylor
et al., 2005c) tanto en esporofitos como en gametofitos ( Algunas de las clamidosporas e hifas que son tan
comunes en las plantas de pedernal de Rhynie también pueden representar restos de hongos saprofitos
(Taylor y White, 1989). Otros, sin embargo, confirman la existencia de micorrizas arbusculares basadas en
arbúsculos bien definidos en una zona restringida de los tejidos corticales (Taylor et al., 2005c) tanto en
esporofitos como en gametofitos ( Algunas de las clamidosporas e hifas que son tan comunes en las plantas
de pedernal de Rhynie también pueden representar restos de hongos saprofitos (Taylor y White, 1989).
Otros, sin embargo, confirman la existencia de micorrizas arbusculares basadas en arbúsculos bien
definidos en una zona restringida de los tejidos corticales (Taylor et al., 2005c) tanto en esporofitos como
en gametofitos (FIG. 3.95). Aunque no se puede usar una estructura morfológica para demostrar de manera
concluyente una función fisiológica en una planta fósil, la correspondencia directa entre la formación de
arbúsculos en plantas fósiles y existentes, incluida la ubicación dentro de la planta huésped y la morfología
de los arbúsculos (FIG. 3.96), es llamativo. Otras formas de evidencia, como los datos de secuencias
moleculares calibrados según los supuestos del reloj molecular, también respaldan la existencia de
simbiosis endomicorrícicas en el Devónico temprano (Simon et al., 1993). Se plantea la hipótesis de que una
ventaja selectiva de las micorrizas es la capacidad de aumentar la absorción de fósforo por parte de la planta
a través de la red de hifas extendida. Esto ciertamente puede haber sido un atributo importante en lo que
debe haber sido un sustrato pobre en nutrientes durante el Devónico temprano del sitio Rhynie.
Desafortunadamente, las plantas terrestres más antiguas (organismos tipo Cooksonia) se conservan como
impresiones o compresiones, por lo que se desconoce su estado de micorrizas. La biología molecular sugiere,
sin embargo, que los Glomeromycota se remontan al Paleozoico (Berbee y Taylor, 2001; Taylor y Berbee,
2006), e incluso en el Precámbrico según algunos relatos (Heckman et al., 2001). Según estimaciones
conservadoras, esto significaría que en la época del ecosistema Rhynie del Devónico temprano, las
relaciones fúngicas con las plantas estaban bien establecidas, y esto se confirma por las características
morfológicas y estructurales tanto del huésped como del hongo.
Figura 3.95. Hifa (flecha) que se extiende a través del tallo del gametangióforo de Lyonophyton rhyniensis (Devónico). Barra = 35 μm.
Figura 3.96. Detalle de arbúsculos en células corticales mayores de Aglaophyton (Devónico). Barra = 30 μm.
Generalmente los órganos subterráneos de las plantas fósiles, a menos que estén petrificados o
permineralizados, no se estudian con gran detalle. Hay suficiente material vegetal permineralizado
disponible en la actualidad, incluidas las raíces, sin embargo, de muchos horizontes geológicos diferentes y
que representan a la mayoría de los principales grupos de plantas, por lo que se podría emprender con éxito
un estudio sistemático en busca de endomicorrizas. Aunque se estima que >90% de todas las plantas vivas
entran en algún tipo de simbiosis micorrizal, queda poca información sobre la distribución espacial y
temporal de las micorrizas en el tiempo geológico. Por ejemplo, sabemos mucho sobre las plantas de los
pantanos de carbón del Carbonífero. ¿Eran todas micorrizas y, si no, por qué no? ¿Cuál es la distribución de
las micorrizas en los principales grupos de plantas que se conservan anatómicamente, eso es como
petrificaciones o como permineralizaciones? Estas y muchas otras preguntas pueden tener implicaciones
importantes para descifrar la evolución de ciertos tipos de paleoecosistemas, así como para rastrear las
interacciones entre hongos y plantas a lo largo del tiempo.
Interacciones entre hongos y animales
A pesar del papel obvio que juegan los hongos en los ecosistemas modernos como descomponedores,
parásitos y mutualistas, las interacciones entre hongos y animales no están ampliamente documentadas en
el registro fósil. Una interacción hongo-animal común conocida desde el Paleozoico hasta el reciente es la
evidencia de perforaciones hechas por hongos endolíticos (también algas y bacterias) en esqueletos de
carbonato de calcio de invertebrados marinos (Gatrall y Golubic, 1970; Grahn, 1981). Esto representa un
rastro fósil (o icnofósil), en el que no queda material orgánico del hongo, solo rastros de evidencia en forma
de daños a las conchas, etc. Otro ejemplo temprano de interacciones entre hongos y animales involucra
restos de hongos del Silúrico medio de Suecia (Sherwood-Pike y Gray, 1985). Estas rocas contienen
agregados de hifas en forma de huso asociados con material amorfo de hasta 260 μm de largo. Los restos de
hongos se interpretan como excrementos (pellets fecales) producidos por un microartrópodo. Otra
explicación es que el artrópodo estaba usando los restos fecales como su principal fuente de alimento. Este
ejemplo demuestra la dificultad de determinar los modos e interacciones nutricionales en los
paleoecosistemas.
En algunos casos, la similitud morfológica entre un hongo fósil y uno existente se puede utilizar para inferir
el modo nutricional y el grado de interacción. Geotrichites glaesarius representa un hongo conidial, es decir,
un hongo que forma esporas asexuales externas de un tipo particular (Stubblefield et al., 1985b). Se
encontró en la superficie de un abdomen parcialmente descompuesto de una araña (FIG. 3.97) preservado
en ámbar del Oligoceno tardío-Mioceno temprano de la República Dominicana (Stubblefield et al., 1985b).
El hecho de que el hongo no haya invadido la cavidad corporal de la araña y el patrón de formación de
conidios sugieren que esta interacción fue saprotrófica. Otros dos informes de hongos entomoftorales
(Zygomycota) del ámbar dominicano incluyen una infección parasitaria de una termita alada y un hongo
encontrado en una hormiga fósil, que se parece a los miembros modernos de un insecto patógeno (Poinar y
Thomas, 1982, 1984). Del ámbar cenozoico recolectado en México, incluso se han descrito hongos dentro de
nematodos fósiles (FIG. 3.98) (Poinar, 1984; Jansson y Poinar, 1986). Schmidt et al. (2007; 2008) reportaron
hongos carnívoros conservados en ámbar del Cretácico que poseen anillos de hifas que sirven para atrapar
nematodos (FIGURAS. 3.99–3.101). Asociados con los hongos hay pequeños nematodos que probablemente
representaban a la presa. Los hongos carnívoros modernos se encuentran en Zygomycota, Ascomycota y
Basidiomycota, y la presencia de estas formas en ámbar indica que los dispositivos complejos para atrapar
organismos móviles habían evolucionado a principios del Cretácico. Aunque estos informes son importantes
para documentar casos de interacciones específicas en el registro fósil, todavía hay muy pocos informes
disponibles actualmente de rocas más antiguas para hacer algún comentario sustantivo sobre la evolución
de estas interacciones complejas.
Figura 3.97. Cadenas de conidias adheridas a una pata de araña conservadas en ámbar dominicano (Mioceno). Barra = 50 μm.
Figura 3.98. Nematodo que contiene hongos (Oligoceno). Barra = 15 μm. (De Jansson y Poinar, 1986.)
Figura 3.99. Hongo carnívoro, anillo atrapante (Cretácico). Barra = 10 μm. (Cortesía de A. Schmidt.)
Figura 3.100. Hongo carnívoro, crecimiento parecido a una levadura que se forma a lo largo de una hifa (Cretácico). Barra = 1 0 μm.
Figura 3.101. Reconstrucción del hongo carnívoro (atrapador de nematodos) (Cretácico). (Tomado de Schmidt et al., 2007.)
Las asociaciones entre hongos y animales quizás no sean más inusuales que las conocidas de los
Trichomycetes. Hoy en día, los tricomicetos habitan en el tracto digestivo inferior de varios tipos de insectos
y otros artrópodos y, según las secuencias moleculares, se sugiere que muchos grupos son polifiléticos
(White, 2006). Estos microhongos endosimbióticos viven en agua dulce e incluyen más de 130 especies; sin
embargo, esto probablemente representa una fracción del número total de formas vivas. En esta asociación
mutualista obligada, los hongos no son capaces de existir fuera del intestino del huésped. El único
tricomiceto fósil conocido hasta la fecha es un espécimen del Triásico de la Antártida (White y Taylor,
1989b). Consiste en un pequeño fragmento de una supuesta cutícula de artrópodo a la que se adjuntan
numerosos talos alargados (FIG. 3.102), cada uno anclado por una celda de sujeción. En el extremo distal de
cada talo hay un pequeño tapón y numerosas esporas. Aunque no están presentes las características
diagnósticas de la cutícula necesarias para identificar al huésped, la presencia de numerosos gránulos
fecales asociados con tejidos vegetales del mismo sitio corrobora la existencia de artrópodos en este
ecosistema del Triásico (Kellogg y E. Taylor, 2004).
Figura 3.102. Organización empalizada de talos en la superficie interna de la cutícula putativa de artrópodos (Triásico). Barra = 100
μm.
También se han documentado restos de hongos en una variedad de coprolitos (FIG. 3.103) y han sido
especialmente útiles en palinología del Cuaternario (Davis, 2006 y referencias allí). En algunos ejemplos, se
cree que los productores de los coprolitos fueron saprobios que moraban en todo tipo de partículas
orgánicas, mientras que en otros casos, un alto porcentaje de los coprolitos contenían restos de hongos, lo
que sugiere que los productores eran verdaderos fungívoros (Pratt et al., 1978). ). Se han informado hongos
en varios tipos de coprolitos de dinosaurios, y la presencia de ciertos tipos de hongos transmitidos por las
hojas se ha utilizado para inferir una dieta de follaje para estos animales (Sharma et al., 2005). Un
interesante informe de madera parcialmente podrida encontrada en coprolitos de dinosaurios herbívoros
(Chin, 2007) sugirió que los animales podrían haber comido madera parcialmente podrida por hongos
cuando había pocas otras fuentes de alimento disponibles. La madera solo sería útil como fuente de
nutrientes después de que los hongos hayan comenzado a descomponer la lignina y la celulosa que contiene.
El informe y la descripción de hongos asociados en otras interacciones bióticas (p. ej., tipos adicionales de
coprolitos y una variedad de diferentes tipos de perforaciones) en la madera del Mioceno es una
contribución importante que ayudará a subrayar la historia geológica de las interacciones entre hongos y
animales (Sutherland, 2003).
Figura 3.103. Coprolito compuesto de hifas (Devónico). Barra = 50 μm.

Se ha documentado una interacción inusual entre hongos y animales del Jurásico (Martill, 1989). En la
superficie de los dientes de peces fósiles hay una serie de perforaciones serpenteantes que están
restringidas al esmalte superficial. A estos se les ha dado el nombre de Mycelites esmalteoides. Se han
informado perforaciones similares en dientes, escamas y huesos ya en el Devónico (Gouget y Locquin, 1979).
El informe de las interacciones y asociaciones entre hongos y animales en el registro fósil es un área muy
importante en paleomicología. Aunque muchas de las asociaciones pueden ser actividades de saprotrofos
fúngicos, otras pueden representar etapas tempranas de interrelaciones simbióticas que están muy
extendidas en los ecosistemas modernos y que representan una de las piedras angulares de la biodiversidad
actual (Zook, 2002).
Actividades geológicas de los hongos
A lo largo del pasado geológico, los hongos han desempeñado un papel importante en sus interacciones con
el entorno de depósito y, junto con las cianobacterias, reciben cada vez más atención debido a su papel en
la formación de la geosfera. La disciplina de la geomicrobiología implica el estudio de los organismos, sus
interacciones y los materiales que colonizan (Konhauser, 2007). Se sabe que ciertos hongos degradan y
licuan el carbón (Sterflinger, 2000), y son los únicos organismos que pueden descomponer completamente
la lignina. Los hongos en simbiosis de micorrizas y líquenes también están involucrados en la meteorización
de rocas, una forma de meteorización biológica (Landeweert et al., 2001; Hoffland et al., 2004). Los hongos
en ambientes muy fríos o desérticos parecen ser importantes como colonizadores de rocas (Selbmann et al.,
2005). Los hongos intervienen en la alteración de varios minerales, tales como carbonatos y silicatos; por
ejemplo, los hongos pueden participar tanto en la formación como en la destrucción de depósitos de
carbonato (Sterflinger, 2000). Las funciones de los hongos en las actividades geológicas apenas comienzan
a apreciarse por completo, ya que en el pasado la atención se centró principalmente en las bacterias (Gadd,
2007; Perri y Tucker, 2007).
Un tipo de actividad fúngica vista en el registro fósil incluye perforaciones en la roca. Sin embargo, dado que
hay varios grupos de organismos que son perforadores, incluidas las cianobacterias, las algas, los líquenes,
las esponjas, los briozoos, los gasterópodos y varios otros grupos de invertebrados, a menudo es muy difícil
distinguir el organismo responsable de la perforación (Elias y Lee, 1993). ). En un estudio sobre hongos
endolíticos de rocas jurásicas, se usó microscopía electrónica de barrido después de que se hicieron vaciados
de resina de los moldes (Gatrall y Golubic, 1970). En base a la comparación con las formas existentes, se
determinó que estas perforaciones fueron el resultado de hongos, aunque muchas contribuciones anteriores
habían considerado tales trazas fósiles como resultado de perforadores de algas.
Los barrenadores de hongos y algas también pueden participar en un proceso denominado micritización,
en el que las partículas de carbonato se reducen de tamaño y se combinan con carbonato precipitado
químicamente para producir una forma de carbonato finamente cristalina, también llamada lodo de calcita.
La micritización biogénica, que está mediada por organismos, se ha observado en rocas que datan del
Paleozoico; en algunos casos, los filamentos de los barrenadores endolíticos se conservan en las rocas, pero
en la mayoría de los casos su presencia solo puede inferirse (Harris et al., 1997). Se conocen filamentos
endolíticos del Silúrico Superior de Marruecos (Barbieri et al., 2004). Aunque los hongos están involucrados
en algunas de estas estructuras, muchos también están mediados por varios tipos de microorganismos
(cianobacterias y algas), que producen micritas como subproductos de su metabolismo.
Los hongos también han sido importantes en el registro geológico a través de sus actividades en la
biomineralización, la síntesis de minerales a partir de compuestos simples por parte de los organismos. Por
ejemplo, la presencia de calcita de fibras aciculares en paleosuelos carboníferos (suelos fósiles) ha sido
considerada como evidencia de asociaciones ectomicorrízicas en el ecosistema (Wright, 1986). Ciertas
raíces de plantas vasculares existentes acumulan carbonato secundario del suelo a través de la
biomineralización. Algunas de estas raíces tienen diámetros más grandes debido a la calcificación de las
células del parénquima cortical. Se sugiere que la biomineralización de carbonato y la extrusión de ácido en
estas células de la raíz pueden representar un mecanismo utilizado por las plantas para adquirir nutrientes
solubles de la rizósfera, o un método para vivir en suelos con exceso de calcio (Kosir, 2006). A medida que
los datos paleobotánicos se integran más con la sedimentología,
Hongos epífilos
Las rocas mesozoicas y más jóvenes contienen numerosos ejemplos de hongos ascomicetos (Taylor, 1994),
muchos de ellos conservados en hojas comprimidas. Los hongos epífilos se encuentran comúnmente en
muchas formas de vegetación desde el Cretácico, y probablemente mucho antes, aunque existen pocos
buenos ejemplos. A pesar de la tremenda diversidad de tipos de follaje durante el Carbonífero, por ejemplo,
existen muy pocos informes de hongos asociados con las hojas. Se reporta un ejemplo en preparaciones de
cutículas de raquis y pínnulas de Callipteridium, un pteridospermo de Stephanian de Francia (Krings, 2001).
El hongo consta de hifas septadas, pero no se encontraron estructuras reproductivas. En este tipo de
conservación, es especialmente difícil determinar si el hongo estuvo asociado con la planta cuando estaba
viva, o simplemente representa un saprótrofo que colonizó restos de plantas en descomposición. Como es
cierto para muchas facetas de la paleomicología, los hongos epífilos en el Paleozoico pueden existir, pero
simplemente se han pasado por alto. Si este no es el caso, tal vez las plantas poseían sustancias químicas que
disuadían a los hongos epífilos, o los hongos simplemente no pudieron haber desarrollado un hábitat epífilo
en el Paleozoico.
Estomiopeltitases quizás el miembro más antiguo (Cretácico Inferior), bien documentado de los Dothideales
(Pezizomycotina, Ascomycota), un grupo que incluye numerosos taxones epífilos (Alvin y Muir, 1970).
Consiste en tirotecios plectenquimatosos en forma de cúpula (un tipo de ascocarpio con una capa de hifas
en forma de empalizada), cada uno con un pequeño ostiolo. Las hifas son pequeñas (1,7 a 3 μm de diámetro)
y forman la pared en capas de la tirotecia. Los picnidios (estructuras reproductivas asexuales) son comunes
y parecen haber nacido directamente sobre un estoma en la superficie de la hoja. No se describieron esporas
en estos especímenes. Este hongo es único, no solo por su edad, sino también porque es uno de los pocos
hongos epífilos fósiles que se conocen en las hojas de las coníferas (Frenelopsis). Estomiopeltitas (FIG.
3.104) también se conoce del Cretácico Superior (Cenomaniano) de Francia, también en hojas de Frenelopsis
(Pons y Boureau, 1977) (FIG. 3.105), y de la localidad Miocene Clarkia de Idaho, EE. UU., en hojas de tres
géneros de angiospermas (Phipps y Rember, 2004).
Figura 3.104. Hongo epifilo Stomiopeltites amorphos (Mioceno). Barra = 50 μm. (Cortesía de CJ Phipps.)
Figura 3.105. Denisse Pons.
Se han descrito numerosos ascomicetos conservados estructuralmente a partir de hojas de coníferas del
Cretácico del tipo Brachyphyllum (Van der Ham y Dortangs, 2005). Los hongos fósiles (FIGURAS. 3.106,
3.107) se cree que están estrechamente relacionados con el Phaeocryptopus existente, que infecta las hojas
de varias coníferas existentes, lo que sugiere relaciones parasitarias específicas con ciertas coníferas desde
finales del Cretácico. Trichopeltinites es un hongo microthyriaceous (Dothideales) que se remonta a finales
del Cretácico (Maastrichtiano). Especímenes de rocas del límite Cretácico-Paleógeno en Alberta, Canadá,
sugieren que este hongo se puede correlacionar con la acumulación de materia orgánica (carbón) en
condiciones húmedas, más que con una paleolatitud particular (Sweet y Kalgutkar, 1989). Se encontraron
dos ascomicetos interesantes dentro de la hoja permineralizada de una palma extinta del pedernal de
Princeton del Eoceno (Currah et al., 1998). Palaeoserenomyces allenbyensis se compara con los modernos
Serenomyces, que forma manchas en las hojas (las llamadas manchas de alquitrán) en las palmas. Dentro de
los lóculos de los estromas de Palaeoserenomyces hay ascomas globosos de un micoparásito,
Cryptodidymosphaerites princetone-nsis. Este micoparásito parece similar a la forma existente,
Didymosphaeria, que hoy en día es un micoparásito de los ascomicetos que forman estromas (un tipo de
cuerpo fructífero pseudoparenquimatoso).
Figura 3.106. Cuerpo fructífero de Pteropus brachyphylli (Cretácico). Barra = 100 μm. (Tomado de Van der Ham et al., 2005.)
Figura 3.107. Pteropus brachyphylli hypostroma (Cretácico). Barra = 40 μm. (Tomado de Van der Ham, 2005.)
Las Vizellaceae (Dothideales) son una pequeña familia de hongos ascomicetos epífilos que se remontan al
Eoceno. Es una de las pocas familias de hongos que se pueden identificar en el registro fósil únicamente
sobre la base de características no reproductivas (vegetativas), ya que tiene hifas septadas distintivas con
segmentos oscuros e hialinos que alternan regularmente (Phipps, 2007).
Uno de los estudios más completos de hongos epífilos fósiles es la contribución de Dilcher (1965), quien
describió una gran cantidad de hongos encontrados en asociación con hojas de angiospermas del Eoceno
medio, incluidos varios miembros de las Vizellaceae. En varios casos, fue posible reconstruir la historia de
vida completa del hongo, incluidas las fases sexual (telemórfica) y asexual (anamórfica), lo que hizo que la
asignación a grupos modernos fuera aún más confiable. Una de las formas más comunes en esta biota es
Vizella memorabilis, que se caracteriza por hifas con células cortas y largas alternadas (Selkirk, 1972). En el
pozo de arcilla del Eoceno (Formación Claiborne) donde se recolectó este hongo, se encuentra más
comúnmente en la superficie superior de las hojas de angiospermas del género Sapindus. Durante el
crecimiento del hongo, las hifas se dicotomizan para formar colonias que pueden tener hasta 450 μm de
diámetro. Las proliferaciones irregulares de células forman una rama lateral corta que produce dos tipos de
cuerpos fructíferos. Los cuerpos fructíferos más grandes (ascocarpos) producen esporas bicelulares,
mientras que los más pequeños (picnidios) producen esporas unicelulares. En cada ascocarpo se producen
hasta 60 ascosporas, las cuales son de 10 3 14 μm. Las picnidiosporas son ovales, unicelulares y están
orientadas en cadenas. Al germinar, las picnidiosporas forman pequeños tubos germinales que penetran en
la epidermis de la hoja. Los hongos fósiles de este tipo general, pero que carecen de esporas, a menudo se
asignan al género Entopeltacites ( Los cuerpos fructíferos más grandes (ascocarpos) producen esporas
bicelulares, mientras que los más pequeños (picnidios) producen esporas unicelulares. En cada ascocarpo
se producen hasta 60 ascosporas, las cuales son de 10 3 14 μm. Las picnidiosporas son ovales, unicelulares
y están orientadas en cadenas. Al germinar, las picnidiosporas forman pequeños tubos germinales que
penetran en la epidermis de la hoja. Los hongos fósiles de este tipo general, pero que carecen de esporas, a
menudo se asignan al género Entopeltacites ( Los cuerpos fructíferos más grandes (ascocarpos) producen
esporas bicelulares, mientras que los más pequeños (picnidios) producen esporas unicelulares. En cada
ascocarpo se producen hasta 60 ascosporas, las cuales son de 10 3 14 μm. Las picnidiosporas son ovales,
unicelulares y están orientadas en cadenas. Al germinar, las picnidiosporas forman pequeños tubos
germinales que penetran en la epidermis de la hoja. Los hongos fósiles de este tipo general, pero que carecen
de esporas, a menudo se asignan al género Entopeltacites (FIG. 3.108) (Phipps, 2007).
Figura 3.108. Hifas fúngicas epífilas de Entopeltacites remberi (Mioceno). Barra = 50 μm. (Cortesía de CJ Phipps.)
Los hongos epífilos del tipo Vizella son morfológicamente idénticos al género moderno Manginula, forma
que se incluyó dentro de los Microthyriales. Además de determinar las etapas en la historia de vida de varios
de estos hongos epífilos del Eoceno, Dilcher pudo documentar varios niveles de especificidad del huésped.
Por ejemplo, V. memorabilis se encontró en varios tipos diferentes de hojas, mientras que otros, como
Meliola anfracta, aparecieron constantemente solo en ciertos géneros de hojas. En otros casos, los hongos
parecían ser específicos para una sola superficie de la hoja. Determinar la especificidad del huésped para
tipos particulares de hongos fósiles es una tarea difícil y de largo plazo que requerirá una cuidadosa
documentación tanto del hongo como de la planta huésped de muchas localidades y niveles estratigráficos
(Venkatachala y Kar, 1968). Sin embargo,
La identificación de las esporas producidas por ciertos tipos de hongos del Eoceno también es importante,
ya que proporciona un método para correlacionar sedimentos donde los cuerpos fructíferos no se conservan
(Sheffy y Dilcher, 1971). Una rica variedad de hongos fósiles en una flora, como los descritos del Eoceno de
Tennessee, representa una importante fuente potencial de información sobre el paleoclima de una región
(Sherwood-Pike, 1988). Los hongos microtiriáceos modernos tienen una distribución principalmente
tropical. Sin embargo, el factor limitante más importante en su distribución geográfica parece ser la
precipitación, no la temperatura, y estos hongos pueden correlacionarse con regiones donde la precipitación
media anual alcanza >100 cm/año (Elsik, 1978). Sobre la base de los tipos de hojas presentes en el sitio de
Tennessee, se ha sugerido que la región era subtropical durante el Eoceno medio. Una comparación de los
hongos fósiles con los rangos de formas modernas comparables (el método del pariente vivo más cercano
aplicado a los hongos) respalda la teoría de que esta área era una región costera baja caracterizada por un
clima subtropical húmedo. Puede ser posible en otras floras fósiles utilizar varias formas de hongos para
proporcionar información más precisa sobre los regímenes paleoclimáticos (Lange, 1978), especialmente
en aquellos casos en los que los hongos modernos pueden usarse como análogos para la determinación de
microhábitat.
Otro hongo que se ha utilizado para inferir información paleoclimática es Meliolinites dilcheri (Daghlian,
1978a). Esta forma, del Eoceno temprano de Texas (Formación Rockdale), consta de colonias de ≤2 mm de
diámetro (FIG. 3.109). Las hifas (FIG. 3.109) produjo numerosas ramas bicelulares cortas, laterales, que
constan de un tallo corto y una cabeza grande. El hongo fósil está incluido dentro de las Meliolaceae, cuyos
miembros modernos son parásitos y comunes en las áreas tropicales cálidas, húmedas y boscosas de la
actualidad. Fragmotiritas (FIGURAS. 3.110, 3.111) es otro hongo epífilo fósil; consiste en ascomas con hifas
pseudoparenquimatosas radiantes (Phipps y Rember, 2004).
Figura 3.109. Colonia del hongo epífilo Meliolinites dilcheri con hifas radiantes e hifopodios en la cutícula de una hoja de angiosperma
del Eoceno. Barra = 50 μm. (Cortesía de CP Daghlian.)
Figura 3.110. Varios Phragmothyrites concentricus thalli (Mioceno). Barra = 25 μm. (Cortesía de CJ Phipps.)
Figura 3.111. Detalle del hongo epífilo Phragmothyrites concentricus (Mioceno). Barra = 50 μm. (Cortesía de CJ Phipps.)
Aunque existen numerosos informes de hongos epífilos fósiles en las hojas del Cenozoico, la antigüedad
geológica de esta interacción planta-hongo permanece relativamente inexplorada. Sin embargo, la creciente
atención a la documentación de hongos fósiles en amplias áreas geográficas es un paso positivo (Herbst y
Lutz, 2001). Se ha propuesto que los hongos asociados con las hojas no surgieron hasta el Cretácico, quizás
en asociación con la radiación temprana de las plantas con flores (Pirozynski, 1976b). Sin embargo, la
presencia de hojas laminares ya en el Devónico medio indica que había un microhábitat de filoplano
disponible para los hongos mucho antes. Además, los descubrimientos de hongos similares a los ascomicetos
ya en el Silúrico (Sherwood-Pike y Gray, 1985) proporcionan evidencia de que este grupo puede haber
evolucionado mucho antes de lo que pensábamos anteriormente. Quizás los primeros parientes de los
hongos que habitan en las hojas ocuparon otros tipos de hábitats. También es posible que los hongos se
asociaran con la superficie de las hojas mucho antes del Cretácico, pero no se han encontrado. Existe alguna
evidencia de que los métodos utilizados para separar las cutículas de las hojas fósiles de la roca y prepararlas
para el estudio pueden estar destruyendo los hongos epífilos.
Otro enfoque interesante que se ha utilizado para identificar la presencia de hongos epífilos en fósiles se
basa en el análisis (cromatografía de gases-espectrometría de masas) de fracciones lipídicas extraídas de
ramitas de coníferas no infectadas e infectadas de edad Cretácica (Nguyen et al., 2000). Este estudio sugiere
que es posible determinar los productos de degradación de la lignina en los fósiles producidos por los
hongos incluso cuando los hongos mismos no están presentes.
Esporas de hongos
Aunque las esporas de hongos se conocen a lo largo del tiempo geológico, recién a partir del Jurásico
Superior constituyen una fracción significativa e importante de los palinomorfos recuperados de la mayoría
de las rocas (Elsik, 1976). Sin embargo, se conocen esporas de origen fúngico obvio ya en el Silúrico tardío.
Existe una extensa terminología aplicada a los palinomorfos fúngicos basada en hongos vivos (Elsik et al.,
1983). Las esporas a menudo se nombran según el concepto de morfogénero (Elsik, 1989), en el que varias
características morfológicas (p. ej., tamaño, forma, número de tabiques o poros y tipo de ornamento) forman
la base del concepto genérico (p. ej., fusiformisporitas ). Además de las esporas, los fragmentos de hongos
recuperados en las maceraciones pueden incluir diversas formas de fructificación, hifas y micelios.Capítulo
1).
El estudio de las esporas y otros restos fúngicos representa una fuente de datos paleobotánicos y
paleomicológicos importante, aunque todavía en gran parte sin explotar. Aunque las esporas de hongos se
han utilizado en algunas aplicaciones estratigráficas en rocas cenozoicas, especialmente alrededor del límite
Cretácico-Paleógeno (Vajda y McLoughlin, 2004), quizás su mayor potencial sin explotar se encuentra en las
áreas de biogeografía, paleoecología y paleoclimatología (Sherwood-Pike, 1988). Jarzen y Elsik (1986)
examinaron hongos palinomorfos de un ambiente subtropical moderno de sabana abierta y bosque ribereño
en el este de Zambia. Los resultados de ese estudio proporcionan una base para cuantificar los diversos
restos de hongos conservados en los sistemas fluviales modernos, con aplicaciones en entornos similares
en el registro fósil.
Hay una serie de organismos que históricamente se clasificaron con los hongos, pero como resultado de la
investigación posterior, y especialmente de los enfoques sistemáticos moleculares de las formas modernas,
se han eliminado del Reino Fungi. Sin embargo, cada uno de estos organismos tiene una historia filogenética
y algunos se conservan como fósiles.
Peronosporomicetos (Oomycota)
Los oomicetos, o mohos de agua, son organismos que ahora se incluyen dentro del Reino Straminipila;
algunos autores se refieren a este grupo como Peronosporomycetes. La mayoría de las formas son
filamentosas, poseen paredes celulares de celulosa en lugar de quitina y carecen de paredes transversales,
excepto donde se producen células reproductivas. La reproducción asexual se produce por zoosporas
biflageladas. La reproducción sexual incluye la producción de esperma en anteridios que se fusionan con
uno o varios óvulos producidos en un oogonio.
Aunque hay varios informes precenozoicos de peronosporomicetos asociados con plantas fósiles, muchos
de ellos se han descartado debido a la ausencia de un conjunto completo de características de diagnóstico
(Johnson et al., 2002), mientras que otros consideran al menos algunas de estas características. fósiles como
auténticos (Blackwell y Powell, 2000). Un fósil interesante que quizás proporciona la mejor evidencia de
peronosporomicetos es Hassiella monospora (T. Taylor et al., 2006). Este organismo de pedernal Rhynie
consta de hifas aseptadas que se ramifican al azar para formar oogonia terminal, cada una de
aproximadamente 30 μm de diámetro. En la base del oogonio hay una estructura en forma de embudo que
se interpreta como anteridio. También se han descrito e ilustrado peronosporomicetos intracelulares
(Combresomyces cornifer) en la periderma de los licopodos de los pedernales de Visean superior del centro
de Francia (Krings et al., 2007e; Dotzler et al., 2008). Otro posible peronosporomiceto se encuentra en una
estructura similar a una semilla del Carbonífero (Stidd y Cosentino, 1975). Cada oogonio esférico (100 μm
de diámetro) contiene una sola oosfera (FIG. 3.112); sin embargo, no se conservan anteridios bien definidos.
Lo que hace que este espécimen sea tan interesante y aumenta las posibilidades de que represente un
peronosporomiceto es que la alteración de los tejidos en la semilla es idéntica a la que se encuentra cuando
el peronosporomiceto existente Albugo infecta las plantas con flores.
Figura 3.112. Ovogonias similares a albugos en tejidos de semillas de Pensilvania. Barra = 100 μm.
Eubacterias y arqueas
A pesar del tamaño microscópico de las células (solo unos pocos micrómetros de largo), en términos de
número de individuos y diversidad metabólica, las bacterias son los organismos dominantes de la biosfera
y, geológicamente, los organismos más antiguos de la Tierra.Capitulo 2). Viven en todos los hábitats posibles:
suelo, agua e incluso el subsuelo profundo de los continentes y océanos; incluso se pueden encontrar en los
desechos radiactivos. Son críticos en el reciclaje de nutrientes (Nardi et al., 2002), incluida la fijación de
nitrógeno de la atmósfera en una forma que sea utilizable por las plantas. Se ha estimado que hay de 40
millones a 2 mil millones de bacterias en un solo gramo de suelo (Whitman et al., 1998).
Las bacterias se clasifican hoy en día en función de los datos de secuencia genética. En los sistemas de
clasificación más antiguos, se reconocían cinco reinos de organismos: Protista, Monera (todos procariotas),
Fungi, Plantae y Animalia. Aunque el trabajo filogenético moderno ha demostrado desde hace mucho tiempo
que este sistema está desactualizado para los procariotas, todavía se reproduce en algunos libros de texto.
La clasificación de organismos más utilizada en la actualidad incluye tres dominios (un nivel por encima del
nivel de Kingdom): Eubacteria, Archaea y Eucarya (Woese y Fox, 1977; Woese et al., 1990). Dentro del
dominio Eubacteria se encuentran las cianobacterias (incluidas las cloroxibacterias) y otras bacterias (p. ej.,
púrpura, verde azufre, grampositivas, espiroquetas), y cada grupo ocupa el nivel del reino. Todos poseen
células procariotas, que difieren de las células eucariotas de plantas, animales y hongos. Las células
procarióticas son pequeñas (0,5 a 10 μm) y carecen de núcleo u otros orgánulos unidos a la membrana. No
se produce ni meiosis ni mitosis; los procariotas se reproducen asexualmente por fisión binaria. Todos los
modos nutricionales utilizados por las células eucariotas también se encuentran entre los procariotas,
además de varios que son exclusivos del grupo.
A pesar del hecho de que las bacterias son muy pequeñas (0,5–5 μm) y delicadas, existe un excelente registro
fósil del grupo que data del Arcaico, con especímenes conservados estructuralmente que datan de 3,7 Ga.
Todas las formas morfológicas (cocoide, baciloide o en forma de varilla, espiral y filamentosa) se han
reconocido en una variedad de configuraciones que corresponden a las de los tipos existentes. Ocurren como
formas estructuralmente conservadas y comprimidas dentro de la mayoría de los tipos de matrices
minerales comunes y también se han encontrado en vertebrados fósiles, invertebrados, tejidos vegetales y
coprolitos (material fecal fósil).
arqueas
La aplicación de herramientas moleculares ha sido útil para establecer las relaciones y la divergencia de los
principales grupos dentro de los procariotas. Usando árboles filogenéticos 16S rRNA, Woese y Fox (1977)
identificaron un grupo de procariotas llamado Archaea. Aunque tenían muchas características en común
con otros procariotas, diferían en ciertos procesos genéticos y, en general, se considera que están más
estrechamente relacionados con Eucarya que con Eubacteria. Hoy en día, muchos archeans viven en algunos
de los entornos más severos de la Tierra y se denominan extremófilos. Se pueden encontrar en aguas
termales, en las profundidades del océano, en el tracto digestivo de los animales y en una variedad de otros
ambientes hostiles. Los arqueanos incluyen halófilos (organismos que viven en altas concentraciones de
salinidad), termófilos (viven en ambientes cálidos y ácidos),2] para reducir el CO2al metano). Muchos creen
que Archaea evolucionó a partir de organismos unicelulares hace unos 4 mil millones de años. Se cree que
muchos de los ambientes que habitan hoy en día son los tipos de condiciones presentes en los primeros mil
millones de años de la historia de la Tierra, y se ha sugerido que la vida pudo haber surgido en estos hábitats
extremos (Leach et al., 2006) (Capitulo 2). Como resultado de las secuencias ribosómicas de las halobacterias
modernas, algunos sugieren que estas son las más primitivas del grupo arcaico. Aunque hasta la fecha no se
han confirmado fósiles corporales de Archaea, hay evidencia de biomarcadores de arqueanos en el registro
fósil. Quizás el mayor obstáculo es distinguir las arqueas fósiles de las vivas, ya que los miembros de este
grupo están muy extendidos en la biosfera profunda.
Eubacterias
Actualmente no es posible determinar cuál de los grupos bacterianos es el más antiguo geológicamente. De
los primeros microfósiles conocidos hasta la fecha, todos son morfológicamente simples y al menos algunos
probablemente fueron fototácticos. Las primeras microbiotas contenían tanto anaerobios como
fotoautótrofos (Knoll, 1985a). En 1966, Barghoorn y Schopf describieron pequeñas células en forma de
bastón del Grupo Onverwacht de Sudáfrica (hace 3,5 Ga) bajo el nombre de Eobacterium. Aunque
originalmente se pensó que representaban bacterias en forma de bastón según la microscopía electrónica
de transmisión (TEM), estas estructuras ahora se consideran contaminantes bacterianos no fósiles o
modernos (Schopf y Walter, 1983).
La investigación con bacterias modernas que crecen en ambientes de aguas termales está proporcionando
información sobre cómo se conservan las bacterias, lo que a su vez ayudará a los paleobotánicos en su
interpretación de los microbios fósiles (Phoenix et al., 2005), ya que muchos ambientes de aguas termales
antiguas resultaron en bacterias estructuralmente conservadas. fósiles Las bacterias del entorno de las
fuentes termales de pedernal Rhynie del Devónico temprano se han descrito como cúmulos esféricos y como
unicélulas. Algunas de estas estructuras parecen similares a los organismos similares a bacterias (BLO) que
se han descrito dentro de las esporas de algunos hongos micorrízicos modernos (Bonfante, 2003; Taylor et
al., 2004; Duponnois y Kisa, 2006). También se han informado bacterias en plantas permineralizadas y
coprolitos de edad Carbonífero y Pérmico (Renault, 1901) como estructuras circulares a alargadas <4 μm
de diámetro (FIG. 3.113). Estos fueron nombrados Micrococcus y Bacillus, pero algunos de ellos representan
partículas inorgánicas de varios tipos (Taylor y Krings, 2005).
Figura 3.113. colonia bacteriana. (Misisipiense). Barra = 10 μm. (Cortesía N. Dotzler.)

Se han encontrado bacterias de hierro fósil en pirita de rocas del Medio Pensilvania y se han examinado
mediante técnicas de replicación para TEM (Schopf et al., 1965). La similitud morfológica entre los tipos
fósiles y existentes dio como resultado que algunos de estos fósiles se asignaran a taxones modernos.
También se ha sugerido que las bacterias son el agente causal de varias perforaciones en vesículas de
quitinozoos del Ordovícico (Grahn, 1981).
En los ecosistemas modernos, varias formas de saprofitismo implican la descomposición bacteriana en

asociación con las actividades de los hongos (Daniel et al., 1987). Anteriormente en este capítulo, se señaló
que los hongos saprotróficos se identificaron ya en el Devónico, y quizás antes. Hasta la fecha, las bacterias
que normalmente se asocian con ciertos tipos de pudrición de la madera no se han identificado ni directa ni
indirectamente en estas maderas fósiles. Sin embargo, las maderas fósiles ofrecen potencial para futuras
investigaciones tanto sobre las bacterias como sobre sus interrelaciones con los hongos durante el proceso
de descomposición.
Los actinomicetos son un tipo de bacterias Gram-positivas filamentosas. Se han informado actinomicetos
del ámbar del Eoceno (Waggoner, 1994), una célula vegetal de semillas del Carbonífero (Smoot y Taylor,
1983a) y madera de dicotiledóneas del Eoceno (Wilkinson, 2003). Aunque algunos de estos informes
sugieren que los fósiles son actinomicetos según sus características morfológicas, algunos pueden
representar contaminantes modernos o citoplasma coagulado. Un método que se ha utilizado para indicar
que estos organismos son fósiles es la presencia de filamentos que crecen a través de los cristales en las
células de la madera (Wilkinson, 2003).
leptotriquitases una bacteria envainada del ámbar del Cretácico que se asemeja al género moderno
Leptothrix (Schmidt y Schäfer, 2005). Se interpreta que las formas fósiles vivían en estanques en bosques y
quedaron atrapadas en el ámbar que fluía de los árboles. Varias formas de bacterias, incluidas formas
sugestivas de bacterias reductoras de sulfato y varios tipos asociados con la descomposición, han sido
reportadas en la Formación Green River del Eoceno (Mason, 2005).
Otra fuente de información sobre bacterias fósiles incluye evidencia indirecta basada en la presencia de
patrones característicos o cicatrices en esporomorfos. Algunos de los microbios eran extremadamente
específicos y atacaban solo ciertas capas de la pared del grano de polen (Elsik, 1970). Tales ocurrencias se
han documentado ya en el Carbonífero, donde se encontraron microbios cocoides y bacilos en la superficie
de las miosporas (FIG. 3.114). Los casos de patrones de degradación de bacterias fósiles son probablemente
mucho más comunes de lo que se informa, ya que los palinólogos generalmente buscan solo esporomorfos
bien conservados que muestren un complemento de características de diagnóstico. Este sesgo inherente
hacia especímenes bien conservados probablemente elimina la documentación de más ejemplos de
degradación microbiana. Sin embargo, con organismos que son tan pequeños como los procariotas, siempre
existe la posibilidad de atribuir propiedades bióticas a artefactos abióticos. Un ejemplo de ello es la
descripción de bacterias fósiles no mineralizadas (Cretácico) asociadas con restos de material orgánico en
los lodos de los lagos. Tras un nuevo examen, estas bacterias resultaron ser artefactos de fluorita formados
durante el proceso de maceración (Bradley, 1968). Hay otras posibles fuentes de confusión con respecto a
la autenticidad de las bacterias fósiles, por ejemplo, los componentes de las células tapetales, como los
orbículos producidos durante la microsporogénesis en ciertas plantas, se han confundido con bacterias
cocoides. Debido a la ubicuidad de las bacterias en el mundo moderno, siempre existe el problema de la
contaminación de las muestras. Por ejemplo, se ha informado que las bacterias fósiles podrían aislarse y
cultivarse a partir de depósitos de sal del Pérmico (~250 Ma) (Dombrowski, 1963; Vreeland et al., 2000;
Satterfield et al., 2005). Otros sugieren que los organismos representan contaminantes modernos formados
durante la recristalización de la sal. Varios autores han señalado que el ADN se descompone rápidamente y
que ningún proceso metabólico de ningún organismo podría sobrevivir durante tanto tiempo. Varios
análisis han sugerido que estas bacterias son demasiado similares genéticamente a los taxones modernos,
Figura 3.114. Annella capitata (esferas blancas) en la superficie del grano de polen. La flecha indica una cavidad causada por una
bacteria (Pennsylvanian). Barra = 5 μm. (De Srivastava, 1976a.)
El problema de la contaminación bacteriana moderna y la formación de artefactos similares a bacterias

durante ciertos tipos de técnicas paleobotánicas es discutido por Edwards et al. (2006a). Estos estudios
subrayan elegantemente que, al tratar con organismos fósiles, la distribución generalizada de microbios
ahora y en el pasado puede afectar los resultados de la investigación en varios niveles de investigación. La
complejidad del proceso de fosilización y la posterior diagénesis, los procedimientos utilizados en la
extracción y preparación de muestras y el establecimiento de la biogenicidad deben tenerse en cuenta en el
análisis de fósiles microbianos. Por ejemplo, se describieron bacterias en forma de bastón, junto con ciertos
tipos de compuestos orgánicos (hidrocarburos aromáticos policíclicos), de un meteorito marciano
recolectado en la Antártida (McKay et al., 1996). Investigaciones posteriores han sugerido que los
"microbios" son, de hecho, el resultado de ciertas técnicas de preparación y/o contaminantes del agua
derretida. ¿Qué depara el futuro para el estudio de la vida extraterrestre basado en evidencia fósil? Un
enfoque requerirá la catalogación de varios tipos de firmas biológicas en todas las formas de sedimentos,
incluida la forma en que los microbios modernos pueden cambiar la firma potencial (Cady et al., 2003).
cianobacterias
Las cianobacterias son el grupo más común y extendido de bacterias fotosintéticas en la actualidad, y son
los productores primarios y la fuente inicial de oxígeno atmosférico libre. Su registro fósil se encuentra entre
los más antiguos para cualquier grupo de organismos y se remonta al Arcaico (Golubic y Seong-Joo,
1999;Capitulo 2). La combinación de evidencia fósil con datos moleculares de cianobacterias vivas ha hecho
posible la hipótesis de que la diferenciación celular (p. ej., heterocistos y acinetos) ocurrió en este grupo ya
en 2450 Ga (Tomitani et al., 2006). Los heterocistos son células de paredes gruesas donde se produce la
fijación anaeróbica de nitrógeno y los acinetos son esporas en reposo. Lo que es especialmente interesante
es que, cuando se comparan las comunidades de cianobacterias modernas y fósiles, los datos sugieren que
ha habido relativamente pocos cambios morfológicos y probablemente bioquímicos durante más de 2 mil
millones de años de historia de la Tierra (Knoll, 1985a; Sergeev et al., 2002). ).
Entre las otras bacterias, las cianobacterias parecen estar más estrechamente relacionadas con las bacterias
grampositivas, según las firmas moleculares. Las cianobacterias obtienen su energía a través de la
fotosíntesis y se presentan como formas unicelulares, coloniales y filamentosas. Todos ellos contienen
clorofila a y pigmentos accesorios en forma de ficobilinas. La mayoría de las cianobacterias poseen una vaina
mucilaginosa, que puede estar pigmentada de diversas formas. Muchos de estos organismos antiguos tienen
la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico y, combinados con sus habilidades fotosintéticas, son, por lo
tanto, los organismos nutricionalmente más autónomos de la Tierra.
Algunos depósitos extensos de petróleo en el mundo fueron producidos por la descomposición y

acumulación de varias cianobacterias como Gloeocapsomorpha, una forma responsable de algunas de las
lutitas bituminosas del Ordovícico Medio de Estonia (Foster et al., 1990) y el centro de los Estados Unidos
(Iowa). (Jacobson et al., 1988). Aunque presente a lo largo del tiempo geológico, las cianobacterias son un
componente dominante de muchas biotas precámbricas discutidas enCapitulo 2; Aquí se presentarán
algunos ejemplos adicionales de cianobacterias geológicamente más jóvenes.
Un método indirecto para determinar las actividades de las bacterias en el registro geológico involucra la
identificación de ciertos sulfuros isotópicos bacteriogénicos (δ34S). El análisis geoquímico de ciertas rocas
arcaicas indica que el sulfato ha estado continuamente presente desde al menos 3,5 Ga (Schidlowski, 1989).
La identificación del isótopo pesado de azufre también se ha propuesto como una herramienta útil para
determinar las condiciones ambientales pasadas y como un marcador estratigráfico en el límite
Neoproterozoico-Cámbrico (Schröder et al., 2004). Sin embargo, los patrones de sulfuros bacteriogénicos
también se consideran difíciles de identificar antes de aproximadamente 2,8 Ga. Como resultado,
actualmente es imposible determinar si algunos de los sulfuros geológicamente tempranos fueron el
resultado de organismos reductores de sulfato o se formaron inorgánicamente, es decir. son de origen
abiótico.
Las actividades de las cianobacterias en el registro fósil también pueden examinarse por la presencia de
varios biomarcadores en los sedimentos. Se han recuperado fósiles moleculares en forma de lípidos
biológicos de lutitas de 2,7 Ga en Australia (Brocks et al., 1999), y en rocas ligeramente más jóvenes de
Canadá. Se han informado aquinetos de sílex de ∼2,1 Ga de Gabón, África (Amard y Bertrand-Sarfati, 1997),
y otros ligeramente más jóvenes de sílex siberianos que son morfológicamente idénticos a los producidos
por la cianobacteria viva Anabaena.
También se han descrito cianobacterias bien conservadas del pedernal Rhynie del Devónico Inferior, tanto
cocoides, por ejemplo, Rhyniococcus (Edwards y Lyon, 1983), como formas filamentosas, incluidos los
morfogéneros Archaeothrix, Kidstoniella, Langiella, Rhyniella (Croft y George, 1958) y Croftalania (Krings
et al., 2007c). Langiella scourfieldi es una forma heterótrica que consta de una porción basal en forma de
herradura que produce varias ramas uniseriadas. En la base de cada filamento hay un heterocisto que suele
ser más pequeño que las otras células de la vaina; en el extremo distal de cada filamento hay una extensión
similar a un cabello. Kidstoniella fritschii, de la misma localidad, contiene filamentos muy ramificados.
Croftalania venusta es una forma filamentosa sésil que crece en sedimentos y partes de plantas sumergidas
(FIG. 3.115). Se asocia con la formación de tapetes microbianos (FIG. 3.116), pero también puede ocurrir en
colonias estructuradas donde los filamentos individuales están alineados en formaciones planas e
irregulares o unidos radialmente en agregados hemisféricos; también puede formar mechones en forma de
abanico. Asociadas con algunas de las esteras hay esferas espinosas que pueden representar
peronosporomycete oogonia o alguna otra estructura reproductiva microbiana.FIG. 3.117).
Figura 3.115. Colonias alargadas en forma de penacho de Croftalania venusta (Devónico). Barra = 500 μm.
Figura 3.116. Tapete microbiano formado por Croftalania venusta (Devónico). Barra = 500 μm.
Figura 3.117. Esferas espinosas (probablemente peronosporomicetos oogonia) que están asociadas con los tapetes microbianos
formados por Croftalania venusta. Barra = 25 μm.
El sílex de Rhynie también proporciona la evidencia fósil más antigua de cianobacterias endófitas en plantas
terrestres en forma de filamentos de tipo Archaeothrix que colonizan los ejes postrados de la planta
terrestre Aglaophyton major (Taylor y Krings, 2005). Las cianobacterias ingresan a los ejes a través de los
estomas e inicialmente colonizan las cámaras subestomatales, algunas también ocurren en huecos de
esporangios degradantes de Aglaophyton. Desde las cámaras subestomáticas se propagan a través de la
corteza externa y los filamentos individuales o grupos de filamentos penetran en las células corticales para
formar espirales.FIG. 3.118).
Figura 3.118. Bobinas de cianobacterias dentro de la célula Aglaophyton (Devónico). Barra = 50 μm.
Tanto la microscopía electrónica de transmisión como la de barrido han proporcionado información valiosa
sobre la morfología y la ultraestructura de varias cianobacterias fósiles, además de sugerir una base para
determinar las etapas en el crecimiento de algunas bacterias fósiles. Sphaerocongregus es el nombre
genérico aplicado a tres tipos de células morfológicamente distintas recolectadas de las lutitas silíceas del
Proterozoico superior del suroeste de Alberta, Canadá (Moorman, 1974). Un tipo celular, asignado a S.
variabilis, incluye células cocoides de 3 a 5 μm de diámetro; otro tipo de célula es más grande (5 a 6 μm) y
suele estar dispuesta en cadenas. La tercera categoría morfológica consiste en masas globosas de 5 a 20 μm
de diámetro que están compuestas por pequeñas subunidades cocoides. Alrededor de estas masas de células
más grandes hay una envoltura delicada. Las comparaciones con cianobacterias vivas sugieren que los
diversos tipos morfológicos asignados a S. variabilis representan diferentes etapas en el ciclo de vida de un
solo organismo. En consecuencia, las masas más grandes representan endosporangios que contienen
endosporas, y algunas de las otras células representan etapas en el cuerpo vegetativo de la planta.
líquenes
Los líquenes son organismos dobles únicos que constan de dos componentes no relacionados, un alga y/o
cianobacteria (fotobionte) y un hongo (micobionte). Los organismos que componen el liquen viven en una
estrecha relación simbiótica en la que el fotobionte gana protección mecánica, aumenta la disponibilidad de
agua, reduce la desecación y mejora la capacidad para obtener nutrientes del micelio del hongo. El hongo, a
su vez, obtiene nutrientes orgánicos sintetizados por el(los) fotobionte(s), es decir, una fuente de
carbohidratos para el crecimiento. Si un alga y una cianobacteria están involucradas, entonces el alga
también obtiene una fuente de nitrógeno.
Investigaciones recientes con líquenes modernos sugieren que la relación entre los socios, aunque estable,
puede ser muy variable, desde el mutualismo hasta el parasitismo. Aunque la organización del talo de la
mayoría de los líquenes sugiere que se conservarían fácilmente, hay relativamente pocos informes
comprobados de líquenes fósiles de alguna antigüedad. Hallbauer y van Warmelo (1974) describieron un
liquen fósil putativo del Precámbrico de Sudáfrica con el nombre de Thuchomyces lichenoides. Consistía en
un talo horizontal con una corteza de columnas erectas de ≤5 μm de altura. La corteza incluía varias zonas
de hifas septadas ramificadas que sugerían ciertos tipos de líquenes. Una interpretación más reciente es que
T. lichenoides era un microorganismo parásito filamentoso (Hallbauer et al., 1977). La aparición de estas
estructuras en rocas que sin duda se calentaron fuertemente durante la diagénesis (un conglomerado de
óxido de plomo y uranio que contiene oro) hace que su asignación como líquenes sea quizás menos
convincente. Curiosamente, se han obtenido estructuras filamentosas similares en el laboratorio de forma
abiótica usando técnicas de preparación comparables (Cloud, 1976).
Una estructura que puede representar algún tipo de simbiosis de líquenes es un fósil denominado biodictión
(Krumbein et al., 2003b). Un biodictyon es parte de una biopelícula que penetra en la superficie en la que
crece y forma una estructura similar a una red tridimensional. Ciertos tipos de biofilms han sido reportados
desde el Precámbrico (Barghoorn y Tyler, 1965). Se han descrito estructuras en forma de red a partir de
fosforitas de la famosa Formación Neoproterozoica (551–635 Ma) Doushantuo Lagerstätte en el sur de
China (Yuan et al., 2005). Lo que hace que estos fósiles se parezcan tanto a los líquenes es la presencia de
grupos de células cocoides (cianobacterias o algas) dentro de los espacios de lo que parece ser una red de
micelio fúngico (FIG. 3.119). Los especímenes fueron depositados en un ambiente submareal poco profundo
y el sitio ha producido abundantes fósiles de algas. Aunque la asociación de las células cocoides y las hifas
de la red no puede demostrar inequívocamente una simbiosis liquénica, la disposición ordenada de las
células de los dos simbiontes en el fósil indica una relación fisiológica regular y estrecha entre los dos
organismos. Las estimaciones del reloj molecular de los líquenes vivos también han sugerido que las
simbiosis de líquenes pueden haber existido durante el Precámbrico.
Figura 3.119. Estructura hifal en forma de red que contiene lo que se interpreta como cianobacteria (Precámbrico). Barra = 20 μm.
(Cortesía de S. Xiao.)
El liquen paleozoico más conocido proviene del pedernal de Rhynie. Winfrenatia reticulata, llamada así por
Winfried y Renate Remy, está formada por capas superpuestas de hifas aseptadas que forman numerosas
depresiones poco profundas (FIG. 3.120) en la superficie superior del talo (Taylor et al., 1997).
Extendiéndose desde los lados de las depresiones hay hifas organizadas en una red tridimensional (FIG.
3.121), con cada espacio neto ocupado por una célula cianobacteriana cocoide rodeada por una vaina gruesa
(FIG. 3.122). Cada depresión del talo muestra varias etapas de división celular de cianobiontes (FIG. 3.123);
en algunas depresiones las células del cianobionte están moribundas, lo que sugiere que en estas regiones
las cianobacterias se han vuelto completamente parasitadas por el hongo. Se desconocen las afinidades del
hongo y la cianobacteria podría ser cualquiera de varias formas cocoides. Se ha sugerido que este fósil
representa una colonia de cianobacterias parasitadas por un hongo (Poinar et al., 2000). Aunque la
organización del talo de W. reticulata es diferente a la de los líquenes modernos, la asociación constante de
células cocoides e hifas aseptadas en este fósil del Devónico satisface los componentes orgánicos y
funcionales de una simbiosis de líquenes, y la morfología de W. reticulata es similar a la Fósiles proterozoicos
de Yuan et al. (2005). Además, las simbiosis de líquenes representan un tipo de parasitismo controlado,
Figura 3.120. Sección de talo de Winfrenatia reticulata que muestra bolsas de hifas (flechas) con cianobacterias en el interior
Figura 3.121. Red de hifas de Winfrenatia reticulata que encierra unicélulas de cianobacterias (Devónico). Barra = 60 μm.
Figura 3.122. Célula de cianobacteria de Winfrenatia reticulata que muestra una vaina engrosada (Devónico). Barra = 10 μm.
Figura 3.123. Estadio de ocho células de la cianobacteria Winfrenatia reticulata (Devónico). Barra = 10 μm.
Flabellitaes una película con forma de hoja interpretada como un liquen del Devónico de Kazajistán. El fósil
consta de hifas septadas y apotecios ligeramente hundidos con ascos; cada asca contiene dos esporas
bicelulares (Jurina y Krassilov, 2002). Pelicothallos, que se encuentra en la hoja de angiosperma
Chrysobalanus sp. del Eoceno de Tennessee, fue originalmente descrito como un hongo epífilo (Dilcher,
1965) y luego reinterpretado como un alga (Reynolds y Dilcher, 1984). El talo lleva setas y varios cuerpos
fructíferos oscuros. Sobre la base de las esporas y las estructuras portadoras de esporas, Sherwood-Pike
(1985) sugirió que el fósil es similar a Cephaleuros (Trentepohliaceae), un género de algas verdes que
incluye formas parásitas de las plantas terrestres (Joubert y Rijkenberg, 1971), así como aquellos que
funcionan como ficobiontes de liquen (p. ej., en el liquen Strigula).
Se ha informado evidencia indirecta de una simbiosis de cianobacterias o algas-hongos para formar un

liquen en ámbar del Eoceno recolectado en la región del Báltico (Garty et al., 1982). Este fósil es un talo
multiramificado de ~2 cm de ancho, con ramas individuales de 1 mm de diámetro. En la superficie del talo
hay varias estructuras que se cree que representan poros de aireación, apotecios y esporas. El fósil está
encerrado en ámbar y el análisis elemental sugiere la presencia de azufre, calcio, hierro, silicio y aluminio.
Se sugiere que la presencia de ciertos elementos en el fósil demuestra que el liquen acumuló hierro y azufre
de la atmósfera del Eoceno antes de la fosilización y, por lo tanto, puede considerarse un bioindicador de la
contaminación del aire en ese momento. Se han descrito otros líquenes del ámbar dominicano (Rikkinen y
Poinar, 2008),
Evidencia indirecta adicional de líquenes fósiles proviene de la sugerencia de Klappa (1979) de que algunas
calcretas laminares fueron formadas por los llamados estromatolitos de líquenes. Se sabe desde hace algún
tiempo que las calcretas laminares (caliche), un tipo de depósito de suelo calcáreo, contienen filamentos de
algas, hifas fúngicas y capas de material orgánico rico y pobre en materia orgánica, pero la formación de
estas estructuras no se entendió bien. . Se sabe que los líquenes son colonizadores primarios de las
superficies rocosas y los cambios que provocan en su sustrato representan el comienzo de la formación del
suelo. Klappa propone que las calcretas laminares se forman por un ciclo de colonización de líquenes,
seguido del endurecimiento de estas superficies formadas biológicamente, seguido de una mayor
colonización de líquenes, y así sucesivamente. Con el tiempo, se forma una estructura en capas, el llamado
liquen estromatolito.
Sorprende que no se hayan descrito más líquenes del registro fósil, ya que muchos de ellos, como las formas
foliosas, tienen tejidos susceptibles de conservación. El reconocimiento de fotobiontes y micobiontes bien
conservados representa un problema importante en la identificación de estos organismos, ya que ambos
son relativamente frágiles y pueden ser difíciles de reconocer en las permineralizaciones. Además de una
posible incapacidad para reconocer líquenes fósiles, otro problema puede ser simplemente que el número
total de líquenes a lo largo del tiempo geológico fue relativamente pequeño. Aunque muchas especies
modernas se reproducen asexualmente, lo que aumenta rápidamente su distribución, las formas ancestrales
de los líquenes pueden haber dependido exclusivamente del mecanismo sexual del hongo, una forma
relativamente lenta de distribuir nuevos individuos en el medio ambiente (Bowler y Rundel, 1975). Además,
muchos líquenes existentes crecen en hábitats secos y expuestos, como en superficies rocosas desnudas,
donde la posibilidad de fosilización es muy reducida. Los datos de secuencias moleculares de ascomicetos
vivos involucrados en simbiosis de líquenes sugieren que los líquenes no solo han evolucionado varias veces,
sino que son mucho más antiguos de lo que creíamos (Lutzoni et al., 2001). A medida que se aprende más
sobre hongos, algas y cianobacterias fósiles, los obstáculos para reconocer líquenes en el registro fósil y su
historia geológica pueden disminuir sustancialmente. Esto a su vez brinda la oportunidad de discutir no solo
el momento de la liquenización a través del tiempo, sino también la evolución de varias estructuras únicas
de esta asociación mutualista. donde la posibilidad de fosilización se ve muy disminuida. Los datos de
secuencias moleculares de ascomicetos vivos involucrados en simbiosis de líquenes sugieren que los
líquenes no solo han evolucionado varias veces, sino que son mucho más antiguos de lo que creíamos
(Lutzoni et al., 2001). A medida que se aprende más sobre hongos, algas y cianobacterias fósiles, los
obstáculos para reconocer líquenes en el registro fósil y su historia geológica pueden disminuir
sustancialmente. Esto a su vez brinda la oportunidad de discutir no solo el momento de la liquenización a
través del tiempo, sino también la evolución de varias estructuras únicas de esta asociación mutualista.
donde la posibilidad de fosilización se ve muy disminuida. Los datos de secuencias moleculares de
ascomicetos vivos involucrados en simbiosis de líquenes sugieren que los líquenes no solo han evolucionado
varias veces, sino que son mucho más antiguos de lo que creíamos (Lutzoni et al., 2001). A medida que se
aprende más sobre hongos, algas y cianobacterias fósiles, los obstáculos para reconocer líquenes en el
registro fósil y su historia geológica pueden disminuir sustancialmente. Esto a su vez brinda la oportunidad
de discutir no solo el momento de la liquenización a través del tiempo, sino también la evolución de varias
estructuras únicas de esta asociación mutualista. A medida que se aprende más sobre hongos, algas y
cianobacterias fósiles, los obstáculos para reconocer líquenes en el registro fósil y su historia geológica
pueden disminuir sustancialmente. Esto a su vez brinda la oportunidad de discutir no solo el momento de
la liquenización a través del tiempo, sino también la evolución de varias estructuras únicas de esta
asociación mutualista. A medida que se aprende más sobre hongos, algas y cianobacterias fósiles, los
obstáculos para reconocer líquenes en el registro fósil y su historia geológica pueden disminuir
sustancialmente. Esto a su vez brinda la oportunidad de discutir no solo el momento de la liquenización a
través del tiempo, sino también la evolución de varias estructuras únicas de esta asociación mutualista.
Capítulo 4. Algas
Nos hemos demorado en las cámaras del mar Por muchachas marinas envueltas en algas rojas y marrones
Hasta que las voces humanas nos despiertan y nos ahogamos. TS Eliot, The Love Song of J. Alfred Prufrock
Las algas son una gran agrupación informal de grupos heterogéneos, polifiléticos o parafiléticos de
organismos principalmente acuáticos que van desde diminutas unicélulas flageladas de solo unas pocas
micras de diámetro hasta organismos multicelulares de hasta 80 m de largo, como las algas marinas gigantes
(Graham y Wilcox, 2000). ). A diferencia de las plantas vasculares, el cuerpo de las algas (talo) carece de
diferenciación de órganos, aunque algunas formas han desarrollado estructuras funcionalmente similares a
raíces, ejes de brotes y hojas. La mayoría de las algas son fotoautótrofas; algunas formas, sin embargo, son
mixotróficas y obtienen energía tanto de la fotosíntesis como de la absorción de carbono orgánico por
osmotrofia, mizotrofia o fagotrofia. Algunas formas han reducido o perdido sus capacidades fotosintéticas y
son completamente heterótrofas. Las algas existentes se clasifican sobre la base de un complemento de
características que normalmente no se prestan a la conservación de fósiles. Estos incluyen el tipo de
pigmentos presentes, productos de almacenamiento, tipo de flagelación si está presente y grado de
celularización. Además, las características moleculares, bioquímicas y ultraestructurales son cada vez más
importantes en la sistemática y filogenia de las algas (Brodie y Lewis, 2007).
Aunque las algas prosperan en un espectro de hábitats, que incluyen el hielo antártico, las superficies
rocosas y arbóreas, la piel de los animales, la piel humana y animal y la arena del desierto, la mayoría de las
formas son acuáticas. Las algas son críticas en los ecosistemas acuáticos modernos, no solo para producir
oxígeno para otras formas de vida acuática, sino también para servir como productores primarios de
materia orgánica en la base de la cadena alimentaria (Round, 1981). Los animales utilizan rodales de algas
más grandes (p. ej., bosques de algas marinas) como refugios y zonas de crianza; otras algas son
fundamentales en la fisiología de algunos animales acuáticos y participan en varios procesos vitales (p. ej.,
simbiosis con corales [cnidarios]). Aún otras algas son contribuyentes estructurales a la formación de
arrecifes. Con este reconocimiento de la importancia ecológica de las algas existentes, un registro sólido de
la historia evolutiva de estos organismos,
Las hipótesis del reloj molecular sugieren que las primeras algas aparecieron en la Tierra durante el
Paleoproterozoico tardío o el Mesoproterozoico temprano, alrededor de 1,5 Ga o incluso antes (Yoon et al.,
2004). Esta fecha se corresponde con el largo registro fósil de estos organismos, que se remonta al
Precámbrico. A pesar de la naturaleza a menudo frágil del cuerpo vegetal de muchas algas, existen
numerosos restos de algas en todo el registro fósil. Algunas algas han contribuido a la formación de petróleo
y, por lo tanto, son fósiles químicos, mientras que otras están representadas por miles de pies de conchas
de diatomeas silíceas acumuladas.
Algas que precipitan o depositan carbonato de calcio, CaCO3, son a menudo comunes en el registro fósil. Es
posible que no se conserve el talo de algas real, pero en muchos casos, las estructuras calcáreas pueden
formar depósitos extensos (Coniglio y James, 1985). Las algas calcáreas aparecen por primera vez a finales
del Neoproterozoico y se generalizan durante el Cámbrico (Riding y Voronova, 1985). Entre las algas
existentes, menos del 10% de las formas multicelulares bentónicas están calcificadas, con alrededor de 90
géneros conocidos para las algas rojas (Rhodophyta), 10 para las verdes (Chlorophyta) y 2 para las algas
marrones (Phaeophyceae) (Lüning, 1990; Kraft et al. al., 2004). Varias algas calcáreas juegan un papel
importante en la formación de los arrecifes de coral modernos (FIG. 4.1) (Wood, 1998), especialmente
algunas algas rojas coralinas (ver sección “Rhodophyta”) y el alga verde, Halimeda (ver sección
“Ulvophyceae”). Aunque las secciones de los fósiles rara vez indican alguno de los detalles celulares del
organismo original, la existencia de algas calcificadas está determinada por la presencia de carbonato de
calcio que se acumuló alrededor del talo. Los detalles celulares de las algas fósiles se pueden conservar en
ciertos entornos de depósito, por ejemplo, varios organismos proterozoicos, incluidas varias algas, se han
conservado en sílex.
Figura 4.1. Coral (existente). Barra=2 cm.
En contraste con muchos grupos de microalgas y macroalgas calcáreas, el registro fósil de algas
macroscópicas no calcificadas es escaso y, por lo tanto, la historia evolutiva de estas plantas sigue siendo
poco conocida. El hecho de que no se hayan documentado más completamente las macroalgas no
calcificadas a lo largo de la historia geológica probablemente se deba a que los talos de algas, sin un tejido
de refuerzo real, no se conservan fácilmente (Tappan, 1980). Muchas formas marinas pueden vivir en la
zona intermareal, donde se destruyen fácilmente después de la muerte. Además, no producen esqueletos
característicos que puedan usarse para compararlos con las formas modernas. Como resultado, las hipótesis
sobre las afinidades de las macroalgas fósiles no calcificadas, especialmente aquellas conservadas como
impresiones y compresiones, a menudo se formulan únicamente en comparaciones morfológicas básicas
con formas modernas.
Se describieron numerosos fósiles de impresión y compresión, especialmente en el siglo XIX y principios del
XX, que superficialmente se asemejaban a algas; estos fósiles, sin embargo, carecían de ciertos rasgos
distintivos, por lo que era difícil establecer sus afinidades biológicas. Para clasificar tales formas, se instituyó
un sistema de morfotáxones artificiales basado en unos pocos rasgos macromorfológicos característicos.
Hasta cierto punto, esta taxonomía todavía se usa en la actualidad. Por ejemplo, dentro de la literatura más
antigua hay numerosas referencias al morphogenus Fucoides (Harlan, 1830; Taylor, 1834; Lesquereux,
1869). Este taxón fue instituido por Brongniart (1822), para fósiles que interpretó como similares al actual
alga parda Fucus y formas similares en el orden Fucales (Phaeophyceae). La naturaleza algal de la mayoría
de estas estructuras,
El morphogenus Algites fue establecido por Seward (1894) para fósiles que pensó que probablemente eran
algas, pero que, debido a que carecían de características reproductivas o internas, no podían asignarse a
ningún grupo moderno. A lo largo de los años, Algites se ha convertido en un "taxón de papelera" para todo
tipo de fósiles enigmáticos que son similares a las algas en la organización básica. Una especie, A.
enteromorphoides del Devónico de Missouri, está compuesta de filamentos estrechos y ramificados y se ha
sugerido que es miembro de Chlorophyta (Basson y Wood, 1970). Las talitas son otro morfogénero utilizado
para plantas taloides fósiles que pueden haber sido algas o briófitas. Webb y Holmes (1982) sugirieron que
estos fósiles se denominen fósiles taloides intermedios. Thallites dichopleurus (Medio Pensilvania) es un
talo dorsiventral con una nervadura central bien desarrollada (DiMichele y Phillips, 1976). La lámina
ondulada tiene poco menos de un centímetro de ancho y todo el talo se dicotomiza varias veces. Las
exfoliaciones de látex hechas de la superficie de la muestra y examinadas en el microscopio electrónico de
barrido muestran que las células epidérmicas de la nervadura central y el talo son de diferentes tamaños;
no hay apéndices epidérmicos o aberturas están presentes. Se han delimitado otras especies de talitas de
rocas mesozoicas en función del tamaño, el carácter del margen y la naturaleza de las dicotomías. Las
rocas mesozoicas en función del tamaño, el carácter del margen y la naturaleza de las dicotomías. Las
rocas mesozoicas en función del tamaño, el carácter del margen y la naturaleza de las dicotomías.
Dado que las macroalgas no calcificadas no se conservan fácilmente, uno de los descubrimientos más
importantes en paleoalgología son las numerosas floras de macroalgas no calcificadas que están bien
conservadas como fósiles carbonosos en rocas marinas precámbricas y cámbricas de América del Norte,
Europa y especialmente China. Durante las últimas décadas, los paleobotánicos que trabajaron con el
material de China han sido particularmente productivos en el desciframiento de estos organismos (Cao y
Zhao, 1978; Du y Tian, 1985, 1986; Duan et al., 1985; Y. Zhang, 1989; Zhang y Yuan, 1992; M. Chen et al.,
1994; Steiner, 1994; R. Yang et al., 1999). Hoy en día, se pueden asignar muchas formas a uno de los
principales grupos de algas con cierta confianza, en función de las similitudes estructurales con las formas
existentes, aunque las afinidades de otras aún no son concluyentes.
Hemos incluido varios ejemplos de microalgas fósiles, así como macroalgas calcificadas y no calcificadas
dentro de los grupos principales:
TAXA SUPERIOR EN ESTE CAPÍTULO (BASADO EN GRAN PARTE EN EL SISTEMA DE

CLASIFICACIÓN DE LEE, 1999):
Phylum Chlorophyta (ver texto para más detalles) (algas verdes)
prasinophyceae
clorofíceas
Ulvophyceae
Charophyceae
Phylum Euglenophyta (Ordovícico medio-reciente)
Phylum Dinophyta (dinoflagelados) (? Silúrico–reciente)
Calciodinellaceae
Phylum Heterokontophyta (heterocontos)
Bacillariophyceae
Dictyochophyceae
Dictiochales
Vaucheriales
ectocarpales
ectocarpáceas
Laminariales
Fucales
Cystoseiraceae
Phylum Prymnesiophyta (haptofitos)
Cocolitoforales
Desastres
Phylum Rhodophyta (algas rojas)
Solenoporáceas (grupo artificial)
Rhodophyceae
Bangiales
Corallinales
Graticulaceae, Sporolithaceae, Corallinaceae
Nemaliales
Ceramiales
Delesseriaceae
Gigartinales
Acritarcha (grupo artificial)

Clorofita (alga verde)
La clorofita (FIG. 4.2), o algas verdes, son el grupo de algas más diverso del mundo actual en términos de
número de especies (al menos 7000 especies), organización del cuerpo de la planta (unicelular a
multicelular) y hábitat (desde la superficie de la nieve hasta una variedad de relaciones simbióticas)
(Graham y Wilcox, 2000). Generalmente se supone que las algas verdes incluyen el grupo ancestral que ha
dado origen a las embriofitas (plantas terrestres). Las algas verdes y las embriofitas se interpretan hoy como
un grupo monofilético, Viridiplantae, que consta de dos linajes, Chlorophyta y Streptophyta, el último de los
cuales incluye todas las embriofitas y la clase de algas verdes Charophyceae. Aunque el registro fósil de las
algas verdes es extenso, el registro fósil casi no ha proporcionado información sobre los pasos evolutivos
involucrados en esta transición (verCapítulo 6). En cambio, las relaciones filogenéticas entre estos dos
grupos han sido formuladas como hipótesis basadas en el estudio de las características bioquímicas,
citológicas y ultraestructurales de los taxones vivos (Lewis y McCourt, 2004) y han sido confirmadas por
estudios filogenéticos moleculares (Karol et al., 2001). ; Turmel et al., 2007).
Figura 4.2. Historia de vida del alga verde Ulva que muestra una alternancia isomórfica de generaciones. (Tomado de Tay lor y Taylor,
1993.)
Hay varios microfósiles del Neoproterozoico tardío que morfológicamente se asemejan a miembros de
Chlorophyta. Uno de ellos es Caryosphaeroides, una unicélula esferoidal de la Formación Bitter Springs
(800–830 Ma) de Australia (Schopf, 1968). Las células varían de 6 a 15 μm de diámetro y carecen de una
cubierta exterior; algunos especímenes parecen haber estado contenidos dentro de una matriz orgánica
amorfa. Morfológicamente, estos microfósiles parecen similares a las algas verdes vivas Chlorococcum y
Chlorella (Chlorococcales). Las lutitas neoproterozoicas (700-800 Ma) del noreste de Spitsbergen han
producido un conjunto de microfósiles rico y bien conservado, que incluye varios tipos morfológicamente
similares a los miembros de Chlorophyta (Butterfield et al., 1988). Uno de ellos es una estructura ramificada
compleja de 10 a 50 μm de diámetro y 1 mm de largo. Se ha sugerido que estas estructuras son similares a
los rizoides de ciertos miembros de las Chaetophorales, un grupo de algas verdes que poseen un sistema
basal postrado del que surgen filamentos erectos y ramificados. En este conjunto de lutitas también se
incluyen talos filamentosos ramificados construidos con células cilíndricas que varían de 50 a 800 μm de
diámetro. Algunos fragmentos de esta alga medían un centímetro de largo. Ciertos miembros existentes de
las algas verdes cladophoralean (Cladophorales) son morfológicamente similares a estos fósiles. talos
filamentosos construidos de células cilíndricas que varían de 50 a 800 μm de diámetro. Algunos fragmentos
de esta alga medían un centímetro de largo. Ciertos miembros existentes de las algas verdes cladophoralean
(Cladophorales) son morfológicamente similares a estos fósiles. talos filamentosos construidos de células
cilíndricas que varían de 50 a 800 μm de diámetro. Algunos fragmentos de esta alga medían un centímetro
de largo. Ciertos miembros existentes de las algas verdes cladophoralean (Cladophorales) son
morfológicamente similares a estos fósiles.
prasinophyceae
Las Prasinophyceae son un gran grupo poli o parafilético de algas verdes flageladas unicelulares que, según
la hipótesis, divergieron temprano en la filogenia de las clorofitas (Lewis y McCourt, 2004). El grupo consta
de cuatro (Nakayama et al., 1998) o de seis a siete (Teyssèdre, 2006) clados distintos, uno de los cuales es
Pyramimonadales. La historia de vida de varias especies de Pyramimonadales incluye una etapa inmóvil
única caracterizada por la formación de estructuras similares a quistes de paredes orgánicas denominadas
ficoma (sing. ficoma). El alga permanece metabólicamente activa dentro del ficoma y se reproduce
vegetativamente; como resultado, el ficoma aumenta de tamaño con el tiempo. Los ficomas de prasinóficea
tienen paredes resistentes a la descomposición y, por lo tanto, tienen potencial de conservación como fósiles
(Quintavalle y Playford, 2006) (FIG. 4.3); los especímenes persuasivos más antiguos provienen del
Precámbrico y tienen más de 1,2 Ga (revisado en Teyssèdre, 2006). La mayoría de los ficomas fósiles se han
descrito a partir de estratos depositados en agua marina o salobre, pero también hay varios informes de
estas estructuras en depósitos de agua dulce (Dotzler et al., 2007).
TAXA SUPERIOR DE ALGAS VERDES EN ESTE CAPÍTULO (BASADO EN GRAN PARTE EN EL

SISTEMA DE CLASIFICACIÓN DE LEE, 1999)
Clase Prasinophyceae
Piramimonadales
Cymatiosphaeraceae, Tasmanáceas
Clase Chlorophyceae
Clorococales
Hidrodictyaceae, Scenedesmaceae,
clorococcáceas
tetrasporales
Botryococcaceae, Palmellaceae
quetóforos
Volvocales
Lageniastraceae
Clase Ulvophyceae
cladoforales
Dasycladales (Cámbrico–reciente)
Familias: VerTabla 4.1
Receptaculitida (grupo artifi cial, pueden no ser algas)
Ciclocrinales (Cámbrico-Devónico)
caulerpales
Codiaceae, Caulerpaceae
Ulvales
Clase Charophyceae
charales
Eocharaceae, Calvatoraceae
Moellerinales
Moellerinaceae (Silúrico-Pérmico)
Sycidiales
Sycidiaceae, Trochiliscaceae, Chovanellaceae,
pinnoputamenáceas
Zygnematales
Coleochaetales (verCapítulo 6)
Figura 4.3. Geoffrey Playford.

Los ficomatas asignados al género Cymatiosphaera (>200 especies actualmente reconocidas) son vesículas
globulares (esféricas-elipsoidales), de hasta 100 μm de diámetro, con la superficie externa dividida en un
retículo poligonal por expansiones membranosas o muri, que son perpendiculares a la superficie. (FIG. 4.4).
Los fósiles de Cymatiosphaera son estructuralmente similares a las formas reticuladas dentro del género
prasinophycean existente Pterosperma (Colbath y Grenfell, 1995). Phycomata con un retículo superficial
(Cymatiosphaeraceae) están presentes al menos por el Ordovícico (Tappan, 1980). Se diversificaron
ampliamente en el Devónico y más tarde en el Paleozoico, pero son raros en las rocas del Mesozoico y el
Cenozoico. Debido a que los prasinofitos son más abundantes en ausencia de otro fitoplancton, se volvieron
menos importantes cuando los dinoflagelados y otros grupos de algas se diversificaron durante estos
períodos. Una hipótesis sugiere que las floraciones de prasinofitas y acritarcas observadas a lo largo del
límite Triásico-Jurásico son en respuesta a la rápida CO2aumentos que acidificaron la parte superior del
océano y, por lo tanto, redujeron la capacidad de otros organismos para calcificar (van de Schootbrugge et
al., 2007).
Figura 4.4. Fitoma del prasinófito Cymatiosphaera (Devónico). Barra = 20 μm. (Cortesía N. Dotzler.)
Tasmanitas(Tasmanaceae) es otro tipo de microfósil de algas que se encuentra en muchas facies marinas
desde el Cámbrico hasta el Mioceno (Martín-Closas, 2003). Los especímenes se encuentran comúnmente en
el tipo maceral (Capítulo 1) llamado tasmanita, así como en ciertas lutitas bituminosas. Sin embargo, al
menos una especie de esta familia, Pleurozonaria maedleri, ha sido registrada en depósitos no marinos del
Pensilvanio tardío-Pérmico temprano de Francia (Doubinger, 1967). Los fósiles se conservan como quistes
comprimidos, que suelen tener entre 100 y 600 μm de diámetro. Las características haptotípicas están
ausentes, pero la superficie está cubierta por numerosos puntos o pequeños hoyos regularmente
espaciados. Las secciones ultrafinas de la pared muestran bandas concéntricas y dos tipos de poros que
atraviesan la pared en un patrón radiante (Jux, 1968). Las afinidades de los tasmanitas han permanecido en
duda desde la descripción original de Newton en 1875. Sin embargo, la mayoría de los investigadores ahora
creen que estos microfósiles representan los ficomas de los prasinofitos planctónicos. Guy-Ohlson (1988),
usando una variedad de técnicas, pudo demostrar la historia de vida de los tasmanitas basándose en
especímenes de edad Toarcian (Jurásico temprano) del sur de Suecia. Su investigación corrobora las
afinidades de los tasmanitas con las algas prasinofíceas modernas Pachysphaera, Halosphaera y
Pterosphaera.
clorofíceas
Volvocales
Las Chlorophyceae abarcan la gama más amplia de morfologías en las algas verdes. Las Volvocaceae
coloniales (Volvocales) y su pariente unicelular Chlamydomonas reinhardtii (Chlamydomonaceae) se han
utilizado con frecuencia como modelo en estudios que abordan las vías evolutivas que conducen de la
unicelularidad a la multicelularidad, incluida una división del trabajo dentro del talo de algas (Kirk, 1998,
1999) . La evidencia molecular sugiere una edad mínima de 400–500 Ma para algunas especies de
Chlamydomonas (Van den Hoek et al., 1988). Sin embargo, el registro fósil de Chlamydomonaceae es
prácticamente inexistente y el de Volvocaceae es escaso, quizás porque las colonias (coenobia) se
desintegran casi inmediatamente después de la muerte (Tappan, 1980). Algas unicelulares fósiles que
sugieren Chlamydomonas se conservan en ámbar del Cenomaniano (Cretácico superior) del sur de Alemania
(Schönborn et al., 1999). Las células de algas tienen paredes gruesas, son ovaladas en vista lateral, miden
hasta 10 μm de largo y muestran un cloroplasto único en forma de copa, que es característico de las
Chlamydomonas existentes; los flagelos no son reconocibles.
Un microfósil raro que ha sido interpretado como un alga volvocacean es Eovolvox silesiensis del Devónico
de Polonia (Kaźmierczak, 1975, 1981). Este fósil consiste en esférulas huecas con una capa superficial
compuesta de células isomórficas, ovoides, piriformes o fusiformes, estrechamente espaciadas. Es similar
en estructura básica a Symphysosphaera radialis del Cámbrico Inferior de China (Yin, 1992). También se
han sugerido afinidades con Volvocaceae para algunos otros microfósiles paleozoicos y mesozoicos
(revisado en Kaźmierczak, 1981). Sin embargo, pocos de estos registros pueden considerarse inequívocos
(Kirk, 1998). El fósil de mayor interés biológico con posibles afinidades con los Volvocales es el endófito
Lageniastrum macrosporae (Lageniastraceae) del Carbonífero Inferior (Viséan) de Francia (Renault, 1896a;
Krings et al., 2005a). Esta alga se encuentra dentro de las megasporas de licopsidos en forma de colonias
tridimensionales en forma de domo compuestas de hasta 500 células en forma de lente o de pera dispuestas
en una sola capa y delimitadas por una membrana transparente. Las colonias de Lageniastrum macrosporae
muestran una sorprendente similitud en la organización con ciertas especies existentes de Volvox, incluida
la presencia de hebras protoplásmicas radiantes que interconectan células adyacentes en la colonia.FIG.
4.5).
Figura 4.5. Colonia de Lageniastrum macrosporae que muestra hebras protoplásmicas que interconectan células. Barra = 50 μm.
Tetrasporales
Varios grupos de microalgas verdes clorofíceas han sido importantes geológicamente. Algunos son
responsables de la formación de ciertos carbones y también pueden haber contribuido a la formación de
petróleo en los esquistos bituminosos (Wolf y Cox, 1981). Estos depósitos contienen cuerpos amarillos de
forma irregular que fueron formados por el alga productora de hidrocarburos Botryococcus braunii. Este
taxón, el único miembro de la familia Botryococcaceae, es un alga verde colonial planctónica viva del orden
Tetrasporales que se conoce tanto en climas templados como tropicales en todo el mundo. Las colonias
fósiles consisten en células en forma de pera dispuestas en filas radiales y rodeadas por una capa de
mucílago que se ha descrito como una capa cuticularizada. En los fósiles, se cree que los cuerpos amarillos
representan parafinas y ácidos grasos secretados por las células y unidos por la sustancia mucílago de la
vaina. Se conocen colonias de Botryococcus de todos los periodos geológicos desde el Ordovícico (Martín-
Closas, 2003) hasta la actualidad, y pueden ser el plancton dominante de determinados ecosistemas de agua
dulce (Batten y Grenfell, 1996), por ejemplo, en el Rotliegend (Pensilvanio tardío-Pérmico temprano) de la
cuenca Saar-Nahe en Alemania (Clausing, 1999). Se ha demostrado que Fossil Botryococcus representa un
valioso indicador indirecto para ciertos paleoambientes (Guy-Olsen, 1998). Las colonias modernas de
Botryococcus viven en masas estancadas de agua dulce y salobre (Colbath y Grenfell, 1995). El alga ha
atraído recientemente la atención en biotecnología, ya que representa un inusual rico,
Cclorococales
Se han informado algas verdes clorofíceas pertenecientes al orden Chlorococcales en Messel Oil Shale
(Eoceno medio) de Alemania (Goth et al., 1988). Estos sedimentos ricos en kerógeno tienen un porcentaje
muy alto de materia orgánica compuesta por algas unicelulares que son morfológicamente idénticas a la
especie moderna Tetraedron mínimo (Chlorococcaceae). Las uniceldas rectangulares varían de 5 a 20 μm
de largo. Los análisis geoquímicos de estas células indican la presencia de un biopolímero altamente
alifático, no hidrolizable e insoluble que se cree que representa un precursor significativo en la formación
de n-alcanos en el petróleo crudo. Se han descrito concentraciones laminares de T. minimal fósil en
sedimentos lacustres del Mioceno inferior cerca de Hausen en las montañas Rhön, Alemania central (Goth y
Schiller, 1994).
El género Pediastrum (Hydrodictyaceae) consiste en cenobios o colonias en forma de disco compuestas por
un número variable de células (Gray, 1960). Las celdas están dispuestas en un patrón concéntrico, y cada
celda del anillo exterior contiene de una a tres espinas. El rango geológico de Pediastrum sigue siendo
incierto. Stanevich et al. (2007) sugirieron que el acritarco neoproterozoico Dictyotidium minor de la
Formación Chencha del este de Siberia es estructuralmente similar al actual P. boryanum y, por lo tanto,
puede representar un pariente temprano de ese género. También se han encontrado fósiles que parecen
similares a Pediastrum en rocas del Silúrico (Deflandrastrum; Combaz, 1962) y del Triásico (Plaesiodictyon
(FIG. 4.6); Brenner y Foster, 1994; Madera y Benson, 2000). Los primeros representantes inequívocos de
Pediastrum provienen del Cretácico Inferior de Gran Bretaña y América del Norte (Batten, 1996); otros han
sido reportados del Cretácico Superior-Neógeno del sur de América del Sur (revisado en Zamaloa y Tell,
2005). El género también se conoce del Mioceno de Oregón y el Eoceno del sur de Sumatra. Los fósiles de
Pediastrum del Mioceno del sur de América del Sur son cenobios de 8 a 32 células, cada una con dos espinas
en las células marginales (Tell y Zamaloa, 2004). Hoy el género vive exclusivamente en agua dulce, y su
presencia en rocas marinas del Cretácico sugiere una diferencia en la tolerancia fisiológica del taxón, o que
el género no es un registro sustituto tan bueno para ambientes de agua dulce como se ha sugerido (Evitt,
1963a).
Figura 4.6. Coenobia de Plaesiodictyon decussatus (Triásico). (De Brenner y Foster, 1994.)
Otra alga verde clorococcalea existente que también se conoce a partir del registro fósil es Scenedesmus.
Consiste en células cilíndricas con extremos redondeados o puntiagudos que se unen lateralmente en
cenobios de 4 a 16 células. Se han reportado dos especies fósiles (S. hanleyi y S. tschudyi) del Cretácico
superior y el Paleoceno inferior de Colorado y México (Fleming, 1989). Los cenobios de S. tschudyi constan
de cuatro u ocho células, y las células terminales poseen extensiones alargadas, mientras que los cenobios
de S. hanleyi tienen cuatro células ovales. Tanto Pediastrum como Scenedesmus son algas verdes
restringidas casi exclusivamente a hábitats de agua dulce e importantes indicadores paleoecológicos no
marinos de la presencia de ambientes lacustres (pero véase más arriba).
Ulvophyceae
Dasicladales
Entre los miembros más comunes de macroalgas verdes fósiles se encuentran aquellas formas asignables o
estructuralmente similares a las Dasycladales (FIG. 4.7). Hay .180 géneros actualmente reconocidos dentro
de este orden, de los cuales solo 11 todavía existen en la actualidad. Berger y Kaever (1992) clasificaron los
180 géneros en cinco familias, es decir, Seletonellaceae (Cámbrico-Cretácico), Diploporaceae (Devónico-
Triásico), Triploporellaceae (Ordovícico-Eoceno) (FIG. 4.8), Dasycladaceae (Jurásico–reciente) y
Acetabulariaceae (Carbonífero–reciente) (FIG. 4.9). Además, una sexta familia, las Beresellaceae (Devónico
tardío-Pérmico), tradicionalmente se ha ubicado en los Dasycladales (Deloffre, 1988), pero Berger y Kaever
(1992) consideraron a esta familia como un grupo heterogéneo de organismos que no pertenece a el orden
Dasycladales y puede que ni siquiera represente algas (Tabla 4.1). Adams y Al-Zahrani (2000), sin embargo,
retuvieron las Beresellaceae en el orden Dasycladales e informaron sobre Kamaena khuraisensis de Arabia
Saudita, una forma que extiende el registro fósil de la familia hasta el Jurásico Superior (Kimmeridgiano).
Figura 4.7. Coelosphaeridium cyclocrinophilum (Ordovícico). Barra=1 cm. (Cortesía BSPG.)
Figura 4.8. Reconstrucción sugerida de Triploporella remesii. (De Pia en Hirmer, 1927.)
Figura 4.9. Acetabularia acetabulum gametangium-cojinete (existente). Barra=1 mm. (Tomado de Berger y Kaever, 1992.)
Tabla 4.1. Rango geológico de las familias dasycladaleanas.
Familia Rango geológico
Seletonellaceae Cámbrico-Cretácico
diploporáceas Devónico-Triásico
Triploporellaceae Ordovícico-Eoceno
Dasycladaceae Jurásico-reciente
Acetabulariaceae Carbonífero–reciente
Beresellaceae? Devónico tardío-Pérmico (? Jurásico tardío)
Fuente: De Berger y Kaever (1992).
Morfológicamente, las algas dasycladaleanas fósiles son radialmente simétricas, con un eje central que
produce verticilos de apéndices laterales, algunos de los cuales están ramificados. La reproducción incluye
la formación de quistes operculados que contienen isogametos. La mayoría de los miembros de Dasycladales
secretan cal alrededor del talo y esto aumenta enormemente su potencial de conservación. Los
dasycladaleanos no calcificados son comparativamente raros como fósiles; un ejemplo de uno es
Chaetocladus (LoDuca, 1997; Kenrick y Vinther, 2006). Los talos morfológicamente simples, con forma de
cepillo de botella de Chaetocladus (Ordovícico-Devónico) varían de 2 a 6 cm de alto y de 0,5 a 1,5 cm de
ancho y están compuestos por un eje central no ramificado de lados paralelos rodeado por varias
proyecciones. Las proyecciones delgadas y no ramificadas terminan en forma aguda, sin redondearse ni
ahusarse, y están dispuestos como verticilos discretos alrededor del eje. Otros géneros paleozoicos
interpretados como dasicladaleanos no calcificados incluyen el género silúrico Heterocladus (FIG. 4.10)
(LoDuca et al., 2003), Medusaegraptus, que va desde el Ordovícico hasta el Silúrico (LoDuca, 1990), y el
Devónico Uncatoella (Kenrick y Li, 1998).
Figura 4.10. Talo de Heterocladus waukeshaensis (Silúrico). Barra=2,0 cm. (De LoDuca et al., 2003.)
Entre las algas dasycladaleanas calcificadas fósiles más antiguas puede estar Amgaella del Cámbrico medio
del río Amga (Rusia) y Mejerella y Seletonella del Cámbrico superior de Kazajstán; sin embargo, las
afinidades precisas de estos organismos siguen siendo inciertas (Riding, 2001). Entre los primeros registros
de dasycladaleans calcificados de buena fe se encuentran fósiles asignados a Dasyporella, Moniliporella y
Plexa del Ordovícico de China (Riding y Fan, 2001), y Rhabdoporella de edad probable del Ordovícico Tardío
(Riding, 2001). Los estudios de Elliott (1978) sugieren que los dasyclads fósiles ocuparon ambientes
similares a sus contrapartes modernas y que sus adaptaciones a microambientes específicos (p. ej.,
salinidad, sedimentos del fondo, adherencias y energías del agua) son esencialmente similares a las de las
formas existentes. En general, las algas calcáreas son escasas en el Ordovícico Inferior, diversificándose a
partir del Ordovícico Medio en adelante. Dado que están asociados con la sedimentación de carbonato de
clima cálido, no se conocen en Gondwana durante el Ordovícico, excepto en Australia, que ocupaba una
paleolatitud baja en ese momento (Poncet y Roux, 1990).
En los dasyclads del Paleozoico y Mesozoico, las ramas verticiladas primarias están colocadas de manera
irregular. Estos, a su vez, soportan laterales secundarios y terciarios. La mayoría eran plantas cilíndricas,
aunque algunas tenían forma de garrote, esféricas o con forma de collar de cuentas (Bassoullet et al., 1977).
El talo estaba unido al sustrato por rizoides simples. En los fósiles, el carbonato de calcio incrustante es a
veces tan espeso que cubre varios órdenes de ramas. Una morfología ligeramente diferente es evidente en
Primicorallina (Seletonellaceae; Ordovician). Los especímenes de este dasyclad tienen un eje central
notablemente estrecho con tres órdenes de laterales en disposición laxa (Berger y Kaever, 1992). Otra forma
que se extendió desde el Ordovícico hasta el Carbonífero Inferior es Rhabdoporella (Seletonellaceae), un
tipo que produjo solo laterales primarios, cada uno de los cuales estaba ligeramente clavado o expandido
terminalmente. Se ha sugerido que este género, junto con Dasyporella y Vermiporella, representan una
forma primitiva o etapa evolutiva temprana en las algas dasyclad (Herak et al., 1977). Se interpreta que los
miembros más evolucionados contienen una mayor cantidad de verticilos y más órdenes de ramas. Pianella
es un dasyclad pequeño (3 mm de largo) con ramas en forma de embudo dispuestas en verticilos alternos.
Este taxón es común en el Cretácico Inferior del Medio Oriente, Italia y la ex Yugoslavia. Se interpreta que
los miembros más evolucionados contienen una mayor cantidad de verticilos y más órdenes de ramas.
Pianella es un dasyclad pequeño (3 mm de largo) con ramas en forma de embudo dispuestas en verticilos
alternos. Este taxón es común en el Cretácico Inferior del Medio Oriente, Italia y la ex Yugoslavia. Se
interpreta que los miembros más evolucionados contienen una mayor cantidad de verticilos y más órdenes
de ramas. Pianella es un dasyclad pequeño (3 mm de largo) con ramas en forma de embudo dispuestas en
verticilos alternos. Este taxón es común en el Cretácico Inferior del Medio Oriente, Italia y la ex Yugoslavia.
Mizziaes un dasyclad pérmico en la familia Triploporellaceae que se encuentra en la plataforma del complejo
de arrecifes Capitán en el sureste de Nuevo México (Kirkland y Chapman, 1990). El análogo moderno de
Mizzia es Cymopolia, que se extiende desde el Cretácico hasta el reciente. La evidencia litológica sugiere que
Mizzia creció en aguas poco profundas, cálidas y solo ligeramente agitadas, y posteriormente se volvió
hipersalina. El estudio de Kirkland y Chapman (1990), que involucra la distribución de Mizzia en el tiempo
y el espacio, utiliza este género como indicador del paleoambiente. Más recientemente, se compararon los
patrones a largo plazo de la biodiversidad dasycladaleana durante los últimos 350 millones de años
(Carbonífero-Plioceno) con las fluctuaciones globales en la temperatura y el nivel del mar. Parece que, en
general, los picos de diversidad ocurrieron cuando los mares cálidos y poco profundos estaban más
desarrollados en la Tierra (FIG. 4.11) (Aguirre y Equitación, 2005).
Figura 4.11. Gráficos comparativos de la riqueza de especies de dasycladalean del Carbonífero-Plioceno medida con respecto a las
estimaciones del nivel del mar. Los corchetes a la derecha indican períodos de máxima diversidad. (Redibujado de Aguirre y Riding,
2005).
Receptaculitis y Cyclocrinales
Otros dos grupos de organismos depositadores de carbonato de calcio del Paleozoico que se conocen a partir
de ejemplos fósiles son los receptaculítidos y los ciclocrinaleos, que a menudo se consideran relacionados
entre sí porque muestran arquitecturas morfológicas comparables. Ambos grupos se han clasificado entre
varios taxones de nivel superior, incluidos los corales, los briozoos y, en particular, las esponjas y las algas.
La última interpretación es que los receptaculítidos no son ni esponjas ni algas (Riding, 2004), mientras que
los ciclocrinítidos (Figura 4.7) representan un grupo problemático de algas, posiblemente un grupo hermano
de las Dasycladales (Nitecki et al., 1999). Los miembros del orden Receptaculitida aparecen en el registro
fósil desde el Ordovícico hasta el Carbonífero (FIGURAS. 4.13;4.14), y quizás en el Pérmico (Nitecki, 1972;
Nitecki et al., 2004). Aunque normalmente se encuentran asociados con los arrecifes de coral, no se los
considera constructores de arrecifes. Uno de los representantes más comunes de los receptaculítidos es
Fisherites reticulatus del Ordovícico (Finney et al., 1993), a veces llamado coral girasol (FIG. 4.12). Este
organismo es esférico o en forma de copa, ≤ 30 cm de diámetro, y está compuesto por un eje central del que
irradian numerosas ramas laterales en forma de huso (meroms o meromes). Cada meromo lleva un
elemento romboidal terminal (Figura 4.12), que juntas forman un patrón superficial de facetas que se
asemeja a la disposición de los aquenios maduros en un capitulum (inflorescencia) de girasol.
Figura 4.12. Fisherites reticulatus (Ordovícico). Barra=5 cm. (Cortesía BSPG.)
Figura 4.13. Ischadites sp. mostrando patrón de superficie. Barra=2 cm.
Figura 4.14. Ischadites murchinsonii (Receptaculitida) (Ordovícico). Barra=1 cm. (Cortesía BSPG.)
El orden Cyclocrinales muestra un rango estratigráfico más estrecho, que se extiende desde el Cámbrico
medio superior hasta el Devónico inferior (Nitecki et al., 2004). Los ciclocrinítidos existieron en
comunidades a profundidades de 100 m de agua. Cyclocrinites es una forma común de Silurian con un tallo
central en forma de maza y ramas primarias radiales (FIG. 4.15). Al final de cada eje de la rama primaria hay
células corticales en forma de cuenco con la parte superior aplanada que a su vez se fusionan para formar
un retículo de placas hexagonales en la superficie exterior perforadas por orificios espaciados regularmente.
Figura 4.15. Reconstrucción esquemática de Cyclocrinites dactyloides (Silurian). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Caulerpales
Halimeda(Caulerpaceae) es un alga verde calcificada que está muy extendida en la actualidad y es

importante como componente estructural de muchos arrecifes cenozoicos recientes; se estima que el género
es responsable de ,25–30% del CaCO3en arrecifes fósiles del Neógeno (Stanley y Hardie, 1998). El talo de
Halimeda está construido completamente de filamentos ramificados que se unen para formar un cuerpo
vegetal, que en algunas especies puede alcanzar más de un metro de largo. Dado que no se producen paredes
transversales en ninguno de los filamentos, la planta puede considerarse como una célula multinucleada
gigante. A pesar de su dominio actual, el registro fósil de Halimeda se remonta solo al Cretácico y
posiblemente al Triásico (Hillis, 2001; Dragastan y Soliman, 2002), aunque se conocen taxones con
morfología halimediforme del Pérmico (Poncet, 1989). Varios autores (Hardie, 1996; Stanley y Hardie, 1998;
Knoll, 2003a) han correlacionado el auge y la caída de ciertos organismos calcáreos, incluidas algunas algas
verdes, con cambios en la química del agua de mar a lo largo del tiempo. especialmente la relación de
magnesio a calcio, Mg/Ca. Aquellos organismos que depositan esqueletos masivos de carbonato de calcio
(FIG. 4.16) y tienen un control fisiológico débil sobre la mineralización se ven más afectados por los cambios
en la química del agua de mar. Esta teoría explicaría la falta de algas tipo Halimeda antes de la formación de
mares “aragoníticos” en el Jurásico Superior-Cretácico (Ries, 2005). De hecho, las algas dasycladaleanas son
el grupo que más contribuyó a la formación de rocas carbonatadas en el Triásico.
Figura 4.16. Alga calcárea Lithothamnium fornicatum (Existente). Barra=2 cm.

Las algas verdes marinas calcificadas del Paleozoico también incluyen especies asignadas a las Codiaceae
que vivían en densas colonias en aguas cálidas y relativamente poco profundas (Torres, 1995, 1999; Torres
et al., 2003). El talo vegetativo de Ivanovia tebagaensis, una forma pérmica, es cenocítico o sifónico, con un
talo similar a una membrana ciatiforme (en forma de copa), de 1,5 a 2 cm de ancho y hasta 3 cm de alto. La
membrana que forma el talo tenía cortezas internas y externas compuestas de utrículos que rodeaban una
médula central (FIG. 4.17). El alga aparentemente se reprodujo asexualmente formando excrecencias
(brotes) en un talo parental; se desconoce el modo de reproducción sexual en esta especie. Ivanovia también
se conoce de las rocas triásicas de Yukon Stikine Terrane en Canadá (Reid, 1986; Torres, 2003) y, por lo
tanto, este género estuvo entre los relativamente pocos sobrevivientes de algas de la extinción masiva del
Pérmico-Triásico. La especie del Yukón, I. triassica, es interesante porque muestra estructuras
reproductivas sexuales en forma de excrecencias esféricas pedunculadas del talo que se interpretan como
oogonia, y protuberancias en forma de cúpula que se cree que son gametangios masculinos (Torres, 2003).
Figura 4.17. Sección transversal de Ivanovia tebagaensis que muestra la relación entre los tejidos A. y la membrana bien cons ervada B.
Barra = 0,5 mm. (Cortesía A. Torres.)
Se ha informado que otra alga verde no calcificada, que morfológicamente se asemeja al género existente
Caulerpa, se conserva en la diatomita del Mioceno de California (Parker y Dawson, 1965). Este fósil,
Caulerpites denticulata, consta de un talo difusamente ramificado con segmentos finales ensanchados.
Taxa Incertae Sedis
Los primeros fósiles interpretados como macroalgas verdes no calcificadas incluyen Yuknessia y Margaretia
del esquisto Burgess del Cámbrico Medio de Canadá y las formaciones Marjum y Wheeler en Utah (Walcott,
1919; Conway y Robison, 1988). Yuknessia simplex formó delicados talos del tamaño de un centímetro
compuestos de ramas cilíndricas erectas no ramificadas o (repetidamente) dicotómicas que surgieron de lo
que parece ser un soporte central. Los talos de M. dorus eran estructuras filiformes, raramente ramificadas,
de hasta 2 cm de diámetro y probablemente hasta 1 m de largo.
curvoisiella(FIG. 4.18) es una macroalga verde no calcificada del Devónico caracterizada por un talo en
forma de peine construido de tubos ramificados no septados (Niklas, 1976a). A lo largo de algunos tubos
hay estructuras esféricas de unos 200 μm de diámetro que se han interpretado como algún tipo de
gametangio. Los análisis químicos de los fósiles confirman la presencia de celulosa. Estos hallazgos, junto
con datos morfológicos, se utilizaron para sugerir afinidades con las algas verdes.
Figura 4.18. Porción de Courvoisiella ctenomorpha que muestra túbulos salientes (Devónico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Se han descrito fósiles de impresión de talos relativamente grandes (≤15 cm de largo), planos, a veces
lobulados, de la piedra caliza Mississippian Bear Gulch en Montana (Grogan y Lund, 2002), y el Namurian
de Hagen-Vorhalle en Alemania (Krings, 2005) . Aunque es difícil determinar las afinidades de estos fósiles
porque carecen de rasgos característicos, como estructuras reproductivas, se ha sugerido que se asemejan
superficialmente a los talos del alga verde moderna Ulva lactuca (Ulvales) y al alga roja Porphyra umbilicalis
(Bangiales) . Bubnoffphycos rhombeum, descrito por Daber (1960) del Pérmico de Alemania, también puede
representar un talo de algas comparable a estas formas existentes.
Charophyceae
Las Charophyceae generalmente se consideran el grupo ancestral dentro de las Chlorophyta que dio origen
a las plantas terrestres (McCourt et al., 2004). Inicialmente, esta relación se basó en la morfología compleja
de los carófitos, incluida la diferenciación en órganos y la presencia de estructuras envolventes alrededor
de los óvulos (ovogonias); las filogenias moleculares han confirmado esta relación (Sanders et al., 2003;
Turmel et al., 2007). En este grupo se incluyen cuatro órdenes importantes, Klebsormidiales, Zygnematales,
Coleochaetales y Charales (Lee, 1999). Discutiremos los Charales con mayor detalle y abordaremos
brevemente los Zygnematales. Para un estudio completo de la morfología, la paleoecología, la distribución
estratigráfica, la filogenia y la clasificación de las carófitas, consulte Feist et al. (2005b).
CHarales
Los Charales, comúnmente conocidos como stoneworts o brittleworts (FIG. 4.19), incluyen seis géneros
vivos que han sido asignados a dos tribus dentro de la familia Characeae: Chareae, incluyendo Chara (FIG.
4.20), Lamprothamnium, Nitellopsis y Lychnothamnus, y Nitelleae, con Nitella y Tolypella (McCourt et al.,
1996). Habitan ambientes de agua dulce y salobre en todo el mundo, donde algunos pueden superar los 30
cm de longitud. El talo se caracteriza por nodos y entrenudos distintos, con verticilos de laterales soportados
en los nodos (FIG. 4.21). Los charales se reproducen tanto asexual como sexualmente; Los órganos
reproductores masculinos y femeninos se producen en ramas cortas y los órganos femeninos de las formas
existentes (oogonia) consisten en cinco tubos o elementos dispuestos en espiral (FIG. 4.22) que rodean el
huevo. Un oogonio fosilizado se denomina girogonita (FIG. 4.23) y es la principal evidencia fósil del orden
(FIGURAS. 4.24–4.26). Las girogonitas carófitas más antiguas se conocen del Silúrico Superior (Feist et al.,
2005a).
Figura 4.19. Toba carbonácea que consiste en Chara sp. plantas (existente). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
Figura 4.20. Stand de Chara vulgaris mostrando oogonia (manchas amarillas) (Existente). (Cortesía de M. Feist.)
Figura 4.21. Porción del eje de Chara con dos ovogonias. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Figura 4.22. Vista polar de la girogonita que muestra una celda espiral (Triásico). Barra = 500 μm.
Figura 4.23. Gyrogonite mostrando celdas espirales en vista lateral (Triásico). Barra = 500 μm.
Figura 4.24. Vista lateral de Perimheste horrida (Jurásico). Barra = 500 μm. (Cortesía de M. Feist.)
Figura 4.25. Vista lateral de Flabellochara grovesi (Cretácico). Barra = 500 μm. (Cortesía de M. Feist.)
Figura 4.26. Vista lateral de Atopochara triquetra (Creta-ceous). Barra = 500 μm. (Cortesía de M. Feist.)
Las girogonitas asignadas al género Trochiliscus (Devónico, Trochiliscaceae) se caracterizan por tener más
de cinco elementos envolventes enrollados dextralmente (girados hacia la derecha). Las girogonitas miden
0,5 mm de diámetro y son un poco más largas que anchas; la base es redondeada y el extremo distal alargado.
Dentro de una girogonita de T. podolicus hay una membrana continua delgada (1 μm) que se ha interpretado
como un remanente de la oospora original. En algunas secciones se encuentran parches de células
desorganizadas asociadas a la membrana. Los trochiliscs se consideraron inicialmente como organismos
marinos; ahora se cree que habitaron hábitats de agua dulce o salobre. En contraste con los troquiliscos, las
girogonitas más jóvenes del Devónico y del Carbonífero muestran una mayor variabilidad estructural, con
al menos seis elementos que rodean la cavidad del huevo. y un poro abierto en el ápice (Peck, 1957). Cerca
del final del Devónico, el patrón de torsión en las girogonitas cambió de dextral a sinistral (a la izquierda).
Comenzando con Eochara (Devónico medio, Eocharaceae), que se cree que es la forma ancestral que
conduce a los taxones modernos, hubo una reducción progresiva en el número de elementos enrollados
siniestramente, con cinco (el número común en las especies vivas) establecidos por Pennsylvanian (Peck y
Eyer, 1963). La evolución de las formas modernas ha llevado a la eliminación del poro apical como resultado
de la asociación más estrecha de las células espirales en el ápice (Grambast, 1974) ( que se cree que es la
forma ancestral que condujo a los taxones modernos, hubo una reducción progresiva en el número de
elementos enrollados sinistralmente, con cinco (el número común en las especies vivas) establecidos por
Pennsylvanian (Peck y Eyer, 1963). La evolución de las formas modernas ha llevado a la eliminación del
poro apical como resultado de la asociación más estrecha de las células espirales en el ápice (Grambast,
1974) ( que se cree que es la forma ancestral que condujo a los taxones modernos, hubo una reducción
progresiva en el número de elementos enrollados sinistralmente, con cinco (el número común en las
especies vivas) establecidos por Pennsylvanian (Peck y Eyer, 1963). La evolución de las formas modernas
ha llevado a la eliminación del poro apical como resultado de la asociación más estrecha de las células
espirales en el ápice (Grambast, 1974) (FIG. 4.27).
Figura 4.27. Luis Grambast. (Cortesía J. Galtier.)

Las estructuras reproductivas en las familias charophycean paleozoicas Sycidiaceae (Silurian-
Carboniferous) (FIG. 4.28), Trochiliscaceae (Devónico), Chovanellaceae (Devónico-Carbonífero) y
Pinnoputamenaceae (Devónico) incluyen un utrículo, una cubierta vegetal suplementaria calcificada que se
cree que protege al cigoto contra la desecación y que rodea la girogonita. Estas familias de carófitos fósiles
se han colocado dentro de un solo orden, los Sycidiales (Feist et al., 2005a) (FIG. 4.29). En otras familias
paleozoicas, incluidas las Eocharaceae (Devónico medio–? Triásico), las fructificaciones son más similares a
las observadas en los taxones modernos, que no producen utrículos; estas familias están incluidas en los
Charales. La única familia paleozoica que contiene especies productoras de utrículo y libres de utrículo es la
Moellerinaceae (Silúrico-Pérmico), que se ha interpretado como ocupando una posición central en la
filogenia temprana del grupo.
Figura 4.28. Reconstrucción sugerida del utrículo de Sycidium xizangense que muestra vesícula (v), talo (t), ramas primarias (pb),
secundarias (sb) y canales primarios (pc) y secundarios (sc) (Devónico). (Modificado de Feist et al., 2005a.)
Figura 4.29. Filogenia carófita sugerida. (De Feist et al., 2005a.)
Además de la gran cantidad de girogonitos fósiles que se han descrito y utilizado como fósiles índice,
también se conocen las partes vegetativas de muchos carófitos fósiles. Se han informado dos géneros del
Devónico superior de Sudáfrica (Gess y Hiller, 1995). En Hexachara (FIG. 4.30A) cada nudo produce un
verticilo de seis laterales, y los ovogonios se producen en cada lateral, mientras que en Octochara (FIG.
4.30B) en cada nodo nace un verticilo de ocho laterales; cada lateral está ramificado y produce un oogonio.
Figura 4.30. Octochara crassa A. y Hexachara setacea B. (Modificado de Gess y Hiller, 1995).
Palaeonitella cranii(FIG. 4.31) es un carófito anatómicamente preservado relativamente pequeño descrito
inicialmente por Kidston y Lang (1921a) del pedernal Rhynie del Devónico temprano de Aberdeenshire,
Escocia. El talo consta de filamentos ramificados y septados que poseen una organización nodal. Asociadas
con algunos de los filamentos hay células tubulares largas, separadas entre sí por un nódulo agrandado de
células pequeñas. Estas células tubulares son similares a los rizoides en Charales vivos. Los ovogonios no
calcificados que se encuentran asociados con los ejes de P. cranii (pero no en conexión orgánica) están
compuestos por seis células en espiral siniestra con un número igual de células de la coronula dispuestas en
una sola capa alrededor de un poro apical (Kelman et al., 2004). La forma del oogonio recuerda a las Chareae
existentes, mientras que la morfología del talo es similar a la de las Nitelleae. Otra especie, P. tarafiyensis,
proviene del Pérmico Superior de Arabia Saudita (Hill y El-Khayal, 1983), y P. vermicularis ha sido reportada
del Cretácico Inferior de España, junto con otros tres fósiles charalean (Martín-Closas y Diéguez, 1998). Uno
de estos, Charaxis spicatus, se parece mucho a los miembros del género Chara existente, mientras que los
otros dos han sido asignados a Clavatoraxis, un morfogénero creado para restos vegetativos estériles y
verticilados de clavatoráceos (familia Clavatoraceae) que no se pueden atribuir a ninguna especie de
girogonita.
Figura 4.31. Palaeonitella cranii mostrando tres nudos (Devónico). Barra = 200 μm. (Cortesía de W. Remy y H. Hass.)
Las Clavatoraceae son un amplio grupo de charales exclusivamente mesozoicas que ha sido frecuentemente
utilizado en bioestratigrafía de facies continentales (Martín-Closas, 1996). Se conocen desde el Oxfordiano
(Jurásico Superior) hasta el Cretácico de todos los continentes excepto Australia y la Antártida, en base tanto
a las fructificaciones como a las partes vegetativas, a menudo en conexión orgánica. Las fructificaciones
clavatoráceas están compuestas por un oogonio rodeado por un utrículo calcificado. Los utrículos son
importantes como caracteres en la identificación de especies, ya que subrayan la variabilidad morfológica.
Clavatoraceae muestra un desarrollo de utrículos similar al de las familias de sicidiales del Paleozoico, y esto
se interpreta como resultado de restricciones externas similares, en lugar de expresar verdaderas relaciones
filogenéticas (Feist et al., 2005a).
Los fósiles del género clavatoráceo Clavator (Jurásico-Cretácico) consisten en tallos fuertemente
calcificados con entrenudos estrechos y seis ramas laterales en cada verticilo. Los ovogonios están ubicados
en una sola fila vertical en el lado adaxial de una rama, uno por nudo. Las partes vegetativas de otro género
de Clavatoraceae, Echinochara de la Formación Morrison (Jurásico) de América del Norte, se conocen con
cierto detalle. El cuerpo de la planta consta de 12 tubos corticales en espiral dextralmente construidos de
células alargadas dispuestas en una serie lineal. En el extremo distal de cada célula cortical hay cinco largas
espinas. Las oogonias se producían en verticilos de seis.
Zygnematales
Secciones delgadas de pedernal del Devónico medio de Nueva York revelaron algas tanto marinas como de
agua dulce (Baschnagel, 1966), incluido un representante de Zygnematales (o algas conjugadas).
Paleoclosterium leptum está formado por células solitarias, alargadas y semilunares de ≤46 μm de largo y 5
μm de ancho que parecen morfológicamente similares a las especies existentes del género Closterium. Otro
miembro fósil de los conjugados es Palaeozygnema spiralis, que se encuentra en el ámbar del Cretácico del
sur de Alemania (Dörfelt y Schäfer, 2000). Este fósil tiene cadenas de células no ramificadas, cada una de
≤20 μm de largo por 14 μm de ancho, en las que los cloroplastos y los cigotos están exquisitamente
conservados. Paleozignema (FIGURAS. 4.32, 4.33) es similar al género moderno Zygnema, aunque el
proceso de gametogénesis aparentemente es diferente en el fósil. Las zigosporas de Zygnematacean
reportadas en muestras palinológicas han sido útiles para evaluar ambientes de depósito cambiantes
(Zavattieri y PrÁmparo, 2006).
Figura 4.32. Palaeozygnema spiralis, hipnocigoto con ornamentación helicoidal (flecha) (Cretácico). Barra = 10 μm. (Cortesía de A.
Schmidt y H. Dörfelt.)
Figura 4.33. Filamento de Palaeozygnema spiralis con células intactas que muestran plástidos axiales en forma de disco (flechas)
(Cretácico). Barra = 10 μm. (Cortesía de A. Schmidt y H. Dörfelt.)
Euglenophyta
Euglenophyta es un grupo diverso de organismos unicelulares desnudos, móviles, caracterizados por una
película compuesta de tiras proteicas entrelazadas dispuestas helicoidalmente (Walne y Kivic, 1989). El
número de flagelos es dos, pero en algunas especies pueden estar presentes varios. Dentro del grupo, la
nutrición varía de autótrofa a heterótrofa. El grupo es cosmopolita y se puede encontrar en casi todos los
hábitats. Los euglenoides modernos incluyen menos de 43 géneros y entre 600 y 800 especies.
Históricamente se han clasificado como plantas (Bold y Wynne, 1985) o como protozoos (Leedale, 1985).
Los datos moleculares (secuencias de genes de ARNr de subunidades pequeñas) sugieren que los
euglenoides divergieron mucho antes que la radiación responsable de las plantas verdes (Sogin et al., 1986).
Hasta hace poco, el registro fósil del grupo incluía solo unos pocos informes de especímenes de rocas
cenozoicas que se creía que representaban miembros de los géneros actuales Phacus o Lepocinclis (Bradley,
1929) y Trachelomonas (Deflandre y LeNoble, 1948). Moyeria es un acritarco del Ordovícico Medio-Silúrico
que se cree que representa un euglenoides fósil (Colbath y Grenfell, 1995). Los especímenes tienen forma
de huso, miden hasta 40 μm de largo y muestran simetría bihelicoidal. Las células se caracterizan por una
serie de tiras espirales longitudinales que reflejan la morfología de la película de Euglena (Gray y Boucot,
1989). Los fósiles son abundantes desde el Ordovícico medio en ambientes no marinos cercanos a la costa
(Gray, 1988a).
Los euglenoides fósiles más persuasivos descubiertos hasta la fecha se conservan en ámbar. Schönborn et
al. (1999) informaron sobre una microcenosis diversa en ámbar mesozoico (Cretácico superior; Schmidt et
al., 2001) del sur de Alemania que contiene varios tipos de protozoos, incluidos dos euglenoides.
Recientemente, una microcenosis similarmente diversa pero un poco más antigua (Cretácico Inferior) que
contiene el euglenoide incoloro Astasia fue descubierta en ámbar de Álva en el norte de España (Ascaso et
al., 2005).
Dinophyta (Dinoflagelados)
En algunos tratamientos más antiguos, los organismos incluidos dentro de este grupo se clasifican dentro
de las Pyrrhophyta o algas de fuego (Chapman y Chapman, 1973). Aunque la mayoría de los dinoflagelados
se encuentran en aguas marinas, también se conocen formas de agua dulce. La mayoría de los dinoflagelados
existentes son componentes de vida libre del plancton oceánico, pero también están presentes formas
saprotróficas, parasitarias, simbióticas y holozoicas (heterótrofas). Varían de 5 μm a ,2 mm (p. ej., Noctiluca)
de diámetro y se caracterizan por dos flagelos de longitud desigual (heteromórficos) y diferentes patrones
de batido (heterodinámicos) (Hausmann et al., 2003). Un flagelo se extiende hacia afuera, pero el otro
envuelve el ecuador de la célula (Figura 4.37) y contribuye a su modo único de locomoción, girando en espiral
a través del agua. La adaptación de estos organismos a una amplia variedad de ambientes se refleja en una
enorme diversidad en forma y nutrición, así como en un extenso registro fósil (Hackett et al., 2004).
Algunos dinoflagelados producen floraciones extensas, llamadas mareas rojas. Los subproductos tóxicos de
estos organismos causan la muerte de peces y mariscos, así como de organismos superiores en la red
alimentaria. Las extensas floraciones fósiles de ciertos dinoflagelados fueron sin duda responsables de la
formación de algunos depósitos de petróleo en el mundo, según una comparación de hidrocarburos 4-
metilesteroides en depósitos de petróleo con 4-metilesteroles en dinoflagelados modernos (Robinson et al.,
1984). Los dinoflagelados de agua dulce también se han sugerido como fuente de algunos aceites (Goodwin
et al., 1988).
La evidencia fósil de dinoflagelados se basa en quistes de paredes orgánicas (FIGURAS. 4.34–4.36), a veces
denominados din-oquistes, que son de tamaño variable (25–250 μm de diámetro) y forma. Dado que solo
alrededor del 15% de las especies de dinoflagelados existentes producen quistes fosilizables, es muy
probable que el registro fósil represente solo un pequeño segmento de la diversidad real de estos
organismos a lo largo del tiempo (Head, 1996). La pared de la mayoría de los quistes de dinoflagelados
consta de una sustancia similar a la esporopolenina, lo que explica su excelente conservación como fósiles.
Otros quistes de dinoflagelados tienen paredes calcificadas (ver más abajo). Los quistes se subdividen por
un surco transversal (paracingulum) en un epicisto anterior y un hipoquiste posterior (Evitt, 1985; Evitt et
al., 1977). En la superficie hay numerosas paraplacas poligonales separadas entre sí por parasuturas; las
placas y las suturas se numeran con fines descriptivos.FIG. 4.38) para elaborar cuernos.
Figura 4.34. Hapsidopalla exornata (Devónico). Barra = 20 μm. (Tomado de Playford, 1977.)
Figura 4.35. Dinoflagelado Invertocysta tabulata (Mioceno). Barra = 40 μm. (Cortesía LE Edwards.)
Figura 4.36. Dinoflagelado Wilsonidium tabulatus (Eoceno). Barra = 25 μm. (Cortesía LE Edwards.)
Figura 4.37. Estructura y morfología de una célula de dinoflagelado. (De Evitt, 1985.)
Figura 4.38. Florentinia, un dinoflagelado (Cretácico). Barra = 20 μm. (Cortesía MS Zavada.)
El dinoflagelado fósil probable más antiguo es Arpylorus antiquus del Silúrico Superior de Túnez (Sarjeant,
1978); el miembro fósil indiscutible más antiguo de este grupo se encuentra en el Triásico Temprano
(Fensome et al., 1999). Sin embargo, se ha informado que ciertos acritarcos acantomórficos de la Formación
Mesoproterozoica Beidajian en el norte de China muestran características morfológicas y ultraestructurales
similares a las observadas en los dinoflagelados vivos (Meng et al., 2005; Yin et al., 2005), y se aislaron
dinoesteroides de la matriz de roca que contiene los fósiles. Esto sugiere que estos fósiles pueden
representar los dinoflagelados más antiguos. El origen precámbrico de los dinoflagelados está respaldado
por análisis geoquímicos que muestran un registro casi continuo de dinosteranos en rocas marinas ricas en
materia orgánica del Precámbrico al Cenozoico (Moldowan y Talyzina, 1998; Moldowan et al., 2001). El
hidrocarburo dinosterano se concentra y es casi exclusivo de los dinoflagelados, por lo que esta evidencia
química indica fuertemente que los linajes de dinoflagelados deben haber existido ya en el Precámbrico.
Los quistes de dinoflagelados calcáreos (Calciodinellaceae sensu lato; Gottschling et al., 2005), de pequeño
tamaño (10 o 75 μm de diámetro), que a veces también se denominan calcisferas, aparecen inicialmente
como fósiles en el Triásico Superior, volviéndose muy diversos en el Cretácico y durante todo el Cenozoico
(Kohring et al., 2005). Ocurren en abundancia formadora de rocas en ambientes sedimentarios de taludes y
plataformas del Mesozoico más joven en todo el mundo (Keupp, 1992), y se han utilizado como valiosos
indicadores indirectos de las condiciones ambientales (paleo) (Zonneveld et al., 1999). Las características
importantes en la clasificación de estos fósiles incluyen la ultraestructura de las paredes del quiste calcítico,
la orientación de los ejes c cristalográficos de los cristales de la pared (Young et al., 1997; Kohring et al.,
2005),
Heterokontophyta
Este grupo grande y diverso de organismos fototróficos y heterótrofos se caracteriza por células móviles
que típicamente tienen dos flagelos desiguales, es decir, un flagelo de oropel dirigido hacia adelante y un
flagelo de latigazo cervical dirigido hacia atrás. El flagelo de oropel está cubierto de cerdas laterales
(mastigonemas), mientras que el flagelo posterior es liso y generalmente más corto o, a veces, reducido a un
cuerpo basal (Lee, 1999). Todos son de color dorado o marrón y generalmente se reconocen varias clases,
incluidas Synurophyceae, Pelagophyceae, Raphidiophyceae (cloromonas), Eustigmatophyceae,
Chrysophyceae (algas doradas), Bacillariophyceae (diatomeas), Dictyochophyceae (silicoflagelados),
Xanthophyceae (algas verde-amarillas) y Phaeophyceae (algas pardas). Cubriremos solo los últimos cuatro
grupos aquí.
Bacillariophyceae (diatomeas)
Las diatomeas hoy en día incluyen más de 100.000 especies existentes (Round et al., 1990). La mayoría de
las diatomeas son organismos unicelulares (FIG. 4.39) (unas pocas son filamentosas) que son
omnipresentes en el agua y se encuentran en ambientes que incluyen hábitats de agua dulce, salobre,
terrestres, subaéreos y marinos (Round et al., 1990; Hausmann et al., 2003). Son una parte importante del
fitoplancton marino y, como productores primarios, se estima que fijan al menos una cuarta parte del
carbono inorgánico fijado en el océano (Granum et al., 2005). Muchos son planctónicos, pero también se
encuentran como epífitos o endófitos en otros organismos. Las diatomeas están formadas por una célula
encerrada por una pared celular o caparazón rígida (FIG. 4.39) compuesta de sílice opalina (dióxido de
silicio, SiO2) recubierta por un material orgánico. Esta concha o frústula está construida de manera muy
parecida a una placa de Petri o una caja en la que una válvula encaja dentro de la otra válvula, y es la razón
por la cual el registro fósil de diatomeas es tan excelente. Cuando muere una célula de diatomeas, la frustula
se separa en dos partes que se asientan en el fondo. Los depósitos de diatomeas fósiles, denominados tierra
de diatomeas, pueden tener más de mil pies de espesor en algunas áreas del mundo, por ejemplo, en Lompoc,
California, donde se extrae la tierra de diatomeas y tiene varios usos comerciales, como abrasivo o en
filtración. La forma frústula y la ornamentación elaborada son dos de los caracteres importantes que se
utilizan para clasificar las diatomeas fósiles. Dos de las formas más comunes son céntricas (radiales) y
pinnadas.
Figura 4.39. Diatomea Cyclotella meneghiniana (existente). Barra = 10 μm. (De Hoops y Floyd, 1979.)
El registro fósil de las diatomeas es extenso y se remonta al Mesozoico (Sims et al., 2006). Las diatomeas
marinas inequívocas más tempranas se conocen del Jurásico Inferior (Rothpletz, 1896; Barron, 1987), y los
ensamblajes diversos de diatomeas más tempranos ocurren en el Cretácico Inferior. Las hipótesis del reloj
molecular, sin embargo, sugieren un origen anterior del grupo (Kooistra et al., 2003). Medlín et al. (1997)
sugirieron que el origen de las diatomeas puede estar relacionado con el evento de extinción del final del
Pérmico (<250 Ma), después del cual presumiblemente hubo muchos nichos marinos disponibles. Los fósiles
de diatomeas de agua dulce más antiguos hasta la fecha son del Cretácico tardío (Maastrichtiano) y se han
descrito en varias localidades diferentes, incluida la Formación Tarahumara en el norte de México (Chacón-
Baca et al., 2002) y los lechos intertrapeanos de Deccan y la Formación Lameta de la India (Ambwani et al.,
2003). Se han informado diatomeas, incluidos orgánulos excepcionalmente bien conservados (p. ej.,
membranas internas, fragmentos de plástidos laminados, cuerpos de mucílago extracelular), en sedimentos
terrestres del Eoceno (A. Wolfe et al., 2006). Debido a su elaborada ornamentación y excelente conservación,
las diatomeas son importantes en la bioestratigrafía. También se han utilizado ampliamente en
paleoecología como indicadores de ambientes pasados. Aunque el uso de datos moleculares ha resultado
útil para determinar las relaciones entre varios grupos de diatomeas existentes, la evaluación de caracteres
morfológicos y la determinación de sinapomorfias en grupos de diatomeas fósiles no han avanzado
rápidamente (Williams, 2007). incluyendo orgánulos excepcionalmente bien conservados (p. ej.,
membranas internas, fragmentos de plástidos laminados, cuerpos de mucílago extracelulares), se han
informado de sedimentos terrestres del Eoceno (A. Wolfe et al., 2006). Debido a su elaborada ornamentación
y excelente conservación, las diatomeas son importantes en la bioestratigrafía. También se han utilizado
ampliamente en paleoecología como indicadores de ambientes pasados. Aunque el uso de datos moleculares
ha resultado útil para determinar las relaciones entre varios grupos de diatomeas existentes, la evaluación
de caracteres morfológicos y la determinación de sinapomorfias en grupos de diatomeas fósiles no han
avanzado rápidamente (Williams, 2007). incluyendo orgánulos excepcionalmente bien conservados (p. ej.,
membranas internas, fragmentos de plástidos laminados, cuerpos de mucílago extracelulares), se han
informado de sedimentos terrestres del Eoceno (A. Wolfe et al., 2006). Debido a su elaborada ornamentación
y excelente conservación, las diatomeas son importantes en la bioestratigrafía. También se han utilizado
ampliamente en paleoecología como indicadores de ambientes pasados. Aunque el uso de datos moleculares
ha resultado útil para determinar las relaciones entre varios grupos de diatomeas existentes, la evaluación
de caracteres morfológicos y la determinación de sinapomorfias en grupos de diatomeas fósiles no han
avanzado rápidamente (Williams, 2007). Debido a su elaborada ornamentación y excelente conservación,
las diatomeas son importantes en la bioestratigrafía. También se han utilizado ampliamente en
paleoecología como indicadores de ambientes pasados. Aunque el uso de datos moleculares ha resultado
útil para determinar las relaciones entre varios grupos de diatomeas existentes, la evaluación de caracteres
rápidamente (Williams, 2007). Debido a su elaborada ornamentación y excelente conservación, las
diatomeas son importantes en la bioestratigrafía. También se han utilizado ampliamente en paleoecología
como indicadores de ambientes pasados. Aunque el uso de datos moleculares ha resultado útil para
determinar las relaciones entre varios grupos de diatomeas existentes, la evaluación de caracteres
rápidamente (Williams, 2007).
Dictyochophyceae (Silicoflagelados)
Los silicoflagelados comprenden un pequeño grupo de organismos planctónicos marinos autótrofos que
varían de 20 a 50 μm de longitud y, como su nombre lo indica, poseen un esqueleto silíceo compuesto de
varillas opalinas fusionadas para formar una red (Preisig, 1994; Desikachary y Prema, 1996). Algunos los
clasifican con las diatomeas. Se encuentran por primera vez en sedimentos del Cretácico Inferior (McCartney
et al., 1990), y su abundancia máxima se reduce en el Cenozoico (Hausmann et al., 2003), de modo que hoy
en día están representados por una sola familia. Los silicoflagelados no se han utilizado ampliamente como
marcadores bioestratigráficos debido a la tasa de evolución relativamente lenta dentro del grupo. Su valor
como fósiles radica en su aparente sensibilidad a la temperatura, y son útiles para la bioestratigrafía en
latitudes más altas y en aguas más profundas. donde los microfósiles calcáreos son menos frecuentes, así
como indicadores paleoambientales. Son potencialmente útiles en el estudio de la paleoclimatología y quizás
en la determinación de los niveles de productividad en ecosistemas antiguos.
Las algas verde-amarillas son un grupo de heterocontos compuestos principalmente por formas de agua
dulce y algunos representantes marinos. Muchas especies son organismos unicelulares, mientras que otras
son coloniales, viven como células desnudas en una envoltura gelatinosa o producen largos filamentos de
células. El grupo también incluye una serie de formas cenocíticas, como el fieltro de agua Vaucheria
(Vaucheriales). Los datos moleculares han demostrado que las Xanthophyceae están más estrechamente
relacionadas con las Phaeophyceae (Potter et al., 1997). El registro fósil de Xanthophyceae es escaso. Un
representante fósil es Palaeovaucheria de la Formación Lakhanda en Siberia, de mil millones de años. Esta
alga fósil muestra rasgos morfológicos característicos de las xantofitas vaucherianas, que incluyen
ramificación en ángulo recto, dos tamaños de filamentos en el mismo individuo, y poros terminales y
tabiques en los extremos de los filamentos (Javaux et al., 2003). Se han informado otras algas vaucherianas
en lutitas del Neoproterozoico medio en Spitsbergen (Butterfield, 2004, 2007).
Las algas pardas consisten en 1500 especies existentes en más de 250 géneros (Norton et al., 1996). Los
talos feofíceos varían en tamaño desde filamentos uniseriados microscópicos, por ejemplo, en las
ectocarpáceas, hasta cuerpos vegetales complejos con una especialización significativa de órganos, tejidos y
células (Graham y Wilcox, 2000). En algunas especies de algas marinas gigantes Macrocystis (Laminariales),
el talo mide más de 70 m de largo. Con dos excepciones (los géneros Newhousia y Padina; Kraft et al., 2004),
todas las algas pardas no están calcificadas, lo que ha contribuido a la ausencia de un registro fósil bien
definido para el grupo. Las algas pardas tienen grandes cantidades del carotenoide fucoxantina que les da
su color característico, y el alimento almacenado es en forma de laminarina. Los representantes modernos
suelen habitar aguas más frías en el hemisferio norte;
Un problema importante en la identificación de algas pardas fósiles es su similitud morfológica con algunos
miembros de Rhodophyta. Varios de los taxones taloides de impresión-compresión mencionados en este
capítulo (Rhodophyta, Chlorophyta) pueden pertenecer a las algas pardas, como señaló Leary (1986) en su
descripción de tres impresiones de algas no calcificadas de los estratos del Misisipí. Uno de estos,
Phascolophyllaphycus, tiene láminas alargadas con ápices redondeados y bases cónicas unidas al estípite en
una disposición helicoidal. Varios neumatocistos, sacos llenos de aire que son característicos de las algas
pardas, ocurren en la base de las láminas; cada uno tiene ,1 mm de diámetro.
Los primeros megafósiles interpretados como algas feofíceas provienen del Cámbrico Inferior del suroeste
de China (Xu, 2001a). Los talos de Punctariopsis latifolia tienen hasta 20 mm de altura y consisten en láminas
similares a hojas, simples o agrupadas, no ramificadas, cada una de las cuales está unida al sustrato por un
estípite corto y estrecho y un soporte globoso o de forma irregular (FIG. 4.40). En P. simplex, las láminas
ocurren solas y tienen una base globosa. Vendotaenia antiqua se informó por primera vez del
Neoproterozoico (Vendian tardío) de la antigua Unión Soviética (Gnilovskaja, 1971), pero también se conoce
del Cámbrico Inferior de China (Xu, 2001a). El talo está compuesto por láminas en forma de cinta, no
ramificadas u ocasionalmente ramificadas, de hasta 85 mm de largo, que tienen esporangios.
Figura 4.40. Reconstrucción de Punctariopsis latifolia. (De Xu, 2001.)
Se han descrito varios morfotipos de algas a partir de rocas del Ordovícico tardío en Canadá (Fry, 1983). La
preservación de los especímenes carbonosos y la sedimentología de los depósitos sugieren que estas algas
probablemente crecieron en aguas relativamente poco profundas. Winnipegia tiene un eje con apéndices en
forma de cuña, cada uno de 3,5 cm de largo y sin características superficiales. Los miles de especímenes
encontrados en las rocas sugieren que las plantas no fueron transportadas una gran distancia y
probablemente fueron enterradas cerca del sitio en el que crecieron.
Thalassocystises un alga silúrica media comprimida que se cree que es miembro de las algas rojas o pardas
(Taggart y Parker, 1976). El talo está ramificado y cada rama termina en una vejiga inflada de unos 2,5 cm
de largo. Estas algas se depositaron en un ambiente marino de aguas poco profundas, pero se desconoce el
hábitat real de las plantas. Otro fósil taloide con posibles afinidades en las Phaeophyceae es Yeaia africana
de la Formación Witpoort del Devónico tardío en Sudáfrica (Hiller y Gess, 1996), una forma que se asemeja
a Y. flexuosa de la flora Baragwanathia del Silúrico superior (Capítulo 8) del centro de Victoria (Douglas,
1983). El talo de Y. africana consta de láminas en forma de tiras que se dicotomizan repetidamente y están
adornadas con puntos diminutos.
Se conocen algas pardas que se asemejan a miembros de las Laminariales en rocas del Mioceno de la
Formación Monterey en California (Parker y Dawson, 1965). Una de las formas más interesantes es
Julescraneia, un gran talo compuesto con ramas laterales que surge de un neumatocisto central de 16 cm de
diámetro. Las ramas laterales se extienden hasta 3,6 cm de diámetro y se cree que terminaron en una hoja
muy parecida a la de las algas pardas Pelagophycus y Nereocystis existentes. También están presentes en
los sedimentos de diatomeas una gran cantidad de algas pardas que pueden compararse directamente con
los miembros de la familia actual Cystoseiraceae (Fucales). Uno de estos, Paleohalidrys, es un talo plano y
lineal de ≤ 40 cm de longitud que a menudo muestra ramificación pinnada de los laterales. En muchos
miembros modernos de esta familia, las cuchillas pueden desvincularse estacionalmente, y se cree que este
fenómeno es el responsable de la gran cantidad de ejemplares encontrados en el depósito del Mioceno. Se
han informado otros fósiles interpretados como pertenecientes a Cystoseiraceae del Cenozoico de Europa
central (revisado en Kovar, 1982). Entre estos se encuentra Cystoseirites altoaustriacus, un talo ramificado
repetidamente compuesto por segmentos de ramas cilíndricos delgados y vesículas de aire esféricas o en
forma de huevo (aeroquistes), cada una de 2 a 4 mm de diámetro.FIG. 4.41). Otra forma cenozoica que se
parece mucho a los miembros existentes de Cystoseiraceae es Cystoseirites (o Cystoseira) partschii de
Rumania (Givulescu, 1975) y Ucrania (Molhanov, 2004).
Figura 4.41. Cystoseirites altoaustriacus fragmentos de talo. Barra=1 cm. (Mioceno). (Cortesía BSPG.)
Prymnesiophyta (haptofitos)
La Prymnesiophyta, también conocida como Haptophyta, es un grupo de flagelados uninucleados

planctónicos autótrofos caracterizados por la presencia de un haptonema (un apéndice filamentoso
sostenido por microtúbulos) que se encuentra entre dos flagelos lisos, aproximadamente iguales (Lee, 1999;
Andersen, 2004). ). El grupo incluye al menos 500 especies existentes y muchas más fósiles.
Los miembros geológicamente importantes de Prymnesiophyta son ciertos nanofósiles calcáreos

denominados cocolitóforos o cocolitofóridos.FIG. 4.42). Alrededor de la célula viva de estos organismos hay
escamas calcificadas pequeñas (20 μm de diámetro) denominadas cocolitos que demuestran una morfología
y estructura complejas. Los cocolitóforos y los cocolitos son valiosos marcadores bioestratigráficos, así
como indicadores del paleoclima (Wise, 1988). Las contrapartes vivas de estos organismos unicelulares se
incluyen dentro de los Coccolithophorales (Jordan y Chamberlain, 1997), un grupo que es principalmente
marino y que actualmente constituye el 45% del fitoplancton total en latitudes medias. Los cocolitóforos
tienen un impacto significativo en su entorno, ya que son los principales productores primarios que
convierten el CO disuelto2en el océano a carbonato de calcio (CaCO3) (Rost y Riebesell, 2004; Baumann et al.,
2005) y, por lo tanto, influyen en los ciclos biogeoquímicos globales. Además, tienen la capacidad de
aumentar el albedo de la Tierra al reflejar la luz de sus superficies cubiertas de cocolitos y al producir sulfuro
de dimetilo, un gas que contribuye a la formación de aerosoles que favorecen la formación de nubes en la
atmósfera (Brand, 1994). Los cocolitóforos viven en los 200 m superiores de la columna de agua y, por lo
tanto, los ensamblajes de fósiles pueden usarse para delinear las condiciones climáticas y oceanográficas
anteriores de las aguas superficiales. Los cocolitos casi siempre aparecen en el registro fósil como entidades
aisladas; rara vez se encuentran las escamas adheridas al nanoplancton que las produjo. Debido al pequeño
tamaño de las escamas, la microscopía electrónica se ha convertido en una importante herramienta de
investigación para estudiar los cocolitos. A partir de la estructura y morfología de las escamas se han
establecido varias familias artificiales (Bown y Young, 1997; Young y Bown, 1997a, b). Los cocolitos se
dividen comúnmente en dos grupos principales: los heterococcolitos están construidos con elementos
cristalinos que difieren en tamaño y forma, mientras que los elementos cristalinos que forman los
holococcolitos son esencialmente idénticos en tamaño y forma (Siesser y Winter, 1994). Además, una
tercera categoría de estado similar, los nanolitos, se presentan como fósiles y se definen más comúnmente
como nanofósiles calcáreos de afinidad incierta, pero probablemente relacionados con los cocolitóforos
(Young y Bown, 1997b; Young et al., 1997). Los nanolitos aparecen por primera vez en el Carniense (Triásico
superior); los cocolitos aparecen algo más tarde, durante el Noriense, y son particularmente abundantes en
el Mesozoico y el Cenozoico más jóvenes. Los cocolitóforos parecen haber estado en su apogeo durante el
Cretácico superior (Perch-Nielsen, 1985; Bown et al., 2004), donde sus cocolitos a menudo forman depósitos
gruesos; los famosos Acantilados Blancos de Dover, Inglaterra, consisten en gran parte en cocolitos. Su
asombrosa abundancia durante el Cretácico se ha atribuido a la química del agua de mar en ese momento:
una baja relación Mg/Ca y una alta concentración de Ca (Stanley, 2006). Por el contrario, el agua de mar
moderna tiene una baja concentración de Ca y una alta relación Mg/Ca, lo que aparentemente limita el
crecimiento de la población de cocolitóforos en la actualidad. Su asombrosa abundancia durante el Cretácico
se ha atribuido a la química del agua de mar en ese momento: una baja relación Mg/Ca y una alta
concentración de Ca (Stanley, 2006). Por el contrario, el agua de mar moderna tiene una baja concentración
de Ca y una alta relación Mg/Ca, lo que aparentemente limita el crecimiento de la población de cocolitóforos
en la actualidad. Su asombrosa abundancia durante el Cretácico se ha atribuido a la química del agua de mar
en ese momento: una baja relación Mg/Ca y una alta concentración de Ca (Stanley, 2006). Por el contrario,
el agua de mar moderna tiene una baja concentración de Ca y una alta relación Mg/Ca, lo que aparentemente
limita el crecimiento de la población de cocolitóforos en la actualidad.
Figura 4.42. Emiliania huxleyi (Cuaternario). Barra = 1 μm. (Cortesía de JR Young.)
Se han propuesto varias ideas con respecto a la función de las escamas en los cocolitóforos (Young, 1994).
Uno sugiere que las escamas funcionan para proteger a la célula del exceso de luz, aunque quizás el corolario
más popular argumenta que la superficie convexa-cóncava de las escamas en realidad enfoca la luz hacia la
célula. Su pequeño tamaño, junto con su abundancia en rocas mesozoicas y cenozoicas más jóvenes y su
rango estratigráfico típicamente restringido, ha hecho que los cocolitos sean importantes fósiles índice y
marcadores bioestratigráficos. Un análisis de su distribución a lo largo del tiempo indica que ocurrió un gran
evento de extinción durante el último Cretácico, seguido de una recuperación y radiación durante el
Paleoceno temprano. Esta recuperación, sin embargo, no resultó en una riqueza de especies similar a la
observada en el Cretácico superior (Bown et al., 2004).
Los discoasters son un tipo distinto de nanofósil calcáreo que se cree que está relacionado con los
cocolitóforos; en algunos tratamientos se incluyen dentro de los nanolitos (Bown et al., 2004). Los diminutos
esqueletos de los desastres aparecen como estrellas o rosetas, de entre 10 y 35 μm de diámetro. Carecen de
análogos modernos pero fueron un componente conspicuo del nanoplancton durante la mayor parte del
Cenozoico (Aubry, 1984). Los desastres naturales se extinguieron a finales del Plioceno (Chepstow-Lusty y
Chapman, 1995; Kitaeva et al., 1997). Se diferencian de los cocolitos en que están compuestos por formas
tubulares de calcita, mientras que los cocolitos están formados por cristales de calcita romboédricos y
hexagonales.
Rhodophyta (algas rojas)
Rhodophyta, o algas rojas, se distinguen de otros grupos de algas por la presencia de clorofilas a y d en
combinación con ciertos pigmentos accesorios (ficobiliproteínas), laminillas fotosintéticas no agregadas en
los cloroplastos, reservas de alimentos especializados, reproducción sexual única y la ausencia de
flagelación en todas las fases del ciclo vital. Las 4000–6000 especies existentes son principalmente marinas,
en su mayoría habitan en aguas cálidas tropicales (Graham y Wilcox, 2000; Sounders y Hommersand, 2004).
Las filogenias basadas en datos moleculares sugieren que el grupo es monofilético (Le Gall y Saunders,
2007). Las algas rojas son casi todas multicelulares y estructuralmente más complejas que otras algas, con
conexiones de fosa especializadas entre las células y un complicado modo de reproducción. Varias algas
rojas se conservan comúnmente como fósiles, porque poseen esqueletos calcificados que se forman como
resultado de la precipitación de carbonato de calcio dentro de las paredes celulares. En esta característica,
se diferencian de otras algas precipitadoras de cal que depositan carbonato de calcio solo en el talo. En los
rojos, la calcita generalmente se deposita en un patrón similar a una cuadrícula.
Las algas rojas están muy extendidas en el registro fósil y se remontan al Mesoproterozoico tardío. Hasta la
fecha, el alga roja más antigua es un miembro de Bangiales, Bangiomorpha pubescens (FIGURAS. 4.43,
4.44), de la Formación Hunting (<1,2 Ga) de la isla de Somerset, Canadá ártico (Butterfield et al., 1990;
véaseCapitulo 2). B. pubescens no solo es el eucariota resuelto taxonómicamente más antiguo registrado,
sino que también exhibe el ejemplo más antiguo de sexo eucariota y multicelularidad compleja (Butterfield,
2000, 2001).
Figura 4.43. Bangiomorpha pubescens (Mesoproterozoico). Barra = 50 μm. (Cortesía NJ Butterfield.)
Figura 4.44. Bangiomorpha pubescens (Mesoproterozoico). Barra = 50 μm. (Cortesía NJ Butterfield.)

La mayoría de las algas rojas calcáreas paleozoicas crecieron en ambientes de plataforma carbonatada
marina abierta, aunque, como grupo, toleraron una variedad de ambientes. Estas amplias variaciones
ambientales sugieren que los taxones individuales pueden proporcionar pistas importantes en relación con
los ambientes antiguos. Mucho más difícil, sin embargo, es el problema de relacionar las algas rojas
paleozoicas con grupos vivos, porque la taxonomía de las formas fósiles a menudo sigue siendo incierta. Esto
se debe en parte al hecho de que rara vez se han descrito las estructuras reproductivas. Su ausencia ha
sugerido a algunos que los órganos reproductivos se produjeron externamente y no se calcificaron. Otros
sugieren, sin embargo, que las esporas se produjeron dentro de las células y que estos propágulos
reproductivos son imposibles de distinguir de las células vegetativas.
Solenoporáceas
Una de las familias tradicionalmente ubicadas dentro de las Rhodophyta es la Solenoporaceae. Aunque
inicialmente se asignaron varios géneros al reino animal (p. ej., como corales tabulados, briozoos o esponjas;
véase Cózar y Vachard, 2006), las solenoporáceas se interpretaron más tarde como algas rojas calcificadas
(Pia, 1927) (FIG. 4.45). Hoy, sin embargo, se sabe que las Solenoporaceae representan un grupo heterogéneo
que incluye una variedad de animales, algas rojas y cianobacterias y, como resultado, ya no es posible apoyar
el concepto de las Solenoporaceae (Ordovícico-Mioceno) como una familia coherente (Riding, 2001).
Figura 4.45. Julio Pía.

Los solenoporáceos eran organismos marinos nodulares o incrustantes compuestos por filas de tubos muy
juntos, radial o verticalmente divergentes. Sus diámetros eran casi siempre mayores que los de las algas
rojas coralinas vivas (ver la sección “Otras algas rojas calcificadas”), que se cree que están relacionadas
estructuralmente. Un representante común es Solenopora (FIGURAS. 4.46–4.48), establecido para masas
de carbonato de calcio con lóbulos irregulares compuestas de tubos yuxtapuestos radiantes con paredes
compartidas. La especie tipo, S. spongioides del Ordovícico superior de Estonia, se interpretó inicialmente
como una esponja queetetida, pero luego se transfirió a las algas rojas. Sin embargo, el reexamen de las
ilustraciones originales y el nuevo material de la localidad tipo indica que la interpretación inicial fue precisa
y, por lo tanto, elimina a Solenopora de las algas (Riding, 2004). Otra forma colocada inicialmente en
Solenopora es S. gotlandica del Silúrico de Suecia y Gales. Esta especie, que representa una verdadera alga
roja, fue transferida al género Graticula (Brooke and Riding, 1998, 2000). Esqueletos de G. gotlandica
(FIGURAS. 4,49, 4,50) pueden ser nodulares libres o incrustantes masivos y están compuestos por
columnas, ramas o pilares unidos lateralmente, que tienen forma de hongo o paraguas, y ocasionalmente de
hasta 10 cm de altura (Nose et al., 2006). Las columnas consisten en filamentos yuxtapuestos, erectos a
radiantes, que tienen una sección transversal redondeada a poligonal o irregular, y que comparten paredes
adyacentes; las particiones cruzadas (paredes cruzadas) en filamentos adyacentes a veces están alineadas.
La disposición de las particiones cruzadas, junto con la presencia de esporangios en compartimentos
esporangiales dispuestos en soros irregulares, separa a Graticula de otras formas tradicionalmente ubicadas
en las Solenoporaceae. Con base en estas características, Brooke y Riding (1998, 2000) establecieron la
nueva familia Graticulaceae, que asignan a Corallinales. Las Graticulaceae del Paleozoico son
estructuralmente similares a las Sporolithaceae (Corallinales); la especie tipo G. gotlandica se parece mucho
a los miembros de los Corallinales modernos más tempranos registrados, cuyo registro fósil solo se remonta
al Cretácico Inferior (Braga y Bassi, 2007; TomÁs et al., 2007).
Figura 4.46. Solenopora sp. (Jurásico). Barra=2 cm. (Cortesía de M. Nariz.)
Figura 4.47. Solenopora condensata (Jurásico). Barra=2 cm (Cortesía M. Nariz.)
Figura 4.48. Solenopora sp. (Jurásico). Barra=2 cm (Cortesía LMU.)

Figura 4.49. Piedra limítrofe de algas rojas y calcimicrobios con Graticula gotlandica (Silurian). Barra=5 cm (Cortesía M. Nariz.)
Figura 4.50. Graticula gotandica framestone de Gotland con pilares de algas rojas unidos lateralmente (Silúrico). Barra=2 cm (Cortesía
M. Nariz.)
El género solenoporáceo Parachaetetes se encuentra ya en el Carbonífero superior, y las formas cenozoicas

son especialmente comunes en las facies de arrecifes de aguas someras (Wray, 1977). Ocurre como
crecimientos lobulados sin rodeos de hasta varios centímetros de diámetro. En secciones delgadas
verticales, las formas típicas exhiben una masa apretada de células alargadas dispuestas en líneas radiales
curvas. En sección transversal, estas celdas son circulares y de longitud variable. Al menos algunas especies
dentro del género Parachaetetes parecen representar verdaderas algas rojas (Aguirre y Barattolo, 2001),
mientras que otras, de nuevo, se interpretan hoy como esponjas queetetidas (Riding, 2004). Las celdas de
Solenomeris tienen un contorno poligonal, y las de filas adyacentes forman una configuración en zigzag.
Anteriormente considerada como un alga roja, hoy Solenomeris pertenece a los foraminíferos incrustantes
(Bassi, 2003). Marinella lugeoni (Jurásico tardío-Oligoceno) se describió originalmente como una
cianobacteria, pero más recientemente se ha incluido en Codiaceae (Chlorophyta) y Solenoporaceae. Este
organismo forma talos incrustantes, de varios centímetros de diámetro, o talos erectos, digitiformes y
ramificados con ramas de hasta 9 mm de altura que están unidas al sustrato por una base estrecha. El tejido
interno está compuesto por filamentos densamente empaquetados y orientados radialmente. Los
especímenes de M. lugeoni del Jurásico Superior de Portugal implican una estrecha relación con los
coralináceos, pero también se han observado similitudes estructurales con los solenoporáceos (Leinfelder
y Werner, 1993). Lo que inicialmente se pensó que eran estructuras reproductivas agregadas ovales del
género Neosolenopora del Mioceno (Mastrorilli, 1955) han sido reinterpretados como un briozoo inusual
(Tillier, 1975). Varios otros géneros tradicionalmente referidos a Solenoporaceae, como Metasolenopora,
Petrophyton y Solenoporella pueden pertenecer o estar relacionados con Corallinaceae (Riding, 2004). La
identificación de varios organismos tradicionalmente incluidos en Solenoporaceae ha sido útil para
comprender cómo los organismos esqueléticos y los microbios interactúan para producir ciertas calizas de
arrecife (Adachi et al., 2007).
Otras algas rojas calcificadas
Las algas rojas fósiles, como muchas de las actuales, fueron importantes en la formación de comunidades de
arrecifes ya en el Silúrico. Las Graticulaceae (ver arriba) fueron componentes estructurales importantes de
los arrecifes del Silúrico (Nose et al., 2006) y Devónico (Adachi et al., 2007). Otra alga roja formadora de
arrecifes del Devónico es Archaeoamphiroa, que se encuentra a lo largo de un afloramiento de 48 km dentro
del Complejo Alexandra Reef (Frasnian) en los Territorios del Noroeste, Canadá (Magathan, 1985). Este fósil
se parece mucho al alga roja coralina existente Amphiroa (Corallinales) y consiste en filas alternas de células
largas y cortas. Las litofacies sugieren que esta alga creció en un arrecife poco profundo barrido por el oleaje
en asociación con otras algas filamentosas.
masloviporidioes un alga roja calcárea cosmopolita del Carbonífero, que se extiende desde Rusia hasta el
centro de Texas (Groves y Mamet, 1985). El talo tiene forma de lámina y consta de filas de células en forma
de cuña rodeadas por tabiques calcificados. Cada celda está conectada a las celdas de arriba y de abajo por
poros en las particiones. No se sabe nada sobre el modo de crecimiento o reproducción. Otra alga roja del
Carbonífero (Pensilvania) de rocas marinas es Litostroma (Mamay, 1959a). Esta pequeña alga está formada
por plaquetas taloides de forma irregular que tienen una célula de espesor y hasta 6 mm de diámetro. Los
filamentos surgen de la superficie del talo y hay perforaciones de forma irregular a lo largo del margen.
Muchas de las células contienen contenidos celulares o núcleos reducidos. Además de ser asignado a las
algas rojas,
Corallinales
Uno de los órdenes geológicamente más importantes de algas rojas calcificadas marinas es el Corallinales.
El grupo de la corona Corallinales incluye dos familias vivas, las Corallinaceae y las Sporolithaceae, las cuales
han sido documentadas desde el Mesozoico y el Cenozoico (Aguirre et al., 2000). Ambas familias se
caracterizan por talos macroscópicos crustosos o erectos y ramificados diferenciados en dos zonas
histológicas distintas. El hipotalo, o médula, que forma la parte basal de las plantas crustosas y la parte
central de las formas erectas, está formado por células relativamente grandes y de disposición suelta. El
peritalo (corteza), o segunda zona, que constituye la mayor parte del talo, se encuentra por encima del
hipotalo en formas crustosas y fuera del hipotalo en formas ramificadas. Se caracteriza por células más
pequeñas (Lee, 1999). Además, una capa superficial distintiva, el epitalo, puede estar presente y está
compuesta de una a unas pocas capas de células pequeñas de paredes delgadas (Xiao et al., 2004).
Sporolithaceae y Corallinaceae son indistinguibles en anatomía vegetativa pero difieren en la estructura
esporangial: la primera familia se caracteriza por cámaras esporangiales agrupadas en soros, mientras que
la segunda produce conceptáculos esporangiales con uno (uniporado; Lithophylloideae y Mastophoroideae)
o varios (multiporados; Melobesioideae) poros pequeños. para la dispersión de esporas (Aguirre et al.,
2000).
Un miembro común de Sporolithaceae es Lithothamnion (Figura 4.16), que se puede rastrear desde los
mares tropicales del Cretácico hasta las áreas templadas y polares actuales (Johnson, 1962) (FIG. 4.51). Los
registros anteriores (Jurásico superior) del género siguen siendo cuestionables con respecto a la atribución
de la edad y la circunscripción taxonómica (Aguirre et al., 2000). Los taxones muestran una variedad de
formas de crecimiento, que van desde pequeñas costras hasta grandes agregaciones de ≤30 cm de diámetro.
Basado en un estudio de algas rojas coralinas no geniculadas del Mioceno de Creta (Grecia), Kroeger (2007)
sugirió que varias especies de Lithothamnion, junto con otras formas, como Sporolithon, pueden usarse
como valiosos indicadores indirectos para estudios paleoambientales en el Cenozoico. sedimentos, porque
estas algas parecen formar asociaciones específicas y consistentes dependiendo de la profundidad del agua
y la temperatura del agua. Las algas coralinas del Cretácico Inferior de la India también se han utilizado
como indicadores indirectos de la profundidad y la temperatura del agua (Misra et al., 2006).
Figura 4.51. J. Harlan Johnson.
Otro género ampliamente citado es Archaeolithothamnion (Johnson, 1963), que ha sido considerado como
un sinónimo menor de Sporolithon (Moussavian y Kuss, 1990; TomÁs et al., 2007). Una especie del Cretácico
Inferior (Barremiano-Albiano) originalmente asignada a Archaeolithothamnion es Parakymalithon
phylloideum (Moussavian, 1987). El talo de esta alga se compone de un hipotalo relativamente grueso y solo
unas pocas filas horizontales distintas de células en el peritalo. La reproducción asexual se produce en forma
de esporangios ovalados o fusiformes dispuestos en un receptáculo parecido a un nematecio que se
encuentra protegido sobre el tejido peritalial. Se cree que Parakymalithon es filogenéticamente intermedio
entre Sporolithaceae y Corallinaceae. Recientemente, sin embargo, se ha cuestionado el estatus separado de
Parakymalithon como género (TomÁs et al., 2007).
Karpatia(FIG. 4.52) es un ejemplo de una forma Cenozoica (Paleoceno) asignada a Corallinaceae (Bassi et
al., 2005). El hipotalo de esta alga incrustante se compone de filamentos rectos, sueltos, de células grandes
de forma irregular, que resultaron de la fusión celular. El peritalo está formado por filamentos densamente
dispuestos o por una serie de células más pequeñas de paredes gruesas. Los conceptáculos esporangiales
son uniporados.
Figura 4.52. Sección del talo de Karpathia sphaerocellulosa (Paleoceno). Barra = 300 μm. (De Bassi et al., 2005.)
Algas rojas no calcificadas
Las algas rojas no calcificadas tempranas más exquisitamente conservadas, algunas de las cuales pueden
estar lejanamente relacionadas con las Corallinales, se descubrieron en la Formación Neoproterozoica
(<600 Ma) Doushantuo en Weng'an, en el sur de China (Xiao et al., 2004, y referencias en esto). Los fósiles
están fosfatados y por lo tanto poseen preservación celular. Son particularmente interesantes porque
ayudan a cerrar la brecha estratigráfica y evolutiva entre los primeros fósiles de rodofitas y las algas rojas
calcificadas descritas en estratos más jóvenes. La característica más distintiva de las algas Doushantuo
fosfatadas descritas por Xiao et al. (2004) es su construcción filamentosa o arquitectura de fuente celular.
Los talos de Wengania globosa son ampliamente esféricos, nodulares o irregulares, de 70 a 750 μm de
diámetro en una sección delgada y muestran una construcción pseudoparenquimatosa simple.FIG. 4.53), en
el que la corteza y la médula no se diferencian. Los talos consisten en células cuboidales que forman filas
regulares, que se irradian hacia afuera y se ramifican hacia el margen del talo. En W. exquisita, los archivos
celulares están ordenados con menos regularidad, mientras que en la tercera especie, W. minuta, los
archivos celulares regulares están ausentes (Xiao, 2004). Talos simples similares están formados por
Thallophycoides pholeatus y Gremiphyca corymbiata (FIG. 4.54). Sin embargo, estos talos pueden ser
lobulados, y la lobación más profunda ocurre en G. corymbiata. Thalli de Thallophyca ramosa y T. corrugata
(FIG. 4.55) muestran una construcción pseudoparenquimatosa compleja, en la que hay una clara
diferenciación en una médula interna y una corteza externa (FIG. 4.56), con células corticales más pequeñas
que las células medulares o dispuestas de manera diferente, e islas de células agrupadas interpretadas como
células reproductivas (Y. Zhang et al., 1998). El pseudoparénquima está dispuesto como extensiones
divergentes hacia arriba de filamentos o fuentes de células. Los filamentos divergentes forman lóbulos en
forma de abanico separados por profundas invaginaciones. Particularmente llamativas son las
invaginaciones cilíndricas revestidas de células que se asemejan a los conceptáculos. Los talos de Paramecia
incognata son nódulos de tamaño milimétrico caracterizados por diferenciación corteza-médula,
compartimentación del talo.FIG. 4.57) y ausencia de invaginaciones bien desarrolladas (FIG. 4.58). Xiao et
al. (2004) afirmaron que los talos pseudoparenquimatosos complejos de Thallophyca y Paramecia muestran
características que se asemejan a las observadas en algunos miembros paleozoicos de Corallinales y, por lo
tanto, estas formas pueden interpretarse como coralináceos del grupo troncal. Sin embargo, se diferencian
claramente de los coralinos del grupo corona en que no están calcificados en vida (Xiao y Knoll, 1999).
Figura 4.53. Talo pseudoparenquimatoso simple de Wengania globosa (Neoproterozoico). Barra = 50 μm. (De Xiao et al., 2004; cortesía
de S. Xiao).
Figura 4.54. Gremiphyca corymbiata que muestra un talo lobulado pseudoparenquimatoso simple (Neoproterozoico) Barra = 100 μm.
(De Xiao et al., 2004; cortesía de S. Xiao).
Figura 4.55. Talo pseudoparenquimatoso complejo de Thallophyca corrugata (Neoproterozoico). Barra = 100 μm. (De Xiao et al., 2004;
cortesía de S. Xiao).
Figura 4.56. Detalle de talo pseudoparenquimatoso complejo de Thallophyca corrugata (Neoproterozoico). Barra = 100 μm. (De Xiao et
al., 2004; cortesía de S. Xiao).
Figura 4.57. Detalle del talo de Paramecia incognata que muestra grupos compartimentados (flecha) de células más grandes,
probablemente reproductivas (Neoproterozoico). Barra = 100 μm. (De Xiao et al., 2004; cortesía de S. Xiao).
Figura 4.58. Talo parenquimatoso complejo de Paramecia incognata (Neoproterozoico). Barra = 100 μm. (De Xiao et al., 2004; cortesía
de S. Xiao).
Otro género de algas multicelulares conservadas anatómicamente de la Formación Doushantuo es

Sarcinophycus (Xiao y Knoll, 1999; Xiao, 2004). Se diferencia de las algas Doushantuo detalladas
anteriormente en que los talos carecen de la arquitectura de la fuente celular y poseen protuberancias
marginales (FIGURAS. 4,59, 4,60). Las afinidades sistemáticas de Sarcinophycus siguen siendo inciertas.
Paratetraphycus giganteus (Z. Zhang, 1985) es otro organismo multicelular parecido a un alga de la
Formación Doushantuo. Aunque inicialmente se asignó a las cianobacterias (coccoides similares a
Chroococcaceae; Z. Zhang, 1985), se han observado ciertas características que recuerdan a las algas rojas
bangiomórficas existentes (Y. Zhang et al., 1998; Saunders y Hommersand, 2004). Se ha informado de
Paratetraphycus giganteus del Meso-Neoproterozoico (Riphean medio) en los Urales del sur (Sergeev y Lee,
2006).
Figura 4.59. Sarcinophycus radiatus mostrando paquetes radiantes de células (Neoproterozoico) Bar=100 μm. (De Xiao y Knoll, 1999;
cortesía de S. Xiao).
Figura 4.60. Detalle de paquetes celulares de Sarcinophycus radiatus (Neoproterozoico) Barra=25 μm. (De Xiao y Knoll, 1999; cortesía
de S. Xiao).
Algunos de los primeros fósiles de compresión indicativos de diversas floras de macroalgas marinas no
calcificadas provienen del Neoproterozoico del sur de China. Estos morfotipos, como Doushantuophyton
(fragmentos de talo de un centímetro compuestos de ramas erectas que se bifurcan repetidamente) (FIG.
4.61), Konglingiphyton (talos dendríticos de tamaño centimétrico) y Miaohephyton (fragmentos de talo
ramificados dicotómicamente de tamaño milimétrico caracterizados por constricciones horizontales),
sugieren afinidades con Rhodophyta. Otros géneros, como Enteromorphites (talos ramificados de un
centímetro unidos al sustrato por un sujetador) (FIG. 4.62), Gesinella (talos de tamaño centimétrico,
lanceolados o en forma de correa con un soporte basal) y Yemaomianiphyton (talos de tamaño centimétrico
en forma de penacho compuestos por un soporte fuerte y ramas erectas bifurcadas o no bifurcadas), se han
interpretado como rojos, algas verdes o pardas (Steiner, 1994). También se ha interpretado como
especímenes fragmentarios de enteromorfitas (Xiao et al., 2002). Wang y Wang (2006) han publicado
recientemente un estudio detallado sobre las estructuras de sujeción formadas por algunas de las
macroalgas neoproterozoicas de China y sus implicaciones paleoambientales. La asignación de
Miaohephyton a las algas rojas ha sido cuestionada por Xiao et al. (1998), quienes sugirieron que esta forma
puede representar un alga parda con posibles afinidades en el orden Fucales. Enteromorphites siniansis es
un organismo compuesto por varios tubos huecos bifurcados de ≤17 mm de largo que surgen de un soporte
basal. Inicialmente se interpretó como estructuralmente similar al alga verde existente Enteromorpha
(Ulvales) (Zhu y Chen, 1984), pero Steiner (1994) señaló que esta estructura también puede parecerse a
varias algas rojas y marrones. Enteromorphites intestinalis del Cámbrico Temprano Chengjiang Biota en el
sureste de China es una forma considerablemente más grande (> 7 cm de alto), compuesta de tubos huecos
no ramificados que estaban unidos al sustrato por una célula rizoide basal o proliferaciones tubulares (Xu,
2001b). pero Steiner (1994) señaló que esta estructura también puede parecerse a varias algas rojas y
pardas. Enteromorphites intestinalis del Cámbrico Temprano Chengjiang Biota en el sureste de China es una
forma considerablemente más grande (> 7 cm de alto), compuesta de tubos huecos no ramificados que
estaban unidos al sustrato por una célula rizoide basal o proliferaciones tubulares (Xu, 2001b). pero Steiner
(1994) señaló que esta estructura también puede parecerse a varias algas rojas y pardas. Enteromorphites
intestinalis del Cámbrico Temprano Chengjiang Biota en el sureste de China es una forma
considerablemente más grande (> 7 cm de alto), compuesta de tubos huecos no ramificados que estaban
unidos al sustrato por una célula rizoide basal o proliferaciones tubulares (Xu, 2001b).
Figura 4.61. Doushantuophyton lineare. (Redibujado de Steiner, 1994.)
Figura 4.62. Enteromorphites intestinalis talo. (De Xu, 2001.)
Paradelesseria sanguineaes un alga roja similar a Delesseria o Phycodrys de Chengjiang Biota (Xu, 2004). El
talo se compone de láminas en forma de hoja, lanceoladas u oblanceoladas y pecioladas de ≤ 90 mm de largo
que están unidas a un estípite nodoso subcilíndrico (FIG. 4.63). Otros dos organismos enigmáticos de la
biota de Chengjiang que han sido interpretados de diversas maneras como algas son Longfengshania
cordata, un pequeño talo (2 cm de altura) compuesto por una porción distal en forma de cuchilla y una
porción proximal hueca en forma de tallo (FIG. 4.64), y Plantulaformis sinensis (1 cm de alto), un talo similar
a un cotiledón compuesto por una hoja distal de dos partes y una porción proximal hueca similar a un tallo
(FIG. 4.65) (Xu, 2002). Hofmann (1985a) sugirió que Longfengshania puede representar algas con posibles
afinidades en las algas rojas o pardas. Sin embargo, Z. Zhang (1988) interpretó a Longfengshania como una
briofita temprana. Se ha informado de otra flora de algas temprana diversa del Cámbrico medio Kaili Biota
en la provincia de Guizhou, China (Yang et al., 2001). Esta flora consta de más de 20 géneros, 5 de los cuales
se han asignado tentativamente a las algas rojas Palaeocodium, Paraamphiroa, Wahpia, Dalyia y Bosworthia.
Los talos de Paraamphiroa siniansis tienen ≤1,5 cm de alto y están compuestos por una rama principal que
distalmente produce un grupo de ramas bifurcadas o trifurcadas de segundo orden, cada una de las cuales
consta de articulaciones no calcificadas y segmentos cilíndricos calcificados. Se cree que esta alga representa
la evidencia fósil más antigua de un alga roja calcificada (Yang y Zhao, 2000).
Figura 4.63. Reconstrucción de Paradelesseria sanguinea. (De Xu, 2004.)
Figura 4.64. Reconstrucción de Longfengshania cordata. (De Xu, 2002.)
Figura 4.65. Reconstrucción de Plantulaformis sinensis. (De Xu, 2002.)

daliatambién se ha informado de la formación Conasauga del Cámbrico Medio en el noroeste de Georgia (EE.
), junto con una segunda alga roja, Waputikia ramosa (FIG. 4.66). Esta última se diferencia notablemente de
otras algas precámbricas y cámbricas, ya que presenta una morfología más compleja en forma de un eje
central interrumpido por grandes ramas, que a su vez soportan una profusión de ramas más pequeñas y
filamentos terminales (Briggs et al., 1994).
Figura 4.66. Reconstrucción sugerida de Waputikia ramosa. (De Briggs et al., 1994.)
Varias algas rojas existentes poseen morfologías que son similares al alga Manitobia patula del Ordovícico
tardío. De esta forma, el talo laminar se divide en un solo plano, con cada segmento dividido en tres
segmentos casi uniformes. El margen del talo es completo y el vértice de cada segmento suele estar truncado
(Fry, 1983). Tres algas macroscópicas del Devónico ocurren en rocas marinas en Nueva York (Fry y Banks,
1955). Drydenia (FIG. 4.67) consta de láminas elípticas (8,5 cm de largo) que están adheridas en la base a
un estípite estrecho que termina en un soporte ramificado. En Hungerfordia (FIG. 4.68), también registrada
en el Devónico tardío de Sudáfrica (Hiller y Gess, 1996), la lámina es muy dicotómica con los segmentos
distales lobulados. Los especímenes de Enfieldia son circulares (5,0 cm de diámetro), con el margen exterior
lobulado y caracterizados por distintas reticulaciones. Tanto Drydenia como Hungerfordia se han
comparado con algas rojas y pardas existentes; Enfieldia es más difícil de posicionar sistemáticamente, tal
vez representando una hepática taloide.
Figura 4.67. Drydenia foliata (Devónico). Barra=4 cm. (Tomado de Fry y Banks, 1955.)
Figura 4.68. Talo dicotómico de Hungerfordia dichotoma (Devónico). Barra=2,5 cm. (Tomado de Fry y Banks, 1955.)
El género Perissothallus (FIG. 4.69) comprende varios tipos de macroalgas no calcificadas de los ambientes
de agua dulce del Pensilvanio tardío y Pérmico temprano de América del Norte y Europa. El talo consta de
ramas cilíndricas erectas que se dividen repetidamente y que se irradian desde un pequeño soporte (Krings
et al., 2007d). La reproducción vegetativa ocurre en forma de talos secundarios producidos en ramas
postradas. Existen sorprendentes similitudes en la estructura básica entre Perissothallus y los miembros
del género de algas rojas marinas existentes Scinaia (Nemaliales), pero los fósiles se asemejan
superficialmente a especies de los géneros existentes Codium (algas verdes) y Dictyota (algas marrones).
Otra supuesta alga roja del Paleozoico tardío consiste en un eje central con nodos de apéndices laterales
(FIG. 4.70).
Figura 4.69. Perissothallus mostrando ramas que irradian desde Holdfast (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
Figura 4.70. Grateloupia sp. (Pérmico). Barra=2 cm.
Bassonia hakelensises un fósil marino del Cenomaniano (Cretácico superior) de los lechos de peces de Haqel
en el Líbano que aparece como un talo comprimido, irregularmente ramificado, de ≤20,0 cm de largo
(Basson, 1972; Krings y Mayr, 2004). El talo está organizado de forma más o menos monopodial y unido al
sustrato por una sujeción circular (FIG. 4.71). A intervalos irregulares, el brote largo principal produce
brotes largos de segundo orden. Numerosos brotes cortos determinados que tienen excrecencias similares
a espinas (? tricoblastos) se extienden desde los brotes largos y le dan a todo el talo una apariencia espinosa.
La morfología básica de los brotes cortos con espinas de B. hakelensis se parece mucho al alga roja actual
Pithyopsis tasmanica (Ceramiales) que se encuentra a lo largo de las costas del sur de Australia y Tasmania
(Krings y Mayr, 2004). Otra alga roja de los bancos de peces de Haqel es Delesserites lebanensis (Basson,
1981). Este talo comprimido, similar a Delesseria, mide aproximadamente 9,5 cm de largo e incluye varias
láminas que se irradian desde un estípite común (FIG. 4.72). No se sabe nada sobre los órganos
reproductores o de retención de esta alga.
Figura 4.71. Bassonia hakelensis, talo joven con anclaje basal circular (Cretácico). Barra=3 cm. (Cortesía BSPG.)
Figura 4.72. Talo de Delesserites lebanensis (Cretácico). Barra=2,5 cm. (De Basson 1981.)
El Oligoceno temprano Haeringiella multifidiformis (FIG. 4.73) se caracteriza por un talo en forma de navaja
adherido al sustrato mediante una sujeción en forma de disco (Krings y Butzmann, 2005). El talo está
formado por un eje central que produce ramas laterales de forma irregular. Las ramas de la porción proximal
del talo están estrechamente espaciadas o agrupadas y son relativamente indiferenciadas, mientras que las
de la porción distal tienen bifurcaciones irregulares y dan ramas de segundo orden. Las puntas de las ramas
pueden tener flecos. El alga roja moderna más similar es quizás el talo gametofítico de Sphaerococcus
coronopifolius (Gigartinales). Varios morfotipos que se cree que representan algas rojas no calcificadas han
sido reportados en rocas del Mioceno medio y superior de la Formación Monterey en California (Parker y
Dawson, 1965). En general, consisten en ejes aplanados con laterales igualmente espaciados.
Figura 4.73. Haeringiella multifidiformis. Barra= cm. (De Krings y Butzmann, 2005.)
Acritarcha (Acritarcas)
En un momento, los microfósiles vesiculares espinosos a menudo se denominaban histricosféridos (una

designación que alude a su morfología) independientemente de sus afinidades biológicas. En 1961, Evitt
demostró de manera concluyente que muchos histricosféridos eran quistes de dinoflagelados. En
consecuencia, los “hystrichosphaerids” restantes cuyas afinidades permanecen inciertas o desconocidas se
ubican en el grupo artificial Acritarcha (Evitt, 1963 b,c). Como resultado, los acritarcos representan un grupo
altamente heterogéneo de microfósiles vesiculares de paredes orgánicas (FIGURAS. 4,74–4,75)
interpretados como (quistes de) protistas de diferentes afinidades biológicas (Mendelson, 1993; Colbath y
Grenfell, 1995; Strother, 1996; Montenari y Leppig, 2003), incluidos los quistes de algunos dinoflagelados
desnudos (Tappan, 1980). Otros acritarcos, sin embargo, se han interpretado como algas multicelulares
(verdes) (Butterfield, 2004; Stanevich et al., 2007), esporas de algas (zygnematacean) (Grenfell, 1995) y
organismos similares a hongos (Butterfield, 2005); Colbath y Grenfell (1995) han revisado otros posibles
orígenes fuera del fitoplancton.
Figura 4.74. Dicrodiacrodium sp. (Ordovícico). Barra = 10 μm. (Cortesía M. Vecoli y T. Servais.)
Figura 4.75. Evittia sp. (Siluriano). Barra = 10 μm. (Cortesía M. Vecoli y T. Servais.)
Los microfósiles asignables a Acritarcha se encuentran entre los primeros eucariotas conservados en el
registro fósil (Huntley et al., 2006); aparecen por primera vez en el Paleoproterozoico (Vidal y
Moczydłowska-Vidal, 1997; Huntley et al., 2006) y se extienden hasta el Holoceno (Mendelson, 1987). Los
acritarcas dominan el registro de microfósiles en rocas proterozoicas y cámbricas. Algunos de los relatos
más antiguos provienen del Paleoproterozoico de China (Z. Zhang, 1997; S. Sun y Zhu, 2000). Otros
acritarcos tempranos incluyen las formas descritas de los grupos Mesoproterozoic Roper (Javaux et al.,
2001) y Bangemall (Buick and Knoll, 1999) en Australia, y el Grupo Billyakh en el noreste de Siberia (Sergeev
et al., 1995). Los ensamblajes de acritarcos paleo y mesoproterozoicos se caracterizan por formas bastante
simples, mientras que formas más complejas tipifican ensamblajes neoproterozoicos (Sergeev et al., 1995).
Se han descrito acritarcas proterozoicas ligeramente más jóvenes en lutitas del Grupo Meso-
Neoproterozoico Ruyang en China (L. Yin, 1998) y la Formación Neoproterozoica Doushantuo en el sur de
China (C. Zhou et al., 2001; Xiao, 2004).
Los acritarcos son variables en tamaño (en promedio 5–200 μm) y forma (FIG. 4.78); la vesícula (cuerpo)
de un acritarco tiene un contorno ovalado o triangular y puede tener varias formas de proyecciones. Se
clasifican en un sistema artificial de morfotáxones basado en un complemento de caracteres morfológicos,
como los de las esporas (Figura 4.76), incluido el tamaño y la forma de la vesícula, el número y la forma de
las proyecciones, el número de niveles de simetría y la forma de la ruptura de salida (Williams et al., 2000;
Montenari y Leppig, 2003). Independientemente de sus afinidades naturales, la presencia generalizada y la
morfología compleja de los acritarcos, así como su rápida tasa de evolución, los han hecho extremadamente
valiosos en la correlación de largo alcance y la zonificación bioestratigráfica (Smelror, 1987; Montenari y
Leppig, 2003) y como indicadores del cambio climático (Mohr, 1990). Además, los acritarcos han sido útiles
como indicadores paleoecológicos de ambientes marinos específicos. Por ejemplo, Staplin (1961) utilizó
varias asociaciones de acritarcos para predecir las distancias desde los arrecifes en el Devónico superior de
Canadá.
Figura 4.77. Stelliferidium sp. (Ordovícico). Barra = 10 μm. (Cortesía M. Vecoli y T. Servais.)
Figura 4.76. Emphanisporites annulatus (Devónico). Barra = 10 μm. (Cortesía M. Vecoli y T. Servais.)
Figura 4.78. Morfología básica del acritarco. (Modificado de Montenari y Leppig, 2003.)
Estos diminutos briófitos revelan su belleza lentamente y de cerca, como lo hacen los buenos amigos. John
Caddy, Morning Earth Poems
Antes del desarrollo de los primeros microscopios eficientes a fines del siglo XVIII, la mayoría de las
personas, incluidos los científicos, consideraban a los antocerotes, las hepáticas y los musgos como
pequeñas plantas con flores. La distinción de estos organismos se reconoció ampliamente por primera vez
en las décadas posteriores a la documentación del ciclo de vida de las briofitas.FIG. 5.1) de Wilhelm
Hofmeister (FIG. 5.2) en 1851. A partir del siglo XX, los científicos se interesaron cada vez más en el origen
y la evolución (incluido el registro fósil) de los antocerotes y briófitos, y sus relaciones con otros grupos de
plantas fósiles y modernas. Los briófitos y los antocerotes son únicos entre los embriofitos existentes en el
sentido de que tienen un ciclo de vida dominado por gametofitos; el esporofito suele tener una vida
relativamente corta y depende permanentemente del gametofito. Fisiológicamente son poiquilohídricos, lo
que significa que no pueden controlar la pérdida de agua; cuando el ambiente se seca, las briófitas también
se secan. Algunos se informan con endomicorrizas (p. ej., Y. Zhang y Guo, 2007). Cuando hay humedad
disponible, se rehidratan; en otras palabras, la tolerancia a la desecación es fisiológica y no estructural, como
ocurre en la mayoría de las plantas vasculares. El cuerpo de la planta en estos grupos es un talo, un cuerpo
vegetal simple que no se diferencia en tallos, raíces y hojas. Aunque no tienen tejido vascular, algunas
briófitas tienen células conductoras en forma de hidroides y leptoides.
Figura 5.1. Historia de vida del musgo típico. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Figura 5.2. Wilhelm Hofmeister.

Se ha interpretado que los antocerotes y las hepáticas ocupan una posición intermedia entre las algas verdes
y las plantas vasculares (Smith, 1938). Otros sugirieron que las briófitas en general representaban ejemplos
de fallas evolutivas; tal vez se originaron a partir de plantas vasculares tempranas, como las riniófitas
(Capítulo 8), y luego, a medida que el grupo siguió evolucionando, se perdió tejido vascular. Hoy, sin
embargo, estos puntos de vista han cambiado sobre la base de una variedad de datos ultraestructurales,
bioquímicos y moleculares (Duckett y Renzaglia, 1988) que sugieren que los principales grupos de briofitas
tenían orígenes separados, y que los antocerotes, las hepáticas y los musgos representan los primeros.
linajes divergentes de plantas terrestres existentes, aunque el orden específico de su divergencia sigue sin
resolverse (Friedman et al., 2004; Shaw y Renzaglia, 2004). El análisis filogenético apoya fuertemente a las
hepáticas como hermanas de todas las demás plantas terrestres, y brinda un apoyo de moderado a fuerte a
las antocerotas como el grupo hermano de las plantas vasculares (Nickrent et al., 2000; Qui et al., 2006).
Los primeros briófitos reconocibles en el registro macrofósil incluyen hepáticas que parecen tener sus
afinidades más cercanas con los Metzgeriales (Krassilov y Schuster, 1984; Frahm, 2001a). Los musgos
verdaderos se encuentran por primera vez en el Misisipi y parecen estar bien establecidos en la época del
Pérmico, incluidas algunas órdenes modernas (Neuburg, 1960a (FIG. 5.3); Jovet-Ast, 1967). Los musgos
fácilmente atribuibles a los géneros modernos no aparecen hasta el Cretácico. Hornworts no se encuentran
hasta el Cretácico, y su aparición se basa casi exclusivamente en las esporas dispersas (N. Miller, 1980). La
mayoría de las briófitas del Cenozoico son asignables a géneros modernos, lo que puede indicar que la
mayoría de las familias modernas surgieron durante el Cretácico. Frey (1990) sugirió que la mayoría de los
taxones de hepáticas frondosas, así como algunos musgos, pueden haber evolucionado en el sur de
Gondwana y migrado hacia el norte, hacia las regiones tropicales y de Laurasia, durante el Cretácico y el
Cenozoico.
TAXA SUPERIOR EN ESTE CAPÍTULO (BASADO EN EL SISTEMA DE CLASIFICACIÓN DE

FRAHM, 2001A):
Phylum Anthocerotophyta (antocerotes);
Dendrocerotaceae
Phylum Bryophyta (briofitas)
Treubiopsida
Marchantiopsida (hepáticas taloides)
Marchantiales
esferocarpales
Calobryales
Ricciales
Marchantiaceae, Ricciaceae
Jungermanniopsida (hepáticas frondosas)
Jungermanniales
Lophoziaceae, Scapaniaceae,
Frullaniaceae, Porellaceae, Lejeuneaceae
Bryophytina (musgos sensu lato)
Sphagnopsida (musgos Sphagnum)
*Protosfagnales
Takakiopsida
Bryopsida (musgos sensu stricto; verdaderos musgos)
Briales
dicranales
Dicranáceas
potciales
Leucodontales
Hipnales
politricales
Politricáceas, Dawsoniaceae
Figura 5.3. María Neuburg. (Cortesía HN Andrews.)
Evidencia fósil temprana
El origen y la evolución temprana de las briófitas es un problema complejo y desconcertante (Goffinet,

2000). La evidencia filogenética sugiere que las briófitas en general, y las plantas parecidas a la hepática en
particular, deberían haber sido componentes importantes de las primeras floras terrestres (Bateman et al.,
1998; Renzaglia et al., 2007). Sin embargo, el registro fósil de briófitos, especialmente de los primeros
briófitos, es escaso y los que se conocen a partir de fósiles parecen comparables en muchos aspectos a los
taxones existentes. Incluso los primeros fósiles parecidos a briófitas tienen la organización básica del talo
que también se observa en muchas formas vivas. Según esta evidencia, es posible que las briófitas
evolucionaran mucho antes de lo que sugiere el registro fósil, y hasta la fecha no se han encontrado fósiles
de las primeras briófitas. Sin embargo, es posible que los paleobotánicos simplemente no reconozcan las
primeras briófitas,
Una hipótesis interesante sugiere que varios de los enigmáticos fósiles del Cámbrico al Devónico
tradicionalmente incluidos en los nematófitos (verCapítulo 6) pueden representar restos de hepáticas
antiguas que compartían ciertas características con los marchantioides modernos (Graham et al., 2004).
Algunos de estos fósiles consisten en láminas de (pseudo-)células (las llamadas cutículas) y tubos de algún
material resistente. Cosmochlaina (Silúrico-Devónico) se consideró originalmente de afinidad incierta, pero
se ha interpretado como la superficie epidérmica inferior de una hepática marchantioide (FIG. 5.4). Al
menos algunas de las agregaciones tubulares asignadas a los nematófitos (y posiblemente a Nematothallus)
se han reinterpretado como masas de rizoides de hepáticas resistentes y, a veces, se unen a fragmentos de
tejido epidérmico inferior. También se ha sugerido que algunas de las láminas y tubos celulares dispersos
del Silúrico temprano pueden representar restos fragmentarios de esporangios de briófitas (Graham y Gray,
2001).
Figura 5.4. Cutícula de Cosmochlaina verrucosa (Devónico). Barra = 20 μm. (Tomado de Edwards, 1986.)
Uno de los informes más antiguos de megafósiles similares a briófitos es Parafunaria sinensis, una
compresión de la Formación Kaili del Cámbrico Temprano-Medio de China (Yang et al., 2004). El espécimen
mide hasta 2 cm de largo y consta de 4 a 5 hojas (cada una de 5 a 15 mm de largo por 5 mm de ancho) que
se encuentran densamente alrededor de un tallo corto. La porción basal del tallo consiste en una estructura
en forma de pie, mientras que distalmente lleva lo que se interpreta como una seta corta con cápsula. Los
autores sugieren que la disposición de las hojas es similar a la del musgo actual Funaria hygrometrica
(Bryopsida). Debido a la edad de estos fósiles, la evidencia de apoyo adicional será importante para
confirmar su asignación a Bryopsida.
El estudio de las esporas dispersas (sporae dispersae) es una fuente importante de datos sobre la
composición de las floras terrestres más antiguas (p. ej., Wellman y Gray, 2000; Steemans y Wellman, 2004).
Aunque en muchos casos es difícil distinguir las esporas de briófitas dispersas de las de las plantas
vasculares, existe un apoyo creciente a la sugerencia de que algunas de las esporas en las rocas del
Ordovícico y Silúrico se parecen a las de las hepáticas modernas. Las esporas sugeridas con mayor
frecuencia como briofitas se presentan en tétradas permanentes (a veces envueltas en un sobre) en estos
conjuntos; se plantea la hipótesis de que tales tétradas procedían de plantas en un grado de organización
briófito, muy probablemente una hepática (Gray, 1985). El apoyo adicional para esta hipótesis viene en
forma de pequeños fragmentos de plantas que contienen esporas de las rocas del Ordovícico de Omán
(Wellman et al., 2003). Estos fósiles indican que los productores de esporas, aunque de tamaño diminuto,
eran verdaderas plantas terrestres, que producían esporangios que contenían una gran cantidad de esporas:
un mínimo de 7450 tétradas en algunos especímenes. Las características ultraestructurales de la pared de
esporas también sugieren afinidades con las hepáticas.
Además de los restos de microfósiles, hay varios tipos de meso y macrofósiles que se han considerado
importantes para comprender la historia temprana de los briófitos (Edwards, 2000), incluidos esporangios
aislados con esporas in situ y ejes con elementos conductores similares a los existentes. briófitos. El fósil de
compresión Sporogonites del Devónico temprano (Halle, 1916a, 1936) se parece morfológicamente a una
briofita. Esta planta se encontró originalmente en Noruega y consta de tallos de 5 cm de largo que terminan
en cápsulas alargadas (FIG. 5.5). Varios surcos longitudinales adornan la base del esporangio y se extienden
hasta el tallo. El esporangio tiene varias capas y se sugiere que puede contener una proyección central
similar a una columela. Dentro de los esporangios hay esporas trilete que miden hasta 30 μm de diámetro.
Muchos especímenes de S. exuberans se conservan con los tallos esporangiales en una orientación más o
menos paralela (Andrews, 1960), lo que sugiere que se produjeron a partir de un talo común; algunos tallos
parecen estar adheridos en la base a una película carbonosa de forma irregular de unos 15 cm de largo (FIG.
5.5). El hecho de que no todos los tallos tengan esporangios sugiere que tal vez se desprendieron o cortaron
fácilmente una vez que las esporas maduraron. Aunque la naturaleza comprimida de los especímenes de
Sporogonites revela poco sobre la organización interna de los tejidos, parece que faltan elementos
vasculares, lo que respalda su clasificación con las briófitas. Se sugiere que las esporogonitas pueden
representar un talo gametofítico comprimido con esporofitos verticales de un musgo primitivo o tal vez de
un antocerote primitivo (Poli et al., 2003). Ambas interpretaciones están respaldadas por la sugerencia de
una proyección similar a una columela dentro del esporangio, porque esta estructura se conoce
exclusivamente en los antocerotes y los supuestos linajes primitivos de los musgos existentes (Goffinet,
2000).
Figura 5.5. Reconstrucción de Sporogonites exuberans. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)

tortilicaulises un fósil del Silúrico tardío-Devónico temprano que comparte características morfológicas con
esporogonitas y ciertas briófitas existentes (Edwards, 1979, 1996; Edwards et al., 1994). Los especímenes
consisten en fragmentos del eje no ramificados o ramificados isotómicamente que terminan en esporangios
alargados, solitarios o ramificados (FIG. 5.6) que contiene esporas de trilete. Los esporangios, así como el
eje subyacente, están característicamente torcidos (FIG. 5.6). Se desconoce la dehiscencia de esporangios,
pero se sugiere que ocurrió a lo largo de una línea preformada que dividió el esporangio en dos valvas
verticales. La morfología y la arquitectura en espiral del eje y el esporangio se parecen mucho a las del musgo
vivo, Takakia ceratophylla (Takakiopsida) (Renzaglia et al., 1997). Sin embargo, también se ha observado
correspondencia morfológica con miembros del género moderno de hepáticas Pellia (Jungermanniopsida).
Gerrienne (1997) señaló que Tortilicaulis comparte una serie de características importantes con los
trimerófitos y sugirió que, por lo tanto, este taxón podría ser ancestral de Trimerophytina (Capítulo 8).
Figura 5.6. Esporangio de Tortilicaulis transwalliensis con tallo retorcido (Devónico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Aunque las afinidades de muchos de estos primeros fósiles seguirán siendo controvertidas, los organismos
fósiles que poseen caracteres briófitos (gametofito dominante y esporofito parasitario, discreto)
desempeñarán un papel cada vez más importante, a medida que los paleobotánicos continúen descifrando
los pasos que conducen a la colonización de la tierra. reino.
Anthocerotophyta (antocerotes)
Los antocerotes incluyen ~300 especies vivas (p. ej., Duff et al., 2007) y difieren de los musgos y las hepáticas
en la naturaleza de su dispersión de esporas, que se logra mediante una división longitudinal de la cápsula
en varias válvulas junto con la acción de pseudoelaters. . Las cápsulas (esporangios) tienen
característicamente una columna central de tejido estéril, llamada columela. Los antocerotes producen
espermatozoides simétricos, y en la superficie ventral del talo gametofítico hay hendiduras de mucílago
especializadas derivadas apicalmente rodeadas por dos células que se asemejan a células protectoras.
Algunos autores los han considerado homólogos a los estomas que se dan en los esporofitos (Renzaglia y
Vaughn, 2000). En la mayoría de los géneros, las células suelen tener un solo cloroplasto en forma de copa
(con pirenoides) que recuerda a los cloroplastos que se ven en algunas algas verdes (Frahm,
No existen informes fiables de fósiles de antocerotes antes del Cretácico, aunque han sido implicados de
diversas formas como el linaje más antiguo existente de plantas terrestres (p. ej., Renzaglia y Vaughn, 2000).
El macrofósil más antiguo que tiene cierto parecido con un antocerote moderno es quizás Dendroceros
victoriensis del Cretácico Inferior Koonwarra Fossil Bed en Australia (Drinnan y Chambers, 1986).
Morfológicamente parece ser un esporofito que surge de un gametofito taloide. Otro fósil que se ha asignado
a los antocerotes es Notothylacites filiformis del Cretácico superior de Bohemia (Němejc y Pacltova, 1974).
Frahm (2005) señaló, sin embargo, que este fósil muestra una nervadura central, lo que no ocurre en las
Notothylas modernas y, por lo tanto, puede representar un talo similar a Riccia. Evidencia adicional de
antocerotes del Cretácico se presenta en forma de esporas. Se han descrito tres tipos de esporas de rocas
del Maastrichtiano (Cretácico superior) y se han comparado con el género existente Anthoceros
(Phaeoceros) (Jarzen, 1979). Todos son triletes, circulares y poseen un cíngulo distinto; la ornamentación
es variable entre los tres tipos. Otras esporas referidas a los antocerotes provienen del Neógeno de Hungría
(Nagy, 1968) y del Cenozoico de otras partes de Europa y otros sitios (p. ej., Lacey, 1967); estos se han
asignado a Phaeocerosporites, Rudolphisporis y Saxosporis, morfogéneros definidos para acomodar
esporas que parecen similares a las de los antocerotes existentes. Todos son triletes, circulares y poseen un
cíngulo distinto; la ornamentación es variable entre los tres tipos. Otras esporas referidas a los antocerotes
provienen del Neógeno de Hungría (Nagy, 1968) y del Cenozoico de otras partes de Europa y otros sitios (p.
ej., Lacey, 1967); estos se han asignado a Phaeocerosporites, Rudolphisporis y Saxosporis, morfogéneros
definidos para acomodar esporas que parecen similares a las de los antocerotes existentes. Todos son
triletes, circulares y poseen un cíngulo distinto; la ornamentación es variable entre los tres tipos. Otras
esporas referidas a los antocerotes provienen del Neógeno de Hungría (Nagy, 1968) y del Cenozoico de otras
partes de Europa y otros sitios (p. ej., Lacey, 1967); estos se han asignado a Phaeocerosporites,
Rudolphisporis y Saxosporis, morfogéneros definidos para acomodar esporas que parecen similares a las
de los antocerotes existentes.
Se han registrado varios macrofósiles asignables a Anthocerotophyta para el Cenozoico. El representante

más completo (Frahm, 2005) se conserva en ámbar dominicano del Mioceno temprano-medio (Iturralde-
Vinent y MacPhee, 1996). El espécimen consta de un segmento de talo (3 × 3,5 mm de largo) que contiene
varios esporofitos cilíndricos similares a cuernos, que son similares a los de las Dendrocerotaceae (p. ej.,
Dendroceros o Megaceros).
Otro fósil con posibles afinidades con los antocerotes es Shuklanites deccanii de los lechos intertrappeanos
Deccan del Cretácico superior expuestos en la aldea de Mohgaon Kalan, Madhya Pradesh, India (Singhai,
1973). Este espécimen representa un esporogonio aislado, de 1,5 mm de largo, en forma de pera (la
generación de esporofitos en briófitas y antocerotas), que consta de un pie bulboso corto y una cápsula
alargada que contiene esporas trilete de paredes delgadas y abundantes estructuras filamentosas
interpretadas como pseudoelaters . Sin embargo, no está presente una columela central, que es
característica de la mayoría de las cápsulas de antocerote existentes. También se describieron en la misma
localidad dos esporogonias aisladas que recuerdan a las existentes en el antocerote Notothylas (Gupta,
1956; Chitaley y Yawale, 1980). Otra briofita interesante de este sitio es Krempogonium mohgaoensis,FIG.
5.7), que contiene 10 sacos de esporas orientados verticalmente que están separados entre sí por tabiques
parenquimatosos (Nambudiri et al., 2003). Los sacos de esporas contienen numerosas esporas pequeñas
(25 a 30 μm de diámetro) y pseudoelaters. La mitad distal de la cápsula está cubierta por una estructura
suave similar a una caliptra. Krempogonium mohgaoensis se interpreta como un esporofito briófito que
contiene un mosaico de características que se ven en los esporofitos de antocerote, hepática y musgo
existentes.
Figura 5.7. Reconstrucción de esporangios de Krempogonium mohgaoensis (Cretácico). (De Nambudiri et al., 2003.)
Bryophyta (briofitas)
Las briófitas vivas están representadas por ~900 géneros y casi 24 000 especies. No son una porción
conspicua de la flora de la Tierra, aunque pueden dominar la vegetación en ciertos ambientes especiales,
por ejemplo Sphagnum en ciertos tipos de pantanos. La mayoría de las briófitas son plantas pequeñas,
muchas de menos de 2 cm de largo. Las formas más grandes rara vez superan los 60 cm de longitud (p. ej.,
especies del género Dawsonia). En general, las briófitas son más abundantes en áreas relativamente
húmedas. Se distribuyen por todo el mundo e incluso se pueden encontrar en las zonas costeras de la
Antártida. Las briófitas se diferencian de las verdaderas plantas vasculares por la ausencia de tejido vascular
y por la presencia de una generación de gametofitos nutricionalmente independiente en su ciclo de vida.FIG.
5.1). Aunque las briófitas no contienen verdadero tejido vascular, algunas tienen elementos conductores
especializados (Hébant, 1977) (FIG. 5.8). En ciertos musgos, el tallo del gametofito y la seta (tallo) del
esporofito contienen células conductoras de agua alargadas y no lignificadas llamadas hidroides (análogas
al xilema en las plantas vasculares). Alrededor de los hidroides hay células conductoras de asimilados
denominadas leptoides, que son comparables a los elementos cribosos del floema de las plantas superiores.
Figura 5.8. Charles Hebant. (Cortesía J. Galtier.)

El registro fósil de Bryophyta se basa tanto en esporas como en restos macrofósiles. Se han descrito
numerosas esporas como briófitas, pero la mayoría son esporas dispersas, lo que limita su utilidad
taxonómica y puede oscurecer sus afinidades biológicas. Uno de ellos es Tetrapterites visensis, una
estructura dispersa inusual aislada de rocas del Mississippi (Hibbert, 1967). Consiste en una membrana
tetraédrica no celular con crestas en forma de alas; cada cresta está unida a una sola espora trilete (FIG.
5.9). Sullivan y Hibbert (1964) compararon Tetrapterites con las tétradas persistentes de algunas hepáticas,
incluida Sphaerocarpus.
Figura 5.9. Tetrapterites visensis (Misisipiense). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
El registro de macrofósiles paleozoicos de briófitos es pobre. Los primeros especímenes aceptados

provienen del Carbonífero (p. ej., Walton, 1925, 1928; Oostendorp, 1987), y se han encontrado algunos
ejemplos en rocas tan antiguas como el Devónico (discutido a continuación). Es discutible por qué no hay
un registro extenso de briofitas en el Carbonífero, ya que los bosques de pantanos de carbón del Pensilvania
deberían haber proporcionado una gran cantidad de hábitats adecuados para las briofitas. Además, la
preservación de otros fósiles de estos paleoambientes suele ser excelente (p. ej., en bolas de carbón).
Algunos creen que el potencial de conservación de las briófitas es tan bajo que simplemente no se conservan
en cantidades suficientes para registrarlas con precisión. Sin embargo, los experimentos realizados por
Hemsley (2001)
Hasta hace aproximadamente 25 años, el registro fósil de Bryophyta consistía principalmente en restos
vegetativos del gametofito; con pocas excepciones, la generación de esporofitos permaneció desconocida y
casi no se conocían briófitos fósiles con órganos sexuales identificables. Sin embargo, esta situación ha
cambiado porque se han descrito varios fósiles bien conservados de esporofitos de hepáticas y musgos de
rocas mesozoicas (p. ej., Konopka et al., 1997, 1998) y ámbar cenozoico (p. ej., Grolle, 1998; Frahm, 1999b,
2001b; Grolle y Schmidt, 2001) (Tabla 5.1;FIGURAS. 5.10–5.16). En varias de las hepáticas en ámbar se
conservan incluso el androceo, el perianto y el gineceo (Grolle, 1990, 1998). Aunque se observaron restos
de briófitas en ámbar ya en el siglo XIX y principios del XX (p. ej., Göppert, 1853; Caspary, 1887; Dixon, 1922),
solo recientemente estos fósiles han recibido una atención académica más amplia. Hoy en día, los fósiles de
ámbar representan la fuente de evidencia más importante de la historia evolutiva y la biodiversidad de las
briófitas en el Cenozoico.
Tabla 5.1. Géneros de briofitas conocidos del ámbar.
Fuente/Edad Grupo Taxones Fuente
Bazzania, Calypogeia, Cheilolejeunea,
Cylindrocolea, Frullania (FIG.
5.10),Jungermannia, Lophozia,
Báltico (Eoceno) y Bitterfeld (Eoceno Jungermanniales (hepáticas Encuestado en Grolle y Meister
Mastigolejeunea, Metacalypogeia,
u Oligoceno-Mioceno inferior) frondosas) (2004a)
Nipponolejeunea, Notoscyphus,
Plagiochila, Porella, Ptilidium (FIG.
5.11),Rádula, Scapania, Spruceanthus

Archilejeunea, Bazzania,
Blepharolejeunea, Bryopteris,
Caratolejeunea, Cyclolejeunea,
República Dominicana (Mioceno Cyrtolejeunea, Drepanolejeunea, Grolle (1984a, 1987, 1990, 1993),
Jungermanniales
temprano-medio) Leucolejeunea, Lopholejeunea, Gradstein (1993)
Marchesinia, Mastigolejeunea (FIG.
5.12),Neurolejeunea, Rádula,
Sticolejeunea
Aptychella, Atrichum, Barbella,
Barbula, Bartramia, Bescherellea,
Boulaya, Brachythecium, Brotherella,
Calomnion, Campylium,
Campylopodiella, Campylopus,
Ctenidium, Dichodontium, Dicranum,
Dicranites, Eurohypnum, Fabronia,

Frahm (1996a, b, 1999a, b, 2000,
Báltico, Bitterfeld Musgos (Bryophytina) Grimmia, Haplocladium,
2001b, 2004a, b, 2006b)
Hymenostomum, Hypnodontopsis,
Hypnum, Mastopoma, Merilliobryum,
Muscites, Phascum, Polytrichum,
Rhizogonium, Rhytidiadelphus,
Sematophyllites, Symphyodon,
Trachycystis, Trichostomum,
Tristichella
Acroporitas, Adelothecium,
Calymperes (FIG. 5.13),Caliptotecio
(FIG. 5.14),Caribaeohypnum,
Clastobryum, Entodon, Homalia,
Hypnum, Leucobryum, Frahm y Newton (2005), Frahm

República Dominicana Musgos (Bryophytina)
Mittenothamnium, Mniomallia, (2006a)
Octoblepharum (FIG.
5.15),Orthostichella, Orthostichopsis,
Plagiomnium, Porotrichum,
Syrrhopodon (FIG. 5.16),tuidio
República Dominicana Anthocerotophyta (antocerotes) Dendroceros o Megaceros Frahm (2005)
Citas por edades: dominicano (Iturralde-Vinent y MacPhee, 1996); Báltico (Weitschat y Wichard, 1998;
Knuth et al., 2002, véase la discusión en Schmidt y Dörfelt, 2007); Bitterfeld (ver discusión en Dunlop y
Giribet, 2003 y referencias allí citadas).
Figura 5.10. Frullania schumannii (Eoceno). Barra=4 mm. (Cortesía de J.-P. Frahm.)
Figura 5.11. Ptilidio sp. (De Grolle y Meister, 2004b.)
Figura 5.12. Mastigolejeunea bidentula (Eoceno). Barra=1 mm. (Cortesía de SR Gradstein.)
Figura 5.13. Calymperes palisoltii (Mioceno). Barra=5 mm. (Cortesía de J.-P. Frahm.)
Figura 5.14. Calyptothecium duplicatum (Mioceno). Barra=6 mm. (Cortesía de J.-P. Frahm.)
Figura 5.15. Octoblepharum cylindricum (Mioceno). Barra=3 mm. (Cortesía de J.-P. Frahm.)
Figura 5.16. Syrrhopodon incompletus (Mioceno). Barra=3 mm. (Cortesía de J.-P. Frahm.)
Estimaciones recientes de tiempo de divergencia del origen de las hepáticas obtenidas utilizando la
probabilidad penalizada sugieren una divergencia de las hepáticas del Ordovícico Tardío (Heinrichs et al.,
2007), basada en una edad máxima de Wellman et al. (2003) para los fósiles más antiguos generalmente
aceptados como plantas terrestres, y Kenrick y Crane (1997a) para la división más antigua de plantas
vasculares. La hepática más antigua en el registro fósil es Metzgeriothallus sharonae de lutitas y limolitas de
Givetian (Devónico medio superior) de Nueva York (Van Aller Hernick et al., 2008). Los fósiles se conservan
como películas carbonosas y muestran talos dorsiventrales de hasta 32 mm de largo y 1,5 mm de ancho, que
consisten en una costa mediana y alas de margen completo. Lo que parecen ser rizoides unicelulares en
forma de cinta se extienden desde debajo de la costa. Asociada con el talo gametofítico hay una cápsula de
esporofito alargada con cuatro valvas. Otra hepática un poco más joven es Pallaviciniites (= Hepaticites)
devonicus del Devónico superior (Frasnian) de Nueva York (Hueber, 1961). Los especímenes consisten en
compresiones preservadas en un esquisto de grano fino junto con muchos otros restos de plantas. Las
hepáticas se eliminaron mediante maceración a granel (verCapítulo 1) del esquisto en ácido fluorhídrico
concentrado (HF); los especímenes carbonáceos taloides luego se flotaron en portaobjetos de microscopio
para su examen. Pallaviciniites devonicus es un talo simple, de dos partes, aplanado, con una nervadura
central y laminillas o alas marginales. El talo tiene ramificaciones dicotómicas y, a lo largo del margen de las
alas, hay dientes muy juntos. La porción rizomatosa de la planta muestra contornos de células
parenquimatosas alargadas, algunas con rizoides no septados. No se conocen estructuras reproductivas. Se
han descrito varias especies de Pallaviciniites desde el Carbonífero hasta el Pleistoceno, y se han comparado
con géneros vivos como Pallavicinia, Metzgeria, Treubia y Fossombronia (Schuster, 1966). Otros talos de
hepáticas del Paleozoico tardío provienen del Carbonífero y han sido asignados a morfogéneros como
Blasiites, Metzgeriothallus y Treubiites (He-Nygrén et al., 2006). Inicialmente se creía que Treubiites
kidstonii de Escocia era similar a la actual Treubia, pero luego se demostró que se parecía mucho a la actual
Blasia debido a sus escamas ventrales (Krassilov y Schuster, 1984).
naiaditaes una hepática del Triásico que se conservó en grandes cantidades y en muchas etapas diferentes
de desarrollo. Como resultado, se conoce una gran cantidad de información sobre la biología total de esta
briofita. El tratamiento más completo y detallado de Naiadita es el de Harris (1938), basado en especímenes
recolectados en Worcestershire y Warwickshire, Inglaterra (Triásico Tardío). La planta es pequeña (rara
vez supera los 3 cm) y consta de un tallo no ramificado con hojas lanceoladas dispuestas helicoidalmente
(FIG. 5.17). Las hojas individuales son redondeadas en el ápice (FIG. 5.18) y generalmente de 1 a 5 mm de
largo. Cerca de la base del tallo hay numerosos rizoides no ramificados y no septados. Ubicadas a lo largo
del tallo hay copas gemmae, que son estructuras reproductivas vegetativas especializadas. Produjeron
gemas ovales (∼500 μm de diámetro), que representan uno de los componentes más comunes de los lechos
fosilíferos de Naiadita. Gemmae son pequeños trozos de tejido de talo, que pueden convertirse en una nueva
planta. Algunos especímenes poseen arquegonios nacidos del tallo, que tienen una longitud de ~300 μm y
están rodeados por un "periantio" de lóbulos en forma de hoja. Aunque no se conocen los anteridios, se
conservan numerosas etapas en el desarrollo del embrión y el esporofito. El esporofito fósil de N. lanceolata
consta de un pie corto, un tallo delgado y un esporangio bulboso. Las cápsulas tienen alrededor de 1,2 mm
de diámetro y contienen esporas en tétradas tetraédricas. Las esporas (100 μm de diámetro) tienen forma
de lente con un reborde ecuatorial. En la superficie proximal hay numerosas espinas pequeñas y
puntiagudas; la superficie distal tiene proyecciones irregulares más grandes. Esporas dispersas con el
mismo complemento de características morfológicas de rocas de edad equivalente, referidas al género
Naiaditaspora, fueron examinadas a nivel estructural fino (Hemsley, 1989a). La exina está organizada en
cinco zonas distintas en las que las regiones internas contienen numerosas láminas; la región más externa
es granular. Basado en una comparación con las esporas de hepática existentes, las esporas de Naiadita son
más similares a los miembros de Marchantiales y Sphaerocarpales. El tipo de esporas, presencia de rizoides
unicelulares, y la organización de archegonia y cápsulas sugirió a Harris (1938) que Naiadita representaba
una hepática similar a la actual Riella (Sphaerocarpales). Naiadita también comparte algunas características
vegetativas con ciertas hepáticas modernas incluidas en los Calobryales (Schuster, 1966).
Figura 5.17. Reconstrucción de Naiadita lanceolata (Triásico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Figura 5.18. Hoja de Naiadita lanceolata (Triásica). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Los fósiles de impresión y compresión de hepáticas o talos parecidos a hepáticas del Paleozoico tardío,
Mesozoico y Cenozoico se han asignado a varios morfogéneros. Estos incluyen: Talitas, para fósiles taloides
que pueden representar hepáticas o algas (Capítulo 4), Hepaticites, para talos que pueden asignarse con
confianza a las hepáticas, pero que no pueden clasificarse más, y Jungermannites, Metzgeriites o
Marchantites, para talos que pueden clasificarse en el nivel ordinal dentro de los hepatofitos (Cantrill,
1997b).
Los talos de hepáticas en general son relativamente raros como fósiles, pero hay varios informes del
Mesozoico, en los que los planos de lecho, que a veces se extienden por varios metros cuadrados, están
cubiertos con talos densamente espaciados (p. ej., Banerji, 1989; Pole y Raine, 1994). ). En muchos de los
lechos ricos en hepáticas, los talos se conservan in situ y, por lo tanto, se interpretan como horizontes de
colonización de sedimentos recién depositados (Cantrill, 1997b). Fósiles de compresión bellamente
conservados asignables a Marchantiopsida se encuentran en densas esteras en planos de lecho en el Aptiano
(Cretácico Inferior) de España (Diéguez et al., 2007b). Estos fósiles consisten en pequeños talos
dicotómicamente ramificados que forman rosetas (FIG. 5.19). Marchantites cyatheoides y M. tennantii son
fósiles de impresión de hepáticas taloides referidas a Marchantiales de la Formación Molteno del Triásico
Superior en Sudáfrica (Anderson, 1976). Marchantites tennantii tiene talos dicotómicos (FIG. 5.20), en el
que las ramas individuales varían de 2,5 a 4 mm de ancho, cada una con una nervadura central prominente
de ≤1 mm de ancho. Las regiones laterales de las ramas tienen un patrón superficial de áreas poligonales
entre 0,75 y 1,5 mm de ancho que están dispuestas en filas arqueadas alejándose de la nervadura central.
Patrones similares de campos poligonales dispuestos regularmente son comunes en las Marchantiaceae
modernas, donde representan las expresiones superficiales de las cámaras de aire del subsuelo.
Figura 5.19. Talos dicotómicos en forma de roseta de hepática marchantioide (Cretácico). Barra=5 mm. (Cortesía C. Diéguez.)
Figura 5.20. Reconstrucción sugerida de Marchantites tennantii. (De Anderson, 1976.)
Se describieron cuatro especies de Marchantites del Cretácico Inferior de la Isla Alexander, Península
Antártica (Cantrill, 1997b), donde funcionaron como colonizadores de sedimentos frescos cerca de los ríos
y como una parte importante del sotobosque tanto en matorrales de helechos como en bosques de coníferas.
Los taxones se distinguen según la forma del talo, el tamaño y la presencia de características como
nervaduras arqueadas y poros de aire. Los talos de M. pinnatus son pinnados con ramas laterales cortas
(≤10 mm de largo), que tienen una nervadura central prominente y numerosos rizoides que surgen de la
región de la nervadura central en el lado ventral. Marchantites rosulatus es un talo en forma de roseta con
ramas de talo individuales de 3 a 5 mm de ancho. Los talos de M. taenioides tienen forma de cinta, miden
hasta 60 mm de largo y están escasamente ramificados. En la superficie dorsal hay numerosos poros
circulares-elípticos; en el lado ventral, los rizoides se llevan a lo largo de la nervadura central. La cuarta
especie, M. arcuatus, tiene talos que muestran ramificaciones abiertas. Las afinidades de estos taxones
dentro de los Marchantiales se basan en la morfología del talo y la presencia de estructuras que se asemejan
a poros de aire en el talo. Otros talos de hepáticas de la isla Alexander se asignaron a los morfogéneros
Hepaticites y Thallites. Cantrill (1997b) observó que las hepáticas de estas floras del Albiano tardío eran
diversas y abundantes, y parecían ocupar varios nichos ecológicos diferentes en este sitio de latitudes altas.
Basado en un análisis de δ Las afinidades de estos taxones dentro de los Marchantiales se basan en la
morfología del talo y la presencia de estructuras que se asemejan a poros de aire en el talo. Otros talos de
hepáticas de la isla Alexander se asignaron a los morfogéneros Hepaticites y Thallites. Cantrill (1997b)
observó que las hepáticas de estas floras del Albiano tardío eran diversas y abundantes, y parecían ocupar
varios nichos ecológicos diferentes en este sitio de latitudes altas. Basado en un análisis de δ Las afinidades
de estos taxones dentro de los Marchantiales se basan en la morfología del talo y la presencia de estructuras
que se asemejan a poros de aire en el talo. Otros talos de hepáticas de la isla Alexander se asignaron a los
morfogéneros Hepaticites y Thallites. Cantrill (1997b) observó que las hepáticas de estas floras del Albiano
tardío eran diversas y abundantes, y parecían ocupar varios nichos ecológicos diferentes en este sitio de
latitudes altas. Basado en un análisis de δ13C de los talos de hepáticas del Cretácico de la isla Alexander, y
comparaciones posteriores de los resultados con análogos modernos, Fletcher et al. (2005) demostraron
que las briófitas fosilizadas se pueden utilizar para recopilar información sobre el CO
paleoatmosférico.2concentraciones, y por lo tanto ofrecen nuevos métodos y puntos de vista en las
reconstrucciones paleoclimáticas.
Marchantiolitases una hepática del Cretácico Inferior del centro de Montana (Brown y Robison, 1976). Un
espécimen mide unos 4 cm de largo y contiene una nervadura central prominente. En la superficie ventral
hay numerosos rizoides, mientras que la superficie dorsal muestra poros de aire rodeados de células
subsidiarias especializadas. Una frecuencia y morfología de poros de aire ligeramente diferentes está
presente en la especie M. porosus de Rhaeto-Liassic (Triásico tardío-Jurásico temprano) de Scania, Suecia
(Lundblad, 1954). Como sugiere su nombre, las Marchantiolitas se han incluido en los Marchantiales
basándose principalmente en la organización general de los poros de aire. Lundblad (1954), sin embargo,
notó que las especies vivas de Marchantia exhiben poros compuestos, mientras que las formas fósiles
contienen en su mayoría poros simples.
En general, el registro de fósiles taloides interpretados como miembros de las Ricciaceae va desde el
Pennsylvaniano (Walton, 1949a) hasta el Cuaternario (Jovet-Ast, 1967); sin embargo, las afinidades de la
mayoría de las formas prejurásicas aún son inciertas (Oostendorp, 1987). Las Ricciaceae fósiles
generalmente se ubican en el morfogénero Ricciopsis, pero algunas también se han asignado al género
moderno Riccia (p. ej., Sheikh y Kapgate, 1982). Ricciopsis florinii (Ricciaceae) es un talo en forma de roseta
del Triásico Tardío-Jurásico Temprano de Suecia (Lundblad, 1954); tiene cuatro ramas principales, cada una
de las cuales se dicotomiza dos veces. Aunque la mayoría de los registros de talos fosilizados de ricciacea
provienen de Europa y Asia, hasta la fecha solo se ha descrito una sola especie de América del Norte,
Ricciopsis speirsae del Paleoceno de Alberta, Canadá (Hoffman y Stockey, 1997). Esta forma difiere de todas
las demás Ricciaceae vivas y fósiles al mostrar constricciones y dilataciones ocasionales del talo que se
dicotomiza repetidamente. Estos fósiles se encuentran en lo que se interpreta como un depósito lacustre en
meandro, junto con angiospermas lemnáceas. Se conocen abundantes ocurrencias de fósiles de Ricciaceae
(p. ej., Ricciopsis algoaensis) del Cretácico Inferior (Berriasiano-Valanginiano) de Sudáfrica (Anderson y
Anderson, 1985), y se han informado esporas dispersas de ricciáceas del Paleoceno como elementos raros
en el carbón de Sonda. depósitos en Pakistán (Leghari et al., 2001).
Otro fósil de hepática interesante es Diettertia, una forma cretácica de Montana descrita inicialmente como
un musgo (Brown y Robison, 1974). Con base en material adicional, Diettertia ahora se considera como una
hepática frondosa bilateralmente simétrica con afinidades con las Jungermanniales (Schuster y Janssens,
1989). El gametofito consta de hojas bífidas unistratosas insertadas en dos filas en tallos de
aproximadamente 0,5 mm de diámetro. Los rizoides son largos y delgados, no septados y de hasta 25 μm de
diámetro. Muchas características de Diettertia sugieren que representa un miembro altamente
especializado de Jungermanniales. Como resultado de este fósil y otras evidencias, Schuster y Janssens
(1989) sugirieron que el orden probablemente evolucionó mucho antes, quizás a finales del Paleozoico.
El ámbar representa una valiosa fuente de información sobre la biodiversidad cenozoica de las hepáticas.
Los ámbares más ricos que contienen restos de hepáticas provienen del Báltico (Eoceno), Bitterfeld en
Sajonia, Alemania (Sachsen-Anhalt), fechado como Eoceno u Oligoceno hasta el Mioceno inferior, y la
República Dominicana (Mioceno temprano-medio; Iturralde-Vinent y MacPhee, 1996). El ámbar es a
menudo muy difícil de fechar. El ámbar de Bitterfeld se encuentra en sedimentos del Mioceno inferior
(Barthel y Hetzer, 1982), pero algunos autores han sugerido que es equivalente al ámbar del Báltico,
basándose en la similitud de algunos elementos faunísticos (ver discusión en Dunlop y Giribet, 2003). En los
últimos años se han documentado varias docenas de especímenes bellamente conservados, que representan
más de 50 especies (p. ej., Grolle, 1983, 1984a, b, 1987, 1993; Grolle y Braune, 1988; Gradstein, 1993; Grolle
y Heinrichs, 2003; Grolle y Meister, 2004a, b). Las hepáticas en ámbar Báltico y Bitterfeld son casi
exclusivamente hepáticas frondosas (Jungermanniales,Tabla 5.1) asignable a 17 géneros existentes
(revisado en Grolle y Meister, 2004b). Se incluyen varios especímenes que brindan información sobre la
biología reproductiva de las hepáticas del Cenozoico. Por ejemplo, la reproducción vegetativa en forma de
yemas angulares producidas en glóbulos en las puntas de los lóbulos de las hojas (FIG. 5.21) ha sido
reportado para Lophozia kutscheri (Lophoziaceae) del ámbar de Bitterfeld (Grolle y Meister, 2004a). En un
espécimen de Scapania hoffeinsiana (Scapaniaceae) también del ámbar de Bitterfeld, se conservan tanto un
perianto ciatiforme (rodeado de hojas involucrales y subinvolucras) como una cápsula (dividida hasta la
base en cuatro valvas estrechas) sobre una seta (Grolle y Schmidt, 2001). ). Frullania baltica (Frullaniaceae)
del ámbar báltico muestra un androceo capitado que se coloca en una rama muy corta (Grolle, 1998). Las
hojas surgen en seis círculos foliares debajo de un perianto puntiagudo clavado, que se coloca
terminalmente en el eje principal y está rodeado por hojas involucrales y subinvolucras. En la punta de un
pico del perianto, se ve la cápsula globosa de un esporofito en desarrollo. Ramas arquegoniales (FIG. 5.22)
con brácteas dentadas y bractéolas de Porella subgrandiloba (Porellaceae) también se conocen del ámbar
báltico (Grolle y So, 2004). Se han registrado estructuras reproductivas anteridias y arquegoniales y/o
“partes del periantio” para Leucolejeunea antiqua (Grolle, 1990), Drepanolejeunea eogena (Grolle, 1993) y
Mastigolejeunea auriculata (Gradstein, 1993) del ámbar dominicano. Aunque los dos primeros taxones solo
se conocen como fósiles, el último, junto con los fósiles de ámbar de Marchesinia brachiata y Stictolejeunea
squamata (Lejeuneaceae) de la República Dominicana, representan fósiles de especies que aún existen en la
actualidad y, por lo tanto, indican que estas especies son arcaicas. y ya existía al menos por el Neógeno
temprano, 20 Ma (Gradstein, 1993).
Figura 5.21. Reconstrucción de Lophozia kutscheri que muestra la superficie dorsal (izquierda) y gemas en las puntas de las hojas.
(Modificado de Grolle y Meister, 2004a.)
Figura 5.22. rama de Porella subgrandiloba; vista ventral (izquierda) y dorsal (Eoceno). (De Grolle y So, 2004.)
Bryophytina (musgos)
El registro fósil de los musgos es menos completo que el de las hepáticas. Krassilov y Schuster (1984)
sugirieron que quizás los primeros musgos evolucionaron rápidamente hacia formas tolerantes a la sequía
que ocuparon sitios donde la fosilización era poco probable. Sin embargo, hay algún registro de musgos ya
en el Carbonífero (p. ej., Walton, 1928). Uno de ellos es Muscites plumatus, una impresión de un pequeño
brote frondoso en rocas de la edad del Mississippi (Thomas, 1972). El eje está cubierto con hojas dispuestas
helicoidalmente con bases entrelazadas. Cada hoja mide unos 7,5 mm de largo y termina en una punta
alargada. No se encontraron órganos sexuales, cápsula del esporofito ni rizoides. Se han descrito especies
adicionales de Muscites del Pensilvania de Francia (Renault y Zeiller, 1885, 1888) y el Triásico de África
(Townrow, 1959; Anderson, 1976).
Aunque existen pocos registros de musgos del Carbonífero, se han descrito numerosas especies de rocas del
Pérmico, incluida una extensa flora de musgos de Siberia (Neuburg, 1960a). A partir de esta flora de brotes
vegetativos bien conservados, Neuburg describió seis géneros que asignó a los Bryales y tres a un nuevo
orden, los Protosphagnales. protofagno (FIG. 5.23) tiene hojas similares a las del género Sphagnum
existente, excepto por la presencia de una nervadura central. Ignatov (1990) también ha descrito una flora
diversa de musgos bien conservados del Pérmico Superior de la Plataforma Rusa. La docena de especímenes
representan restos de la generación de gametofitos e incluyen formas que se pueden referir a los órdenes
existentes Dicranales, Pottiales, Funariales, Leucodontales e Hypnales.
Figura 5.23. Reconstrucción de Protosphagnum nervatum (Pérmico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Hasta la fecha, el musgo paleozoico tardío permineralizado mejor documentado proviene del Pérmico de la
Antártida (Smoot y Taylor, 1986a). Merceria augustica consta de hachas delicadas <1 mm de diámetro a las
que se unen hojas dispuestas helicoidalmente y numerosos rizoides (FIG. 5.24). Cada hoja es unistratose y
contiene una nervadura central engrosada (FIG. 5.25). Aunque no se encontró evidencia de órganos
reproductivos o esporofitos asociados con los especímenes, la forma de las células de la hoja, la estructura
del margen de la hoja y la anatomía de los ejes sugieren afinidades dentro de Bryales.
Figura 5.24. Sección transversal de Merceria augustica mostrando hojas cerca del ápice (Pérmico). Barra=110 mm.
Figura 5.25. Detalle de la hoja de Merceria augustica (Pérmico). Barra=110 mm.
Los megafósiles de musgos verdaderos del Triásico y Jurásico son relativamente raros y consisten casi en
su totalidad en especímenes comprimidos, aunque estas plantas a menudo se representan en palinofloras
(p. ej., Zavattieri y Volkheimer, 2003). Sphagnophyllites triassicus consiste en hojas aisladas similares a
Sphagnum del Triásico de la India (Pant y Basu, 1978). Otro musgo mesozoico es Tricostium, un pequeño
espécimen del Jurásico superior al Cretácico inferior de Siberia, que consiste en un tallo densamente
cubierto con hojas imbricadas, cada una de aproximadamente 1,2 mm de largo (Krassilov, 1973a); en
algunas hojas hay poros alargados. En otra forma de la misma área, Yorekiella, las hojas en forma de punzón
tienen dos o tres filas y carecen de nervaduras centrales.
Algunos de los musgos mesozoicos jóvenes mejor conservados (esporofitos y gametofitos) provienen del
Cretácico superior (Santoniano) de América del Norte. Los gametofitos de Eopolytrichum antiquum
(Polytrichaceae) (Konopka et al., 1997) tienen hojas ampliamente laminadas densamente dispuestas
alrededor del tallo. Algunos especímenes tienen “inflorescencias” masculinas en forma de rosetas
conspicuas de brácteas perigonales superpuestas, anteridios y paráfisis claviformes. No se han encontrado
gametofitos femeninos. Esporofitos (FIG. 5.26) consisten en cápsulas oblongas, que son teretas en sección
transversal y algo aplanadas dorsiventrally. La pared de la cápsula consta de células exoteliales mamilosas
abultadas con paredes periclinales externas abruptamente adelgazadas. El opérculo es redondeado y falta
un anillo. El peristoma consta de una membrana periestomal corta, que se origina justo dentro del borde de
la cápsula. Aparentemente faltan dientes periestomales, pero las células en la circunferencia de la membrana
periestomal sugieren que, si esta especie hubiera desarrollado dientes, habría habido 32 dientes
periestomales. Los estomas están restringidos a la apófisis y se parecen a los que se ven en las Polytrichaceae
existentes. Campylopodium allonense (Dicranaceae) (Konopka et al., 1998) tiene cápsulas oblongas, curvas
y oscilantes (FIG. 5.27) que muestran una hinchazón estomatífera basal distintiva. El opérculo está
oblicuamente rostrado (en forma de pico) con un calyptra liso, cuculado (en forma de capucha) o en forma
de cono. Debajo del opérculo hay un peristoma compuesto por un solo ciclo de 16 dientes bífidos (FIG. 5.28).
Las esporas son esféricas, de 10 a 12 μm de diámetro y muestran una delicada escultura rugosa. Los
gametofitos estériles asociados consisten en porciones de tallo con hojas; No se han encontrado gametofitos
fértiles.
Figura 5.26. Vista esquemática de la cápsula de Eopolytrichum antiquum. (De Konopka et al., 1997.)
Figura 5.27. Esporofito de Campylopodium allonense mostrando una vista lateral de la cápsula y calyptra parcialmente adherida
(Cretácico). Barra = 100 μm. (De Konopka et al., 1998; cortesía de PS Herendeen).
Figura 5.28. Vista lateral del peristoma de Campylopodium allonense que muestra dientes con puntas divididas (Cretácico). Barra = 100
μm. (De Konopka et al., 1998; cortesía de PS Herendeen).
El registro de musgos del Cenozoico es considerablemente más extenso que el del Paleozoico y el Mesozoico,
e incluye especímenes de impresión-compresión (FIG. 5.29–5.31) y fósiles de ámbar (N. Miller, 1980, 1984)
(Tabla 5.1). Aulacomnium heterostichoides de arcillas varvadas de aguas profundas (Eoceno) de un lago de
agua dulce en la Columbia Británica (Janssens et al., 1979) es un ejemplo de una compresión bien conservada
de un gametofito de musgo. La planta está ramificada irregularmente (FIG. 5.30) y contiene hojas elípticas
dispuestas helicoidalmente con dientes multicelulares a lo largo de la mitad superior del margen. Las células
de la superficie laminar superior son regularmente isodiamétricas y unipapilosas, mientras que las de la
superficie basal son rectangulares con paredes ligeramente más gruesas. Según un análisis de los caracteres
en las poblaciones existentes de Aulacomnium, se cree que el fósil está más estrechamente relacionado con
A. heterostichum, una especie viva que se encuentra en el este de América del Norte y el este de Asia.
Figura 5.29. Hypnum lycopodioides (Oligoceno). Barra=1 cm. (Cortesía de C. Gee y G. Oleschinski.)
Figura 5.30. Varias ramas frondosas de Aulacomnium heterostichoides (Eoceno). Barra=2 mm. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Numerosos musgos del Cenozoico se conservan en ámbar del Báltico, Bitterfeld (Alemania) y la República
Dominicana (p. ej., Frahm, 1993, 1994, 1996a, b, c, 1999a, b, 2000, 2001b, 2004a, b, 2006a, b ; Frahm y Reese,
1998; Frahm y Newton, 2005) (Tabla 5.1). Los musgos presentes en el ámbar pueden asignarse a especies
modernas o representar especies fósiles pertenecientes a géneros modernos; otros no pueden referirse a
ninguna especie moderna y, por lo tanto, se asignan a morfogéneros como los géneros de compresión
Dicranites (FIG. 5.31), hipnitas y muscitas.
Figura 5.31. Dicranites rottensis (Oligoceno). Barra=3 mm. (Cortesía de C. Gee y G. Oleschinski.)
Se han registrado al menos 30 géneros de musgos del ámbar báltico y sajón. Varias de las especies de musgo
conservadas en ámbar báltico (p. ej., Trachycystis flagellaris) todavía existen hoy en día, pero su presencia
está restringida al este y/o sureste de Asia. Esto sugiere que estas formas se extinguieron en Europa como
resultado de los cambios climáticos del Cuaternario, pero persistieron en Asia (Frahm, 2001a). Otros
musgos del ámbar báltico (p. ej., Haplocladium angustifolium) representan especies que todavía se
encuentran en Europa, pero están restringidas a los Alpes del Sur como relictos del Cenozoico. El inventario
de musgos conservados en ámbar dominicano incluye representantes de casi 20 géneros (Frahm y Newton,
2005; Frahm, 2006a). La mayoría de las especies también se conocen hoy en el Neotrópico,
La mayoría de los musgos en ámbar se presentan como gametofitos estériles o fragmentos de gametofitos;
los gametofitos y esporofitos fértiles son comparativamente raros. Un ejemplo fósil de gametofito con
esporofito adherido es Dicranites grollei del ámbar báltico del Eoceno (Frahm, 1999b). Este fósil consiste
en la porción distal de un tallo con 14 hojas lineales, cada una de hasta 1,8 mm de largo. El ápice del tallo
tiene una seta retorcida que termina en una cápsula redonda, distalmente constreñida, que muestra 6
(probablemente originalmente 16) dientes peristómicos cortos, en forma de lanceta, no divididos. Otro
ejemplo que incluye gametofito y esporofito en conexión orgánica es Hypnodontopsis conferta (ámbar
báltico) (Frahm, 2001b, 2004a). Uno de los especímenes es una planta completa, que consta de un tallo con
numerosas hojas lineales y un esporofito completo (FIG. 5.32). La seta mide entre 1,5 y 2 mm de largo, está
retorcida y es cígnea (con forma de cuello de cisne). Termina en una cápsula corta y ovalada con 16 costillas
longitudinales. La cápsula está abierta y muestra el peristoma, donde los 16 dientes periestomales se
fusionan en ocho pares. También se han informado plantas completas que muestran gametofitos y
esporofitos en conexión orgánica del ámbar de Sajonia (p. ej., Campylopodiella cf. himalayana; Frahm,
1996b).
Figura 5.32. Hypnodontopsis conferta (Eoceno). Barra=1,5 mm. (Cortesía de J.-P. Frahm.)
Toda teoría, querido amigo, es gris, pero el árbol dorado de la vida brota siempre verde. Johann Wolfgang von
Goethe, Faust: The Tragedy, Part I
Aunque las superficies terrestres deben haber estado disponibles para la colonización poco después de que
la vida evolucionara en el Precámbrico, el registro más antiguo de animales terrestres comienza alrededor
de 425 Ma (Ward et al., 2006) y el de las plantas algo antes, con evidencia de microfósiles del Ordovícico
(discutido). abajo). Este retraso en la colonización de los hábitats terrestres se ha relacionado con los niveles
de oxígeno en la paleoatmósfera (Berner et al., 2007) y específicamente con la falta de un escudo de ozono
suficiente para proteger a los organismos terrestres de la radiación ultravioleta (UV), que actúa como un
fuerte mutágeno en los organismos. Debido a que la radiación ultravioleta puede penetrar solo unos pocos
centímetros en el agua, las algas y otras formas de vida marina quedaron protegidas de sus efectos. ozono
(O3) se forma en la estratosfera por una reacción entre el oxígeno libre (O2) y la radiación ultravioleta, por
lo que los niveles de oxígeno debían alcanzar cierto nivel para que se desarrollara una capa de ozono. Una
vez formada, la capa de ozono mitigaría los efectos letales de la radiación ultravioleta y permitiría la
colonización de la tierra. Dado que las plantas están enraizadas en su lugar, habrían tenido que desarrollar
mecanismos para proteger sus células de la radiación ultravioleta muy temprano en la evolución. Hoy en
día, las plantas tienen una serie de adaptaciones que ayudan a filtrar la radiación ultravioleta, incluida la
pigmentación, los compuestos secundarios y la cutícula.
No se sabe con precisión cuándo los organismos fotosintéticos comenzaron a explotar los hábitats
terrestres. Algunos han sugerido que las cianobacterias existieron en charcos poco profundos en la
superficie de la tierra relativamente temprano en el tiempo geológico (Westall et al., 2006b; verCapitulo 2).
Sabemos, sin embargo, que a partir del Ordovícico hay evidencia de organismos con caracteres que sugieren
que vivieron en un ambiente desecante. Para muchos de estos organismos, no se sabe si existieron durante
toda o parte de su historia de vida en la tierra, pero muchos muestran características que hoy en día solo se
encuentran en las plantas terrestres.
Aunque el objetivo principal de la paleobotánica es identificar plantas en el registro fósil y comprender su

filogenia, actividades biológicas y paleoambiente tanto como sea posible, en algunos casos es imposible
incluso ubicar a los organismos en una categoría jerárquica principal. Esto es cierto para varios de estos
fósiles del Paleozoico tardío (principalmente Silúrico y Devónico) que exhiben algunas pero no todas las
características de las plantas terrestres (Edwards et al., 1998a), aunque algunos están bien conservados y
han sido intensamente estudiados. Algunos de estos organismos han sido comparados con plantas terrestres
vasculares, mientras que otros tienen una morfología u organización interna diferente a cualquier otro
grupo vivo o fósil (Edwards, 1982). Discutimos varios de estos organismos inusuales en la siguiente sección.
Organismos enigmáticos
nematófitos
Los nematofitos o Nematophyta (Strother, 1993) son una agrupación informal de enigmáticos organismos
del Silúrico-Devónico que van desde diminutas estructuras de tamaño milimétrico hasta "troncos" de varios
metros de largo. Sus cuerpos vegetales están construidos enteramente de tubos de varios tamaños y formas.
Aunque los nematófitos se han estudiado intensamente durante más de 150 años, se sabe poco sobre sus
afinidades sistemáticas, biología y ecología.
prototaxitas
Este impresionante organismo es el mayor representante de los Nematófitos conocido hasta la fecha. Ocurre
en rocas del Silúrico y Devónico en forma de ejes comprimidos o silicificados (a veces también denominados
pseudotallos), algunos de los cuales tienen hasta 1,25 m de diámetro (FIG. 6.1) y más de 8 m de largo
(Arnold, 1952b; Jonker, 1979; Bahafzallah et al., 1981; Schweitzer, 1983, 2000; Chitaley, 1992; Hueber,
2001). Se han informado fragmentos de prototaxitas carbonizados en el Devónico inferior de la zona
fronteriza de Gales y se han interpretado como productos de la actividad de incendios forestales (Glasspool
et al., 2006). La superficie exterior de Prototaxites es lisa o levemente acanalada. Las secciones delgadas
muestran una organización interna pseudoparenquimatosa o plectenquimatosa construida de tubos
orientados longitudinalmente (hifas, según Hueber, 2001) de tres tipos diferentes (FIGURAS. 6.2, 6.3).
Adoptando la terminología utilizada para los tipos de hifas en los basidiomicetos trimíticos existentes, es
decir, aquellos que tienen tres tipos de hifas, Hueber (2001) distinguió (1) hifas esqueléticas, que son de
paredes gruesas, grandes, largas, rectas o flexuosas, aseptadas y no ramificadas ; (2) hifas generativas, que
son grandes y de paredes delgadas, septadas con un poro abierto u ocluido y profusamente ramificadas
(FIG. 6.2); y (3) hifas de unión, que son pequeñas, de paredes delgadas con un poro en el tabique y
profusamente ramificadas. Disposición del “tejido” formado por estas hifas, junto con la presencia de bordes
bien definidos de incrementos de crecimiento (FIG. 6.1) marcado por un aumento de la densidad del tejido,
sugiere algún tipo de periodicidad en el crecimiento. Además de las trompas, numerosas lagunas se
encuentran dispersas por todo el pseudoparénquima. Estos espacios a menudo contienen tejido
desintegrado y, en ocasiones, tubos, y se interpretan como resultado de algún tipo de parásito.
FIGURA 6.1. Sección transversal de Prototaxites que muestra un crecimiento incremental excéntrico (Devónico). Barra=3 cm.
FIGURA 6.2. Sección longitudinal de Prototaxites southworthii que muestra tres tipos de tubos: A. vinculante, B. generativo y C.
esquelético (Devónico). Barra = 50 μm.
FIGURA 6.3. Sección de Prototaxites southworthii que muestra un gran esqueleto y tubos/hife de unión estrechos. (Devoniano). Barra
= 50 μm.
Cuando se descubrió inicialmente este gigantesco nematófito, se creía que los especímenes representaban
algún tipo de madera de conífera fosilizada, y el organismo se denominó Prototaxites (Dawson, 1859). Sin
embargo, después de un examen más detenido, los fósiles fueron reinterpretados como similares a las algas,
transferidos a otro género (Nematophycus) y clasificados formalmente con las Codiaceae (algas verdes). Las
prototaxitas también se han comparado con el alga marrón Lessonia (Carruthers, 1872b; Kräusel, 1936).
Sin embargo, cuando los tubos de P. southworthii se examinaron ultraestructuralmente (Schmid, 1976), se
identificaron distintas paredes transversales (tabiques), cada uno con una abertura elíptica o poro ubicado
en el centro (FIG. 6.4). Estos poros son superficialmente similares a los poros y conexiones de pozos que se
encuentran en ciertas algas rojas, pero las estructuras correspondientes también se encuentran en hongos
(p. ej., basidiomicetos) en forma de tabiques doliporosos. En algunos de los tubos o hifas, se producen
pequeñas excrecencias cerca de los tabiques que se asemejan remotamente a las conexiones de abrazadera
de basidiomicetos (Hueber, 2001).
FIGURA 6.4. Corte ultrafino del tubo de Prototaxites que muestra el poro septal (flecha) (Devónico). Barra = 2 μm. (Cortesía de R.
Schmid.)
Tanto micólogos como psicólogos han debatido las afinidades de los prototaxitos durante muchos años. Los
primeros datos quimiosistemáticos sugirieron una afinidad con las algas, mientras que la presencia de
cutina y suberina en las muestras implica que los organismos pueden haber sido terrestres. La evidencia de
otros biomarcadores se ha utilizado para formular la hipótesis de que las prototaxitas representan un
experimento fallido durante la terrestrialización (Abbott et al., 1998), como sugirió originalmente Lang
(1937), o que pertenecen a uno de varios grupos de algas que estaban en proceso de adaptándose a un
hábitat terrestre durante el Devónico, pero no logró sobrevivir hasta la actualidad (Niklas y Smocovitis,
1983). Schweitzer (1983, 1990) ha ofrecido otra interpretación de Prototaxites basada en una
reinterpretación de Mosellophyton hefteri (FIG. 6.5) un gran eje irregularmente ramificado del Devónico
inferior del valle de Mosel en Alemania (Wehrmann et al., 2005), que originalmente se interpretó como una
traqueofita (Schaarschmidt, 1974). Schweitzer (1983) combinó M. hefteri con Prototaxites y proporcionó
una reconstrucción (FIG. 6.5) que representa un alga parecida a una alga marina que consta de un tronco
monopodial (Prototaxites) con una copa distal con múltiples ramificaciones (Mosellophyton). Se cree que el
alga habitó en aguas marinas costeras poco profundas, influenciadas por las mareas, donde estaba adherida
por un anclaje similar a una raíz. Más recientemente, un espécimen ramificado de Prototaxites (FIG. 6.6) fue
descubierto en la cantera de Waxweiler en Alemania, e interpretado como una porción de la retención basal
de este organismo (Schweitzer, 2000). Cabe señalar, sin embargo, que M. helteri y Prototaxites nunca se han
encontrado en conexión orgánica, y sigue siendo cuestionable si realmente pertenecen a un solo organismo.
FIGURA 6.5. Reconstrucción sugerida de Prototaxites basada en "tallos" aislados y Mosellophyton hefteri. (De Schweitzer, 1983; Cortesía
de U. Schweitzer y R. Gossmann.)
FIGURA 6.6. Retención basal de Prototaxites hefteri (Devónico). Barra=2,5 cm. (Tomado de Schweitzer, 2000; cortesía de U. Schweitzer
y R. Gossmann.)
La interpretación más reciente de Prototaxites es el artículo completo sobre P. loganii de Hueber (2001)
(FIG. 6.7), quien plantea la hipótesis de que los grandes “troncos” representan un gigante (FIG. 6.8),
organismo saprotrófico terrestre que puede pertenecer a los basidiomicetos (Capítulo 3). Sin embargo, hasta
el momento no existen estructuras fácilmente identificables que apoyen la asignación a los basidiomicetos
oa cualquier otro grupo fúngico. Los análisis de isótopos de carbono de Prototaxites y plantas terrestres que
vivían en el mismo entorno indican que Prototaxites tiene una variación mucho más amplia en su
C12/C13proporción de lo que cabría esperar en cualquier planta (es decir, autótrofa), lo que indica que
Prototaxites era un organismo heterótrofo (Boyce et al., 2007). Aunque un heterótrofo del tamaño de
Prototaxites sigue siendo una posibilidad, la estructura del ecosistema típico del Silúrico tardío-Devónico
temprano, que consistía en una escasa vegetación de plantas extremadamente pequeñas y probablemente
crecimientos de algas y cianobacterias, pone en duda si habría una fuente suficiente de carbono en el
ecosistema para sustentar un organismo heterótrofo de más de 8 m de altura. Otra sugerencia más es que
Prototaxites es un ejemplo de una antigua asociación mutualista de dos (o más) organismos diferentes que
combinaban heterotrofia y algún nivel de un modo nutricional similar al liquen (Selosse, 2002). Aunque no
hay evidencia directa de un fotobionte asociado dentro de las muestras permineralizadas, la hipótesis tiene
algún mérito. Quizás el fotobionte consistía en cianobacterias que estaban asociadas con la superficie
exterior del organismo y que no se han conservado o simplemente no se han identificado hasta la fecha.
FIGURA 6.7. Francisco M. Hueber.
FIGURA 6.8. Reconstrucción hipotética que muestra el hábito y hábitat de los Prototaxites. (Por M. Parrish; de Hueber, 2001.)
Independientemente de si Prototaxites era un alga, un hongo, una asociación similar a un liquen de varios
organismos diferentes, o algún otro tipo de forma de vida no relacionada remotamente con ningún
organismo moderno, debe haber presentado una estructura imponente. A medida que se dirija una mayor
atención a la evolución de los primeros ecosistemas terrestres, será interesante ver dónde residen
finalmente las afinidades de este organismo paleozoico único.
nematotalo
Quizás el relato detallado más antiguo de un organismo enigmático que inicialmente se creía que
representaba una planta terrestre primitiva fue la descripción de Lang (1937) de Nematothallus del
Devónico Inferior de la frontera galesa. Los especímenes de Nematothallus son planos, en forma de talo o de
hoja, y solo tienen unos pocos centímetros de diámetro. Al igual que los prototaxitos, están compuestos por
un sistema de tubos entrelazados, a menudo de dos órdenes distintos de tamaño (algunos con
engrosamientos internos), y generalmente cubiertos por una cutícula con un patrón pseudocelular
(Strother, 1988, 1993). Las láminas de cutícula aisladas de este tipo se conocen desde el Ordovícico hasta el
Devónico temprano y tienen pestañas en la superficie interna que se interpretarían como marcando los
contornos de las células epidérmicas si se encuentran en una planta vascular. Dispersas entre los tubos y
dentro de la cutícula hay esporas de varios tamaños (Strother, 1993). Sin embargo, no está del todo claro si
las esporas, los tubos y las capas parecidas a cutículas representan realmente partes del mismo organismo.
Perforaciones de hasta 100 μm de diámetro están presentes en algunas de las cutículas y éstas poseen varios
tipos de engrosamientos cerca de la superficie. Al igual que los poros que se encuentran en otros organismos
enigmáticos y hepáticas modernas, los de Nematothallus pueden haber funcionado en alguna forma de
intercambio de gases. Edwards y Rose (1984) señalaron, sin embargo, que no se han encontrado poros
similares en todas las cutículas de Nematothallus. Otras funciones posibles para los poros de la cutícula en
Nematothallus, así como las que se encuentran en algunos otros organismos enigmáticos paleozoicos de
este tipo, incluyen sitios de liberación de gametos o una respuesta a heridas. Corsín (1945), Jonker (1979),
y otros han sugerido que Nematothallus representa los restos de estructuras similares a hojas que se
produjeron en ejes similares a Prototaxites. Aunque esta es una hipótesis interesante, actualmente no se
conocen especímenes en conexión orgánica que puedan respaldar alguna de estas hipótesis. Strother
(1993), después de examinar un gran conjunto de organismos similares a Nematothallus, sugirió que la
construcción de estos organismos puede ser indicativa de un hábitat subaéreo.
nematoplexo
Nematoplexus rhyniensises un fósil taloide silicificado conocido solo a partir de restos incompletos,
parcialmente descompuestos y generalmente fragmentados del pedernal Rhynie (Devónico inferior). La
morfología general y el tamaño del organismo siguen siendo desconocidos. Consiste en una malla de tubos
aseptados y septados entrelazados de dos o tres tamaños diferentes (Lyon, 1962). La mayoría de los tubos
aseptados más grandes tienen engrosamientos anulares o helicoidales; algunos de los tubos estrechos, de
paredes lisas, muestran septos distintivos con una abertura elíptica o poro ubicado en el centro (FIG. 6.9).
Estos poros son similares, si no idénticos, a los poros que se encuentran en Prototaxites. Aparentemente, los
tubos de Nematoplexus no se ramifican, excepto en ciertas áreas denominadas nudos de ramas en los que
las agregaciones de tubos forman grupos densos y multiramificados (FIG. 6.10). El significado biológico de
los nudos de las ramas sigue siendo desconocido. Se ha sugerido que N. rhyniensis puede representar el
equivalente permineralizado de Nematothallus. Un segundo nematófito, aún menos documentado y
comprendido, del pedernal de Rhynie ha recibido el nombre de Nematophyton taiti (Kidston y Lang, 1921a).
FIGURA 6.9. Nematoplexus rhyniensis tubo ancho con engrosamientos helicoidales y tubo estrecho con poro septal (flecha) (Devónico).
Barra = 100 μm. (Cortesía de H. Hass.)
FIGURA 6.10. Nematoplexus rhyniensis con nudo ramificado (Devónico). Barra = 45 μm. (Cortesía de H. Hass.)
Nematasketumdiversiforme
Este organismo del Devónico es estructuralmente similar a los Prototaxites (Burgess y Edwards, 1988) y se
basa en especímenes preservados tridimensionalmente carbonizados. También consta de tubos de dos
tamaños (FIG. 6.11), incluyendo algunos con engrosamientos internos. Al intentar descifrar las afinidades
de Nematasketum y Prototaxites, Burgess y Edwards (1988) propusieron afinidades fúngicas o algales, pero
ofrecen razones igualmente plausibles para refutar la inclusión en cualquiera de los grupos. En cambio,
ubican a ambos géneros en Nematophytales, un orden erigido por Lang (1937). Burgess y Edwards (1991)
desarrollaron posteriormente un sistema de clasificación artificial, basado en uno utilizado para
palinomorfos dispersos, para ayudar en la descripción y comparación de algunos de estos organismos
construidos con varios tipos de tubos.
FIGURA 6.11. Superficie fracturada de Nematasketum diversiforme que muestra tubos grandes y filamentos entrelazados más peque ños
(Devónico). Barra = 100 μm. (Tomado de Burgess y Edwards, 1988.)
paquiteca
Este género se conoce desde finales del Silúrico hasta el Devónico medio (Barber, 1889, 1891; Stockmans y
Willière, 1938; Lang, 1945; Schmidt, 1958), y se cita a menudo en discusiones sobre posibles orígenes de
plantas terrestres. Los especímenes de Pachytheca son pequeños (0.1–0.6 cm de diámetro), esféricos y
organizados en dos zonas distintas (Niklas, 1976c; Gerrienne, 1991). La zona interna (médula) consta de
tubos entrelazados densamente espaciados (FIG. 6.12), mientras que la capa externa (corteza) está
construida de tubos que están claramente alineados radialmente. Entre la corteza y la médula hay un área
estrecha en la que los tubos parecen cambiar de una alineación aleatoria a una radial. En algunos
especímenes es visible un estrecho canal que parece conectar la médula con el exterior. Pachytheca se ha
interpretado repetidamente como una unidad de dispersión (cistocarpo) de prototaxitas (Schmidt, 1958;
Jonker, 1979; Schweitzer, 1983); sin embargo, hasta la fecha no se han descubierto fósiles en conexión
orgánica. Niklas (1976c) sugirió que Pachytheca representa la forma juvenil de Parka decipiens (discutido
más adelante) y, por lo tanto, los dos taxones son simplemente etapas ontogenéticas diferentes de un solo
organismo.
FIGURA 6.12. Vista esquemática de Pachytheca que muestra una pared de dos capas. (Tomado de T. Taylor, 1988a.)
En un interesante conjunto de experimentos, Graham et al. (2004) observaron especímenes existentes de

las hepáticas Marchantia y Conocephalum en varias etapas de degradación tisular controlada. Con base en
los resultados de estos experimentos, sugieren que algunos de los enigmáticos fósiles comúnmente
conocidos como nematófitos pueden representar restos de hepáticas antiguas en varias etapas de
descomposición y que algunas de estas plantas compartían ciertas características con los marchantioides
modernos. Aunque estos autores no sugieren que existieran hepáticas en el Devónico, discuten la posibilidad
de que algunas de las láminas y tubos de la cutícula de estas formas extintas puedan representar caracteres
que han persistido durante la evolución del grupo (verCapítulo 5).
espongiofitáceas
Las Spongiophytaceae, un taxón artificial, solían incluir una variedad de enigmáticos organismos primitivos,
algunos de los cuales pueden representar o estar relacionados con plantas terrestres vasculares (Kräusel,
1954; Kräusel y Venkatachala, 1966). Algunos organismos incluidos en esta familia muestran características
de plantas vasculares, pero no todos; como resultado, a veces se interpretan como etapas de transición en
la evolución de las verdaderas plantas terrestres vasculares.
espongiofiton
espongiofitones un fósil taloide del que se ha informado en numerosas localidades del Devónico en todo el
mundo (Kräusel, 1954; Kräusel y Venkatachala, 1966; Boureau y Pons, 1973; Chaloner et al., 1974; Zdebska,
1978; Gensel et al., 1991; Guerra-Sommer, 1993; Griffing et al., 2000), y ha sido interpretado de diversas
formas como un animal colonial, alga, planta vascular y briófita. Los ejemplares son pequeños (25 mm de
ancho por 2,5 cm de largo), ejes ramificados con puntas redondeadas (FIG. 6.14). Se ha sugerido que
Spongiophyton creció en un ambiente desecante, basado en la presencia en una superficie del talo de poros
circulares que oscilan entre 200 y 300 μm de diámetro; estos se han comparado con los poros en ciertas
hepáticas modernas como Marchantia (Figura 6.13). Se cree que los poros funcionaron en el intercambio de
gases y quizás representen una etapa de transición en la evolución de los estomas (Chaloner et al., 1974).
Un apoyo adicional para la vida en un entorno desecante es la presencia de una cutícula (o una capa
superficial similar a una cutícula) que cubre el talo de Spongiophyton. En la superficie del talo que contiene
los poros, la cutícula es aproximadamente tres veces más gruesa que en la superficie no poral (FIG. 6.14).
No se sabe nada de los tejidos internos ni de los órganos reproductores de este organismo, aunque se ha
sugerido que quizás existiera una red de hifas como la que se encuentra en ciertos líquenes (Stein et al.,
1993; Taylor, WA et al., 2004) . La hipótesis del liquen fue respaldada inicialmente por las proporciones de
isótopos de carbono de Spongiophyton (Jahren et al., 2003). Fletcher et al. (2004), sin embargo, encontraron
que el rango de δ13Los valores de C en Spongiophyton no son significativamente diferentes de los de los
líquenes, las hepáticas o los musgos, por lo que los isótopos de carbono no son útiles para identificar este
fósil. Como resultado, las afinidades de Spongiophyton siguen siendo conjeturas. Se necesita investigación
continua para aclarar si este organismo posee un complemento de características intermedias entre las
algas y las plantas terrestres.
FIGURA 6.14. Reconstrucción esquemática de talo de Spongiophyton nanum que muestra poros y rebordes cuticulares. (Tomado de T.
Taylor, 1988a.)
FIGURA 6.13. Aeroporos (flechas) en talo de Marchantia. (Existente) Bar5100μm.

orestovia
Otro organismo del Devónico temprano-medio incluido en Spongiophytaceae por Kräusel y Venkatachala
(1966) es Orestovia. Este interesante organismo comprimido ha sido aislado de carbones de papel del oeste
de Siberia y consiste en hachas cutinizadas desnudas y no ramificadas de hasta 20 cm de largo y 2 cm de
ancho que se estrechan distalmente (Ergolskaya, 1936; Ishchenko e Ishchenko, 1980; Krassilov, 1981a). La
mayoría de los especímenes se conservan como envolturas cuticulares huecas, que a menudo muestran un
patrón (? pseudo-) celular similar a la epidermis. Extendiéndose a lo largo de cada eje hay una delicada hebra
de tubos alargados, similares a traqueidas, con engrosamientos anulares a reticulados en la pared interna.
Muchos tubos contienen un núcleo central que se cree que representa resina. En la superficie exterior de los
ejes hay hinchazones irregulares que se cree que tenían una función secretora. Pequeña, los poros hundidos
se distribuyen al azar en los ejes y estos están rodeados por varios anillos de (? pseudo-) células; estas
estructuras se han interpretado como complejos estomáticos con células protectoras hundidas y células
subsidiarias dispuestas en varios anillos. En unos pocos especímenes, las esporas ocurren en la corteza de
los ejes y varían de 150 a 190 μm de diámetro. Se han informado hongos en las cutículas de Orestovia, pero
la naturaleza de estos sigue siendo equívoca.
Un análisis posterior de la estructura de la cutícula y los estomas llevó a Gensel y Johnson (1994) a sugerir
que Orestovia es un traqueofito de afinidad incierta. Snigirevskaya y Nadler (1994) reconstruyeron
Orestovia como una planta semiacuática que se asemeja al helecho marsiláceo actual Pilularia globulifera
en apariencia general, con rizomas rastreros y ejes ortótropos desnudos que muestran vernación circinada
cuando son inmaduros. Aculeophyton es un tercer género asignado a Spongiophytaceae por Kräusel y
Venkatachala (1966). Proviene del Devónico Inferior de Siberia y se diferencia de Orestovia en que la
superficie de los ejes está cubierta por papilas cónicas masivas.
Otros organismos enigmáticos
Protosalvinia
Aunque se conoce una gran cantidad de información sobre Protosalvinia (inicialmente llamada Foerstia),
las afinidades biológicas de este organismo del Devónico siguen siendo problemáticas (Niklas y Phillips,
1976; Niklas et al., 1976; Schopf, 1978b; Gray y Boucot, 1979). Al igual que Spongiophyton, se ha
interpretado como un helecho, un alga, una briofita o alguna forma de organismo semiacuático.
Normalmente se encuentra comprimido (FIG. 6.15), pero puede asumir una variedad de formas
morfológicas, que van desde casi circulares hasta claviformes. Algunos de los ejemplares más grandes se
acercan a 1 cm de diámetro. Al menos tres taxones, P. arnoldii, P. ravenna y P. furcata (FIG. 6.16), han sido
sugeridos como representantes de diferentes formas de crecimiento de una sola especie biológica. De
acuerdo con esta cronología de desarrollo, el talo se vuelve más clavado y desarrolla depresiones que
contienen esporas a medida que avanza el desarrollo (Phillips et al., 1972). En la superficie del talo hay
patrones de células que sugieren que los talos se dicotomizaron y se conocen especímenes con una muesca
apical.
FIGURA 6.15. Punta limpia de Protosalvinia thallus (Devónico). Barra=1 mm.
FIGURA 6.16. Muesca apical de Protosalvinia furcata (Devónico). Barra = 450 μm. (De Niklas et al., 1976.)
En las puntas del talo hay ligeras depresiones (FIG. 6.17), denominados conceptáculos hipodérmicos, que
contienen tétradas (FIGURAS. 6.18, 6.19) de esporas grandes (200 μm) de paredes gruesas (Niklas y
Phillips, 1976). Cada concepto tiene un diámetro ligeramente <0,5 mm y está construido con dos capas de
células distintas. Las esporas son grandes y de paredes gruesas (FIG. 6.20). En la Formación Curiri
(Famennian) de la cuenca del Amazonas, Melo y Loboziak (2003) correlacionaron esporas del género
Retusotriletes de sporae dispersae con Protosalvinia, donde caracterizaron una unidad bioestratigráfica
distinta en toda la cuenca. Se ha debatido si las esporas representan productos meióticos o mitóticos (FIG.
6.20) y, por lo tanto, cómo pueden haber funcionado en la historia de vida del organismo. La ultraestructura
de la pared de las esporas sugiere que son el resultado de la meiosis, aunque no parecen haber sido
construidas con esporopolenina (W. Taylor y T. Taylor, 987). La presencia de tétradas de esporas no
establece inequívocamente a Protosalvinia como una planta terrestre, ya que algunas algas rojas y pardas
también producen esporas y huevos que son morfológicamente similares a las esporas recuperadas de
Protosalvinia, pero la similitud no se extiende al nivel ultraestructural. El descubrimiento de compuestos
similares a la lignina en los fósiles sugiere afinidades de plantas terrestres por Protosalvinia (Romankiw et
al., 1988), pero también se ha interpretado que está relacionado con las algas pardas según la evidencia
bioquímica (Niklas, 1976b). Otros consideran que Protosalvinia habitada es un alga que muestra algunas
características adaptadas a la tierra, que pueden ser el resultado de una evolución convergente en un
momento en que las plantas terrestres se establecieron por primera vez. Gutchick y Sandberg (1991)
sugirieron que Protosalvinia habitaba en pantanos costeros salobres. A pesar de todas las herramientas
disponibles para los paleobotánicos para examinar la naturaleza de la materia orgánica en Protosalvinia, la
firma biomolecular no es claramente marina ni terrestre (Mastalerz et al., 1998). Se ha sugerido que algunos
especímenes de Protosalvinia representan partes del cefalópodo Sidetes (Hannibal, 1994). A pesar de todas
las herramientas disponibles para los paleobotánicos para examinar la naturaleza de la materia orgánica en
Protosalvinia, la firma biomolecular no es claramente marina ni terrestre (Mastalerz et al., 1998). Se ha
sugerido que algunos especímenes de Protosalvinia representan partes del cefalópodo Sidetes (Hannibal,
1994). A pesar de todas las herramientas disponibles para los paleobotánicos para examinar la naturaleza
de la materia orgánica en Protosalvinia, la firma biomolecular no es claramente marina ni terrestre
(Mastalerz et al., 1998). Se ha sugerido que algunos especímenes de Protosalvinia representan partes del
cefalópodo Sidetes (Hannibal, 1994).
FIGURA 6.17. Protosalvinia ravenna mostrando conceptáculos en el extremo apical (Devónico). Barra = 275 μm. (De Niklas et al., 1976.)
FIGURA 6.18. Protosalvinia braziliensis mostrando la posición de las tétradas (Devónico). Barra = 475 μm. (De Niklas et al., 1976.)
FIGURA 6.19. Tétrada de esporas en depresión en talo de Protosalvinia ravenna (Devónico). Barra = 125 μm. (Tomado de W. Taylor y T.
Taylor, 1987.)
FIGURA 6.20. Espora de Protosalvinia (Devónico). Barra = 200 μm.

Aunque las afinidades biológicas de Protosalvinia pueden permanecer poco claras, ha servido como un
índice fósil significativo, es decir, la Zona de Protosalvinia, dentro de las secuencias de esquisto negro del
Devónico Superior del este de los Estados Unidos (Schopf y Schwietering, 1970; Murphy, 1973; Schwietering
y Neal , 1978). También ha sido útil para la correlación estratigráfica entre las rocas del Devónico de las
cuencas de Michigan, Illinois y los Apalaches (Matthews, 1983). Sin embargo, estudios más recientes han
demostrado que la edad de la Zona de Protosalvinia varía localmente desde el Fameniano medio al tardío,
lo que reduce su valor como índice fósil y ayuda de correlación. Como se señaló anteriormente, también se
ha documentado una zona de protosalvinia en la cuenca del Amazonas del norte de Brasil (Grahn, 1992;
Loboziak et al., 1997; Melo y Loboziak, 2003).
Anorak
Otro organismo taloide del Silúrico tardío-Devónico temprano de afinidad incierta es Parka decipiens
(Fleming, 1831; Reid et al., 1897; Don and Hickling, 1917; Neuber, 1979). Este fósil atrajo la atención de los
biólogos debido a su similitud morfológica con algunos miembros de Coleochaetales, un orden existente de
algas verdes que muchos creen que es importante para descifrar la ascendencia y el origen de las plantas
terrestres (discutido a continuación). Los ejemplares de P. decipiens miden menos de 7 cm de diámetro con
contorno ovalado y margen ligeramente ondulado (FIG. 6.21). Las impresiones de células en la superficie de
algunas muestras comprimidas sugieren que el tejido subyacente era pseudoparenquimatoso, y los modelos
de simulación de crecimiento sugieren que el talo creció por medio de un crecimiento intercalar tanto apical
como anticlinal (Niklas, 1976c). En la superficie del talo hay estructuras en forma de disco que se han
interpretado como algún tipo de esporangio (FIG. 6.22); muchos contienen cuerpos comprimidos pequeños
(25 a 45 μm) que se cree que representan esporas. Ninguno posee características haptotípicas como una
marca de trilete. A nivel ultraestructural, la pared consta de láminas de varios espesores (Hemsley, 1989b)
similares a las de las esporas de ciertas hepáticas existentes (Hemsley, 1990). Parka también se ha sugerido
como un ancestro potencial de Coleochaete en la transición a un hábitat terrestre (Niklas, 1976c). Aunque
esta hipótesis es intrigante, quedan obstáculos importantes, incluido el intervalo de tiempo de más de 400
millones de años entre los dos taxones, junto con incertidumbres sobre la historia de vida del fósil. Además,
no se han encontrado anteridios en P. decipiens, y si estos dos taxones son similares, las supuestas esporas
en Parka en realidad representarían cigotos.
FIGURA 6.21. Reconstrucción sugerida de Parka decipiens que muestra las superficies inferior (izquierda) y superior. (Tomado de T.
Taylor, 1988a.)
FIGURA 6.22. Reconstrucción esquemática de Parka decipiens thallus con estructuras interpretadas como esporangios. (Tomado de T.
Taylor, 1988a.)
Fragmentos aislados: ¿pistas de la transición a tierra?
Se encuentran fragmentos de cutícula aislados, esporas y tubos en rocas del Ordovícico Inferior a Medio, y
se extienden a través del Silúrico hasta el Devónico Inferior (Edwards et al., 1979; Wellman, 2001; Edwards,
1986). Aunque se sabe aún menos sobre estos fragmentos que los enigmáticos fósiles descritos
anteriormente, constituyen una fuente importante de datos paleobiológicos porque ocurren en un punto del
tiempo geológico que coincide con el origen de una biota terrestre (T. Taylor, 1982a, 1988a; Kenrick, 2003;
Steemans y Wellman, 2004).
Cutícula y material similar a la cutícula
Las láminas aisladas de material resistente en el registro fósil se denominan habitualmente cutículas o
láminas similares a cutículas; Los primeros registros de este tipo de microfósil incluyen especímenes del
Ordovícico Inferior de Túnez (Combaz, 1967) y del Ordovícico Inferior Medio de Arabia Saudita (Le Hérissé
et al., 2007). Las afinidades de los organismos que produjeron la cutícula probablemente fueron muy
diversas e incluyeron no solo plantas, sino también animales, hongos y quizás asociaciones similares a
líquenes. Aunque la mayoría de las hojas de la cutícula carecen de ornamentación distintiva, similar a las de
Nematothallus (Edwards y Rose, 1984), algunas tienen poros o proyecciones. La mayoría de estas láminas
de cutícula se han obtenido de la maceración masiva de roca en ácido (generalmente ácido fluorhídrico) y
la posterior oxidación de la muestra. Usando tales técnicas, Edwards (1986) recuperó numerosas cutículas
de lutitas del Devónico Inferior en Gran Bretaña. En la superficie interna de algunos especímenes hay
rebordes dirigidos hacia adentro que pueden haber marcado la posición de los tejidos interiores. En la
superficie exterior hay proyecciones de bajo relieve. Debido a que se desconocen las afinidades biológicas
de estas cutículas, se creó una clasificación artificial para que los futuros trabajadores pudieran
correlacionar los diversos tipos de cutículas geográfica y estratigráficamente. En última instancia, estos
datos pueden hacer posible rastrear los organismos en el tiempo y el espacio una vez que se resuelvan las
cuestiones de las afinidades biológicas. A medida que los paleobiólogos aprenden más sobre la distribución
espacial y temporal de los fragmentos de cutícula y su composición macromolecular, también aumenta la
posibilidad de identificar qué organismos produjeron las láminas de cutícula.
Esporas y tétradas de esporas
En los últimos años, las esporas aisladas y las tétradas de esporas del Ordovícico y el Silúrico han recibido
una atención considerable como posibles registros sustitutos de las primeras plantas terrestres (Wellman y
Gray, 1988b, 2000; Edwards y Wellman, 2001; Steemans y Wellman, 2004) (FIG. 6.23). Aunque se han
informado microfósiles similares a esporas desde el Cámbrico Medio (Strother, 2000; Strother y Beck,
2000), hasta la fecha, los conjuntos de esporas más antiguos que se cree que han sido producidos por alguna
planta que habita en la tierra se encuentran en el Ordovícico medio inferior (Strother, 2000; Strother y Beck,
2000). Llanvirn) (Vavrdová, 1984, 1990; Gray, 1985; Strother et al., 1996; Steemans, 1999; Le Hérissé et al.,
2007). Ensambles de esporas casi idénticos ocurren desde el Llanvirn hasta el Llandovery tardío (silúrico
temprano) (Richardson, 1988; Steemans et al., 1996; Rubinstein y Vaccari, 2004; Richardson y Ausich,
2007), lo que sugiere un período de estasis evolutiva relativa de 40 millones de años. en duración (Wellman
y Gray, 2000; Steemans, 2001).
FIGURA 6.23. Rangos estratigráficos de numerosas morfologías de miosporas que muestran la evolución de la biodiversidad desde el
Ordovícico hasta el Silúrico. (De Steemans y Wellman, 2004.)
Comúnmente denominados criptosporas (Richardson, 1996), estos microfósiles se presentan como

mónadas, díadas y tétradas (FIGURAS. 6.24, 6.25), algunos rodeados por una membrana lisa y suelta (FIG.
6.26) (Strother, 2000). Strother y Beck (2000) clasificaron las criptosporas (FIG. 6.27) como una clase de
microfósiles de paredes orgánicas de probable origen terrestre, mientras que Steemans (2000) restringió el
término a microfósiles similares a esporas que son inequívocamente atribuibles a Embryophyta (Le Hérissé
et al., 2007). Las esporas individuales no muestran un sitio de salida claramente definido y se denominan
inaperturadas. Otras esporas que aparecen por primera vez en las rocas del Silúrico son solitarias y poseen
una clara trilete laesura (FIG. 6.28) (Steemans, 2000). En rocas más jóvenes hay un aumento pronunciado
en la diversidad de tipos de esporas, así como en la complejidad de la ornamentación (Gray et al., 1974;
Wood, 1978; Beck y Strother, 2001), lo que sugiere una mayor radiación de plantas terrestres durante este
periodo. Sobre la base de comparaciones de microfósiles de plantas del Silúrico tardío de China con
ensamblajes informados de otras partes del mundo, Wang et al. (2005) plantearon la hipótesis de que las
floras del Silúrico tardío eran -cosmopolitas y exhibían poca diferenciación paleogeográfica.
FIGURA 6.24. Tetrahedraletes medinensis tétrada (Silúrico). Barra = 15 μm. (Cortesía de P. Strother.)
FIGURA 6.25. Tétrada cuasiplanar de criptosporas (Cámbrico). Barra = 5 μm. (Cortesía de P. Strother.)
FIGURA 6.26. Tétrada cuasiplanar de criptosporas con una pared envolvente delgada (Cámbrico). Barra = 10 μm. (Cortesía de P.
Strother.)
FIGURA 6.27. Mónada dicryptosporites radiatus (Silúrico). Barra = 20 μm. (Cortesía de P. Strother.)
FIGURA 6.28. Ambitisporites dilutus (Silúrico). Barra = 25 μm. (Cortesía de P. Strother.)

Aunque algunos fragmentos de esporangios (FIG. 6.29) que contienen estas esporas tempranas (Wellman
et al., 1998, 2003), su afinidad biológica y su significado continúan siendo cuestionados. Se cree que algunas
esporas solitarias fueron producidas por algas, mientras que se cree que las díadas y las tétradas
representaron un grado de hepática de planta terrestre, o tal vez incluso plantas vasculares (Steemans y
Wellman, 2004). La presencia de plantas terrestres con un nivel de organización briófítico desde el
Ordovícico está respaldada por evidencia tanto paleobotánica como molecular (Bateman et al., 1998; Qiu et
al., 2006; Renzaglia et al., 2007). La ultraestructura (FIGURAS. 6.30, 6.31) de algunas de estas esporas
también está ampliando la base de datos de patrones de organización de paredes (Taylor, 2002, 2003) y,
como resultado, está abriendo nuevas líneas de evidencia dirigidas a determinar las afinidades de los
principales grupos de plantas. Estos estudios también servirán para distinguir las características
filogenéticamente importantes de aquellas que tienen un alcance de desarrollo (Wellman, 2004).
FIGURA 6.29. Punta bifurcada de Grisellatheca salopensis (Devónico). Barra = 500 μm. (De Edwards et al., 1999.)
FIGURA 6.30. Sección ultrafina de paredes de esporas de scabrate (Cámbrico). Barra = 500 nm. (Cortesía de W. Taylor.)
FIGURA 6.31. Sección ultrafina de la pared de criptosporas que muestra laminillas (Silúrico). Barra = 500 nm. (Cortesía de W. Taylor.)
A pesar del hecho de que la mayoría de los primeros tipos de esporas no se pueden rastrear con certeza
hasta los principales grupos de plantas, siguen siendo una fuente importante de información con respecto a
la bioestratigrafía, la paleofitogeografía y la paleoecología (Steemans et al., 2007). Una excelente síntesis es
el estudio de Gray (1985) quien identificó tres zonas microfósiles basadas en esporas dispersas. La primera
zona se extiende desde el Ordovícico Medio hasta el Silúrico Inferior, y está dominada por esporas en
tétradas (FIG. 6.24), algunos de los cuales poseen una membrana externa. Las esporas triletas, solitarias y
de paredes lisas marcan la segunda zona, que se extiende desde el Silúrico inferior al medio. La tercera zona
(Silúrico medio y superior) contiene esporas con varios tipos de adornos externos, lo que sugiere niveles
crecientes de diversidad. También se encuentran tétradas de esporas en esta última zona, pero sin
membranas envolventes.
A pesar de las incertidumbres con respecto a las afinidades de varias criptosporas, su presencia, junto con
otros tipos de desechos fragmentarios desde el Cámbrico Medio, indica la presencia de algún tipo de cubierta
fotosintética subaérea durante este período de tiempo (Strother et al., 2004). Estos autores también notaron
que al menos algunas de las criptosporas son sin duda homólogas con las formas más jóvenes del Ordoviocio
y el Silúrico, pero que el registro hasta la fecha sugiere que durante el Cámbrico hubo una mesoflora diversa
de fotoautótrofos eucariotas que se derivaron de las clorofitas y/o carófitas. , junto con varios organismos
taloides construidos de filamentos.
tubos
Los tubos aislados representan el tercer tipo de fósil fragmentario encontrado ya en el Ordovícico superior
(Vavrdová, 1988). Un estudio reporta dos tipos de tubos con engrosamientos anular-helicoidales del
Mesoproterozoico (<1–1.6 Ga) del norte de China (Yin et al., 2004). La mayoría de los tubos se pueden
separar en dos grupos. En un grupo hay tubos angostos, de 8 a 20 μm de diámetro y alrededor de 50 μm de
largo, que por lo general son lisos, aseptados y no ramificados. El segundo grupo tiene tubos que son más
largos (<200 μm de largo) con engrosamientos anular-helicoidales en la superficie interna. Algunos tienen
una punta papiliforme o en forma de bulbo. Burgess y Edwards (1991) desarrollaron un sistema de
clasificación artificial para tubos y filamentos aislados encontrados en rocas del Ordovícico-Devónico
Inferior, y sugirieron que muchos pertenecen a los nematófitos (Lang, 1937). El intento de definir la
extensión estratigráfica y morfológica de estos tubos puede, en última instancia, resultar un componente
importante para comprender su biología. Algunos tubos son como los que se encuentran en ciertas algas
verdes, especialmente miembros de Dasycladales; otros sugieren que los tubos fueron producidos por una
variedad de organismos diferentes.
Aunque las afinidades biológicas de las láminas similares a cutículas, las esporas aisladas y los tubos siguen
siendo especulativas, todas sugieren características análogas a las de las plantas terrestres que se
encuentran en rocas un poco más jóvenes (Edwards et al., 1998a). La presencia de cutículas en las partes
aéreas de las plantas y las esporas encerradas en una pared hecha de esporopolenina son las principales
características antidesecación que se encuentran en las plantas vasculares y algunas briófitas en la
actualidad. Aunque los tubos del Ordovícico-Silúrico no se ajustan con precisión a la definición de una
traqueida o cualquier otro tipo conocido de célula conductora de agua putativa, sin embargo, muestran
equivalentes estructurales y funcionales en organismos que se estaban adaptando a un ambiente desecante,
una característica importante en la transición. a la tierra (discutido a continuación).
Ancestros de las plantas terrestres
Durante muchos años, se pensó que las algas verdes (Chlorophyta) eran el grupo que más probablemente
había dado lugar a las plantas terrestres. Hoy en día, la mayoría considera las algas verdes y los embriofitos
juntos como un grupo monofilético, Viridiplantae, que consta de dos linajes monofiléticos, Chlorophyta y
Streptophyta. Incluidos en Streptophyta están todos los embriofitos, es decir, briófitos y plantas vasculares,
y un grupo distinto de algas verdes tradicionalmente conocido como Charophyceae, que incluye Charales,
Coleochaete y Zygnematales, entre otros taxones (Simon et al., 2006) (Capítulo 4).
Aunque el registro fósil de las algas verdes en general es extenso (Capítulo 4), los fósiles hasta ahora han
proporcionado relativamente poca información sobre los pasos involucrados en la transición a un hábitat
terrestre. Por el contrario, los estudios de algas verdes vivas han producido una serie de datos moleculares
y morfológicos que subrayan las relaciones filogenéticas entre estos dos grupos. Sobre la base de múltiples
caracteres, las Charophyceae se consideran el linaje de algas verdes más estrechamente relacionado con las
plantas terrestres (Huss y Kranz, 1997; Nishiyama, 2007). Esta evidencia fue inicialmente bioquímica y
ultraestructural (Mattox y Stewart, 1984), pero más recientemente ha incluido datos de secuencias
moleculares (Kranz et al., 1995; Karol et al., 2001; Lewis y McCourt, 2004; McCourt et al., 2004). ; Qiu, 2008).
La pregunta sigue siendo, sin embargo, en cuanto a cuál de los órdenes dentro de Charophyceae, Charales o
Coleochaetales, está más estrechamente relacionado con las plantas terrestres (Chapman y Waters, 2002),
ya que varios análisis moleculares brindan información contradictoria (Karol et al., 2001; Delwiche et al.,
2002; Lewis y McCourt, 2004). Sobre la base de análisis genómicos comparativos, Turmel et al. (2007)
sugirieron que los Charales son hermanos de un clado que consta de Coleochaetales, Zygnematales y plantas
terrestres. Señalan que la pregunta de qué grupo particular de algas carófilas está más estrechamente
relacionado con las plantas terrestres es compleja para la que todavía no tenemos una respuesta clara.
(2007) sugirieron que los Charales son hermanos de un clado que consta de Coleochaetales, Zygnematales
y plantas terrestres. Señalan que la pregunta de qué grupo particular de algas carófilas está más
estrechamente relacionado con las plantas terrestres es compleja para la que todavía no tenemos una
respuesta clara. (2007) sugirieron que los Charales son hermanos de un clado que consta de Coleochaetales,
Zygnematales y plantas terrestres. Señalan que la pregunta de qué grupo particular de algas carófilas está
más estrechamente relacionado con las plantas terrestres es compleja para la que todavía no tenemos una
respuesta clara.
Mucho se ha escrito sobre Coleochaete (FIG. 6.32) como organismo modelo en el estudio de ancestros de
plantas terrestres (Graham, 1996). La morfología de este género se ha utilizado para sugerir una forma en
la que un talo filamentoso podría haber dado lugar a un cuerpo vegetal terrestre parenquimatoso (Graham,
1982, 1984), y el gameto masculino apicalmente biflagelado también es compatible con el esperma de las
plantas terrestres. . También se ha comparado el gameto femenino no móvil en Coleochaete y la
reproducción oógama en embriofitos (Blackwell, 2003). Además, Coleochaete es la única alga verde viva en
la que algunas especies poseen cigotos (FIG. 6.33) que son retenidas en la planta materna y corticadas por
una capa de células gametofíticas estériles (Graham, 1984; McCourt et al., 2004). En al menos una especie,
el cigoto recibe alimento de las células de transferencia placentaria con crecimientos internos en la pared
que aumentan el área en contacto con el cigoto (Graham y Wilcox, 1983). Este patrón es similar a las células
ventrales arquegoniales de los embriofitos inferiores. Se ha sugerido que el mayor número de productos
meióticos (8–32) en Coleochaete es una adaptación para competir por el espacio de sustrato disponible
(Hopkins y McBride, 1976). La esporopolenina en la pared interna del cigoto de Coleochaete y la lignina en
el talo, que tal vez funcionan de manera antimicrobiana, agregan caracteres adicionales que se han usado
para sugerir una relación entre esta alga carófila y las plantas terrestres primitivas (Delwiche et al., 1989) .
FIGURA 6.32. Vista esquemática de Coleochaete con setas. (Tomado de T. Taylor, 1988a.)
FIGURA 6.33. Coleochaete pulvinata que muestra varios cigotos en varias etapas de corticación (existente). Barra = 120 μm. (C ortesía
CF Delwiche.)
La transición a la tierra
La transición de un hábitat acuático a la vida en la tierra fue un evento evolutivo importante en la historia
de los organismos fotosintéticos, que involucró una serie de importantes cambios fisiológicos y
modificaciones estructurales en el cuerpo de la planta (T. Taylor, 1982a, 1988a; Graham et al. , 2000).
Cuando las plantas se mudaron por primera vez a la tierra, la superficie de la Tierra probablemente ya estaba
habitada por varias cianobacterias, algas, hongos y quizás líquenes (Taylor et al., 1997). Al igual que en las
regiones áridas en la actualidad, los mantos microbianos y las costras biológicas que consisten en
comunidades de microorganismos probablemente fueron importantes en la formación del suelo, y existe
evidencia de suelos fósiles (paleosoles) desde el Proterozoico (Hasiotis, 2002; Prave, 2002). Los datos
moleculares obtenidos del flagelado verde escamoso Mesostigma viride (Streptophyta) sugieren que varios
cambios fisiológicos importantes,
La transición a un hábitat terrestre en desecación probablemente ocurrió en algún momento del Ordovícico
o Silúrico temprano. Para el Silúrico tardío-Devónico temprano, hay evidencia de una radiación de plantas
terrestres y se encuentran varias adaptaciones únicas en varios grupos de organismos (Bateman et al.,
1998). De alguna manera, el movimiento de las plantas hacia la tierra es similar a la evolución de las faunas
marinas del Neoproterozoico tardío de cuerpo blando: las faunas de Ediacara. En ambos casos,
aparentemente había una serie de nichos abiertos y las plantas que llenaban estos nichos exhibían una serie
de morfologías inusuales, muchas de las cuales no sobrevivieron más allá del Devónico. Aunque tal vez
demasiado simplista, ahora es evidente que la capacidad de existir en la tierra es el resultado de numerosas
interacciones complejas que involucran la interacción entre adaptaciones estructurales y fisiológicas en las
plantas mismas, interacciones simbióticas en varios niveles y cambios físicos y químicos en el medio
ambiente. En las siguientes secciones, consideraremos las principales adaptaciones que son necesarias para
la vida en la tierra, incluido el anclaje y la absorción de agua, el soporte del cuerpo vertical de la planta, el
movimiento del agua a través de la planta, la prevención de la desecación, algún mecanismo para el
intercambio de gases, la reproducción en un entorno terrestre y estrategias de historia de vida. Todas estas
características están interrelacionadas y algunas estructuras desempeñan múltiples funciones. En las
siguientes secciones, consideraremos las principales adaptaciones que son necesarias para la vida en la
tierra, incluido el anclaje y la absorción de agua, el soporte del cuerpo vertical de la planta, el movimiento
del agua a través de la planta, la prevención de la desecación, algún mecanismo para el intercambio de gases,
la reproducción en un entorno terrestre y estrategias de historia de vida. Todas estas características están
interrelacionadas y algunas estructuras desempeñan múltiples funciones. En las siguientes secciones,
consideraremos las principales adaptaciones que son necesarias para la vida en la tierra, incluido el anclaje
y la absorción de agua, el soporte para el cuerpo vertical de la planta, el movimiento del agua a través de la
planta, la prevención de la desecación, algún mecanismo para el intercambio de gases, la reproducción en
un entorno terrestre y estrategias de historia de vida. Todas estas características están interrelacionadas y
algunas estructuras desempeñan múltiples funciones.
Anclaje y captación de agua
Mucho antes de que existiera una apreciación real de la diversidad de las plantas fósiles, el botánico francés
Octave Lignier (1908) adelantó una teoría sobre los cambios morfológicos necesarios durante el traslado a
la tierra y la evolución de las raíces. Su hipótesis utilizó un ancestro de algas con un sistema ramificado
dicotómicamente tridimensional que se desecó periódicamente durante las fluctuaciones del agua
disponible. Según el escenario de Lignier, un segmento del sistema de ramificación se cubrió con sustrato y
con el tiempo asumió la función de un órgano de anclaje y absorción, muy parecido a una raíz. Así, la “raíz”
de esta planta terrestre primitiva sería homóloga a un sistema de ramas aéreas, difiriendo únicamente en la
función. Aunque el escenario de Lignier comenzó con un alga que ahora sabemos que no está estrechamente
relacionada con las plantas terrestres,Capítulo 8). Estos ejes permineralizados poseen el mismo
complemento de células y sistemas de tejidos tanto en los ejes aéreos sobre el suelo como en los rizomas.
Además, los rizomas produjeron mechones de rizoides solo en aquellas porciones en contacto directo con
el sustrato y también se pueden encontrar estomas en el rizoma, lo que indica que estas partes de la planta
pueden haber sido fotosintéticas.
El modelo de Lignier aborda una necesidad fundamental de las plantas terrestres: alguna forma de anclarse
al sustrato. Además, a menos que una planta tenga un cuerpo de planta taloide plano, las partes subterráneas
también deben servir para anclar ejes verticales. Las primeras plantas terrestres y las criptógamas
vasculares modernas no tienen raíces verdaderas, es decir, con la anatomía y morfología especializadas de
las raíces (Capítulo 7). Su órgano de anclaje es generalmente un rizoma, un tallo horizontal que se encuentra
por debajo del nivel del suelo o en la superficie del sustrato. Estas primeras plantas producían rizoides,
pequeñas estructuras similares a cabellos, generalmente unicelulares, en los rizomas, que absorbían agua y
minerales del sustrato.
Una vez que una planta terrestre temprana estaba anclada en el sustrato, se necesitaba algún método para
mover el agua y los nutrientes del sustrato al resto de la planta. El alga acuática ancestral habría estado
suspendida en el agua y el agua podría entrar fácilmente al organismo por difusión y ósmosis; el reino
terrestre, sin embargo, era un ambiente hostil y desecante. Una de las adaptaciones estructurales más
importantes del cuerpo vegetal fue la evolución de mecanismos y estructuras tanto para obtener como para
conservar agua. Una planta que crece en tierra tiene algo de agua en el aire circundante, por ejemplo, en
forma de lluvia, niebla o rocío, pero potencialmente más agua en el sustrato en el que está anclada. Así, las
primeras plantas terrestres debían tener un sistema para absorber agua del aire y/o del sustrato, así como
mecanismos efectivos para prevenir la pérdida de agua (discutidos más adelante) para sobrevivir períodos
de sequía. Las plantas terrestres existentes superan estos obstáculos de dos maneras diferentes. Los
briófitos son poiquilohídricos, es decir, no tienen un mecanismo especializado para evitar la desecación,
pero muchos pueden tolerar la desecación y rehidratarse más tarde. Las plantas vasculares, sin embargo,
han evolucionado hacia la homohidratación, es decir, la capacidad de permanecer hidratadas internamente.
Sin embargo, esta adaptación, excepto en unos pocos casos raros (p. ej., Selaginella lepidophylla, la planta
de la resurrección), va acompañada de una intolerancia vegetativa a la desecación (Proctor y Tuba, 2002;
Proctor et al., 2007). La absorción de agua por parte de las briofitas se produce en forma de difusión simple
y ósmosis, ya sea interna o externamente. Algunas hepáticas existentes, por ejemplo, ciertos miembros de
Calobryales y Metzgeriales, contienen conductos endohídricos (los que están en el interior del talo), y
algunos musgos, por ejemplo en los Bryales y Polytrichales, poseen hidroides y leptoides que son
funcionalmente equivalentes al xilema y floema de las plantas vasculares, aunque los hidroides son
estructuralmente muy diferentes de traqueidas (Hébant, 1977; Ligrone et al., 2000). Por el contrario, las
plantas terrestres vasculares utilizan una variedad de estructuras absorbentes aéreas y subterráneas
especializadas, que les permiten vivir en casi cualquier entorno de la Tierra.
Soporte Estructural y Transporte Acuático
Como se señaló anteriormente, una transición exitosa a la tierra requirió una modificación estructural para
el soporte vertical de la planta. Es imposible separar una discusión sobre el soporte en las primeras plantas
terrestres verticales del transporte de agua, ya que en la mayoría de las plantas vasculares vivas, los tejidos
vasculares (xilema y floema) están involucrados tanto en el soporte como en la conducción.Capítulo 7). En
muchas plantas terrestres tempranas, sin embargo, parece que la hebra central inicialmente funcionó
principalmente en la conducción y que la planta se mantuvo erguida como resultado de la presión de la
turgencia en las células parenquimatosas del eje (Speck y Vogellehner, 1988; Niklas, 1990). A medida que
las plantas terrestres continuaron evolucionando y crecieron, el tejido vascular también asumió el papel de
soporte, como lo hace en las plantas vasculares modernas. Elementos traqueales en el xilema y fibras en el
floema (Capítulo 7) tienen paredes celulares secundarias impregnadas con lignina, un polímero polifenólico
que proporciona soporte estructural y rigidez a la flexión al órgano de la planta. Muchas de las primeras
plantas terrestres, sin embargo, exhiben una hebra central de elementos conductores, pero estos no tienen
los engrosamientos de las paredes secundarias que son característicos de las traqueidas del xilema (Kenrick
y Crane, 1991). En cambio, la hebra central está formada por una serie de tubos, algunos con bandas internas
o externas que superficialmente se asemejan a engrosamientos traqueidas (Capítulo 8). Estas bandas, sin
embargo, están hechas de material primario de la pared celular y no parecen estar lignificadas, pero según
su ubicación y estructura, deben haber servido para conducir el agua por toda la planta. El descubrimiento
de estos interesantes tipos de células en la hebra central de plantas que alguna vez se pensó que contenían
tejido vascular requiere un reexamen continuo de todos los primeros tipos de células de plantas terrestres,
especialmente aquellas involucradas en la conducción.
Protección contra la desecación y la radiación
Además del soporte estructural y la conducción, las plantas terrestres en evolución también requerían un
método para retener el agua en un ambiente desecante. Se cree que estos organismos existieron durante al
menos una parte de su historia de vida en un ambiente terrestre desecante donde la transpiración
descontrolada y, por lo tanto, la pérdida de agua presentaba un problema fisiológico importante. Muchos de
los organismos enigmáticos discutidos anteriormente en este capítulo poseen una envoltura exterior no
celular que se ha denominado cutícula o capa similar a una cutícula, y puede haber sido eficaz como capa
límite contra la transpiración excesiva. La presencia de esporopolenina en la pared de la espora representa
una adaptación similar para evitar la desecación de los propágulos reproductivos.
Al mismo tiempo, la cutícula o capa similar a una cutícula puede haber sido eficaz en la atenuación de la
radiación UV, incluida la especialmente peligrosa UV-B (Raven, 2000). Como se señaló anteriormente, esta
habría sido una función particularmente importante de la cutícula en los hábitats terrestres. Es interesante
notar que muchos de los enigmáticos organismos del Silúrico-Devónico, como Orestovia y algunos
embriofitos tempranos, se caracterizan por una cutícula masiva, que supera en grosor a la de la mayoría de
las plantas que se encuentran en rocas geológicamente más jóvenes.
El intercambio de gases
Una vez que las primeras plantas terrestres habían desarrollado una cutícula, necesitarían algún medio para
el intercambio de gases (Raven, 2002), ya que la cutícula es muy débilmente permeable a los gases. Aunque
el proceso de fotosíntesis funciona tanto en algas acuáticas como en plantas terrestres, la fuente de dióxido
de carbono para cada sistema es bastante diferente. En las algas, el dióxido de carbono disuelto en el agua
está disponible para las células que contienen cloroplastos a través de la ósmosis, mientras que en la
mayoría de las plantas terrestres, el dióxido de carbono ingresa a la planta a través de aberturas
especializadas denominadas estomas.Capítulo 7). La regulación de estas aberturas proporciona un
equilibrio fisiológico dentro de la planta (Hetherington y Woodward, 2003), sistema que se regula por otros
medios en las algas. Se han identificado estomas en los ejes aéreos desnudos de muchas plantas terrestres
tempranas (Edwards et al., 1998a; Habgood et al., 2002); también se ha informado que ocurren en los ejes
de la generación de gametofitos de vida libre de varias plantas de pedernal Rhynie (Kerp et al., 2004)
(Capítulo 8). Poros menos especializados en la cutícula (FIG. 6.14) ocurren en otros organismos
presumiblemente terrestres, como Spongiophyton y Orestovia, lo que sugiere que estas plantas también
pueden haber llevado a cabo algún nivel de intercambio de gases (Chaloner et al., 1974). Sin embargo, al
igual que los poros de las hepáticas existentes, estos poros no especializados no parecen incluir un
mecanismo para regular su apertura y cierre, como lo hacen los estomas de las plantas vasculares.
Reproducción en Tierra
Una planta terrestre primitiva requiere varias adaptaciones para poder reproducirse en la tierra. Uno de
estos es un método para mover gametos de un gametofito a otro para efectuar la fertilización, y el otro es
algún método de dispersión de esporas en el que las unidades de dispersión están protegidas del entorno
desecante. Además, es importante mover las unidades reproductivas esporofíticas fuera del sustrato, tanto
para prevenir la infección por microbios como, presumiblemente, para dispersar aún más las esporas, a fin
de colonizar nuevos sustratos. Las algas ancestrales producen gametos móviles y esporas en un ambiente
acuoso. En las plantas terrestres más primitivas, la transferencia de gametos todavía depende del agua,
como ocurría en las algas, pero las esporas incluso de las plantas terrestres más antiguas ya están protegidas
por una pared de esporopolenina, que persiste a través de todos los linajes subsiguientes de plantas
terrestres. Así, los esporofitos de las plantas terrestres producen esporas o semillas que resisten la
desecación y pueden ser transportadas a grandes distancias por vectores abióticos o bióticos. El método
más simple para levantar unidades de dispersión del sustrato es un esporangio colocado terminalmente en
ejes verticales, y numerosos ejemplos de las primeras plantas terrestres de buena fe muestran esporangios
terminales en diminutos ejes desnudos ramificados o no ramificados (Edwards y Wellman, 2001). Como se
verá en capítulos posteriores, el esporofito de la planta vascular en las plantas superiores se ha vuelto tan
dominante que la fase de gametofito depende completamente del esporofito para su supervivencia. En las
plantas vasculares más especializadas, es decir, las plantas con semillas, ya no es necesaria el agua como
medio de fertilización. Ya sea que estemos hablando de una cícada, musgo club, lirio, o haya, cada uno tiene
básicamente el mismo patrón de ciclo de vida: un esporofito diploide dominante capaz de producir esporas
como resultado de la meiosis, con cada espora germinando para producir un gametofito haploide (o
gametofitos) que producen dos tipos de gametos: huevo y gametofito. esperma. El ciclo de vida se completa
cuando los dos gametos se fusionan para iniciar la fase diploide del nuevo esporofito (Graham, 1985).
Biología de la historia de vida
Sigue habiendo una serie de lagunas significativas en nuestra comprensión de los pasos de transición
necesarios para pasar de un ancestro de algas charophycean a una planta terrestre. Uno de ellos involucra
diferencias significativas en las historias de vida de estos dos grupos de organismos (Nishiyama, 2007). En
el ciclo de vida haplobióntico de un alga charophycean, la meiosis cigótica conduce a la formación de
zoosporas haploides, cada una de las cuales se desarrolla en un organismo haploide maduro. En esta historia
de vida la única célula diploide es el cigoto. Esto contrasta marcadamente con la historia de vida que
muestran las plantas vasculares, en la que el esporofito multicelular, es decir, el organismo diploide, es la
fase dominante (Graham et al., 2000), o el ciclo de vida de los briófitos, en el que un esporofito multicelular
se produce un esporofito que depende del gametofito (Capítulo 5). Históricamente ha habido dos teorías
diferentes sobre la evolución de la alternancia de generaciones en las plantas terrestres (revisado en
Blackwell, 2003; Haig, 2008).
Teoría homóloga
De acuerdo con la teoría homóloga o de transformación, las fases de gametofito y esporofito de los ancestros
de las plantas terrestres eran morfológicamente idénticas.FIG. 6.34), es decir poseían una alternancia
isomórfica de generaciones. Estas dos fases solo diferían en que el gametofito era haploide y producía
gametos, mientras que el esporofito era diploide y producía esporas. La presencia de algas verdes existentes
con alternancia isomórfica de generaciones y algunas briófitas con esporofitas fotosintéticas se ha utilizado
para respaldar la teoría homóloga. Los defensores de esta idea sugieren que, durante el curso de la evolución
de las plantas terrestres, en particular la evolución de las plantas vasculares, la fase de esporofito
eventualmente evolucionó como la fase dominante, nutricionalmente independiente.
FIGURA 6.34. Etapas hipotéticas en el origen de la alternancia de generaciones según la teoría homóloga. A partir de un alga verde con
una alternancia isomórfica de generaciones, el esporofito se vuelve estructural y fisiológicamente más complejo, mientras que la fase
productora de gametos se reduce. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
teoría antitética
La segunda idea, denominada teoría antitética o de interpolación, comienza con la premisa de que la fase de
gametofito era primitiva y que la fase de esporofito se agregó más tarde al ciclo de vida como resultado de
un retraso en la meiosis cigótica.FIG. 6.35). Esta teoría, defendida por el eminente pteridólogo FO Bower
(1908) (FIG. 6.36), considera que el esporofito evoluciona gradualmente alejándose de una dependencia
parasitaria del gametofito para convertirse en un organismo fotosintetizador fisiológicamente
independiente.
FIGURA 6.35. Etapas hipotéticas en el origen de la alternancia de generaciones según la teoría antitética. Comenzando con un alga verde
haplóntica con meiosis cigótica, un retraso en la meiosis da como resultado la interpolación de un nuevo esporofito multicelular que se
vuelve heterótrico. Se produce la meiosis y las esporas dan lugar a un gametofito multicelular. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 6.36. Federico Orpen Bower. (Cortesía AC Scott.)
El registro fósil no proporciona evidencia directa sobre cuál de estas ideas es correcta, ya que no es posible
conocer la secuencia de eventos que tuvieron lugar después de que germinaron las esporas de las primeras
plantas terrestres. Sin embargo, ambas ideas permiten patrones posteriores de evolución de las plantas,
independientemente de qué teoría sea correcta. Aquellos que apoyan la teoría antitética sugieren que la fase
diploide inicialmente se adaptó mejor a la vida en la tierra que la fase haploide (Keddy, 1981). Como
resultado, la fase diploide siguió desarrollando adaptaciones que contribuyeron a aumentar la
diferenciación de órganos, mientras que la fase haploide permaneció pequeña. Los defensores de la teoría
homóloga argumentan que, aunque ambas fases fueron inicialmente idénticas, las influencias ambientales
proporcionaron presiones selectivas,
¿Por qué la fase diploide está mejor adaptada al medio terrestre? Una respuesta es que el agua es necesaria
para la fertilización en las plantas terrestres más primitivas. Los espermatozoides de las plantas primitivas
existentes son móviles (quizás una retención de una característica de las algas) y requieren la presencia de
agua para llegar al óvulo. El agua puede estar en forma de una película de rocío, un ambiente pantanoso o
salpicaduras de gotas de lluvia. Cualquiera que sea la fuente, el agua es esencial para la fertilización. Una vez
que el nuevo esporofito (planta diploide) se ha desarrollado, las esporas son producidas, liberadas y
transportadas por las corrientes de aire. Aunque solo se usa una pequeña proporción del cuerpo de la planta
diploide para la producción de esporas, el número absoluto de esporas producidas puede ser bastante
grande. Las esporas pueden distribuirse aleatoriamente en áreas amplias, cada una de las cuales es capaz
de producir un gametofito haploide. En general, cuanto mayor sea el número de esporas producidas, mayor
será la probabilidad de que algunas se asienten en lugares adecuados para la germinación y la eventual
producción de gametos. Debe señalarse, sin embargo, que en algunas plantas existentes no todas las esporas
producidas son viables, y esto sin duda sucedió también en el registro fósil.
Nuestra comprensión de las primeras plantas terrestres se basa principalmente en las características del
esporofito y las esporas dispersas. El descubrimiento de gametofitos del pedernal Rhynie del Devónico
Inferior ha proporcionado detalles importantes sobre la fase de gametofito de algunas plantas terrestres
tempranas y estos se discutirán enCapítulo 8(Remy, 1982). En estas plantas, los gametofitos son todos
organismos autótrofos de vida libre que difieren morfológicamente del esporofito. No se sabe, por ejemplo,
si alguna de las primeras plantas terrestres poseía una historia de vida en la que la fase de gametofito existía
en un ambiente acuático, mientras que el esporofito ocupaba un hábitat terrestre. Tal vez la separación de
las dos fases de la historia de vida en la evolución temprana de las plantas terrestres sea una de las razones
por las que el esporofito se ha convertido en la fase dominante en las plantas vasculares en la actualidad
(pero véase Bennici, 2005).
animales
La evidencia más temprana de animales terrestres proviene de trazas fósiles del Cámbrico-Ordovícico
(MacNaughton et al., 2002), pero el fósil corporal más antiguo hasta la fecha es del Silúrico Temprano
(Llandovery; Wilson y Anderson, 2004). Sin embargo, las estimaciones de edad basadas en suposiciones del
reloj molecular sugieren una fecha de ocurrencia mucho más temprana (Pisani et al., 2004). Como es el caso
de los fósiles de plantas, parece haber habido una radiación de animales terrestres en el Silúrico tardío-
Devónico temprano cuando el registro fósil de animales terrestres se vuelve más abundante y diverso. Es
interesante que los artrópodos del Siluro-Devónico (p. ej., milpiés, ciempiés, arácnidos), incluidos los
conocidos del famoso sitio de Gilboa, Nueva York (Shear et al., 1984; véasecapitulo 23), se cree que todos han
sido depredadores (Shear y Selden, 2001). Esto subraya la probabilidad de que existiera un ecosistema
terrestre complejo antes del Silúrico tardío (Jeram et al., 1990).
Un socio fúngico
Otro componente importante de la exitosa colonización y explotación del reino terrestre por parte de las
plantas puede haber involucrado asociaciones mutualistas con ciertos hongos (Pirozynski y Malloch, 1975).
Estas simbiosis son ubicuas hoy (Capítulo 3) y puede haber proporcionado a las primeras plantas terrestres
una mayor capacidad para obtener nutrientes como resultado de la extensa red de hifas del hongo. A cambio
de una mayor capacidad para eliminar nutrientes, el hongo obtuvo acceso a una fuente estable de carbono.
El hecho de que varias plantas terrestres del Devónico Temprano muestren endomicorrizas bien
establecidas tanto en la fase de esporofito como en la de gametofito (T. Taylor et al., 1995, 2005c) agrega
credibilidad a este escenario. Para probar aún más esta hipótesis, necesitamos encontrar plantas terrestres
estructuralmente preservadas adicionales con hongos micorrízicos en sus tejidos, o desarrollar técnicas
para detectar la presencia de biomarcadores de hongos micorrízicos específicos en fósiles de compresión
de plantas terrestres tempranas.
Conclusión
El escenario presentaba hipótesis anteriores de que las plantas terrestres evolucionaron a partir de uno o
varios ancestros de algas verdes que se adaptaron al ambiente desecante de la tierra a través de diversas
modificaciones fisiológicas, estructurales y funcionales. Algunas de las fases de transición necesarias para
la colonización exitosa del reino terrestre son actualmente imposibles de evaluar a partir del registro fósil.
Otros, sin embargo, pueden discutirse y evaluarse con base en la evidencia fósil disponible. Algunos de estos
ejemplos se analizan enCapítulo 8.
Capítulo 7. Introducción a la morfología y anatomía de las plantas
vasculares
Después de todo, supongo que no importa si miras hacia abajo [a través de un microscopio] o hacia arriba [a
través de un telescopio], mientras mires. John Steinbeck, Sweet Thursday
Es la presencia de vegetación verde en la superficie de la Tierra lo que la convierte en un lugar agradable e

interesante para vivir. Con frecuencia, damos por sentado este manto verde, olvidando que durante la mayor
parte de la historia de la tierra el paisaje fue estéril. Las cianobacterias, las algas y los organismos similares
a las algas deben haber vivido en hábitats terrestres antes de que evolucionaran las plantas terrestres
verdaderas, pero seguramente no tuvieron el mismo efecto en la apariencia de la Tierra que las plantas
terrestres verdaderas. Ahora sabemos que la flora terrestre primitiva incluía tanto formas vasculares como
taloides (Capítulo 6), al igual que la flora terrestre en la actualidad. Este capítulo se limitará, sin embargo, a
una discusión de las plantas terrestres con tejidos vasculares. En algunos sistemas de clasificación, las
plantas vasculares se colocan en una división formal, la Tracheophyta, y los datos moleculares respaldan la
monofilia de las plantas vasculares (Nickrent et al., 2000). En este libro, los grupos de plantas vasculares se
elevan al nivel de phylum (verCapítulo 1), reflejando en parte el registro fósil de varios de estos grupos,
especialmente la evolución temprana de las plantas vasculares (Capítulo 8).
Uno de los problemas desconcertantes en la historia de la vida vegetal ha sido el largo intervalo entre la
aparición de organismos fotosintéticos verdes y la evolución de las plantas terrestres vasculares. Existe
evidencia convincente de que los organismos autótrofos existieron hace al menos 2.500 millones de años
(verCapitulo 2). Existe evidencia fósil de plantas con sistemas conductores que funcionaban como plantas
vasculares modernas que existieron en el Silúrico tardío, hace poco más de 400 millones de años. También
hay evidencia fósil de que los organismos terrestres existieron antes, quizás durante el Ordovícico, según el
registro de esporas y microfósiles. Como has visto enCapítulo 6, algunos de estos, sin duda, representaron
intentos relativamente efímeros de colonizar la superficie terrestre. Ahora sabemos que algunas de las
plantas que tradicionalmente se han considerado como las primeras plantas terrestres vasculares, por
ejemplo, Cooksonia y Aglaophyton (FIG. 7.1), tienen elementos conductores diferentes a los de las plantas
vasculares verdaderas y que pueden haber tenido un origen evolutivo diferente (verCapítulo 8).
FIGURA 7.1. Sección transversal del tallo de Aglaophyton major que muestra la hebra conductora (Devónico). Barra = 500 μm. (Cortesía
de H. Kerp.)
Dado que las plantas vasculares contienen tejidos conductores rígidos y resistentes y una cutícula
impermeabilizante, se encuentran fosilizadas con mucha más frecuencia que las algas, los hongos y las
briófitas. Este capítulo es una breve revisión de la morfología y anatomía de las plantas vasculares para
aquellos que no hayan estudiado estos temas previamente, e incluye un breve resumen de los principales
tipos de células, sistemas de tejidos y estructuras que se encuentran en las plantas vasculares. Es una
introducción general al tema y no tiene en cuenta las muchas excepciones a las definiciones y principios
enumerados en las siguientes secciones. Para obtener información más detallada sobre morfología o
anatomía, hemos enumerado algunas fuentes adicionales al final de este capítulo.
Organografía vegetal
El esporofito de la planta vascular consta de un tallo del eje del brote, raíces y laterales. El brote primario
(tallo y hojas) y la raíz surgen en el embrión y son responsables del crecimiento por elongación, es decir,
crecimiento vertical, en la planta. Los laterales (hojas y ramas) nacen en los nudos del tallo separados por
entrenudos (FIG. 7.2). Las raíces no tienen nudos ni entrenudos. Aunque todas las plantas existentes tienen
laterales de algún tipo, algunas de las primeras plantas terrestres (Capítulo 8) eran hachas fotosintéticas sin
hojas. Las ramas se producen ya sea en el ápice, por división del ápice, o en plantas con semillas, también se
pueden producir a partir de yemas axilares. VerCapítulo 8para los diferentes tipos de ramificación apical
que ocurren en las primeras plantas vasculares. Las yemas axilares se desarrollan en los nudos del ángulo
(la axila) donde la hoja se encuentra con el tallo (FIG. 7.2). La mayoría de las criptógamas vasculares (plantas
vasculares que no se reproducen con semillas) no tienen ramificación axilar, aunque existen excepciones a
esta regla en el registro fósil. Muchas plantas también producen órganos adventicios, siendo los más
comunes las raíces adventicias. Los órganos adventicios son aquellos que se desarrollan en algún lugar de
la planta donde normalmente no surgen. Dado que una raíz primaria generalmente surge de la base del eje
embrionario primario, las raíces se denominan comúnmente adventicias si surgen en cualquier otro lugar
de la planta, por ejemplo, de los nudos del tallo y la hoja (Barlow, 1994).
FIGURA 7.2. Sección longitudinal del tallo de Coleus que muestra el ápice y las yemas axilares (flechas) (existente). Barra = 600 μm.
Los órganos básicos de las plantas consisten en tallos, raíces y hojas, aunque el tallo y la hoja pueden tratarse
juntos como el brote. Las estructuras reproductivas, como los conos y las flores, representan combinaciones
y modificaciones de estos tipos de órganos básicos, por ejemplo, los conos o los estróbilos constan de un eje
central (tallo) con laterales helicoidales o verticilados. Los laterales son más comúnmente esporófilos, hojas
modificadas que tienen esporangios. También se cree que las partes florales de las angiospermas
representan hojas modificadas evolutivamente (vercapitulo 22), y la flor en sí consiste en un brote con partes
florales. En algunos casos, el registro fósil proporciona evidencia de la evolución de estas diversas
modificaciones de los órganos de las plantas, pero en otros casos, la evidencia es menos clara.
La mayoría de los textos de anatomía vegetal se concentran en la anatomía de las plantas con flores. Los
detalles que difieren de las angiospermas en varios grupos se cubrirán en esos capítulos particulares, por
ejemplo, helechos (Capítulo 11) y plantas con semillas (capítulos 14 a 22). Además, se incluyen detalles sobre
la anatomía y evolución de las semillas enCapítulo 13, por lo que no se repetirán aquí.
Tipos de celdas
Parénquima
Los órganos de las plantas están formados por células. El tipo celular más básico, que constituye el tejido
fundamental de las plantas, es la célula parenquimatosa (FIG. 7.3). Aunque todos los tipos de tejido
contienen parénquima, ciertos tejidos son predominantemente parénquima, incluyendo la corteza y la
médula en tallos y raíces, y el mesófilo en las hojas. Las células del parénquima están vivas en la madurez,
tienen paredes primarias que son relativamente delgadas y pueden variar en su forma, desde muy
ramificadas hasta casi isodiamétricas. Debido a que contienen el complemento completo de orgánulos
celulares, las células del parénquima tienen el potencial de volverse meristemáticas y son totipotentes, es
decir, contienen todo el material genético para desarrollar una planta completa. Son una célula de uso
general y funcionan en la fotosíntesis, por lo que pueden contener cloroplastos y en el almacenamiento de
agua, fotosintatos (alimentos de reserva) y muchos otros compuestos. Por sus paredes delgadas (FIG. 7.3)
y por lo general con un alto contenido de agua, el tejido parenquimatoso generalmente no es un componente
estructural importante de las plantas, excepto en algunas de las primeras plantas terrestres (verCapítulo 8).
Las células del parénquima se conservan con menos frecuencia en los fósiles que otros tipos de células,
especialmente el esclerénquima.
FIGURA 7.3. Sección transversal de Apium sp. pecíolo que muestra células de parénquima (flecha), epidérmica y colénquima (C). Barra
= 100 μm.
Colénquima
Las células del colénquima son similares al parénquima en el que están vivas en la madurez y pueden tener
una forma isodiamétrica. Tienen paredes celulares primarias irregularmente engrosadas (Figura 7.3) y
funcionan como soporte en plantas ya sea durante el crecimiento de elongación o en plantas sin mucho
crecimiento secundario. Se encuentran con mayor frecuencia justo debajo de la epidermis en algunos tallos
y, a menudo, contienen cloroplastos.
esclerénquima
Las células de esclerénquima se caracterizan por paredes celulares secundarias relativamente gruesas y
lignificadas. Todas las células vegetales tienen inicialmente solo una pared primaria hecha
predominantemente de celulosa. A medida que se desarrolla el escle-renquima, se deposita una pared
secundaria con una alta proporción de lignina dentro de la pared primaria. El protoplasto generalmente
muere durante el desarrollo, de modo que la célula esclerenquimática típica muere en la madurez. La pared
lignificada da a las células del esclerénquima su rigidez y funcionan principalmente como soporte mecánico
y conducción de agua. También constituyen la mayoría de las partes rígidas de la planta (p. ej., la cubierta
de la semilla y algunas paredes de la fruta) y, a menudo, se colocan de modo que brinden protección
mecánica a las partes más blandas de la planta. Hay tres tipos básicos de células de esclerénquima:
esclereidas (FIG. 7.4), fibras y elementos traqueales, aunque existen intergradaciones entre estos tipos. Las
esclereidas y las fibras funcionan únicamente como soporte, mientras que los elementos traqueales
funcionan tanto en el soporte como en la conducción de agua. Las esclereidas tienen formas variadas, desde
isodiamétricas hasta alargadas y ramificadas. Se caracterizan por tener un muro muy grueso con fosas
simples, es decir, no existe una ornamentación especial asociada a las fosas. Generalmente, las esclereidas
son más cortas que las fibras.
FIGURA 7.4. Astrosclereid (flecha) en Castalia sp. hoja (existente). Barra = 150 μm.
Las fibras tienen paredes secundarias muy gruesas como esclereidas (FIG. 7.5) pero son células alargadas
en forma de huso con lúmenes celulares largos y estrechos; la pared lignificada generalmente contiene pozos
simples con aberturas en forma de hendidura. Forman estructuras de soporte en los tejidos después de que
ha cesado el crecimiento de elongación y ocurren en muchas partes de la planta; muchas fibras, como el lino
y el yute, tienen importancia económica. Las fibras comúnmente crecen por crecimiento intrusivo, es decir,
las células se alargan y crecen entre otras células hasta que alcanzan su longitud madura. Son comunes tanto
en el xilema como en el floema primario y secundario, especialmente en las angiospermas leñosas, y pueden
constituir una proporción considerable de algunos de estos tejidos. Las coníferas no tienen fibras en su
xilema pero pueden tener algunas en el floema secundario. En algunas angiospermas, las fibras se
encuentran comúnmente como una "tapa" (FIG. 7.6) en la superficie exterior del haz vascular o como una
banda cerca de la periferia del tallo. Las fibras se clasifican según su posición en la planta en xilar (fibras en
el xilema) y extraxilar (fibras en otros lugares), por ejemplo, en el floema o la corteza.
FIGURA 7.5. Grupo de braquiesclereidas (flechas) en Pyrus sp. fruta (existente). Barra = 250 μm.
FIGURA 7.6. Sección transversal de Helianthus sp. haz vascular del tallo que muestra la tapa del haz prominente (B), el floem a (P), el
cámbium (C) y el xilema (X) (existente). Barra = 250 μm.
TElementos rachearios
El término elementos traqueales incluye los dos tipos básicos de células conductoras de agua en el xilema
de las plantas vasculares: traqueidas y elementos vasculares. Las traqueidas difieren de los elementos de
los vasos; los elementos de los vasos tienen paredes extremas perforadas, mientras que las traqueidas
tienen material de pared primario presente en sus paredes extremas; ambos tienen paredes secundarias
lignificadas y ambos pueden ocurrir en xilema primario y secundario. Ambos tipos de células también
pueden tener varios tipos de patrones de pared secundarios en sus paredes laterales. Los elementos de los
vasos son más eficientes en la conducción del agua, ya que no existe una barrera para el movimiento del
agua de una celda a otra verticalmente, mientras que el agua debe difundirse a través de la pared primaria
al final de cada traqueida. Aunque las traqueidas suelen ser más estrechas y alargadas que los elementos de
los vasos, no siempre es así.
Traqueidas.
La traqueida es la célula básica del xilema, es decir, todas las plantas tienen traqueidas, pero no los
elementos vasculares más evolucionados. Las traqueidas generalmente tienen forma de huso, son muy
alargadas y tienen extremos cónicos. Las traqueidas tienen una función dual de soporte y conducción de
agua, mientras que los elementos de los vasos, excepto quizás algunos tipos primitivos, funcionan solo en la
conducción. Ambos tipos de células se conservan fácilmente en los fósiles y se reconocen fácilmente por el
engrosamiento de sus paredes secundarias. Durante el desarrollo, la pared secundaria se deposita en varios
patrones encima (dentro) de la pared primaria continua, incluidos anillos (anulares).FIG. 7.14A), bandas
helicoidales (FIG. 7.14B), barras transversales en forma de escalera (escalariformes) (FIG. 7.7), o continuo
excepto por picaduras. Las traqueidas y los vasos picados pueden tener fosas simples (sin borde) o fosas
rodeadas por un borde engrosado de material de pared: fosas bordeadas (FIG. 7.8). El borde es una
estructura en forma de cúpula, hecha de muro secundario, que rodea y arquea sobre la abertura en el muro
secundario, es decir, el pozo. Hay una abertura en el centro de la "cúpula", la abertura (FIG. 7.9).
FIGURA 7.7. Traqueida de Pteridium sp. mostrando engrosamientos de pared secundarios escalariformes (existentes). Barra = 40 μm.
FIGURA 7.8. Pinus sp. traqueidas secundarias del xilema con pozos circulares bordeados (existentes). Barra = 50 μm.
FIGURA 7.9. Hoyos bordeados circularmente en traqueidas secundarias de xilema de Sequoiadendron giganteum. Nótese el patrón
uniseriado y biseriado (Existente). Barra = 100 μm.
Es importante recordar que la fosa en sí no es un "agujero" en una traqueida o en la pared de un vaso, es

simplemente un área donde solo hay una pared primaria y una laminilla media (el área entre dos células).
Esta área se llama la membrana de la fosa. Los elementos traqueales vecinos a menudo desarrollan pozos
bordeados, un par de pozos, en el mismo lugar en las paredes celulares adyacentes. En las coníferas y algunas
angiospermas, los pares de hoyos pueden ser muy elaborados. En el centro de la membrana de la fosa hay
un área engrosada, el toro, que es un poco más grande que la abertura de la fosa. Alrededor del toro, parte
de la pared primaria y la laminilla media están parcialmente disueltas, por lo que esta área, la margo, es más
delgada y muy porosa, y consiste solo en hebras de microfibrillas de celulosa. El margo permeable permite
una conducción de agua más eficiente en estos pares de pozos. El margo es algo flexible y, bajo estrés hídrico,
puede moverse hacia un lado del par de pozos y sellarlo. Cuando se forman pequeñas burbujas de aire dentro
de la columna de agua en el xilema, pueden restringir el flujo de agua (embolia) o, en algunos casos, la
columna de agua puede colapsar repentinamente (cavitación). La cavitación severa puede causar el colapso
del elemento traqueal. Tanto la sequía como el ciclo de congelación y descongelación pueden precipitar la
cavitación en el xilema.
Las traqueidas y los elementos de los vasos con engrosamientos anulares o helicoidales son extensibles, por
lo que se encuentran con mayor frecuencia en el xilema primario maduro más temprano (protoxilema, ver
más abajo), ya que pueden estirarse un poco a medida que el eje continúa alargándose. Los engrosamientos
escalariformes son variables; dependiendo de la cantidad de material de pared depositado, puede
clasificarse entre helicoidal y picado. En un elemento traqueal con fosas, la mayor parte de la pared primaria
está cubierta por una pared secundaria, por lo que estos elementos no son extensibles y ocurren en el xilema
primario que ha madurado después de que el eje ha dejado de crecer por elongación; esta parte del xilema
primario se llama metaxilema. El xilema secundario se compone predominantemente de traqueidas picadas,
aunque algunos grupos de plantas también tienen traqueidas de xilema secundario escalariformes.
VElementos esenciales
Los elementos del vaso representan un tipo más especializado de elemento traqueal (FIG. 7.10). Suelen ser
más cortas que las traqueidas y tienen paredes extremas perforadas llamadas placas de perforación. Los
elementos de vasijas individuales están conectados de extremo a extremo en filas verticales para formar
vasijas; cada recipiente es un tubo continuo con poca o ninguna obstrucción al flujo de agua, dependiendo
del tamaño y tipo de placas de perforación en las paredes de los extremos. Estos pueden variar desde
simples placas de perforación, con un solo orificio grande, hasta aquellas con aberturas escalariformes o
reticuladas. Los gnetofitos (capitulo 19) tienen un tipo único: placas perforadas perforadas. Los elementos
de vasos más especializados son relativamente cortos con paredes extremas horizontales y placas
perforadas simples, mientras que algunas maderas contienen elementos de vasos que son más alargados,
con paredes extremas oblicuas (Bailey y Tupper, 1918). Las traqueidas y los vasos se producen tanto en el
tejido del xilema primario como en el secundario. Al igual que las traqueidas, los vasos también exhiben
varios engrosamientos secundarios en sus paredes laterales que van desde anulares hasta picados.
FIGURA 7.10. Sección transversal de Cucurbita sp. haz vascular que muestra elementos de vasos de mayor diámetro (centro), muchos
con tílides en ellos (existente). Barra = 650 μm.
Aunque a veces se ha pensado que los elementos de los vasos son una sinapomorfía de las plantas con flores,
aparentemente surgieron de forma independiente en varios grupos de plantas (Bailey, 1944). La evidencia
anatómica del origen independiente ha sido bien ilustrada en los estudios detallados de Schneider y
Carlquist en helechos homosporosos (Schneider y Carlquist, 1998) y heterosporosos (Schneider y Carlquist,
2000c), y en ciertos licopsidos (Schneider y Carlquist, 2000a,b). ). Los elementos de los vasos también se
conocen en varios grupos de gimnospermas, incluidos los gnetofitos (Carlquist, 1996; véasecapitulo 19) y el
enigmático grupo fósil, los gigantoptéridos (Li et al., 1996; vercapitulo 19).
SElementos de ieve
Los elementos cribosos son células de paredes delgadas que están vivas en la madurez, aunque el
protoplasto ha cambiado mucho y generalmente carecen de núcleo. Los elementos cribosos son alargados y
funcionan como el tipo celular básico conductor de fotosintato en el floema de las plantas vasculares. Las
paredes de los elementos de tamiz contienen áreas de tamiz, partes de la pared de circulares a elípticas que
son más delgadas. Cada área de tamiz (FIG. 7.11) incluye varios poros de tamiz, que permiten el transporte
de un elemento de tamiz al siguiente (FIG. 7.12). Los poros del tamiz no son agujeros reales en la pared
como lo son las placas de perforación. Más bien, son conexiones protoplásmicas entre dos células vivas y
están revestidas con una membrana plasmática. Además del elemento criboso básico, existen dos tipos más
especializados de elementos cribosos: las células cribosas, que se encuentran en las coníferas, y los
elementos tubulares cribosos, que son una sinapomorfia de las angiospermas. Las celdas de tamiz son
generalmente largas, angostas y ahusadas en los extremos, mientras que los miembros del tubo de tamiz
son más cortos y anchos con paredes de extremo más horizontales. Los elementos de los tubos cribosos, al
igual que los elementos de los recipientes, están conectados de extremo a extremo en filas verticales para
formar tubos cribosos. Las placas de tamiz se encuentran en las paredes de los extremos de los elementos
del tubo de tamiz; estos son grupos de áreas de tamiz, generalmente con poros más grandes que los de las
paredes laterales de la celda. Dado que los elementos del tamiz están bajo una gran presión hidrostática
mientras funcionan, a menudo colapsan después de la muerte. Por lo tanto, la preservación del tejido del
floema en los fósiles es relativamente rara.
FIGURA 7.11. Áreas de tamiz (flechas) en la célula del floema del fósil Cycadeoidea sp. tallo (Cretácico). Barra = 10 μm. (Cortesía de P.
Ryberg.)
FIGURA 7.12. Tamice las áreas (flechas) en las células del floema de Sequoia sp. (Existente). Barra = 100 μm.
Tejidos vegetales y crecimiento primario
Un tejido vegetal es un grupo de células que tienen un origen, estructura o función principal similar. Los
tejidos vegetales contienen un complemento característico de uno o más tipos de células; Los tejidos simples
contienen un tipo de célula y los tejidos complejos, más de un tipo. Bajo el sistema de Sachs (1875), hay tres
sistemas de tejidos: los tejidos dérmicos, vasculares y fundamentales (o fundamentales). El tejido dérmico
es la cubierta exterior de la planta, que consiste en células epidérmicas y cutícula en plantas jóvenes y
peridermis (FIG. 7.13), en plantas que producen un extenso crecimiento secundario. El tejido vascular es el
tejido conductor en la planta y consiste en tejido de xilema (conducción de agua) y floema (conducción de
alimentos). El tejido molido es básicamente todo lo demás en la planta. Puede incluir tejidos simples como
parénquima o tejidos complejos que incluyen parénquima y otros tipos de células, por ejemplo,
esclerénquima.
FIGURA 7.13. Sección transversal del tallo de Lepidodendron que muestra una extensa peridermis (P) (Pennsylvanian). Bar=1 μmm.
tejido de xilema
De todos los componentes de un eje típico de una planta, los elementos del xilema se encuentran con mayor
frecuencia en el registro fósil. El xilema es un tejido complejo formado por varios tipos de células. Como se
señaló anteriormente, todo el tejido del xilema contiene traqueidas y algunas plantas tienen traqueidas y
vasos en su xilema. Todo el xilema también contiene células vivas, parénquima del xilema y, a veces, fibras
(fibras xilarias).
tejido floema
Además de las células conductoras, el tejido del floema también contiene parénquima no especializado, el
parénquima del floema y, a menudo, células de refuerzo como las fibras del floema. Cuando los miembros
del tubo criboso están presentes, siempre van acompañados de células acompañantes (FIG. 7.15), células de
parénquima especializadas que se desarrollan a partir de la misma inicial procambial (célula madre) que el
miembro del tubo criboso asociado. En la madurez, las células acompañantes exhiben un citoplasma denso
y tienen numerosas conexiones protoplásmicas con su miembro de tubo criboso asociado. Fisiológicamente,
se cree que las células acompañantes controlan el movimiento de los solutos dentro y fuera del miembro del
tubo criboso. La célula correspondiente en el floema de las gimnospermas se denomina célula albuminosa,
pero no se desarrolla a partir de la misma célula inicial que la célula cribosa.
FIGURA 7.15. Elementos de tamiz (S) y celdas acompañantes (C) en Cucurbita sp. Tenga en cuenta la placa de tamiz conspicua (existente).
Barra = 50 μm.
Meristemas
Aunque todas las células del parénquima en una planta tienen el potencial de crecimiento y producción de
nuevas células, a menos que una planta haya sido herida, la producción de células normalmente ocurre en
el tejido meristemático, que consiste en células del parénquima que siguen siendo capaces de dividirse y
producir células hijas durante toda la vida. de la planta. Debido a estos meristemos, el crecimiento vegetativo
de las plantas es indeterminado, lo que significa que el cuerpo de la planta no está fijo en su desarrollo sino
que es potencialmente capaz de un crecimiento continuo. Hay dos tipos básicos de meristemos, meristemos
apicales y laterales, y un tipo más especializado, un meristemo intercalar. Los meristemas apicales son
responsables del crecimiento en longitud (altura), o crecimiento primario, y los meristemas laterales o
cambia (sing. cambium) del crecimiento en diámetro (ancho) (consulte la sección “Desarrollo secundario”).
Como su nombre lo indica, los meristemas apicales se encuentran en el ápice de cada tallo y ramita y en el
ápice de cada raíz de una planta. Las células que forman el meristemo apical sufren divisiones repetidas
para producir células hijas; a poca distancia de la punta en crecimiento, las células hijas comienzan a
diferenciarse en xilema, floema, esclerénquima, etc. En los tallos, el meristema apical produce células y
tejidos que forman el tallo, las hojas y las yemas axilares o ramas laterales. En las raíces, el meristemo apical
produce solo las células que forman la raíz; los laterales se producen más atrás del propio meristema. El
tejido vascular aparece primero como hebras procambiales, que se desarrollarán en xilema y floema
maduros. El primer xilema en madurar se denomina protoxilema y, como se señaló anteriormente,FIG.
7.14). Aunque las células de protoxilema suelen tener un diámetro más pequeño que las células de
metaxilema, la naturaleza del engrosamiento de la pared es una forma más exacta de distinguir estas células
en plantas fósiles. Más atrás del meristemo, después de que el tallo ha dejado de alargarse en su mayor parte,
el metaxilema madura. Generalmente se compone de elementos traqueales no extensibles, como hoyos o
escalariformes (FIG. 7.7) traqueidas. Tanto el protoxilema como el metaxilema son xilema primario, es decir,
son producidos por el meristemo apical. Se utilizan términos similares para las células del floema, es decir,
protofloema y metafloema.
FIGURA 7.14. Sección longitudinal del xilema de Zea mays que muestra engrosamientos anulares (A) y helicoidales (B) (existente). Barra
= 60 μm.
Epidermis
La epidermis es la capa de células en el exterior de todas las partes primarias de las plantas (FIGURAS. 7.3,
7.16); funciona en la protección contra la pérdida de agua y la infección, el intercambio de gases con la
atmósfera y, a veces, la fotosíntesis. Si una planta no muestra un crecimiento secundario, la epidermis puede
conservarse durante toda la vida de la planta. En las plantas con crecimiento secundario, la peridermis se
hará cargo de estas funciones a medida que continúa el desarrollo (consulte la sección “Crecimiento
secundario”). La epidermis suele tener una capa de células de espesor, aunque hay excepciones. Las células
epidérmicas son principalmente parenquimatosas, ya que están vivas en la madurez, y la mayoría están
dispuestas de manera compacta con muy pocos o ningún espacio intercelular.
Cutículo
Recubriendo la epidermis se encuentra la cutícula, una capa no celular que recubre todas las partes aéreas
de las plantas (FIG. 7.16); Las ceras epicuticulares se encuentran en la superficie exterior de la cutícula. La
cutícula impregna la pared celular externa de las células epidérmicas, puede formar bridas entre las células
epidérmicas y también se deposita en la superficie de la célula (FIG. 7.17). Consiste en proporciones
variables de dos polímeros lipídicos, cutina y cutan. Cutan es resistente a la descomposición y se pensó que
explicaba la preservación generalizada de la cutícula en el registro fósil (Capítulo 1), pero Gupta et al. (2006)
han cuestionado recientemente esta suposición tras encontrar pequeños cutanes en algunas hojas fósiles.
Sugirieron que una combinación de cutina, ceras y lípidos del interior de la planta puede combinarse
durante la diagénesis para formar la llamada cutícula que se encuentra en muchos fósiles.
FIGURA 7.16. Sección del tallo de Podocarpus urbanii que muestra una cutícula gruesa (flechas), esclereidas hipodérmicas (S) y cámara
estomática (C) (existente). Barra = 50 μm.
FIGURA 7.17. Sección de Yucca sp. hoja que muestra una cutícula gruesa (flecha) (Existente). Barra = 50 μm.
Stomata
La epidermis también contiene estomas (sing. estoma), las aberturas en las partes aéreas de las plantas que
permiten el intercambio de O2, CO2y vapor de agua durante la fotosíntesis. El complejo estomático (FIG. 7.18)
consiste en el estoma mismo (FIG. 7.19), que es el poro o abertura en la epidermis, dos células protectoras
y células subsidiarias, si las hay. Las células subsidiarias son células epidérmicas que rodean a las células
protectoras y difieren en función y, a menudo, también en morfología de otras células epidérmicas. En la
ontogenia del complejo estomático, las células de guarda y las células subsidiarias pueden desarrollarse a
partir del mismo patrón inicial, llamado mesógeno o sindetoqueílico. Si las células de guarda y las células
subsidiarias se desarrollan a partir de dos iniciales diferentes, este patrón se denomina perígeno o
haploqueílico. Estos dos tipos, junto con otras características epidérmicas, se han utilizado para clasificar el
follaje fósil en las cicadofitas (capitulo 16).
FIGURA 7.18. Células epidérmicas abaxiales de Kalanchoe sp. con estomas (existentes). Barra = 350 μm.
FIGURA 7.19. Sección transversal de una hoja de Cycas revoluta que muestra la papila (P) y las células protectoras hundidas ( flechas)
(existente). Barra = 50 μm.
Los tipos básicos de arreglos estomáticos incluyen: (1) anomocítica (irregular), en la que faltan células
subsidiarias, es decir, las células alrededor de las células protectoras no se distinguen de otras células
epidérmicas; (2) paracítico (paralelo), en el que células subsidiarias alargadas flanquean las células de
guardia; (3) anisocítico (desigual), que tiene tres células subsidiarias, con una sustancialmente más pequeña
que las otras dos; (4) actinocítico (en forma de anillo), con un círculo de células subsidiarias alrededor de
las células protectoras; y (5) diacítica (de celdas cruzadas), en la que hay dos celdas subsidiarias, y la pared
que comparten estas dos celdas está en ángulo recto con las celdas protectoras. Hay muchas variaciones de
estos tipos y gradaciones entre ellos; diferentes tipos incluso pueden ocurrir uno al lado del otro en el mismo
órgano (Kothari y Shah, 1975). Para obtener más información sobre estos y otros tipos, ver Van Cotthem
(1970), Leaf Architecture Working Group (1999), Beck (2005), Carpenter (2005) y Evert (2006). Los
estomas pueden estar al nivel de la superficie de la hoja o pueden estar hundidos, lo cual es común en las
plantas que viven en ambientes áridos. Las células protectoras suelen tener forma de frijol y están cubiertas
de cutícula. Permiten la apertura y el cierre controlados del poro estomático a través de cambios en la
presión de turgencia dentro de las células. Se sabe que las células protectoras responden a varios estímulos
ambientales exógenos, incluida la luz (especialmente la radiación UV-B) y el CO Permiten la apertura y el
cierre controlados del poro estomático a través de cambios en la presión de turgencia dentro de las células.
Se sabe que las células protectoras responden a varios estímulos ambientales exógenos, incluida la luz
(especialmente la radiación UV-B) y el CO Permiten la apertura y el cierre controlados del poro estomático
a través de cambios en la presión de turgencia dentro de las células. Se sabe que las células protectoras
responden a varios estímulos ambientales exógenos, incluida la luz (especialmente la radiación UV-B) y el
CO2concentración. Ciertas hormonas vegetales, especialmente el ácido abscísico, median las reacciones
internas y los cambios iónicos que controlan la apertura y el cierre de los estomas a través de los potenciales
hídricos de las células protectoras.
Tricos
Ciertas células epidérmicas producen excrecencias (FIG. 7.20) que se desarrollan en tricomas (pelos). Los
tricomas son comunes, especialmente en las hojas, y tienen una variedad de funciones, incluida la protección
adicional contra la pérdida de agua. Algunos de ellos son glandulares y secretan sustancias que son
importantes para disuadir a los herbivoros. Se conocen en todo el registro fósil y van desde tipos glandulares
multicelulares (Krings et al., 2003a) hasta formas unicelulares simples. Las bases de tricomas pueden
conservarse en cutículas de hojas fósiles, incluso cuando el tricoma en sí ya no está presente, y han sido
útiles en estudios paleoecológicos. El tipo y disposición de los tricomas también puede proporcionar
información sistemática.
FIGURA 7.20. Tricoma glandular en Coleus sp. epidermis (existente). Barra = 50 μm.
Anatomía de tallos y raíces
Arreglo de Tejidos Primarios
La disposición de los tejidos en tallos y raíces es similar, aunque existen diferencias entre monocotiledóneas
y dicotiledóneas, así como entre plantas con y sin semillas. Estos se discutirán más adelante en la sección
"Tipos de estelas".
En los tallos de gimnospermas y dicotiledóneas, el centro del eje está ocupado por tejido de médula
parenquimatosa, que funciona como tejido de almacenamiento y, a veces, como fuente de agua. Alrededor
de la médula hay un anillo de haces vasculares, cada uno de los cuales contiene xilema y floema. El tipo más
común de haz es el colateral, con el xilema hacia la médula y el floema inmediatamente fuera del xilema.
Fuera del tejido vascular está la corteza, con la epidermis externa a ella. Tanto la médula como la corteza
son principalmente parenquimatosas, aunque en ambos tejidos pueden aparecer esclereidas, fibras, células
o canales secretores y otras células especializadas. En los tallos de las monocotiledóneas, los haces
vasculares no están dispuestos en un anillo sino que están dispersos por el tallo. En este caso, es imposible
distinguir la médula y la corteza, por lo tanto, el tejido en el que se incrustan los haces se denomina
simplemente tejido fundamental. El tejido vascular en tallos y raíces, junto con el parénquima asociado,
incluida la médula si está presente, se denomina estela.
En las raíces de la mayoría de las plantas no hay médula y el xilema ocupa el centro del eje; las raíces
monocotiledóneas tienen una médula central con tejido vascular en un anillo. El xilema está acanalado y el
floema ocupa el área entre las costillas. En la sección transversal, estas costillas se asemejan a dos, tres o
cuatro brazos que se extienden desde el centro de la raíz (FIG. 7.21). Una diferencia fundamental entre la
anatomía del tallo y la raíz es la posición del floema con respecto al xilema. En los tallos, el floema está
inmediatamente fuera del xilema, pero en las raíces, su posición alterna con la del xilema, de modo que el
floema y el xilema están situados en diferentes radios en una raíz, pero el mismo radio en un tallo. Este
concepto es importante para clasificar los ejes fósiles como raíces o tallos cuando no tienen laterales
adjuntos.
FIGURA 7.21. Sección transversal de Ranunculus sp. raíz que muestra la hebra de xilema tetrarca con floema entre los brazos (flechas).
Obsérvense los granos de almidón (teñidos de rosa) en las células corticales (existentes). Barra = 200 μm.
En las raíces y en los tallos de ciertas plantas primitivas, el periciclo es el tejido inmediatamente exterior al
tejido vascular; puede tener una o más capas de espesor. El periciclo es parte de la estela, ya que surge del
mismo grupo de células en el ápice que producen el tejido vascular. El periciclo es un tejido importante en
las raíces, ya que es el sitio donde surgen las ramas o raíces secundarias (FIG. 7.22). Las células del periciclo
se vuelven meristemáticas y se diferencian en una raíz lateral que, a medida que crece, se abre paso a través
de la corteza (FIG. 7.23) y la epidermis para emerger en el exterior de la raíz. Como se señaló anteriormente,
los laterales producidos por los tallos, es decir, las hojas y las yemas axilares, son producidos por el tallo
apical temprano en el crecimiento primario, pero este no es el caso en las raíces. Debido a que las hojas
surgen de los tejidos externos del tallo, se dice que tienen un origen exógeno. Dado que las raíces laterales
surgen en lo profundo del tejido radicular en el periciclo, tienen un origen endógeno. Además de las
diferencias estelares, el origen de los laterales es otra diferencia fundamental entre las raíces y los tallos y,
a menudo, es un carácter anatómico importante que se utiliza para identificar ejes aislados que se
encuentran en el registro fósil.
FIGURA 7.22. Sección longitudinal de Lupinus sp. raíz que muestra el origen de la raíz lateral del periciclo (P) (existente). Barra = 500
μm.
FIGURA 7.23. Sección transversal de la raíz de la rama que surge del periciclo de Salix sp. raíz (existente). Barra = 250 μm.
Inmediatamente fuera del periciclo está la endodermis (FIG. 7.24), una sola capa de células carentes de
espacios intercelulares que se pueden reconocer por engrosamientos característicos, bandas de Casparian,
en sus paredes transversales y radiales. La endodermis representa la capa más interna de la corteza y
funciona como una barrera fisiológica que regula el movimiento de solutos dentro y fuera del tejido vascular
en la estela. Las tiras de Casparian rodean los lados, la parte superior y la parte inferior de cada celda, pero
no cubren las paredes tangenciales interna y externa; son ricos en suberina, lo que los hace hidrofóbicos.
Estas tiras sellan eficazmente los diminutos canales y espacios dentro de las paredes, o apoplasto, de la
endodermis y, por lo tanto, fuerzan la difusión de solutos a través de la membrana plasmática y la luz celular
de las células endodérmicas, es decir, los materiales deben moverse a través del simplasto o el partes vivas
de las células,
FIGURA 7.24. Sección transversal de la hoja de Pinus que muestra endodermis y tiras de casparian engrosadas (flechas) (existente).
Barra 755μm.
En un tallo o raíz joven, hay una corteza parenquimatosa que rodea la estela; en algunos tallos este tejido
puede contener grandes espacios intercelulares (FIG. 7.25). La corteza es principalmente un tejido de
almacenamiento, aunque algunas de las células externas de los tallos jóvenes pueden ser fotosintéticas. La
periferia de la corteza puede contener colénquima en ejes jóvenes, pero el esclerénquima es más común en
tallos y raíces más viejos; La epidermis cubre el exterior de la planta. Si una planta no tiene un crecimiento
secundario, la maduración de los tejidos primarios completa el crecimiento. Consulte la sección “Desarrollo
secundario”.
FIGURA 7.25. Sección transversal de Elodea sp. tallo que muestra la corteza aerenquimatosa (existente). Barra = 650 μm.
Patrones de maduración del xilema primario
Como se mencionó anteriormente, el protoxilema consta de esos elementos traqueales (generalmente de

menor diámetro) que son los primeros en madurar. Los patrones de maduración del xilema describen la
ubicación del protoxilema en relación con el metaxilema; estos términos se usan solo para el xilema
primario. Cuando el protoxilema está situado hacia el exterior del tallo, con el metaxilema hacia el centro, la
maduración o desarrollo del xilema se describe como centrípeta (de afuera hacia adentro) o exarca. La
condición de exarca se encuentra en casi todas las raíces y en muchas plantas primitivas, como los licopsidos.
En los ejes con médula, cuando el protoxilema está junto a la médula, es decir, más cerca del centro del eje,
y el metaxilema se desarrolla fuera de él, el patrón de maduración es endarch (desarrollo centrífugo del
xilema). Este es el patrón de maduración típico que se encuentra en el xilema primario de la mayoría de las
plantas con semillas. En ejes con un núcleo sólido de xilema, llamado protostela (ver apartado “Tipos de
estelas”), si el protoxilema ocupa el centro de la protostela, este tipo de maduración se denomina centrarca.
La maduración del xilema central es relativamente común en varios grupos de plantas del Devónico, por
ejemplo, Rhyniophyta y Trimerophytophyta (Capítulo 8). En los ejes que tienen médula, si el protoxilema
ocupa el centro del xilema y el metaxilema se desarrolla tanto en el exterior como en el interior del
protoxilema, este patrón se denomina mesarca (el desarrollo es tanto centrífugo como centrípeto).
Mesarchy ocurre en muchos helechos.
Estas configuraciones primarias de xilema se pueden ver en fósiles conservados anatómicamente y se han
utilizado al intentar determinar las relaciones entre grupos. Si bien no es posible observar la secuencia real
de desarrollo en los fósiles, a menudo es posible inferir el patrón de maduración en función del tamaño
relativo de las celdas y los patrones de la pared secundaria de los elementos del protoxilema y metaxilema.
Desarrollo Secundario
El crecimiento secundario es responsable del aumento de diámetro en raíces y tallos; Los tejidos
secundarios son producidos por meristemos laterales o cambia. Hay dos tipos básicos de cambia, un
cambium vascular, que produce tejido vascular, es decir, xilema y floema secundarios, y un cambium de
corcho o phellogen, que produce tejidos para reemplazar la epidermis (véanse las siguientes secciones).
VCambium ascular
El cambium vascular surge entre el xilema primario y el floema de un tallo o raíz joven. Las células
parenquimatosas se vuelven meristemáticas y comienzan a producir xilema secundario o madera hacia el
interior del cambium y floema secundario hacia el exterior del cambium. El cambium en sí sigue siendo
meristemático, excepto en algunos casos inusuales, por ejemplo, en los licopsidos arborescentes del
Carbonífero (Capítulo 9) y puede variar desde una sola capa hasta varias capas de células meristemáticas
(FIG. 7.26). Si el xilema primario es un núcleo sólido, como en algunos fósiles, el cámbium comienza a
desarrollarse como un cilindro completo (un anillo, visto en sección transversal) entre el xilema primario y
el floema. Si el tejido vascular primario se presenta en haces, como es el caso de las dicotiledóneas leñosas
y las gimnospermas, el cambium comienza a desarrollarse dentro del haz: el cambium fascicular. Luego, las
células del parénquima entre los haces se vuelven meristemáticas (el cambium interfascicular) y conectan
los cambium fasciculares para que el cambium finalmente forme un anillo completo alrededor del eje, entre
el xilema primario y el floema.
FIGURA 7.26. Sección transversal de Pinus sp. tallo que muestra archivos radiales de iniciales de cambium vascular (C) (existente).
Barra = 100 μm.
Las células cambiales o iniciales se dividen principalmente por divisiones periclinales (paralelas a la
superficie del eje) en sus caras interna y externa, produciendo filas de células a lo largo de los radios del eje.
La presencia de estos archivos ordenados es una forma de distinguir el crecimiento secundario en ejes
fósiles. Las iniciales cambiales también deben dividirse anticlinalmente (perpendicular a la superficie) para
producir más células cambiales a medida que la circunferencia del eje continúa aumentando debido a la
producción de tejido secundario. Hay dos tipos de células iniciales en el cambium vascular. Las iniciales
fusiformes son células alargadas que producen las células conductoras tanto en el xilema secundario como
en el floema secundario y las otras células en el sistema axial. Los rayos iniciales son células más cortas,
generalmente rectangulares, que dan lugar a células en el sistema de rayos (consulte la sección “Xilema
secundario”). En general, se producen muchas más células de xilema secundario que floema secundario; de
hecho, en la mayoría de los árboles vivos, la mayor parte del tronco representa xilema secundario o madera.
El cambium vascular en las raíces surge en el mismo lugar que en los tallos, es decir, entre el xilema primario
y el floema, pero dado que el xilema primario en muchas raíces es lobulado o surcado, el cambium
inicialmente también tiene esta forma. Sin embargo, a medida que la raíz continúa desarrollándose, se
produce más xilema secundario en los surcos, de modo que el cambium eventualmente tiene una forma
cilíndrica, tal como lo hace en los tallos. Consulte la sección "Xilema secundario" y "Floema" (más adelante)
para conocer los tipos de células producidos por el cambium vascular.
Cork Cambium (Fellogeno)
A medida que el cambium vascular continúa produciendo células, el tallo o la raíz aumentan de diámetro y
la porción periférica de la corteza y la epidermis, que no son meristemáticas, eventualmente se dividirían.
En las hachas más viejas, por lo tanto, el tejido de la peridermis realiza la función de la epidermis primaria,
es decir, proteger a la planta de la infección y la desecación. La periderma incluye el phellogen o cambium
de corcho, células de corcho (phellem) y, a veces, phelloderm. Al igual que el cambium vascular, el cambium
del corcho produce células al interior (felodermo) y al exterior (corcho). También como el cambium
vascular, la producción de células no es igual en las dos caras, pero, en este caso, se suelen producir más
células en el exterior (corcho) que en el interior, a excepción de algunos miembros de los Lepidodendrales
(Capítulo 9), que producen más felodermo que corcho. Las células de felodermo son parenquimatosas, pero
las células de corcho son muertas en la madurez y sus paredes están impregnadas de suberina; por lo tanto,
previenen la pérdida de agua y también proporcionan una barrera contra la infección por hongos y bacterias.
El cambium del corcho puede surgir cerca del exterior del tallo, es decir, subepidérmicamente, o más
profundo dentro de la corteza o en el floema secundario. Incluso puede surgir en la propia epidermis. El
proceso de desarrollo es el mismo que para el cambium vascular en el que las células del parénquima se
vuelven meristemáticas y producen filas de células por divisiones periclinales de las células iniciales del
cambium del corcho. El cambium del corcho también sufre divisiones anticlinales para aumentar su
circunferencia. El cambium de corcho puede surgir inicialmente en ciertas áreas del eje, pero eventualmente
se vuelve continuo alrededor del tallo o la raíz. A medida que el tallo continúa aumentando de diámetro, el
felema más antiguo (es decir, el más externo) se rompe y puede desprenderse del exterior del tallo. Los
cambios de corcho más nuevos luego se diferencian hacia adentro del cambio de corcho original,
inicialmente dentro de la corteza primaria pero luego dentro del floema secundario. Es la disposición de
estos cambios de corcho subsiguientes y la cantidad de corcho que producen lo que le da a la corteza
exterior, o ritidoma, de especies particulares su aspecto característico. La corteza lisa (p. ej., en algunas
especies de Betula) se forma donde se produce poco corcho, mientras que la corteza áspera y fisurada (p.
ej., en Quercus) resulta de la producción extensiva de corcho. La angiosperma acuática fósil Decodon
allenbyensis, del Eoceno de la Columbia Británica, tiene un ritidoma muy complejo, y la misma estructura
no ocurre en las especies vivas de este género (Little y Stockey, 2006). Las raíces de D. allenbyensis producen
un phellem lacunado, con células alargadas e isodiamétricas alternas. Es la disposición de estos cambios de
corcho subsiguientes y la cantidad de corcho que producen lo que le da a la corteza exterior, o ritidoma, de
especies particulares su aspecto característico. La corteza lisa (p. ej., en algunas especies de Betula) se forma
donde se produce poco corcho, mientras que la corteza áspera y fisurada (p. ej., en Quercus) resulta de la
producción extensiva de corcho. La angiosperma acuática fósil Decodon allenbyensis, del Eoceno de la
Columbia Británica, tiene un ritidoma muy complejo, y la misma estructura no ocurre en las especies vivas
de este género (Little y Stockey, 2006). Las raíces de D. allenbyensis producen un phellem lacunado, con
células alargadas e isodiamétricas alternas. Es la disposición de estos cambios de corcho subsiguientes y la
cantidad de corcho que producen lo que le da a la corteza exterior, o ritidoma, de especies particulares su
aspecto característico. La corteza lisa (p. ej., en algunas especies de Betula) se forma donde se produce poco
corcho, mientras que la corteza áspera y fisurada (p. ej., en Quercus) resulta de la producción extensiva de
corcho. La angiosperma acuática fósil Decodon allenbyensis, del Eoceno de la Columbia Británica, tiene un
ritidoma muy complejo, y la misma estructura no ocurre en las especies vivas de este género (Little y
Stockey, 2006). Las raíces de D. allenbyensis producen un phellem lacunado, con células alargadas e
isodiamétricas alternas. en algunas especies de Betula) se forma cuando se produce poco corcho, mientras
que la corteza áspera y fisurada (p. ej., en Quercus) resulta de la producción extensiva de corcho. La
angiosperma acuática fósil Decodon allenbyensis, del Eoceno de la Columbia Británica, tiene un ritidoma
muy complejo, y la misma estructura no ocurre en las especies vivas de este género (Little y Stockey, 2006).
Las raíces de D. allenbyensis producen un phellem lacunado, con células alargadas e isodiamétricas alternas.
en algunas especies de Betula) se forma cuando se produce poco corcho, mientras que la corteza áspera y
fisurada (p. ej., en Quercus) resulta de la producción extensiva de corcho. La angiosperma acuática fósil
Decodon allenbyensis, del Eoceno de la Columbia Británica, tiene un ritidoma muy complejo, y la misma
estructura no ocurre en las especies vivas de este género (Little y Stockey, 2006). Las raíces de D.
allenbyensis producen un phellem lacunado, con células alargadas e isodiamétricas alternas.
Corteza es un término no técnico que incluye todos los tejidos fuera del cambium vascular. Si el eje es joven,
la corteza puede incluir, desde el cambium hacia afuera, floema secundario, floema primario, corteza
primaria, felodermo (si está presente), cambium de corcho y phellem (corcho). En árboles más viejos, la
corteza puede consistir solo en floema secundario, cambium de corcho y phellem. En las raíces, el cambium
del corcho también puede surgir cerca de la superficie del eje, pero surge más comúnmente en el periciclo.
Sxilema secundario
El xilema secundario (madera) es un tejido mucho más complejo que el xilema primario y consta de varios
tipos de células diferentes dispuestas de formas específicas. La madera incluye un sistema axial, que mueve
el agua y los minerales hacia arriba del tallo, y un sistema de rayos, que corre horizontalmente a través del
tallo, es decir, en dirección radial. El sistema axial contiene el tejido vascular, los elementos traqueales
(traqueidas y/o vasos) y el parénquima axial (hebras verticales de parénquima). En ciertas angiospermas
(maderas duras), el sistema axial también puede contener células de soporte, como fibras traqueidas o fibras
libriformes, un tipo de fibra xilar. Las gimnospermas no tienen fibras en su madera (aunque las traqueidas
de fibra pueden estar presentes) y los silvicultores las llaman maderas blandas. Algunas maderas de
coníferas contienen conductos de resina (FIG. 7.27) o canales tanto en el sistema axial como de rayos, es
decir, están orientados tanto vertical como horizontalmente. Los conductos de resina se forman por la
separación de las células del parénquima durante el desarrollo; en la madurez, son tubos huecos que están
revestidos con una capa epitelial, cuyas células producen la resina. Los conductos de resina también se
forman en muchas coníferas como respuesta a heridas o infecciones por diversos patógenos.
FIGURA 7.27. Sección transversal de Pinus sp. tallo que muestra 3 años de crecimiento y canales de resina en madera (flechas)
(Existente). Barra = 250 μm.
El sistema de rayos se extiende en ángulo recto con los elementos traqueales y participa en la conducción
de agua y nutrientes en dirección radial en el eje maduro, así como en el almacenamiento en el xilema
secundario más antiguo. Consiste en radios vasculares, que se componen principalmente de células de
parénquima (radios homocelulares). Algunas coníferas tienen radios traqueidas en sus radios (radios
heterocelulares); estos tienen forma de células de parénquima pero tienen paredes picadas y no están vivos
en la madurez. Los radios vasculares de las coníferas suelen ser uniseriados o biseriados, es decir, de una a
dos celdas de ancho (FIG. 7.28), y puede oscilar entre una y normalmente 20 celdas de altura (Evert, 2006).
En las gimnospermas (p. ej., efedra) y las angiospermas, los rayos varían de uni a multiseriados en ancho y
de una a muchas células de alto, hasta varios centímetros (FIG. 7.29) (Evert, 2006).
FIGURA 7.28. Sección tangencial (A) y radial (B) de madera de Pinus strobus que muestra rayos vasculares (flechas) (existente). Barra
= 360 μm.
FIGURA 7.29. Sección tangencial de madera de Ephedra trifurca mostrando radios multiseriados (Existente). Barra = 650 μm.
Tanto las células del parénquima radial como las axiales de la madera pueden formar tílides donde bordean
un elemento traqueal. La pared de la célula del parénquima se extiende a través de la fosa y se hincha hacia
la luz del vaso vecino o traqueida. Tílides (FIGURAS. 7.10,12.40) aparecen con mayor frecuencia en el xilema
que ya no es funcional y se cree que funcionan como un medio para sellar los elementos traqueales, o tal vez
como una respuesta del huésped a la infección.
Debido a la complejidad del xilema secundario, se necesitan tres planos diferentes de secciones para
caracterizar completamente la anatomía de la madera y, en muchos casos, para clasificar piezas aisladas de
madera (p. ej., fósiles) por género. Una sección transversal, o transversal, se hace en ángulo recto con el eje
de un tallo o raíz; esta es la sección expuesta cuando se tala un árbol. Si el árbol exhibe anillos de crecimiento
(anillos de árboles), serán visibles en una sección transversal. Una sección radial es una sección longitudinal
que se corta a lo largo del radio del eje. Una sección tangencial es también una sección longitudinal pero se
corta perpendicularmente a una sección radial en una tangente a la superficie del vástago. Una sección
transversal muestra las traqueidas, fibras, vasos y otras células del sistema axial en sección transversal, y
las células aparecen como cuadrados, rectángulos o polígonos. Las celdas de los radios vasculares en esta
sección están en sección longitudinal, ya que están alargadas a lo largo del radio del eje. En una sección
transversal, puede medir el ancho de los elementos traqueales, pero no su longitud; a la inversa, es posible
medir la longitud de las celdas de los rayos, pero no se puede determinar su altura.
En una sección radial, las traqueidas y las fibras aparecen en una sección longitudinal como células muy
alargadas con paredes terminales cónicas. Los patrones de las paredes secundarias se pueden ver mejor en
una sección radial, ya que las picaduras son más comunes en las caras radiales de las celdas. Los vasos, si
están presentes, se revelan como una serie alargada de celdas, una encima de la otra, y las placas de
perforación en sus paredes finales aparecen en una vista lateral. Los rayos vasculares también aparecen en
una vista lateral y las celdas que forman el rayo parecen la cara de una pared de ladrillos que tiene muchos
ladrillos (o celdas) de largo y muchos ladrillos (celdas) de alto. Desde esta vista, no tenemos idea del número
de celdas que componen el espesor del rayo (o, para continuar con la analogía, el espesor de la pared de
ladrillo). También es muy difícil determinar la altura de los rayos en una sección radial,
En una sección tangencial, el sistema axial, es decir, las traqueidas, las fibras, los vasos y el parénquima del
xilema, se ven más o menos como en una sección radial, excepto que no siempre se ven las fosas bordeadas.
Los rayos vasculares se pueden ver en sección transversal en esta vista o, en otras palabras, en ángulo recto
con respecto a la longitud del rayo. Ahora es posible ver la altura y el ancho (grosor) del rayo y las celdas del
rayo, pero no la longitud del rayo. Para continuar con la analogía de la pared de ladrillos, en una sección
tangencial se ve el rayo de frente, como si se mirara al final de una pared de ladrillos, pero no se puede
determinar su longitud.
Los anillos de crecimiento o anillos de árboles ocurren en muchas plantas leñosas (FIG. 7.30). Los que crecen
en zonas templadas por lo general, pero no siempre, producen un solo anillo cada año y esto se puede contar
para determinar la edad del árbol. Sin embargo, muchos árboles tropicales también producen anillos y, a
menudo, corresponden a las estaciones seca y húmeda. En algunas áreas de la zona templada, los árboles
pueden producir múltiples anillos por año debido a la precipitación estacional. Los anillos de los árboles se
componen de madera temprana y madera tardía, a veces llamada madera de primavera y madera de verano.
En la primavera, los meristemas apicales y las hojas jóvenes en crecimiento de la planta producen la
hormona vegetal, auxina, que es parte integral del funcionamiento del cambium vascular. En la primavera,
cuando los tallos y las raíces aún se están elongando, los niveles de auxina son más altos y el cambium
produce traqueidas de mayor diámetro con paredes relativamente delgadas. A medida que la elongación se
ralentiza y eventualmente se detiene, menos auxina se mueve hacia abajo del eje (o hacia arriba en una raíz),
y la producción cambial cambia para producir madera tardía, que consiste en traqueidas de menor diámetro
con paredes más gruesas. Cuando el árbol entra en estado latente en el otoño, ya sea debido a la caducidad
estacional (caída de las hojas) o a las bajas temperaturas si es de hoja perenne, las células cambiales dejan
de dividirse. La primavera siguiente, el cámbium vuelve a producir madera temprana. El contraste entre la
madera tardía de la temporada de crecimiento anterior y la madera temprana de la temporada actual es el
límite del anillo, que puede ser muy nítido y visible a simple vista. ya sea por la caducidad estacional (caída
de hojas) o por las bajas temperaturas si es perennifolio, las células cambiales dejan de dividirse. La
primavera siguiente, el cámbium vuelve a producir madera temprana. El contraste entre la madera tardía
de la temporada de crecimiento anterior y la madera temprana de la temporada actual es el límite del anillo,
que puede ser muy nítido y visible a simple vista. ya sea por la caducidad estacional (caída de hojas) o por
las bajas temperaturas si es perennifolio, las células cambiales dejan de dividirse. La primavera siguiente, el
cámbium vuelve a producir madera temprana. El contraste entre la madera tardía de la temporada de
crecimiento anterior y la madera temprana de la temporada actual es el límite del anillo, que puede ser muy
nítido y visible a simple vista.
FIGURA 7.30. Sección transversal de Pinus sp. Transición de madera temprana (E) y madera tardía (L) (existente). Barra = 150 μm.
SFloema secundario
El floema secundario, el tejido producido en el exterior del cambium vascular, también es un tejido complejo
que incluye un sistema axial y de rayos. Al igual que el xilema, el sistema axial en el floema secundario incluye
células conductoras, ya sean células cribosas en las coníferas o miembros tubulares cribosos en las
angiospermas, que conducen solutos desde los sitios de fotosíntesis a otras partes de la planta. El
parénquima del floema se produce en el sistema axial, así como las células acompañantes (angiospermas) y
las células albuminosas (coníferas). Las fibras son muy comunes en el floema secundario tanto de coníferas
como de angiospermas (FIG. 7.31), y el patrón de producción de fibra por el cambium a veces se puede
utilizar para identificar taxonómicamente el floema secundario y el tejido de la corteza. Aunque algunas
coníferas pueden producir bandas regulares y repetitivas de células cribosas, fibras y parénquima, no
parecen producirlas en un ciclo anual, por lo que no es posible determinar la edad de la corteza como lo es
hasta la fecha de la madera contando la edad de la corteza. tres anillos.
FIGURA 7.31. Sección transversal de Tilia sp. tallo que muestra xilema secundario (X), floema (P) y radios vasculares en dilatación (V)
(existente). Barra = 650 μm.
Por lo general, solo una banda estrecha de floema cerca del cámbium participa activamente en la
conducción: el floema funcional o la corteza interna. A medida que el floema más antiguo deja de funcionar,
se producen muchos cambios histológicos en el tejido, incluido el colapso de los elementos cribosos, el
desarrollo de esclereidas a partir de las células del parénquima y/o el depósito de sustancias ergásticas en
las células del parénquima. Estos cambios también se han identificado en el floema fósil (Smoot, 1984c). Es
en el floema no funcional donde pueden surgir cambios de corcho posteriores en ejes más antiguos.
Los rayos vasculares en el floema secundario son continuos desde el xilema secundario hacia el floema
secundario y consisten solo en células de rayos parenquimatosos. En algunas plantas, el floema secundario
aumenta tangencialmente a medida que el tallo aumenta de diámetro. Este aumento puede ocurrir por un
alargamiento tangencial de las células del parénquima axial o radial. Algunas células del parénquima,
especialmente las células de los radios, pueden volverse meristemáticas y dividirse radialmente para
producir células adicionales. Este proceso se denomina crecimiento por dilatación y puede aumentar
sustancialmente el ancho de los radios del floema. Los rayos secundarios del floema también son
importantes en la señalización del etileno durante las respuestas de las plantas a las heridas y los patógenos
(Hudgins y Franceschi, 2004).
Tipos de estelas
Como se señaló anteriormente, la estela se define como todos los tejidos dentro de, pero sin incluir, una
barrera fisiológica distinta o capa límite como la endodermis (incluido el tejido conductor), según un
concepto llamado teoría estelar, que fue desarrollado inicialmente por Van Tieghem y Douliot (1886a, b). La
teoría estelar no es utilizada actualmente por la mayoría de los botánicos que trabajan con plantas vivas, ya
que a veces es difícil reconocer el límite exterior de la estela como se definió originalmente, y porque la
configuración estelar puede variar en diferentes etapas de desarrollo de la planta o en diferentes niveles
dentro de un eje único. Sin embargo, el concepto ha sido útil en estudios comparativos y filogenéticos de
plantas vasculares fósiles. En un sentido general, los tipos de estelas se vuelven progresivamente más
complejos en el registro fósil y ciertos grupos de plantas se caracterizan por tipos particulares, por lo que el
conocimiento de los tipos de estelas es útil en paleobotánica. Para un tratamiento de la terminología estelar
y la clasificación, véase Schmid (1982) o Brebner (1902).
PAGSPlantas Vasculares Rimitivas (Criptógamas Vasculares)
El tipo más simple de estela es una protostele, que consta de un núcleo sólido de xilema (sin médula) en el
centro del eje. Los tallos de muchas plantas primitivas y la mayoría de las raíces son protostélicos. Hay tres
tipos básicos de protostele: haplostele (FIG. 7.32), actinostela y plectostele (FIG. 7.33). En un haplostele, el
xilema es circular en sección transversal o cilíndrico en tres dimensiones; el floema está inmediatamente
fuera del xilema. Una actinostele exhibe proyecciones en forma de brazos del xilema en sección transversal
o crestas en tres dimensiones, con el floema en los surcos. Muchas raíces son actinosteles simples, ya que
suelen ser diarca (dos brazos), triarca o tetrarca. Una plectostele exhibe muchos lóbulos en la sección
transversal, y puede parecer que el xilema está en placas separadas (FIG. 7.34); El floema se produce entre
las placas. Sin embargo, una vista tridimensional de una plectostele indica que las placas están
interconectadas. Tanto los plectosteles como los actinosteles se encuentran en los Lycopodiales existentes.
FIGURA 7.32. Sección transversal de Gleichenia sp. rizoma que muestra haplostele (existente). Barra = 650 μm.
FIGURA 7.33. Sección transversal del tallo de Lycopodium serratum que muestra actinostela con desarrollo de xilema exarca (existente).
Barra = 200 μm.
FIGURA 7.34. Sección transversal de Lycopodium sp. tallo mostrando plectostele (existente). Barra = 300 μm.
Una sifonostela ocurre en criptógamas vasculares que tienen una médula, con el xilema y el floema formando
un cilindro continuo alrededor de la médula (FIG. 7.35). Una solenostele o sifonostela anfifloica (FIG. 7.36),
tiene floema tanto en el exterior como en el interior del xilema (FIG. 7.37); una sifonostela ectofloica tiene
floema solo en el exterior del xilema. Tanto los sifonosteles ectofloicos como los anfifloicos se encuentran
en los helechos.
FIGURA 7.35. Sección transversal de Helmenthostachys siphonostele que muestra el rastro de la hoja (flecha) (existente). Barra = 780
μm.
FIGURA 7.36. Sección transversal del rizoma de Marsilea quadrifolia que muestra una sifonostela anfifloica (existente). Barra = 300 μm.
FIGURA 7.37. Sección transversal de tejido vascular de Psaronius que muestra la preservación del floema (flechas) (Pennsylvanian).
Bar=1 μmm.
Cuando se producen hojas, se desprende un rastro de hoja de la estela del tallo y proporciona a la hoja xilema
y floema. En una serie de cortes transversales a través de un tallo de helecho en la región de unión de la hoja,
aparecen células de parénquima en la estela sifón en el punto de emisión de rastros de la hoja y hay
continuidad entre la médula y la corteza a ese nivel. En niveles más altos, el rastro de la hoja se extiende
hacia arriba y hacia afuera en la base de la hoja. Esta interrupción del cilindro estelar se denomina hueco
foliar, aunque en realidad no se trata de un espacio como su nombre indica, sino de tejido parenquimatoso.
En niveles más altos, el xilema y el floema en los bordes de la brecha parecen estar más juntos y finalmente
la interrupción ya no está presente. En algunos taxones, muchos huecos de hojas están presentes en una sola
sección transversal y la estela parece estar dividida en segmentos.FIG. 7.38). Dictyosteles son típicos de
muchos helechos existentes y fósiles (FIG. 7.39).
FIGURA 7.38. Sección transversal del rizoma de Pteridium aquilinum que muestra dictyostele (existente). Barra=2 mm.
FIGURA 7.39. Sección transversal de Osmunda sp. rizoma que muestra huellas de hojas y estelas disecadas (flechas) (existente) . Barra=2
mm.
Dado que el tipo estelar más simple y antiguo es un protostele, se plantea la hipótesis de que las plantas con
sifonosteles evolucionaron a partir de ancestros protostélicos, y hay ejemplos en el registro fósil que
respaldan esta hipótesis. Históricamente, se han propuesto dos teorías principales para explicar el origen
de la sifonostela a partir de la protostele (Ogura, 1972). La teoría del origen intra-estelar (FIG. 7.40) sugiere
que, durante el curso de la evolución estelar en algunos grupos de plantas, las células en el centro de la
protóstele no maduraron en traqueidas (FIG. 7.41B). La protostele medular resultante representaría una
etapa intermedia entre una protostele y una sifonostela, en la que la región central contiene traqueidas y
células de parénquima. Según esta teoría, la sifono-estela ha evolucionado por el fracaso de ciertas células
procambiales para convertirse en traqueidas. La evidencia fósil para apoyar esta teoría se puede encontrar
dentro de los lycopsids, donde las formas protostélicas ocurren temprano en la historia del grupo, seguidas
por plantas con protóstelas meduladas y finalmente por aquellas con sifonostelas (Capítulo 9).
FIGURA 7.40. Etapas esquemáticas en la evolución de la sifonostela según la teoría intraestelar: A. haplostele; B. protostele medular; C.
siphonostele con el comienzo de un rastro de hoja; D. siphonostele con rastro de hoja en forma de C. (Tomado de Taylor y Talyor, 1993.)
FIGURA 7.41. Etapas esquemáticas en la evolución de la sifonostela según la teoría extraestelar: A. haplostele; B. salida del rastro de la
hoja provocando una interrupción en el cilindro vascular; C. cilindro vascular cerrado en la flecha; D. siphonostele con trazo vascular
en forma de C. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
La segunda hipótesis sobre el origen de la sifonostela, a menudo denominada teoría extraestelar (FIG. 7.41),
considera que la sifonostela evoluciona por la expansión continua del parénquima cortical hacia el centro
del tallo durante la producción de rastros de hojas desde la superficie de una protostele. En este escenario,
el parénquima cortical quedó "atrapado" ya que el xilema se volvió continuo después de la salida del rastro
(FIG. 7.41C). La producción de una gran cantidad de rastros de hojas de una protóstele eventualmente daría
como resultado una estela en la que el centro contiene médula parenquimatosa. Algunos de los helechos
paleozoicos ilustran mejor este patrón de evolución estelar, por ejemplo, los primeros helechos
botrioptéridos protostélicos y Grammatopteris, considerados progenitores de los helechos osmundáceos
(Capítulo 11).
Splantas de semillas
El tejido vascular primario en las plantas con semillas está dispuesto de una manera fundamentalmente
diferente a las plantas sin semillas. El xilema y el floema se presentan en hebras distintas llamadas haces
simpodiales o hebras simpodiales (haces vasculares), que están incrustadas en el tejido fundamental
parenquimatoso. Este tipo estelar es característico de las plantas con semillas y se llama eustele. Los
filamentos vasculares están dispuestos en un anillo alrededor de la médula central, como en las
gimnospermas y las angiospermas dicotiledóneas, o dispersos por todo el tejido fundamental (atactostele)
(FIG. 7.42), como en las monocotiledóneas. En una sola sección transversal, un eustele puede parecer un
dictyostele, en el sentido de que el cilindro de tejido vascular aparece disecado. Sin embargo, las hebras
simpodiales en las plantas con semillas son discretas y continúan a lo largo del tallo (FIG. 7.43C, D). El tejido
fundamental también es continuo desde la médula hasta la corteza, es decir, alrededor de los haces
simpodiales. Cuando se produce un rastro de hoja a partir de un eustele, un paquete estelar se divide en dos,
con una parte del paquete separándose tangencialmente para suministrar el rastro de hoja y la otra parte
permanece como un hilo simpodial (FIG. 7.43C, D) (Namboodiri y Beck, 1968a, b). Los haces vasculares en
las plantas con semillas son más comúnmente colaterales, con xilema primario en el interior y floema
primario en el exterior. También se producen haces bicolaterales; estos tienen floema tanto interno como
externo al xilema.
FIGURA 7.42. Sección transversal de atactostele del tallo de Zea que muestra haces vasculares dispersos (existente). Barra=2 mm.
FIGURA 7.43. Etapas sugeridas en la evolución de la gimnosperma eustele. A. Protostele lobulado, por ejemplo, Stenomyelon primaevum
(capitulo 14). B. Disección longitudinal de protostele para formar médula, por ejemplo, S. tuedianum. C. Disección continua que da lugar
a haces simpodiales discretos. Formación de trazas a través de la división tangencial de los simpodios, por ejemplo, Calamopi tys.D.
Formación de trazas a través de la división radial de los haces simpodiales, lo que da como resultado la formación de un sistema vascular
primario como el de la mayoría de las gimnospermas. (Redibujado de Namboodiri y Beck, 1986; en Taylor y Taylor, 1993.)
Alguna vez se creyó que las plantas con semillas tenían su origen dentro de los helechos (Jeffrey, 1917) y
que la eústele evolucionó por la disección continua de una sifonostela, en parte debido a la similitud de la
anatomía estelar en la sección transversal. Ahora sabemos, en base a muchas líneas de evidencia, incluido
un mejor conocimiento de los primeros linajes de plantas terrestres, que los helechos y las plantas con
semillas tenían historias evolutivas separadas, y siphonostele y eustele no tenían una historia evolutiva
compartida. Las progimnospermas y los primeros miembros de las semillas de helecho proporcionan
evidencia de la evolución de la eustele. Namboodiri y Beck (1968c) propusieron que el eustele evolucionó a
través de la disección longitudinal continua de un protostele (FIG. 7.43B), es decir, la intercalación del
parénquima en el tejido vascular. Cuando se produjeron rastros de hojas, no se formó ningún espacio en la
estela. Varios taxones del Devónico, incluido el progimnosperma Aneurophyton (Capítulo 12), tenían
protosteles acanalados y podrían servir como puntos de partida modelo en esta progresión (FIG. 7.43A). La
continua medulación de una protostele acanalada resultó en un sistema vascular de tres hebras (FIG. 7.43B),
similar al visto en varias especies de Stenomyelon, y finalmente en una médula central con haces alrededor
de la periferia, un tipo de estela visto en Archaeopteris. Finalmente, un cambio en la producción de rastros
de hojas (FIG. 7.43D), de modo que los haces simpodiales se dividieron tangencialmente para producir
rastros, se ilustra con varias semillas de helechos carboníferos, como Lyginopteris (capitulo 14). Algunas
coníferas modernas (capitulo 21) tienen hebras simpodiales que ondulan a través del tejido fundamental.
Morfología y anatomía de la hoja
Las hojas demuestran la mayor variabilidad morfológica de cualquier órgano vegetal. También son
conocidos por su plasticidad, es decir, la diferencia en la forma de las hojas dentro de una misma especie.
Excepto en las primeras plantas vasculares, las modernas Equisetum, Psilotum y Ephedra, y algunas
angiospermas especializadas como los cactus de tallo suculento, que tienen hojas muy reducidas o no tienen
hojas, las hojas funcionan como unidades fotosintéticas primarias en las plantas. Los cotiledones, u hojas de
semillas, representan las primeras hojas producidas durante el desarrollo embrionario y funcionan como
órganos de almacenamiento, proporcionando alimento para la planta en desarrollo hasta que aparecen las
primeras hojas verdaderas y comienzan la fotosíntesis. En muchas plantas que viven en ambientes áridos,
las hojas pueden ser carnosas y funcionar en el almacenamiento de agua. Las hojas modificadas, que pueden
no ser fotosintéticas, son importantes como estructuras protectoras, por ejemplo, escamas de yemas, y como
partes de estructuras reproductivas, como pétalos y sépalos de flores o brácteas florales, donde pueden
tener colores brillantes y servir como señales para los polinizadores. Aunque la forma de la hoja es muy
variable, la mayoría consiste en una hoja aplanada que se sostiene sobre un eje estrecho y alargado: el
pecíolo. En el punto de unión al tallo (la axila de la hoja), muchas hojas tienen una capa de abscisión, que
funciona separando la hoja del tallo y evitando la pérdida de agua al mismo tiempo.
Morfológicamente, las hojas se clasifican en simples o compuestas; las hojas compuestas están formadas por
folíolos. Si los folíolos están unidos en un solo punto, la hoja es palmeada compuesta, por ejemplo,
Sagenopteris, un tipo de hoja que se encuentra en el Mesozoico Caytoniales (Capítulo 15). Si los folíolos se
unen a lo largo del pecíolo, la hoja es pinnada compuesta. Esta morfología de la hoja es muy común en los
helechos, donde pueden ocurrir múltiples niveles de folíolos (Capítulo 11). En una hoja compuesta pinnada,
el término pecíolo en el estípite se usa por debajo del nivel de inserción del folíolo. La región donde se unen
los folíolos se llama raquis (pl. rachides). Los paleobotánicos utilizan ampliamente la morfología de las hojas
de angiospermas fósiles, incluida la forma general y las características del margen, para reconstruir los
paleoclimas utilizando la fisonomía de la hoja (verCapítulo 1).
La venación de la hoja es muy variable entre las plantas vasculares y ha evolucionado de manera diferente
en diferentes grupos de plantas en varios puntos del tiempo geológico. Las plantas sin semillas tienden a
tener patrones de venación en los que los haces vasculares se dicotomizan para llenar la hoja, y las venas a
menudo terminan en el margen de la hoja (nervación abierta). Las plantas con semillas tienen venación más
compleja. Si exhiben venación dicotómica, las venas también pueden anastomosarse (unirse) y luego
dicotomizarse nuevamente, formando mallas cerradas. Este tipo de venación se observa en el
pteridospermo del Pérmico, Glossopteris (capitulo 14) y varias otras plantas de semillas fósiles. Las
nervaduras a menudo no terminan en el margen de la hoja, sino que se doblan hacia atrás para fusionarse
con otras nervaduras (nervadura cerrada). Algunas gimnospermas fósiles exhiben venación relativamente
compleja con múltiples órdenes de venas (primaria, secundaria, terciaria, etc.), pero las plantas con flores
han desarrollado el patrón de venación más diverso y complejo. Incluyen múltiples y distintos órdenes de
venación, y las nervaduras finales encierran pequeños parches de la hoja, denominados areolas. Doyle y
Hickey (1976) pudieron rastrear los cambios progresivos en los patrones de venación en algunos de los
primeros fósiles de hojas de angiospermas y demostraron un aumento progresivo en la organización de las
venas y el número de órdenes de venas (vercapitulo 22) en rocas sucesivamente más jóvenes. Los patrones
de venación en las hojas fósiles son un carácter sistemático importante, especialmente cuando se combinan
con la morfología de la hoja y la anatomía epidérmica.
Anatomía de la hoja
Las hojas se componen de tres sistemas principales de tejido: epidermis, mesófilo y tejido vascular, pero la
organización y extensión de cada uno de estos sistemas son casi tan variables como la morfología de la hoja.
Debido a que una hoja es típicamente una estructura dorsiventral, la epidermis de la superficie abaxial a
menudo es diferente de la del lado adaxial. Cuando los estomas ocurren tanto en la superficie adaxial
(superior) como en la abaxial (inferior), la hoja es anfistomática, solo en la superficie superior, epistomática,
y solo en la superficie inferior, hipostomática. La epidermis de las hojas a menudo contiene tricomas que
ayudan a disminuir la pérdida de agua o tricomas glandulares, lo que puede ayudar a desalentar a los
herbívoros. La epidermis adaxial a menudo tiene una cutícula más gruesa y menos estomas que el lado
abaxial. En algunas hojas puede estar presente una hipodermis de células de paredes gruesas
inmediatamente internas a la epidermis; se cree que esta capa proporciona soporte mecánico a la hoja.
El tejido del mesófilo constituye la mayor parte de la hoja y, a menudo, consta de dos tipos de células. El
parénquima en empalizada consiste en células columnares de paredes delgadas con numerosos cloroplastos
(FIG. 7.44). Estas células de clorénquima suelen estar dispuestas en filas y son las principales células
fotosintéticas en la mayoría de las hojas. Debajo del parénquima en empalizada (PP) se encuentra el mesófilo
esponjoso (SM), que se caracteriza por células de paredes delgadas que están ampliamente separadas por
lagunas o espacios intercelulares.FIG. 7.44). Este tejido es ideal para la circulación de dióxido de carbono y
también proporciona un grado de flexibilidad a la hoja. Las células del mesófilo esponjoso también contienen
cloroplastos, pero por lo general no están tan densamente empaquetadas como en las células en empalizada.
FIGURA 7.44. Sección de hoja de Nymphaea mostrando (parénquima en empalizada) y SM (mesófilo esponjoso). La flecha indica una
esclereida con fosas simples en la pared (parénquima en palisodio) (existente). Barra = 200 μm.
El tercer componente de una hoja es el sistema vascular o sistema de venas. Una sección transversal de una
hoja revela muchos haces vasculares, cada uno rodeado por una capa de células denominada vaina del haz.
Los haces vasculares en una hoja suelen ser colaterales, pero en algunos grupos se producen bicolaterales y
concéntricos. Cuando es colateral, el xilema se ubica hacia la superficie abaxial con el floema debajo; también
pueden estar presentes tejidos secundarios. Las nervaduras pueden extenderse por varios órdenes de
ramificación (primaria, secundaria, etc.), dependiendo del tipo de hoja o grupo de plantas en particular.
Las hojas de las gimnospermas (FIG. 7.45) poseen una organización tisular ligeramente diferente a la que
se encuentra en una hoja de angiosperma típica. A menudo poseen mayores cantidades de esclerénquima y,
en muchos casos, los haces vasculares están rodeados por un tejido de transfusión compuesto por
parénquima y traqueidas cortas. Se cree que este tejido ayuda en la conducción de materiales entre los haces
vasculares y el mesófilo. Algunas hojas produjeron tejido vascular secundario y los estomas pueden estar
dispersos en ambas superficies. Sin embargo, muchas coníferas producen estomas en filas, denominadas
bandas estomatíferas.
FIGURA 7.45. Sección transversal de Pinus sp. hoja con dos haces vasculares y canales de resina (flechas) en la corteza (Extant). Barra =
350 μm.
Evolución de la hoja
Las hojas verdaderas parecen haber evolucionado al menos dos veces en la evolución de las plantas. Se cree
que los micrófilos han evolucionado a partir de enaciones (Capítulo 8) y representan una sinapomorfia para
Lycophyta. Por lo general, pero no siempre, son pequeños, tienen un solo haz vascular y un rastro de hojas
que no deja ningún espacio cuando sale de la estela. La evolución de las microfilas se analiza con más detalle
enCapítulo 9. Los megáfilos que evolucionaron a partir de sistemas de ramificación generalmente tienen una
vasculatura más compleja y producen un espacio en la hoja cuando los rastros de la hoja salen de la estela.
Contrariamente al nombre, no todos son de gran tamaño. Todos los grupos de plantas vasculares, excepto
los licopsidos, poseen megáfilos, y la evolución de este tipo de hoja se discutirá enCapítulo 11.
Otras lecturas
Obviamente, todas las facetas de la morfología y anatomía de las plantas vasculares no pueden cubrirse en
este breve resumen. Un libro de texto completo de botánica general es una buena fuente para obtener más
información sobre la estructura y diversidad de las plantas vasculares (Mauseth, 2003; Raven et al., 2005;
Graham et al., 2006; Stern, 2006). Para obtener detalles adicionales sobre la morfología de las plantas,
consulte el libro de texto clásico de tres volúmenes de Karl Goebel (1928–1933), o Bierhorst (1971) o Gifford
y Foster (1989). Hay varios textos excelentes sobre anatomía vegetal, incluidos Esaú (1965, 1977), Fahn
(1990), Mauseth (1988), Dickison (2000), Beck (2005), Evert (2006) y Cutler et al. (2007), así como los que
se concentran en la anatomía de las angiospermas, por ejemplo, Rudall (2007), o las dos series de
volúmenes, Anatomy of the Dicotyledons (Metcalfe and Chalk, 1979, 1983; Metcalfe,
Me recibirían y te conocería así,En un espacio verde y aireado, no encerrado.Denise Levertov, About Marriage
Muchos paleobotánicos consideran la parte superior del Silúrico como el punto del tiempo geológico en el
que aparecen las primeras plantas con tejido conductor organizado. Otros han sugerido que las plantas
vasculares ocurren en estratos tan antiguos como el Cámbrico (Kryshtofovich, 1953). Posteriormente se ha
demostrado que algunos de estos fósiles predevónicos son restos de plantas no vasculares o incluso de
animales (Theron et al., 1990). En otros casos, la reinterpretación de la edad de las rocas que contienen los
fósiles ha negado los informes de las primeras plantas vasculares. El licopsido temprano, Baragwanathia, es
un caso inusual en este sentido. (Garratt, 1978) Inicialmente se describió a partir de compresiones del
Silúrico superior de Australia (Lang y Cookson, 1935) y la edad se basó en la aparición del graptolito
Monograptus. Baragwanathia (FIG. 8.1) se discutirá con más detalle enCapítulo 9, pero sin duda es una
planta vascular, con traqueidas helicoidales anulares que forman la hebra conductora. Desde entonces, la
edad de esta planta se ha debatido en la literatura sobre si las rocas son verdaderamente del Silúrico
Superior o del Devónico Inferior. Estudios posteriores han confirmado la edad del Silúrico Tardío (Ludlow)
(Rickards, 2000). La edad ha sido muy debatida (Thomas, 1984) porque Baragwanathia representa una
planta vascular relativamente compleja en un punto del tiempo geológico cuando todas las demás plantas
vasculares eran comparativamente simples. Esto sugiere que las plantas vasculares evolucionaron mucho
antes o que las traqueidas quizás evolucionaron más de una vez durante la terrestreización de la tierra. A
medida que aprendemos más sobre las primeras plantas terrestres, incluidas aquellas con tejidos
conductores bien definidos, Cada vez es más claro que varias de estas plantas tempranas no poseían tejido
vascular como el de las plantas vasculares existentes. Aunque es importante identificar plantas con tejido
vascular temprano en el registro geológico, lo que quizás sea igualmente significativo es comprender la
naturaleza de estas células.
TAXA SUPERIOR EN ESTE CAPÍTULO:
• Rinófitos (Silúrico-Devónico)
• Zosterofilofitos (Silúrico-Devónico)
• Trimerophytes (Silúrico-Devónico)
FIGURA 8.1. Baragwanathia longifolia (Silúrico). Barra = 2 cm.
Elementos conductores en las primeras plantas terrestres

Kidston y Lang (1920a), en sus descripciones detalladas de plantas del pedernal Rhynie (ver más abajo),
notaron que no pudieron resolver los engrosamientos secundarios de la pared en la hebra central de Rhynia
major (ahora Aglaophyton) (FIG. 7.1). Cuando David S. Edwards (1986) demostró que estos elementos
conductores eran estructuralmente diferentes de las traqueidas, proporcionó la primera evidencia de que
Aglaophyton no era una verdadera planta vascular. Estudios detallados adicionales de elementos
conductores de agua en otras plantas terrestres tempranas (Kenrick y Crane, 1991) indican un nivel de
complejidad estructural en estos elementos y demuestran que son bastante diferentes de las traqueidas de
las plantas vasculares. Kenrick y Crane (1991) delimitan tres tipos de células conductoras de agua en las
plantas del Devónico temprano: (1) células alargadas y sin adornos, que se encuentran en los taxones de
pedernal de Rhynie Aglaophyton major, Nothia aphylla y los gametofitos Lyonophyton rhyniensis y
Kidstonophyton discoides (Edwards, 2003). Estos son comparables en estructura a los hidroides de los
musgos; (2) células conductoras de tipo S y (3) de tipo G.
Kenrick et al. (1991a) informaron de células conductoras de agua de tipo S en la hebra central de Sennicaulis,
una riniófita del Devónico temprano de Gales (Edwards, 1981). Cada célula de la hebra central tiene
engrosamientos helicoidales simples, pero a nivel ultraestructural la pared es diferente a la de las traqueidas
de plantas vasculares. En S. hippocrepiformis, la pared celular consta de dos capas principales. La capa
exterior constituye los engrosamientos helicoidales, que poseen una organización interna esponjosa. Este
está delimitado en el lado del lumen por una fina capa de microporos. Además de Sennicaulis, las células
conductoras de tipo S son características de varios riniófitos, incluidos Huvenia kleui, Stockmansella langii
y S. remyi (Fairon-Demaret, 1985, 1986; Kenrick et al., 1991b; Schultka y Hass, 1997).
Los elementos de tipo G se describieron por primera vez en el zosterophyll Gosslingia breconensis del
Devónico temprano (FIGURAS. 8.2, 8.3) (Kenrick y Edwards, 1988a), pero también se encuentran en otros
zosterophyllophytes, Hsüa (Li, 1992), Barinophyton (Brauer, 1980) y varios lycophytes tempranos (p. ej.,
Asteroxylon, Drepanophycus;Capítulo 9) (Berry y Fairon-Demaret, 2001). Las células de tipo G tienen una
pared de dos capas. La capa interna resistente a la descomposición forma una serie de engrosamientos
anulares, pero también forma un área de pared continua entre los engrosamientos, donde contiene
pequeños hoyos. La capa exterior no es resistente y puede estar mineralizada.
FIGURA 8.2. Vista oblicua de los elementos conductores de Gosslingia breconensis (Devónico). Barra = 10 μm. (Tomado de Edwards y
Kenrick, 1988a.)
FIGURA 8.3. Sección esquemática del elemento conductor tipo G de Gosslingia breconensis. (Cortesía de P. Kenrick.)
Siguiendo la delimitación de Kenrick y Crane (1991) de estos tres tipos originales, se han reconocido tres
formas más de células conductoras de agua (Edwards, 2003) (FIG. 8.4): los tipos P, C e I. Las especies de
Psilophyton son representativas del tipo P. Estas células exhiben barras escalariformes, pero las barras
están estrechamente adheridas a la pared celular, dando la apariencia de picaduras bordeadas de
escalariformes. Tienen una capa interna resistente a la descomposición con material resistente a la
descomposición que cubre las aberturas de los pozos, formando hebras u orificios dentro de las barras
escalariformes (Hartman y Banks, 1980). Células estructuralmente similares ocurren en licofitos del
Paleozoico tardío, incluyendo la forma herbácea Minarodendron del Devónico medio tardío (Li, 1990). El
tipo C se conoce exclusivamente en Cooksonia pertonii (Edwards et al., 1992). Estas células se parecen a las
traqueidas anulares o espirales convencionales, excepto que las paredes laterales imperforadas son más
gruesas que la pared primaria de los elementos del protoxilema (Edwards, 2003). Los ejes estomatíferos
indeterminados ilustran el tipo I. En esta pared bicapa, la capa externa no está perforada y fusionada con la
de las células adyacentes, mientras que la capa interna tiene perforaciones redondeadas. En sección, las
perforaciones son ligeramente más anchas hacia la laminilla media y superficialmente se asemejan a pozos
bordeados (Capítulo 7) (Edwards y Axe, 2000; Edwards et al., 2003).
FIGURA 8.4. Gamas estratigráficas de microfósiles, megafósiles y diversas características anatómicas. Los números en la parte superior
se refieren a (1) díadas y tétradas de posible origen briófito. (2) Esporas individuales con marcas trilete. (3) Megafósiles de Cooksonia.
(4) Ejes de bifurcación de plantas vasculares putativas. (5) Cutícula de nematófito. (6) Cutícula del plano superior. (7) Estomas en fósiles
axiales y licofitos. (8) Tubos con bandas. (9) Elementos conductores tipo C. (10) Elementos conductores tipo G. (11) Zosterófilos. (12)
Baragwanthia, Drepanophycus, licopsidos. (13) Elementos conductores tipo S. (14) Elementos conductores tipo P. (15) Trimerofitos.
(Tomado de Edwards, 2003.)
Dichos engrosamientos de la pared interna pueden representar características estructurales de las células
que ayudan a reducir la embolia en plantas homohídricas tempranas. Esta hipótesis está respaldada por la
presencia de células de tipo G en los ejes principales de Sawdonia ornata de Röragen, Noruega, pero no en
los laterales (Edwards et al., 2006b). La organización esponjosa de la pared puede representar la plantilla
donde se depositó la lignina una vez que evolucionó esta vía bioquímica. No se sabe si las células de la hebra
central en muchas plantas tempranas contenían cantidades suficientes de lignina para ser útiles como
soporte. Sin embargo, el pequeño tamaño de la hebra central en comparación con el diámetro del tallo es
más consistente con la hipótesis de que la presión de la turgencia en las células del parénquima era el medio
principal para mantener la rigidez en estas primeras plantas terrestres (Speck y Vogellehner, 1988). Aunque
algunos autores llaman a estas células “traqueidas”, nosotros hemos optado por utilizar el término células
conductoras, ya que sus homologías con traqueidas verdaderas o hidroides briófitas siguen siendo inciertas.
Sin embargo, estos tipos de células brindan una perspectiva funcional que puede usarse para probar
hipótesis sobre la conducción del agua en los primeros ecosistemas terrestres (Edwards et al., 1998b; Cook
y Friedman, 1998; Friedman y Cook, 2000) (FIG. 8.5).
FIGURA 8.5. Sección longitudinal de engrosamientos de la pared celular en elementos conductores fósiles de tipo S, G y P y traqueidas
de plantas con semillas existentes que muestran componentes primarios de la pared celular. (Modificado de Cook y Friedman, 19 98.)
Historia del descubrimiento
Nuestra comprensión de las primeras plantas vasculares tiene una historia interesante que, en gran medida,
ha influido mucho en muchas áreas de la paleobotánica. En 1859, el geólogo y paleobotánico canadiense Sir
John William Dawson (FIG. 8.6) publicó un informe sobre una planta vascular del Devónico recolectada en
la región de Gaspé en Nueva Escocia. Su reconstrucción mostró un rizoma horizontal con ejes dicotómicos
verticales, sin hojas, a los que se adjuntaron pares de esporangios. Dawson llamó a esta interesante planta
Psilophyton princeps (FIG. 8.7). Sin embargo, los colegas científicos de Dawson prácticamente ignoraron
este importante descubrimiento, tal vez porque la planta que reconstruyó parecía tan inusual y ciertamente
debido a su edad. Varios años más tarde (Dawson, 1871) describió especímenes adicionales, pero,
nuevamente, estos no fueron considerados seriamente por la comunidad científica de la época. En los años
que siguieron, se hicieron otros descubrimientos sobre plantas con tejido vascular obvio, y gradualmente el
informe inicial de Dawson sobre las plantas vasculares del Devónico ganó aceptación (Dawson, 1888).
FIGURA 8.6. John W. Dawson. (Cortesía HN Andrews.)
FIGURA 8.7. Reconstrucción sugerida de Psilophyton princeps. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Uno de los descubrimientos más espectaculares de la paleobotánica finalmente demostró sin lugar a dudas
que las plantas vasculares existían en el Devónico temprano. A partir de 1917, Robert Kidston (FIG. 8.8) y
William Lang publicaron una serie de artículos que detallan algunas plantas vasculares exquisitamente
conservadas recolectadas cerca del pueblo de Rhynie, en Aberdeenshire, Escocia. Esta roca fósil (FIG. 8.9)
consiste en un pedernal de grano fino que ahora se considera que proviene de la parte superior del Devónico
Inferior y data de aproximadamente 400 Ma (Rice et al., 1995). Estudios palinológicos recientes sugieren
una edad pragiana-emsiana más temprana para los depósitos (Wellman et al., 2006; y Wellman, 2007). La
mayoría de los fósiles de la localidad de Rhynie mostraron que estas plantas consistían de hecho en tallos
aéreos dicotomizados y, en general, sin hojas (FIG. 8.10) que surgen de un sistema rizomatoso horizontal
sobre el suelo o subterráneo. En los extremos de algunos ejes había esporangios terminales.
FIGURA 8.8. Roberto Kidston. (Cortesía de la Universidad de Aberdeen.)
FIGURA 8.9. Trinchera dejando al descubierto el lecho de pedernal de Rhynie. Hagen Hass, extremo derecho.
FIGURA 8.10. Sección de pedernal de Rhynie que muestra ejes verticales y matriz estrechamente espaciados (Devónico). Barra = 600
μm.
Desde el descubrimiento y las publicaciones de Kidston y Lang (1917-1921), se han descrito plantas
terrestres simples adicionales a partir de rocas del Devónico y pre-Devónico. Durante muchos años, la
mayoría de estas plantas tempranas se colocaron en un solo orden, Psilophytales. Estos fósiles, junto con
dos plantas vivas, Psilotum y Tmesipteris, componían una subdivisión separada de plantas vasculares,
Psilopsida (o Psilophyta). Hoy esta clasificación rara vez se usa. Algunos incluyen a Psilotum y Tmesipteris
en su propia división (Gifford y Foster, 1989), mientras que otros consideran que los dos géneros existentes
tienen sus afinidades más cercanas con ciertos helechos (Bierhorst, 1968; 1971), ubicación que está
respaldada por estudios moleculares (Manhart , 1995).
A medida que se descubrieron y evaluaron cuidadosamente plantas adicionales del Silúrico-Devónico
(Andrews et al., 1977), se hizo evidente que había conjuntos de caracteres que podrían usarse para definir
grupos taxonómicos más grandes entre los fósiles (Høeg, 1954). Bancos Harlan (1975) (FIG. 8.11) fue el
primero en proponer el abandono de los Psilophytales, que se habían convertido en un depósito para todo
tipo de plantas tempranas no relacionadas. En su lugar, estableció tres subdivisiones: Rhyniophytina,
Zosterophyllophytina y Trimerophytina. En el análisis cladístico más antiguo de las primeras plantas
terrestres (Kenrick y Crane, 1997a, b), las rhyniophytes y trimerophytes no se consideraban monofiléticas,
mientras que las zosterophyllophytes eran similares a Zosterophyllophytina of Banks, con la inclusión de
varios otros taxones. Estos fósiles ahora se incluyen en los polisporangios, un clado de todas las plantas
terrestres que portan múltiples esporangios en la fase de esporofito, que incluye tanto plantas vasculares
como no vasculares (p. ej., Aglaophyton). Los Eutracheophytes contienen todas las plantas vasculares
existentes y la mayoría de los fósiles de plantas vasculares, y se subdividen en Euphyllophytina y
Lycophytina. Los caracteres que se interpretan como plesiomorfos o derivados (apomorfos) serán objeto de
continuo debate en el caso de ciertas plantas fósiles. Es especialmente difícil caracterizar los grupos basales,
como las primeras plantas terrestres, ya que, por definición, contendrán múltiples plesiomorfias que son
compartidas por todas las plantas terrestres que evolucionan más tarde. Con esas limitaciones en mente,
este capítulo discutirá el registro de plantas terrestres “vasculares” del Silúrico tardío-Devónico temprano
por referencia a los tres grupos originales de Banks. ya que, por definición, contendrán múltiples
plesiomorfias que son compartidas por todas las plantas terrestres de evolución posterior. Con esas
limitaciones en mente, este capítulo discutirá el registro de plantas terrestres “vasculares” del Silúrico
tardío-Devónico temprano por referencia a los tres grupos originales de Banks. ya que, por definición,
contendrán múltiples plesiomorfias que son compartidas por todas las plantas terrestres de evolución
posterior. Con esas limitaciones en mente, este capítulo discutirá el registro de plantas terrestres
“vasculares” del Silúrico tardío-Devónico temprano por referencia a los tres grupos originales de Banks.
FIGURA 8.11. Harlan P. Bancos. (Cortesía HN Andrews.)
Rinófitos
Algunas de las plantas incluidas en este grupo se incluyeron previamente en Rhyniophyta (Rhyniophytina
of Banks, 1975). Pueden caracterizarse por ejes aéreos desnudos ramificados dicotómicamente con
esporangios terminales. Los ejes aéreos surgen de rizomas horizontales dicotómicos que portan rizoides;
no se conocen raíces verdaderas. La forma de los esporangios varía de elipsoidal a ramificada, y algunos
esporangios de riniófitos parecen tener una abertura en la punta; otros se han descrito con una capa de
abscisión en la base del esporangio. Cuando los ejes se conservan estructuralmente, contienen una pequeña
hebra conductora central tereta de elementos conductores de tipo S. Las esporas son todas del mismo tipo
morfológico y, por lo tanto, las plantas se consideran homosporosas. Cooksonia (FIG. 8.12), considerada por
muchos como la primera planta vascular, es típica de este grupo (ver sección “Otras rinófitas”). Sin embargo,
comenzaremos con las plantas de la famosa Rhynie chert Lagerstätte, ya que representan las plantas
terrestres tempranas más conocidas y han brindado mucha información sobre las plantas terrestres
tempranas en sus ecosistemas, a pesar de que algunas de ellas son ahora colocado dentro de los
zosterophylls (es decir, Ventarura, Trichopherophyton, primeros lycophytes (Asteroxylon).
FIGURA 8.12. Reconstrucción sugerida de Cooksonia caledónica. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Plantas de pedernal Rhynie
No cabe duda de que los organismos de pedernal de Rhynie han tenido una profunda influencia en muchas
de nuestras hipótesis sobre la evolución temprana de las plantas terrestres. En los últimos años, sin
embargo, algunas de estas ideas han sido cuestionadas a la luz de los nuevos descubrimientos de los lechos
de pedernal y la reexaminación y reinterpretación de algunas de las plantas. En su serie pionera de artículos
(1917-1921), Kidston y Lang describieron cuatro taxones de plantas: Rhynia major, R. gwynne-vaughanii,
Hornea lignieri y Asteroxylon mackiei. Desde la descripción original, se han descrito plantas terrestres
adicionales de las lentes de pedernal, incluida Nothia aphylla (Lyon, 1964; El-Saadawy y Lacey, 1979) y
Trichopherophyton teuchansii (Lyon y Edwards, 1991), y de depósitos coetáneos en el cercano Sitio de
pedernal de Windyfield, es decir, Ventarura lyonii (Powell et al., 2000).
Aglaophyton mayor
La planta más conocida del pedernal Rhynie es Aglaophyton major (FIG. 8.13), una macroplanta
originalmente descrita como Rhynia major, pero que Edwards transfirió a un nuevo género basándose en
un nuevo examen de las diapositivas originales de Kidston y Lang y el descubrimiento de nuevos
especímenes (DS Edwards, 1986). En un sentido muy real, A. major es la Arabidopsis del Devónico, no
porque su genoma sea bien conocido, sino porque la planta y su historia de vida se conocen con tanto detalle
(FIG. 8.14). Aglaophyton major ahora se reconstruye como una planta de ∼18,0 cm de altura que consiste
en un sistema de estomatíferos desnudos (FIG. 8.15), ejes postrados más o menos cilíndricos y sinuosos,
que descansan libremente sobre la superficie del sustrato y funcionan como rizomas. Los ejes postrados se
dicotomizan repetidamente, girando periódicamente hacia arriba y pasando a ejes fértiles verticales de ∼
6,0 mm de diámetro que portan esporangios terminales (FIG. 8.16) con esporas de triletes (Wellman et al.,
2006). Hay alguna sugerencia de que el vértice se torció durante el desarrollo de los esporangios o que la
torsión de los esporangios estuvo involucrada de alguna manera en la liberación de las esporas. Esta
característica esporangial también se encuentra en el género de compresión Tortilicaulis del Devónico
temprano y se ha comparado con la morfología de ciertos esporangios briófitos (Capítulo 5). La anatomía de
los ejes postrados y verticales es simple (FIG. 8.17); la mayor parte del eje consta de una corteza
parenquimatosa (FIG. 8.18), que se subdivide en zonas interior y exterior. La corteza exterior está
compuesta por células alargadas densamente empaquetadas con espacios intercelulares estrechos. Las
células de la corteza interna están menos espaciadas y exhiben un sistema intercelular bien
desarrollado.FIG. 8.19). La corteza externa está rodeada por tejidos hipodérmicos y epidermis. Entre la
corteza exterior e interior hay una región bien definida de tejido cortical en la que un hongo
endomicorrícico, Glomites rhyniensis, forma arbúsculos intracelulares.Capítulo 3).
FIGURA 8.13. Modelo de Aglaophyton major. (Cortesía de N. Trewin).
FIGURA 8.14. Historia de vida sugerida de Aglaophyton major/Lyonophyton rhyniensis que muestra las etapas en el desarrollo de los
gametofitos dimórficos. El esporofito maduro (abajo a la izquierda, no a escala) tiene esporangios con esporas de dos tipos. Las esporas
azules (el color es arbitrario) se convierten en anteridióforos; las esporas naranjas se convierten en archegonióforos (Tomado de Taylor
et al., 2005c.)
FIGURA 8.15. Estoma de Aglaophyton major (Devónico). Barra = 25 μm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 8.16. Sección longitudinal de esporangio de Aglaophyton major lleno de esporas (Devónico). Barra=4 mm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 8.17. Sección transversal del bloque de pedernal enFIG. 8.10mostrando numerosos ejes (Aglaophyton major) en sección
transversal (Devónico). Barra=1 cm.
FIGURA 8.18. Sección transversal del eje mayor de Aglaophyton que muestra la hebra central y la zona de células oscuras (flecha) que
contiene arbúsculos (Devónico). Barra = 650 μm.
FIGURA 8.19. Sección transversal del eje mayor de Aglaophyton que muestra células de paredes delgadas de la zona cortical interna que
rodea la hebra central (Devónico). Barra = 110 μm.
Traducido del inglés al español - www.onlinedoctranslator.com
Sin embargo, el componente más importante del trabajo de Edwards (1986), y la razón por la que se creó
un nuevo género, tiene que ver con la naturaleza de la hebra conductora central. Como se mencionó
anteriormente, aunque Kidston y Lang (1920a) describieron originalmente a A. major como una planta
vascular, nunca pudieron discernir engrosamientos secundarios de las paredes de las células conductoras.
Atribuyeron la ausencia de engrosamientos a la mala conservación, pero David Edwards demostró que la
hebra conductora de A. major era en realidad algo muy diferente. Descubrió que la hebra central constaba
de tres regiones. La zona exterior, topográficamente en la posición del floema, estaba formada por células
alargadas de paredes delgadas con paredes finales oblicuas en forma de S. El resto de la hebra central
constaba de dos zonas de células opacas que inicialmente se pensó que representaban traqueidas. Las
células de la zona exterior son circulares en sección transversal y ≤50 μm de diámetro. En una sección
longitudinal, estas células exhiben un patrón reticulado en sus paredes, pero esto parece ser el resultado de
la degradación de la pared celular o de la cristalización de sílice. Las células en el centro de la hebra tienen
paredes uniformemente delgadas y una sección transversal más angular. En sección longitudinal, los
elementos conductores en A. major tienen paredes en forma de S con engrosamientos parcialmente
helicoidales, que consisten en una capa exterior esponjosa y un componente interior delicado resistente a
la descomposición. Edwards concluyó que las células de la hebra conductora de Aglaophyton son más
similares a los leptoides e hidroides que se encuentran en ciertas briófitas que a las células cribosas y
traqueidas de las plantas vasculares.
Uno de los informes más influyentes sobre las plantas de pedernal de Rhynie fue el descubrimiento de
gametofitos de vida libre en las lentes de pedernal (Remy y Remy, 1980a, b). Desde la descripción inicial de
Lyonophyton rhyniensis, que es el gametofito de A. major, se han agregado detalles adicionales (Figura 8.14)
que incluye una secuencia de etapas que van desde la germinación de las esporas (FIGURAS. 8.20–8.28) al
desarrollo de anteridióforos unisexuales maduros, gametofitos que portan anteridios (FIG. 8.29) y
archegoniophores—gametofitos que llevan archegonia (FIG. 8.30) (Remy y Hass, 1996). Los grupos de
esporas o bolas de esporas se encuentran típicamente en la matriz de pedernal, lo que sugiere que las
esporas pueden haberse derramado en masa (FIG. 8.31). Los gametangióforos (gametofitos) son
fragmentarios y todavía hay dudas sobre si surgen de un talo común (es decir, son bisexuales), o si cada uno
surge de
una sola espora que solo produce anteridióforos o archegonióforos, como se ha hipotetizado (Taylor et al.,
2005c). El mismo tipo de estructuras portadoras de gametangios ocurre en otras asociaciones de esporofito-
gametofito de pedernal de Rhynie, incluidas Rhynie gwynne-vaughanii-Remyophyton delicatum (Kerp et al.,
2004), Nothia aphylla-Kidstonophyton discoides (Remy y Hass, 1991b) y Horneophyton lignieri –
Langiophyton mackiei (FIG. 8.32) (Remy y Hass, 1991c), quizás agregando apoyo a la hipótesis de que los
gametangióforos Aglaophyton-Lyonophyton (FIG. 8.33) eran unisexuales. Todos los gametofitos de
pedernal de Rhynie contienen células conductoras (FIG. 8.34) y son micorrizas (ver más abajo).
FIGURA 8.20. Tétradas de esporas (Devónico). Barra = 65 μm.

FIGURA 8.21. Espora germinante de Aglaophyton major (Devónico). Barra = 50 μm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 8.22. Espora germinando (Devónico). Barra = 70 μm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 8.23. Espora de Aglaophyton major en germinación que muestra la división inicial (flecha) (Devónico). Barra = 30 μm. (Cortesía
de H. Kerp.)
FIGURA 8.24. Espora en germinación de A. major que muestra las etapas de la división celular (Devónico). Barra = 50 μm. (Cortesía de
H. Kerp.)
FIGURA 8.25. Espora (flecha) germinando y dando origen al gametofito multicelular Lyonophyton rhyniensis (Devónico). Barra = 20
μm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 8.26. Gametofito multicelular que se extiende desde la pared de la espora rota (flecha) (Devónico). Barra = 30 μm. (Co rtesía de
H. Kerp.)
FIGURA 8.27. Gametofito multicelular de Lyonophyton rhyniensis. La flecha indica una posible célula apical en forma de pirámide
(Devónico). Barra = 40 μm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 8.28. Sección del protocormo de Lyonophyton rhyniensis (Devónico). Barra = 400 μm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 8.29. Antheridium con espermatozoides que escapan (Devónico). Barra = 30 μm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 8.30. Sección transversal del cuello archegonium de Lyonophyton rhyniensis que muestra ocho células del cuello (Devóni co).
Barra = 30 μm. (De Remy y Hass, 1991c.)
FIGURA 8.31. Bola de esporas en pedernal Rhynie (Devónico). Barra=1 mm.
FIGURA 8.32. Reconstrucción sugerida del extremo distal del arquegonióforo Langiophyton mackiei (Devónico). (Tomado de Taylor y
Taylor, 1993.)
FIGURA 8.33. Sección longitudinal a través del anteridióforo de Lyonophyton rhyniensis que muestra dos anteridios (flechas)
(Devónico). Barra=4 mm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 8.34. Vista longitudinal de elementos conductores en Lyonophyton rhyniensis (Devónico). Barra = 12 μm. (Cortesía de H. Kerp.)
Todas las plantas de pedernal Rhynie estudiadas en detalle sugieren que varias formas de reproducción
vegetativa (FIG. 8.35) estaban muy extendidas. La presencia de ramas reducidas, bulbillos (FIG. 8.36), y
protuberancias con tejido vascular desorganizado en los ejes y varios tipos de fragmentación sugieren que
estas plantas eran clonales y poseían múltiples estrategias reproductivas. El entorno en el que vivían ha sido
reconstruido como un ecosistema de agua dulce con influencia volcánica que incluye fuentes termales
(Trewin et al., 2003). Por lo tanto, parece probable que las diversas formas de reproducción asexual hayan
permitido una rápida colonización en un entorno variable.
FIGURA 8.35. Población esquemática de las plantas principales de Aglaophyton que muestra un solo individuo (recuadro amarillo ),
asociación de plantas por endomicorrizas (filamento marrón) y fragmentación (líneas rojas).
FIGURA 8.36. Bulbil (flecha) que se extiende desde el eje vegetativo de Aglaophyton (Devónico). Barra=1 mm. (Cortesía de H. Kerp.)
Rhynia gwynne-vaughanii
Esta especie se reconstruye como una planta pequeña, de ~18,0 cm de altura, con ejes dicotomizados
verticales que surgen de un rizoma que tiene rizoides delicados y filiformes. Los tallos tienen de 2,0 a 3,0
mm de diámetro con una hebra central estrecha. Alrededor de la hebra conductora central hay algunas
células de paredes delgadas mal conservadas que se ha sugerido que son floema.FIG. 8.37); se ha descrito
que algunas de estas células contienen áreas delgadas en forma de tamiz en sus paredes (Satterthwait y
Schopf, 1972). El resto del eje consta de una corteza parenquimatosa de dos partes. La corteza interna consta
de células con grandes espacios intercelulares y la corteza externa estrecha de células más apretadas. Una
cutícula delgada está presente en la epidermis, así como estomas, cada uno con dos células protectoras
simples en forma de riñón. Las secciones del rizoma muestran el mismo complemento de tejidos que los ejes
aéreos. En las puntas de algunos ejes aéreos hay esporangios elipsoidales de paredes gruesas de hasta 3,0
mm de largo. La pared de los esporangios está formada por una zona de células empalizadas exteriores con
paredes laterales engrosadas denominadas tejido de cohesión. Rhynia gwynne-vaughanii era homosporosa
y producía esporas en tétradas tetraédricas; cada espora tiene unos 40 μm de diámetro y está adornada con
espinas poco espaciadas. La fase de gametofito se denomina Remyophyton delicatum (Kerp et al., 2004) y
consiste en un grupo denso de más de 200 ejes no ramificados, de 0,2 a 0,7 mm de diámetro (FIG. 8.38), con
la región basal representada por prótalos globulares (protocormos) con rizoides. Los gametofitos son
unisexuales, ya sean archegonióforos o anteridióforos. Los arquegonióforos son más grandes (10 a 15 mm
de largo) y tienen arquegonios masivos con cuellos largos y sobresalientes. Los anteridióforos son más
pequeños (4 a 8 mm de largo), con anteridios con tallo que surgen de la superficie superior aplanada. El
tejido conductor está formado por elementos de tipo S. Se ha descrito una masa globular ligeramente más
grande que el eje del gametofito que se extiende desde el arquegonio en un espécimen y esto se ha
interpretado como un supuesto esporofito (Kerp et al., 2004).
FIGURA 8.37. Detalle del eje Rhynia gwynne-vaughanii que muestra diferencias histológicas en las células (Devónico). Barra = 125 μm.
FIGURA 8.38. Rodal in situ de hachas de Remyophyton delicatum (Devónico). Barra=6 mm. (Cortesía de H. Kerp.)
En su nuevo examen de algunas de las plantas de pedernal de Rhynie, David S. Edwards (1980) proporcionó
información adicional sobre R. gwynne-vaughanii. Sus estudios confirmaron la existencia de proyecciones
hemisféricas y numerosas ramas adventicias cortas a lo largo del tallo. Algunas de estas últimas estructuras
se interpretan como ramas laterales subdesarrolladas (FIG. 8.39), mientras que otros pueden representar
estructuras reproductivas asexuales, que presumiblemente rompieron la planta madre. Las proyecciones
hemisféricas pueden producir rizoides cuando están en contacto con el sustrato. También se ha sugerido
que estas proyecciones pueden representar posibles estructuras secretoras o hidátodos. Al documentar la
presencia de las ramas adventicias, Edwards pudo demostrar que R. gwynne-vaughanii era más monopodial
en la arquitectura de crecimiento que Aglaophyton. Además, sugirió que los esporangios se abscisían
después de la liberación de las esporas y, en algunos casos, se formaban nuevas ramas distales a la zona de
abscisión (Edwards, 1980).
FIGURA 8.39. Rhynia gwynne-vaughanii que muestra una posible etapa temprana de rama adventicia (flecha) (Devónico). Barra = 650
μm.
Horneophyton lignieri
Esta planta fue descrita originalmente por Kidston y Lang (1920a) como Hornea, nombre que anteriormente
ocupaba una planta con flores. Algunas características de Horneophyton lignieri son de especial interés
porque difieren de las de otras plantas de pedernal Rhynie. La planta consta de ejes aéreos desnudos y
ramificados dicotómicamente (FIG. 8.40) de hasta 20 cm de alto y 2,0 mm de diámetro, que están adheridos
a una estructura lobulada en forma de cormo que porta numerosos rizoides en la superficie inferior. Aunque
las características estructurales de los ejes aéreos son similares a las de Rhynia, con una hebra conductora
central, el cormo basal carece de evidencia de vascularización. Estudios recientes indican que en las regiones
basípetas del tallo aéreo las células del floema se vuelven indistintas, perdiendo los elementos conductores
sus rasgos característicos en las secciones más basales. En la transición entre el tallo y el cormo, las células
opacas del parénquima reemplazan a los elementos conductores y estos se distinguen en el cormo
propiamente dicho.
FIGURA 8.40. Reconstrucción sugerida de Horneophyton lignieri (Devónico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Los esporangios de H. lignieri nacen terminalmente en las puntas de algunas de las ramas. Cada esporangio
está ramificado y consta de dos a cuatro lóbulos de longitud variable. Los lóbulos esporangiales tienden a
tener forma elipsoidal-cilíndrica, con el extremo distal truncado. Se ha sugerido que la dehiscencia de los
esporangios se produjo a través de un poro apical. Extendiéndose hacia la cavidad esporangial hay una
columna central de tejido estéril alrededor de la cual se desarrolló una zona continua de tejido esporógeno
o esporas. Tanto las tétradas de esporas isobilaterales como las tetraédricas se encuentran en los
esporangios de Horneophyton (Sharma y Bohra, 1985). Las esporas (ver Wellman et al., 2004 para más
detalles) son radiales, triletes e irregularmente ornamentadas por cavidades que pueden representar algún
tipo de degradación de exina. Varían entre 39 y 49 μm de diámetro y son más similares al taxón de esporas
dispersas Emphanisporites decoratus (Wellman et al., 2004). Se ha descrito que algunos contienen
gametofitos multicelulares (Bhutta, 1973). Se cree que la planta era homosporosa. Los gametofitos se
describen bajo el nombre genérico Langiophyton mackiei (Figura 8.32) (vea abajo).
El esporangio en Horneophyton es único entre las plantas, tanto vivas como fósiles, ya que consiste en una
unidad fértil ramificada de cuatro lóbulos que resultaron de las dicotomías del ápice del tallo (Eggert, 1974).
En consecuencia, cada lóbulo fértil fue producido por su propio ápice, y estos ápices deben haber
permanecido meristemáticos por un corto tiempo, ya que las esporas dentro del esporangio muestran
evidencia de maduración acrópeta. El esporangio lobulado de Horneophyton también se ha interpretado
como de transición, lo que lleva a un sinangio en el que tuvo lugar cierta diferenciación y división del tejido
esporógeno.
Asteroxylon mackiei
El elemento más complejo de la flora de pedernal de Rhynie es Asteroxylon mackiei. Es una planta
particularmente interesante que a veces se incluye en las Drepanophycales (Capítulo 9), aunque carece de
hojas verdaderas. A diferencia de los otros taxones de Rhynie, A. mackiei se caracteriza por numerosos
pequeños colgajos de tejido (apéndices o enaciones en forma de hoja) que cubren los tallos aéreos, así como
por una hebra central y un sistema de conducción más complejos. Asteroxylon mackiei era homosporoso
como las otras plantas de pedernal Rhynie, pero los esporangios estaban ubicados lateralmente a lo largo
del tallo, no apicalmente, como en los otros taxones. En la descripción original de esta planta, Kidston y Lang
(1920b) describieron ramas distales estrechas y desnudas con esporangios terminales que, aunque en
realidad no estaban adheridos, se pensaba que eran la porción fértil de la planta. Se consideró que la
supuesta posición terminal de los esporangios en A. mackiei era evidencia de que todas las plantas de Rhynie
estaban estrechamente relacionadas. Estudios posteriores de bloques de pedernal que contienen hachas de
A. mackiei, sin embargo, indican que los esporangios nacieron lateralmente en los tallos, cerca de las axilas
de los apéndices en forma de hojas, en lugar de en una posición terminal (Lyon, 1964). Este importante
descubrimiento alteró en gran medida la posición taxonómica del género.
Asteroxylon mackieiprobablemente medía hasta 50,0 cm de alto y consistía en ejes monopodiales verticales
sostenidos por un rizoma subterráneo horizontal (Figura 8.41), que puede tener hasta 4,2 mm de diámetro
(Kidston y Lang, 1920b). De las principales ramas aéreas surgieron ramas secundarias que eran
regularmente dicotómicas. A diferencia de otras plantas de Rhynie, los tallos aéreos de Asteroxylon estaban
densamente cubiertos por numerosos colgajos de tejido en forma de hojas, cada uno de hasta 5,0 mm de
largo, y el taxón se conoce por compresiones (Figura 8.41) también. Estas estructuras se han denominado
hojas, hojas en forma de escamas, escamas o apéndices en forma de hoja, o enaciones. No son hojas
verdaderas (Capítulo 7), ya que no contienen tejido vascular y no se producen en un patrón regular
(filotaxia) a partir de los nudos, como lo son las hojas verdaderas. Se ha planteado la hipótesis de que las
enaciones en Asteroxylon representan los precursores de las micrófilas, el tipo de hoja que es exclusivo de
Lycophyta (verCapítulo 9para una discusión). No es seguro que los estomas presentes en los tallos también
existieran en las enaciones.
FIGURA 8.41. Reconstrucción sugerida de Asteroxylon mackiei (Devónico).

En la porción rizomatosa de Asteroxylon, la hebra conductora tiene un núcleo central de elementos de
paredes gruesas, mientras que la hebra tiene forma estrellada o estrellada en la sección transversal de los
ejes aéreos (Figura 8.42), la característica de la que se deriva el nombre genérico. La estela de Asteroxylon
ha sido interpretada como una protostele de tipo Asteroxylon (Ogura, 1972) o actinostela. El xilema
primario es ligeramente mesarca, con los elementos del protoxilema situados cerca de los bordes de las
crestas del xilema. Los elementos del xilema tienen engrosamientos secundarios anulares y helicoidales. Se
cree que las células de paredes delgadas en los surcos entre las crestas del xilema representan el floema. En
una sección transversal de un eje aéreo, se pueden ver numerosos hilos pequeños de tejido vascular en la
corteza (FIG. 8.43). Estos rastros se originan en los bordes exteriores de las crestas del xilema y se extienden
a través de la corteza, terminando abruptamente cerca de la periferia del tallo en las bases de las enaciones;
no pasan a las enaciones mismas. Los esporangios reniformes, con dehiscencia a lo largo del borde distal, se
producen en pedicelos vascularizados cortos dispersos entre las enaciones, aparentemente sin ninguna
relación particular con las propias enaciones. Los esporangios miden hasta 7,0 mm de largo; las esporas
tienen un diámetro de 40 a 60 μm y están adornadas con espinas poco espaciadas en la superficie distal.
FIGURA 8.42. Sección transversal de la estela de Asteroxylon mackiei (Devónico). Barra=1 mm.
FIGURA 8.43. Sección transversal de Asteroxylon mackiei que muestra actinostela y una corteza altamente lacunada característi ca de
las hachas maduras. Las flechas indican varios rastros en la corteza (Devónico). Barra=4 mm.
Nothia aphylla
Kidston y Lang (1920b) inicialmente describieron hachas desnudas con esporangios en forma de pera como
los esporangios de Asteroxylon. Hoy se reconoce que estos esporangios pertenecen a N. aphylla (Lyon, 1964;
El-Saadawy y Lacey, 1979). La planta de N. aphylla consta de un sistema aéreo de ejes ramificados
dicotómicos verticales que surgen de rizomas subterráneos de ≤2,5 mm de diámetro (FIG. 8.44); toda la
planta tenía <20 cm de altura (Kerp et al., 2001). Los ejes aéreos están cubiertos por emergencias
ligeramente alargadas (FIG. 8.45), cada uno de los cuales lleva un solo estoma. Si bien el eje aéreo es
anatómicamente similar al de otras plantas de pedernal Rhynie, la anatomía del rizoma postrado es única.
En sección transversal, el rizoma es bilateralmente simétrico con una cresta mediana (cresta rizoide) que se
extiende a lo largo del eje en la superficie inferior; extendiéndose desde la cresta hay rizoides unicelulares
de hasta 1,5 mm de largo (Figura 8.44). La anatomía del rizoma incluye una estela central con una hebra de
células conductoras fibrosas rodeadas por una zona estrecha de tejido similar al floema. Fuera del floema
hay una corteza parenquimatosa, tejidos hipodérmicos y epidermis. La anatomía interna de la cresta rizoide
ventral incluye una epidermis portadora de rizoides, varias capas hipodérmicas de células relativamente
grandes y dispuestas radialmente, filas de células parenquimatosas de paredes delgadas que se conectan al
cuerpo estelar y elementos conductores extraestelares individuales (elementos xilemáticos de Kerp et al.,
2001).
FIGURA 8.44. Sección del rizoma de Nothia aphylla (Devónico). Barra = 1,0 mm (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 8.45. Reconstrucción sugerida de Nothia aphylla (Devónico). (De Daviero-Gómez et al., 2004.)
La posición de los esporangios en N. aphylla es muy variable, con esporangios individuales que nacen de
tallos recurvados adaxialmente cuya unión puede variar de helicoidal a casi verticilada. Los esporangios son
reniformes (3,0 mm de ancho por 2,0 mm de largo) con dehiscencia a través de una hendidura transversal
apical larga; las esporas son radiales (65 μm) y trilete. Los gametofitos se asignan a Kidstonophyton
discoides y son unisexuales (Remy y Hass, 1991b). Como muchas, y quizás todas las plantas de pedernal de
Rhynie, N. aphylla es altamente clonal, con numerosas plántulas nacidas de los rizomas (Daviero-Gomez et
al., 2005). Estos aparecen como yemas laterales sobre el rizoma, y en las secciones del pedernal en las que
se conservan las plantas, es posible ver varios niveles de rizomas en vista de sección. En ciertas
características anatómicas, N. aphylla puede compararse con miembros de la antigua Rhyniophyta,
Trichopherophyton teuchansii
Esta planta del pedernal Rhynie es muy rara. Los ejes aéreos tienen hasta 2,5 mm de diámetro, se ramifican
de forma dicotómica y pseudomonopodial y exhiben vernación circinada. Están cubiertos con pequeñas
proyecciones unicelulares similares a espinas. La hebra central tiene una maduración exarca con
engrosamientos de la pared secundaria anular-helicoidal en los elementos conductores (Lyon y Edwards,
1991) (FIG. 8.46). Los esporangios son reniformes y están unidos lateralmente a los ejes por un pequeño
tallo, caracteres que identifican a T. teuchansii como una zosterofila. Los esporangios también tenían
espinas unicelulares y producían esporas trilete suaves.
FIGURA 8.46. Geoffrey Lyon. (Cortesía de N. Trewin).

Ventarura lyonii
Hasta la fecha, este taxón se conoce solo del sitio de pedernal de Windyfield, que está a poca distancia de la
localidad original de pedernal de Rhynie, y de la misma edad (Fayer y Trewin, 2004). Los ejes aéreos
desnudos de V. lyonii son más grandes, de hasta 7,2 mm de diámetro, se ramifican de forma dicotómica y
contienen una hebra conductora que consiste en un grupo de células de paredes delgadas con bandas
desiguales como las que se observan en las células de tipo G (Powell et al. al., 2000); las puntas de las hachas
están enrolladas circularmente. La corteza media contiene una zona de células de paredes gruesas que se
interpretan como esclerenquimatosas. Al igual que Trichopherophyton, los esporangios son reniformes y
están unidos lateralmente a los ejes por pequeños tallos. Aparecen en una fila a lo largo del eje, lo que sugiere
que tal vez se produjeron en una estructura suelta productora de esporas, como un estróbilo. La pared del
esporangio tiene varias capas y esta planta homosporosa produjo esporas trilete de ≤75 um de diámetro. La
forma y posición de los esporangios y los ápices enrollados sugieren que V. lyonii es una zosterofila. Fayers
y Trewin (2004) describen el crecimiento de Ventarura en asociación con Asteroxylon y Nothia y sugieren
que esta comunidad de plantas colonizó sustratos arenosos ricos en materia orgánica. Hasta la fecha, no se
sabe nada sobre la generación de gametofitos de Trichopherophyton o Ventarura.
Generación de gametofitos
En este capítulo, de hecho a lo largo de este libro, el enfoque principal está en la generación de esporofitos
de las plantas vasculares. Esto no es por elección, sino que refleja la escasez general de información sobre la
fase de gametofito en la mayoría de las plantas fósiles. Aunque existe alguna información sobre los
gametofitos en ciertas plantas con semillas (Millay y Eggert, 1974;capitulo 14), la información sobre
gametofitos de plantas vasculares fósiles es generalmente escasa. Hasta hace poco, esto ha sido
especialmente cierto en las discusiones sobre las primeras plantas terrestres y ha dado lugar a una variedad
de teorías para explicar tanto el origen de la fase de esporofito dominante como la ausencia de gametofitos
en el registro fósil.Capítulo 6). Algunas de estas ideas han influido en la interpretación de los esporofitos de
pedernal de Rhynie.
Una de las primeras teorías sugirió que Aglaophyton major representaba el esporofito y Rhynia gwynne-
vaughanii, la fase de gametofito de vida libre de una sola planta (Pant, 1962). La idea obtuvo apoyo de la
teoría homóloga de la alternancia de generaciones (Capítulo 6), ya que no se sabía que los especímenes de
R. gwynne-vaughanii poseyeran esporangios en ese momento. Esta teoría ha sido abandonada desde que
posteriormente se demostró que R. gwynne-vaughanii posee esporangios terminales (Edwards, 1980) y
ahora se sabe que A. major es estructuralmente algo diferente de una planta vascular.
Otra teoría sugería que las pequeñas protuberancias cerca de la base de las hachas de R. gwynne-vaughanii
representaban arquegonios (Lemoigne, 1968). Según esta hipótesis, la porción rizomatosa de la planta
representaba la fase de gametofito y los ejes aéreos erguidos que portaban esporangios constituían el
esporofito. Tal situación podría verse como evidencia de la teoría antitética y es paralela a la historia de vida
en los briófitos modernos, donde la fase de esporofito es permanentemente parasitaria del gametofito.
Aunque esta hipótesis no se puede descartar por completo, hasta la fecha hay poca evidencia estructural en
forma de zona de transición o estructura similar a un pie, que debería estar presente en la base de todas las
plantas de R. gwynne-vaughanii.
Un fósil que se pensó que apoyaba la hipótesis de un gametofito similar a un briófito es Horneophyton
lignieri. Varias características de este género son similares a las que se encuentran en los briófitos,
especialmente los esporangios columelados y la base en forma de cormo. Algunos sugirieron que el
antocerote moderno relativamente simple Anthoceros podría representar un tipo morfológico temprano
que conduciría al esporofito más complejo de H. lignieri. Es importante comprender que estas ideas se
propusieron en un momento en que muchos plantearon la hipótesis de que las briófitas representaban una
etapa intermedia en la evolución de las plantas vasculares a partir de las algas verdes. Hoy en día, los
antocerotes y los briófitos se consideran en su mayoría parafiléticos (Capítulo 5). Sin embargo, continúa el
desacuerdo sobre si las hepáticas o los antocerotes representan el grupo basal entre las briófitas (Nickrent
et al., 2000; Friedman et al., 2004; Shaw y Renzaglia, 2004). Todavía estamos muy lejos de comprender la
evolución del esporofito de las plantas vasculares, así como la naturaleza del cuerpo de la planta en una serie
de fósiles que exhiben un nivel de organización briofítica.
Algunos fósiles excepcionalmente bien conservados que contribuyen a una mejor comprensión de la
relación esporofito-gametofito en las primeras plantas terrestres han sido descritos por Remys (FIG. 8.47)
del pedernal Rhynie (Remy y Remy, 1980a, b; Remy et al., 1993). Uno de ellos es Lyonophyton rhyniensis
(FIG. 8.48), un pequeño eje que termina en una estructura poco profunda en forma de cuenco (~5,0 mm de
diámetro), descrita como un gametangióforo (gametofito) (Remy y Hass, 1991a). Los anteridios se
distribuyen por toda la superficie superior. Cada anteridio se caracteriza por una masa central de tejido
estéril (columella), y muchos contienen espermatozoides enrollados excepcionalmente bien
conservados.FIG. 8.49). Estomas (FIG. 8.50) ocurren en la superficie inferior del cuenco del gametangióforo.
En el centro del tallo hay células conductoras oscuras y alargadas que no se extienden hacia el interior del
cuenco. La similitud de las células epidérmicas y los elementos conductores se ha utilizado para demostrar
que Lyonophyton rhyniensis es el gametofito de Aglaophyton major.
FIGURA 8.47. Renate y Winfried Remy. (Cortesía D. Remy.)
FIGURA 8.48. Sección longitudinal del anteridióforo Lyonophyton rhyniensis que muestra la hebra conductora central (flecha) y los
anteridios en el extremo distal en forma de copa (Devónico). Barra=2 mm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 8.49. Sección de anteridio que muestra espermatozoides enrollados (Devónico). Barra = 30 μm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 8.50. Sección paradérmica del gametangióforo Lyonophyton rhyniensis que muestra el estoma (Devónico). Barra = 80 μm.
Kidstonophyton discoides(FIG. 8.51) es otro gametofito descubierto en el sílex de Rhynie que se asemeja a
Lyonophyton (Remy y Hass, 1991b). Consiste en un tallo que termina en una estructura poco profunda en
forma de copa (anteridióforo) (FIG. 8.52) que contiene numerosos anteridios intercalados entre crestas de
tejido estéril. También se han descrito espermatozoides. El esporofito en el ciclo de vida de Kidstonophyton
es Nothia aphylla.
FIGURA 8.51. Sección esquemática del extremo distal del anteridióforo Kidstonophyton discoides (Devónico). (Tomado de Taylor y
Taylor, 1993.)
FIGURA 8.52. Sección longitudinal del extremo distal del anteridióforo Kidstonophyton discoides que muestra varios anteridios
(flechas). Comparar conFIG. 8.51. (Barra=1 mm).
Asociado con estos dos taxones en el pedernal Rhynie hay otro gametofito que Remy y Hass (1991c)
llamaron Langiophyton mackiei (Figura 8.32). Esta planta consta de ejes verticales de ∼6,0 mm de largo;
cada uno termina en una estructura peltada aplanada de la que surgen numerosos (alrededor de 30)
arquegonios. La superficie superior del disco peltado es irregular y cada arquegonio se caracteriza por un
cuello alargado y una parte ventral profunda. Los anteridióforos tienen forma de cuenco y contienen hasta
50 anteridios. Langiophyton mackiei es el gametofito de Horneophyton lignieri. El gametofito más reciente
descrito del pedernal Rhynie es Remyophyton delicatum (FIGURAS. 8.53, 8.54) (Kerp et al., 2004). A
diferencia de los otros gametofitos de pedernal de Rhynie, los de R. delicatum están unidos a protocormos
portadores de rizoides (Figura 8.38). Los ejes verticales poseen elementos conductores de tipo S como los
del esporofito R. gwynne-vaughanii. Los gametangióforos son unisexuales y los más grandes tienen
arquegonios.
FIGURA 8.53. Varios gametangióforos de Remyophyton delicatum con anteridios (flechas) (Devónico). Barra=2 mm. (Cortesía de H.
Kerp.)
FIGURA 8.54. Extremo distal del gametangióforo Remyophyton delicatum mostrando archegonium (flecha) (Devónico). Barra = 300 μm.
Todos los gametofitos conocidos hasta la fecha del pedernal Rhynie son morfológicamente bastante
similares entre sí, cada uno consiste en un tallo alargado que lleva una cabeza aplanada o en forma de platillo
que contiene anteridios o arquegonios (FIG. 8.55). Estos gametofitos parecen similares en organización a
los encontrados en algunos miembros del orden hepático Marchantiales (Capítulo 5), que producen
anteridióforos y archegonióforos verticales a partir de un talo postrado. En los gametofitos de pedernal de
Rhynie, al menos un taxón, Remyophyton delicatum, parece surgir de una estructura similar a un
protocormo, no de un talo. Todos poseen estomas y elementos conductores, y se ha demostrado que algunos
son endomicorrízicos (FIG. 8.56) (Taylor et al., 2005c). A medida que se descubran más gametofitos, será
interesante ver si alguno de los anteridióforos y archegonióforos se encuentra adherido a algún tipo de
estructura similar a un talo.
FIGURA 8.55. Representación esquemática de una población de gametangióforos Lyonophyton asociados con micorrizas.
FIGURA 8.56. Arbúsculos (flechas) en gametangióforo de Lyonophyton rhyniensis (Devónico) Barra=36 μm (Cortesía de H. Kerp.)
Morfológicamente, Lyonophyton, Langiophyton, Kidstono-phyton y Remyophyton muestran cierta similitud
con el género de compresión del Devónico temprano Sciadophyton (FIG. 8.57), que también consta de ejes
radiantes que terminan en estructuras en forma de copa (FIG. 8.58) (Remy et al., 1980a, b; Schweitzer,
1980a). Algunas celdas alargadas en el centro del eje se interpretan como elementos conductores, pero
debido a que las muestras se conocen solo como compresiones, estas características siguen siendo
equívocas. Aunque inicialmente se consideró como un esporofito, la presencia de cuerpos ovalados en la
superficie interna de la copa, de tamaño similar a los de los gametofitos de pedernal de Rhynie, sugiere
gametangia (Kenrick y Crane, 1997a). La presencia de Sciadophyton en las mismas rocas con varias formas
morfológicas consideradas como etapas de desarrollo llevó a Schweitzer (1981) a considerar a
Sciadophyton como el gametofito de Stockmansella langii. Kenrick et al. (1991b), sin embargo, basándose
en moldes minerales de los elementos conductores, interpretan Sciadophyton como el gametofito de
Stockmansella o Huvenia. Como sugieren Remy et al. (1992), es muy probable que el morfotaxón
Sciadophyton represente una etapa de gametofito de varias plantas terrestres tempranas. La similitud
anatómica y morfológica de los gametofitos descritos del pedernal de Rhynie hasta la fecha parecería
reforzar la hipótesis de Remy.
FIGURA 8.57. Reconstrucción sugerida de Sciadophyton sp. (Devoniano). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 8.58. Sciadophyton steinmannii, un gametofito que se cree que pertenece al esporofito Zosterophyllum rhenanum (Devónico).
Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
Caliculiphytones un fósil de compresión Emsiense (Devónico Inferior) que también puede representar un
gametofito (Remy et al., 1991). En este tipo, los ejes alargados terminan en estructuras en forma de copa
que morfológicamente se parecen mucho a las de Sciadophyton.
Los gametofitos conservados anatómicamente del pedernal de Rhynie proporcionan la primera evidencia
fósil real que pertenece a la evolución de la alternancia de generaciones. La naturaleza de la hebra
conductora y la relación con la fase de esporofito de las plantas de pedernal Rhynie corroboran la existencia
de gametofitos terrestres de vida libre ya en el Devónico temprano. La hebra conductora de Aglaophyton
major y varias otras plantas terrestres tempranas proporcionó el ímpetu para reevaluar los elementos
conductores de muchas plantas terrestres tempranas y usar esta característica para establecer las
afinidades biológicas de la fase de esporofito y gametofito. Hasta la fecha, hay poca evidencia de etapas
posteriores a la fertilización o el nuevo esporofito (embrión) en las primeras plantas terrestres. Kerp et al.
Otros Rinófitos
Como se mencionó anteriormente, Cooksonia, una planta que históricamente ha sido considerada como la
planta vascular más antigua, se incluye en este grupo. Se han descrito especímenes comprimidos de
localidades de todo el mundo, incluidos América del Norte, Gran Bretaña, África del Norte, Europa, Siberia y
América del Sur (por ejemplo,Figura 8.59). Algunos especímenes de Cooksonia descubiertos en Gales se
conocen de depósitos tan antiguos como el ludloviano; otros especímenes sugieren que el taxón se extendió
hasta el Devónico temprano (Emsiano). Se han descrito esporangios que se cree que pertenecen a Cooksonia
en rocas de Wenlock (Silúrico medio) (Edwards y Feehan, 1980).
FIGURA 8.59. Varios especímenes de Cooksonia de Brasil (Devónico). Barra=5 mm. (Cortesía de P. Gerrienne.)
Cooksonia hemisphaerica, del Silúrico Superior de Gales consiste en ramas dicotómicas de hasta 6,5 cm de
largo con ejes de 1,5 mm de ancho. Los estomas ocurren a lo largo de los ejes aéreos (Edwards, 1979). Los
esporangios son terminales y varían de hemisféricos a esféricos; en C. pertoni y C. downtonensis, los
esporangios son más anchos y largos. En C. caledónica, la forma del esporangio es muy variable. Ninguno de
los especímenes muestra un mecanismo de dehiscencia distinto y todas las plantas aparentemente eran
homosporosas. Se podría sugerir que todos los especímenes de Cooksonia descritos hasta la fecha
representan simplemente las ramas distales de una planta mucho más grande. Sin embargo, los tamaños
uniformes de los muchos especímenes descritos hasta ahora favorecen la interpretación de Cooksonia como
una planta pequeña. Más recientemente, se describió un espécimen más grande interpretado como
Cooksonia del Lochkoviano temprano (Devónico superior) de Brasil que incluye cinco órdenes de
ramificación dicotómica (Gerrienne et al., 2006). Se ofrecen varias hipótesis sobre si el espécimen
representa un esporofito, un gametofito o un esporofito que surge de un gametofito taloide (prothallium).
Aunque muchos consideran que Cooksonia representa la planta vascular más antigua, la evidencia de esta
suposición aún es equívoca. Cuando Lang (1937) describió originalmente el género, ninguno de los ejes con
esporangios terminales en los especímenes originales presentaba elementos conductores; la presencia de
una hebra central compuesta por células especializadas (quizás conductoras) solo se observó en ejes
aislados que carecían de esporangios. Se ha encontrado que las hachas que contienen esporangios
terminales del tipo Cooksonia poseen células de paredes gruesas de un esteroma (Edwards et al., 1986),
pero no elementos vasculares (Edwards et al., 1992). Además de las hachas que carecen de tejido vascular
claramente definido, también se han informado especímenes de Cooksonia con una variedad de morfologías
esporangiales (Edwards et al., 2004), esporas con diversos adornos, hachas con y sin estomas, y diversas
formas de ramificación. Por lo tanto, parece que cuanto más aprendemos sobre Cooksonia, más difícil es
interpretar con precisión lo que representa el género Cooksonia. Edwards y Edwards (1986) ubican a
Cooksonia en un grupo al que se refieren como rhyniophytoids, mientras que Taylor (1988a) llama a este
grupo cooksonioids, definidos como pequeñas plantas con esporangios terminales sobre ejes angostos que
carecen de traqueidas verdaderas. Otros autores simplemente incluyen los ejes tipo Cooksonia en los
Eutracheophytes (Kenrick y Crane, 1997a). Todas estas interpretaciones subrayan que los cooksonoides, tal
como se entienden actualmente, representan un grupo de plantas altamente artificial que existió durante el
Silúrico tardío-Devónico temprano, y que puede incluir formas que son ancestrales de briófitas o plantas
vasculares, o posiblemente de ambas. parece que cuanto más aprendemos sobre Cooksonia, más difícil es
vasculares, o posiblemente de ambas. parece que cuanto más aprendemos sobre Cooksonia, más difícil es
vasculares, o posiblemente de ambas. más difícil es interpretar con precisión lo que representa el género
Cooksonia. Edwards y Edwards (1986) ubican a Cooksonia en un grupo al que se refieren como
rhyniophytoids, mientras que Taylor (1988a) llama a este grupo cooksonioids, definidos como pequeñas
plantas con esporangios terminales sobre ejes angostos que carecen de traqueidas verdaderas. Otros
autores simplemente incluyen los ejes tipo Cooksonia en los Eutracheophytes (Kenrick y Crane, 1997a).
Todas estas interpretaciones subrayan que los cooksonoides, tal como se entienden actualmente,
representan un grupo de plantas altamente artificial que existió durante el Silúrico tardío-Devónico
temprano, y que puede incluir formas que son ancestrales de briófitas o plantas vasculares, o posiblemente
de ambas. más difícil es interpretar con precisión lo que representa el género Cooksonia. Edwards y
Edwards (1986) ubican a Cooksonia en un grupo al que se refieren como rhyniophytoids, mientras que
Taylor (1988a) llama a este grupo cooksonioids, definidos como pequeñas plantas con esporangios
terminales sobre ejes angostos que carecen de traqueidas verdaderas. Otros autores simplemente incluyen
los ejes tipo Cooksonia en los Eutracheophytes (Kenrick y Crane, 1997a). Todas estas interpretaciones
subrayan que los cooksonoides, tal como se entienden actualmente, representan un grupo de plantas
altamente artificial que existió durante el Silúrico tardío-Devónico temprano, y que puede incluir formas
que son ancestrales de briófitas o plantas vasculares, o posiblemente de ambas. mientras que Taylor (1988a)
denomina a este grupo cooksonoides, definidos como plantas pequeñas con esporangios terminales nacidos
en ejes angostos que carecen de traqueidas verdaderas. Otros autores simplemente incluyen los ejes tipo
Cooksonia en los Eutracheophytes (Kenrick y Crane, 1997a). Todas estas interpretaciones subrayan que los
cooksonoides, tal como se entienden actualmente, representan un grupo de plantas altamente artificial que
existió durante el Silúrico tardío-Devónico temprano, y que puede incluir formas que son ancestrales de
briófitas o plantas vasculares, o posiblemente de ambas. mientras que Taylor (1988a) denomina a este
grupo cooksonoides, definidos como plantas pequeñas con esporangios terminales nacidos en ejes angostos
que carecen de traqueidas verdaderas. Otros autores simplemente incluyen los ejes tipo Cooksonia en los
vasculares, o posiblemente de ambas.
Uskiella(FIG. 8.60) se utiliza para cooksonioids permineralizados y comprimidos del Devónico Inferior del
sur de Gales. Tienen ramificaciones isótomas simples, desnudas y esporangios elipsoidales (Shute y
Edwards, 1989). La pared del esporangio tiene varias capas de células gruesas, con una fila longitudinal de
células de paredes delgadas a lo largo de las cuales se divide el esporangio (Fanning et al., 1992). Las esporas
se han descrito como alitas y varían de 28 a 42 μm de diámetro; poseen un esporodermo de dos capas.
FIGURA 8.60. Reconstrucción sugerida de Uskiella spargens (Devónico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Otro género que morfológicamente se parece a Cooksonia y Uskiella es Dutoitea (Rayner, 1988). Se han
descrito varias especies de las compresiones del Devónico Inferior (¿Lochkoviano?) de la Provincia del Cabo,
Sudáfrica. Algunos ejes muestran una delgada línea mediana que puede representar una hebra conductora,
tal vez incluso la de un nivel de organización briofítica. En al menos un espécimen, las espinas multicelulares
están presentes en los ejes. No se sabe nada acerca de las esporas.
En el análisis cladístico de Kenrick y Crane (1997a), Hsüa (FIG. 8.61), del Devónico medio de Yunnan, China,
se incluye entre los zosterophyllophytes. Esta planta simple consta de ejes principales de ∼1,0 cm de ancho
que se dividen para producir ramas laterales, algunas de las cuales terminan en esporangios reniformes (C.-
S. Li, 1982). Los estomas ocurren a lo largo de los tallos en H. robusta junto con los tubérculos. En el centro
de cada eje en H. deflexa (FIG. 8.62) es una protóstele central terete con células conductoras de tipo G (D.-
M. Wang et al., 2003a). Las esporas varían de 18 a 36 μm y son triletas. En H. deflexa del sur de China, las
espinas están presentes a lo largo de los ejes (D.-M. Wang et al., 2003b). Aunque las características de Hsüa
sugieren afinidades con los cooksonoides, el patrón de ramificación y las características de los esporangios
son sorprendentemente similares a los que se encuentran en algunas zosterofilas.
FIGURA 8.61. Reconstrucción sugerida de Hsüa robusta (Devónico). (Tomado de Kenrick y Crane, 1997a.)
FIGURA 8.62. Reconstrucción sugerida de Hsüa deflexa (Devónico). (De D.-M. Wang et al., 2003b.)
Otra planta en el nivel de organización cooksonioide es el género Steganotheca del Silúrico Temprano
(Edwards, 1970a). Los especímenes conservados como compresiones miden ~5,0 cm de alto y contienen
varios órdenes de ramificación, cada uno con un esporangio terminal. Aunque no se han identificado
elementos conductores en los especímenes, cada eje contiene una estría ubicada en el centro que puede
representar alguna forma de hebra conductora o esteroma. Los esporangios son alargados (2,5 mm) y la
superficie es estriada. No se sabe nada sobre el contenido de los esporangios.
Hedeia corymbosaconsiste en ejes dicotómicos, cada uno terminado por un esporangio alargado (Cookson,
1935). Los especímenes, que tienen una edad del Devónico temprano, no se conocen con suficiente detalle,
por lo que no se han descrito las características del esporangio y las esporas. Los especímenes de Yarravia
también consisten en los extremos distales de ramas dicotómicas y pueden representar un estado de
conservación de Hedeia (Hueber, 1983). En Hedeia los ejes fértiles muestran cierta similitud con los
encontrados en los trimerófitos.
Otro cooksonioide es Salopella (Edwards y Richardson, 1974). Consiste en ejes comprimidos, desnudos,
dicotómicamente ramificados de hasta 2,0 mm de ancho que portan esporangios terminales (Larsen et al.,
1987). Las esporas trilete son todas del mismo tipo morfológico y se describen como azonadas. En la
actualidad, las esporas son lo suficientemente diferentes como para permitir que Salopella se distinga de
otros taxones de riniófitos (Edwards y Fanning, 1985). Eogaspesiea gracilis es el nombre dado a las hachas
ramificadas dicotómicamente de hasta 10,0 cm de largo (Daber, 1960a). Este taxón del Devónico temprano
incluye una masa enredada de hachas que se cree que estaban unidas a un rizoma. Al final de algunos de los
ejes hay esporangios alargados, cada uno de hasta 2,5 mm de largo y que contienen esporas de paredes
delgadas, quizás aletas.
No todas las primeras plantas terrestres tenían ejes cilíndricos. Algunos taxones, como Taeniocrada, que va
desde el Devónico Inferior al Superior, incluían plantas con ejes aplanados y ramificación dicotómica (FIG.
8.63). Los esporangios suelen ser terminales en ramas fértiles especializadas, bifurcadas repetidamente y
varían de 3,0 a 7,0 mm de largo; algunos esporangios aparecen en una posición lateral (FIG. 8.64). La
aparición de este fósil en esteras densas y la aparente falta de estomas en las superficies del tallo llevó a
algunos a sugerir que pudo haber sido acuático o semiacuático. Taeniocrada stilesvillensis (Devónico
superior de Nueva York) consta de ejes que se ramifican de forma dicotómica o pseudomonopodial, con
proyecciones similares a pelos que surgen de las crestas a lo largo de los ejes. Este taxón también se puede
distinguir por la maduración exarca de los probables elementos conductores de tipo G (Taylor, 1986). El
género Stockmansella ha sido instituido por Fairon-Demaret (1985, 1986) para formas previamente
asignadas a Taeniocrada que portan esporangios únicos en una posición lateral sobre los ejes. Stockmansella
remyi del Eifelian del noroeste de Alemania consiste en un sistema de ejes postrados sobre el suelo de hasta
10 cm de largo y 3. 1 mm de ancho que se bifurcan repetidamente y se caracterizan por una hebra de xilema
central que consta de células de tipo S (Schultka y Hass, 1997). Estos ejes basales o rizomáticos producen
laterales estrechos en ángulo recto; estos pueden volverse hacia arriba y convertirse en ejes lisos y erectos.
Los ejes rizomáticos también producen laterales detenidos ubicados en las axilas de las bifurcaciones y
esporangios distribuidos irregularmente que surgen de almohadillas no vascularizadas (esporangióforos)
que se unen lateralmente a los ejes principales. Los esporangios son alargados u ovoides, de hasta 2,2 mm
de largo y 1,0 a 2,2 mm de ancho, y presentan dehiscencias por una a varias fisuras longitudinales. Los ejes
postrados, ya sean ejes principales o laterales, producen protuberancias dispersas con rizoides en todos los
lados. Estos ejes basales o rizomáticos producen laterales estrechos en ángulo recto; estos pueden volverse
hacia arriba y convertirse en ejes lisos y erectos. Los ejes rizomáticos también producen laterales detenidos
ubicados en las axilas de las bifurcaciones y esporangios distribuidos irregularmente que surgen de
almohadillas no vascularizadas (esporangióforos) que se unen lateralmente a los ejes principales. Los
esporangios son alargados u ovoides, de hasta 2,2 mm de largo y 1,0 a 2,2 mm de ancho, y presentan
dehiscencias por una a varias fisuras longitudinales. Los ejes postrados, ya sean ejes principales o laterales,
producen protuberancias dispersas con rizoides en todos los lados. Estos ejes basales o rizomáticos
producen laterales estrechos en ángulo recto; estos pueden volverse hacia arriba y convertirse en ejes lisos
y erectos. Los ejes rizomáticos también producen laterales detenidos ubicados en las axilas de las
bifurcaciones y esporangios distribuidos irregularmente que surgen de almohadillas no vascularizadas
(esporangióforos) que se unen lateralmente a los ejes principales. Los esporangios son alargados u ovoides,
de hasta 2,2 mm de largo y 1,0 a 2,2 mm de ancho, y presentan dehiscencias por una a varias fisuras
longitudinales. Los ejes postrados, ya sean ejes principales o laterales, producen protuberancias dispersas
con rizoides en todos los lados. Los ejes rizomáticos también producen laterales detenidos ubicados en las
axilas de las bifurcaciones y esporangios distribuidos irregularmente que surgen de almohadillas no
vascularizadas (esporangióforos) que se unen lateralmente a los ejes principales. Los esporangios son
alargados u ovoides, de hasta 2,2 mm de largo y 1,0 a 2,2 mm de ancho, y presentan dehiscencias por una a
varias fisuras longitudinales. Los ejes postrados, ya sean ejes principales o laterales, producen
protuberancias dispersas con rizoides en todos los lados. Los ejes rizomáticos también producen laterales
detenidos ubicados en las axilas de las bifurcaciones y esporangios distribuidos irregularmente que surgen
de almohadillas no vascularizadas (esporangióforos) que se unen lateralmente a los ejes principales. Los
esporangios son alargados u ovoides, de hasta 2,2 mm de largo y 1,0 a 2,2 mm de ancho, y presentan
dehiscencias por una a varias fisuras longitudinales. Los ejes postrados, ya sean ejes principales o laterales,
producen protuberancias dispersas con rizoides en todos los lados.
FIGURA 8.63. Reconstrucción sugerida de Taeniocrada decheniana basada en Kräusel y Weyland, 1930. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 8.64. Porción fértil de Taeniocrada sp. (Devoniano). Barra=4 mm. (Cortesía de H. Kerp.)
Taeniocrada dubiaes una planta del Devónico que históricamente estuvo incluida en las riniófitas, pero
Hueber (1982) ha sugerido que contiene una hebra central compuesta por tubos de diferentes diámetros.
En la superficie interna de cada tubo hay una serie de engrosamientos helicoidales que representan un
componente de la pared primaria en lugar de ser un depósito secundario. La pared de estos tubos tiene tres
partes, que consisten en una capa microporada interna, una zona esponjosa media que constituye la mayor
parte de la pared celular, incluidos los engrosamientos helicoidales, y una capa fibrilar externa.
huia gracilises una planta permineralizada del Devónico temprano (provincia de Yunnan, China) con
esporangios ovalados a reniformes (FIG. 8.65) (Wang y Hao, 2001). La presencia de elementos conductores
de tipo G en una hebra central, ramificación de tipo K y H y esporangios que nacen en tallos alargados son
características que se encuentran en más de un solo grupo de plantas terrestres tempranas. Aún no se ha
determinado si H. gracilis representa una planta que es de transición entre las riniófitas y las zosterofilófitas
o es intermedia en una línea que conduce a las trimerófitas.
FIGURA 8.65. Reconstrucción sugerida de Huia gracilis (Devónico). (Tomado de Wang y Hao, 2001.)
La planta Huvenia del Devónico temprano (Pragian) también tiene lo que se interpreta como ejes aplanados
(Hass y Remy, 1991; Schultka, 1991). Los ejes a menudo se bifurcan y tienen pequeñas protuberancias que
se interpretan como rizoforos. El soporte de dirección contiene elementos tipo S. Esporangios fusiformes
retorcidos (FIG. 8.66) están adheridos a esporangióforos robustos y nacen en los ejes primarios cerca de las
ramas. En un espécimen de Huvenia sp. de Gaspe, Hotton et al. (2001) describen esporangios adheridos a
pequeñas ramas. Los pequeños discos asociados con el espécimen se interpretan como unidades
reproductivas vegetativas. Se desconoce si la configuración retorcida del esporangio refleja un cambio post
mortem, la morfología real o una variación estructural tal vez relacionada con el secado periódico. Las
esporas de Huvenia de Gaspé se comparan con los taxones de esporas dispersas Retusotriletes o
Calamospora (Hotton et al., 2001).
FIGURA 8.66. Esporangios de Huvenia kleui que muestran la organización torcida de la pared. El esporangio a la derecha muestra la
región de unión (Devónico). (Tomado de Kenrick y Crane, 1997a.)
Una planta que combina características de dos primeros grupos de plantas vasculares es Renalia (FIG. 8.67)
(Gensel, 1976). Las características de Renalia subrayan aún más los problemas inherentes a la clasificación
de muchas de las plantas terrestres del Devónico y pre-Devónico. Los especímenes de R. hueberi ocurren
como compresiones en la Formación Battery Point de la famosa región Gaspé de Québec (Devónico Inferior).
Se estima que la planta medía hasta 30,0 cm de altura, y consistía en un eje principal pseudomonopodial al
que se unían ramas laterales dicotómicas varias veces y que terminaban en esporangios reniformes. Las
esporas miden de 46 a 70 μm de diámetro y son triletas. Aunque se han recuperado algunos elementos
conductores helicoidales-escalariformes en macerados, prácticamente no se sabe nada sobre el sistema
conductor. Los esporangios terminales y la ramificación pseudomonopodial son características que sugieren
afinidades con los riniófitos, pero los grandes, Los esporangios de forma reniforme (con dehiscencia a lo
largo del margen distal) son características comunes a los miembros de los zosterofilofitos. Pinnatiramosus
quianensis se describió originalmente en el Silúrico Inferior (Llandovery) de China como la planta vascular
más antigua (Geng, 1986; Cai et al., 1996). La planta incluye sistemas de ramificación desnudos y
comprimidos, algunos de hasta 40 cm de largo, que produjeron laterales interdigitados muy poco espaciados
(FIGURAS. 8.68, 8.69). Las células maceradas del eje principal muestran cilindros de luz traqueida con fosas
de borde circular. Un reexamen más reciente de este fósil dentro de su ambiente depositacional concluye
que representa un sistema de raíces, en lugar de ejes aéreos, basado en la bidimensionalidad de los sistemas
de ramificación y el origen endógeno de los laterales (Edwards et al., 2007). El análisis detallado de la matriz
sugiere que aunque los especímenes son fósiles, probablemente representan raíces de una planta extinta
geológicamente más joven (? Pérmico) que creció en las rocas del Silúrico debajo y posteriormente se
fosilizó.
FIGURA 8.67. Reconstrucción sugerida de Renalia hueberi (Devónico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 8.68. Pinnatiramosus quianensis (Silúrico). Barra=1 cm. (Cortesía de D. Edwards.)

FIGURA 8.69. Detalle de Pinnatiramosus quianensis mostrando laterales interdigitados (Silúrico). Barra=5 mm. (Cortesía de D.
Edwards.)
Discusión: Evolución de Rhyniophyte
Las riniófitas han ocupado tradicionalmente la posición de las plantas vasculares más antiguas y sencillas.
Muchos autores, incluido Banks (1975), han sugerido que las riniófitas dieron origen a las trimerófitas. Sin
embargo, a medida que se dispone de nueva información, queda claro que algunas de las llamadas riniófitas
no son verdaderas plantas vasculares, sino que comparten características tanto de las briófitas como de las
plantas vasculares; estas plantas se han acomodado en un grupo artificial, los cooksonoides, hasta que
sepamos más sobre algunas de estas formas tempranas. De la sección anterior, debería ser evidente que,
aunque estas plantas del Silúrico tardío-Devónico comparten muchas características, incluyen tantos
caracteres plesiomorfos que es difícil incluirlas en categorías taxonómicas más altas. Además, la información
sobre elementos conductores de especímenes excepcionalmente bien conservados como Aglaophyton
major sugiere que algunos de nuestros conceptos sobre las primeras plantas terrestres con tejidos
conductores pueden necesitar modificaciones. Ahora que los gametofitos se conocen en al menos algunos
de los riniófitos, su estructura y morfología pueden ayudar a definir conceptos más amplios de plantas
completas que conduzcan a una clasificación más sólida de muchas de estas plantas. Incluso en especímenes
que carecen de anatomía, algunos caracteres morfológicos sugieren un nivel de organización briofítica; sin
embargo, es importante tener en cuenta que los sistemas de tejidos, como varios órganos (p. ej., hojas y
raíces) evolucionaron a medida que las plantas se adaptaban a un nuevo entorno terrestre. El registro fósil
sugiere que los elementos conductores pueden haber evolucionado en más de un grupo y en diferentes
momentos durante la colonización temprana de la tierra (Taylor, 1986; Kenrick et al., 1991a). No todos estos
elementos eran verdaderas traqueidas, pero aparentemente funcionaban como traqueidas en el sentido de
que no solo tenían que brindar soporte (estabilidad mecánica), sino también funcionar en la translocación,
una idea sugerida hace muchos años por FO Bower y luego por HP Banks. Algunas de estas plantas pueden
representar el tronco ancestral de ciertos linajes de briófitas y otras pueden ser verdaderas plantas
vasculares, pero la mayoría puede representar simplemente intentos fallidos de colonización de la tierra. A
medida que se descubren especímenes adicionales y se evalúa nueva información, seguramente habrá
modificaciones y mejoras adicionales en nuestra comprensión de estas plantas. pero aparentemente
funcionaban como traqueidas en el sentido de que no solo tenían que proporcionar soporte (estabilidad
mecánica), sino también funcionar en la translocación, una idea sugerida hace muchos años por FO Bower
y luego por HP Banks. Algunas de estas plantas pueden representar el tronco ancestral de ciertos linajes de
briófitas y otras pueden ser verdaderas plantas vasculares, pero la mayoría puede representar simplemente
intentos fallidos de colonización de la tierra. A medida que se descubren especímenes adicionales y se evalúa
nueva información, seguramente habrá modificaciones y mejoras adicionales en nuestra comprensión de
estas plantas. pero aparentemente funcionaban como traqueidas en el sentido de que no solo tenían que
proporcionar soporte (estabilidad mecánica), sino también funcionar en la translocación, una idea sugerida
hace muchos años por FO Bower y luego por HP Banks. Algunas de estas plantas pueden representar el
tronco ancestral de ciertos linajes de briófitas y otras pueden ser verdaderas plantas vasculares, pero la
mayoría puede representar simplemente intentos fallidos de colonización de la tierra. A medida que se
descubren especímenes adicionales y se evalúa nueva información, seguramente habrá modificaciones y
mejoras adicionales en nuestra comprensión de estas plantas. Algunas de estas plantas pueden representar
el tronco ancestral de ciertos linajes de briófitas y otras pueden ser verdaderas plantas vasculares, pero la
mejoras adicionales en nuestra comprensión de estas plantas. Algunas de estas plantas pueden representar
el tronco ancestral de ciertos linajes de briófitas y otras pueden ser verdaderas plantas vasculares, pero la
mejoras adicionales en nuestra comprensión de estas plantas.
Las rinófitas son sin duda algunas de las plantas terrestres más simples y erguidas, pero ¿son las más
antiguas? Como verá más adelante, ahora se conocen megafósiles de zosterofila e incluso de licopsido del
Silúrico superior con cierta diversidad. En la actualidad, la evidencia megafósil más antigua demuestra una
evolución paralela de riniófitas y zosterofilas; desafortunadamente, el registro de esporas actualmente
proporciona pocos caracteres que nos permitan distinguir estas plantas tempranas unas de otras, ya que
todas contienen esporas de triletes simples. Además, se conocen pocos con esporas in situ, lo que
proporcionaría una correlación de las esporas dispersas con las plantas progenitoras y demostraría la
diversidad de plantas antes del Silúrico tardío.
Zosterofilofitos
Los zosterophyllophytes (o zosterophylls) son el segundo gran grupo de plantas vasculares establecido por
Banks (1975), como Zosterophyllophytina. Van desde el Silúrico tardío hasta el Devónico tardío y
representan algunas de las plantas vasculares tempranas más interesantes, en parte porque se conoce una
cantidad considerable de detalles anatómicos y morfológicos sobre ellas. Demuestran diversidad ya en el
Ludloviano (Silúrico tardío) (Kotyk et al., 2002) y se extendieron geográficamente en el Devónico temprano,
incluido Gondwana (Zhu y Kenrick, 1999). Como grupo, comparten muchas características con Lycophyta y
pueden haber dado origen a los lycopsids; otros los interpretan como parafiléticos (Crane, 1990), o como el
grupo hermano de los licopsidos (Gensel, 1992). La mayoría de los zosterophylls exhiben ramificación
dicotómica, aunque en algunos géneros hay una tendencia hacia un hábito pseudomonopodial; la
ramificación es generalmente plana (Kenrick y Crane, 1997a) y las últimas ramas exhiben vernación
circinada (desarrollo mediante desenrollamiento). Cuando los especímenes se encuentran
permineralizados, la protóstele exarca es más robusta que en las riniófitas y, a menudo, tiene una sección
transversal elíptica. La sinapomorfía que distingue a los zosterofilofitos de otras plantas vasculares
tempranas es la presencia de esporangios que nacen lateralmente a lo largo del tallo.FIG. 8.70); pueden ser
sésiles o unidos por ramas cortas. En muchos taxones, los esporangios se agregan a menudo en grupos
terminales o estructuras en forma de cono. La forma de los esporangios varía de globosa a reniforme, con
una dehiscencia típica a lo largo del borde distal y separando el esporangio en dos valvas. La mayoría de los
esporangios de zosterophyll también exhiben una zona engrosada que bordea la línea de dehiscencia. Todos
los zosterofilofitos son homosporosos, aunque el rango de tamaño de las esporas puede ser bastante extenso
en algunas formas del Devónico. En otras plantas que poseen características de zosterophyllophyte (por
ejemplo, Barinophyton y Protobarinophyton), cada esporangio contiene esporas grandes y pequeñas
(Taylor y Brauer, 1983;Capítulo 9).
FIGURA 8.70. Morfología y disposición de los esporangios de zosterophyll.A,H.Gosslingia breconensis; B,I.Zosterophyllum myretonianum;
C, J. Zosterophyllum fértil; D.Zosterophyllum spectabile; E. Sawdonia acanthotheca; F.Konioria andrychoviensis; G.Psilophyton princeps
(Devónico). (Tomado de Kenrick y Edwards, 1988b.)
Una planta que tiene una historia taxonómica interesante y ahora se incluye entre los zosterophyllophytes
es Sawdonia. Como se mencionó anteriormente, Dawson describió una planta del Devónico de la península
de Gaspé en 1859 como Psilophyton princeps. En su reconstrucción inicial, Dawson ilustró una planta
dicotómica que terminaba en ramas rectas o curvas circinadas. Más tarde modificó su interpretación de P.
princeps y describió las unidades reproductivas como esporangios nacidos en los extremos de ramas
delgadas (Dawson, 1870). Esto fue seguido un año más tarde por un diagnóstico modificado basado en
especímenes adicionales, algunos desnudos y otros con espinas dispuestas helicoidalmente (Dawson, 1871).
En ese momento, los fósiles espinosos se remitieron al taxón P. princeps var. ornato. Los trabajadores
posteriores pudieron identificar esporangios globosos en posiciones laterales en los ejes de algunos
especímenes de P. princeps var. ornato. La literatura en ese momento ahora contenía una contradicción
relativa a Psilophyton. La planta de P. princeps descrita originalmente por Dawson consistía en hachas
espinosas con esporangios terminales, y la variedad ornatum de P. princeps, que se consideraba el tipo de
la especie, representaba una planta muy diferente con esporangios laterales. Hoy sabemos que Dawson
combinó dos plantas separadas en su reconstrucción inicial. Psilophyton princeps se usa para plantas con
ejes desnudos o espinosos y esporangios terminales. Aquellos especímenes con ejes espinosos y esporangios
globosos laterales ( princeps descrita originalmente por Dawson consistía en hachas espinosas con
esporangios terminales, y la variedad ornatum de P. princeps, que se consideraba como el tipo de la especie,
representaba una planta muy diferente con esporangios laterales. Hoy sabemos que Dawson combinó dos
plantas separadas en su reconstrucción inicial. Psilophyton princeps se usa para plantas con ejes desnudos
o espinosos y esporangios terminales. Aquellos especímenes con ejes espinosos y esporangios globosos
laterales ( princeps descrita originalmente por Dawson consistía en hachas espinosas con esporangios
terminales, y la variedad ornatum de P. princeps, que se consideraba como el tipo de la especie, representaba
una planta muy diferente con esporangios laterales. Hoy sabemos que Dawson combinó dos plantas
separadas en su reconstrucción inicial. Psilophyton princeps se usa para plantas con ejes desnudos o
espinosos y esporangios terminales. Aquellos especímenes con ejes espinosos y esporangios globosos
laterales (Figura 8.70E) se conocen como Sawdonia ornata (Hueber, 1971). Se puede encontrar una
descripción detallada del desarrollo histórico del problema y su solución en Banks et al. (1975). ¡Puede ser
apropiado que la descripción y reconstrucción original de Dawson de Psilophyton, que fue ignorada durante
tantos años, involucró a numerosos investigadores y tomó más de un siglo para comprenderla
completamente!
Sawdonia ornatase cree que tenía una altura de ~30,0 cm y estaba construido con ejes pseudomonopodiales
que surgieron de un rizoma. Los ejes laterales se ramifican dicotómicamente y se caracterizan por puntas
circinadas. Las ramas están cubiertas por numerosas espinas afiladas, que suelen mostrar puntas oscuras
(Edwards et al., 1989). Los esporangios parecen estar confinados a los extremos distales de las ramas, donde
forman espigas sueltas. Los esporangios individuales son reniformes y nacen de tallos cortos en dos filas
verticales. La dehiscencia se produjo a lo largo del margen convexo que divide el esporangio en dos valvas
iguales. Sawdonia ornata aparentemente era una planta homosporosa con esporangios que contenían
esporas trilete redondas subtriangulares, cada una de ≤64 μm de diámetro. En especímenes conservados
estructuralmente, la estela tiene un núcleo sólido de elementos conductores con engrosamientos de paredes
secundarias anulares que exhiben barras interconectadas que sugieren células tipo G (Rayner, 1983). Las
células epidérmicas son inusuales en S. ornata. Algunos tienen papilas, mientras que otros consisten en una
célula central rodeada de células radiantes alargadas que pueden representar algún tipo de base del cabello
(Wang y Hao, 1996). Se han observado células similares en Oricilla, otra zosterofilofita del Devónico
temprano (Gensel, 1982a). No se conoce su función, pero se han sugerido funciones de secreción, aireación
y almacenamiento (Gensel y Andrews, 1984). Los estomas también están presentes en la epidermis del tallo
de Sawdonia, pero no en las espinas. Deheubartia ( mientras que otros consisten en una célula central
rodeada de células radiantes alargadas que pueden representar algún tipo de base del cabello (Wang y Hao,
1996). Se han observado células similares en Oricilla, otra zosterofilofita del Devónico temprano (Gensel,
1982a). No se conoce su función, pero se han sugerido funciones de secreción, aireación y almacenamiento
(Gensel y Andrews, 1984). Los estomas también están presentes en la epidermis del tallo de Sawdonia, pero
no en las espinas. Deheubartia ( mientras que otros consisten en una célula central rodeada de células
radiantes alargadas que pueden representar algún tipo de base del cabello (Wang y Hao, 1996). Se han
observado células similares en Oricilla, otra zosterofilofita del Devónico temprano (Gensel, 1982a). No se
conoce su función, pero se han sugerido funciones de secreción, aireación y almacenamiento (Gensel y
Andrews, 1984). Los estomas también están presentes en la epidermis del tallo de Sawdonia, pero no en las
espinas. Deheubartia ( Los estomas también están presentes en la epidermis del tallo de Sawdonia, pero no
en las espinas. Deheubartia ( Los estomas también están presentes en la epidermis del tallo de Sawdonia,
pero no en las espinas. Deheubartia (FIG. 8.71) ha sido propuesto para ciertos especímenes del Devónico
Temprano colocados previamente en Sawdonia (Edwards et al., 1989). Los especímenes de D. splendens
consisten en ejes espinosos de ≤30,0 cm de altura organizados en un sistema de ramificación
pseudomonopodial planar. Espinas sin puntas oscuras y la aparición de ramas subaxilares (FIG. 8.72)
distinguen Deheubarthia de Sawdonia. Las células conductoras son del tipo G y algunas células epidérmicas
poseen papilas.
FIGURA 8.71. Reconstrucción sugerida de Deheubarthia splendens (Devónico). (Tomado de Kenrick y Crane. 1997a.)
FIGURA 8.72. Eje de Deheubarthia splendens con rama de tubérculo axilar (Devónico). (Tomado de Kenrick y Crane, 1997a.)
Otra planta que se parece mucho a Sawdonia es Discalis longistipa (FIG. 8.73), una zosterofila del Devónico
Inferior de Yunnan, China (Hao, 1989). Esta planta tenía ramificaciones en forma de H y K con ejes fértiles
con esporangios grandes (3,7 mm de diámetro) organizados en espigas sueltas. Las espinas multicelulares
aparecen en todos los ejes, así como en los esporangios. Según la presencia de esporas trilete radiales de 30
a 50 μm de diámetro, se cree que D. longistipa era homosporosa.
FIGURA 8.73. Reconstrucción sugerida de Discalis longistipa. El recuadro muestra una porción del eje fértil con espinas. (Tomado de
Taylor y Taylor, 1993.)
Kidston y Lang (1923) describieron una planta de la Serie Old Red Sandstone del Devónico que
caracterizaron por tener un hábito de crecimiento en penacho con ramas predominantemente dicotómicas.
Hicklingia alcanzó una altura de ~17,0 cm y se conoce a partir de muestras comprimidas. Debido a que los
esporangios parecían haber sido terminales, Kidston y Lang lo consideraron similar a Rhynia, y los autores
posteriores colocaron el género entre los riniófitos. Un nuevo examen del espécimen original realizado por
Edwards (1976) indica que los esporangios, de hecho, se encontraban lateralmente sobre los ejes, lo que
sugiere una asignación a Zosterophyllophyta. Las esporas tienen hasta 50 μm de diámetro y son triletes.
El género Zosterophyllum del Devónico temprano incluye varias especies. Zosterophyllum era una planta
lisa y sin hojas, ramificada dicotómicamente, que producía esporangios laterales en tallos cortos y delicados.
En especímenes permineralizados de Z. llanoveranum del Devónico Inferior de Gran Bretaña, los ejes tienen
un diámetro de ~1,5 mm y contienen una hebra elíptica de elementos conductores escalariformes (Edwards,
1969). Alrededor de la estela hay una corteza de tres zonas que se distinguen por diferencias en el tamaño
de las células y el grosor de la pared celular. Los esporangios ocurren en una o dos filas en los extremos
distales de las ramas; varían de circulares a reniformes (FIG. 8.74), y cada uno está sostenido por un
pequeño tallo que se aparta del eje en un ángulo abrupto. No se ha identificado tejido vascular en el tallo de
los esporangios. A ambos lados de la línea distal de dehiscencia hay una banda de células alargadas de
paredes gruesas que se clasifican proximalmente en células más pequeñas y de paredes más delgadas
proximalmente. Las esporas son ovoides y tienen un diámetro promedio de 45 μm. En Z. ramosum, los ejes
fértiles se ramifican muchas veces y cada uno termina en una espiga de 8 a 15 esporangios; las esporas
trilete son triangulares con laesuras largas (Hao y Wang, 2000). Las características de zosterofila están
presentes en Macivera gracilis del Silúrico superior (ludloviano) de la isla de Bathurst, en el Ártico
canadiense (Kotyk et al., 2002). En esta planta sin hojas, los esporangios son sésiles, se presentan en
pequeños grupos en los extremos distales de los ejes y no están en filas.
FIGURA 8.74. Estructura y morfología de los esporangios de Zosterophyllum llanoveranum (Devónico). (De Edwards, 1969.)
Hueber (1972) sugirió que Zosterophyllum subgénero Platyzosterophyllum se use para acomodar especies
con esporangios en dos filas (formando así espigas dorsiventrales) y que el subgénero Zosterophyllum se
reserve para especies con esporangios dispuestos en hélice. En varias especies, como Z. myretonianum (FIG.
8.70B, I, 8.75) y Z. divaricatum (FIG. 8.76), la región basal de la planta se caracteriza por patrones de
ramificación tipo K y H. Estos patrones de ramificación son aparentemente el resultado de sucesivas
dicotomías de orden cerrado. La ramificación de este tipo se ha descrito en varios zosterophylls y también
se sabe que ha ocurrido en algunas especies del género drepanophycalean Drepanophycus (Capítulo 9). En
Z. divaricatum, los ejes fértiles tienen ápices en espiral circular y los esporangios reniformes contienen
esporas triletes lisas de 50 a 90 μm de diámetro (Gensel, 1982b). En Z. deciduum, una forma de compresión
del Devónico Inferior (Emsiense) del sur de Bélgica (Gerrienne, 1988), los esporangios parecen haberse
desprendido en la madurez.
FIGURA 8.75. Reconstrucción sugerida de Zosterophyllum myretonianum (Devónico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 8.76. Reconstrucción sugerida de Zosterophyllum divaricatum (Devónico). (Tomado de Kenrick y Crane, 1997a.)
Las puntas de las ramas recurvadas también están presentes en el Anisophyton del Devónico Temprano
(Gedinnian de Alemania) (Remy et al., 1986). Las espinas con ápices truncados cubren los ejes y los
esporangios generalmente se encuentran en un solo lado del eje. Otra planta del Devónico temprano que
tiene características de los zosterophylls es Guangnania cuneata (FIG. 8.77) (D.-M. Wang y Hao, 2002; D.-M.
Wang et al., 2002) de la provincia de Yunnan en el suroeste de China. Los esporangios alargados nacen de
tallos erguidos, son ligeramente curvados y se dividen en dos valvas desiguales. Los esporangios con tallo
lateral también se encuentran en Danziella artesiana del Devónico Inferior de Francia (Edwards, 2006).
FIGURA 8.77. Reconstrucción sugerida del eje fértil de Guangnania cuneata. (Tomado de D.-M. Wang y Hao, 2002.)
En Serrulacaulis furcatus (FIG. 8.78) (Devónico superior), los ejes están ornamentados por dos filas de
emergencias opuestas (Hueber y Banks, 1979). La forma triangular de las proyecciones da a los ejes una
apariencia de diente de sierra. Estos ahora se interpretan como estructuras triangulares en forma de prisma
que están dispuestas en dos filas de manera escalonada en lados opuestos de los ejes (Berry y Edwards,
1994). Algunas hachas tienen esporangios con tallo entre las filas de proyecciones en un lado del eje. Los
esporangios son reniformes y nacen de tallos cortos; la dehiscencia divide los esporangios en dos mitades
desiguales. Las esporas son triletes y miden ~60 μm de diámetro. Las células conductoras son del tipo G
(Berry y Edwards, 1994).
FIGURA 8.78. Reconstrucción sugerida de Serrulacaulis furcatus (Devónico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Gosslingia breconensises una zosterofila que medía ~50,0 cm de altura y se conoce del Devónico Inferior de
Gales (Edwards, 1970b). Consiste en ejes dicotómicos de hasta 4,0 mm de ancho distalmente. Se presume
que la base consistía en un rizoma con rizoides, aunque no se ha demostrado la unión orgánica. Al igual que
Sawdonia, Gosslingia exhibe puntas distales que están enrolladas circularmente. Los tallos aéreos carecen
de hojas, aunque algunos ejemplares muestran pequeñas protuberancias que se extienden unos cientos de
micrómetros desde la superficie y tubérculos de mayor tamaño que a menudo se identifican únicamente por
sus cicatrices. Estas últimas estructuras, que se han denominado tubérculos axilares, contienen elementos
conductores en forma de trazos teretes y se extienden desde un lado del tallo justo debajo del punto de una
dicotomía. Los ejes piritizados revelan que la hebra conductora tiene un contorno elíptico, con elementos
de protoxilema anular ubicados cerca de la periferia. Los elementos conductores son del tipo G. La corteza
está formada por células de paredes gruesas y lo que parecen ser estomas están dispersos a lo largo del tallo.
En permineralizaciones de sulfuro de hierro de G. breconensis, se cree que todos los elementos conductores
son traqueidas metaxilemáticas, y el protoxilema se pierde durante la fosilización o en algún momento de la
ontogenia de la estela (Kenrick y Edwards, 1988a). Se discute la presencia de pirita en varias formas en
relación con la pérdida de celulosa y lignina durante la fosilización y la formación de artefactos en las células.
Este tipo de estudio detallado representa un punto de partida importante en la caracterización precisa de
los elementos vasculares y las células de soporte en todas las plantas terrestres tempranas. Los esporangios
en Gosslingia ocurren en agregados definidos en las regiones distales de la planta. Son de forma variable,
desde globosas hasta reniformes (Figura 8.70A,H), y están unidas a los tallos por tallos delgados. Se conoce
poca información detallada sobre la histología de la pared esporangial, aunque se han recuperado algunas
esporas. Estos varían de 36 a 50 μm de diámetro y están adornados con pequeñas espinas.
Tarellaes una zosterofila interesante en la que los esporangios reniformes con tallo se dividen en dos valvas
iguales muy parecidas a las de Gosslingia (Edwards y Kenrick, 1986). Los esporangios ocurren en filas
opuestas y no están presentes cerca de las puntas de los tallos circinados. Las proyecciones, algunas con
ápices en forma de gancho, están presentes tanto en el eje fértil como en el estéril. Las esporas son triletas
y miden ~40 μm de diámetro. Otra zosterofila del Devónico Inferior de Gales es Thrinkophyton formosum
(FIG. 8.79) (Kenrick y Edwards, 1988b). Tiene ramificación pseudomonopodial e isotomous y es >9,0 cm de
alto. Las puntas de los tallos son circinadas con proyecciones que nacen justo debajo de una dicotomía de
ramas. Los esporangios están dispuestos en una o dos filas que surgen de tallos cortos y son reniformes. La
hebra central se describe como compuesta por elementos de xilema con engrosamientos anulares a
helicoidales; la maduración del xilema es exarca.
FIGURA 8.79. Reconstrucción sugerida de Thrinkophyton formosum (Devónico). (Tomado de Kenrick y Crane, 1997a.)
Konioriaes una planta del Devónico temprano de Polonia que tiene las puntas de las ramas curvadas para
formar extremos en forma de gancho (Zdebska, 1982). En la superficie de las hachas hay espinas colocadas
irregularmente de varias longitudes, las más largas (4,0 mm) con dientes delicados. Los tallos también
contienen excrecencias en forma de alas que se extienden longitudinalmente. En el centro del eje hay una
protostele exarca. Se produjeron esporangios en tallos que se extienden en ángulo recto desde el tallo justo
debajo de la última dicotomía. Por lo general, tienen ∼ 2,5 mm de ancho y están cubiertos por espinas
diminutas. Hasta la fecha no se sabe nada sobre las esporas.
Crenaticaulises una zosterofila que se conoce con cierto detalle y, por lo tanto, proporciona información
importante sobre el sistema de conducción y los esporangios de este grupo. Crenaticaulis verruculosus se
describió a partir de especímenes comprimidos y conservados estructuralmente recolectados de rocas del
Devónico Inferior en la región de Gaspé (Banks y Davis, 1969). El espécimen más grande consiste en un eje
de 22,0 cm de largo que muestra ramificación pseudomonopodial y dicotómica. Las dicotomías ocurren a
intervalos cortos y las puntas de los tallos distales están ligeramente enrolladas. Una característica inusual
de C. verruculosus es la presencia de dos filas de protuberancias multicelulares similares a dientes que están
dispuestas casi opuestamente a lo largo de la superficie de los tallos. Estos dientes son triangulares y están
presentes en los ápices de los tallos enrollados circularmente, así como en los tallos que soportan los
esporangios. Las células epidérmicas del tallo son de dos tipos, alargadas y papiladas. En algunos
especímenes están presentes tubérculos subaxilares; en otros, su posición está indicada por una cicatriz
elíptica. La hebra exarch tiene una sección transversal elíptica y está compuesta por elementos conductores
de tipo G.
Los esporangios de C. verruculosus están agrupados y ocurren en grupos opuestos o subopuestos en las
ramas distales. Son pedicelados y de contorno casi esférico. La dehiscencia esporangial se ha denominado
distal: comienza en un lado justo por encima de la unión al tallo y se arquea sobre la cara adaxial hacia la
superficie opuesta. Los esporangios dehiscentes constan de un segmento abaxial grande y un segmento
adaxial pequeño; nada se sabe acerca de las esporas.
Rebuchiaes una planta del Devónico Temprano de la Formación Beartooth de Wyoming (Hueber, 1972), con
ejes desnudos ramificados dicotómicamente que se estrechan gradualmente hasta convertirse en puntas
romas. Los esporangios se limitan a las ramas distales y se presentan como picos de hasta 20 esporangios
(FIG. 8.80). Los esporangios individuales están dispuestos de manera opuesta a subopuesta y nacen de tallos
cortos y curvos, de modo que todas las puntas de los esporangios están esencialmente en la misma dirección.
Los esporangios dehiscentes tienen valvas iguales, lo que indica una forma de dehiscencia basípeta.
Rebuchia ovata probablemente era homosporosa; todas las esporas recuperadas no están ornamentadas,
tienen un diámetro de 68 a 75 μm y son del tipo Retusotriletes. Otra planta que tiene agregaciones de
esporangios en lo que podría denominarse estróbilos es Bracteophyton variatum del Devónico Inferior de
China (Wang y Hao, 2004). Los esporangios individuales son adaxiales y están asociados con pares de
brácteas, o con una sola bráctea que se bifurca en la punta. La dehiscencia esporangial es distal. Los ejes son
isotomos, desnudos y de hasta 4,7 mm de diametro. No se sabe nada sobre la anatomía.
FIGURA 8.80. Reconstrucción sugerida de Rebuchia ovata (Devónico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Kaulangiophytones una planta del Devónico temprano que consta de un sistema de ramificación horizontal
que tiene numerosas espinas cortas, espaciadas irregularmente (Gensel et al., 1969). Las espinas son
ligeramente curvas y miden hasta 2,0 mm de largo, con bases decurrentes. Los esporangios nacen de tallos
cortos a lo largo del tallo y parecen estar entremezclados entre las espinas, dando a esta planta la apariencia
de las especies modernas de Lycopodium. No se han recuperado esporas, ni se sabe nada sobre el sistema
vascular. En muchas características, K. akantha es similar a Drepanophycus (Capítulo 9).
Evolución de la zosterófila
Existe evidencia convincente que apoya a los lycopsids como los más estrechamente relacionados con los
zosterophylls. Ambos grupos se caracterizan por protosteles exarca y esporangios reniformes producidos
lateralmente. En Crenaticaulis y Gosslingia, se cree que los tubérculos axilares representan ramas parecidas
a rizoforos, similares a las de las especies existentes de Selaginella. La ausencia de hojas en las zosterofilas,
aunque es una diferencia obvia entre los dos grupos, puede explicarse en términos del estado de transición
del grupo. Aunque no tienen hojas verdaderas, se sabe que las zosterofilas tienen varios tipos de laterales.
Estos van desde espinas unicelulares a multicelulares hasta dientes multicelulares; este último puede haber
funcionado para aumentar la superficie fotosintética de los tallos. Generalmente, estos apéndices estaban
esparcidos al azar sobre las superficies del tallo, aunque en Crenaticaulis las excrecencias grandes, parecidas
a dientes, están dispuestas en dos filas a lo largo de los tallos. En el presunto licopsido temprano Asteroxylon,
las huellas se extienden a través de la corteza pero no ingresan a la base de las enaciones. Esta tendencia
hacia una disposición definida y la vascularización pueden constituir las etapas iniciales de la evolución
posterior de la microfila (Capítulo 9).
Los zosterophylls también muestran varias etapas en la evolución y organización de los esporangios. Estos
incluyen formas como Kaulangiophyton, en la que los esporangios aparentemente están dispuestos en
forma de hélice sobre la superficie del tallo, hasta formas intermedias como Gosslingia, en la que los
esporangios están dispuestos en forma de hélice y se agregan en espigas definidas. Una modificación
adicional podría resultar en la disposición que se ve en Rebuchia, donde los esporangios se organizan en
puntas definidas, con los esporangios individuales en disposición dorsiventral (presente en un solo lado del
eje). Niklas y Banks (1990) sugirieron que los zosterophylls se pueden separar en dos grupos en función de
la presencia o ausencia de unidades fértiles ubicadas terminalmente, así como de la simetría de la agregación
de esporangios. Estos dos grupos también se pueden distinguir en función de la presencia de pequeños
colgajos de tejido a lo largo de los tallos (enaciones), puntas circulares en los ejes y, cuando se conservan, la
naturaleza de la hebra conductora. Con base en su análisis, Niklas y Banks sugieren que los lycopsids
surgieron de un grupo de plantas similar a zosterophyllophyte, quizás con un nivel de organización similar
a Asteroxylon o Drepanophycus (Capítulo 9).
La dehiscencia esporangial dentro de los zosterofilofitos típicamente divide el esporangio en valvas de igual
o casi igual tamaño. A medida que se describen taxones adicionales de zosterofilofitos, surge una nueva
perspectiva en cuanto a la diversidad y distribución espacial de estas interesantes plantas paleozoicas (Hao
y Gensel, 2001; Kotyk et al., 2002; Wang y Hao, 2002). Nuevos taxones están proporcionando un conjunto
de datos cada vez mayor de caracteres esporangiales relacionados con la dehiscencia (p. ej., en
Crenaticaulis), donde la dehiscencia da como resultado dos valvas desiguales. Además, el descubrimiento
de nuevos taxones está ampliando nuestra comprensión de la diversidad de la agregación de esporangios,
la posición y la longitud de los tallos, y el patrón y la orientación en los ejes fértiles.
trimerofitas
El tercer grupo principal que Banks seleccionó de los Psilophytales originales es el Trimerophytophyta.
trimerofitas[1]eran generalmente más complejos que los riniófitos (de los cuales se cree que descendieron)
o los zosterofilófitos. Los trimerofitos muestran una ramificación monopodial de los ejes principales, y los
ejes laterales muestran una ramificación dicotómica o trifurcada. Al igual que con los riniófitos, los
esporangios son terminales, aunque por lo general son fusiformes a alargados y agregados o agrupados en
ramas fértiles. Internamente, los miembros de este grupo también exhiben una mayor complejidad, en
forma de una estela central relativamente grande (en comparación con el diámetro del tallo). Los patrones
de las paredes de las traqueidas varían desde un borde escalariforme hasta un borde circular. Se considera
que los trimerofitos dieron origen a todas las demás plantas vasculares, con excepción de los licopsidos.
1
Según el nombre científico de este grupo, el nombre común probablemente debería ser
trimerophytophytes. Sin embargo, en aras de la simplicidad, hemos optado por utilizar trimerófitos.
Como se indicó en la sección anterior, los especímenes de Psilophyton con esporangios laterales se
transfirieron al género zosterophyllophyte Sawdonia. Los ejemplares restantes de Psilophyton, es decir,
aquellos con esporangios terminales, se conservan en Trimerophytophyta.
Psilophyton dawsoniies uno de los miembros más conocidos del grupo. Se han descrito especímenes tanto
comprimidos como conservados estructuralmente en varias localidades del Devónico Inferior (Banks et al.,
1975). Una reconstrucción de P. dawsonii muestra una planta muy ramificada en la que las ramas laterales
fértiles nacen alternativa y dísticamente (en dos filas verticales opuestas) a lo largo de los ejes principales.
Las ramas vegetativas están desnudas y se dicotomizan en ángulo recto, terminando en puntas delgadas y
romas. Las ramas fértiles normalmente se ramifican hasta seis veces antes de terminar en grupos de ~32
esporangios. Los esporangios individuales miden ≤5,0 mm de largo, con dehiscencia a lo largo de la
superficie lateral. Las esporas de trilete varían de 40 a 75 μm de diámetro con una pared de esporas lisa,
aunque en algunos especímenes, a menudo aparece una capa delgada separada del cuerpo de la espora. Los
detalles estructurales finos de las esporas han sido proporcionados por Edwards et al. (1996). Si se
encuentran como granos dispersos, tales esporas se aproximarían más a los taxones de sporae dispersae
Retusotriletes o Phyllothecotriletes.
El tejido conductor de P. dawsonii consta de una protostela central que representa aproximadamente una
cuarta parte del diámetro del tallo. En las regiones más basales de la planta, la hebra tiene varias zonas de
protoxilema agrandadas y numerosos elementos conductores radialmente alineados del tipo P (Kenrick y
Crane, 1997a). Tienen pozos bordeados con material de pared secundario que se extiende a través de las
aberturas del pozo (Hartman y Banks, 1980). Las huellas que alimentan las ramas fértiles son inicialmente
teretes, volviéndose de contorno más rectangular en los niveles más altos. Alrededor de la hebra central hay
una corteza multicapa que consta de células colenquimatosas y, hacia la periferia, cámaras subestomatales.
En P. princeps, las superficies del tallo están adornadas con varias espinas en forma de copa. El tamaño más
grande de los esporangios y la naturaleza de la ramificación vegetativa distinguen aún más a esta especie de
P. dawsonii. La hebra conductora de P. princeps consta de una hebra sólida de elementos que es mesarca o
centrarca. Psilophyton crenulatum (FIG. 8.81) una especie del Devónico Medio-Inferior de New Brunswick,
Canadá, tiene ramas espinosas que se dicotomizan varias veces y terminan en puntas delgadas y recurvadas.
En la superficie de los ejes hay espinas multicelulares de hasta 6,0 mm de largo; algunos tienen puntas
bifurcadas, mientras que otros son trifurcados. La hebra vascular se describe como arcada central y está
construida de elementos con hoyos bordeados de escalariformes circulares. Las unidades fértiles (grupos
de esporangios) en P. crenulatum (FIG. 8.81) (Doran, 1980) son alternas y dísticas, o pueden estar
dispuestas helicoidalmente. En las regiones distales están cubiertos por almenas semicirculares. Los
esporangios fusiformes miden hasta 5,0 mm de largo y están retorcidos; las esporas varían de 48 a 102 μm
de diámetro y pertenecen al género Apiculiretusispora. Las ramas laterales cortas y recurvadas y los pares
alargados de esporangios de longitud desigual son característicos de Aarabia, una planta del Emsiense
temprano (Devónico temprano) de Marruecos (Meyer-Berthaud y Gerrienne, 2001).
FIGURA 8.81. Psilophyton crenulatum. Barra=2 mm. (Cortesía de JB Doran.)
Psilophyton forbesiifue una de las especies más grandes de Psilophyton, estimada en ∼ 60,0 cm de altura
(FIG. 8.82) (Gensel, 1979). El hábito de crecimiento era monopodial o pseudomonopodial y los tallos
desnudos estaban marcados por estrías longitudinales. Los esporangios elipsoidales se produjeron en pares
en las ramas laterales fértiles y las esporas oscilaron entre 53 y 96 μm de diámetro. En P. dapsile (FIG. 8.83)
(Kasper et al., 1974), conocida del Devónico medio de Maine, los ejes miden ∼2,0 mm de ancho y se cree que
la planta erecta medía unos 30,0 cm de altura. Los tallos son lisos y ramificados dicotómicamente. Los
esporangios son pequeños (2,0 mm de largo) y se presentan en grupos densos en los extremos de dicotomías
distales estrechamente espaciadas.
FIGURA 8.82. Reconstrucción sugerida de Psilophyton forbesii (Devónico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 8.83. Reconstrucción sugerida de Psilophyton dapsile (Devónico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Ahora se cree que una especie de Psilophyton, P. hedei, que se describió en las rocas del Silúrico de Suecia,
representa algún tipo de invertebrado similar a un graptolito o un pterobranquio. En este caso, el eje
ramificado puede representar una colonia de numerosos individuos que comparten un sistema de tubos
internos y las espinas características del tallo probablemente representan tubos zooideos libres (Lundblad,
1972).
Pertica quadrifaria(FIG. 8.84) es otra planta del Devónico que se puede asignar a las trimerófitas sobre la
base de su patrón de ramificación y la naturaleza de su región fértil (Kasper y Andrews, 1972). El género se
conoce a partir de restos de compresión y se ha descrito en al menos dos localidades de edad Devónico
inferior. El tamaño de algunos especímenes sugiere que la planta pudo haber excedido 1,0 m de altura.
Numerosos laterales ramificados dicotómicamente nacen en el eje principal en un patrón tetrástico (es
decir, en cuatro filas). Los extremos distales se dicotomizan repetidamente en ángulo recto entre sí. Como
todos los trimerófitos, las ramas laterales eran completamente estériles o completamente fértiles. Los
fértiles consisten en dicotomías estrechamente espaciadas que terminan en masas de esporangios nacidos
de tallos cortos. Los esporangios tienen un contorno elíptico y carecen de evidencia histológica de un
mecanismo de dehiscencia. Las esporas mal conservadas que miden alrededor de 64 μm de diámetro
sugieren que P. quadrifaria era homosporosa.
FIGURA 8.84. Rama de Pertica quadrifaria (Devónico). Barra=2,0 cm.
Pertica variaera mucho más grande que P. quadrifaria, alcanzando una altura de casi 3,0 m (Granoff et al.,
1976). Las ramas primarias de P. varia están dispuestas en pares subopuestos (con los laterales sucesivos
decusados). Los esporangios emparejados son erectos, pero el número de esporangios por grupo es menor
que en P. quadrifaria. Las esporas de P. varia son subcirculares-subtriangulares y ≤ 90 μm de diámetro En
P. dalhousii las ramas laterales están dispuestas en espiral y divididas pseudomonopodialmente (Doran et
al., 1978).
Trimerophyton robustius, la especie tipo del grupo, fue descrita inicialmente por Dawson (1859) como
Psilophyton robustius a partir de algunos especímenes fragmentarios recogidos en la costa de la bahía de
Gaspé. El nombre genérico Trimerophyton se introdujo muchos años después sobre la base de un solo
espécimen, también de Gaspé (Hopping, 1956). El tallo principal de T. robustius mide aproximadamente 1,0
cm de ancho y consta de numerosas ramas laterales trifurcadas dispuestas helicoidalmente. Los patrones
de ramificación primarios y secundarios de los laterales son tricotómicos, con más subdivisiones del tipo
dicotómico. Todos los ejes son lisos, a excepción de algunos que son longitudinalmente estriados. Últimas
ramas llevan esporangios erectos en grupos de tres (FIG. 8.85). Se ha sugerido que Trimerophyton puede
representar las partes distales de Pertica (Gensel y Andrews, 1984).
FIGURA 8.85. Reconstrucción sugerida si Trimerophyton robustius (Devónico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Yuniaes una planta del Siegenian (Pragian, Lower Devonian) con ejes espinosos que comparte algunas
características con Pertica (Hao y Beck, 1991). Los ejes se dicotomizan en una disposición cruzada y cada
uno contiene una hebra conductora con una o dos hebras de protoxilema, según el nivel del eje. Los
elementos conductores tienen patrones escultóricos escalariformes anuales. Los esporangios
estrechamente asociados son alargados y tienen esporas triletas con un patrón escultórico relativamente
suave.
dawsonitases un morphogenus del Devónico que ha sido utilizado por algunos trabajadores para los
esporangios que no están orgánicamente conectados a un eje o agregados en grandes grupos (Halle, 1916b).
Los esporangios son fusiformes y típicamente miden de 3,0 a 5,0 mm de largo. El género ahora está
restringido a esporangios terminales que se cree que fueron producidos por Psilophyton. A medida que se
recuperan esporas de especímenes fértiles adicionales para que se puedan hacer comparaciones, muchas
de las especies de Dawsonites sin duda se colocarán en sinonimia.
Otro morfogénero que se ha utilizado para ejes desnudos ramificados dicotómicamente de edad Siluro-
Devónico es Hostinella. Los especímenes conservados estructuralmente consisten en pequeños fragmentos
de hasta 3,0 mm de ancho. La hebra conductora es protostélica, centrada y compuesta de traqueidas con
hoyos escalariformes a bordeados. Se cree que algunos especímenes de Hostinella representan un
fragmento ramificado aislado de Margophyton (Psilophyton) goldschmidtii, que ahora se cree que es un
miembro del Devónico Inferior de las zosterofilas (Zakharova, 1981). Un espécimen del Silúrico Tardío
(Prˇídolí) del estado de Nueva York incluye ápices conservados y una estructura similar a una raíz (Edwards
et al., 2004).
Evolución de trimerofitas
Los trimerófitos muestran una morfología y anatomía más complejas que los riniófitos, sus presuntos
ancestros, aunque ambos grupos son coetáneos. En las trimerófitas, la arquitectura de la planta es
monopodial o pseudomonopodial. Los laterales se producen en una variedad de patrones, que incluyen
helicoidales (ramas estériles de Psilophyton), alternativamente y dísticas (ramas fértiles de Psilophyton),
tristicas (Trimerophyton) y tetrasticas (Pertica). En Pertica, las últimas ramitas consisten en estructuras
dicotómicas tridimensionales delgadas. Se ha sugerido que la aplanación de estas ramas laterales
proporcionaría el equivalente morfológico de una hoja megáfila y que Pertica podría usarse como un
morfotipo de transición en la evolución de una fronda o una hoja. En otro grupo de plantas del Devónico, las
Aneurophytales (progimnospermas),Capítulo 12).
Los trimerofitos también muestran varios patrones de unión de esporangios. En los rinófitos, los
esporangios son terminales en los extremos de los ejes de dicotomización. En algunas especies de
Psilophyton, el número de esporangios es pequeño, mientras que en otras (p. ej., P. dapsile) se agrupan
numerosos esporangios pequeños. Una posible serie de transformación podría involucrar a Pertica, con sus
grupos masivos de esporangios densamente agrupados, que conducen a algunos helechos carboníferos,
como algunas especies de Botryopteris. Otra línea podría conducir a las progimnospermas a través de una
planta como Tetraxylopteris. Una planta del Devónico medio que podría cerrar la brecha evolutiva entre las
trimerófitas y las progimnospermas es Oocampsa (Andrews et al., 1975). Los especímenes de O. catheta
consisten en ramas estrechamente espaciadas y dispuestas helicoidalmente de hasta 7,0 cm de largo que se
produjeron a partir de un eje primario (FIG. 8.86). Las ramas laterales se dividen pseudomonopodial y
dicotómicamente y terminan en esporangios alargados y erectos. Los esporangios tienen dehiscencia
longitudinal y contienen miosporas trilete grandes (96 a 120 μm). Las esporas son interesantes porque
parece haber algún espacio entre las capas de la pared, lo que sugiere un tipo morfológico pseudosacado.
Oocampsa, con esporangios erectos nacidos de ramas primarias y secundarias dispuestas helicoidalmente,
puede ser de transición entre ciertas trimerófitas, por ejemplo, Trimerophyton y Pertica, y Tetraxylopteris,
una progimnosperma con disposición pinnada de los segmentos finales. Tal serie es congruente con las
ocurrencias estratigráficas de los taxones enumerados.
FIGURA 8.86. Reconstrucción sugerida de Oocampsa catheta (Devónico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Hay relativamente pocos trimerófitos que se conservan estructuralmente. En Psilophyton dawsonii y P.

princeps, hay una hebra conductora simple, pero que es más masiva que cualquiera conocida para los
riniófitos. Los elementos conductores en las riniófitas son de tipo S, mientras que Psilophyton contiene
elementos de tipo P en los que el material de la pared secundaria se deposita entre las barras escalariformes.
Aunque las trimerófitas parecen ser menos diversas que otras plantas terrestres tempranas, hay algunas
tendencias evolutivas aparentes dentro del grupo, que incluyen etapas en la evolución de un tipo particular
de hoja, modificación del elemento conductor hacia el tipo de borde circular y algunas sugerencia de una
etapa temprana en la evolución de las esporas con un área de superficie aumentada como resultado de la
separación de las capas de la pared. A medida que se descubren y describen especímenes adicionales de
rocas del Devónico o posiblemente incluso del Misisipi, es obvio que este grupo desempeñará un papel cada
vez más importante en nuestra comprensión de los niveles de especialización en las primeras plantas
terrestres y su papel en la diversificación de grupos que aparecen más tarde.
Evolución temprana de las plantas terrestres
Durante la evolución de las plantas terrestres, la generación de esporofitos se ha vuelto cada vez más
compleja, tanto fisiológica como morfológicamente. Los gametofitos del pedernal Rhynie demuestran que
durante el Devónico temprano, los gametofitos y los esporofitos eran más similares entre sí de lo que son
estas generaciones en la actualidad. Algunos autores que trabajan con el desarrollo de plantas existentes
sugieren que los gametofitos de pedernal de Rhynie proporcionan evidencia de genes de desarrollo que se
vuelven a ensamblar a partir de la fase de gametofito y se incorporan a las vías de desarrollo del esporofito
(Floyd y Bowman, 2007). La comparación de mecanismos de desarrollo basados en varias familias de genes
en briófitos, licopsidos y linajes de plantas con semillas ya ha revelado algunos puntos en común (p. ej., entre
los genes de la caja MADS), así como diferencias relacionadas con varias estructuras de plantas. Estas
expresiones morfológicas pueden luego compararse con estructuras que están presentes en los fósiles. Esta
es otra forma en que la evidencia del registro fósil puede usarse para comprender la evolución morfológica
que ha llevado a las complejidades en las plantas multicelulares que dominan la Tierra en la actualidad.
Si bien los análisis cladísticos sugieren que las plantas terrestres son monofiléticas en base a la presencia de
múltiples esporangios (los polisporangiofitos), la evidencia del registro fósil puede interpretarse de varias
maneras. Se ha interpretado que los elementos conductores en muchas de estas plantas tempranas
representan un grado de evolución protraqueofito. Sin embargo, la diversidad de estos elementos plantea
la cuestión de si los elementos conductores evolucionaron o no más de una vez como respuesta a las
presiones selectivas de un entorno en desecación. Los investigadores de las algas existentes todavía están
debatiendo las relaciones de las algas carófilas y qué grupo está más estrechamente relacionado con las
plantas terrestres. Muchos sistemáticos que trabajan solo con plantas existentes creen que el registro fósil
es demasiado incompleto para proporcionar información sobre el origen de las plantas terrestres. pero los
nuevos descubrimientos siguen aportando más datos. Con base en la diversidad de elementos conductores,
el registro fósil podría interpretarse para sugerir que las plantas terrestres (antocerotes, briófitas y plantas
vasculares) se establecieron en ambientes terrestres varias veces y tal vez se originaron a partir de una
variedad de algas verdes carófilas. La evidencia fósil del linaje lycopsid muestra que estas plantas se
diferenciaron claramente de las otras plantas vasculares (¡y notablemente modernas!) Ya en el Silúrico
tardío (Capítulo 9). Se sigue acumulando información sobre las primeras plantas terrestres y las primeras
plantas vasculares. Independientemente del grado de interrelación de estas primeras plantas terrestres,
cómo y cuándo se dieron los pasos necesarios en la transición de un hábitat acuático a uno terrestre seguirá
siendo un desafío para los paleobotánicos y los neontólogos por igual.
Y, de nuevo, es un error imaginar que la evolución significa una tendencia constante a una mayor
perfección.Thomas Henry Huxley
Los licopsidos tienen una extensa historia geológica, que se remonta al Silúrico tardío (Kotyk et al., 2002).
Estuvieron muy extendidos durante el Misisipiense tardío y la mayor parte del Pensilvaniense,
representando el grupo dominante de plantas en la mayoría de los vastos ecosistemas de pantanos de
carbón paleoecuatoriales euroamericanos. Las extensas operaciones de extracción de carbón que han
descubierto rocas carboníferas han sido responsables, en gran parte, de los abundantes y bien conservados
especímenes fósiles de este grupo. La paleoecología de estas plantas ha sido ampliamente estudiada y
muchas constituyen el punto focal de las reconstrucciones de paisajes antiguos en museos de todo el mundo.
La historia geológica completa de los lycopsids y numerosos,
Las Lycophyta son monofiléticas y basales dentro de las plantas vasculares (Bateman, 1996b); junto con la
Zosterophyllophyta (Capítulo 8), comprenden un clado (Lycophytina de Kenrick y Crane, 1997a). Tanto
lycopsids como zosterophylls ocuparon los mismos hábitats (llanura de inundación y márgenes de canales)
durante el Devónico (Gensel, 1992). Los nombres comunes de este grupo se han vuelto algo confusos en los
últimos años. Entre los paleobotánicos, lycopods ha sido el nombre tradicional para todos los Lycophyta (sin
los zosterophylls), y encontrará este nombre en la literatura más antigua; algunos neontólogos, sin embargo,
usan este nombre para referirse solo a los miembros de Lycopodiales. Más recientemente, los licopsidos se
han utilizado ampliamente. El término lycophytes se ha utilizado para referirse no solo a Lycophyta sino
también al clado compuesto por lycopsids y zosterophylls juntos. Kenrick y Crane (1997a) clasificaron las
licofitas como el subfilo (subdivisión) Lycophytina, que contiene dos clases, Lycopsida y Zosterophyllopsida.
Usaremos el nombre lycopsids para referirnos a las plantas discutidas en este capítulo. Según Gensel y Berry
(2001), los licofitos representan un concepto más amplio, que incluye a los licopsidos tradicionales, así como
a los zosterófilos y taxones de transición como Asteroxylon y Drepanophycus. Las sinapomorfias de los
licopsidos incluyen micrófilas dispuestas en hélice y esporangios que se encuentran en la axila o en la
superficie adaxial (superior) de las esporofilas. La mayoría tiene una maduración exarca del xilema primario
y, al igual que las zosterofilas, los esporangios de los licopsidos se dividen en dos valvas. Además, las
traqueidas del metaxilema contienen estrías de Williamson (discutidas más adelante). que incluye
licopsidos tradicionales, así como zosterófilos y taxones de transición como Asteroxylon y Drepanophycus.
Las sinapomorfias de los licopsidos incluyen micrófilas dispuestas en hélice y esporangios que se
encuentran en la axila o en la superficie adaxial (superior) de las esporofilas. La mayoría tiene una
maduración exarca del xilema primario y, al igual que las zosterofilas, los esporangios de los licopsidos se
dividen en dos valvas. Además, las traqueidas del metaxilema contienen estrías de Williamson (discutidas
más adelante). que incluye licopsidos tradicionales, así como zosterófilos y taxones de transición como
Asteroxylon y Drepanophycus. Las sinapomorfias de los licopsidos incluyen micrófilas dispuestas en hélice
y esporangios que se encuentran en la axila o en la superficie adaxial (superior) de las esporofilas. La
mayoría tiene una maduración exarca del xilema primario y, al igual que las zosterofilas, los esporangios de
los licopsidos se dividen en dos valvas. Además, las traqueidas del metaxilema contienen estrías de
Williamson (discutidas más adelante). los esporangios de los licopsidos dehiscen en dos valvas. Además, las
traqueidas del metaxilema contienen estrías de Williamson (discutidas más adelante). los esporangios de
los licopsidos dehiscen en dos valvas. Además, las traqueidas del metaxilema contienen estrías de
Williamson (discutidas más adelante).
La evidencia actualmente disponible sugiere que los licopsidos se originaron a partir de las zosterofilas,
aunque estos grupos fueron coetáneos en el Siluro-Devónico (Gensel y Berry, 2001; Kotyk et al., 2002). A
partir de estos comienzos, los licopsidos radiaron extensamente durante el Carbonífero, tanto en términos
de diversidad como de distribución, y luego comenzaron a disminuir en número de taxones y abundancia
hacia el final del Carbonífero, a medida que el clima comenzó a cambiar y la extensa turba ecuatorial los
pantanos disminuyeron (DiMichele et al., 2001a). Hoy en día, el clado está representado por solo siete
géneros en la mayoría de los tratamientos, de los cuales tres géneros, Huperzia, Lycopodium (musgos de
club) y Selaginella (musgos de espiga), contienen la mayoría de las ~1600 especies (gbif.org). El grupo se
caracteriza por una ramificación dicotómica o una combinación de ramificación dicotómica y monopodial.
Los tallos están densamente cubiertos con hojas verdaderas denominadas micrófilos. Los micrófilos son
generalmente pequeños (excepto en algunos de los licopsidos arborescentes extintos), dispuestos
helicoidalmente y vascularizados por un solo haz que no produce una interrupción (brecha foliar) en la
estela del tallo cuando se separa. Las raíces en los licopsidos, como en otras criptógamas vasculares, son
principalmente adventicias.
Una de las características más diagnósticas del grupo es la posición del esporangio, que se encuentra en la
axila o en la superficie superior de una hoja modificada o esporofilo. En algunos miembros, los esporangios
nacen de tallos cortos. Las esporófilas pueden estar intercaladas entre las micrófilas fotosintéticas, o pueden
no ser fotosintéticas y agregarse en estróbilos poco construidos o conos más consolidados. En la mayoría de
las especies, el esporofito produce solo un tipo de espora y, por lo tanto, estas plantas se consideran
homosporosas. En algunos licopsidos, sin embargo, se producen dos tipos de esporas, y no solo se ven
diferentes sino que también funcionan de manera diferente en la historia de vida de la planta. Pequeñas
esporas (microsporas, desarrolladas en microsporangios sobre microsporofilas) producen el gametofito
masculino, mientras que las mega o macrosporas (desarrolladas en megasporangios sobre megasporofilas)
germinan para producir el gametofito femenino. Los miembros heterosporosos vivos de Lycophyta
producen ambos tipos de esporas en el mismo estróbilo (bisporangiato); en los representantes fósiles
heterosporosos, las microsporas y megasporas se produjeron en el mismo o en diferentes conos
(monosporangiate).
Todos los licopsidos existentes son herbáceos y no producen tejido vascular secundario, aunque se sabe que
muchas formas fósiles eran arborescentes. A pesar del gran tamaño de algunos de los miembros
arborescentes (>40 m de altura), la cantidad de tejido vascular secundario es pequeña en comparación con
el diámetro total del tallo. La maduración del xilema primario es exarca en la mayoría de los licopsidos con
engrosamientos de pared escalariformes, el tipo más común de patrón de pared secundaria en las
traqueidas. La organización vascular varía de protostélica a sifonostélica. Aunque no se producen huecos
foliares, se produce una interrupción en el cilindro vascular cuando se producen trazas de ramas.
La clasificación de los licopsidos, similar a muchos grupos de plantas fósiles, es una tarea difícil, en parte
debido a la gran cantidad de taxones fósiles para los que existe una cantidad limitada de información,
especialmente los caracteres reproductivos. Thomas y Brack-Hanes (1984) han sugerido la formación de lo
que ellos denominan taxones satélite para acomodar varios órganos de plantas que no se pueden ubicar con
precisión en familias bien definidas, después de que Meyen (1978) propusiera el concepto inicial de géneros
satélite. Su clasificación es similar a la utilizada en este volumen, con la excepción de que preferimos el orden
Lepidodendrales en lugar de los Lepidocarpales, y continuamos incluyendo Miadesmia dentro de los
Selaginellales. En algunas filogenias, la heterosporía y la presencia de una lígula se utilizan para agrupar
ciertos taxones; en otros, se ha utilizado el hábito herbáceo versus arborescente para definir la jerarquía.
DiMichele y Bateman (1996) incluyeron todos los licopsidos rizomórficos (Lepidodendrales, Isoetales) en
un solo orden, los Isoetales. Los licopsidos rizomórficos son aquellos con un sistema de raíces de tipo
estigmariano, que puede ser lateralmente extenso o pequeño y lobulado (discutido más adelante). A medida
que continúa la investigación con los licopsidos, es cada vez más claro que la delimitación en clados
principales no se resuelve fácilmente, y que las series de transformación que conducen al origen de algunas
formas modernas que en un momento parecían bien definidas, son hoy más difíciles de resolver (Gensel y
Baya, 2001). La siguiente clasificación tradicional de los licopsidos en siete órdenes pretende proporcionar
un marco para la discusión de este grupo de plantas.

Lycophyta
Lycopsida
Drpanophycales (Devónico)
Protolepidodendrales (Devónico-Mississippiense)
Lepidodendrales (Devónico-Pérmico)
Lepidodendraceae, Diaphorodendraceae, Sigillariaceae
Lycopodiales (Pensilvania–reciente)
Lycopodiaceae
Selaginellales (Pensilvania–reciente)
Selaginellaceae
Pleuromeiales (Triásico-Cretácico)
Isoetales (Devónico superior–reciente)
Isoetaceae, Chaloneriaceae
Evolución de la microfila
Una de las sinapomorfias de las licofitas es la presencia de microfilas. Las microfilas son hojas verdaderas y,
como tales, nacen en un patrón definido (filotaxia) en el tallo, pero tienen una historia evolutiva separada
de las hojas de otras plantas vasculares (megafilas, véase la discusión enCapítulo 11). Los micrófilos
existentes son pequeños, aunque no todos los micrófilos fósiles son pequeños. Por lo general, contienen un
solo haz vascular (vena) y no se forma un espacio en la hoja en la estela durante la producción de rastros de
hojas (Capítulo 7). Se cree que las microfilas han evolucionado a partir de enaciones, que, como se señaló en
el capítulo anterior, son pequeños colgajos de tejido no vascularizados que no tienen filotaxia. Hay varios
fósiles que podrían usarse para ilustrar las etapas en la evolución de las microfilas. Comenzando con un eje
vascularizado desnudo (FIG. 9.1A), los primeros laterales producidos fueron pequeñas espinas dispersas,
como se ve en muchos zosterophylls, por ejemplo, Sawdonia (FIG. 9.1B). Asteroxylon ilustra una etapa
intermedia (FIG. 9.1C), en el que los laterales (enaciones) son más parecidos a hojas, pero el tejido vascular
se extiende solo hasta la base de cada enación. Finalmente, los laterales (micrófilos) se vascularizan y nacen
en un patrón regular en el eje, por ejemplo, como se ve en Leclercqia (FIG. 9.1D). Hay varias plantas fósiles
que representan intermedios entre las etapas B, C y D, y algunas de ellas están incluidas en Drepanophycales.
Kenrick y Crane (1997a) sugirieron varias hipótesis sobre el origen de la esporofila licofita, incluida la
reducción de una rama lateral (FIG. 9.2A), fusión de un esporangio a una enación-micrófila (FIG. 9.2B), y
esterilización de un segundo esporangio (FIG. 9.2C).
FIGURA 9.1. Etapas hipotéticas en la evolución de la microfila. A. Eje vascularizado (área sombreada) sin apéndices epidérmicos (p. ej.,
Rhynia). B. Axis con apéndices epidérmicos en forma de espinas o enaciones (p. ej., Sawdonia). C. Eje con huellas vasculares que se
extienden hasta la base de la enación (p. ej., Asteroxylon). D. Eje con micrófilos vascularizados (p. ej., Leclercqia). (Tomado de Taylor y
Taylor, 1993.)
FIGURA 9.2. Etapas de transformación sugeridas en la evolución de la microfila con esporangio en licopsidos. A. Reducción de un sistema
de rama lateral. B. Origen a partir de un apéndice de tallo estéril (teoría de la enación). C. Origen de un esporangio esteri lizado.
(Modificado de Kenrick y Crane, 1997a.)
Un estudio de la vasculatura estelar y microfila en dos especies de Lycopodium existentes (Gola et al., 2007)
confirma la naturaleza única de las microfilas, especialmente cuando se comparan con las megafilas, el tipo
de hoja que se encuentra en otras plantas vasculares (consulte la sección "Evolución de Megaphyll"
enCapítulo 11). Este estudio revela que la producción de micrófilos y la arquitectura de la estela no están
estrechamente relacionadas desde el punto de vista del desarrollo, como lo están en las plantas con semillas.
Con base en estos datos, los autores concluyeron que el origen de la microfila y el desarrollo de la vasculatura
para abastecer la hoja en los licopsidos pueden haber evolucionado de manera independiente, una teoría
que es apoyada por muchas de las plantas discutidas en la siguiente sección.
Drpananophycales
Este grupo incluye los licofitos más antiguos conocidos (Banks, 1960). En algunos tratamientos, estas
plantas del Devónico se consideran prelicopsidos y se clasifican según su posición estratigráfica y la falta de
algunos caracteres licopsidos típicos (Gensel y Andrews, 1984), mientras que en otros se consideran
transicionales entre los zosterofilos y los verdaderos licopsidos. Representan una colección diversa de
plantas presumiblemente herbáceas, aunque no se conocen detalles anatómicos y especímenes completos
para todos los taxones. Los ejes verticales tienen una maduración del xilema primario exarca y tienen
apéndices dispuestos en hélice que a veces parecen estar en un patrón casi verticilado o pseudoverticulado.
Estos apéndices no están vascularizados o están parcialmente vascularizados, es decir, la vena corre hacia
la porción proximal del apéndice, pero no se extiende por toda la estructura, por lo que se asemejan a
micrófilos, en lugar de ser verdaderas hojas. Los apéndices no se dicotomizan en sus puntas como lo hacen
los micrófilos en los Protolepidodendrales, pero esto puede no ser un carácter suficientemente bien
definido, ya que puede variar con la conservación. Los especímenes fértiles sugieren que los esporangios no
se agregan en conos. A diferencia de los licopsidos verdaderos, los esporangios de la mayoría de los
Drepanophycales no nacen adaxialmente en las esporofilas, sino que surgen directamente del eje justo por
encima de un apéndice, es decir, en una posición axilar. Sin embargo, la falta de información definitiva sobre
esta característica se ha utilizado para sugerir que muchos de los fósiles están mejor ubicados en
Lycopodiales (Bateman, 1996b). Todos los miembros son homosporosos. en lugar de ser verdaderas hojas.
Los apéndices no se dicotomizan en sus puntas como lo hacen los micrófilos en los Protolepidodendrales,
pero esto puede no ser un carácter suficientemente bien definido, ya que puede variar con la conservación.
Los especímenes fértiles sugieren que los esporangios no se agregan en conos. A diferencia de los licopsidos
verdaderos, los esporangios de la mayoría de los Drepanophycales no nacen adaxialmente en las esporofilas,
sino que surgen directamente del eje justo por encima de un apéndice, es decir, en una posición axilar. Sin
embargo, la falta de información definitiva sobre esta característica se ha utilizado para sugerir que muchos
de los fósiles están mejor ubicados en Lycopodiales (Bateman, 1996b). Todos los miembros son
homosporosos. en lugar de ser verdaderas hojas. Los apéndices no se dicotomizan en sus puntas como lo
hacen los micrófilos en los Protolepidodendrales, pero esto puede no ser un carácter suficientemente bien
definido, ya que puede variar con la conservación. Los especímenes fértiles sugieren que los esporangios no
se agregan en conos. A diferencia de los licopsidos verdaderos, los esporangios de la mayoría de los
Drepanophycales no nacen adaxialmente en las esporofilas, sino que surgen directamente del eje justo por
encima de un apéndice, es decir, en una posición axilar. Sin embargo, la falta de información definitiva sobre
esta característica se ha utilizado para sugerir que muchos de los fósiles están mejor ubicados en
Lycopodiales (Bateman, 1996b). Todos los miembros son homosporosos. pero esto puede no ser un carácter
suficientemente bien definido, ya que puede variar con la conservación. Los especímenes fértiles sugieren
que los esporangios no se agregan en conos. A diferencia de los licopsidos verdaderos, los esporangios de la
mayoría de los Drepanophycales no nacen adaxialmente en las esporofilas, sino que surgen directamente
del eje justo por encima de un apéndice, es decir, en una posición axilar. Sin embargo, la falta de información
definitiva sobre esta característica se ha utilizado para sugerir que muchos de los fósiles están mejor
ubicados en Lycopodiales (Bateman, 1996b). Todos los miembros son homosporosos. pero esto puede no
ser un carácter suficientemente bien definido, ya que puede variar con la conservación. Los especímenes
fértiles sugieren que los esporangios no se agregan en conos. A diferencia de los licopsidos verdaderos, los
esporangios de la mayoría de los Drepanophycales no nacen adaxialmente en las esporofilas, sino que
surgen directamente del eje justo por encima de un apéndice, es decir, en una posición axilar. Sin embargo,
la falta de información definitiva sobre esta característica se ha utilizado para sugerir que muchos de los
fósiles están mejor ubicados en Lycopodiales (Bateman, 1996b). Todos los miembros son homosporosos.
sino que surgen directamente del eje poco por encima de un apéndice, es decir, en una posición axilar. Sin
embargo, la falta de información definitiva sobre esta característica se ha utilizado para sugerir que muchos
de los fósiles están mejor ubicados en Lycopodiales (Bateman, 1996b). Todos los miembros son
homosporosos. sino que surgen directamente del eje poco por encima de un apéndice, es decir, en una
posición axilar. Sin embargo, la falta de información definitiva sobre esta característica se ha utilizado para
sugerir que muchos de los fósiles están mejor ubicados en Lycopodiales (Bateman, 1996b). Todos los
miembros son homosporosos.
Uno de los licopsidos más antiguos es Baragwanathia (FIG. 8.1), conocido de las rocas Siluro-Devónico de
Australia y el Devónico medio inferior de Canadá (Lang y Cookson, 1935; Hueber, 1983; Garratt et al., 1984;
Rickards, 2000). Baragwanathia longifolia es similar a un Lycopodium o Huperzia moderno en el sentido de
que tenía ramas dicotómicas que tenían apéndices pequeños, estrechamente espaciados y dispuestos
helicoidalmente. Sin embargo, las plantas son mucho más robustas que las de Lycopodium, con tallos que
alcanzan los 6,5 cm de diámetro y apéndices de hasta 4 cm de largo. Asociados con algunos de los apéndices
hay esporangios reniformes que produjeron esporas trilete de 50 μm de diámetro. La naturaleza
comprimida del material fósil dificulta determinar si los esporangios están adheridos a las superficies
superiores de los apéndices o si se encuentran en tallos cortos en las axilas de los apéndices. La estela es
estrellada en el contorno de la sección transversal,
Baragwanathia abitibiensisse basa en fósiles del Emsiense (Devónico Inferior) de Canadá y consta de ejes
de hasta 3,2 cm de diámetro con apéndices helicoidales similares a micrófilos que se doblan hacia abajo
(Hueber, 1983). Los estomas anomocíticos se encuentran dispersos al azar en los apéndices, pero son mucho
más comunes en los tallos. No se pudo determinar la configuración exacta del cilindro de xilema, pero la
estela está construida con traqueidas con engrosamientos de pared tanto anulares como helicoidales que se
ajustan estrechamente al engrosamiento de pared tipo G. No se encontraron esporangios en ninguno de los
especímenes. Una característica interesante de B. abitibiensis es el extremo truncado de los apéndices
maduros. Se cree que esta morfología inusual de la punta es el resultado de cambios post mortem.
Drpanophycus spinaeformis(FIG. 9.3) alguna vez fue considerado como un buen índice fósil de los estratos
del Devónico Inferior; sin embargo, ahora también se han descubierto especímenes en rocas del Devónico
medio y superior. Aunque tradicionalmente se coloca con los lycopsids, Schweitzer (1980b) incluyó el
género en el complejo zosterophyll. Las hachas aéreas probablemente se produjeron a partir de rizomas
horizontales (Banks y Grierson, 1968) (FIG. 9.4). La ramificación en D. spinaeformis tiene una configuración
H o K (como en las zosterofilas). Este patrón se forma cuando una rama sale de un rizoma en ángulo recto y
luego se dicotomiza en ángulo recto para producir dos tallos paralelos al eje primario (Li, 1995). Algunos
especímenes del Emsian de Escocia poseen hachas interpretadas como raíces formadas endógenamente
(Rayner, 1984). Los fragmentos del eje de Drepanophycus spinaeformis miden hasta 27 cm de largo y 4,2
cm de ancho. En algunos especímenes del Ártico canadiense, las yemas aparecen en posición de ramas
(Gensel et al., 2001). La superficie del tallo en D. spinaeformis está cubierta de montículos elevados (FIG.
9.5) (cojines de hojas), que representan bases de apéndices similares a micrófilos que se han desprendido.
Otros especímenes se han conservado de modo que la superficie interior de la parte exterior del tallo quede
expuesta. En estos, los apéndices están rodeados por la matriz debajo del espécimen y, en lugar de
montículos, se ven áreas horizontales o circulares deprimidas que denotan la posición de los apéndices aún
en su lugar. Apéndices similares a micrófilos de hasta 2 cm de largo nacieron en una hélice poco profunda.
Se ha descrito que los estomas ocurren aleatoriamente entre células epidérmicas poligonales alargadas. El
aparato estomático de D. spinaeformis es del tipo paracítico, que consta de dos células protectoras y dos
células subsidiarias reniformes rodeadas por un anillo de células epidérmicas que varían en número. Los
ejes permineralizados de D. spinaeformis revelan una protostele exarca lobulada de ~2 mm de diámetro.
Las traqueidas individuales tienen ~70 μm de diámetro y >1 mm de largo. Los engrosamientos de la pared
secundaria son anular-helicoidales y poseen un retículo perforado en la posición de la laminilla media
(Hartman, 1981), ahora interpretados como engrosamientos tipo G. Dentro del género, los esporangios
nacen en una posición axilar o adaxialmente en los apéndices. Se sabe poco sobre las esporas, aunque se
considera que las plantas son homosporosas.
FIGURA 9.3. Reconstrucción sugerida de Drepanophycus spinaeformis (Devónico). (Cortesía de DA Eggert.)

FIGURA 9.4. James D. Grierson. (Cortesía MA Millay.)
FIGURA 9.5. Drepanophycus spinaeformis (Devónico). Barra=2 cm.

Otra especie, D. gaspianus, tenía ejes más robustos caracterizados por bases de hojas romboidales que
tenían apéndices similares a micrófilos con bases anchas y puntas recurvadas. Los apéndices se produjeron
en una hélice plana que contenía de 18 a 22 filas. Los especímenes del Devónico Inferior de Nueva York
incluyen una protóstele estrellada lobulada con traqueidas anulares y un retículo perforado similar al de D.
spinaeformis (Grierson y Hueber, 1968). Drepanophycus gujingensis es una especie del Emsian de la
provincia de Yunnan en China (C.-S. Li y Edwards, 1995). Tiene esporangios adheridos a los tallos por
pedúnculos cortos y raíces adventicias adheridas tanto al eje fértil como al estéril. el acechado, Se considera
que los esporangios adaxiales o axilares representan una característica intermedia entre plantas como
Asteroxylon (que se analiza más adelante) y los licopsidos posteriores con esporangios nacidos
directamente de las esporofilas. Otro licopsido temprano que es morfológicamente similar a Drepanophycus
es Halleophyton (Devónico temprano de China). Tiene bases foliares hinchadas de forma romboidal a
hexagonal y esporangios que se dividen en dos valvas iguales (C.-S. Li y Edwards, 1997).
Haskinsiaes un licopsido herbáceo que alguna vez fue considerado como una especie de Drepanophycus
(Grierson y Banks, 1983; Xu y Berry, 2008). Los apéndices dispuestos helicoidalmente son falcados y de 3
mm de largo (FIG. 9.6). Las traqueidas del metaxilema se caracterizan por varios patrones de hoyos
bordeados. En H. hastata, los apéndices están dispuestos en un pseudoverticilo y miden ~5 mm de largo
(Berry y Edwards, 1996a, b); los esporangios son globosos (Yang et al., 2008). Estos autores ubicaron el
género con los Protolepidodendrales en base a la presencia de esporofilas con forma de deltoides. Otro
licopsido del Devónico presumiblemente herbáceo es Haplostigma. En H. baldisii los apéndices micrófilos
son simples y poseen bases subhexagonales (Gutiérrez y Archangelsky, 1997).
FIGURA 9.6. A. Haskinsia sagittata y BH hastata (Devo-nian). (De Berry y Edwards, 1996a.)
Asteroxylon mackiei(FIG. 8.41) (Capítulo 8) a veces se incluye en Drepanophycales, o dentro de un clado que
incluye a Baragwanathia y Drepanophycus como un grupo hermano de todos los demás lycopsids (Kenrick
y Crane, 1997a). Como se señaló enCapítulo 8, Kidston y Lang originalmente describieron esporangios
terminales que se creía que pertenecían a este taxón, pero estudios posteriores demostraron que los
esporangios se encontraban lateralmente en los tallos cerca de las axilas de apéndices similares a micrófilos
y no en una posición terminal (Lyon, 1964). Mientras que A. mackiei se conoce exclusivamente del pedernal
Rhynie del Devónico Inferior, una segunda especie, A. elberfeldense (FIG. 9.7), se basa en impresiones con
preservación anatómica parcial del Devónico medio de Alemania, Escocia y Noruega. Los especímenes mejor
conservados provienen de Kirberg, cerca de Elberfeld, en el oeste de Alemania (Kräusel y Weyland, 1926;
Weyland et al., 1969). Las hachas de A. elberfeldense (originalmente llamada Thursophyton milleri) son
dicotómicas a simpodiales, de hasta 1 m de largo y >0,5 cm de diámetro. Llevan apéndices cortos similares
a micrófilos dispuestos helicoidalmente y densamente espaciados. A menudo se encuentran en asociación
con las hachas espinosas de A. elberfeldense, hachas desnudas más estrechas, bifurcadas, del tipo Hostinella
hostimensis (a veces mal escrito como Hostimella), que originalmente se creía que representaban la porción
terminal de A. elberfeldense (Kräusel y Weyland, 1926). ). Fairon (1967), sin embargo, demostró que estos
ejes no pertenecen a A. elberfeldense, sino que representan una planta diferente, para la cual introdujo el
nombre Stolbergia spiralis. Aunque superficialmente similar a A. mackiei, las afinidades sistemáticas de A.
elberfeldense siguen sin estar claras. Especímenes conservados anatómicamente del Devónico medio de la
región de Aquisgrán en Alemania sugieren que A. elberfeldense, así como S. spiralis, pertenecen a los
licofitos (Fairon, 1967).
FIGURA 9.7. Asteroxylon elberfeldense, proximal y distal y estrecho, fragmentos de ejes desnudos de Stolbergia spiralis (Devónico).
Barra=6 cm. (Cortesía BSPG.)
Hestia Eremosaes un licopsido supuestamente herbáceo y filogenéticamente primitivo con afinidades

inciertas que ha sido descrito en base a tallos aislados de una secuencia de tobas y depósitos lacustres del
Mississippian en Oxroad Bay, East Lothian, Escocia (Bateman et al., 2007). Los tallos se caracterizan por la
combinación de una estela estrellada, fosas de xilema escalariformes y láminas perforadas de material de
pared que rellenan parcialmente las fosas, un complemento de características en gran medida consistentes
con las observadas en Huperzia, el género existente más plesiomorfo de Lycopodiaceae. Sin embargo, el
número limitado de caracteres conservados en los fósiles no puede impedir la ubicación de H. eremosa
dentro de Drepanophycales. Un excelente ejemplo de un licopsido que posee caracteres de varios grupos es
Smeadia (FIG. 9.8) del Devónico Superior Cleveland Shale de Ohio (Chitaley y Li, 2004). Esta planta era
herbácea con un tallo sifonostelico (FIG. 9.9) y hojas dispuestas helicoidalmente. En el extremo distal había
un estróbilo erecto (FIG. 9.8) que contenía esporas de trilete de 40–80 μm de diámetro.
FIGURA 9.8. Extremo distal de Smeadia clevelandensis que muestra el cono terminal (Devónico). Barra=5 mm. (De Chitaley y Li, 2004.)
FIGURA 9.9. Sección transversal de Smeadia clevelandensis que muestra la médula, el anillo de tejido vascular y la corteza de l tallo
(Devónico). Barra=1 mm. (De Chitaley y Li, 2004.)
Protolepidodendrales
Los miembros de los Protolepidodendrales se extienden desde el Devónico hasta el Mississippiano

(Carbonífero Inferior) y se ajustan a la definición de un verdadero licopsido. Eran plantas herbáceas o
subleñosas o árboles pequeños, y poseían pequeñas microfilas dispuestas helicoidalmente que se
ramificaban en sus puntas y estaban vascularizadas por una sola vena (Berry, 1996). Aunque se ha
encontrado que un género tiene lígulas (discutidas a continuación), no se han encontrado en ningún otro
taxón. El nombre genérico Protolepidodendron se ha utilizado para una variedad de licopsidos
dicotómicamente ramificados del Devónico medio (FIG. 9.10) (Grierson y Banks, 1963). Sus tallos tienen
hasta 2 cm de diámetro y están cubiertos con micrófilos dispuestos helicoidalmente que típicamente
estaban bifurcados en la punta. Schweitzer y Cai (1987) describieron P. cathaysiense del Devónico medio
del sur de China, que creen que es idéntica a Leclercqia (discutida más adelante), basándose en la presencia
de micrófilos altamente bifurcados. C.-S. Li (1990) combinó P. cathaysiense con P. scharyanum y erigió un
nuevo género, Minarodendron. Los especímenes de M. cathaysiense (Givetian) miden entre 3 y 4 mm de
ancho y generalmente exhiben una serie longitudinal de cojines alargados sobre los cuales nacen las hojas
(FIG. 9.11). El ápice de cada micrófilo es trifurcado, con dos puntas dirigidas hacia arriba y una sola,
mediana, apuntando hacia abajo. Los tallos contienen una hebra exarch o mesarch de xilema primario que
tiene una sección transversal dentada o triangular. Las traqueidas varían de anulares a bordeadas y los
esporangios son globosos-reniformes y nacen en las superficies adaxiales de los esporófilos no modificados.
FIGURA 9.10. Reconstrucción sugerida de Protolepidodendron (Devónico). (Cortesía de DA Eggert.)
FIGURA 9.11. Reconstrucción sugerida de hoja fértil de Minarodendron cathaysiense (Devónico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Algunos especímenes del Devónico temprano que inicialmente se describieron como especies de
Protolepidodendron ahora se llaman Estinnophyton (Fairon-Demaret, 1978, 1979) (FIG. 9.12). Al igual que
otros protolepidodendridos, E. gracile era una pequeña planta herbácea con ejes de hasta 4 mm de ancho.
Las hojas estaban dispuestas helicoidalmente y tenían hasta 7 mm de largo. Cada hoja fértil tenía dos pares
de esporangios, cada uno unido por un pequeño tallo, a poca distancia de la punta (FIG. 9.13), aunque en E.
yunnanense (Devónico inferior de China) cada hoja fértil contiene dos esporangios con un solo pedúnculo
(Hao et al., 2004). Esta especie también contiene esporas de triletes y traqueidas pobremente conservadas
con engrosamientos de paredes anulares a helicoidales. Estinnophyton se incluye aquí con
Protolepidodendrales principalmente por la naturaleza bifurcada de las hojas. Sin embargo, los esporangios
emparejados sugieren afinidades con los trimerofitos, mientras que su organización recurvada es similar a
la de algunos esfenofitos del Devónico (Hao et al., 2004).
FIGURA 9.12. Muriel Fairon-Demaret.

FIGURA 9.13. Reconstrucción esquemática de Estinnophyton yunnanense. (De Hao et al., 2004.)
Uno de los miembros mejor conservados de los Protolepidodendrales conocidos en las rocas del Devónico
Medio y Superior en Nueva York es Colpodexylon deatsii (Banks, 1944). Los tallos ramificados
dicotómicamente miden hasta 2,5 cm de ancho y revelan bases de hojas elípticas dispuestas en una hélice
baja o que aparecen como un pseudoverticilo (FIG. 9.14). El rasgo característico de este fósil es la presencia
de hojas trifurcadas, que alcanzaban los 3 cm de longitud (FIG. 9.15). La hebra primaria del xilema es
lobulada en sección transversal, con maduración exarca-mesarca y traqueidas anulares. Los esporangios
nacen en las superficies superiores de las hojas no modificadas que se encuentran dispersas a lo largo de la
superficie del tallo. En C. trifurcatum (FIG. 9.16), un taxón del Devónico medio, las hojas trifurcadas miden
2 mm de ancho. La principal diferencia entre las dos especies es la base de la hoja más grande en C.
trifurcatum, que puede extenderse hasta 5 mm de largo. En C. camptophyllum (FIG. 9.16) del Devónico de
Venezuela, las puntas de las hojas se describen como más cortas (Berry y Edwards, 1995).
FIGURA 9.14. Reconstrucción sugerida de Colpodexylon deatsii (Devónico). (Cortesía de DA Eggert.)
FIGURA 9.15. Hoja de Colpodexylon trifurcatum (Devónico). (De Berry y Edwards, 1995.)
FIGURA 9.16. Morfologías de variosHojas de colpodexylon: AC trifurcatum; BC deatsii; CC camptophyllum; DC cachiriense; CE variable; y
FC coloradense (De Berry y Edwards, 1995.)
Clwydia(anteriormente Archaeosigillaria) es un pequeño licopsido herbáceo ramificado dicotómicamente

que se extiende desde el Devónico hasta el Carbonífero (Lacey, 1962). Las bases de las hojas van desde
fusiformes en ejes más pequeños (FIG. 9.17) a hexagonal en tallos más grandes. A pesar de la disposición
helicoidal de las hojas pequeñas, aparecen decusadas y organizadas en filas verticales. Algunos especímenes
se asemejan superficialmente a Lycopodites, difiriendo solo en la posesión de hojas decusadas, parecidas a
agujas (FIG. 9.18). En otras especies, como C. vanuxemii, las hojas son de contorno deltoides y poseen un
margen dentado; extendiéndose desde el ápice de la hoja hay un pelo alargado (Fairon-Demaret y Banks,
1978). Las hojas de Clwydia probablemente no se abrieron. El sistema vascular consta de una protóstele
lobulada con xilema primario exarca y traqueidas metaxilemáticas escalariformes.
FIGURA 9.17. Eje frondoso de Clwydia (=Archaeosigillaria) (Devónico). Barra=1 cm.
FIGURA 9.18. Eje de Clwydia (=Archaeosigillaria) mostrando hojas prominentes (Devónico). Barra=2 cm.
fitoknemaes un eje de licopsido petrificado de unos 3 cm de diámetro descubierto en un nódulo fosfático del
Devónico Superior en Chattanooga Shale de Kentucky (Andrews et al., 1971). El espécimen está
exquisitamente conservado, con todas las células y sistemas tisulares intactos (FIG. 9.19). En P. rhodona, la
zona cortical media, que suele estar mal conservada en los licopsidos fósiles, contiene una red de hebras en
forma de rayos alineadas radialmente; estos parecen similares a las células que caracterizan el eje del cono
carbonífero Lepidostrobus kentuckiensis. Roy y Matten (1989) sugirieron que Phytokneme puede tener
afinidades dentro de los Lepidodendrales.
FIGURA 9.19. Sección transversal parcial de Phytokneme rhodona (Devónico). Barra=3 mm. (De Andrews et al., 1971.)
Se han descrito varios licopsidos del Devónico-Mississippian New Albany Shale de Kentucky e Indiana (Roy
y Matten, 1989). Uno de ellos es Fodiodendron defractus, caracterizado por una protóstele exarca con
traqueidas metaxilemáticas escalariformes reticuladas. La presencia de dos hebras de floema incluidas en
las huellas de las hojas distingue a Fodiodendron de otros licopsidos permineralizados.
Probablemente el miembro más conocido de los Protolepidodendrales es Leclercqia (FIG. 9.20), una planta
herbácea esbelta conocida del Devónico temprano-medio de Australia (Fairon-Demaret, 1974; Meyer-
Berthaud et al., 2003), América del Norte (Banks et al., 1972; Gensel y Kasper, 2005; Gensel y Albright, 2006),
América del Sur (Berry, 1994) y Europa (Fairon-Demaret, 1981). Los especímenes de L. complexa miden
hasta 46 cm de largo y varían de 3,5 a 7 mm de diámetro. Los ejes ramificados dicotómicamente o
pseudomonopodialmente están cubiertos por micrófilos que alcanzaron longitudes de 6,5 mm (FIG. 9.21).
Las hojas son inusuales porque exhiben un par de divisiones laterales aproximadamente a la mitad de la
lámina (Bonamo et al., 1988). Cada uno de estos se divide en dos puntas acuminadas, mientras que la parte
central de la hoja se estrecha gradualmente y recurva abaxialmente (FIG. 9.22). Las hojas estrechamente
espaciadas, cada una con cinco puntas delgadas, deben haberle dado a la planta una apariencia inusual. Los
estomas de tipo anomocítico (Gensel y Albright, 2006) están presentes en los micrófilos y tallos, y se han
observado algunos en la pared de un esporangio. lígulas (FIG. 9.23) también se han informado sobre
micrófilos de Leclercqia (Grierson y Bonamo, 1979). La función de estos pequeños colgajos de tejido que
ocurren solo en los licopsidos ha sido de interés histórico desde Hofmeister (1851). Algunas de las muchas
sugerencias sobre la función de las lígulas incluyen la secreción y acumulación de agua, mucílagos, enzimas
y/o nutrientes, o conducción superficial de agua (Pant et al., 2000). La presencia o ausencia de lígulas se ha
utilizado para definir algunos grupos de licopsidos.
FIGURA 9.20. Leclercqia complexa axis (Devónico). Barra=2 cm.

FIGURA 9.21. Reconstrucción sugerida de Leclercqia complexa (Devónico). (Tomado de Kenrick y Crane, 1997a.)
FIGURA 9.22. A. Hoja vegetativa y B. fértil de Leclercqia complexa (Devónico). (Tomado de Kenrick y Crane, 1997a.)
FIGURA 9.23. Hoja de Leclercqia complexa con puntas ramificadas distales. La flecha indica la posición de la lígula (Devónico ). Barra =
625 μm. (De Grierson y Bonamo, 1979.)
Se conocen algunos ejemplares de Leclercqia en los que se ha conservado el cilindro vascular como
petrificación de pirita. En sección transversal, la estela es circular con hasta 18 puntas de protoxilema
externo y exarca de maduración primaria del xilema. Las traqueidas del metaxilema son escalariformes o
tienen fosas ovaladas en sus paredes. Fuera de la estela hay una corteza parenquimatosa estrecha con
células dispersas con paredes engrosadas, que puede ser esclerénquima. Cada hoja está vascularizada por
un solo rastro que se origina en una de las crestas de protoxilema en la estela.
Los esporangios están adheridos a las superficies adaxiales de los esporófilos por una pequeña almohadilla
de tejido proximal a los segmentos laterales de la hoja. La distribución de las esporófilas es similar a la de
muchas especies de Hupezia, en las que las hojas fértiles y estériles son casi indistinguibles entre sí y se
intercalan a lo largo de los tallos. Las esporas inmaduras de Leclercqia se conservan en tétradas. En la
madurez, las esporas son triletes, de 60 a 85 μm de diámetro, y están adornadas con numerosas espinas muy
juntas con bases expandidas.FIG. 9.24); Las esporas in situ de L. complexa del este del estado de Nueva York
se han asignado al género de esporas dispersas Aneurospora (Streel, 1972), mientras que otras se han
comparado con Actinosporites lindlarensis (Richardson et al., 1993; Gensel y Albright, 2006). Los detalles
de las esporas, incluidas las de las tétradas, han sido informados por Gensel y Albright (2006). La gran
cantidad de especímenes fértiles con esporas morfológicamente idénticas se ha considerado como evidencia
de que Leclercqia era homosporosa. Cervicornus es un pequeño licopsido herbáceo con hojas dispuestas
helicoidalmente divididas en ocho segmentos (FIG. 9.25) que superficialmente parecen similares a los de
Leclercqia (C.-S. Li y Hueber, 2000).
FIGURA 9.24. Tétrada de esporas de Leclercqia complexa con una espora eliminada de la tétrada (Devónico). Barra = 10 μm. (Tomado
de Gensel y Albright, 2006.)
FIGURA 9.25. Hoja de Cervicornus wenshanensis con ocho segmentos (Devónico). Barra=0,5 mm. (Tomado de C.-S. Li y Hueber, 2000.)
Hubeiia dicrofolliaes un miembro herbáceo de los Protolepidodendrales de la Formación Xiejingsi del

Devónico Superior de la provincia de Hubei en China (Xue et al., 2005). El protoxilema se presenta en crestas
en la superficie exterior de la estela y consta de traqueidas anulares; Las traqueidas del metaxilema son
escalariformes con estrías de Williamson, delicadas hebras verticales de material de la pared secundaria
que se extienden entre las barras escalariformes, también llamadas fimbrilas. Estos son característicos de
las traqueidas en los Lepidodendrales (discutidos a continuación). El floema primario forma una banda
estrecha que rodea la estela. La corteza es relativamente gruesa. Las huellas de las hojas de Mesark parten
directamente del protoxilema. Las bases de las hojas son de forma circular o ligeramente elíptica y están
dispuestas en hélices bajas o en pseudoverticilos con las bases de las hojas alternas.
Otro licopsido interesante de China es Wuxia bistrobilata del Devónico Superior (Berry et al., 2003). Los
especímenes comprimidos de ramas miden hasta 1,4 cm de ancho y poseen hojas estériles insertadas en
verticilos de seis. Las estructuras megasporangiadas ocurren en las dicotomías de los ejes y consisten en
megasporofilas alargadas, cada una con una nervadura central prominente. Las espinas ocurren a intervalos
irregulares a lo largo de la megasporofila. Las megasporas tienen hasta 4 mm de diámetro.
Morfológicamente, W. bistrobilata comparte la mayoría de las características con Minarodendron
cathaysiense del Devónico medio (C.-S. Li, 1990). Otro licopsido chino de edad Devónico con megasporofilas,
cada una con 4-6 megasporangios, es Chamaedendron multisporangiatum (Schweitzer y Li, 1996). Los
microsporangios tienen tallo y contienen esporas del tipo Longhuashanispora. Chamaedendron se
reconstruye como una planta parecida a un árbol angosto que carece de xilema secundario. Longostachys
latisporophyllus del Devónico medio de China se reconstruye en base a numerosos especímenes del mismo
sitio. Tiene megasporofilas alargadas con la lámina distal curvada hacia arriba y apéndices similares a
tricomas que surgen del margen y se cree que representa otro pequeño licopsido con forma de árbol (Cai y
Chen, 1996). La estela cambia de una protostele, rodeada de xilema secundario cerca de la base, a una estela
medular que carece de tejidos secundarios en los niveles superiores. Se sugiere que L. latisporophyllus es
intermedia entre los Protolepidodendrales herbáceos y los lepidodendridos arborescentes. Monilistrobus
yixingensis ( Longostachys latisporophyllus del Devónico medio de China se reconstruye en base a
numerosos especímenes del mismo sitio. Tiene megasporofilas alargadas con la lámina distal curvada hacia
arriba y apéndices similares a tricomas que surgen del margen y se cree que representa otro pequeño
licopsido con forma de árbol (Cai y Chen, 1996). La estela cambia de una protostele, rodeada de xilema
secundario cerca de la base, a una estela medular que carece de tejidos secundarios en los niveles superiores.
Se sugiere que L. latisporophyllus es intermedia entre los Protolepidodendrales herbáceos y los
lepidodendridos arborescentes. Monilistrobus yixingensis ( Longostachys latisporophyllus del Devónico
medio de China se reconstruye en base a numerosos especímenes del mismo sitio. Tiene megasporofilas
alargadas con la lámina distal curvada hacia arriba y apéndices similares a tricomas que surgen del margen
y se cree que representa otro pequeño licopsido con forma de árbol (Cai y Chen, 1996). La estela cambia de
una protostele, rodeada de xilema secundario cerca de la base, a una estela medular que carece de tejidos
secundarios en los niveles superiores. Se sugiere que L. latisporophyllus es intermedia entre los
Protolepidodendrales herbáceos y los lepidodendridos arborescentes. Monilistrobus yixingensis ( Tiene
megasporofilas alargadas con la lámina distal curvada hacia arriba y apéndices similares a tricomas que
surgen del margen y se cree que representa otro pequeño licopsido con forma de árbol (Cai y Chen, 1996).
La estela cambia de una protostele, rodeada de xilema secundario cerca de la base, a una estela medular que
carece de tejidos secundarios en los niveles superiores. Se sugiere que L. latisporophyllus es intermedia
entre los Protolepidodendrales herbáceos y los lepidodendridos arborescentes. Monilistrobus yixingensis (
Tiene megasporofilas alargadas con la lámina distal curvada hacia arriba y apéndices similares a tricomas
que surgen del margen y se cree que representa otro pequeño licopsido con forma de árbol (Cai y Chen,
1996). La estela cambia de una protostele, rodeada de xilema secundario cerca de la base, a una estela
medular que carece de tejidos secundarios en los niveles superiores. Se sugiere que L. latisporophyllus es
intermedia entre los Protolepidodendrales herbáceos y los lepidodendridos arborescentes. Monilistrobus
yixingensis ( latisporophyllus es intermedia entre los protolepidodendrales herbáceos y los
lepidodendridos arborescentes. Monilistrobus yixingensis ( latisporophyllus es intermedia entre los
protolepidodendrales herbáceos y los lepidodendridos arborescentes. Monilistrobus yixingensis (FIG. 9.26)
es una especie de la Formación Wutung del Devónico Tardío (Famennian) de Jiangsu, China, que es similar
en estructura general a Longostachys y Chamaedendron, pero se puede distinguir de estos dos taxones (y
de todos los demás licopsidos fósiles y la mayoría de los vivos) en base a la aparición de esporangios en
esporofilos modificados proximalmente ensanchados que están organizados de forma compacta en distintas
zonas fértiles en forma de cono separadas por regiones vegetativas con micrófilos más laxos (Y. Wang y
Berry, 2003).
FIGURA 9.26. Monilistrobus yixingensis mostrando reconstrucción parcial del eje fértil (Devónico). (De Y. Wang y Berry, 2003.)
Otra planta que se cree que representa una etapa de transición entre los protolepidodendrales y los
licopsidos arborescentes del Devónico tardío y el Carbonífero es Zhenglia radiata del Devónico inferior del
sureste de Yunnan, China (Hao et al., 2006). Esta planta se caracteriza por microfilas no divididas,
esporofilas dispuestas helicoidalmente para formar un área compacta que se asemeja a un cono y
esporangios ovoides-alargados colocados adaxialmente en la porción proximal ensanchada de la esporofila.
La disposición de las cicatrices de las hojas es similar a la que se observa en Lepidodendrales. Otro licopsido
arborescente asignado a los Protolepidodendrales es Protolepidodendropsis pulchra del Devónico Medio y
Superior de Spitsbergen (Høeg, 1942; Schweitzer, 1965, 1999). Las mayores compresiones descubiertas
hasta la fecha indican que los tallos de esta planta, que fueron descritas originalmente como Bergeria
mimerensis por Høeg (1942), alcanzan un grosor de ~10 cm y una altura de 1,5 a 2 m. Las superficies del
tallo están cubiertas con almohadillas de hojas rómbicas anchas dispuestas helicoidalmente que varían
considerablemente en tamaño, dependiendo de la posición en el tallo, y alcanzan 1,5 × 1,2 cm en las
porciones proximales del tallo. En el medio de cada uno de los cojines de hojas hay una cicatriz de hoja
prominente; faltan cicatrices de parichnos y hoyo de la lígula. Distalmente los tallos se dicotomizan para
formar dos ramas que, a su vez, se dicotomizan hasta cinco veces para formar una copa suelta. Los fósiles de
ramas no muestran cojines de hojas, sino que muestran solo cicatrices de hojas, que tienen forma de huso,
es decir, puntiagudas en ambos extremos, con una cresta delgada desde la punta de la cicatriz inferior hasta
la punta superior de la cicatriz de abajo (Schweitzer, 1999). Las hojas son pequeñas y simples (Høeg, 1942).
Protolepidodendropsis frickei, una segunda especie de ese género, ha sido descrita del Devónico superior
de Bögendorf-Liebichau cerca de Waldenburg (hoy Walbryzch) en Silesia (Polonia) por Gothan y
Zimmermann (1937). A diferencia de P. pulchra, los tallos de P. frickei siguen siendo desconocidos hasta la
fecha y Banks (1960) sugirió que esta planta era herbácea.
A medida que aprendemos más sobre los licopsidos del Devónico y del Mississippi, se vuelve cada vez más
claro que no todos encajan en los esquemas de clasificación actuales. Formas como Linietta y Lycopogenia
del Famennian-Tournaisian de América del Norte (Roy y Matten, 1989), y Trabicaulis y Landeyrodendron
de la Montagne Noire (Tournaisian) de Francia (Meyer-Berthaud, 1984a) subrayan la necesidad de
continuar reevaluando licopsidos (Meyer-Berthaud, 1984a).
Lepidodendrales
Los Lepidodendrales incluyen los licopsidos arborescentes que fueron los elementos más conspicuos del
paisaje Carbonífero. Los miembros de este grupo son responsables, en gran medida, de las grandes
cantidades de material vegetal que dieron lugar a la formación de vetas de carbón carbonífero en todo el
mundo. Se estima que hasta el 70% de la biomasa en los extensos bosques pantanosos de carbón de
Westfalia de Euramérica fue producido por miembros de los Lepidodendrales (DiMichele et al., 1985). Sin
embargo, hacia el final del Westfalia, su número disminuyó y, en los ecosistemas de bosques pantanosos
epicontinentales de Stephanian, estas plantas son responsables de solo ~5% de la producción de biomasa
(ver Kerp, 2000 y referencias allí). Al final del Carbonífero, la mayoría de los licopsidos arborescentes se
extinguen en Europa y América del Norte. y son reemplazados por helechos arborescentes que, por primera
vez en la historia geológica, formaron un dosel forestal relativamente cerrado; en China, sin embargo, los
licopsidos arborescentes persisten hasta el Pérmico Medio. Se sugiere que la desaparición de los
lepidodendrales euroamericanos hacia el final del Carbonífero se debió al cambio climático (DiMichele y
Phillips, 1996a). Otros plantean la hipótesis de que la actividad tectónica varisca redujo considerablemente
el tamaño de los ecosistemas de pantanos de carbón, lo que condujo a entornos más dinámicos y condiciones
inestables que ya no eran adecuadas para los lepidodendrids (Kerp, 1996, 2000). Algunos autores
combinaron estas suposiciones individuales y sugirieron que los cambios climáticos fueron causados por
cambios dramáticos en la composición floral que, a su vez, fueron provocados por la actividad tectónica
(Cleal y Thomas, 2005). por primera vez en la historia geológica, formó un dosel forestal relativamente
cerrado; en China, sin embargo, los licopsidos arborescentes persisten hasta el Pérmico Medio. Se sugiere
que la desaparición de los lepidodendrales euroamericanos hacia el final del Carbonífero se debió al cambio
climático (DiMichele y Phillips, 1996a). Otros plantean la hipótesis de que la actividad tectónica varisca
redujo considerablemente el tamaño de los ecosistemas de pantanos de carbón, lo que condujo a entornos
más dinámicos y condiciones inestables que ya no eran adecuadas para los lepidodendrids (Kerp, 1996,
2000). Algunos autores combinaron estas suposiciones individuales y sugirieron que los cambios climáticos
fueron causados por cambios dramáticos en la composición floral que, a su vez, fueron provocados por la
actividad tectónica (Cleal y Thomas, 2005). por primera vez en la historia geológica, formó un dosel forestal
relativamente cerrado; en China, sin embargo, los licopsidos arborescentes persisten hasta el Pérmico
Medio. Se sugiere que la desaparición de los lepidodendrales euroamericanos hacia el final del Carbonífero
se debió al cambio climático (DiMichele y Phillips, 1996a). Otros plantean la hipótesis de que la actividad
tectónica varisca redujo considerablemente el tamaño de los ecosistemas de pantanos de carbón, lo que
condujo a entornos más dinámicos y condiciones inestables que ya no eran adecuadas para los
lepidodendrids (Kerp, 1996, 2000). Algunos autores combinaron estas suposiciones individuales y
sugirieron que los cambios climáticos fueron causados por cambios dramáticos en la composición floral que,
a su vez, fueron provocados por la actividad tectónica (Cleal y Thomas, 2005). formó un dosel forestal
a su vez, fueron provocados por la actividad tectónica (Cleal y Thomas, 2005). formó un dosel forestal
a su vez, fueron provocados por la actividad tectónica (Cleal y Thomas, 2005). los licopsidos arborescentes
persisten hasta el Pérmico Medio. Se sugiere que la desaparición de los lepidodendrales euroamericanos
hacia el final del Carbonífero se debió al cambio climático (DiMichele y Phillips, 1996a). Otros plantean la
hipótesis de que la actividad tectónica varisca redujo considerablemente el tamaño de los ecosistemas de
pantanos de carbón, lo que condujo a entornos más dinámicos y condiciones inestables que ya no eran
adecuadas para los lepidodendrids (Kerp, 1996, 2000). Algunos autores combinaron estas suposiciones
individuales y sugirieron que los cambios climáticos fueron causados por cambios dramáticos en la
composición floral que, a su vez, fueron provocados por la actividad tectónica (Cleal y Thomas, 2005). los
licopsidos arborescentes persisten hasta el Pérmico Medio. Se sugiere que la desaparición de los
lepidodendrales euroamericanos hacia el final del Carbonífero se debió al cambio climático (DiMichele y
Phillips, 1996a). Otros plantean la hipótesis de que la actividad tectónica varisca redujo considerablemente
el tamaño de los ecosistemas de pantanos de carbón, lo que condujo a entornos más dinámicos y condiciones
inestables que ya no eran adecuadas para los lepidodendrids (Kerp, 1996, 2000). Algunos autores
combinaron estas suposiciones individuales y sugirieron que los cambios climáticos fueron causados por
cambios dramáticos en la composición floral que, a su vez, fueron provocados por la actividad tectónica
(Cleal y Thomas, 2005). Se sugiere que la desaparición de los lepidodendrales euroamericanos hacia el final
del Carbonífero se debió al cambio climático (DiMichele y Phillips, 1996a). Otros plantean la hipótesis de
que la actividad tectónica varisca redujo considerablemente el tamaño de los ecosistemas de pantanos de
carbón, lo que condujo a entornos más dinámicos y condiciones inestables que ya no eran adecuadas para
los lepidodendrids (Kerp, 1996, 2000). Algunos autores combinaron estas suposiciones individuales y
a su vez, fueron provocados por la actividad tectónica (Cleal y Thomas, 2005). Se sugiere que la desaparición
de los lepidodendrales euroamericanos hacia el final del Carbonífero se debió al cambio climático
(DiMichele y Phillips, 1996a). Otros plantean la hipótesis de que la actividad tectónica varisca redujo
considerablemente el tamaño de los ecosistemas de pantanos de carbón, lo que condujo a entornos más
dinámicos y condiciones inestables que ya no eran adecuadas para los lepidodendrids (Kerp, 1996, 2000).
Algunos autores combinaron estas suposiciones individuales y sugirieron que los cambios climáticos fueron
causados por cambios dramáticos en la composición floral que, a su vez, fueron provocados por la actividad
tectónica (Cleal y Thomas, 2005). lo que condujo a ambientes más dinámicos y condiciones inestables que
ya no eran adecuadas para los lepidodendrids (Kerp, 1996, 2000). Algunos autores combinaron estas
suposiciones individuales y sugirieron que los cambios climáticos fueron causados por cambios dramáticos
en la composición floral que, a su vez, fueron provocados por la actividad tectónica (Cleal y Thomas, 2005).
lo que condujo a ambientes más dinámicos y condiciones inestables que ya no eran adecuadas para los
a su vez, fueron provocados por la actividad tectónica (Cleal y Thomas, 2005).
Debido a la gran cantidad de especímenes recolectados y la variedad de formas en que fueron preservados
(FIG. 9.27), los miembros de los Lepidodendrales son fácilmente los mejor conocidos de todos los licopsidos
fósiles. La aparición de miembros del orden conservados estructuralmente, así como la extensa distribución
estratigráfica del grupo, han proporcionado a los paleobotánicos material para abordar una variedad de
aspectos geológicos y biológicos de estos gigantes de los pantanos de carbón. La gran diversidad de material
fósil ha proporcionado un conocimiento excepcionalmente detallado no solo de la biología reproductiva y
las etapas de desarrollo de las partes vegetativas de estas plantas, sino también del papel de estas plantas
dentro del paleoecosistema y la estructura del ecosistema de los pantanos de carbón a lo largo del tiempo. .
Los miembros de los Lepidodendrales son ligulados y se caracterizan por la presencia de xilema secundario,
extenso desarrollo de la peridermis, una corteza de tres zonas,
FIGURA 9.27. Base de un tallo de Tomiodendron peruvianum en posición de crecimiento (Mississippian). (Cortesía de HW Pfefferkorn.)
Históricamente, los especímenes conservados en muchos modos diferentes, por ejemplo, impresiones,
compresiones y fósiles conservados estructuralmente, se incluyeron en Lepidodendron, un género definido
principalmente por las características de la morfología externa del cojín de hojas. Para aliviar la ambigüedad
y proporcionar una mejor resolución de la sistemática y diversidad de los licopsidos arborescentes,
DiMichele (1985) estableció Diaphorodendron para algunos especímenes conservados estructuralmente
colocados previamente en Lepidodendron, incluidos D. vasculare, D. scleroticum y D. phillipsii.
Posteriormente, Diaphorodendron se dividió en dos géneros, Diaphorodendron y Synchysidendron, y se
colocó en su propia familia, Diaphorodendraceae (DiMichele y Bateman, 1992). Synchysidendron incluye
dos especies, S. dicentricum (anteriormente Lepidodendron) y S. resinosum (DiMichele y Bateman, 1992).
Según DiMichele y Bateman (1996), las sinapomorfias de la familia incluyen una protostele medular
(sifonostela) y un megasporangio aplanado dorsiventralmente con dehiscencia proximal; la megaspora
tiene una masa. Las sinapomorfias de las Lepidodendraceae (Lepidodendron, Lepidophloios y
Hizemodendron) incluyen un megasporangio aplanado bilateralmente con dehiscencia distal y parichnos
infrafoliares que se extiende por debajo de la cicatriz de la hoja (discutido más adelante), entre otras
características (DiMichele y Bateman, 1996). Hoy en día, los nombres genéricos Diaphorodendron y
Lepidodendron no solo se usan para segmentos de tallo que exhiben preservación celular, sino también para
abarcar el concepto de plantas enteras ( las sinapomorfias de la familia incluyen una protóstele medular
abarcar el concepto de plantas enteras ( las sinapomorfias de la familia incluyen una protóstele medular
abarcar el concepto de plantas enteras ( y Hizemodendron) incluyen un megasporangio aplanado
bilateralmente con dehiscencia distal y parichnos infrafoliar que se extiende por debajo de la cicatriz de la
hoja (discutido más adelante), entre otras características (DiMichele y Bateman, 1996). Hoy en día, los
nombres genéricos Diaphorodendron y Lepidodendron no solo se usan para segmentos de tallo que exhiben
preservación celular, sino también para abarcar el concepto de plantas enteras ( y Hizemodendron) incluyen
un megasporangio aplanado bilateralmente con dehiscencia distal y parichnos infrafoliar que se extiende
por debajo de la cicatriz de la hoja (discutido más adelante), entre otras características (DiMichele y
Bateman, 1996). Hoy en día, los nombres genéricos Diaphorodendron y Lepidodendron no solo se usan para
segmentos de tallo que exhiben preservación celular, sino también para abarcar el concepto de plantas
enteras (FIG. 9.28), incluyendo hojas, partes subterráneas, órganos reproductivos y una variedad de otras
partes (p. ej., etapas de decorticación, esporas, esporofilas aisladas). A cada uno de estos órganos vegetales
se le asignan nombres genéricos y específicos, ya que relativamente pocos de ellos se han encontrado unidos
orgánicamente entre sí. El nombre genérico Lepidodendron se conserva para las muestras de impresión-
compresión que poseen un tipo particular de morfología de cojín de hoja además de ciertas características
anatómicas. Se han descubierto especímenes de Lepidodendron que indican que algunos árboles alcanzaron
alturas de más de 40 my tenían al menos 2 m de diámetro en la base (Thomas y Watson, 1976). En el
continente medio de América del Norte, el género parece haber alcanzado su cénit a finales del Pensilvania
Medio (Phillips et al., 1974). el masivo,FIGURAS. 9.29, 9.30). Algunas hojas tenían al menos 1 m de largo (la
mayoría eran mucho más cortas) y, cuando caían de las ramas, quedaban bases de hojas conspicuas en la
superficie del tallo. Strobili nació en las puntas de las ramas distales o en una zona en la parte superior del
tronco principal. Las porciones subterráneas de los Lepidodendrales (a veces llamados rizomorfos
estigmarianos) consistían en ejes dicotómicos que tenían apéndices laterales dispuestos helicoidalmente
que presumiblemente funcionaban como raíces.
FIGURA 9.28. Reconstrucción sugerida de un licopsido arborescente (p. ej., Lepidodendron). (Cortesía de DA Eggert.)
FIGURA 9.29. Ramita frondosa de lycopsid (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
FIGURA 9.30. Compresión de licopoditos de Lepidodendron (Pennsylvanian). Barra=2,5 cm.

Superficie del tallo y base de las hojas
Algunos de los fósiles más comúnmente encontrados asignables a los lepidodendridos son compresiones de
las superficies del tallo marcadas por cojines de hojas persistentes, algo asimétricos, más o menos
romboidales.FIG. 9.31). El cojín de hojas en realidad representa la base de la hoja expandida que queda
después de que la hoja se cae (FIG. 9.31), ya que la abscisión de la hoja no se produjo al ras de la superficie
del tallo. La parte superior e inferior de los cojines, también llamados cabezales de hojas, generalmente
forman ángulos agudos; los lados son más redondeados. La cicatriz real dejada por la hoja abscisa está
ligeramente por encima del punto medio del cojín y generalmente tiene un contorno elíptico o rómbico (FIG.
9.32). En la superficie de la cicatriz de la hoja hay tres pequeñas impresiones en forma de hoyo. El central
representa el trazo único del haz vascular que se extendía hacia la hoja. Las otras dos cicatrices representan
la posición de los canales de tejido de parénquima laxamente dispuestos, denominados parichnos (FIG.
9.31); este tejido se origina en la corteza y se extiende a través de dos surcos en la superficie abaxial de la
hoja. En las superficies del tallo de Lepidodendron, se pueden identificar dos canales de parichnos
adicionales a corta distancia debajo de la cicatriz de la hoja; estos no ocurren en Diaphorodendraceae, donde
parichnos se limita solo a la cicatriz foliar. Parichnos es un sistema de aireación de los tejidos dentro del
tallo. Una línea vertical se extiende desde la cicatriz de la hoja propiamente dicha hasta el límite inferior de
la base de la hoja. En muchos especímenes, las arrugas laterales cortan esta línea. Inicialmente, se pensó que
estas arrugas tenían un valor sistemático, pero ahora se entiende que son el resultado del crecimiento de
tejidos secundarios en el tallo. Justo encima de la cicatriz de la hoja hay una marca que representa la posición
anterior de una lígula. Se producen marcas adicionales en la base de la hoja en forma de líneas verticales
que resultan de la expansión lateral del tallo. Rara vez la conservación es tan buena que todas estas
características se pueden observar en una sola base de hoja. En Synchysidendron, el cojín de la hoja incluye
un surco que se forma doblando el tejido del cojín inmediatamente debajo de la cicatriz de la hoja
propiamente dicha.
FIGURA 9.31. Base de la hoja de lepidodendro. L: lígula; P: parichnos; VB: cicatriz del haz vascular. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 9.32. Varios cojines de hojas de Lepidodendron conservados en un nódulo de Mazon Creek (Pennsylvanian). Barra=3,5 mm.
Algunos especímenes de compresión de tallos lycopsid arborescentes (FIG. 9.33) también aportan
información sobre la epidermis de estas plantas. Una cutícula cerosa cubre la superficie del tallo, incluidas
las almohadillas de las hojas, pero se cree que está ausente en la cicatriz de la hoja (Thomas, 1966). La
epidermis es simple y carece de células especializadas como pelos y glándulas. Los estomas son comunes y
están hundidos en pozos poco profundos (Thomas, 1974).
FIGURA 9.33. Bases de hojas de lepidodendro (Pennsylvanian). Barra=1 cm. (Cortesía BSPG.)
Otro licopsido del tamaño de un árbol, Lepidophloios (Q. Wang, 2007) (originalmente escrito Lepidofloyos;
Sternberg, 1825), se encontraba en los pantanos de carbón del Carbonífero junto con Lepidodendron
(DiMichele, 1979a). Lepidophloios (Lepidodendraceae) era probablemente un poco más pequeño en
estatura (FIG. 9.34), pero en general sus características son bastante similares a las de Lepidodendron. Una
diferencia notable entre los dos es la disposición y organización de las bases de las hojas (FIG. 9.35). En
Lepidophloios, las hojas están dispuestas en una hélice poco profunda, como en otros lepidodendridos, pero
las bases de las hojas son aplanadas y más anchas que altas (FIG. 9.35). Se dirigen hacia abajo en el tallo y
se superponen a las bases de abajo, como las tejas de un techo. Cuando están unidas, las hojas se doblan
hacia arriba abruptamente desde la base de las hojas; cuando una hoja se abscisa, dejaba una cicatriz en el
tercio inferior de la base (FIG. 9.36). Parichnos y las cicatrices del haz vascular en la cicatriz de la hoja son
como las de Lepidodendron, pero las cicatrices de parichnos no están presentes en la base misma.
Lepidophloios era ligulado, con la lígula adherida justo por encima de la posición de la cicatriz de la hoja.
FIGURA 9.34. Reconstrucción sugerida de la región distal de las ramas de la corona de Lepidophloios hallii (Pennsylvanian). (De
DiMichele, 1979a.)
FIGURA 9.35. Sección paradérmica de las bases de las hojas de Lepidophloios que muestra cuatro cicatrices de ramas (Pennsylvanian).
Barra=1 cm.
FIGURA 9.36. Representación esquemática de la base de la hoja de Lepidophloios que muestra la lígula (L), parichnos (P) y la cicatriz
del haz vascular (VB) (Pennsylvanian). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Muchos tallos de Lepidophloios exhiben cicatrices grandes, circulares a elípticas, en la superficie del tallo
(FIG. 9.37), algunas de hasta varios centímetros de diámetro. El origen de estas cicatrices se ha debatido
durante muchos años. Algunos investigadores los consideran como sitios anteriores de ramas vegetativas
que se abscisaron durante el crecimiento normal de la planta, mientras que otros sugieren que representan
posiciones anteriores de ramas especializadas que produjeron grupos de estróbilos. Históricamente, los
tallos con cicatrices de este tipo dispuestas helicoidalmente han recibido el nombre genérico de Halonia,
mientras que los que tienen cicatrices dispuestas de forma opuesta se denominan Ulodendron. Jonker
(1976) sugirió que las cicatrices de Ulodendron en los ejes de Lepidodendron, Lepidophloios y un género
relacionado, Bothrodendron, representan las posiciones anteriores de las ramas que se abscisaron de
manera similar a la de algunas gimnospermas y angiospermas existentes. Thomas (1967) consideró a
Ulodendron como un género natural,
FIGURA 9.37. Tres cicatrices de ramas ovales prominentes a lo largo de un eje de Lepidodendron (Pennsylvanian). Barra=4 cm.
Anatomía del tallo
Las especies de Diaphorodendron se han delimitado sobre la base de la organización interna del tallo. La
configuración de la estela se ha utilizado como carácter taxonómico, así como para sugerir cambios
evolutivos que pueden haber tenido lugar dentro de las formas arborescentes. El conocimiento de los
cambios en la configuración estelar en varios niveles del tallo ha demostrado claramente que muchas de las
llamadas especies de Lepidodendron y Diaphorodendron, así como algunas de las especies de Lepidophloios
(FIG. 9.38) pueden representar diferentes etapas de desarrollo de una sola especie. Estos estudios nos han
proporcionado una comprensión básica de cómo crecieron realmente estas plantas gigantes del Carbonífero
(FIG. 9.39).
FIGURA 9.38. Varias estelas del árbol de Arran (Lepidophloios wuenschianus) (Pennsylvanian). Barra=5 cm.
FIGURA 9.39. Licópsido arborescente (Lepidodendron) que muestra un rastro de rama (B) (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
Antes de discutir los cambios ontogenéticos que ocurren durante el crecimiento de los licopsidos
arborescentes, es importante detallar la estructura interna de un tallo típico de lepidodendralean. Los tallos
de D. scleroticum, D. phillipsii y D. vasculare son relativamente abundantes en los depósitos de bolas de
carbón de la cuenca interior oriental de América del Norte (DiMichele, 1979b) y la descripción que sigue
será una imagen compuesta de la organización interna de un tallo típico. DiMichele sugiere que la
característica principal de los lepidodendridos, es decir, cojines de hojas que son más largos que anchos,
enmascara la gran diversidad presente dentro del género, pero también hay varias diferencias anatómicas.
Los tallos pueden ser protostélicos (Diaphorodendron), tener una médula mixta o ser sifonostélicos
(Diaphorodendron y Lepidodendron) (FIG. 9.40). Los tallos protostélicos como L. pettycurense del
Mississippian de Escocia (ver Kidston, 1907) consisten en una hebra central de xilema primario rodeada
por un anillo estrecho de protoxilema que a su vez está rodeado por xilema secundario. En tallos con una
médula mixta, las células del parénquima están intercaladas con traqueidas en el centro, pero las traqueidas
tienen una forma más parecida a las células del parénquima cortas y achaparradas que a las células largas y
delgadas. Esta condición a menudo se cita como evidencia de que la médula en los licopsidos se originó
cuando las células parenquimatosas inmaduras en el centro de los tallos no lograron diferenciarse en
traqueidas. Rodeando la médula mixta hay una banda estrecha de traqueidas metaxilemáticas con
engrosamientos de pared escalariformes; El protoxilema se encuentra en la periferia del metaxilema. En
sección transversal, el margen exterior del xilema primario aparece estriado debido a la gran cantidad de
crestas de protoxilema. Como en la mayoría de los miembros de esta división, la maduración del xilema
primario es exarca.
FIGURA 9.40. Sección transversal del tallo de Diaphorodendron que muestra un cilindro vascular pequeño (flecha), corteza conspicua
(C) y bases de hojas prominentes (L) (Pennsylvanian). Barra=5 mm.
Alrededor del xilema primario en los licopsidos arborescentes puede haber una zona de xilema secundario,
que alcanza un espesor máximo de varios centímetros. A diferencia de los árboles leñosos actuales, el xilema
secundario en los licopsidos arborescentes representa solo una pequeña proporción del diámetro del tallo;
más bien, el extenso desarrollo de la peridermis es el principal responsable de sus enormes troncos. Tanto
las traqueidas primarias como las secundarias del xilema son escalariformes y tienen estrías de Williamson
(fimbrilas) que se extienden entre las barras escalariformes. Estas fimbrilas son características de la madera
en los lycopsids arborescentes, pero fimbrilas similares también ocurren en musgos de club y musgos de
espiga modernos (Wilder, 1970; Schneider y Carlquist, 2000a, b), y se consideran un carácter compartido
para Lycopsida como un todo (DiMichele y Bateman, 1996). Numerosos rayos vasculares se irradian a través
del xilema secundario; estos son generalmente de una sola celda de ancho y hasta varias celdas de alto.
Debido a la presencia de engrosamientos escalariformes en las paredes de las células de los radios, se ha
sugerido que los rayos xilemáticos de este grupo evolucionaron a partir de las traqueidas.
Inmediatamente fuera del xilema secundario hay una zona de células de paredes delgadas que representan
el cambium vascular. A diferencia del cambium bifacial de las plantas con semillas típicas (Capítulo 7), sin
embargo, el cambium vascular en las lepidodendrids es unifacial, produciendo solo xilema secundario en la
cara interna (Eggert y Kanemoto, 1977). La manera inusual en la que se produjo este tejido vascular
secundario se determinó examinando tallos con y sin tejido vascular secundario y comparando la
distribución de tipos de células dentro de los tallos. En Diaphorodendron y Lepidodendron, la zona del
floema está separada del xilema secundario por una banda de células de paredes delgadas denominada
vaina del parénquima. Inmediatamente fuera de la vaina del parénquima hay elementos de criba con
grandes áreas de criba elípticas en sus paredes, intercaladas con hebras de parénquima de floema. En
algunos especímenes, una zona de células de paredes delgadas radialmente seriadas está en contacto con el
cilindro de xilema secundario. Aunque algunos creen que este tejido resultó de la actividad cambial, otros
sugieren que estaba formado por células vivas de la vaina primaria que eran capaces de volverse
meristemáticas. La evidencia actual parece sugerir que no se produjo floema secundario dentro de los
licopsidos arborescentes.
Tejidos Corticales
La corteza de los lepidodendrids generalmente se subdivide en tres zonas generales: la corteza interna,
media y externa (FIG. 9.41), que se han definido sobre la base de tipos de células. La corteza interna es la
más estrecha de las zonas corticales y está formada por pequeñas células de parénquima isodiamétricas. En
esta zona también se producen agregaciones de células con contenidos oscuros, presuntamente células
secretoras, además de lagunas y varios tipos de células escleróticas. La corteza media es más extensa y está
formada por células de parénquima más grandes. En tallos jóvenes esta zona se caracteriza por lagunas que
se extienden radialmente; en los tallos más viejos, la corteza media generalmente no se conserva, excepto
por unas pocas células de parénquima a lo largo de los bordes interno y externo. Las células de la corteza
externa no muestran una disposición definida. Tienen paredes ligeramente más gruesas y superficialmente
se parecen a las células del colénquima. En algunas especies, esta zona puede distinguirse por bandas de
fibras anastomosadas orientadas longitudinalmente.
FIGURA 9.41. Sección transversal del tallo de Diaphorodendron con rastro de rama (flecha) (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
El tejido cortical secundario, o peridermo, se produce en la corteza exterior y, a juzgar por los extensos
bloques de este tejido en las bolas de carbón, es este tejido el que contribuye a la mayor parte del diámetro
del tronco en estas plantas. En Diaphorodendron, la peridermis es bizonada, con una diferenciación en
phelloderm (zona interna) y phellem (zona externa). La zona interna consta de células alternas de paredes
gruesas y delgadas, mientras que la zona externa es homogénea y contiene células con contenido oscuro,
descritas como resinosas. Lepidodendron tiene una periderma masiva (FIG. 7.13), que pueden ser
homogéneos o bizonados, y no existe una clara diferenciación en phellem y phelloderm (DiMichele, 1985);
las células pueden expandirse tangencialmente en la parte externa de la corteza. La producción de
peridermo se origina en las células del parénquima meristemático (felógeno) en la corteza exterior, justo
debajo de las bases de las hojas. El phellogen en los lycopsids arborescentes produjo una cantidad
relativamente pequeña de phellem hacia el exterior del tallo, y una cantidad mucho mayor de phelloderm
hacia el interior, lo opuesto a la mayoría de las plantas con semillas existentes (verCapítulo 7). Las celdas de
la periderma están alineadas radialmente y, a menudo, muestran una disposición escalonada, es decir, en
una sección longitudinal, las paredes de los extremos de las celdas están alineadas horizontalmente. En
algunos lepidodendridos, la peridermis es más compleja y consta de tres tipos de células: (1) fibras
axialmente alargadas de paredes gruesas; (2) filas radiales de celdas con cámaras, llamativas porque están
divididas por paredes transversales; y (3) células secretoras alineadas en bandas sinuosas que dan la
apariencia de anillos de crecimiento en secciones transversales.
Se ha sugerido que la periderma en los licopsidos arborescentes se formó de varias formas (Eggert, 1961).
Algunos ejes muestran bandas tangenciales sucesivas de tejido meristemático a diferentes profundidades
en la corteza. En este patrón de producción de peridermis, las capas corticales externas se vuelven
meristemáticas y producen filas de células orientadas radialmente durante un período de tiempo. A medida
que cada grupo de células meristemáticas deja de dividirse, células corticales cada vez más profundas se
vuelven meristemáticas y repiten el proceso de producción de peridermis. La presencia de filas cortas de
células peridermis tanto en los tallos como en los ejes subterráneos respalda este patrón de desarrollo. En
algunos casos, las células de paredes gruesas se producen en la corteza exterior.
La superficie exterior de los tallos lycopsid arborescentes no es la única superficie que se ha conservado
como fósil. Tanto la construcción suelta de la corteza como la producción de grandes cantidades de
peridermis de paredes relativamente delgadas contribuyeron al desprendimiento de las capas y tejidos del
tallo, ya sea como una característica del desarrollo normal o como resultado de la separación mecánica
durante el proceso de fosilización. Como resultado, una variedad de presuntas características externas del
tallo y el tronco están representadas en fósiles que son diferentes a las bases de las hojas y que han resultado
de niveles de decorticación del eje. Se han aplicado varios nombres genéricos a estos estados descortezados,
pero los nombres no se ajustan a los conceptos de morfogénero y, por lo tanto, tienen poco valor en los
estudios sistemáticos. Sin embargo,
Una de las etapas de decorticación más comunes es Knorria, un nombre que se usa para los tallos en los que
se han perdido casi todos los tejidos externos al xilema (ya veces incluso la estela); Knorria representa un
tipo de preservación moldeada y se caracteriza por crestas irregulares orientadas longitudinalmente. Estas
crestas representan rellenos de sedimentos de las hebras de parichnos que acompañan a los haces
vasculares a través del tallo (Hirmer, 1927). Los moldes de Knorria se conocen no solo de los tallos de
Lepidodendron (FIG. 9.42), pero también se han informado de Bothrodendron y Jurinodendron (FIG. 9.43)
(antes Cyclostigma) tallos.
FIGURA 9.42. Tallo o rama de lepidodendro en preservación de Knorria (Pennsylvanian). Barra=1 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 9.43. Jurinodendron kiltorkense en preservación tipo Knorria (Mississippian). Barra= 5 cm.
Desarrollo del tallo
Una de las contribuciones sobresalientes a la paleobotánica moderna es la investigación detallada de Eggert

sobre el desarrollo de los licopsidos arborescentes (Eggert, 1961) (FIG. 9.44). Los estudios de este tipo no
solo han contribuido a nuestra comprensión de los procesos de crecimiento en los grupos de fósiles, sino
que también han hecho posible que los paleobotánicos distingan las diferencias de desarrollo representadas
por los fósiles de las características que son útiles en la taxonomía de los licopsidos (Delevoryas, 1964a). En
su análisis, Eggert utilizó una gran cantidad de hachas permineralizadas con diferentes diámetros; los ejes
incluían diferentes cantidades de tejidos primarios y secundarios. Usando este enfoque, pudo reconstruir el
patrón de crecimiento en estas plantas y demostrar la aplicación exitosa de esta técnica en el análisis de
otros grupos de plantas.
FIGURA 9.44. Donald A. Eggert.

En estas formas arborescentes, la parte superior del eje principal contiene una gran sifonostela que se
caracteriza por una médula ancha rodeada por una zona gruesa de xilema primario (FIG. 9.45). Como los
especímenes muy jóvenes exhiben solo una pequeña protostela, debe haber habido un cambio en la
configuración estelar desde la etapa protostelica de formación de esporas a la sifono-estela presente en el
tronco principal. Esta expansión inicial del cuerpo primario durante el crecimiento temprano se denomina
epidogénesis. Cuando la planta es relativamente inmadura, la corteza es extensa y la superficie externa del
tronco está cubierta con numerosas filas de bases de hojas elevadas (FIG. 9.45). A medida que el árbol
continúa creciendo, el xilema secundario y la periderma se agregan al tallo como resultado del cambium
vascular y el phellogen. El aumento en el diámetro del tallo da como resultado el desprendimiento de los
tejidos corticales externos (FIG. 9.45), incluidas las bases de las hojas, de modo que en las partes más viejas
de la planta (p. ej., en la base), la superficie exterior del tronco está protegida por peridermis. Muchas de las
reconstrucciones más antiguas de Lepidodendron en museos y dibujos a menudo se equivocan al mostrar
las bases de las hojas que se extienden hasta el suelo en troncos viejos.
FIGURA 9.45. Secciones longitudinales y transversales que muestran la distribución del xilema primario (sólido) y secundario (líneas
radiantes) en un licopsido arborescente. (Después de Eggert, 1961.)
En los niveles más altos del árbol, las ramas tienen estelas más pequeñas y menos filas de hojas más
pequeñas en la superficie. Las secciones de tallos en estos niveles indican que se produce menos xilema
secundario y periderma. Una reducción en el tamaño de la estela y la producción de tejido continúa hasta
las ramas más distales, que contienen una diminuta protostela con solo unas pocas traqueidas pequeñas, sin
xilema secundario ni periderma, y solo unas pocas filas de hojas. Esta etapa de desarrollo, en la que la planta
literalmente crece sola, se ha denominado apoxogénesis. En otras palabras, las pequeñas ramitas distales de
estos licopsidos arborescentes no tienen el potencial de convertirse en ramas más grandes con el tiempo.
Este tipo de patrón de crecimiento se denomina determinado y contrasta con el crecimiento indeterminado,
que es típico del desarrollo vegetativo en la mayoría de las plantas leñosas vivas.
Los paleobotánicos deben idear continuamente nuevos métodos para investigar la biología de los
organismos que estudian. El elegante análisis del crecimiento de los licopsidos arborescentes de Eggert es
uno de esos enfoques. En otro, el enfoque del estudio es la naturaleza del cambium vascular unifacial en dos
morfogéneros de licopsidos del Carbonífero, Stigmaria y Paralycopodites (Cichan, 1985a). Cichan (FIG. 9.46)
prepararon secciones tangenciales seriadas del xilema secundario para determinar el patrón de producción
de derivados cambiales y el método de aumento circunferencial del cambium. Los estudios de Cichan indican
que también se determinó la actividad cambial en estas plantas. El aumento circunferencial tuvo lugar por
el agrandamiento de las iniciales fusiformes, más que por divisiones anticlinales de las iniciales existentes,
como ocurre en las plantas con semillas. Este tipo de crecimiento daría como resultado un cámbium limitado
en su capacidad de expansión radial. Cuando cesó el crecimiento secundario en la planta, las iniciales
fusiformes dejaron de ser meristemáticas y maduraron en un cilindro de parénquima.
FIGURA 9.46. Michael A. Cichan.
Hojas
Las hojas de los licopsidos arborescentes son lineales y algunas alcanzan hasta 1 m de largo (FIG. 9.47).
Chaloner y Meyer-Berthaud (1983) demostraron que los tallos de mayor diámetro tienen las hojas más
largas, característica que correlacionan con el crecimiento determinado de las plantas. Muchas de las
diferentes especies establecidas para las hojas desprendidas probablemente fueron producidas por el
mismo tipo de planta y solo diferían en tamaño, forma y anatomía debido a su posición en la planta. El
nombre genérico Lepidophyllum se usó inicialmente tanto para las hojas de lepidodendrid estructuralmente
preservadas como para las comprimidas, pero debido a que este nombre se había usado antes para una
planta con flores, se propuso el nombre Lepidophylloides en su lugar (Snigirevskaya, 1958). Un solo paquete
vascular, flanqueado por dos ranuras poco profundas en la superficie abaxial, se extiende por toda la
longitud de la lámina en Lepidophylloides (FIG. 9.48). Los estomas ocurren en la superficie abaxial alineados
en filas paralelas a los surcos y hundidos en pozos poco profundos. Una zona hipodérmica bien desarrollada
de fibras rodea el parénquima del mesófilo y el haz vascular de la hoja; no se ha informado parénquima en
empalizada. En L. sclereticum de bolas de carbón del Pérmico, el haz vascular es convexo en sección
transversal y está rodeado por traqueidas de transfusión (SJ Wang et al., 2002).
FIGURA 9.47. Lepidophylloides en el nódulo de Mazon Creek (Pennsylvanian). Barra=2 cm.

FIGURA 9.48. Sección transversal de la hoja de Lepidodendron. Tenga en cuenta dos surcos abaxiales (flechas) donde se encuentran los
estomas (Pennsyl-vanian). Barra=1,5 mm. (Cortesía BSPG.)
Órganos subterráneos
Las hachas subterráneas de los Lepidodendrales reciben el nombre de Stigmaria. Estas estructuras
dicotómicas representan uno de los fósiles de licopsidos más comunes y constituyen el órgano principal que
se encuentra en la capa de arcilla o bajo arcilla inmediatamente debajo de la mayoría de los depósitos de
carbón del Carbonífero. La capa inferior representa la capa del suelo (paleosol) en la que estas plantas
estaban enraizadas en los pantanos de carbón (Mosseichik et al., 2003). Se han descubierto extensos
especímenes de Stigmaria en posición de crecimiento, algunos con estructuras similares a raíces,
comúnmente llamados apéndices estigmarianos, aún adheridos (FIG. 9.49). Aunque hay varias especies de
Stigmaria, nuestro conocimiento de la anatomía de estos sistemas subterráneos se basa principalmente en
la especie Stigmaria ficoides (FIG. 9.50) (Williamson, 1887b). El sistema estigmariano surge de la base del
tronco como cuatro ejes primarios, cada uno de los cuales se extiende horizontalmente, de modo que el
sistema de raíces es relativamente poco profundo. Los apéndices laterales dispuestos helicoidalmente
estaban unidos a cada eje. Estos apéndices se abscisan durante el crecimiento de la planta, dejando cicatrices
circulares características (FIG. 9.51) en el eje principal, y estos se pueden ver en una variedad de moldes,
compresiones e impresiones de Stigmaria. Los apéndices laterales a veces se denominan raicillas
estigmarianas (FIG. 9.52), aunque su disposición helicoidal (es decir, filotaxia) y abscisión son
características de las hojas más que de las raíces laterales (verCapítulo 7). Los ejes primarios en Stigmaria
se dicotomizan repetidamente para formar un extenso sistema subterráneo que puede haber irradiado
hasta 15 m desde el tronco.
FIGURA 9.49. Compresión de Stigmaria ficoides que muestra raicillas adheridas lateralmente (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
FIGURA 9.50. Sección transversal del eje del estigma que muestra el cilindro del xilema secundario y varias raicillas (flecha s) adheridas
a la superficie exterior de la corteza (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
FIGURA 9.51. Reparto de Stigmaria sp. mostrando un patrón de cicatrices de raicillas (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
FIGURA 9.52. Sección transversal de la raicilla del estigma que muestra el haz colateral de la monarca (Pennsylvanian). Barra=2 mm.
Los ejes primarios de Stigmaria tienen una médula parenquimatosa que puede incluir traqueidas dispersas
en niveles más distales. El xilema primario es endárquico y está dispuesto en una serie de bandas
diseccionadas que, a su vez, están rodeadas por un cambium vascular. Lo que se interpreta como xilema
secundario es distintivo porque los radios vasculares anchos le dan a la madera una apariencia segmentada
(FIG. 9.53). Las traqueidas del xilema secundario están alineadas en filas radiales y poseen engrosamientos
de pared escalariformes con fimbrilas idénticas a las de las partes aéreas. Las imperfecciones ocasionales
en el xilema secundario parecen ser el resultado de un cese temporal de la actividad cambial, lo que provocó
un cambio abrupto en el diámetro y distribución de las traqueidas en la madera. Se ha sugerido que esta
actividad cambial errática fue el resultado de algún cambio ambiental abrupto. No se ha identificado floema
secundario en Stigmaria; el cambium vascular aparentemente era unifacial y la translocación la efectuaba el
floema primario.
FIGURA 9.53. Sección transversal del cilindro de xilema secundario de Stigmaria ficoides (Pennsylvanian). Barra=4 mm.
Los tejidos corticales primarios y secundarios de Stigmaria ficoides son complejos y constan de numerosos
sistemas de células y tejidos, algunos de los cuales son difíciles de rastrear durante el desarrollo. En general,
sin embargo, la producción de tejidos corticales secundarios en las partes subterráneas resultó en una zona
estrecha de peridermis que es histológicamente similar a la de los tallos aéreos.
Se conoce un molde del ápice de Stigmaria del Pennsylvanian medio de Iowa (FIG. 9.54) (Rothwell, 1984).
El espécimen mide ~8,5 cm de largo y contiene cicatrices de raicillas dispuestas helicoidalmente que rodean
un borde elevado que se cree que corresponde a la forma del meristemo. Morfológicamente, el espécimen
es casi idéntico a la etapa juvenil de la estructura de raíces subterráneas de Nathorstiana, un licopsido del
Mesozoico (Karrfalt, 1984).
FIGURA 9.54. Ápice de Stigmaria ficoides (Pennsylvanian). Barra=1,5 cm. (Tomado de Rothwell, 1984.)
Los apéndices laterales, a veces denominados raicillas, producidos por los ejes del estigma tienen hasta 40
cm de largo y 0,5 a 1 cm de diámetro, por lo general no ramificados (algunos pueden dicotomizarse una vez)
y gradualmente se estrechan distalmente. Cada raicilla tiene una pequeña hebra vascular monarca rodeada
por una corteza interna compacta. Externo a esto hay una zona cortical media hueca y una corteza externa
delgada (FIG. 9.52). En algunos niveles, un conectivo se extiende desde la corteza exterior hasta la corteza
interior (Weiss, 1902) (FIG. 9.55). Stigmaria stellata, de la Serie Chester del Mississippian Superior de
Illinois, exhibe crestas radiales en la superficie alrededor de las cicatrices del apéndice lateral tanto en
modelos como en impresiones (Jennings, 1973). Los ejes conservados estructuralmente sugieren una
estrecha relación con S. ficoides, pero S. stellata difiere en varias características anatómicas, incluida la
ausencia de un conectivo en los apéndices laterales.
FIGURA 9.55. Federico E. Weiss.
No todas las partes subterráneas estigmatizadas son sistemas extensos ramificados dicotómicamente.
Algunos, como el género Protostigmaria del Mississippian temprano (Jennings, 1975a), consisten en ejes en
forma de cormo que llevan laterales dispuestos helicoidalmente similares a los de Stigmaria. En P.
eggertiana de la Formación Price de Virginia (Mississippian), tanto las partes subterráneas como algunos
ejes aéreos se conservan en posición de crecimiento (Jennings et al., 1983). Los ejes tienen un diámetro de
hasta 32 cm y se conservan como muestras de impresión-compresión y molde-vaciado (FIG. 1.36). La
porción que lleva la raíz está dividida en lóbulos por un sistema de surcos, con surcos adicionales agregados
a medida que crecían las plantas; el mayor número de lóbulos registrado en P. eggertiana es de 13. Las raíces
se dispusieron en cada lóbulo en un patrón helicoidal; cada una de las cicatrices es circular y de hasta 8 mm
de diámetro. Características de la superficie del tallo (FIG. 9.56) y su asociación en las mismas rocas sugieren
fuertemente que Protostigmaria fue la porción subterránea de Lepidodendropsis (FIG. 9.57), un licopsido
arborescente del Mississippi.
FIGURA 9.56. Detalle de Lepidodendropsis sp. bases de hojas (Mississi-ppian). Barra=5 cm.
FIGURA 9.57. Eje de Lepidodendropsis sp. mostrando las bases de las hojas (Mississippian). Barra=2 cm.
Una característica de Protostigmaria que merece un comentario adicional es la capacidad de la planta para
mantener una posición vertical a pesar de la superficie de anclaje relativamente pequeña de la base lobulada.
Excepto por el tamaño más grande y la mayor cantidad de lóbulos, Protostigmaria es morfológicamente
idéntica a la estructura de raíces del licopsido Isoetes existente, y esto fortalece aún más la naturaleza
homóloga del órgano de raíces de los licopsidos. Los estudios experimentales sugieren que durante el
desarrollo de Isoetes (Karrfalt, 1977), las raíces no contráctiles en los surcos de la base en forma de cormo
se mueven lateralmente a medida que se agregan tejidos, lo que hace que la planta se hunda más en el
sustrato. Se ha sugerido que tal mecanismo puede haber estado operativo en Protostigmaria, ya que carecía
de la extensa, sistema de anclaje dicotómico de algunos de los otros licopsidos arborescentes (Jennings et
al., 1983). La investigación con Protostigmaria también ilustra que los datos de desarrollo se pueden
determinar a partir de fósiles que se conservan de formas distintas a las permineralizaciones.
Desarrollo de Órganos Subterráneos
El desarrollo de las partes subterráneas de los licopsidos arborescentes fue probablemente bastante similar
a las etapas epidogénicas y apoxógenas descritas para los tallos aéreos. A pesar de la gran cantidad de
especímenes de Stigmaria que se han recolectado, aún quedan por determinar e interpretar varias
características de estos órganos. Por ejemplo, la disposición helicoidal de los apéndices laterales es diferente
a la disposición irregular de las raíces en la mayoría de las plantas vivas. No se han identificado pelos
radiculares en ningún espécimen; quizás los hongos en algunas de las células del parénquima cortical
funcionaron como micorrizas. El haz vascular de la mariposa monarca en estas llamadas raicillas es
bilateralmente simétrico, es decir, un haz colateral. Por lo general, las raíces tienen tejido vascular
radialmente simétrico en la sección transversal, es decir, el floema rodea el xilema, mientras que los haces
vasculares en las hojas son colaterales. Finalmente, los apéndices laterales aparentemente se separaron del
eje principal de manera regular, tal vez similar al proceso de abscisión foliar en muchas plantas. Se
desconoce la abscisión programada de los laterales en las raíces de las plantas vivas y no se ha observado
en ninguna planta fósil que no sea licopsida. Por estas razones, se ha sugerido que las raicillas de Stigmaria
son en realidad homólogas con hojas que han sido modificadas para las funciones de anclaje y absorción.
Esta interpretación implica que las porciones subterráneas de estas plantas surgieron por modificación
evolutiva de los ejes aéreos (Frankenberg y Eggert, 1969). Se desconoce la abscisión programada de los
laterales en las raíces de las plantas vivas y no se ha observado en ninguna planta fósil que no sea licopsida.
Por estas razones, se ha sugerido que las raicillas de Stigmaria son en realidad homólogas con hojas que han
sido modificadas para las funciones de anclaje y absorción. Esta interpretación implica que las porciones
subterráneas de estas plantas surgieron por modificación evolutiva de los ejes aéreos (Frankenberg y
Eggert, 1969). Se desconoce la abscisión programada de los laterales en las raíces de las plantas vivas y no
se ha observado en ninguna planta fósil que no sea licopsida. Por estas razones, se ha sugerido que las
raicillas de Stigmaria son en realidad homólogas con hojas que han sido modificadas para las funciones de
anclaje y absorción. Esta interpretación implica que las porciones subterráneas de estas plantas surgieron
por modificación evolutiva de los ejes aéreos (Frankenberg y Eggert, 1969).
Aunque algunos de los licopsidos de los pantanos de carbón en el Pensilvania crecieron hasta 40 m de altura,
el sistema subterráneo estigmariano era relativamente poco profundo y han surgido dudas sobre cuánto
apoyo podría haber proporcionado a estos árboles imponentes. Muchas de estas plantas crecieron en lo que
debió ser un suelo sobresaturado que también proporcionó poca estabilidad. Puede ser, sin embargo, que el
extenso desarrollo horizontal de los sistemas subterráneos fuera suficiente para permitir que estas plantas
permanecieran erguidas. Los estudios de los árboles existentes sugieren que la naturaleza de la madera (p.
ej., madera fuerte y densa) y la densidad de la copa pueden tener un efecto pronunciado en el desarraigo de
los árboles (Niklas, 1992). Los licopsidos arborescentes tenían muy poco xilema secundario, y esto puede
haber sido una propiedad mecánica ventajosa para permanecer erguidos con viento fuerte o lluvia. Además,
tenían copas algo tupidas. Se ha sugerido que las copas de los árboles adyacentes se enredaron y, por lo
tanto, brindaron apoyo mutuo a estos árboles en los pantanos del Carbonífero.
Las unidades reproductivas de los lepidodendridos consisten en estróbilos o conos que nacen en las ramas
distales de la copa del árbol. En Synchysidendron, los conos aparecen en las ramas de la corona formadas
tardíamente, mientras que en Diaphorodendron nacen en las ramas laterales caducas (DiMichele y Bateman,
1992). Los conos de lepidodendridos pueden alcanzar un tamaño considerable (FIG. 9.58), por ejemplo, los
conos asignables a Lepidostrobus goldenbergii podrían tener más de 50 cm de largo. La organización básica
de los conos de lepidodendrid consiste en un eje central con esporofilas dispuestas helicoidalmente (FIG.
9.59). Los esporangios están ubicados en la superficie adaxial (superior) de las esporofilas que están
volteadas en sus extremos distales para que se superpongan a las esporofilas de arriba. Una parte de la
superficie inferior del esporofilo a menudo se extiende hacia abajo para formar un talón o una extensión
distal. Una lígula está presente en un pequeño hoyo justo distal al esporangio. Lepidostrobus es la
designación más común para los conos de licopsidos de este tipo (FIGURAS. 9.60, 9.61). Sin embargo, el
nombre se ha utilizado para conos que muestran todas las formas de conservación, y tanto para formas
monosporangiadas (que tienen un solo tipo de esporas) como bisporangiadas (que tienen dos tipos de
esporas), por lo que los problemas taxonómicos dentro del género son considerables.
FIGURA 9.58. Cono comprimido de Lepidostrobus (Pennsylvanian). Barra=2 cm.

FIGURA 9.59. Espécimen de compresión que muestra el eje del cono de Lepidostrobus con esporofilas adheridas helicoidalmente
(Pennsylvanian). Barra=1 cm.
FIGURA 9.60. Sección longitudinal del extremo distal del cono de Lepidostrobus permineralizado con esporangios distales que
contienen esporas (Pennsylvanian). Barra=3 cm.
FIGURA 9.61. Sección transversal del cono de Lepidostrobus permineralizado que muestra el eje central y las microsporofilas dispuestas
helicoidalmente (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
Conos microsporangiados y bisporangiados
En un intento por definir mejor los límites taxonómicos de los conos de licopsidos arborescentes, Brack-
Hanes y Thomas (1983) sugirieron que se usara el nombre Lepidostrobus para conos que contienen solo
esporas pequeñas (monosporangiate) y Flemingites para estróbilos bisporangiate que contienen tanto
microsporas como megasporas (FIG. 9.62). Otros autores han utilizado la morfología del cono y las esporas
in situ para delimitar con mayor precisión especies individuales dentro de Lepidostrobus (Bek y Opluštil,
2004, 2006).
FIGURA 9.62. Sección transversal del cono de Flemingites schopfii que muestra microsporangios (flechas) entremezclados con
megasporangios (Pennsylvanian). Barra=5 mm.
Uno de los conos de lepidodendrid más antiguos es Lepidostrobus oldhamius, conocido de los depósitos de
Pensilvania inferior y media en América del Norte y Gran Bretaña. Los especímenes varían de 2 a 6 cm de
diámetro y superan los 30 cm de longitud. Los esporangios son masivos y, dependiendo de la etapa de
desarrollo, pueden tener una almohadilla de tejido estéril de forma irregular que se extiende desde el
esporófilo hasta la luz del esporangio. Todos los esporangios contienen esporas pequeñas (20 a 30 μm) que
tienen una sutura trilete en la superficie proximal y delicadas espinas en la cara distal. Las esporas dispersas
de Lepidostrobus a menudo se conservan, y uno de los nombres genéricos comunes aplicados a estos granos
es Lycospora (Willard, 1989). Lepidostrobus shanxiense es un cono un poco más pequeño del yacimiento
de carbón de Xishan en China (Wang et al., 1995). Un interesante cono de Lepidostrobus, L. xinjiangensis,
también de China, ocurre en rocas del Devónico Superior (Wang, Q. et al., 2003a). El descubrimiento de esta
especie sugiere que la segregación en conos de micro y megasporangiados ya había tenido lugar en los
lepidodendrids durante el Devónico tardío.
Flemingites schopfiies un cono bisporangiado permineralizado que se asemeja a una masiva Selaginella
strobilus moderna en organización general (Brack, 1970). Los especímenes miden hasta 8 cm de largo y 1,3
cm de diámetro. La disposición de las partes y la anatomía del cono son idénticas a las de L. oldhamius,
excepto por la presencia de dos tipos de esporas en F. schopfii. esporangios distales (FIG. 9.63) contienen
una gran cantidad de microsporas similares a Lycospora (FIG. 9.64), algunos todavía en tétradas
tetraédricas; más esporangios basales contienen de 12 a 29 megasporas trilete (Brack-Hanes, 1978). Las
megasporas varían de 700 a 1250 μm de diámetro y están marcadas por una elongación de la superficie
proximal en una prominencia apical o gula. Las megasporas dispersas de este tipo se denominan
valvisisporitas.
FIGURA 9.63. Reconstrucción sugerida de esporangio de Flemingites schopfii (Pennsylvanian).

FIGURA 9.64. Superficie proximal de una espora de tipo Lycospora que muestra un adorno superficial, una sutura trilete y un cíngulo
ecuatorial (Pennsylvanian). Barra = 7 μm.
Se conocen conos lepidostroboides tanto comprimidos como conservados estructuralmente en Fayetteville

Shale de Arkansas (Misisipiense superior). Estos conos, todos los cuales parecen haber sido
monosporangiados, pueden haber alcanzado una longitud de 22,5 cm. Las esporas extraídas de los
esporangios de ambos tipos de conos proporcionan un medio para comparar diferentes tipos de
preservación. En Lepidostrobus fayettevillense, las pequeñas miosporas trilete se caracterizan por un
reborde perforado (cíngulo), que rodea la espora en el ecuador (FIG. 9.64) (Taylor y Eggert, 1968). Es
probable que los conos aparentemente monosporangiados como L. oldhamius y L. fayettevillense
representen los conos microsporangiados de las plantas heterosporosas. En otros casos, sin embargo, los
conos monosporangiados pueden haber sido producidos por plantas homosporosas reproductivamente
similares a Lycopodium, en las que las esporas germinan en gametofitos de vida libre. En este sentido, el
término neutral miospora podría ser más apropiado que microspora, ya que actualmente se desconoce la
función exacta de estas esporas en la historia de vida de la planta.
Mixostrobus givetensis, del Devónico medio de Kazajstán, es un cono bisporangiado con una disposición
irregular de micro y megasporangios. En algunos estróbilos, un tipo de esporangio es el tipo dominante,
pero esto no depende del tamaño del cono (Senkevitsch et al., 1993). Los conos asignados al género
Kladnostrobus del Pennsylvaniano de la cuenca Kladno-Rakovník, República Checa, difieren de otras
estructuras reproductivas de licopsidos en que las esporas in situ son reticuladas y se asemejan a los géneros
de esporas dispersas Convolutispora, Camptotriletes, Reticulatisporites y Dictyotriletes (Libertín et al. al.,
2005).
Conos megasporangiados
Algunos conos de lepidodendridos son monosporangiados, pero producen solo megasporas (FIGURAS.
9.65, 9.66). Posiblemente el más común de estos Lepidocarpon (FIGURAS 9.67, 9.68), que nació de tallos de
Lepidophloios. Este tipo de cono se considera la estructura reproductiva más evolucionada de los licopsidos,
porque la disposición de las esporofilas se aproxima mucho a la función de los tegumentos en las plantas
con semillas. En Lepidocarpon, los esporangios nacen en la superficie adaxial de la esporofila (FIG. 9.69),
que consta de dos láminas laterales (FIG. 9.70) y una extensión distal o talón (Balbach, 1962, 1965) (FIG.
9.71) (como en Lepidostrobus y Flemingites) (Thomas, 1978). Las láminas laterales envuelven parcialmente
el esporangio con solo una abertura en forma de hendidura en la parte superior. Dentro del esporangio hay
una megaspora trileta grande, funcional y tres esporas abortadas. La pared de la megaspora (llamada
Cystosporites cuando se encuentran dispersas) es única porque está construida de hebras de
esporopolenina dispuestas de manera suelta. En algunos especímenes se conservan megagametofitos
celulares, algunos con arcegonia. Se han descrito embriones a partir de conos de Lepidocarpon y son
elipsoidales, no vascularizados y caracterizados por una epidermis plegada isoclinalmente (Phillips et al.,
1975). A medida que se desarrolla el embrión, existe una dicotomía del eje vascularizado; una rama de la
dicotomía se desarrolla en el sistema radicular estigmariano y la otra en el tallo aéreo. En embriones más
maduros, lo que se ha denominado tejidos secundarios están presentes. Cuando solo la esporofila
lepidostroboide se conserva en estado comprimido, a veces se usa el nombre genérico Lepidostrobophyllum
(FIGURAS 9.72, 9.73).
FIGURA 9.65. Megasporangium que contiene numerosos Triletes sp. esporas (Pensilvania). Barra=5 mm.
FIGURA 9.66. Megaspora del tipo Triletes que muestra la cresta trirradiada proximal y la ornamentación (Pennsylvanian). Barra=1 mm.
FIGURA 9.67. Sección transversal parcial del cono de Lepidocarpon palmerensis (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
FIGURA 9.68. Cono de Lepidocarpon comprimido (Pennsylvanian). Barra=1 cm.

FIGURA 9.69. Sección longitudinal del esporangio de Lepidocarpon (abajo) y sección transversal (arriba). Las flechas indican láminas
laterales (Pennsylvanian). Barra=5 mm.
FIGURA 9.70. Corte transversal de megasporangio de Lepidocarpon lomaxi que muestra láminas laterales, megasporangio y
megagametofito multicelular (de Hirmer, 1927).
FIGURA 9.71. Margaret K. Balbach.

FIGURA 9.72. Detalle de Lepidostrobophyllum que muestra la cicatriz de inserción del esporangio (flecha) (Pennsylvania). Barra=1 cm.
FIGURA 9.73. Lepidostrobophyllum comprimido que muestra el punto de unión del esporangio (flecha) (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
También se han encontrado embriones en el cono Bothrodendrostrobus (FIG. 9.74) (Stubblefield y

Rothwell, 1981). En la etapa más temprana de desarrollo, el embrión consiste en una estructura globular no
vascularizada incrustada dentro del tejido megagametofito. En especímenes más maduros, dos apéndices
vascularizados se extienden a través de la sutura trilete, uno representando el primer brote y el otro la
primera raíz. Inicialmente se sugirió que la embriología en Lepidocarpon y Bothrodendrostrobus era lo
suficientemente diferente como para demostrar dos caminos evolutivos dentro de los licopsidos
(Stubblefield y Rothwell, 1981). Lo que originalmente se interpretó como desarrollo bipolar en
Bothrodendrostrobus ahora se considera una condición derivada del patrón de desarrollo unipolar
demostrado en Lepidocarpon (Rothwell y Erwin, 1985).
FIGURA 9.74. Embrión de Bothrodendrostrobus que muestra dos apéndices que se extienden desde la pared de la espora. La flecha
indica el elemento vascular (Pennsylvanian). Barra = 150 μm. (Tomado de Stubblefield y Rothwell, 1981.)
Otro cono megasporangiado que tenía una megaspora inusualmente adornada es Caudatocorpus. Este tipo
de cono aparentemente era monoesporangiado, con megasporofilas dispuestas helicoidalmente sin láminas
laterales (Brack-Hanes, 1981). El esporangio es grande y la pared está formada por células columnares. Cada
esporangio contiene una tétrada de megasporas con una grande (FIG. 9.75), presumiblemente una espora
funcional (≤4 mm de largo) y tres esporas abortadas más pequeñas (200–500 μm). Si se dispersaran, estas
esporas se incluirían en el género Lagenicula (Scott y Hemsley, 1993). El esporodermo de la megaspora
funcional tiene un grosor de aproximadamente 10 μm y tiene dos capas. La superficie exterior está cubierta
de numerosas espinas de unas 50 μm de largo; en la superficie proximal hay una prominencia apical
conspicua. Las cuatro esporas están encerradas en una estructura esponjosa granulosa que representa una
unión distal en forma de ala a la gran espora funcional. Esta extensión puede haber estado involucrada de
alguna manera en la dispersión, o puede haber funcionado para orientar la prominencia apical de la sutura
trilete para mejorar la posibilidad de fertilización.
FIGURA 9.75. Sección de Caudatocorpus arnoldii megasporangium que muestra megasporas espinosas del tipo Lagenicula
(Pennsylvania). Barra = 400 μm. (De Brack-Hanes, 1981.)
Aclamidocarpones un cono monoesporangiado con láminas laterales reducidas y una sola megaspora grande
y funcional en cada esporangio. Se sabe que las especies de Lepidodendron y Diaphorodendron han tenido
este tipo de cono (DiMichele, 1985). En Achlamydocarpon, la orientación de la sutura trilete es hacia el eje
del cono en lugar de alejarse, como en Lepidocarpon. La sutura de la espora funcional en Achlamydocarpon
está cubierta por una masa (FIG. 9.76) o capuchón de esporopolenina que puede haber funcionado para
proteger el gametofito en desarrollo y tal vez para ayudar a retener la humedad en la región de la sutura
(Taylor y Brack-Hanes, 1976). En los conos de Lepidocarpon, esta protección podría haber sido
proporcionada por las láminas laterales conspicuas de la esporofila, mientras que en Achlamydocarpon, el
megagametofito en desarrollo puede haber estado protegido tanto por la orientación inversa de la sutura
proximal como por la cubierta de esporopolenina en la megaspora. Los conos de microsporangiados se
asignan a A. varius sobre la base de las similitudes en la estructura epidérmica, las pedicelaciones y otros
detalles histológicos (Leisman y Phillips, 1979). Las microsporas trilete tienen un diámetro promedio de 64
μm y exhiben papilas dispersas sobre sus superficies distales, que pueden representar residuos tapetales en
forma de orbículos. Si se encuentra disperso, dichos granos estarían incluidos en el género Cappasporites
(Ravn et al., 1986). Achlamydocarpon pingquanensis es una unidad de megasporangio-esporofila del
Pérmico Inferior de China (YL Zhou et al., 2006). La estructura mide aproximadamente 1,6 cm de largo y
contiene una gran megaspora presumiblemente funcional del tipo Cystosporites y tres esporas abortivas
más pequeñas, cada una con una masa cerca de la sutura proximal. Con base en la organización de A.
pingquanensis, se sugiere que esta divulgación agrega apoyo adicional a la idea de que existe un grupo de
lepidodendridos arborescentes de China que es distinto de los que se encuentran en los depósitos
carboníferos de Euramerican. La estructura mide aproximadamente 1,6 cm de largo y contiene una gran
megaspora presumiblemente funcional del tipo Cystosporites y tres esporas abortivas más pequeñas, cada
una con una masa cerca de la sutura proximal. Con base en la organización de A. pingquanensis, se sugiere
que esta divulgación agrega apoyo adicional a la idea de que existe un grupo de lepidodendridos
arborescentes de China que es distinto de los que se encuentran en los depósitos carboníferos de
Euramerican. La estructura mide aproximadamente 1,6 cm de largo y contiene una gran megaspora
presumiblemente funcional del tipo Cystosporites y tres esporas abortivas más pequeñas, cada una con una
masa cerca de la sutura proximal. Con base en la organización de A. pingquanensis, se sugiere que esta
divulgación agrega apoyo adicional a la idea de que existe un grupo de lepidodendridos arborescentes de
China que es distinto de los que se encuentran en los depósitos carboníferos de Euramerican.
FIGURA 9.76. Megaspora abortada de Achlamydocarpon varius con masa proximal (flecha) (Pennsylvanian). Barra = 250 μm.
Una sola megaspora grande dentro de cada esporangio también es una característica del cono Suavitas
imbricata recolectado de los depósitos marinos del Alto Pensilvania en Texas, EE. UU. (Rice et al., 1996). El
cono está permineralizado y el esporangio se ubica en el extremo distal del esporófilo. Aunque las afinidades
siguen siendo conjeturas, el análisis de los caracteres sugiere alguna relación con los licopsidos
rizomórficos.
Aclamidocarponse cree que representa el cono de varias especies diferentes de Diaphorodendron

(DiMichele, 1981, 1985), basado en un análisis de varios cientos de especímenes permineralizados de
Diaphorodendron de rocas del Bajo y Medio Pennsylvania. DiMichele reconoce diferentes grupos
morfológicos entre las formas euroamericanas de lepidodendridos, cada uno distinto en relación con la
reproducción, el hábitat y la historia evolutiva. Un grupo, formado por D. vasculare, D. scleroticum y D.
phillipsii, incluía árboles de 8 a 20 m de altura (FIG. 9.77) que tenía ramas laterales caducas con conos del
tipo A. varius. Los árboles de synchysidendron eran más pequeños (de 10 a 15 m de altura) y producían
conos de A. varius, pero estos ocurrían en grandes cantidades cerca de las puntas de las ramas hacia el final
de la temporada de crecimiento. DiMichele (1981) sugirió que los ambientes de los pantanos de carbón
pueden haber actuado como refugios evolutivos para algunos de los licopsidos arborescentes, como
Diaphorodendron y Lepidophloios, una preferencia de hábitat dictada sin duda por su biología reproductiva,
que estaba bien adaptada para la dispersión acuática. DiMichele (1980) también especuló que la especiación
en este grupo pudo haber ocurrido fuera del hábitat pantanoso.
FIGURA 9.77. Reconstrucciones sugeridas de varios licopsidos arborescentes (de izquierda a derecha): Diaphorodendron vasculare, D.
scleroticum, D. phillipsii y Synchysidendron dicentricum. (De DiMichele, 1981.)
Se han examinado megasporas de licopsidos arborescentes de varios tipos a nivel estructural fino en un
intento de determinar las afinidades de las esporas y también para investigar el desarrollo de la pared de
esporas (T. Taylor, 1974). Wilson Taylor (1990) pudo correlacionar la ultraestructura de las megasporas
con la estrategia de dispersión en estos licopsidos. Su estudio indica que algunas de las megasporas
carboníferas comparten características tanto de desarrollo como de dispersión con algunas especies
modernas de Selaginella. Otros parecen poseer un patrón de esporodermo organizado de manera única
(FIG. 9.78) que refleja el grado en que las megasporas se agrandan dentro del esporangio. W. Taylor, (1989)
distinguió tres tipos básicos de construcción (laminar, esférulas fusionadas lateralmente y unidades
ordenadas) en las paredes de Selaginella. Todas las megasporas poseen una capa interior separable, que
puede estar implicada en la regulación del equilibrio hídrico. También es importante caracterizar el
desarrollo de la pared de megasporas a nivel ultraestructural por su valor sistemático (Hemsley y Scott,
1989; Hemsley y Galtier, 1991). Este tipo de estudio es útil para identificar las plantas progenitoras de las
esporas dispersas y la composición floral de conjuntos particulares donde los megafósiles están ausentes o
mal conservados. Los estudios ultraestructurales también proporcionan información importante sobre el
desarrollo y la evolución de las paredes de esporas de licopsidos (Glasspool et al., 2000).
FIGURA 9.78. Detalle de las unidades de esporopolenina que forman la pared de una megaspora funcional de Lepidocarpon
Gametofitos
El conocimiento sobre la generación de gametofitos de los licopsidos arborescentes lepidodendrid es
generalmente escaso y se basa solo en unos pocos especímenes (Renault, 1893; Gordon, 1908, 1910;
MacLean, 1912). Una característica interesante de los conos de Flemingites schopfii (discutida
anteriormente) es la exquisita preservación de las fases de microgametofito y megagametofito (Brack-
Hanes, 1978). Dentro de algunas de las megasporas cerca de la sutura trilete hay un megagametofito celular
parenquimatoso (FIG. 9.79). Algunas de las células superficiales del megagametofito tienen mechones
alargados de rizoides que se extienden desde la sutura trilete y penetran la pared del esporangio. Otros
megagametofitos poseían arquegonios en el momento de la fosilización, y se han descrito varios cuellos
arquegoniales intercalados entre los rizoides. Archegonia tiene de uno a tres niveles de células del cuello
(FIG. 9.82) y, en unos pocos especímenes, una celda agrandada, sugestiva de un venter arquegonial, aparece
debajo de las celdas del cuello. Algunas microsporas en los esporangios distales en F. schopfii revelan etapas
en el desarrollo del microgametofito, incluidas particiones que sugieren las células protaliales y iniciales
anteridiales. Algunos contienen material que se parece morfológicamente a los cromosomas (Brack-Hanes
y Vaughn, 1978) (FIG. 1.25). Cuando se compara con los gametofitos de los licopsidos existentes, F. schopfii
tiene microgametofitos que son más similares a los de la actual Selaginella, mientras que la estructura de los
megagametofitos corresponde más estrechamente a la de Isoetes.
FIGURA 9.79. Vista polar de Flemingites schopfii archegonium (flecha) que muestra cuatro células del cuello (N) (Pennsylvania n). Barra
= 100 μm.
Otros megagametofitos lepidodendrid bien conservados (FIGURAS. 9.80–9.82) se han descubierto en

esporas asignables a Lepidodendron esnostense o L. rhodumnense que se encuentran en pedernales de
Viséan tardío (Misisipiense superior) del centro de Francia (Galtier, 1964b, 1970a, b); estos ocurren en
esporas dispersas, así como en especímenes aún dentro del megasporangio (FIG. 9.81). Los
megagametofitos son estructuras multicelulares que se desarrollan dentro de la pared de las megasporas
(desarrollo de gametofitos endosporicos). Sin embargo, a medida que maduran, sobresalen de la espora en
la región de la sutura trilete, donde forman una masa de tejido, dentro de la cual se producen varios
arquegonios (FIG. 9.82); parece que faltan rizoides. Los arquegonios están incrustados en el tejido
gametofítico, y solo el anillo superior de las células del canal del cuello sobresale de la superficie. El
microgametofito de este taxón sigue siendo desconocido hasta la fecha.
FIGURA 9.80. Vista polar de varios arquegonios dentro de megasporas lycopsid arborescentes (Mississippian). Barra = 80 μm. (Cortesía
J. Galtier.)
FIGURA 9.81. Tejido de gametofito dentro de la megaspora licopsida arborescente (flechas) todavía dentro del megasporangio (flecha
blanca) (Mississippian). Barra = 330 μm. (Cortesía J. Galtier.)
FIGURA 9.82. Tejido megagametofito que contiene varios arquegonios (flechas) que rompen la pared de megasporas de licopsidos (S).
Barra = 100 μm. (Cortesía J. Galtier.)
Sigillariaceae
Sigillariaes otro importante licopsido arborescente del Carbonífero-Pérmico, que no se ramificó

profusamente y no era tan grande como los lepidodendridos. Aunque se ha informado que algunos
especímenes tienen más de 30 m de altura (FIG. 9.83), es probable que la mayoría de los sigilarianos
tuvieran menos de 20 m de altura. La ausencia de ramificaciones extensas y la estructura de las bases de las
hojas son las principales características que distinguen a Sigillaria de otros licopsidos arborescentes. Las
bases de las hojas de Sigillarian son típicamente de contorno hexagonal (FIG. 9.84), aunque algunas pueden
ser elípticas. Aunque están dispuestas helicoidalmente, a menudo parecen estar alineadas en filas verticales.
Las cicatrices de las hojas reales son generalmente elípticas (FIG. 9.85), con una cicatriz foliar central
(cicatriz del haz vascular) flanqueada por dos grandes cicatrices de parichnos. El haz vascular tiene forma
de v y puede separarse en dos hebras. Una cicatriz de la lígula está presente por encima de la cicatriz de la
hoja.
FIGURA 9.83. Reconstrucción sugerida del árbol Sigillaria (Pennsylvanian). (Cortesía de DA Eggert.)
FIGURA 9.84. Sigillaria mammillaris, superficie del tallo con bases de hojas (Pennsylvanian). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 9.85. Diagrama de las bases de las hojas de Sigillaria que muestra la posición de la lígula (L), parichnos (P) y haz vascular (VB)
(Pennsylvanian). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
bases de hojas
Se han establecido subgéneros de Sigillaria para abarcar las diversas configuraciones y arreglos de las bases
de las hojas en la superficie de los tallos. Sigillaria subg. Eusigillaria incluye formas con superficies de tallo
acanaladas, y estas se han dividido en dos secciones. En la sección Rhytidolepis, las bases de las hojas y las
nervaduras están separadas y los surcos entre las nervaduras adyacentes son rectos o casi rectos. En la
sección Favularia, las bases y las nervaduras de las hojas están juntas y los surcos tienen una configuración
en zigzag. Formas incluidas en Sigillaria subg. Subsigillaria carecen de costillas. También hay dos secciones
dentro de este subgénero: Leiodermaria tiene filas verticales de cicatrices de hojas muy separadas sin
cojines elevados, mientras que las bases de las hojas en Clathraria están dispuestas muy juntas.
Hojas
La mayoría de las sigillarians deben haber sido plantas de aspecto bastante inusual con poca ramificación
distal y una gran cantidad de hojas alargadas y poco espaciadas que surgen de la parte superior del tronco.
Las hojas de Sigillariophyllum y Sigillariopsis son similares a las de Lepidophylloides excepto que pueden
estar vascularizadas por dos hebras aplanadas lateralmente en lugar de una. En la superficie inferior hay
dos surcos longitudinales revestidos con tricomas conspicuos. Los estomas están dispuestos en filas y las
células protectoras están hundidas. Cyperites es un morfogénero utilizado para hojas lineales aisladas,
generalmente <1 cm de ancho, que tienen forma de mariposa o X en sección transversal (Rex, 1983) y
generalmente se cree que representan hojas sigillarian comprimidas (Doubinger et al., 1995). Aunque la
razón exacta de la configuración en la sección transversal no está clara,
Estructura del tallo
Aunque los restos comprimidos de sigillarians son relativamente comunes en las rocas carboníferas, los
tallos conservados estructuralmente son raros.FIG. 9.86). En Sigillaria approximata (FIG. 9.87) (Pensilvania
superior), la porción central del tallo consiste en una médula parenquimatosa rodeada por una banda
continua de xilema primario (Delevoryas, 1957; Guo y Tian, 1994). En una sección transversal, el borde
exterior del xilema primario del exarca parece sinuoso, con rastros de hojas que se originan en los surcos.
Las traqueidas del metaxilema poseen fimbrilas entre las barras escalariformes. Se produce relativamente
poco xilema secundario y consiste en traqueidas escalariformes y radios vasculares estrechos. La
distribución de los tejidos corticales es similar a la descrita para Diaphorodendron, y la periderma con
bandas tangenciales es común en estas plantas (FIG. 9.88); la peridermis a menudo contiene bandas
concéntricas de presumiblemente células secretoras. Además, las células expandidas tangencialmente
forman grupos distintos que aparecen en forma de huso en una sección transversal. Extendiéndose
radialmente a través de la periderma hay pares de hebras cilíndricas a aplanadas lateralmente de tejido de
parichnos que pueden estar relacionadas con las cicatrices de parichnos en las bases de las hojas y que
pueden haber funcionado como un tejido de aireación.
FIGURA 9.86. Sigillaria brardii, sección transversal a través de un tallo permineralizado (Pérmico). Barra=5 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 9.87. Sección transversal del tallo de Sigillaria approximata (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
FIGURA 9.88. Peridermo de Sigillaria en carbón (Pennsylvanian). Barra=1 mm. (Tomado de Winston, 1989.)
A veces, Sigillaria se encuentra en un estado parcialmente descortezado llamado Syringodendron. La

superficie exterior exhibe filas verticales de cicatrices elípticas grandes, a menudo dobles, que se asemejan
a huellas de conejo. Estas cicatrices representan las hebras de parichnos vistas en sección tangencial, a nivel
de decorticación del tallo.
Órganos subterráneos
Los órganos subterráneos de Sigillaria son similares al sistema estigmariano de los otros lepidodendridos,
pero hay algunas diferencias anatómicas (Eggert, 1972). En las hachas estigmarianas de Sigillaria, la médula
es relativamente estrecha en proporción al diámetro de la estela y consta de una zona exterior de traqueidas
y parénquima mixtos y una zona central de parénquima. La corteza también es estrecha y consta de dos
zonas principales. El desarrollo cortical secundario involucra anillos concéntricos de células meristemáticas
en la corteza exterior, mientras que en las partes subterráneas de Diaphorodendron, la periderma se
produjo a partir de una sola capa meristemática central. En los apéndices laterales (raicillas), el conectivo
es continuo, a diferencia de la organización en Stigmaria.
Uno podría inclinarse a ver las sutiles diferencias entre las partes subterráneas de los sigilarianos y
Stigmaria como más aparentes que reales. Para correlacionar partes subterráneas con taxones de tallos
particulares, es necesario recolectar en sitios donde no están presentes todos los taxones de licopsidos.
Frankenberg y Eggert (1969) pudieron caracterizar Stigmaria de varias localidades de bolas de carbón del
Medio Pensilvania donde Sigillaria estaba ausente. Eggert (1972), a su vez, detalló la naturaleza del sistema
subterráneo sigillarian de un sitio del Alto Pensilvania en el que Sigillaria estaba presente, mientras que los
otros lepidodendridos arborescentes no lo estaban, lo que hizo posible correlacionar las partes aéreas y
subterráneas de la misma planta. aunque no estuvieran unidos orgánicamente.
Sigillariaera heterosporoso y producía conos monosporangiados. La evidencia de la unión de los conos a la

planta madre proviene no solo de especímenes comprimidos sino también de tallos conservados
estructuralmente que llevan pedúnculos de conos persistentes intercalados entre las bases de las hojas
(Delevoryas, 1957). Mazocarpon oedipternum es un taxón común de Pensilvania tardía en América del
Norte (FIG. 9.89) (Schopf, 1941). Los conos tienen 1,2 cm de diámetro y frecuentemente alcanzan los 10 cm
de longitud. Las esporófilas están dispuestas en una hélice baja o pseudoverticilo, con las láminas formando
talones dorsales conspicuos. Los extremos distales de las esporofilas son relativamente cortos. Los
megasporangios son aproximadamente triangulares como se ve en una sección radial y contienen una
almohadilla central de tejido parenquimatoso (almohadilla subarquesporial) con ocho megasporas
alrededor de la periferia (FIG. 9.90). Las megasporas son grandes y triletes, y se han descrito con cuellos
arquegoniales cortos que se extienden desde la sutura proximal. Conos de microsporangiados (FIG. 9.91),
también llamado Mazocarpon, contienen esporas de triletes que tienen un diámetro promedio de 60 μm.
Mazocarpon villosum es una especie de Pensilvania tardía que mide ~2,2 cm de diámetro (Pigg, 1983). En
esta especie, solo se han encontrado megasporas inmaduras en los esporangios apicales. Se han descrito
megagametofitos en varias especies de Mazocarpon; estos consisten en tejido protalial con rizoides y
arquegonios de hasta 65 μm de largo, cada uno con tres niveles de células del cuello.
FIGURA 9.89. Sección longitudinal del cono de Mazocarpon oedipternum. La flecha indica megasporangio con megasporas
(Pennsylvania). Barra=5 mm.
FIGURA 9.90. Sección transversal del cono megasporangiado de Mazocarpon oedipternum que muestra una almohadilla
subarquesporial parenquimatosa (S) en dos esporangios. Nótense las megasporas (flechas) entre la almohadilla y la pared del
esporangio (Pennsylvania). Barra=3 mm.
FIGURA 9.91. Sección transversal del cono de microsporangiate de Mazocarpon oedipternum (Pennsylvanian). Barra=5 mm.
Reproductivamente, los sigillarianos son mucho más complejos de lo que se pensaba originalmente. Pigg
(1983) sugirió tres tipos diferentes de dispersión de megasporas en el género. En un tipo, ejemplificado por
Mazocarpon villosum, se cree que las esporas se desarrollaron rápidamente y luego se eliminaron del
esporangio. En otro tipo, por ejemplo M. oedipternum, las esporofilas quedan retenidas en el cono en la
madurez y las megasporas se dispersan (algunas con megagametofitos) cuando se rompe la pared
esporangial. Esto contrasta con M. pettycurense y M. cashii, que se supone que han dispersado megasporas
con sus esporofilas unidas por fragmentación de los conos.
Se ha descrito una pequeña cantidad de tejido estéril en los microsporangios de M. bensonii (Feng y
Rothwell, 1989). En esta especie, las microsporas trilete oscilan entre 48 y 54 μm y el esporodermo está
formado por un retículo denso de varillas interconectadas. Esta organización del esporodermo es similar a
la estructura fina de la pared de megasporas reportada en M. oedipternum (W. Taylor, 1990).
Sigillariostrobuses un cono comprimido que se cree que fue producido por lycopsids sigillarian. Muchas de
las especies descritas hasta la fecha pueden representar estados de conservación del cono tipo Mazocarpon
y se han correlacionado con este último sobre la base del tamaño, la organización de las esporofilas y la
morfología de las esporas. Algunos ejemplares de Sigillariostrobus pueden alcanzar longitudes de 30 cm.
A pesar de los avances de los últimos años, aún queda mucho por aprender sobre la biología de las plantas
sigillarian. Representan uno de los grupos de licopsidos arborescentes que florecieron durante el
Pensilvania tardío. Se cree que los sigillarianos habitaron ambientes cercanos a los pantanos que eran un
poco más secos que los dominados por los otros licopsidos arborescentes (DiMichele y Phillips, 1985).
Otros géneros de lepidodendridos
Algunos tallos de licopsidos tienen bases de hojas que pasan desapercibidas o faltan, y a veces son difíciles
de distinguir de las etapas de decorticación. Por ejemplo, en Bothrodendron (FIG. 9.92), un licopsido
arborescente que medía ~10 m de altura, las cicatrices de las hojas no están en cojines elevados, sino que
están al ras de la superficie del tallo (Wnuk, 1989). En algunos especímenes, las cicatrices están dispuestas
en un patrón casi verticilado; en otros, nacen en una hélice baja. Las microfilas liguladas son estrechas y
miden hasta 25 cm de longitud. Los conos, conocidos tanto por compresiones como por petrificaciones,
consisten en esporangios soportados adaxialmente sobre esporofilos cuyas láminas distales son muy
alargadas. Los conos (Bothrodendrostrobus) son bisporangiados, con microsporas triletes hacia el ápice y
megasporangios hacia la base, cada uno con hasta 20 megasporas. Las megasporas de Bothrodendron tienen
numerosas espinas que cubren sus superficies.
FIGURA 9.92. Bothrodendron minutifolium, ramitas ramificadas (parcialmente foliadas) y un cono (flecha) (Pennsylvanian). Barra=2
cm. (Cortesía BSPG.)
paralicopoditos(FIG. 9.93) se diferencia tanto de Diaphorodendron como de Lepidophloios por tener hojas
reducidas y persistentes en forma de escamas que parecen morfológicamente intermedias entre estos dos
géneros (DiMichele, 1980). Estratigráficamente, el género se extiende desde el Carbonífero Inferior hasta el
Pensilvaniense Medio (Westfaliano D). Paralycopodites ha sido reconstruido como un pequeño árbol que
producía ramas laterales caducas. El diámetro de la sifonostela en P. breviformis fue de ~3 cm; las ramas
más distales eran protostélicas. Los restos vegetativos se asocian consistentemente con estróbilos de tipo
Flemingites. Pearson (1986) sugirió que Paralycopodites es la misma planta que Witham (1833) describió
inicialmente como Anabathra.
FIGURA 9.93. Sección transversal de Paralycopodites (Anabathra) que muestra el xilema primario y secundario, y el rastro de la rama
que sale (flecha) (Pennsylvanian). Barra=6,5 mm. (Cortesía de WA DiMichele.)
Otro licopsido común que se cree que es un progenitor de los lepidodendridos o que tiene afinidades con
ellos es Sublepidodendron songziense del Devónico superior de China (Q. Wang et al., 2002, 2003b). Tiene
bases de hojas pequeñas, orientadas verticalmente, dispuestas en una espiral apretada que surge de un
rizomorfo estigmariano; las cicatrices de las ramas son del tipo Ulodendron. El tallo tiene una sifonostela
ectofloica con fibras en la médula. Los estrobilis son del tipo Lepidostrobus y nacen en las puntas de las
ramas laterales (Q. Wang et al., 2003a). Una segunda especie de ese género, cuyos tallos y ramas (descritos
como S. wusihense) y strobili (descritos como L. grabaui) se han reensamblado a partir de partes aisladas,
es Sublepidodendron grabaui del Devónico superior de la Formación Wutung (Famennian) de China (Y.
Wang y Xu, 2005).
Una organización estrobilar interesante ocurre en el género Bisporangiostrobus del Devónico tardío. En este
taxón, una rama se dicotomiza y cada dicotomía termina en un cono bisporangiado eligulado (Chitaley y
McGregor, 1988). Los esporangios están unidos a la superficie adaxial de las esporofilas que están dispuestas
helicoidalmente en el eje del cono. El cono es un diminuto flamenco con microsporangios apicales y
megasporangios basales. Las megasporas tienen ~1 mm de diámetro y son del tipo Duosporites, mientras
que las microsporas más pequeñas se ajustan al diagnóstico genérico de Geminospora. Se sugiere que las
afinidades de este interesante cono están cerca de Jurinodendron (= Cyclostigma; ver Doweld, 2001), un
licopsido arborescente del Devónico tardío que medía hasta 8 m de altura. Los tallos de Jurinodendron a
menudo se presentan como ejes decorticados del tipo de preservación Knorria (FIG. 9.43), y la planta se
caracteriza por una corona distal de ramas frondosas dicotómicas. Los órganos subterráneos son sistemas
de ramas similares a Stigmaria con apéndices (Schweitzer, 1990). Las esporófilas están dispuestas en
distintos conos colocados terminalmente en las últimas ramas (Chaloner, 1968). Jurinodendron parece
haber sido un taxón muy extendido, conocido en depósitos del Devónico superior y Misisipí temprano en
todo el mundo, incluidos Alemania (Mägdefrau, 1936), Bear Island, Spitsbergen (Schweitzer, 1969, 2006;
Murašov y Mokin, 1979), China (Feng et al., 2004), Japón (Kimura et al., 1986) y el Himalaya (Pal, 1977).
Leptophloeum rombicumes un licopsido arborescente que se distribuyó en todo el mundo durante el

Devónico tardío (véanse las referencias en Q. Wang et al., 2005). Basado en datos de literatura y material de
la Formación Huangchiateng de Frasnian (Devonian superior) de Hubei, China, Q. Wang et al. (2005)
proporcionaron una reconstrucción que representa a la planta como un árbol monopodial, de 10 a 25 m de
altura y de 0,3 a 0,4 m de ancho en la base, que producía sistemas de ramificación lateral por ramificación
pseudomonopodial del tronco, en lugar de ramificaciones iguales como se pensaba anteriormente. . Las
ramas crecían por medio de dicotomías isótomas. Se cree que la porción subterránea lateral fue como
Stigmaria.
Valmeyorodendron(FIG. 9.94) es una forma misisipiense que se interpreta como transicional entre los
licopsidos del Devónico, que generalmente carecen de base foliar, y los del Carbonífero, que son ligulados y
poseen cicatrices de parichnos (Jennings, 1972). Solo se conocen especímenes comprimidos, e incluyen
tallos de hasta 3 cm de diámetro. Los cojines de hojas cuadrangulares-hexagonales dispuestos
helicoidalmente cubren los tallos. Cada cojín tiene una cicatriz de hoja rómbica en su ápice; Las cicatrices de
lígula y parichnos están ausentes. A diferencia de la mayoría de los licopsidos arborescentes, que poseen
hojas estrechas y lineales, Valmeyerodendron tiene hojas de contorno casi triangular con una base
constreñida y un ápice atenuado.
FIGURA 9.94. Reconstrucción sugerida de las ramas distales de Valmeyerodendron triangularifolium (Mississippian). (Basado en
Jennings, 1972; reproducido de Taylor y Taylor, 1993.)
Eskdaliaes un licopsido ligulado del Mississippi con cojines de hojas expandidos (FIG. 9.95), cada uno con
una quilla llamativa (FIG. 9.95) (Thomas y Meyen, 1984a). Rowe (1988a) indicó que los estomas están
ausentes de las almohadillas en E. variabilis y sugirió que funcionaban como apoyo, más que como órganos
fotosintéticos, como se ha documentado para ciertos licopsidos arborescentes (Chaloner y Meyer-Berthaud,
1983).
FIGURA 9.95. Reconstrucción sugerida del cojín de hojas de Eskdalia fimbriophylla (Mississippian). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Licopodiales
Los Lycopodiales incluyen plantas herbáceas homosporosas, eliguladas, generalmente ramificadas

dicotómicamente. El grupo está representado hoy por cuatro géneros, Lycopodium (con ~476 especies; a
veces subdividido en dos o varios géneros), Huperzia (~439 especies), Lycopodiella (~41 especies) y
Phylloglossum (1 especie). Generalmente son pequeñas plantas herbáceas cubiertas de micrófilos
escamosos; tienen raíces verdaderas, que surgen adventiciamente de un rizoma horizontal. Todos son
homosporosos y hoy el orden es cosmopolita en distribución. Los miembros fósiles no se comprenden bien,
y aunque el grupo en sí es antiguo, existe cierta ambigüedad en cuanto a si algunos miembros existentes son
de origen reciente o antiguo (Wikström y Kenrick, 2001).
El nombre genérico Lycopodites se usó por primera vez para describir algunas hachas cenozoicas que tenían
hojas pequeñas en forma de escamas. Más tarde se determinó que los fósiles eran fragmentos de brotes de
coníferas. Hoy en día, el morfogénero incluye ejes con hojas de escamas dispuestas helicoidalmente o
pseudoverticiladas y, si están presentes, esporangios en la superficie adaxial de la hoja, en la axila de las
hojas del follaje o en estróbilos monosporangiados. Ejemplares de Lycopodites (FIG. 9.96) se han descrito
en rocas que van desde el Devónico hasta el Pleistoceno (Kräusel y Weyland, 1937; Harris, 1976a; Krassilov,
1978; Rigby, 1978b), e incluyen formas que son tanto isófilas (un tipo de hoja) como anisófilas (dos tipos de
hojas). Hay un informe de Lycopodites de la cuenca del Paraná en América del Sur (Ricardi-Branco y
Bernardes-de-Oliveira, 2002; Jasper et al., 2006) y, si es preciso, representa la única aparición del género en
Gondwana, con el posible excepción del enigmático Lycopodites amazonica que ha sido descrito para el
Devónico medio de Brasil (Dolianiti, 1967).
FIGURA 9.96. Lycopodite sp. (Pensilvania). Barra=2 cm.

Una dificultad al tratar con fósiles del tipo Lycopodites es distinguir estos restos de las ramitas distales de
miembros de Lepidodendrales. Cuando los esporangios se encuentran dispersos a lo largo del tallo en
asociación con hojas que se asemejan a hojas vegetativas, la identificación es fácil, pero la mayoría de los
especímenes conocidos de Lycopodites consisten solo en restos vegetativos. La ausencia de lígulas es otra
característica que se puede utilizar para distinguir los lepidodendridos, pero incluso en especímenes
excepcionalmente bien conservados, estas estructuras suelen ser difíciles de identificar. Además, como
algunas especies existentes tienen estróbilos, es concebible que algunas de las pequeñas especies de
Lepidostrobus aparentemente microsporangiadas puedan, de hecho, representar una planta herbácea fósil
con un cono de tipo Lycopodium. La posible confusión en la delimitación de los miembros de este grupo de
los lepidodendridos sin duda continuará hasta que los especímenes conservados estructuralmente puedan
correlacionarse con los fósiles de compresión o hasta que se puedan reconstruir plantas más completas
basadas en especímenes de compresión. En última instancia, las características epidérmicas, incluida la
distribución y el tipo de estomas, pueden ser útiles para separar las ramitas distales de los licopsidos
arborescentes de los ejes de las formas herbáceas.
Oxroadia gracilisincluye pequeños ejes de licopsidos ramificados dicotómicamente que carecen de cojines
foliares distintos pero poseen bases foliares decurrentes (Alvin, 1965; Bateman, 1992). El género se basa en
especímenes conservados estructuralmente del Misisipí (Calciferous Sandstone Series, Escocia) y se cree
que representó a un licopsido herbáceo. El tallo contiene una protóstele de exarca con huellas de mesarca
dispuestas en forma helicoidal. Los micrófilos están eligulados y vascularizados por una sola hebra;
parichnos no está presente. Histología y asociación similares en el mismo bloque de material se utilizan
como base para asignar un pequeño cono (4 cm de largo) a los restos del tallo. Los esporangios son alargados
y nacen de esporofilas que tienen talones que se proyectan hacia abajo. Una enorme almohadilla
parenquimatosa de tejido se extiende desde la superficie del esporófilo y llena parcialmente la cavidad del
esporangio. No se sabe nada acerca de las esporas. El género se considera como un licopsido herbáceo, en
lugar de las ramas distales de una forma arborescente, porque no hay tejidos secundarios en el sistema
vascular y la corteza. Sin embargo, según nuestro conocimiento actual sobre el desarrollo del tallo en los
licopsidos arborescentes, esta distinción puede ser menos segura.
Synlycostrobus tyrmensises un licopsido interesante del Jurásico superior al Cretácico inferior de la cuenca
de Bureja (Siberia) que tiene una disposición inusual de conos (Krassilov, 1978). Se cree que fue una planta
rastrera, probablemente no muy diferente del moderno Lycopodium. Las hojas liguladas son escamosas y
anisófilas. Los conos nacen de lo que se ha denominado brotes fértiles (FIG. 9.97), cada uno ubicado en la
axila de una hoja o bráctea en forma de escamas. Los conos son pequeños (5 mm de largo) y consisten en
unas 20 esporofilas dispuestas helicoidalmente. Cada esporofilo tiene una lámina distal conspicua y un talón
que se proyecta hacia abajo y cubre parcialmente el esporangio que se encuentra debajo. Solo se han
recuperado de los conos esporangios que contienen esporas trilete radiales (20–22 μm de diámetro),
aunque se aisló un solo megasporangio con cuatro esporas de la misma matriz. Superficialmente, las ramas
fértiles de Synlycostrobus se asemejan al eje primario y los brotes enanos (conos) de los Cordaitales (capitulo
20). Asociados en las mismas rocas se encuentran ejes vegetativos bien conservados que se sitúan en el
género Lycopodites. Aunque las características morfológicas y cuticulares sugieren afinidades con ese taxón,
la presencia de una lígula asociada con cada hoja puede justificar su inclusión dentro de los Selaginellales
(Skog y Hill, 1992).
FIGURA 9.97. Cono de Synlycostrobus tyrmensis mostrando brácteas subyacentes (Jurásico). Barra=5 mm. (Cortesía VA Krassilov.)
Onychiopsis psilotoideses un fósil del Cretácico Inferior (Wealden) de Inglaterra con una historia
nomenclatural compleja. Originalmente se pensó que tenían afinidades dentro de los helechos
polipodiáceos, Skog (1986) reinterpretó algunos especímenes como licopsidos herbáceos y los transfirió a
un nuevo género, Tanydorus (Skog, 1986). Sin embargo, más tarde señaló (Skog, 1990) que faltaba el
espécimen tipo de O. psilotoides y, por lo tanto, no pudo confirmar que se ajustaba al género Tanydorus.
Skog (1990) por lo tanto designó un nuevo tipo y nombró al taxón lycopsid Wathenia. Este género se
caracteriza por hojas simples, decurrentes, dispuestas helicoidalmente, cada una con una sola nervadura.
Las hojas tienen puntas agudas y se producen esporangios en la axila de las hojas. Las esporas son triletas y
foveoladas (adornadas con pequeños hoyos). Onychiopsis sigue siendo un género de helechos fósiles y se
analiza enCapítulo 11.
También se cree que los licopsidos herbáceos produjeron conos permineralizados eligulados pequeños (3
mm de diámetro) del Pensilvania Medio de Kansas (Baxter, 1971a). Carinostrobus tiene una protostele
exarca y esporofilas dispuestas helicoidalmente. El esporangio estaba unido a la superficie adaxial por un
delicado pedicelo; las esporas eran pequeñas (20–22 μm), triletas y cubiertas por diminutas espinas. Otro
cono carbonífero permineralizado en el que el esporangio está unido por un tallo corto es Spencerites
(Berridge, 1905) (FIG. 9.98). Las esporas de S. moorei tienen un contorno triangular y se caracterizan por
una vejiga ecuatorial que también tiene un contorno triangular (Leisman, 1962; Leisman y Stidd, 1967). Es
difícil determinar si los conos con esporas de Spencersporites son mono o bisporangiados.
FIGURA 9.98. Emily M. Berridge.

Se conocen varios tipos de licopsidos fósiles de Gondwana. Uno de los taxones más conocidos es
Bumbudendron, un licopsido pequeño y eligulado con tallos de hasta 3,5 cm de ancho (Archangelsky et al.,
1981a). Los especímenes provienen de la cuenca de Paganzo en el centro-oeste de Argentina y tienen una
edad de Pensilvania. Los cojines de hojas están dispuestos helicoidalmente con el rastro de la hoja en el
tercio superior del cojín. Debajo del trazo hay una estructura alargada que representa una vejiga infrafoliar,
una pequeña depresión o montículo alargado justo debajo de la cicatriz del haz vascular. Topográficamente,
ocupa la posición de las dos cicatrices de parichnos que caracterizan los cojines de hojas de
Diaphorodendron. La vejiga infrafoliar está presente en licopsidos eligulados del Paleozoico superior y se
ha utilizado como un carácter sistemático en la clasificación de Thomas y Meyen (1984b) de géneros de
tallos de licopsidos de impresión-compresión. Las ramas fértiles en las mismas rocas que contienen
Bumbudendron consisten en esporofilas reflejas con quilla. De las mismas rocas estos autores también
describieron Malanzania. Los tallos de este licopsido son estrechos (1,3 cm de ancho) y contienen espinas
muy espaciadas.
brasilodendrones un licopsido arborescente del Pérmico con hojas persistentes de hasta 4 cm de largo
(Chaloner et al., 1979; Jasper et al., 2006). En la superficie abaxial de la hoja hay dos bandas estomáticas que
contienen numerosos estomas hundidos. Las bases de las hojas son fusiformes y no se ha observado lígula.
Se recuperaron varias megasporas de la misma matriz que los tallos vegetativos. Varían entre 800 y 1340
μm de diámetro y son más similares a Lagenoisporites brasiliensis. Basado en restos vegetativos,
Brasilodendron parece más similar a Ulodendron. Como no se ha observado lígula ni cicatriz de lígula,
Brasilodendron se analiza aquí en Lycopodiales en lugar de con las otras formas arborescentes en
Lepidodendrales. Sin embargo, la ausencia no es una evidencia definitiva, ya que es posible que no se hayan
visto lígulas debido a la conservación o a la naturaleza persistente de las hojas. Brasilodendron también es
comparable a Azaniadendron, un licopsido del Pérmico Temprano, presumiblemente eligulado, de Sudáfrica
(Rayner, 1986). Los ejes vegetativos en este taxón exhiben cojines de hojas circulares u ovaladas con una
cicatriz alargada de haz vascular. Los conos son bisporangiados; cada esporangio contiene una sola tétrada
de megasporas (2 mm de diámetro) del tipo Triletes y microsporas asignables a Zinjisporites.
Uno de los pocos licopsidos permineralizados que se conocen en las rocas del Paleozoico tardío de
Gondwana es Eligodendron (Archangelsky y de la Sota, 1966). El ejemplar único procede del Pérmico de
Bolivia y posee médula parenquimatosa y xilema primario exarca. La corteza está dividida en tres partes
con grandes lagunas en la zona interna. El espécimen carece de evidencia de lígulas y tejido de parichnos.
Selaginellales
Otro grupo herbáceo que coexistió con los licopsidos arborescentes del Carbonífero es el de los
Selaginellales (evidencia del Carbonífero revisada en Thomas, 1997) (FIG. 9.99), hoy representado por un
solo género (Selaginella) que incluye alrededor de 500 especies. Las plantas asignadas a este orden son
herbáceas, liguladas y heterosporosas (FIGURAS. 9.100, 9.101), y se caracterizan por un hábito rastrero a
erecto. Los miembros modernos generalmente muestran hojas en cuatro filas, con dos filas de hojas más
pequeñas (anisofilia). Los megagametofitos exhiben un desarrollo endospórico (FIG. 9.102). Algunas
especies existentes son capaces de sobrevivir períodos prolongados de sequía, por ejemplo, S. lepidophylla,
la llamada planta de la resurrección. Estudios recientes basados en datos de secuencias de genes sugieren
que las especies xéricas y boscosas evolucionaron a partir de ancestros en los trópicos húmedos, pero hoy
en día hay menos resolución en los esquemas de clasificación de lo que se creía antes (Korall et al., 1999;
Korall y Kenrick, 2004) .
FIGURA 9.99. Barry A. Thomas.
FIGURA 9.100. Selaginella selaginoides (Existente). (Cortesía de H. Bültmann.)
FIGURA 9.101. Sección longitudinal parcial del cono de Selaginella que muestra microsporangio (izquierda) y megasporangio (derecha)
(existente). Bar=1 μmm.
FIGURA 9.102. Historia de vida de Selaginella (existente). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
El miembro fósil más conocido, Selaginella fraipontii, representa un excelente ejemplo de reconstrucción de
una planta completa a partir de órganos aislados. Durante muchos años, el nombre genérico Paurodendron
se ha utilizado para tallos pequeños (4 mm de diámetro), conservados anatómicamente, que son
relativamente comunes en bolas de carbón de ciertas localidades (Fry, 1954). Los ejes tienen micrófilas
liguladas dispuestas helicoidalmente y se caracterizan por protosteles exarca que son estrellados en sección
transversal. La parte subterránea se descubrió posteriormente unida a un eje de Paurodendron (Phillips y
Leisman, 1966). Consiste en un rizoforo clavado (órgano portador de raíces) no ramificado y sin lóbulos, del
cual surgieron raíces monarca dispuestas helicoidalmente (FIG. 9.103). A pesar del pequeño tamaño de la
estela del rizoforo, se observa algo de xilema secundario (FIG. 9.104). Las partes reproductivas de la planta
son conos bisporangiados que se describieron inicialmente bajo el binomio Selaginellites crassicinctus (FIG.
9.105). Los conos de este tipo miden 1,2 cm de largo y unos 5 mm de diámetro. Las esporofilas están ligadas
y unidas al eje en verticilos alternos (verticilos), cada uno con cuatro esporofilas. Los megasporangios están
restringidos a la región basal del cono, y cada esporangio contiene cuatro u ocasionalmente hasta siete
megasporas del tipo Triletes. Las microsporas son asignables al género Cirratriradites de sporae dispersae.
Las características ultraestructurales de las megasporas son compartidas por miembros modernos tanto de
Selaginellales como de Isoetales (Taylor y Taylor, 1988, 1990). Ha habido una serie de estudios que se han
centrado en determinar los procesos de desarrollo implicados en la formación de la pared de esporas
complejas (Hemsley et al., 1994).
FIGURA 9.103. Reconstrucción sugerida de Selaginella fraipontii (Pennsylvanian). (Basado en Phillips y Leisman, 1966; reproducido de
FIGURA 9.104. Sección longitudinal de Selaginella fraipontii (Paurodendron) que muestra rizomorfo (R), xilema secundario (X) y
numerosas raíces (Pennsylvanian). Barra=3 mm.
FIGURA 9.105. Sección longitudinal de Selaginellites crassicinctus que muestra microsporangios (MI) y megasporangios (ME)
La demostración de la unión orgánica de los conos de Selaginellites a los ejes de Paurodendron ha hecho
posible reconstruir toda la planta, que ahora se conoce como S. fraipontii (Schlanker y Leisman, 1969). La
planta se reconstruye como herbácea, en expansión y escasamente ramificada; produjo conos
terminalmente. Hay alguna sugerencia de que S. fraipontii tenía un crecimiento determinado, muy parecido
a los licopsidos arborescentes. La especie se conoce en todo el Carbonífero y es casi idéntica
morfológicamente a muchas de las especies de Selaginella que habitan en ambientes relativamente húmedos
en la actualidad. Sin embargo, la Selaginella existente y el fósil difieren en la organización de sus partes
subterráneas. En Selaginella viva, las raíces son principalmente adventicias, mientras que en S. fraipontii se
forman entre raíces más antiguas adyacentes. resultando en un patrón específico de formación de raíces. La
producción organizada de laterales es una característica comúnmente asociada con los tallos, no con las
raíces. La aparición de esta característica en S. fraipontii sugiere homologías con los sistemas de raíces
lobuladas de varios licopsidos del Paleozoico y Mesozoico y tal vez indique una mayor afinidad con los
Isoetales (Rothwell y Erwin, 1985; Bateman et al., 1992), o un estado intermedio entre Selaginellales e
Isoetales (Bateman, 1990).
Las hachas similares a Selaginella de apariencia moderna del Rético (Triásico Superior) de Scania se han
descrito como Selaginellitas (Lundblad, 1950a). También hay numerosos especímenes de impresión-
compresión de licopsidos anisófilos de rocas carboníferas que han sido descritos como Selaginellitas o
colocados en el género existente Selaginella (Thomas 1992, 1997). Algunas de estas, como Selaginellites
gutbieri, se representan como exquisitas compresiones que muestran la unión de conos bisporangiados y
detalles de las microfilas (Rössler y Buschmann, 1994). En esta especie, parece haber al menos seis a siete
megasporas del tipo Triangulatisporites en cada megasporangio; las microsporas se pueden asignar a
Cirratriradites. S aislado También se han informado conos de bisporangiato de gutbieri en depósitos del
Pensilvania tardío en la República Checa que contienen estos mismos taxones de esporas dispersas (Bek et
al., 2001). En Selaginellites primaevus (=Selaginella primaeva de Thomas, 1997), de los esquistos del techo
en Saar Coalfield, cada megasporangio contiene cuatro megasporas del tipo Triangulatisporites.
Varios pequeños conos de licopsidos del Fameniense (Devónico superior) de Bélgica exhiben una
interesante colección de características diferentes a las de otros conos de licopsidos del Devónico conocidos
(Fairon-Demaret, 1977). Los conos de Barsostrobus miden hasta 14 cm de largo y tienen esporófilos
dispuestos helicoidalmente y esporangios pedunculados. Los márgenes del esporofilo están uniformemente
dentados y los márgenes envuelven ligeramente al esporangio. El sistema vascular es el típico de los conos
licopsidos, y las huellas de las esporofilas tienen metaxilema centrífugo y centrípeto. Las esporas miden
entre 240 y 320 μm de diámetro, son triletes y tienen una ornamentación uniforme. Se cree que los conos
eran heterosporosos, aunque no se han descubierto microsporas. Las características de este cono sugieren
afinidades con miembros de Lycopodiales o Selaginellales; la conservación impide el reconocimiento de las
lígulas. La presencia de estrías de Williamson entre las barras escalariformes de las traqueidas del
metaxilema recuerda a algunas especies de Drepanophycus; los Drepanophycales, sin embargo, carecen de
heterosporía y una organización estrobilar de esporangios.
Minostrobus chaohuensises un cono del Devónico tardío de China que se cree que nació de un licopsido
herbáceo. Hay cuatro megasporas por esporangio con esporas del tipo Lagenicula (Y. Wang, 2001).
Yuguangia ordinata es un licopsido ligulado del Givetiense de China con conos terminales bisporangiados
(Hao et al., 2007). Las hojas de esta forma permineralizada son espinosas y están dispuestas en
pseudoverticilos; las megasporofilas contienen cuatro megasporas del tipo Triletes, mientras que las
microsporas son similares a las Acinosporitas. La aparición de Y. ordinata sugiere que los pequeños
licopsidos ligulados heterosporosos se habían separado del grado ligulado homosporoso en el Devónico
medio (Hao et al., 2007).
Miadesmia membranacea(FIG. 9.106) se usa para conos aislados conocidos solo del Carbonífero de Europa.
En algunas clasificaciones de licopsidos, Miadesmia se incluye en su propio orden, Miadesmiales (Thomas y
Brack-Hanes, 1984); pero como no se sabe nada de la planta que dio este tipo de cono, la seguiremos
incluyendo dentro de los Selaginellales hasta que se tenga más información. Los conos contienen solo
megasporofilas que están unidas al eje en ángulo recto (Benson, 1908). Cada megasporofila mide unos 3
mm de largo y lleva un megasporangio que se adjunta cerca del extremo proximal de la esporofila. Las
láminas laterales envuelven completamente al esporangio, excepto en la región distal. El esporofilo
envolvente se divide en extensiones alargadas similares a tentáculos que se proyectan más allá de la
abertura distal. El esporangio está algo aplanado sobre el esporófilo, de modo que la abertura se aleja del
eje del cono. Una gran lígula está presente justo distal a cada megasporangio. La miadesmia es interesante
porque el esporangio contiene una gran megaspora funcional y algunos se conocen con un megagametofito
celular. En la descripción original, se señaló que M. membranacea se encuentra en las mismas bolas de
carbón que los especímenes de lepidodendridos. El pequeño tamaño de las unidades de esporofila ha
sugerido a algunos que Miadesmia puede representar un tipo de cono heterosporoso ligulado dentro de
Selaginellales que es paralelo a la heterosporía altamente desarrollada en Lepidodendrales. Esta teoría se
basa en la presencia de una megaspora funcional por megasporangio en cada grupo y la morfología similar
a un tegumento de las láminas laterales. Una gran lígula está presente justo distal a cada megasporangio. La
miadesmia es interesante porque el esporangio contiene una gran megaspora funcional y algunos se
conocen con un megagametofito celular. En la descripción original, se señaló que M. membranacea se
encuentra en las mismas bolas de carbón que los especímenes de lepidodendridos. El pequeño tamaño de
las unidades de esporofila ha sugerido a algunos que Miadesmia puede representar un tipo de cono
heterosporoso ligulado dentro de Selaginellales que es paralelo a la heterosporía altamente desarrollada en
Lepidodendrales. Esta teoría se basa en la presencia de una megaspora funcional por megasporangio en
cada grupo y la morfología similar a un tegumento de las láminas laterales. Una gran lígula está presente
justo distal a cada megasporangio. La miadesmia es interesante porque el esporangio contiene una gran
megaspora funcional y algunos se conocen con un megagametofito celular. En la descripción original, se
señaló que M. membranacea se encuentra en las mismas bolas de carbón que los especímenes de
lepidodendridos. El pequeño tamaño de las unidades de esporofila ha sugerido a algunos que Miadesmia
puede representar un tipo de cono heterosporoso ligulado dentro de Selaginellales que es paralelo a la
heterosporía altamente desarrollada en Lepidodendrales. Esta teoría se basa en la presencia de una
megaspora funcional por megasporangio en cada grupo y la morfología similar a un tegumento de las
láminas laterales. megasporas funcionales y algunas son conocidas con un megagametofito celular. En la
descripción original, se señaló que M. membranacea se encuentra en las mismas bolas de carbón que los
especímenes de lepidodendridos. El pequeño tamaño de las unidades de esporofila ha sugerido a algunos
que Miadesmia puede representar un tipo de cono heterosporoso ligulado dentro de Selaginellales que es
paralelo a la heterosporía altamente desarrollada en Lepidodendrales. Esta teoría se basa en la presencia de
una megaspora funcional por megasporangio en cada grupo y la morfología similar a un tegumento de las
láminas laterales. megasporas funcionales y algunas son conocidas con un megagametofito celular. En la
descripción original, se señaló que M. membranacea se encuentra en las mismas bolas de carbón que los
especímenes de lepidodendridos. El pequeño tamaño de las unidades de esporofila ha sugerido a algunos
que Miadesmia puede representar un tipo de cono heterosporoso ligulado dentro de Selaginellales que es
paralelo a la heterosporía altamente desarrollada en Lepidodendrales. Esta teoría se basa en la presencia de
una megaspora funcional por megasporangio en cada grupo y la morfología similar a un tegumento de las
láminas laterales. tipo de cono heterosporoso dentro de Selaginellales que es paralelo a la heterosporia
altamente desarrollada en Lepidodendrales. Esta teoría se basa en la presencia de una megaspora funcional
por megasporangio en cada grupo y la morfología similar a un tegumento de las láminas laterales. tipo de
cono heterosporoso dentro de Selaginellales que es paralelo a la heterosporia altamente desarrollada en
Lepidodendrales. Esta teoría se basa en la presencia de una megaspora funcional por megasporangio en
cada grupo y la morfología similar a un tegumento de las láminas laterales.
FIGURA 9.106. Sección longitudinal de Miadesmia membranacea (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
Pleuromeiales
Los Pleuromeiales son un grupo interesante de licopsidos, y originalmente se pensó que representaban una
transición evolutiva de formas arborescentes fósiles a formas herbáceas cormosas como los Isoetes
existentes. Esta hipótesis ha sido cuestionada, sin embargo, basándose en presuntos fósiles de Isoetes en el
Triásico (Retallack, 1997) y el descubrimiento de formas cormosas en el Paleozoico. Los pleuromeialeans
eran más pequeños que los Lepidodendrales y se creía que eran herbáceos o pseudoherbáceos. Se han
descrito plantas con un hábito de crecimiento similar del Paleozoico, por ejemplo, Chaloneria (discutido a
continuación). Los miembros de Pleuromeiales se han incluido tanto en Lepidodendrales como en Isoetales,
ya que comparten características con ambos grupos. Generalmente no están ramificados y tienen uno o más
conos terminales; sus estructuras radiculares son lobuladas, cormosas, y tienen apéndices de tipo
estigmariano. Algunos tienen conos bisporangiados, mientras que solo se conoce un tamaño de espora de
otros conos. Los esporangios generalmente están algo hundidos en la esporofila. La mayoría tiene
megasporas trilete y microsporas monolete como los isoetaleans, aunque Neuberg (1960b) mostró que
Pleuromeia rossica contenía microsporas trilete (Pigg, 1992).
Pleuromeiaes un género exclusivamente triásico conocido en localidades de todo el mundo, incluidas

Alemania, Francia, España, Rusia, China, Japón, Argentina y Australia. El descubrimiento de Pleuromeia en
muchas localidades diferentes en todo el mundo sugiere que la planta pudo haber habitado en diferentes
hábitats. Por ejemplo, numerosos especímenes de Pleuromeia se encuentran en lechos del Triásico Inferior
al norte de Sydney, Australia, y Retallack (1975) sugirió, basándose en un análisis detallado de la litología
de los lechos fósiles, que la planta creció como una halófita costera. Se cree que los especímenes de China
crecieron en sitios más xéricos del interior, tal vez cerca de oasis en el desierto (Z.-Q.Wang y Wang, 1982),
y otros de Australia en hábitats estacionalmente húmedos (Cantrill y Webb, 1998) . Del Buntsandstein
(Triásico Inferior) de la región de Eifel en Alemania, Fuchs et al. (1991) describieron e ilustraron
espectaculares placas grandes con numerosos tallos de P. sternbergii densamente espaciados in situ, lo que
indica que Pleuromeia formó extensos rodales bitípicos con el helecho Anomopteris mougeotii. La
abundancia aparentemente repentina de Pleuromeia en el Triásico Inferior es notable. Looy et al. (1999)
sugirieron que la muerte regresiva hipotética de la vegetación leñosa al final del Pérmico afectó
dramáticamente a los ecosistemas terrestres, y que los licopsidos como Pleuromeia desempeñaron un papel
central en la repoblación de ciertos paisajes después de la extinción masiva. La abundancia aparentemente
repentina de Pleuromeia en el Triásico Inferior es notable. Looy et al. (1999) sugirieron que la muerte
regresiva hipotética de la vegetación leñosa al final del Pérmico afectó dramáticamente a los ecosistemas
terrestres, y que los licopsidos como Pleuromeia desempeñaron un papel central en la repoblación de
ciertos paisajes después de la extinción masiva. La abundancia aparentemente repentina de Pleuromeia en
el Triásico Inferior es notable. Looy et al. (1999) sugirieron que la muerte regresiva hipotética de la
vegetación leñosa al final del Pérmico afectó dramáticamente a los ecosistemas terrestres, y que los
licopsidos como Pleuromeia desempeñaron un papel central en la repoblación de ciertos paisajes después
de la extinción masiva.
Pleuromeiatiene un tronco erecto, no ramificado, de hasta 2 m de altura, y una base de cuatro lóbulos
(rizomorfo) de la que surgen raíces dispuestas helicoidalmente (FIG. 9.107). En el ápice de P. longicaulis hay
una corona de hojas liguladas alargadas, cada una con dos haces vasculares (Retallack, 1975). Ligeramente
debajo de las hojas adheridas hay una zona de bases de hojas persistentes que gradualmente se convierte
en un área de cicatrices de hojas muy separadas. Las etapas de decorticación sugieren que hubo cierta
producción secundaria de tejido en Pleuromeia, aunque la ausencia de especímenes petrificados bien
conservados hace imposible determinar si estos tejidos eran de origen vascular o cortical. Informes de
Mägdefrau (1931), Hirmer (1933b) y Grauvogel-Stamm (1993, 1999), entre otros, indicaron que las hachas
de P. sternbergii, la especie tipo del género del Triásico Inferior de Alemania, estaban cubiertas de bases de
las hojas hasta cerca de la base del tronco (FIG. 9.124). Esta planta tenía hojas de dos tipos en una posición
laxa (subhorizontal). El rizomorfo es lobulado y se caracteriza por un sistema de surcos bilaterales que
divide la base típicamente en cuatro lóbulos. El patrón de desarrollo de las raicillas parece ser similar al de
Isoetes. Una especie similar a P. sternbergii, P. obrutschewii (FIG. 9.108), ha sido reportada desde el Triásico
Inferior del Lejano Oriente Ruso (Krassilov y Zakharov, 1975).
FIGURA 9.107. Reconstrucción sugerida de Pleuromeia longicaulis (Triásico). (Tomado de Retallack, 1975.)
FIGURA 9.108. Megasporofila (flecha) y megasporangio de Pleuromeia obrutschewii que contiene cilind ros de megasporas (Triásico).
Barra=2 cm. (De Krassilov y Zakharov, 1975.)
En el vértice de Pleuromeia hay un solo cono relativamente grande, aunque es posible que algunas especies
hayan producido más de un cono. El apoyo a esta teoría proviene de la aparición de un gran número de
pequeños conos llamados Cylostrobus (FIG. 9.109) (a veces mal escrito como Cyclostrobus), que se cree que
fue producido por Pleuromeia, en la misma localidad (Helby y Martin, 1965). Informes anteriores, basados
en fragmentos de conos, sugirieron que Pleuromeia era una planta dioica en la que se producían conos
microsporangiados y megasporangiados en diferentes plantas. Ahora se sabe que algunas especies de
Cylostrobus eran bisporangiales, con los megasporangios ubicados en la porción basal del cono (Helby y
Martin, 1965). Los esporófilos son circulares, imbricados y carecen de extensión hacia abajo en forma de
talón. Las grandes megasporas (≤700 μm) son triletas y están adornadas con numerosas espinas alargadas;
las microsporas son monolete y ≤30 μm de diámetro. Un cono bisporangiado es C. clavatus del Triásico
temprano de Australia (Cantrill y Webb, 1998). Las microsporas son del tipo Lundbladispora-Aratrisporites.
Krassilov y Zakharov (1975) sugirieron que las megasporofilas de los pleuromeidos fueron dispersadas por
el agua, basándose en su forma y abundancia en las rocas. Esta hipótesis es paralela a la de Phillips (1979)
para la dispersión de megasporofilas de muchos licopsidos carboníferos (ver sección “Conclusiones”).
FIGURA 9.109. Cylostrobus sp. (Triásico). Barra=1 cm. (Cortesía D. Cantrill.)
Otras especies de Pleuromeia son más pequeñas (Meng, 1996). Pleuromeia jiaochengensis tenía una altura
de ~50 cm (Z.-Q. Wang y Wang, 1982). Los especímenes incluyen compresiones que provienen del Triásico
temprano de la provincia de Shanxi, China. En el tallo no ramificado hay cicatrices de hojas a las que se
unieron hojas en forma de punzón de 3 mm de largo. En el extremo distal del tallo hay un gran cono
construido de esporófilos obovados que llevan esporangios discoides. Solo se registran megasporas, y estas
varían hasta 500 μm de diámetro. Pleuromeia epicharis (FIG. 9.110) es una de las especies más conocidas y
se basa en material del Grupo Shiqianfeng en el norte de China (Wang y Wang, 1990). Los especímenes
incluyen tallos, hojas, partes basales y conos micro y megasporangiados (FIG. 9.111). Las megasporas son
del tipo Banksisporites.
FIGURA 9.110. Cono comprimido de Pleuromeia epicharis (Triásico). Barra=2 cm. (Tomado de Z.-Q. Wang y Wang, 1990.)
FIGURA 9.111. Sección transversal fracturada del cono de Pleuromeia epicharis (Triásico). Barra=2 cm. (Cortesía Z. Wang.)
Se transfirieron especímenes de P. rossica al nuevo género Lycomeia (Dobruskina, 1985a). Las microsporas
y megasporas de L. rossica revelan características (ultra)estructurales consideradas como distintivas de las
esporas de Isoetales, lo que respalda la hipótesis que sugiere una estrecha relación entre Pleuromeia e
Isoetes (Lugardon et al., 1999, 2000). Más recientemente, Grauvogel-Stamm y Lugardon (2004) también
demostraron que las esporas de P. sternbergii tienen varias características características de las esporas
isoetaleanas.
Algunos investigadores han incluido Pleuromeia longicaulis en un nuevo género, Cylomeia (White, 1981a).
Se cree que esta planta produjo conos terminales del tipo Skilliostrobus (FIG. 9.112) (Ceniza, 1979). Este
cono bisporangiado, pedunculado, del Triásico Inferior se conoce de Australia y Tasmania. Consiste en
esporófilos en forma de cuña dispuestos helicoidalmente con un surco adaxial que contiene esporangios
obovados. El cono mide hasta 8 cm de diámetro y solo la mitad de largo. Las microsporas son monolete (40
μm) y más similares a Aratrisporites, mientras que las megasporas trilete varían hasta 1,1 mm y son más
similares a Horstisporites.
FIGURA 9.112. Cono comprimido de Skilliostrobus (Triásico). Barra=1 mm. (De Ceniza, 1979.)
Inicialmente se pensó que los tallos triásicos petrificados de Chinlea de América del Norte representaban
helechos osmundáceos, pero ahora se los considera licopsidos, posiblemente relacionados con Pleuromeia
(Miller, 1968). Los tallos contienen una sifonostela ectofloica con una zona perimedular distinta de
parénquima de paredes delgadas. Las huellas de hojas son numerosas (hasta 165 en una sección
transversal) y colaterales. Pleurocaulis rewanense es un tallo protostélico con cicatrices circulares a
ovaladas que pueden representar una etapa de tallo decorticado (Cantrill y Webb, 1998). Ferganodendron
es un género del Triásico que se asemeja a Pleuromeia y Sigillaria en muchos aspectos (Dobruskina, 1974).
El tronco de la planta varía de 20 a 30 cm de diámetro y está cubierto con numerosas bases de hojas elípticas-
romboédricas que están dispuestas helicoidalmente. Las hojas son pequeñas y se encuentran solo en las
partes más distales de la planta. No se sabe nada sobre la estructura interna o las partes reproductivas.
El nombre del género Lycostrobus se usa para conos bisporangiados aislados que se conocen de varios
depósitos del Triásico y se cree que están aliados con los Pleuromeiales, en parte debido a la presencia de
microsporas monolete. La construcción básica de estos conos es similar a la de un flamenco bisporangiado
con esporofilas dispuestas helicoidalmente y esporangios adaxiales. En L. scottii, las microsporas se
presentan en grupos, y se ha sugerido que la agrupación puede haber sido el resultado de trabéculas
esporangiales (particiones) que no se conservaron. Lycostrobus chinleana, del Triásico de Arizona, ahora se
considera miembro de los Equisetales (verCapítulo 10).
Annalepises otro licopsido del Triásico que se describió inicialmente a partir de esporofilas aisladas (FIG.
9.113), pero más recientemente se han reportado conos articulados de hasta 10 cm de diámetro. Se conocen
especímenes de China (Meng, 1998) y de varios sitios en Europa (Kelber y Hansch, 1995; Kustatscher et al.,
2004). Los esporangios eran adaxiales y hay alguna sugerencia de que las láminas laterales pueden haber
encerrado parcialmente los esporangios (Grauvogel-Stamm y Lugardon, 2001). Las microsporas contenidas
en las esporofilas de A. zeilleri se pueden asignar a los géneros de esporas dispersas Aratrisporites y
Tenellisporites (Grauvogel-Stamm y duringer, 1983). Aunque las partes están desarticuladas, sugieren que
Annalepis tenía un hábito de crecimiento similar al de Pleuromeia.
FIGURA 9.113. Annalepis zeilleri, esporofilo con megasporas (Triásico). Barra=1 cm. (Cortesía K.-P. Kelber.)
Los esporófilos aislados similares a licopsidos de la arenisca de Voltzia (Triásico Medio) se denominan
Bustia ludovici (FIG. 9.125) (Grauvogel- Stamm, 1991). La lámina distal es estrecha y mide hasta 3,5 cm de
largo y está vascularizada por dos haces vasculares. Los esporangios eran grandes y se caracterizaban por
trabéculas internas. Las esporas son del tipo aulisporitas. Austrostrobus ornatum (Triásico de Argentina)
es un gran cono de licopsido estructuralmente conservado que se cree que representa un Cylostrobus
petrificado (Morbelli y Petriella, 1973). Los dos taxones difieren solo en el tamaño de las megasporas, y esa
diferencia puede representar simplemente una combinación de fenómenos de preservación y desarrollo de
conos.
Isoetales
Los isoetaleanos son ligulados, heterosporosos y en su mayoría de hábitos herbáceos. Uno o dos géneros de
plantas vivas están incluidos en los Isoetales: Isoetes, que tiene una distribución extensa de casi 200 especies
que van desde los trópicos hasta el subártico, y Stylites, que incluye dos especies restringidas a los Andes
altos del Perú. La mayoría de las autoridades consideran Stylites como simplemente otra forma morfológica
de Isoetes. Isoetes se caracteriza por un tallo corto y rechoncho (generalmente de menos de unos pocos
centímetros de largo) que produce raíces monarca dispuestas helicoidalmente desde la superficie inferior y
hojas alargadas y liguladas en una roseta densa desde la parte superior. Tanto los micro como los
megasporangios se producen en la misma planta. Las microsporas de Isoetes son bilaterales y monolete; las
megasporas son radiales y triletas, aunque muchos de los fósiles colocados en este orden tienen megasporas
y microsporas triletas; los esporangios tienen trabéculas (sing. trabecula), placas estériles de tejido que se
extienden hacia el esporangio. Ahora se reconoce que los Isoetales tienen una extensa historia fósil, que
probablemente se remonta al Devónico (Pigg, 1992, 2001); las formas más tempranas con una morfología
similar a la observada en los Isoetes existentes se han informado del Triásico (revisado en Skog y Hill, 1992;
Srivastava et al., 2004). Los fósiles del Jurásico (p. ej., Isoetites rolandii; véase Ash y Pigg, 1991) son
morfológicamente similares a las formas existentes en presencia de un rizomorfo bilateralmente simétrico.
El género moderno exhibe una gran uniformidad morfológica y genética (Schuettpelz y Hoot, 2006). placas
estériles de tejido que se extienden hacia el esporangio. Ahora se reconoce que los Isoetales tienen una
extensa historia fósil, que probablemente se remonta al Devónico (Pigg, 1992, 2001); las formas más
tempranas con una morfología similar a la observada en los Isoetes existentes se han informado del Triásico
(revisado en Skog y Hill, 1992; Srivastava et al., 2004). Los fósiles del Jurásico (p. ej., Isoetites rolandii; véase
Ash y Pigg, 1991) son morfológicamente similares a las formas existentes en presencia de un rizomorfo
bilateralmente simétrico. El género moderno exhibe una gran uniformidad morfológica y genética
(Schuettpelz y Hoot, 2006). placas estériles de tejido que se extienden hacia el esporangio. Ahora se
reconoce que los Isoetales tienen una extensa historia fósil, que probablemente se remonta al Devónico
(Pigg, 1992, 2001); las formas más tempranas con una morfología similar a la observada en los Isoetes
existentes se han informado del Triásico (revisado en Skog y Hill, 1992; Srivastava et al., 2004). Los fósiles
del Jurásico (p. ej., Isoetites rolandii; véase Ash y Pigg, 1991) son morfológicamente similares a las formas
existentes en presencia de un rizomorfo bilateralmente simétrico. El género moderno exhibe una gran
uniformidad morfológica y genética (Schuettpelz y Hoot, 2006). las formas más tempranas con una
morfología similar a la observada en los Isoetes existentes se han informado del Triásico (revisado en Skog
y Hill, 1992; Srivastava et al., 2004). Los fósiles del Jurásico (p. ej., Isoetites rolandii; véase Ash y Pigg, 1991)
son morfológicamente similares a las formas existentes en presencia de un rizomorfo bilateralmente
simétrico. El género moderno exhibe una gran uniformidad morfológica y genética (Schuettpelz y Hoot,
2006). las formas más tempranas con una morfología similar a la observada en los Isoetes existentes se han
informado del Triásico (revisado en Skog y Hill, 1992; Srivastava et al., 2004). Los fósiles del Jurásico (p. ej.,
Isoetites rolandii; véase Ash y Pigg, 1991) son morfológicamente similares a las formas existentes en
presencia de un rizomorfo bilateralmente simétrico. El género moderno exhibe una gran uniformidad
morfológica y genética (Schuettpelz y Hoot, 2006).
Se ha interpretado que varias formas del Devónico tardío y del Misisipí temprano representan a los primeros
miembros del linaje isoetaleano. Estos incluyen Clevelandodendron ohioensis, una planta lycopsid
comprimida, casi entera, de 1,25 m de altura, del miembro de Cleveland Shale del Upper Devonian Ohio
Shale (Chitaley y Pigg, 1996). Esta planta consiste en un eje monopodial delgado, no ramificado, de hasta 2
cm de ancho, que surge de una base que lleva gruesos apéndices. Terminalmente el eje lleva un strobilus
bisporangiate (FIG. 9.114), 9 cm de largo y 6 cm de ancho. La superficie del tallo descortezado muestra
rastros de hojas alargadas dispuestas helicoidalmente y hojas delgadas comprimidas lateralmente a lo largo
del margen del tallo. Las megasporas obtenidas del cono son triletas y laevigadas, y carecen de gula; las
microsporas son triletas, indistintamente punteadas, y pueden ser asignables a los géneros de esporas
dispersas Calamospora o Punctatisporites. Clevelandodendron demuestra que los licopsidos con un hábito
similar a los géneros carboníferos Chaloneria y Sporangiostrobus (discutidos más adelante), y el Triásico
Pleuromeia y formas relacionadas (ver arriba), estaban presentes ya en el Devónico tardío. Meyen (1987)
sugirió que varios, de los que él denominó géneros satélite, deberían incluirse en las Isoetales. Uno de estos
es Tomiodendron (FIGURAS. 9.27, 9.115) una planta protostélica no ramificada que pudo haber alcanzado
los 30 cm de diámetro y tenía cojines de hojas alargadas en la superficie del tallo.
FIGURA 9.114. Strobilus de Clevelandodendron ohioensis que muestra esporangios y unión de esporofilas al eje del cono (Devónico).
Barra=2 mm. (De Chitaley y Pigg, 1996.)
FIGURA 9.115. Tallo de Tomiodendron peruvianum mostrando cojines de hojas (Mississippian). Barra=1,5 cm. (Cortesía de HW
Pfefferkorn.)
Un segundo licopsido en este grupo es Wexfordia hookense de la localidad de tipo Famennian superior
(Devonian superior) en Sandeel Bay, condado de Wexford, en el sureste de Irlanda. Este licopsido tiene un
eje bifurcado (∼3 cm de diámetro) (Matten, 1989). Los ejemplares permineralizados consisten en hachas
con estelas meduladas; las traqueidas con engrosamientos de pared secundarios escalariformes contienen
fimbrilas entre las barras. Investigaciones posteriores sobre W. hookense indican que el xilema secundario
con radios vasculares uni- a biseriados está presente en los ejes maduros de Wexfordia (Klavins, 2004). Las
bases de las hojas son ovaladas y las hojas apiñadas miden aproximadamente 4 mm de largo cada una.
Aunque los informes iniciales sugirieron que Wexfordia hookense compartía características con ejes
conservados anatómicamente de otros lycopsids, tal vez incluidos los Protolepidodendrales y Carboniferous
Lepidodendrales,
Una tercera planta con posibles afinidades en el orden Isoetales es Otzinachsonia beerboweri del Famennian
(Devonian superior) del centro-norte de Pensilvania (Cressler y Pfefferkorn, 2005). Los tallos miden hasta
10 cm de ancho y la base del tallo forma un rizomorfo cormoso característico de cuatro lóbulos con raicillas
y cicatrices de raicillas circulares dispuestas en ortostquias. Una zona de transición entre el rizomorfo
(porción basal del tallo) y la parte distal del tallo carece de evidencia de cicatrices de raicillas. Las porciones
distales del tallo muestran cicatrices de hojas dispuestas en espiral en parastiches, pero no cojines de hojas.
Los licopsidos carboníferos con afinidades sugeridas en el linaje isoetalean incluyen Chaloneria cormosa,
uno de los licopsidos fósiles más conocidos dentro del grupo. Esta planta se conoce a partir de restos tanto
vegetativos como fértiles del Pensilvania superior de América del Norte (Pigg y Rothwell, 1979, 1983a, b).
La planta no ramificada tenía una altura de ~2 m, con hojas pequeñas y liguladas dispuestas helicoidalmente
alrededor del tallo. No se produjeron cojines de hojas. La base de la planta era como un cormo. Una cantidad
limitada de xilema secundario rodea una protóstele exarca, y en algunos especímenes se produce una
delgada banda de peridermis (Pigg y Rothwell, 1985). Estos autores han podido correlacionar varios niveles
de decorticación en C. cormosa con características de la superficie del eje de Knorria (FIG. 9.42), Asolanus,
Bothrodendron, Pinakodendron, Jurinodendron (FIG. 9.43), y Estigmaría. Una base licópsida cormosa
comprimida de la Edad Media de Pensilvania llamada Cormophyton también exhibe algunas de las mismas
características que Chaloneria (Pigg y Taylor, 1985). Pigg y Rothwell (1983a,b) ubicaron a Chaloneria en su
propia familia, Chaloneriaceae, en la que también incluyeron Sporangiostrobus y Polysporia.
Chaloneria cormosaes heterosporoso, con la región fértil (∼10 cm de largo) que consta de megaesporofilas
y microsporofilas alternas. Los esporangios contienen trabéculas. Las microsporas son monosacadas y del
tipo Endosporites, mientras que las megasporas pueden compararse con Valvisisporites. También se han
descrito megagametofitos de Chaloneria, algunos con archegonia (Pigg y Rothwell, 1983b). Su estructura y
embriología son similares a las conocidas en Bothrodendrostrobus, lo que sugiere quizás que este último
debería estar aliado con los Isoetales en lugar de los Lepidodendrales (Stubblefield y Rothwell, 1981).
Una fructificación de Pensilvania que puede estar relacionada con Chaloneria es Porostrobus. Este cono
bisporangiado (2,5 cm de largo) posee megasporofilas con puntas similares a pelos y produjo megasporas
tipo Setosisporites (750–1150 μm de diámetro) y microsporas tipo Densosporites (Leary y Mickle, 1989).
El extremo distal de la megaspora se extiende en una estructura denominada gula que se ha interpretado
como un tubo germinativo (Jha y Tewari, 2006). Polysporia incluye conos comprimidos con los mismos tipos
de esporas que los de Chaloneria (Grauvogel-Stamm y Langiaux, 1995), pero este género también se ha
informado como un espécimen permineralizado (DiMichele et al., 1979).
EsporangiostrobusAbarca conos de licopsidos mono y bisporangiados relativamente grandes, conocidos

tanto por compresión como por especímenes conservados anatómicamente.FIG. 9.117); se caracterizan por
un eje macizo que ocupa más de la mitad del diámetro total del cono (Bode, 1928; Chaloner, 1956, 1962;
Remy y Remy, 1975a; Bek, 1996). La organización básica de este cono es similar a la de otras fructificaciones
de licopsidos arborescentes, pero difiere en que tiene grandes megasporas trirradiadas caracterizadas por
un amplio reborde ecuatorial formado por pelos fusionados y anastomosados (tipo zonalesporitas) y
microsporas trirradiadas (FIG. 9.118) que exhiben un amplio rango de variabilidad morfológica que incluye
taxones de esporas dispersas como Densosporites, Radiizonates, Cingulizonates y Vallatisporites, que a
veces se encuentran en el mismo esporangio (Bek y Straková, 1996; Bek y Opluštil, 1998). Una especie del
Pensilvania Medio de Kansas, S. kansanensis, mide ~16 cm de largo y casi 12 cm de ancho (Leisman, 1970).
Wagner y Spinner (1976) han demostrado que Sporangiostrobus era el cono de Bodeodendron (FIG. 9.116)
en base a su asociación constante y morfología similar. Especímenes excepcionalmente bien conservados de
Sporangiostrobus de edad estefaniana tardía de Puertollano, España (FIG. 9.119) ocurren en grandes
cantidades en una banda de toba en la base de una veta de carbón (Wagner, 1989)(FIG. 9.120). Algunos
conos superan los 30 cm de longitud y se supone que se produjeron en las puntas de las ramas vegetativas.
Los microsporangios parecen haberse entremezclado con megasporangios en los conos. Sporangiostrobus
también se ha correlacionado con restos vegetativos de Omphalophloios (Brousmiche-Delcambre et al.,
1995).
FIGURA 9.117. Sección transversal de microsporangio de Sporangiostrobus kansanensis que muestra tejido de parénquima
(Pennsylvanian). Barra=1,5 mm. (Tomado de Leisman, 1970.)
FIGURA 9.118. Varias microsporas maceradas del esporangio del cono de Sporangiostrobus (Pennsylvania). Barra = 50 μm.
FIGURA 9.116. Superficie del tallo de Bodeodendron hispanicum que muestra cojines de hojas (Pennsylvanian). Barra=1 cm. (Cortesía
de RH Wagner.)
FIGURA 9.119. Eje de esporangiostrobus que muestra bases de esporofila (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
FIGURA 9.120. Roberto H. Wagner.
Los representantes mesozoicos del linaje isoetaleano incluyen a Nathorstiana, un género del Cretácico que
posee la misma disposición de raíces y morfología estelar que los miembros vivos de Isoetes (Richter, 1909,
1910; Karrfalt, 1984). El género se conoce a partir de numerosos especímenes que representan varias etapas
de desarrollo de la planta. La reconstrucción de Mägdefrau (1932) de Nathorstiana arborea describe la
planta con menos de 20 cm de altura, con hojas alargadas parecidas a las hierbas adheridas al ápice del tallo
sobre bases visibles (FIG. 9.121). Las partes subterráneas eran bulbosas y producían raíces dispuestas
helicoidalmente en el fondo lobulado de la planta. Aunque no se sabe nada sobre la estructura interna de la
planta o el método de reproducción, Karrfalt (1984) planteó la hipótesis del patrón de desarrollo del fósil
basándose en sus estudios de Isoetes vivos (Karrfalt y Eggert, 1977a, b, 1978). Un estudio morfológico
detallado de este tipo en el que se utilizan fósiles en asociación con un modelo de desarrollo vivo (Isoetes)
representa una excelente manera de inferir homologías entre las diversas estructuras de raíces de licopsidos
y, por lo tanto, determinar con mayor precisión las filogenias dentro del grupo.
FIGURA 9.121. Reconstrucción sugerida de Nathorstiana arborea (Cretácico). (De Delevoryas, 1962.)
nathorstianellaes otro fósil del Mesozoico que históricamente se ha incluido en este orden basado en
especímenes fundidos del Cretácico Inferior de Australia (Glaessner y Rao, 1955). Aunque difiere en tamaño,
varias características sugieren una estrecha correspondencia con Isoetes. Karrfalt (1986) confirmó la
relación isoetaleana, indicando que N. babbagensis se dividió en cinco lóbulos basales, cada uno con raíces
dispuestas como las de los Isoetes actuales. Se cree que el cormo basal sustentaba un eje aéreo arborescente.
Se han descrito varios fósiles que morfológicamente se asemejan a los Isoetes modernos de rocas tan
tempranas como el Triásico, y el nombre genérico Isoetites se ha utilizado para muchos de estos (Pigg,
2001), mientras que otros se han asignado al género Isoetes existente (ver Srivastava et al. al., 2004).
Isoetites serratifolius es el nombre utilizado para las esporofilas comprimidas del Triásico de la India (Bose
y Roy, 1964); se extienden hasta 6,6 cm de longitud y se caracterizan por un margen aserrado. Un solo haz
vascular se extiende a lo largo de la esporofila. La posición del esporangio está indicada por una impresión
alargada cerca de la base del esporofilo. En otra especie de la misma edad, I. indicus, se conservaron
esporófilos con megasporangios. Las esporofilas son ligeramente más pequeñas que las de I. serratifolius.
Los megasporangios contienen hasta 1 500 esporas trilete que varían entre 285 y 430 μm de diámetro.
Isoetites rolandii ocurre en el Jurásico medio de Oregón e Idaho (Ash y Pigg, 1991). Debido a que los
especímenes se conservan tanto en forma de vaciado de molde como de impresión-compresión, ofrecen un
excelente ejemplo de cómo se pueden usar diferentes tipos de conservación para reconstruir una planta
completa. Las plantas tienen ~10 cm de altura y consisten en hojas lineales, de hasta 8 cm de largo. Los
moldes de bases de esporofila contienen estructuras interpretadas como megasporas. Lo que es
especialmente digno de mención es que este descubrimiento representa la aparición más antigua de plantas
similares a Isoetes en el oeste de América del Norte. Los autores también notaron que la aparición de
Isoetites proporcionó la primera evidencia de un ambiente acuático a semiacuático dentro de la Formación
Coon Hollow. Isoetites rolandii ocurre en el Jurásico medio de Oregón e Idaho (Ash y Pigg, 1991). Debido a
que los especímenes se conservan tanto en forma de vaciado de molde como de impresión-compresión,
ofrecen un excelente ejemplo de cómo se pueden usar diferentes tipos de conservación para reconstruir una
planta completa. Las plantas tienen ~10 cm de altura y consisten en hojas lineales, de hasta 8 cm de largo.
Los moldes de bases de esporofila contienen estructuras interpretadas como megasporas. Lo que es
Coon Hollow. Isoetites rolandii ocurre en el Jurásico medio de Oregón e Idaho (Ash y Pigg, 1991). Debido a
que los especímenes se conservan como moldes y moldes e impresiones-compresiones, ofrecen un excelente
ejemplo de cómo se pueden usar diferentes tipos de conservación para reconstruir una planta completa. Las
plantas tienen ~10 cm de altura y consisten en hojas lineales, de hasta 8 cm de largo. Los moldes de bases
de esporofila contienen estructuras interpretadas como megasporas. Lo que es especialmente digno de
mención es que este descubrimiento representa la aparición más antigua de plantas similares a Isoetes en
el oeste de América del Norte. Los autores también notaron que la aparición de Isoetites proporcionó la
primera evidencia de un ambiente acuático a semiacuático dentro de la Formación Coon Hollow. Debido a
que los especímenes se conservan tanto en forma de vaciado de molde como de impresión-compresión,
ofrecen un excelente ejemplo de cómo se pueden usar diferentes tipos de conservación para reconstruir una
planta completa. Las plantas tienen ~10 cm de altura y consisten en hojas lineales, de hasta 8 cm de largo.
Los moldes de bases de esporofila contienen estructuras interpretadas como megasporas. Lo que es
Coon Hollow. Debido a que los especímenes se conservan tanto en forma de vaciado de molde como de
impresión-compresión, ofrecen un excelente ejemplo de cómo se pueden usar diferentes tipos de
conservación para reconstruir una planta completa. Las plantas tienen ~10 cm de altura y consisten en hojas
lineales, de hasta 8 cm de largo. Los moldes de bases de esporofila contienen estructuras interpretadas como
megasporas. Lo que es especialmente digno de mención es que este descubrimiento representa la aparición
más antigua de plantas similares a Isoetes en el oeste de América del Norte. Los autores también notaron
que la aparición de Isoetites proporcionó la primera evidencia de un ambiente acuático a semiacuático
dentro de la Formación Coon Hollow. Los moldes de bases de esporofila contienen estructuras interpretadas
como megasporas. Lo que es especialmente digno de mención es que este descubrimiento representa la
aparición más antigua de plantas similares a Isoetes en el oeste de América del Norte. Los autores también
notaron que la aparición de Isoetites proporcionó la primera evidencia de un ambiente acuático a
semiacuático dentro de la Formación Coon Hollow. Los moldes de bases de esporofila contienen estructuras
interpretadas como megasporas. Lo que es especialmente digno de mención es que este descubrimiento
representa la aparición más antigua de plantas similares a Isoetes en el oeste de América del Norte. Los
autores también notaron que la aparición de Isoetites proporcionó la primera evidencia de un ambiente
acuático a semiacuático dentro de la Formación Coon Hollow.
Isoetites serratoes una forma bien conocida de las rocas del Cretácico Superior (Formación Fronteriza) en
Wyoming (Brown, 1939). La planta consiste en rosetas de hojas estrechas y espatuladas con márgenes
aserrados; las hojas surgen del borde de un cormo redondo de 1,3 cm de diámetro. La superficie superior
del esporofilo tiene dos filas de cavidades rectangulares que se interpretan como arrugas o restos de sacos
de aire internos colapsados. En la base de cada esporofila hay esporangios elípticos comprimidos que
contienen impresiones de megasporas o microsporas. Las raíces ramificadas dicotómicamente se unen a la
base del cormo debajo de la roseta exterior de esporofilos.
Isoetes ermayinensises un isoetaleano del Triásico de China que incluye tanto material vegetativo como
reproductivo (Z.-Q. Wang, 1991). La planta es pequeña, con hojas de hasta 7 cm de largo, cada una con una
banda lacunada alargada a cada lado del haz vascular; el cormo es desconocido. Las megasporas son del tipo
Dijkstraisporites (50 a 200 megasporas por esporangio), mientras que las microsporas son asignables a
Aratrisporites. Las megasporas maduras en etapas de germinación se asemejan morfológicamente a las
Laevigatisporitas.
Licópsidos putativos
Siempre hay fósiles que siguen siendo imposibles de ubicar sistemáticamente. La enigmática planta del
Devónico-Carbonífero Barinophyton es una de ellas. Los miembros del género consisten en ramas desnudas
dispuestas alternativamente con esporangios organizados en dos filas en nacidos lateralmente (FIGURAS
9.122, 9.123), fructificaciones en forma de espiga. Los especímenes conservados estructuralmente de B.
citrulliforme del Devónico de Nueva York incluyen una protóstele exarca (Brauer, 1980). Las traqueidas
tienen una pared secundaria continua que se pliega en el lumen celular, simulando engrosamientos anulares
de la pared secundaria. Entre las plicaturas, la pared contiene numerosos hoyos delicados, cada uno con un
borde reconocible. Los apéndices esporangíferos son alternos y de dos rangos; cada apéndice es recurvado
y lleva un gran esporangio en la superficie cóncava dentro de la curva. Una característica inusual de
Barinophyton es que varios miles de microsporas y ~30 megasporas ocurren juntas en el mismo esporangio.
Existe una condición similar en Protobarinophyton pennsylvanicum descrito del Devónico superior de
Nueva York (Brauer, 1981). Las esporas pequeñas varían de 30 a 42 μm de diámetro, mientras que las
esporas grandes se extienden de 410 a 560 μm. Tanto en Barinophyton (Taylor y Brauer, 1983) como en
Protobarinophyton (Cichan et al., 1984) la estructura de la pared de las esporas grandes y pequeñas es
diferente. Esto indica que las pequeñas esporas no representan simplemente megasporas abortadas y que
estas dos plantas eran, de hecho, heterosporosas. También se han informado esporas de dos tamaños
diferentes en el mismo esporangio de la progimnosperma Archaeopteris (Medyanik, 1982) (Capítulo 12). En
A. latifolia, el número de megasporas por esporangio es muy variable, oscilando entre 8 y 20 (Chaloner y
Pettitt, 1987).
FIGURA 9.122. Reconstrucción sugerida de Barinophyton citrulliforme que muestra dos filas de esporangios en una organización
similar a un estróbilo. (Tomado de Kenrick y Crane, 1997a.)
FIGURA 9.123. Porción del eje de Barinophyton citrulliforme con apéndices (A) y esporangios (S) (Devónico). Barra=1,5 cm. (Cortesía
de DF Brauer.)
Conclusiones
A pesar de la enorme cantidad de información que se ha acumulado sobre los licopodos fósiles, todavía
existen lagunas en nuestra comprensión de su evolución. Durante el Carbonífero en Euramérica, los
licopsidos estuvieron bien representados por al menos cuatro órdenes principales. Estos incluían las formas
arborescentes grandes (Lepidodendrales) (p. ej., Diaphorodendron, Lepidodendron y Lepidophloios) con
estructuras de raíces estigmatizadas; los tipos leñosos más pequeños (Isoetales) (p. ej., Chaloneria) con
órganos radiculares cormosos; y los taxones herbáceos, ligulados o eligulados incluidos en los Selaginellales
y Lycopodiales, respectivamente. Cada vez es más claro que había otros licopsidos carboníferos, como
Hizemodendron serratum, que eran pseudoherbáceos, pero producían conos monoesporangiados como los
de los Lepidodendrales,
Históricamente, muchos morfólogos comparativos y paleobotánicos creían que el registro fósil, aunque
ciertamente incompleto, proporcionaba pruebas suficientes para sugerir que Isoetes representaba el final
de una serie de transformaciones que comenzaba en el Carbonífero. De acuerdo con esta idea, la planta
existente Isoetes representaba un cono tipo Flemingites asentado sobre una base achaparrada y
estigmatizada (Stewart, 1947). Los defensores de este concepto, llamado "serie de reducción de licopsidos"
(originalmente "licopodos"), sugirieron que un licopsido heterosporoso escasamente ramificado como
Sigillaria era el punto de partida de la serie (Potonié, 1894). Con una reducción en el número de ramas
aéreas, una contracción del sistema radicular ramificado y estigmatizado a una base similar a un cormo, y
una reducción en el tamaño total de la planta, una planta como Triassic Pleuromeia (FIG. 9.124) podría
representar una etapa intermedia. La reducción continua del eje principal produciría una planta similar a
Nathorstiana y eventualmente a Isoetes. El descubrimiento de licopsidos carboníferos con bases
cormosiformes, como Chaloneria, sugiere que los licopsidos cormosiformes no evolucionaron a partir de las
formas arborescentes por reducción, sino que existieron al mismo tiempo. Especímenes adicionales de
órganos de enraizamiento a partir de los cuales se pueden inferir datos de desarrollo, junto con información
sobre las etapas de desarrollo de los embriones de dos taxones permineralizados, también respaldan la idea
de que la serie de reducción de licopsidos es una explicación demasiado simple de la complejidad y
diversidad de los licopsidos fósiles. .
FIGURA 9.124. Reconstrucción sugerida de Pleuromeia sternbergii (Triásico). (Cortesía CV Looy.)

Sin embargo, el descubrimiento de licopsidos con bases en forma de cormo más antiguas que Sigillaria
proporciona evidencia de que coexistieron estructuras de raíces estigmatizadas y bases lobuladas en forma
de cormo. Por ejemplo, Protostigmaria (Mississippian) posee una base parecida a un cormo, al igual que el
taxón de Pensilvania Chaloneria, así como varios licopsidos mesozoicos (p. ej., Pleuromeia y Nathorstiana)
y una forma de compresión del Devónico tardío, Otzinachsonia (Cressler y Pfefferkorn, 2005). En todos estos
taxones de los que se conoce información detallada sobre las partes reproductivas, los conos son
bisporangiados, al igual que la producción de micro y megasporofilas en Isoetes. La inclusión de información
sobre el desarrollo de las partes subterráneas de licopsidos fósiles, como Stigmaria (Rothwell, 1984) y
Nathorstiana (Karrfalt, 1984), indica que, aunque la morfología de los órganos puede parecer bastante
diferente, los patrones de crecimiento y desarrollo son comparables. En su resumen de homologías en los
licopsidos, Rothwell y Erwin (1985) consideraron el órgano de la raíz (rizomorfo) como un sistema de brote
modificado que es fundamentalmente diferente del sistema de raíces primarias en las plantas con semillas.
Estos autores sugirieron que el sistema estigmariano ramificado es el tipo más primitivo de rizomorfo
licopsido, y que las estructuras de raíces de las plantas que hemos incluido dentro de Lepidodendrales,
Isoetales y Pleuromeiales son todas homólogas. El desarrollo de rizomorfos en Selaginellites
(5Paurodendron) fraipontii, considerado actualmente como miembro de Selaginellales, se interpreta así
como similar al de Isoetes (Rothwell y Erwin, 1985). Una diferencia fundamental entre Selaginellales y
Lycopodiales y los otros lycopsids se refiere a la naturaleza de sus estructuras de raíces. Las plantas de estos
dos órdenes se caracterizan por la producción de raíces adventicias, cuyo desarrollo es diferente de los tipos
rizomórficos. Basado en el carácter único de la anatomía y el desarrollo de las estructuras de las raíces,
Selaginellites fraipontii está estrechamente relacionado con los Isoetales.
Aunque la morfología de las partes subterráneas se ha utilizado para sugerir homologías entre géneros de
licopsidos, puede reflejar con mayor precisión las condiciones ecológicas de la planta. La información
paleoecológica detallada sobre el hábitat y los sustratos de ciertos tipos de licopsidos también está
contribuyendo a una mejor comprensión de los grupos. Aunque muchos de los grandes licopsidos
arborescentes con estructuras de raíces estigmatizadas se encuentran en ambientes de pantanos de carbón,
algunos taxones con bases lobuladas se han recuperado de rocas más indicativas de diques, deltas o
ambientes arenosos a orillas de lagos (Jennings et al., 1983). Se ha sugerido que la extinción de taxones
arborescentes con extensos sistemas de raíces estigmatizados puede haber ocurrido a través de la pérdida
de ambientes pantanosos adecuados en el Pensilvania tardío,
Las estrategias reproductivas de los licopsidos fósiles también son importantes cuando se considera la
evolución y extinción de ciertos taxones. Phillips (1979) sugirió que la morfología de la megasporofila de
Lepidocarpon y, en menor medida, de Achlamydocarpon hizo que las unidades fueran estructuras flotantes
de dispersión altamente eficientes dentro de las comunidades de los pantanos. Thomas (1981b) ofrece otra
sugerencia para la dispersión, quien cree que la morfología en forma de alas de las megasporofilas las hizo
adaptadas a la diseminación por el viento. Ambas hipótesis pueden ser correctas. Los experimentos que
utilizan reconstrucciones de Lepidocarpon sugieren que el modo principal de dispersión puede haber sido
el sugerido por Thomas, pero que la capacidad de estas estructuras para flotar en el ambiente pantanoso
ayudó a la fertilización (Habgood et al., 1998). Aunque los lepidocarpos fueron agentes de dispersión
eficientes en un ambiente acuático constante, las plantas competidoras que produjeron un mayor número
de megasporas más pequeñas, tal vez dispersadas por el viento, pudieron haber sido más capaces de
sobrevivir en un ambiente con niveles de agua fluctuantes y colonizar hábitats emergentes. Todavía nos falta
información sobre la frecuencia con la que se produjeron unidades reproductivas en estas plantas. Algunos
han sugerido que una planta como Chaloneria producía esporangios de manera estacional. Otros taxones,
como Lepidophloios, pueden haber sido monocárpicos y coexistir con especies de Diaphorodendron, que
produjeron propágulos durante un largo período de tiempo (DiMichele, 1981). La continua especialización
en estrategias reproductivas de los licopsidos arborescentes culminó en la producción de propágulos, como
Lepidocarpon, con una sola megaspora grande que incluía extensas reservas de alimentos. Este desarrollo
habría aumentado la capacidad de la planta para retrasar la germinación hasta que se dieran las condiciones
ambientales óptimas.
La mayoría está de acuerdo en que los licopsidos tuvieron su origen dentro del complejo zosterophyll, y es
dentro de este grupo, así como en los Drepanophycales, donde se pueden encontrar etapas en la evolución
de la microfila. El origen y posterior evolución de las principales familias u órdenes de licopsidos sigue
estando menos resuelto. El registro fósil del grupo durante el Paleozoico es extenso y, a medida que aumenta
nuestro conocimiento de plantas adicionales y su biología reproductiva, los linajes tradicionales a menudo
son difíciles de separar porque varios taxones muestran combinaciones inusuales de caracteres o caracteres
que se comparten con más de un grupo. . En comparación, la sistemática y la diversidad de los licopsidos en
el Mesozoico y el Cenozoico son muy poco conocidas, incluso en casos en los que se han descubierto órganos
reproductivos (p. ej., Bustia; Grauvogel-Stamm, 1991) (FIG. 9.125). Las principales tareas para comprender
la biología y la evolución de los licopsidos en el futuro serán resolver mejor los estados de carácter en
algunos de los taxones poco conocidos y continuar probando hipótesis filogenéticas. Esto requerirá más que
la mera manipulación de conjuntos de datos basados en especímenes existentes, sino que requerirá un
nuevo enfoque en el descubrimiento de especímenes adicionales más informativos. El resultado deseado del
trabajo de campo adicional es el establecimiento de más taxones ejemplares fósiles que puedan
incorporarse a los análisis filogenéticos que utilizan tanto especies existentes como fósiles (DiMichele y
Bateman, 1996). El desafío continuo para comprender la evolución de los licopsidos es comprender estas
plantas como miembros de ecosistemas dinámicos a lo largo del tiempo (DiMichele et al., 2001b).
FIGURA 9.125. Esporofila de Bustia ludovici (Triásico). Barra=5 mm. (Cortesía de L. Grauvogel-Stamm.)
Es el viejo equisetum, la cola de caballo, sacado de los dioramas en los museos donde en forma gigante
acompañaba a los helechos arborescentes, cuando las libélulas de dos pies batían las alas contra los tallos
vidriosos de la cola de caballo, ahora hace mucho tiempo desde el carbón. John Caddy, Morning Earth Poems
La historia geológica de las esfenofitas (Sphenophyta) es muy paralela al patrón de evolución y

diversificación exhibido por las licofitas. Las esfenofitas se encontraron por primera vez en el Devónico, pero
alcanzaron su máxima diversidad durante el Carbonífero. Desde el Carbonífero hasta el reciente, el grupo
ha experimentado un declive paulatino, hasta el día de hoy están representados por solo ∼15 especies en
un solo género, Equisetum (colas de caballo) (FIG. 10.1). En algunos tratamientos, el género Equisetum se
subdivide en dos subgéneros, subg. Equiseto y subg. Hippochaete, basado en la posición de los estomas y la
ramificación del tallo (Hauke, 1963; Des Marais et al., 2005). Aunque las esfenofitas, junto con los helechos,
se consideran tradicionalmente como grados sucesivos parafiléticos de complejidad creciente entre las
briófitas y las plantas con semillas (Rothwell, 1999), algunos análisis filogenéticos (Pryer et al., 2001;
Wikström y Pryer, 2005) sugieren que las esfenofitas y los helechos son un grupo monofilético (ver también
Nishiyama, 2007).
FIGURA 10.1. Historia de vida de Equisetum. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Los miembros de Sphenophyta, a veces denominados Arthrophyta o Equisetophyta, y en tratamientos más

antiguos, Sphenopsida (Neuberg, 1964), se caracterizan típicamente por un crecimiento clonal en forma de
extensos sistemas de rizomas subterráneos de los que surgen raíces adventicias y verticales (también
llamados aéreas u ortótropas) ejes o brotes con ramificación monopodial (FIG. 10.2). Hay varios informes
de endomicorrizas (AM) en las raíces del Equisetum moderno (Koske et al., 1985; Dhillion, 1993), pero en
el mejor de los casos se trata de asociaciones facultativas (Read et al., 2000; Brundrett, 2002). Tanto los ejes
rizomatosos como los verticales en los esfenofitos tienen nudos y entrenudos distintos, y los ejes verticales
producen verticilos de hojas o ramas en los nudos. Costillas y surcos longitudinales regularmente espaciados
adornan las regiones internodales. Las hojas del Equisetum moderno suelen ser pequeñas y se cree que
representan modificaciones de los sistemas de ramificación (Rutishauser, 1999), una hipótesis respaldada
por el registro fósil del grupo. El cilindro vascular varía de protostélico a sifonostélico, con una maduración
primaria del xilema en exarca o endarca. Los tejidos secundarios están presentes en algunos taxones, en
particular, algunos miembros carboníferos de Equisetales y el género Devónico Pseudobornia. Los órganos
reproductivos suelen ser estróbilos o conos dispuestos de forma laxa que consisten en un eje central que
lleva verticilos de ramas modificadas, denominados esporangióforos, que portan esporangios recurvados
de paredes gruesas. Algunas de las esporas de este grupo se caracterizan por una capa extraexinosa que, en
algunos géneros, se elabora en estructuras alargadas denominadas eláteres. Todas las especies existentes
son homosporosas (Duckett, 1970), y las esporas se convierten en gametofitos unisexuales que producen
anteridios o arquegonios. La diferenciación sexual de los gametofitos no está determinada genéticamente
sino que está influenciada por las condiciones ambientales (Guillon y Raquin, 2002; Guillon y Fievet, 2003).
La mayoría de los esfenófitos fósiles eran homosporosos, aunque se conocen algunos miembros
heterosporosos; heterospory no se desarrolló tan extensamente en Sphenophyta como en Lycophyta. En
este libro, Sphenophyta incluye tres órdenes:
Pseudoborniales (Devónico)
Sphenophyllales (Devónico-Triásico)
Equisetales (Devónico–reciente)
calamitáceas
chernoviaceae
Gondwanostachyaceae
Equisetaceae
FIGURA 10.2. Hábito de Equisetum pratense (Actual). (Cortesía de H. Bültmann.)
Un grupo que tradicionalmente se ha incluido en las Sphenophyta, o en su ascendencia directa, son las
Hyeniales (Kräusel y Weyland, 1926). Varios estudios recientes sugieren, sin embargo, que los Hyeniales
son más similares a los helechos y plantas parecidas a los helechos; en consecuencia, se puede encontrar
una discusión de varios de estos (por ejemplo, Calamophyton, Hyenia) enCapítulo 11.
Pseudoborniales
Los Pseudoborniales representan un orden único que se conoce en relativamente pocas localidades y, hasta
la fecha, está representado por una sola especie, Pseudobornia ursina. En 1894, el destacado paleobotánico
AG Nathorst (FIG. 10.3) recolectó una serie de fósiles del Devónico tardío de Bear Island (Bjørnøya), al sur
de Spitsbergen. En la colección se incluyeron varios especímenes interesantes de compresión e impresión
que consisten en hachas con apéndices laterales verticilados. Los únicos otros fósiles que se han referido a
este grupo fueron descubiertos en rocas del Devónico en el noreste de Alaska (Mamay, 1962). Desde la
descripción original de Nathorst, especímenes adicionales han proporcionado información útil sobre
muchas características previamente desconocidas de estas plantas.
FIGURA 10.3. Alfred Gabriel Nathorst. (Con permiso de Gustav Fischer, Verlag.)
Pseudobornia ursinaestaba monopodialmente ramificado y se cree que tenía entre 15 y 20 m de altura

(Schweitzer, 1967) (FIG. 10.4). El eje más grande mide 60 cm de diámetro y se cree que representó la
porción basal de la planta. No se sabe cómo eran las partes subterráneas, pero la región basal se ha
reconstruido como un rizoma con raíces. El tallo primario de P. ursina consta de nudos separados por
entrenudos de ∼80 cm de largo (FIG. 10.5). En las regiones basales de la planta, cada nudo produce una o
dos ramas de primer orden de hasta 3 m de largo y ~10 cm de diámetro. Las ramas de segundo orden se
producen en un arreglo decusado (FIG. 10.5); cada uno de estos laterales lleva ejes en una disposición
pseudodistichous.
FIGURA 10.4. Hans-Joachim Schweitzer.

FIGURA 10.5. Reconstrucción sugerida de Pseudobornia ursina. (Tomado de Schweitzer, 1967.)
Las hojas (a veces llamadas meiófilas en tratamientos más antiguos, por ejemplo, Benson, 1921) se producen
sólo a partir de las ramas del último orden y se disponen en verticilos superpuestos de cuatro hojas cada
uno. Una sola hoja consta de un pecíolo alargado, dos veces dicotomizado, al que se unen cuatro folíolos.
Cada folíolo mide hasta 6 cm de largo y alrededor de 1 cm de ancho y consiste en una lámina que está muy
diseccionada a lo largo del margen. No se sabe nada sobre la nervadura, pero la configuración de la lámina
sugiere un sistema dicotómico de hebras teretes.
Las ramas fértiles de hasta 30 cm de largo se producen en los extremos distales de las ramas primarias. Cada
unidad fértil consta de brácteas verticiladas y esporangióforos, con las puntas de los esporangióforos hacia
arriba y divididas en dos segmentos. Cada esporangióforo produce unos 30 esporangios.
No se sabe nada sobre la anatomía de P. ursina, aunque Schweitzer (1967) sugirió que los ejes eran huecos
excepto en los nudos, donde los diafragmas nodales servían para fortalecer los tallos. Mosbrugger (1990)
sugirió que el tallo hueco de P. ursina, habría reducido el esfuerzo máximo de flexión en la periferia y en la
base del tronco, con sólo una inversión mínima de células; por lo tanto, esta planta puede haber crecido más
rápido que las plantas con troncos sólidos. Además, el tallo hueco pudo haber servido como sistema de
aireación para las raíces. Esto habría sido particularmente ventajoso para esta planta, ya que vivía en
pantanos en los que los sistemas de raíces estaban (temporalmente) inundados.
Las afinidades de los Pseudoborniales continúan siendo oscuras. La morfología de los órganos vegetativos
es similar a la de los Equisetales, mientras que las partes reproductivas son más similares a los miembros
de los Sphenophyllales.
esfenófilos
Los miembros de Sphenophyllales eran plantas relativamente pequeñas (probablemente <1 m de altura)
que formaban una parte del sotobosque en muchos bosques carboníferos. Los esfenófilos se pueden rastrear
desde el Devónico hasta el Triásico, pero se conocen mejor a partir de restos petrificados y comprimidos del
Carbonífero. Aunque el orden estuvo muy extendido a finales del Paleozoico, los representantes del Triásico
solo se han documentado esporádicamente en unos pocos países, incluidos Japón (Asama y Naito, 1978;
Asama y Oishi, 1980) y Corea (Kim, 1989). Como sugiere el nombre de la orden, las hojas de este grupo
tienen forma de cuña y nacen en verticilos. Los tallos son protostélicos y en algunos miembros se producen
tejidos secundarios. Las partes reproductivas se agregan en conos o estróbilos construidos libremente;
todos los miembros son aparentemente homosporosos.
Sphenophyllales del Devónico
El registro de Sphenophyllales del Devónico es escaso. Sin embargo, se conocen varios fósiles interesantes
que se han asignado a los Sphenophyllales, aunque no se parecen mucho a las formas típicas del Carbonífero.
Estas formas se basan en características macromorfológicas o anatómicas y pueden ser importantes para
resolver la evolución temprana del esfenofito. Se dan en detalle cuatro de estos fósiles: Hamatophyton
verticillatum, Rotafolia songziensis, Eviostachya hoegii y el morphogenus Xihuphyllum.
Una de las plantas del Devónico más conocidas referidas a Sphenophyllales es Hamatophyton verticillatum
desde el Fameniense (Devónico tardío) hasta el Tournaisiano tardío-Viséan temprano (Mississippian) del
sur de China (Wu y Zhao, 1981; Feng y Ma, 1991; X. Li et al., 1995; D.-M. Wang et al., 2006a). D.-M.
recientemente proporcionó una reevaluación detallada de esta planta. Wang et al. (2006a) basado tanto en
compresiones como en especímenes parcialmente conservados estructuralmente. Los ejes de H.
verticillatum son pseudomonopodiales y poseen tricomas o espinas axiales y verticilos nodales de hojas
estériles, que son dimórficas y, a veces, también contienen tricomas o espinas. Las hojas en forma de gancho
miden hasta 15 mm de largo y 0,7 mm de ancho y se presentan en verticilos de 6 a 10 por nudo, mientras
que las hojas palmeadas se presentan en verticilos de 6, miden hasta 40 mm de largo y se dicotomizan de
dos a cuatro veces. Los ejes son protostélicos, con xilema primario en configuración más o menos triangular
y xilema secundario en disposición radial. Sin embargo, a diferencia de otros esfenófilos, Hamatophyton
carece de xilema secundario alrededor de las puntas de los brazos del xilema primario (es decir, xilema
secundario fascicular). La maduración del xilema primario es exarca y el xilema secundario carece de
parénquima y radios. Se han reportado varios especímenes que muestran ejes principales fértiles y ramas
laterales. Estos ejes generalmente carecen de hojas vegetativas, pero en su lugar tienen verticilos nodales
de tallos de hasta 2,5 mm de largo que terminan en un solo esporangio espinoso, alargado a ovoide. En
algunos ejemplares se intercalan verticilos fértiles y hojas vegetativas. Algunos de los esporangios contienen
esporas trilete esféricas-triangulares, de 27-37 mm de diámetro, con grani y coni en la región ecuatorial y
distal. D.-M. Wang et al. (2006a) consideran a H.
Una planta similar a H. verticillatum es Rotafolia songziensis de la Formación Xiejingsi del Devónico
Superior (Famennian), al suroeste de la provincia de Hubei, China (D.-M. Wang et al., 2005, 2006b). Los
especímenes consisten en ejes ramificados, de hasta 20 cm de largo, que se caracterizan por nudos
ligeramente hinchados y entrenudos con costillas y ramas estrechas producidas a partir de los nudos. Los
ejes son protostélicos; Las secciones transversales muestran una organización más o menos triangular o
cuadrangular del xilema primario y una disposición radial del xilema secundario. La maduración del xilema
primario es exarca, con hebras de protoxilema colocadas alrededor de las puntas de los brazos del xilema
primario. No existe una diferenciación aparente entre las regiones fascicular e interfascicular del xilema
secundario y rara vez se observan células radiales (D.-M. Wang et al., 2006b). Las traqueidas del protoxilema
tienen engrosamientos de pared helicoidales, mientras que las traqueidas del xilema meta y secundario
poseen hoyos escalariformes y/o bordeados. Todas las hachas de R. songziensis tienen tricomas o espinas,
algunas de hasta 2,8 mm de largo. En los nudos hay verticilos de seis hojas, de hasta 2,4 cm de largo, que
regular o irregularmente se bifurcan de dos a cuatro veces. Las hojas se colocan perpendiculares al eje en
las porciones proximales de la planta pero se insertan en ángulos agudos en las porciones distales. Las ramas
fértiles se producen en un estróbilo terminal (8,5 cm de largo), que está subtendido por verticilos de hojas
normalmente desarrolladas. Consta de un eje central y hasta 16 verticilos de unidades fértiles, cada uno de
los cuales consta de una bráctea y de 6 a 10 esporangios (D.-M. Wang et al., 2005). Las brácteas son
alargadas-cuneadas y tienen flecos marginales prominentes; los esporangios están adheridos a la superficie
abaxial en la base de cada bráctea. Aunque R. songziensis se parece mucho a H. verticillatum con respecto a
la morfología del eje externo, la forma de la hoja y la estructura del xilema primario, las dos formas difieren
en la morfología del estróbilo.
Eviostachya hoegiies un cono problemático del Devónico tardío que a veces se incluye en los
Sphenophyllales. La especie se conoce de especímenes comprimidos y preservados estructuralmente de
Bélgica (Stockmans, 1948; Leclercq, 1957) y China (Y. Wang, 1993). Los especímenes de compresión miden
hasta 5,5 cm de longitud (Stockmans, 1948). El material permineralizado estudiado por Leclercq (1957)
indica que el eje estrobilar en E. hoegii tiene tres lóbulos. En la base de cada cono hay un verticilo de brácteas
muy diseccionadas; el resto del cono consiste en verticilos de esporangióforos. Cada esporangióforo
tricotomiza varias veces para producir 27 esporangios (FIG. 10.6). La forma triangular de la estela es una
característica utilizada para sugerir afinidades con los Sphenophyllales. La ausencia de brácteas estériles
entre verticilos sucesivos de esporangióforos es una distinción importante entre E. hoegii y otros esfenófilos,
pero es paralela a la condición de Hamatophyton. También se han sugerido afinidades con Hyeniales en
función de la organización de los esporangióforos.
FIGURA 10.6. Reconstrucción sugerida del esporangióforo de Eviostachya hoegii (Devónico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Xihuphyllumes un morfogénero usado para restos vegetativos, supuestamente esfenofílicos, de la Formación

Xihu (Devónico Superior) de Zhejiang, China (Q. Chen, 1988). Estos fósiles consisten en ejes robustos,
longitudinalmente estriados y articulados (hasta 4 cm de diámetro en X. megalofolium) con nudos
hinchados e entrenudos de hasta 11,5 cm de largo. Las hachas tienen verticilos de seis a ocho hojas que son
flabeladas, elipsoidales o alargadas-cuneadas con nervadura paralela gruesa. Las venas ocasionalmente se
bifurcan y se anastomosan. Las estructuras reproductivas de Xihuphyllum siguen siendo desconocidas.
esfenófilo
El nombre genérico Sphenophyllum se usó inicialmente para especímenes de impresión-compresión del

Carbonífero-Pérmico de hojas en forma de cuña en verticilos. Hoy en día, el nombre genérico no solo incluye
numerosas especies de hojas, sino también tallos, raíces y hojas de impresión-compresión y conservados
estructuralmente, así como plantas enteras (Baxter, 1948; Reed, 1949).
Hojas
Los fósiles de impresión-compresión asignados a Sphenophyllum incluyen hojas lineales, espatuladas o en
forma de abanico que se extienden hasta varios centímetros de longitud. Las hojas están dispuestas a lo
largo del eje en verticilos nodales (a veces denominados verticilos) de seis o nueve; los verticilos están
unidos en varios ángulos, pero a menudo a 90° del eje. Los verticilos pueden ser isófilos (todas las hojas
tienen el mismo tamaño y forma) o anisófilos (algunas hojas difieren en tamaño y/o forma de las demás).
Los verticilos bilateralmente simétricos con dos pares de hojas grandes y un par de hojas claramente más
pequeñas se denominan trizigoide. Cada hoja está vascularizada por un solo haz que entra en la base y se
dicotomiza varias veces antes de terminar en el margen. Numerosas especies de Sphenophyllum han sido
estudiadas mediante análisis cuticular. La epidermis consiste en paredes delgadas,FIG. 10.7). Los estomas
están confinados a la superficie abaxial de la hoja; el aparato estomático normalmente consta de dos células
protectoras con engrosamientos polares y circumporales y dos células subsidiarias (estoma de tipo
sindetoqueílico), una de las cuales es claramente más grande que la otra (FIG. 10.8) (Pant y Mehra, 1963;
Barthel, 1997; Yao et al., 2000). Otras especies, sin embargo, parecen haber sido haploqueílicas, con tres a
seis células subsidiarias alrededor de las células protectoras (Abbott, 1958; Good, 1973). En algunas
especies, se presentan pelos de hasta 1 mm de largo a lo largo de los márgenes (Abbott, 1958 (FIG. 10.9);
Barthel y Muller, 2006).
FIGURA 10.7. Sphenophyllum cuneifolium, cutícula de un folleto (Pennsylvanian). Barra = 200 μm. (Cortesía de M. Barthel.)
FIGURA 10.8. Cutícula de Sphenophyllum emarginatum con estomas (Pennsylvanian). Barra = 3 μm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 10.9. Maxine L. Abbot.

La identificación de las especies de follaje de Sphenophyllum se ha basado en características como el tamaño,
la forma y el número de hojas por verticilo, el número de dientes marginales y el grado de disección de la
lámina entre los dientes, que puede variar desde entera hasta profundamente lobulada o incluso
filamentosos (p. ej., Doubinger y Vetter, 1954 (FIG. 15.14); Storch, 1966, 1980; Batemburgo, 1977; Cuneo et
al., 1993a). Muchas de las especies exhiben considerable heterofilia (FIG. 10.10) (Galtier y Daviero, 1999;
Naugolnykh, 2003) y, en consecuencia, las especies seguirán reduciéndose a sinonimias a medida que
continúe la investigación sobre el género. En las floras del Pérmico Cataysiano del este de Asia, se ha
utilizado una combinación de dos características principales, la simetría de los verticilos (disposición de las
hojas radial versus trizigoide) y la venación (p. ej., venas rectas versus curvas), para subdividir las especies
de Sphenophyllum en cuatro morfogéneros: Sphenophyllum , con disposición radial de las hojas y nervios
rectos; Parasphenophyllum, con disposición de hojas radiales y nervios curvos; Trizygia, con disposición de
hojas trizigoide y nervios rectos; y Paratrizygia, con disposición de hojas trizigoide y venas curvas (Asama,
1966, 1970; Kim, 1989).
FIGURA 10.10. Variabilidad morfológica de las hojas de Sphenophyllum emarginatum (Pennsylvanian). Barra=5 mm. (De Batenburg,
1977.)
Sphenophyllum multiramaes un tallo estructuralmente preservado con hojas adheridas de bolas de carbón
del Medio Pensilvania en Illinois (Good, 1973). Se produjeron dos tipos de hojas: hojas lineales pequeñas (1
a 4 mm de largo) en verticilos de 5 a 12 y hojas más grandes en verticilos de 6. Las hojas más grandes se
superponen de un nudo al siguiente, es decir, se superponen el nódulo superior, y su margen puede ser romo
o con una incisión profunda, con hasta nueve venas presentes en el borde distal. En las formas muy
disecadas, los surcos longitudinales en la superficie abaxial corresponden a cada lóbulo de la hoja. Las hojas
de S. multirame son hipostomáticas, con estomas hundidos y orientados al azar. Está presente un mesófilo
distinto, pero hasta la fecha no se ha identificado una capa empalizada.
Anatomía del tallo
Los tallos estructuralmente conservados de Sphenophyllum son comunes en las permineralizaciones de

bolas de carbón en todo el mundo. Los especímenes de S. plurifoliatum, la forma común de Pensilvania,
pueden alcanzar los 2 cm de diámetro e incluir varios órdenes de ramificación (Baxter, 1948). El xilema
primario de la protostele es triangular (FIG. 10.11) a subtriangular en contorno con tres lados cóncavos. El
desarrollo del xilema es exarca (FIG. 10.12), aunque en algunos casos se ha descrito el desarrollo de mesarca.
Las células de paredes delgadas que forman el floema primario se alternan con los brazos del xilema. En
tallos jóvenes (FIG. 10.13), el resto del eje consta de una corteza parenquimatosa delimitada por una
epidermis en la que las células están llenas de materiales opacos. Los tallos más viejos tienen abundante
xilema secundario, con traqueidas fasciculares (aquellas opuestas a los brazos del protoxilema) que son
considerablemente más pequeñas en diámetro que las traqueidas interfasciculares (aquellas entre los
brazos) (FIG. 10.14). Las traqueidas del xilema secundario son alargadas verticalmente (FIG. 10.15), con
paredes extremas ahusadas y fosas circulares-elípticas bordeadas en las paredes laterales. Algunas
traqueidas miden hasta 30 mm de largo (FIG. 10.15) y se encuentran entre las traqueidas más largas
conocidas de cualquier planta vascular, viva o fósil (Cichan y Taylor, 1982a). Extendiéndose a través de la
madera y hacia el floema hay rayos vasculares estrechos (FIG. 10.14). El cambium vascular en S.
plurifoliatum se considera determinado, ya que no hay evidencia de que las iniciales fusiformes sufrieran
divisiones anticlinales (Cichan, 1985b). El aumento en el diámetro del tallo fue acomodado por un aumento
en el tamaño de las iniciales fusiformes. Este patrón de crecimiento secundario en Sphenophyllum es
paralelo al que se encuentra en varios licopsidos del Carbonífero, pero es diferente a la secuencia de
desarrollo en las plantas con semillas.
FIGURA 10.11. Extremo distal del tallo de Sphenophyllum plurifoliatum que muestra los tejidos corticales. Seis brazos represe ntan
bases de hojas generales. Nótese la estela triangular (flecha). (Pensilvania). Barra=1 mm.
FIGURA 10.12. Tallo joven de Sphenophyllum plurifoliatum (Pennsylvanian). Barra=0,5 mm.
FIGURA 10.13. Tallo joven de Sphenophyllum plurifoliatum con hojas circundantes (flechas). (Pensilvania). Barra=1 mm.
FIGURA 10.14. Tallo maduro de Sphenophyllum plurifoliatum que muestra un cuerpo triangular central y elementos secundarios de
xilema fascicular de pequeño diámetro e interfascicular de gran diámetro (Pennsylvanian). Barra=1 mm.
FIGURA 10.15. Sección longitudinal del tallo de Sphenophyllum plurifoliatum que muestra la longitud extendida de las traqueidas
(Pennsylvanian). Barra=2 mm.
Sigue existiendo cierta incertidumbre sobre si el cambium vascular en Sphenophyllum es unifacial (Cichan
y Taylor, 1990; E. Taylor, 1990) o bifacial (Eggert y Gaunt, 1973) y, por lo tanto, si el floema es de origen
primario o secundario. Los elementos del tamiz tienen paredes finales horizontales u oblicuas y varían en
diámetro, dependiendo de si son fasciculares o interfasciculares. Aunque las áreas de tamiz se han
informado una vez (Stidd y Ma, 1978), no se han estudiado en detalle. Los tejidos corticales secundarios son
producidos por un único felógeno persistente. Las células de la peridermis están dispuestas en distintas filas
radiales y aparecen tabulares en la sección transversal.
El meristema apical de Sphenophyllum consta de una célula apical tetraédrica que incluye una superficie
superior triangular y tres caras de corte internas triangulares (FIG. 10.16) (Bueno y Taylor, 1972). La
producción de células derivadas (células de segmento y sextantes) ocurre en una dirección dextrorsa similar
a la producción de células apicales en el género Equisetum. Estos patrones parecen ser consistentes para
una especie dada. Además del crecimiento apical, los ejes de Sphenophyllum aumentan de longitud como
resultado de la actividad meristemática intercalar.
FIGURA 10.16. Sección longitudinal del ápice de Sphenophyllum que muestra una célula apical de forma triangular (flecha) y derivados
Raíces
Las raíces de Sphenophyllum eran adventicias y rara vez producían laterales (Storch y Barthel, 1980).
Anatómicamente, poseen el mismo complemento de tejidos que los tallos, aunque el xilema primario en las
raíces es típicamente diarca. En algunos especímenes se desarrolló una extensa peridermis (Baxter, 1948).
Los órganos reproductores de los Sphenophyllales consisten en agregaciones de esporangióforos y brácteas

que forman conos o estróbilos. Se conocen muchos tipos y se conservan de diversas formas. Históricamente,
el morfogénero Sphenophyllostachys se usó para todos los conos de Sphenophyllum, pero Hoskins y Cross
(1943) argumentaron que Bowmanites tiene prioridad y debería usarse en su lugar. Posteriormente se
introdujeron varios otros géneros de conos esfenofilaleanos en reconocimiento de la amplia diversidad que
muestran estas estructuras (ver Good, 1978).
Bowmanites dawsoniies una forma conocida de las floras europea y norteamericana, y se usará para
caracterizar la organización estrobilar básica en el grupo (FIG. 10.17). Los especímenes exceden varios
centímetros de largo y consisten en un eje central que lleva verticilos de 14 a 20 brácteas; las brácteas se
alternan de verticilo en verticilo (FIG. 10.17). La estela del eje varía de triarca a hexarca y también varía el
número de puntas de protoxilema; Las traqueidas del metaxilema tienen fosas reticuladas. Las brácteas son
de contorno fusiforme y vascularizadas por un solo trazo. Se insertan en ángulo recto con el eje del cono y
se fusionan lateralmente para formar un disco poco profundo. Hacia el margen del disco, las brácteas
individuales se separan y se vuelven hacia arriba en sus puntas para superponerse a las brácteas de varios
verticilos superiores. En B. dawsonii, cada bráctea subtiende dos esporangióforos de longitud desigual que
surgen de la superficie adaxial de la bráctea cerca del eje del cono (T. Taylor, 1969). En el extremo distal,
cada esporangióforo se refleja y tiene un solo esporangio grande al final. Los esporangios tienen paredes
gruesas y ~2 mm de diámetro; las esporas de trilete varían de 96 a 180 μm de diámetro.
FIGURA 10.17. Sección paradérmica del cono de Bowmanites dawsonii que muestra verticilos de esporangios que contienen esporas y
brácteas (B) entre (Pennsylvanian). Barra=3 mm.
Bowmanitas mooreies un cono relativamente pequeño con un diámetro máximo de ~4 mm (Mamay, 1959b).
Se producen tres brácteas en cada nudo y se fusionan lateralmente para formar un disco. Cada bráctea
consta de un lóbulo fértil mediano flanqueado por dos lóbulos estériles. Las puntas de las brácteas no se
superponen con el verticilo de arriba. Cada lóbulo fértil produce dos esporangios recurvados. En B. fertilis
(Scott, 1906a) de Lower Coal Measures de Bélgica, cada nudo produce seis tallos orientados adaxialmente,
que se ramifican en las puntas para formar 14–18 esporangióforos. Cada esporangióforo lleva dos
esporangios recurvados. La variabilidad morfológica adicional está presente en B. trisporangiatus, un cono
de 6 cm de largo (Hoskins y Cross, 1943). Un verticilo consta de 18 brácteas que producen tres
esporangióforos cada una; las esporas son grandes (100–150 μm) y triletas.
A pesar de la considerable variabilidad en el tamaño de algunas esporas, que puede, en parte, reflejar
medidas que incluyen el perisporo, todas las especies de Bowmanitas eran monosporangiadas y el género
se considera homosporoso. Los informes de conos de tipo Bowmanitas heterosporosos (Arnold, 1944) se
descartaron más tarde o se reinterpretaron las afinidades de los conos. Es interesante que no todas las
especies de Bowmanitas tenían esporas trilete. Algunas, como B. bifurcatus, contenían esporangios con
esporas monolete (Andrews y Mamay, 1951). En esta especie el cono es pequeño (1,5 cm de largo y 3 mm
de diámetro). Cada verticilo de brácteas contiene seis brácteas; un solo esporangióforo surge de la superficie
adaxial de cada bráctea y tiene dos esporangios.
Otros Sphenophyllales
Hay varios otros tipos de hachas articuladas que llevan hojas dispuestas en verticilos nodales para los que
se han sugerido afinidades con Sphenophyllales. Uno es Gondwanophyton del Pérmico Temprano de India
y Australia (Maithy, 1974; Srivastava y Rigby, 1983; McLoughlin, 1992), una planta caracterizada por tallos
estriados articulados y delgados y hojas cuneadas estrechas, semicirculares a reniformes dispuestas en
verticilos nodales o pares. (FIG. 10.18). La venación de la hoja es dicotómica y similar a Sphenophyllum. Sin
embargo, como las estructuras reproductivas de Gondwanophyton siguen siendo desconocidas, las
afinidades sistemáticas de este taxón siguen siendo esquivas.
FIGURA 10.18. Reconstrucción sugerida de Gondwanophyton daymondii. (Tomado de McLoughlin, 1992.)

Peltastrobúses un tipo de cono que produce esporas monolete (FIGURAS. 10.19, 10.20) y se cree que está
asociado con Sphenophyllales (Baxter, 1950). Peltastrobus reedae se conoce de depósitos de Pensilvania
superior y media e incluye conos de ~4 mm de diámetro (Leisman y Graves, 1964). Los verticilos constan
de tres brácteas estériles y tres fértiles en cada nudo (FIG. 10.21). Se alternan brácteas vegetativas y
estériles. Cada unidad fértil consta de una bráctea que subtiende un grupo de cinco esporangióforos axilares.
Dos esporangióforos se dirigen hacia arriba y dos hacia abajo. El esporangióforo restante se extiende hacia
afuera a 90° del eje del cono. Cada esporangióforo lleva hasta ocho esporangios dispuestos en un verticilo
interior y otro exterior (FIG. 10.22). Las células epidérmicas de los esporangióforos tienen paredes delgadas
con márgenes sinuosos.
FIGURA 10.19. Peltastrobus reedae esporangio con esporas de monolete (Pennsylvania). Barra = 80 μm.
FIGURA 10.20. Espora de Peltastrobus reedae. Nótese la estructura esférica opaca dentro de la espora (Pennsylvanian). Barra = 20 μm.
FIGURA 10.21. Sección longitudinal de Peltastrobus reedae que muestra esporangióforos de varios nódulos y esporangios
FIGURA 10.22. Sección transversal del cono de Peltastrobus reedae (Pennsylvanian). Barra=2 mm.
Las esporas de monolete también se encuentran en Sentistrobus goodii (Riggs y Rothwell, 1985), una forma
conocida de la parte superior de Pensilvania de la cuenca de los Apalaches. Estos pequeños conos (1,4 cm
de diámetro) tienen tres apéndices por nudo, cada uno de los cuales se dicotomiza en un plano horizontal.
Las dicotomías posteriores de los extremos vueltos hacia arriba de los apéndices producen puntas en forma
de espinas. Tanto Peltastrobus como Sentistrobus tienen esporas del tipo Columnisporites.
Cheirostrobuses un cono inusual que a menudo se incluye en Sphenophyllales debido a su presencia en

depósitos del Mississippi ricos en tallos de Sphenophyllum. El cono supera los 10 cm de longitud e incluye
verticilos de 12 brácteas cada uno. Las brácteas de C. pettycurensis (Scott, 1897) son más complejas, ya que
cada una se divide horizontalmente para formar dos lóbulos, que a su vez se subdividen en tres segmentos.
Los segmentos superiores producen esporangios alargados y aplanados que se extienden hacia el eje del
cono. Los segmentos inferiores se dividen nuevamente para formar tres brácteas; las esporas miden ~65
μm de diámetro.
Lilpopiava desde el Pensilvaniense Tardío hasta el Pérmico Temprano y también tiene una organización de
fructificación inusual. Solo se conoce de unas pocas localidades en Europa, incluido el travertino Karniowice
cerca de Cracovia en Polonia, Crock en el este de Alemania y Sobernheim en el suroeste de Alemania (Remy
y Remy, 1961; Conert y Schaarschmidt, 1970; Lipiarski, 1972a, b). Los ejemplares más completos proceden
del Pérmico Inferior de Sobernheim (FIG. 10.23) y han sido asignadas a L. raciborskii (Kerp, 1981, 1984b).
Esta especie se reconstruye como un eje vegetativo con verticilos nodales de seis hojas en forma de cuña.
Extendiéndose desde el eje vegetativo hay ejes laterales poco organizados con regiones fértiles intercalares
(FIG. 10.24). Las regiones fértiles se caracterizan por verticilos de laterales, que consta de tres grupos de
esporangios alternando con tres hojas bilobadas (FIG. 10.25). Los ejes laterales normalmente han
desarrollado verticilos vegetativos, tanto por encima como por debajo de la región fértil.
FIGURA 10.23. Lilpopia raciborskii, brote principal que da una rama lateral fértil (flecha) (Pérmico). Barra=2 cm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 10.24. Región fértil de Lilpopia raciborskii que muestra grupos de esporangios (flecha) (Pérmico). Barra=5 mm. (Cortesía de H.
Kerp.)
FIGURA 10.25. Reconstrucción esquemática de Lilpopia raciborskii. (De Kerp, 1984.)

Los órganos vegetativos de Sphenophyllales son relativamente uniformes en todo su rango geológico, y los
órganos reproductivos muestran una mayor diversidad. Todos los taxones descritos hasta la fecha son
homosporosos, con esporas monolete o trilete. Un análisis ultraestructural de la pared de esporas de varios
taxones sugiere que el grupo es natural (W. Taylor, 1986).
Ecología
Aunque no se conocen el hábito y la paleoecología exactos de Sphenophyllum, Batenburg (1981, 1982)

sugirió que las plantas tenían rizomas postrados de los que surgían hachas aéreas. Muchas de las especies
de compresión se han reconstruido como plantas trepadoras del sotobosque en las que algunas de las hojas
(o ramas frondosas enteras) se modificaron para adherirse (Bashforth y Zodrow, 2007). Sphenophyllum
oblongifolium y S. cuneifolium del Pensilvania-Pérmico temprano de Francia y Alemania produjeron brotes
especializados con hojas estrechas y alargadas con una sola vena que se extendía a través de la punta de la
hoja para formar ganchos trepadores (FIG. 10.26), indicando un hábito trepador o trepador (Barthel, 1997;
Galtier y Daviero, 1999; Barthel y Müller, 2006). También se han registrado hojas modificadas en ganchos
trepadores para S. miravallis del estefaniano inferior (pensilvaniano superior) de la cuenca del Sarre en
Alemania (Hetterscheid y Batenburg, 1984) y S. biarmicum del Pérmico inferior de los Cis-Urales centrales
(Naugolnykh , 2003). También se ha sugerido que Sphenophyllum era un hidrofito (o higrofito) en el que
partes del cuerpo vegetativo de la planta estaban permanente o temporalmente sumergidas en agua. Se
puede encontrar más información sobre las diversas hipótesis relativas a la ecología de Sphenophyllum en
Shchegolev (1991), y un breve resumen en Naugolnykh (2003).
FIGURA 10.26. Sphenophyllum cuneifolium, folleto lineal con gancho trepador foliar (Pennsylvanian). Barra = 200 μm. (Cortesía de M.
Barthel.)
equisetales
Históricamente, los Equisetales incluían un pequeño número de taxones que se pensaba que estaban
relacionados entre sí sobre la base de su presunto hábito herbáceo y la falta de tejidos secundarios. El orden
Calamitales se usó para aquellos géneros que eran arborescentes y producían tejidos secundarios. Sin
embargo, estudios exhaustivos de varios géneros de equisetofitos han sugerido que características como el
hábito, la morfología de las esporas, los conos bracteados versus no bracteados y el grado de fusión de las
hojas pueden ya no se utilizará para separar los dos grupos (Good, 1975). En consecuencia, todos los géneros
de estos dos grupos ahora se incluyen dentro de un solo orden, los Equisetales. Esta combinación está
respaldada por la presencia de anatomía y morfología similares en los dos grupos.
Los Equisetales se caracterizan por la presencia de distintos nudos, entrenudos y crestas internodales
longitudinales en sus tallos. Las ramas y las hojas nacen en distintos verticilos; las hojas son connatas o
libres y vascularizadas por una sola vena indivisa. La porción subterránea de la planta generalmente
consiste en un rizoma que tiene numerosas raíces adventicias. Los meristemos apicales contienen una sola
célula apical grande y los meristemos intercalares están presentes en la base de cada entrenudo, lo que
también produce un crecimiento en longitud. El tejido vascular está organizado en haces que se alternan en
nodos sucesivos. Cada haz incluye un canal de protoxilema en el entrenudo. Los esporangios son recurvados
y organizados en estróbilos que pueden o no contener brácteas estériles. Las esporas poseen eláteres
adheridos superficialmente. La historia geológica de los Equisetales se puede rastrear desde el Devónico
hasta el reciente, con los componentes más conspicuos de la flora presentes durante el Carbonífero
(Jongmans, 1911). En este capítulo, el orden se divide en cuatro familias: Calamitaceae, Tchernoviaceae,
Gondwanostachyaceae y Equisetaceae.
calamitáceas
Las Calamitaceae son plantas arborescentes con un considerable crecimiento secundario. Aparecieron por
primera vez en el Devónico tardío y alcanzaron su máxima diversidad en el Pensilvania, cuando algunas
formas alcanzaron alturas que oscilaban entre 15 m y más de 20 m y fueron componentes importantes de
los ecosistemas de bosques pantanosos ecuatoriales de tierras bajas. Aunque la diversidad de calamitáceos
disminuyó drásticamente durante el Pérmico, algunas formas persistieron localmente hasta el Pérmico
superior (S.-J. Wang et al., 2003c, 2006).
Arqueocalamitas
Arqueocalamitas, un morfogénero utilizado para fósiles de impresión-compresión, vaciados y moldes

(steinkerns) y permineralizaciones de tallos, pertenece a un grupo distinto de calamitas que se extendió
desde el Devónico tardío hasta el Pérmico temprano. Históricamente, el grupo ha sido considerado como
una familia separada para la cual se han utilizado los nombres Archaeocalamitaceae o Asterocalamitaceae
(Hirmer, 1927; Parihar, 1985). Sin embargo, existe una considerable confusión taxonómica con respecto a
estos apellidos y ambos nombres parecen ser ilegítimos. El género tipo de Archaeocalamitaceae,
Archaeocalamites, se basa en el mismo basiónimo que el género Calamites—C. radiatus Asterocalamites
scrobiculatus, el basiónimo del género Asterocalamites, es taxonómicamente idéntico a C. radiatus (para
más detalles, véase Leistikow, 1959; Remy y Remy, 1978b). En este capítulo,
El género Archaeocalamites presenta una interesante gama estratigráfica. Se registró por primera vez en el
Devónico superior y fue abundante y generalizado en los humedales del Misisipí y los primeros del
Pensilvania, especialmente en áreas de alta perturbación como las zonas ribereñas y las llanuras aluviales
(DiMichele y Phillips, 1996b; DiMichele et al., 2001b). Hay una pausa considerable de registros durante el
resto del Carbonífero, y el género finalmente reapareció en el Pérmico Temprano (Bateman, 1991).
Arqueocalamitasera arborescente, con tallos sifonostélicos de varios centímetros de diámetro (>16,5 cm en

A. scrobiculatus; Hirmer, 1927). La característica principal que se ha utilizado para distinguir los tallos de
Archaeocalamites de los de otras calamites (FIG. 10.27) es la presencia de costillas y surcos que no alternan
de nudo a nudo. Además, las nervaduras superficiales están truncadas en el nudo, mientras que en otros
tallos equisetales son puntiagudas.
FIGURA 10.27. Detalle de la superficie del tallo de calamita que muestra costillas y surcos (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
Se han descrito vaciados de arenisca, con moldes ocasionales aún intactos, del Misisipiense (Serie Chester)
de Illinois como Archaeocalamites radiatus (Lacey y Eggert, 1964). Los tallos varían de 0,5 a 1,2 cm de
diámetro, con nudos separados por ∼3 cm. Las costillas longitudinales miden aproximadamente 1 mm de
ancho y no se alternan en los ganglios. En un espécimen, están presentes cinco cicatrices circulares, lo que
sugiere un eje muy ramificado. Cerca de la base, el eje se estrecha rápidamente y, en este nivel, las costillas
se alternan de nodo a nodo. Se han descrito tallos de arqueocalamitas conservados estructuralmente en
varias localidades de Europa y América del Norte (Solms-Laubach, 1897b; Walton, 1949b; Smoot et al.,
1982; Bateman, 1991; Dunn, 2004). En A. esnostensis, que se conserva en una matriz de pedernal del Viséan
de Francia, hay una médula central con hebras de xilema primarias que se proyectan hacia adentro (Galtier,
1970b). Estas hebras son responsables de los surcos en la superficie de los moldes de médula. En un
espécimen del Mississippiano de América del Norte, el protoxilema incluye canales que se encuentran cerca
de la punta de cada cuña de xilema primario (Smoot et al., 1982). La parte restante del tallo consta de xilema
secundario compuesto por traqueidas alargadas con fosas circulares escalariformes a multiseriadas y radios
vasculares estrechos. El xilema secundario de un tallo de Archaeocalamites permineralizado del
Misisipiense de Kingswood cerca de Pettycur (Escocia) muestra anillos de crecimiento bien desarrollados
caracterizados por diferencias de tamaño de las traqueidas. Scott et al. (1986) sugirieron que estos anillos
de crecimiento registraron estrés ambiental como períodos de sequía, en lugar de una variación estacional
o climática regular. Los tejidos corticales rara vez se conservan en los tallos de Archaeocalamites.
Las hojas de Archaeocalamites nacen en verticilos en las ramas distales. son delgados (FIG. 10.28) y
dicotomizar de una a tres veces; algunos miden hasta 10 cm de largo (Jennings, 1970). Cada dicotomía de la
hoja está vascularizada por una sola hebra tereta; no se sabe nada sobre los estomas y tejidos de la hoja. Las
raíces nacen de rizomas en verticilos irregulares y se ramifican con poca frecuencia. Los radios uniseriados
están presentes en las raíces de primer orden, pero no en los órdenes subsiguientes de ramificación.
FIGURA 10.28. Archaeocalamites radiatus (Misisipi). Barra=5 cm. (Cortesía GBA.)
Las partes reproductivas son conos nacidos en verticilos en las ramas frondosas. Un morfotipo de cono
atribuido a Archaeocalamites es Pothocites (Kidston, 1883). Pothocites grantonii mide hasta 9 mm de
diámetro y tiene hasta 12 espirales no alternas de esporangióforos (Chaphekar, 1965). El eje del cono
contiene un anillo de haces mesarch y el número de haces es igual al número de esporangióforos. La punta
distal de cada esporangióforo es cruzada, y cada brazo contiene un solo esporangio globoso recurvado. Las
paredes de los esporangios exhiben delicados procesos en forma de clavija que se extienden hacia el centro
del esporangio. Las esporas varían de 82 a 104 μm de diámetro y son del tipo Calamospora. Las esporas
trilete tienen una exina de dos capas, lo que sugiere que estas esporas pueden haber poseído una capa
extraexinosa de eláteres.
Protocalamostachyses otro cono que se sabe que nació en Archaeocalamites y algunos lo consideran idéntico
a Pothocites. Los especímenes miden al menos un centímetro de largo y contienen tres pares de
esporangióforos por verticilo (FIG. 10.29). El eje del cono está vascularizado por tres hebras mesarch que
corresponden a la posición de los esporangióforos. Los esporangióforos se dividen en cuatro segmentos
distalmente, cada uno de los cuales lleva un esporangio alargado (FIG. 10.29). Las esporas son triletas y
miden hasta 44 μm de diámetro. Aunque no se han encontrado conos de Protocalamostachys adheridos
orgánicamente a ramitas de Archaeocalamites, la similitud de los haces vasculares en ambos y su
coexistencia similar en la caliza de Pettycur se han utilizado para sugerir su relación biológica. Chaphekar
(1963) sugirió que P. pettycurensis estaba adherida a tallos petrificados de A. goeppertii. La principal
diferencia entre estos conos del Mississippi y los calamitáceos más jóvenes es la ausencia de miembros
estériles que alternan con los verticilos fértiles.
FIGURA 10.29. Sección transversal esquemática de Protocala-mostachys pettycurensis (Missippian). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
calamitas
El nombre Calamites se usó inicialmente para moldes de médula, pero el género ahora abarca varios modos
de conservación, incluidas impresiones, compresiones y moldes de la superficie externa (FIG. 10.30) de
tallos o del canal central o médula (FIGURAS. 10.31, 10.40). El nombre genérico también se usa para tallos
conservados estructuralmente. En la siguiente discusión, el nombre genérico Calamites se usará para
describir toda la planta, como se hizo en la descripción de Lepidodendron (Capítulo 9).
FIGURA 10.30. Tallo de calamita comprimido que muestra surcos y costillas internodales (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
FIGURA 10.31. Arthropitys sp., segmento de un tallo de calamita permineralizado abierto longitudinalmente para mostrar la
médula/canal medular y las posiciones de los diafragmas nodales transversales (Pérmico). Barra=5 cm. (Cortesía BSPG.)
calamitasse extiende desde el Misisipiense hasta el Pérmico y se reconstruye como una planta arborescente
vertical que creció hasta una altura de ~20 m; los tallos pueden alcanzar un diámetro de >60 cm, por
ejemplo, Arthropitys ezonata (FIG. 10.32) (Rössler y Noll, 2006). Los calamiteanos eran plantas ligeramente
más pequeñas que muchos de los lycopsids arborescentes o los cordaites (capitulo 20) y sin duda constituyó
el segundo piso de los bosques pantanosos del Carbonífero. Los tallos de calamita típicamente surgen de
rizomas subterráneos, o tallos verticales maduros que brotan lateralmente para formar nuevos tallos
(Pfefferkorn et al., 2001) y comúnmente se reconstruyen como árboles independientes con una copa de
múltiples ramas (FIG. 10.33). Sin embargo, la evidencia biomecánica sugiere que algunas formas no eran
completamente autosuficientes (S.-J. Wang et al., 2006) y pueden haber ganado apoyo mutuo al crecer en
rodales densos (Spatz et al., 1998). Las calamitas leñosas del Pérmico Inferior de Tocantins, Brasil,
desarrollaron raíces adventicias leñosas (1–8 cm de diámetro) en la porción proximal del tallo (FIG. 10.34)
(Rössler y Noll, 2002; Rössler, 2006). Estos pueden haber proporcionado estabilidad mecánica y también
pueden haber hecho que las plantas sean más independientes del rizoma durante el crecimiento. Calamites
gigas, utilizado aquí para toda la planta compuesta de tallos de C. gigas (FIG. 10.35), el follaje de Annularia
carinata y los conos de Metacalamostachys dumasii (Kerp, 1984a), es de Rotliegend (Pensilvania superior-
Pérmico temprano) de Alemania. Se cree que fue una planta suculenta de hasta 2 m de altura.
Aparentemente carecía de un rizoma subterráneo y, en cambio, tenía una raíz pivotante profunda de la que
se extendían raíces secundarias (Barthel y Rössler, 1996; Barthel, 2004, 2006b). Sin embargo, Naugolnykh
(2005a) no está de acuerdo con esta interpretación y considera a C. gigas como un freatofito capaz de
obtener agua de un suministro subterráneo permanente o de la capa freática durante períodos de sequía.
FIGURA 10.32. Sección transversal de Arthropitys ezonata, el tallo de calamita más grande descubierto hasta la fecha (Pérmico). Barra=5
cm. (Cortesía de R. Rössler.)
FIGURA 10.33. Rama vegetativa que muestra un eje prominente con hojas (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
FIGURA 10.34. Sección transversal de Arthropitys sp. tallo cerca de la base mostrando grandes raíces leñosas en sección transversal
(flechas) (Pérmico). Barra=7,5 cm. (Cortesía de R. Rössler.)
FIGURA 10.35. Calamites gigas, tallo (steinkern) in situ (Pérmico). Barra=10 cm. (Cortesía de M. Barthel.)
Se han establecido varios subgéneros de Calamites sobre la base del tamaño, la posición y la regularidad de
las ramas. En el subgénero Calamitina (FIG. 10.36), se producen numerosas ramas en algunos nudos,
mientras que Calamites subg. Stylocalamitas produce menos ramas, más grandes. Un patrón de ramificación
más regular está presente en Calamites subg. diplocalamitas (FIG. 10.37), donde solo se producen dos o tres
ramales por nodo. En este subgénero, sin embargo, las ramas se alternan de nudo a nudo en un patrón dístico
y las distancias internodales son menores. La calamita arborescente más profusamente ramificada es
Calamites subg. Crucicalamitas (FIG. 10.38). Numerosas ramas grandes nacen en cada nudo, y el diámetro
de los tallos sugiere que se encontraban entre las más grandes de las calamitas arborescentes.
FIGURA 10.36. Reconstrucción sugerida de Calamites subg. Calamitina. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 10.37. Reconstrucción sugerida de Calamites subg. diplocalamitas. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 10.38. Reconstrucción sugerida de Calamites subg. Crucicalamitas. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Como se han encontrado relativamente pocos especímenes de tallos de calamita con ramas adheridas, el
establecimiento de los subgéneros anteriores se basa principalmente en la aparición y el número de
cicatrices de ramas presentes en tallos y yesos. Es muy probable que las ramas se desprendieran a medida
que la planta continuaba creciendo (Daviero y Lecoustre, 2000). El tamaño de las cicatrices es variable, pero
su morfología general es relativamente constante y consistía en una estructura circular a ligeramente
ovalada con un área central que marcaba la posición de la médula. En especímenes bien conservados, las
cicatrices están adornadas por una serie de arrugas que se extienden desde la cicatriz central como los rayos
de una rueda. La presencia de tales características distingue inmediatamente una muestra de la superficie
externa del tallo de un molde de médula. Esto se vuelve más difícil en aquellos casos en los que no se
produjeron ramas. Algunos tallos de calamita permineralizada del Pérmico Inferior de Tocantins, Brasil,
todavía tienen ramas adheridas, lo que indica que en tallos grandes con un considerable desarrollo del
xilema secundario, la presencia de ramas no es evidente a partir de moldes de médula (Rössler, 2006).
Rössler también señaló que la ramificación en las calamitas era generalmente más variable de lo que se
pensaba anteriormente, lo que arroja dudas sobre la validez de los sistemas de clasificación basados en los
tipos de ramas y su disposición espacial. Se propuso un sistema diferente de clasificación de calamitas, que
se basaba en el número y disposición de las estelas foliares y caulinares primarias e incluye los subgéneros
Mesocalamites, Calamitina y Calamitopsis (Remy y Remy 1978b). Algunos tallos de calamita
permineralizada del Pérmico Inferior de Tocantins, Brasil, todavía tienen ramas adheridas, lo que indica que
en tallos grandes con un considerable desarrollo del xilema secundario, la presencia de ramas no es evidente
a partir de moldes de médula (Rössler, 2006). Rössler también señaló que la ramificación en las calamitas
era generalmente más variable de lo que se pensaba anteriormente, lo que arroja dudas sobre la validez de
los sistemas de clasificación basados en los tipos de ramas y su disposición espacial. Se propuso un sistema
diferente de clasificación de calamitas, que se basaba en el número y disposición de las estelas foliares y
caulinares primarias e incluye los subgéneros Mesocalamites, Calamitina y Calamitopsis (Remy y Remy
1978b). Algunos tallos de calamita permineralizada del Pérmico Inferior de Tocantins, Brasil, todavía tienen
ramas adheridas, lo que indica que en tallos grandes con un considerable desarrollo del xilema secundario,
la presencia de ramas no es evidente a partir de moldes de médula (Rössler, 2006). Rössler también señaló
que la ramificación en las calamitas era generalmente más variable de lo que se pensaba anteriormente, lo
que arroja dudas sobre la validez de los sistemas de clasificación basados en los tipos de ramas y su
disposición espacial. Se propuso un sistema diferente de clasificación de calamitas, que se basaba en el
número y disposición de las estelas foliares y caulinares primarias e incluye los subgéneros Mesocalamites,
Calamitina y Calamitopsis (Remy y Remy 1978b). y estos indican que en tallos grandes con un desarrollo
considerable del xilema secundario, la presencia de ramas no es evidente a partir de moldes de médula
(Rössler, 2006). Rössler también señaló que la ramificación en las calamitas era generalmente más variable
de lo que se pensaba anteriormente, lo que arroja dudas sobre la validez de los sistemas de clasificación
basados en los tipos de ramas y su disposición espacial. Se propuso un sistema diferente de clasificación de
calamitas, que se basaba en el número y disposición de las estelas foliares y caulinares primarias e incluye
los subgéneros Mesocalamites, Calamitina y Calamitopsis (Remy y Remy 1978b). y estos indican que en
tallos grandes con un desarrollo considerable del xilema secundario, la presencia de ramas no es evidente a
partir de moldes de médula (Rössler, 2006). Rössler también señaló que la ramificación en las calamitas era
generalmente más variable de lo que se pensaba anteriormente, lo que arroja dudas sobre la validez de los
sistemas de clasificación basados en los tipos de ramas y su disposición espacial. Se propuso un sistema
diferente de clasificación de calamitas, que se basaba en el número y disposición de las estelas foliares y
caulinares primarias e incluye los subgéneros Mesocalamites, Calamitina y Calamitopsis (Remy y Remy
1978b). lo que pone en duda la validez de los sistemas de clasificación basados en tipos de ramas y su
disposición espacial. Se propuso un sistema diferente de clasificación de calamitas, que se basaba en el
número y disposición de las estelas foliares y caulinares primarias e incluye los subgéneros Mesocalamites,
Calamitina y Calamitopsis (Remy y Remy 1978b). lo que pone en duda la validez de los sistemas de
clasificación basados en tipos de ramas y su disposición espacial. Se propuso un sistema diferente de
clasificación de calamitas, que se basaba en el número y disposición de las estelas foliares y caulinares
primarias e incluye los subgéneros Mesocalamites, Calamitina y Calamitopsis (Remy y Remy 1978b).
Moldes de médula
Los moldes de médula de calamitas se formaron por sedimentos que llenaron el canal central hueco y se
solidificaron antes de que los tejidos más resistentes del tallo, como el xilema primario y secundario, fueran
degradados por varios agentes biológicos. Después de la descomposición del resto del eje, se llenó
sedimento adicional alrededor del yeso (FIG. 10.39), resultando así en un tipo de conservación molde-
moldeado. La organización estructural de un tallo de calamita incluye cuñas de xilema primario que se
extienden hacia el canal central, con amplios canales de parénquima que representan los rayos vasculares
intermedios. En la superficie de un modelo de médula, estos aparecen como una serie de costillas y surcos:
los surcos marcan la posición anterior de las cuñas primarias del xilema, mientras que las costillas
corresponden a los rayos vasculares entre ellas. En muchos yesos de médula, es posible distinguir una
pequeña cicatriz ovalada justo debajo del nódulo en las costillas. Estas cicatrices marcan la posición de
parches sueltos de tejido dentro de los rayos vasculares y se denominan canales infranodales.FIG. 10.40).
En algunos especímenes conservados en una matriz muy fina, se puede ver una cicatriz adicional justo
encima del nódulo en la parte inferior de una costilla; esta cicatriz identifica la posición anterior de un rastro
de hoja. La presencia de canales infranodales o rastros de hojas también puede ser valiosa para orientar el
espécimen. Muchos moldes de médula de calamita exhiben un extremo cónico, que inicialmente se pensó
que representaba el punto de crecimiento del tallo. Ahora se sabe que el extremo cónico representa la
porción basal de las ramas (FIG. 10.38), donde hubo un rápido aumento en el tamaño de la médula.
FIGURA 10.39. Porción de yeso de médula de calamita que muestra ganglios estrechamente espaciados y canales infranodales (fle cha)
FIGURA 10.40. Detalle del yeso de médula de Calamites suckowi que muestra canales infranodales circulares (Pennsylvanian). Barra=2
cm.
Algunos especímenes han sido descritos como moldes medulares pero no muestran canales infranodales,
aunque las superficies muestran una serie de costillas y surcos que se alternan en los nodos. Estos moldes
pueden representar hachas decorticadas en las que los tejidos extraxilares estaban presentes en el momento
de la fosilización y no moldes medulares; por lo tanto, no muestran cicatrices de rama o canal infranodal. En
1956, Arnold describió un gran tronco de Calamites del Pensilvania de Colorado. Pudo demostrar que las
líneas verticales en la superficie de C. huerfanoeinsis eran el resultado del sedimento depositado entre el
cilindro leñoso y la superficie exterior del tronco donde alguna vez se ubicaron los tejidos corticales. La
impresión de la superficie exterior del cilindro de xilema y el modelo de médula parecían casi idénticas,
incluso en la alternancia de costillas y surcos en el nódulo.
Anatomía del tallo
Se han examinado numerosos tallos calamiteos permineralizados y se conocen detalles sobre el crecimiento
y desarrollo de la planta (Eggert, 1962). Las secciones transversales de tallos jóvenes consisten en un canal
de médula central con unas pocas células de parénquima cerca de la periferia (FIG. 10.41). Alrededor de la
médula hay un número variable de haces vasculares colaterales, cada uno con un canal de protoxilema
conspicuo (canal carinal) (FIG. 10.42). Los canales de protoxilema ocurren solo en los ejes aéreos y se
desarrollan por la ruptura de las primeras traqueidas de protoxilema formadas (FIG. 10.43). La maduración
del xilema primario generalmente se considera endarca, aunque en Equisetum, que tiene la misma anatomía
básica, los tallos maduros son endarca mientras que los tallos jóvenes en desarrollo son mesarca. En
Calamites, el número de haces colaterales aumenta por la adición de nuevas hebras en cada nudo, por lo que
a niveles más altos del tallo hay un mayor número de haces vasculares primarios. Alrededor de los haces
vasculares primarios hay una zona de xilema secundario que puede alcanzar un espesor considerable. Las
traqueidas tienen paredes gruesas y alargadas; las picaduras en las paredes radiales varían de
escalariformes a bordeadas circularmente. Grandes rayos interfasciculares se extienden entre las cuñas del
xilema primario y le dan al xilema secundario una apariencia sectorial en la sección transversal (Arnold,
1956) (FIG. 10.43).
FIGURA 10.41. Sección transversal de un tallo grande de Calamitea (anteriormente Calamodendron) que muestra cu ñas de xilema
secundario con rayos grandes (flechas) en la región de la médula (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
FIGURA 10.42. Sección transversal del tallo de Arthropitys hirmeri que muestra el canal central (Pennsylvanian). Barra=3 mm. (Cortesía
BSPG.)
FIGURA 10.43. Arthropitys hirmeri, sección transversal que muestra los canales carinales (flecha) (Pennsylvanian). Barra=1 mm.
(Cortesía BSPG.)
Las secciones tangenciales del xilema secundario proporcionan una base para distinguir tres tipos
estructurales básicos (FIG. 10.44) ahora reconocido a nivel genérico (Andrews, 1952) (FIG. 10.45).
Arthropitys es posiblemente el tipo de tallo calamiteo petrificado más común y exhibe la organización tisular
más simple (FIG. 10.44B). El xilema secundario en Arthropitys está segmentado en distintos sectores de
madera separados por grandes rayos interfasciculares que pueden variar considerablemente en tamaño y
forma (FIG. 10.41). El género incluye aproximadamente 20 especies (higos. 10.46, 10.47) y varias variedades;
el tallo más grande de Arthropitys reportado hasta la fecha es un espécimen de A. ezonata (FIG. 10.32) del
bosque petrificado de Chemnitz (Alemania) con un diámetro de hasta 60 cm (Rössler y Noll, 2006).
Arthropitys yunnanensis del Pérmico superior del sudoeste de China muestra anillos de crecimiento
definidos y uniformemente gruesos que son continuos a lo largo de toda la circunferencia del xilema
secundario (S.-J. Wang et al., 2006). Estos autores sugieren que los anillos de crecimiento son el resultado
de fluctuaciones ambientales quizás debido a variaciones en la disponibilidad de agua. En Arthroxylon, el
xilema secundario consta de dos tipos de células: traqueidas alargadas de 0,5 mm de largo y células radiales
(FIG. 10.44C). Las células de los radios interfasciculares están muy alargadas axialmente, algunas de hasta
3 mm de largo. Debido a la longitud de estas celdas, a veces es difícil distinguir los rayos de la madera en la
sección tangencial. El tercer género conservado anatómicamente de tallos de calamita es Calamitea (FIG.
10.41) (anteriormente Calamodendron; véase Rössler y Noll, 2007). La madera de Calamitea es la más
compleja, formada por bandas de pequeñas traqueidas, que antes se interpretaban como bandas de fibras
de paredes gruesas, que separan los rayos interfasciculares de las zonas de xilema secundario (FIG. 10.44A).
FIGURA 10.44. Secciones tangenciales del xilema secundario de tres tipos de madera de calamita. A. Calamitea. B. Artr opatías. C.
Arthroxylon. X=xilema, ST=pequeñas traqueidas, R=rayos. (De Andrews, 1952; en Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 10.45. Henry N. Andrews.
FIGURA 10.46. Sección transversal del tallo de Arthropitys communis (Pennsylvanian). Barra=2,5 mm.
FIGURA 10.47. Tallo silicificado de Arthropitys sp. mostrando la médula central (rojo) y el cilindro de madera con grandes radios
interfasciculares (Pérmico). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
Algunos cuestionan el valor de esta separación artificial de taxones basada en las características histológicas
del xilema secundario. Eggert (1962) sugirió que la organización de los radios de la madera y el tipo de
picaduras son las únicas características confiables útiles para identificar especímenes leñosos. Good (1975)
sugirió que las distinciones entre los géneros de tallos son parcialmente de desarrollo y señaló además que
varios géneros de tallos diferentes pueden haber producido el mismo tipo de cono.
No hay otro grupo de criptógamas fósiles que produzcan más xilema secundario que los miembros
carboníferos de Calamitaceae. Cichan (1986a) analizó la producción de xilema secundario en dos especies
de Arthropitys y demostró que existen diferencias fundamentales en el patrón de actividad cambial. En A.
communis, el aumento de la circunferencia cambial se mantiene por un aumento en el tamaño de las iniciales
fusiformes y la transformación de algunas iniciales de rayos en iniciales fusiformes. En A. deltoides, las
iniciales fusiformes también aumentan de tamaño, pero también hay un aumento significativo en el tamaño
y el número de iniciales de los rayos interfasciculares. La falta de divisiones tangenciales en las iniciales
fusiformes respalda la creencia de que el crecimiento secundario fue determinado.
Tejidos extraxilares
Se han informado tejidos extraxilares de ramas pequeñas y algunos tallos grandes. En Arthropitys, los
tejidos fuera del xilema secundario son de dos tipos principales según la histología de las células. Las células
de la corteza interna incluyen parénquima de paredes delgadas con algunos materiales resinosos. En tallos
más viejos, esta zona suele estar ocupada por canales de resina alargados. Las células de la corteza externa
también tienen paredes delgadas, pero son apreciablemente más pequeñas que las células de la zona
interna. En A. deltoides (Pennsylvanian), los tejidos extraxilares incluyen una periderma compuesta que
forma un ritidoma (Cichan y Taylor, 1983).
Crecimiento y desarrollo
Se han encontrado varios ápices de calamite en permineralizaciones de bolas de carbón (Melchior y Hall,
1961; Good, 1971a). La célula apical es una pirámide de cinco lados con una superficie superior rectangular
redonda y cuatro superficies triangulares internas que cortan los derivados de la célula apical. Esta
configuración es diferente tanto de Sphenophyllum como de Equisetum, que se caracterizan por una célula
apical tetraédrica con tres superficies de corte internas (Good y Taylor, 1972). Los derivados de la célula
apical de calamite se produjeron en una dirección dextrorsa (en sentido contrario a las agujas del reloj) y
aparentemente maduraron a un ritmo más lento que los de Sphenophyllum. Además, las células producidas
hacia el centro de la tapa apical en las calamitas se convirtieron en el meristema de la médula, mientras que
las células topográficamente idénticas en Sphenophyllum formaron el procambium. En pequeñas ramitas,
las hebras vasculares procambiales maduraron aproximadamente en el tercer nodo, y las traqueidas del
metaxilema se observaron por primera vez entre el tercer y el cuarto nodo. En el nodo, los haces vasculares
se fusionaron en un anillo. Rodeando los haces había una corteza de parénquima alargado y áreas dispersas
de células con contenidos oscuros, el llamado tejido melasmático. Los canales carinales estaban presentes
alrededor del quinto nódulo. En la organización tisular general, las ramitas distales de las calamitas parecen
similares a las ramitas de Equisetum, excepto que los canales valleculares o de aire no están presentes en la
corteza de las calamitas. Rodeando los haces había una corteza de parénquima alargado y áreas dispersas
corteza de las calamitas. Rodeando los haces había una corteza de parénquima alargado y áreas dispersas
corteza de las calamitas.
En general, la forma en que crecieron las calamitas tiende a ser paralela al desarrollo epidogénico y
apoxógeno presente en los licopsidos arborescentes (Eggert, 1962;Capítulo 9). El sistema de rizoma
subterráneo y las ramas principales adjuntas se caracterizaron por una gran médula rodeada por una gran
cantidad de hebras vasculares primarias (FIG. 10.48). Se cree que el número máximo de haces vasculares se
produjo en tallos aéreos que se desarrollaron directamente a partir del rizoma. En estos niveles basales
también había abundante xilema secundario. Las ramas laterales eran más pequeñas y tenían menos haces
vasculares que los ejes primarios a nivel de su origen. La disminución del tamaño del cuerpo primario
continuó con cada orden sucesivo de ramificación, dando como resultado ramas diminutas con solo unas
pocas hebras vasculares y sin médula.FIG. 10.48). El número y tamaño de las hojas también están
relacionados con el tamaño del tallo, con hojas más grandes producidas en los tallos más grandes. Un patrón
similar de desarrollo estaba presente en las raíces, pero las raíces de las ramas no aumentaron mucho de
tamaño a medida que crecían. En todos los casos, la estela de las raíces laterales era más pequeña que la de
la raíz principal y tenía menos hebras vasculares primarias.
FIGURA 10.48. Reconstrucción tridimensional esquemática del sistema vascular de una planta típica de calamite que muestra la
disminución progresiva en el número de haces vasculares primarios. (De Eggert, 1962.)
Raíces
Las raíces de calamite conservadas estructuralmente se describen bajo los nombres genéricos Astromyelon,
Myriophylloides (FIG. 10.49), Asthenomyelon y Zimmermannioxylon (FIG. 10.50) (Leistikow, 1962), siendo
Astromyelon la forma permineralizada más común. Pinnularia y Myriophyllites (FIG. 10.51) se utilizan para
raíces de impresión y compresión (Jongmans, 1911). Morfológicamente, las raíces se diferencian de los
tallos por carecer de nudos y por ramificarse de manera más irregular. Histológicamente, las raíces de
Astromyelon (FIG. 10.52) parecen algo similares a los tallos aéreos. La raíz consta de una médula
parenquimatosa rodeada por un número variable de haces que no se anastomosan; la maduración del xilema
primario es mesarca en Astromyelon, pero mesarca o endarca en Myriophylloides, mesarca en
Asthenomyelon y exarca en Zimmermannioxylon (Leistikow, 1962). Los canales carinales no están
presentes en las raíces (FIG. 10.52), y los rayos vasculares se reducen considerablemente. El xilema
secundario está presente, pero en cantidades mucho menores que en los tallos. En raíces muy pequeñas, la
corteza está dividida en tres partes, con una corteza media compuesta de trabéculas multiseriadas con
lagunas entre ellas. En raíces más maduras, dos tipos de tejido de paredes delgadas están presentes
inmediatamente fuera del xilema secundario. Se alternan zonas de floema presumiblemente secundario con
parénquima primario opuesto a las hebras de xilema primario. Fuera de estas áreas hay grupos de células
con contenido amorfo. Las células del floema se encuentran en filas radiales, lo que sugiere que representan
elementos cribosos derivados de iniciales cambiales fusiformes, aunque no se han detectado células
cambiales. A diferencia de otras criptógamas vasculares, parece que el cambium vascular de Astromyelon
era bifacial (Wilson y Eggert, 1974). Una gran cantidad de parénquima cortical secundario fue producida
por una proliferación de células corticales, y hay alguna evidencia que sugiere que también se desarrolló
una pequeña cantidad de peridermis en raíces muy viejas. En algunos especímenes, parece que las raíces de
las ramas se produjeron durante un largo período de tiempo después de que una cantidad considerable de
xilema secundario estuviera presente en la estela principal. No se sabe si se produjeron a partir de un
periciclo o del cambium vascular. Además, las raíces de las ramas parecen haber mantenido un cuerpo
primario relativamente pequeño. Las raíces tipo Zimmermannioxylon carecen de médula central y xilema
secundario (Leistikow, 1962). En algunos especímenes, parece que las raíces de las ramas se produjeron
durante un largo período de tiempo después de que una cantidad considerable de xilema secundario
estuviera presente en la estela principal. No se sabe si se produjeron a partir de un periciclo o del cambium
vascular. Además, las raíces de las ramas parecen haber mantenido un cuerpo primario relativamente
pequeño. Las raíces tipo Zimmermannioxylon carecen de médula central y xilema secundario (Leistikow,
1962). En algunos especímenes, parece que las raíces de las ramas se produjeron durante un largo período
de tiempo después de que una cantidad considerable de xilema secundario estuviera presente en la estela
principal. No se sabe si se produjeron a partir de un periciclo o del cambium vascular. Además, las raíces de
las ramas parecen haber mantenido un cuerpo primario relativamente pequeño. Las raíces tipo
Zimmermannioxylon carecen de médula central y xilema secundario (Leistikow, 1962).
FIGURA 10.49. Sección transversal de la raíz de Myriophylloides williamsonii (Pennsylvanian). Barra=1,5 mm.
FIGURA 10.50. Sección transversal de la raicilla calamitana Zimmermannioxylon multangulare (Pennsylvanian). Barra=3 mm. (Cortesía
BSPG.)
FIGURA 10.51. Myriophyllites gracilis, raíces calamitanas comprimidas con raicillas laterales (Pennsylvanian). Barra=2 cm. (Cortesía
BSPG.)
FIGURA 10.52. Sección transversal de Astromyelon. Nótese la ausencia de canales carinales (Pennsylvanian). Barra=2 mm. (Cortesía
BSPG.)
Hojas
El follaje de Calamitean se coloca típicamente en dos morfogéneros, Annularia (FIGURAS. 10.53, 10.56) y
asterofilitas (FIGURAS. 10.54, 10.55). Las hojas de Asterophyllites tienen forma de aguja y nacen en
verticilos de 4 a 40. Se arquean abruptamente hacia arriba desde su posición en el tallo y se superponen a
las hojas de los verticilos de arriba. Asterophyllites charaeformis es una especie de impresión-compresión
que incluye formas con 4-10 hojas por verticilo. Cada hoja mide unos 3 mm de largo y es ancha en la base.
Se han descubierto hojas petrificadas de A. charaeformis en bolas de carbón de Gran Bretaña y América del
Norte, y proporcionan información anatómica sobre esta especie (Good, 1971a). En la sección transversal,
la hoja varía de un contorno de tres a cinco lados, con una cresta mediana en la superficie abaxial. La forma
de la hoja parece estar determinada en parte por la posición en la planta. El haz vascular único consta de un
pequeño grupo de traqueidas rodeadas por una vaina de células de paredes delgadas que pueden
representar el floema. Las fibras de paredes gruesas están presentes en el lado adaxial del haz vascular;
parénquima de paredes delgadas rodea la hebra vascular en otras áreas. Esta vaina se ha sugerido como un
lugar de almacenamiento temporal para los productos de asimilación antes de que lleguen al floema. El
parénquima del mesófilo columnar constituye el resto de la hoja. Las cutículas de algunas hojas poseen
estomas dispuestos al azar en todas las superficies. Los estomas son simples y consisten en dos células
protectoras en forma de frijol rodeadas por dos células subsidiarias. El eje longitudinal del estoma es
paralelo al eje longitudinal de la hoja. Los pelos multicelulares también están presentes en algunas hojas. El
paralelo al eje longitudinal de la hoja. Los pelos multicelulares también están presentes en algunas hojas. El
paralelo al eje longitudinal de la hoja. Los pelos multicelulares también están presentes en algunas hojas.
FIGURA 10.53. Eje con ocho verticilos de hojas de Annularia (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
FIGURA 10.54. Extremo distal del tallo de calamita (flecha) que muestra numerosas hojas alargadas adheridas (Pennsylvanian).
Barra=2 cm.
Calamitas rectangularisincluye hojas conservadas anatómicamente del tipo Asterophyllites de bolas de

carbón del Alto Pensilvania (Good, 1971a). Las hojas completas miden ~4 mm de largo y tienen una sección
transversal rectangular. Los estomas tienen crestas conspicuas que están asociadas con las paredes
comunes de las células de guardia y subsidiarias. Se ha sugerido que hubo un aumento en el tamaño de las
hojas de Asterophyllites (FIG. 10.55) a través del tiempo en Pensilvania, aunque tal tendencia no ha sido
correlacionada con restos de tallos.
FIGURA 10.55. Varios verticilos de hojas de Asterophyllites (Penn-sylvanian). Barra=2 cm.

Las hojas de Annularia son de forma lanceolada a espatulada y, a veces, parecen estar fusionadas
proximalmente para formar un disco poco profundo donde se unen al tallo (FIG. 10.56). Hay numerosas
especies y el número de hojas varía de 5 a 32 por nudo (Abbott, 1958). A diferencia de las asterofilitas, los
verticilos de las hojas de Annularia no se superponen de nodo a nodo (FIG. 10.54). Las hojas individuales
son de longitud variable, con las de A. stellata de casi 8 cm de largo. Annularia hoskinsii es una forma de
Pensilvania media-tardía que se conoce a partir de especímenes permineralizados de la cuenca interior
oriental de América del Norte (Good, 1976). Las hojas nacen en ejes de hasta 4 mm de diámetro, que se
caracterizan por canales carinales, una corteza multicapa y ausencia de xilema secundario. Las hojas miden
~3 mm de ancho y 0,8 mm de espesor. La forma de la hoja es convexa abaxialmente, con los lados
sobresalientes. El haz vascular consta de numerosas traqueidas en forma de barril rodeadas por una vaina
del haz que incluye fibras en la superficie adaxial. El tejido restante consiste en parénquima en empalizada.
Los estomas están confinados a la superficie adaxial y alineados oblicuamente con el eje longitudinal de la
hoja.
FIGURA 10.56. Numerosos verticilos de hojas de Annularia sphenophylloides (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
Una característica interesante de los especímenes de compresión-impresión de Annularia es la orientación
constante de los verticilos de las hojas, que generalmente se conservan y comprimen en un solo plano (FIG.
10.56). Ha habido mucha especulación sobre si tal configuración fue el resultado de la compresión y la
deformación durante el proceso de fosilización, o si las plantas en realidad produjeron verticilos de hojas
unidos oblicuamente a los tallos, posiblemente para maximizar la superficie fotosintética. La última
hipótesis se ve reforzada por el descubrimiento de diafragmas nodales colocados oblicuamente en ramitas
permineralizadas de calamite que no habían sido deformadas durante la conservación (Good, 1976). Sin
embargo, para maximizar verdaderamente la superficie fotosintética, las hojas se colocarían en ángulos
variables, dependiendo de la orientación de las ramas en la planta. Entonces uno esperaría encontrar hojas
fósiles preservadas en diferentes planos. Como este no parece ser el caso, debemos concluir que las hojas de
Annularia nacen en un ángulo predeterminado en el tallo,
Otras hojas de Calamitean
Dicalamophyllum(Florin, 1939a) es otro tipo de follaje calamiteno que en muchas características es

intermedio entre Annularia y Asterophyllites. Las formas conservadas estructuralmente contienen dos
pequeños surcos en la superficie abaxial, con estomas confinados a los surcos. Lobatannularia es
principalmente un género del Pérmico que se encuentra en la flora Cathaysia del este de Asia (Kon'no y
Asama, 1950; Sun, 2006), aunque también se ha informado en el Triásico (Ju y Lan, 1986; Kim y Kimura,
1988) . Puede haber hasta 40 hojas oblanceoladas por verticilo. Cada verticilo de hojas se divide en medio
verticilos (FIG. 10.57), cada uno con hasta 20 hojas separadas. Las hojas de Lobatannularia son anisófilas.
El verticilo de la hoja en el ápice del tallo no está dividido en lóbulos. Se ha sugerido que algunos de los
especímenes de Lobatannularia del Mesozoico pertenecen a Neocalamites (Kon'no y Naito, 1960). El follaje
similar a Lobatannularia del Pérmico de Australia y el Tíbet (Xizang) ha sido asignado al género
Austroannularia (Rigby, 1989), y un follaje similar del Triásico Medio de la Formación Basin Creek en Nueva
Gales del Sur, Australia, ha recibido el nombre Nymbolaria tenuicaulis (Holmes, 2000). Sin embargo, hay
pocas diferencias entre estos taxones y Cathaysian Lobatannularia. Sun (2006) consideró a Lobatannularia
capaz de adaptarse a una amplia gama de hábitats (eurytopic) y, por lo tanto, un elemento cosmopolita.
FIGURA 10.57. Hojas de Lobatannularia (Pérmico). Barra=1 cm.

Daubreeiaes un morfogénero utilizado para fósiles de impresión-compresión de verticilos de hojas aisladas
de tamaño mediano a grande del Pensilvania superior de Europa y América del Norte (Gillespie y
Clendening, 1966; Van Amerom y Kabon, 2001; Van Amerom et al., 2003) ). Los verticilos de Daubreeia
generalmente consisten en cuatro hojas en forma de abanico, con margen completo y fusionadas
lateralmente (FIG. 10.58), cada uno de hasta 20 cm de largo. Las hojas a veces tienen una incisión distal y se
caracterizan por una nervadura central elevada y venas laterales rectilíneas a ligeramente curvas. En la
mayoría de los especímenes, las hojas están dispuestas alrededor de un pequeño punto de unión más o
menos central, mientras que D. pateraeformis (originalmente descrita como Kahleria carinthiaca) muestra
la disposición de las hojas alrededor de un tallo hueco (Boersma y Fritz, 1984). Basándose principalmente
en esto, Van Amerom et al. (2003) sugirieron que las afinidades de Daubreeia pueden ser con los Equisetales.
Se han comparado especímenes de Daubreeia mucho más grandes con vainas profilarias (ocreolas) que se
encuentran alrededor de las yemas de las ramas en el Equisetum moderno (Hauke, 1987).
FIGURA 10.58. Daubreeia, verticilo nodal de hojas en forma de abanico. (Tomado de Van Amerom et al., 2003.)
conos calamitanos (FIG. 10.59) abarcan varios tipos morfológicos y han sido útiles en el desarrollo de
conceptos de plantas completas para las calamitas. Varían considerablemente en tamaño y grado de
complejidad morfológica, especialmente en las características asociadas con el esporangióforo. Compresión
(FIG. 10.60) y los especímenes de impresión sugieren que los conos nacieron de varias maneras, incluso
individualmente, en grupos en los nodos o en ramas especializadas (Jongmans, 1911; Rössler y Thiele-
Bourcier, 1999). Aunque se sabe mucho sobre algunos aspectos de la biología reproductiva de las calamitas,
no se sabe nada sobre cuántos conos produjo una sola planta y exactamente dónde se colocaron los conos
en la planta. Modelado por computadora de la arquitectura y las etapas de crecimiento de la planta Calamites
multiramis (tallos de C. multiramis, follaje de Annularia stellata (FIG. 10.61) y conos de Calamostachys
tuberculata (FIG. 10.62)) sugieren que esta calamita era monocárpica y producía estructuras reproductivas
solo durante los estados maduros (Daviero y Lecoustre, 2000).
FIGURA 10.59. Grupo de conos de calamita adjuntos (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
FIGURA 10.60. Rama fértil de calamita con varios conos pequeños (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
FIGURA 10.61. Rama frondosa de Annularia stellata (Pensilvania). Barra=6 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 10.62. Calamostachys tuberculata (Pérmico). Barra=5 mm. (Cortesía de M. Barthel.)
Todos los conos de calamita consisten en verticilos alternos de esporangióforos y brácteas (FIG. 10.63).
Muchas son aparentemente homosporosas y producen esporas esféricas con eláteres del tipo Calamospora.
La heterosporía en calamitas fue documentada por primera vez por Hartung (1933) (FIG. 10.64) basado en
esporas in situ aisladas de 15 conos diferentes, y desde entonces también se ha informado de varios otros
taxones de conos (Baxter, 1963).
FIGURA 10.63. Cono de calamita inmaduro (probablemente Calamostachys tuberculata) con nódulos estrechamente espaciados que
llevan verticilos de brácteas y esporangios (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
FIGURA 10.64. Wolfgang Hartung. (Cortesía D. Remy.)
Paracalamostachys cartervilleies un cono de impresión-compresión del Pensilvania Medio que alcanza ~1,7
cm de longitud (Hibbert y Eggert, 1965). Los conos nacen en racimos en cada nudo de la planta. Se producen
aproximadamente seis esporangióforos por verticilo, cada uno con cuatro esporangios; el número de
brácteas es aproximadamente el doble del número de esporangióforos. Las esporas son del tipo
Calamospora, de paredes lisas y varían de 40 a 100 μm de diámetro. A pesar de la gran variedad de tamaños
de las esporas, los conos se consideran homosporosos. Un espécimen inusual de Paracalamostachys del
Westfalia A o B de Gran Bretaña es P. spadiciformis (Thomas, 1969). Esta especie mide ~9 cm de largo y
contiene 16 brácteas. El número de esporangióforos es variable, aunque seis parece ser el más común. La
posición de los esporangióforos sugiere que surgieron cerca de la axila de la verticilo de las brácteas. Los
conos individuales nacen en el extremo distal de una rama frondosa y son de diferentes tamaños, lo que
posiblemente refleja diferentes etapas de desarrollo del cono. Además, la presencia de esporas de
Calamospora en dos clases principales de tamaño sugiere que los conos pueden haber sido bisporangiados.
Si Paracalamostachys estuviera conservado estructuralmente, probablemente sería asignado al género
Calamostachys, que actualmente incluye una variabilidad morfológica considerable (FIGURAS. 10.62, 10.63,
10.65), así como formas que son tanto homosporosas (monosporangiadas) como heterosporosas
(bisporangiadas). Otro cono que muestra marcadas diferencias en el tamaño de las esporas proviene del
Pérmico Inferior de Turingia, Alemania, y ha sido denominado Paracalamostachys heterospora (Remy y
Remy, 1958).
FIGURA 10.65. Espécimen de compresión de Calamostachys (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
Una de las especies más grandes del morfogénero Calamostachys es C. americana (FIG. 10.66), del
Pensilvania Superior de América del Norte (Arnold, 1958). Los especímenes miden al menos 12 cm de largo
e incluyen formas mono y bisporangiadas. El pedúnculo del cono contiene hasta 30 haces primarios
dispuestos en pares. Los verticilos estériles contienen de 40 a 45 brácteas que se fusionan lateralmente para
formar una copa. Los verticilos de esporangióforos se insertan en el eje del cono a medio camino entre los
nódulos de las brácteas y pueden incluir hasta 30 esporangióforos. Las esporas (Calamospora) son esféricas,
triletes y poseen un perisporo (Good y Taylor, 1975). Las muestras de bisporangiato contienen microsporas
que contienen elater que varían de 70 a 118 μm de diámetro; las megasporas varían de 140 a 275 μm y están
rodeadas por un perisporo sin adornos.
FIGURA 10.66. Sección transversal del cono de Calamostachys americana que muestra el eje central (A), el esporangio (S) que contiene
numerosas esporas y las puntas de las brácteas externas (flechas) (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
Probablemente la especie de Calamostachys más comúnmente encontrada y mejor conocida es C. binneyana
(FIG. 10.67). Este taxón es común en las medidas de carbón en Europa y también se conoce del
Pennsylvanian de América del Norte (T. Taylor, 1967a). Los especímenes del este de Kentucky miden ~1,6
cm de largo y 3,1 mm de diámetro (FIG. 10.68), mientras que algunos de los ejemplares europeos miden
hasta 3,5 cm de longitud. El eje del cono consiste en una médula hueca rodeada por un anillo de haces
vasculares endarcados y una zona estrecha de traqueidas xilemáticas secundarias. Verticilos alternos
espaciados regularmente de 18 a 22 brácteas y un número variable de esporangióforos nacen en el eje del
cono (FIG. 10.68). Las brácteas están fusionadas basalmente para formar un disco poco profundo. Los
estomas están confinados a la superficie adaxial de la bráctea. El número de esporangióforos parece
depender del nivel de la sección (FIG. 10.69), pero 12 es el número más común. La porción distal de cada
esporangióforo se aplana en una estructura en forma de cruz, con cada brazo que lleva un gran esporangio
piriforme (FIG. 10.70). La pared del esporangio es una capa de una sola célula gruesa, con la pared del
esporangio adornada por contrafuertes que miran hacia adentro que parecen ser una característica de
muchas fructificaciones de esfenofitos. Los conos inmaduros de C. binneyana indican que durante la
ontogenia del cono, la forma del esporangióforo era muy variable (Good, 1971b). En C. binneyana, las
esporas (Calamospora) tienen paredes lisas (FIG. 10.71), trilete, y poseen tres eláteres enrollados (FIG.
10.80).
FIGURA 10.67. Sección longitudinal ligeramente oblicua del cono de Calamostachys binneyana que muestra ejes de esporangióforos en
cruz (A) y sección longitudinal y esporangios en el medio (Pennsylvanian). Barra=5 mm.
FIGURA 10.68. Sección transversal de Calamostachys binneyana (Pennsylvanain). Barra=2 mm.

FIGURA 10.69. Sección transversal del eje de Calamostachys binneyana (A) con esporangióforo adjunto que muestra esporangios ( S).
(Pensilvania). Barra=0,5 mm.
FIGURA 10.70. Sección paradérmica del cono de Calamostachys binneyana que muestra esporangióforos en sección transversal y
verticilos de brácteas (B) (Pennsylvanian). Barra=5 mm.
FIGURA 10.71. Espora de Calamospora que muestra una sutura bien definida (Pennsylvanian). Barra = 3 μm.
Los especímenes de C. inversibractis se distinguen por brácteas adaxialmente convexas con dos surcos en
la superficie abaxial (Good, 1975). En una sección transversal, las brácteas se parecen a las hojas de
Dicalamophyllum. Esta asociación se fortalece aún más por la presencia constante de estos dos géneros en
las mismas petrificaciones.
Se han informado esporádicamente formas morfológicamente aberrantes (teratológicas) de conos de

Calamostachys. Por ejemplo, Barthel (1980a) y Kerp y Fichter (1985) describieron especímenes de C.
tuberculata de Rotliegend (Pensilvania superior-Pérmico inferior) de Alemania en los que el eje del cono se
dicotomiza proximalmente para formar un cono bifurcado. Otro cono aberrante de C. tuberculata del D de
Westfalia (Pensilvania) de Alemania occidental se caracteriza por espirales alternas de esporangióforos y,
en lugar de pequeñas brácteas, hojas de forma normal del tipo Annularia stellata (Krings y Sommer, 2000).
También se han descrito aberraciones morfológicas similares a las observadas en los conos fósiles en el
Equisetum moderno (Schaffner, 1933).
paleostaquiaes similar a Calamostachys pero difiere principalmente en que los esporangióforos están unidos
al eje del cono en un ángulo oblicuo (Figura 10.72). Algunos han sugerido que el tipo de cono de
Calamostachys evolucionó a partir de un ancestro con conos de tipo Palaeostachy (Remy y Remy, 1975b).
Palaeostachya andrewsii es una especie del Pensilvania Medio que incluye tipos monosporangiados y
bisporangiados (Baxter, 1955, 1962). Los especímenes miden más de 15 cm de largo e incluyen de 6 a 10
pares de haces vasculares endarcados que se extienden a lo largo del eje del cono. Las brácteas son
rectangulares en sección transversal y se alternan de nodo a nodo. El número de esporangióforos por
verticilo en P. andrewsii oscila entre 12 y 20 y los rastros de los esporangióforos se originan justo encima
de los rastros de las brácteas. Desde este nivel se extienden a través de la corteza hasta aproximadamente
la mitad del entrenudo anterior antes de curvarse hacia abajo y extenderse hacia la base del esporangióforo.
Los especímenes de P. decacnema son ~6. 5 cm de largo y caracterizado por una estela de cuatro a cinco
lóbulos (Delevoryas, 1955a). En este cono, los rastros de esporangióforos y brácteas se originan a partir de
haces emparejados que atraviesan la longitud del eje del cono, y los rastros de los esporangióforos se
extienden directamente hacia la unidad portadora de esporangios. Palaeostachya vera se conoce del
Mississippian (Medidas de carbón inferiores) de Inglaterra (Seward, 1898). La especie se puede distinguir
por el grado de fusión de las brácteas laterales, la baja proporción de brácteas por esporangióforos, la
longitud de las brácteas y el tamaño de las esporas. Todas las especies de Palaeostachya poseen esporas
trilete con tres eláteres unidos distalmente. La especie heterosporosa, P. andrewsii, tiene megasporas de
hasta 345 μm de diámetro con un perisporo envolvente. los rastros de esporangióforos y brácteas se
originan a partir de haces emparejados que atraviesan la longitud del eje del cono, y los rastros de los
esporangióforos se extienden directamente hacia la unidad portadora de esporangios. Palaeostachya vera
se conoce del Mississippian (Medidas de carbón inferiores) de Inglaterra (Seward, 1898). La especie se
puede distinguir por el grado de fusión de las brácteas laterales, la baja proporción de brácteas por
esporangióforos, la longitud de las brácteas y el tamaño de las esporas. Todas las especies de Palaeostachya
poseen esporas trilete con tres eláteres unidos distalmente. La especie heterosporosa, P. andrewsii, tiene
megasporas de hasta 345 μm de diámetro con un perisporo envolvente. los rastros de esporangióforos y
brácteas se originan a partir de haces emparejados que atraviesan la longitud del eje del cono, y los rastros
de los esporangióforos se extienden directamente hacia la unidad portadora de esporangios. Palaeostachya
vera se conoce del Mississippian (Medidas de carbón inferiores) de Inglaterra (Seward, 1898). La especie se
puede distinguir por el grado de fusión de las brácteas laterales, la baja proporción de brácteas por
esporangióforos, la longitud de las brácteas y el tamaño de las esporas. Todas las especies de Palaeostachya
poseen esporas trilete con tres eláteres unidos distalmente. La especie heterosporosa, P. andrewsii, tiene
megasporas de hasta 345 μm de diámetro con un perisporo envolvente. Palaeostachya vera se conoce del
Mississippian (Medidas de carbón inferiores) de Inglaterra (Seward, 1898). La especie se puede distinguir
por el grado de fusión de las brácteas laterales, la baja proporción de brácteas por esporangióforos, la
longitud de las brácteas y el tamaño de las esporas. Todas las especies de Palaeostachya poseen esporas
trilete con tres eláteres unidos distalmente. La especie heterosporosa, P. andrewsii, tiene megasporas de
hasta 345 μm de diámetro con un perisporo envolvente. Palaeostachya vera se conoce del Mississippian
(Medidas de carbón inferiores) de Inglaterra (Seward, 1898). La especie se puede distinguir por el grado de
fusión de las brácteas laterales, la baja proporción de brácteas por esporangióforos, la longitud de las
brácteas y el tamaño de las esporas. Todas las especies de Palaeostachya poseen esporas trilete con tres
eláteres unidos distalmente. La especie heterosporosa, P. andrewsii, tiene megasporas de hasta 345 μm de
diámetro con un perisporo envolvente.
FIGURA 10.72. Palaeostachya thuringiaca (Pérmico). Barra=5 mm. (Cortesía de M. Barthel.)
En P. dircei (Gastaldo, 1981), el número de brácteas es igual al número de esporangióforos insertados

oblicuamente. Este taxón del Medio Pensilvania se conserva mediante cementación autigénica y es un
excelente ejemplo de cómo se puede obtener información estructural a partir de tipos de conservación que
no son permineralizaciones.
El nombre Huttonia se usa para conos heterosporosos relativamente grandes (Sternberg, 1837 (FIG. 10.73);
Nˇemejc, 1950) que son incluidos por algunos autores en Palaeostachya (Browne, 1927). Los ejemplares de
H. spicata de la cuenca de Radnice (Medio Pensilvania, República Checa) miden hasta 20 cm de largo por 3
cm de ancho y se caracterizan por verticilos nodales de hasta 18 brácteas lanceoladas (Libertín y Bek, 2004).
Una zona distinta de verticilos de brácteas estériles densamente espaciados ocurre en la porción proximal
del cono. Las brácteas están fusionadas proximalmente y tienen pequeñas proyecciones orientadas hacia
abajo para formar un collar foliar similar a un paraguas. Los esporangióforos se extienden desde las axilas
de las brácteas y tienen un único esporangio terminal de ≤1 mm de diámetro. Las microsporas son esféricas
a subesféricas, trilete, laevigate, ≤240 μm de diámetro y del tipo Calamospora (Hartung, 1933). Las
megasporas pueden estar correlacionadas con el taxón C. laevigata de sporae dispersae. son esféricos,
FIGURA 10.73. Kaspar Maria Graf von Sternberg. (Con permiso de Gustar Fischer Verlag.)
Weissistachyses un cono conservado estructuralmente conocido de una sola localidad en América del Norte
(Rothwell y Taylor, 1971a, b). El eje de este cono de Pensilvania, originalmente descrito como Weissia, un
nombre que ya estaba ocupado, consiste en un anillo de haces de endarch que rodean una médula
parenquimatosa (FIG. 10.74). Los esporangióforos tienen forma de diamante en sección transversal, con los
extremos distales fusionados y los esporangios están unidos a lo largo de las superficies superior y exterior.
Las esporas miden hasta 75 μm de diámetro y poseen eláteres.
FIGURA 10.74. Sección transversal de Weissistachys kentuckiensis (Pennsylvanian). Barra=1,25 mm.
péndulotachyses otro tipo de cono conservado estructuralmente que amplía aún más nuestro conocimiento
de la morfología de los conos calamiteanos (Good, 1975). Estos conos son grandes (14 cm de largo) y
básicamente similares a otros conos calamiteos (FIG. 10.75). Los esporangióforos de P. cingulariformis, sin
embargo, son inusuales, ya que están fusionados con la superficie inferior del disco de la bráctea y cuelgan
colgantes. Cada esporangióforo tiene cuatro esporangios y las esporas tienen eláteres.
FIGURA 10.75. Sección transversal del cono de Pendulostachys cingulariformis (Pennsylvanian). Barra=5 mm. (De Good, 1975.)
Mazostachys pendulataes un cono de calamita que muestra una interesante combinación de tipos de
conservación (Kosanke, 1955) (FIG. 10.76). El género se conoce a partir de una concreción de piedra de
hierro recolectada en la famosa localidad de Mazon Creek en Illinois. El espécimen consta de un sistema de
ramificación con 15 conos unidos a los nodos. El follaje asociado con el espécimen, pero no adherido
orgánicamente, se asigna a Annularia sphenophylloides. Los conos individuales miden ~2,6 cm de largo y
contienen la mitad de esporangióforos (6) que de brácteas (12). Los esporangióforos se insertan justo
debajo de un verticilo de brácteas y se caracterizan por tejido de parénquima cerca del extremo distal. En
esta característica, M. pendulata es similar en organización a los esporangióforos de Weissistachys.
FIGURA 10.76. Robert M. Kosanke.
Los esporangióforos que se encuentran inmediatamente debajo de los verticilos de las brácteas también
identifican especímenes de Metacalamostachys (Hirmer, 1927). Los conos referidos a este género tienen
esporangióforos con un solo esporangio, pero M. (=Calamostachys) dumasii aparentemente podría tener
hasta cuatro esporangios por esporangióforo (Jongmans, 1911 (FIG. 10.77); Barthel, 1989, 2004). Los
especímenes de M. dumasii de Rotliegend of Thuringia (Alemania) miden ~4 cm de largo y 3 mm de
diámetro, con brácteas individuales de 2 a 3 mm de largo. Los esporangióforos están fusionados
proximalmente con las brácteas y tienen dos esporangios, cada uno de ~1 mm de diámetro (Barthel, 2004).
Los conos de Metacalamostachys dumasii nacieron en ejes estrechos asignados al tallo morphogenus
Calamites gigas (ver arriba), y ocurren en verticilos nodales de hasta ocho conos. Después de la liberación
de esporas, los esporangios vacíos se desprendieron, mientras que los conos permanecieron en la planta
(Kerp, 1984a). Estos conos sin esporangios habían sido malinterpretados como follaje estéril en el pasado y
recibieron el nombre de Asterophyllites dumasii (Zeiller, 1890).
FIGURA 10.77. Willem J. Jongmans.

En el género de compresión de Pensilvania Cingularia, las brácteas y los esporangióforos tienen una relación
similar a la observada en Metacalamostachys (Weiss, 1870a) (FIG. 10.78). En Cingularia typica, los
esporangióforos son aplanados y en forma de correa, con cuatro grandes esporangios adheridos en forma
colgante a la superficie inferior (Remy, 1959). El follaje estéril que se cree que pertenece a C. typica se ha
descrito en el Carbonífero de Bélgica como Annularia pilosa (Stockmans y Willière, 1945). En C. cantrillii,
todos los apéndices estériles están ausentes y los verticilos de los esporangióforos aparecen a intervalos de
8 mm en el eje del cono.
FIGURA 10.78. Christian Ernst Weiss.
esporas
Un ejemplo interesante de heterosporía dentro de los Equisetales se encuentra en el cono Calamocarpon

(Baxter, 1963; Leisman y Bucher, 1971) (FIG. 10.79). El género tiene una amplia distribución geográfica
dentro de América del Norte y se conoce en todo Pensilvania. Los conos de C. insignis son tanto mono como
bisporangiados. En los conos bisporangiados no existe una zona de transición de un tipo esporangial a otro.
Los megasporangios parecen haberse producido en las regiones más distales. Los especímenes varían de 4
a 12 mm de diámetro y miden al menos 8 cm de largo. Brácteas estériles se alternan con esporangióforos.
Los microsporangios son una capa de una sola célula gruesa con clavijas que se extienden hacia la luz de
cada célula. Las esporas tienen un diámetro de 30 a 40 μm y se caracterizan por tres eláteres adheridos a
una almohadilla en la superficie distal (FIG. 10.80) (Good y Taylor, 1974; Kurmann y Taylor, 1984). Las
esporas de este tipo se describieron inicialmente bajo el binomio sporae dispersae Elaterites triferens
(Baxter y Leisman, 1967) (FIG. 10.81). Los megasporangios son rectangulares y de hasta 3 mm de largo
(FIG. 10.82). La pared es una capa de una sola célula gruesa, pero los procesos en forma de clavija están
ausentes. En algunas muestras, tejido estéril, especialmente en los extremos proximal y distal, separa la
pared del esporangio de la megaspora. En C. insignis, cada megasporangio tiene una sola megaspora grande
(2,7 mm × 0,7 mm). Los intentos de macerar la megaspora del esporangio no han tenido éxito y solo se han
liberado pequeños fragmentos durante el tratamiento con ácido. Las secciones ultrafinas de la megaspora
indican que está formada por varias capas finas. Se han observado megagametofitos celulares (Baxter,
1964a).
FIGURA 10.79. Sección transversal de la región megasporangiada del cono de Calamocarpon insignis (Pennsylvanian). Barra=1 mm.
FIGURA 10.80. Varias esporas de Elaterites triferens maceradas a partir de esporangios de Calamostachys binneyana. Cada espora tiene
tres eláteres (Pennsylvanian). Barra = 225 μm.
FIGURA 10.81. Roberto W. Baxter.
FIGURA 10.82. Sección de Calamocarpon insignis megasporangium (Pennsylvania). Barra=1 mm.

Good y Taylor (1975) demostraron que muchas de las esporas similares a Calamospora de los calamiteanos
poseen eláteres distintivos. Los estudios de esporas in situ indican que los eláteres pueden asumir varias
configuraciones según la etapa ontogenética de la espora. Se sabe que los conos de calamite produjeron al
menos tres tipos de esporas diferentes. El más común de ellos es Calamospora (FIG. 10.71). Este tipo de
espora se distingue por su pared delgada y lisa y áreas engrosadas entre los brazos de la marca trilete. Estas
esporas han perdido los eláteres ya sea por desarrollo o por separación mecánica. El segundo tipo de espora
que se encuentra comúnmente en los macerados de esporas cónicas es Vestispora. En este tipo de grano, los
eláteres rodean estrechamente el cuerpo de la espora y solo son visibles como estrías oblicuas en la
superficie del grano. Estas esporas representan una etapa ontogenética inmadura en la que los eláteres no
están completamente desarrollados. La tercera etapa en la ontogenia de las esporas de calamita recibe el
nombre de Elaterites. Esta espora tiene tres eláteres que están unidos a una almohadilla triangular en la
superficie distal (FIG. 10.83). La naturaleza frágil de los eláteres es la razón principal por la que las esporas
de este tipo no constituyen un componente importante de los conjuntos de esporas dispersas (Turner,
1991). Sin embargo, Ravn (1983) ofrece otra interpretación, quien sugirió que Vestispora es una microspora
bioestratigráfica útil y que Calamospora, Vestispora y Elaterites no están relacionadas ontogenéticamente,
pero pueden estarlo filogenéticamente.
FIGURA 10.83. Espora de Elaterites triferens que muestra tres eláteres enrollados (Pennsylvanian). Barra = 100 μm.
Serret y Brousmiche (1987) han examinado un gran número de fructificaciones de esfenofitas del
yacimiento carbonífero de Sarre-Lorraine (Europa occidental) y han correlacionado el follaje con los tipos
principales. Los especímenes de conos con esporas in situ indican que, aunque todos produjeron esporas
del tipo Calamospora, algunos esporangios también contenían esporas pertenecientes a los géneros de
esporas dispersas Cyclogranisporites, Vestispora y Auroraspora. Libertín y Bek (2006) analizaron
recientemente las microsporas obtenidas de un solo espécimen de Calamostachys incrassata de la cuenca
Kladno-Rakovník (Bajo Bolsoviano = Pensilvania Medio) en la República Checa. Descubrieron que la
mayoría de las esporas están envueltas en una delicada estructura similar a un pseudosaccus y se asemejan
a los taxones de los géneros sporae dispersae Auroraspora, Remysporites, Callialasporites, Perotriletes,
Phyllothecotriletes, y Diafanospora. Solo unas pocas esporas carecen de una envoltura similar a un
pseudosaccus y pueden correlacionarse directamente con formas en el género Calamospora de sporae
dispersae. Lo que quizás sea más interesante es que ninguna de las esporas descritas por Serret y
Brousmiche (1987) y Libertín y Bek (2006) eran del tipo Elaterites.
Parece muy probable que todas las fructificaciones de calamite produzcan esporas con eláteres. El hecho de
que no se hayan informado eláteres en algunos casos puede ser un reflejo del nivel de desarrollo de las
esporas en el momento de la fosilización o la falta de un examen detallado de las esporas que aparecen
arrugadas y plegadas, ya que algunos pliegues en realidad pueden representar eláteres. Una razón adicional
por la que se pueden haber pasado por alto los eláteres se refiere a la función última de estas estructuras.
Los eláteres del género vivo Equisetum permanecen adheridos al esporodermo durante toda la vida de la
espora, pero las esporas de calamita pueden haber poseído eláteres que se desprendieron durante la fase
de dispersión. En este contexto, pueden haber funcionado de manera similar a la de los eláteres
esporangiales en ciertas briófitas.
El objetivo principal de la paleobotánica siempre ha sido la reconstrucción de la planta completa. Este
proceso depende de descripciones morfológicas y anatómicas precisas basadas en muchos especímenes. Un
aspecto intrigante de tales reconstrucciones es la asignación de partes reproductivas a restos vegetativos.
El estudio de Good (1975) de los conos de calamita es una excelente demostración de cómo los órganos
reproductivos pueden estar relacionados con la planta progenitora probable. Por ejemplo, la histología del
pedúnculo del cono y la anatomía de las brácteas estériles de Calamostachys americana son casi idénticas a
las hojas que se han descrito como Calamites rectangularis y tallos de Arthropitys communis var. tabiques
Hoyos uniseriados de borde circular que se sabe que están presentes en los tallos de Arthropitys, y follaje
asignado al género Dicalamophyllum se han utilizado para sugerir la relación de Calamostachys
inversibractis con estos órganos vegetativos. Se cree que los conos de Calamocarpon se produjeron en
grandes tallos vegetativos asignables al género Calamitea, que tenía ramas aéreas más pequeñas del tipo
Arthroxylon. Las relaciones que se basan en ciertas similitudes en la anatomía y morfología de las partes
separadas se fortalecen, por supuesto, cuando los diferentes taxones pueden identificarse en la misma
localidad.
Tchernoviaceae y Gondwanostachyaceae
Las Tchernoviaceae (o Tschernoviaceae) y Gondwanostachyaceae son dos grupos predominantemente de

Equisetales del Paleozoico tardío del Carbonífero y Pérmico de Angara y Gondwana, respectivamente
(Meyen, 1967, 1971, 1982a). Los miembros de estas familias pueden parecerse a las plantas de Calamitaceae
y Equisetaceae con respecto a ciertos aspectos de la morfología vegetativa, pero se distinguen de ellas por
la falta de estructuras reproductivas dispuestas en conos o estróbilos, es decir, una organización no
estrobilar. Aunque ha habido cierto debate sobre la validez de la nomenclatura, el inventario y el estado de
estas familias, las usamos aquí porque generalmente son adecuadas para las plantas equisetáleas que
muestran morfologías de esporangióforos y patrones de distribución espacial distintos.
Cuerpo Vegetativo
Las partes vegetativas de los miembros de ambas familias están vinculadas al morphogenus Phyllotheca
ampliamente distribuido (FIG. 10.84), que tiene un extenso rango geológico que se puede rastrear desde el
Pennsylvaniano hasta el Pérmico, donde los restos son más abundantes, hasta el Cretácico; también hay
algunos otros morfotáxones menos distribuidos.
FIGURA 10.84. Reconstrucción sugerida de dos verticilos de hojas de Phyllotheca indica (Permian). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
filotecatiene ejes no ramificados o ramificados monopodialmente, a veces con ganglios inflamados. Las
ramas de primer orden tienen verticilos de hasta 40 hojas de una sola nervadura que se fusionan en la base
para formar una vaina angosta. Las ramas están adornadas con crestas y surcos conspicuos que no se
alternan de nudo a entrenudo. Los haces vasculares axiales se dicotomizan y anastomosan cerca de los
nudos para formar los llamados bucles nodales que suministran los haces vasculares a las hojas. El diámetro
de los tallos (2 cm) y las abundantes traqueidas con fosas bordeadas en P. indica sugieren que se produjo
algo de xilema secundario (Pant y Kidwai, 1968). En P. australis, las hojas se fusionan para formar una copa
pronunciada (Townrow, 1955).
Otro morfotipo de follaje esfenofito del Pérmico (Bajo Gondwana) similar a Phyllotheca es Raniganjia (Pant
y Nautiyal, 1967a; Anderson y Anderson, 1985; McLoughlin, 1992). El género se conoce por brotes que
tienen verticilos de numerosas hojas (generalmente más hojas por verticilo que en Phyllotheca); las hojas
se fusionan de diversas formas para formar vainas poco profundas en forma de platillo que se extienden
desde una cuarta parte hasta casi toda la longitud de las hojas. En R. bengalensis, las vainas de las hojas
tienen hasta 10 cm de diámetro y constan de 10 a 80 segmentos de hojas fusionados. Raniganjia se conoce
en todo Gondwana, incluida India, Australia, Sudáfrica, América del Sur y la Antártida. Aunque generalmente
se considera que las afinidades del género son con Sphenophyta, no se sabe nada sobre las partes
reproductivas.
coretrofilitas(Radchenko, 1955) es predominantemente un género del Pérmico que se conoce

principalmente de Rusia, pero también se ha informado del Mississippiano superior de Alemania (Van
Amerom et al., 1997). Incluye formas con hojas alargadas que no se fusionan en una copa en el nudo. Los
esporangióforos surgen entre los verticilos de las hojas cerca de la base de los entrenudos. Meyen (1971)
consideró que todas las especies de este género deberían incluirse en Phyllotheca.
Tchernoviaceae y Gondwanostachyaceae difieren de Calamitaceae y Equisetaceae por la organización no

estrobilar de las estructuras reproductivas. En los miembros de Tchernoviaceae, los esporangióforos
peltados sin brácteas se extienden desde el brote primario no ramificado o desde ramas laterales con hojas
normalmente desarrolladas. Los esporangióforos se encuentran en grupos regulares y forman zonas fértiles
intercalares o terminales diferenciadas que son internodales. Por ejemplo, en Equisetinostachys sp. (FIG.
10.85) del Pérmico (etapa kunguriana) de los Urales anteriores medios (Rusia), los ejes primarios producen
estructuras reproductivas multinivel compuestas por varios entrenudos fértiles contiguos separados entre
sí por verticilos de hojas estériles (FIG. 10.86) (Naugolnykh, 1998, 2004a). En Paracalamitina striata del
Pérmico Inferior superior Pechora Cis-Urales (Rusia), una sola zona fértil, <2 cm de largo, está presente en
una posición casi terminal en casi todas las ramas laterales frondosas de las ramas penúltima y última
(Naugolnykh, 2002b ). Esta zona fértil se ubica a lo largo de un único entrenudo y consta de seis filas
longitudinales de unidades fértiles, cada una de las cuales ahora se compone de 9 a 10 esporangióforos
pedunculados. Las cabezas de los esporangióforos suelen ser subrectangulares y suelen tener cuatro
esporangios en el lado abaxial, pero también se han registrado esporangióforos con más de cuatro
esporangios. Por lo general, un verticilo de hojas estériles se produce por encima del entrenudo fértil.
Naugolnykh (2002b, 2004b) proporcionó una reconstrucción de toda la planta de la planta P. striata (FIG.
10.87) basado en una reevaluación de especímenes descritos originalmente por Neuburg (1964) como
Paracalamitina striata (ejes primarios), Phyllotheca striata (follaje), Tchernovia striata (esporangióforos) y
Sciadisca petschorensis (diafragmas nodales), así como material recién recolectado. Paracalamitina striata
se interpreta como una planta relativamente pequeña de hasta 70 cm de altura, con laterales frondosos, de
15 a 20 cm de largo y una vez ramificada, que se desprende de la porción distal del tallo principal. La planta
probablemente crecía a orillas de lagos y lagunas de agua dulce.
FIGURA 10.85. Equisetinostachys sp. mostrando entrenudos fértiles y hojas estériles (flechas) (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de SV
Naugolnykh.)
FIGURA 10.86. Modelo hipotético de la evolución del esporangióforo estrobilus y peltate en Equisetum moderno a partir de un ancestro
paleozoico tardío. A. Equisetinostachys. B.Paracalamitina striata. C.Equisetites arenaceus. D. Neocalamites carreri. E.Equisetum
arvense. (Tomado de Naugolnykh, 2004a.)
FIGURA 10.87. Reconstrucción sugerida de Paracalamitina striata (De Naugolnykh, 2002b.)
Las estructuras reproductivas de los miembros de Gondwanostachyaceae se han definido con base en
especímenes de compresión de Gondwanostachys (Phyllotheca) australis (Townrow, 1955), la especie tipo
de la familia y género Gondwanostachys (Meyen, 1971). Los esporangióforos sin brácteas nacen en verticilos
individuales de seis a ocho en la parte inferior de los entrenudos fértiles y, por lo tanto, aparentemente están
protegidos por el verticilo de hojas que los envuelve. Los esporangióforos son inusuales porque cada uno
está dos veces dicotomizado, y cada uno de los extremos de las ramas tiene cuatro esporangios recurvados
o colgantes.
Se han descrito varias plantas que se asemejan a miembros de Tchernoviaceae o Gondwanostachyaceae

pero que no encajan completamente en ninguna de las familias. Por ejemplo, Cruciaetheca (FIG. 10.88), un
género de esfenofitas equisetales del Pérmico Inferior de Argentina (Cúneo y Escapa, 2006), presenta rasgos
intermedios entre las familias. Los especímenes de C. patagonica de la Formación Río Génova, provincia de
Chubut, consisten en ejes articulados, estriados y dos o tres veces ramificados con ramas que se desprenden
en verticilos. Las hachas últimas tienen verticilos nodales de 12 a 14 hojas, que miden hasta 6,1 cm de largo
y 0,3 cm de ancho, tienen una nervadura única y están fusionadas lateralmente en su porción proximal
formando una vaina. Las estructuras reproductivas ocurren en ejes de orden final y están dispuestas en
series de entrenudos fértiles contiguos delimitados por verticilos de hojas no modificados (zonas fértiles)
(FIG. 10.88). Cada entrenudo fértil consta de tres a cinco verticilos de cuatro a seis esporangióforos cruzados
que se colocan en las porciones distal y media del entrenudo, inmediatamente debajo del verticilo de la hoja
superior. Los entrenudos fértiles colocados distalmente en el eje generalmente tienen menos verticilos de
esporangióforos que los entrenudos fértiles colocados más proximalmente. Cada esporangióforo produce
cuatro esporangios piriformes. En la segunda especie, C. feruglioi, los entrenudos fértiles consisten en un
solo verticilo de esporangióforos adheridos inmediatamente debajo del verticilo foliar superior. Otro
equisétaleano pérmico que tiene ejes reproductivos sin hojas y compuestos por entrenudos distales que
consisten en esporangióforos peltados es Peltotheca (Escapa y Cúneo, 2005). El follaje de P. furcata es del
tipo Barakaria, en el que las hojas se dicotomizan en la punta.
FIGURA 10.88. Cruciaetheca patagonica mostrando zonas internodales fértiles (flecha) (Pérmico). Barra 1 cm. (Cortesía NR Cúne o e I.
Escapa.)
Otra planta que no encaja completamente en ninguna de estas dos familias es la Giridia indica del Pérmico
de la India (Pant et al., 1981) y posiblemente de Argentina (Durán et al., 1997). Este fósil consiste en ejes
frondosos de tipo Phyllotheca indica que, si son fértiles, tienen esporangióforos densamente espaciados en
los entrenudos entre los verticilos de las hojas normalmente desarrollados. Los esporangióforos se insertan
inmediatamente debajo del verticilo de la hoja por encima y no son peltados ni cruzados, sino varias veces
bifurcados, con esporangios únicos que se encuentran en la terminal de las ramas del esporangióforo.
Equisetaceae
En las Equisetaceae se incluyen plantas con espirales de hojas fusionadas en cada nudo, tallos que
generalmente (pero quizás no siempre; véase Schweitzer et al., 1997) carecen de tejidos secundarios y conos
que generalmente carecen de brácteas. Se sabe mucho menos sobre la gran mayoría de los miembros fósiles
de esta familia que las Calamitaceae, aunque se cree que coexistieron durante el Carbonífero (Des Marais et
al., 2005).
Equisetitases un morphogenus altamente heterogéneo que incluye moldes, impresiones y compresiones de

tallos que morfológicamente se asemejan al Equisetum actual (FIG. 10.89) (Weber, 2005). Los especímenes
se distinguen de las ramas distales de las calamitas parcialmente por la presencia de pequeñas hojas
fusionadas en una vaina y la aparente ausencia de xilema secundario. El género ha sido reportado en
numerosas localidades de todo el mundo, incluyendo Europa (Halle, 1908; Kelber y Van Konijnenburg-Van
Cittert, 1998), América del Norte (Black, 1929; DiMichele et al., 2005b), América Central y del Sur (Villar de
Seoane, 2005b; Weber, 2005), Antártida (Cantrill y Hunter, 2005), China (Sze, 1933) y Nueva Zelanda
(McQueen, 1954). Aunque la mayoría de los especímenes se conocen del Triásico o rocas más jóvenes, ha
habido varios informes del género que se remontan al Carbonífero. Equisetites hemingwayi proviene de
Middle Coal Measures, Westphalian A–C (Early Pennsylvanian) de Yorkshire y consta de tallos articulados,
algunas de las cuales tienen conos ovalados sin brácteas (Kidston, 1892b). Los conos están formados por
grupos de placas hexagonales que se han considerado como los extremos distales de los esporangióforos,
similares a los Equisetum actuales. Desafortunadamente, no se conservaron restos cuticulares ni esporas.
FIGURA 10.89. Equisetum lyellii. (Cortesía J. Watson.)
Equisetitas muensterise conoce de numerosos especímenes de varias localidades del Triásico y algunas del
Jurásico en Europa (Semaka y Georgesco, 1967). Posiblemente, el relato más detallado es el de Harris
(1931a), quien describió el taxón del Triásico superior de Scoresby Sound en el este de Groenlandia,
basándose en parte en restos cuticulares. Los tallos tienen ~1 cm de diámetro, con dimensiones internodales
variables. No se conocen ejemplares ramificados, aunque pequeñas cicatrices que alternan con las hojas
pueden indicar las posiciones anteriores de ramas o raíces adventicias. Aproximadamente 12 hojas se
fusionan en una vaina en cada nudo, con el número de hojas por nudo constante independientemente del
tamaño del tallo. Las preparaciones de cutícula exhiben numerosos estomas en la base de cada vaina de la
hoja, con más estomas dispersos en los tallos. Las celdas de guardia tienen un borde con cuentas y dos filas
longitudinales de pozos. Los conos ocurren en la punta del tallo y están construidos de verticilos de
esporangióforos hexagonales peltados. Se han recuperado de los esporangios esporas en el rango de tamaño
de 40 a 50 μm, que carecen de eláteres. En casi todas las características, E. muensteri es idéntica a especies
de Equisetum con la excepción de las esporas; sin embargo, esto puede ser un reflejo de la preservación o la
etapa de desarrollo en el momento de la fosilización.
Quizás la especie más conocida en Equisetites es E. arenaceus del Triásico Superior de Alemania, que se basa
en tallos y ramas laterales (FIGURAS. 10.90, 10.91), hojas, diafragmas nodales (FIG. 10.92), y órganos
reproductivos (Kelber y Van Konijnenburg-Van Cittert, 1998; Kelber, 1999). De esta forma, los tallos erectos
surgen de un rizoma rastrero caracterizado por entrenudos cortos. Los tallos verticales probablemente
crecieron hasta 4 o 5 m, con diámetros de hasta 20 cm, y terminaron en un ápice en forma de cúpula (FIG.
10.93) (Kelber y Hansch, 1995). Con base en el considerable diámetro de los tallos, algunos han sugerido
que E. arenaceus tuvo un crecimiento secundario (Schweitzer et al., 1997). Verticilos de más de 100 hojas
se desprenden de los nudos del tallo y las hojas se fusionan proximalmente para formar una vaina foliar. Las
porciones distales de las hojas están plegadas y los ápices de las hojas terminan en dientes en forma de
espinas. Los tallos producen ramas masivas y verticilos ocasionales de ramas delgadas estériles o fértiles,
de 4 a 6 mm de diámetro, aunque las ramas delgadas estériles generalmente se encuentran separadas. En
varios especímenes, raíces adventicias estrechas se extienden desde las ramas y se ha sugerido que estas
ramas pueden haber sido efectivas en la reproducción vegetativa. Kelber y Hansch (1995) plantearon la
hipótesis de que las ramas se rompían con facilidad y caían sobre el sustrato pantanoso, donde
eventualmente se convirtieron en una nueva planta. Las ramas fértiles son relativamente cortas y soportan
hasta tres estróbilos en el ápice (FIG. 10.94) en diferentes etapas de madurez. Los estróbilos son obovados
(FIG. 10.95) y no apiculadas (no puntiagudas en el ápice), de hasta 35 mm de largo por 22 mm de ancho, y
compuestas de hasta nueve verticilos de pedúnculos, peltados (FIG. 10.96) esporangióforos con esporangios
alargados en la superficie inferior (FIG. 10.97). Las esporas suelen tener un diámetro de 50 a 60 μm, son
globosas, a menudo plegadas y alitas o con una pequeña marca trirradiada. La exospora tiene un grosor de
aproximadamente 1 μm, ligeramente escamosa a microrugulada, y el posible perisporo es suave y tiene un
grosor de aproximadamente 0,5 μm.
FIGURA 10.90. Equisetites arenaceus, molde de médula de tallo (Triásico). Barra=6 cm. (Cortesía K.-P. Kelber.)
FIGURA 10.91. Equisetites arenaceus, ramas laterales in situ que se extienden desde un tallo (Triásico). Barra=1 cm. (Cortesí a K.-P.
Kelber.)
FIGURA 10.93. Equisetites arenaceus, ápice del tallo (Triásico). Barra=1 cm. (Cortesía K.-P. Kelber.)
FIGURA 10.92. Equisetites arenaceus, diafragma nodal rodeado por la vaina de la hoja (Triásico). Barra=1 cm. (Cortesía K.-P. Kelber.)
FIGURA 10.94. Reconstrucción sugerida de Equisetites arenaceus que muestra ramas con conos terminales. (Cortesía K.-P. Kelber.)
FIGURA 10.95. Equisetites arenaceus, rama lateral fértil con tres estróbilos (Triásico). Barra=1 cm. (Cortesía K.-P. Kelber.)
FIGURA 10.96. Strobilus de Equisetites arenaceus mostrando la superficie (Triásico). Barra=1 cm. (Cortesía K.-P. Kelber.)
FIGURA 10.97. Equisetites arenaceus, estróbilo aislado que muestra el eje del estróbilo y varios esporangióforos peltados (fl echas)
(Triásico). Barra=1 cm. (Cortesía K.-P. Kelber.)
Equisetites aequecaliginosus, de la Formación Santa Clara del Triásico Superior de Sonora, México, fue
reevaluada recientemente con base en nuevos especímenes. La planta se reconstruye a partir de tallos (de
6 a >15 cm de diámetro) referidos a E. cf. arenaceus y conos asignados al género Equicalastrobus (Weber,
2005). El morphogenus Equicalastrobus se utiliza para conos equisetales pedunculados cilíndricos que
consisten en un eje robusto que emite verticilos de esporangióforos peltados con cabezas hexagonales. Un
apéndice lanceolado, con una sola nervadura, similar a una hoja, que se dirige hacia el ápice del cono, se
extiende desde un umbo ligeramente elevado en el centro de la cabeza (Grauvogel-Stamm y Ash, 1999).
Equicalastrobus chinleana se describió originalmente como Lycostrobus chinleana y se atribuyó a los
licopsidos (Daugherty, 1941; Retallack, 1997), pero un nuevo examen del cono ha demostrado que es un
equisétaleano (Grauvogel-Stamm y Ash, 1999). Los esporófilos se describen como caducos, cada uno de los
cuales consta de una escama peltada o cabeza unida a un tallo de cuatro ángulos.
Otros fósiles de esfenófitos del Mesozoico y la mayoría del Cenozoico se han asignado al género Equisetum
(FIG. 10.98) para partes vegetativas o el morfogénero Equisetostachys para conos aislados que consisten en
verticilos de esporangióforos peltados. Equisetum clarnoi es el nombre que se le da a los tallos petrificados,
≤0,8 cm de diámetro, del Eoceno de Oregón (Brown, 1975a). La superficie externa de los tallos tiene crestas
y surcos, pero las hojas están ausentes de los nudos. Las secciones transversales muestran una cavidad
central de la médula rodeada por un anillo de haces vasculares espaciados uniformemente. Una hipodermis
fibrosa, con bandas alternas largas y cortas que se proyectan hacia adentro, forma una capa continua
alrededor del tallo. Los estomas están hundidos en la hipodermis y se encuentran en una sola fila. Se
encontraron numerosas raíces en la matriz con los tallos, pero ninguna estaba adherida orgánicamente. Las
raíces tienen típicamente 2 mm de diámetro y frecuentemente poseen pelos radiculares. No cabe duda de
que E. clarnoi se asigna correctamente al género actual Equisetum. De hecho, cuando se compara con las
especies existentes, E. clarnoi parece casi idéntica a E. hyemale var. afín
FIGURA 10.98. Equisetum arcticum (Eoceno-Oligoceno). Barra=3 cm. (Cortesía de M. Dolezych.)
Fragmentos silicificados de vaina foliar de equisetaleanos de la Formación Ash Hollow del Mioceno tardío-
Plioceno en Nebraska muestran estomas hundidos dispuestos en dos filas regulares en cada segmento de
vaina y, por lo tanto, se asignaron a Equisetum subg. Hippochaete (Thomasson, 1980b). Equisetum
fluviatoides es una forma del Paleoceno que es casi idéntica en características tanto vegetativas como
reproductivas a los especímenes existentes de E. fluviatile (McIver y Basinger, 1989a). Otro esfenofito
cenozoico que se parece mucho a las especies existentes se ha informado del Mioceno de Lühe, provincia de
Yunnan (suroeste de China) con el nombre de Equisetum cf. pratense Este fósil consiste en rizomas con
entrenudos y nudos distintos a los que se unen racimos de tubérculos elípticos, redondeados, fusiformes o
mucronados (Y.-L. Zhang et al., 2007).FIG. 10.99).
FIGURA 10.99. Tubérculos de Equisetum globulosum (Paleoceno). Barra=5 mm.

Se han descrito especímenes de compresión e impresión y moldes de médula que se cree que son los tallos
de Equisetum en rocas tan antiguas como el Carbonífero. Las únicas características de diagnóstico que se
pueden usar para distinguir Equisetum o Equisetites de calamites son la presencia de vainas foliares o conos
en posición terminal. Los especímenes de compresión-impresión y los moldes de médula que carecen de
estas características pueden confundirse con las ramas distales de una planta de calamite. Incluso si se
conservan estructuralmente, las pequeñas ramas de calamita pueden parecerse superficialmente a un tallo
de Equisetum. Si una rama grande se fosilizara mientras estaba inmadura, la ausencia de xilema secundario
y la configuración del cuerpo primario se parecerían mucho al tallo herbáceo de Equisetum.
Formularios con afinidades inciertas
esquizoneura(originalmente Convallarites, para la nomenclatura ver Zijlstra et al., 2007) es un elemento

característico e importante de la flora pérmica de Gondwana (Anderson y Anderson, 1985; Rohn y Rösler,
1986) pero también se ha informado de varios sitios del Triásico y Jurásico en Asia, África, Australia, Europa
y Norteamérica (Hirmer, 1927; Vladimirovich et al., 1960; Grauvogel-Stamm, 1978; Kelber, 1983; Ash,
1985b). Las partes vegetativas de esta planta probablemente herbácea consisten en ejes articulados
delgados y estriados, <1 cm de diámetro, que tienen de 2 a 4 grupos de hojas lineales a ovadas (= agregados
de hasta 11 hojas fusionadas lateralmente) en cada nudo (FIG. 10.100). Cada grupo de hojas contiene varias
nervaduras paralelas que convergen en la base (Ash, 1985b). En algunos especímenes, los grupos de hojas
están parcial o completamente divididos en angostos (FIG. 10.101), hojas individuales de una sola nervadura
(Kelber, 1999). Las estructuras reproductivas consisten en conos (strobili), originalmente descritos como
Echinostachys (FIG. 10.102). Estos han sido descritos en conexión orgánica con partes vegetativas de S.
paradoxa de la Formación Grès à Voltzia, Triásico Inferior (Buntsandstein) de Francia (Grauvogel-Stamm,
1978). Los conos son ovados a alargados, de hasta 5 cm de largo, no apiculados, pedunculados y compuestos
por verticilos de esporangióforos peltados dispuestos alrededor de un eje central; los esporangios se unen
al tallo del esporangióforo en verticilos. La planta S. paradoxa era heterosporosa y producía microsporas en
conos ovados asignables a E. oblonga y megasporas en conos un poco más alargados del tipo E. cylindrica,
que tienen cabezas peltadas planas en los esporangióforos. Las esporas son asignables al género sporae
dispersae Calamospora keuperiana.
FIGURA 10.100. Schizoneura paradoxa, eje con grupos foliares nodales (Triásico). Barra=4 cm. (Cortesía K.-P. Kelber.)
FIGURA 10.101. Schizoneura paradoxa, grupos de hojas (Triásico). Barra=2 cm. (Cortesía K.-P. Kelber.)
FIGURA 10.102. Schizoneura–Echinostachys paradoxa, reconstrucción de una rama fértil. (De Grauvogel-Stamm, 1978.)
Neocalamitas(FIG. 10.103) es un morfogénero usado para ciertas esfenofitas que eran elementos comunes
y muy extendidos en las floras del Triásico (Halle, 1908; Holt, 1947; Kimura et al., 1982; Kelber, 1983, 1999),
pero también se han reportado especímenes de depósitos del Pérmico ( Banerji et al., 1987; Escapa y Cúneo,
2006). Neocalamites se diferencia de otros Equisetales mesozoicos como Equisetites, Equisetum y
Phyllotheca en que las hojas son similares a Annularia y no forman vainas en los nudos. Una de las especies
más conocidas es Neocalamites merianii del Triásico del sur de Alemania. Las plantas miden hasta 2 m de
altura, con los tallos principales alcanzando 2–5 cm de diámetro (FIG. 10.104), y se producen ramas laterales
en los nudos (Frentzen, 1933; Kelber y Hansch, 1995). Los tallos y las ramas laterales tienen verticilos
nodales de hojas de una sola nervadura parecidas a la hierba, cada una de hasta 15 cm de largo. Neocalamites
merianii se parece morfológicamente a ciertas calamites; sin embargo, especímenes de tallo
estructuralmente conservados indican que la estructura interna corresponde a Equisetum y carece de
crecimiento secundario (Kelber y Hansch, 1995). Nada se sabe hasta la fecha sobre las porciones
subterráneas o estructuras reproductivas de N. merianii. Los restos vegetativos de N. hoerensis del Keuper
(Triásico) de Madygen, Asia central, están asociados con conos alargados que tentativamente han sido
asignados al morfogénero Neocalamostachys (Dobruskina, 1985b).
FIGURA 10.103. Neocalamites lehmannianus, porción de tallo. Bayreuth, Alemania (Triásico tardío-Jurásico temprano). Barra=2 cm.
(Cortesía BSPG.)
FIGURA 10.104. Neocalamites merianii, porción de un tallo (Triásico). Barra=5 cm. (Cortesía K.-P. Kelber.)
Spaciinodum collinsonii(FIG. 10.105) es uno de los pocos equisetáceos permineralizados (Osborn y Taylor,
1989). Los especímenes, de la Formación Fremouw del Triásico Medio inferior de la Antártida, consisten en
tallos articulados de hasta 3 mm de diámetro con canales valleculares conspicuos en la corteza. Hay de 12 a
18 haces colaterales endarcados en las regiones internodales; en los nodos el tejido vascular es un anillo
continuo. Varias características, incluida la presencia de estomas superficiales, sugieren afinidades con
Equisetum subg. Equiseto. Los especímenes descritos como brotes fértiles consisten en nudos portadores
de hojas distales con una sola espiral de esporangios en un nudo basal (Osborn et al., 2000). Las esporas son
pequeñas (∼10 μm), con una ornamentación superficial rugosa. Los tabiques nodales abarcan la médula
central y la corteza, y fimbrilas delgadas subdividen las áreas internodales en cámaras más pequeñas.
FIGURA 10.105. Sección transversal de una yema de Spaciinodum collinsonii que muestra seis ramas que se extienden por encima del
ápice (flecha) (Triásico). Barra=4 mm. (Cortesía de P. Ryberg.)
Evolución del esfenofito

El origen de los esfenofitos sigue siendo problemático. La mayoría de los trabajadores enraízan el grupo con
los trimerófitos, y se han descrito varias plantas del Devónico que sugieren los enigmáticos Iridopteridales
parecidos a un helecho (Capítulo 11) podría representar un complejo ancestral a partir del cual
evolucionaron los esfenófitos. Los taxones fósiles que han figurado de manera más o menos prominente en
una serie de discusiones sobre la ascendencia de los esfenofitos incluyen el género Ibyka del Devónico medio
(Skog y Banks, 1973; Berry, 2005), así como Anapaulia moodyi (Berry y Edwards, 1996b) y Compsocradus
laevigatus. (Berry y Stein, 2000) del Devónico Medio al Superior de Venezuela.
Anficoma de Ibyka(Skog y Banks, 1973) se conoce a partir de especímenes comprimidos y permineralizados

y se ha reconstruido como un sistema de ramificación monopodial que lleva apéndices laterales (últimos)
en varios órdenes de ramas (FIG. 10.106). Tanto los apéndices finales como las ramas están dispuestos en
forma de hélice y cubiertos por delicados pelos; los apéndices finales, que Skog y Banks llaman hojas, son
tridimensionales y tienen puntas curvas. El sistema vascular consta de una protostele de tres lóbulos con
algunos de los brazos bifurcados en niveles más altos para formar rastros de hojas teretes. Las traqueidas y
el parénquima del protoxilema se encuentran cerca de las puntas de los lóbulos del xilema en forma de
bucles periféricos. Las ramas que llevan esporangios se consideran homólogas a los apéndices estériles, pero
solo se han encontrado en ejes de tercer orden. Los esporangios son ovoides y miden 1 mm de largo. Las
características que sugieren una relación entre los esfenofitos e Ibyka incluyen la morfología general de los
apéndices laterales y las ramas fértiles. Skog y Banks (1973) especularon sobre una serie evolutiva que va
desde los trimerófitos a través de Ibyka y plantas como Calamophyton y Hyenia hasta los esfenófitos del
Devónico tardío y el Mississippiano. Stein et al. (1984), sin embargo, sugirieron que Ibyka puede estar en
una posición intermedia entre los trimerófitos y Pseudosporochnus y taxones relacionados en un linaje y,
en un segundo linaje, los Iridopteridales.
FIGURA 10.106. Reconstrucción sugerida del anfikoma de Ibyka (Devónico). (Tomado de Kenrick y Crane, 1997a.)
Anapaulia moodyi(Berry y Edwards, 1996b) es una planta organizada más o menos monopodialmente
conocida a partir de compresiones (FIG. 10.107). Se compone de cuatro órdenes de ejes, en los que las ramas
de segundo orden y los sistemas de ramificación final dicotomizados más pequeños se extienden desde los
ejes de primer orden (hasta 15 mm de diámetro) en verticilos o hélices comprimidas separadas por
entrenudos (FIG. 10.107). Las ramas de tercer orden están dispuestas en hélices comprimidas y las ramas
de cuarto orden se extienden ocasionalmente desde ramas de tercer orden. Los últimos sistemas de
ramificación, basados en ramas de tercer y cuarto orden, se dicotomizan varias veces. Los esporangios
ocurren en pares en las puntas recurvadas de los ejes de dicotomización. Anapaulia moodyi es un fósil
interesante con respecto a la ascendencia de las esfenofitas, ya que muestra una fuerte tendencia hacia una
disposición verticilada de las ramas laterales e incluye verticilos verdaderos en algunos tallos. La aparición
de esporangios en sistemas ramificados fértiles recurvados es menos indicativa pero generalmente no es
inconsistente con el desarrollo del esporangióforo esfenópsido a lo largo del tiempo (Berry y Edwards,
1996b).
FIGURA 10.107. Reconstrucción sugerida de un sistema de ramas de Anapaulia moodyi. (De Berry y Edwards, 1996b.)
Las ramas permineralizadas de primer orden de Compsocradus laevigatus (Berry y Stein, 2000) contienen
una mesarca actinostela con seis brazos de xilema primarios; se produce una hebra de protoxilema
alrededor de la punta de cada brazo. Las ramas de primer orden tienen verticilos de ramas de orden superior
y apéndices finales dicotómicos. Un espécimen permineralizado confirma en parte la presencia de verticilos
e indica que los rastros vasculares se derivan de cada una de las dos costillas primarias del xilema en cada
verticilo, con brazos intermedios que producen rastros en los verticilos arriba y abajo. Las ramas de segundo
orden emiten apéndices finales en una disposición no verticilada, tridimensional o alternativa. Los
apéndices finales fértiles tienen esporangios emparejados distalmente. Similar a Anapaulia, C.
Arqueocalamitas(Devónico) se ha utilizado como punto de partida para la evolución posterior de las

Calamitaceae (Boureau, 1964) (FIG. 10.108). Por esta razón, y debido a la posición estratigráfica del grupo,
el tipo de cono Pothocites se utiliza como punto de partida en las discusiones sobre la filogenia del cono
calamiteano. Algunos investigadores creen que la posición casi axilar del rastro del esporangióforo en
Palaeostachya representa la condición primitiva, con la migración filogenética del esporangióforo a una
posición internodal (Calamostachys) que representa un nivel evolutivo intermedio. Según esta serie, los
conos como Mazostachys y Cingularia, en los que los esporangióforos están inmediatamente debajo de la
bráctea suprayacente o fusionados con ella, constituyen las formas más avanzadas. Otra hipótesis considera
básica la organización de los conos de Calamostachys, derivándose formas en las que los esporangióforos se
encuentran en posición axilar o abaxial. Los defensores de esta serie de transformación ven el tipo de cono
de Pothocites como primitivo, con formas en las que las brácteas estériles se intercalan entre los verticilos
de esporangióforos que están más evolucionados. Otro punto de vista más sugiere que los verticilos
vegetativos se han desarrollado filogenéticamente como resultado del fracaso de algunos verticilos de
esporangióforos para desarrollar esporangios. La edad geológica más joven de muchos de los tipos de conos
en los que los esporangióforos están asociados con la superficie abaxial de las brácteas apoya esta hipótesis.
Se ha sugerido que esta tendencia puede haberse desarrollado como resultado de presiones selectivas para
una mayor protección de los esporangios. Otro punto de vista más sugiere que los verticilos vegetativos se
han desarrollado filogenéticamente como resultado del fracaso de algunos verticilos de esporangióforos
para desarrollar esporangios. La edad geológica más joven de muchos de los tipos de conos en los que los
esporangióforos están asociados con la superficie abaxial de las brácteas apoya esta hipótesis. Se ha
sugerido que esta tendencia puede haberse desarrollado como resultado de presiones selectivas para una
mayor protección de los esporangios. Otro punto de vista más sugiere que los verticilos vegetativos se han
desarrollado filogenéticamente como resultado del fracaso de algunos verticilos de esporangióforos para
desarrollar esporangios. La edad geológica más joven de muchos de los tipos de conos en los que los
esporangióforos están asociados con la superficie abaxial de las brácteas apoya esta hipótesis. Se ha
sugerido que esta tendencia puede haberse desarrollado como resultado de presiones selectivas para una
mayor protección de los esporangios.
FIGURA 10.108. Eduardo Boureau.
Todavía no se sabe si las esfenofitas no calamitáceas del Paleozoico tardío y las Equisetaceae del Mesozoico
evolucionaron a partir de las Calamitaceae, o si todos los grupos se separaron de un ancestro común durante
el Carbonífero. Surge la pregunta de cómo se desarrolló el cono de equisetáceo no bracteado a partir de
ancestros con conos bracteados. Con base en un análisis comparativo del cono Equicalastrobus chinleana
del Triásico superior con otros conos equisetales del Paleozoico tardío y Mesozoico, Grauvogel-Stamm y Ash
(1999) sugirieron que el cono no bracteado puede haber evolucionado a partir de un cono de calamita
bracteado a través de la reducción y fusión de las brácteas y esporangióforos peltados. Un paso en esta
tendencia sería E. chinleana, en la que un apéndice foliar vascularizado (interpretado como un vestigio de
la bráctea), al que llaman punta umbo, se extiende desde cada una de las cabezas de los esporangióforos. La
reducción posterior del apéndice finalmente conduciría a la condición que se ve en el Equisetum moderno.
Otra cuestión importante con respecto a la evolución de las modernas estructuras reproductivas de los
equisetáceos se refiere al origen del esporangióforo peltado. Tradicionalmente, se creía que estas
estructuras habían evolucionado solo una vez en la historia evolutiva de los Equisetales, es decir,
directamente de un ancestro arqueocalamítico con esporangióforos cruzados primitivos (Good, 1975).
Cúneo y Escapa (2006), sin embargo, especulan que un segundo origen del esporangióforo peltado pudo
haber ocurrido más tarde en el tiempo. Basado en una hipótesis propuesta originalmente por Naugolnykh
(2004a, b) (FIG. 10.86), estos autores plantearon la hipótesis de una serie de cambios morfológicos y
sugirieron que Cruciaetheca, que tiene entrenudos fértiles contiguos con esporangióforos cruzados, puede
representar el punto de partida de una tendencia en los sistemas reproductivos de los equisetales. A partir
de Cruciaetheca, pueden haberse desarrollado formas no estrobilares con entrenudos fértiles contiguos que
portan esporangióforos peltados, como Equisetinostachys.FIG. 10.86). Posteriormente, el número de
esporangióforos se redujo a uno, como en Paracalamitina. Una mayor reducción daría como resultado el
estróbilo compacto y no ramificado de las Equisetaceae del Mesozoico y el Cenozoico, como Neocalamites,
Equisetites y Equisetum. El apoyo a esta hipótesis proviene de las formas teratológicas vistas en el
Equisetum actual, en el que hay una reaparición de los antepasados del Pérmico y Mesozoico (Naugolnykh,
2004a). Por ejemplo, Tschudy (1939) describió plantas aberrantes de E. telmateia en las que los brotes
primarios producían entrenudos fértiles que eran paralelos a la condición observada en Equisetinostachys.
La mayoría de los Equisetales eran al menos morfológicamente homosporosos. Aunque se conocen algunas
formas heterosporosas, la variabilidad en la organización de los conos y el contenido de esporangios dentro
de este grupo no se acerca al nivel de heterosporia presente en Lycophyta. El sistema heterosporoso más
evolucionado dentro de los Equisetales es Calamocarpon. Podría argumentarse que el tipo de cono de
Calamocarpon está más evolucionado que las formas licófitas, porque la evidencia actual sugiere que la
megaspora no se desprendió del esporangio (Baxter, 1963). En este sentido, la estrategia reproductiva de la
calamita se aproxima más al hábito de la semilla que al de los licopsidos como Lepidocarpon, Miadesmia y
Achlamydocarpon. Se supone que estos arrojan su única megaspora funcional en la madurez, en función de
la aparición de megasporas aisladas en el carbón. La presencia de eláteres en casi todas las esporas de
equisetáleas representa una modificación del esporodermo que puede indicar un sistema más evolucionado
que el esporodermo simple en las microsporas de licopsidos. Parecería que gran parte del énfasis en la
evolución del sistema reproductivo de los licopsidos se dirigió hacia el cono productor de megasporas y las
características de la megaspora y el megagametofito. En los Equisetales, sin embargo, es posible que se
hayan producido modificaciones evolutivas tanto en la fase de microgametofito como en la de
megagametofito. Parecería que gran parte del énfasis en la evolución del sistema reproductivo de los
licopsidos se dirigió hacia el cono productor de megasporas y las características de la megaspora y el
megagametofito. En los Equisetales, sin embargo, es posible que se hayan producido modificaciones
evolutivas tanto en la fase de microgametofito como en la de megagametofito. Parecería que gran parte del
énfasis en la evolución del sistema reproductivo de los licopsidos se dirigió hacia el cono productor de
megasporas y las características de la megaspora y el megagametofito. En los Equisetales, sin embargo, es
posible que se hayan producido modificaciones evolutivas tanto en la fase de microgametofito como en la
de megagametofito.
Es necesario señalar un comentario adicional con respecto a las esporas de los Equisetales. Como se señaló
anteriormente, en muchas especies el rango de tamaño de las esporas es muy variable, a veces abarcando
un rango de varios cientos de micrómetros. En Paracalamostachys spadiciformis, por ejemplo, el rango
conocido de esporas de Calamospora es de 55 a 350 μm de diámetro. En esta especie, las esporas más
grandes se han denominado megasporas, el cono se considera bisporangiado y la planta heterosporosa.
Existe la posibilidad de que algunos de los presuntos conos calamiteos homosporosos fueran de hecho
bisporangiados, con megasporas y microsporas agrupadas en las descripciones. Debido a la dificultad de
identificar eláteres inmaduros en las esporas, puede que no haya forma de distinguir las megasporas y las
microsporas de las etapas de desarrollo de las isosporas. Otro problema se refiere al papel que cada tipo de
espora puede haber jugado en el proceso reproductivo. Microspore y megaspore son, en realidad, términos
funcionales que en última instancia reflejan si finalmente se desarrolla o no un microgametofito o un
megagametofito. Generalmente, las esporas más grandes se convierten en un megagametofito, aunque en
algunas plantas vivas, las megasporas son las más pequeñas de los dos tipos al principio del desarrollo de la
espora. Los Equisetales pueden representar un sistema heterosporoso de este tipo en el que la función final
de la espora no puede determinarse por el tamaño. Esta forma incipiente de heterosporía se conoce en varias
plantas vivas, incluida Equisetum, en las que los gametofitos producidos pueden contener uno o ambos tipos
de órganos sexuales. términos funcionales que en última instancia reflejan si finalmente se desarrolla o no
un microgametofito o un megagametofito. Generalmente, las esporas más grandes se convierten en un
megagametofito, aunque en algunas plantas vivas, las megasporas son las más pequeñas de los dos tipos al
principio del desarrollo de la espora. Los Equisetales pueden representar un sistema heterosporoso de este
tipo en el que la función final de la espora no puede determinarse por el tamaño. Esta forma incipiente de
heterosporía se conoce en varias plantas vivas, incluida Equisetum, en las que los gametofitos producidos
pueden contener uno o ambos tipos de órganos sexuales. términos funcionales que en última instancia
reflejan si finalmente se desarrolla o no un microgametofito o un megagametofito. Generalmente, las
esporas más grandes se convierten en un megagametofito, aunque en algunas plantas vivas, las megasporas
son las más pequeñas de los dos tipos al principio del desarrollo de la espora. Los Equisetales pueden
representar un sistema heterosporoso de este tipo en el que la función final de la espora no puede
determinarse por el tamaño. Esta forma incipiente de heterosporía se conoce en varias plantas vivas,
incluida Equisetum, en las que los gametofitos producidos pueden contener uno o ambos tipos de órganos
sexuales. Los Equisetales pueden representar un sistema heterosporoso de este tipo en el que la función
final de la espora no puede determinarse por el tamaño. Esta forma incipiente de heterosporía se conoce en
varias plantas vivas, incluida Equisetum, en las que los gametofitos producidos pueden contener uno o
ambos tipos de órganos sexuales. Los Equisetales pueden representar un sistema heterosporoso de este tipo
en el que la función final de la espora no puede determinarse por el tamaño. Esta forma incipiente de
heterosporía se conoce en varias plantas vivas, incluida Equisetum, en las que los gametofitos producidos
pueden contener uno o ambos tipos de órganos sexuales.
Aunque no tan grandes como los lycopsids, algunos miembros de Equisetales eran plantas arborescentes
que alcanzaron su hábito del tamaño de un árbol a través de un método diferente para producir tejido de
soporte. En las formas arborescentes, el diámetro del tallo fue el resultado de una médula central y una gran
cantidad de xilema secundario producido por un cambium que pudo haber sido unifacial. En los licopsidos,
el diámetro del tallo fue el resultado de un extenso desarrollo de tejidos corticales secundarios en forma de
peridermis. Estos dos grupos de plantas del tamaño de un árbol son un excelente ejemplo de evolución
convergente en la que el hábito arborescente y muchas de las características asociadas con el proceso
reproductivo se han logrado de diferentes maneras. Finalmente, el hecho de que Equisetum sea el único
miembro superviviente de un grupo de plantas anteriormente diverso y extenso es paralelo a la historia
evolutiva de Lycophyta, en la que los miembros arborescentes también se han extinguido. Ya hemos
discutido ideas sobre la desaparición de algunos licopsidos arborescentes a medida que el ambiente se
volvió más seco, en relación con la adaptación de sus unidades megasporofilares a los hábitats de los
humedales (Capítulo 9). No se sabe si existió una situación similar para las calamitas y puede ser mucho más
difícil de discernir, ya que la mayoría de los miembros arborescentes parecen haber sido homosporosos. Sin
embargo, el hecho es que, aunque los miembros arborescentes de ambos grupos florecieron durante el
Carbonífero, solo los miembros herbáceos persisten hasta el presente.
Yo era una semilla de nuevo. Yo era un helecho en el pantano. Yo era carbón.Denise Levertov, Un árbol que
habla de Orfeo
Un helecho a veces se describe como una criptógama vascular con esporangios transmitidos por las hojas
(FIG. 11.1). Esa definición generalmente funciona para los helechos existentes, pero definir un helecho fósil
es más difícil. Los helechos aparecen por primera vez en el Devónico y hoy en día se pueden encontrar más
de 10.000 especies en una amplia variedad de hábitats. Todos los helechos existentes son perennes y
herbáceos y, aunque algunos tienen forma de árbol, ninguno produce xilema secundario. Hay una amplia
variedad de anatomía del tallo en los helechos, que van desde simples protosteles en la mayoría de las
formas paleozoicas hasta dictyosteles complejos. Las hojas de los helechos (Pteridophyta) son megáfilas
(discutidas más adelante) y se llaman frondas; la maduración primaria del xilema es endarch o mesarch. Las
frondas inmaduras, también llamadas báculos o cabezas de violín, se desenrollan en la mayoría de los
miembros de este grupo, un proceso de desarrollo llamado vernación circinada. La mayoría de las frondas
son hojas compuestas; los folíolos primarios o de primer orden se denominan pinnas (sing. pinna) y el orden
final, pinnules. Varios helechos fósiles pueden tener pinnas basales en la fronda que tienen una morfología
diferente a las otras pinnas; estos se denominan aphlebiae (FIG. 11.2) (sing. aphlebia). Los esporangios
nacen marginal o abaxialmente en las frondas y las esporas germinan para formar gametofitos fotosintéticos
de vida libre (prothallia) (FIG. 11.1).
Figura 11.1. Historia de vida de un helecho. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Figura 11.2. Aphlebia erdmannii (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de M. Barthel.)

Dentro de los helechos se encuentran dos tipos básicos de desarrollo y estructura de esporangios. En el tipo
eusporangiado (FIG. 11.3), los esporangios son relativamente grandes y la pared esporangial se desarrolla
a partir de divisiones periclinales de un grupo de iniciales superficiales, mientras que el tejido esporógeno
(las células que dan origen a las esporas por meiosis) se desarrolla a partir de células internas a las iniciales
de la pared. La pared del eusporangio tiene varias capas de células de espesor, el esporangio es sésil y la
cantidad de esporas producidas en cada esporangio es grande. Los miembros de Ophioglossales y
Marattiales son los únicos helechos modernos que poseen esporangios de este tipo. Por el contrario, el
leptosporangio (FIG. 11.3) es más pequeño y se desarrolla a partir de una división ligeramente oblicua de
una sola célula inicial superficial. Las subsiguientes divisiones celulares producen un esporangio con tallo
que suele tener una capa de células de espesor. La dehiscencia esporangia es transversal o longitudinal, y el
número de esporas por esporangio suele ser pequeño en comparación con los tipos eusporangiados. Los
leptosporangios ocurren en los helechos filicaleanos. Los términos eusporangium y leptosporangium no
indican niveles de especialización filogenética, ni son especialmente valiosos en estudios sistemáticos.
Varios estudios recientes han sugerido que se abandonen los términos porque un examen del desarrollo de
esporangios en plantas modernas muestra un alto grado de variabilidad en todas las características
relacionadas con los esporangios. Por ejemplo, dentro de Ophioglossales, una a varias células pueden estar
involucradas en la iniciación de esporangios. Debido a que el eusporangio es producido por plantas que se
consideran primitivas sobre la base de otras características, este tipo se ha considerado durante mucho
tiempo la forma más plesiomórfica. Bierhorst (1971) (FIG. 11.4), sin embargo, sugirieron que un tipo similar
al leptosporangio era primitivo entre la mayoría de las plantas vasculares. El autor sugirió que el esporangio
filicaleano ancestral era alargado, exhibía dehiscencia longitudinal y carecía de anillo (células especializadas
involucradas en la apertura del esporangio). Aunque el registro fósil generalmente proporciona poca
información sobre el desarrollo de esporangios, los dos términos pueden usarse para material fósil en un
sentido puramente descriptivo.
Figura 11.3. Comparación del desarrollo de eusporangio y leptosporangio.
Figura 11.4. David W. Bierhorst. (Cortesía MA Millay.)

Como fue el caso de los esfenofitos y lyco-psids del Devónico, las características que se utilizan para
caracterizar a la mayoría de los helechos vivos son menos aplicables a muchos fósiles que representan varios
grados de evolución dentro de los helechos, especialmente los del Devónico. En algunos tratamientos, estas
plantas del Devónico se denominan helechos o preferidas, ya que muchas carecen de frondas aplanadas y
los sistemas estelares no exhiben la típica producción de trazas y huecos. A pesar de las diferentes
interpretaciones, existe un acuerdo general en que estas plantas del Devónico probablemente dieron origen
a los helechos más representativos y geológicamente más jóvenes. En efecto, muchos de los representantes
fósiles poseen caracteres que ya no se ven en los helechos modernos y, por definición, aún no han adquirido
todas las características que caracterizan a los helechos de aparición tardía (los llamados helechos
verdaderos).
La clasificación que sigue no incluye ejemplos de todos los helechos fósiles, sino que pretende proporcionar
un marco con el que analizar algunas de las plantas que se cree que tienen una relación filogenética con los
helechos modernos. Relatos detallados de helechos fósiles de apariencia antigua y moderna que se centran
en la biodiversidad y la ecología durante el Mesozoico y el Cenozoico (Collinson, 2001, 2002; Skog, 2001) y
la evolución de los helechos leptosporangiados (Stockey y Rothwell, 2006, y sus artículos) son referencias
importantes que ayudan a enmarcar las discusiones sobre la evolución de estas plantas vasculares
altamente adaptables y su papel en los ecosistemas a través del tiempo (Rothwell, 1996b).
Pteridofita
cladoxilópsida
Pseudosporochnales (Devónico-Misisipi)
Iridopteridales (Devónico medio-superior)

Rhacophytales (Devónico medio-superior)
[Coenoptéridos (Devónico-Pérmico)]
Stauropteridales (Devónico-Pensilvanio),
estauropteridáceas
Zygopteridales (Bajo Mississippiano-Pérmico),
Zygopteridaceae
Helechos verdaderos—eusporangiatos
Marattiales (Carbonífero–reciente)
Psaroniaceae, Marattiaceae
Ophioglossales (Jurásico–reciente), Ophioglossaceae
Helechos verdaderos—leptosporangiatos
osmundales
Osmundaceae (Pérmico-reciente)
Guaireaceae (Pérmico)
Filicales (Carbonífero–reciente)
Botryopteridaceae (Carbonífero-Pérmico)
Anachoropteridaceae (Pensilvania-Pérmico)
Kaplanopteridaceae (Pensilvania)
Psalixochlaenaceae (Carbonífero)
Sermayaceae (Pensilvania)
Tedeleaceae (Misisipi-Pérmico)
Skaaripteridaceae (Pérmico)
Tempskyaceae (Cretácico)
Schizaeaceae (Jurásico-reciente)
Hymenophyllaceae (Triásico-reciente)
Gleicheniaceae (Pérmico-reciente)
Dicksoniaceae (Triásico-reciente)
Cyatheaceae (Jurásico-reciente)
Matoniaceae (Triásico-reciente)
Loxsomataceae (Cretácico-reciente)
Dipteridaceae (Triásico-reciente)
Polypodiales (Jurásico-reciente)
Dennstaediaceae, Pteridaceae, Onocleaceae,
Blechnaceae, Polypodiaceae
Salviniales (Cretácico-reciente)
Marsileaceae
salviniáceas
Evolución del megafilo
Como se señaló enCapítulos 9y10, todas las plantas vasculares excepto las licofitas tienen hojas llamadas
megáfilas, y las hojas megáfilas tienen un origen evolutivo diferente al de las micrófilas. Algunos miembros
fósiles de Sphenophyta tienen megáfilos conspicuos, aunque el Equisetum moderno solo tiene hojas muy
reducidas. Sin embargo, aquí presentamos la evolución del megafilo porque varios helechos fósiles exhiben
varias etapas en la evolución de este tipo de hoja. Los megáfilos tienen venación compleja (a menos que se
reduzcan secundariamente) y se produce un hueco en la hoja en la estela cuando se produce un rastro de
hoja, a menos que esté presente una protóstele. Se supone que el hábito megáfilo surgió a través de la
planación (aplanamiento en dos dimensiones) y la subsiguiente red de un sistema de ramas (FIG. 11.5), es
decir las nervaduras de la hoja tuvieron su origen como ramas. En los últimos años también ha habido
interés en la evolución de las hojas de las plantas existentes utilizando una amplia gama de herramientas
genéticas, fisiológicas y moleculares (Beerling y Fleming, 2007). En general estos estudios apoyan la
hipótesis transformacional sugerida por la Teoría del Teloma (Zimmermann, 1930) (FIG. 11.5). A pesar de
que no existe una serie transformacional única para ilustrar la evolución del megafilo, el hábito megafilo
está bien representado en varios grupos por el Devónico tardío y el Carbonífero temprano. Algunos de los
helechos cladoxilópsidos del Devónico muestran el comienzo de una membrana y los Stauropteridales del
Carbonífero tienen muchas características parecidas a las de los helechos, pero sus ramas se producen en
cuatro filas, en lugar de ser planas (laterales en dos filas). La morfología de la planta del Devónico
Rhacophyton sugiere que el aplanamiento de los últimos segmentos en la fronda tuvo lugar antes de
cualquier cambio importante en la disposición del pinna y los helechos zigopteridélicos tienen una simetría
peciolar que a menudo es más parecida a un tallo que a una hoja. Aunque los helechos y las semillas de
helecho (capitulo 14) exhiben morfologías de hojas similares en el Paleozoico, Galtier (1981) ha demostrado
que parecen haber surgido por separado en estos dos grupos.
Figura 11.5. Etapas hipotéticas en la evolución del megafilo. A. Eje de ramificación tridimensional. B. Sistema axial aplanado en un solo
plano (planación). C. Cincha o relleno con tejido laminar. D. Megaphyll con patrón de venación complejo y lámina expandida. (Tomado
de Taylor y Taylor, 1993.)
Una idea que se ha sugerido para explicar la evolución del hábito megafílico se relaciona con las altas
concentraciones de CO disponible.2antes del Devónico tardío (Beerling et al., 2001). Las hojas megáfilas se
generalizaron como CO2los niveles y las paleotemperaturas cayeron durante el Devónico medio y tardío, y
estos autores plantearon la hipótesis de que la disminución de la temperatura global permitió que se
desarrollaran hojas aplanadas sin sobrecalentarse. Su desarrollo se acompañó de una mayor densidad de
estomas, que no se observa en formas de plantas anteriores. Habría sido necesaria una anatomía más
compleja, es decir más vasculatura, para soportar una hoja más grande tanto estructural como
fisiológicamente.
cladoxilópsida
La Cladoxylopsida en la actualidad incluye dos órdenes: los Pseudosporochnales y los Iridopteridales (Berry
y Stein, 2000). Estas plantas tienen una historia taxonómica variada, debido en parte a la gran cantidad de
homoplasias que presentan y su posición al inicio de la evolución de los helechos. Autores anteriores los
incluyeron en el orden Cladoxylales, con los helechos semilla, los helechos coenoptéridos (Walton, 1953a),
intermedios entre los esfenofitos y los helechos, en algún lugar entre los helechos coenoptéridos y los
Marattiales (Andrews, 1961), y dentro de los Filicales (Gothan y Weyland, 1964). Más recientemente, Meyer-
Berthaud et al. (2007) caracterizan a los cladoxilópsidos por una secuencia de patrones de ramificación que
muestran una arquitectura jerárquica, con la producción de un solo tipo de lateral en cada nodo; en otros
informes de este grupo, la ramificación está menos organizada (Berry y Wang, 2006a). Las huellas de los
laterales provienen de varias nervaduras estelares. Las ramas adheridas a los tallos indican que algunas de
estas plantas eran grandes (Berry y Hilton, 2006). Anatómicamente, los cladoxilópsidos también tienen
nidos de esclereidas en la corteza (Berry y Stein, 2000). Los primeros representantes se encuentran en el
Devónico medio, pero varias especies se extienden hasta el Misisipiense (Tournaisiano) (Berry y Hilton,
2006). Se cree que el grupo evolucionó a partir de Trimerophytophyta, pero probablemente no estuvo
directamente involucrado en el origen de ningún grupo de plantas que apareció más tarde. Los
cladoxilópsidos son parafiléticos y se caracterizan anatómicamente por un sistema vascular disecado que
consta de un número variable de segmentos de xilema primarios (placas) y costillas de xilema primarias
radialmente alargadas (Berry y Stein, 2000). La posición de las hebras de protoxilema puede variar, pero la
mayoría se ubica al final de las placas de xilema. El término polystele se usó inicialmente para describir la
organización vascular en algunas de estas plantas, pero a la luz de las ideas actuales sobre la naturaleza de
la vasculatura en plantas fósiles y existentes (Basinger et al., 1974; vercapitulo 14), el término polystele para
estas plantas es inapropiado.
Uno de los rasgos característicos del tejido vascular de este grupo es la presencia de un grupo de pequeños
elementos protoxilemáticos en la periferia de los segmentos del xilema. Las estructuras que parecen
similares están presentes en varios otros grupos de plantas tempranas parecidas a helechos, donde
consisten en células de parénquima de paredes delgadas rodeadas de elementos protoxilemáticos.
Históricamente, estas estructuras se han denominado bucles periféricos (Leclercq, 1970). Como se indica
más adelante en este capítulo, las de Cladoxylopsida se denominan mejor hebras de protoxilema
permanente. En algunas especies, las traqueidas del metaxilema alineadas radialmente se distribuyen
uniformemente alrededor del xilema primario o se desarrollan más extensamente hacia el centro del tallo.
Se han informado algunos especímenes con xilema secundario. En muchas de las especies, el número y la
posición de los segmentos del xilema y la naturaleza de los tejidos extraxilares se han utilizado en
sistemática. Dado que ahora se sabe que el sistema vascular es muy variable de un nivel a otro en un tallo,
los estudios posteriores de especímenes adicionales probablemente reducirán el número de taxones
válidos.
pseudosporochnales
Ahora se cree que muchas de las plantas incluidas en Pseudosporochnales eran arborescentes. En unos
pocos especímenes, los últimos segmentos del tallo consisten en apéndices tridimensionales; Se han
informado formas aplanadas similares a hojas de otros taxones. Los esporangios son terminales ya menudo
en pares; sin embargo, en algunos se agregan y producen en grupos que se organizan en pseudoverticilos.
Se cree que todas las especies han sido homosporosas.
El género Cladoxylon fue establecido en 1856 por Unger para hachas conservadas anatómicamente. Tras el
descubrimiento de C. scoparium (Kräusel y Weyland, 1926), el grupo se elevó al nivel ordinal. A pesar de la
aceptación de estas plantas como helechos, su posición taxonómica con referencia a otros grupos sigue
siendo problemática. Hoy en día, la mayoría de los autores utilizan Cladoxylon como un morfotaxón para
hachas petrificadas que exhiben un tipo particular de anatomía que involucra al menos una disección parcial
del xilema primario en segmentos (Cordi y Stein, 2005). Varios han advertido que la disección del sistema
vascular en estas plantas no es un carácter confiable y, por lo tanto, la posición filogenética de estas plantas
debe esperar estudios detallados adicionales (Cordi y Stein, 2005; Soria y Meyer-Berthaud, 2005).
Cladoxylon radiatum se conoce del Mississippian de Alemania. Los tallos miden hasta 6,5 cm de diámetro y
contienen ~17 segmentos estelares que se irradian desde el centro; Las ramas están dispuestas
helicoidalmente (FIG. 11.6). Todo el xilema es primario y las traqueidas exhiben picaduras escalariformes.
Las células de paredes gruesas están presentes en el tejido fundamental de los tallos. Cuando se produjeron
los laterales, de cuatro a seis brazos de xilema se extienden hacia el pecíolo y posteriormente se dividen
para formar un anillo tangencialmente aplanado de hasta ocho hebras de xilema. Los rastros de aphlebia
más pequeños ocurren en ángulos rectos con el pecíolo.
Figura 11.6. Sección transversal de Cladoxylon radiatum (Devónico). Barra=2 mm. (Cortesía de B. Meyer-Berthaud.)
La disposición de las hebras de xilema difiere en las más pequeñas (3,5 cm de diámetro) C. taeniatum
(Solms-Laubach, 1896) (FIG. 11.7). En esta especie (Mississippian) hay dos zonas estelares en el tallo.
Alrededor de la periferia del tallo hay numerosos (≤20) hilos de xilema radialmente alargados que rodean
de tres a cuatro hilos de xilema cilíndricos ubicados en el centro, cada uno de los cuales produce trazas
bipolares (trazas con dos polos de protoxilema). En C. taeniatum (FIG. 11.7), los segmentos de xilema
producen trazas tripolares (Meyer-Berthaud et al., 2007).
Figura 11.7. Sección transversal del tallo de Cladoxylon taeniatum (abajo) con rama (Mississippian). Barra=6 mm. (Cortesía J. Galtier.)
Se han descrito varios especímenes que exhiben anatomía de cladoxilópsidos de la serie de areniscas
calcíferas del Mississippian (Carbonífero inferior) de Escocia (Long, 1968). Cladoxylon waltonii incluye
tallos y pecíolos de dos clases de tamaño distintas. Un grupo incluye tallos radialmente simétricos de ≤1,2
cm de diámetro con pecíolos dispuestos en hélice que contienen una hebra de xilema en forma de
clepsidroide (en forma de mancuerna). Cuando se producen pecíolos, se forma una banda de xilema por la
fusión de dos hebras de xilema adyacentes. El segundo grupo incluye tallos más pequeños (de 2 a 7 mm de
diámetro) con pecíolos alternados. Los tallos más grandes contienen de 9 a 15 brazos de xilema primario,
mientras que los más pequeños tienen de 4 a 9 hebras dispuestas en forma de U. En ambos grupos, la mayor
parte del tejido de cada brazo se compone de xilema primario; Las traqueidas del metaxilema alineadas
radialmente cerca de la periferia de varios brazos alguna vez se interpretaron como de origen secundario.
Cerca de la periferia de cada segmento hay hebras de protoxilema permanentes. Las células mal conservadas
que se cree que representan el floema están presentes en las bahías entre los brazos del xilema y, en menor
medida, alrededor del xilema. El tejido fundamental consta de una amplia zona de parénquima con lagunas
ocasionales.
En los últimos años se ha prestado una atención considerable a la anatomía y la posición filogenética de los
Pseudosporochnales. Lo que alguna vez se interpretó como caracteres sistemáticos (p. ej., número de
segmentos vasculares) útiles para distinguir taxones, ahora se entiende que son muy variables según la
posición dentro del tallo y la naturaleza del sistema vascular. Sin embargo, hay una serie de taxones que se
han definido a lo largo de líneas más filogenéticas. Uno de ellos es Polyxylon australe (FIG. 11.8) del
Devónico Superior de Australia (Meyer-Berthaud et al., 2007). Los ejes son pequeños (2,7 cm de diámetro)
y en sección transversal tienen 19 brazos de xilema primario mesarch radialmente alargados. Cada uno de
los brazos se dicotomiza en la punta para formar un mínimo de seis trazos que se extienden hacia las ramas
verticiladas.
Figura 11.8. Sección transversal del eje australe de Polyxylon (Devónico). Barra=2 mm. (Cortesía de B. Meyer-Berthaud.)
El género Hierogramma se estableció para ejes pequeños caracterizados por un sistema vascular claramente
bilateral de dos bandas de xilema alargadas, una de las cuales puede tener forma de T. En niveles más altos,
el sistema vascular asume una configuración más en forma de U. En H. mysticum, las huellas de las hojas se
producen alternativamente como pequeñas hebras teretas. Bertrand (1935) sugirió que H. mysticum era el
pecíolo de Cladoxylon taeniatum. Syncardia, Voelkelia y Arctopodium son géneros de petrificación
adicionales que se asemejan anatómicamente a los pseudosporochnaleanos.
Pseudosporochnus nodosuses un miembro bien conocido del orden y ha sido reconstruido como un pequeño
árbol con una base abultada (Leclercq y Banks, 1962). El género proporciona un excelente ejemplo de cómo
pueden cambiar los conceptos de toda la planta a medida que se descubren especímenes adicionales y se
reinterpretan los anteriores. Estos fósiles del Devónico medio se describieron inicialmente como algas, pero
luego se demostró que contenían elementos vasculares. En un momento, Leclercq y Banks (1962) sugirieron
que las ramas laterales (FIG. 11.9) eran frondas que terminaban en pinnas aplanadas. El descubrimiento de
especímenes adicionales sugirió que el patrón de huellas hasta los segmentos finales era bilateral. A partir
de estos estudios anatómicos detallados (Leclercq y Lele, 1968), se hizo evidente que en las descripciones
de estas plantas, los términos más neutrales, como rama lateral y unidad de ramificación última, eran más
apropiados hasta que se pudieran documentar homologías entre las unidades y los taxones (Berry y Fairon-
Demaret, 1997). Estos estudios anatómicos y morfológicos han cambiado las ideas sobre la posición
filogenética de P. nodosus, lo que a su vez ha resultado en una nueva reconstrucción de la planta (FIG. 11.10).
Hoy en día, la planta se interpreta como de 2 a 4 m de altura. Con base en el descubrimiento de cicatrices de
ramas en especímenes de Bélgica, se plantea la hipótesis de que las ramas probablemente se abscisaron
durante el crecimiento (Berry y Fairon-Demaret, 2002). Ramas de segundo orden dicotomizadas con el
sistema de ramificación lateral dando lugar a unidades de ramificación finales que son tridimensionales
(FIG. 11.11). Hay poca distinción entre las últimas unidades de ramificación estériles y fértiles (FIG. 11.12),
excepto que este último produjo pares de esporangios sésiles y elipsoidales. Los esporangios miden hasta 3
mm de largo, pero no se sabe nada sobre las esporas. Una característica interesante de Pseudosporochnus
es la presencia de estructuras circulares-alargadas distribuidas en todas las partes de la planta. Estos
representan nidos de fibras corticales, y su presencia en especímenes de compresión se ha utilizado para
determinar las afinidades biológicas de las partes separadas (Berry y Fairon-Demaret, 1997).
Figura 11.9. Pseudosporochnus nodosus rama de primer orden dividida en cuatro ramas de segundo orden (Devónico). Barra=4 cm.
(En Leclercq and Banks, 1962; cortesía de M. Fairon-Demaret y P. Gerrienne).
Figura 11.10. Reconstrucción sugerida de Pseudosporochnus nodosus. (Tomado de Berry y Fairon-Demaret, 2002.)
Figura 11.11. Detalle de la rama vegetativa de Pseudosporochnus nodosus (Devónico). Barra=3 cm. (En Leclercq and Bank s, 1962;
cortesía de M. Fairon-Demaret y P. Gerrienne).
Figura 11.12. Pseudosporochnus nodosus rama de tercer orden con ramas vegetativas y fértiles dispuestas helicoidalmente (Devónico).
Barra=3 cm. (En Leclercq and Banks, 1962; cortesía de M. Fairon-Demaret y P. Gerrienne).
Pseudosporochnus hueberise describió originalmente como una especie de Cladoxylon del Devónico Medio
y Superior (Givetian) del este de Nueva York (Matten, 1974), pero posteriormente se transfirió a
Pseudosporochnus (Stein y Hueber, 1989). Los especímenes de compresión-petrificación parcial tienen
hasta 58 cm de largo y varios centímetros de diámetro. El número de segmentos de xilema es muy variable
(40-50) en el eje principal y las ramas (20-25). Los segmentos exhiben una variedad de configuraciones en
la sección transversal (FIG. 11.13). Solo está presente el xilema primario y las traqueidas del metaxilema
poseen fosas bordeadas unitarias o multiseriadas (Stein y Hueber, 1989). La producción de trazas a laterales
implica la fusión de porciones de tres hebras de xilema contiguas en el tallo que forman grupos de trazas
bilaterales. Los segmentos de rama finales son tridimensionales; algunos patrones de trazas sugieren que
los apéndices finales pueden haber sido aplanados.
Figura 11.13. Sección transversal de Pseudosporochnus hueberi (Devónico). Barra=2 mm. (Cortesía WE Stein.)
Wattieza givetiana(FIG. 11.14) es una planta del Devónico Medio de Bélgica que fue inicialmente descrita
por Stockmans (FIG. 11.15) como una planta de porte similar al de Pseudosporochnus. Los especímenes de
Venezuela descubiertos más recientemente consisten en ramas finales que eran tridimensionales (Berry,
2000); Se produjeron esporangios alargados sin tallo en las puntas distales recurvadas. Lorophyton es un
género givetiense temprano caracterizado por raíces bifurcadas y ramas aéreas laterales que a veces eran
dicotómicas (Fairon-Demaret y Li, 1993). Las ramas últimas también se dicotomizan. Las unidades fértiles
consisten en segmentos finales recurvados, cada uno con dos esporangios. La dehiscencia esporangial es
lateral.
Figura 11.14. Ejemplos seleccionados de complejidad creciente en la morfología vegetativa (superior) y frondosa fértil de varias plantas
del Devónico. (De Berry, 2000.)
Figura 11.15. François Stockmans.
En 1924, Goldring (FIG. 11.26) describieron algunos moldes de tronco del Devónico medio de Gilboa, Nueva
York, como Eospermatopteris (FIG. 11.16). Se creía que esta planta tenía entre 9 y 12 m de altura, con
frondas masivas parecidas a helechos con semillas adheridas a las puntas de las ramas finales. La base de
cada tronco era como un cormo (FIG. 11.16), con numerosas raíces radiadas. Durante algún tiempo,
Eospermatopteris se consideró como la semilla de helecho más antigua, aunque un examen de las supuestas
semillas mostró que contenían esporas (Kräusel y Weyland, 1935b), lo que eliminó la asociación del taxón
con las plantas con semilla. Recientemente Stein et al. (2007) demostraron que el tronco de
Eospermatopteris producía una corona de ramas cortas y erectas que se dividían digitalmente con
apéndices terminales tridimensionales (FIG. 11.17); no había hojas. El descubrimiento de tallos de
Eospermatopteris unidos a las ramas de Wattieza en una copa (FIGURAS. 11.18, 11.19) sugiere que la planta
tenía una altura de ~8 m. Lo que es especialmente interesante es que las ramas aparentemente se mudaban
regularmente y se reemplazaban por nuevas ramas en la parte superior del árbol. Así, en el Devónico Medio
ya existían formas arbóreas que crecían hasta cierta altura, pero poseían combinaciones de características
morfológicas y estructurales diferentes (Meyer-Berthaud y Decombeix, 2007) a las presentes en las
progimnospermas arborescentes del Devónico Superior (Capítulo 12).
Figura 11.16. Base de Eospermatopteris (Devónico). Barra=0,25 m. (De Stein et al., 2007.)
Figura 11.17. Espécimen fósil (izquierda) y reconstrucción de Eospermatopteris (Devónico). Barra=1,0 m. (De Stein et al., 2007.)
Figura 11.18. Wattieza corona de apéndices finales en su lugar (Devónico). (Cortesía WE Stein.)
Figura 11.19. Copa de Wattieza con ramas y tronco adjuntos (Devónico). Barra=10 cm. (Cortesía WE Stein.)
Un género que parece ser anatómicamente similar a Pseudosporochnus es Pietzschia (Gothan, 1927a). Los
tallos tienen ~2,5 cm de diámetro y contienen un cilindro de placas de xilema alineadas radialmente (FIG.
11.20). El número de segmentos de xilema es grande en P. polyupsilon (54), un tallo de New Albany Shale de
Kentucky (Read y Campbell, 1939). En algunos niveles, las placas de esclerénquima aparecen entre
segmentos de xilema adyacentes. Cuatro haces parecen estar involucrados en el desarrollo de cada rastro
de los apéndices laterales. En niveles más altos, estos hilos concéntricos forman un hilo en forma de U
invertida a través de la fusión lateral. Las hebras de protoxilema permanentes están presentes en algunos
especímenes de Pietzschia y ausentes en otros, pero, cuando están presentes, ocurren en cualquier extremo
de cada brazo de xilema. El eje principal de P. polyupsilon tuvo un crecimiento determinado y una
disposición verticilada de los laterales (Soria y Meyer-Berthaud, 2003). La presencia de tejido de suelo
aerenquimatoso sugiere que Pietzschia levis, un espécimen del Famennian inferior (Devonian superior) de
Marruecos, vivía en un hábitat de humedal (Soria et al., 2001). En otra especie, P. schulleri (FIG. 11.21)
(Famennian de Marruecos), todos los tejidos son primarios (Soria y Meyer-Berthaud, 2005). Los tallos a
menudo superan los 15 cm de diámetro e incluyen hilos de xilema central y periférico (FIG. 11.20). Las
hebras de protoxilema permanentes no están presentes.
Figura 11.20. Sección transversal del tallo de Pietzschia schulleri (Devónico). Barra=2 mm. (Cortesía de B. Meyer-Berthaud.)
Figura 11.21. Sección transversal de raíces de Pietzschia schulleri (Devónico). Barra=2 mm. (Cortesía de B. Meyer-Berthaud.)
Se ha propuesto un hábito de liana para el género Xenocladia del Devónico Medio-Tardío. Los especímenes
de X. medullosina miden ~10 cm de diámetro y se informa que contienen xilema secundario (Arnold, 1952a)
(FIG. 11.22). El xilema secundario abundante y el xilema primario reducido son características de otro
género de tallo cladoxilópsido, Steloxylon. El espécimen tipo de Steloxylon ludwigii es pérmico o devónico
de Siberia o Kazajstán. En S. ludwigii, los segmentos vasculares se anastomosan para formar una red
compleja de tejido vascular con numerosos pecíolos pequeños dispuestos helicoidalmente alrededor del
tallo. La emisión de trazas incluye la fusión de dos o más hebras, con las hebras de pecíolo resultantes
compuestas casi en su totalidad por xilema secundario. Las picaduras traqueidas tienen bordes
multiseriados, con radios más anchos hacia el centro del tallo. En S. irvingense (New Albany Shale), el
desarrollo del xilema secundario es más pronunciado en un lado del brazo del xilema y las hebras vasculares
tienen un contorno más circular.
Figura 11.22. Chester Arnold.
Otra planta con anatomía cladoxilo es Rhymokalon trichium (FIG. 11.23), que se conoce del Devónico
Superior (Frasniano) de Nueva York (Scheckler, 1975a); el taxón se basa en compresiones piritizadas. El eje
más grande tiene unos 3 cm de diámetro y exhibe ramas de segundo y tercer orden dispuestas
helicoidalmente. Las estrías longitudinales en los ejes más grandes corresponden a las posiciones de las
hebras vasculares dentro del eje. Los tricomas de hasta 1 mm de largo están presentes en la superficie de
las ramas más distales. Las secciones transversales de Rhymokalon muestran una hebra multinervada de
xilema primario ≤1,8 cm de diámetro (FIG. 11.23). Histológicamente, el xilema consta de placas de
traqueidas intercaladas con parénquima. Los elementos del metaxilema tienen hoyos circulares
escalariformes dispuestos alternativamente. Las traqueidas del protoxilema no son identificables en los ejes
de primer orden. Las huellas que suministran ramas de segundo orden surgen a través de la división de
células en los márgenes exteriores de las costillas de la estela (FIG. 11.23). En niveles más altos, cada hebra
de xilema se mesarca con una a tres hebras de protoxilema. La corteza consta de células de parénquima
alargadas con abundantes lagunas. No se sabe nada sobre los últimos segmentos u órganos fértiles de la
planta.
Figura 11.23. Reconstrucción esquemática de un segmento de tallo de Rhymokalon trichium que muestra la rama a la derecha
(Devónico). (De Scheckler, 1975a.)
Las hojas pequeñas en forma de cuña que carecen de cojines de hojas caracterizan a la planta Duisbergia
mirabilis del Devónico medio (Schweitzer, 1966). Se cree que la planta era un tronco erguido, no ramificado,
de unos 2 m de altura que surgía de una base en forma de maza (FIG. 11.24). En el ápice había una densa
corona de hojas que formaban una apretada hélice; las hojas parecen estar en filas verticales. Los últimos
segmentos consisten en hojas en forma de abanico, cada una de unos 5 cm de largo, con estrías en la
superficie de la lámina que sugieren un patrón de venación. En la descripción original de D. mirabilis, el
sistema vascular se describe como polistélico (Kräusel y Weyland, 1929) (FIG. 11.25), y especímenes
petrificados bien conservados de Alemania exhiben hasta 60 hebras en forma de banda de lo que se
interpretó como xilema secundario dispuesto en un anillo. Existe cierta similitud entre Duisbergia y ciertos
licopsidos como Sigillaria y Pleuromeia, pero la organización estelar y los numerosos haces vasculares en
las hojas no son característicos de los licopsidos. Berry y Fairon-Demaret (1997) sugirieron que existe cierta
similitud entre las características del tallo de Pseudosporochnus y D. macrociccatricosus y plantearon la
hipótesis de que Duisbergia puede representar el tronco inferior de P. nodosus.
Figura 11.24. Reconstrucción sugerida de Duisbergia mirabilis. (De Schweitzer, 1966; cortesía de U. Schweitzer y R. Gossmann.)
Figura 11.25. Richard Krausel.
polipetalofitones un género del Devónico tardío de China (Hilton et al., 2003c). Se producen cuatro ramas en
cada nudo con entrenudos largos entre ellos. El sistema vascular consta de varias hebras de xilema primarias
periféricas en forma de correa y en el centro del eje, un haz central esférico. Los esporangios son terminales
y se producen en apéndices fértiles; los segmentos estériles finales son aplanados y del tipo
Sphenopteridium.
planta de calamofiton
Calamophytony Hyenia (discutido más adelante) son dos taxones del Devónico que ahora están incluidos en
Pseudosporochnales, pero tienen una historia taxonómica larga y cambiante (Bonamo y Banks, 1966).
Ambos estuvieron en un momento incluidos en Protoarticulatae (= Hyeniales), un grupo establecido por
Kräusel y Weyland (1926) para las plantas del Devónico que eran presumiblemente herbáceas y tenían
características que sugerían afinidades con las esfenofitas. En ese momento, los Hyeniales fueron
considerados como precursores de los articulados debido a ciertas características morfológicas y su edad
Devónica. En general, los Hyeniales se caracterizaron por ramas dicotómicas que surgen de un sistema de
rizomas. Las últimas ramas tenían apéndices estériles, que se creía que habían nacido en un pseudoverticilo.
Los esporangios ocurrieron en ramas modificadas y algunas veces fueron recurvados. Se pensaba que todas
las formas eran homosporosas. Se interpretó que los Hyeniales ocupaban una posición evolutiva paralela a
los (pre-) licofitos del Devónico, por ejemplo, los Drepanophycales y Protolepidodendrales.
Hoy en día, el concepto de Hyeniales es muy diferente debido al descubrimiento de hachas petrificadas de
Calamophyton. Este importante descubrimiento de Leclercq y Schweitzer (1965) (FIG. 11.26), y los informes
posteriores de Schweitzer (1972, 1973) sugirieron que tanto Calamophyton como Hyenia tenían una
anatomía única que era diferente a la encontrada en sphenophytes.
Figura 11.26. Winifred Goldring (izquierda) y Suzanne Leclercq. (Cortesía J. Galtier.)
Hienia, originalmente el género tipo de la orden, ahora se conoce a partir de ejes comprimidos y conservados
estructuralmente del Devónico medio. El rizoma descrito para Hyenia elegans ahora se interpreta como una
serie de ramas (Fairon-Demaret y Berry, 2000). De las ramas se extienden apéndices dicotómicos, cada uno
de los cuales produce tres pares de esporangios alargados. Los esporangios se abren por una hendidura
longitudinal y las esporas son grandes y triletas. Los apéndices estériles son estructuras tridimensionales
que también se dicotomizan varias veces. Hay relativamente poca uniformidad sobre el sistema vascular en
los segmentos finales. La sugerencia de que las ramas reducidas eran hojas se basó inicialmente en la
suposición de que el alisado posterior y el relleno con tejido laminar se aproximarían mucho a las hojas en
las articulaciones.
Schweitzer (1972) describió un espécimen de H. elegans que consta de un rizoma de casi 2 m de largo y 4,4
cm de diámetro. Muestra apéndices aéreos dispuestos helicoidalmente que se ramifican de forma
dicotómica, lo que contrasta con el patrón verticilado que originalmente se pensó que caracterizaba al
género. Una reinterpretación de H. elegans y H. complexa por Fairon-Demaret y Berry (2000) proporcionó
evidencia convincente de que estas especies ahora son congéneres con Calamophyton primaevum.
La planta descrita originalmente como Cladoxylon scoparium por Kräusel y Weyland (1926) ahora también
se incluye dentro del concepto de planta completa de Calamophyton primaevum (Schweitzer y Giesen, 1980;
Fairon-Demaret y Berry, 2000). Esta especie se basó originalmente en especímenes mal conservados del
Devónico Medio de Alemania. Fue reconstruida como una planta de ∼35 cm de altura con un eje principal
ramificado digitadamente con hojas segmentadas dispuestas helicoidalmente. Aunque inicialmente se
interpretó como unidades laminares aplanadas con esporangios a lo largo del margen, los apéndices
esporangiales de C. primaevum consisten en ramas fértiles cortas y dicotomizadas, cada una con un único
esporangio terminal (Schweitzer y Giesen, 1980). En sección transversal, el número de brazos de xilema es
variable, oscilando entre 10 y 33. Las secciones sucesivas indican que había menos brazos de xilema en los
niveles más distales. Las hebras de xilema son radialmente alargadas en la sección transversal y hay grupos
de fibras presentes en el tejido fundamental del tallo.
Dado que Hyenia elegans, Cladoxylon scoparium y Calamophyton primaevum fueron nombrados en la
misma publicación (Kräusel y Weyland, 1926), la cuestión de qué nombre tiene prioridad es difícil. Fairon-
Demaret y Berry (2000) sugirieron que Calamophyton primaevum es el nombre más apropiado porque (1)
el material tipo de Hyenia de Noruega no ha sido reexaminado y (2) la anatomía de los ejes de C. primaevum
no corresponde al concepto genérico de Cladoxilo. Con la eliminación de Cladoxylon scoparium de este
género, todas las especies restantes de tallos de Cladoxylon tienen la edad del Mississippi.
CalamophytonEra una planta de al menos 60 cm de altura. Los especímenes del Devónico Medio de C.
bicephalum (=C. primaevum de algunos autores) (Leclercq y Andrews, 1960) consisten en un eje central con
ramas producidas en un patrón digitado (FIG. 11.27). Las ramas de segundo orden, algunas de hasta 1 cm
de diámetro, se ramifican de forma dicotómica. En informes anteriores, se pensaba que las estrías
transversales en los ejes representaban nodos, pero ahora se interpretan como grietas formadas durante la
fosilización. En 1965, Leclercq y Schweitzer describieron un espécimen conservado estructuralmente de C.
bicephalum. No está ramificado y mide ∼9,5 cm de largo; en la sección transversal, el eje tiene 14 a 16
segmentos vasculares distintos que son ovalados o consisten en 4 a 5 brazos dispuestos radialmente. Todos
los segmentos de xilema son primarios, y los que están cerca de la periferia del tallo contienen hebras de
protoxilema permanentes rodeadas por xilema de mesarca.
Figura 11.27. Calamophyton bicephalum mostrando ramificación digitada (Devónico). Barra=9 cm. (Cortesía de M. Fairon-Demaret y J.-
P. Gerrienne).
En C. bicephalum hay una gradación en el tamaño de los apéndices estériles, siendo los más basales más
grandes y más desarrollados. Las hojas de Calamophyton son estructuras tridimensionales, cada una de las
cuales se dicotomiza una vez en un plano horizontal y una vez en un plano vertical. Las que se interpretan
como hojas jóvenes en la región distal se bifurcan una sola vez, mientras que las de las regiones más basales
del eje pueden dicotomizarse hasta cuatro veces.
Algunos especímenes de Calamophyton sugieren que existe una clara separación entre las ramas que solo
tienen hojas y las que producen esporangios. Los esporangios no se agregan en estróbilos o conos. Las ramas
portadoras de esporangios nacen opuestas a lo largo de los ejes fértiles en una disposición
pseudoverticilada, y ocasionalmente aparecen ramas portadoras de esporangios entre los verticilos
estériles. Cada rama fértil consta de un tallo basal que se divide en un segmento superior e inferior. Cada
segmento se subdivide en tres ramas laterales acortadas que terminan en una bifurcación reducida, cada
una con un solo esporangio, de modo que en C. bicephalum, cada rama produjo un total de 12 esporangios
(Leclercq y Andrews, 1960). Los esporangios son cilíndricos y puntiagudos en el extremo distal; se cree que
la dehiscencia ocurrió en el lado ventral. Las esporas de Calamophyton bicephalum exhiben una variabilidad
considerable en tamaño, con un diámetro de 86 a 166 μm. Cada uno tiene un contorno circular-subcircular,
con una sutura trilete distintiva y delicadas espinas que cubren la superficie.
Iridopteridales
Este es un pequeño grupo de plantas del Devónico medio y tardío temprano, y quizás del Mississippi, que
tienen varias características en común con las Pseudosporochnales. Los miembros de este orden tienen
protosteles acanalados altamente diseccionados con hebras de protoxilema permanentes y trazas
verticiladas (Berry y Stein, 2000). La ramificación es iterativa, es decir, el patrón de ramificación se repite
en órdenes de ramificación superiores, y se producen dos tipos de laterales en los nodos, cada uno
alimentado por una sola traza que se origina en una nervadura de la estela. El xilema es mesarca, con
traqueidas más grandes hacia el centro de las costillas del xilema. Meyer-Berthaud et al. (2007) indicaron
que la característica más definitiva que separa a los iridoptéridos de los pseudosporochnaleans es el rastro
vascular único de la costilla del xilema que irriga tanto los apéndices como las ramas laterales.
Uno de los iridoptéridos más conocidos es Arachnoxylon (Read, 1938a), un género utilizado para
fragmentos de tallo conservados anatómicamente con una protostele acanalada (FIG. 11.28) de solo tejidos
primarios. Al final de cada brazo de xilema hay una hebra de protoxilema o una cavidad que se asemeja a un
bucle periférico (FIGURAS. 11.29, 11.30). Las huellas en Arachnoxylon eran de tres tipos que diferían en
tamaño y posición; los laterales se producían en verticilos. El xilema primario era mesarca, con
engrosamientos de pared secundarios que eran escalariformes a hoyos circulares bordeados por elipses. En
A. kopfii (Givetian de Nueva York), los ejes tienen ≤1,4 cm de diámetro e incluyen de seis a siete hebras de
xilema (Arnold, 1935a). En especímenes de A. minor (FIG. 11.31), la hebra de xilema tiene forma de X o H
en sección transversal (Stein et al., 1983). Hay proyecciones en la superficie de algunos especímenes que
pueden representar un tipo de tricoma epidérmico.
Figura 11.28. Sección transversal del tallo Arachnoxylon kopfii (Devo-nian). Barra=2 mm. (De Stein, 1981.)
Figura 11.29. Sección transversal de Arachnoxylon minor (Devónico). Barra=1 mm. (Cortesía de C. Beck.)
Figura 11.30. Sección transversal de la hebra de xilema menor de Arachnoxylon que muestra el protoxilema en el centro (Devónico).
Barra = 60 μm. (Cortesía WE Stein.)
Figura 11.31. Sección transversal de Arachnoxylon minor (Devónico). Barra=1 mm. (Cortesía WE Stein.)
Compsócradose conoce tanto de muestras de impresión-compresión como permineralizadas (Berry y Stein,

2000). Esta planta del Devónico Medio-Tardío es similar a Arachnoxylon y se interpreta como
pseudomonopodial con ramas verticales de primer orden. Los apéndices finales son recurvados y los fértiles
terminan en pares de esporangios. Tanto los apéndices fértiles como los estériles se encuentran en
verticilos; los fértiles constan de hasta 64 por nudo. Las esporas no se conocen. La estela consta de seis
costillas de xilema primarias, cada una con una hebra de xilema primaria permanente hacia la punta. Las
traqueidas tienen fosas uniseriadas con bordes circulares a ovalados. Las células corticales tienen paredes
gruesas y, a veces, contienen depósitos opacos.
Otro miembro de este orden es Iridopteris (Arnold, 1940). Los tallos permineralizados poseen una
protóstele de cinco nervaduras con mesarca xilema (FIG. 11.32). En I. eriensis, los ejes miden >5,5 cm de
diámetro y se caracterizan por dos tipos de huellas (Stein, 1982a). Los rastros menores son circulares en
sección transversal y producidos por divisiones radiales en la periferia de las costillas primarias en un
patrón alternado regular. Las huellas más grandes (principales) tienen una sección transversal elíptica con
una hebra de protoxilema en cada extremo. Aunque Iridopteris y Arachnoxylon son similares, la simetría
bilateral y el tamaño más pequeño de Iridopteris son las principales características que distinguen a estos
dos taxones. En Metacladophyton del Givetian de China, las ramas de primer orden ocurren en verticilos de
dos a siete y los entrenudos están muy separados (Z. Wang y Geng, 1997). Los tallos tienen 1,5 cm de
diámetro y consisten en xilema primario lobulado dispuesto en una estela en forma de U, y cada lóbulo posee
una o dos hebras de protoxilema periférico. Otra especie, M.
Figura 11.32. Sección transversal del tallo de Iridopteris eriensis (Devónico). Barra=1 mm. (Cortesía WE Stein.)
Anficoma de Ibykaes una planta del Devónico Medio que ha sido transferida de las esfenofitas a las
Iridopteridales (Skog y Banks, 1973). Este taxón se conoce a partir de especímenes comprimidos y
permineralizados, y ha sido reconstruido como un sistema de ramificación monopodial con ramas laterales
verticiladas (Berry et al., 1997). Los apéndices finales se producen en varios órdenes de ramas. Tanto los
apéndices finales recurvados como las ramas están cubiertos por delicados tricomas. El sistema vascular
consta de una estela de tres lóbulos; algunos de los brazos se bifurcan en niveles más altos para formar
rastros de hojas teretas. Las traqueidas y el parénquima del protoxilema se encuentran cerca de las puntas
de los lóbulos del xilema en forma de cadenas permanentes de protoxilema. Los esporangios en las últimas
ramas son ovoides y miden 1 mm de largo.
Serripterises una planta del Tournaisian medio (Mississippian) del sur de Francia que se ha colocado
tentativamente en los Iridopteridales (Rowe y Galtier, 1989). Los ejemplares están permineralizados y
constan de varios órdenes de ejes ramificados. La estela es de cuatro nervios y mesarca. Asteropteris es un
género del Devónico tardío que tiene una protostele estrellada con hebras de protoxilema permanentes
conspicuas (FIG. 11.33) (Bertrand, 1913). Las trazas son tetrapolares y están dispuestas en una hélice muy
poco profunda. Anapaulia moodyi (verCapítulo 10) es una planta del Devónico medio y superior de
Venezuela que tentativamente se asigna a los Iridopteridales (Berry y Edwards, 1996b). Se conoce a partir
de especímenes de impresión-compresión y se interpreta como monopodial, con ramas producidas en un
pseudoverticilo. Las ramas finales tienen puntas recurvadas; algunos tienen esporangios elípticos y todos
los sistemas de ramificación están cubiertos de delicadas espinas.
Figura 11.33. Sección transversal de Asteropteris noveboracensis (Devónico). Barra=3 mm. (Cortesía WE Stein.)
Otro iridoptérido del Devónico tardío es Rotoxylon dawsonii (Cordi y Stein, 2005), inicialmente llamado
Cladoxylon daw-sonii (Read, 1935). Las hebras de xilema exhiben una variedad de configuraciones en la
sección transversal. La maduración del xilema es mesarca y se producen de una a tres hebras de protoxilema
permanentes en la punta de cada uno de los brazos del xilema. Las traqueidas tienen fosas bordeadas de
elípticas a alargadas. Las características anatómicas no resuelven la ubicación de R. dawsonii ni en
Pseudosporochnales ni en Iridopteridales (Meyer-Berthaud et al., 2007).
Posición filogenética de los cladoxilópsidos
Los Pseudosporochnales e Iridopteridales representan grupos desconcertantes, aunque interesantes, de

plantas vasculares que están unidas en función de la estructura de sus sistemas vasculares. A pesar de esta
clasificación claramente artificial, los grupos poseen varias características interesantes que sugieren un
grado de especialización evolutiva hacia el Devónico Medio. Uno de ellos es el sistema vascular altamente
diseccionado que parece incluir un número creciente de hebras de xilema en niveles más distales de la
planta. Se ha sugerido que el sistema vascular cladoxilópsido pudo haber evolucionado por la disección de
una actinostela. Aunque faltan detalles importantes sobre la anatomía de los segmentos de las ramas más
distales en los Pseudosporochnales, la configuración única del sistema vascular puede representar una
etapa en la evolución de un sistema de frondas complejo. También se conoce un eje inusual con anatomía
similar a la cladoxilópsida (Hapsidoxylon) del Triásico de la Antártida (McManus et al., 2002b). Queda por
ver si representa un miembro triásico de este grupo o un ejemplo de un patrón de arquitectura del sistema
vascular que ha evolucionado nuevamente en un grupo diferente de plantas.
La posición filogenética de Pseudosporochnales e Iridopteridales sigue siendo cuestionable. En un

momento, la presencia de la llamada organización polistélica fue la base para sugerir afinidades con las
semillas de helechos medullosanos. La Cladoxylopsida también se ha considerado como un plexo de plantas
vasculares a partir del cual pueden haber evolucionado varios grupos, incluidos los esfenofitos (Stein et al.,
1984). La similitud en la anatomía se ha utilizado como base para vincular este grupo con miembros de las
progimnospermas aneurophytalean y los helechos coenoptéridos. Esta última relación se basó
principalmente en la presencia de asas periféricas llenas de parénquima en ambos grupos. Scheckler
(1975a) sugirió que los llamados bucles periféricos dentro de los Pseudosporochnales eran en realidad de
dos tipos distintos. En un tipo, Los bastones de parénquima orientados longitudinalmente están rodeados
por xilema mesarca. Este tipo de organización está ejemplificado por plantas como Cladoxylon taeniatum y
otras. La otra configuración fue tipificada por Rhymokalon, en la que las cadenas de protoxilema se
desintegran para formar lagunas que se asemejan a bucles periféricos. Estas asas periféricas no contienen
parénquima y solo restos de protoxilemas traqueidas. Scheckler sugirió que estas dos condiciones pueden
proporcionar pistas sobre las relaciones con otros grupos de plantas vasculares, es decir, el tipo
parenquimatoso está relacionado con ciertos helechos coenoptéridos y el tipo que carece de parénquima
está quizás más relacionado con otros grupos. Estudios anatómicos detallados llevaron a Stein (1981) a
sugerir que los llamados bucles periféricos que se encuentran en muchos grupos de plantas del Devónico
(p. ej., Pseudosporochnales, Iridopteridales, y helechos coenopterid) se forman en una variedad de formas
y no son homólogos, y por lo tanto no son útiles en los análisis filogenéticos. Usando plantas existentes como
análogos de desarrollo para ciertos fósiles, Beck y Stein (1993) propusieron el término hebra de protoxilema
permanente para estas áreas en los iridoptéridos, cladoxilaleanos y esfenópsidos primitivos. Una segunda
designación, grupo de protoxilema radiado, se utiliza para ciertas plantas en las que las hebras periféricas
divergentes del protoxilema aparecen en una relación de uno a uno con los apéndices laterales producidos
por el brote. Incluidos en este grupo están los aneurófitos, ciertos trimerófitos y quizás plantas con semillas
tempranas. Será interesante ver si estas caracterizaciones de protoxilemas tienen validez filogenética. y por
lo tanto no son útiles en los análisis filogenéticos. Usando plantas existentes como análogos de desarrollo
para ciertos fósiles, Beck y Stein (1993) propusieron el término hebra de protoxilema permanente para
estas áreas en los iridoptéridos, cladoxilaleanos y esfenópsidos primitivos. Una segunda designación, grupo
de protoxilema radiado, se utiliza para ciertas plantas en las que las hebras periféricas divergentes del
protoxilema aparecen en una relación de uno a uno con los apéndices laterales producidos por el brote.
Incluidos en este grupo están los aneurófitos, ciertos trimerófitos y quizás plantas con semillas tempranas.
Será interesante ver si estas caracterizaciones de protoxilemas tienen validez filogenética. y por lo tanto no
son útiles en los análisis filogenéticos. Usando plantas existentes como análogos de desarrollo para ciertos
fósiles, Beck y Stein (1993) propusieron el término hebra de protoxilema permanente para estas áreas en
los iridoptéridos, cladoxilaleanos y esfenópsidos primitivos. Una segunda designación, grupo de
protoxilema radiado, se utiliza para ciertas plantas en las que las hebras periféricas divergentes del
protoxilema aparecen en una relación de uno a uno con los apéndices laterales producidos por el brote.
Incluidos en este grupo están los aneurófitos, ciertos trimerófitos y quizás plantas con semillas tempranas.
Será interesante ver si estas caracterizaciones de protoxilemas tienen validez filogenética. cladoxylaleans y
esfenópsidos tempranos. Una segunda designación, grupo de protoxilema radiado, se utiliza para ciertas
plantas en las que las hebras periféricas divergentes del protoxilema aparecen en una relación de uno a uno
con los apéndices laterales producidos por el brote. Incluidos en este grupo están los aneurófitos, ciertos
trimerófitos y quizás plantas con semillas tempranas. Será interesante ver si estas caracterizaciones de
protoxilemas tienen validez filogenética. cladoxylaleans y esfenópsidos tempranos. Una segunda
designación, grupo de protoxilema radiado, se utiliza para ciertas plantas en las que las hebras periféricas
divergentes del protoxilema aparecen en una relación de uno a uno con los apéndices laterales producidos
por el brote. Incluidos en este grupo están los aneurófitos, ciertos trimerófitos y quizás plantas con semillas
tempranas. Será interesante ver si estas caracterizaciones de protoxilemas tienen validez filogenética.
Hay relativamente pocos caracteres que pueden usarse en un análisis filogenético de Pseudosporochnales e
Iridopteridales. Debido a la longitud limitada de muchos especímenes permineralizados, es difícil
determinar cómo cambian los patrones vasculares en una longitud extendida del tallo. Cordi y Stein (2005)
también advirtieron que la definición de grupos basada en la filotaxis verticilada y las hebras internas del
protoxilema pueden no representar buenos ejemplos de sinapomorfias. Aunque se han propuesto varias
ideas con respecto a las relaciones de estas plantas vasculares del Devónico con las del Misisipí temprano
(Berry y Stein, 2000; Cordi y Stein, 2005), queda poco acuerdo sobre si son monofiléticas o parafiléticas. Una
hipótesis ubica a los cladoxilópsidos, helechos, y esfenofitas dentro de un grupo monofilético denominado
moniliformopses (Kenrick y Crane, 1997a; Doyle, 1998). Un segundo análisis sugiere que los cladoxilópsidos
forman un grupo monofilético junto con los Rhacophytales y Zygopteridales (Rothwell, 1999). Algunos
sugieren que algunas de estas plantas del Devónico tienen afinidades con ciertos grupos incluidos en los
esfenofitos (Berry y Stein, 2000; Soria y Meyer-Berthaud, 2003), mientras que otros ven relaciones dentro
de los verdaderos helechos. Una comprensión precisa de la ubicación filogenética de estas plantas se ve
obstaculizada por el bajo número de caracteres filogenéticamente significativos y la naturaleza fragmentaria
de los fósiles. Algunos sugieren que algunas de estas plantas del Devónico tienen afinidades con ciertos
grupos incluidos en los esfenofitos (Berry y Stein, 2000; Soria y Meyer-Berthaud, 2003), mientras que otros
ven relaciones dentro de los verdaderos helechos. Una comprensión precisa de la ubicación filogenética de
estas plantas se ve obstaculizada por el bajo número de caracteres filogenéticamente significativos y la
naturaleza fragmentaria de los fósiles. Algunos sugieren que algunas de estas plantas del Devónico tienen
afinidades con ciertos grupos incluidos en los esfenofitos (Berry y Stein, 2000; Soria y Meyer-Berthaud,
2003), mientras que otros ven relaciones dentro de los verdaderos helechos. Una comprensión precisa de
la ubicación filogenética de estas plantas se ve obstaculizada por el bajo número de caracteres
filogenéticamente significativos y la naturaleza fragmentaria de los fósiles.
Racofitales
El Rhacophytales incluye dos géneros de plantas del Devónico que abarcan un conjunto interesante de
caracteres morfológicos y anatómicos. Al igual que Pseudosporochnales e Iridopteridales, su posición
taxonómica sigue siendo especulativa. Se caracterizan por sistemas de ramificación únicos, que incluyen
unidades biseriadas y cuadriseriadas subtendidas por aphlebiae. Los apéndices finales pueden estar
divididos dicotómicamente y en algunos están aplanados (Cornet et al., 1976). El sistema vascular consta de
una hebra de xilema primario en forma de clepsidroide rodeada por xilema secundario. Los esporangios
nacen en racimos y se exanulan. La información actual sugiere que todas las plantas asignadas a
Rhacophytales son homosporosas.
Racofiton
El miembro más conocido es Rhacophyton, y se ha descrito en varios sitios del Devónico superior en todo el
mundo. Rhacophyton ceratangium (Andrews y Phillips, 1968), probablemente la especie más conocida, es
una planta erguida de aproximadamente 1 m de altura. Ramas, que han sido llamadas frondas (FIG. 11.34),
consisten en ramas laterales cuadriseriadas (también denominadas tetrastichous, es decir, en cuatro filas o
filas) que están unidas al eje principal en dos filas verticales (FIG. 11.35). Los segmentos de las ramas miden
≥50 cm de largo. En R. ceratangium, la morfología de las ramas es muy variable, incluida una serie gradual
entre formas bidimensionales y tridimensionales. Los apéndices similares a Aphlebia están unidos al tallo
principal en pares. Numerosas estructuras similares a pínulas se encuentran en los extremos distales de los
segmentos finales de las ramas. Los segmentos finales son de tres tipos básicos; todos son no laminares y
difieren en el grado de aplanamiento (Cornet et al., 1976).
Figura 11.34. Porción de una fronda estéril de Rhacophyton sp. (Devoniano). Barra=4 cm.
Figura 11.35. Unidad fértil de Rhacophyton ceratangium (Devónico). (De Andrews y Phillips, 1968).
Los tallos de R. ceratangium tienen hasta 2 cm de diámetro y consisten en una hebra central de xilema
primario en forma de clepsidroide (FIG. 11.36) rodeado por filas radialmente alineadas de traqueidas
bordeadas de escalariformes que forman el xilema secundario. Extendiéndose a través del xilema
secundario hay rayos vasculares uniseriados de una a siete células de altura (Dittrich et al., 1983). En cada
extremo de la estrecha barra de xilema primario hay un llamado bucle periférico (FIG. 11.36) que pueden
contener parénquima en algunos niveles.
Figura 11.36. Sección transversal del tallo de Rhacophyton ceratangium que muestra el asa periférica (flechas) en cada extremo de la
barra de xilema primario y las traqueidas alineadas radialmente del xilema secundario (Devónico). Barra=2 mm.
Se conoce información adicional sobre la anatomía de Rhacophyton a partir del estudio detallado de
Leclercq (1951) de R. zygopteroides. Esta especie, del Devónico superior de Bélgica, consta de un eje vertical
que lleva frondas dispuestas helicoidalmente. Las pinnas se producen en dos filas y contienen pequeñas
pinnulas diseccionadas de hasta 1 cm de largo. En sección transversal, el tallo contiene una hebra de xilema
en forma de estrella con una zona exterior de traqueidas escalariformes y una zona interior de células mal
conservadas. Las huellas surgen de los brazos de la estela como barras rectangulares, cada una con bucles
periféricos opuestos. En niveles más altos, las huellas se vuelven clepsidroide en configuración transversal.
Los rastros de pinna tienen forma de media luna en la sección transversal, con rastros de pinnule posteriores
en forma de C. Los rastros de las pinnas fértiles son similares, excepto que dos hilos entran en las bases de
las pinnas emparejadas. Una pequeña cantidad de xilema secundario está presente en R. zygopteroides. Otra
marcada distinción entre las dos especies es la aparente simetría bilateral de R. ceratangium; el eje de R.
zygopteroides se describe como de contorno estrellado. Rhacophyton condrusorum es una especie del
Devónico superior de Alemania (Schultka, 1978) que se compara favorablemente con los especímenes de R.
ceratangium de América del Norte.
Las llamadas frondas fértiles de Rhacophyton son comunes, pero aún no se ha encontrado ninguna adherida
orgánicamente al eje principal. En general, la fronda fértil es tridimensional con dos pinnas estériles
alargadas y dos pinnas fértiles ramificadas. Esta rama de cuatro partes se ha descrito como una unidad
nodal. Cada pinna fértil consta de un tallo basal que se dicotomiza varias veces en una distancia
relativamente corta para producir una estructura tridimensional densa. Las penúltimas ramas de cada
grupo están ligeramente curvadas hacia el centro de la unidad y tienen ramas más pequeñas a lo largo de
sus superficies internas. Las ramas más pequeñas a su vez se dicotomizan y cada una termina en un
esporangio. Se produce una variación considerable en el número de partes presentes en cada unidad nodal
de R. ceratangium. En algunos especímenes, puede faltar un pinna fértil o estéril.
Los esporangios de R. ceratangium son fusiformes, con una punta alargada y curva; miden hasta 2,4 mm de
largo y 0,4 mm de diámetro máximo. La dehiscencia es longitudinal y aparentemente no involucra la punta
del esporangio. Las esporas son ovoides, de unos 50 μm de diámetro y exhiben una sutura de trilete tenue
en la superficie proximal. El esporodermo a menudo está arrugado y adornado con delicadas grana
(pequeñas estructuras parecidas a verrugas); estas esporas parecen similares a los Perotriletes de tipo
grano disperso.
Otros taxones
Otra planta que se ha comparado con Rhacophyton es Protocephalopteris. Se conocen especímenes del
Devónico Medio de Spitsbergen y Siberia, y consisten en grandes frondas bipinnadas con pinnas dispuestas
alternativamente (Schweitzer, 1968, 1999). Los segmentos finales estériles, similares a los de Rhacophyton,
también están dispuestos alternativamente. La unidad fértil consta de pares de segmentos fértiles últimos
que llevan pares de esporangios, cada par subtendido por aphlebiae. Una distinción importante entre
Protocephalopteris y Rhacophyton es la aparente ramificación cuadriseriada de los últimos apéndices
fértiles en este último. Chlidanophyton se conoce desde el Devónico tardío hasta el Tournaisiano temprano
e incluye plantas con esporangios exanulados, recurvados y terminales, unidos a sistemas ramificados
(Gensel, 1973; Hilton, 1999). Al igual que otros racophytaleans,
Eocladoxilónes un fósil del Devónico Medio (Givetian) de China que tiene ramas tanto estériles como fértiles
que se asemejan a las de Rhacophyton (Berry y Wang, 2006b). El xilema primario es una protostele en forma
de clepsidroide con engrosamientos de pared secundarios escalariformes a circulares; no hay xilema
secundario. Los segmentos últimos son opuestos a subopuestos y planos (FIG. 11.37); los segmentos fértiles
son tridimensionales con esporangios emparejados. Existe cierta similitud entre los esporangios de E.
minutum y los sacos de polen de los órganos reproductores de helechos de semillas putativos más jóvenes
como Telangiopsis. Se ha sugerido que E. minutum puede ser morfológicamente más similar a Rhacophyton
y posiblemente relacionado con algunos miembros de Iridopteridales.
Figura 11.37. Reconstrucción sugerida de ejes fértiles de Eocladoxylon minutum (Devónico). (Modificado de Berry y Wang, 2006.)
protopteridofitones una planta del Devónico (Givetian-Frasnian) del sur de China que combina
características de trimerófitas, helechos y progimnospermas (C.-S. Li y Hsü, 1987). El eje principal produce
laterales pinnados dispuestos alternativamente que se dicotomizan varias veces; faltan láminas; en P.
devonicum los apéndices últimos son tridimensionales (C.-S. Li y Hsü, 1987). La hebra de xilema del eje
principal tiene forma de V en la sección transversal y se caracteriza por un xilema primario de mesarca con
hebras de protoxilema ubicadas en la periferia de cada brazo. Las picaduras van desde escalariformes
simples hasta picaduras escalariformes. Las ramas fértiles de P. devonicum terminan en esporangios
recurvados emparejados que contienen esporas esféricas de trilete.
Ellesmeris sphenopteroideses una planta del Devónico tardío (Frasnian) con ramificación quadriseriada de
la isla de Ellesmere en el Ártico canadiense, que exhibe características tanto de Rhacophytales como de
Zygopteridales (S. Hill et al., 1997). La estela del eje principal es bipolar y de contorno clepsidroide. Las
flebias se producen en la base de cada pinna primaria y los últimos segmentos foliares (pinnas) son
laminares (FIG. 11.38) y del tipo Sphenopteris (vercapitulo 16). Al comparar esta especie con los helechos
zigoptéridos, Ellesmeris es más antigua que los otros cigoptéridos y tiene pínnulas completamente
laminares antes de lo que se había planteado previamente (Viséan). Otra característica relativamente
avanzada es la presencia de picaduras de borde circular en las traqueidas del metaxilema. S. Hill et al. (1997)
sugirieron que E. sphenopteroides puede exhibir una forma en la que una fronda biseriada podría haber
evolucionado a partir de un tipo cuadriseriado: mediante el crecimiento detenido de una pinna en un par de
pinnas (FIG. 11.38). Phillips y Galtier (2005) señalaron que Ellesmeris no muestra una diferenciación clara
entre la hoja y el tallo y, por lo tanto, se considera mejor con los Rhacophytales que con los helechos
zygopterid.
Figura 11.38. Reconstrucción sugerida de Ellesmeris sphenopteroides mostrando pinna final (derecha) y aphlebiae (izquierda)
(Devónico). (De Hill et al., 1997.)
Sistemática de los Rhacophytales
La posición sistemática de los miembros de Rhacophytales sigue sin resolverse. Rhacophyton se incluyó
inicialmente en Aneurophytales (Kräusel y Weyland, 1941), un grupo en ese momento reservado para
plantas que se creía que eran los progenitores de las pteridospermas y los verdaderos helechos.
Rhacophyton también se ha asignado a los Protopteridales, un orden que alguna vez se usó para plantas
parecidas a helechos caracterizadas por grupos de esporangios terminales, pero que carecen de pínnulas
laminares (Høeg, 1942). Otros clasificaron a Rhacophyton en los Coenopteridales (Leclercq, 1954), dentro
de los Zygopteridales (Eggert, 1964), o como un grupo ancestral del que evolucionaron algunos de los
coenopteridos.
Los miembros de Rhacophytales comparten características con ciertos taxones de Iridopteridales (Berry y
Fairon-Demaret, 2001) y progimnospermas (Matten, 1974), y algunos autores los incluyen como una familia
dentro de Zygopteridales. Las características en común con los helechos zigoptéridos incluyen la hebra de
xilema en forma de clepsidroide y la ramificación cuadriseriada. Los caracteres compartidos con las
progimnospermas incluyen la presencia de xilema secundario y la naturaleza repetida de la hebra de xilema
de un orden al siguiente, aunque la presencia de apéndices finales laminados (hojas) y la anatomía de las
ramas en las progimnospermas argumentan en contra de tal relación (Capítulo 12). En la actualidad, los
miembros de Rhacophytales quizás se interpreten mejor como representantes de un nivel de evolución más
avanzado que los trimerófitos de los que evolucionaron, pero aún sin la diferenciación de órganos que se
observa en plantas parecidas a helechos un poco más jóvenes, como los zigoptéridos. La hebra de xilema
clepsidroide en miembros de Rhacophytales también se ha utilizado para sugerir una relación con algunos
cladoxilópsidos; sin embargo, como señalaron Berry y Stein (2000), no todas las estructuras con trazas
bipolares son necesariamente homólogas.
Helechos coenoptéridos
Los Coenopteridales ya no son un orden formal de plantas fósiles, pero son históricamente importantes. Los
taxones que alguna vez se incluyeron en este orden ahora se ubican dentro de otros grupos de helechos. La
circunscripción inicial de los coenoptéridos incluía helechos y plantas parecidas a helechos que iban desde
el Devónico hasta el Pérmico. Muchos poseían megáfilos bien organizados, vernación circinada y raíces
ramificadas. Algunos tenían esporangios transmitidos por las hojas; en otros, los esporangios eran
desconocidos o se producían en órganos foliares no laminares. La anatomía vascular varió desde formas
protostélicas hasta tipos de aparición posterior caracterizados por sifonostelas. Solo un género, Zygopteris,
poseía xilema secundario. La base principal para clasificar las plantas en este orden fue la simetría y la
histología de las huellas de las hojas y la morfología general de la fronda.
A medida que avanzaba la investigación con coenoptéridos, principalmente con plantas permineralizadas
del Carbonífero de Francia y América del Norte, y a medida que se descubrían especímenes adicionales en
los que se podían identificar las partes reproductivas, muchos taxones de coenoptéridos fueron reconocidos
como verdaderos helechos (Phillips, 1974). Esto resultó en una clasificación modificada en la que los taxones
originalmente ubicados dentro de Botryopteridaceae y Anachoropteridaceae se transfirieron a familias
dentro de Filicales. Las dos familias restantes, Stauropteridaceae y Zygopteridaceae, se conocen con cierto
detalle, y sus partes reproductivas y anatomía vegetativa son diferentes a las de cualquier helecho
filicaleano. Por lo tanto, en este volumen estos dos grupos se tratan en el nivel ordinal.
estauropteridales
Los Stauropteridales incluyen plantas pequeñas y arbustivas con ramificación cuadriseriada o biseriada que
carecen de láminas aplanadas. En la sección transversal, la hebra de xilema tiene cuatro lóbulos y es
ligeramente simétrica bilateralmente; La anatomía de las ramas generalmente se repite en los órdenes
superiores de ramificación. Los esporangios son terminales y se conocen formas tanto homosporosas como
heterosporosas. Actualmente, el grupo está representado por tres géneros que van desde el Devónico hasta
el Pensilvaniense de Europa y América del Norte: Stauropteris, Gillespiea y Rowleya. En Stauropteris
oldhamia (Binney, 1872), las ramas nacieron en pares, con la configuración de las hebras de xilema similar
a la del eje primario. Se han informado seis órdenes de ramas, con el tejido vascular volviéndose más
pequeño en los niveles más altos y finalmente apareciendo como una protóstele tereta. El desarrollo del
xilema es mesarch (FIG. 11.40); no se han encontrado tejidos secundarios. Las picaduras traqueidas son
escalariformes y el floema ocupa los surcos entre las crestas del xilema (Smoot y Vande Wege, 1986). Se ha
interpretado que el patrón de ramificación tridimensional en Stauropteris demuestra una etapa temprana
en la evolución de la fronda.
Figura 11.40. Sección longitudinal de Stauropteris burntislandica con Megaspores (M) (Mississippian). Barra= 250 mm.
En la especie de Pensilvania S. oldhamia, se presentan pares de aphlebiae altamente disecados en la base de

cada rama (FIG. 11.41). Las células de paredes gruesas y las pequeñas hebras vasculares en las aphlebiae
sugieren que eran estructuras rígidas no fotosintéticas similares a espinas o espinas en algunas plantas
existentes. Los esporangios tienen paredes gruesas (FIG. 11.42) y ocurren terminalmente en ejes últimos.
El número de capas de la pared cerca del extremo distal del esporangio se reduce, lo que sugiere que el
esporangio exanulado se deshizo a través de un poro apical o estomio. Las esporas son esféricas y varían de
32 a 40 μm de diámetro. Según la presencia constante de un tipo de espora, se cree que S. oldhamia era
homosporosa.
Figura 11.41. Reconstrucción sugerida de Stauropteris oldhamia. (De Eggert, 1964.)

Figura 11.42. Sección de esporangios de Stauropteris oldhamia (Pensilvania). Barra = 350 μm.
Stauropteris burntislandica(Bertrand, 1909) ocurre en rocas del Misisipí. Los ejes son similares a S.
oldhamia, aunque las aphlebiae muestran una variación morfológica considerable. Cada aflebia está unida
al eje por una cresta oblicua ligeramente por debajo del punto de inserción de la rama. Las aphlebiae se
ramifican irregularmente, con algunos segmentos finales de hasta 4 mm de largo. Una característica
interesante de esta especie es el hecho de que es heterosporosa. Esto fue reconocido inicialmente en 1952
por el célebre paleobotánico indio KR Surange, aunque el megasporangio se había descrito anteriormente
como Bensonites fusiformis, pero se pensaba que representaba una estructura parecida a una glándula. Cada
megasporangio tiene forma de huso y ∼1,3 mm de largo (FIG. 11.39). La mitad inferior del esporangio es
parenquimatosa y representa la punta de una rama. La mitad superior (distal) consta de una cavidad
esporangial con una pared que tiene solo una capa de células de espesor. En la madurez, el contenido se
liberaba a través de la punta distal. El número de megasporas en S. burntislandica es típicamente dos, pero
se conocen algunos especímenes con tres. Un informe sugirió que estaban presentes hasta ocho megasporas
por esporangio (Lacey et al., 1957), pero esto puede haber sido el resultado de esporas plegadas vistas en
sección. Chaloner (1958) describió megasporas dispersas del tipo S. burntislandica (= didymosporitas) en
las que dos esporas más pequeñas (presumiblemente abortivas) están asociadas con las dos megasporas
funcionales más grandes. Tanto las esporas grandes como las pequeñas son triletas y están incrustadas en
lo que parece haber sido una serie de membranas tapetales. Las esporas grandes varían hasta 580 μm de
diámetro, mientras que las más pequeñas generalmente tienen un tamaño de 45 μm. También se han
descrito microsporangios en S. burntislandica (Scott, 1908). Son ovoides y de ~0,6 mm de largo, y se
diferencian de los esporangios de S. oldhamia en que la pared del esporangio tiene el grosor de una capa de
células. Las microsporas tienen ~30 μm de diámetro y son triletes. No se sabe si los micro y macrosporangios
nacieron en la misma rama o en ramas diferentes, o en plantas diferentes.
Figura 11.39. Sección longitudinal de Stauropteris burntislandica con megasporas (M) (Mississippian). Barra = 250 μm.
Stauropteris biseriata(FIG. 11.43), del Pensilvania Medio-Inferior de América del Norte, tiene ramas dísticas
que están sustentadas por un par de aflebias vascularizadas (FIG. 11.44) (Cichan y Taylor, 1982b). No se
sabe nada sobre las partes reproductivas de la planta. Sin embargo, es interesante que S. biseriata tiene un
patrón de ramificación de dos rangos como el de los helechos más avanzados, a diferencia del patrón
quadriseriado, es decir, las ramas nacen en pares y están dispuestas alternativamente en lados opuestos del
eje principal que es presentes en todas las demás especies de Stauropteris.
Figura 11.43. Sección transversal del eje Stauropteris biseriata (Penn-sylvanian). Barra=1 mm.
Figura 11.44. Reconstrucción sugerida de Stauropteris biseriata. (Tomado de Cichan y Taylor, 1982b.)
Multifurcatus tenelluses una planta de tipo estauropterido reportada en el Carbonífero de China (Y. Wang,
2003). Tiene un eje principal de hasta 3 mm de diámetro y ramas de segundo orden que se producen tres
por nudo. Los laterales ramificados dicotómicamente, cada uno con un esporangio, surgen de los nudos de
las ramas. El tamaño del esporangio se usa para sugerir que la planta tenía micro y megasporangios.
gillespiease interpreta como un miembro del Devónico de los Stauropteridales (Erwin y Rothwell, 1989).
Gillespiea randolphensis incluye ejes lisos y limonitizados que se ramifican cuadriseriadamente (FIG.
11.45). Los ejes más grandes son protostélicos y parecen triangulares o de cuatro lados en la sección
transversal; ejes más pequeños tienen protosteles teretes. Los megasporangios fusiformes, cada uno con
una punta roma, nacen solos o en pares sobre hachas pequeñas que ocupan la posición de los aphlebia en
otros estauropteridos. Los megasporangios miden 1 mm de largo y contienen de una a dos esporas trilete
en el rango de tamaño de 160 μm. La posición y el tamaño de los megasporangios en Gillespiea son similares
a los de S. berwickensis (Long, 1966). No se sabe nada sobre las partes microsporangiadas de G.
randolphensis.
Figura 11.45. Reconstrucción sugerida de Gillespiea randolphensis (Devónico). (Tomado de Erwin y Rothwell, 1989; en Taylor y Taylor,
1993).
Rowleya trifurcatadel A de Westfalia de Lancashire, Inglaterra, tiene un eje protostélico y ramas laterales
triseriadas (Long, 1976). La protóstele tetrarca es similar a la estructura estelar de Stauropteris. En niveles
más distales, las ramas teretes, interpretadas como hojas, están dispuestas en pares. El género ha sido
comparado con Stauropteris, Psalixochlaena y algunas especies de Botryopteris.
Zygopteridales
Los Zygopteridales alguna vez representaron el mayor de los grupos de helechos coenoptéridos. Ahora se
interpretan como verdaderos helechos y tienen una historia geológica que se extiende desde el Misisipiense
(Tournaisiano) hasta el Pérmico. Los miembros tienen frondas tridimensionales elaboradas con pinnas en
cuatro filas. En sección transversal, los miembros foliares poseen configuraciones distintivas de estelas (C,
E, H, I, X o Y) que se han utilizado para subdividir el orden. Los esporangios eran alargados y se producían
en grandes grupos en la superficie abaxial de las pínnulas o en las puntas de las ramas frondosas. Los
helechos zigoptéridos tienen un raquis (pl. rachides) que es radialmente simétrico en sección transversal y
a menudo se lo denomina filoforo (Phillips, 1974). Este término se ha utilizado ampliamente en las
discusiones sobre los helechos coenoptéridos para enfatizar una organización que difiere de la típica hebra
vascular en forma de C de los helechos verdaderos, que tiene una sección transversal bilateralmente
simétrica. El filoforo exhibe hebras de xilema primarias bipolares y algunas tienen bucles periféricos; las
huellas de las pinnas parten de la hebra de xilema como haces en forma de media luna que, a su vez,
producen huellas laterales. Los miembros de Zygopteridales a veces se separan en dos grupos sobre la base
de la morfología y anatomía de la fronda. El tipo etapteroide tiene cuatro rangos de pinnas primarias y los
llamados bucles periféricos abiertos, que se cierran solo durante la producción de rastros de pinna. El tipo
clepsidroide exhibe dos filas de pinnas primarias, como en los helechos vivos, aunque algunas de las formas
más tempranas tienen una disposición de pinnas tanto biseriadas como cuatriseriadas.FIG. 11.47). El
descubrimiento de las partes fértiles de muchas de estas plantas ahora permite considerar con más detalle
los parámetros ecológicos y las afinidades sistemáticas del grupo (Phillips y Galtier, 2005).
Figura 11.47. Clepsidropsis sp. Barra=1 mm.
Galtier (1966a, b) (FIG. 11.46) y Phillips y Galtier (2005) han revisado las características de todos los
zigoptéridos basándose en especímenes permineralizados. Las 12 morfoespecies incluidas en Clepsydropsis
(FIG. 11.48) tienen pequeños trazos pinna en forma de C y asas periféricas con poco parénquima (Phillips y
Galtier, 2005). En una especie, C. leclercqii, del bajo Viséan (Medio Mississippian) de Francia, se mantiene la
anatomía clepsidroide, pero la fronda es quadriseriada, como los miembros del grupo etapterid (Galtier,
1966b).
Figura 11.46. Juan Galtier.

Figura 11.48. Reconstrucciones esquemáticas del xilema peciolar o filóforo de varios helechos zigoptéridos. A. Clepsydropsis antiqua y
Symplocopteris. B. Clepsydropsis sp. C. Clepsydropsis sp. 2. D. Clepsydropsis sp. 3. E. Clepsydropsis leclercqii. F. Clepsydropsis sp. 4. G.
Clepsydropsis sp. 5. H. Dúplex de metapsidropsis. I. cf. Metapsidropsis. J.Diplolabis. (Tomado de Phillips y Galtier, 2005.)
Subrayando la naturaleza inusual de Clepsydropsis está el hecho de que los miembros foliares se han
encontrado adheridos a más de un tipo de tallo. Por ejemplo, Asterochlaena (Corda, 1845) es una forma
pérmica con un cilindro profundamente lobulado de xilema primario. El tallo tiene unos 8 cm de diámetro e
incluye raíces brotadas y numerosos miembros foliares del tipo clepsidroide. La estela del tallo contiene una
médula mixta rodeada de traqueidas escalariformes. Las huellas surgen de los brazos romos de la estela,
adquiriendo forma de reloj de arena. Los bucles periféricos están ubicados hacia la superficie abaxial. En
niveles más altos, la vasculatura del pecíolo tiene forma de C y está dirigida adaxialmente.
Dernbachiaes un pequeño helecho arborescente del Pérmico de Brasil que se sugiere que tiene una relación
relativamente cercana con Asterochlaena pero que también exhibe similitudes con ciertos miembros de la
familia filicaleana Tedeleaceae (ver más abajo) (Rössler y Galtier, 2002a). Los troncos de D. brasiliensis
miden entre 63 y 179 mm de diámetro y poseen una gran actinostela (FIG. 11.49) (una característica rara
en los helechos arborescentes del Paleozoico tardío), rodeado por una corteza de tallo parenquimatosa
relativamente estrecha que se extiende hacia las bases del pecíolo. El tallo está rodeado por un manto de
raíces adventicias y bases de pecíolos. Los rastros de hojas salen de la estela como hebras bipolares ovaladas,
como se ve en una sección transversal, y adquieren forma de pi (π). En el punto donde las huellas entran en
la base del pecíolo, cada una consta de dos hebras laterales enrolladas y una pequeña barra central. Los
pecíolos están dispuestos alrededor del tallo en pseudoverticilos (FIG. 11.49), lo que lleva a un número
variable de ortosticias, así como a dos conjuntos opuestos de parasticias.
Figura 11.49. Dernbachia brasiliensis, sección transversal a través de un tallo que muestra el sistema vascular caulinar y rastros de
hojas (Pérmico). Barra=5,5 cm. (Cortesía BSPG.)
Asterochlaenopsis kirgisica(Pérmico de Siberia) es un tallo silicificado de ∼15 cm de diámetro que contiene
una estela cilíndrica con médula mixta (Sahni, 1930). Otro zigoptérido clepsidroide es Austroclepsis (Sahni,
1932a), del Tournaisian (Mississippian) de Australia. Aparentemente, esta planta era un helecho
arborescente con un tronco de ~30 cm de diámetro, que estaba construido con numerosos tallos con hojas
y raíces entrelazadas, también llamado tallo falso. Cada tallo es radialmente simétrico con pecíolos en una
filotaxia de 2/5. El xilema del tallo es estrellado en sección transversal, con una médula central y traqueidas
escalariformes. Las huellas del pecíolo son inicialmente triangulares en vista de sección, pero en niveles más
distales asumen la configuración característica de clepsidroide. Muchos aphlebiae nacen en parejas a lo
largo del raquis. Aunque se han encontrado esporas asociadas al manto de la raíz del falso tallo,
Symplocopteris wyattiies un helecho arborescente zigoptérido del Tournaisiano de Australia (Galtier y

Hueber, 2001; Hueber y Galtier, 2002). La planta se conserva como un falso tallo de ∼50 cm de diámetro
que consta de tallos ramificados y filóforos (FIG. 11.50). Los tallos se ramifican de forma dicotómica y cada
uno produce un filóforo (FIG. 11.51) y una gran raíz adventicia geotrópica (FIG. 11.52). Las raíces más
pequeñas son producidas por los filóforos y las raíces más grandes; todas las raíces están cubiertas de pelos.
Estos autores sugirieron que las raíces más grandes estaban involucradas en la absorción de agua del suelo,
mientras que las más pequeñas absorbían la humedad del aire dentro del falso tronco. Symplocopteris
actualmente representa el ejemplo más antiguo de un helecho arborescente con un tronco falso en el
registro fósil.
Figura 11.50. Symplocopteris, tronco falso (Mississippian). Barra=1 cm. (Cortesía J. Galtier.)
Figura 11.51. Symplocopteris, detalle de un tallo individual rodeado de pecíolos y raíces (Mississippian). Barra=1 mm. (Cortesía J.
Galtier.)
Figura 11.52. Reconstrucción esquemática del xilema de Symplocopteris A. y Diplolabis B. (Modificado de Phillips y Galtier, 2 005).
Metaclepsidropsis dúplex(Mississippian) es un género con un rizoma horizontal que tiene frondas muy
separadas. En la sección transversal, la estela del tallo es circular, con el xilema que consta de una zona
interna de traqueidas escalariformes largas y estrechas, y una zona externa de elementos de xilema
reticulados y alargados. Basado en la salida de las huellas de las hojas, la última fronda fue quadriseriada en
arquitectura (FIG. 11.53). Se han encontrado especímenes de M. duplex en asociación con grupos de
esporangios del tipo Musatea (Chaphekar y Alvin, 1972). Diplolabis roemeri (Carbonífero inferior de
Pettycur) tiene una protostele sólida de al menos 13 mm de diámetro con grandes pecíolos de 1 a 2 cm de
diámetro. Las trazas del pinna nacen en pares, y la configuración de la traza del pecíolo es cruzada (FIG.
11.54). Algunos creen que la expansión lateral de las asas periféricas del pecíolo Metaclepsydropsis (FIG.
11.55) daría como resultado una configuración de tipo Diplolabis. La culminación de tal serie habría
producido el pecíolo de Etapteris (FIG. 11.62), en el que hay una extensión radial de los brazos traza sin un
aumento correspondiente en el tamaño del bucle periférico ahora abierto. Esta serie no debe interpretarse
como una sugerencia de relación entre los géneros, sino más bien como una forma en que la morfología de
las frondas y la anatomía correspondiente pueden haber evolucionado entre las plantas de este tipo. Tanto
Metaclepsydropsis como Diplolabis (FIG. 11.56) tenían tallos horizontales, rizomatosos y filóforos erectos.
Diplolabis también tenía grandes espinas a lo largo del phyllophore y pinna rachides (Phillips y Galtier,
2005).
Figura 11.53. Sección transversal de Metaclepsydropis dúplex de Escocia (Mississippian). Barra=5 mm.
Figura 11.54. Sección transversal del rastro del pecíolo de Diplolabis roemeri (Mississippian). Barra=4 mm.
Figura 11.55. Metaclepsidropsis dúplex. Sección transversal a través de la estela del raquis de la fronda. Nótese el comienzo de la
formación de huellas del pinna (flecha) (Mississippian). Barra=2 mm. (Cortesía BSPG.)
Figura 11.56. Diplolabis, protóstele de tallo y rastro de filoforo bipolar (Mississippian). Barra=3 mm.
Tanto Diplolabis como Metaclepsydropsis tenían esporangios correspondientes al género Musatea (Galtier,
1968). Se ha encontrado Musatea globata adherida a pínnulas que probablemente pertenecen a Diplolabis
(Galtier, 1981). Esta especie incluye esporangios en forma de banana con una zona alargada de células
epidérmicas conspicuas y de paredes gruesas. Cada esporangio contiene esporas de triletes que varían de
30 a 35 μm de diámetro. Pequeñas estructuras laminares recurvadas que sugieren pínnulas tempranas están
presentes en este helecho zigoptérido.
Ambos Metadineuron (FIG. 11.57) y Dineuron (FIG. 11.58) del Mississippian (Viséan) de Francia se conocen
solo a partir de pecíolos pequeños (≤5 mm de diámetro) en los que la hebra de xilema es grande y elipsoide
(FIG. 11.59) (Galtier, 1964a). En Metadineuron, la emisión de trazas del pabellón auricular es similar a la de
Metaclepsydropsis, en la que hay una apertura temporal de un pequeño asa periférica; el trazo del pabellón
auricular en forma de C no se dicotomiza. En D. pteroides, los bucles periféricos se abren, cierran y luego se
vuelven a abrir para formar rastros de pinna en forma de C que se apartaron del bucle abierto. Los rastros
del pinna se dividen nuevamente en la corteza del phyllophore para producir cuatro apéndices, que se cree
que representan aphlebiae reducidos (Phillips y Galtier, 2005).
Figura 11.57. Filóforo de Metadineuron con un solo trazo de pinna a la izquierda (flecha) (Mississippian). Barra=1 mm. (Cortesía J.
Galtier.)
Figura 11.58. Dineuron, hebra de xilema de filoforo con rastros de pinna emparejados (flechas) (Mississippian). Barra=0,5 mm.
(Cortesía J. Galtier.)
Figura 11.59. Filóforo de Dineuron (centro) con rastro (Mississippian). Barra=1 mm. (Cortesía J. Galtier.)
Phillips y Galtier (2005) señalaron que la planta Zygopteris es quizás la más conocida de este grupo, porque
era una planta robusta y altamente especializada, que puede reconocerse en una variedad de modos de
conservación. Por ejemplo, Z. berryvillensis (FIG. 11.60) y Z. illinoiensis son especies comunes en las
localidades de bolas de carbón de Pensilvania media y superior en América del Norte. Zygopteris illinoiensis
ha sido reconstruido (Dennis, 1974; Phillips y Galtier, 2005) como un rizoma horizontal, rara vez
dicotómico, con frondas laminadas verticales dispuestas helicoidalmente. El tallo (Z. illinoiensis) era algo
suculento, con una pequeña cantidad de crecimiento secundario. Las aphlebiae vascularizadas nacían en
espiral sobre el rizoma y en dos filas sobre el phyllophore (Etapteris scottii); un ramentum de escamas
también estaba presente a veces en partes de la fronda, aphlebiae y rizoma. Las frondas fértiles de Z.
illinoiensis pertenecen al morphogenus Corynepteris (discutido más adelante). También se sabe que
Zygopteris berryvillensis tiene pecíolos de E. scottii, pero tiene grandes esporangios asignados a
Biscalitheca (discutido a continuación). En contraste con la reconstrucción de Dennis (1974), Phillips y
Galtier (2005) notaron que Z. illinoiensis tiene aphlebiae mucho más abundantes y robustas que Z.
berryvillensis. A continuación se presenta una descripción detallada de los diversos morfogéneros que
componen estas plantas. Las formas carboníferas de las plantas Zygopteris son rizomatosas, mientras que
la Pérmica Z. primaria parece haber tenido un tallo erguido.
Figura 11.60. Reconstrucción sugerida de Zygopteris berryvillensis. (De Dennis, 1974.)
En sección transversal (FIG. 11.61), la protostele exarca de Zygopteris es moderadamente estrellada. Una
característica inusual de este taxón es la presencia de xilema secundario pero no de floema secundario.
Aunque algunos han considerado este tejido como primario (Baxter, 1952b), otros (Dennis, 1974) creen que
surge de un meristema lateral y, por lo tanto, es de origen secundario. Los rayos vasculares uniseriados y
multiseriados dividen el xilema secundario en cuñas. Las picaduras traqueidas consisten en fosas alargadas
con bordes circulares. El floema primario rodea el xilema y la corteza consta de un tejido fundamental
parenquimatoso con grupos dispersos de esclereidas, que son más abundantes en Z. illinoiensis que en Z.
berryvillensis. En plantas más viejas, se puede distinguir una zona de peridermis débilmente desarrollada.
La epidermis está cubierta de pelos peltados multicelulares ramificados que forman un ramentum.
Numerosos brotes,
Figura 11.61. Sección transversal del tallo de Zygopteris illinoiensis (Pennsylvanian). Barra=5 mm.
El rastro del pecíolo de Zygopteris tiene forma de H en la sección transversal, y debido a que se parece a la
letra mayúscula griega eta (H), tales pecíolos se llaman Etapteris (FIG. 11.62). Por debajo del nivel de
formación del rastro del pecíolo, la estela del rizoma tiene una sección transversal ovalada, con dos puntos
de protoxilema conspicuos. A un nivel ligeramente más alto, la traza es curvada abaxialmente y bipolar; las
secciones más distales muestran el desarrollo de senos entre los brazos (antenas) y la estructura tetrapolar
característica del pecíolo de Etapteris. Los pares de aphlebiae están presentes en los niveles más bajos del
pecíolo y pueden servir como estructuras protectoras para desarrollar primordios foliares y luego como
estructuras fotosintéticas en la hoja madura. Las pinnas primarias de Etapteris se producen en pares (FIG.
11.63), de modo que la fronda tiene una disposición cuadriseriada (Phillips y Galtier, 2005), mientras que
las pinnas y pínnulas son aplanadas. Las frondas de Zygopterid, como Alloiopteris, son al menos tripinnadas.
En un espécimen de Pensilvania Medio, el pecíolo de Etapteris tiene pares de pinnas primarias que dan lugar
a pinnas de segundo orden con pínnulas laminares dispuestas alternativamente.
Figura 11.62. Sección transversal del pecíolo de Etapteris scottii (Pennsylvanian). Barra=3 mm.
Figura 11.63. Reconstrucción sugerida de Zygopteris illinoiensis con frondas. (Tomado de Phillips y Galtier, 2005.)
Etapteris leclercqiies una especie temprana del Pensilvania Medio descubierta en bolas de carbón del este
de Kentucky (Smoot y Taylor, 1978). En esta especie, los brazos laterales están unidos ampliamente a la
barra central del xilema (apolar) y se estrechan en punta. La formación de trazas incluye el desarrollo de un
bucle periférico por debajo de la separación de las trazas del pinna del pecíolo. La superficie del pecíolo está
cubierta de numerosos pelos multicelulares. Algunos creen que el apolar engrosado, el número reducido de
pinnas y la falta de diferenciación entre los brazos apolares y laterales constituyen caracteres primitivos del
género. La edad temprana del Pensilvania Medio de E. leclercqii brinda cierto apoyo a esta hipótesis.
La información sobre el floema fósil es relativamente rara porque las células de paredes delgadas a menudo
se destruyen durante el proceso de fosilización y porque existen pocas técnicas adecuadas para estudiar las
pequeñas áreas de tamiz en las paredes celulares. Sin embargo, en algunos especímenes de Etapteris (Smoot,
1979), una zona de tejido de floema de aproximadamente cuatro células de espesor rodea el núcleo del
xilema. Este tejido está construido enteramente de elementos de tamiz, cada uno de ~120 μm de largo y 40
μm de diámetro. Las paredes de los extremos varían de horizontales a oblicuas y, a menudo, exhiben
extremos hinchados similares a los informados en los helechos existentes. Áreas de cribado (FIG. 11.64)
consisten en depresiones alargadas, regularmente espaciadas, alineadas perpendicularmente al eje largo de
la célula (Smoot y Taylor, 1978).
Figura 11.64. Áreas de cribado (flecha) en la pared radial de la célula del floema de Etapteris (Pennsylvanian). Barra = 3 μm . (Tomado
Alloiopterises un morfotaxón utilizado para el follaje estéril de impresión-compresión de los zigoptéridos
carboníferos (FIG. 11.65; ver tambiéncapitulo 16). Todas las numerosas especies tienen pinnas con pínnulas
alternas que son decurrentes en la base y tienen lóbulos o dientes apicales prominentes. Se han encontrado
especímenes preservados como compresiones y permineralizaciones en la Formación Caseyville (Baja
Pensilvania) del sur de Illinois y la anatomía sugiere afinidades con Zygopteris (Jennings, 1975b). La hebra
vascular pinna primaria tiene forma de mariposa en sección transversal y los trazos de pinnule son teretes.
Se ha encontrado Alloiopteris sternbergii unido a miembros foliares con anatomía de Etapteris. El hecho de
que los miembros foliares de Etapteris produjeran varios tipos de follaje diferentes subraya la dificultad en
muchos helechos paleozoicos de caracterizar la morfología de la fronda basándose únicamente en la
anatomía del pecíolo.
Figura 11.65. Porción de fronda de Alloiopteris (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
Corynepterises un morfotaxón para las frondas fértiles de Zygopteris del tipo Alloiopteris, y se conoce tanto
como compresiones como permineralizaciones. El follaje de este tipo tiene pinnas largas, delgadas y
penúltimas (FIGURAS. 11.66, 11.67) que tienen pinnas fértiles alternas en ángulos casi rectos (Galtier y
Scott, 1979). En C. scottii, un ejemplo conservado estructuralmente, el tejido vascular del pinna raquis
consta de una barra ovalada con dos polos de protoxilema como el de E. scottii (FIG. 11.68) (Galtier y
Holmes, 1976). Las pínnulas fértiles y estériles nacen en dos filas. Las pínnulas fértiles suelen estar más
disecadas y cada una lleva un soro unido por un pedicelo corto vascularizado. Cada soro tiene de 5 a 10
esporangios ovoides ligeramente curvados, con un anillo multiseriado en forma de U o V orientado
longitudinalmente. Todas las especies producen pequeñas esporas trilete. Debido a que se han observado
varios patrones de ornamentación, las esporas se incluyen en los taxones de esporas dispersas
Apiculatisporis, Verrucosisporites o Cyclogranisporites.
Figura 11.66. Porción de una fronda de Corynepteris sternbergii (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
Figura 11.67. Porciones de frondas de Corynepteris angustissima (Penn-sylvanian). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
Figura 11.68. Reconstrucción esquemática del pabellón auricular fértil de Corynepteris scottii (Pennsylvanian). (Tomado de Galiter y
Holmes, 1976; en Taylor y Taylor, 1993.)
Otra especie de Corynepteris, C. australis, fue descubierta en rocas pérmicas de la provincia de Chubut, sur
de Argentina (Archangelsky y Cúneo, 1986). Esto representa el primer informe del género del hemisferio
sur y extiende el rango geográfico del taxón desde la región ecuatorial euroamericana hasta Gondwana. El
rango estratigráfico también se extiende desde el Pennsylvaniano hasta el Pérmico. Corynepteris
cabrierensis es una forma del Misisipi del sur de Francia que tiene un follaje tipo Alloiopteris adherido a
especímenes fértiles de Corynepteris (Galtier, 2004). Esta es la especie de Corynepteris más antigua
conocida hasta la fecha. Tiene frondas grandes que surgen de un raquis principal robusto que finalmente
produjo pinnas emparejadas. Aunque las pinnas estériles son quadriseriadas, se desconoce la arquitectura
de las hojas fértiles.
biscalitecaes otro tipo de estructura fértil (FIG. 11.69) a cargo de los helechos zygopterid. Los esporangios
de Biscalitheca contienen esporas trilete, similares a las de Corynepteris. Los esporangios, sin embargo, son
mucho más grandes: 3–4 mm de largo × 0,7–1,1 mm de diámetro frente a solo 1–1,5 mm de largo × 0,5–0,8
mm en Corynepteris, y tienen una forma característica de plátano con un par de anillos alargados.
Biscalitheca musata (Mamay, 1957) incluye esporangios alargados, ligeramente curvados y anulares
recuperados de bolas de carbón del Alto Pensilvania. Las últimas pinnas tienen pínnulas disecadas pequeñas
(3 mm de largo), dispuestas alternativamente. Las aflebias vascularizadas surgen alternativamente a lo largo
de las pinnas y se bifurcan apicalmente. Las escamas multicelulares cubren las pinnas y las aflebias (Phillips
y Andrews, 1968). Los tallos sorales surgen cerca de la pinna cerca del borde delantero del margen de la
pínula y se consideran un apéndice de la pinna (Millay y Rothwell, 1983). Cada tallo soral se ramifica para
producir laterales que terminan en grupos de hasta 60 esporangios. Los esporangios individuales tienen
forma de banana y varían de 3 a 4 mm de largo, cada uno con un par de anillos multiseriados extendidos
longitudinalmente. Se forman parches de células pequeñas de paredes gruesas entre los anillos cerca del
extremo distal de cada esporangio. Las esporas trilete de B. musata son esféricas y miden entre 40 y 100 μm
de diámetro. Muchas esporas contienen gametofitos endosporales conservados con hasta 10 células (Taylor
y Millay, 1977). A nivel ultraestructural, lo que se interpreta como contenido citoplasmático dentro de las
esporas varía de homogéneo a vesiculado. Algunos contenidos parecen similares a las etapas en el desarrollo
del gametofito de algunos helechos existentes. Biscalitheca kansana es una especie de compresión de
Lawrence Shale (Upper Pennsylvanian) de Kansas (Cridland, 1966). Consiste en una lámina raquial que lleva
apéndices fértiles subopuestos. Los esporangios se presentan en grupos en la superficie abaxial, cada uno
con anillos multiseriados emparejados. Las esporas tienen 80 μm de diámetro y están adornadas con crestas
anastomosadas en la superficie. Parecen similares a las esporas dispersas del género Convolutispora. Más
de 20 esporangios nacen en cada agregado pedicelado en B. suzanneana (Mamay, 1972) del Alto Pensilvania
de Texas.
Figura 11.69. Agregación de esporangios de Biscalitheca (Penn-sylvanian). Barra=1 mm.
Los esporangios dispersos del tipo Biscalitheca se han asignado en función del tamaño y la histología general
de los esporangios. Los esporangios asociados con Etapteris lacattei se presentan como pequeños mechones
de tres a ocho esporangios, cada uno unido por un pequeño tallo (Galtier y Grambast, 1972); los esporangios
miden ~2,5 mm de largo y están ligeramente curvados. La pared esporangial exhibe dos filas opuestas de
células alargadas que marcan la posición de un anillo axial. Las esporas tienen ~80 μm de diámetro y son
triletes.
Nemejcopteris feminaeformises una forma comprimida de follaje zigoptérido del estefaniano superior al
pérmico inferior conocida en Europa y China (Barthel, 1968). La planta que dio follaje a N. feminaeformis
ha sido reconstruida como un rizoma espinoso del que surgen filóforos de hasta 2 m de largo; estos producen
frondas estériles bifurcadas proximalmente, dos veces pinnadas alternativamente. Cada fronda está
sostenida por un par de aphlebiae, y las hojas exhiben vernación circinada. La fronda fértil de N.
feminaeformis ha sido descrita como Schizostachys spiciformis (Barthel, 1980b, 2005). Representa una
fronda fuertemente modificada caracterizada por un raquis robusto y macizo y pinnas laterales con hojas
afleboides (FIG. 11.70). Sin embargo, se desconoce exactamente dónde ocurrieron estas partes fértiles en la
planta, por ejemplo, frondas fértiles en filóforos especializados o en los mismos filóforos que las frondas
estériles. Los esporangios en forma de banana (≤3 mm de largo) se presentan en el lado abaxial, unidos por
debajo de los ejes de las orejas, y se caracterizan por un anillo mediano ancho; contienen esporas trilete.
Figura 11.70. Nemejcopteris feminaeformis, pinna fértil con soros pedunculados (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de M. Barthel.)
Galtier y Scott (1979) sugirieron que se pueden reconocer dos grupos distintos de helechos zigoptéridos en
función de las partes fértiles. Un grupo (namuriano tardío-estefaniano temprano) incluye formas como
Corynepteris en las que las pínnulas producían soros sésiles con esporangios de hasta 2,5 mm de largo; de
esta forma, el anillo tiene forma de V. En el segundo grupo (Estefaniano temprano-Pérmico), caracterizado
por Biscalitheca, los soros están unidos directamente al pinna raquis y los esporangios miden 3-4 mm de
largo. Estos esporangios poseen dos anillos distintos, alargados y multiseriados. Se desconoce si estos
grupos representan etapas en la evolución de una sola línea de cigoptéridos o constituyen linajes paralelos;
sin embargo, los rangos estratigráficos de los taxones podrían sugerir lo primero.
A diferencia de otras especies de Zygopteris, que han sido reconstruidas como rizomatosas, se cree que Z.
primaria tenía forma de árbol, con un diámetro de tallo de hasta 20 cm (Sahni, 1932a). Conocida del Pérmico
Inferior de Sajonia (Alemania), esta planta fósil contiene un xilema primario de sección transversal
pentagonal y rodeado de abundante xilema secundario. La mayor parte del tallo consiste en rastros de hojas
de clepsidroide y raíces adventicias. Los rastros de las pinnas son del tipo Etapteris y las pinnas están
cubiertas de escamas multicelulares. Las raíces son diarca y también contienen xilema secundario.
Evolución de los zigoptéridos
Según Phillips y Galtier (2005), los cambios en la anatomía del filoforo de los zigoptéridos se pueden rastrear
desde el tipo clepsidroide hasta las formas más elaboradas presentes en Zygopteris (Etapteris). Dentro de
los Zygopteridales, varios taxones poseen anatomía clepsidroide y pinnas biseriadas, lo que sugiere que
pueden haber evolucionado a partir del tipo quadriseriado. Las pocas formas con frondas quadriseriadas y
anatomía clepsidroide pueden subrayar su posición intermedia. Una característica interesante de un gran
número de helechos zigoptéridos son las aphlebiae altamente dicotómicas que ocurren a lo largo de los
pecíolos o surgen del tallo. En algunos taxones, las aphlebiae son tridimensionales, mientras que en otros
taxones son planas. Tales estructuras pueden representar sistemas de ramificación reducidos que se
aplanaron, como la serie transformacional hipotetizada para la evolución del megafilo. Las pínnulas
laminares se producen en el tiempo de Viséan, pero dentro del grupo en su conjunto siguen siendo
relativamente pequeñas. Nuestro conocimiento de los helechos zigoptéridos se basa en gran medida en
estudios detallados que se han centrado en su anatomía compleja y los patrones arquitectónicos de frondas
estériles y fértiles. Como resultado, es posible considerar los aspectos morfológicos y reproductivos de estas
plantas dentro del contexto del ecosistema en el que vivían. Phillips y Galtier (2005) sugirieron que muchas
de las características observadas en los zigoptéridos sugieren adaptaciones a condiciones secas y altas
intensidades de luz en hábitats de pantanos de carbón. La evidencia que respalda esta interpretación incluye
la presencia de un ramentum pesado que puede haber minimizado la pérdida de humedad, y la presencia
de ápices detenidos que sugieren etapas de letargo periódico, tal vez cuando hubo grandes derribos en el
bosque pantanoso. El complemento de características anatómicas y morfológicas mostradas por los
helechos zigoptéridos sugiere que eran en gran medida oportunistas ecológicos (Galtier y Phillips, 1996).
Phillips y Galtier (2005) también sugirieron que la forma ancestral de los zigoptéridos era arborescente,
basándose en el hecho de que las formas más tempranas (tipos clepsidroides) son arborescentes. Estos no
están ramificados (Asterochlaenopsis) o, como en los zigoptéridos australianos Symplocopteris y
Austroclepsis, tienen una morfología de tronco falso. El complemento de características anatómicas y
morfológicas mostradas por los helechos zigoptéridos sugiere que eran en gran medida oportunistas
ecológicos (Galtier y Phillips, 1996). Phillips y Galtier (2005) también sugirieron que la forma ancestral de
los zigoptéridos era arborescente, basándose en el hecho de que las formas más tempranas (tipos
clepsidroides) son arborescentes. Estos no están ramificados (Asterochlaenopsis) o, como en los
zigoptéridos australianos Symplocopteris y Austroclepsis, tienen una morfología de tronco falso. El
complemento de características anatómicas y morfológicas mostradas por los helechos zigoptéridos sugiere
que eran en gran medida oportunistas ecológicos (Galtier y Phillips, 1996). Phillips y Galtier (2005) también
sugirieron que la forma ancestral de los zigoptéridos era arborescente, basándose en el hecho de que las
formas más tempranas (tipos clepsidroides) son arborescentes. Estos no están ramificados
(Asterochlaenopsis) o, como en los zigoptéridos australianos Symplocopteris y Austroclepsis, tienen una
morfología de tronco falso.
Aunque quedan por descubrir las partes fértiles de muchos zigoptéridos, los que se han identificado
consisten típicamente en grandes esporangios con mecanismos anulares bien definidos en forma de una
banda en forma de V o dos bandas multiseriadas alargadas de células de paredes gruesas. Los esporangios
están adheridos a pinnas aplanadas que se caracterizan por segmentos de pínula fuertemente reducidos o
ninguno en absoluto. De la evidencia reunida hasta la fecha, parece que las frondas fértiles de estas plantas
eran biseriadas. La evidencia disponible hasta la fecha sugiere que los zigoptéridos pueden haber tenido
frondas dimórficas, es decir, las frondas fértiles y estériles, o partes de las frondas, diferían en su morfología.
Rothwell (1999) presentó un análisis cladístico de los helechos, incluidas las formas fósiles, que resultó en
el reconocimiento de tres clados: (1) los estauroptéridos extintos; (2) Pseudosporochnales, Rhacophytales
y Zygopteridales extintos; y (3) los miembros vivos y fósiles de los helechos eusporangiados y
leptosporangiados (FIG. 11.3). Rothwell y Nixon (2006) volvieron a analizar estos datos e incluyeron datos
moleculares de análisis cladísticos de helechos existentes (Pryer et al., 2001). Llegaron a la conclusión de
que las relaciones entre las eufilofitas son complejas y aún no se comprenden por completo. La inclusión de
taxones fósiles, como era de esperar, cambió por completo los árboles filogenéticos propuestos basados solo
en helechos vivos. Sin embargo, sus análisis revelan las lagunas en nuestro conocimiento entre las primeras
plantas parecidas a los helechos y los zigoptéridos, por un lado, y los helechos superiores, por el otro. Parece
probable que los helechos en el sentido más amplio (sensu lato), que incluye a los cladoxilópsidos y
zigoptéridos, sean polifiléticos. Aunque los nuevos conjuntos de datos genéticos continúan aumentando la
resolución de las relaciones dentro de los helechos existentes (Schuettpelz et al., 2006), aún no se ha resuelto
si los verdaderos helechos (incluidos los miembros fósiles) son polifiléticos o monofiléticos. Las relaciones
filogenéticas de los helechos y las plantas similares a los helechos, tanto vivas como fósiles, están lejos de
ser completas y es quizás uno de los capítulos más interesantes de la evolución de las plantas.
Los helechos tratados en el resto de este capítulo a veces se denominan helechos verdaderos. Los cuatro
órdenes (Marattiales, Ophioglossales, Filicales y Salviniales) contienen representantes tanto fósiles como
existentes. Kenrick y Crane (1997a) sugirieron que los helechos Marattiales, Ophioglossales y
leptosporangiate representan un clado monofilético. Otros consideran a Marattiales y Ophioglossales como
monofiléticos (Rothwell, 1996a), con helechos leptosporangiados como polifiléticos.
Marattiales
Hay varias ideas sobre la taxonomía de los Marattiales (Hill y Camus, 1986). Algunos delimitan de dos a
varias familias (Pichi-Sermolli, 1977; Stevenson y Loconte, 1996), mientras que otros incluyen los géneros
vivos en una sola familia, las Marattiaceae. Sin embargo, la mayoría de estas clasificaciones no incluyen la
amplia diversificación del grupo que se remonta al Carbonífero. Los helechos marattialianos existentes son
exclusivamente tropicales y están estrechamente confinados geográficamente. Los representantes vivos
generalmente consisten en un tronco corto y sin ramificaciones que produce frondas compuestas pinnadas
masivas. Las hojas se desarrollan circinadamente y se caracterizan por un par de estípulas carnosas en la
base de cada raquis. Los eusporangios se agrupan en soros alargados o se unen en sinangios en la superficie
abaxial de las pínnulas. Las raíces son poliarcadas y contienen abundante mucílago. Los tejidos vasculares
del tallo están dispuestos como haces anficribales que pueden formar un dictyostele complejo. Todos los
géneros son homosporosos y los gametofitos son bisexuales.
Los Marattiales se remontan al Carbonífero, donde numerosos especímenes fósiles atestiguan la diversidad
del orden. Uno de los marattialianos fósiles más comunes y mejor conocidos es Psaronius, un helecho
arborescente de unos 10 m de altura con una corona de frondas pinnadas. Las raíces adventicias brotadas
por brotes (Barlow, 1994) emergen a cierta distancia por debajo del ápice del tallo y se extienden hacia
abajo, formando un denso manto de raíces hacia la base de este falso tallo. El nombre genérico Psaronius se
usó originalmente para los tallos (Cotta, 1832), pero hoy el género abarca una planta completa, incluidos los
tallos petrificados. Los especímenes de Psaronius van desde el Carbonífero (Pennsylvanian) hasta el
Pérmico. Se han utilizado datos sedimentológicos y análisis de ecosistemas para sugerir que Psaronius
ocupaba áreas mal drenadas en paisajes estacionalmente secos (DiMichele y Phillips, 2002).
Psaroniaceae: características vegetativas
planta de psaronio
Las secciones transversales de los tallos de Psaronius indican una organización estelar compleja (FIG. 11.71)
como el que se encuentra en los helechos arborescentes modernos (FIG. 11.72). Cerca de la base de la planta,
el tallo consiste en una pequeña protostele rodeada de numerosas raíces adventicias que forman un manto
de raíces masivo (Stidd y Phillips, 1968). A niveles más altos, el tallo aumenta de diámetro y el manto de
raíces adventicias se reduce. Así, el tronco de Psaronius es un falso tallo constituido por una estela obcónica
(más pequeña en la parte inferior) rodeada por una zona de raíces adventicias (Morgan, 1959). La estela es
una serie de hebras caulinares anfiflóicas concéntricas separadas por huecos de hojas espaciados
uniformemente. Cada serie concéntrica de hebras representa un ciclo. Cerca de la parte superior de la planta
hay al menos 14 ciclos con hasta 14 ortosquias de hojas. Las huellas de las hojas se originan en el ciclo más
interno del tallo y progresan hacia arriba y hacia afuera, uniéndose con ciclos sucesivos y cerrando los
huecos dejados por otros rastros a medida que avanzan hacia la base del pecíolo. Se plantea la hipótesis de
que Psaronius tenía un modo de crecimiento unidireccional abierto en el que el vértice se expandía
continuamente. Mickle (1984) sugirió que el tallo y algunas de las raíces finalmente se descompusieron en
la parte basal de la planta.
Figura 11.71. Sección transversal del tallo de Psaronius que muestra dictyostele altamente disecado. Las flechas indican rast ros de
pecíolos (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
Figura 11.72. Reconstrucción sugerida de Psaronius. (De Morgan, 1959; en Taylor y Taylor, 1993.)
Usaremos P. blicklei como ejemplo de histología del tallo (Morgan, 1959). El componente principal del tallo
es un tejido fundamental compuesto por células de parénquima de paredes delgadas (FIG. 11.73). En unas
pocas especies, las células corticales están dispuestas de forma laxa con numerosos espacios intercelulares
que sugieren tejido aerénquima. Algunas células corticales contienen sustancias amorfas que se cree que
son taninos. Intercaladas en la corteza hay lagunas lisógenas alargadas dispersas por todo el parénquima
fundamental y las bases del pecíolo. Estos se asemejan superficialmente a los canales de mucílago en los
helechos marattialianos vivos. En la periferia del tallo de Psaronius hay fibras de paredes gruesas que
forman una vaina de esclerénquima que proporciona una mayor resistencia estructural al tallo. La
proliferación de células de parénquima secundario ocurre en la región de la base del pecíolo.
Figura 11.73. Sección transversal de Psaronius blicklei (Pennsylva-nian). Barra=1 cm.

El cilindro vascular dictyostelic de Psaronius (FIG. 11.74) consta de traqueidas primarias de xilema con
parénquima de xilema entremezclado entre las traqueidas. Las traqueidas del protoxilema se agrupan en
grupos a lo largo de la superficie interna de cada hebra (FIG. 7.37). Los elementos del metaxilema tienen
engrosamientos de pared escalariformes. Cada hebra vascular está rodeada por una zona de floema de dos
o tres capas de profundidad, que se desarrolla más extensamente a lo largo de la superficie externa. El floema
consta de dos zonas de elementos cribosos que se distinguen por los tipos de células (FIG. 7.37). Se han
informado áreas cribosas en dos especies (Smoot, 1984a).
Figura 11.74. Psaronius sp., sección transversal. (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía BSPG.)
Los tallos de P. blicklei tienen de 3 a >14 ortosquias de hojas (FIG. 11.75). A medida que aumenta el número
de filas de hojas, también hay un cambio de una filotaxia helicoidal a verticilada. El esclerénquima se
presenta en parches en la base del tallo y se presenta en bandas tangenciales en niveles más altos (FIG.
11.76). Numerosas lagunas se intercalan entre las hebras de xilema en esta especie.
Figura 11.75. Sección transversal cerca de la base del tallo de Psaronius blicklei donde la estela consta de dos ciclos. Nóte se el manto
masivo de raíces adventicias (RM) (Pennsylvanian). Barra=3 cm.
Figura 11.76. Sección transversal de Psaronius blicklei en un nivel alto en el tronco (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
Los especímenes de P. chasei (Pensilvania tardía) se distinguen por la ausencia de lagunas en el tejido
fundamental y la presencia de bandas de esclerénquima entre el segundo y el tercer ciclo estelar. La ausencia
de lagunas corticales también es una característica de P. melanedrus. Los tallos de P. melanedrus (Medio
Pensilvania) también tienen una banda gruesa de fibras cerca de la periferia exterior de la corteza (FIG.
11.77). Psaronius magnificus (Pensilvania tardía) es un tallo permineralizado que se cree que tiene al menos
5 m de largo (Rothwell y Blickle, 1982). En esta especie, las hojas están dispuestas helicoidalmente y
producen rastros de hojas en forma de U en la superficie del tallo. Internamente, la estela del tallo constaba
de tres a seis ciclos de haces caulinares separados por tejido aerenquimatoso.
Figura 11.77. Sección transversal del tallo de Psaronius melanedrus que muestra la estela disecada y el manto de la raíz (RM)
Todas las especies enumeradas anteriormente tienen tallos dictyostélicos policíclicos, en los que las hebras
vasculares están dispuestas en ciclos concéntricos, algunas de las cuales pueden estar dispuestas de forma
dística.FIG. 11.78). También se ha descrito un tallo monocíclico de Psaronius de depósitos del Bajo
Pensilvania en el norte de Illinois (DiMichele y Phillips, 1977). Psaronius simplicicaulis mide ~6,5 cm de
diámetro y contiene un solo ciclo estelar. La maduración del xilema primario es endarca y en el tejido
fundamental se forman numerosos conductos secretores orientados longitudinalmente. Las huellas de las
hojas se alternan en ortostquias opuestas en un patrón dístico. La posición estratigráfica de esta especie
puede sugerir que los psaronii polistélicos más grandes se derivaron de ancestros monostélicos más
pequeños a través de un aumento en el tamaño y un aumento concomitante en la complejidad anatómica.
Las primeras especies de Psaronius sugieren que crecían en hábitats húmedos, y desde estos sitios migraban
a partes de pantanos de turba donde no había agua estancada. Como es el caso de algunos otros helechos
fósiles (por ejemplo, Pseudosporochnales), distinguir las características taxonómicas de los caracteres que
son de desarrollo ha sido especialmente difícil en los tallos de Psaronius. Mickle (1984) sugirió que una
comparación del diámetro del tallo con el número de hojas, los ciclos del tejido vascular y el número de
segmentos vasculares (meristeles) indica que el desarrollo del tallo puede haber ocurrido a diferentes
ritmos en ciertas especies. Estos resultados implican que las diversas especies de Psaronius que se basan
solo en la anatomía estelar pueden representar solo diferentes niveles dentro del mismo tallo. indica que el
desarrollo del tallo puede haber ocurrido a diferentes velocidades en ciertas especies. Estos resultados
implican que las diversas especies de Psaronius que se basan solo en la anatomía estelar pueden representar
solo diferentes niveles dentro del mismo tallo. indica que el desarrollo del tallo puede haber ocurrido a
diferentes velocidades en ciertas especies. Estos resultados implican que las diversas especies de Psaronius
que se basan solo en la anatomía estelar pueden representar solo diferentes niveles dentro del mismo tallo.
Figura 11.78. Psaronius simplex, corte transversal a través del tallo. Nótese la disposición dística de los haces (Pérmico). Barra=2 cm.
(Cortesía BSPG.)
Una característica inusual de Psaronius es el enorme manto de raíces adventicias (FIG. 11.79), que en
algunos ejemplares en la base del tronco puede haber alcanzado casi 1,0 m de diámetro. raíces de psaronio
(FIG. 11.80) se originan en el tallo y, después de emerger, se doblan abruptamente hacia abajo para ser
paralelos a la superficie del tallo. Las raíces tienen actinosteles con tres a nueve puntos de protoxilema
(Ehret y Phillips, 1977) y una corteza aerenquimatosa distintiva, que está construida de cadenas de células
de parénquima con espacios de aire intermedios. Esta zona está delimitada por una enorme vaina de
esclerénquima de varias células de espesor. La epidermis de la raíz y las capas corticales externas
aparentemente proliferaron para producir una masa densa de tejido parenquimatoso que mantuvo unida la
zona de la raíz externa. Se han identificado los ápices de algunas raíces de Psaronius e incluyen un capuchón
de raíz de varias capas y hasta cuatro iniciales apicales.
Figura 11.79. Detalle del tejido aerénquima de una raíz de Psaronius. (Pensilvania). Barra= 1mm.
Figura 11.80. Psaronius sp., raíz adventicia de la parte interna del manto radicular. Obsérvese la epidermis en proliferación y los tejidos
corticales (C) que interconectan las raíces individuales (Pérmico). Barra=3 mm. (Cortesía BSPG.)
La configuración de la sección transversal del rastro de la hoja es variable en Psaronius, según la posición
del pecíolo en el tallo, la variabilidad del sistema vascular del tallo, el desarrollo del manto de la raíz y las
características del tallo, lo que posiblemente refleja especies diferentes. Stipitopteris y Stewartiopteris son
nombres aplicados a pecíolos de Psaronius aislados y conservados estructuralmente. Stipitopteris gracilis
(Morgan y Delevoryas, 1952), una especie común del Pensilvania de América del Norte, tenía varios
centímetros de diámetro. La hebra vascular varía de una forma de herradura (FIG. 11.81) con extremos
enrollados a un anillo casi completo con una pieza de tejido vascular en forma de W en su centro. La
maduración primaria del xilema es endarca. El tejido vascular está incrustado en un tejido de suelo
parenquimatoso rodeado por una vaina de esclerénquima con escamas epidérmicas presentes en la
superficie del pecíolo. Las pinnas nacen en dos filas a lo largo de la superficie adaxial del raquis. Los rastros
de las pinnas tienen forma de C y se producen huecos en las hojas durante su formación.
Figura 11.81. Sección transversal del pecíolo de Psaronius (Stipitopteris) (Pennsylvanian). Barra=3 mm.
En Stewartiopteris hay una zona delgada de esclerénquima debajo de la epidermis (Morgan y Delevoryas,
1952). El rastro del raquis es similar al de Stipitopteris, pero carece del segmento interno en forma de W.
Los rastros de pinna se producen a partir del borde inscrito de la hebra de xilema. Inicialmente, la traza es
cilíndrica, pero en niveles más altos se abre para formar una hebra en forma de C. Los tallos de P. chasei y P.
melanedrus típicamente poseían configuraciones de trazas de pecíolo del tipo Stewartiopteris, mientras que
Stipitopteris es la configuración de pecíolo que se encuentra más comúnmente en los tallos de P. blicklei
(FIG. 11.73). Se ha informado de al menos un espécimen de raquis que incluye los tipos stewartiopterid y
stipitopterid, dependiendo de la posición dentro de la fronda (Stidd, 1971).
psaroniobáculos (FIG. 11.82) sugieren que algunas especies produjeron frondas tripinnadas (FIG. 11.83).
Los báculos están cubiertos por escamas de aproximadamente 2 mm de largo cada una. El morfotaxón más
común para el follaje de Psaronius es Pecopteris (FIG. 11.84), pero algunos marattialeans tenían follaje de
Sphenopteris (capitulo 16). Cuando las frondas se separaron de Psaronius, dejaron cicatrices elípticas en la
superficie del tallo. La superficie del tronco se puede conservar como molde-vaciado o impresión-
compresión y los morfotáxones se han delimitado en función del tamaño, la forma y la disposición de estas
cicatrices foliares.FIG. 11.85). Megaphyton es el nombre genérico aplicado a las superficies del tallo con
cicatrices de hojas en dos filas verticales en lados opuestos del tallo (FIG. 11.86). Las cicatrices son de forma
variable, desde ovaladas hasta casi rectangulares. La configuración de la hebra vascular puede ser del tipo
stewartiopterid o stipitopterid. Hagiophyton (Corsin, 1948) es similar a Megaphyton, pero se distingue por
una gruesa banda de esclerénquima que rodea la hebra vascular (FIG. 11.86). Superficies del tallo con
cicatrices de pecíolo en más de dos filas verticales, lo que indica un patrón helicoidal o verticilado (FIG.
11.86), se asignan a Caulopteris (FIG. 11.87) (Lindley y Hutton, 1831–1833). Las cicatrices de las hojas son
de forma variable y pueden ser solitarias, superpuestas o cubriendo todo el tallo. En Artisophyton hay dos
filas verticales de cicatrices en lados opuestos del tallo, pero el hilo vascular está cerrado, a menudo con una
muesca profunda en el lado abaxial (FIG. 11.86). Cada mitad de la hebra exterior del xilema contiene una
traza más pequeña en forma de S (Pfefferkorn, 1976). El descubrimiento de especímenes de Artisophyton
en el Pennsylvaniano temprano de Nueva Escocia confirmó que probablemente eran árboles pequeños de
unos pocos metros de altura (Falcon-Lang, 2005b).
Figura 11.82. Sección del báculo de la fronda de Psaronius con pinnas adheridas (flecha) (Pennsylvanian). Barra=4 mm. (Cortesía de B.
Stidd; en Taylor y Taylor, 1993.)
Figura 11.83. Restauración (izquierda) y reconstrucción esquemática de la fronda de Psaronius con Scolecopteris synangia en la
superficie abaxial de las pínnulas. (Tomado de Stidd, 1971; en Taylor y Taylor, 1993.)
Figura 11.84. Pinna de Pecopteris unita (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
Figura 11.85. Cicatrices de la base de la hoja de Caulopteris (Pennsylvanian). Barra=2 cm.

Figura 11.86. Configuraciones de la base del pecíolo de la superficie del tallo de Psaronius. A.Caulopteris. B. megafitón. C. Hagiophyton.
D. Artisophyton. (Tomado de Pfefferkorn, 1976; en Taylor y Taylor, 1993.)
Figura 11.87. Detalle de la base de la hoja de Caulopteris que muestra la forma de un rastro vascular (flecha) (Pennsylvanian). Barra=1
cm.
Los hidátodos son estructuras especializadas en las hojas que exudan agua. Se han observado en follaje
marattialiano silicificado, estefaniano y del Pérmico inferior de Francia y Alemania, pero no se conocen de
especímenes norteamericanos un poco más antiguos (Lesnikowska y Galtier, 1991). La presencia de tales
estructuras puede indicar condiciones ambientales ligeramente diferentes para estas plantas. Este estudio
ilustra cómo se puede utilizar la información anatómica para desarrollar hipótesis sobre las condiciones del
hábitat.
Rössler (2000) se refirió a Psaronius como un ecosistema en sí mismo, porque hay evidencia de varias otras
plantas, así como animales, viviendo sobre y dentro del manto de raíces de varios troncos del Pérmico
Temprano de Chemnitz, Alemania. Evidencia similar ocurre en Psaronius de América del Norte (Rothwell,
1991). Las plantas enredadas en el manto de la raíz incluyen los helechos trepadores Ankyropteris,
Tubicaulis, Anachoropteris, Grammatopteris y el helecho semilla Callistophyton. También están presentes
raíces de cordaitea y tallos de coníferas. La presencia de coprolitos en algunos tejidos sugiere que el
ecosistema del manto de raíces de Psaronius también sustentaba a ciertos herbívoros, quizás a los ácaros
oribátidos.
Otros taxones de tallo
Tieteaincluye tallos de helecho marattialiano estructuralmente conservados del Pérmico de Brasil y se

puede distinguir de Psaronius por la disposición de los haces vasculares (meristeles) en el tallo (Solms-
Laubach, 1913; Derby, 1915; Herbst, 1986, 1992). Los tallos de Tietea singularis suelen tener ≤ 20 cm de
diámetro y tienen cuatro ortosquias de hojas en una disposición decusada. El tallo está rodeado por un anillo
continuo o vaina de esclerénquima que lo separa del manto de la raíz (Herbst, 1986). La estela consta de
meristelos anfifloicos incrustados en un tejido de suelo parenquimatoso homogéneo. Los meristeles
individuales son redondos, ovoides o en forma de C en sección transversal; la maduración del xilema es
endarca. En contraste con el patrón regular de arreglo de meristelos visto en el dictyostele policíclico de
Psaronius, los meristeles en Tietea están dispuestos irregularmente o muestran una débil organización
cíclica en las partes más periféricas del tallo. Aunque las huellas de hojas en Psaronius son monomeristélicas,
son polimeristélicas en Tietea, que se compone de varios meristeles redondeados a alargados dispuestos
irregularmente que se originan a partir de subdivisiones sucesivas de meristeles más grandes. A medida que
se desprende un grupo de meristeles para formar un rastro de hoja, están envueltos por esclerénquima. El
manto de la raíz de Tietea está compuesto por raíces poliarcadas incrustadas en un tejido parenquimatoso
que es producido tanto por el tallo como por las raíces. Rössler y Galtier (2002a) estiman que T. singularis
representa cerca del 90% de algunos ensambles en Brasil. son polimerastélicos en Tietea, que se compone
de varios meristeles redondeados a alargados dispuestos irregularmente que se originan a partir de
subdivisiones sucesivas de meristeles más grandes. A medida que se desprende un grupo de meristeles para
formar un rastro de hoja, están envueltos por esclerénquima. El manto de la raíz de Tietea está compuesto
por raíces poliarcadas incrustadas en un tejido parenquimatoso que es producido tanto por el tallo como
por las raíces. Rössler y Galtier (2002a) estiman que T. singularis representa cerca del 90% de algunos
ensambles en Brasil. son polimerastélicos en Tietea, que se compone de varios meristeles redondeados a
alargados dispuestos irregularmente que se originan a partir de subdivisiones sucesivas de meristeles más
grandes. A medida que se desprende un grupo de meristeles para formar un rastro de hoja, están envueltos
por esclerénquima. El manto de la raíz de Tietea está compuesto por raíces poliarcadas incrustadas en un
tejido parenquimatoso que es producido tanto por el tallo como por las raíces. Rössler y Galtier (2002a)
estiman que T. singularis representa cerca del 90% de algunos ensambles en Brasil. El manto de la raíz de
Tietea está compuesto por raíces poliarcadas incrustadas en un tejido parenquimatoso que es producido
tanto por el tallo como por las raíces. Rössler y Galtier (2002a) estiman que T. singularis representa cerca
del 90% de algunos ensambles en Brasil. El manto de la raíz de Tietea está compuesto por raíces poliarcadas
incrustadas en un tejido parenquimatoso que es producido tanto por el tallo como por las raíces. Rössler y
Galtier (2002a) estiman que T. singularis representa cerca del 90% de algunos ensambles en Brasil.
Otro tallo de helecho conservado estructuralmente descrito del Pérmico Superior de Paraguay y Uruguay es
Tuvichapteris solmsii (Herbst, 1987). Los tallos silicificados están delimitados por una zona de
esclerénquima e incrustados en un manto de raíces; los especímenes miden hasta 35 × 30 cm de diámetro.
Los tallos tienen seis ortosquias de hojas y los pecíolos también son polimeristelicos, como en Tietea.
Aunque Tietea muestra cierta organización de los meristeles en un arreglo cíclico en los meristeles más
externos, Tuvichapteris solmsii no muestra tal organización. Los pecíolos de Tuvichapteris también
muestran una masa de parénquima del pecíolo estrechamente asociada con la hebra vascular en la base del
pecíolo.
Psaroniaceae: características reproductivas
Los esporangios marattialianos paleozoicos se organizan en sinangios en la superficie inferior (abaxial) de

Pecopteris (FIG. 11.88) y pínnulas tipo Sphenopteris. Los géneros petrificados más conocidos son de bolas
de carbón de América del Norte e incluyen Scolecopteris, Cyathotrachus y Eoangiopteris. Escocóptero (FIG.
11.89), el más ampliamente representado y mejor comprendido de estos géneros, es pequeño, pedicelado y
compuesto de anillos de esporangios lateralmente adprimidos (FIG. 11.90) que se separan por dehiscencia.
El género también ha sido reportado en el Pérmico Inferior de Alemania (Barthel et al., 1995; Weiss, 2002),
el Pérmico Superior de China (Hilton et al., 2004; X.-Y. He et al., 2006) , y el Triásico Medio de la Antártida
(Delevoryas et al., 1992). En su exhaustivo estudio de Scolecopteris, Millay (1979) reconoció 18 especies
(FIG. 11.91) que se pueden segregar en tres grupos según la anatomía del sinangio y la morfología de la
pínula (FIG. 11.92). El grupo Latifolia tiene sinangios de paredes delgadas compuestos por un pequeño
número de esporangios que están parcialmente encerrados por los márgenes fibrosos inscritos de las
pínnulas (FIGURAS. 11.93, 11.94). El grupo menor tiene pínnulas que exhiben extensiones laterales
delgadas de la lámina que también envuelven la sinangia. Los esporangios de este tipo tienen delgadas (FIG.
11.95), paredes exteriores cerca de la base. Los miembros del grupo Oliveri tienen sinangios de paredes
uniformemente gruesas que nacen en el follaje no modificado. Aunque en este volumen solo se describen
tres tipos básicos de Scolecopteris, hay numerosas especies que muestran un continuo de formas.
Figura 11.88. Sección transversal de la pínula de Pecopteris con tricoma multicelular (flecha) (Pennsylvanian). Barra=1 mm.
Figura 11.89. Sección paradérmica de Scolecopteris altissimus synangium (Pensilvania). Barra = 240 μm. (Cortesía M. Millay.)
Figura 11.90. Scolecopteris elegans, pínnulas fértiles en sección transversal (Pérmico). Barra=2 mm. (Cortesía de M. Barthel.)
Figura 11.91. Sección de Scolecopteris parvifolia synangia (Pennsylvanian). Barra = 425 μm. (Cortesía M. Millay.)
Figura 11.92. Sección transversal de pinnule de Scolecopteris altissimus (Pennsylvanian). Barra = 350 μm. (Cortesía M. Millay .)
Figura 11.93. Reconstrucción esquemática de Scolecopteris latifolia pinnule con sinangia. (Tomado de Millay, 1979.)
Figura 11.94. Sección paradérmica de varias pínnulas de Scolecopteris latifolia que muestran sinangia (Pennsylvanian). Barra=2 mm.
Figura 11.95. Sección paradérmica de Scolecopteris minor var. pinnule parvifolia que muestra tres sinangios (Pennsylvanian). Barra =
500 μm.
En S. saharaensis (grupo menor), el sinangio consta de cuatro a cinco esporangios dispuestos alrededor de
un pedicelo vascularizado reducido (FIG. 11.96). Las puntas de los esporangios están curvadas hacia el
centro de la unidad (FIG. 11.97). La dehiscencia es longitudinal y tiene lugar a lo largo de una línea de células
de paredes delgadas dirigidas hacia el centro del racimo. Las pínnulas que producen S. saharaensis tienen
márgenes incisos con dientes que alternan con sinangios. Las esporas son ovaladas, monolete y adornadas
con espinas. Uno de los miembros más antiguos del grupo Minor es S. conicaulis (Pensilvania inferior-media)
(Millay, 1982). Con base en el gran tamaño del pedicelo del sinangio, la falta de zonificación en la pared del
esporangio y el gran tamaño de las esporas (27–62 μm), esta especie se considera una de las formas más
primitivas.
Figura 11.96. Sección transversal de Scolecopteris saharaensis synangium (Pennsylvanian). Barra = 300 μm. (Cortesía M. Millay.)
Figura 11.97. Sección transversal de la nervadura central de la pinnula de Scolecopteris saharaensis (M) con lámina de pinnule (flecha)
y sinangio (Pennsylvanian). Barra = 335 μm. (Cortesía M. Millay.)
Scolecopteris illinoensis(FIG. 11.98) es un miembro del grupo Oliveri común en las bolas de carbón del Alto
Pensilvania. De cuatro a seis esporangios están adheridos en la base a un pedicelo corto y la dehiscencia se
produce por la ruptura de una o dos filas de células estrechas a lo largo de la línea media interna del
esporangio.FIG. 11.99). Las esporas son monolete. En la especie de Pensilvania media S. iowensis (FIG.
11.100), las esporas son grandes (≤83 μm) y trilete (FIG. 11.101). Scolecopteris guizhouensis (Pérmico de
China) es similar a las especies del grupo Oliveri en la posesión de paredes esporangiales gruesas que miran
hacia el exterior y esporas trilete grandes (X.-Y. He et al., 2006).
Figura 11.98. Sección paradérmica de Scolecopteris illinoensis synangia. Comparar conFIG. 11.99(Pensilvania). Barra = 325 μm.
(Cortesía M. Millay.)
Figura 11.99. Sección de tres sinangios de Scolecopteris illinoensis unidos a la superficie de la pínula abaxial (Pennsylvanian). Barra =
375 μm. (Cortesía M. Millay.)
Figura 11.100. Reconstrucción esquemática de Scolecopteris iowensis pinnatifid pinna. (De Millay, 1979; en Taylor y Taylor, 1 993.)
Figura 11.101. Dos esporangios de Scolecopteris iowensis que contienen esporas (Pennsylvanian). Barra = 120 μm. (Cortesía M. Millay.)
La ultraestructura de las esporas de Scolecopteris indica que todas poseen un esporodermo de tres capas,
con la ornamentación en la capa esculpida (Millay y Taylor, 1984). En las esporas marattialianas existentes,
el ornamento aparece en la exina. Se han recuperado miosporas del género Thymospora de esporas
dispersas a partir de esporangios de S. parkerensis. Dos tipos de esporas ocurren en el mismo esporangio
de S. dispora: Torispora securis y Laevigatosporites globosus (Lesnikowska y Willard, 1997).
En S. calicifolia (FIG. 11.102) (grupo Latifolia) los sinangios nacen en dos filas y están formados por tres o
cuatro esporangios exanulados cada uno. Esta especie del Pensilvania Medio se caracteriza por un pedicelo
sinangial corto. Pínnulas grandes, algunas de más de 6,5 mm de largo, caracterizan a S. incisifolia. Las
esporas de S. mamayi están adornadas con delicadas espinas.
Figura 11.102. Reconstrucción esquemática de Scolecopteris calicifolia que muestra lóbulos de pinnule y pelos multicelulares. (De
Millay, 1979; en Taylor y Taylor, 1993.)
Los nódulos de piedra de hierro del sur de Illinois han proporcionado follaje fértil y estéril de S. macrospora
(grupo menor). Los especímenes están parcialmente petrificados e incluyen pínnulas con márgenes
disecados. Synangia se presenta en una sola fila a cada lado de la nervadura central y es idéntica a otras
especies del grupo. Aunque las pínnulas no se pueden relacionar con ninguna especie conocida de
Pecopteris, el material es importante porque proporciona un método mediante el cual los taxones de
compresión se pueden correlacionar con especies que se han erigido sobre la base de especímenes
conservados estructuralmente. Acaulangium es un synangium de Pensilvania tardía que se refirió a los
Marattiales (FIG. 11.103) (Millay, 1977). Tiene sinangios ovales, sésiles, con un número de esporangios que
varía de cuatro a siete (FIG. 11.104). Stubblefield (1984), sin embargo, sugirió que el género es sinónimo de
Scolecopteris.
Figura 11.103. Sección del eje del pabellón auricular de Acaulangium bulbaceus (Pennsylvanian). Barra=1 mm. (Cortesía M. M illay.)
Figura 11.104. Sección paradérmica de Acaulangium bulbaceus synangium (Pennsylvania). Barra = 300 μm. (Cortesía M. Millay.)
eoangiopteris(Mamay, 1950) es una forma de Pensilvania con sinangios claramente bilaterales. Esta
característica se parece más a la sinangia de los marattialianos existentes que a la organización radial de las
formas paleozoicas. Eoangiopteris goodii y E. andrewsii (Upper Pennsylvanian) exhiben un sinangio lineal
de 10 a 19 esporangios (FIGURAS. 11.105, 11.106) (Millay, 1978). Los esporangios están parcialmente
incrustados en una almohadilla alargada en la superficie abaxial de las pínnulas pecopteridas (FIG. 11.107).
Si se encuentran dispersas, las esporas ovales trilete de E. goodii se incluirían en el género Verrucosisporites.
Eoangiopteris exhibe varias características en común con el marattialean Angiopteris existente, que tiene
esporangios laterales libres que surgen de una almohadilla común de tejido. Ambas formas también son
similares en la morfología de las esporas y el modo de dehiscencia de los esporangios. Las características de
Grandeuryella incluyen esporangios examinados que producen esporas de monoletes que nacen en un
receptáculo fuertemente vascularizado a lo largo de las venas laterales de pínnulas peccóptidas altamente
recurvadas.FIG. 11.108) (Lesnikowska y Galtier, 1992).
Figura 11.105. Sección paradérmica de Eoangiopteris andrewsii que muestra sinangia (Pennsylvanian). Barra=1 mm. (Cortesía M.
Millay.)
Figura 11.106. Sección paradérmica de dos pinnules de Eoangiopteris goodii (Pennsylvanian). Barra = 500 μm. (Cortesía M. Millay.)
Figura 11.107. Sección transversal de Eoangiopteris andrewsii pinnule. La flecha indica la nervadura central (Pennsylvanian). Barra =
500 μm. (Cortesía M. Millay.)
Figura 11.108. Grandeuryella, sección paradérmica de pínnulas fértiles que muestra soros (Pennsylvanian). Barra=1 mm. (Cortesía J.
Galtier.)
Pusilla de Burniteca(FIG. 11.109) es un sinangio que comparte características tanto con los helechos semilla
como con los helechos marattialianos (Meyer-Berthaud y Galtier, 1986a). Los especímenes
permineralizados tienen ∼2,6 mm de largo y produjeron esporas trilete con lo que se interpreta como un
perisporo. Si Burnitheca representa un synangium marattialean, extiende el registro geológico de la orden
hasta el Tournaisian.
Figura 11.109. Burnitheca synangium, sección transversal (Mississippian). Barra = 180 μm. (Cortesía J. Galtier.)
Taxones de Compresión Paleozoica

Pecopteris unitaes una especie distintiva de Francis Creek Shale (Medio Pensilvania) de Illinois (FIG. 11.84).
Las pínnulas fértiles tienen sinangios en dos filas, una a cada lado de la vena central de la pínula. Cada
sinangio tiene de cinco a siete esporangios adpresos lateralmente dispuestos radialmente que están libres
en sus puntas en la dehiscencia. Las esporas son monolete y varían de 14 a 20 μm de diámetro. Synangia que
exhibe una morfología diferente, así como esporas de un tipo diferente, también se han identificado en el
follaje de P. unita. La presencia de estas diferentes estructuras fértiles subraya el hecho de que muchas
morfoespecies de follaje comprimido en realidad representan diferentes especies biológicas. Los géneros
Asterotheca y Ptychocarpus, entre otros, se utilizan para pínnulas pecóptidas comprimidas (FIGURAS.
11.110–11.112) que llevaba de una a tres filas de sinangios en la superficie abaxial. Los sinangios son
bilateralmente simétricos, de contorno elíptico y agrupados en una o dos filas a cada lado de la nervadura
central.
Figura 11.110. Dos pinnas fértiles de Asterotheca sp. (Pensilvania). Barra=2 cm.
Figura 11.111. Nódulo de Mazon Creek que contiene pinna tipo Asterotheca (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
Figura 11.112. Asterotheca arborescens, pinna fértil del penúltimo orden de una fronda pecopterid (Pennsylvanian). Barra=3 cm .
(Cortesía BSPG.)
acitecaes un helecho marattialiano arborescente que se cree que medía unos 3,5 m de altura. El género tiene
una distribución mundial, que se extiende desde el Pensilvania Medio hasta el Pérmico. Las hojas eran
tripinnadas a cuadripinadas y dejaban cicatrices del tipo Caulopteris en los tallos (Zodrow et al., 2006). Las
frondas fértiles se caracterizan por tres a cinco (típicamente cuatro) esporangios alargados (FIG. 11.113)
parcialmente cubierto por los bordes de la lámina. En A. adaensis del Pensilvania Medio de Iowa, 12–20
sinangios están dispuestos en dos filas a cada lado de las pínnulas de los pecópteros (Mapes y Schabilion,
1979). También se conocen especímenes permineralizados de Acitheca (A. polymorpha) del Stephanian de
Francia (Lesnikowska y Galtier, 1991). Otras formas (p. ej., Remia pinnatifida;FIGURAS. 11.114, 11.115) se
incluyen en los Marattitales según la organización de los esporangios, las esporas y la morfología de las
frondas.
Figura 11.113. Dos esporangios de Acitheca polymorpha (Pennsylvanian). Barra = 650 μm. (Cortesía M. Millay.)
Figura 11.114. Remia pinnatifida, segmento frondoso con pinnas estériles y fértiles (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de M. Barthel.)
Figura 11.115. Remia pinnatifida, segmentos pinna fértiles con sinangia (Pérmico). Barra=5 mm. (Cortesía de M. Barthel.)
Dizeugotecaes un pecóptero fértil nacido en frondas bipinnadas o tripinadas del Pérmico de la Patagonia,
Argentina (Archangelsky y de la Sota, 1960). Los sinangios son alargados y están dispuestos en grupos de
cuatro, con dos de los esporangios superpuestos a los de abajo. En D. waltonii las pínnulas son alternas y
subopuestas. Los sinangios alargados nacen en los extremos distales de las venas laterales en Gemellitheca
y forman una fila extendida sobre la mayor parte de la superficie de la pínula (Wagner et al., 1985). Las
esporas están entre alitas y triletes y adornadas con diminutas espinas.
Los helechos de Marattialean, incluido Scolecopteris, también fueron un componente conspicuo de muchas
floras pérmicas. Qasimia es una forma del Pérmico tardío de Arabia Saudita que consiste en sinangios
parcialmente permineralizados nacidos de pínnulas taenioptéridas (C. Hill et al., 1985). Las frondas
bipinnadas grandes produjeron pínnulas de 11 a 110 mm de largo. Cada sinangio es bivalvo y se parece
morfológicamente al sinangio de varias especies mesozoicas y existentes de Marattia. Las pínulas
taenioptéridas de Qasimia contrastan marcadamente con las formas pecóptidas que dominan la mayoría de
los helechos marattialianos del Paleozoico tardío. Se ha sugerido que las pínnulas de Qasimia pueden haber
evolucionado a partir de la reducción de pinnas más grandes (C. Hill et al., 1985). Morfológicamente, Qasimia
se compara estrechamente con el helecho fértil de Cathaysian Taeniopteris tabaensis (X. Li et al., 1982).
Además de los numerosos tipos sinangiales que se encuentran en el follaje de Pecopteris, existen otras
formas de follaje marattialean que estuvieron presentes durante el Carbonífero. Radstockia kidstonii
(Taylor, 1967b) es un fósil de compresión de Pensilvania de la famosa localidad de Mazon Creek en Illinois
(FIG. 11.116). El espécimen más grande es un eje antepenúltimo de ∼ 9,5 cm de largo que lleva 15 pínnulas
pinnatífidas dispuestas alternativamente del tipo esfenoptérido. Las pínnulas son lanceoladas y
constreñidas en el punto de inserción; los márgenes están profundamente lobulados y libres de miembros
foliares adyacentes. Synangia están parcialmente incrustados en la superficie abaxial de los lóbulos foliares.
El sinangio tiene una apariencia segmentada formada por un surco medio y surcos secundarios que surgen
en ángulo recto. Las subdivisiones más pequeñas en R. kidstonii pueden corresponder a esporangios
individuales. Aunque las características histológicas aún se desconocen, este helecho contiene esporas
trilete lisas en el rango de tamaño de 40 a 60 μm. Morfológicamente, las pínnulas y los sinangios parecen
casi idénticos a los producidos por el helecho existente Marattia alata,capitulo 14). Sydneia manleyi de la D
de Westfalia de Nueva Escocia es similar a Radstockia, con los esporangios adheridos a la región distal de
los lóbulos de la pínula (Pšenička et al., 2003). Se informa que los esporangios contienen esporas trilete y
monolete.
Figura 11.116. Porción de un pinna de Radstockia kidstonii que muestra sinangia (Pennsylvanian). Barra=4 mm. (Tomado de Taylor,
1976b; en Taylor y Taylor, 1993.)
Marattiales mesozoicos
Varios tipos de follaje geológicamente más jóvenes con esporangios se han referido a los Marattiales sobre
la base de la aparente naturaleza sinangiada de los esporangios y, en menor grado, de la morfología de la
pínula. Uno de ellos es Marattia, nombre utilizado por Harris (1961a) para los especímenes recolectados en
las famosas localidades del Jurásico de Yorkshire. Marattia anglica consiste en pinnas fértiles y estériles de
hasta 50 cm de largo. Los sinangios miden entre 4 y 7 mm de largo y están compuestos por unos 30 pares
de esporangios. Van Konijnenburg-Van Cittert (1975) (FIG. 11.117) indicaron que, aunque la mayoría de las
esporas son monolete, al menos el 30% presenta una sutura trilete. Marattia intermedia, del Rhaeto-Liassic
del norte de Irán, incluye pínnulas con márgenes enteros de hasta 50 cm de largo. Los sinangios son
alargados y las esporas monolete. Los especímenes del Jurásico temprano de China se denominan M.
asiatica. Incluyen pinnas de hasta 15 cm de largo con un lóbulo auriculado en la base (Y. Wang, 1999). Las
pinnas fértiles tienen sinangios lineales, cada uno con 25 a 40 pares de esporangios. Las esporas son
monolete y miden ~25 μm de diámetro. Marattiopsis crenulatus (Lundblad, 1950b) (FIG. 11.118) es una
especie triásica de Suecia que tiene cierta similitud con M. asiatica. Los especímenes son interesantes porque
presenta un doble conjunto de venas, similar a las venas falsas que se han descubierto en varios taxones
marattialianos existentes. Cada sinangio contiene ,20 esporangios; las esporas son ovales a alargadas y
monolete. Otros tipos de follaje marattitaleano del Triásico incluyen formas como Pseudodanaeopsis (FIG.
11.119).
Figura 11.117. Johanna HA Van Konijnenburg-Van Cittert.
Figura 11.118. Britta Lundblad.

Figura 11.119. Pseudodanaeopsis plana (Triásico). Barra=5 cm. (Cortesía C. Pott.)
Otro marattialiano del Jurásico de Yorkshire es Angiopteris (C. Hill, 1987). Se cree que la fronda de A. blackii
era bipinnada, con cada sinangio compuesto de 6 a 12 esporangios. Se producen aproximadamente 3000
esporas por esporangio; cada espora es trileta y de hasta 30 μm de diámetro. Los sinangios carbonizados de
la Formación Dakota del Cretácico se interpretan como miembros de los Marattiales según la ultraestructura
de las esporas y la organización de los esporangios (S. Hu et al., 2006). Se proponen los nombres genéricos
Goolangia y Mesozoisynangia para estos marattialeans.
Los segmentos de pínula fértil fósil similares a los de las especies existentes de Danaea se denominan
Danaeopsis. La especie del Triásico D. fecunda consta de frondas pinnadas con pínnulas lanceoladas (Herbst,
1977). En la superficie abaxial hay numerosos sinangios, cada uno de los cuales consta de una doble fila de
esporangios elipsoidales. En el vértice de cada esporangio hay una pequeña depresión que probablemente
representa el estomio. Las esporas son triletas y miden hasta 70 μm de diámetro. Danaea coloradensis es
una especie de impresión del Eoceno de la Formación Green River (Knowlton, 1922). Las pínnulas fértiles
contienen numerosos sinangios compactos parcialmente incrustados en la superficie abaxial.
Evolución marattialiana
Varios estudiosos han sugerido que el sinangio bilateral de los marattialianos existentes evolucionó por la
fusión lateral de tipos paleozoicos radiales, aunque no se conocen etapas de transición en el Carbonífero.
Las pínnulas no modificadas y las esporas grandes, junto con la ausencia de diferenciación de la pared
esporangial, se han considerado como caracteres plesiomorfos entre las fructificaciones marattialianas del
Paleozoico. Utilizando estas características, Millay (1978) ha propuesto dos líneas básicas de evolución
sinangial marattialiana paleozoica. Uno, caracterizado por especies seleccionadas de Scolecopteris, puede
estar relacionado con el género sinangiado existente Marattia (FIG. 11.120). El segundo patrón, que está
ejemplificado por la organización sinangial de Eoangiopteris, se parece más al de Angiopteris existente, en
el que los esporangios están libres, pero se mantienen unidos por una almohadilla común de tejido.
Figura 11.120. Sección de la pínula de Marattia que muestra sinangios y esporangios con esporas (existente). Barra = 325 μm. (Cortesía
M. Millay.)
Una diferencia pronunciada entre la mayoría de los marattialianos paleozoicos y los fósiles pospaleozoicos,
incluidos los géneros modernos, es la organización del follaje. Los miembros del Mesozoico poseen un follaje
que alguna vez fue pinnado y de apariencia moderna, mientras que el follaje del Paleozoico es al menos
cuatro veces pinnado e incluye pequeñas pínnulas. Una excepción es el follaje taeniopterido más grande de
Qasimia. Si estas tendencias tienen validez, la importancia del cambio abrupto en la morfología foliar sigue
siendo desconcertante. Es interesante, sin embargo, que cuando la Angiopteris lygodiifolia marattialiana
viva se cultiva a temperaturas más frías, el follaje se vuelve menos complejo (Asama, 1960). El clima
cambiante durante el Paleozoico tardío puede ser una explicación plausible de lo que parecen ser diferencias
claras en la morfología de las hojas marattialianas.
DiMichele y Phillips (2002) sugirieron que los primeros marattialianos monocíclicos crecían cerca de
arroyos en hábitats húmedos y, a medida que continuaba la especiación, los hábitats se volvieron más
variables, incluidos los entornos de llanuras aluviales que no eran pantanosos. Por el Pensilvania Medio,
sugirieron que los marattialianos estaban explotando áreas perturbadas. También se ha sugerido que a
finales del Paleozoico y principios del Mesozoico, después de que desaparecieran los vastos humedales a lo
largo de los márgenes continentales y, junto con ellos, la mayoría de los licopsidos arborescentes, los
helechos marattialianos se convirtieron en los elementos dominantes de la flora que ahora estaba
localmente restringida. a la vegetación epicontinental de pantanos de carbón (Kerp, 2000). Los
marattialianos continuaron ocupando hábitats de humedales en el Pérmico en lo que se ha interpretado
como condiciones secas estacionales.
Ophioglossales
Las Ophioglossales están representadas por tres o cuatro géneros vivos (Ophioglossum, Botrychium,
Helminthostachys y Mankyua) y ~70 especies de distribución templada a boreal, todas ubicadas en una sola
familia, las Ophioglossaceae. El registro fósil sugiere que el grupo se ha mantenido pequeño a lo largo de su
historia geológica (Rothwell, 1996b). Las formas vivas son relativamente pequeñas y consisten en un tallo
carnoso que contiene una sifonostela ectofloica incrustada en tejido parenquimatoso fundamental. Se
producen espacios entre hojas prominentes durante la emisión de rastros de hojas. La maduración del
xilema es mesarca o endarca, con xilema secundario y periderma cortical producidos solo en Botrychium.
Las picaduras traqueidas varían de escalariformes a circulares. Todas las especies carecen de tejidos
esclerenquimatosos. Cada planta consta de una sola hoja vegetativa y una espiga fértil (hojas dimórficas).
En Botrychium y Helminthostachys, las porciones aéreas son pinnadas; en Ophioglossum, la hoja varía de
simple a dicotómicamente ramificada en algunas especies epífitas. La espiga fértil es pinnada en Botrychium,
ramificada dicotómicamente en Ophioglossum y construida con ramas reducidas dispuestas radialmente
alrededor del eje de la espiga en Helminthostachys. En Mankyua, la espiga fértil, a veces denominada
esporóforo, nace del lado adaxial de la hoja vegetativa (B.-Y. Sun et al., 2001). Los eusporangios son masivos
y producen esporas esféricas-subtriangulares triletas que son morfológicamente similares en todas las
especies. Todas las especies son homosporosas. ramificado dicotómicamente en Ophioglossum, y construido
de ramas reducidas dispuestas radialmente alrededor del eje de la espiga en Helminthostachys. En Mankyua,
la espiga fértil, a veces denominada esporóforo, nace del lado adaxial de la hoja vegetativa (B.-Y. Sun et al.,
2001). Los eusporangios son masivos y producen esporas esféricas-subtriangulares triletas que son
morfológicamente similares en todas las especies. Todas las especies son homosporosas. ramificado
dicotómicamente en Ophioglossum, y construido de ramas reducidas dispuestas radialmente alrededor del
eje de la espiga en Helminthostachys. En Mankyua, la espiga fértil, a veces denominada esporóforo, nace del
lado adaxial de la hoja vegetativa (B.-Y. Sun et al., 2001). Los eusporangios son masivos y producen esporas
esféricas-subtriangulares triletas que son morfológicamente similares en todas las especies. Todas las
especies son homosporosas.
El registro fósil del grupo es pobre e históricamente se ha restringido a unos pocos informes de esporas
descritas del Jurásico y Cretácico de la antigua Unión Soviética. Sin embargo, se conocen segmentos fértiles
y estériles bien conservados de Botrychium del Paleoceno de Canadá (Rothwell y Stockey, 1989). Los
segmentos estériles son tripinnatos compuestos y opuestos a subopuestos ramificados; parecen más
similares a la especie existente B. virginianum. Los segmentos fértiles también son tripinnatos compuestos,
con esporangios tanto pedunculados como sésiles. Los esporangios varían hasta 2 mm de diámetro y
contienen varios cientos de esporas trilete radiales de hasta 67 μm de diámetro. Aunque la apariencia
moderna de estos fósiles hace poco para aclarar la historia evolutiva de los Ophioglossales,
Debido a un registro fósil poco conocido, los miembros de Ophioglossales se han agrupado de diversas
formas con licopsidos, riniófitos, helechos coenoptéridos y filicaleanos, y progimnospermas (Kato et al.,
1988). Stevenson y Loconte (1996), utilizando caracteres anatómicos y morfológicos, sugirieron que
Ophioglossum y Botrychium están estrechamente relacionados ya que ambos tienen dehiscencia
esporangial transversal, y que Helminthostachys es más primitivo porque la dehiscencia esporangial es
longitudinal. Mankyua tiene una mezcla de caracteres que se encuentran en los otros géneros y puede
representar, al menos morfológicamente, a un miembro del linaje ancestral del grupo. Rothwell (1999) vio
a Ophioglossales como hermana de Marattiales y leptosporangiates, mientras que A. Smith et al. (2006),
combinando análisis basados en caracteres tanto moleculares como morfológicos de formas existentes
solamente, colocó a las Ophioglossales junto con las Psilotaceae en un grupo que denominan Psilotopsida.
Hauk et al. (2003), utilizando secuencias rbcL, apoyó la monofilia de Ophioglossaceae, pero define dos clados
principales dentro de ella. Un estudio interesante de Ophioglossales vivos aborda cómo las interacciones
simbióticas pueden afectar las filogenias de base molecular (Davis et al., 2005). Estos autores notaron que
algunas regiones genéticas indicaban que Botrychium virginianum era un helecho, mientras que otros
colocaban la especie filogenéticamente entre ciertas angiospermas parásitas. Estos autores plantearon la
hipótesis de que esta discordancia puede ser el resultado de la transferencia horizontal de genes desde un
parásito de la raíz. Uno solo puede especular si la transferencia horizontal de genes representa una fuerza
evolutiva significativa en la historia fósil de las plantas. apoyó la monofilia de Ophioglossaceae, pero define
dos clados principales dentro de ella. Un estudio interesante de Ophioglossales vivos aborda cómo las
interacciones simbióticas pueden afectar las filogenias de base molecular (Davis et al., 2005). Estos autores
notaron que algunas regiones genéticas indicaban que Botrychium virginianum era un helecho, mientras
que otros colocaban la especie filogenéticamente entre ciertas angiospermas parásitas. Estos autores
plantearon la hipótesis de que esta discordancia puede ser el resultado de la transferencia horizontal de
genes desde un parásito de la raíz. Uno solo puede especular si la transferencia horizontal de genes
representa una fuerza evolutiva significativa en la historia fósil de las plantas. apoyó la monofilia de
Ophioglossaceae, pero define dos clados principales dentro de ella. Un estudio interesante de Ophioglossales
vivos aborda cómo las interacciones simbióticas pueden afectar las filogenias de base molecular (Davis et
al., 2005). Estos autores notaron que algunas regiones genéticas indicaban que Botrychium virginianum era
un helecho, mientras que otros colocaban la especie filogenéticamente entre ciertas angiospermas parásitas.
Estos autores plantearon la hipótesis de que esta discordancia puede ser el resultado de la transferencia
horizontal de genes desde un parásito de la raíz. Uno solo puede especular si la transferencia horizontal de
genes representa una fuerza evolutiva significativa en la historia fósil de las plantas. Un estudio interesante
de Ophioglossales vivos aborda cómo las interacciones simbióticas pueden afectar las filogenias de base
molecular (Davis et al., 2005). Estos autores notaron que algunas regiones genéticas indicaban que
Botrychium virginianum era un helecho, mientras que otros colocaban la especie filogenéticamente entre
ciertas angiospermas parásitas. Estos autores plantearon la hipótesis de que esta discordancia puede ser el
resultado de la transferencia horizontal de genes desde un parásito de la raíz. Uno solo puede especular si
la transferencia horizontal de genes representa una fuerza evolutiva significativa en la historia fósil de las
plantas. Un estudio interesante de Ophioglossales vivos aborda cómo las interacciones simbióticas pueden
afectar las filogenias de base molecular (Davis et al., 2005). Estos autores notaron que algunas regiones
genéticas indicaban que Botrychium virginianum era un helecho, mientras que otros colocaban la especie
filogenéticamente entre ciertas angiospermas parásitas. Estos autores plantearon la hipótesis de que esta
discordancia puede ser el resultado de la transferencia horizontal de genes desde un parásito de la raíz. Uno
solo puede especular si la transferencia horizontal de genes representa una fuerza evolutiva significativa en
la historia fósil de las plantas. Estos autores plantearon la hipótesis de que esta discordancia puede ser el
resultado de la transferencia horizontal de genes desde un parásito de la raíz. Uno solo puede especular si
la transferencia horizontal de genes representa una fuerza evolutiva significativa en la historia fósil de las
plantas. Estos autores plantearon la hipótesis de que esta discordancia puede ser el resultado de la
transferencia horizontal de genes desde un parásito de la raíz. Uno solo puede especular si la transferencia
horizontal de genes representa una fuerza evolutiva significativa en la historia fósil de las plantas.
Helechos leptosporangiados
Los helechos leptosporangiados están representados en la actualidad por más de 300 géneros y unas 11.000
especies. Están ampliamente distribuidos en los trópicos, donde son comunes como epífitas y helechos
arborescentes, pero muchas especies también se encuentran en regiones templadas. Aunque algunos
helechos exhiben frondas ramificadas dicotómicamente y algunos tienen hojas simples, la mayoría tiene
hojas pinnatífidas o pinnadas, incluidas bipinnadas, tripinadas, etc. El tamaño de la fronda varía desde
masivo en algunos helechos arborescentes hasta extremadamente pequeño en helechos acuáticos.
Generalmente, la hoja es dorsiventral y las células epidérmicas contienen cloroplastos. La disposición del
tejido vascular en los tallos varía desde simples protosteles hasta complicados dictyosteles. En los helechos
superiores, el dictyostele se compone de segmentos o meristteles, cada uno de los cuales suele estar rodeado
por un periciclo y una endodermis (Capítulo 7). Los leptosporangios filicaleos generalmente se organizan en
grupos denominados soros que pueden ser marginales o adheridos a la superficie abaxial de la hoja. La
posición del anillo se ha utilizado como un carácter importante en la delimitación de familias de helechos
filicaleanos. La producción de esporas suele ser pequeña, con esporas monolete y trilete producidas en el
grupo. La mayoría de los helechos son homosporosos, pero las formas acuáticas, es decir, las de las
Salviniales, son heterosporosas.
Es importante señalar que la clasificación de los helechos filicaleanos no está de acuerdo entre todos los
pteridólogos y morfólogos de plantas vasculares. Las opiniones difieren en relación con la importancia de
ciertas características que se han utilizado como base de comparaciones sistemáticas. Estas características
incluyen la secuencia de desarrollo del esporangio (FIG. 11.113), posición y tipo de anillo, presencia o
ausencia de un indusio y número de cromosomas base (Goldblatt, 1981). El esquema de clasificación
utilizado aquí combina características de varios sistemas previamente reconocidos, pero difiere en que
también incluimos varias familias de helechos extintos. Se remite al lector a los sistemas sugeridos por
Bower (1923-1928), Copeland (1947), Holttum (1949), Pichi-Sermolli (1977) y Tryon y Tryon (1982) para
obtener detalles adicionales sobre la taxonomía y las posiciones filogenéticas de familias existentes desde
un punto de vista morfológico. El uso de marcadores moleculares se ha empleado para estudiar las
relaciones filogenéticas estrechas y amplias entre los helechos (Pryer et al., 2004; A. Smith et al., 2006); sin
embargo, la falta de fósiles en muchas de estas filogenias a gran escala hace que la comprensión de la
biodiversidad y la evolución del grupo sea equívoca (Rothwell y Nixon, 2006). No se incluyen aquí todos los
grupos reconocidos de helechos, pero las familias que se analizan a continuación demuestran la gran
diversidad de helechos en el registro fósil.
osmundales
Históricamente, los Osmundales han sido reconocidos como un grupo primitivo intermedio entre los
helechos eusporangiados y leptosporangiados, ya sea que se traten a nivel ordinal o familiar; alguna vez
fueron considerados un subfilo separado, los Protoleptosporangiatae. Actualmente se reconocen dos
familias, Guaireaceae y Osmundaceae, y el orden tiene una larga historia evolutiva. Según los análisis
filogenéticos que utilizan secuencias rbcL, se supone que las Osmundaceae comparten una relación con
todos los helechos leptosporangiados. Usando conjuntos de datos tanto moleculares como morfológicos,
Osmundaceae y los helechos leptosporangiados restantes se consideran monofiléticos. Se ha sugerido que
el grupo es un posible tronco ancestral para otras familias de helechos,FIG. 11.121). La familia se remonta
al Pérmico tardío, donde se producen varios morfogéneros de tallo estructuralmente conservados con
características osmundáceas. Hoy la familia está representada por tres géneros (Osmunda, Todea,
Leptopteris) que comprenden 16 especies, pero se estima que hay más de 150 especies fósiles (Tidwell y
Ash, 1994). Un informe de Metzgar et al. (2008) incluyeron un cuarto género Osmundastrum, en la familia
basándose en datos de secuencias de ADN, una sugerencia propuesta anteriormente por Miller (1967, 1971)
basada en la anatomía de especímenes fósiles y existentes. Las plantas varían desde formas arborescentes
hasta tallos rizomatosos rodeados por bases de pecíolos apretadas; las frondas tienen alas en forma de
estípulas en la base. En algunas especies, se producen frondas dimórficas con esporangios adheridos a lo
largo de segmentos foliares estrechos y reducidos; en otros, los esporangios ocurren en las superficies
abaxiales de las láminas fértiles, unidos por tallos cortos. Los esporangios no están agrupados en soros y no
hay indusio. Las paredes de los esporangios son gruesas y el anillo puede ser rudimentario. El grosor del
tallo de los esporangios y la alta producción de esporas son características más típicas de los eusporangios.
Los tallos exhiben una variedad de configuraciones estelares, que van desde protosteles hasta dictyosteles
ectofloicos o anfifloicos altamente disecados.FIG. 11.122). Dado que la salida del rastro de la hoja da como
resultado espacios en el xilema, pero no en el floema, algunos sugieren que las estelas del tipo encontrado
en Osmundaceae se denominen con mayor precisión dictyoxylic (Rothwell et al., 2002). No se produce
xilema secundario, pero el esclerénquima es común en el tejido fundamental.
Figura 11.121. Charles N. Miller. (Cortesía de L. Matten.)
Figura 11.122. Sección transversal de Osmunda sp. rizoma que muestra el xilema disecado de la estela y rastros de hojas en forma de C
(flechas) (existente). Barra=1 mm.
La mayor parte de la información sobre la historia fósil del orden proviene de segmentos de tallos
rizomatosos conservados estructuralmente. En algunos casos, el follaje se conoce del mismo nivel
estratigráfico que el tallo, pero no se ha demostrado la unión orgánica. La diversidad de morfotáxones de
tallo es más alta en el Pérmico, donde se encuentran formas tanto protostélicas como dictyostélicas,
mientras que el Mesozoico está dominado por tres taxones que están relativamente extendidos
geográficamente. El género Osmunda se conoce desde el Triásico Superior y los fósiles asignables a O.
cinnamomea, una especie moderna, se encuentran en el Cretácico Superior. Los esporangios y las esporas
osmundáceos aislados son comunes en las rocas mesozoicas y, por lo general, son idénticos a las formas
existentes.
Taxones de tallo paleozoico
Los géneros de tallos osmundáceos estructuralmente conservados más antiguos están incluidos en la
subfamilia Thamnopteroideae de Osmundaceae. Los fósiles más antiguos son del Pérmico superior y tienen
protósteles o sifonosteles ectofloicos sin huecos en las hojas (Miller, 1971). Thamnopteris, del Pérmico
superior de Rusia, incluye tallos arborescentes que consisten en un manto de raíces adventicias que rodean
una protóstele compuesta por una zona de xilema central y otra externa. Las células del parénquima están
asociadas con las traqueidas del xilema interno en varias especies. Se ha sugerido que la estela de
Osmundaceae evolucionó a partir de la conversión de traqueidas en parénquima en un eje parcialmente
protostélico como el de Thamnopteris. Zalesskya es otro tallo del Pérmico superior con xilema organizado
en zonas distintas y una corteza con numerosos rastros de hojas (100-150).
Chasmatopteris principalis(Pérmico tardío) puede representar otro ejemplo en la transformación estelar. En

esta forma hay invaginaciones rudimentarias de la estela, pero no se producen huecos en las hojas. Si se
continuara con este patrón, con una mayor sangría del cilindro del xilema por encima del punto de partida
del rastro de la hoja, daría como resultado una sifonostela dictioxílica, el tipo de estela presente en los
taxones osmundáceos geológicamente más jóvenes. Tal secuencia se ha denominado el origen intraestelar
de una sifonostela (FIG. 7.40) y, dentro de las Osmundaceae, está respaldado por el acortamiento de las
traqueidas del xilema central en los tamnoptéridos del Pérmico. Por lo tanto, existe una excelente evidencia
fósil, como lo detallan Kidston y Gwynne-Vaughan (1907-1914) (FIG. 11.123) en una serie clásica de
artículos, para plantear la hipótesis de que la sifonostela osmundácea evolucionó a través de la conversión
filogenética de las traqueidas del xilema central en parénquima de la médula, y la subsiguiente disección del
cilindro del xilema por los huecos de las hojas. Esta serie difiere del origen extraestelar, en el que hay una
intrusión de parénquima cortical en la estela. Una interpretación alternativa fue sugerida por R. Hill et al.
(1989) basado en especímenes del Triásico Tardío de Australosmunda (ahora Millerocaulis). En M.
indentata, la sifonostela ectofloica tiene muescas donde las huellas divergen, pero no se forman espacios.
Aunque la anatomía de los helechos vivos ha sido relativamente fácil de caracterizar, el descubrimiento de
lo que se interpreta como un sistema simpodial en un helecho del Eoceno puede cuestionar esta suposición
de larga data (Karafit et al., 2006).
Figura 11.123. Robert Kidston (izquierda) y David T. Gwynne-Vaughan. (Cortesía AC Scott.)

Los restos de tallos bien conservados de helechos osmundáceos se conocen de las medidas de carbón del
Pérmico Superior de Queensland como Palaeosmunda (Gould, 1970). También se ha interpretado que este
taxón representa una etapa intermedia en la evolución de la sifonostela. Palaeosmunda se diferencia de
otros morfogéneros del tallo pérmico (p. ej., Bathypteris, Chasmatopteris, Iegosigopteris, Petcheropteris,
Thamnopteris y Zalesskya) en la posesión de una sifonostela dictioxílica ectofloica con traqueidas
metaxilemáticas uniformes y una verdadera médula parenquimatosa. Los rastros de las hojas son endarch,
y las bases de las hojas son romboidales en sección transversal con una hebra en forma de C curvada
adaxialmente. En P. williamsii, la corteza se diferencia en dos zonas y contiene hasta 43 trazas en una sola
sección transversal. La conservación es tan excepcional que en P.
Guaireaceae
Guaireaes un tallo silicificado con anatomía osmundácea del Pérmico Superior de Paraguay (Herbst, 1981),
que se ubica en una familia separada, las Guaireaceae. No está claro si algunas de estas plantas carecían de
un gran manto de bases de pecíolos y raíces adventicias o si esta característica se debe a la conservación
(Herbst, 1981), ya que algunas exhiben un manto de raíces, pero no tienen bases de pecíolos persistentes.
Guairea se caracteriza por una corteza que no se divide en dos zonas y bases peciolares que carecen de
esclerénquima alrededor de las huellas (FIG. 11.124). Miller (1971) notó que Itopsidema era diferente a
otros miembros de Osmundaceae, debido a una mezcla de parénquima y traqueidas en el xilema, diferentes
configuraciones de trazas de pecíolo cerca de la base y una corteza parenquimatosa homogénea que carece
de una zona esclerótica externa. Este género también se incluye ahora en Guaireaceae, junto con
Donwelliacaulis (Tidwell y Ash, 1994).
Figura 11.124. Sección transversal del tallo de Guairea carnieri con rastros de hojas (Pérmico). Barra=4,5 cm. (Tomado de Tidwell,
2002.)
Taxones de tallo mesozoico y cenozoico
Los morfotaxones del tallo asignados a Osmundaceae están mucho más extendidos en el Mesozoico y, como
los miembros modernos de la familia, se asignan a la subfamilia Osmundoideae. La mayoría no se puede
ubicar en géneros modernos y, por lo tanto, se han clasificado en varios morfogéneros. Miller (1971) revisó
estas formas y las colocó en un nuevo género, Osmundacaulis, dividido en tres grupos. Posteriormente, los
miembros del grupo O. braziliensis se ubicaron en el género Guairea, en una nueva familia, Guaireaceae
(Herbst, 1981). Las especies del grupo O. herbstii se dividieron en dos géneros, Millerocaulis (Tidwell, 1986)
y Ashicaulis (Tidwell, 1994). Las especies del grupo O. skidegatensis original de Miller permanecen en
Osmundacaulis. Este género se caracteriza por formas arborescentes con un cilindro de xilema ancho (> 25
traqueidas de ancho) diseccionado en una gran cantidad de hebras; las huellas de las hojas están curvadas
adaxialmente y parten de la estela con dos a cuatro soportes de protoxilema. Tanto Millerocaulis como
Ashicaulis son generalmente formas rizomatosas a ligeramente verticales con tallos pequeños y se conocen
desde el Triásico hasta el Cretácico Inferior. Ambos taxones tienen una corteza exterior ancha y esclerótica,
y los rastros de hojas exhiben solo una hebra de protoxilema al salir de la estela. En Millerocaulis, los huecos
en las hojas faltan o ocurren esporádicamente, mientras que los tallos de Ashicaulis muestran numerosos
claros en las hojas definidos (Tidwell y Ash, 1994). Ashcaulis ( y los rastros de hojas exhiben solo una hebra
de protoxilema al salir de la estela. En Millerocaulis, los huecos en las hojas faltan o ocurren
esporádicamente, mientras que los tallos de Ashicaulis muestran numerosos claros en las hojas definidos
(Tidwell y Ash, 1994). Ashcaulis ( y los rastros de hojas exhiben solo una hebra de protoxilema al salir de la
estela. En Millerocaulis, los huecos en las hojas faltan o ocurren esporádicamente, mientras que los tallos de
Ashicaulis muestran numerosos claros en las hojas definidos (Tidwell y Ash, 1994). Ashcaulis (FIG. 11.125)
actualmente contiene menos de 24 especies (Matsumoto et al., 2006) y Millerocaulis más de 10 (Herbst,
2006; Cheng y Li, 2007); ambos géneros se conocen principalmente del hemisferio sur. Ashicaulis exhibe
una dictyostele ectofloica, mientras que Millerocaulis se caracteriza por una sifonostela ectofloica. Otras
especies de Millerocaulis provienen del Triásico Superior de Argentina (M. stipabonettii; Herbst, 1995) y del
Jurásico de Nueva Zelanda (M. dunlopii; Kidston y Gwynne-Vaughan, 1907–1914). Ashicaulis
beardmorensis (originalmente Osmundacaulis) se conoce de rocas del Triásico medio de las montañas
transantárticas centrales (Schopf, 1978a). El cilindro de xilema tiene ≤1,7 mm de diámetro y rodea una
médula que contiene traqueidas aisladas, parénquima y células secretoras. Cerca de la periferia de la
corteza,
Figura 11.125. Ashcaulis sp. (Cretáceo). Barra=4,5 cm. (Cortesía D. Cantrill.)
Los especímenes permineralizados del Triásico medio de la Antártida se asignan a Ashicaulis woolfei
(Rothwell et al., 2002). Los tallos miden ~2,5 cm de diámetro y las frondas son pinnadas con pinnas
pinnatífidas alternas subopuestas. La estela consta de un anillo de ocho a nueve segmentos de xilema y
rastros de hojas divergentes (FIG. 11.126). Los especímenes del Cretácico tardío de A. livingstonensis,
también de la Antártida (isla Livingston), se interpretan como helechos erectos que forman montículos
(Cantrill, 1997a). Un espécimen de edad Aptiana, también de la isla Livingston, se asigna a A. australis (Vera,
2007).
Figura 11.126. Sección transversal de Ashicaulis woolfei (Triásico). Barra=2 mm.

Algunos miembros modernos de Osmundaceae producen báculos al final de la temporada que abortan, y las
bases de los pecíolos de estas hojas abortadas (a veces llamadas catafilas) pueden formar una cubierta
protectora sobre el ápice del brote. Estructuras similares ocurren en muchas especies fósiles; el ejemplo
más antiguo es A. herbstii, un espécimen silicificado del Triásico Superior de Argentina (Archangelsky y de
la Sota, 1963; Miller, 1971). Esta especie, que se encontró en asociación con el follaje de Cladophlebis,
consiste en un tallo pequeño (9 mm de diámetro) rodeado por una zona de raíces y bases de pecíolo
persistentes. La estela es dictyostélica y ectofloica.
Se encontraron impresiones de follaje de Hausmannia, Coniopteris y Cladophlebis en asociación con A.

hebeiensis (originalmente Osmundaculis) del Jurásico medio de China (Z.-Q. Wang, 1983). Este helecho
tiene una dictyostele ectofloica organizada en 9 a 14 hebras vasculares. Anatómicamente, el espécimen
chino comparte la mayor cantidad de características con el subgénero Osmunda Plenasium existente. En
Osmundacaulis skidegatensis del Cretácico Inferior de la Columbia Británica, Canadá, la parte central del eje
contiene una médula que consta de parénquima y células de piedra (Miller, 1971). El dictyostele es anfifloico
y las huellas de las hojas incluyen dos hebras endarch. Los catafilos están ausentes. En O. jonesii (FIG.
11.127) (Jurásico tardío o Cretácico temprano de Australia) el eje tiene ∼30 cm de diámetro (Tidwell, 1987),
y la estela es ectofloica, con ausencia de esclerénquima en la médula externa y en los huecos de las hojas.
Figura 11.127. Sección transversal de Osmundacaulis jonesii que muestra el tallo (S) rodeado de pecíolos en forma de C y raíces
adventicias (Cretácico). Barra=1,8 cm.
Quizás los restos de tallo más antiguos asignables a un género moderno son Osmunda (ahora
Osmundastrum) cinnamomea del Maastrichtiano (Cretácico superior) de Drumheller, Alberta (Serbet y
Rothwell, 1999). Estos pequeños tallos permineralizados (4–5 mm de diámetro) muestran una dictyostele
ectofloica, una corteza de dos zonas y una anatomía de trazas de hojas típicas del género moderno. Las
esporas de trilete de la matriz circundante son comparables a las de O. cinnamomea existentes. Estos fósiles
del Cretácico superior son muy comparables con otros conocidos del Paleoceno y el Neógeno de América
del Norte, lo que ilustra un registro continuo de esta especie durante al menos los últimos 70 millones de
años (Serbet y Rothwell, 1999).
aurealcaulises un helecho osmundáceo arborescente del Paleoceno de América del Norte (FIG. 11.128)
(Tidwell y Parker, 1987), en el que el tallo tiene una sifonostela ectofloica y hebras vasculares peciolares en
forma de C. Este taxón es inusual porque los rastros de hojas se forman por la fusión de partes de dos hebras
de xilema adyacentes y el xilema primario tiene una maduración exarca. Asociado con los restos del tallo
silicificado de A. crossii hay un follaje comprimido asignable a Osmunda greenlandica.
Figura 11.128. Reconstrucción sugerida de Aurealcaulis crossii (Paleoceno). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Follaje estéril y fértil
Se han descrito varios ejemplos de follaje osmundáceo de rocas que van desde el Triásico hasta el reciente.
Los dos géneros de follaje osmundáceo más comunes en el Mesozoico son Osmundopsis y Todites
(Naugolnykh, 2002a). Osmundopsis (Harris, 1961a) incluye follaje dimórfico, que es bipinnado o tripinado,
y aparece por primera vez en el Jurásico temprano (Harris, 1961a). Osmundopsis sturii (Yorkshire) tiene
ramas delicadas cubiertas por esporangios obovados, cada uno con una tapa distal engrosada. La
dehiscencia es longitudinal y las esporas son subtriangulares y triletes (FIG. 11.129). Anomopteris
mougeotii es un morfotipo de follaje del Triásico que se cree que es osmundáceo basado en restos fértiles
(FIG. 11.130). El taxón es un elemento importante de las floras de recuperación inmediatamente después
del evento de extinción del final del Pérmico (Fuchs et al., 1991).
Figura 11.129. Osmundopsis sturii (Jurásico). Barra = 15 μm. (Cortesía de J. Van Konijnenburg-Van Cittert.)
Figura 11.130. Anomopteris mougeotii, porción de una fronda fértil (Triásico). Barra=3cm. (Cortesía BSPG.)
Toditasaparece por primera vez en el Triásico superior y se caracteriza por esporangios sésiles que nacen
en los lados abaxiales de las pinnas (Harris, 1961a). La especie T. thomasii del Jurásico de Yorkshire incluye
pínnulas muy espaciadas de 2 cm de largo y 4 mm de ancho (Harris, 1961a). La nervadura central de la
pínula es pronunciada y el margen está dentado. Las pínnulas fértiles son ligeramente más cortas con un
ápice romo. Llevan racimos ovalados de esporangios adheridos sobre una vena lateral. La porción apical del
esporangio tiene un parche engrosado de células que se considera que representa un anillo. Las esporas son
triletas, lisas y ≤50 μm de diámetro. Todites princeps (FIG. 11.131) es una especie del Jurásico ampliamente
distribuida que incluye frondas de hasta 100 cm de largo (Harris, 1961a). Las pinnas son casi opuestas (FIG.
11.132), y las pínnulas varían desde aquellas con márgenes lisos hasta otras profundamente lobuladas. Los
esporangios son ovalados (250 μm de diámetro) y están muy apretados en la parte inferior de la pínula.
Todites lobulatus del Pérmico Superior de Rusia tiene esporas del tipo Osmundacidites (Naugolnykh,
2002a). Las esporas de helechos osmundáceos del Jurásico medio de Yorkshire se han comparado con otras
esporas del Jurásico y con las de taxones vivos. En general, las Osmundaceae fósiles tienen esporas bastante
uniformes que difieren solo ligeramente en tamaño, grosor del esporodermo y ornamentación (Van
Konijnenburg-Van Cittert, 1978). Sin esporangios adheridos, el follaje de helecho es muy difícil de identificar
con precisión, y el material de fronda bipinnada estéril de edad mesozoica, similar a las hojas de Todea
actual, se refiere al follaje morphogenus Cladophlebis (vercapitulo 16).
Figura 11.131. Reconstrucción sugerida de Todites princeps. (De Schweitzer, 1978; Cortesía de U. Schweitzer y R. Gossmann.)
Figura 11.132. Todites princeps, frondas pequeñas (Triásico Superior-Jurásico Inferior). Barra=2cm. (Cortesía BSPG.)
Los pequeños troncos osmundáceos permineralizados que consisten en un tallo ramificado con bases
frondosas divergentes y rastros de raíces estrechamente espaciados se denominan Todea tidwellii (Jud et
al., 2008). Esta planta del Cretácico tiene un tallo con hasta ocho haces de xilema que rodean una médula
esclerenquimatosa. Las bases de las hojas tienen trazos en forma de C.
Los segmentos de frondas fértiles permineralizados del Cretácico Inferior de la isla de Vancouver, Columbia
Británica, se conocen como Osmunda vancouverensis (Vavrek et al., 2006). Las estructuras fértiles consisten
en ramificaciones, ejes teretes (pínnulas) con grandes esporangios adheridos alrededor de los ejes en
racimos. Los esporangios tienen un tallo, 550–650 μm de diámetro y tienen un anillo lateral que tiene dos o
tres células de profundidad. Algunos esporangios contienen esporas de triletes que tienen un diámetro de
40 a 52 μm.
Evolución Osmundaleña
Aunque el registro fósil de Osmundaceae parece extenso, existen numerosos vacíos en nuestra comprensión
del origen de la familia y las relaciones entre los taxones. El tratamiento anatómico y morfológico más
completo de la familia es el de Miller (1971), quien examinó 29 especies fósiles y 14 existentes utilizando la
correlación de caracteres múltiples. El autor distinguió nueve grupos de especies relacionadas
filogenéticamente y sugirió que la familia se originó a partir de un ancestro paleozoico similar a
Grammatopteris (discutido a continuación), que irradió rápidamente durante el Pérmico. Desde el Pérmico,
la familia ha evolucionado lentamente, con algunas formas especializadas desapareciendo cerca del final del
Mesozoico. El autor reconoció dos subfamilias, Permian Thamnopteroideae y Osmundoideae, la última de
las cuales incluye el Mesozoico, Cenozoico, y especies recientes. La estela de apariencia moderna de
Palaeosmunda (Pérmico Superior), sin embargo, sugiere un origen geológico mucho más temprano para la
familia y una separación de líneas distintas en la evolución estelar antes de lo que se pensaba. La evidencia
de la radiación temprana de la familia basada en el dimorfismo de la fronda se puede ver en especímenes de
compresión de arcillatonitas de Osmunda del Triásico superior de la Antártida (Phipps et al., 1998). Frondas
una vez pinnadas (FIG. 11.133) consisten en dos pinnas estériles y cuatro fértiles reducidas (FIG. 11.134)
que surgen de un solo raquis. Las pinnas fértiles poseen una lámina muy reducida o carecen por completo
de tejido vegetativo y nacen debajo de las hojas estériles. Las pinnas fértiles consisten en numerosos
esporangios agregados, cada uno con un anillo orientado lateralmente como el de los miembros existentes
de Osmunda. Aunque existen diferencias menores entre las especies fósiles y las existentes, la posición y
organización de las unidades fértiles es casi idéntica a la de la O. claytoniana viva, el llamado helecho
interrumpido, y hasta cierto punto con Osmundastrum cinnamomea (Yatabe et al. , 1999). Se cree que el
dimorfismo de la fronda en Osmundaceae representa una característica derivada (Miller, 1971). De los
géneros modernos, esta característica se encuentra solo en Osmunda y no en Todites o Leptopteris. Aunque
el fósil O. claytoniites exhibe frondas dimórficas incompletas,
Figura 11.133. Fronda comprimida de arcillatonitas de Osmunda (Triásico). Barra=2cm.
Figura 11.134. Detalle de fronda fértil de arcillatonitas de Osmunda que surgen del estípite (S) (Triásico). Barra=4 mm.
Actualmente no hay suficiente evidencia fósil para descifrar los orígenes de Todea o Leptopteris. Sin
embargo, lo que se puede notar es que, al igual que algunos grupos de helechos del Paleozoico, las
Osmundaceae parecen haberse especiado rápidamente durante el Pensilvaniense tardío-Pérmico temprano
y luego permanecieron relativamente sin cambios hasta el presente (Galtier et al., 2001). El descubrimiento
de Osmundastrum cinnamomea del Cretácico Superior de Canadá es otro ejemplo de la longevidad de las
especies de ciertos helechos y apoya la hipótesis de que las tasas de rotación de especies en ciertos linajes
de pteridofitas pueden haber sido pequeñas (Serbet y Rothwell, 1999).
Botryopteridaceae
Las Botryopteridaceae, familia exclusivamente paleozoica, es uno de los grupos antes incluidos en los
Coenopteridales que ahora se clasifican dentro de los Filicales (Phillips, 1974) (FIG. 11.135). Las frondas
varían de dos a tres dimensiones, y los esporangios nacen en racimos masivos en las superficies pínnulas
abaxiales. El rasgo más característico es la hebra de xilema en forma de omega (ω), dirigida adaxialmente
del eje foliar, Botryopteris. La familia incluye varios géneros conservados estructuralmente, siendo
Botryopteris el más común y conocido. Botryopteris se conoce a partir de especímenes tanto vegetativos
como fértiles que van desde el Mississippiano hasta el Pérmico y se ha registrado en más de 30 niveles
estratigráficos dentro del Pennsylvaniano solamente (Phillips, 1974). Hoy, sin embargo, Botryopteris se usa
no solo para pecíolos que exhiben una anatomía particular, sino también para toda la planta.
Figura 11.135. Tom L. Phillips.
Aunque algunas especies de Botryopteris eran helechos rizomatosos postrados con frondas helicoidales,
otras (quizás la mayoría) estaban organizadas en partes foliares largas y unidades caulinares cortas
(Holmes, 1984). La ramificación era lateral y dística. En algunos tratamientos, los órganos vegetativos se
denominan miembros foliares porque en muchos casos no es posible determinar si un eje representa un
raquis o una pinna primaria (Phillips, 1970). Todos los tallos tienen protosteles teretes, excepto en B.
tridentata, que es sifonostélica (Phillips, 1974). Botryopteris tridentata ahora se conoce como una planta
completa (Rothwell y Good, 2000). Consiste en rizomas no ramificados con frondas dispuestas
helicoidalmente que son tripinnadas con pínnulas laminares finales. Las pinnas fértiles se intercalan entre
los segmentos frondosos estériles y consisten en soros en la superficie abaxial de pínnulas parcialmente
enrolladas. El anillo es biseriado (FIG. 11.136) y las esporas son triletas.
Figura 11.136. Dos esporangios de Botryopteris tridentata (Pennsylvanian). (Tomado de Rothwell y Good, 2000.)
El miembro más antiguo (Viséan) de la familia es B. antiqua, que exhibe varios patrones de ramificación de
fronda. Los brotes se producen a partir de miembros foliares y estos a su vez dan lugar a pinnas. Los brotes
tienen una protostele terete y también tienen raíces. Botryopteris antiqua (FIG. 11.137) exhibe la hebra de
xilema foliar más simple; consiste en una hebra ovalada de traqueidas escalariformes con uno o dos puntos
de protoxilema. Se cree que la modificación evolutiva de la configuración del xilema foliar en el género
implicó un cambio de los grupos de protoxilema lateral para formar un grupo mediano y la elaboración de
la hebra en tres brazos de xilema adaxiales, formando así la forma omega característica. Otros cambios
filogenéticos sugeridos dentro del género incluyen un cambio de picaduras escalariformes a bordes
circulares, un aumento en el tamaño de tallos y hojas y el desarrollo de una lámina (Phillips, 1974).
Figura 11.137. Botryopteris antiqua rachides de los órdenes primero a último y esporangios (Mississippian). Barra=1mm. (Cortesía J.
Galtier.)
Galtier (1981) indicó que B. antiqua carece de pínnulas con una lámina aplanada y sugirió que los segmentos
finales tridimensionales deberían interpretarse con mayor precisión como raquis y, como tales, no están
filogenéticamente muy alejados de un antepasado trimerofito. Algunos de estos segmentos sugieren los
primeros indicios del desarrollo de la lámina en forma de telaraña, tal vez el comienzo de las primeras hojas
de helecho. Es interesante que el desarrollo de la hoja de helecho en el Viséan ocurriera después del
desarrollo de la fronda de semilla de helecho, que se completó entre el Devónico tardío y el Carbonífero
temprano, lo que respalda los orígenes independientes de una fronda parecida a un helecho en ambos
grupos (Galtier , 1981). Galtier consideró a B.
Un espécimen de B. hirsuta (FIG. 11.138) (Westphalian A; Lower Pennsylvanian) demuestra la ramificación

variada en el género, además de indicar que la configuración de la hebra de xilema puede no ser un carácter
sistemático especialmente confiable (Holmes y Galtier, 1976). El fósil es inusual porque el tallo tiene brotes
laterales gemelos opuestos que, a su vez, producen numerosos pecíolos. Aunque el eje es largo, no hay
ningún otro tipo de ramificación presente, y dentro de la longitud del eje, la anatomía de la sección
transversal cambia de elipsoidal con puntos de protoxilema apenas detectables a la forma distintiva de
tridente. Las pinnas primarias se producen a intervalos regulares, con una yema que nace en la base de cada
pinna (Holmes, 1984). Esto contrasta con la producción irregular de pinnas en B. ramosa.
Figura 11.138. Raquis primario de Botryopteris hirsuta (izquierda) con un brote epífilo (Pennsylvanian). Barra=1mm. (Cortesía J.
Galtier.)
Botryopteris dichotoma(FIG. 11.139) es una especie de Pensilvania Temprana (Westfalia) de Bélgica
(Holmes y Galtier, 1983) que produce hojas en una filotaxia de 2/5 y, como muchos botrioptéridos, se
ramifica profusamente. El tallo en B. forensis (FIG. 11.140), una especie común de Pensilvania tardía, es
protostélica, con parénquima generalmente ausente en el xilema. Las picaduras traqueidas varían desde
uniseriadas escalariformes hasta multiseriadas, con bordes ovalados. Las hojas se producen en una filotaxis
helicoidal de 1/3 a 2/5 con frondas pinnadas compuestas que llevan pínnulas laminares. Las pínnulas van
desde las de Pecopteris con puntas de pinnatífidos hasta otras de contorno esfenoptérido (Galtier y Phillips,
1977). Los estomas son abaxiales y se intercalan entre pelos equisetiformes multicelulares. Algunos
tricomas miden 300 μm de largo. Los pecíolos y sus laterales dispuestos pinnadamente pueden tener pares
de pequeños tallos adventicios cerca de sus bases. Estos tallos están orientados de modo que su primera
hoja ocupe la misma posición que la pinna lateral del miembro de la fronda sobre la que nació. Como
resultado de la gran cantidad de tallos y hojas que se producían en B. forensis, la planta tenía una morfología
de tallo falsa. En sección transversal, los miembros foliares son circulares. Las bases del cabello son
unicelulares a pluricelulares, con las puntas muy puntiagudas. La corteza tiene dos partes, con la zona
exterior construida de células de paredes gruesas que se degradan en fibras cerca de la epidermis. La zona
interna consiste en parénquima de paredes delgadas. Rothwell (1991) informó que B. forensis arraigó en el
manto de la raíz adventicia de un espécimen de Psaronius, estableciéndolo así como una epífita del tronco.
con la zona exterior construida de células de paredes gruesas que se degradan en fibras cerca de la
epidermis. La zona interna consiste en parénquima de paredes delgadas. Rothwell (1991) informó que B.
forensis arraigó en el manto de la raíz adventicia de un espécimen de Psaronius, estableciéndolo así como
una epífita del tronco. con la zona exterior construida de células de paredes gruesas que se degradan en
fibras cerca de la epidermis. La zona interna consiste en parénquima de paredes delgadas. Rothwell (1991)
informó que B. forensis arraigó en el manto de la raíz adventicia de un espécimen de Psaronius,
estableciéndolo así como una epífita del tronco.
Figura 11.139. Botryopteris dichotoma, tallo dicotómico (Pennsylvanian). Barra = 225 μm. (Cortesía J. Galtier.)
Figura 11.140. Sección transversal del pecíolo de Botryopteris forensis con hebra de xilema en forma de omega (Pennsylvanian).
Barra=1mm.
Una de las especies más grandes y geológicamente más jóvenes de Botryopteridaceae es B. nollii (FIGURAS.
11.141, 11.142) del Pérmico de Tocantins en Brasil (Rössler y Galtier, 2003). La especie se caracteriza por
tallos y estípites protostélicos casi circulares que muestran un sistema vascular dorsiventral en forma de
omega (FIG. 11.143). Se sugiere que Botryopteris nollii formó sus propios troncos falsos o prosperó en los
mantos de las raíces de los helechos arborescentes, como Grammatopteris o Psaronius, con los que está
asociado.
Figura 11.141. Botryopteris nollii (flecha) creciendo a lo largo de la periferia de un tallo de Grammatopteris freitasii (Pérmico).
Barra=2cm. (Cortesía de R. Rössler.)
Figura 11.142. Botryopteris nollii, corte longitudinal (Pérmico). Barra=1cm. (Cortesía de R. Rössler.)
Figura 11.143. Botryopteris nollii, reconstrucción parcial de la planta. (Tomado de Rössler y Galtier, 2003.)
Botryopteris globosa(FIG. 11.144) es un tipo único de estructura reproductiva sustentada en ciertos

miembros foliares. Consiste en un pinna fértil que se ramifica repetidamente en un espacio muy corto; los
últimos segmentos terminan en esporangios. Como resultado, el sistema forma un grupo masivo de
esporangios que se estima que contenía 50.000 esporangios. Algunos especímenes de B. globosa superan
los 5 cm de diámetro, y algunos de los ejes muestran la anatomía de los botrioptéridos en forma de omega.
En la sección transversal, la unidad es circular, con una traza en forma de omega en posición central (Murdy
y Andrews, 1957). Externamente, la fructificación presenta un surco medio que marca la posición de las
masas esporangiales a cada lado del eje central del pabellón auricular. Dos tipos de esporangios están
presentes en la agregación. Los esporangios estériles ocurren alrededor de la periferia de la masa y
consisten en células radialmente alargadas, a menudo con contenido parenquimatoso (Galtier, 1971). Los
esporangios que contienen esporas suelen tener forma de lágrima y están formados por una sola capa
exterior de células de paredes gruesas que recubren una zona de células con paredes más delgadas. Estos
esporangios están anulados con un parche ecuatorial de células que se extiende hasta cerca de la base del
esporangio en una cara (FIGURAS. 11.145, 11.146). Las células del anillo son alargadas y de paredes gruesas.
Figura 11.144. Sección de Botryopteris globosa que muestra porciones de pecíolos y esporangios apretados (Pennsylvanian).
Barra=1cm.
Figura 11.145. Vista frontal del esporangio de Botryopteris globosa (Pennsylvanian). (De Phillips y Andrews, 1965.)
Figura 11.146. Esporangio de Botryopteris globosa que muestra células anulares de paredes gruesas a ambos lados. Comparar con vista
frontal enFIG. 11.145(Pensilvania). (De Phillips y Andrews, 1965.)
El tipo de fructificación globosoide se ha separado en dos especies, B. globosa (Pensilvania media) y B.

forensis (Pensilvania tardía), según el tipo de esporas que contiene (Phillips y Rosso, 1970). Las esporas de
ambas especies son subtriangulares a ovaladas, triletes y varían de 23 a 59 μm de diámetro. Las de B.
forensis exhiben un ornamento vermiculado a rugulado, mientras que las esporas de B. globosa son
vermiculadas a densamente rugosas.
Otro Botryopteris del Pensilvania medio inferior del este de Kentucky contiene esporangios pedunculados
nacidos en pínnulas similares a Sphenopteris (Good, 1979). Las esporas son pequeñas (23–34 μm de
diámetro), de forma triangular y comparables a Acanthotriletes, Leiotriletes y Lophotriletes. La morfología
de los esporangios se parece a la de los helechos osmundáceos modernos.
Otro tipo no globoso de organización esporangial está presente en B. cratis (FIG. 11.147) (Pensilvaniano
medio) (Millay y Taylor, 1980). Aquí, los miembros de la fronda ramificada producen numerosos
esporangios esféricos (FIG. 11.148), cada uno con un anillo en forma de banda que se extiende
transversalmente a través de la mitad inferior del esporangio (FIGURAS. 11.149, 11.150). Esta especie se
diferencia de las otras fructificaciones en que posee un anillo exterior de miembros frondosos estériles
ligeramente más grandes que rodean el grupo de esporangios como una canasta. Si bien el género
Botryopteris se delimitó inicialmente sobre la base de una anatomía particular del tallo y miembro foliar, la
adición de información sobre la diversidad de estructuras reproductivas puede requerir una reevaluación
de este género filicaleano.
Figura 11.147. Sección transversal de dos pecíolos de Botryopteris cratis (Pennsylvanian). Barra=1mm.
Figura 11.148. Sección de pared de esporangio y esporas de Botryopteris cratis (Pennsylvanian). Barra = 4 μm.
Figura 11.149. Esporangio de Botryopteris cratis que muestra un anillo en una vista de sección (flecha) (Pennsylvania). Barra = 2 μm.
Figura 11.150. Reconstrucción esquemática del esporangio de Botryopteris cratis que muestra un anillo prominente (Pennsylvanian).
Se han completado estudios ultraestructurales sobre las esporas de varias especies de Botryopteris (FIG.
11.151) (Millay y Taylor, 1982). Todas las esporas poseen un esporodermo relativamente uniforme; la única
excepción es B. cratis, que tiene una delicada capa esculpida en la superficie de la espora. Todas las especies
de Botryopteris se interpretan como homosporosas.
Figura 11.151. Sección ultrafina de una espora de Botryopteris globosa que muestra una capa interna separable (Pennsylvanian). Barra
= 10 μm.
Otros Géneros
El género Rhabdoxylon (Holden, 1960) se describió inicialmente en base a especímenes de las cuencas
carboníferas del Bajo Pensilvania en Gran Bretaña. Rhabdoxylon dichotomum es un helecho pequeño,
ramificado dicotómicamente, densamente cubierto por pelos multicelulares no ramificados. El tallo tiene
aproximadamente 2 mm de diámetro y contiene una pequeña protóstele central circular. Un espécimen de
Pensilvania tardía, R. americanum, es un poco más grande y produjo numerosas unidades foliares dispuestas
helicoidalmente (Dennis, 1968). Especímenes adicionales de R. dichotomum descritos por Holmes (1979a)
sugieren un hábito postrado, mientras que las hojas estrechamente espaciadas que caracterizan a R.
americanum sugieren una planta más erecta. Holmes señaló, sin embargo, que tales diferencias pueden
representar simplemente una variación ontogenética.
Otro helecho protostélico que se ha incluido en Botryopteridaceae sobre la base de la posición adaxial del
protoxylem es Catenopteris. Hay alguna sugerencia de que una planta como Catenopteris es ancestral de
Osmundaceae (Rössler y Galtier, 2002b). Catenopteris simplex (Phillips y Andrews, 1966) es un pequeño
tallo de helecho protostélico conservado estructuralmente, de unos 6 mm de diámetro. Los pecíolos
nacieron en una secuencia filotáctica de 2/5, cada uno con trazas en forma de C curvadas adaxialmente con
traqueidas más pequeñas (presumiblemente protoxilema) presentes en la superficie cóncava. Cerca de la
base de cada pecíolo surge una raíz adventicia diarch (FIG. 11.152). No se sabe nada sobre las partes foliares
o fértiles de esta planta.
Figura 11.152. Reconstrucción esquemática de Catenopteris simplex (Pennsylvanian). (De Phillips, 1974; en Taylor y Taylor, 1993.)
Anachoropteridaceae
Anachoropteridaceae es otra familia paleozoica de helechos filicaleanos extintos que antes se incluían entre
los coenoptéridos (Phillips y Andrews, 1965). Estas plantas tienen pecíolos con trazas en forma de C
curvadas abaxialmente (FIG. 11.153), que se asignan al morphogenus Anachoropteris (FIG. 11.154). Las
hebras vasculares del pecíolo en esta familia son inversas a las de otras familias de helechos, donde la parte
abierta del trazo en forma de C se dirige hacia el tallo (curvatura adaxial). En otras características
anatómicas, los miembros de este grupo se parecen más a los helechos vivos que a otros grupos. Las frondas
son esencialmente aplanadas, aunque en varios géneros no se conocen los niveles más distales. Algunas
raíces son protostélicas, incluidas las formas centralarca y exarca, mientras que otras tienen protostelas o
sifonostelas mixtas. La familia se conoce desde el Pensilvania Inferior (Westfalia A) hasta el Pérmico. Los
anacoroptéridos que se han encontrado con partes fértiles se han asignado a Sermayaceae o
Kaplanopteridaceae (discutido a continuación).
Figura 11.153. Sección transversal del pecíolo de Tubicaulis (Anachoropteris) (Pennsylvanian). Barra=3mm.
Figura 11.154. Sección transversal del pecíolo de Anachoropteris involuta (Pennsylvanian). Barra=2mm.
AnachoropterisSe sabe que los pecíolos pertenecen a tallos del tipo Tubicaulis (FIG. 11.155). Esta relación
fue sugerida inicialmente por Hall (1961), basada en un pecíolo y un tallo de una bola de carbón del Medio
Pensilvania. El tallo de Tubicaulis tiene un contorno elíptico, resultado de numerosas hojas estrechamente
espaciadas dispuestas en una filotaxia de 3/5. Pelos multicelulares cubren la superficie del tallo, junto con
raíces adventicias regularmente espaciadas. La hebra de xilema del tallo es exarca con traqueidas
metaxilemáticas y placas de parénquima radiante.
Figura 11.155. Tallo tubicaulis (S) rodeado por pecíolos dirigidos abaxialmente (Pennsylvanian). Barra=5mm.
Tubicaulis multiscalariformis(Pensilvania media) carece de parénquima xilemático pero se distingue porque
las hebras prominentes de protoxilema se extienden a lo largo de la estela del tallo (Delevoryas y Morgan,
1952). Estas características contrastan con T. stewartii (Late Pennsylvanian), que carece de hebras de
protoxilema prominentes y contiene abundante parénquima asociado con el xilema primario de la estela del
tallo (Eggert, 1959). Entre las especies de Tubicaulis hay al menos dos tipos estelares diferentes que
produjeron el mismo tipo de pecíolo. Un grupo tenía protostelas sólidas con fosas de borde circular,
mientras que el segundo grupo contenía protostelas mixtas con traqueidas metaxilemáticas caracterizadas
por fosas escalariformes multiseriadas (Phillips, 1974). Otro testimonio de la naturaleza artificial del género
son los diversos tamaños de las especies reconocidas. Algunos, como T. scandens (Pensilvania tardía), son
pequeños y se cree que fueron epífitos (Mamay, 1952); se estima que otros, como la forma Pérmica T.
solenites, medían al menos un metro de altura.
Una especie común de Pensilvania que se extendió hasta el Pérmico es A. involuta (FIG. 11.154) (Hall, 1961).
Los especímenes poseen una hebra vascular en forma de C con los bordes enrollados o en forma de involuta.
De dos a cuatro puntos de protoxilema están presentes a lo largo del lado adaxial de la hebra de xilema. Una
especie del Pérmico, A. pulchra, exhibe brazos notoriamente enrollados que están doblados sobre sí mismos
(Corda, 1845). Se observa un patrón inusual de ramificación en A. gillotii, en el que una gran traza lateral se
ramifica para convertirse en otro raquis. Holmes (1979b) sugirió que el protoxilema del trazo lateral se
originó a partir de la división de los polos persistentes del protoxilema, muy parecido a la formación del
trazo del pinna.
El género Grammatopteris (FIG. 11.156) (Stephanian-Permian) (Renault, 1896a) a veces se incluye en esta
familia, pero recientemente se modificó para incluir tallos arborescentes rodeados por un manto de pecíolos
y raíces (Rössler y Galtier, 2002b). La estela de estos pequeños árboles es una protostele sólida o una
protostele mixta con parénquima (FIG. 11.157). Estos se interpretan como una etapa en la vitalización
(adición de células de parénquima) de un protostele (verCapítulo 7). Las traqueidas del protoxilema están
presentes en la superficie adaxial de la hebra del pecíolo cerca del margen. Las traqueidas del metaxilema
poseen picaduras multiseriadas. En G. freitasii (FIGURAS. 11.156, 11.157) (Pérmico), el tronco mide ∼35cm
de diámetro con pecíolos producidos en una filotaxis de 5/13. La hebra del pecíolo es ovalada en la base y
se vuelve más en forma de barra distalmente. En la especie Pérmica G. rigollatii, el tallo es protostélico, con
una zona exterior de traqueidas alineadas radialmente interpretadas inicialmente como xilema secundario
(Corsin, 1937), pero ahora interpretadas como filas radiales de traqueidas metaxilemáticas (Galtier et al.,
2001). Se sugiere que Grammatopteris está estrechamente relacionado con los miembros de Osmundaceae
en función de la forma del rastro del pecíolo, la protostele mixta, las características histológicas de la corteza
y las hendiduras de la estela que se asemejan a la configuración vascular en Osmundaceae cuando se
producen rastros de hojas ( Molinero, 1971).
Figura 11.156. Grammatopteris freitasii, sección transversal a través de un tallo (Pérmico). Barra=2cm. (Cortesía de R. Rössler.)
Figura 11.157. Grammatopteris freitasii, mostrando detalles de la estela y rastros iniciales de hojas y raíces (Pérmico). Bar ra=2 mm.
(Cortesía de R. Rössler.)
Otro helecho que se supone que está relacionado con Osmundaceae, según la anatomía del tallo, es
Rastopteris (Galtier et al., 2001). Esta forma del Pérmico Temprano de China tiene una protostele rodeada
por un manto de raíces y bases de pecíolo. Los rastros de las hojas son reniformes y se vuelven adaxialmente
recurvados en la base del pecíolo. Se ha sugerido que Grammatopteris y Rastopteris pueden representar
etapas tempranas en la evolución de Osmundaceae. Otra hipótesis es que estos morfotáxones del tallo
reflejan patrones de crecimiento que acompañaron la radiación de los helechos dentro de un ecosistema en
expansión durante la transición del Carbonífero al Pérmico.
Hasta hace poco, Anachoropteris clavata (Delevoryas y Morgan, 1954a) estaba incluida dentro de las
Anachoropteridaceae. Este helecho es ahora la especie tipo y el género de una nueva familia de helechos del
Paleozoico (Kaplanopteridaceae) que se analiza a continuación.
Kaplanopteridaceae
Esta familia, nombrada en honor al distinguido morfólogo de plantas Donald R. Kaplan, se basa en la especie
Anachoropteris clavata de Pensilvania tardía de Berryville, Illinois, bolas de carbón (Tomescu et al., 2006).
Como resultado del descubrimiento de especímenes adicionales de Ohio, este helecho filicaleano ahora se
define por rizomas protostélicos que tienen frondas dispuestas helicoidalmente. En una sección transversal,
el pecíolo de Kaplanopteris clavata tiene un diámetro de unos 2,5 mm y contiene una hebra de xilema en
forma de C con los extremos de los brazos expandidos (FIG. 11.158). Las traqueidas del protoxilema ocurren
en cuatro o cinco grupos a lo largo de la superficie adaxial convexa de la traza. Algunas traqueidas
metaxilemáticas tienen hasta 200 μm de diámetro y exhiben hoyos de bordes circulares muy próximos entre
sí. Alrededor de la hebra de xilema hay una banda estrecha de elementos del floema que es idéntica a la de
las criptógamas vasculares modernas (Smoot, 1985). La superficie del pecíolo está cubierta de numerosos
pelos multicelulares. Las huellas de los laterales se realizan en el lado del cordón en forma de C y, en los
niveles más altos, se vuelven teretes. Las frondas son planas con hasta cuatro órdenes de pinnas alternas.
Los esporangios son anulados, indusados y unidos a la superficie de la pínula abaxial por un tallo largo (FIG.
11.159). Las esporas son radiales y triletas. Kaplanopteris clavata posee un crecimiento iterativo en el que
se forman plántulas epífilas y frondas enteras se derivan de pinnas primarias (Tomescu et al., 2008). Estas
estrategias de desarrollo optimizan el crecimiento oportunista y se interpretan como que permiten a K.
clavata explotar nuevos hábitats como resultado del crecimiento trepador, trepador y epífito. La presencia
de báculos latentes en lugar de pinnas basales se considera una adaptación a un hábito tipo liana (Trivett y
Rothwell, 1988a). Este helecho fósil demuestra que varios de los llamados rasgos filicaleanos
sinapomórficos (p. ej., tallos esporangiales alargados, soros indusados y desarrollo de esporas graduadas)
ya existían en ciertos linajes del Pensilvania (Tomescu et al., 2006).
Figura 11.158. Sección transversal de Kaplanopteris clavata que muestra el tallo (izquierda) y el pecíolo (Pennsylvanian). Ba rra=1mm.
(Cortesía de GW Rothwell.)
Figura 11.159. Sección que muestra pínnulas (flecha) y esporangios (S) de Kaplanopteris clavata (Pennsylvanian). Barra = 200 μm.
(Cortesía de GW Rothwell.)
Psalixoclaenaceae
Las Psalixochlaenaceae son una pequeña familia de helechos carboníferos extintos con pequeñas
protosteles cilíndricas y mesarca xilema primario (Holmes, 1977) (FIG. 11.160). Psalixochlaena cylindrica
es un nombre establecido inicialmente por Holden (1960) para las hachas de helecho que antes se conocían
como Rachiopteris cylindrica y Botryopteris cylindrica. Las huellas de los miembros foliares están curvadas
abaxialmente en el raquis y las pinnas principales, y las hojas tripinnadas producen soros graduados de
esporangios anulados marginalmente adheridos. La protostele (FIG. 11.161) se compone de traqueidas
grandes, más o menos alineadas radialmente, que rodean una zona de traqueidas centrales más pequeñas
(FIG. 11.162). Las hebras de xilema del pecíolo son inicialmente circulares, pero en las regiones más distales
de la hoja adquieren una forma de C en la parte abaxial con tres puntos de protoxilema a lo largo de la
superficie adaxial. Los cambios en el tamaño estelar y los cambios en el número y posición de las traqueidas
del protoxilema en diferentes niveles sugieren que P. cylindrica tuvo un determinado tipo de hábito de
crecimiento. Las yemas epífilas ocurren en las frondas (Holmes, 1989). La profusa ramificación de estos
helechos filicaleanos sugiere que eran plantas trepadoras y que la reproducción vegetativa puede haber
jugado un papel importante en su capacidad para colonizar sitios.
Figura 11.160. Juan C. Holmes. (Cortesía J. Galtier.)

Figura 11.161. Psalixochlaena, tallo mostrando ramificación lateral (Pennsylvanian). Barra=1mm. (Cortesía J. Galtier.)
Figura 11.162. Psalixochlaena cylindrica, tallo dicotómico (Pennsylvanian). Barra=1mm. (Cortesía J. Galtier.)
La fronda aplanada era tripinnada con pínnulas subopuestas (1,1 cm de largo) y del tipo Sphenopteris (FIG.
11.163). En los extremos de algunos lóbulos de la pínula, la hebra vascular se hincha debajo del receptáculo
soral cóncavo (Holmes, 1981). Cada soro está graduado y contiene cinco esporangios sésiles organizados en
un anillo. El anillo está inclinado en un ángulo de 20° desde el eje horizontal del esporangio y es típicamente
biseriado. La organización de las partes fértiles en este helecho es similar a la observada en los géneros de
compresión Carboníferos Hymenophyllites y Zeilleria (FIG. 11.164) y al género Norwoodia del Pensilvania
Medio (Good y Rothwell, 1988). Las partes reproductivas de Psalixochlaena se comparan favorablemente
con los helechos de la familia actual Hymenophyllaceae.
Figura 11.163. Reconstrucción sugerida de Psalixochlaena cylindrica (Pennsylvanian). (De Holmes, 1981; en Taylor y Taylor, 1993.)
Figura 11.164. Pinnas del último orden de Zeilleria frenzli, un morfogenus de follaje usado para formas similares a Sphenopte ris
(Pennsylvanian). Barra=2cm. (Cortesía BSPG.)
En muchas características, el helecho de Pensilvania tardía Apotropteris minuta (Delevoryas y Morgan,

1954b) es similar a Psalixochlaena. En la descripción original de A. minuta, la estela se describe como
protostélica, pero especímenes adicionales más grandes indican unas pocas células de parénquima ubicadas
en el centro que forman una médula. Aparentemente, los pecíolos se producen sin una secuencia específica;
diarch, las raíces adventicias nacen a lo largo del tallo. Las huellas del pecíolo tienen forma de C abaxialmente
y pueden o no haber producido un espacio en la estela cuando se formaron. Al igual que Psalixochlaena,
cuando se producen rastros, dan como resultado divisiones casi iguales de la estela del tallo. El género se
conoce a partir de relativamente pocos especímenes y no se sabe nada sobre las partes reproductivas.
Sermayaceae
Las Sermayaceae son una familia extinta de helechos de Pensilvania (Eggert y Delevoryas, 1967) que incluye
dos géneros: Sermaya y Doneggia, ambos del Alto Pensilvania de América del Norte. No se sabe nada sobre
el hábito o los tallos de estos géneros; ambos se basan en pecíolos desprendidos del tipo Anachoropteris
que produjeron pinnas dispuestas alternativamente y pínnulas con lóbulos romos similares a Sphenopteris.
La hebra vascular de los pabellones auriculares también tiene una ligera forma de C en el plano abaxial. Las
pínnulas son relativamente delicadas y carecen de diferenciación entre
capas de mesófilo y empalizada. Una característica especialmente interesante de Sermaya biseriata (Eggert
y Delevoryas, 1967) es la presencia de pínnulas con soros radiales, cada una de las cuales consta de unos
cuatro esporangios sésiles. En la cara distal hay un anillo oblicuo horizontal formado por dos filas de células
de paredes gruesas. Las esporas de S. biseriata son triletas, subtriangulares y tienen un diámetro promedio
de 30 a 40 μm. Están adornados de manera desigual con puntos delicados y se asemejan a las esporas
dispersas del género Leiotriletes.
En Doneggia complura, los soros están restringidos a los lóbulos de la pínula y consisten en 25 a 35
esporangios pedunculados (Rothwell, 1978). El anillo es como el de Sermaya. Algunas pínnulas tienen
estructuras peltadas con tallo que pueden representar algún tipo de glándula, esporangio anómalo o etapa
temprana de plántula asexual.
Los esporangios de Sermaya y Doneggia son más similares a los de algunas familias de helechos vivos que a
otros grupos extintos de helechos. En las Gleicheniaceae, por ejemplo, los esporangios tienen un tallo y
exhiben una sola fila de células anulares. Aunque la dehiscencia y la forma de los esporangios son similares
en las dos familias, la anatomía de la fronda es marcadamente diferente, lo que justifica la clasificación de
estos dos géneros dentro de una familia separada.
oligocarpia(Abbott, 1954) incluye follaje estéril y fértil del Carbonífero. Originalmente se asignó a las
Gleicheniaceae, pero se ha reinterpretado como un espécimen comprimido de Sermaya (Eggert y
Delevoryas, 1967; Pšenička y Bek, 2001). Esta comparación se basa en similitudes en la morfología foliar y
el tamaño, forma y estructura de los esporangios. Se ha propuesto la ultraestructura de esporas como una
forma de confirmar las afinidades por Oligocarpia kepingensis (Permian) (Y. Wang et al., 1999) dentro de
Gleicheniaceae; sin embargo, no se consideró el desarrollo de esporas y se sabe que las características de las
esporas utilizadas en este análisis ocurren en muchas familias filicaleanas, tanto fósiles como vivas.
Tedeleaceae
Las Tedeleaceae también se componen en su totalidad de taxones extintos (FIG. 11.165) y se puede rastrear
desde el Mississippian superior hasta el Pérmico inferior. Estos helechos se incluyeron inicialmente en
Zygopteridales, pero el descubrimiento de partes fértiles de algunos miembros sugiere que las plantas se
alinean más correctamente con los helechos filicaleanos (Eggert y Taylor, 1966).
Figura 11.165. Eje del helecho trepador Ankyropteris brongniartii del manto de la raíz de un tallo de Psaronius (Pérmico). Ba rra=5mm.
(Cortesía BSPG.)
La especie más conocida es Ankyropteris glabra (=A. brongniartii, según Mickle, 1980), conocida del
Pensilvaniense medio de América del Norte y del Pérmico inferior de Europa (Baxter, 1951; Rössler, 2001a).
En sección transversal, la estela es angular, generalmente pentarca, con un grupo interno de células de
parénquima y pequeñas traqueidas escalariformes y una zona externa de grandes traqueidas
metaxilemáticas. La corteza tiene dos capas: la corteza interna contiene células escleróticas de paredes
gruesas con contenido oscuro y una zona externa está formada por células de parénquima de paredes
delgadas. En la superficie exterior hay numerosas aphlebiae en forma de escamas, algunas de las cuales
miden hasta 2 mm de largo (FIG. 11.166) (Eggert, 1959). Cada uno está vascularizado por un trazo de
mesarca que se extiende desde un lóbulo de la estela del pentarco. Los pelos multicelulares también están
presentes en el tallo.
Figura 11.166. Reconstrucción esquemática del tallo, pecíolo y rama axilar de Ankyropteris (Pennsylvanian).
Las raíces adventicias son abundantes en algunos tallos y tienen laterales producidos endógenamente. Se
han descrito pelos de raíz de al menos 100 μm de largo en algunos especímenes de ankyropterid, y son
morfológicamente comparables a los del helecho Camptosorus rhizophyllus existente (Mickle, 1980).
Las hojas de A. glabra nacen en una filotaxia de 2/5. En la sección transversal, las huellas del pecíolo se
aplanan tangencialmente, pero en un nivel más alto, adquieren forma de H (FIG. 11.167). Los bucles
periféricos están presentes en los cuatro extremos (antenas) de la hebra de xilema. Las pinnas primarias se
produjeron a partir de lados opuestos del pecíolo en dos series alternas muy próximas entre sí, y las pinnas
secundarias aparecieron a lo largo de los lados opuestos del miembro primario (Eggert, 1963). Los
segmentos finales de la fronda son pínnulas laminares (FIG. 11.168) con estomas haploqueílicos. El par basal
de pínnulas es un poco más grande y posee márgenes ondulados. Los aphlebiae en forma de escamas
ocurren en el lado adaxial del pecíolo en la base de cada pinna primaria. Por lo tanto, la fronda de A. glabra
se puede comparar con las frondas de muchos helechos vivos que son biseriados, pinnadamente compuestos
y tienen pinnas planas y pequeñas pínnulas laminares. También se conoce el follaje comprimido que se cree
que pertenece a A. brongniartii y es del tipo Senftenbergia.
Figura 11.167. Sección transversal del tallo de Ankyropteris glabra que muestra la estela pentagonal (S), la rama axilar (AB) y el pecíolo
en forma de H (P). Las flechas indican trazas vasculares (Pennsylvanian). Barra=5mm.
Figura 11.168. Reconstrucción sugerida de una porción de la fronda de Ankyropteris (Tedelea) glabra (Pennsylvanian). (De Eggert y
Taylor, 1966; en Taylor y Taylor, 1993.)
Ankyropteris glabraera una planta rastrera, trepadora o trepadora. La especie se encuentra con mayor
frecuencia sobre o dentro de los mantos de raíces de Psaronius, pero también se ha documentado que crece
sobre tallos de calamita (Rössler, 2001a, 2003). Los especímenes del Pérmico de Chemnitz, Alemania,
demuestran cómo estos helechos entraron en los mantos de raíces de los helechos arborescentes. Los
helechos crecieron inicialmente en la superficie de los mantos de raíces, pero posteriormente se cubrieron
con nuevas raíces producidas por el huésped y, por lo tanto, quedaron completamente encerrados por el
manto de raíces. El esclerénquima masivo en la corteza de A. brongniartii puede haber evitado que los tallos
fueran comprimidos por el manto de raíces en expansión.
Una característica de Ankyropteris que no está presente en ningún helecho moderno es la ramificación
axilar (FIG. 11.167). En los niveles basales, la configuración de la rama es tereta. Dentro de una corta
distancia vertical, se producen dos rastros de pecíolo dísticos en forma de H a partir de la rama axilar. La
producción de ramas axilares resultó en varios órdenes adicionales de tallos y pecíolos que sin duda le
dieron una apariencia más bien tupida a la planta.
La fronda fértil de A. glabra se conoce con cierto detalle y recibe el nombre genérico de Tedelea (Eggert y
Taylor, 1966). Las pínnulas fértiles son lobuladas y morfológicamente similares a algunas formas de
Pecopteris o Sphenopteris. Los esporangios se adjuntan en una posición submarginal a la superficie inferior
de la pínula cerca del final de una vena lateral (FIG. 11.169). El número de esporangios por racimo es
variable (de dos a siete) y, sobre la base de las características de los esporangios, se cree que la maduración
soral fue del tipo simple. Los esporangios con tallo tienen un anillo conspicuo en el tercio distal del
esporangio. Las masas de esporas extraídas de los esporangios sugieren que se produjeron ~140 esporas
por esporangio. Las esporas maduras son del tipo Raistrickia. Según la posición del esporangio y la
histología, T. glabra es más similar a ciertos helechos filicaleanos primitivos incluidos en Osmundaceae y
Schizaeaceae; Sin embargo, las características vegetativas de la fronda son diferentes. Por ahora, es mejor
considerar a T. glabra como un miembro de una familia de helechos filicaleanos extinta que no puede
relacionarse con ningún taxón existente.
Figura 11.169. Reconstrucción sugerida de una porción de la fronda fértil de Tedelea glabra. (De Eggert y Taylor, 1966.)
Ankyropteris hendricksiies una especie interesante que consiste en un tallo falso construido de numerosos
pecíolos estrechamente asociados con un ramentum denso de raíces brotadas (FIG. 11.170) (Read, 1938b).
El taxón se conoce a partir de un solo espécimen de ∼30 mm de diámetro, descubierto en una roca errática
silicificada. Se cree que la posición estratigráfica del fósil es del Pensilvaniense Inferior, aunque el
Mississippiano puede ser igualmente posible ya que se desconoce la fuente precisa del fósil. En A.
westphaliensis (Mississippian of Europe) (Williamson, 1874), las antenas en el rastro del pecíolo están muy
recurvadas en la sección transversal, casi hasta el punto de tocarse. Los rastros del pinna no dejan un espacio
en el rastro del pecíolo al salir (Mickle, 1980). Quizás la especie anatómicamente más simple del género es
A. corrugata. Este helecho de Pennsylvania temprano era pequeño y tenía un hábito postrado. Los pecíolos
están dispuestos de manera dística y, en los niveles superiores, ocasionalmente se dicotomizan. Aphlebiae
nacen en dos series alternas a lo largo de los pecíolos.
Figura 11.170. Sección transversal de varios pecíolos (estela en forma de H) y tallo (flecha) de Ankyropteris hendricksii
(Pennsylvanian). Barra = 20 μm. (Cortesía de F. Hueber.)
El helecho carbonífero Senftenbergia también se asigna a las Tedeleaceae. En un momento, se consideró que
representaba la evidencia fósil más antigua de Schizaeaceae (discutido a continuación). Las características
que sugirieron afinidades con esta familia fueron la disposición de los esporangios en una doble hilera, su
dehiscencia longitudinal y su unión al follaje de los pecópteros. Jennings y Eggert (1977), sin embargo,
corroboraron que Senftenbergia no era esquizácea basándose en material permineralizado. Sugirieron que
la fronda biseriada, las características del trazo del pecíolo y la organización de los esporangios indican una
asociación mucho más estrecha con las Tedeleaceae. El follaje fértil y estéril comprimido de S. plumosa del
Carbonífero de la República Checa (Pšenička y Bek, 2003) incluye esporangios con esporas in situ del tipo
Raistrickia, y también confirmar la asignación a las Tedeleaceae. El follaje y los esporangios de Senftenbergia
representan la fronda fértil de más de un solo grupo de helechos, como lo demuestra el rastro foliar en
especímenes permineralizados, que es clepsidroide en algunos especímenes, mientras que en Tedelea está
presente el tipo ankyropterid.
El origen del sistema de ramas axilares en Ankyropteris se ha discutido durante muchos años. Las opiniones
difieren en cuanto a si la rama representa un miembro reducido de una dicotomía caulina con una hoja
asociada o un miembro de un par lateral de pecíolos. La mayor parte de la evidencia apoya la hipótesis de
que la rama axilar se inició en el tallo y que la hoja luego se asoció con la rama. Ankyropteris corrugata
aparentemente no produjo ramas axilares, en base a la aparición de una hebra de protoxilema en la base del
rastro de la hoja. Este rastro de hoja puede representar evidencia de un eje antiguo. No se puede determinar
si la hebra basal representa un eje reducido o, como sugirió Eggert (1959), no tiene significado filogenético.
Skaaripteridaceae
Esta familia se conoce a partir de un único morfotaxón de helechos permineralizados del Pérmico Superior
de la Antártida (Galtier y Taylor, 1994). Los tallos de Skaaripteris minuta eran protostélicos y el xilema
consistía en una zona exterior de grandes traqueidas que rodeaban el núcleo central de elementos
conductores. Las huellas del pecíolo tienen inicialmente forma de C con protoxilema en cada extremo; en
niveles más distales, la traza adquiere forma de W en la sección transversal. Los segmentos últimos son no
laminares. Los esporangios nacen de tallos cortos y el anillo grande es horizontal. Las esporas son triletas y
del tipo Horriditriletes. Como tantos helechos paleozoicos, Skaaripteris posee características que están bien
establecidas en los helechos filicaleanos existentes (p. ej., esporangios como los de Osmundaceae), mientras
que también posee características que son raras en los grupos modernos (p. ej., dos haces de protoxilema
en rastros peciolares, uno en cada extremo). Galtier y Taylor (1994) sugirieron que Skaaripteris puede
representar una etapa intermedia entre los filicaleanos del Carbonífero y algunas familias modernas de
helechos.
Tempskyaceae
Las Tempskyaceae son una familia extinta de helechos mesozoicos conocidos principalmente a partir de
troncos silicificados comunes en depósitos del Cretácico Inferior y Medio (Jung, 1983). Un espécimen del
Santoniano (Cretácico Superior) de Japón es la especie más joven conocida hasta la fecha (Nishida, 1986,
2001). El género se distribuyó ampliamente en paleolatitudes medias a altas y recientemente se registró por
primera vez en el hemisferio sur (p. ej., Australia) (Clifford y Dettmann, 2005) y Argentina (Tidwell y Wright,
2003). Tempskya se caracteriza por falsos troncos de hasta 50 cm de diámetro compuestos por hasta 200
tallos entrelazados, pecíolos (FIG. 11.171) y raíces adventicias transmitidas por brotes (FIG. 11.172).
Algunos diámetros de tronco sugieren que Tempskya pudo haber alcanzado alturas de ~6 m (FIG. 11.173)
(Andrews y Kern, 1947). Otras especies, por ejemplo, T. judithae de Queensland, Australia, eran más
pequeñas, solo de 4 a 10 cm de diámetro. Los tallos dentro del falso tronco se ramifican dicotómicamente y
tienen sifonostelas anfifloicas que producen huellas de pequeños pecíolos. Los tallos individuales son de
tamaño variable en diferentes especies, con el tallo más grande de solo ∼ 1 cm de diámetro. La estela es
exarca y contiene traqueidas y parénquima escalariformes.
Figura 11.171. Detalle de estela de tallo Tempskya con rastro de pecíolo (flecha) (Cretácico). Barra=2mm.
Figura 11.172. Sección transversal de una porción de un eje Tempskya que muestra tallos (flechas) y numerosas raíces adventicias
(Cretácico). Barra=4mm.
Figura 11.173. Sección transversal del tallo falso de Tempskya que muestra numerosos tallos con pecíolos (S) en matriz de raí ces
adventicias (Cretácico). Barra=1cm.
Las raíces están profusamente ramificadas (FIG. 11.174) y diario; Numerosos pelos radiculares se extienden
desde la epidermis, incluso en áreas bastante maduras. Estos pelos persistentes de la raíz probablemente
funcionaron durante un período de tiempo considerable moviendo el agua hacia la zona radicular adventicia
aérea del falso tronco.
Figura 11.174. Tempskya sp., superficie de un tallo, que muestra numerosas raíces adventicias, que forman la mayor parte del tallo
(Cretácico). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
Una comparación de numerosas secciones transversales de Tempskya indica que las hachas más grandes
contienen la menor cantidad de tallos, mientras que los troncos de menor diámetro contienen una gran
cantidad de tallos. Esto se ha utilizado para sugerir que la etapa de formación de esporas de una planta
Tempskya consistía en un solo tallo que continuaba ramificándose en niveles más distales. Se produjeron
numerosas raíces adventicias transmitidas por brotes que mantuvieron unido el sistema de tallos. A medida
que la planta siguió creciendo, la mayoría de los tallos basales comenzaron a descomponerse, mientras que
el manto de raíces adventicias continuó brindando soporte y absorción de agua a la planta madura. Este es
precisamente el mismo patrón de desarrollo planteado como hipótesis para las raíces falsas en el
marattialiano Psaronius.
Una característica inusual de Tempskya es la forma en que se produjeron las hojas. Aunque nunca se ha
encontrado follaje adherido a los troncos (FIG. 11.175), el tamaño de los pecíolos y los rastros de pecíolos
cercanos a la estela sugieren que las hojas eran pequeñas, abundantes y no persistieron por un período de
tiempo apreciable. Las relaciones del pecíolo y el tallo sugieren que las hojas nacieron a lo largo del tronco
en lugar de como una corona de frondas. Se utilizaron detalles anatómicos de algunas especies de Tempskya
para subdividir el género en dos grupos (Ash y Read, 1976). En uno, los tallos son más grandes (5–15 mm
de diámetro), poseen entrenudos cortos y contienen abundante parénquima en el xilema. El segundo grupo
tiene tallos pequeños a medianos (2,5 a 8 mm de diámetro) y poco parénquima en el xilema. Es probable
que muchas de las especies que han sido nombradas simplemente representen diferentes niveles o etapas
de crecimiento de la misma planta y, por lo tanto, características como la longitud del entrenudo y la
distribución del tejido,
Figura 11.175. Reconstrucción sugerida de Tempskya. (Tomado de Andrews y Kern, 1947.)
Aunque se han encontrado algunas esporas aisladas y varios restos de esporangios asociados con los tallos
de Tempskya, nunca se ha informado de ninguno en una posición que pueda indicar un apego. El
descubrimiento y la documentación del follaje, incluidos los restos fértiles, parecería ser un área de
investigación especialmente gratificante dentro de esta familia de helechos fósiles.
Schizaeaceae
Las Schizaeaceae son, en su mayor parte, una familia tropical y subtropical que consta de cuatro o cinco
géneros vivos, Anemia, Actinostachys (colocados en Schizaea por algunos), Lygodium, Mohria y Schizaea, y
~170 especies. Las hojas varían de simples a pinnadas compuestas y, en Lygodium, un helecho trepador
puede tener hasta 10 m de largo. La organización de la estela va desde protostélica hasta dictyostélica. Las
características de la familia incluyen grandes esporangios abaxiales que están dispuestos individualmente
y pueden estar parcialmente cubiertos por un enrollamiento del margen de la pínula. Los esporangios suelen
tener forma piriforme o de matraz con un anillo apical y dehiscencia longitudinal; las esporas son triletas
(Dettmann y Clifford, 1991).
Como se señaló anteriormente, las Schizaeaceae anteriormente se consideraban una familia antigua basada
en la presencia de un anillo apical en Carboniferous Senftenbergia. La evidencia más antigua de Schizaeaceae
ahora se considera del Jurásico, probablemente del Jurásico Medio. El grupo está ampliamente distribuido
en el Jurásico tardío y en todo el mundo en el Cretácico temprano, con evidencia tanto de esporas como de
megafósiles en Europa, América del Norte, América del Sur, China y Japón. Algunas formas fósiles pueden
asignarse a un género existente en el Cretácico Inferior.
Se conocen varias especies de helechos esquizáceos a partir de restos de compresión-impresión de la era

Triásica y Jurásica. Pekinopteris auriculata es un pequeño helecho herbáceo rizomatoso del Triásico del
sureste de los Estados Unidos (Hope y Patterson, 1970). La planta está reconstruida con frondas pinnadas
simples (FIGURAS. 11.176, 11.177) hasta 35 cm de largo (Delevoryas y Hope, 1978). Se cree que las partes
fértiles representan pínnulas terminales agrandadas con esporangios (Axsmith y Fraser, 2001). Klukia
(Harris, 1961a) es un morfotipo de follaje relativamente común que incluye pínnulas pecóptidas nacidas de
frondas bipinnadas. Las pínnulas estériles son ligeramente convexas, con la superficie inferior densamente
cubierta por delicados pelos. En K. exilis, del Jurásico medio de Yorkshire, las pínnulas fértiles contienen de
6 a 14 esporangios, cada uno con un anillo uniseriado que se extiende sobre la punta distal (Harris, 1961a).
Los recuentos de esporas oscilan entre 150 y 400 por esporangio e incluyen granos de trilete radial con
suturas grandes (FIG. 11.178). También se han reportado especímenes del Jurásico Medio de Irán (Vaez-
Javadi y Mirzaei-Ataabadi, 2006). Las frondas dicotómicas con segmentos foliares fértiles divididos
pinnadamente y grupos de esporangios nacidos en las puntas de las pinnas fértiles se colocan en
Schizaeopsis (Skog, 1993). Schizaeopsis macrophylla, una especie del Cretácico Inferior del Grupo Potomac,
tiene esporangios con un anillo apical y esporas con muri prominente. Los fósiles de compresión-impresión
muestran caracteres encontrados en Schizaea y Actinostachys existentes, pero esporas que combinan
características de Mohria y Anemia (FIG. 11.179). Los especímenes de follaje fértil ahora incluidos en
Anemia sphenopteroides (Skog, 1992) inicialmente se creía que eran osmundáceos. Schizaeopsis ekrtii de
la Formación Peruc-Korycany (Cretácico Superior) de la República Checa (Kvaček et al., 2006) se caracteriza
por hojas que se dividen dicotómicamente más de siete veces desde la base hasta la punta. Tanto las frondas
estériles como las fértiles consisten en segmentos estrechamente lanceolados. Los segmentos fértiles
terminan en esporangióforos que portan una sola fila de esporangios semicirculares muy compactos, que
contienen esporas asignables al complejo Cicatricosisporites-Appendicisporites-Plicatella. Las esporas son
tetraédricas y trilete con un amb triangular.
Figura 11.176. Fronda parcial de Pekinopteris auriculata (Triásico). Barra=2cm.

Figura 11.177. Reconstrucción sugerida de Pekinopteris auriculata. (De Delevoryas y Hope, 1978.)
Figura 11.178. Klukia exilis (Jurásico). Barra = 25 μm. (Cortesía de J. Van Konijnenburg-Van Cittert.)
Figura 11.179. Porción de una fronda de Anemia (Cretácico). Barra=2cm.

Las espigas fértiles de Stachypteris consisten en pequeñas hachas que llevan segmentos de pínula reducidos
dispuestos alternativamente. Los esporangios de este fósil del Jurásico (Yorkshire) se encuentran en dos
filas en las superficies abaxiales de las pínnulas. Se desconocen los detalles del anillo, pero la morfología
general de las esporas y la organización de la espiga fértil sugieren afinidades con Lygodium (Van
Konijnenburg-Van Cittert, 1981). Las rocas del Cretácico de Wyoming contienen excelentes especímenes de
follaje descritos como L. pumilum (Brown, 1943). Las pínnulas estériles palmadamente lobuladas tienen
venas pínnulas que se dicotomizan dos veces.
Anemia quatsinoensisocurre en forma de restos de follaje estéril y fértil permineralizado del Cretácico
Inferior de la isla de Vancouver, Columbia Británica (Hernández-Castillo et al., 2006). Las pínnulas fértiles
son pinnadamente lobuladas, con esporangios abaxiales y láminas reflejas. Los esporangios piriformes se
presentan en dos filas en cada lóbulo pinular y tienen un anillo apical. Las esporas son de tetraédricas a
globosas y están adornadas con tres conjuntos de muri paralelos dispuestos oblicuamente; corresponden al
género sporae dispersae Cicatricosisporites. Asociado con los restos de follaje hay un rizoma tipo Anemia
que contiene una solenostele anfifloica con maduración exarca.
Varios fósiles esquizáceos del Cenozoico se han asignado a géneros modernos. Lygodium kaulfussii incluye
follaje fértil y estéril. Las pínnulas fértiles de L. kaulfussii de Gran Bretaña tienen ejes que llevan esporangios
en grupos de tres, cada esporangio incrustado en la superficie de la pínula y parcialmente cubierto por lo
que se ha denominado bráctea o indusio. Las esporas (75 a 112 μm de diámetro) son suaves y triletas. Los
especímenes de L. kaulfussii del Eoceno de Wyoming muestran un dimorfismo foliar pronunciado
(Manchester y Zavada, 1987). Las pinnas fértiles no laminares producen esporas triletas, psiladas que
carecen de perisporo. Es interesante notar que L. kaulfussii estuvo muy extendida en el Eoceno, pero no
ocurre en el Oligoceno de América del Norte, aunque persiste en Europa hasta ese momento. Esporóforos
carbonizados de L. bierhorstiana se conocen desde el Cretácico Superior (Gandolfo et al., 2000). Se han
descrito especímenes permineralizados de Paralygodium vancouverensis del Eoceno medio o superior de
la Columbia Británica (Trivett et al., 2006). Los esporangios se presentan en dos filas en la superficie abaxial
de las pínnulas lobuladas. Ciertas características esporangiales, incluido un anillo apical prominente,
respaldan la inclusión de P. vancouverensis en Schizaeaceae. Las esporas de P. meckertii son del tipo
Deltoidospora (Karafit y Stockey, 2008). apoyan la inclusión de P. vancouverensis en Schizaeaceae. Las
esporas de P. meckertii son del tipo Deltoidospora (Karafit y Stockey, 2008). apoyan la inclusión de P.
vancouverensis en Schizaeaceae. Las esporas de P. meckertii son del tipo Deltoidospora (Karafit y Stockey,
2008).
anemia poolensises el binomio establecido para especímenes de follaje fértil del Cenozoico de Inglaterra
(Chandler, 1955). Las pínnulas fértiles se dividen en cuatro a siete segmentos que se curvan en una masa
compacta de esporangios. Los esporangios son globulares y tienen un anillo terminal que ocupa el tercio
superior del esporangio. Las esporas son triletas y ≤60 μm de diámetro. La anemia fremontii es un tipo de
follaje común en el Cretácico superior de América del Norte.
Otro fósil que es morfológicamente similar al género existente Anemia es Pelletixia (anteriormente
Pelletieria) del Cretácico Inferior (Watson y Hill, 1982). Pelletixia amelguita (Skog, 1982) tiene dos pínnulas
fuertemente inscritas que llevan esporangios con esporas del tipo Cicatricosisporites. Skog (1982) sugirió
que Pelletixia y otro género esquizáceo probable, Ruffordia, pueden ser congéneres basándose en la
similitud de la morfología de la pínula y las esporas. Lygodioisporites, Reticulosporis, Trilobosporites,
Cicatricosisporites y Appendicisporites son taxones de esporas dispersas que datan del Cretácico y se han
sugerido como esquizáceas (Prámparo, 1989). Se utiliza una filogenia del miembro actual de la familia
basada en los datos de la secuencia rbcL para sugerir las edades mínimas de los taxones fósiles (Wikström
et al., 2002). Ellos plantean la hipótesis de que las especies modernas de Lygodium evolucionaron
relativamente recientemente, en el Neógeno. Este análisis también sugiere que las formas más tempranas,
como las especies modernas, quizás eran trepadoras.
Hymenophyllaceae
Esta familia, a veces denominada helechos laminares, incluye más de 600 especies en dos linajes principales
que corresponden en gran medida a los géneros tradicionalmente reconocidos Hymenophyllum y
Trichomanes (Schuettpelz y Pryer, 2006). Se encuentran en las selvas tropicales, aunque se conocen algunos
de las zonas templadas. La familia ocupa una posición casi basal en varios análisis filogenéticos (Schneider
et al., 2004). Se ha sugerido, en base a los taxones existentes, que la familia evolucionó en el Paleotrópico,
posiblemente en Asia (Dubuisson et al., 2003), aunque se conocen fósiles de América del Norte y China. El
registro fósil del grupo es pobre. Dos razones citadas a menudo para esto son la naturaleza membranosa
(película) de la fronda que carece de potencial de conservación,
Los especímenes del Triásico Superior de Carolina del Norte brindan la evidencia más convincente hasta la
fecha de la existencia mesozoica de la familia (Axsmith et al., 2001). Hopetedia praetermissa tiene frondas
tripinnadas con pínnulas lobuladas, a menudo con indusia en forma de embudo (FIG. 11.180), cada uno con
cinco a ocho esporangios obovados. El anillo varía de oblicuo a vertical; no se recuperaron esporas.
Eogonocormus cretaceum y E. linearifolium del Cretácico Inferior del noreste de China son pequeñas plantas
taloides con rizomas rastreros. Estas características, junto con los soros marginales con esporas in situ, que
nacen en lóbulos pínnulos en forma de abanico, indican de manera convincente que estos helechos
pertenecen a Hymenophyllaceae (Deng, 1997, 2002).
Figura 11.180. Detalle de segmentos frondosos de Hopetedia praetermissa mostrando esporangios marginales (Triásico). Barra=4mm.
Los miembros putativos de la familia incluyen Hymenophyllites quadridactylites, un tipo de follaje
carbonífero con grupos de esporangios en los extremos de los lóbulos pinnule, y Trichomanides laxum del
Jurásico de Australia.
Gleicheniaceae
Los miembros existentes de Gleicheniaceae se encuentran tanto en los trópicos del Viejo como del Nuevo
Mundo e incluyen ~130 especies en tres a cinco géneros, incluidos Gleichenia y Dicranopteris (Tryon y
Tryon, 1982). Los helechos gleicheniáceos modernos poseen rizomas largos y rastreros con frondas grandes
que son varias veces pinnadas. La ramificación de las frondas en las Gleicheniaceae es distintiva debido a la
presencia de una llamada yema en reposo, que está formada por dicotomías raquiales en las que una parte
del raquis se detiene temporalmente en su crecimiento. Los tallos son típicamente protostélicos, con algunas
estelas que contienen parénquima. Las hebras vasculares del pecíolo pueden ser sólidas o en forma de C con
extremos enrollados. Los esporangios ocurren en soros en forma de anillo en la superficie abaxial de la
pínula y no hay indusio (exindusiate). El número de esporangios por soro suele ser pequeño, pero en algunas
especies puede haber hasta 15 esporangios. Los segmentos de pinnule en algunas especies están muy
reducidos y tienen forma de copa. El anillo es transversal a oblicuo.
Históricamente, la familia ocupa una posición que es paralela a la de Schizaeaceae, con el presunto miembro
más antiguo, Oligocarpia del Carbonífero, reinterpretado como perteneciente a Sermayaceae (discutido
anteriormente). Se ha propuesto la ultraestructura de esporas como una forma de confirmar las afinidades
gleicheniáceas por O. kepingensis (Permian) (Y. Wang et al., 1999).
Hay varios helechos paleozoicos y mesozoicos tempranos que se cree que documentan el rango geológico
de la familia a partir del Carbonífero, pero algunos de ellos carecen de ciertas características de diagnóstico
de la familia. Chansitheca es un morfotaxón de follaje fértil, similar a Cladophlebis, que se describió
originalmente en el Paleozoico tardío de la provincia de Shansi, noreste de China, y se considera follaje
gleicheniáceo, aunque otros descartan esta asignación debido a la falta de detalles de las partes
reproductivas (Collinson , 1996). Grupos de esporangios grandes se adhieren a las pínnulas de los tipos
Pecopteris y Sphenopteris en C. palaeosilvana (Halle, 1927). El anillo es ecuatorial, pero la mala
conservación hace cuestionable la determinación de esta característica. Chansitheca wudaensis, del Pérmico
Inferior de Mongolia Interior, incluye soros de 4 a 10 esporangios globosos, cada uno con un anillo
transversal (Deng et al., 2000). Los soros están dispuestos en dos filas a ambos lados de las venas centrales
de las pínnulas.
Se asignan a Szea frondas bipinnadas comprimidas con pínnulas del tipo cladofleboide que se cree que son
las de los helechos gleicheniáceos (X. Yao y Taylor, 1988). Szea sinensis (Pérmico de China) tiene soros
redondos exindusiados, cada uno de los cuales contiene de 20 a 30 esporangios, con el soro adherido a un
pequeño receptáculo. Los esporangios tienen un anillo transverso uniseriado en el tercio superior del
esporangio. Las esporas trilete subtriangulares son del tipo Triquitrites y tienen un promedio de 108 a 216
por esporangio. Con base en la ocurrencia de estas plantas in situ en una flora de esquisto de techo, se
sugiere que Szea crecía en un hábitat de pantano de carbón donde existían condiciones ácidas. Este tipo de
ambiente es consistente con la distribución actual del helecho gleicheniáceo Dicranopteris en China.
A pesar de lo que parece ser una escasez de helechos gleicheniáceos en el Paleozoico, la familia está bien
representada en el Mesozoico. Los miembros frondosos fértiles y estériles con follaje lobulado y pecóptero
se han asignado tanto a Gleichenia como a Gleichenites, aunque Nagalingum y Cantrill (2006), entre otros,
han señalado que el último nombre no es válido, ya que todos los especímenes originales se han reasignado
a semillas. grupos de helechos. Sin embargo, el género sigue siendo ampliamente utilizado para referirse
tanto al follaje fósil como a las esporas. Se descubrieron especímenes de Gleichenites coloradensis en la
Formación Frontier (Cretácico Superior) de Wyoming en un rodal casi puro (FIG. 11.181) (Andrews y
Pearsall, 1941). Aunque no se encontraron restos fértiles, el patrón de ramificación tricotómico y la
morfología de la pínula son casi idénticos a los de ciertas especies de Gleichenia. Las raquis carbonizadas
del Cretácico Inferior con un rastro en forma de C y pínnulas con escamas se describen como Gleichenia
chaloneri (Herendeen y Skog, 1998). Los esporangios permineralizados de Gleichenipteris antarcticus del
Triásico Medio (Phipps et al., 2000) están asociados con el tallo Antarctipteris, pero no están adheridos
orgánicamente (Millay y Taylor, 1990). Los fósiles cenozoicos de helechos gleicheniáceos incluyen el rizoma
permineralizado Gleichenia appianensis del Eoceno de la isla de Vancouver (Mindell et al., 2006), que
representa la primera evidencia de Gleicheniaceae en el Cenozoico de América del Norte. Gandolfo et al.
(1997) erigió un nuevo género, Boodlepteris, para órganos vegetativos y reproductivos carbonificados
bellamente conservados del Cretácico Superior de Nueva Jersey (Grupo Potomac). Boodlepteris turoniana
incluye rizomas, pecíolos, pínnulas, soros y esporas. Las raquídeas se unen al rizoma en una sola fila y los
esporangios claviformes se agrupan en soros de 10 a 12 esporangios en la superficie abaxial de las pínnulas.
Figura 11.181. Reconstrucción sugerida de Gleichenites coloradensis (Cretácico). (Tomado de Andrews y Pearsall, 1941.)
Numerosas esporas dispersas se han referido a la familia desde el Jurásico (Bolchovitina, 1967). Algunos de
estos, por ejemplo, Plicifera y Gleicheniidites, son similares a las formas existentes por tener una morfología
triangular pronunciada y una sutura trilete llamativa.
Dicksoniaceae
Las Dicksoniaceae, junto con las Cyatheaceae y las Loxsomataceae, consisten en un clado monofilético de
helechos arborescentes. Dicksoniaceae incluye cinco géneros existentes y representa uno de varios grupos
de helechos arborescentes con frondas pinnadas grandes. Aunque los helechos arborescentes se han
clasificado de diversas formas en los últimos años como clados o grados (Korall et al., 2006; A. Smith et al.,
2006), en la discusión que sigue utilizamos la familia en el sentido tradicional. Anatómicamente los tallos
varían desde simples sifonosteles hasta dictyosteles. Los pelos o escamas (también conocidos como paleae)
son comunes en las frondas y los rizomas. La posición del soro es variable, desde marginal hasta cubriendo
toda la superficie abaxial del segmento fértil. El desarrollo soral en algunos miembros existentes se puede
utilizar para distinguir ciertos linajes de helechos arborescentes (Churchill et al., 1998), y hasta cierto punto
esto debería ser posible con los fósiles. El anillo varía de oblicuo a longitudinal, con esporas típicamente
triletas.
Las Dicksoniaceae parecen haber estado bien diversificadas en el Mesozoico y ya estaban extendidas en el
Jurásico (Van Konijnenburg-Van Cittert, 1989). El follaje de Coniopteris del Reto-Liásico (Triásico Superior-
Jurásico Inferior) de Irán puede ser el registro más antiguo de la familia (Kilpper, 1964). En la flora de
Yorkshire del Jurásico Medio, los especímenes de Coniopteris representan uno de los elementos florales
dominantes (Harris, 1961a). En C. hymenophylloides, las hojas son lanceoladas y algunas pueden tener 12
cm de ancho. Las pinnas son alternas, con pínnulas multilobuladas. Tanto las hojas fértiles como las estériles
tienen aproximadamente el mismo tamaño, pero las pínnulas fértiles tienen pares de soros en los extremos
de los lóbulos de las pínulas. En algunas pinnas fértiles, las pínnulas basales son vegetativas. Los esporangios
nacen en una estructura en forma de copa formada por el indusio. El anillo es vertical y se extiende alrededor
de dos tercios del camino alrededor del esporangio. Una disposición soral ligeramente diferente está
presente en C. bella, donde el indusio se divide en lóbulos superior e inferior. El número de esporas por
esporangio es relativamente bajo (≤72) y todas son triletas.
Kylikipterises otro fósil de Yorkshire asignado a Dicksoniaceae (Harris, 1961a), pero también se conoce del
Jurásico Inferior de Rumania. Las hojas son grandes y pinnadas. En algunos ejemplares de K. arguta miden
al menos 50cm de ancho. Las pínnulas parecidas a Pecopteris son relativamente pequeñas, y tanto las
pínnulas vegetativas como las fértiles nacen en la misma pinna. Las pínnulas fértiles carecen de lámina y
tienen un soro apical pedunculado rodeado por un indusio en forma de copa. Los soros en forma de copa
también se encuentran marginalmente a lo largo de las pínnulas fuertemente recurvadas de Eboracia del
Jurásico medio de Yorkshire. El soro está fuertemente curvado a lo largo del margen de la pínula en E.
lobifolia y las esporas son triletas. Los especímenes de Dicksonia (Jurásico) tienen soros marginales con
indusia bivalva (Wilson y Yates, 1953).
Rickwoodopteris hirsutaes un tallo ciateo permineralizado del Cretácico Superior de la isla de Vancouver
(Canadá), que se caracteriza por un dictyostele anfifloico, médula esclerenquimatosa y parenquimatosa, y
meristeles que producen rastros de frondas de 6 a 10 partes (Stockey y Rothwell, 2004). La corteza está
rodeada por una hipodermis esclerenquimatosa homogénea y revestida por un denso ramentum de grandes
tricomas. Esta planta tiene un dictyostele anfifloico con vainas de esclerénquima asociadas con rastros
foliares y caulinares. Lophosoria cupulatus es un fósil de impresión-compresión del Cretácico Inferior de la
Isla Snow, Península Antártica, que podría ubicarse dentro del género actual Lophosoria (FIG. 11.182). El
fósil muestra algunas similitudes con el follaje de Gleichenites y Microphyllopteris (Cantrill, 1998). La
ultraestructura de la pared de esporas de Lophosoria ha sido comparada con la del taxón sporae dispersae
Cyatheacidites aislado de compresiones del Cretácico y Cenozoico (Kurmann y Taylor, 1987). Los
especímenes de L. quadripinnata del Oligoceno-Mioceno temprano de Tasmania son casi idénticos a sus
contrapartes modernas, con la excepción de las paráfisis presentes en los soros de los fósiles (R. Hill et al.,
2001). Se plantea la hipótesis de que durante el Cenozoico el género irradió desde América del Sur, quizás a
través de la Antártida Occidental. Un segmento de tronco permineralizado del Cretácico (Conantiopteris)
tiene características en común con Lophosoria y Dicksonia,
Figura 11.182. Lophosoria sp. (Cretáceo). Barra=5mm. (Cortesía D. Cantrill.)

Friis y Pedersen (1990) informaron sobre material fértil de Onchiopsis psilotoides de un horizonte de turba
del Cretácico Inferior en Dinamarca, que se comparó con Thyrsopteris existente. El material incluye frondas
tripinnadas que son dimórficas, con unidades fértiles pecioladas dispuestas alternativamente.
Aproximadamente 70 esporangios, cada uno con un anillo oblicuo, están encerrados en un soro superpuesto
similar a una hoja. Las esporas son triletas y tienen un tamaño de 45 a 60 μm.
Cyatheaceae
En las Cyatheaceae se incluyen 4–6 géneros existentes y más de 650 especies de helechos arborescentes en
5 clados principales (Conant y Stein, 2001). La familia data al menos del Jurásico e incluye formas en las que
el sistema vascular es un dictyostele con haces medulares. Desde el ápice se extiende una enorme corona de
hojas pinnadas compuestas, algunas de hasta 5 m de largo. En algunos taxones, los esporangios nacen en un
indusio bajo en forma de copa; en otros el indusio está ausente. El desarrollo esporangial es graduado y el
anillo es oblicuo.
A diferencia de varias otras familias filicaleanas, el registro fósil de Cyatheaceae incluye una serie de restos
de tallos conservados estructuralmente. Cyathocaulis es un tallo anatómicamente conservado del Cretácico
que se asemeja a la actual Cyathea (Ogura, 1927). Los tallos son dictyostelic, con cada meristele rodeado por
una vaina de esclerénquima. En la superficie de los tallos hay raíces adventicias y pelos multicelulares. En C.
yezopteroides (Cretácico superior de Japón), el tallo tiene un diámetro de ~14 cm (Nishida, 1989). La
anatomía de las huellas de las hojas es similar a la de los pecíolos de la fronda del helecho del Cretácico
superior, Yezopteris (Nishida, 1981a). Cibotiocaulis es un tallo del Cretácico con muchas de las mismas
características anatómicas que Cyathocaulis, pero se diferencia por tener pequeñas cicatrices foliares
elevadas y un manto radicular delgado (Nishida, 1989). Cyathorachis se usa para las raquis del Cretácico
que se comparan anatómicamente con las de las especies de Cyathea existentes (Nishida, 1981b).
Oguracaulis es un helecho permineralizado (Jurásico tardío-Cretácico temprano) de Tasmania (Tidwell et
al., 1989). Según la anatomía dictyostélica y las características de los rastros de las hojas, se sugiere que O.
banksii representa un helecho cya-teáceo temprano.
También se conocen especímenes silicificados de helechos dicksoniaceous del Cenozoico en Argentina. El

tallo de Alsophilocaulis tiene unos 6 cm de diámetro e incluye abundante esclerénquima asociado con el
xilema. En A. calveloi, el xilema se divide en hebras en forma de V y W; la región de la médula contiene
numerosos grupos de traqueidas y fibras (Menendez, 1961) (FIG. 11.183). En el género de follaje
Alsophilites, los esporangios se presentan en racimos, cada uno con células engrosadas, oblicuas, similares
a anillos. La ausencia de detalles sorales hace cuestionable la asignación a las raíces. Algunos especímenes
de follaje del Cenozoico se han descrito como especies de los géneros existentes, Cyathea y Alsophila, aunque
en la mayoría de los casos no estaban presentes las características de los esporangios. Se ha informado de
la ultraestructura de las esporas in situ de Alsophilites nipponensis, una especie del Cretácico Inferior
(Shuklina y Polevova, 2007). Los primeros soros fósiles permineralizados asignables a Cyathea provienen
del Cretácico Inferior de la isla de Vancouver (S. Smith et al., 2003). Los esporangios de C. cranhamii tienen
un anillo vertical y cada esporangio contiene 64 esporas subtriangulares.
Figura 11.183. Carlos A. Menéndez.
Ciertos helechos silicificados del Eoceno superior de Texas se denominan Cyathodendron texanum (Arnold,
1945). En la superficie del tallo hay bases de hojas dispuestas helicoidalmente y pelos multicelulares
aplanados. A ambos lados de la banda de xilema hay una zona estrecha de esclerénquima. Las traqueidas
son escalariformes y los haces de xilema medular se encuentran entremezclados con el parénquima
fundamental de la médula. Cada pecíolo contiene numerosas hebras vasculares. Cyathodendron es similar a
los tallos de ciertos miembros existentes de la familia, pero difiere en la ausencia de espacios en las hojas.
Matoniaceae
En la actualidad, las Matoniaceae están representadas por dos géneros, Matonia y Phanerosorus, y se limitan
a Indonesia, Borneo y Nueva Guinea. La fronda de Matonia (FIG. 11.184) consta de hojas pedadas
(seccionadas palmeadamente); en Phanerosorus las hojas son colgantes y pinnadas. El rizoma está cubierto
de pelos y consta de dos o tres sifonostelas anfifloicas concéntricas, con rastros de hojas producidos a partir
del ciclo externo; los esporangios son masivos y están dispuestos en un anillo alrededor de un receptáculo
que es el tallo de un indusio peltado. La posición del anillo es oblicua y las esporas son triletas.
Figura 11.184. Pabellón secundario de Matonia jeffersonii (Cretácico). Barra=1,5 cm. (Tomado de Nagalingum y Cantrill, 2006.)
Esta familia filicaleana también se extendió por todo el Mesozoico (Berry, 1919), pero aparentemente estuvo
representada por un número relativamente pequeño de especies. Esporangios permineralizados del
Triásico Medio de la Antártida, Tomaniopteris katonii (FIG. 11.185), se cree que representan la aparición
más antigua de la familia (Klavins et al., 2004). El gran número de esporangios per sorus, indusio
multiseriado y receptáculo masivo proporcionan caracteres útiles para identificar este helecho Triásico.
Figura 11.185. Reconstrucción esquemática de Tomaniopteris katonii (Triásico). (De Klavins et al., 2004.)
Flebopteris(FIGURAS. 11.186, 11.187) (Laccopteris) es un género de follaje conocido desde el Triásico

Superior hasta el Cretácico. En P. hirsuta (Jurásico Medio de Yorkshire), las pínnulas son angostas pero
ampliamente adheridas al raquis. El soro tiene forma de anillo y contiene hasta 12 esporangios; las esporas
están en el rango de tamaño de 50 a 60 μm. Phlebopteris polypodioides se encuentra en varias localidades
de Europa, así como en Groenlandia y Corea, y se extiende desde el Triásico superior hasta bien entrado el
Jurásico. Los especímenes de Yorkshire tienen frondas con venas pínnulas fusionadas. Los esporangios se
amontonan en un anillo de ~14 (Harris, 1980). Phlebopteris smithii es una hoja palmeada con 5 a 15 pinnas
pinnatífidas (Ash et al., 1982). Los soros exindusiados ocurren a ambos lados de la nervadura central de la
pínula y contienen de 7 a 20 esporangios en un anillo (FIG. 11.188). El anillo es ancho y de vertical a oblicuo;
las esporas son triangulares (FIG. 11.189), trilete y de paredes lisas y son similares al taxón Dictyophiliidites
de sporae dispersae. Esta especie se extiende desde el Triásico Superior hasta el Jurásico y es muy común
en la Formación Chinle del Triásico Superior del suroeste de los Estados Unidos. Harris (1980) ha
transferido material previamente incluido en Phlebopteris braunii al género Matonia basándose en la
naturaleza de los soros indusados.
Figura 11.186. Phlebopteris angustiloba, fronda (Triásico tardío-Jurásico temprano). Barra=2cm. (Cortesía BSPG.)
Figura 11.187. Phlebopteris angustiloba, fronda de una planta joven (Triásico tardío-Jurásico temprano). Barra=1cm. (Cortesía BSPG.)
Figura 11.188. Varios soros de Phlebopteris smithii (Triásico). Barra = 220 μm. (De Ash et al., 1982; en Taylor y Taylor, 1993.)
Figura 11.189. Phlebopteris muensteri (Jurásico). Barra = 35 μm. (Cortesía de J. Van Konijnenburg-Van Cittert.)
Una placenta expandida que cubre parcialmente las bases de los esporangios es una característica de
Matonidium goeppertii. Esta especie se conoce desde el Jurásico hasta el Cretácico e incluye especímenes
que consisten en un pecíolo con más de 20 pinnas, cada una de ∼20 cm de largo (Harris, 1961a). La especie
tiene pequeñas pínnulas (1 cm de largo por 2 mm de ancho) con venas que se ramifican una o dos veces
según el tamaño de la pínula. Las esporas de trilete están en el rango de tamaño de 44 μm. En M. americanum
el número de pinnas puede ser >30 (FIG. 11.190).
Figura 11.190. Reconstrucción sugerida de una fronda parcial de Matoni-dium americanum (Cretácico).
Algunos de los fósiles de esta familia tenían tallos masivos que producían frondas dispuestas
helicoidalmente. Pinnas primarias en Weichselia reticulata (FIG. 11.191) son compuestos bipinnados y
nacen de forma palmeada; algunos tienen al menos 1,0 m de largo. Los estomas están confinados a las
superficies inferiores en las áreas de intervención y cada uno tiene grandes células protectoras. Los racimos
sorales ocurren en una unidad similar a un cono en frondas fértiles separadas. Las últimas unidades fértiles
son casi peltadas y cada una contiene ~12 esporangios. Las esporas son grandes (80 μm de diámetro) con
distintas áreas de contacto en sus superficies proximales. Los especímenes del Albiense de España sugieren
que el desarrollo soral fue gradual (Diez et al., 2005). Extendiéndose desde cerca de la base de cada pecíolo
hay un eje que se cree que representa una raíz adventicia. Las secciones transversales de especímenes
parcialmente petrificados del Cretácico de Bélgica indican que los pecíolos contienen ~12 anillos de tejido
vascular, que se denominan meristeles (Alvin, 1971). Weichselia exhibe varias características que sugieren
la asignación a Matoniaceae, incluidos los soros, indusia y esporas. Otras características, incluidas las
frondas bipinnadas, los tallos con supuestos rizoforos, la dictyostele policíclica, las pínnulas fértiles no
laminares y ciertos caracteres histológicos argumentan en contra de las afinidades matoniáceas. Este
mosaico de personajes sugiere a algunos que Weichselia es uno de los primeros miembros de un grupo que
pudo haber dado lugar a otros miembros de la familia. Otro punto de vista es que el género debe ser tratado
como un ejemplar de una familia fósil separada (Alvin, 1971). y ciertos caracteres histológicos argumentan
en contra de las afinidades matoniaceous. Este mosaico de personajes sugiere a algunos que Weichselia es
uno de los primeros miembros de un grupo que pudo haber dado origen a otros miembros de la familia. Otro
punto de vista es que el género debe ser tratado como un ejemplar de una familia fósil separada (Alvin,
1971). y ciertos caracteres histológicos argumentan en contra de las afinidades matoniaceous. Este mosaico
de personajes sugiere a algunos que Weichselia es uno de los primeros miembros de un grupo que pudo
haber dado origen a otros miembros de la familia. Otro punto de vista es que el género debe ser tratado
como un ejemplar de una familia fósil separada (Alvin, 1971).
Figura 11.191. Reconstrucción sugerida de Weichselia reticulata. (De Alvin, 1971.)
Delosorus heterophylluses un helecho matoniaceous del Cretácico Inferior de Maryland (Skog, 1988). La
fronda es bipinnada y se caracteriza por un anillo de soros indusados grandes (0,5 mm de diámetro). Una
característica principal utilizada para asignar Delosorus a Matoniaceae es la morfología de las esporas. Es
importante señalar que la morfología de la hoja heteroblástica, es decir, la forma de la hoja que cambia a lo
largo del brote durante el desarrollo, es común a los miembros modernos de la familia (Kato y Setoguchi,
1999), un hecho que puede ser importante tener en cuenta al describir los morfotáxones fósiles. asignado
al grupo.
Loxsomataceae
Las Loxsomataceae incluyen dos géneros vivos: Loxsoma (a menudo mal escrito como Loxoma), una especie
endémica de la Isla Norte de Nueva Zelanda, y Loxsomopsis, que se encuentra en Costa Rica y varios países
de América del Sur (Lehnert et al., 2001). Las hojas pinnadas pueden tener hasta 5 m de largo con soros
marginales indusados. Los tallos están cubiertos de tricomas característicos y rígidos que se agrandan en la
base. Los esporangios tienen un tallo con un anillo oblicuo ligeramente alargado. Se han asignado pocos
fósiles a esta familia. Loxsomopteris anasilla es un rizoma fusinizado del Cretácico Inferior de Maryland
(Skog, 1976). Contiene una solenostele con médula esclerótica. Pelos como los de Loxsomopsis existente
cubren el rizoma.
La presencia de estos pelos es uno de los caracteres distintivos que separan a Loxsomopteris de
Solenostelopteris. Solenostelopteris loxsomoides se transfirió a Loxsomopteris cuando se descubrieron
pelos similares en la superficie (Nishida y Nishida, 1982). Solenostelopteris es un morfotaxón de rizomas
solenostélicos conservados anatómicamente, y se conoce desde el Jurásico hasta el Cretácico superior de
América del Norte, India y Japón. Hay aproximadamente de seis a siete especies de este morfogénero, pero
es posible que no todas representen miembros de Loxsomataceae (Little et al., 2006). Solenostelopteris
skogiae, del Cretácico Inferior de Apple Bay, Columbia Británica, incluye pequeños rizomas solenostélicos,
de 1,3 a 1,6 mm de diámetro. Los rastros de las hojas tienen forma de C y la maduración del xilema primario
es endarch (Little et al., 2006).
dipteridáceas
Dipteridaceae tiene dos géneros existentes, Dipteris y Cheiropleuria, que se encuentran en la región Indo-
Malaya, extendiéndose a China y Japón. Las frondas se ramifican de forma dicotómica, con venas que se
ramifican en ángulo recto para formar una malla reticulada. Los soros están exindusados y dispuestos en
una serie lineal a ambos lados de la nervadura central. El anillo es oblicuo. Polyphacelus stormensis consiste
en pecíolos permineralizados (FIG. 11.192) y pínnulas fértiles con soros del Jurásico medio de la Antártida
(X. Yao et al., 1991). La hebra vascular consta de dos grupos de segmentos vasculares (meristeles). La hebra
abaxial tiene forma de omega en la sección transversal, mientras que el tejido vascular adaxial se representa
como una serie de pequeños haces que se diseccionan aún más a medida que se producen trazas del pabellón
auricular (FIG. 11.192). Aunque no se conoce la morfología de toda la fronda, P. stormensis exhibe el patrón
de malla reticular característico de las venas terciarias. Las pínnulas son hipostomáticas con células
protectoras ligeramente hundidas. Los soros contienen de 10 a 13 esporangios intercalados con tricomas y
están dispersos al azar en la lámina. El anillo es oblicuo; las esporas parecen ser monolete.
Figura 11.192. Sección transversal del pecíolo de Polyphacelus stormensis que muestra la configuración del haz vascular. Nóten se
numerosos coprolitos elipsoidales (Jurásico). Barra=1mm.
El follaje de impresión-compresión asignado a Dipteridaceae incluye Clathropteris (FIG. 11.193),

Dictyophyllum, Goepertella y Hausmannia. En Clathropteris meniscoides del Reto-Liásico (Triásico
Superior-Jurásico Inferior) del Este de Groenlandia, las venas terciarias forman mallas rectangulares
(Harris, 1931a), mientras que en especímenes reportados del Triásico de Sarawak (Kon'no, 1968) las venas
se describen como irregular. No hay mallas rectangulares en Dictyophyllum, aunque las pinnas están
profundamente divididas en segmentos laterales (Harris, 1961a). Las pinnas también se dicotomizan dos
veces para formar una lámina en forma de abanico en Hausmannia (FIG. 11.194); los tricomas ocurren en la
superficie inferior y se intercalan entre los esporangios. Se han informado especímenes de Hausmannia
morinii del Cretácico Inferior de la isla de Vancouver, Canadá, que incluyen formas de impresión-
compresión y permineralizadas (Stockey et al., 2006a). Las frondas tienen forma de abanico con márgenes
dentados y la venación reticulada de las venas de orden superior está bellamente conservada. Los
esporangios delicados, no dispuestos en soros definidos, ocurren entre las venas en la superficie abaxial; en
esta especie solo se produjeron 32 esporas por esporangios. La evidencia sedimentológica y la comparación
con los diptéridos existentes sugieren que al menos algunas de las especies de Hausmannia pueden haber
crecido en hábitats perturbados ya lo largo de arroyos como especie pionera (Cantrill, 1995; Stockey et al.,
2006a).
Figura 11.193. Clathropteris lunzensis (Triásico). Barra=1cm. (Cortesía C. Pott.)

Figura 11.194. Hausmannia sp. (Jurásico). Barra=1cm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
Polipodiales
Es difícil definir las características de los helechos polipodos fósiles porque los pteridólogos que trabajan
con miembros vivos de este grupo grande y diverso no están de acuerdo con respecto a la sistemática del
grupo. Estas plantas a veces se tratan a nivel ordinal ya veces a nivel de familia (Mickel, 1973; Pryer et al.,
2004; A. Smith et al., 2006). Mickel (1973) dividió las Polypodiaceae sensu lato en cuatro grupos principales:
los dennstaedtioides, adiantoides, aspidioides y polípodos. Más recientemente, A. Smith et al. (2006) elevó
muchos de los géneros existentes al nivel de familia (15 en total) dentro del orden Polypodiales. Se estima
que hay más de 9000 especies de helechos polipodos. Se diferencian de otros helechos en la posición y
naturaleza del indusio, características de las esporas, tipo de estela, hábito y hábitat. El género común
Polypodium incluye hojas una vez pinnadas, que a menudo tienen venas anastomosadas. El sistema vascular
del rizoma es un dictyostele. La posición soral es variable y generalmente no hay indusio. Los esporangios
están pedunculados y la posición del anillo es longitudinal. Las familias que se mencionan aquí incluyen la
Dennstaedtiaceae, considerada un polípodo basal, la Pteridaceae, que también tiene una posición basal, y
tres familias de eupolípodos más avanzados: Onocleaceae, Blechnaceae y Polypodiaceae.
Los helechos polipodios fósiles incluyen tanto restos de compresión como rizomas conservados
estructuralmente a partir de rocas del Cretácico Superior. Sin embargo, las raíces petrificadas de un helecho
lindsaeoide (Lindsaeaceae) encontradas dentro del manto de raíces de Tempskya del Albiano (Cretácico
Inferior) sugieren una radiación aún más temprana de helechos polipodiáceos (Schneider y Kenrick, 2001).
La Formación Clarno (Eoceno) de Oregón contiene rizomas silicificados de al menos dos géneros
polipodiáceos distintos. Dennstaedtiopsis aerenchymata (Dennstaedtiaceae) incluye rizomas con pinnas
dispuestas alternativamente y distantes entre sí (Arnold y Daugherty, 1964). El rizoma mide 1 cm de
diámetro y contiene una sifonostela (FIG. 11.195) con endodermis interna y externa, periciclo y floema. Las
picaduras traqueidas son escalariformes. La característica más diagnóstica de la especie es el tejido
aerénquima en la médula y la corteza, que está dispuesto en una serie de particiones orientadas
tangencialmente. En el exterior del rizoma hay pelos epidérmicos multicelulares. El rastro vascular del
pecíolo se inicia junto a la formación de un espacio en la estela del rizoma y tiene forma de U en la sección
transversal cerca de la base (FIG. 11.196). En los niveles más altos, los lados de la huella se muelen y son
casi idénticos a las huellas del pecíolo del helecho existente Dennstaedtia. No se conocen porciones distales
de la fronda, ni se encontraron esporangios asociados con los especímenes. Dennastra es un taxón del
Paleoceno de Canadá basado en frondas fértiles y esporangios que pueden representar un componente de
una planta tipo Dennstaedtia (McIver y Basinger, 1993).
Figura 11.195. Sección transversal del rizoma de Dennstaedtiopsis aerenchymata (Eoceno). Barra=3mm. (Cortesía de T. Delevoryas.)
Figura 11.196. Sección transversal del raquis de Dennstaedtiopsis aerenchymata (Eoceno). Barra=2mm. (Cortesía de T. Delevoryas.)
Otro fósil del pedernal de Clarno se coloca en el género existente Acrostichum (Pteridaceae o helechos
pteroide). Acrostichum preaureum tiene rizomas erectos con pecíolos grandes. La estela consiste en una
banda estrecha de traqueidas muy juntas. Los pecíolos tienen un surco adaxial distinto, con los haces
vasculares dispuestos en una configuración en forma de omega en la sección transversal. En pecíolos
grandes, el número de haces en cualquier nivel puede acercarse a 1000. La orientación de los elementos del
protoxilema es de dos tipos generales. Los haces ubicados cerca de los lados inclinados del surco adaxial
tienen el protoxilema dirigido hacia el exterior, mientras que los haces periféricos restantes tienen una
orientación inversa al protoxilema de las traqueidas. Las pínnulas laminares nacen en los niveles más
distales de la fronda, cada una con esporangios posicionados abaxialmente sin disposición soral definida. El
anillo es vertical y se extiende alrededor de dos tercios de la longitud del esporangio. Las esporas son triletas
y suaves. También se han descrito esporangios de Acrostichum que contienen esporas en rocas del Eoceno-
Oligoceno de la Isla de Wight (Collinson, 1978) y el área del Eoceno Geiseltal de Alemania (Barthel, 1976a).
El pedernal de Clarno es un excelente ejemplo de un sitio fósil a partir del cual se puede determinar la
información ecológica en función de los tipos de plantas presentes combinados con un análisis del entorno
de depósito. Se ha sugerido que el pedernal con plantas era un suelo endurecido de un pantano en el que el
componente inorgánico primario era ceniza volcánica reelaborada. Se cree que las fuentes termales de la
zona fueron responsables de transportar cantidades de sílice disuelto al sitio y también, quizás, por elevar
la temperatura de la zona para convertirla en subtropical, al menos a escala local. Se cree que los climas
posteriores al Eoceno más fríos fueron responsables de la eliminación de varias plantas, como Acrostichum,
del área.
La arenisca de Dakota del Cretácico del centro-este de Utah y el suroeste de Colorado es la fuente de
Astralopteris, un helecho polipodiáceo que es similar al género existente Drynaria (Polypodiaceae), que se
conoce en el sureste de Asia. Astralopteris coloradica tiene frondas grandes con pínnulas coriáceas alternas
a opuestas (Tidwell et al., 1967). Los soros son redondos y están dispuestos en una fila lineal a ambos lados
de la vena central. No se sabe nada acerca de las esporas.
Se conocen numerosos especímenes de Onoclea (Onocleaceae) en rocas del Paleoceno de Canadá (Rothwell
y Stockey, 1991). Estos helechos se conservan como impresiones-compresiones y son idénticos en todas las
características morfológicas a los especímenes existentes de O. sensibilis, el helecho sensible (FIG. 11.197).
La presencia de varios especímenes completos enraizados in situ se utilizó para sugerir que el sitio se
inundaba periódicamente. También se han descrito otros miembros del Paleoceno de las Onocleaceae de las
Montañas Rocosas y las Grandes Llanuras de América del Norte (Brown, 1962), como O. hesperia, que tiene
pinnas estériles con márgenes enteros.
Figura 11.197. Porción de una espiga fértil de Onoclea (Paleoceno). Barra=1,5 cm. (Cortesía de GW Rothwell.)
Los rizomas permineralizados con bases peciolares adheridas de Canadá (Cretácico Inferior) se han incluido
en las Blechnaceae (Serbet y Rothwell, 2006) y representan el miembro anatómicamente conservado más
antiguo de esta familia. El rizoma de Midlandia nishidae es un dictyostele formado por meristelos
anficribales, es decir, el floema de cada meristelo rodea completamente el xilema. Las bases del estípite
incluyen un trazo complejo compuesto por dos grandes haces vasculares hipocampiformes a cada lado de
uno a cuatro haces ovalados más pequeños (hipocampiforme = con forma de caballito de mar). Woodwardia,
un género existente en Blechnaceae, estuvo ampliamente distribuido en el Paleógeno (Collinson, 2001). Un
miembro del Mioceno permineralizado está incluido en la especie existente W. virginica (Pigg y Rothwell,
2001).
Salviniales
Marsileaceae
Marsileaceae es una de las dos familias de helechos filicaleanos acuáticos heterosporosos que se considera
de diversas formas como su propio orden, Marsileales, o está incluida en Hydropteridales (Rothwell y
Stockey, 1994) o Salviniales (A. Smith et al., 2006). Varios análisis filogenéticos respaldan el concepto de
que la familia es monofilética y anidada dentro del grupo más grande de helechos leptosporangiados.
Las Marsileaceae incluyen tres géneros existentes, Marsilea, Pilularia (FIG. 11.198), y Regnellidium, y >60
especies de plantas anfibias, acuáticas o enraizadas con tallos delgados y hojas que se encuentran en nudos
muy espaciados; la venación es dicotómica. Las plantas a menudo crecen en densas esteras que se extienden
sobre aguas más profundas. Las hojas son reducidas y van desde dos pinnas opuestas en Regnellidium hasta
tres pares de pinnas en algunas especies de Marsilea. En Pilularia, las hojas son filiformes y carecen de
lámina. El tallo tiene una sifonostela anfifloica con endodermis interna y externa; la maduración del xilema
es mesarca. Las estructuras reproductivas son estructuras modificadas, globosas o con forma de frijol
denominadas esporocarpos que son unidades foliares estomatíferas especializadas que contienen mega y
microsporangios.FIG. 11.198). Se sabe que algunos son viables 40 años después de haber sido recolectados,
lo que sugiere que representan una adaptación para sobrevivir a la desecación. Las megasporas de este
grupo son grandes y se caracterizan por una masa gelatinosa apical en forma de cono.
Figura 11.198. Sección del esporocarpo de Pilularia globulifera que muestra megasporangios (ME) y microsporangios (MI) (existente).
Barra = 250 μm.
Se han atribuido a este grupo algunas megasporas y restos vegetativos del Cretácico, pero, en general, el
registro fósil es bastante pobre. El follaje comprimido que es morfológicamente idéntico al género vivo
Marsilea del Cenomaniano (Cretácico Superior) de Kansas (Skog y Dilcher, 1992) ha sido asignado al género
existente. Cada pecíolo tiene cuatro folíolos con nervadura dicotómica cerrada, es decir, nervaduras que se
anastomosan con la nervadura marginal cerca del borde de la hoja. No se han encontrado esporocarpos
adheridos a M. johnhallii, pero están presentes en la matriz circundante. Nagalingum (2007) sugirió que
estos especímenes vegetativos, junto con otros del Cretácico Superior de Gondwana y Eoceno de Wyoming,
deberían incluirse en el género Marsileaceaephyllum, ya que no se dispone de datos sobre sus estructuras
reproductivas; Sin embargo, Marsilea johnhallii exhibe venación dicotómica cerrada, lo que no ocurre con
los otros miembros de Marsileaceaephyllum. Skog y Dilcher (1992) sugirieron que la familia ha cambiado
poco desde mediados del Cretácico.
Otro rizoma rastrero con pecíolos, pero con dos folíolos, es Regnellites nagashimae, una forma que se
extiende desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico Inferior de Japón (Yamada y Kato, 2002). Grandes
esporocarpos hirsutos (1 cm de largo) se producen individualmente en cada nudo; los detalles sobre las
esporas siguen siendo desconocidos.
No hay megasporas fósiles que sean morfológicamente similares a las esporas grandes producidas en la
Marsilea moderna (Lupia et al., 2000), con la excepción de Molaspora, una megaspora con acrolamela
torcida en espiral del Cretácico Superior del noreste de Japón (Takahashi et al. , 2001). Una acrolamella es
una extensión en forma de hoja en el extremo proximal de la megaspora, similar a una gula, que es
característica de varios helechos heterosporosos. Hay, sin embargo, esporocarpos aislados del Cretácico
Superior que son asignables al género moderno Regnellidium. Estas fuentes de datos independientes
brindan cierto apoyo a la hipótesis de que la diversificación en linajes marsiláceos modernos tuvo lugar al
menos a mediados del Cretácico. Rodeites es el nombre genérico que se ha aplicado a las megasporas,
microsporas,FIG. 11.199). Estos esporocarpos contienen siete soros, con megasporas de ~600 μm de
diámetro y microsporas trilete en el rango de tamaño de 45 μm. Rodeites dakshinii se compara más de cerca
con Regnellidium moderno.
Figura 11.199. TS Mahabale.
salviniáceas
Las Salviniaceae están representadas por dos géneros existentes, Azolla y Salvinia, que consisten en ~16
especies, que a veces se ubican en dos familias separadas, Azollaceae y Salviniaceae. Las plantas son
generalmente pequeñas y flotan libremente en lagos y estanques. Salvinia tiene hojas nacidas en verticilos
de tres en un rizoma sin raíces, con una hoja muy diseccionada y sumergida. Las hojas de Azolla se agrupan
en un rizoma con raíces (FIG. 11.200). Azolla puede vivir en ambientes pobres en nitrógeno, debido a la
presencia de cianobacterias simbióticas y otras bacterias en cavidades especiales dentro de sus hojas. Los
microorganismos convierten el N inerte2en una forma metabólicamente accesible, como nitrato o amoníaco
(Bergman et al., 2007). Los esporocarpos se encuentran en hojas sumergidas y se diferencian de los de las
Marsileaceae en que derivan de un soro altamente modificado. Los microsporangios y megasporangios
ocurren en esporocarpos separados en la misma hoja. El sistema vascular del tallo consta de unas pocas
traqueidas y células de floema incrustadas en un tejido fundamental parenquimatoso.
Figura 11.200. Azolla mostrando hojas sumergidas y hojas flotantes fuertemente comprimidas (Cenozoico). Barra=5mm.
A diferencia de las Marsileaceae, el registro fósil de las Salviniaceae es bastante extenso y consiste en restos
vegetativos (FIG. 11.201), megasporas dispersas y masas de microsporas (Florin, 1940a). Las microsporas
de Azolla y Salvinia normalmente no ocurren solas, sino que están confinadas dentro de una sustancia
gelatinosa burbujeante, la masula, que distalmente puede tener numerosas estructuras en forma de gancho
denominadas gloquidios.FIGURAS. 11.202, 11.203), que sirven para unir la másula a la megaspora. Las
megasporas de Salvinia son globosas y se caracterizan por un perisporo grueso, tres cámaras distales y una
cavidad de tres lóbulos, mientras que las de Azolla tienen grandes flotadores en el extremo distal que
proporcionan una característica de diagnóstico para su identificación como fósiles.FIG. 11.204) (Hall y
Swanson, 1968). La región proximal de la megaspora consta de una prolongación tripartita del perisporo
denominada acrolamela. Arcellites se utiliza para grandes (300–550 μm de largo) megasporas trilete
salviniáceas dispersas del Cretácico que fueron producidas por varios helechos heterosporosos. En A.
disciformis puede haber proyecciones cortas que adornan la pared de esporas (Lupia, 2004). El registro fósil
de las Salviniaceae comienza en el Cretácico y se basa principalmente en megasporas aisladas (Collinson,
1980a). Otros miembros del orden del Cretácico han sido ampliamente estudiados e incluyen los siguientes
géneros: Azolla, Azollopsis, Ariadnaesporites, Salvinia, Parazolla y Glomerisporites.
Figura 11.201. Salvinia mildeana que muestra dos hojas flotantes y una hoja sumergida, que se parece un poco a las raíces (Mioceno).
Barra=1cm. (Cortesía BSPG.)
Figura 11.202. Detalle de Azolla filicoides glochidium (Existente). Barra = 5 μm.

Figura 11.203. Azolla filicoides masula con glochidia (Existente). Barra = 10 μm.
Figura 11.204. Azolla intertrappea megaspore con dos masulae distales (Terciario). Barra = 125 μm. (De Sahni, 1941.)
Se han macerado megasporas del tipo Parazolla del helecho heterosporoso del Cretácico Superior
Hydropteris pinnata (Rothwell y Stockey, 1994). Esta especie se conoce a partir de especímenes
comprimidos de rizomas ramificados con frondas pinnadas y pínnulas con venas anastomosadas. Se
producen esporocarpos elipsoidales bisporangiados donde el pecíolo se une al rizoma. Las microsporas son
triletas e incrustadas en masas, que producen numerosos filamentos. Los complejos de megasporas tienen
flotadores apicales y gloquidios con puntas circinadas. Un análisis cladístico sugiere que la combinación de
varios caracteres en H. pinnata apoya la hipótesis de que los helechos acuáticos heterosporosos son
monofiléticos. Como resultado, se propuso una nueva familia, las Hydropteridaceae,
Glomerisporitases una megaspora oval cubierta con un perisporo peludo (Hall, 1975) (FIG. 11.205). La pared
de megasporas tiene dos capas, y este es un carácter sistemático importante cuando se estudia a nivel
ultraestructural. Las microsporas consisten en un perisporo con numerosos pelos, especialmente
prominentes en el extremo distal. Basado en la gran cantidad de pequeños flotadores de construcción
simple, Glomerisporites se considera el miembro más primitivo de la familia (Hall, 1974).
Figura 11.205. John W. Pasillo.
En Azollopsis (Cretácico Superior), un gran número de flotadores se disponen alrededor de la megaspora.

Las masas están unidas a las megasporas por gloquidios con múltiples púas. Parazolla incluye grandes
megasporas en las que los flotadores están confinados a la región proximal en uno o dos niveles (Hall, 1969).
Estas megasporas se han comparado con Azolla, pero las masulas son distintas. Tienen forma de plátano y
llevan gloquidios con protuberancias terminales. Se cree que Ariadnaesporites (Cenomanian) representa un
grupo salviniáceo extinto adaptado a hábitats semiacuáticos o totalmente acuáticos (Nowak y Lupia, 2005).
Las megasporas tienen flotadores proximales con pelos asociados. Como resultado de un estudio
ultraestructural detallado de especímenes de A. varius, se utilizaron varios caracteres únicos para establecer
el nuevo género Hallisporites (Nowak y Lupia, 2005).
Los restos vegetativos de la familia se incluyeron inicialmente en el género Azollophyllum, pero luego se
transfirieron a Azolla. Azolla primaeva se conoce del Eoceno del sur de la Columbia Británica (Hills y Gopal,
1967). Los rizomas tienen hojas bilobuladas, ovadas y raíces no ramificadas. Asociados con estos fósiles hay
abundantes masas, algunas de las cuales contienen gloquidios reconocibles en forma de ancla. Azolla
schopfii es un taxón del Paleoceno que se conoce a partir de hojas bilobuladas y material fértil (Sweet y
Chandrasekharam, 1973). Los complejos de microsporas y las megasporas son casi idénticos a los que se
observan en las especies existentes del subgénero Rhizosperma de Azolla. En A. schopfii los esporocarpos
nacen en la primera hoja de cada rama como en las especies modernas. Otra Azolla del Paleoceno que
también incluye especímenes comprimidos tanto vegetativos como fértiles es A. stanleyi (Hoffman y
Stockey, 1994). Eran plantas pequeñas (2,5 cm) con algunas de las hojas superpuestas a otras. Se produjeron
esporocarpos en las hojas a lo largo de cada rama lateral. Los complejos de megasporas incluyen ~15
flotadores; glochidia están bien conservados en las masas de microsporas. Se cree que la abundante
producción de esporas es un carácter plesiomórfico que puede estar relacionado con condiciones
periódicamente secas.
Salvinia stewartiies una especie del Cretácico Superior (Maastrichtiano) recuperada de rocas cerca de
Edmonton, Alberta, Canadá (Jain, 1971). Las megasporas carecen de pelos y las grandes microsporas trilete
no están asociadas con masulae o glochidia. Se han descrito megasporas más pequeñas (240 a 320 μm de
diámetro) y masas distintas que contienen alrededor de 32 microsporas como S. aureovallis (Eoceno del
oeste de América del Norte). Glochidia no son evidentes, pero los especímenes son similares a las especies
existentes de Salvinia, difiriendo solo en su tamaño ligeramente más pequeño. Salvinia coahuilensis se
conoce a partir de compresiones del Cretácico Superior de México (Weber, 1973). Los fósiles incluyen tallos,
hojas estériles y hojas fértiles con esporocarpos en conexión orgánica. Salvinia mildeana (FIG. 11.201) se
usa para fósiles de impresión y compresión del Mioceno (8–17 mm de largo) de Europa que son similares a
las formas modernas (Collinson et al., 2001). Estos fósiles se encontraban en grandes esteras en el plano del
lecho y poseían los llamados segmentos aerenquimatosos inflados, que están ausentes en las formas
modernas. La salvinitis es un tallo de los lechos intertrappeanos de Deccan del Cretácico Superior que
también contiene una corteza aerenquimatosa y hojas dorsiventrales con tricomas huecos (Nambudiri y
Chitaley, 1991). Los esporocarpos permineralizados de S. deccaniana tienen pelos alargados que surgen de
la superficie. Del mismo yacimiento también se conocen partes vegetativas y reproductivas asignables a
Azolla.
Basado en la estratigrafía y morfología de las esporas, Hall (1974) sugirió que había dos tendencias
evolutivas dentro de las Salviniaceae. El primero implicó una reducción en el número de flotadores por
megaspora en taxones sucesivamente más jóvenes. La segunda tendencia involucró microsporas,
inicialmente producidas individualmente y luego en masulae. Las etapas intermedias en la evolución de la
masula involucraron cabellos enrollados que pueden haber funcionado como glochidia y la agrupación de
microsporas, que superficialmente se parece a una masula. Los estudios moleculares de todas las especies
existentes de Azolla sugieren que el género surgió ∼50 Ma, pero no abordan el hecho de que existe un patrón
en la reducción del número de flotadores a lo largo del tiempo geológico (Metzgar et al., 2007).
La morfología y la ultraestructura de la pared de las megasporas también se han utilizado como caracteres
sistemáticos en la clasificación de megasporas salvináceas fósiles (Hall y Bergad, 1971; Friis, 1977a, Batten
et al., 1998; Nowak y Lupia, 2005). En algunos casos, la estructura de la pared de las megasporas es casi
idéntica a la que se observa en los especímenes existentes y cuaternarios de Azolla pinnata de China (Z.
Zhou, 1983a). Estudios detallados como los de Nowak y Lupia (2005), que utilizan múltiples sistemas de
imágenes dentro de un marco de protocolos consistentes, representan un próximo paso importante en el
uso de detalles estructurales finos como estados de caracteres en filogenias que incluyen esporas de
helechos heterosporosos. También será valioso examinar la estructura fina de las microsporas de estas
plantas, pero puede ser más difícil.
Un pequeño fósil intrigante con cierto parecido con las Salviniaceae y Marsileaceae proviene del Cretácico
Superior de Rusia (Baluyeva, 1964). Azinia paradoxa consta de esporocarpos bisporangiados que contienen
megasporangios que producen megasporas con flotadores y microsporangios que producen masas de
microsporas. Esta combinación de características contrasta con la que se observa en cualquier miembro
moderno o fósil de cualquiera de las familias y, por lo tanto, se ha sugerido que Azinia debería colocarse en
una familia separada, Aziniaceae.
Conclusiones
A pesar de un extenso registro fósil de muchas familias de helechos (Collinson, 2001), los fósiles rara vez se
han incorporado a estudios centrados en las relaciones evolutivas y los orígenes de las familias de helechos.
Como ha señalado Rothwell (Rothwell, 1987a, 1996b), hay buena evidencia fósil de tres radiaciones
principales de los helechos: una en el Paleozoico, que dio lugar a las formas carboníferas; uno en el Pérmico
tardío hasta el Mesozoico temprano, que dio lugar a muchas familias modernas; y uno en el Cretácico
superior al Paleógeno, donde aparecieron las familias modernas más avanzadas y muchos géneros
modernos. Es evidente que los helechos filicaleanos estaban bien representados en el Carbonífero por
Botryopteridaceae, Anachoropteridaceae, Kaplanopteridaceae, Sermayaceae, Psalixochlaenaceae y
Tedeleaceae. Varios caracteres reproductivos y vegetativos que se consideran apomórficos estuvieron
presentes en el Paleozoico y pueden haber evolucionado más de una vez (Galtier y Phillips, 1996). Muchos
helechos del Paleozoico produjeron frondas biseriadas con esporangios foliares, aunque algunas de estas
frondas tenían una anatomía de tallo y pecíolo diferente a la de los helechos actuales. También existe una
variación considerable en la arquitectura de la fronda en muchos de estos taxones. A pesar de la cantidad
limitada de datos sobre los detalles de los esporangios, parece que algunos de los tipos más antiguos poseían
un anillo en posición terminal o subterminal. En algunas de las familias paleozoicas, la protección de los
esporangios es variable, desde formas en las que los soros están desnudos hasta aquellas en las que está
presente un indusio definido (Rothwell, 1987a). Lo que es incierto, sin embargo, es si estos grupos se
extinguieron en el Pérmico o tuvieron una especiación limitada en el Mesozoico. Se ha sugerido que esta
extinción está relacionada con la evolución de las comunidades de gimnospermas y los cambios climáticos
a gran escala (Rothwell, 1996b).
La evidencia fósil de la segunda gran radiación de los helechos filicaleanos se extendió desde el Pérmico
hasta el Jurásico (Anderson y Anderson, 2008). La mayoría de las familias de helechos basales aparecieron
en este momento, así como los primeros helechos arborescentes filicaleanos. A primera vista parece que
todas estas familias surgieron en el Jurásico, pero esto puede reflejar simplemente la naturaleza bien
conservada de algunas floras del Jurásico, especialmente los fósiles del Jurásico Medio de Yorkshire, que han
sido ampliamente estudiados. El descubrimiento de tallos de helecho Triásico con anatomía y morfología
filicaleana modernas subraya el hecho de que al menos unas pocas familias filicaleanas se extendieron hasta
el Mesozoico más temprano (FIG. 11.206). Aunque Schizaeaceae y Gleicheniaceae ya no se pueden rastrear
con confianza hasta el Carbonífero, junto con los miembros matoniaceous y osmundaceous, se consideran
filicaleanos basales. Con la excepción de Osmundaceae, cuyo registro fósil comienza en el Pérmico, todas
estas familias surgieron durante la radiación del Mesozoico Temprano.
Figura 11.206. Anomopteris mougeotii (Osmundaceae) mostrando pinnas circinadas (flechas) (Triásico). Barra=5mm. (Cortesía de L.
Grauvogel-Stamm.)
La tercera radiación de los helechos ocurrió principalmente a partir del Cretácico e incluyó a los helechos
heterosporosos junto con las familias polipodiáceas. Esta radiación está asociada a la especiación explosiva
de las plantas con flores que debieron crear nuevos nichos ecológicos para aquellas estrategias
reproductivas englobadas por los helechos leptosporangiados. Muchos de los helechos fósiles que están
permineralizados y, por lo tanto, proporcionan un mayor conjunto de caracteres que pueden usarse en el
análisis filogenético, muestran combinaciones de características reproductivas y vegetativas de más de una
familia moderna (Rothwell y Stockey, 2006). Estas combinaciones de caracteres están presentes tanto en
formas homosporosas como heterosporosas.
El éxito de la alopolipoidía en helechos vivos es ampliamente reconocido (Haufler, 1989, 2008) y, en los
ecosistemas cambiantes del pasado, este mecanismo puede haber dado a los helechos la ventaja selectiva en
tales situaciones, y este escenario se ha repetido varias veces desde el origen de los helechos en el Devónico
(Lovis, 1977; Page, 2002). El registro fósil proporciona un contexto para esta hipótesis, ya que ofrece la
oportunidad de examinar la arquitectura de los esporofitos en un amplio espectro de los principales grupos
de helechos y durante un período prolongado de tiempo geológico. Comprender el marco ecológico que
impactó la evolución de los helechos ha sido una contribución importante para rastrear la evolución de este
grupo, especialmente en el Paleozoico (DiMichele y Phillips, 2002). Varios estudios se han centrado en los
aspectos ecológicos de los helechos fósiles y estos subrayan que muchos grupos parecen estar asociados con
hábitats perturbados. A esta dimensión paleoecológica se suma nueva información sobre la evolución de los
hábitos de crecimiento, como el hábito epífito, basada en observaciones de campo de helechos existentes
(Tsutsumi y Kato, 2006) y la estructura comunitaria de formas fósiles. Poole y Page (2000) describieron un
raquis de helecho de la famosa flora London Clay (Eoceno temprano del sureste de Inglaterra) con
características anatómicas de Polypodiaceae. Con base en la arquitectura y el diámetro de la hebra vascular
del pecíolo, sugieren que este fósil del Eoceno representa una epífita, una forma de vida que es común en los
polípodos modernos. Aunque esta planta se describe como la primera evidencia de epifitismo en un helecho
fósil,
El registro fósil continúa brindando información importante sobre la biogeografía y evolución de varias
características de los helechos (Cantrill, 1998). Caracteres como la posición de los esporangios (Schölch,
2007), el patrón de maduración, el número, los tipos y la ultraestructura de las esporas son características
sistemáticas importantes que pueden ayudar a resolver las relaciones entre los helechos. Se han ensamblado
otros caracteres, incluida la naturaleza del gametofito, para los helechos existentes. Aunque es menos
probable que estos tengan un impacto en las filogenias utilizando fósiles, la ultraestructura de una parte de
la fase de gametofito, las esporas, puede proporcionar un conjunto adicional de caracteres. Como han
indicado análisis filogenéticos recientes, las relaciones filogenéticas dentro de los helechos están muy lejos
de la solución. Descifrar estas relaciones implicará sin duda el descubrimiento de nuevos especímenes
fósiles y requerirá el análisis de la rica y extensa diversidad de helechos en el registro fósil (Stockey et al.,
2006b). Los estudios filogenéticos de helechos en todos los niveles de resolución parecerían beneficiarse de
la inclusión de múltiples conjuntos de datos, incluidos los fósiles (Soltis et al., 2002), si se quieren
comprender adecuadamente los patrones evolutivos dentro de estas criptógamas vasculares (Rothwell y
Nixon, 2006).
Hay ricos consejos en los árboles.Herbert P. Horne, Amico Suo
Ciertos descubrimientos y logros de investigación en paleobotánica han tenido un enorme impacto en la

disciplina. Uno de ellos es el reconocimiento de un grupo de plantas vasculares en el Devónico que poseían
una anatomía gimnosperma, pero que se reproducían mediante métodos pteridófitos de esporas libres: las
progimnospermas (Beck, 1960a, b) (FIG. 12.1).
Progimnospermas (Devónico-Pensilvanio)
Arqueopteridales
Aneurofitas
Protopiciales
Noeggerathianos (Misisipi-Triásico)
FIGURA 12.1. Charles B. Beck.
Actualmente las progimnospermas (Progymnospermophyta) están representadas por tres órdenes:

Archaeopteridales, Aneurophytales y Protopityales. Aunque los arqueoptéridos ya no representan las
plantas arborescentes más antiguas (ver Eospermatopteris,Capítulo 11), son los primeros árboles con
anatomía moderna de la madera y hábito de crecimiento. El grupo se extiende desde el Devónico medio
(Eifeliense temprano) hasta el Misisipiense temprano (Tournaisiano) (Beck, 1976b), y Archaeopteris–
Callixylon se extendió por el Famennian (Devónico tardío). En general todas estas plantas tienen un porte
arbustivo a arborescente con un patrón de ramificación lateral en el que no se producen yemas axilares. Los
apéndices finales son unidades ramificadas dicotómicamente, como en Aneurophytales, u hojas laminadas
con nervadura dicotómica en Archaeopteridales. El consenso actual es que las progimnospermas son
parafiléticas y que las hojas de Archaeopteridales son potencialmente homólogas a las de las plantas con
semillas (p. ej., Friedman et al., 2004). Boyce y Knoll (2002), sin embargo, sugieren que las progimnospermas
representan un linaje monofilético en el que algunos miembros adquirieron hojas megafílicas
independientemente de las plantas con semillas. El sistema vascular de las progimnospermas consta de una
eustele, un tipo de estela que consta de hebras de tejido vascular llamadas simpodios incrustadas en un
tejido parenquimatoso fundamental. Las estelas de progimnospermas incluyen xilema primario mesarca y
tejidos secundarios, tanto xilema como floema, que son producidos por un cambium bifacial. La madera es
picnoxílica, es decir, densa (como la madera de coníferas), con poco parénquima, y consiste en traqueidas
con hoyos y radios bordeados de forma circular (Cichan y Taylor, 1990). Estas plantas de esporas libres
producían esporangios fusiformes que nacían a lo largo de la superficie adaxial o lateral de pequeños ejes
que se han denominado hojas fértiles. Se conocen formas tanto homosporosas como heterosporosas.
Arqueopteridales
El taxón más importante en este orden es Archaeopteris, un morfogénero que se introdujo originalmente
para sistemas de ramas vegetativas y fértiles, pero que hoy en día también se usa ampliamente para toda la
planta. El descubrimiento de Beck (1960a) de un espécimen de Archaeopteris unido a un tallo de Callixylon
fue la evidencia utilizada para establecer el concepto de Progymnospermopsida (en este volumen,
Progymnospermophyta). Las reglas de nomenclatura botánica indican que, en caso de que se demuestre que
dos morfogéneros son partes diferentes de una misma especie biológica, el nombre genérico que fue
válidamente publicado primero (en este caso, Archaeopteris) sirve como nombre legítimo de la planta,
aunque, como se señala enCapítulo 1, en algunos casos se propone un nuevo nombre para toda la planta.
Archaeopterisfue un componente principal de muchos ecosistemas del Devónico-Carbonífero (Meyer-

Berthaud et al., 1999). El género se conoce en numerosas localidades del hemisferio norte en América del
Norte, Rusia, China, Marruecos (Meyer-Berthaud et al., 1999) y Europa, así como en el hemisferio sur, por
ejemplo, Australia (Beck and Wight, 1988). , Colombia (Berry et al., 2000). Hacia el Frasniano medio y tardío,
los bosques arqueoptéridos monoespecíficos se habían convertido en el tipo de vegetación dominante en
las tierras bajas y los entornos costeros en una vasta área geográfica (p. ej., Algeo et al., 2001; Scott y
Glasspool, 2006). Archaeopteris ha sido reconstruido como un árbol alto que se parecía mucho a cualquiera
de las coníferas modernas (FIG. 12.2) (Beck, 1962). Sin embargo, la constatación de que Archaeopteris
poseía ramificaciones pseudomonopodiales en los sistemas de ramas laterales sugiere que la corona de la
planta probablemente tenía ramificaciones más difusas (Beck, 1979), y que quizás no todas las especies de
Archaeopteris poseían la misma arquitectura de ramas (Chaloner, 1999). ) o eran arborescentes (Beck,
1981).
Reconstrucción sugerida de Archaeopteris (Devónico). (De Beck, 1962.)

Hojas de arqueopteris
El morfogénero Archaeopteris (FIG. 12.3) fue establecido como subgénero por Dawson en 1871, pero no se
publicó válidamente a nivel genérico hasta 1880 (Lesquereux, 1880; Fairon-Demaret et al., 2001). El género
se describió como estructuras vegetativas y reproductivas de una planta de esporas libres y en ese momento
se clasificó con los helechos. Dado que inicialmente se pensó que las partes vegetativas de la planta eran
parecidas a un helecho, la literatura temprana que trata sobre Archaeopteris se refirió a las hojas como
raquis con pinnas con pínnulas finales. A medida que avanzaba la investigación, especialmente con
especímenes que mostraban detalles anatómicos, se hizo evidente que el raquis de la llamada fronda era en
realidad el eje principal de un sistema de ramas laterales (Carluccio et al., 1966), que producía hojas
dispuestas helicoidalmente y ramas finales. en la misma hélice ontogenética (Scheckler, 1978).FIG. 12.4),
porque se alternan con ramas en espiral. Scheckler (FIG. 12.5) mostró que las secciones en muchos nudos
de las ramas revelan una continuidad entre el xilema de las ramas y los ejes parentales, lo que sugiere que
las ramas de Archaeopteris no son producidas por yemas axilares (FIG. 12.6), sino que se desarrollan a
partir de primordios como los que produjeron las hojas.
FIGURA 12.3. Rama con hojas de Archaeopteris fimbriata (Devónico). Barra=2,5 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 12.4. Porción de una rama de Archaeopteris. (Tomado de Andrews, 1961.)
FIGURA 12.5. Stephen E. Scheckler. (Cortesía LC Matten.)
FIGURA 12.6. Diagrama del cuerpo primario y secundario de Archaeopteris/Callixylon. Sombreado representa xilema primario; rayado
cruzado del xilema secundario. (Tomado de Scheckler, 1978.)
Las hojas de Archaeopteris exhiben una amplia variabilidad, desde muy diseccionadas (FIG. 12.7) formas
(A. fissilis) a aquellas con márgenes casi enteros (como A. obtusa). La forma de la hoja varía de obovada a
espatulada; algunos eran sésiles, mientras que otros estaban unidos por un pecíolo corto. En algunas formas,
se presenta anisofilia, por ejemplo, A. roemeriana (Fairon-Demaret y Leponce, 2001). En esta especie, las
hojas pequeñas tienen aproximadamente un tercio del tamaño de las más grandes y están unidas en
diferentes posiciones en los ejes finales, es decir, las hojas más pequeñas están unidas a la superficie adaxial,
mientras que las más grandes están abaxiales. La combinación de dorsiventralidad de los brotes y anisofilia
en las plantas existentes se interpreta como una maximización de la intercepción de la luz (Dengler, 1999),
y Fairon-Demaret y Leponce (2001) sugieren una adaptación similar en Archaeopteris. La anisofilia puede
ser más común de lo que se cree en las plantas fósiles,
FIGURA 12.7. Hojas de Archaeopteris unidas a una rama (Devo-nian). Barra=10 mm.
Reproducción de arqueoptéridos
Las últimas ramas fértiles de Archaeopteris a menudo se presentan como las unidades más basales de un
sistema de ramas; sin embargo, en algunos especímenes, las ramas fértiles y estériles se entremezclan (FIG.
12.8). Las últimas ramas fértiles, que en algún momento se denominaron estróbilos (Beck, 1981), consisten
en ejes (u hojas fértiles) dispuestas helicoidalmente. Las hojas vegetativas pueden aparecer por debajo y
por encima de los ejes fértiles, o pueden estar entremezcladas. Un excelente ejemplo del detalle necesario
para caracterizar las partes fértiles de Archaeopteris es el estudio de Fairon-Demaret et al. (2001). Este
estudio mostró que los ejes fértiles (esporofilas) en A. roemeriana están dispuestos helicoidalmente y
bifurcados en la punta. En A. macilenta, las esporofilas decusadas son laminadas, con los esporangios
adheridos a la lámina (Andrews et al., 1965). Los esporangios nacen en dos filas (FIG. 12.9), quizás en la
superficie adaxial, con hasta 40 esporangios presentes en una sola esporofila (FIG. 12.10). Cada esporangio
es fusiforme, de ~2 mm de largo y pedicelado; en A. macilenta los esporangios miden hasta 3,4 mm de largo.
La pared del esporangio es gruesa y dehiscente longitudinalmente (FIG. 12.11), pero no hay células
especializadas discernibles en forma de anillo. Entre las células epidérmicas de los esporangios se han
identificado estomas similares a los presentes en las hojas vegetativas.
FIGURA 12.8. Reconstrucción sugerida de Archaeopteris fissilis mostrando variabilidad en hojas fértiles y estériles (Devónico). (De
Andrews et al., 1965.)
FIGURA 12.9. Rama fértil de Archaeopteris que muestra la posición adaxial de los esporangios. (Devoniano). Barra=6 mm. (Cortesía de
CB Beck.)
FIGURA 12.10. A. Archaeopteris sporophyll teniendo esporangios. B. Agregación de microsporas. C. Agregación de megasporas. (Tomado
de Andrews, 1961.)
FIGURA 12.11. Esporangio de Archaeopteris que se ha partido (Devónico). Barra = 350 μm. (De Andrews et al., 1965.)
Aunque se ha demostrado heterosporía en varias especies de Archaeopteris, se desconoce con certeza la

distribución exacta de los mega y microsporangios en una rama fértil. En A. roemeriana, las microsporas
alcanzan hasta 70 μm de diámetro. Las laesuras de la cicatriz trilete son largas y se extienden
aproximadamente tres cuartas partes del radio de la espora. La superficie proximal, especialmente en el
área de contacto, es psilada, mientras que la superficie distal está adornada con conos estrechamente
espaciados. Las esporas pequeñas se comparan favorablemente con los granos de Aneurospora sporae
dispersae. Aunque no se ha realizado un estudio completo de las microsporas de Archaeopteris a nivel
ultraestructural, las secciones de una especie indican que la exina era delgada y homogénea (Pettitt, 1966).
Las megasporas varían de 110 a ~400 μm de diámetro y se pueden asignar al género Contagisporites, con
16–32 megasporas por esporangio. La cicatriz trilete suele estar elevada y muy desarrollada. En la superficie
distal hay varillas o conos estrechamente espaciados; la superficie proximal es lisa, ocasionalmente
adornada con pliegues. Algunas esporas pequeñas se han descrito como megasporas abortadas. En otros
especímenes fértiles de Archaeopteris, las megasporas dispersas se incluyen en Biharisporites mientras que
las microsporas son del tipo Cyclogranisporites o Geminospora (p. ej., Balme, 1995; Marshall, 1996;
Wellman y Gensel, 2004). También se han informado megasporas del tipo Biharisporites de Tanaitis
furcihasta, un arqueoptérido de Frasnian descrito en Rusia (Krassilov et al., 1987). Aunque el ejemplar
comprimido tiene ramas fértiles como las de Archaeopteris, los apéndices vegetativos son más parecidos a
los de los aneurófitos.
Tallos de Calixilón
El tronco Callixylon fue descrito inicialmente por Zalessky (1911) para tallos leñosos de edad Devónico
(para más detalles, véase Lemoigne et al., 1983). Algunos especímenes se extienden hasta 150 cm de
diámetro, y se han reportado troncos que superan los 10 m de longitud. Se han distinguido varias especies
de Callixylon de países de todo el mundo en función de las características anatómicas de la madera, por
ejemplo, América del Norte (Matten, 1972; Chitaley y Cai, 2001), Alemania (Kräusel y Weyland, 1937), Rusia
(Snigirevskaya y Snigirevsky, 2001 ), China (Cai, 1989) y Marruecos (Meyer-Berthaud et al., 1997, 2004). Se
desconoce si Callixylon produjo solo sistemas de ramificación de Archaeopteris. Callixylon es eustélica con
una médula central rodeada por un anillo de hebras de xilema primaria mesarch (FIG. 12.12) (Beck, 1979).
En algunos especímenes, estas hebras parecen estar incrustadas en el parénquima de la médula; en otros,
las hebras están en contacto con el xilema secundario. El xilema secundario consta de traqueidas de paredes
gruesas y radios vasculares generalmente estrechos (FIG. 12.13). En algunos especímenes hay evidencia de
anillos de crecimiento. La madera densa y compacta (picnoxílica) es similar al xilema secundario de la
mayoría de las coniferofitas y contrasta con la organización laxa y altamente parenquimatosa de la madera
manoxílica de las semillas de helecho y cícadas. Los radios de madera de la mayoría de las especies de
Callixylon suelen ser angostos, pero pueden ser más anchos en la región de la médula. Son de altura variable
y están construidos de traqueidas radiales y parénquima radial (FIG. 12.14). Hoyos bordeados circulares
ocurren en las paredes radiales de las traqueidas (FIG. 12.15), y el tamaño de la fosa y la forma de la abertura
pueden variar mucho (Schmid, 1967; Beck, 1970). Un rasgo característico de Callixylon es que las fosas se
agrupan en filas alineadas radialmente y son multiseriadas en la mayoría de las especies (FIG. 12.13). Entre
los grupos de hoyos hay áreas ligeramente engrosadas de la pared primaria que originalmente se
compararon con las crassulae de las coníferas existentes (Beck, 1970), pero que ahora se piensa que
representan cambios tafonómicos que resultan en la separación de las capas de la pared en las traqueidas
(Beck et al. ., mil novecientos ochenta y dos). En C. arnoldii, los hoyos son los más grandes del género
(promedio de 7.1 μm de diámetro) y poseen aberturas circulares y una membrana de hoyo que muestra
diferenciación en un área central y periférica (FIG. 12.16). Beck et al. (1982) sugieren que esto puede
representar un tipo de toro primitivo o un precursor del toro (Beck et al., 1982).
FIGURA 12.12. Detalle de la cadena primaria de xilema de Callixylon newberryi (Devónico). Barra = 500 μm. (Cortesía de CB Beck.)
FIGURA 12.13. Sección radial de la madera de Callixylon newberryi que muestra fosas con bordes circulares y radios vasculares (R)
(Devónico). Barra = 200 μm. (Cortesía de CB Beck.)
FIGURA 12.14. Hoyos bordeados de una traqueida radial en madera de Callixylon erianum (Devónico). Barra = 3 μm. (De Beck, 1970.)
FIGURA 12.15. Hoyos en las paredes traqueidas de Callixylon newberryi (Devónico). Barra = 25 μm. (Cortesía de CB Beck.)
FIGURA 12.16. Detalle de la membrana de la fosa en la traqueida de Callixylon (Devónico). Barra = 1 μm. (De Beck et al., 1982.)
A medida que continúa la investigación, se vuelve cada vez más claro que la anatomía de Archaeopteris-
Callixylon es mucho más compleja de lo que se pensaba (Trivett, 1993; Meyer-Berthaud et al., 1999). Sobre
la base de una extensa colección de muestras permineralizadas de Marruecos, se han identificado tres tipos
de patrones de trazas vasculares (Meyer-Berthaud et al., 2000). Estos incluyen: (1) Los rastros de tipo A son
efímeros y representan rastros de ramas apicales de vida corta que surgen de la división pseudomonopodial
del ápice del tronco. (2) Los rastros de tipo B suministran ramas más grandes que se interpretan como las
principales unidades arquitectónicas del árbol, que pueden haber sido adventicias. (3) Los rastros de tipo H
surgen más tarde, carecen de xilema secundario y pueden haber formado raíces o ramas si se activaron
durante el desarrollo. Uno de los aspectos especialmente notables de este trabajo es el hecho de que la
ramificación en Archaeopteris se compara estrechamente con la ramificación axilar observada en las
primeras plantas con semillas (Galtier, 1999). Las innovaciones de ramificación representadas por los
rastros de Tipo H pueden sugerir un mecanismo para aumentar la supervivencia de los árboles (Trivett,
1993; Meyer-Berthaud et al., 2000).
Recientemente, Rothwell y Lev-Yadun (2005) demostraron que dentro de la madera de Callixylon hay
patrones circulares inusuales de elementos traqueales y parénquima asociado (FIGURAS. 12.17, 12.18).
Estos patrones son idénticos a los que se observan en las plantas con semillas vivas, donde se forman en
respuesta a una interrupción del flujo de auxina polar axial causada por la presencia de yemas en las ramas.
Este informe es digno de mención porque establece que hubo un mecanismo regulador asociado con el
transporte de auxinas en lugar de al menos 375 millones de años dentro de las progimnospermas, y también
porque subraya el potencial para usar ciertos tipos de evidencia fósil para determinar los mecanismos
fisiológicos y de desarrollo en plantas antiguas. .
FIGURA 12.17. Sección tangencial de madera de Callixylon whiteanum que muestra una estela de rama divergente (flecha) rodeada por
un patrón de traqueidas circulares (Devónico). Barra=1,5 mm. (Cortesía de GW Rothwell.)
FIGURA 12.18. Detalle del patrón circular de elementos traqueales y parénquima distal a la estela de la rama (Devónico). Barr a=1,0
mm. (Cortesía de GW Rothwell.)
Varios autores han planteado la hipótesis de que la variabilidad morfológica y anatómica en Archaeopteris
y Callixylon puede indicar la presencia de más de un único género biológico (p. ej., Beck y Wight, 1988;
Chitaley y Cai, 2001). La presencia de taxones heterosporosos y posiblemente homosporosos respalda esta
sugerencia.
A menudo es difícil reconocer las etapas inmaduras de los esporofitos en el registro fósil. Un posible
esporofito inmaduro es Eddya sullivanensis, una planta del Devónico tardío (Frasniano) interpretada como
una forma juvenil. Eddya tiene una altura máxima de ~30 cm (Beck, 1967) y consiste en un eje delgado que
produce hojas flabeliformes dispuestas helicoidalmente (6 cm de largo) con márgenes ligeramente
ondulados y venación dicotómica (FIG. 12.19). El sistema de raíces subterráneas de la planta es extenso con
una raíz primaria robusta desde la cual se extienden numerosas raíces laterales. El sistema vascular del tallo
pequeño consta de una eustele con xilema primario mesarca, rodeado por una pequeña cantidad de xilema
secundario que consta de traqueidas con hoyos de borde circular y radios estrechos. Se plantea la hipótesis
de que E. sullivanensis representa una planta Archaeopteris inmadura, y los datos ontogenéticos sobre las
progimnospermas en general tienden a respaldar esta conclusión (Scheckler, 1978).
FIGURA 12.19. Reconstrucción sugerida de Eddy sullivanensis. (De Beck 1967.)

Se ha descrito otro eje con hojas flabeliformes del Devónico Medio de Wuppertal (Alemania) como Fuellingia
gilkinetii (Schweitzer y Giesen, 2002). Estos ejes tienen hasta 4 cm de diámetro y hasta 1 m de largo, y se
ramifican repetidamente. Tienen hojas grandes dispuestas helicoidalmente que consisten en un pecíolo
acanalado de ≤30 cm y una lámina en forma de abanico (≤14 cm de largo por 15 cm de ancho). Además,
unidos a los ejes hay esporangióforos que surgen de la región de la nervadura central de las hojas en forma
de ala con lóbulos distales. Los esporangióforos constan de un eje central que da lugar a numerosas ramas
laterales cortas dispuestas helicoidalmente (~25). Los esporangios no se conservan y, por lo tanto, no está
claro si esta enigmática planta pertenece a las progimnospermas, los helechos u otro grupo de
plantas.capitulo 16).
Otros arqueoptéridos
Varios géneros adicionales están incluidos dentro de Archaeopteridales, pero ninguno de ellos es tan
conocido como Archaeopteris. Uno es Svalbardia, un género del Devónico medio originalmente descrito en
Spitsbergen (FIG. 12.20) (Høeg, 1942 (FiguraFIG. 1.67); Schweitzer, 1999), pero hoy en día también se
conoce de varias otras localidades (p. ej., Kräusel y Weyland, 1960; Matten, 1981; Allen y Marshall, 1986;
Marshall y Stephenson, 1997). En el informe inicial del género, las ramas se describieron como helicoidales,
pero estudios posteriores sugieren un patrón aplanado (Beck, 1971). Puede ser que Svalbardia simplemente
exhiba un alto nivel de variabilidad morfológica como la de Archaeopteris (Scheckler, 1978). Similar a
Svalbardia, Actinopodium también puede representar una porción de una planta Archaeopteris.
Actinopodium nathorstii se conoce del Devónico medio de Spitsbergen (Schweitzer, 1999). El género se basa
en especímenes permineralizados que contienen una actinostela medular con cuñas de mesarca xilema
(Høeg, 1942); algo de xilema secundario está presente. Se ha sugerido que Actinopodium representa el eje
principal de un Archaeopteris (p. ej., Gensel y Andrews, 1984). Otro género del Devónico Medio incluido en
los Archaeopteridales es Actinoxylon (Matten, 1968). Esta planta tiene varios órdenes de ramificación, con
las últimas ramas con hojas subopuestas en un arreglo decusado. La hebra vascular consta de un actinostele
con seis costillas; cada costilla contiene un punto de protoxilema al final de la costilla y otro a lo largo del
radio. Las picaduras varían de helicoidales a circulares y hay algo de xilema secundario. Langoxylon
asterochlaenoideum del Devónico medio de Bélgica es un peculiar tallo permineralizado parecido a un
helecho de afinidades inciertas que se compara con progimnospermas arqueoptéridos como Siderella,
Actinopodium y Actinoxylon (Scheckler et al., 2006). Gensel y Andrews, 1984). Otro género del Devónico
Medio incluido en los Archaeopteridales es Actinoxylon (Matten, 1968). Esta planta tiene varios órdenes de
ramificación, con las últimas ramas con hojas subopuestas en un arreglo decusado. La hebra vascular consta
de un actinostele con seis costillas; cada costilla contiene un punto de protoxilema al final de la costilla y
otro a lo largo del radio. Las picaduras varían de helicoidales a circulares y hay algo de xilema secundario.
Langoxylon asterochlaenoideum del Devónico medio de Bélgica es un peculiar tallo permineralizado
parecido a un helecho de afinidades inciertas que se compara con progimnospermas arqueoptéridos como
Siderella, Actinopodium y Actinoxylon (Scheckler et al., 2006). Gensel y Andrews, 1984). Otro género del
Devónico Medio incluido en los Archaeopteridales es Actinoxylon (Matten, 1968). Esta planta tiene varios
órdenes de ramificación, con las últimas ramas con hojas subopuestas en un arreglo decusado. La hebra
vascular consta de un actinostele con seis costillas; cada costilla contiene un punto de protoxilema al final
de la costilla y otro a lo largo del radio. Las picaduras varían de helicoidales a circulares y hay algo de xilema
secundario. Langoxylon asterochlaenoideum del Devónico medio de Bélgica es un peculiar tallo
permineralizado parecido a un helecho de afinidades inciertas que se compara con progimnospermas
arqueoptéridos como Siderella, Actinopodium y Actinoxylon (Scheckler et al., 2006). Esta planta tiene varios
arqueoptéridos como Siderella, Actinopodium y Actinoxylon (Scheckler et al., 2006). Esta planta tiene varios
arqueoptéridos como Siderella, Actinopodium y Actinoxylon (Scheckler et al., 2006). cada costilla contiene
un punto de protoxilema al final de la costilla y otro a lo largo del radio. Las picaduras varían de helicoidales
a circulares y hay algo de xilema secundario. Langoxylon asterochlaenoideum del Devónico medio de Bélgica
es un peculiar tallo permineralizado parecido a un helecho de afinidades inciertas que se compara con
progimnospermas arqueoptéridos como Siderella, Actinopodium y Actinoxylon (Scheckler et al., 2006). cada
costilla contiene un punto de protoxilema al final de la costilla y otro a lo largo del radio. Las picaduras varían
de helicoidales a circulares y hay algo de xilema secundario. Langoxylon asterochlaenoideum del Devónico
medio de Bélgica es un peculiar tallo permineralizado parecido a un helecho de afinidades inciertas que se
compara con progimnospermas arqueoptéridos como Siderella, Actinopodium y Actinoxylon (Scheckler et
al., 2006).
FIGURA 12.20. Reconstrucción sugerida de la rama vegetativa de Svalbardia banksii (Devónico). (De Matten, 1981.)
siderellaes un probable arqueopteridaliano de las rocas de Tournaisian (Bajo Mississippian) de New Albany
Shale en América del Norte (Read, 1936a). Los ejes permineralizados contienen de 7 a 10 lóbulos de xilema
primario, con pequeños parches de protoxilema, que superficialmente se asemejan a asas periféricas, cerca
del final de cada lóbulo. Anatómicamente, Siderella es casi idéntica a la penúltima hacha de Archaeopteris,
excepto por el mayor tamaño de la primera. Una diferencia significativa entre los dos es la disposición
decusada de las hojas en Archaeopteris, mientras que en Siderella las hojas pueden haber sido dísticas (Beck
y Wight, 1988). Sin embargo, esta puede no ser una diferencia útil para separar los taxones, ya que estudios
anatómicos detallados como los presentados en Meyer-Berthaud et al.
Aneurofitas
Los Aneurophytales se propusieron inicialmente para plantas que se pensaba que eran los ancestros tanto
de los helechos como de las semillas de helechos (Kräusel y Weyland, 1941). Hoy se considera que el orden
es el grupo más primitivo dentro de las progimnospermas (Beck, 1960). Los aneurófitos se caracterizan por
sistemas ramificados tridimensionales, con ejes laterales en disposición helicoidal o decusada. El sistema
vascular consta de una protóstele acanalada o lobulada con xilema primario mesarca; las hebras de
protoxilema ocurren en las puntas de las costillas y hacia el centro de la estela. Todos los miembros del
grupo tienen madera picnoxílica con traqueidas cuadradas a poligonales que a veces se ramifican. Las
picaduras traqueidas tienen un borde circular y los radios son altos; las fosas están abarrotadas y aparecen
en todas las paredes, incluso en las paredes extremas ahusadas de las traqueidas (Dannenhoffer y Bonamo,
2003).
aneurofiton
Uno de los miembros más conocidos es Aneurophyton, descrito en rocas del Devónico medio y superior de
varias localidades de Europa, la antigua URSS y los Estados Unidos. La planta tiene al menos tres órdenes de
ramas dispuestas helicoidalmente (FIG. 12.21). Los últimos apéndices tridimensionales (hojas) son de una
a tres veces dicotomizados y sin membranas. Las ramas vegetativas son determinadas (Scheckler, 1976).
Las ramas individuales suelen estar desnudas, pero se conocen algunos especímenes con enaciones
prominentes en las ramas (p. ej., Schweitzer y Giesen, 2002). Los sistemas de ramas fértiles de A.
germanicum consisten en tres órdenes de ramas que están dispuestas helicoidalmente. Las unidades fértiles
están representadas por un tallo central de ∼6 mm de largo que se dicotomiza; cada extremo se curva hacia
adentro y termina en una estructura roma en forma de lira (FIG. 12.22) (Serlín y Banks, 1978). De cada brazo
de la unidad surgen dos filas de esporangios elípticos con tallo, cada uno de unos 2,5 mm de largo. El número
de esporangios por unidad fértil es de unos 18 en A. germanicum (Schweitzer y Matten, 1982). En otros
órganos fértiles de A. germanicum, que se interpretan como alterados durante la conservación, los brazos
finales están ligeramente recurvados entre sí, con los esporangios en el lado cóncavo. Se han macerado
esporas de solo unos pocos especímenes de Aneurophyton. Son triletes, de ~40 μm de diámetro, y
corresponden al género Aneurospora de sporae dispersae. El xilema primario de Aneurophyton tiene una
sección transversal triangular (Schweitzer y Matten, 1982). La maduración del xilema es un mesarca con
cuatro hebras de protoxilema, una cerca de la punta de cada lóbulo de la estela y otra en el centro. El xilema
secundario ocurre entre los lóbulos del xilema primario y rodea completamente el cuerpo primario en tallos
más viejos. Las traqueidas del xilema secundario tienen hoyos multiseriados con bordes elípticos y los
radios vasculares son uniseriados.
FIGURA 12.21. Aneurophyton germanicum, parte de un sistema de ramas (Devónico). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 12.22. Unidad fértil de Aneurophyton germanicuim (Devónico). Barra=3 mm. (Tomado de Serlin y Banks, 1978.)
tetraxilópteros
Un miembro igualmente conocido de Aneurophytales es Tetraxylopteris del Devónico superior y medio del
hemisferio norte (Beck, 1957); más recientemente, también se han descubierto especímenes en Gondwana
(Hammond y Berry, 2005). Tetraxylopteris tiene un sistema de ramificación pseudomonopodial con tres
órdenes de ramas. Las ramas de primer y segundo orden son decusadas (FIG. 12.23;12.30), mientras que los
apéndices finales están dispuestos helicoidalmente (Hammond y Berry, 2005). Los apéndices finales tienen
una morfología muy variable y se han interpretado como hojas (Scheckler y Banks, 1971a).
FIGURA 12.23. Eje Tetraxylopteris schmidtii que muestra la disposición de las ramas. (Devoniano). Barra=2 cm.
FIGURA 12.30. Reconstrucción sugerida de la rama fértil de Tetraxylopteris schmidtii. (De Bonamo y Banks, 1967.)
En una sección transversal, el xilema primario de Tetraxylopteris consta de una hebra de mesarca
cruciforme (FIG. 12.24) que se mantiene en órdenes sucesivos de ramas; en las hojas la hebra xilemática es
terete. Con una disminución en el tamaño de las ramas distalmente, hay una disminución correspondiente
en el número de hebras de protoxilema de hasta 18 en las ramas más grandes a 15 en las ramas de cuarto
orden y de 2 a 4 en los apéndices finales. Algunas de las traqueidas secundarias del xilema se han descrito
como ramificadas y miden más de 3 mm de largo; las picaduras tienen un borde circular. La corteza contiene
bandas anastomosadas de fibras y parénquima cerca de la periferia (FIG. 12.25), un tipo de corteza llamada
Dictyoxylon (o dictyoxylon).
FIGURA 12.24. Sección transversal del eje Tetraxylopteris schmidtii (Devónico). Barra=1,5 mm. (Cortesía de CB Beck.)
FIGURA 12.25. Sección transversal de Tetraxylopteris schmidti que muestra fibras en la corteza (flechas) (Devónico). Barra=1,2 mm.
(Cortesía de CB Beck.)
Los órganos fértiles de Tetraxylopteris son complejos y consisten en complejos esporangiales opuestos y
decusados que ocupan la posición de las penúltimas ramas (Bonamo y Banks, 1967). El sistema de
ramificación fértil consta de un eje que se dicotomiza dos veces, con cada una de las cuatro ramas resultantes
tres veces pinnadas (Scheckler, 1982). Cada unidad última termina en un esporangio alargado de unos 5
mm de largo (Bonamo y Banks, 1967). La dehiscencia es longitudinal, y en T. schmidtii hay una zona oscura
de células que sugiere un anillo que se extiende a lo largo de la cara del esporangio opuesto a la dehiscencia.
Las esporas son radiales, triletes y varían de 73 a 173 μm de diámetro. La exina se separa para formar un
pseudosaccus ecuatorial que está adornado con grana diminuta (Taylor y Scheckler, 1996).FIG. 12.26) (p.
ej., Marshall, 1996). Puede ser que el gran rango de tamaño de las esporas refleje etapas en el desarrollo de
las esporas, en lugar de heterosporía. Tetraxylopteris reposana se interpreta como una planta arbustiva
relativamente pequeña que puede haber crecido en matorrales densos con las ramas tridimensionales
entrelazadas (Hammond y Berry, 2005). Los análisis biomecánicos de los tallos de T. schmidtii aportan algo
de apoyo a esta interpretación, ya que sugieren que el desarrollo general de los tallos no se adaptó
mecánicamente para una arquitectura completamente autoportante (Speck y Rowe, 2003, 2004). Otro
espécimen fue descrito como Sphenoxylon, pero más tarde se demostró que representaba un eje
Tetraxylopteris pobremente conservado (Matten y Banks, 1967).
FIGURA 12.26. Vista proximal de la espora Rhabdosporites (Devónico). Barra = 30 μm. (Cortesía SE Sheckler.)
triloboxilón
Algunos investigadores incluyen Triloboxylon (Matten y Banks, 1966) (FIG. 12.27) en los Aneurophytales,
debido a la similitud en el patrón de ramificación y la anatomía con Tetraxylopteris. En Triloboxylon
ashlandicum, las ramas varían desde 14 mm de diámetro, con el xilema primario que consta de una mesarca
protóstele de tres brazos (FIG. 12.28); los apéndices finales contienen una traza terete. La formación de
trazas implica una pequeña cantidad de parénquima en forma de áreas en forma de bucle en los extremos
de los lóbulos. El xilema secundario y los tejidos extraxilares, incluida la periderma, son similares a los de
Tetraxylopteris, excepto que la disposición de las fibras corticales es del tipo Sparganum (o sparganum),
donde están presentes bandas verticales de fibras corticales (FIG. 12.29), pero no se anastomosan. El floema
secundario consta de células cribosas, fibras y parénquima (Stein y Beck, 1983).
FIGURA 12.27. Lawrence C. Matten.
FIGURA 12.28. Sección transversal del tallo de Triloboxylon ashlandicum (arriba) con apéndices dicotómicos debajo (Devónico).
Barra=1 mm. (Cortesía de CB Beck.)
FIGURA 12.29. Sección transversal del tallo de Triloboxylon ashlandicum con fibras corticales (flecha) (Devónico). Barra=1 mm.
(Cortesía de CB Beck.)
Los órganos fértiles se dicotomizan dos veces y nacen en lugar de ramas vegetativas de segundo orden a lo
largo del eje principal. A diferencia de otros aneurófitos, los órganos fértiles de Triloboxylon nacen en el
tallo entre regiones de ramas laterales vegetativas (Beck y Wight, 1988), similar a la disposición de las ramas
finales de Archaeopteris. Cada unidad fértil mide unos 2 cm de largo y los esporangios nacen solos o en
parejas. La hebra de xilema de la penúltima rama del eje fértil tiene tres brazos, con la traza hacia el órgano
fértil dividiéndose en dos hebras (Scheckler, 1975b). Los esporangios poseen puntas apiculadas y miden
alrededor de 3,5 mm de largo. La dehiscencia es longitudinal y puede involucrar un parche de células que
funcionan como un anillo. No se sabe nada acerca de las esporas. En T. arnoldii, las huellas se producen en
pares a partir de las costillas del xilema primario (Stein y Beck,
rellimia
Otro género incluido en Aneurophytales es Rellimia (Leclercq y Bonamo, 1973), antes conocido como
Protopteridium y Milleria (ver resumen de la nomenclatura en Leclercq y Bonamo, 1971, 1973). El género
tiene una historia larga y compleja que data de 1871, cuando Dawson describió el primer espécimen.
Ejemplares de R. thomsonii (FIG. 12.31) se conocen de rocas del Devónico medio (Eifeliense inferior a
Givetiano superior) de varias regiones geográficas (Estados Unidos, Europa, Rusia) (Bonamo, 1977;
Dannenhoffer et al., 2007). Los especímenes descubiertos recientemente, que incluyen impresiones,
compresiones y petrificaciones parciales, indican que la planta era arbustiva y constaba de ramas dispuestas
helicoidalmente en cuatro órdenes. Terminando estas ramas estaban los apéndices finales, ya fueran hojas
u órganos fértiles. En Rellimia, el sistema vascular primario tiene tres costillas. Algunas de las ramas más
grandes tienen unos 2,5 cm de diámetro. Contienen xilema primario mesarca lobulado, rodeado por xilema
secundario picnoxílico compuesto por traqueidas y radios vasculares altos y estrechos. Los detalles de las
picaduras traqueidas indican que los pares de picaduras bordeadas tienen aberturas cruzadas
(Dannenhoffer y Bonamo, 2003). Los rayos son homocelulares. Rodeando el xilema secundario hay una
corteza bien desarrollada con la disposición esparganum de las bandas de esclerénquima. La presencia de
floema secundario en Rellimia, así como en Tetraxylopteris, indica que el cambium vascular en los
aneurófitos era bifacial. Dannenhoffer y Bonamo (1989) han descrito especímenes de R. thomsonii en los
que están presentes capas de crecimiento claramente definidas en el xilema secundario. Esta información,
cuando se combina con datos sedimentológicos y paleomagnéticos, sugiere que Rellimia creció en un clima
tropical húmedo-seco estacional. Dannenhoffer y Bonamo (1989) han descrito especímenes de R. thomsonii
en los que están presentes capas de crecimiento claramente definidas en el xilema secundario. Esta
información, cuando se combina con datos sedimentológicos y paleomagnéticos, sugiere que Rellimia creció
en un clima tropical húmedo-seco estacional. Dannenhoffer y Bonamo (1989) han descrito especímenes de
R. thomsonii en los que están presentes capas de crecimiento claramente definidas en el xilema secundario.
Esta información, cuando se combina con datos sedimentológicos y paleomagnéticos, sugiere que Rellimia
creció en un clima tropical húmedo-seco estacional.
FIGURA 12.31. Rama vegetativa de Rellimia thomsonii (Devónico). Barra=3 cm. (Cortesía de P. Gerrienne.)
La rama fértil de Rellimia contiene segmentos vegetativos colocados en la base y estructuras fértiles en la
parte superior. El eje de la unidad fértil se divide una vez en dos pinnas de primer orden, cada una con tres
o cuatro subdivisiones pinnadas que contienen esporangios (Bonamo, 1977). Los esporangios a menudo se
adjuntan en pares en tres o cuatro niveles en el pabellón auricular, formando una enorme (FIG. 12.32),
estructura superpuesta. Los esporangios tienen aproximadamente el mismo tamaño que los de
Tetraxylopteris y producen esporas del tipo Rhabdosporites (p. ej., Marshall, 1996). Aunque originalmente
se pensó que el taxón era heterosporoso, estudios recientes confirman la naturaleza homosporosa de la
planta. En la actualidad, Rellimia y Tetraxylopteris pueden distinguirse por el órgano fértil una vez
dicotomizado y la ramificación helicoidal en el primero.
FIGURA 12.32. Rama de Rellimia thomsonii que muestra unidades fértiles terminales masivas (flechas) (Devónico). Barra=3 cm
(Cortesía P. Gerrienne.)
Otros aneurófitos
politecofitondel Devónico Inferior de China tiene un sistema de ramificación lateral como el de algunos
aneurófitos, pero hasta el momento no hay detalles sobre el sistema vascular (Hao et al., 2001).
Eophyllophyton es otra planta del Devónico Temprano (Siegenian) de China que superficialmente se parece
a varias progimnospermas (Hao, 1988; Hao y Beck, 1993). En E. bellum los ejes llevan estructuras laterales
aplanadas que se interpretan como hojas. Son pequeños y en forma de abanico con la lámina muy
diseccionada (Hao et al., 2003). Algunos de estos contienen filas de esporangios que dan la unidad fértil
(FIG. 12.33) la aparición de los últimos segmentos fértiles en Rellimia y Tetraxylopteris. Lo que es
especialmente interesante es que las hojas laminadas de E. bellum son pequeñas (5 mm de largo) y
anatómicamente complejas. Parecen haber sido capaces de tolerar las condiciones ecológicas en un
momento de CO aparentemente muy alto.2(Hao et al., 2003).
FIGURA 12.33. Unidades fértiles (flecha) de Eophyllophyton bellum (Devónico). Barra=3 mm. (De Hao, 1988.)
Se incluyen varios taxones adicionales dentro de Aneurophytales en función de las similitudes anatómicas
con Aneurophyton, Tetraxylopteris y Rellimia; ninguno tiene partes fértiles que se conozcan. Uno de ellos
es el género Proteokalon (Scheckler y Banks, 1971b). Esta planta del Devónico tardío se conoce por ejes
permineralizados que muestran dos órdenes de ramificación, el segundo de los cuales revela apéndices
finales aplanados. La estela de P. petryi tiene cuatro brazos en sección transversal (FIG. 12.34), con un
número de hebras de protoxilema mesarca de hasta 36 en ramas de primer orden. En las ramas de segundo
orden, el xilema primario es trilobulado (FIGURAS. 12.34, 12.35). Las traqueidas del xilema secundario
suelen tener cuatro ángulos, con fosas abarrotadas en las paredes radiales. Como la mayoría de las
progimnospermas, Proteokalon contiene floema secundario, que incluye fibras, células taniníferas, radios y
parénquima del floema. Aunque las células de paredes delgadas, que presumiblemente representan
elementos cribosos, están presentes en el floema primario, no se observaron en el floema secundario. La
simetría bilateral de los penúltimos ejes se ha sugerido como evidencia de una etapa temprana en la
evolución de la hoja frondosa y representa el patrón de ramificación más avanzado dentro de
Aneurophytales (Scheckler y Banks, 1971b).
FIGURA 12.34. Sección transversal de Proteokalon petryiaxis (izquierda) y rama (derecha) (Devónico). Barra=1 mm. (Cortesía de CB
Beck.)
FIGURA 12.35. Reconstrucción esquemática de Proteokalon petryi que muestra los apéndices finales. (Tomado de Scheckler y Bank s,
1971.)
Otra planta ubicada tentativamente en los aneurófitos es Cairoa lamanekii, conocida por un solo eje
petrificado (penúltima rama) de ∼1 cm de diámetro que contiene una protóstele mesarca de tres lóbulos a
la que se unen tres ramas finales (Matten, 1973, 1975). Se desconoce la morfología de los apéndices
adheridos a las últimas ramas, pero los trazos teretes dicotómicos en la corteza sugieren que los apéndices
se bifurcaron cerca del punto de inserción de la rama que los produjo. El xilema secundario se produjo en el
eje principal y la corteza externa se caracteriza por bandas alternas de parénquima y esclerénquima.
También se ve una protostele de tres lóbulos en Reimannia (FIG. 12.36) (Arnold, 1935b; Matten, 1973). Esta
planta del Devónico medio a veces se incluye en los Cladoxilales (Gensel y Andrews, 1984); en otros
tratamientos se coloca en los Aneurophytales (Stein, 1982b). Triradioxylon (Barnard y Long, 1975) posee
varias características que sugieren afinidades con las progimnospermas, mientras que otras características
se parecen más a las que se encuentran en las semillas de helecho. El tallo contiene una protostele de tres
lóbulos con polos de protoxilema en los extremos de las costillas y cerca del centro de la estela. Las
traqueidas del xilema secundario contienen fosas de borde circular y radios uni- a biseriados. El rastro a un
lateral también tiene tres costillas y la corteza del pecíolo y el tallo contiene parénquima y fibras alternas.
Varias de estas plantas poseen un mosaico de caracteres que dificulta la asignación a los principales grupos
de plantas.
FIGURA 12.36. Sección transversal del eje Reimannia aldenense (Devónico). Barra = 500 μm.
Cecropsis luculentumes un pteridófito heterosporoso de las bolas de carbón del Alto Pensilvania
(Steubenville, Ohio) que también se cree que es una progimnosperma (Stubblefield y Rothwell, 1989). El
brote leñoso protostélico lleva hojas dispuestas helicoidalmente y esporofilas (FIG. 12.37) que contiene
grupos adaxialmente transmitidos de micro y megasporangios (FIG. 12.38). Las microsporas varían hasta
55 μm de diámetro, mientras que las megasporas miden ~500 μm. Aunque C. luculentum comparte una
serie de características que se encuentran dentro de los tres órdenes de progimnospermas, ningún orden
tiene el complemento de caracteres que se encuentran en esta planta del Carbonífero.
FIGURA 12.37. Sección transversal de un brote de Cecropsis luculentum que muestra la organización laminar de los esporófilos y los
esporangios adheridos (flechas) (Pennsylvanian). Barra=1 mm. (Cortesía de GW Rothwell.)
FIGURA 12.38. Reconstrucción sugerida de Cecropsis luculentum. (Redibujado de Stubblefield y Rothwell (1989); en Taylor y Tay lor,
1993.)
Protopiciales
Los Protopityales tienen una edad del Mississippi y están representados por un solo género que contiene
dos especies, Protopitys buchiana y P. scotica (Walton, 1957) (FIG. 12.39). Aunque las plantas no son bien
conocidas, se incluyen como un orden de progimnospermas basado en la presencia de madera
gimnosperma, un cambium bifacial y reproducción pteridofita. No se sabe nada sobre los últimos apéndices
fotosintéticos.
FIGURA 12.39. Juan Walton.
En la sección transversal, los ejes contienen una médula elíptica con un par de haces vasculares primarios
endarch ubicados en cada extremo. Las traqueidas secundarias del xilema en P. buchiana tienen fosas con
bordes escalariformes, mientras que en P. scotica se describen como borde circular multiseriado (Smith,
1962). Los radios vasculares son uniseriados. Secciones longitudinales de Protopitys sp. del Tournaisiano
(Bajo Misisipiense) de Turingia, Alemania, muestran traqueidas secundarias del xilema con paredes
terminales largas, estrechas y ahusadas que sugieren un crecimiento apical intrusivo (Decombeix et al.,
2005). Las raíces asociadas con un tallo de P. scotica son diarca y carecen de xilema secundario (Walton,
1969). En P. scotica del Tournaisian de Escocia, las picaduras de las traqueidas del metaxilema son
escalariformes, mientras que las traqueidas del xilema secundario tienen hoyos bordeados
transversalmente alargados a multiseriados (Galtier y Scott, 1990). También se han informado especímenes
de P. buchiana del Viséan (Medio Mississippian) de la región de los Vosgos de Francia, y estos típicamente
tienen pozos uniseriados con bordes elípticos-escalariformes; no hay evidencia de pozos multiseriados con
bordes circulares (Galtier et al., 1998a). Aunque no hay verdaderos anillos de crecimiento, es decir, cese de
la actividad cambial, seguido de reactivación del crecimiento (Capítulo 7), el diámetro radial de la traqueida
varía en partes de la madera, lo que sugiere una desaceleración en el crecimiento, quizás debido a los ciclos
húmedo-seco. Scheckler y Galtier (2003) demuestran la presencia de tílides (FIG. 12.40) en el xilema
secundario cerca de estos límites de la capa de crecimiento en P. buchiana. En las maderas modernas, las
tílides están formadas por células del parénquima del xilema que sobresalen a través de los vasos o fosas
traqueidas y, posteriormente, llenan las células conductoras del xilema (FiguraFIG. 7.10). Se cree que se
forman principalmente durante la latencia, cuando los elementos traqueales no están sometidos a tensión
transpiratoria o han cavitado; por lo tanto, hay poca o ninguna diferencia en la presión osmótica celular
entre las células del parénquima y los elementos traqueales (Scheckler y Galtier, 2003). El descubrimiento
de tílides en la madera de las progimnospermas indica que este tipo de respuesta ecofisiológica evolucionó
temprano en la evolución de las plantas leñosas. Scheckler y Galtier (2003) pudieron demostrar que la
relación entre la estructura y la función en estos fósiles es la misma que en las dicotiledóneas leñosas
existentes. Este es un descubrimiento importante y será interesante ver si otros estudios anatómicos
detallados revelan señales adicionales que pueden usarse para investigar algunos de los procesos
fisiológicos en plantas antiguas.
FIGURA 12.40. Sección longitudinal de madera de Protopitys buchiana que muestra células llenas de tílides (T) (Mississippian). Barra
= 100 μm. (Cortesía SE Scheckler.)
Los órganos fértiles de Protopitys no son bien conocidos. Consisten en esporangios que nacen
terminalmente en sistemas de ramificación doblemente dicotomizados (FIG. 12.41) (Walton, 1957). Los
esporangios son alargados y aparentemente dehiscentes longitudinalmente. Las esporas trilete de P. scotica
varían de 75 a 355 μm de diámetro y están asociadas con una membrana extraexinosa, tal vez organizada
en forma de pseudosaccus (Smith, 1962). El amplio rango de tamaño de las esporas sugiere que la
heterosporía pudo haber estado presente en los Protopityales.
FIGURA 12.41. Región fértil de Protopitys scotica (Mississippian). Barra=6 mm. (De Walton, 1957.)
noeggerathianos
Hay algunos grupos de plantas fósiles que no encajan convenientemente en un esquema de clasificación
general a pesar de que se conocen algunos detalles sobre los órganos reproductivos. Uno de estos son los
noeggerathianos, a veces también llamados Noeggerathiales, un grupo de plantas esporangiadas que se
pueden rastrear desde el último Misisipí hasta el Triásico. Históricamente se han incluido en las cícadas,
esfenofitas, varios helechos y las progimnospermas. Max Hirmer (FIG. 12.42) y Paul Guthörl fueron quizás
los primeros en sugerir que existía alguna relación entre los noeggerathianos y Archaeopteris (Hirmer y
Guthörl, 1940). Como Archaeopteris se entendió mejor, Beck (1981) también apoyó esta relación. A pesar
del descubrimiento de especímenes adicionales (p. ej., DiMichele et al., 2004), el grupo sigue siendo muy
artificial. Hemos incluido tentativamente a los noeggerathianos con las progimnospermas con base en las
esporofilas laminadas de dos rangos, la organización de los órganos reproductivos con esporangios
adaxiales y el grado de heterosporía exhibido por ambos grupos de plantas.
FIGURA 12.42. Max Hirmer. (Cortesía de Hirmer Verlag.)
Noeggerathia(Pennsylvanian-Early Permian) incluye brotes frondosos que tienen dos filas opuestas de
hojas (FIG. 12.43) (Sternberg, 1822). Las hojas son obovadas y unidas oblicuamente a los tallos. Los órganos
foliares pueden tener varios centímetros de largo y están vascularizados por numerosas venas dicotómicas
que terminan cerca del margen. Los órganos reproductores se producen en los extremos de las ramas
vegetativas y se denominan estróbilos. La organización básica consiste en esporofilas semicirculares que se
disponen en dos filas (biseriadas) a cada lado del eje del cono; los esporófilos son decurrentes donde se
unen al eje (Remy y Remy, 1956) y los esporangios nacen en las superficies adaxiales de estos discos en filas.
Se interpreta que al menos algunos conos tienen regiones estériles a lo largo del eje (Šetlík, 1956). En
Noeggerathiaestrobus vicinalis (=Noeggerathiostrobus vicinalis), se conocen dos tipos de esporas (FIG.
12.44). Tanto las microsporas como las megasporas son triletas; las megasporas miden hasta 670 μm de
diámetro. En N. bohemicus (FIG. 12.45) del Pensilvania de Bohemia, República Checa, las microsporas tienen
un diámetro de ~35 μm, mientras que las megasporas tienen un tamaño de 700 μm (Šimu˚nek y Bek, 2003).
Aunque se supone que los conos son bisporangiados, no se conoce bien la disposición de los dos tipos de
esporangios dentro del cono. Noeggerathia foliosa se interpreta como una pequeña planta con una roseta
de hojas y conos en el extremo distal del tallo (Šimu˚nek y Bek, 2003).
FIGURA 12.43. Brote frondoso de Noeggerathia intermedia (Pennsylvanian). Barra=5 cm (Cortesía Z. Šimu˚nek.)
FIGURA 12.44. Microspora de Noeggerathiostrobus vicinalis (Devónico). Barra = 15 μm. (De Remy y Remy, 1956.)
FIGURA 12.45. Noeggerathiaestrobus bohemicus (Pensilvania). Barra=5 cm. (Cortesía de Z. Simu˚nek.)

Discintases quizás el cono bisporangiado más conocido que a menudo se incluye en los noeggerthianos (FIG.
12.46) (Bek y Šimu˚nek, 2005). Los especímenes contienen verticilos de esporofilas que nacen a intervalos
muy próximos a lo largo de un eje (Mamay, 1954a). El margen de cada esporofila se disecciona en segmentos
alargados y ahusados. Algunas esporofilas cónicas, como las de D. baculiformis (Pérmico de China), miden
más de 30 cm de largo y contienen de 80 a 90 esporangios pedunculados por esporofila (J. Wang et al.,
2004a). Las esporas de esta especie varían de 50 a 80 μm de diámetro. Las hojas con pínnulas alternas a
subopuestas, cada una de unos 5 mm de largo, que se han descrito como Yuania, se encuentran en las mismas
rocas. Los últimos segmentos (pínnulas) de Yuania tienen venación paralela; no se han observado estomas.
FIGURA 12.46. Conos de Discinites bohemicus (Pennsylvanian). Barra=5 cm. (Cortesía de Z. Simu˚nek.)
Otras especies de Discinites son claramente heterosporosas (FIGURAS. 12.47, 12.48) (J. Wang, 2005). Los
géneros de esporas dispersas recuperados de los conos de Discinites incluyen Calamospora,
Punctatisporites, Cyclogranisporites y Deltoidospora (J. Wang, 2005). Se descubrieron esporas operculadas
asignadas a Discinispora en conos petrificados de Discinites sinensis, y recuerdan la morfología de las
esporas en ciertos conos de esfenofitas (J. Wang et al., 2004b).
FIGURA 12.47. Microspore de Discinites (Pennsylvanian). Barra = 10 μm. (De Remy y Remy, 1956.)
FIGURA 12.48. Megaspore de Discinites (Pennsylvanian). Barra = 120 μm. (De Remy y Remy, 1956.)
Las esporofilas flabelliformes aisladas del Namurian A (Misisipiense superior) de Alemania y Bélgica han
sido descritas como Archaeonoeggerathia gothanii (Remy y Remy, 1986; Leary, 1988). Los esporófilos
miden hasta 19 mm de ancho y 20 mm de largo, con hasta 30 esporangios unidos adaxialmente. Representan
la evidencia fósil de buena fe más antigua de Noeggerathiales, pero se diferencian de las formas
geológicamente más jóvenes por la presencia de distintos surcos en la lámina de esporofila.
Hay varios otros morfogéneros utilizados para conos y esporofilas noeggerathialean, como Lacoea, Heninia
y Tongshania, pero la mayoría de estos se han interpretado de diversas formas como sinónimos entre sí o
de Discinites (p. ej., Stockmans y Willière, 1962; Leary, 1973; revisado en Bek y Šimu˚nek, 2005).
Grandes frondas pinnadas o bipinnadas de Russellites (FIG. 12.49), a veces llamados Yuania, que
morfológicamente se asemejan a hojas de cícadas y bennettitaleans, se encuentran a menudo asociados con
conos del tipo Discinites. Algunas hojas tienen pinnas de hasta 11,5 cm de largo (Mamay, 1968). Las pinnas
poseen bases entrelazadas y venas paralelas que rara vez se dicotomizan o anastomosan. No se sabe nada
sobre la anatomía cuticular. Mamay (1968) compara Russellites con los géneros de follaje noeggerathiopsid
Noeggerathia y Plagiozamites, y sugiere que la presencia de Russellites y Discinites en la misma localidad
proporciona evidencia de que son órganos de la misma planta. Otra forma de follaje que tiene cierta
semejanza con los noeggerathialeans es Charliea de Pensilvania de Utah y Nuevo México, suroeste de los
Estados Unidos (para más detalles, véasecapitulo 16).
FIGURA 12.49. Fragmento de fronda de Russellites taeniata (Pérmico). Barra=2 cm. (De Mamay, 1968.)
Tingíaes un tipo de follaje similar a Noeggerathia, pero este género tiene hojas anisófilas más largas que
nacen en cuatro filas verticales (Halle, 1925; Kon'no y Asama, 1951). Hojas en la superficie superior (FIG.
12.50) del eje son grandes y decurrentes en la base, mientras que los de la superficie inferior son estrechos
y de morfología menos variable. Las hojas de T. elegans del Pérmico Inferior de China tienen ∼10 mm de
largo con ápices redondeados y denticulados (Gao y Thomas, 1987). La venación consiste en un solo haz que
ingresa a la base de la hoja y luego se dicotomiza varias veces dentro de una distancia corta para producir
numerosas venas paralelas. Los órganos reproductores (conos) adheridos a las hojas del tipo Tingia se
denominan Tingiostachys (Kon'no, 1929). Los conos se dicotomizan una vez en la base y consisten en
esporofilas dispuestas helicoidalmente. Cada esporofilo consta de un pedicelo unido al eje del cono en
ángulo recto. Los esporangios se unen a la superficie adaxial en la porción proximal del pedicelo. En t.
FIGURA 12.50. Tingia carbonica (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de H. Kerp.)
tetrafilostrobuses una fructificación de Pensilvania de Sydney Coal Field (Nueva Escocia, Canadá), que se
asignó tentativamente a los noeggerathianos o a los esfenofitos (Gao y Zodrow, 1990). El cono mide 3 cm de
largo y contiene brácteas decusadas, pero a diferencia de los otros noeggerathianos, las esporas se describen
como monoletes.
Evolución de progimnospermas
Como todas las demás plantas vasculares, a excepción de los licopsidos, se cree que las progimnospermas
tienen su origen en los trimerófitos (Capítulo 8). Desde el establecimiento inicial del grupo, ha habido un
acuerdo generalizado de que las progimnospermas son el plexo ancestral a partir del cual evolucionaron las
gimnospermas. Las opiniones varían, sin embargo, en cuanto a si todas las gimnospermas evolucionaron a
partir de un ancestro común o se pueden rastrear hasta más de un solo ancestro. En un sentido muy real, la
cuestión gira en torno a si el hábito de la semilla evolucionó una o varias veces. Una hipótesis sugiere que
los Aneurophytales son el grupo ancestral de progimnospermas a partir del cual evolucionaron las
gimnospermas. En particular, se ha sugerido que las aneurófitas se pueden rastrear hasta las semillas de
helecho del Misisipí, y de uno o más de estos grupos evolucionaron las gimnospermas restantes (Rothwell,
1982a).Capítulo 13). El sistema vascular de estos ejes es protostélico como el de los aneurófitos, lo que
sugiere que estas plantas del Devónico tardío pueden ser de transición entre progimnospermas y helechos
con semillas tempranas.
Beck presenta una visión diferente del origen de las gimnospermas en una serie de artículos resumidos por
Beck y Wight (1988). De acuerdo con esta interpretación, las gimnospermas son polifiléticas, con las semillas
de helecho evolucionando de un ancestro aneurófito, mientras que las cordaitas y las coníferas tuvieron su
origen dentro de las Archaeopteridales. Si bien aún es plausible, esta teoría está en desacuerdo con todos
los análisis filogenéticos que consideran que las plantas con semillas son monofiléticas. Aunque estos
análisis quizás brinden más apoyo para un origen monofilético de las gimnospermas, la evolución de las
hojas simples y los órganos reproductivos de cordaites y coníferas a partir de las frondas compuestas y las
semillas cupuladas de las semillas de helecho sigue siendo un obstáculo importante. Meyen (1984) ha
sugerido que las gimnospermas se derivan inicialmente de las progimnospermas arqueopteridaleas.
Aunque las progimnospermas representan un grupo parafilético, pueden usarse para demostrar algunas
tendencias importantes en la evolución de los órganos (Beck y Wight, 1988). Se considera que la estela de
tres o cuatro nervaduras en los aneurófitos representa el punto de partida en la evolución de un eustele a
través de la disección longitudinal de la estela para formar las hebras simpodiales que se ven en los eusteles
de plantas con semillas (FiguraFIG. 7.43) (Namboodiri y Beck, 1968c). Beck y Wight (1988) también
sugieren que dentro de los aneurófitos existe una tendencia a aumentar la complejidad de los apéndices
fértiles y la planificación de los sistemas de ramificación lateral y los apéndices finales.
A pesar de todas las ideas presentadas anteriormente, las relaciones ancestrales de los principales grupos
de gimnospermas siguen siendo esquivas. En parte, esto refleja la escasez de información durante la
transición del Devónico tardío al Misisipiense temprano, pero también refleja la dificultad de interpretar
ciertos fósiles en el grado más temprano de la evolución de las gimnospermas. Aunque es anecdótico, parece
que hay menos trabajo paleobotánico dirigido al origen de los grupos de gimnospermas modernos que en
el pasado. Lo que se necesita ahora es un gran avance en la magnitud del descubrimiento Archaeopteris-
Callixylon de Beck, que ahora tiene más de cuatro décadas y que cambió drásticamente las ideas sobre la
evolución de las gimnospermas. Para lograr esto, los paleobotánicos deben buscar nuevos sitios de
recolección y utilizar la habilidad y la paciencia para reconstruir esta nueva evidencia fósil.
Todo lo que existe es en cierto modo la semilla de lo que será. Marco Aurelio, Meditaciones
El hábito de la semilla es el método de reproducción sexual más complejo y evolutivamente exitoso que se
encuentra en las plantas vasculares, y el desarrollo del hábito de la semilla representa uno de los eventos
evolutivos más significativos en la historia de las plantas vasculares. Hoy en día, las plantas con semillas se
encuentran en una amplia variedad de hábitats debido a las ventajas selectivas que proporciona este tipo
de reproducción sobre la que se encuentra en las pteridofitas, incluida la independencia del agua líquida
para la fertilización y la capacidad de latencia embrionaria en un entorno cambiante. El origen y la evolución
posterior del hábito de las semillas es un tema fascinante que está bien documentado en el registro fósil,
comenzando en el Devónico medio a tardío, donde se encuentran las primeras semillas. Antes de considerar
las primeras semillas, sin embargo,
Homosporía, heterosporía y el hábito de la semilla
Homosporía
Homospory es considerado como el sistema reproductivo más primitivo. Las primeras plantas vasculares
tenían esporangios con esporas que eran todas morfológicamente idénticas y se suponía que funcionaban
de manera idéntica. En las plantas homosporosas vivas, todas las isosporas germinan para desarrollar
gametofitos de vida libre, que producen gametos masculinos en los anteridios y gametos femeninos en los
arquegonios. Este tipo de desarrollo se denomina exospórico. Sin embargo, dentro de una población de
gametofitos, puede haber varios patrones reproductivos, algunos de los cuales son el resultado de
influencias ambientales, que cambian el momento del desarrollo de los órganos sexuales y, por lo tanto,
pueden afectar las proporciones de sexos dentro de la población. Los gametofitos de muchos taxones
homosporosos son estructuras relativamente longevas, capaces de realizar la fotosíntesis y absorber agua y
nutrientes a través de los rizoides. Dichos gametofitos pueden contener ambos tipos de órganos sexuales
(bisexuales) o solo un tipo (unisexuales). En los gametofitos bisexuales, los órganos sexuales pueden
desarrollarse simultáneamente o, más comúnmente, de forma secuencial, según los recursos metabólicos y
el tipo de entorno en el que se desarrollen.
Los gametofitos de las plantas vasculares son raros en el registro fósil, y los del pedernal Rhynie del
Devónico Inferior son los más conocidos (Capítulo 8). Las plantas terrestres de pedernal de Rhynie se
consideran homosporosas, aunque se sabe que algunos taxones, como Aglaophyton major, produjeron
esporas que eran morfológicamente idénticas pero que se convirtieron en gametofitos unisexuales de vida
libre masculinos o femeninos (dioicos) (Taylor et al., 2005c). Se cree que cada gametofito vertical se
desarrolló a partir de una sola espora. Aunque los órganos sexuales están segregados en diferentes
gametofitos en estos fósiles, la presencia de ambos tipos en una población aseguraría la próxima generación
de nuevos esporofitos. Los gametofitos también se conocen para otras plantas de pedernal Rhynie, pero se
desconoce si cada espora produjo un gametofito unisexual o bisexual. Hasta la fecha, simplemente no
sabemos qué se produjo cuando germinaron las esporas de las primeras plantas terrestres, como Cooksonia.
heterosporía
La heterosporía es la producción de esporas de generalmente dos tamaños (microsporas y megasporas),

cada una de las cuales se desarrolla en un tipo particular de gametofito, ya sea un microgametofito que
produce anteridios y espermatozoides o un megagametofito que produce arquegonios y óvulos. Una
revisión de la literatura que trata sobre esporas aisladas (sporae dispersae) recuperadas de la maceración
de rocas silúricas y devónicas sugiere que no solo había esporas de diferentes tamaños presentes al principio
del desarrollo de una flora terrestre, sino que estas esporas también exhibían diferentes formas y patrones.
de ornamentación. Chaloner (1967) (FIG. 13.1) trazaron los rangos estratigráficos de 74 géneros de esporas
en etapas del Devónico y Silúrico y encontraron que hubo un aumento en la diversidad de esporas (=número
de taxones) desde el Silúrico hasta el Devónico. Además, sus datos muestran un aumento en el tamaño de
las esporas desde el Devónico temprano al medio y un cambio a una distribución bimodal de esporas
pequeñas y grandes en el Emsiense (Devónico temprano tardío) en varios clados de plantas vasculares
(Chaloner y Pettitt , 1987;FIG. 13.2). La presencia de estas clases de tamaño de esporas puede indicar la
primera aparición de heterosporía. Debe enfatizarse que el cambio de esporas pequeñas a esporas grandes
probablemente no fue un evento abrupto, sino que evolucionó gradualmente, y los análisis cladísticos
sugieren que la heterosporía evolucionó muchas veces (Bateman y DiMichele, 1994a). Tal cambio también
implicaría una reducción en la cantidad de esporas producidas por megasporangio, posiblemente en función
de los requisitos nutricionales, de modo que se produzca una menor cantidad de esporas más grandes. A
medida que cambiaba el tamaño de las esporas, también se producían cambios genéticos y de desarrollo que
dieron como resultado la segregación de los órganos sexuales en gametofitos separados.
Desafortunadamente,
FIGURA 13.1. Guillermo G. Chaloner. (Cortesía PR Crane.)
FIGURA 13.2. Histograma que muestra la diversidad del número de esporas en comparación con el diámetro de las esporas durante el
Paleozoico tardío. (De Chaloner, 1967.)
Sporangía
Tradicionalmente, la presencia de esporas grandes y pequeñas en el registro fósil se ha utilizado como

evidencia de la presencia de un sistema reproductivo heterosporoso. Sin embargo, los estudios de plantas
existentes homosporosas y heterosporosas demuestran que, en última instancia, las esporas pueden
funcionar de diferentes maneras que no están directamente relacionadas con el tamaño. La heterosporía en
el registro fósil incluye la heterosporía interesporangial, en la que hay dos tipos de esporangios, mega y
microsporangios, y la heterosporía intrasporangial, en la que hay una distribución bimodal de tamaños de
esporas dentro del mismo esporangio. Una complejidad adicional en los fósiles es que la heterosporía
intraesporangial aún no se ha correlacionado con la producción de dos tipos de gametofitos.
Hay numerosos casos de heterosporía interesporangial en el registro fósil. Los ejemplos que son pertinentes
al hábito de la semilla se discutirán a continuación, pero la heterosporía también ocurre en Lycophyta
(Capítulo 9) y Sphenophyta (Capítulo 10), así como en helechos acuáticos fósiles y modernos (Capítulo 11).
En los licopsidos heterosporosos (Capítulo 9), la heterosporangial incluye conos monosporangiales como
Lepidocarpon (solo megasporas) y Lepidostrobus (microsporas), así como conos bisporangiales como
Flemingites schopfii, en los que las megasporas producen megagametofitos celulares con arquegonios y
rizoides.
En algunos ejemplos de fósiles, las esporas de diferentes tamaños ocurren en el mismo esporangio, y cada
clase de tamaño presumiblemente produce un tipo diferente de gametofito: microgametofito o
megagametofito. Esta heterosporangial o anisospory intrasporangial se interpreta como una etapa
intermedia que conduce a la heterosporangial completa, es decir, la segregación en mega y microsporangios
separados (Taylor y Brauer, 1983; Bateman y DiMichele, 1994a). Incluso cuando existe una clara diferencia
morfológica y de tamaño entre las esporas dentro de un solo esporangio fósil, como en Protobarinophyton
(FIG. 13.3) y barinofiton (Capítulo 9), es difícil determinar si las esporas pequeñas funcionaron en la
producción de microgametofitos o simplemente son esporas grandes abortadas (Taylor y Brauer, 1983;
Cichan et al., 1984). Por ejemplo, en B. citrulliforme cada esporangio contiene miles de microsporas trilete
≤50 μm de diámetro (FIG. 13.4) y alrededor de 30 megasporas trilete (FIG. 13.5), que tienen hasta 900 μm
de diámetro. En B. richardsonii, una membrana delgada y arrugada (posiblemente una perina) está presente
en algunas esporas (Pettitt, 1965). La anisosporía también parece existir en Protobarinophyton
pennsylvanicum del Devónico superior de Nueva York (Brauer, 1981). Las esporas pequeñas tienen un
diámetro de 30 a 42 μm y las grandes de 410 a 560 μm. Tanto en Barinophyton como en Protobarinophyton,
la ultraestructura de las esporas grandes y pequeñas es diferente (FIG. 13.6), lo que sugiere que las
pequeñas esporas no representan simplemente megasporas abortadas y que estas dos plantas eran, de
hecho, biológicamente heterosporosas (Taylor y Brauer, 1983; Cichan et al., 1984). También se han
informado esporas de dos tamaños diferentes en el mismo esporangio de Archaeopteris (Medyanik, 1982),
y en A. latifolia el número de megasporas por esporangio es bastante variable (8–20), lo que sugiere una
posible heterosporía intraesporangial (Chaloner y Pettitt, 1987). ). Otra planta del Devónico (Emsian) que
parece representar una etapa temprana en la evolución de la heterosporía es Chaleuria (Andrews et al.,
1974). Los esporangios de esta planta contienen esporas pequeñas (30 a 48 μm) o grandes (60 a 156 μm) o,
en algunos casos, ambos tipos. Aunque todas las esporas son triletas, las más grandes son circulares,
mientras que las pequeñas son triangulares.
FIGURA 13.3. Porción de un eje fértil de Protobarinophyton obrutschevii (Devónico). Barra=1 cm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 13.4. Dos megasporas de Barinophyton citrulliforme rodeadas de numerosas esporas pequeñas en el mismo esporangio
FIGURA 13.5. Megasporas de Barinophyton citrulliforme (Devónico). Barra = 500 μm.

FIGURA 13.6. Sección ultrafina de la pared de megasporas de Barinophyton citrulliforme (M) y microsporas en la superficie superior
(Devónico). Barra = 5 μm. (Tomado de T. Taylor y Brauer, 1983.)
Para el Devónico tardío, algunas plantas producían megasporas que excedían 1 mm de diámetro. Uno de
ellos es Cystosporites devonicus (FIG. 13.7), una tétrada de megasporas de la Formación Escuminac de
Canadá (Chaloner y Pettitt, 1964). La tétrada consta de una gran espora en forma de saco, de 2,2 mm de
largo, con una marca de trilete en la superficie proximal (FIG. 13.8) y tres esporas más pequeñas,
presumiblemente abortivas, de aproximadamente 100 μm de diámetro y colocadas de manera que a veces
oscurecen la marca haptotípica. El esporodermo de la espora funcional tiene un grosor de aproximadamente
15 μm y es relativamente liso; que se extiende desde el polo distal es un proceso similar a un tallo. La
ornamentación de las esporas abortivas consiste en proyecciones cónicas. El tamaño de la tétrada de C.
devonicus y la presencia de una delicada membrana (?membrana tapetal) que rodea las cuatro esporas
sugiere que cada tétrada representa el contenido de un único esporangio.
FIGURA 13.7. Megaspora de Cystosporites devonicus con tres esporas abortadas (flecha) en el extremo proximal (Devónico). Barra =
100 μm. (Cortesía de CB Beck.)
FIGURA 13.8. Superficie proximal de una espora de Cystosporites devonicus que muestra una pequeña sutura trilete (flecha)
(Devónico). Barra = 200 μm. (Cortesía de CB Beck.)
No se sabe nada sobre la naturaleza del esporangio que produjo C. devonicus, aunque la presencia de una
sola megaspora funcional y tres esporas abortivas más pequeñas es paralela a la organización en algunos
licopsidos carboníferos. Por ejemplo, cada megasporangio de Lepidocarpon (FIG. 9.70) y Achlamydocarpon
contiene una sola megaspora grande y funcional (FIG. 9.76) de más de 1 cm de largo y tres esporas abortivas
más pequeñas adheridas a la superficie proximal. Cuando se encuentran dispersas, estas megasporas se
asignan a Cystosporites. Alrededor del megasporangio en estas formas hay varias excrecencias de la
megasporofila que algunos han comparado con los tegumentos de las plantas con semillas (verCapítulo 9).
mindospory
El tamaño de las esporas por sí solo es solo una etapa en la evolución de los sistemas reproductivos
heterosporosos. La encapsulación y retención del megagametofito, la endosporia, también es fundamental
y se ha interpretado que evoluciona rápidamente (DiMichele et al., 1989). Una etapa morfológica intermedia
en la evolución de la endosporía podría ser similar a la condición en algunas especies de Selaginella
existentes (FIG. 13.9) o el fósil Flemingites schopfii, en el que el tejido megagametofito que contiene
cloroplastos y rizoides sobresale de la sutura trilete de la megaspora, lo que demuestra que el
megagametofito tenía cierto potencial fotosintético. En las plantas heterosporosas existentes que son
completamente endospóricas, el megagametofito se desarrolla típicamente dentro de las esporas grandes y
el microgametofito dentro de las esporas pequeñas. Aunque no se conocen bien los detalles completos sobre
el desarrollo de microgametofitos en taxones heterosporosos fósiles, ha habido varios informes de
megagametofitos excepcionalmente bien conservados en muchos de los principales grupos de plantas
vasculares fósiles. Algunos de estos se han discutido en secciones anteriores, especialmente aquellos que se
ocupan de los licopsidos arborescentes (Capítulo 9).
FIGURA 13.9. Sección longitudinal del cono de Selaginella que muestra megasporas en esporangios a la derecha y microsporas en
esporangios a la izquierda (existente). Barra = 650 μm.
Una de las diferencias funcionales entre los sistemas homosporosos y heterosporosos es la ventaja selectiva
que resulta del desarrollo endospórico. El hecho de que los gametofitos se encapsulen significa que el control
de la reproducción se transfiere al esporofito en el desarrollo de las esporas (Bateman y DiMichele, 1994a).
Otras innovaciones en las estrategias reproductivas heterosporosas pueden estar representadas por el
tamaño de las esporas y los patrones de ornamentación como los que se ven en las esporas dispersas que se
cree que han sido producidas por los arqueopteridáleos (Marshall, 1996). El desarrollo endospórico en una
espora grande también significa un aumento en los metabolitos almacenados, lo que prolongaría la
viabilidad potencial de una espora, así como el tiempo que la espora podría sobrevivir hasta que el agua
estuviera disponible para completar el ciclo de vida. Esta estrategia de adaptación sería importante en
entornos periódicamente secos. Muchas plantas terrestres tempranas eran clonales y parecen haberse
reproducido vegetativamente, por ejemplo, por fragmentación, y esta estrategia también fue importante en
la colonización de nuevos hábitats potencialmente más perturbados.
LHeterosporía ycopsida
Los licopsidos abarcan una variedad de estrategias reproductivas que van desde la homosporía hasta la
heterosporía y, en algunos casos, desarrollaron estructuras reproductivas que en muchos aspectos eran
funcionalmente similares a las semillas (Bateman, 1996b). Aunque no hay una modificación aparente del
extremo distal del megasporangio en una estructura receptora de microsporas, las unidades de
megasporangiate en Lepidocarpon y Achlamydocarpon aparentemente funcionaron como semillas en las
que la megasporofila y el megasporangio se derramaron como una unidad. Sin embargo, se ha sugerido que
la megaspora de estos licopsidos, a diferencia de la megaspora de una semilla, se desprendió del esporangio
en la madurez de la forma típica de esporas libres. Esta suposición se ha basado en la aparición de numerosas
megasporas de Cystosporites aisladas en carbones, que pueden estar simplemente relacionadas con la
conservación. La naturaleza muy resistente de la pared de las megasporas podría haber evitado la alteración
durante la diagénesis, mientras que los tejidos del esporangio se degradaron. Sin embargo, el enorme
tamaño de las megasporas de licopsidos y el hecho de que nunca se han encontrado especímenes de
Lepidocarpon que carezcan de una megaspora parecen argumentar que la megaspora no se liberó del
esporangio en la madurez. Por lo tanto, al menos en el caso de los licopsidos arborescentes, la retención de
una sola megaspora funcional grande estaba muy extendida a principios del Carbonífero y probablemente
evolucionó mucho antes, en algún momento del Devónico. el enorme tamaño de las megasporas de lycopsid
y el hecho de que nunca se han encontrado especímenes de Lepidocarpon que carezcan de una megaspora
parecen argumentar que la megaspora no se liberó del esporangio en la madurez. Por lo tanto, al menos en
el caso de los licopsidos arborescentes, la retención de una sola megaspora funcional grande estaba muy
extendida a principios del Carbonífero y probablemente evolucionó mucho antes, en algún momento del
Devónico. el enorme tamaño de las megasporas de lycopsid y el hecho de que nunca se han encontrado
especímenes de Lepidocarpon que carezcan de una megaspora parecen argumentar que la megaspora no se
liberó del esporangio en la madurez. Por lo tanto, al menos en el caso de los licopsidos arborescentes, la
retención de una sola megaspora funcional grande estaba muy extendida a principios del Carbonífero y
probablemente evolucionó mucho antes, en algún momento del Devónico.
Tanto las megasporas funcionales como las abortivas de los licopsidos arborescentes poseen pequeñas
suturas de trilete, lo que indica que se produjeron en una tétrada tetraédrica. Esto es de interés porque, con
solo unas pocas excepciones, parece haber habido un cambio claro de tétradas tetraédricas a lineales con el
establecimiento del hábito de la semilla. Una excepción ocurre en el óvulo lagenostomalean, Conostoma
anglo-germanicum, que se ha descrito con tres esporas abortadas situadas entre los brazos trilete de la
megaspora funcional (Schabilion y Brotzman, 1979).
El registro fósil no proporciona evidencia de si la retención de megasporas precedió o siguió a otros cambios
importantes en la evolución de la semilla, como la reducción a una sola megaspora funcional por esporangio,
la modificación del extremo distal de la nucela para la captura de polen, y la evolución de tegumentos y
estructuras accesorias como una cúpula. Pero a pesar de estas limitaciones, la investigación continua de las
floras del Devónico ha proporcionado pistas importantes para documentar lo que podría teorizarse como
etapas de transición entre la homosporía, la heterosporía y el hábito de la semilla.
Hábito de semillas
Muchos consideran el origen del hábito de la semilla como el miembro final de una progresión lógica que
comenzó con la homosporía, fue seguida por varias formas de heterosporía (Sussex, 1966) y culminó en la
estructura denominada semilla (Pettitt, 1970). Sin embargo, como señalaron varios autores, no existe una
razón a priori por la que el hábito de la semilla no pudiera haber evolucionado directamente a partir de un
sistema homosporoso (Thomson, 1927; DiMichele et al., 1989). Hay incluso menos acuerdo sobre cuándo
ocurrieron estos eventos y qué modificaciones estructurales y de desarrollo fueron necesarias para que las
semillas y el hábito de las semillas evolucionaran (Haig y Westoby, 1989; DiMichele et al., 1989). La
evidencia de megasporas dispersas interpretadas como megasporas de semillas sugiere que el hábito de las
semillas se estableció al menos en el Devónico medio (Arkhangelskaya y Turnau, 2003; Marshall y Hemsley,
2003;
Morfológicamente, una semilla consiste en un megasporangio indehiscente rodeado por uno o dos
tegumentos de revestimiento denominados cubierta de la semilla. En las plantas con semillas, el
megasporangio se llama nucellus y contiene una sola megaspora funcional. En las gimnospermas, un
megagametofito celular, que es haploide o 1n, se desarrolla dentro de la megaspora y sirve como fuente de
alimento para el embrión en desarrollo. En las angiospermas, la función de almacenamiento de alimentos
del megagametofito se pierde, pero el endospermo, que generalmente es triploide (3n) o pentaploide (5n),
proporciona alimento para el embrión en desarrollo y es el resultado de un segundo evento de fusión
(espermatozoide). +una célula que no es un óvulo). En las discusiones sobre plantas fósiles, los términos
semilla y óvulo a menudo se usan indistintamente, ya que en la mayoría de los casos es imposible determinar
si se ha producido o no la fertilización.
La evolución del hábito de la semilla implica varios cambios estructurales y funcionales que difieren de los
de los sistemas homosporosos o heterosporosos. Estos incluyen la retención de una sola megaspora
funcional (a veces llamada monomegasporia), la modificación del extremo distal de la nucela
(megasporangio) para la recepción del polen, una reducción en el número de células en el gametofito
endospórico y la evolución de estructuras protectoras. tegumentos) que rodean la nucela.
Concomitantemente con cambios en la mitad del ciclo de vida del megagametofito, hubo cambios similares
en el microgametofito, incluida la retención del microgametofito dentro de la pared de la espora (polen),
una reducción en el número de células en el microgametofito, cambio en la estructura del polen pared, y un
cambio en la posición de la abertura en el grano de polen de microsporas. Todos estos cambios, ya sea en
los megagametofitos o en los microgametofitos, no ocurrieron al mismo tiempo.
mivolución del tegumento
La unidad morfológica que ha recibido más atención en las discusiones sobre la evolución de la semilla es el
tegumento. Varias teorías sobre el origen del tegumento son de interés histórico y dignas de mención a la
luz de la evidencia paleobotánica actual. La hipótesis sinangial se basó en evidencia fósil y fue propuesta por
Benson (1904) (FIG. 13.10), quien creía que el tegumento evolucionó a partir de la esterilización del anillo
exterior de los esporangios en un sinangio radial. Según esta teoría, el número de esporas en el esporangio
central se redujo a uno, lo que finalmente produjo el gametofito femenino. Otras ideas tempranas plantearon
la hipótesis de la evolución del tegumento a partir de un indusio en forma de copa (Oliver y Scott, 1904) o
de alguna porción de una fronda o de una hoja que se enrolló (Walton, 1953a).
FIGURA 13.10. Margarita Benson.
El helecho coenopterido megasporangium Stauropteris burntislandica (Capítulo 11) se ha utilizado para

respaldar una teoría denominada el concepto de modificación nucelar (Andrews, 1961). De acuerdo con esta
idea, la etapa inicial en la evolución de una semilla era una reducción en el número de megasporas de dos
(el número que generalmente se encuentra en S. burntislandica) a uno. Para desarrollar una semilla simple
de S. burntislandica, el megasporangio requeriría una mayor proliferación de la pared esporangial (aumento
de la celularización) y la subsiguiente división del haz vascular basal para extenderse al tegumento recién
formado. La existencia de muchas semillas paleozoicas en las que el tegumento y la nucela son adnatos, como
Lagenostoma y Conostoma (capitulo 14), presta cierto apoyo a esta idea. Walton (1953b) propuso un origen
similar de los tegumentos, quien imaginó una sola espora en un esporangio joven que se agrandaba y se
incrustaba en el pedicelo del esporangio. Este concepto deriva los tegumentos a través de un mecanismo de
desarrollo y se propuso inicialmente para explicar la presencia de tejido vascular en la nucela de algunas
semillas paleozoicas.
Una de las hipótesis más atractivas utilizadas para explicar el origen de los tegumentos es el concepto de
teloma (Zimmermann, 1938, 1952) (FIG. 13.11). Es interesante notar que esta teoría fue sugerida muchos
años antes de que existiera un registro fósil adecuado de las primeras semillas. La teoría de los telomas
prevé un sistema axial ramificado dicotómicamente con esporangios terminales como punto de partida
evolutivo (FIG. 13.12A, B). Los ejes últimos se denominan telomas, ya sean estériles o fértiles, y los ejes
intermedios son mesomas. Con el tiempo hay una reducción gradual de algunos de los ejes de modo que un
único esporangio queda rodeado por una agregación de procesos estériles (FIG. 13.12C). Varias semillas del
Devónico-Mississippian exhiben algunas de las modificaciones estructurales (FIG. 13.12D) sugerido por la
teoría de los telomas, ya que los primeros tegumentos están formados por ejes no fusionados que rodean la
nucela (ver más adelante). Tanto la teoría de la modificación telómica como la nucelar parecen, a la luz de la
evidencia fósil disponible, proporcionar la mejor explicación de cómo la cubierta de la semilla o el tegumento
pueden haber evolucionado en las gimnospermas (Smith, 1964). La importancia adaptativa más obvia de un
tegumento parece ser una mayor protección del megagametofito y el embrión, pero los lóbulos
tegumentarios libres de algunas de las primeras semillas también pueden haber servido para aumentar la
captura de polen.
FIGURA 13.11. Walter Zimmerman.
FIGURA 13.12. Etapas sugeridas en la evolución del sistema tegumentario. A. Sistema de telomas con esporangios terminales. B. El
esporangio único queda encerrado por otros telomas. C. El esporangio único se encierra más en los telomas. D. Los telomas externos se
fusionan para formar el tegumento. (De Andrews, 1961, en Taylor y Taylor, 1993.)
mievolución de la captura de polen
Otra innovación importante en la evolución del hábito de la semilla, quizás la más importante, fue un método
para capturar el polen en el extremo distal de la nucela (megasporangio). En muchas, pero no en todas, las
semillas tempranas, el mecanismo de recepción del polen parece ser una cámara de polen hueca formada
por el extremo distal de la nucela, que está coronada por una proyección en forma de embudo denominada
salpinx o lagenostoma. Dentro de la cámara de polen hay una columna central parenquimatosa unida a un
piso membranoso de la cámara de polen. La reproducción de Hydrasperman se define como la combinación
de la captura de polen por el extremo distal elaborado de la nucela con la presencia de granos de polen que
exhiben una sutura trilete proximal donde el grano se abre para liberar el microgametofito o esperma en su
interior (ver sección “Polen”) ( Rothwell, 1986). Aunque inicialmente se definió como una característica
estructural y morfológica, la reproducción del hidraspermano ahora incluye también un aspecto funcional.
La evidencia sugiere que una vez que los granos de polen se filtraron en la cámara de polen, el crecimiento
del megagametofito celular empujó la columna central hacia la base estrecha del lagenostoma para sellar
efectivamente la cámara. Tal como se interpreta actualmente la reproducción del hidraspermano (Rothwell
y Scheckler, 1988), sellar la cámara de polen también puede haber funcionado para romper el piso de la
cámara de polen, proporcionando así un pasaje para que los espermatozoides ingresen al archegonium
debajo. En estas semillas tempranas, el tegumento consta de ramas (telomas) que están dispuestas
libremente alrededor del ápice de la nucela, y debido a que los lóbulos tegumentarios generalmente están
libres en el ápice, no hay un micrópilo bien definido en el tegumento como ocurre en las semillas posteriores.
Debido a que tanto el polen como las estructuras ovulares difieren de las que se encuentran típicamente en
las gimnospermas más jóvenes y existentes, los términos preóvulo y prepolen se usan a menudo en plantas
con reproducción hidraspermana. No todos los paleobotánicos están de acuerdo con el uso de estos
términos, ya que estas estructuras claramente funcionaron como óvulos y polen en el ciclo de vida de una
planta con semillas, aunque estructuralmente representan formas más tempranas y primitivas.
Se ha sugerido que la morfología abierta de los lóbulos tegumentarios en muchas de las primeras semillas
indica que la polinización en estas plantas era abiótica y, con toda seguridad, anemófila (a través del viento).
Con base en modelos de varias semillas del Mississippi, Niklas (1981b, 1983, 1985) argumentó que los
lóbulos tegumentarios poco organizados servirían para desviar el polen transportado por el viento hacia el
embudo del lagenostoma, al crear un flujo turbulento que disminuiría la velocidad del polen y causaría
asentamiento. Aunque la asignación de roles funcionales en función de las características estructurales
puede ser problemática, parece haber otro sistema receptor de polen en las semillas tempranas que consiste
en un núcleo parenquimatoso sólido que surge del extremo distal de la nucela. No se sabe exactamente cómo
pudo haber funcionado esta estructura.
PAGSOllen
Es interesante que los granos de polen extraídos de los órganos polínicos del Devónico tardío y del Misisipi
difieren poco, ya sea en su morfología o ultraestructura de la pared, de las isosporas de plantas
homosporosas o de las microsporas de ciertas plantas heterosporosas. El concepto de prepolen está
arraigado en la literatura paleobotánica; el término fue acuñado inicialmente por Renault (1896a) para
describir la cordaita y el polen de semillas de helecho que interpretó como que contenían un
microgametofito multicelular. Desde entonces, el concepto se ha elaborado para incluir granos de polen que
se cree que han germinado desde la superficie proximal, en lugar de desde la superficie distal, como es típico
en las gimnospermas modernas (Poort et al., 1996). Algunos granos de polen fósil ofrecen excepciones,
donde la germinación podría haber tenido lugar desde la superficie proximal o distal (Taylor y Daghlian,
1980; Gomankov, 2000). En general, se supone que los granos de prepolen no produjeron tubos polínicos
desde la superficie distal (Poort y Veld, 1997), sino que los gametos flagelados se liberaron directamente en
la cámara de polen. La evidencia ultraestructural de la mayoría de los granos de polen fósiles de las primeras
plantas con semillas indica que los gametos se liberaron de hecho de una abertura proximal preformada;
simplemente no se sabe si se produjo o no un tubo polínico. Ya sea que se utilice el término polen o prepolen,
el significado funcional de la estructura es el mismo: transferencia de gametos masculinos al óvulo (oa la
región del arquegonio). El término prepolen tiene poca importancia si se trata de plantas con semillas fósiles
porque se desconocen las etapas posteriores en el desarrollo del microgametofito. En este contexto, nos
referiremos al recipiente en el que los gametos masculinos se transfieren al megagametofito en las plantas
con semillas simplemente como polen.
Cupules
Muchas de las primeras semillas están rodeadas por una estructura accesoria formada por ramas de
segundo orden que pueden fusionarse hasta cierto punto y pueden contener de uno a varios óvulos. Estas
estructuras se han denominado cúpulas, ya que este término no implica homología con otras estructuras
extraovulares, como arilos y carpelos. Los segmentos de la cúpula a menudo están ligeramente hinchados
en su base y se estrechan distalmente; en muchos taxones, los óvulos nacen en las regiones basales de la
cúpula (Rothwell y Scheckler, 1988). En Moresnetia, por ejemplo, el sistema de ramificación consiste en una
serie de unidades superpuestas que exhiben una geometría abierta, mientras que en otros los lóbulos de la
cúpula están dispuestos para sugerir que también pueden haber dirigido el flujo de polen. Algunas cúpulas
pueden haberse separado de la planta como un proceso natural de desarrollo (Pettitt y Beck, 1968),
mientras que en otros las cúpulas y las ramas fértiles parecen haberse desarticulado durante la dispersión
(Rothwell et al., 1989). La explicación más obvia para la función de la cúpula es la de protección. Otra es que
la cúpula era una estructura atrayente asociada con un síndrome de polinización entomófila temprana. Los
defensores de esta idea sugieren que las diversas estructuras glandulares que a veces adornan la superficie
de la cúpula pueden haber funcionado para atraer polinizadores potenciales o servir para desalentar la
depredación.
Cupulate Semillas Devónicas
Hasta la fecha, la estructura más antigua descrita como un óvulo o precursor de una semilla es Runcaria
heinzelinii, un megasporangio integumentado del Devónico medio tardío (Givetiense medio) de Bélgica.
Mide unos 8 mm de largo y tiene una cúpula en forma de copa de cuatro partes en la base (Gerrienne et al.,
2004). Lo que se interpreta como un tegumento consta de hasta 16 lóbulos que se retuercen en forma de
espiral (FIG. 13.13); la nucela se extiende por encima del tegumento en el extremo distal, y esta extensión
se interpreta como el dispositivo receptor de polen. Aunque R. heinzelinii inicialmente se etiquetó como un
preóvulo, pero debido a que aparentemente no tiene reproducción hidraspermana, los autores propusieron
el término protoóvulo para esta estructura. Definen los protoóvulos como los megasporangios de grupos de
tallos que son más complejos que los de las plantas heterosporosas pero que no presentan las características
de la reproducción del hidraspermano (Gerrienne y Meyer-Berthaud, 2007). Sin embargo, biológicamente,
se supone que Runcaria funcionó como un óvulo.
FIGURA 13.13. Reconstrucción sugerida de Runcaria heinzelinii (Devónico). (De Gerrienne et al., 2004.)
Elkinsia polimorfa, una planta de semilla temprana del Devónico tardío (Famennian 2c) de Virginia
Occidental (Rothwell et al., 1989), consiste en agregaciones sueltas de cúpulas producidas en un sistema de
ramificación en forma de cruz (FIG. 13.14). Las cúpulas ocurren individualmente (FIG. 13.15) o en parejas,
con cada cúpula que contiene 16 puntas de las ramas estériles que rodean un total de cuatro óvulos
ortótropos (FIG. 13.16). Los óvulos son isodiamétricos en sección transversal y de hasta 7 mm de largo con
el tegumento que consta de cuatro a cinco lóbulos fusionados entre sí solo en la región basal. Cada lóbulo
tegumentario está vascularizado por una pequeña hebra terete. En la región distal, los lóbulos
tegumentarios están muy separados y rodean una extensión celularizada de la nucela que presumiblemente
funcionó como un mecanismo receptor de polen.FIG. 13.17). Cada óvulo contenía una gran megaspora
funcional, así como megasporas abortadas más pequeñas.
FIGURA 13.14. Reconstrucción sugerida de Elkinsia polymorpha que muestra frondas dimórficas dispuestas helicoidalmente. (Tomado
de Serbet y Rothwell, 1992.)
FIGURA 13.15. Detalle de la cúpula de Elkinsia polymorpha (Devónico). Barra=3 mm. (Cortesía de GW Rothwell.)
FIGURA 13.16. Reconstrucción esquemática del sistema de cúpula y semilla de Elkinsia polymorpha. (Tomado de Serbet y Rothwell,
1992.)
FIGURA 13.17. Sección longitudinal del óvulo de Elkinsia polymorpha que muestra el tegumento (I), la cámara de polen (PC) y l a
megaspora (M) (Devónico). Barra = 750 μm. (Cortesía R. Serbet.)
Moresnetia(Figura 13.18) es otra planta de Famennian que produjo cúpulas muy parecidas a las de Elkinsia
(Figura 13.17), aunque en la descripción inicial las cúpulas se interpretaban como hojas (Stockmans, 1948)
(FIG. 13.19). En M. zalesskyi de Bélgica, cada cúpula contiene hasta cuatro óvulos. Los óvulos individuales
se organizaron de manera muy similar a los de Elkinsia, con 8 a 10 lóbulos tegumentarios libres (Fairon-
Demaret y Scheckler, 1987). Cada óvulo mide unos 4 mm de largo y contiene una sola megaspora funcional
y tres megasporas abortadas. El sistema de ramas cupulares se reconstruye como un eje bifurcado dando
lugar a sucesivas dicotomías (FIG. 13.20), que se extienden más allá de los racimos de cúpulas (Fairon-
Demaret y Scheckler, 1987). El tallo es una protóstele de tres costillas con haces en forma de C producidos
en un patrón helicoidal, con hebras teretas que vascularizan los ejes fértiles (Prestianni et al., 2007).
FIGURA 13.18. Reconstrucción sugerida de Moresnetia zalesskyi (Devónico). (Tomado de Fairon-Demaret y Scheckler, 1987).
FIGURA 13.19. Detalle de la cúpula de Moresnetia (Devónico). Barra=1,5 mm. (Cortesía de P. Gerrienne.)
FIGURA 13.20. Eje de ramificación de Moresnetia que muestra la posición de las cúpulas (Devónico). Barra=8 mm. (Cortesía de P .
Gerrienne.)
Una semilla un poco más joven es Xenotheca devonica descrita en North Devon, sur de Inglaterra
(Famennian 2d–Tournaisian 1b) (Arber and Goode, 1915; Hilton and Edwards, 1999), y Upper Devonian
Old Red Sandstone cerca de Cardiff, South Wales (Hilton, 2006 y referencias allí citadas). Las cúpulas son
asimétricas con lóbulos tegumentarios que se fusionan solo en la base (Fairon-Demaret y Scheckler, 1987).
Arqueosperma arnoldii(Pettitt y Beck, 1968) es otra semilla cupulada del Famennian 2d (Devonian
superior). Consta de dos cúpulas soportadas terminalmente en un sistema de ramas dicotómicas (FIG.
13.21). Cada cúpula mide aproximadamente 1,5 cm de largo y contiene dos pedicelos cortos, cada uno con
una semilla pequeña, un total de dos semillas por cúpula. Las semillas tienen forma de matraz y ∼4,2 mm de
largo. Los lóbulos tegumentarios están fusionados en gran parte de su longitud, pero están libres en el
vértice, donde estaría el micrópilo (FIG. 13.22). Debido a que las muestras están comprimidas, no es posible
determinar ninguna característica histológica del tegumento, ni la preservación es suficiente para
determinar los detalles del extremo distal de la nucela (líneas punteadas,FIG. 13.22). Por lo tanto, no se sabe
nada sobre el mecanismo receptor de polen de Archaeosperma. El tegumento encierra una tétrada
tetraédrica de una gran megaspora funcional con tres megasporas abortivas más pequeñas en el extremo
micropilar. En la superficie proximal (extremo micropilar) de la espora funcional hay una pequeña sutura
trilete, y toda la tétrada está cubierta con una delicada membrana nucelar. Las megasporas de semillas
dispersas comparables a las de A. arnoldii se conocen ya en el Devónico Medio. Un ejemplo del Givetiense
del este de Groenlandia se ha descrito como Spermasporites allenii (Allen, 1972; Marshall y Hemsley, 2003).
El registro fósil de megasporas de semillas dispersas del Paleozoico ha sido revisado por Hemsley (1993).
FIGURA 13.21. Reconstrucción esquemática de la cúpula de Archaeosperma arnoldii que muestra cuatro semillas. (De Pettitt y Be ck,
1968.)
FIGURA 13.22. Semilla de Archaeosperma arnoldii que muestra una megaspora funcional con esporas abortadas y lóbulos
tegumentarios envolventes (Devónico). (De Pettitt y Beck, 1968.)
Hay otras cúpulas del Devónico que contenían más de una sola semilla. Una de ellas es Hydrasperma tenuis,
una semilla de Famennian permineralizada (Matten et al., 1975). Cada una de las cúpulas simétricas tiene
24 lóbulos, y el número de semillas por cúpula oscila entre dos y seis (Matten et al., 1980a). Se reportó un
mayor número de óvulos por cúpula (hasta 16) en H. longii (Matten et al., 1980a). Los granos de polen trilete
pequeños (42–50 μm) se conservan en la cámara de polen. La celularización del megagametofito procedió
en un patrón centrípeto como el de algunas gimnospermas existentes. Rothwell y Wight (1989)
demostraron que los óvulos de H. tenuis son producidos por al menos dos tipos diferentes de plantas. Como
resultado, continúan usando el nombre Hydrasperma para óvulos aislados, pero propusieron Pullaritheca
(FIG. 13.23) para cúpulas de ovulación del Mississippiano y Kerryia para cúpulas de ovulación del Devónico
Superior. Recientemente, Ruxtonia (FIG. 13.24) fue propuesto para pequeñas cúpulas ovulatorias
bilateralmente simétricas de hasta 5 mm de largo del Misisipiense de Australia (Galtier et al., 2007). Aunque
estos taxones tienen óvulos de tipo Hydrasperma, difieren en la morfología de la cúpula y otros detalles de
la anatomía del óvulo. Matten et al. (1984a) han descrito tres archegonia en el extremo distal de
Hydrasperma (Kerryia) tenuis (FIG. 13.25), una semilla que refleja las características estructurales de la
reproducción del hidraspermano. Aunque no se han descrito embriones en ninguna de estas semillas
tempranas, las diferencias en la morfología del tegumento y la gran cantidad de semillas en un plano de
lecho individual sugieren que en algunas de las plantas de semillas tempranas, por ejemplo, Elkinsia, la
dispersión puede haber sido controlada ambientalmente. (estacionales) y quizás simultáneas (Rothwell y
Scheckler, 1988).
FIGURA 13.23. Cinco óvulos de Pullaritheca longii dentro de la pared de la cúpula (Mississippian). Barra=2,5 mm. (Tomado de Rothwell
y Wight, 1989.)
FIGURA 13.24. Reconstrucción esquemática de Ruxtonia minuta. (De Galtier et al., 2007.)
FIGURA 13.25. Sección longitudinal de Kerryia mattenii (Mississippian). Barra=1 mm. (Tomado de Rothwell y Wight, 1989.)
No todas las semillas y estructuras similares a semillas del Devónico nacieron en cúpulas. Los taxones sin
cúpulas incluyen Aglosperma y Warsteinia, y se ha sugerido que estas formas pueden haberse adaptado
para la polinización por el viento (Prestianni, 2005). Casi todas las semillas del Devónico descritas hasta la
fecha parecen haber sido radialmente simétricas, aunque esto es difícil de determinar en especímenes de
impresión-compresión, y algunas formas, como Warsteinia paprothii (Rowe, 1992, 1997), parecen haber
poseído alas tegumentarias (ver también, por ejemplo, Higgs y Streel, 1984). Aquí se necesita una nota sobre
la simetría de las semillas. La simetría de la semilla generalmente se refiere a la forma de la semilla en la
sección transversal, es decir, las semillas radialmente simétricas son circulares en la sección transversal y
las bilateralmente simétricas o platispérmicas son aplanadas o aladas en la sección transversal. Estas
definiciones simples, sin embargo, no cubren adecuadamente el rango de simetrías de semillas que se
conocen (ver Rothwell, 1986). Una excepción a la simetría radial de las primeras semillas puede ser
Spermolithus devonicus, una semilla comprimida del Famennian del sur de Irlanda (FIG. 13.26) (Chaloner
et al., 1977). La semilla parece ser platispérmica (bilateralmente simétrica), con el tegumento fusionado
hasta el ápice, a diferencia de los lóbulos tegumentarios libres de otras semillas del Devónico. No se sabe
nada sobre el mecanismo de recepción del polen, ni siquiera si había una megaspora dentro de la nucela.
Aunque existe la posibilidad de que la simetría bilateral de estas estructuras se deba al aplanamiento
durante la diagénesis (Rothwell y Scheckler, 1988), la morfología uniforme de los especímenes sugiere que
quizás eran bilaterales cuando vivían. Si esto es correcto, entonces dentro de las primeras gimnospermas
del Devónico, estaban presentes dos tipos distintos de semillas evolutivas: una caracterizada por semillas
cupuladas, radiales con procesos tegumentarios libres, y una segunda forma que es platiespérmica con un
tegumento construido de dos unidades aplanadas. Como ha señalado Prestianni (2005), las semillas
tempranas y las estructuras similares a semillas exhiben una gran diversidad y complejidad nucelar en el
Famenniense (Devónico tardío). Se conocen varias formas del Givetiense, incluidas Runcaria y
Spermasporites y posiblemente Moresnetia, lo que sugiere que las semillas pueden haber surgido antes del
Devónico Medio.
FIGURA 13.26. Espécimen comprimido de Spermolithus devonicus (Devónico). Barra=1 mm. (Cortesía de WG Chaloner.)
El descubrimiento de una serie de nuevas semillas del Devónico en los últimos años ha proporcionado una
comprensión más completa de la organización estructural y morfológica de la semilla al principio de la
evolución del hábito de la semilla. Además, el descubrimiento de semillas permineralizadas brinda la
oportunidad de investigar con más detalle algunas de las características de la biología reproductiva de las
plantas de semillas tempranas. Por ejemplo, la reproducción del hidraspermano se ha considerado un
carácter plesiomórfico y se ha utilizado para sugerir que las gimnospermas son monofiléticas (Doyle y
Donoghue, 1986). Sin embargo, a medida que aprendemos más sobre las semillas tempranas, este carácter
puede no ser universal. Por ejemplo, en Runcaria la estructura receptora de polen aparece como una
columna sólida que se extiende desde la punta de la nucela (FIG. 13.13), y en Coumiasperma, una semilla de
Mississippian (Tournaisian) de la Montagne Noire del sur de Francia, la punta de la nucela es un núcleo
sólido de parénquima y no hay una cámara de polen bien definida (FIG. 13.27) (Galtier y Rowe, 1989, 1991).
En C. remyi, la semilla tiene una sección transversal radial y mide 6,5 mm de largo (FIG. 13.28). El tegumento
se compone de ocho lóbulos engrosados (FIG. 13.29) que se fusionan con la nucela solo en la base y se curvan
hacia el centro en el ápice. Los pelos alargados se extienden desde la superficie interna y lateral de los
lóbulos. La organización de los lóbulos tegumentarios en esta semilla forma un micropilo rudimentario (FIG.
13.27). Dentro de la nucela hay una megaspora grande (2,2 mm de largo) (FIG. 13.28) y tres esporas
abortadas más pequeñas. Galtier y Rowe (1989) sugirieron que Coumiasperma pudo haber poseído
polinización y dispersión hidrófila (a través del agua). Se podría argumentar que Coumiasperma representa
un óvulo inmaduro que habría producido características como las que se encuentran en Moresnetia y
Elkinsia con un desarrollo continuo. Sin embargo, la presencia de un megagametofito celular en
Coumiasperma confirma que la semilla estaba madura en el momento de su depósito. En la actualidad,
parece que existían dos tipos básicos de procesos reproductivos al principio de la evolución del hábito de la
semilla: uno representado por el elaborado salpinx o lagenostoma de la reproducción del hidraspermano y
el otro sin este método de captura de polen. ¿Significa esto que el hábito de las semillas puede haber surgido
más de una vez en las plantas con semillas? Si la heterosporía proporciona evidencia de etapas de transición
que conducen al hábito de la semilla, entonces la respuesta es sí. Uno de los aspectos a veces frustrantes,
pero emocionantes de la paleobotánica es el hecho de que un solo espécimen puede modificar en gran
medida las hipótesis previas. Nuestras ideas sobre la evolución de las plantas con semillas han cambiado
mucho durante las últimas décadas, y será interesante ver si los descubrimientos posteriores respaldan más
de una única progimnosperma ancestral que da lugar a las plantas con semillas.
FIGURA 13.27. Reconstrucción esquemática en corte de Coumiasperma remyi que muestra los lóbulos tegumentarios y la estructura
receptora de polen parenquimatosa en el extremo distal de la nucela (Mississippi). (Tomado de Galtier y Rowe, 1989.)
FIGURA 13.28. Sección transversal oblicua de Coumiasperma remyi que muestra los lóbulos tegumentarios (L), la nucela (N) y el
megagametofito celular central (Mississippian). Barra=5 mm. (Cortesía J. Galtier.)
FIGURA 13.29. Sección transversal de Coumiasperma remyi que muestra ocho lóbulos tegumentarios que rodean el pico
parenquimatoso distal (Mississippian). Barra=3 mm. (Cortesía J. Galtier.)
Semillas carboníferas
El registro fósil indica que en el Tournaisian (Mississiense temprano), el hábito de la semilla estaba bien
establecido en varios grupos. Desafortunadamente, la evidencia es principalmente en forma de semillas
separadas que van desde unos pocos milímetros hasta más de 10 cm de largo. Hay unos pocos casos en los
que las semillas están unidas, pero en la mayoría de los casos la información sobre la planta madre se ha
deducido por asociación con otros órganos o la presencia de estructuras especializadas en varios órganos
que se han utilizado para establecer afinidades. Históricamente, uno de los principales criterios utilizados
para clasificar las semillas separadas del Paleozoico tardío fue la simetría (Seward, 1917) (FIG. 13.30). Este
sistema se basó en las características estructurales y morfológicas del tegumento y clasificó las semillas en
tres órdenes; en su mayor parte, esta clasificación y las órdenes basadas en ella ya no están en uso. En los
trigonocarpales se colocaron semillas grandes, radialmente simétricas, con la nucela adherida al tegumento
sólo en la base. Algunos miembros de este grupo también tenían tejido vascular tanto en el tegumento como
en la nucela. Las semillas de este tipo (p. ej., Pachytesta, Stephanospermum, Hexapterospermum) fueron
producidas por miembros de los helechos medulosos con semillas (capitulo 14).
FIGURA 13.30. Albert Charles Seward.
Semillas platispérmicas o simétricas bilateralmente con cámaras de polen simples (FIG. 13.31) y el tejido
vascular solo en el tegumento se incluyeron en las Cardiocarpales. Muchas de estas semillas (por ejemplo,
Cardiocarpus, Mitrospermum) fueron producidas por cordaites y coníferas (Capítulos 20, 21). Una semilla
que combina características tanto de Trigonocarpales como de Cardiocarpales es Menaisperma, un
espécimen de compresión descubierto en rocas del Mississippian medio (viséan tardío temprano) en el
norte de Gales (Pettitt y Lacey, 1972). La semilla mide alrededor de 7 mm de largo, con un tegumento
completo (es decir, completamente fusionado) que está adherido a la nucela solo en la base. El ápice nucelar
consta de tres lóbulos. Los estomas están presentes en la nucela de M. greenlyii, una característica que no
se encuentra en otras semillas del Paleozoico, aunque se han informado en semillas de cícadas modernas.
FIGURA 13.31. Sección longitudinal de Tyliosperma orbiculatum que muestra una cámara de polen simple (Pennsylvanian). Barra=1
mm.
La tercera categoría de semillas del Paleozoico tardío es Lagenostomales, el único nombre ordinal de los tres
propuestos por Seward que todavía se usa ampliamente (capitulo 14). Las semillas de Lagenostomalean son
típicamente pequeñas, radialmente simétricas, y el tegumento está adnato a la nucela excepto en el ápice de
la semilla.FIGURAS. 13.32, 13.33). El tejido vascular está confinado a la porción interna de la cubierta de la
semilla, y en muchos, el lagenostoma o salpinx que recibe el polen es elaborado (FIG. 13.34). Se produjo una
gran cantidad de semillas de lagenostomalean en cúpulas, y muchas se conocen de depósitos de
Mississippian.
FIGURA 13.32. Sección longitudinal de Physostoma calcaratum. Tenga en cuenta los granos de polen (P) en la cámara de polen. La flecha
indica micropilo (Pennsylvanian). Barra=1 mm.
FIGURA 13.33. Sección transversal de Physostoma calcaratum que muestra un tegumento lobulado (Pennsylvanian). Barra=1 mm.
FIGURA 13.34. Extremo distal de Salpingostoma dasu que muestra pelos epidérmicos dirigidos hacia adentro y salpinx (Mississippian).
(Tomado de Taylor y Millay, 1979.)
Aunque este sistema de clasificación de semillas es muy artificial, ha proporcionado un medio conveniente
para clasificar semillas sueltas y, en algunos casos, una base para sugerir tendencias evolutivas (Meyen,
1984). Rothwell (1986) ha señalado algunos de los peligros de utilizar la simetría como carácter diagnóstico
en la clasificación. Estos incluyen la presencia de varias formas dentro de los especímenes asignados al
mismo taxón y el hecho de que la forma puede variar con otros factores, como el nivel de desarrollo. La
simetría también puede verse afectada por la fosilización y la subsiguiente diagénesis, y en algunas semillas
ni la simetría radial ni la bilateral son aplicables para describir la forma de la semilla. En la siguiente sección,
se analizan varias semillas del Mississippi en relación con la diversidad morfológica y estructural y, cuando
corresponde, Se observan características que documentan etapas evolutivas potenciales en la biología
reproductiva de los óvulos. En algunos esquemas de clasificación, todas estas semillas estarían incluidas
dentro de Lagenostomales. Aquí solo se consideran algunos de los más importantes; otros serán tratados
encapitulo 14.
Una de las semillas más simples del Mississippian es Genomosperma kidstonii (FIG. 13.35) (Largo, 1960a)
(FIG. 13.36). Esta semilla permineralizada se conoce en varias localidades de Escocia, todas dentro de la
famosa serie Calciferous Sandstone, Berwickshire Cementstone Group (Tournaisian). Las semillas son
circulares en sección transversal, ∼1,5 cm de largo y unidas a un pequeño pedicelo. El tegumento consta de
8 a 11 lóbulos libres que rodean la nucela y, por lo tanto, no hay micropilo.FIG. 13.37). Cada lóbulo
tegumentario contiene una sola hebra vascular terete. La nucela y el tegumento están fusionados solo en la
base; distalmente, la nucela forma una cámara de polen en forma de anillo con un núcleo parenquimatoso
central. Pequeños granos de polen triletes están presentes en las cámaras de polen de algunos especímenes.
En otra especie, G. latens, los lóbulos tegumentarios se fusionan más distalmente (FIGURAS. 13.38, 13.39).
Aunque no se han encontrado estructuras en forma de cúpula asociadas con estas semillas; la gran cantidad
de especímenes y su tamaño sugieren que pueden haber nacido en alguna forma de cúpula. Genomosperma
kidstonii comparte una serie de características anatómicas y morfológicas con varias semillas de Famennian
como Elkinsia y Moresnetia. La organización de los lóbulos tegumentarios y el extremo distal de la nucela
también sugieren que G. kidstonii pudo haber poseído reproducción hidraspermana.
FIGURA 13.35. Sección longitudinal de Genomosperma kidstonii que muestra el lóbulo tegumentario (IL) y la nucela (N) (Mississippian).
Barra=2 mm. (Cortesía del Museo Hancock).
FIGURA 13.36. Albert G. Long.

FIGURA 13.37. Reconstrucción sugerida de Genomosperma kidstonii (Mississippian). (Tomado de Taylor y Millay, 1979.)
FIGURA 13.38. Sección longitudinal de Genomosperma latens que muestra tegumento (I) y salpinx (S) (Mississippian). Barra=1 mm.
(Cortesía del Museo Hancock).
FIGURA 13.39. Reconstrucción sugerida de Genomosperma latens (Mississippian). (Tomado de Taylor y Taylor, 1979.)
Se pueden usar varias semillas de Mississippian para sugerir formas en que la evolución del tegumento y la
formación concomitante del micrópilo pueden haber evolucionado. En Conostoma y Lagenostoma, por
ejemplo, el micropilo está bien definido por la fusión apical de los lóbulos tegumentarios. En la mayoría de
las semillas del Mississippi, existe una relación directa entre el grado de fusión tegumentaria y la
organización del mecanismo receptor del polen nucelar (Andrews, 1963). En semillas con lóbulos
tegumentarios libres y, por definición, sin micropilo, el mecanismo receptor de polen suele ser una
estructura muy ornamentada (p. ej., lagenostoma, salpinx) que puede extenderse una distancia considerable
por encima de la cámara de polen (FIG. 13.34). Como se ha postulado para las semillas con reproducción de
hidraspermano, esta estructura probablemente funcionó para dirigir el polen transportado por el viento
hacia la cámara de polen. En una semilla como Eurystoma, también de la serie Calciferous Sandstone, el
salpinx es conspicuo y mide hasta 1 mm de diámetro (FIGURAS. 13.40, 13.41) (Largo, 1960b, 1965). Muchas
semillas en el Pennsylvanian poseen una cámara de polen simple con un pequeño pico nucelar que está
directamente asociado con el canal micropilar, como en las cícadas modernas (FIGURAS. 13.42) como
resultado de la fusión continua del tegumento en estas semillas, la captura de polen, que inicialmente se
lograba por el extremo libre de la nucela, se convirtió en función del tegumento, quizás a través de una gota
de polinización (Rothwell, 1977a; Taylor, T. , 1982b). Las presiones evolutivas para este cambio pueden
haber incluido una respuesta a la depredación, un síndrome de polinización diferente o la evolución de la
latencia de las semillas.
FIGURA 13.40. Sección longitudinal de Eurystoma angulare que muestra cámara de polen (PC) y salpinx (S) (Mississippian). Barra=2
mm. (Cortesía del Museo Hancock).
FIGURA 13.41. Extremo distal de Eurystoma angulare que muestra el mecanismo receptor de polen (Mississippian). (Tomado de Taylor
y Millay, 1979.)
FIGURA 13.42. Sección longitudinal a través del ápice de una semilla de cícada que muestra el tubo polínico (flecha) digiriendo la nucela
celular. Tenga en cuenta dos archegonia (existente). Barra=2 mm.
Es importante señalar que no todas las semillas tempranas tenían estructuras receptoras de polen
elaboradas. Algunos, como Genomosperma latens, carecen de una nucela altamente diferenciada (Long,
1960a) (FIG. 13.38). Como estas semillas también carecen de un micropilo, los granos de polen pueden
haber quedado atrapados por otros métodos, como gotitas de polinización, pelos u otros procesos que
pueden haber ayudado a dirigir el flujo de polen. En Salpingostoma dasu, los pelos recubren las superficies
interna y externa de los lóbulos del tegumento (FIG. 13.34) (Gordón, 1941). en Tantallosperma setigera, que
se cree que se produjo en tallos de Buteoxylon (Buteoxylonales; véasecapitulo 14), se han encontrado granos
de polen asociados con los procesos similares a cerdas que se extienden desde el tegumento (Barnard y
Long, 1973). Se ha sugerido un método ligeramente diferente de captura de polen en Physostoma
(Mississippian-Pennsylvanian) (capitulo 14). Aquí, la superficie exterior del tegumento está cubierta con
proyecciones similares a tentáculos que se cree que produjeron una sustancia pegajosa que ayudó a capturar
el polen (FIG. 13.43). También se ha planteado la hipótesis de que la naturaleza abierta o cerrada de los
lóbulos tegumentarios en algunas de las primeras semillas puede reflejar simplemente etapas en la madurez
de los óvulos, en lugar de ejemplos de evolución del tegumento y captura de polen (Rothwell y Scheckler,
1988). Estos autores sugirieron que en varios óvulos con reproducción de hidraspermano, los lóbulos
tegumentarios estaban abiertos en las etapas receptivas al polen y quizás cerrados una vez que se efectuó
la polinización. Abordar problemas de este tipo requerirá múltiples especímenes para poder analizar las
etapas de desarrollo.
FIGURA 13.43. Extremo distal de Physostoma elegans que muestra el mecanismo receptor de polen (Pennsylvanian). (Tomado de Tay lor
y Millay, 1979.)
Función de la cámara de polen
Una vez que el polen entró en la cámara de polen en muchas de estas primeras semillas, la cámara se selló
de una de dos maneras, ambas relacionadas con el crecimiento del megagametofito en desarrollo. En
semillas con reproducción de hidraspermano, la columna central, que es parte de la nucela, fue empujada
hacia el cuello del lagenostoma por el crecimiento del megagametofito debajo. En algunas semillas con
micropilos, la cámara estaba sellada por el crecimiento de una pequeña almohadilla celular de tejido
denominada poste de la tienda (FIG. 13.44), que forma parte del megagametofito, como ocurre en la semilla
de Pensilvania Nucellangium. El poste de la tienda está ubicado en el extremo distal del megagametofito
dentro de la pared de la megaspora. A medida que continuaban las divisiones celulares mitóticas, el poste
de la tienda no solo forzó el cierre de la cámara de polen, sino que también pudo haber funcionado para
romper la membrana de las megasporas, aumentando así la oportunidad de que los gametos masculinos
alcanzaran el arquegonio. Se cree que ocurrió una ruptura similar en semillas de tipo hidraspermano a
través del crecimiento de la columna central. Es evidente que en muchas de estas primeras semillas la
nucellus (FIG. 13.45) desempeñó un papel fundamental tanto en la polinización como en los eventos
posteriores a la polinización. En algunas semillas más jóvenes, hay evidencia que sugiere que el micropilo
fue sellado por el crecimiento diferencial del tegumento, como es el caso de algunas gimnospermas
existentes.
FIGURA 13.44. Sección longitudinal de Nucellangium glabrum que muestra el poste de la tienda (flecha) y el lagenostoma (L)
(Pennsylvania). Barra=3 mm.
FIGURA 13.45. Reconstrucción sugerida de Eurystoma angulare. Nótese el mecanismo receptor de polen conspicuo en forma de copa (la
nucela) (Mississippian). (Tomado de Taylor y Millay, 1979.)
microgametofitos
Se sabe relativamente poco sobre los microgametofitos de estas primeras plantas con semillas, excepto que
se han encontrado granos de polen en las cámaras de polen y micropilos de algunas semillas.FIG. 13.46).
Estos granos son pequeños y triletes y, como se señaló anteriormente, se asemejan morfológicamente a las
isosporas de las plantas homosporosas. Se cree que la germinación se produjo a través de la sutura de trilete
proximal, pero no se sabe si la germinación resultó en la formación de un tubo polínico o si los gametos o
espermatozoides masculinos simplemente se liberaron en la cámara de polen cerca del cuello del
arquegonio. Aunque hay evidencia de que algunas semillas del Mississippi continuaron produciendo
megasporas en una tétrada tetraédrica basada en la presencia de una cicatriz trirradiada en el extremo distal
de la espora funcional, la mayoría produjo megasporas en tétradas lineales. Con solo unas pocas
excepciones, por ejemplo, Conostoma, las tétradas lineales se encuentran en todas las plantas con semillas
de Pensilvania, al igual que en las gimnospermas existentes.
FIGURA 13.46. Cámara de polen de Physostoma calcaratum que contiene granos de polen (Pennsylvanian). Barra = 225 μm.
Diversidad de semillas tempranas

Es importante señalar que no todas las semillas de Mississippian contienen el mismo complemento de
estructuras. En algunos, los lóbulos tegumentarios libres están asociados con un ápice nucelar relativamente
poco especializado, mientras que en otros el ápice nucelar está muy elaborado. Algunas semillas presentan
características relacionadas con síndromes de polinización, como anemofilia (ausencia de cúpulas
circundantes) o entomofilia (presencia de glándulas en la superficie del tegumento). Algunos tienen un
tegumento en el que los lóbulos están fusionados casi por completo, pero aún conservan un ápice nucelar
elaborado. En otros, la estructura y la morfología de ciertas características pueden representar una etapa de
desarrollo en el momento de la fosilización, incluida la presencia de un megagametofito (FIG. 13.47). Sin
embargo, una característica unificadora de estas semillas es el tamaño pequeño (típicamente <1 cm de
largo), lo que ha llevado a algunos a sugerir que muchas pueden haber nacido en una cúpula.
FIGURA 13.47. Sección longitudinal de Deltasperma fouldenense con megagametofito bien desarrollado (Mississippian). Barra=1 mm.
(Cortesía del Museo Hancock).
Una semilla del Misisipi que es claramente cupulada es Eurystoma angulare de la serie Calciferous
Sandstone (Long, 1960b, 1965). La semilla mide unos 8 mm de largo y es cuadrada en sección transversal.
En el vértice hay cuatro lóbulos tegumentarios vascularizados (FIG. 13.45), cada uno correspondiente a un
ángulo de la semilla. La nucela y el tegumento son adnatos, excepto en el extremo distal, donde el pico
nucelar de la cámara de polen se ensancha en una estructura en forma de campana. La cúpula es un sistema
dicotómico de ramas, con el mayor número de lóbulos estériles alrededor de 15. El tamaño máximo de un
solo sistema de cúpula es ~1,5 cm de largo por 1,1 cm de ancho. Se produjo un número variable de óvulos
(2-10), cada uno asociado con un miembro estéril de la cúpula al final de una dicotomía. Eurystoma trigona
tiene forma triangular, con cada semilla de ∼4,5 mm de largo; en un espécimen se encontraron más de 3000
óvulos adheridos a un eje petrificado (Long, 1969). El sistema de ramificación consta de un anillo exterior
de ramas estériles y aplanadas que rodean un conjunto interior de ejes altamente dicotómicos que
produjeron las semillas. La anatomía y la ramificación se han comparado con un segmento de fronda de
Alcicornopteris joven y desenrollado, que se encuentra comúnmente asociado con el tallo de semilla de
helecho Stenomyelon. Se ha hecho una asociación similar entre el tallo Misisipiense Tristichia y semillas y
cúpulas de Stamnostoma huttonense (FIG. 13.48). Estas cúpulas consisten en ejes dicotómicos, cada uno de
los cuales produce cuatro semillas. En S. oliveri (Tournaisian) cada cúpula produce de uno a tres óvulos con
reproducción hidraspermana (Rothwell y Scott, 1992).
FIGURA 13.48. Reconstrucción sugerida de Stamnostoma huttonense (Mississippian). (Tomado de Taylor y Taylor, 1979.)
Long (1966) sugirió que las cúpulas del Mississippi se pueden dividir en tres grupos generales según su
organización. Un tipo contiene numerosos óvulos nacidos de lo que él interpretó como un segmento de
fronda completo. En un segundo tipo, que también es multiovulado, la cúpula se considera homóloga a parte
de un sistema de frondas. El tercer tipo es uniovulado y radialmente simétrico.
Semillas paleozoicas con embriones
Se ha descrito tejido megagametofito de la semilla del Mississippi, Deltasperma (FIG. 13.47) (Long, 1961a),
y hay numerosos ejemplos de embriones exquisitamente conservados en las semillas de las gimnospermas
mesozoicas (Stockey, 1975) y un embrión en el licofito Lepidocarpon (Phillips, 1979). Sin embargo, hay
relativamente pocos informes de embriones en semillas paleozoicas. Uno de estos es de una semilla de
conífera del Pérmico Temprano recolectada en Texas. Dentro del megagametofito de una pequeña semilla
aplanada (1,2 cm de largo), Miller y Brown (1973a) describieron una agregación de células que incluía varias
traqueidas. Esta estructura es histológicamente diferente del megagametofito circundante y se interpreta
como un embrión.
Se identificó un embrión inmaduro en la semilla de Nucellangium glabrum de bolas de carbón del Medio
Pensilvania de América del Norte (Stidd y Cosentino, 1976). En esta semilla el extremo distal del
megagametofito contiene dos arquegonios claramente diferenciados y una pequeña masa celular, la descrita
como proembrión. También se han informado embriones en semillas de rocas pérmicas en la Antártida. En
varios especímenes de Plectilospermum elliotii el extremo distal del megagametofito contiene dos grandes
cámaras archegonial (FIG. 13.49). En cada uno hay un proembrión alargado o en forma de cuña que se
estima que está compuesto por unas 50 células (Smoot y Taylor, 1986b). Adjunto a un extremo del embrión
hay un suspensor enrollado (FIG. 13.50). Múltiples embriones en estas semillas indican que dos importantes
procesos biológicos habían evolucionado en ciertas plantas con semillas a finales del Paleozoico. Uno es la
presencia de un suspensor, una estructura que funciona en casi todas las semillas de gimnospermas
existentes para mantener la continuidad entre el embrión en desarrollo y el tejido nutritivo del
megagametofito. El segundo proceso como se demuestra es Plectilospermum, es la presencia de
poliembrionía simple, la fecundación y desarrollo de más de un embrión por semilla.
FIGURA 13.49. Sección transversal de la semilla Plectilospermum elliotii que muestra dos embriones (flechas) (Pérmico). Barra = 850
μm.
FIGURA 13.50. Detalle de la cámara arquegonial de la semilla de Plectilospermum elliotii que muestra el embrión (E) y el susp ensor
(flecha) (Pérmico). Barra = 250 μm.
La información sobre el desarrollo de embriones en semillas fósiles paleozoicas es igualmente rara. Sin
embargo, Mapes et al. (1989) describieron embriones bien conservados en semillas de coníferas del
Pensilvania superior de América del Norte. Cada embrión maduro es alargado, con unos seis cotiledones
que rodean el epicótilo. Estos autores sugirieron que la presencia de cotiledones implica que estas plantas
tuvieron un período de reposo antes de la germinación (latencia de la semilla). La evolución de la latencia
de las semillas fue una adaptación fisiológica importante que brindó la oportunidad de colonizar nuevos
hábitats que pueden haber estado periódicamente secos. Una idea que se ha ofrecido para explicar la escasez
de embriones paleozoicos es la sugerencia de que el desarrollo del embrión se retrasó después de la
polinización o la fertilización (Arnold, 1938). También existe la posibilidad de que algunas plantas con
semillas tempranas produjeran embriones que se formaron rápidamente y escaparon de los tegumentos
protectores. También se ha sugerido que los embriones paleozoicos no se han identificado correctamente
hasta la fecha.
Verde como te quiero verde. Viento verde. Ramas verdes.Federico García Lorea, Romance Sonámbulo
La historia del establecimiento de las semillas de helecho (Pteridospermophyta) es interesante y demuestra

la presencia de un grupo previamente desconocido de plantas vasculares mediante la correlación de una
serie de órganos vegetales aislados. A fines del siglo XIX, el famoso paleobotánico francés FC Grand'Eury
sugirió que varios tipos de follaje del Paleozoico como Alethopteris (FIG. 14.1), Neuropteris y Odontopteris
pueden haberse producido en pecíolos que hoy se conocen como Myeloxylon. Algún tiempo después, se
demostró que Myeloxylon era el pecíolo de los tallos de Medullosa. Casi al mismo tiempo, Stur (1883) sugirió
que ciertos tipos de follaje considerados previamente como hojas de helecho pueden representar hojas de
un grupo desconocido de plantas, sobre la base de la ausencia constante de esporangios en las pínnulas. En
1887, WC Williamson (FIG. 14.2) reconoció que las características anatómicas de varios tallos combinaban
características estructurales tanto de cícadas como de helechos. Los estudios de estos trabajadores fueron
incorporados al concepto de Cycadofilices por H. Potonié (1899) (FIG. 16.5), quien, con base en evidencias
estrictamente anatómicas, sugirió la existencia de un grupo de plantas vasculares que era de transición entre
helechos y plantas con semillas. Finalmente, en 1904 dos paleobotánicos británicos, FW Oliver (FIG. 14.3) y
DH Scott (FIG. 14.4), estableció la existencia de las semillas de helecho, o Pteridospermae, mediante un
notable trabajo de detective que unió el tallo, el pecíolo, el follaje y, lo que es más importante, las semillas
de la misma planta, Lyginopteris. La identificación inicial del grupo, sin embargo, no se basó en la unión
orgánica de las partes, sino más bien en la ocurrencia común de un apéndice epidérmico peculiar en forma
de glándula en todas las partes de la planta (FIG. 14.5), junto con la frecuente asociación de restos vegetales
y semillas en las mismas localidades fosilíferas.
FIGURA 14.1. Sección paradérmica de Alethopteris pinnule que muestra un patrón de venación (Pennsylvanian). Barra=3 mm.
FIGURA 14.2. Guillermo C. Williamson. (Cortesía de Gustav Fischer Verlag.)

FIGURA 14.3. Francisco W. Oliver. (Cortesía HN Andrews.)
FIGURA 14.4. Dukinfield Henry Scott. (Cortesía de Gustav Fischer Verlag.)
FIGURA 14.5. Reconstrucción sugerida de Lagenostoma lomaxii que muestra lóbulos cupulados con glándulas capitadas
(Pennsylvanian). (Tomado de Millay y Taylor, 1981a.)
Hoy en día, el grupo incluye una serie de órdenes bien definidos en los que las características tanto
vegetativas como reproductivas se conocen con considerable detalle; en otros, la asignación al grupo se basa
en gran medida en las características anatómicas de los tallos. Aunque las semillas de helecho se extienden
hasta el Mesozoico, los órdenes del Mesozoico (Capítulo 15) no se conocen con tanto detalle como las formas
paleozoicas. Sin embargo, los grupos de semillas de helechos del Mesozoico son especialmente significativos,
ya que muchos creen que los progenitores de las angiospermas se pueden encontrar en uno de estos grupos.
Algunos pteridospermos han sido reconstruidos como pequeños árboles con troncos erguidos que tienen
frondas masivas parecidas a helechos dispuestas helicoidalmente (Retallack y Dilcher, 1988; Zodrow et al.,
2007). Otros probablemente eran más parecidos a lianas o enredaderas y poseían un hábito trepador o
trepador (Baxter, 1949; Dunn et al., 2003a; Krings et al., 2003b,c). Varias configuraciones estelares ocurren
en el grupo, que van desde simples protosteles hasta eusteles. La madera generalmente está construida de
parénquima y traqueidas de paredes delgadas que le dan una organización esponjosa; este tipo de madera
se denomina manoxílico. Bandas de esclerénquima orientadas longitudinalmente caracterizan la corteza de
muchos taxones. Tanto las estructuras portadoras de polen como las semillas nacieron en las hojas. Las
semillas eran grandes y solitarias en algunas formas, mientras que en otras eran pequeñas y se producían
en cúpulas multiovuladas. Los órganos de polen se agregaron en grupos y, en algunos taxones, se
organizaron en grandes órganos sinangiados. Se discutirán los siguientes órdenes:
Calamopityales (Mississippi)
Buteoxylonales (Devónico superior-Misisipi)
Lyginopteridales (? Devónico superior-Carbonífero)
Medulosales (Carbonífero-Pérmico)
Callistophytales (Pensilvania-Pérmico Inferior)
Glossopteridales (Pérmico–?Triásico)
Calamopityales
Los calamopityales son un grupo interesante de plantas predominantemente permineralizadas o

petrificadas conocidas en las rocas del Misisipí en América del Norte y Europa. Se han clasificado con las
pteridospermas principalmente sobre la base de la madera manoxílica en los tallos (Galtier y Meyer-
Berthaud, 1989; Galtier y Meyer-Berthaud, 2006). Aunque algunos pecíolos y restos de follaje se han
asignado (provisionalmente) al grupo (Long, 1964b; Galtier, 1974, 1975; Knaus et al., 2000; Orlova y
Snigirevsky, 2003; Orlova, 2007), no se sabe prácticamente nada de fecha sobre las semillas y los órganos
polínicos. Como lo definió originalmente Solms-Laubach (1896) y posteriormente lo caracterizó Lacey
(1953), el orden incluye tallos caracterizados por madera manoxílica y una corteza inusualmente gruesa
con patrones complejos de formas y tamaños de células. Se ha demostrado que estos patrones son el
resultado del crecimiento celular diferencial y la proliferación de diferentes tipos de células y regiones de
tejido (Hotton y Stein, 1994). Algunos calamopityales tienen esclerénquima cortical de espargano y bases
de pecíolo con varios o muchos haces vasculares. Una corteza de espargano se caracteriza por hebras de
fibras hipodérmicas alineadas verticalmente que no se anastomosan.FIG. 14.13).
El género tipo del orden es Calamopitys (FIG. 14.6). Como corrigieron Galtier y Meyer-Berthaud (1989),
Calamopitys incluye tallos delgados, generalmente de 2 a 3 cm de diámetro (Rowe y Galtier, 1988), que van
desde protostélicos con abundante parénquima hasta eustélicos. Las hachas de más de 3 cm de diámetro
son raras, pero en C. embbergeri pueden tener hasta 4 cm de diámetro (FIG. 14.7) y 5–5,5 cm en C.
schweitzeri (FIG. 14.8) del Tournaisiano medio (Bajo Misisipiense) de Francia (Rowe y Galtier, 1988; Galtier
et al., 1993). Xilema es mesarca (FIG. 14.9), con las hebras interconectadas o discretas. Las huellas de las
hojas se dividen en la corteza y pueden extenderse por varios nudos antes de entrar en el pecíolo. Cuando
está presente, el floema secundario consta de bandas alternas de parénquima y células cribosas.
FIGURA 14.6. Sección transversal del tallo de Calamopitys americana (Mississippian). Barra=4 mm (Tomado de Beck, 1970.)
FIGURA 14.7. Sección transversal del tallo de Calamopitys embbergeri (Mississippian). Barra=5 mm. (Cortesía J. Galtier.)
FIGURA 14.8. Tallo de Calamopitys schweitzeri rodeado de pecíolos (Mississippian). Barra=5 mm. (Cortesía J. Galtier.)
FIGURA 14.9. Tallo de Calamopitys schweitzeri que muestra detalles de la médula y el xilema primario y secundario (Mississippian).
Barra=0,5 mm. (Cortesía J. Galtier.)
Calamopitys americana(Scott y Jeffrey, 1914; Galtier y Beck, 1995) es un elemento relativamente común en
América del Norte y se utilizará para caracterizar el tipo de planta que se encuentra típicamente en este
género (FIG. 14.6). Se ha encontrado que algunos especímenes superan los 4 cm de diámetro, pero no se
han descubierto longitudes de tallo apreciables. La porción central del tallo consiste en una médula mixta
con muchas más células de parénquima que traqueidas.FIG. 14.6). En sección transversal, la estela es
aproximadamente triangular y contiene cinco hilos primarios de mesarca. Alrededor del cuerpo primario
hay una zona relativamente amplia de traqueidas xilemáticas secundarias alineadas radialmente y
numerosos radios parenquimatosos multiseriados. Los radios tienen de 1 a 12 celdas de ancho y altura
variable. La corteza es parenquimatosa y contiene placas radiales de esclerénquima cerca de la periferia.
Los pecíolos aparentemente se producen en una filotaxia de 2/5. Los rastros de hojas se desprenden de la
estela individualmente y luego se dividen para producir cuatro haces en la base del pecíolo, cada uno de los
cuales carece de madera secundaria. Otra especie, C. foerstei, difiere en que posee simpodios de xilema
primario ampliamente separados y hebras vasculares axiales de tamaño desigual (Read, 1936b). En la
especie tipo, C. saturni (tournaisiano medio-superior), la protóstele contiene parénquima,
No se sabe mucho sobre el hábito de crecimiento de Calamopitys aparte del hecho de que los tallos eran
delgados (FIG. 14.10) y, con base en especímenes de pecíolos, presentaban frondas grandes y bipartitas con
pecíolos desnudos (Galtier, 1974). Para especímenes de C. embbergeri de Francia (Galtier, 1970b), se ha
sugerido un hábito de crecimiento lianescente (similar a una vid) basado en el diámetro del tallo (∼2 cm)
(FIG. 14.7), la gran proporción de tejido cortical blando en comparación con el tejido leñoso (FIGURAS.
14.7, 14.11), y frondas grandes cuyas bases de pecíolos estaban característicamente expandidas en el punto
de unión al tallo (Galtier, 1975, 1986). Las formas más grandes, como la eustelica C. schweitzeri, pueden
haber sido plantas erguidas y autosuficientes (Galtier et al., 1993). Los análisis biomecánicos de
especímenes de Calamopitys de Alemania sugieren que los tallos delgados de ≤1,5 cm de diámetro eran
semiautoportantes (Rowe et al., 1993). Además, indican que la corteza exterior de bandas alternas de fibras
y parénquima fue el principal contribuyente a la rigidez a la flexión, seguida por los haces de pecíolos
multifasciculares, mientras que el núcleo del xilema en el centro tenía una importancia estructural
relativamente menor.
FIGURA 14.10. Sección transversal de Calamopitys solmsii (Mississi-ppian). Barra=5,0 mm. (Cortesía de B. Meyer-Berthaud.)
FIGURA 14.11. Tallo de Calamopitys embbergeri que muestra el detalle de la zona de cambium (C) y el floema secundario
(Mississippian). Barra=0,3 mm. (Cortesía J. Galtier.)
Stenomyelones considerado por muchos como el miembro más primitivo de los calamopityaleanos; S.
tuedianum (FIG. 14.12), la especie tipo del género, se conoce de la serie Calciferous Sandstone de Gran
Bretaña (Kidston y Gwynne-Vaughan, 1912). El tallo está muy bien conservado y consiste en una protóstele
sólida dividida en tercios casi iguales por delgadas placas de parénquima. Las traqueidas del metaxilema
exhiben hoyos con bordes multiseriados. El xilema secundario es similar al de otros taxones del orden,
difiriendo solo en el ancho de los rayos vasculares. Los pecíolos están unidos en una filotaxia de 2/5, con
rastros que contienen dos grupos de xilema primarios exarch (FIG. 14.13). La superficie del tallo está
cubierta de proyecciones multicelulares. Una organización estelar ligeramente diferente está presente en S.
heterangioides (FIG. 14.14), en el que grupos de células de parénquima, además de placas de parénquima,
dividen la protóstele (Long, 1964b). Meyer-Berthaud y Stein (1995) consideraron a S. tuedianum y S.
heterangioides como conespecíficos y presentan un concepto refinado de S. tuedianum, que incluye un
patrón único de desarrollo del haz peciolar y la presencia de raíces adventicias. Se postula que los cambios
de una anatomía de tipo heterangioides con protostela medulada y hebras de protoxilema de mesarca a un
tipo tuedianum con una protostela sólida y protoxilema de exarca corresponden a fases apoxogenéticas de
crecimiento.
FIGURA 14.12. Sección transversal de Stenomyelon tuedianum (Mississippian). Barra=1,5 mm.
FIGURA 14.13. Sección transversal del pecíolo de Stenomyelon que muestra múltiples haces vasculares y corteza de sparganum
(Mississippian). Barra=2 mm.
FIGURA 14.14. Sección transversal de Stenomyelon heterangioides (Mississippian). Barra=3 mm.
Posiblemente, el arreglo vascular más simple ocurre en S. primaevum, otra especie de Gran Bretaña. La
estela es una protóstele trilobulada que carece de parénquima; las huellas de los pecíolos se dividen
repetidamente para formar alrededor de ocho haces mesarch (Long, 1964b). En S. bifasciculare, cada
nervadura de la estela da lugar a un par de rastros de hojas (Meyer-Berthaud, 1984b). La corteza de todas
las especies de Stenomyelon contiene placas radiales de esclerénquima. Se ha sugerido que un gran tallo
comprimido con varias frondas en conexión orgánica del Tournaisian de Foulden, Escocia, representa una
compresión equivalente a Stenomyelon (Long, 1964b). Long interpretó la planta como un arbusto en
expansión con grandes frondas bipartitas.
Diichniaes un morfotaxón de tallo del Mississippian temprano establecido por Read (FIG. 14.15) basado en
material de nódulos de la parte más alta de New Albany Shale de Kentucky (Read, 1937). Diichnia
kentuckiensis y D. readii se caracterizan por una eustele pentagonal que consta de cinco haces de xilema
primario mesarch ubicados en los ángulos de una médula parenquimatosa ancha de cinco ángulos que
contiene traqueidas medulares raras a abundantes en el centro (Read, 1936b; Beck et al., 1992). Diichnia
tiene hojas dispuestas helicoidalmente, cada una suministrada por dos rastros (FIG. 14.16) que divergen
radialmente de dos haces axiales adyacentes en la estela. Los haces axiales suelen ser sinuosos y se produce
un haz accesorio por debajo del nivel de divergencia de la traza de la hoja, que luego se fusiona con el haz
axial por encima de la divergencia de la traza. Las huellas de las hojas se dividen tangencialmente en la
corteza e irrigan las bases del pecíolo con seis haces vasculares, circulares a alargados y orientados
oblicuamente. Las traqueidas del xilema secundario muestran picaduras multiseriadas restringidas a las
paredes radiales. El floema secundario contiene elementos axiales y radios dilatados que se extienden hacia
una zona periférica del parénquima. La corteza consta de un tejido base parenquimatoso interno que
contiene grupos escleróticos y una zona externa de espargano (Beck et al., 1992). La corteza de Sparganum
difiere del tipo de dictyoxylon en que las hebras de fibras hipodérmicas orientadas verticalmente no se
anastomosan.
FIGURA 14.15. Carlos B. Leer. (Cortesía de DS Chaney y WA DiMichele.)

FIGURA 14.16. Sección transversal del tallo de Diichnia kentuckiensis con dos rastros de hojas (flechas) (Mississippian). Bar ra=5 mm.
El género Galtiera (FIG. 14.17) también se conoce solo de New Albany Shale (Beck y Stein, 1987). Al igual
que Stenomyelon, el xilema primario en la sección transversal aparece como una protóstele trinervada con
hebras persistentes de protoxilema ubicadas cerca de la periferia. Rodeando el cuerpo primario hay una
zona de xilema secundario que contiene traqueidas con fosas elípticas y radios uni- a biseriados de hasta 30
células de alto. El floema secundario se caracteriza por bandas tangenciales de macroesclereidas. Las bases
de las hojas son del tipo Kalymma (FIG. 14.18) (vea abajo). Como en muchas semillas de helechos, la corteza
de G. bostonensis contiene una gran cantidad de grupos escleróticos (FIG. 14.17). Beck y Stein (1987)
sugirieron dos posibles funciones para este sistema tisular. Una idea considera que el tejido esclerótico es
importante en el soporte mecánico del eje, mientras que la otra sugiere que los grupos escleróticos
representan una respuesta de la planta a algún agente patógeno externo, como un virus.
FIGURA 14.17. Sección transversal de Galtiera bostonensis (Mississip-pian). Barra=6 mm. (Cortesía WE Stein.)
FIGURA 14.18. Sección transversal de Kalymma grandis (Mississip-pian). Barra=5 mm.
Triicniaes un tallo conservado anatómicamente del Tournaisian de la Montagne Noire, Francia, que muestra
una combinación única de características, así como similitudes en la organización estelar y la anatomía del
pecíolo con algunas especies de Calamopitys, Stenomyelon, Diichnia y Galtiera (Galtier y Beck, 1992). ). El
tallo de T. meyenii tiene más de 6 cm de diámetro y se caracteriza por un sistema vascular primario eustélica
compuesto por un anillo casi continuo de haces de xilema primario mesarch alrededor de una médula
parenquimatosa ancha que contiene traqueidas raras (FIG. 14.19). Las hojas están dispuestas
helicoidalmente y cada hoja está alimentada por tres rastros que divergen de dos haces axiales adyacentes.
Las divisiones de rastros de hojas en la corteza del tallo revelan un patrón relativamente asimétrico; los
pecíolos son del tipo Kalymma y se caracterizan por tener hasta 14 haces.
FIGURA 14.19. Sección transversal de la porción central de un tallo de Triichnia que muestra una médula ancha (Mississippian). Barra=3
mm. (Cortesía J. Galtier.)
Otro tipo de tallo de New Albany Shale es Bostonia perplexa (FIG. 14.20) (Stein y Beck, 1978, 1992). Este
taxón se conoce a partir de solo dos fragmentos de tallo de ∼3 cm de largo y 2,1 cm de diámetro. Los tallos
se caracterizan por un tejido parenquimatoso fundamental con nidos de células escleróticas y múltiples
segmentos de xilema primario rodeados de tejido vascular secundario. La planta es fundamentalmente
protostélica con una columna profunda de tres nervaduras de xilema primario. Cada costilla consta de un
haz semidiscreto de traqueidas en el borde exterior, que están conectadas intermitentemente al centro
estelar por un extenso parénquima xilemático primario. La aparición de segmentos vasculares separados
en algunos niveles se asocia con la salida de rastros de hojas apareadas. Entre los niveles de salida del rastro,
la protostele de tres costillas se reconstituye con costillas de xilema primarias, siguiendo un curso helicoidal
a través del tallo y suministrando una filotaxis regular que se ajusta a la serie de Fibonacci. Alrededor del
cuerpo primario hay una zona de xilema secundario, que tiene un grosor de 0,6 a 6 mm. Las paredes radiales
de las traqueidas revelan pares de fosas bordeadas con aberturas elípticas cruzadas, y rayos multiseriados
dividen la madera manoxílica. Las huellas contienen xilema secundario y se dividen al menos una vez a
medida que pasan a los laterales. El floema secundario contiene filas radiales de probable parénquima y
grupos de macroesclereidas longitudinalmente alargados. La corteza se subdivide en una región interna y
otra externa. Las bases de los pecíolos adjuntos son en general del tipo Kalymma ( Las paredes radiales de
las traqueidas revelan pares de fosas bordeadas con aberturas elípticas cruzadas, y rayos multiseriados
otra externa. Las bases de los pecíolos adjuntos son en general del tipo Kalymma ( Las paredes radiales de
las traqueidas revelan pares de fosas bordeadas con aberturas elípticas cruzadas, y rayos multiseriados
otra externa. Las bases de los pecíolos adjuntos son en general del tipo Kalymma (FIG. 14.18), pero
claramente exhiben un haz de pecíolo medial de tres costillas. Stein y Beck (1992) interpretaron Bostonia
perplexa como un miembro protostélico de Calamopityales con segmentos vasculares similares a Medullosa,
reforzando así la visión de larga data de un origen calamopityalean de Medullosales.
FIGURA 14.20. Sección transversal de Bostonia perplexa (Devónico-Misisipi). Barra=6 mm. (Cortesía WE Stein.)
Uno de los géneros más comunes y extendidos en este orden es Kalymma (FIG. 14.18), un morfotaxón para
pecíolos que se considera característico de los Calamopityales (Long, 1964b; Barnard y Long, 1975; Matten
y Trimble, 1978; Braun y Wilde, 2002). Las características anatómicas utilizadas para separar las numerosas
especies incluyen la distribución y forma de los haces vasculares, el nivel de fusión tangencial entre haces
adyacentes y la presencia o ausencia de canales secretores. Los pecíolos de Kalymma se bifurcan cerca de la
base; por encima de esta división, los haces vasculares del pecíolo están dispuestos en forma de C; a niveles
más altos, el número de paquetes disminuye. Long (1964b) sugirió que los pecíolos de K. tuediana
representan la base de la fronda de Stenomyelon tuedianum. Esta sugerencia se basa en la posición y número
de haces vasculares y la ocurrencia común de ambos taxones en las mismas petrificaciones. El pecíolo es
ligeramente aplanado en un lado, ~1 cm de diámetro y contiene alrededor de nueve haces vasculares exarch.
En un espécimen, 20 haces vasculares son evidentes en la sección transversal, muchos en proceso de
división. Se ha sugerido que el follaje asignable a los morfogéneros Diplotmema (a menudo escrito
incorrectamente Diplothmema; véase Zeiller, 1879–1880; Van Amerom, 1975) y Sphenopteridium
pertenecen a Stenomyelon sobre la base de su presencia en el mismo nivel estratigráfico que K. tuediana
(Long , 1964b). Otro taxón de pecíolo, inicialmente descrito como Arnoldella minuta, ahora se considera que
muestra características de Kalymma (Sebby y Matten, 1969). Kalymma resinosa consta de ejes teretes con
una hebra de xilema que tiene forma de C en la sección transversal (Matten y Trimble, 1978). La superficie
abaxial de la traza contiene varios lóbulos de xilema, cada uno de los cuales contiene una hebra de
protoxilema mesarca.
Decombeix et al. (2006) informaron recientemente sobre Faironia difasciculata (FIG. 14.22) de la Montagne
Noire en Francia. Esta planta se caracteriza por una amplia eustele, madera densa con rastros de hojas
multifasciculares que surgen de dos hebras axiales no adyacentes y pecíolos tipo Kalymma. Aunque los
pecíolos de tipo Kalymma sugieren afinidades dentro de los Calamopityales, la anatomía de la estela, la
madera y el floema se asemeja más a la observada en los primeros helechos arborescentes como Pitys (FIG.
14.23; ver más abajo) o Eristophyton (ver sección “Lyginopteridales”) y Megalomielon.
FIGURA 14.22. Sección transversal de Faironia difasciculata que muestra una gran médula (P), xilema secundario (X) y pecíolo (PT)
(Mississippian). Barra=5 mm. (Cortesía A.-L. Decombeix.)
FIGURA 14.23. Sección transversal del tallo de Pitys antiqua que muestra una médula ancha (Mississippian). Barra=1 cm. (Cortesía J.
Galtier.)
Capilla campbelliies otro taxón en el que la diferencia entre tallo y hoja es indistinta. El espécimen consiste
en una sección de un pecíolo justo debajo de un punto de ramificación en la fronda. En sección transversal,
el sistema vascular consta de una protostela de cuatro lóbulos con mesarca xilema, rodeada por un núcleo
de xilema secundario manoxílico (Beck y Bailey, 1967). La corteza contiene tanto células secretoras como
grupos de presuntas fibras. La ramificación de la estela da como resultado la producción de dos hebras
vasculares papilionoides externas (tristichia en forma de mariposa en la sección transversal) de
organización bilateral distinta y dos hebras internas en forma de clepsidroide que están orientadas con sus
ejes largos en ángulo recto con el plano de la frondaFIGURAS. 14.21, 14.24).
FIGURA 14.21. Diplopteridium teilianum con tercer raquis fértil (Mississippian). Barra=1 cm. (Cortesía de B. Bomfleur y H. Ke rp.)
FIGURA 14.24. Diplopteridium teilianum (Misisipi). Barra=1 cm. (Cortesía de B. Bomfleur y H. Kerp.)
A pesar de la incertidumbre con respecto a la posición sistemática del grupo, los Calamopityales son
importantes al demostrar etapas intermedias significativas en la evolución de la eustele pteridosperma.
Namboodiri y Beck (1968c) y los autores posteriores presentaron pruebas convincentes de que varios
taxones de calamopityalean podrían usarse como ejemplos en una serie que conduce a la eustele en semillas
de helecho como Lyginopteris o Callistophyton. Comenzando con una especie protostélica de Stenomyelon
como S. primaevum como punto de partida (FIG. 7.43A), hubo una disección gradual de la protostela sólida
mediante la adición de parénquima en forma de placas y racimos (FIG. 7.43B ), como ocurre en el tipo
tuedianum y el tipo heterangioides de S. tuedianum (Meyer-Berthaud y Stein, 1995). El paso posterior en la
evolución de la eustele, que va de Stenomyelon a Calamopitys, implicó la separación tangencial del xilema
primario en distintos simpodios a través del aumento filogenético en la cantidad de parénquima en la región
de la médula, un proceso denominado vitalización de la protóstele (FIG. 7.43B, C) (Stein y Beck , 1992).
Según estos autores, el establecimiento de la eustele fue seguido por un origen único de rastros de hojas
emparejadas que van desde Calamopitys a Triichnia y Diichnia. El descubrimiento del eustelico C.
schweitzeri (Tournaisian), con rastros de hojas que se originan en pares de un solo simpodio, no solo agrega
soporte a esta hipótesis filogenética, sino que también muestra que el carácter de los rastros de hojas
emparejados evolucionó antes de lo que se pensaba previamente en el género. Calamopitys (Galtier et al.,
1993). Concomitantemente con una vitalización de la protóstele que conducía a la gimnosperma eústele,
hubo un cambio en la divergencia de las huellas de las hojas. En Calamopitys, cada simpodio se divide
tangencialmente para producir una traza directamente fuera del propio simpodio (FIG. 7.43C). En los
lyginoptéridos (ver más adelante) y los pteridospermos más jóvenes, cada simpodio se divide radialmente
para producir un trazo que está junto al simpodio (FIG. 7.43D) (Beck, 1970; Galtier, 1973).
Aunque no se conocen órganos reproductivos de los calamopityales, Long (1964b) ha sugerido que la
semilla Lyrasperma (FIG. 14.25) nació de tallos de Stenomyelon, y Galtier et al. (1987) han descrito varios
tipos de semillas adicionales del Tournaisian de Francia en asociación con numerosos tallos de Calamopitys
(Rowe y Galtier, 1990). Muchos creen que las plantas con semillas más primitivas evolucionaron a partir de
un antepasado aneurophytalean (verCapítulo 12). Sin embargo, hasta la fecha, no se han encontrado tallos
de calamopityalea asociados con semillas tardías de Famennia como Moresnetia, Elkinsia o
Archaeosperma.Capítulo 13) (Galtier y Meyer-Berthaud, 1989). De particular interés será la relación de las
partes fértiles de los calamopityales con las de los pteridospermos posteriores cuando las primeras sean
finalmente descubiertas o reconocidas.
FIGURA 14.25. Sección longitudinal de Lyrasperma scotica (Mississippian). Barra=2 mm. (Cortesía AG Long Collection, Museo Hancock.)
buteoxilonales
El orden Buteoxylonales fue establecido por Barnard y Long (1973) para tallos protostélicos con xilema
secundario manoxílico que contiene radios vasculares altos y estrechos de la Serie de areniscas calcíferas
del Tournaisiano superior, Grupo de piedra de cemento de Oxroad Bay, Escocia. La característica principal
de la orden es la configuración trilobulada o en forma de T del paquete vascular peciolar en sección
transversal (FIG. 14.26). Buteoxylon gordonianum se conoce a partir de un fragmento de tallo
permineralizado de ~12 cm de largo y casi 2,5 cm de diámetro (Barnard y Long, 1973); se describió un
espécimen adicional del Devónico superior de Irlanda (Matten et al., 1980b). Los pecíolos de hasta 1,4 cm
de diámetro están unidos al tallo en un patrón helicoidal (2/5 filotaxia). Tanto los tallos como los pecíolos
contienen una corteza exterior de espargano. Las fosas con bordes elípticos están presentes en las paredes
radiales de las traqueidas.
FIGURA 14.26. Sección transversal del pecíolo de Buteoxylon gordonianum que muestra una configuración trilobulada (Mississippian).
Barra=0,5 mm. (De Barnard y Long, 1973.)
Otro género troncal ubicado en este grupo es Triradioxylon (Barnard y Long, 1975). Como sugiere el
nombre, este género posee una pequeña protostele de tres lóbulos (1,5 mm de diámetro). La presencia de
un grupo de protoxilema central en la protóstele, así como cerca de los extremos de los tres lóbulos, recuerda
la organización de varias plantas primitivas parecidas a los helechos. Los pecíolos miden alrededor de 1 cm
de diámetro y se producen en una filotaxia de 1/3. La madera de T. primaevum está poco organizada y
contiene traqueidas con hoyos bordeados y radios vasculares altos y angostos; la corteza muestra una
organización sparganum. De las varias plantas con semillas tempranas y progimnospermas, se cree que
Triradioxylon tiene las afinidades más cercanas con algunos miembros de Aneurophytales (Barnard y Long,
1975). Los pecíolos con hebras vasculares trilobuladas de la misma localidad que Triradioxylon reciben el
nombre de Lyginorachis whittaderensis (Barnard y Long, 1975). Aunque son un poco más grandes y difieren
en algunas características anatómicas, se considera que pertenecen a este orden (Galtier, 1988).
Los Buteoxylonales hoy en día son probablemente el grupo de helechos con semillas del Paleozoico menos
comprendido. Dado que se conocen a partir de un número tan pequeño de especímenes, no ha habido
oportunidad de examinar la variabilidad dentro de los taxones descritos hasta la fecha. La configuración de
la hebra vascular en el pecíolo, que se ha utilizado como rasgo principal para delimitar este grupo, recuerda
la temprana asignación de ejemplares a los helechos coenoptéridos. Aunque la utilización de la anatomía del
pecíolo de los helechos ha sido reemplazada por información sobre la organización de los esporangios en
ese grupo, el sistema inicial proporcionó un método conveniente para organizar los taxones. Queda por ver
cómo el descubrimiento de órganos polínicos y semillas adheridas a algunos de estos taxones de pecíolos
buteoxilonales altera nuestra comprensión de la sistemática y la evolución de estos primeros
pteridospermos.
Lyginopteridales
En muchas características, los helechos con semillas de lyginopterid representan un grupo de plantas
altamente artificial y heterogéneo. La información a la fecha indica que en su mayor parte se trataba de
plantas con tallos relativamente angostos y de porte trepador o trepador. Entre los pteridospermos de los
que sabemos algo más que la anatomía vegetativa, son el grupo más antiguo y considerado como el más
primitivo. Produjeron semillas cupuladas, a menudo con estructuras receptoras de polen elaboradas y un
tegumento fusionado de manera incompleta, y tenían sistemas diseñados para sellar la cámara de polen
después de la polinización. Los órganos polínicos consistían en racimos de esporangios que dehisciaban
centralmente; el polen era pequeño, trilete, uniformemente ornamentado y probablemente transportado
por el viento. La morfología del pecíolo es comúnmente del tipo Lyginorachis (abajo), pero las especies
varían desde tener ramas no modificadas hasta pínnulas verdaderamente laminares. A pesar de la
importancia histórica de este grupo en el reconocimiento de las pteridospermas, muchas plantas a las que
se hace referencia en la actualidad todavía son relativamente poco conocidas.
Planta Lyginopteris
Lyginopteris, como muchas plantas fósiles, se designó inicialmente como el nombre genérico de un órgano
particular (tallo) (FIG. 14.27) pero hoy también se considera como el nombre de toda la planta. El nombre
Lyginopteris (Potonié, 1899) es un sustituto del nombre original asignado a los tallos, Lyginodendron, que
se encuentra ampliamente en la literatura más antigua (ver Zimmermann, 1958). El uso de Lyginodendron
es ilegítimo porque este nombre está preocupado, ya que W. Gourlie en 1842 asignó previamente a un molde
de un tallo de lepidodendrid, es decir, L. landsburgii. En el Carbonífero de Europa, Lyginopteris es bien
conocido y se encuentra ampliamente (Patteisky, 1957). Sin embargo, su presencia en América del Norte
solo se confirmó más recientemente, cuando Tomescu et al. (2001) describieron Lyginopteris royalii, un
tallo permineralizado eustélico con raras células secretoras o de esclerénquima en la médula y la corteza
media,
FIGURA 14.27. Sección transversal del tallo de Lyginopteris oldhamia que muestra la corteza de dictyoxlon (flecha) (Pensilvania).
Barra=5 mm.
VÓrganos vegetativos
La información sobre la especie tipo Lyginopteris oldhamia proviene de especímenes recolectados de Coal
Measures of Britain. El tallo eustélico más grande tiene unos 4 cm de diámetro, con una médula
parenquimatosa central que contiene grupos dispersos de células escleróticas. Alrededor de la médula hay
de 5 a 10 hebras de xilema primario mesarch; las traqueidas del metaxilema exhiben pozos multiseriados.
La cantidad de xilema secundario producido por Lyginopteris es relativamente pequeña en proporción al
tamaño total del tallo. El xilema secundario consta de grandes traqueidas con fosas con bordes angulares en
las paredes radiales. En algunos especímenes, una pequeña cantidad de xilema secundario es visible junto a
la médula (Williamson, 1890). Esta madera anómala aparentemente resulta de un cambium vascular que
formó xilema secundario hacia el interior entre los haces primarios. rayos vasculares, de una a varias células
de ancho, se extienden a través del xilema secundario; algunos rayos miden hasta 2 cm de altura.
En tallos bien conservados se han observado algunas células de paredes delgadas que ocupan la posición
del floema, aunque no se han reportado áreas cribosas. Fuera del floema hay una zona de células que sugiere
un periciclo, que contiene nidos escleróticos como los de la médula. Cerca de los límites exteriores de esta
zona hay una banda estrecha de peridermis. La corteza se divide en dos zonas: la zona interna rara vez se
conserva y consiste principalmente en parénquima. La corteza exterior es relativamente extensa e incluye
parénquima y, cerca de la periferia del tejido, bandas de fibras que están alineadas radialmente y se
extienden longitudinalmente en la corteza.FIG. 14.27). Estas bandas se anastomosan de un nivel a otro,
exhibiendo una estructura en forma de red cuando se ven en una sección longitudinal tangencial (FIG.
14.30); este tipo de corteza se denomina Dictyoxylon-cortex (o dictyoxylon) (FIG. 14.30). En la sección
transversal, las bandas parecen números romanos. La presencia de estas bandas fibrosas anastomosadas ha
facilitado la asignación de ejes comprimidos al grupo Lyginopteris de los Lyginopteridales (Gothan y
Zimmermann, 1938; Zimmermann, 1960; Van Amerom, 1975; Krings y Schultka, 2000).
FIGURA 14.30. Corteza de Dictyoxylon, sección tangencial (Pennsyl-vanian). Barra = 1,5 mm. (Cortesía BSPG.)
La superficie de la epidermis de los tallos y pecíolos jóvenes de Lyginopteris está cubierta con grandes
tricomas multicelulares y numerosas glándulas capitadas multicelulares que también están presentes en
todas las demás partes de la planta, excepto en las raíces.FIG. 14.28). Fue la presencia de estas últimas
estructuras lo que permitió a Oliver y Scott (1904) reconstruir toda la planta y establecer la existencia de
las pteridospermas (FIG. 14.5). Las glándulas miden menos de 3 mm de largo y constan de una base
acampanada y una cabeza glandular; los estomas están presentes en el tallo. La epidermis del extremo distal
contiene pequeñas células tubulares que rodean un tejido secretor.
FIGURA 14.28. Sección transversal de Lyginorachis sp. mostrando glándulas multicelulares (flechas) (Pennsylvanian). Barra=2,5 mm.
Las huellas de las hojas están formadas por una división tangencial de un hilo de xilema primario (Blanc-
Louvel, 1966). En la corteza, el rastro se separa en un par de hebras que se fusionan en la base del pecíolo
para formar un haz en forma de V o W. Los pecíolos con este tipo de anatomía se han denominado
Lyginorachis (FIG. 14.28) (Meyer-Berthaud, 1990). Los tallos de Lyginopteris tenían follaje asignable al
morphogenus Sphenopteris (FIG. 14.29), por ejemplo, la fronda de L. oldhamia ha sido descrita como
Sphenopteris hoeninghausii. La información sobre la disposición de las frondas en los tallos y sobre la
arquitectura de las frondas proviene de especímenes de impresión-compresión. Uno de los fósiles más
reveladores muestra una porción de tallo con corteza de dictyoxylon del Carbonífero de la Baja Silesia
(Polonia) a la que se unen varias frondas asignables a Sphenopteris linkii (Gothan y Zimmermann, 1938).
Las frondas bipartitas se producen en una filotaxia de 2/5; son relativamente grandes, conspicuamente
alisadas y las pinnas están dispuestas de manera opuesta a subopuesta en el pecíolo (estípite) y el raquis.
Las pínnulas son lobuladas y nacen subopuestas o alternadas.
FIGURA 14.29. Compresión de Sphenopteris hoeninghausii (Pennsylvanian). Barra=5 cm. (Cortesía de R. Daber.)
Las raíces de Lyginopteris son adventicias y nacen en todos los lados del tallo (FIG. 14.31) (Krings y Schultka,
2000), ocasionalmente en filas verticales. Algunos tienen menos de 7 mm de diámetro y contienen células
secretoras en la corteza. La estela varía de triarca a poliarca, y es evidente algo de xilema secundario (FIG.
14.32). El nombre Kaloxylon hookeri se usa a menudo para las raíces anatómicamente conservadas de
Lyginopteris (Williamson, 1875, 1887a).
FIGURA 14.31. Tallo de Lyginopteris oldhamia que muestra numerosas raíces adventicias que se extienden desde las bases del tallo y
las hojas (Pennsylvanian). Barra=4 cm. (De Krings y Schultka, 2000.)
FIGURA 14.32. Sección transversal de la raíz de Kaloxylon (Pennsylvanian). Barra=0,5 mm.
A pesar de la existencia de muchos fósiles bien conservados de las partes individuales de Lyginopteris,
todavía se sabe relativamente poco sobre el hábito de crecimiento de la planta (ver T. Taylor y Millay,
1981a). Algunos han reconstruido L. oldhamia como un arbusto independiente (Retallack y Dilcher, 1988),
mientras que otros han sugerido que era una liana trepadora o trepadora (Potonié, 1899). Los análisis
biomecánicos respaldan este último punto de vista e indican que L. oldhamia no era autosuficiente y tenía
una arquitectura de tallo trepador relativamente sofisticada (Speck, 1994; Masselter et al., 2007).
Restructuras productivas
La semilla permineralizada más conocida de Lyginopteris ha recibido el nombre de Lagenostoma lomaxii.

Lagenospermum es el nombre aplicado a las semillas comprimidas que corresponden morfológicamente a
Lagenostoma (Arnold, 1939). El lagenostoma es elipsoidal y mide ~5,5 mm de largo y hasta 4,2 mm de
diámetro (FIG. 14.33). El tegumento está compuesto por células de paredes gruesas en dos zonas diferentes:
las de la zona interior paralelas al eje longitudinal de la semilla, mientras que las de la capa exterior están
orientadas en dirección radial. En el extremo micropilar de la semilla, el tegumento se divide en nueve
lóbulos, cada uno de ellos provisto de una hebra vascular. Cubriendo la porción esclerificada del tegumento
hay una zona relativamente delgada de parénquima que rara vez se conserva.
FIGURA 14.33. Sección longitudinal de Lagenostoma lomaxii (Pennsylvanian). Barra=1 mm.

La parte interna del tegumento en Lagenostoma está fusionada con la nucela excepto en la región distal
(micropilar) de la semilla (Oliver y Scott, 1903, 1904; Arber, 1905; Long, 1977c). Apicalmente, la nucela
consta de un collar alargado o una estructura en forma de matraz, el lagenostoma, que rodea holgadamente
una columna central parenquimatosa.FIG. 14.34). El extremo distal del lagenostoma probablemente
sobresalía un poco por encima de los lóbulos del tegumento, que no estaban completamente fusionados
apicalmente. La columna central de esta semilla puede haber servido como fuente de una gota de
polinización que atrapó los granos de polen transportados por el viento, o puede haber dirigido de alguna
manera los granos a los arquegonios del megagametofito ubicados en la periferia. Se han descrito
especímenes bien conservados de L. ovoides con un megagametofito celularizado dentro de una delicada
membrana de megasporas (Long, 1944). El megagametofito se diferencia en una zona exterior de células
alargadas radialmente y un área interior de células isodiamétricas (FIG. 14.35). En el extremo distal del
megagametofito están presentes hasta tres arquegonios ovoides, que carecen de células del cuello. Una
almohadilla de tejido de forma triangular denominada poste de la tienda se encuentra justo debajo de la
columna central en el megagametofito en especímenes que se consideran maduros, según lo determinado
por la presencia de un megagametofito celular con archegonia. El poste de la tienda es una característica
común del megagametofito en varias semillas paleozoicas. Puede haber funcionado para sellar la cámara de
polen, elevar los cuellos de los arquegonios o romper la membrana de megasporas para permitir la entrada
de gametos en los arquegonios.
FIGURA 14.34. Sección longitudinal de Lagenostoma lomaxii que muestra la columna central (flecha) (Pennsylvania). Barra = 500 μm.
FIGURA 14.35. Sección longitudinal de Lagenostoma lomaxii que muestra megagametofito celular (Pennsylvanian). Barra=1 mm.
(Tomado de T. Taylor y Millay, 1979.)
Lagenostomase produjo en una cúpula uniovulada (FIG. 14.36). Si se encuentra sin semillas, esta cúpula en
forma de tulipán recibe el nombre de Calymmatotheca (FIG. 14.37). Consiste en una serie de lóbulos
envolventes que están fusionados en la base y arrugados en la superficie exterior (Benson, 1935b). La
porción superior de la cúpula consta de lóbulos libres, cada uno con una única hebra vascular terete. La
superficie exterior de la cúpula tiene las mismas glándulas capitadas (FIG. 14.5) que están presentes en las
partes vegetativas de Lyginopteris. La fructificación cupulada Calathiops bernhardtii del Alto Namurian de
Alemania ha sido interpretada como la forma inmadura de Calymmatotheca por Benson (1935a). Gothan
(1935), sin embargo, atribuyó C. bernhardtii al follaje morphogenus Mariopteris (vercapitulo 16); otras
especies de Calathiops se han encontrado en asociación con follaje asignado a Cardiopteris y
Sphenopteridium (Gothan, 1927b). La gran cantidad de semillas de Lagenostoma separadas en el registro
fósil ha llevado a algunos a sugerir que se desprendieron de las cúpulas en la misma etapa de desarrollo.
Varios sistemas de ramificación dicotómica que terminan en cúpulas similares, cada una con una sola
semilla, se han descrito en rocas del Bajo Misisipí (Formación Price) de Virginia como Lagenospermum
(Gensel y Skog, 1977). Estas cúpulas miden hasta 3 cm de largo y se dividen en seis lóbulos apicales. Las
semillas se conservan como moldes y miden ~6 mm de largo y 2 mm de diámetro. Cúpulas (FIG. 14.38) son
relativamente comunes entre muchas de las primeras plantas con semillas y pueden haber funcionado
inicialmente como estructuras protectoras para los óvulos en desarrollo. De vez en cuando, se ha sugerido
que la cúpula de lyginopterid es un precursor del carpelo de angiospermas.
FIGURA 14.36. Cúpulas de Calymmatotheca haueri (Mississip-pian). Barra=1 cm. (Cortesía GBA.)
FIGURA 14.37. Calymmatotheca bífida (Misisipi). Barra = 400 μm. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 14.38. Cúpulas de lyginopterid con semillas (flechas) (Mississippian). Barra=1 cm. (Cortesía de B. Bomfleur y H. Kerp.)
A pesar de una cantidad considerable de información sobre las semillas y las partes vegetativas de
Lyginopteris, los órganos exactos que producen polen no se han identificado de manera concluyente. El
género Crossotheca se utiliza para muestras de compresión-impresión y, a menudo, se considera la unidad
microsporangiada de Lyginopteris.FIG. 14.39), pero esta relación ha sido sugerida solo por la asociación del
órgano con el follaje de Sphenopteris y su ocurrencia en el mismo nivel estratigráfico (Stubblefield et al.,
1982). Brousmiche (1982), sin embargo, ha ofrecido una visión alternativa, sugiriendo que Crossotheca es
un helecho eusporangiado. Crossotheca sagittata es una especie común de América del Norte (Arnold y
Steidtmann, 1937). Consiste en un pinna fértil que lleva pínnulas fértiles reducidas y opuestas y, en general,
tiene una forma muy similar a la de una punta de flecha (FIG. 14.40). Desde la superficie inferior se extienden
numerosos (30) esporangios, cada uno de unos 4 mm de largo. Los granos de polen (prepolen de algunos
autores) tienen un diámetro de ~70 μm y son triletes (FIG. 14.41).
FIGURA 14.39. Compresión de Crossotheca sp. mostrando el apego de sinangia (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
FIGURA 14.40. Reconstrucción sugerida de Crossotheca sagittata synangium (Pennsylvanian). (Tomado de Millay y Taylor, 1979.)
FIGURA 14.41. Superficie proximal de Crossotheca sp. grano de polen (Pensilvania). Barra = 10 μm.
Se sugiere que la forma inusual de la unidad sinangial puede haber resultado de la fusión de tres sinangios
ovalados en un pequeño segmento de fronda pinnada. Las pínnulas basales de Pecopteris o Sphenopteris
están unidas a las unidades fértiles de Crossotheca. Si Crossotheca fuera el órgano polínico de Lyginopteris,
la ausencia de Lyginopteris en el Carbonífero norteamericano sugiere que Crossotheca puede representar
el órgano polínico de varios géneros de pteridospermas diferentes.FIG. 14.42).
FIGURA 14.42. Varios sinangios comprimidos (flechas) de Crossotheca kentuckiensis (Pennsylvanian). Barra=2,3 mm. (De Stubblefield
et al., 1982.)
Feraxotecaes un órgano de polen lyginopterid permineralizado que puede representar un estado de
conservación diferente de Crossotheca (Millay y Taylor, 1977). Se han descrito segmentos frondosos tanto
fértiles como estériles de bolas de carbón de Pensilvania del este de Kentucky, EE. UU. (Millay y Taylor,
1978b). El eje fértil incluye tres órdenes de ramificación, con últimas pinnas dispuestas alternativamente
(FIG. 14.43). Cada unidad fértil consta de un cojín parenquimatoso basal que sostiene un número variable
(6-10) de esporangios exanulados, alargados y estrechamente adheridos (FIG. 14.44). La superficie superior
de la almohadilla parenquimatosa está vascularizada (FIG. 14.45), pero ningún tejido vascular se extiende a
los esporangios individuales. La región central del sinangio es hueca y la dehiscencia tiene lugar a lo largo
de las paredes de los esporangios que miran hacia el interior (FIG. 14.46). Los granos de polen son pequeños
(40–60 μm), triletes y adornados con delicados conos. Las pínnulas laminares hipostomáticas de F. culcitaus
son lobuladas y poseen un patrón de venación dicotómico. Tanto en los segmentos frondosos vegetativos
como en los fértiles hay canales que contienen un material amarillo que parece espumoso en la sección de
la cáscara. En última instancia, estas estructuras pueden proporcionar una pista para identificar las otras
partes de esta planta, similar a la asociación de partes demostrada en Lyginopteris.
FIGURA 14.43. Reconstrucción sugerida de Feraxotheca culcitaus (Pennsylvanian). (Tomado de Millay y Taylor, 1978b.)
FIGURA 14.44. Synangium de Feraxotheca culcitaus (Pennsylvania). (Tomado de Millay y Taylor, 1978b.)
FIGURA 14.45. Sección longitudinal de synangium de Feraxotheca culcitaus. La flecha indica el cojín parenquimatoso (Pennsylvanian).
Barra=1 mm.
FIGURA 14.46. Sección transversal de Feraxotheca culcitaus synangium (Pensilvania). Barra=0,5 mm.
Otros Liginoptéridos: Restos Vegetativos
trivena arkansanaes un tipo de tallo permineralizado de la Formación Fayetteville del Alto Mississippi en
Arkansas. Los especímenes miden hasta 30 mm por 19 mm de diámetro con un eustele pentagonal de cinco
simpodios crípticos y un polo de protoxilema ubicado en cada uno de los cinco ángulos estelares (Dunn et
al., 2003b; Dunn, 2006). El xilema secundario es extenso y se caracteriza por numerosos radios anchos; está
rodeado por un cambium vascular y un floema secundario. El floema está rodeado por una corteza interna
estrecha, seguida de una periderma y una corteza media parenquimatosa con abundantes racimos
escleróticos; estos están dispersos al azar o dispuestos en filas discontinuas. Las bandas de esclerénquima
forman un patrón de dictyoxylon en la corteza exterior. Las huellas de las hojas divergen en una filotaxia de
2/5 y se originan por división de un solo polo de protoxilema. Huellas, acompañadas de xilema secundario
concéntrico, aumentan de tamaño a medida que se extienden a través del xilema secundario del tallo. El
trazo adopta una forma de C aplanada en el margen exterior del xilema secundario, y en la corteza se divide
en tres haces discretos, cada uno rodeado por xilema secundario.
Dictyastrum chesteriensises una semilla de helecho de la serie Chester del Mississippian superior de la
cuenca de Illinois que se basa en compresiones, impresiones y petrificaciones de pirita-marcasita. El taxón
se caracteriza por una protostele mixta con protoxilema indistinto, una zona estrecha de xilema secundario
que contiene numerosos radios pequeños y haces de fibras prominentes que se anastomosan formando un
patrón de tipo dictyoxylon en la corteza (Jennings, 1987). Los pecíolos son masivos y se bifurcan distalmente
en subdivisiones desiguales. Las hojas tienen pínnulas redondeadas correspondientes al morfotaxón del
follaje Sphenopteris stricta. Dictyastrum chesteriensis se interpreta como morfológicamente intermedio
entre Lyginopteris y Heterangium.
Heterangio
Heterangioes un morfotaxón de tallo, algo similar a Lyginopteris, que se conoce en rocas del Carbonífero y
posiblemente del Pérmico (ver Hirmerc, 1933; Galtier, 1996) tanto en América del Norte como en Europa
(Williamson, 1887a; Kubart, 1914; Andrews, 1942; Bertram, 1989). ). Los tallos suelen medir unos 2 cm de
diámetro y rara vez están ramificados. La estela consiste en una protostele vitalizada o mixta que consta de
grupos de traqueidas y parénquima (FIG. 14.47); en algunos niveles, el parénquima está dispuesto en placas
orientadas longitudinalmente (FIG. 14.48). Las grandes traqueidas del metaxilema revelan picaduras
multiseriadas y se clasifican en elementos traqueales más pequeños (probable protoxilema) cerca de la
periferia de la estela y están dispuestas en unas 20 hebras mesarch en H. grievii del Misisipiense de Pettycur
(Williamson, 1873). Rodeando el xilema primario hay una banda de xilema secundario (FIG. 14.49) con
picaduras en las paredes radiales. Sorprendentemente, el floema se conserva en una gran cantidad de tallos
de Heterangium. En H. americanum (Late Pennsylvanian), se conservan tanto el floema primario como el
secundario (Hall, 1952). El floema primario consiste en un pequeño grupo de células cerca de la periferia de
la zona del floema secundario. El floema secundario está muy desarrollado y puede haber excedido la
cantidad de xilema secundario en anchura. Consiste en células cribosas alargadas, parénquima floemático y
radios floemáticos que se extienden desde el xilema secundario. Las raíces son triarca y pueden haber
producido algo de xilema secundario. La corteza de Heterangium incluye una zona interna de parénquima
con placas horizontales uniformemente espaciadas de células de paredes gruesas y una zona externa de
fibras orientadas longitudinalmente incrustadas en un tejido fundamental parenquimatoso. Las placas
escleróticas están ausentes en H. lintonii (Stidd, 1975). Las especies del género Heterangium generalmente
carecen de una corteza tipo dictyoxylon (Van Amerom, 1975).
FIGURA 14.47. Sección transversal del tallo de Heterangium americanum que muestra una protostele y una corteza mixtas con tra zas
(flecha). (Pensilvania). Barra=2 mm.
FIGURA 14.48. Sección transversal del tallo de Heterangium americanum (Pennsylvanian). Barra=1 mm.
FIGURA 14.49. Sección transversal del tallo de Heterangium americanum. Obsérvese el extenso xilema secundario y los tejidos
extraxilares (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
En Heterangium grievii (a veces deletreado H. grievei), el pecíolo está provisto de una sola traza. Las frondas
son bipartitas y tienen follaje laminar del tipo Sphenopteris elegans (adiantoides); otras especies también
se asociaron con follaje tipo Sphenopteris (vercapitulo 16). Se ha utilizado un fósil de compresión grande
que muestra un tallo ramificado delgado (<1 cm de diámetro) con pecíolos adheridos asignable a S. elegans
(adiantoides) de la Baja Silesia (Polonia) para interpretar a H. grievii como una pequeña liana, quizás similar
en hábito de crecimiento a algunos miembros del género existente Clematis (Ranunculaceae) (Gothan y
Zimmermann, 1938). Agregando apoyo a esta interpretación está el hecho de que varios de los restos de
follaje asociados con el tallo tienen pínnulas distales modificadas en ganchos trepadores comparables a los
ganchos que se ven en los taxones de follaje Karinopteris (FIG. 14.50), Mariopteris y Pseudomariopteris
(capitulo 16). Las raíces de H. grievii son adventicias, ramificadas monopodialmente y de origen endógeno
(Benson, 1933). El pecíolo de Heterangium americanum de las bolas de carbón de Pensilvania tardía de
Illinois contiene de 7 a 10 haces vasculares, según el nivel (Shadle y Stidd, 1975). La fronda dicotomizada en
la base (FIG. 14.51) y los haces vasculares en la región de la dicotomía tienen forma de W en la sección
transversal. Pínnulas laminares similares a Eusphenopteris obtusiloba se llevan alternativamente a lo largo
del eje pinna secundario (FIG. 14.52). Las pínnulas contienen una capa empalizada prominente y tricomas
en la superficie exterior. Este tipo de hoja es similar a la morfología de la fronda de Lyginopteris.
FIGURA 14.50. Anzuelos trepadores de Karinopteris sp. (Pensilvania-vaniana). Barra=2 mm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 14.51. Reconstrucción esquemática de la fronda de Heterangium (Pennsylvanian). (Tomado de Shadle y Stidd, 1975.)
FIGURA 14.52. Pinna de Eusphenopteris obtusiloba (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
Una de las especies de Heterangium más conocidas es H. kentuckyensis de las bolas de carbón del Medio
Pensilvania de América del Norte (Pigg et al., 1987). Además de tallos y pecíolos (FIG. 14.53), el taxón se
conoce a partir de los miembros de las frondas, el follaje y las raíces, varios adjuntos. Algunas etapas de
desarrollo son conocidas por los tallos, que varían hasta casi 6 mm de diámetro. Se cree que el desarrollo de
las placas de esclerénquima dentro de la corteza se debe a cambios discontinuos. En esta especie también
se produjo una cantidad limitada de peridermis. Las frondas son al menos dos veces pinnadas, con las pinnas
primarias alternas y unidas en ángulo recto. Las pínnulas del tipo Sphenopteris poseen estomas con papilas
superpuestas.
FIGURA 14.53. Sección transversal del pecíolo de Heterangium kentuckyensis (Pennsylvanian). Barra=2,2 mm. (De Pigg et al., 1987.)
HeterangioLos tallos y pecíolos de las rocas del Alto Mississippian de Illinois son de interés porque muestran
otro tipo de follaje producido por esta planta (Jennings, 1976). Los pecíolos son bifurcados y tienen follaje
del tipo Rhodea. Este follaje carece de pínnulas laminares y los extremos distales de las pinnas están
compuestos por segmentos estériles dicotómicos. La presencia de esta morfología de la fronda durante el
Misisipí apoya el concepto de que la fronda de Heterangium, geológicamente más joven, evolucionó a través
de la aplanación y tejido de una hoja como la de Rhodea. Las frondas que contienen esporangios de esta
especie de Heterangium del Mississippi revelan la misma anatomía que las hachas estériles, pero están
terminadas por grupos de esporangios de tipo Telangiopsis-Telangium (ver más abajo).
METROmicrospermopteris
Microspermopteris(FIG. 14.54) comparte una serie de características anatómicas con Heterangium (Baxter,
1949, 1952a). La información sobre el género se ha basado en gran medida en material de América del Norte,
pero también se han descrito especímenes del Carbonífero de Alemania (Bertram, 1989). El género consiste
en un pequeño tallo con una protostele pentarca de cuñas de metaxilema separadas por placas de
parénquima orientadas radialmente (FIG. 14.54) (T. Taylor y Stockey, 1976). Las hebras de protoxilema se
encuentran a ambos lados de las placas de parénquima cerca de la periferia del xilema. Las traqueidas del
metaxilema son largas (hasta 1 mm) y contienen fosas reticuladas simples multiseriadas. En algunos de los
fustes de mayor tamaño (1,1 cm de diámetro) con abundante xilema secundario, la simetría del fuste
aparentemente está alterada como consecuencia de huecos en la madera donde se formaron las ramas.
FIGURA 14.54. Sección transversal del tallo de Microspermopteris aphyllum que muestra placas parenquimatosas en la médula
Los pecíolos en Microspermopteris se producen en una filotaxia de 2/5 y se unen al tallo abrochando bases
en forma de V (FIG. 14.55). Las pinnas primarias están dispuestas alternativamente y tienen pínnulas del
tipo Sphenopteris; se produjeron ramas en las axilas de las frondas. Algunas ramas producían hojas en forma
de escamas dispuestas helicoidalmente. La corteza de Microspermopteris está compuesta por células de
parénquima de paredes delgadas, una pequeña cantidad de peridermis en tallos maduros y células
secretoras alineadas axialmente. La presencia de fibras corticales depende de la edad del tallo, el grado de
conservación y el nivel de la sección. Extendiéndose desde el tallo como extensiones laterales de la corteza
en algunos especímenes hay estructuras irregulares en forma de alas (FIG. 14.56) (T. Taylor y Stockey,
1976), algunos de los cuales pueden tener varios milímetros de largo. Además de los colgajos corticales, los
tricomas multicelulares de forma irregular son más comunes en los ganglios y en las partes distales de los
ejes. Las raíces adventicias con tejidos secundarios bien desarrollados nacen en varios niveles a lo largo de
los tallos. Van desde triarca a poliarca y contienen abundantes conductos secretores. Dado que las partes
reproductivas de Microspermopteris siguen sin conocerse, la arquitectura del protoxilema, la naturaleza de
las huellas de las hojas y la organización pinnada de la fronda se utilizan como base para separar
Microspermopteris de Heterangium (Pigg et al., 1986).
FIGURA 14.55. Sección transversal del tallo de Microspermopteris aphyllum que muestra la traza del pecíolo (flecha) (Pennsylv anian).
Barra=1 mm.
FIGURA 14.56. Reconstrucción sugerida de Microspermopteris aphyllum que muestra raíces adventicias y apéndices epidérmicos
(Pennsylvanian). (Tomado de T. Taylor y Stockey, 1976.)
Schopfiastrum
Otra raíz que se ha incluido dentro de los Lyginopteridales es Schopfiastrum (FIG. 14.57). Este género fue
descrito inicialmente por Andrews (1945) a partir de dos fragmentos recolectados en Iowa, pero hoy en día
se conoce de varias localidades del Medio Pensilvania (Rothwell y Taylor, 1972). En general, los tallos son
un poco más grandes que los de Heterangium. En sección transversal, el protostele tiene un contorno
ovalado y el xilema primario consta de dos a cuatro hebras de protoxilema que rodean el metaxilema central.
El metaxilema consta de grandes traqueidas angulares y unas pocas células de parénquima dispersas.
Rodeando el cuerpo primario hay una gran zona de xilema secundario y radios leñosos. Las traqueidas
exhiben pozos con bordes multiseriados con aberturas cruzadas en forma de hendidura en las paredes
radiales. Extendiéndose longitudinalmente a través de la corteza interna y el floema hay canales grandes (1
mm de diámetro) típicamente llenos de un material de color ámbar considerado resinoso por algunos
autores.
FIGURA 14.57. Sección transversal del tallo de Schopfiastrum decussatum (Pennsylvanian). Barra=1 mm.
En S. decussatum, las hojas nacen en una disposición alternada de dos rangos (Stidd y Phillips, 1973). Los
rastros de hojas se dividen repetidamente para producir de seis a siete hebras de protoxilema en la cara
abaxial de una banda lobulada de metaxilema. En los niveles más altos de la fronda, las pinnas primarias
exhiben un trazo vascular en forma de Y del cual parten los trazos de la pínula (FIG. 14.58). Las pínnulas
laminares son morfológicamente similares a Sphenopteris y Mariopteris y contienen placas de mesófilo que
se extienden entre las superficies adaxial y abaxial.
FIGURA 14.58. Reconstrucción sugerida de Schopfiastrum decussatum que muestra la vasculatura en secciones transversales
representativas de la fronda. (Tomado de Rothwell y Taylor, 1972.)
PAGSitys
Lástima(o Pitus; para obtener más detalles, consulte Doweld y Reveal, 2002) fue un gran árbol forestal
durante el Mississippian con algunos especímenes de hasta varios pies de diámetro. De las varias especies
que se han descrito hasta la fecha, P. dayi es quizás la más conocida (Gordon, 1935). El centro del tallo estaba
ocupado por una médula parenquimatosa con hasta 50 hebras de xilema primario mesarca ubicadas
alrededor de la periferia. El xilema secundario constaba de traqueidas con fosas con bordes hexagonales y
circulares y radios vasculares altos y anchos. Sobre la base de la anatomía, Long (1963) sugirió que
Lyginorachis papilio era el pecíolo de Pitys y Tristichia hornsii el eje portador del óvulo que surge en la
bifurcación del raquis de L. papilio. Galtier (1977), sin embargo, propuso retener el género Tristichia para
aquellas hachas cuyo apego a Pitys no ha sido demostrado. Se cree que el follaje era del tipo Sphenopteris o
Sphenopteridium. La madera picnoxílica de Pitys y el gran tamaño de los tallos son características que las
diferencian de otros helechos con semillas de lyginopterid, y el género se asigna a los lyginopterids
basándose principalmente en la anatomía del pecíolo de Lyginorachis. Los análisis biomecánicos sugieren
que, en contraste con muchos otros lyginopterids, P. dayi era autosuficiente y mostró tendencias en los
parámetros mecánicos durante la ontogenia similares a las de las plantas autosuficientes existentes (Speck
y Rowe, 1994).
DTaxones del evonio-Mississippi
Aunque gran parte de la evidencia de la existencia de las pteridospermas del Mississippi se ha basado en la
presencia de semillas, se conocen varios géneros de tallos que demuestran un conjunto de características
que sugieren afinidades con las pteridospermas lyginopteridas. El retinangio es una raíz conocida del
Mississippian de Escocia (Gordon, 1912) y del Mississippian superior de Arkansas, EE. UU. (Dunn, 2004). El
tallo tiene una protostele mixta con grupos de traqueidas rodeadas por parénquima de paredes delgadas y
células secretoras asociadas. El xilema es exarca y está dispuesto en una serie de haces axiales. La banda de
xilema secundario es estrecha y la picadura traqueidea es reticulada. La corteza interna consta de
parénquima y numerosos canales secretores, mientras que la corteza externa contiene fibras de paredes
gruesas agregadas en bandas radiales. Las hojas están dispuestas helicoidalmente en R. arberi y, cuando se
encuentran aislados, se denominan Lyginorachis arberi (Long, 1964a). Los pecíolos tienen ~1,5 cm de
diámetro y se dicotomizan para formar pínnulas cilíndricas alternas con pinnas. El paquete vascular del
pecíolo consta de numerosos rastros de hojas en forma de U cuando se ve en una sección transversal. En un
nivel superior, estos rastros se fusionan para formar una hebra en forma de banda.
Otro tallo del Mississippi que se ha incluido con las pteridospermas es Tetrastichia. Los tallos de T. bupatides
tienen ∼ 1 cm de diámetro y contienen una protostele que es cruciforme en sección transversal (FIG. 14.59)
(Gordón, 1938). El xilema secundario contiene numerosos radios vasculares con fosas reticuladas presentes
en las paredes traqueida radial y tangencial. Fuera del tejido vascular en especímenes bien conservados hay
una corteza de tres partes. La zona externa consiste en placas de fibras hipodérmicas y células de mucílago
que rodean una región media de parénquima y nidos de fibras. La región interna contiene un parénquima
de paredes delgadas. Los pecíolos nacen en una disposición de cuatro rangos, con pares opuestos alternados
(decusados). Cada pecíolo se dicotomiza a corta distancia del tallo; Se desconocen los niveles posteriores de
morfología de la fronda. Tetrastichia se coloca provisionalmente en las pteridospermas, pero las afinidades
exactas siguen sin resolverse. Bertrand (1941), sin embargo, notó sorprendentes similitudes entre los
caracteres anatómicos de T. bupatides y ciertos helechos.
FIGURA 14.59. Sección transversal de Tetrastichia bupatides (Mississi-ppian). Barra=2 mm.
En Tristichia (Devónico superior-Mississippiense), la protóstele tiene una sección transversal triangular

(FIG. 14.60) (Long, 1961b; Galtier, 1977; Galtier y Meyer-Berthaud, 1996). El xilema primario es mesarch y
el xilema secundario con hoyos bordeados de multiseriados a veces está presente. Cuando está presente, el
xilema secundario se caracteriza por radios estrechos y traqueidas con picaduras multiseriadas. Los
pecíolos de T.hornsii son grandes y nacen en una filotaxia de 1/3; se bifurcan y en niveles superiores se
dicotomizan varias veces (Long, 1961b). Los pecíolos contienen rastros de triarca-tetrarca en forma de
mariposa y nidos de fibras corticales (FIG. 14.61). Numerosos restos de compresión de pequeñas pínnulas
(1,5 mm de largo) y ejes bifurcados están asociados con las petrificaciones. Son similares a las de las ramas
vegetativas y llevan cúpulas que contienen semillas. Las cúpulas nacen en pares en los extremos de un tallo
dicotomizado y cada cúpula es multiovular. Morfológicamente, las cúpulas y las membranas maceradas de
megasporas parecen idénticas a las de la semilla Stamnostoma huttonense (Capítulo 13).
FIGURA 14.60. Tallo de Tristichia que muestra la configuración del xilema primario (Mississippi). Barra = 400 μm. (Cortesía J. Galtier.)
FIGURA 14.61. Sección transversal del pecíolo de Tristichiahornsii (Mississippian). Barra=1 mm. (Cortesía J. Galtier.)
Kerryoxylon hexalobatumes un tallo permineralizado descrito en el Devónico superior de Irlanda (Matten et

al., 1984b). El taxón se caracteriza por una corteza exterior tipo sparganum, nidos escleróticos en la corteza
interior, una inusual protostele de seis crestas y laterales que tienen aproximadamente el mismo diámetro
en su base que el tallo; los pecíolos se asemejan a Lyginorachis. Aunque las afinidades exactas de
Kerryoxylon siguen siendo inciertas, el taxón probablemente esté mejor ubicado dentro de Lyginopteridales
sobre la base de los caracteres anatómicos disponibles.
Otro tallo grande y arborescente que comparte algunas características con Pitys es Eristophyton waltonii
(Lacey, 1953) (FIG. 14.62), del Misisipiense de Escocia. El taxón consta de un tallo que muestra una madera
densa con fosas alternas bordeadas de forma apiñada en las paredes radiales de las traqueidas y numerosas
fosas pequeñas en los campos transversales. Especímenes adicionales del Tournaisian de Escocia indican
que la madera del tronco tenía al menos 25 cm de diámetro (Galtier y Scott, 1990). Eristophyton
beinertianum (FIG. 14.63) es una segunda especie del sitio de Tournaisian pero difiere en varias
características anatómicas de E. waltonii. Se sugiere que Lyginorachis waltonii es la hoja de Eristophyton
(Long, 1987; Galtier y Scott, 1990). En comparación con todos los demás géneros arborescentes de
afinidades lignofíticas (= plantas con semillas o progimnospermas), conocido por el Misisipiense,
Eristophyton tiene la extensión geográfica y rango estratigráfico más amplio, es decir, del Misisipiense al
Pérmico. Las formas de Mississippian se revisan en Decombeix et al. (2007; 2008).
FIGURA 14.62. William S. Lacey. (Cortesía de T. Delevoryas.)
FIGURA 14.63. Sección transversal del tallo de Eristophyton beinertianum (Mississippian). Barra=5 mm. (Cortesía A.-L. Decombeix.)
Stanwoodia kirktonensis(FIG. 14.64) es una raíz del Mississippi que se asemeja a Eristophyton (Galtier y
Scott, 1991, 1994). El tallo protostélico tiene unos 4 mm de diámetro con hebras simpodiales en un anillo
continuo en la periferia del xilema. Protoxylem es mesarch con hojas que nacen en un patrón subopuesto.
Una de las características del género es la peridermis extensamente desarrollada que formó un ritidoma o
corteza exterior. Bilignea es un tallo leñoso del Mississippian de Escocia en el que el parénquima de la
médula se reemplaza por traqueidas cortas (Scott, 1924). Scott sugirió que estas traqueidas representan
una adaptación al almacenamiento de agua. Los radios son uniseriados y cortos, y pican en B. solida (FIG.
14.65) tiene un borde uniseriado, mientras que en B. resinosa (FIG. 14.66) las fosas son multiseriadas. Las
huellas de las hojas están dispuestas helicoidalmente, son simples y similares a las de Eristophyton. Se cree
que muchas de estas plantas del Carbonífero Temprano produjeron follaje del tipo Rhacopteris (FIG. 14.67)
(Galtier y Meyer-Berthaud, 2006).
FIGURA 14.64. Sección transversal del tallo de Stanwoodia kirktonensis que muestra el ritidoma (R) (Mississippian). Barra=5 mm.
FIGURA 14.65. Sección transversal del tallo de Bilignea solida (Mississippian). Barra=3 mm. (Cortesía A.-L. Decombeix.)
FIGURA 14.66. Sección transversal del tallo de Bilignea resinosa (Mississippian). Barra=6 mm. (Cortesía A.-L. Decombeix.)
FIGURA 14.67. Rhacopteris lindseaeformis hoja pinnada (Mississippian). Barra=6 mm. (Cortesía de B. Bomfleur y H. Kerp.)
PAGSLiginoptéridos roblemáticos
Dos géneros adicionales que están tentativamente incluidos en Lyginopteridales son Lyginopitys y Laceya
(Galtier, 1970b). En Lyginopitys puechcapelensis, el tallo tiene un diámetro de ~1 cm y se caracteriza por
un cuerpo primario pentagonal con haces de mesarca (Galtier, 1970b). El xilema secundario es manoxílico
y las huellas del pecíolo varían de forma de V a W en la sección transversal. El género Laceya del Devónico
tardío posee una corteza tipo sparganum tanto en los tallos como en las partes frondosas (May y Matten,
1983). La protostela es trilobulada y los radios vasculares son prominentes en el xilema secundario. La
fronda de L. hibernica del Devónico superior de Irlanda se conoce con cierto detalle. Las frondas eran
bipartitas y al menos dos veces compuestas (Klavins y Matten, 1996). Las pinnas alternas ocurren debajo de
la bifurcación del raquis primario y a lo largo de los raquis secundarios. En la base, el raquis primario exhibe
una hebra vascular en forma de V con 8 a 12 grupos de protoxilema; un poco más arriba (más distal), tiene
una hebra en forma de W con 10 a 16 grupos de protoxilema, e inmediatamente debajo de la bifurcación,
hay dos hebras vasculares en forma de V o U con 3 a 8 grupos de protoxilema cada una. Los raquis
secundarios se caracterizan por una hebra vascular en forma de V o J con 4 a 8 grupos de protoxilema. Los
rastros de pinna son bilobulados para arquearse con 2 a 4 grupos de protoxilema. La maduración del
protoxilema es mesarca. En las raquis se encuentra una corteza externa de tipo esparganum bien
desarrollada, pero está reducida o ausente en los ejes de los pabellones. hay dos hebras vasculares en forma
de V o U con 3 a 8 grupos de protoxilema cada una. Los raquis secundarios se caracterizan por una hebra
vascular en forma de V o J con 4 a 8 grupos de protoxilema. Los rastros de pinna son bilobulados para
arquearse con 2 a 4 grupos de protoxilema. La maduración del protoxilema es mesarca. En las raquis se
encuentra una corteza externa de tipo esparganum bien desarrollada, pero está reducida o ausente en los
ejes de los pabellones. hay dos hebras vasculares en forma de V o U con 3 a 8 grupos de protoxilema cada
una. Los raquis secundarios se caracterizan por una hebra vascular en forma de V o J con 4 a 8 grupos de
protoxilema. Los rastros de pinna son bilobulados para arquearse con 2 a 4 grupos de protoxilema. La
maduración del protoxilema es mesarca. En las raquis se encuentra una corteza externa de tipo esparganum
bien desarrollada, pero está reducida o ausente en los ejes de los pabellones.
Otros Lyginopterids: Semillas y Cúpulas

Numerosas semillas, de hecho, muchos más tipos que tallos, se han referido a los lyginopterids basándose
solo en su tamaño relativamente pequeño. Varios de estos fueron discutidos enCapítulo 13, y algunos
adicionales serán considerados aquí. Aunque Lagenostoma es la única semilla conservada anatómicamente
atribuida definitivamente a órganos vegetativos en este orden, se han sugerido varios taxones como semillas
de ciertos géneros troncales. La asignación de semillas y tallos se ha hecho principalmente por su asociación
en la misma localidad.
Sferostoma
Esferoestoma oval(FIG. 14.68) se conoce del Misisipiense de Pettycur, Escocia, y está asociado con tallos de
Heterangium grievii (Benson, 1914). La semilla mide ~3,5 mm de largo y hasta 2,2 mm de diámetro máximo.
El tegumento y la nucela se fusionan desde la base hasta cerca del micropilo, donde la punta de la nucela se
modifica para formar una cámara de polen baja y una columna central celular. El tegumento se divide en
tres partes, con la zona media (sclerotesta) construida de fibras alargadas. La capa externa, o sarcotesta, es
conspicua en el ápice, donde una cresta de células grandes, orientadas axialmente, forma un volante
alrededor del micrópilo. Las células de esta estructura pueden haberse descompuesto para formar la gota
de polinización. La capa interna del tegumento, la endotesta, a menudo se conserva solo como una delgada
capa cuticular. Una característica interesante de esta semilla es la presencia de una delicada cúpula
vascularizada que la encierra herméticamente. Aunque esta estructura ha sido denominada tegumento
externo, está completamente libre del tegumento excepto en el extremo chalazal de la semilla.
FIGURA 14.68. Sección longitudinal oblicua de Sphaerostoma ovale (Mississippian). Barra=1 mm. (Cortesía BSPG.)
Salpingostoma
Otra semilla del Mississippi con un lagenostoma es Salpingostoma dasu (FIG. 13.34), conocida de los lechos
de ceniza volcánica de Oxroad Bay, Escocia (Gordon, 1941). Es alargado (5 cm de largo por 6 mm de
diámetro) y su mayor diámetro está cerca del extremo distal. En corte transversal, el tegumento muestra
seis costillas prominentes que se organizan en lóbulos libres cerca del ápice. La cámara de polen y el
lagenostoma son similares a los de Lagenostoma, excepto que el extremo distal se alarga en un embudo o
salpinx conspicuo que se extiende entre los lóbulos tegumentarios. Numerosos pelos multicelulares se
extienden desde la superficie interna del tegumento y pueden haber funcionado para mantener la posición
del dispositivo receptor de polen. El polen de esta semilla es grande (104 μm) y trilete. Salpingostoma prinsii
del Westfalia A-B del sur de Limburgo,
Conostoma
Conostoma(FIG. 14.69) contiene un gran número de especies y se conoce en todo el Pensilvania de Europa
y América del Norte (Long, 1977; Rothwell et al., 1979; Stubblefield y Rothwell, 1980; Stubblefield et al.,
1984b). Las semillas son radialmente simétricas y de menos de un centímetro de longitud máxima. En C.
anglo-germanicum, que se conoce en Gran Bretaña, Alemania y Estados Unidos, la superficie exterior del
tegumento está adornada con cuatro costillas orientadas longitudinalmente que se extienden hasta el
extremo distal de la semilla (Rothwell, 1971a). Entre estas costillas hay extensiones secundarias más
pequeñas de la esclerotesta. Cuatro haces vasculares se extienden a través de la endotesta (capa
tegumentaria interna) hasta cerca del ápice de la semilla. El lagenostoma en Conostoma es una pequeña
extensión en forma de rosquilla en el extremo distal de la nucela (FIG. 14.69). Se cree que la columna central
se formó durante la ontogenia del mecanismo receptor de polen. De acuerdo con esta idea, a medida que la
cámara de polen se diferencia, la columna central se retira pero luego se empuja hacia la base del
lagenostoma para sellar los granos de polen en la cámara de polen. Tal fuerza podría haber sido ejercida por
el desarrollo del poste de la tienda durante las últimas etapas de la ontogenia del megagametofito. La
evidencia de que el lagenostoma y la columna central alguna vez estuvieron unidos orgánicamente puede
verse en los engrosamientos escalariformes inusuales en las paredes celulares de estas estructuras.
FIGURA 14.69. Sección longitudinal mediana de Conostoma ovoides que muestra la columna central (C) del lagenostoma (L) y la cámara
de polen (PC) (Pennsylvanian). Barra=1 mm.
Una estructura tegumentaria bastante inusual está presente en C. kestospermum, una especie conocida solo
de bolas de carbón del Pensilvania Medio de Illinois (T. Taylor y Leisman, 1963). En esta semilla, la
esclerotesta se compone de dos zonas distintas. Las células de la zona exterior están alineadas en ángulo
recto con el eje largo de la semilla y forman bandas prominentes e irregulares que rodean la semilla (FIG.
14.70). Una anatomía tegumentaria ligeramente diferente está presente en C. villosum (Pensilvania
superior), donde la capa externa del tegumento (sarcotesta) consta de numerosos procesos multicelulares
alargados radialmente (FIG. 14.71) (Rothwell y Eggert, 1970).
FIGURA 14.70. Sección longitudinal de Conostoma kestosper-mum que muestra procesos tegumentarios conspicuos (Penn-sylvanian).
Barra = 500 μm.
FIGURA 14.71. Corte esquemático de Conostoma villosum. (Tomado de Rothwell y Eggert, 1970.)
A pesar de la gran cantidad de ejemplares conocidos, sorprende que nunca se hayan reportado
megagametofitos celulares en este género, aunque sí se han descrito megasporas. Sin embargo, se han
encontrado granos de polen en la cámara de polen de varias especies y, por lo general, tienen un tamaño de
50 a 80 μm y revelan marcas reticuladas en sus paredes. Muchos autores han sugerido que Conostoma fue
producido por Heterangium, aunque esta especulación se basa únicamente en la asociación común de
semillas y tallos en algunos sitios de recolección.
Coronostoma
coronostoma quadrivasatumes el nombre de una semilla pequeña (4,5 mm de largo), de Pensilvania tardía
que superficialmente se asemeja a Conostoma (Neely, 1951). El tegumento está formado por una capa
exterior uniseriada de células alargadas radialmente y una región interior de fibras alineadas axialmente.
Cuatro haces vasculares atraviesan la capa interna del tegumento. La característica más distintiva de esta
especie es la elongación tubular del lagenostoma que se extiende hasta la base del orificio micropilar.
PAGShisostoma
fisostomatiene un tegumento construido de células de paredes relativamente delgadas. Los segmentos

tegumentarios vascularizados están libres por encima del nivel de la cámara de polen, que tiene forma de
campana. En P. elegans, conocida solo del Pensilvania de Inglaterra (y quizás de la cuenca del Donets de
Rusia; véase Snigirevskaya, 1989), la superficie de la semilla está cubierta con grandes pelos unicelulares en
forma de pluma que se cree que fueron mucilaginosos ( Óliver, 1909). Physostoma calcaratum (Medio
Pensilvania de Kansas) tiene de 6 a 10 lóbulos tegumentarios que se fusionan en la mitad inferior de la
semilla. Cada lóbulo está vascularizado por una sola hebra tereta. La extensión del lagenostoma (sálpinx) es
relativamente corta y una columna central es aparente cerca de la parte superior de la estructura receptora
de polen (Leisman, 1964). Otro tipo de óvulo de pteridospermo, Oclloa (Early Pennsylvanian of the Paracas
Peninsula, Peru) se parece mucho a Physostoma pero es acupulado (Erwin et al., 1994). Oclloa cesariana
mide ≤1,1 cm de largo por 0,4 cm de ancho y nace de forma individual en ramillas finales bifurcadas y
delgadas de los laterales que están dispuestas alternativamente a lo largo de un eje central. Los lóbulos
tegumentarios están fusionados lateralmente y con la nucela en la mitad o dos tercios basales de la semilla.
En niveles justo debajo de la cámara de polen, el tegumento se separa distalmente en un verticilo de cinco a
nueve lóbulos libres similares a tentáculos. El megasporangio muestra características de hidraspermano,
que incluyen una cámara de polen, un lagenostoma corto y restos de una columna central. Se encuentran
asociados exclusivamente con Oclloa los sistemas de ramas de microsporangios llamados Obandotheca
laminensis que tienen grupos de dos a cuatro esporangios no fusionados con forma de plátano. Perú) se
parece mucho a Physostoma pero es acuulado (Erwin et al., 1994). Oclloa cesariana mide ≤1,1 cm de largo
por 0,4 cm de ancho y nace de forma individual en ramillas finales bifurcadas y delgadas de los laterales que
están dispuestas alternativamente a lo largo de un eje central. Los lóbulos tegumentarios están fusionados
lateralmente y con la nucela en la mitad o dos tercios basales de la semilla. En niveles justo debajo de la
cámara de polen, el tegumento se separa distalmente en un verticilo de cinco a nueve lóbulos libres similares
a tentáculos. El megasporangio muestra características de hidraspermano, que incluyen una cámara de
polen, un lagenostoma corto y restos de una columna central. Se encuentran asociados exclusivamente con
Oclloa los sistemas de ramas de microsporangios llamados Obandotheca laminensis que tienen grupos de
dos a cuatro esporangios no fusionados con forma de plátano. Perú) se parece mucho a Physostoma pero es
acuulado (Erwin et al., 1994). Oclloa cesariana mide ≤1,1 cm de largo por 0,4 cm de ancho y nace de forma
individual en ramillas finales bifurcadas y delgadas de los laterales que están dispuestas alternativamente a
lo largo de un eje central. Los lóbulos tegumentarios están fusionados lateralmente y con la nucela en la
mitad o dos tercios basales de la semilla. En niveles justo debajo de la cámara de polen, el tegumento se
separa distalmente en un verticilo de cinco a nueve lóbulos libres similares a tentáculos. El megasporangio
muestra características de hidraspermano, que incluyen una cámara de polen, un lagenostoma corto y restos
de una columna central. Se encuentran asociados exclusivamente con Oclloa los sistemas de ramas de
microsporangios llamados Obandotheca laminensis que tienen grupos de dos a cuatro esporangios no
fusionados con forma de plátano. Oclloa cesariana mide ≤1,1 cm de largo por 0,4 cm de ancho y nace de
forma individual en ramillas finales bifurcadas y delgadas de los laterales que están dispuestas
alternativamente a lo largo de un eje central. Los lóbulos tegumentarios están fusionados lateralmente y con
la nucela en la mitad o dos tercios basales de la semilla. En niveles justo debajo de la cámara de polen, el
tegumento se separa distalmente en un verticilo de cinco a nueve lóbulos libres similares a tentáculos. El
megasporangio muestra características de hidraspermano, que incluyen una cámara de polen, un
lagenostoma corto y restos de una columna central. Se encuentran asociados exclusivamente con Oclloa los
sistemas de ramas de microsporangios llamados Obandotheca laminensis que tienen grupos de dos a cuatro
esporangios no fusionados con forma de plátano. Oclloa cesariana mide ≤1,1 cm de largo por 0,4 cm de ancho
y nace de forma individual en ramillas finales bifurcadas y delgadas de los laterales que están dispuestas
esporangios no fusionados con forma de plátano. últimas ramillas de laterales que están dispuestas
esporangios no fusionados con forma de plátano. últimas ramillas de laterales que están dispuestas
esporangios no fusionados con forma de plátano. el tegumento se separa distalmente en un verticilo de cinco
a nueve lóbulos libres en forma de tentáculo. El megasporangio muestra características de hidraspermano,
que incluyen una cámara de polen, un lagenostoma corto y restos de una columna central. Se encuentran
asociados exclusivamente con Oclloa los sistemas de ramas de microsporangios llamados Obandotheca
laminensis que tienen grupos de dos a cuatro esporangios no fusionados con forma de plátano. el tegumento
se separa distalmente en un verticilo de cinco a nueve lóbulos libres en forma de tentáculo. El
esporangios no fusionados con forma de plátano.
Tyliosperma
Una cúpula de estructura inusual caracteriza la Tyliosperma de la semilla del Pensilvania Medio (Mamay,
1954b). La semilla tiene una longitud máxima de ~3,7 mm y casi el mismo diámetro. En el extremo distal, el
tegumento se divide en siete lóbulos apicales que forman un dosel sobre el mecanismo receptor de polen
(FIG. 14.72). La nucela y el tegumento están fusionados cerca del ápice, donde una simple extensión de la
punta de la nucela se extiende hasta la base del micrópilo. Una columna central está presente en la cámara
de polen de T. orbiculatum. La semilla se desarrolló en una cúpula carnosa que consta de siete a ocho
segmentos vascularizados fusionados solo en la base. Los segmentos de la cúpula están irregularmente
engrosados.
FIGURA 14.72. Sección transversal del ápice de Tyliosperma orbicu-latum mostrando lóbulos tegumentarios (Pennsylvanian). Barra=1
mm.
Calathospermum
Calathospermumes una cúpula del Misisipiense de Escocia que mide ~4,5 cm de largo y está compuesta por
seis segmentos apicalmente libres (Walton, 1953a). Se ha estimado que la cúpula de C. scoticum produjo
alrededor de 70 óvulos con tallo. Los tallos que contienen óvulos están unidos a la base de cada segmento
de la cúpula y contienen numerosos pelos unicelulares. Los óvulos miden ~3 mm de largo y se han
considerado como especímenes de Salpingostoma dasu más jóvenes desde el punto de vista del desarrollo.
Desde el vértice del tegumento se extienden varios procesos alargados. La posición de los tallos del óvulo
sugiere que el órgano es bilateralmente simétrico, y esta característica, junto con la hebra vascular en forma
de C del pedicelo de la cúpula, se ha utilizado para respaldar el concepto de que la cúpula de
Calathospermum es homóloga con una fronda o parte de una fronda (Barnard, 1960).
GRAMOnetopsis
Las cúpulas multiovuladas caracterizan a Gnetopsis (FIG. 14.73), pero estos son apreciablemente más
pequeños (6,4 mm de largo) que los de Calathospermum. Gnetopsis elliptica, del Pennsylvanian de Francia,
consta de una cúpula casi entera en el extremo distal; los segmentos de la cúpula se identifican por muescas
muy poco profundas (Renault y Zeiller, 1884). Cada cúpula tiene de dos a cuatro semillas, cada una de
aproximadamente 2,5 mm de largo. El tegumento y el pico nucelar son similares a los de Conostoma, excepto
que de tres a cuatro penachos alargados cubiertos de pelo se extienden desde cerca del margen del micropilo
distalmente hasta el final de la cúpula. Gnetopsis hispida es una semilla comprimida pequeña (8 mm de
largo) del Misisipí Inferior que posee de cuatro a seis extensiones alargadas de la región micropilar del
tegumento (Gensel y Skog, 1977), y estructuras similares ocurren en G. robusta (FIG. 14.74). A lo largo de la
superficie de estas estructuras hay numerosos pelos. Los especímenes se diferencian de las semillas de
Gnetopsis conservadas anatómicamente en que poseen dos extensiones delgadas en forma de alas de la
cubierta de la semilla. Estas estructuras similares a pelos pueden haber servido para atrapar el polen
transportado por el viento, dirigiendo los granos a la región del micrópilo.
FIGURA 14.73. Dos semillas de Gnetopsis elliptica dentro de una cúpula (C) (Pennsylvanian). Barra=1 mm. (Cortesía J. Galtier. )
FIGURA 14.74. Gnetopsis robusta que muestra penachos alargados cubiertos de pelo que se extienden desde cerca del micrópilo
(Mississippian). Barra=2 mm. (Cortesía de HWJ Van Amerom.)
METROegateca
Además de las cúpulas con semillas, se han descrito varias cúpulas que carecen de semillas en rocas
carboníferas, lo que sugiere que en alguna etapa de su desarrollo las semillas se derramaron. Megatheca
thomasii es una cúpula de esquistos bituminosos del Misisipi de Escocia (Andrews, 1940a). Es grande, mide
hasta 6,2 cm de longitud. El extremo distal de esta compresión consta de seis lóbulos libres compuestos de
fibras que se parecen mucho a la esclerotesta de la mayoría de las semillas paleozoicas. No se sabe nada
sobre el contenido de Megatheca, pero el tamaño de la unidad sugiere que podría haber sido multiovular.
Otros Lyginopterids: Órganos de polen
Los órganos polínicos de los lyginopterids son menos conocidos que las semillas (FIGURAS. 14.75, 14.76).
Sobre la base del patrón de ramificación y la disposición de los esporangios, se identifican dos grupos
distintos. Un tipo, ejemplificado por Crossotheca y Feraxotheca (ver arriba), se caracteriza por sinangios
que nacen cerca de los extremos de las últimas pinnas en un segmento de fronda aplanada. El otro tipo
incluye órganos polínicos que nacen de sistemas de ramificación monopodial que pueden haber
reemplazado una porción de una fronda vegetativa o una hoja entera (ver Van Amerom, 1975). Este tipo
incluye la forma permineralizada Telangium (Benson, 1904) y el género de compresión Telangiopsis (Eggert
y Taylor, 1971). Telangium scottii es una especie que rara vez se encuentra en las rocas de Westfalia A
(Pensilvania temprana) de Gran Bretaña. Los sinangios miden aproximadamente 1,7 mm de largo y están
compuestos por ocho esporangios de paredes gruesas fusionados en la base. En sección transversal, existe
una clara diferencia de grosor entre las paredes de los esporangios que miran hacia afuera y las paredes más
delgadas que miran hacia adentro. Esto sugiere que la dehiscencia se produjo hacia el centro de la unidad.
Se han encontrado varios estados de conservación diferentes de estructuras fértiles de Telangium en rocas
de la serie Chesteriana superior (Mississippian) en Illinois. Este Telangio es un pequeño sinangio en forma
de copa compuesto por ocho esporangios dispuestos radialmente (en un anillo) (Jennings, 1976). Los
esporangios individuales están unidos basalmente a un núcleo parenquimatoso vascularizado. La
dehiscencia es similar a la de T. scottii. El polen es inusual porque los granos con marcas de trilete y monolete
se encuentran entre los contenidos de esporangios. Esto sugiere que la dehiscencia se produjo hacia el
centro de la unidad. Se han encontrado varios estados de conservación diferentes de estructuras fértiles de
Telangium en rocas de la serie Chesteriana superior (Mississippian) en Illinois. Este Telangio es un pequeño
sinangio en forma de copa compuesto por ocho esporangios dispuestos radialmente (en un anillo) (Jennings,
1976). Los esporangios individuales están unidos basalmente a un núcleo parenquimatoso vascularizado.
La dehiscencia es similar a la de T. scottii. El polen es inusual porque los granos con marcas de trilete y
monolete se encuentran entre los contenidos de esporangios. Esto sugiere que la dehiscencia se produjo
hacia el centro de la unidad. Se han encontrado varios estados de conservación diferentes de estructuras
fértiles de Telangium en rocas de la serie Chesteriana superior (Mississippian) en Illinois. Este Telangio es
un pequeño sinangio en forma de copa compuesto por ocho esporangios dispuestos radialmente (en un
anillo) (Jennings, 1976). Los esporangios individuales están unidos basalmente a un núcleo parenquimatoso
vascularizado. La dehiscencia es similar a la de T. scottii. El polen es inusual porque los granos con marcas
de trilete y monolete se encuentran entre los contenidos de esporangios. Sinangio en forma de copa
compuesto por ocho esporangios dispuestos radialmente (en un anillo) (Jennings, 1976). Los esporangios
individuales están unidos basalmente a un núcleo parenquimatoso vascularizado. La dehiscencia es similar
a la de T. scottii. El polen es inusual porque los granos con marcas de trilete y monolete se encuentran entre
los contenidos de esporangios. Sinangio en forma de copa compuesto por ocho esporangios dispuestos
radialmente (en un anillo) (Jennings, 1976). Los esporangios individuales están unidos basalmente a un
núcleo parenquimatoso vascularizado. La dehiscencia es similar a la de T. scottii. El polen es inusual porque
los granos con marcas de trilete y monolete se encuentran entre los contenidos de esporangios.
FIGURA 14.75. Reconstrucción sugerida de Zimmermannitheca cupulaeformis que muestra una organización no sinangiada
(Mississippian). (Tomado de Millay y Taylor, 1979.)
FIGURA 14.76. Reconstrucción sugerida de Simplotheca silesiaca (Mississippian). (Tomado de Millay y Taylor, 1979.)
telangiopsisfue instituido para grupos sinangiados que parecen morfológicamente similares a Telangium
pero se conservan como compresiones. Telangiopsis arkansanum (Mississippian) consta de racimos
radiales de cinco a seis esporangios que nacen terminalmente en ejes ramificados de forma dicotómica o
monopodial que carecen de estructuras foliares planas. Algunos de los sinangios comprimidos sugieren que
durante la dehiscencia los esporangios se separaron. Los granos de polen miden hasta μm de diámetro y son
triletes. Al igual que los especímenes de petrificación del Misisipí tardío, se ajustan a la circunscripción
genérica del género Punctatisporites de sporae dispersae. Meyer-Berthaud (1989) revisó los órganos
reproductivos de las progimnospermas y gimnospermas del Mississippi. Ella identificó varios tipos básicos,
con el tipo sinangium simple Telangium identificado por primera vez en el Tournaisian superior (Long,
1979). Estos son seguidos en rocas más jóvenes del Misisipí por varios otros tipos de sinangias. Una de ellas
es Phacelotheca pilosa, una fructificación de edad visea tardía procedente de Escocia (Meyer-Berthaud y
Galtier, 1986b). El sinangio tiene tallo y consta de ocho esporangios alargados fusionados solo en la base. La
dehiscencia se logró a través de las paredes ventrales más delgadas de los esporangios. El polen era pequeño,
de 29 a 45 μm y trilete.
melissiotecaes otro sinangio de Visean tardío descrito en Escocia (Meyer-Berthaud, 1986). En M. longiana,
el sinangio contiene de 50 a 150 esporangios incrustados dentro de un cojín parenquimatoso.
Estructuralmente, esta fructificación se organiza como varias formas compuestas asociadas con las semillas
de helechos medullosanos (Millay y Taylor, 1979). El polen radial y trilete es una característica de muchos
órganos polínicos de lyginopterid. Granos similares ocurren en Schopfiangium, un órgano sinangiado simple
del Pensilvania de América del Norte (Stidd et al., 1985). En este género, sin embargo, la pared del polen es
alveolada, mientras que en el resto del polen de lyginopterid el esporodermo es homogéneo y carece de
ornamentación interna (T. Taylor y Millay, 1981a).
Los órganos polínicos de lyginopterid que aparecen por primera vez consisten en sinangios simples del tipo
Telangium, como Zimmermannitheca (FIG. 14.75). Para la época de Visean, varias formas más grandes están
presentes que incluyen sinangios simples agregados en múltiples unidades y tipos compuestos como
Melissiotheca. Los tres de estos tipos están presentes en las rocas de la edad de Pensilvania. Aunque estas
formas indican un nivel particular de evolución de los órganos polínicos de los lyginoptéridos, contribuyen
poco a nuestra comprensión de cómo y dónde se produjeron los órganos en el sistema frondoso que los
produjo.
dichotangioes un órgano polínico de lyginopterid del Mississippi que está unido a un sistema axial (Rowe,
1988b). En D. quadrothecum, el sistema de ramas es isótomo, con los órganos sinangiados unidos a las
puntas de las ramas. Cada fructificación consta de una almohadilla aplanada que lleva 12 o 24 esporangios
no fusionados. Los esporangios miden ~2 mm de largo y poseen puntas acuminadas que se curvan hacia el
centro de la unidad. No se sabe nada sobre el polen, ya que los especímenes consisten principalmente en
impresiones. Rowe (1988b) sugirió que los órganos sinangiados nacían en el sistema frondoso
Diplopteridium holdenii (FIG. 14.77), que consistía en frondas bifurcadas o trifurcadas. Las pínnulas están
aplanadas y muy disecadas. Los racimos de cúpulas se unen en la región de la primera bifurcación del eje de
la fronda primaria.
FIGURA 14.77. Reconstrucción sugerida de Diplopteridium holdenii. (De Rowe, 1988.)

Los primeros órganos polínicos de los lyginoptéridos (tipo Telangium) no están morfológicamente muy
alejados de los grupos de esporangios terminales que caracterizan a varias progimnospermas. El cambio de
una región fértil progimnosperma a la forma presente en los lyginopterids podría haber sido efectuado por
la evolución de un sistema de frondas planas, que llevaría la sinangia en su superficie abaxial. Los sistemas
de ramas fértiles pinnadas y planificadas ocurren en el género Canipa de Pensilvania (FIG. 14.78) (Skog et
al., 1969).
FIGURA 14.78. Reconstrucción sugerida de Canipa quadrifida. (De Skog et al., 1969.)
El morfotaxón del follaje Rhacopteris se usa para las frondas pinnadas de la edad del Misisipi que tienen
pínnulas asimétricas con nervadura dicotómica abierta. El género es interesante porque se conocen varios
ejemplares con estructuras reproductivas microsporangiadas en conexión orgánica, por ejemplo, R.
paniculifera (Stur, 1883). En estos especímenes, el raquis está bifurcado distalmente y da lugar a dos ramas
fértiles donde cada una tiene grupos de esporangios dispuestos pinnadamente (FIG. 14.79). Se han sugerido
afinidades de helechos, progimnospermas y semillas de helechos por Rhacopteris. Los especímenes
permineralizados del Dinantian de Escocia, sin embargo, sugieren afinidades dentro de las pteridospermas
lyginopteridalean (Galtier et al., 1998b).
FIGURA 14.79. Rhacopteris panulifera con estructuras microsporangiadas (Mississippian). Barra=1,5 cm. (Cortesía GBA.)
Eremopteris zamioideses un tipo de follaje de Pensilvania interesante que se cree que representó las hojas
de una semilla de helecho, principalmente debido a la asociación de semillas y estructuras productoras de
polen (FIG. 14.80) (Delevoryas y Taylor, 1969). Las hojas de esta planta miden unos 20 cm de largo y
consisten en pinnas dispuestas alternativamente u opuestas (FIG. 14.81) (Blanco, 1943). Las pínnulas son
estrechas y carecen de vena central. La base del raquis está muy truncada, lo que sugiere que las hojas se
abscisaron. Asociadas con las hojas hay numerosas semillas aplanadas, bilateralmente simétricas, con dos
espinas o cuernos distales prominentes (FIG. 14.81). Las semillas miden hasta 1,5 cm de largo y 6 mm de
ancho en el plano primario. En algunos especímenes, el tegumento está dividido, revelando una membrana
granulosa de megasporas. Morfológicamente, las semillas parecen similares a la Lyrasperma (Long, 1960b)
de la semilla estructuralmente conservada del Misisipí. Numerosas estructuras en forma de estrella están
asociadas con los restos foliares y de semillas, y estos representan grupos de esporangios completos o
porciones de sinangios dehiscentes longitudinalmente que pueden haber sido los órganos polínicos de E.
zamioides. Estas estructuras pueden haberse producido en estructuras foliares asociadas y tienen la misma
disposición pinnada básica que las hojas; pero exhiben proyecciones cortas en los laterales (= pinnas), que
pueden haber sido los puntos de unión de semillas o esporangios.
FIGURA 14.80. Reconstrucción sugerida de Erempteris zamioides. (De Delevoryas y Taylor, 1969.)
FIGURA 14.81. Eremopteris zamioides. La flecha indica semilla bicorne (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
Incertae Sedis
Varias hachas petrificadas y fósiles de impresión-compresión del Devónico tardío-Pérmico se han descrito
como incertae sedis, porque sus afinidades no se pueden determinar con precisión. Algunos de estos pueden
representar pteridospermas, pero otros pueden ser progimnospermas o plantas tempranas parecidas a
helechos.
estenokoleosse usa para hachas permineralizadas que tienen pinnas dispuestas alternativamente con trazos
de forma elíptica a clepsidroide (FIG. 14.82). El xilema primario del tallo consta de una estela de dos a cinco
lóbulos con protoxilema mesarca y bucles periféricos débilmente desarrollados; las traqueidas son
escalariformes o tienen fosas circulares uni o biseriadas. En una sección transversal, S. simplex (Devónico
tardío) revela huellas triangulares en el raquis (Beck, 1960c). Otras especies, por ejemplo, S. bifidus, se
distinguen en función de la variabilidad en la configuración del xilema (Matten y Banks, 1969; Matten, 1975).
Se ha demostrado que las columnas de xilema primarias acanaladas de S. holmesii de la flora de Givetian
Cairo en Nueva York son importantes en el desarrollo del patrón de ramificación trifurcado de esa planta
(Matten, 1992). En muchas características, Stenokoleos es similar a Tristichia y Tetrastichia.FIG. 14.83), lo
que sugiere que algunos Stenokoleos pueden representar progimnospermas (ver Scheckler et al., 2006). El
descubrimiento de partes reproductivas asociadas con estos tallos demostrará de manera concluyente si
estos ejes representan semillas de helechos lyginoptéridos o algún ancestro progimnosperma.
FIGURA 14.82. Sección transversal de Stenokoleos sp. tallo (Mississip-pian). Barra=1 mm.
FIGURA 14.83. Sección transversal del tallo de Elkinsia polymorpha que muestra una estela de tres lóbulos y rastros (flechas)
(Devónico). Barra=1 mm. (Cortesía R. Serbet.)
Dos taxones del Mississippian temprano (New Albany Shale) que en última instancia pueden convertirse en
pecíolos de semillas de helecho son Periastron (Beck, 1978; Gastaldo, 1995) y Aerocortex (Beck, 1978). Los
especímenes de P. reticulatum varían de circular a elíptico en sección transversal y contienen una fila casi
mediana de 5 a 10 haces vasculares anficribrales ligeramente curvados (FIG. 14.84). Las traqueidas tienen
engrosamientos de pared secundarios reticulados helicoidales. La corteza es aerenquimatosa con lagunas
longitudinales (canales de aire) y esclerénquima periférico asociado con canales o conductos secretores.
Aerocortex kentuckiensis tiene muchas de las mismas características que Periastron, pero con menos haces
vasculares (dos a cuatro) y conductos secretores ubicados centralmente.
FIGURA 14.84. Sección transversal de Periastron sp. mostrando corteza aerenquimatosa (Mississippian). Barra=5 mm. (Cortesía J.
Galtier.)
Las Austrocalyxaceae es una familia de plantas gimnospermas con afinidades inciertas que ha sido erigida a
partir de fósiles de compresión del Carbonífero de la Formación Jejenes, provincia de San Juan, Argentina
(Vega y Archangelsky, 2001). La familia incluye dos taxones que representan porciones de frondas no
bifurcadas con cúpulas multiovuladas terminales que pueden tener estructuras vegetativas basales. Estas
estructuras basales pueden ser de tipo racopteroide, como en Austrocalyx jejenensis, que incluye ejemplares
con una sola cúpula terminal, o de tipo trifilopteroide, como en Polycalyx laterale, que incluye ejemplares
con dos cúpulas terminales colgantes (FIG. 14.85) y P. tetramera, donde hay cuatro cúpulas terminales
erectas (Vega y Archangelsky, 2001). Las cúpulas son relativamente grandes, es decir, hasta 32 mm de largo
y 57 mm de ancho en P. laterale y están compuestas por dos valvas que se fusionan lateralmente en la
porción proximal para formar una base completa; cada válvula tiene múltiples tentáculos largos y libres. Los
óvulos contenidos en las cúpulas son sésiles y ortótropos. También se asignan tentativamente a esta familia
restos de follaje trifilopteroide con esporangios apicales, es decir, Rinconadia archangelskyi (Vega, 1995,
2000), y semillas/óvulos aislados de Jejenia alata (Vega y Archangelsky, 1997, 2000), que son similares a los
óvulos observados en las cúpulas. Las semillas se caracterizan por una extensión tegumentaria apical larga
con un supuesto canal micropilar que está bien definido. Las fructificaciones cupuladas de las
Austrocalyxaceae sugieren afinidades en las Lyginopteridales. Sin embargo, un argumento en contra de las
afinidades lyginopteridalean es el hecho de que los taxones tienen un follaje racopteroide o trifilopteroide
sin bifurcar, mientras que el follaje lyginopteridalean típicamente es bifurcado (ver arriba).
FIGURA 14.85. Reconstrucción esquemática del pabellón auricular fértil de Polycalyx laterale que muestra cúpulas caídas. (De Vega y
Archangelsky, 2001.)
Un tallo anatómicamente preservado de la Formación Jejenes, Amosioxylon australis, mide 13 cm de largo
y 6 cm de diámetro (Césari et al., 2005). Consta de al menos cuatro hebras de xilema primario y secundario
que varían en tamaño y forma y están incrustadas en el tejido fundamental. Las traqueidas del xilema
secundario tienen fosas bordeadas alternas y aberturas elípticas oblicuas. Las afinidades sistemáticas de A.
australis siguen siendo esquivas, pero el fósil está tentativamente relacionado con un grupo de semillas de
helechos primitivos probablemente representados por las Austrocalyxaceae (Césari et al., 2005).
Nistroemia reniforme(=pectiniformis) es un taxón de compresión del Pérmico superior de China (Hilton y

Li, 2003; J. Wang et al., 2003). Los especímenes de la Formación Upper Shihhotze, provincia de Shanxi
(Shansi), consisten en sistemas de ramificación que comprenden al menos cuatro órdenes de ramificación.
Los ejes de primer orden se ramifican hacia un solo lado y emiten ramas de segundo orden ya sea
individualmente o en pares, que son de dos tipos: uno fértil y con sistemas de ramificación ovulados
característicos y el otro presumiblemente vegetativo. Los ejes de ovulación producen múltiples ramas
laterales delgadas, estrechamente espaciadas en dos filas alternas a subopuestas que llevan sistemas de
ramificación de ovulación. Los sistemas de ramificación ovular producen ejes últimos aplanados de
diferentes longitudes. Cada eje final lleva un óvulo terminal con simetría de rotación de 180° y dos
proyecciones tegumentarias distales en forma de cuerno. Partes adicionales de la planta Nystroemia de
Shanxi incluyen órganos polínicos descritos originalmente por Halle (1927, 1929) y follaje desprendido de
Chiropteris reniformis. La conexión orgánica entre los ejes de ovulación de N. pectiniformis y Chiropteris
reniformis ha sido documentada con base en material de Dengfeng en Henan (J. Wang et al., 2003). Hilton y
Li (2003) sugirieron que la nistroemia representa una aparición estratigráfica tardía de una planta con
semillas de tipo hidraspermano plesiomórfico (FIG. 14.86) con afinidades estrechamente aliadas con
miembros de los Lyginopteridales.
FIGURA 14.86. Sección longitudinal del óvulo de gimnosperma de hidraspermano típico que muestra las estructuras que lo componen.
Evolución de los lyginoptéridos
Una característica que parece haber sido relativamente constante en los lyginopteridaleans es la
organización de la estela y la presencia de esclerénquima cortical. Las estelas de los diversos taxones son de
interés porque muestran etapas en la evolución de un verdadero eustele a partir de tipos tempranos como
los de Calamopityales. Se sugiere que tal secuencia incluya la disección longitudinal de una protostela (FIG.
7.43), seguida de una disección adicional de las columnas de tejido vascular en haces simpodiales discretos
dispuestos en un cilindro. Algunos de los lyginopterids demuestran la disección de un protostele
aumentando la cantidad de parénquima, por ejemplo, Microspermopteris y Heterangium. Estas formas de
estelas demuestran una etapa intermedia entre las formas protostélicas, calamopityales del Devónico y las
formas eustélicas de Pensilvania.
Galtier (1988) indicó que existe una diferencia básica entre calamopityales y lyginopterids basada en la
relación entre el diámetro del tejido vascular primario y el diámetro del tallo. En varios especímenes,
encontró que la proporción en los lyginopterids oscila entre 1:2 y 1:4, mientras que la proporción en los
calamopityales es más cercana a 1:10. Aunque estas diferencias son sin duda de importancia biomecánica,
se desconoce el significado biológico. Sin embargo, estos datos pueden resultar útiles para distinguir otros
tallos putativos de helechos con semillas.
Probablemente haya poco desacuerdo en que las primeras pteridospermas tuvieron su origen entre las
progimnospermas aneurofitales y que el polen de las primeras semillas de helecho era solo funcionalmente
diferente de las esporas de las progimnospermas. Hilton (2006), sin embargo, señaló que el análisis
cladístico más reciente de lignofitas (progimnospermas más plantas con semillas) realizado por Hilton y
Bateman (2006) muestra que el cambio de progimnospermas heterosporosas a las primeras plantas con
semillas equivale a al menos nueve cambios de caracteres inequívocos. en el nudo que conduce a las plantas
con semillas. Esta transición entre las progimnospermas y las plantas con semillas actualmente carece de
intermediarios viables que puedan incluirse en los análisis cladísticos morfológicos y sugiere que aún no se
han identificado taxones clave en el registro fósil o que se trató de un episodio de macroevolución a través
de la saltación o el equilibrio puntuado (Eldredge y Gould, 1972) y que no existen intermediarios (Bateman
y DiMichele, 1994b). La investigación con semillas de helechos tempranos y progimnospermas durante la
última década ha reducido en gran medida la brecha entre los dos grupos, y los próximos años
probablemente darán como resultado fósiles adicionales que brinden el nivel de resolución necesario para
reconstruir los órganos reproductivos y las partes vegetativas necesarias para rastrear con precisión los
orígenes de los principales grupos de plantas con semillas. 1972) y que no existen intermediarios (Bateman
orígenes de los principales grupos de plantas con semillas. 1972) y que no existen intermediarios (Bateman
orígenes de los principales grupos de plantas con semillas.
Un aspecto interesante de los Lyginopteridales es su distribución biogeográfica del grupo en Euramérica

durante el Pensilvania Medio. Sobre la base de los fósiles del follaje, Cleal (2008) documentó que, durante la
mayor parte del Westfalia medio (Pensilvaniano medio), las semillas de helecho lyginopteridalean tenían
una distribución muy similar a las Medullosales. Sin embargo, este patrón biogeográfico se rompe
progresivamente durante el Westfalia superior y el Stephaniano inferior (principios del Pensilvania tardío),
junto con una disminución drástica en la diversidad de especies. Cleal (2008) sugiere que la disminución en
el número de especies fue el resultado de que los lyginopteridaleans fueron superados por los
Callistophytales reproductivamente más sofisticados por los recursos. Phillips (1981),
Medulosales
Las semillas de helecho medullosano se conocen desde finales del Misisipí hasta el Pérmico (Stidd, 1981).
Eran las semillas de helecho más grandes con una anatomía de tallo inusual caracterizada por varios
segmentos de tejido vascular, cada uno rodeado por xilema secundario. Se distinguen de otras
pteridospermas por el modo de producción de rastros de hojas en el que las hebras teretes son producidas
por más de un simpodio de protoxilema caulinar separado por varios centímetros de tallo (Mapes y
Rothwell, 1980; Dunn, 2006). Los pecíolos son masivos y contienen una gran cantidad de rastros vasculares
dispersos. Las semillas son acupuladas, generalmente grandes, algunas de las más grandes conocidas, y
radiales en sección transversal. Los órganos polínicos son sinangiados y muchos producen grandes granos
de polen monolete.
Tallos
METROedullosa
Al igual que otras plantas fósiles bien conocidas, el nombre genérico del tallo se ha adoptado en las
discusiones de toda la planta. El género Medullosa (FIG. 14.87) fue establecido inicialmente por B. von Cotta
(1832) (FIG. 14.88) para restos de tallos del Pérmico Temprano. En corte transversal, los tallos medulares
se caracterizan por uno a muchos segmentos de tejido vascular (FIG. 14.89), y en tratamientos anteriores se
consideraban polistélicos. La estela de la planta ahora se considera como una serie de simpodios que
constituyen una sola estela (Basinger et al., 1974). Según Dunn (2006), actualmente se reconocen 15
especies de Medullosa, las cuales muestran un interesante patrón de distribución geográfica: cinco se
conocen de América del Norte, esto es, M. endocentrica, M. noei, M. olseniae, M. steinii, y M. thompsonii, y
ocho de Europa, es decir, M. centrofilis, M. geriensis, M. gigas, M. stellata (FIG. 14.90), M. leuckartii (FIG.
14.91), M. porosa, M. pusilla y M. solmsii. Solo se han informado dos especies tanto de Europa como de
América del Norte, M. primaeva y M. anglica.
FIGURA 14.87. Reconstrucción sugerida de Medullosa noei (Pennsylvanian). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 14.88. Bernhard von Cotta.
FIGURA 14.89. Sección transversal del tallo de Medullosa noei que muestra el desarrollo endocéntrico del xilema secundario
FIGURA 14.90. Medulosa stellata var. incrassata, porción de tallo en sección transversal (Pérmico). Barra=2 cm. (Cortesía BSP G.)
FIGURA 14.91. Medullosa leuckartii, porción de tallo en sección transversal (Pérmico). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
Medulosa noei(Steidtmann, 1944; Delevoryas, 1955b) es una de las especies de Pensilvania más comunes en
las bolas de carbón de América del Norte y se utilizará para describir la histología básica del tallo (FIG.
14.89). En una sección transversal, el tallo contiene de dos a cuatro segmentos de tejido vascular incrustados
en el parénquima fundamental, así como anillos ocasionales de parénquima secundario que
superficialmente se asemejan a segmentos vasculares adicionales. El número de segmentos vasculares varía
de un nivel a otro como resultado de la ramificación y fusión de los segmentos y ha resultado en el
nombramiento de más de 40 especies y varias variedades dentro del género. Muchos de estos taxones han
sido reportados a partir de secciones de tallo relativamente pequeñas y sin duda representan variaciones
dentro de la misma especie biológica. Cada segmento vascular tiene una sección transversal elíptica o en
forma de banda, y el xilema primario contiene abundante parénquima. El protoxylem está orientado hacia
el margen exterior de la estela. Alrededor de cada segmento vascular primario hay un cilindro de xilema
secundario de grosor variable que se desarrolla de forma característica más extensa hacia el centro del tallo
o centrípetamente (Delevoryas, 1955b). Las traqueidas del xilema secundario son muy largas, se extienden
hasta 24 mm (Andrews, 1940b), con 12 filas de hoyos bordeados en sus paredes radiales. Los rayos son
rayos multiseriados, de dos a ocho celdas de ancho, y se extienden a través de la madera aproximadamente
cada tres filas de traqueidas. Alrededor del xilema hay un cambium (Cichan, 1986b) y una zona de floema
secundario, que consta de bandas tangenciales alternas de células cribosas, fibras y parénquima axial
(Smoot, 1984b). con 12 hileras de fosas bordeadas en sus paredes radiales. Los rayos son rayos
multiseriados, de dos a ocho celdas de ancho, y se extienden a través de la madera aproximadamente cada
tres filas de traqueidas. Alrededor del xilema hay un cambium (Cichan, 1986b) y una zona de floema
(Smoot, 1984b). con 12 hileras de fosas bordeadas en sus paredes radiales. Los rayos son rayos
multiseriados, de dos a ocho celdas de ancho, y se extienden a través de la madera aproximadamente cada
tres filas de traqueidas. Alrededor del xilema hay un cambium (Cichan, 1986b) y una zona de floema
(Smoot, 1984b).
Periderm es común en muchos tallos de Medullosa. Se ve en la zona cortical interna y puede tener hasta 1
cm o más de espesor. Las celdas son isodiamétricas, de paredes gruesas y dispuestas en filas radiales. La
disposición de la periderma en Medullosa sugiere que el phellogen produjo un phelloderm principalmente
hacia el interior del tallo, lo que difiere del método típico de formación de periderm. Además, parece que el
tejido peridermo estaba vivo y continuaba dividiéndose como en Lepidodendron. Los tejidos restantes de
M. noei están compuestos por parénquima cortical y abundantes canales secretores alargados llenos de
contenido amorfo. Estos miden varios milímetros de largo y son comunes en muchas de las partes de plantas
de este género. En la periferia de cada canal hay una capa de pequeñas células epiteliales. Parches de fibras
de esclerénquima forman bandas interrumpidas alrededor de la periferia del tallo. Beeler (1983) sugirió
que los tallos de tipo Medullosa noei producían frondas asignables a Macroneuropteris scheuchzeri y
Neuropteris ovata sobre la base de especímenes de tallo permineralizado y follaje asociado del Pensilvanio
superior de la cuenca de los Apalaches.
Medulosa thompsoniies un tallo más pequeño (FIG. 14.92) (4 cm de diámetro) que contiene tres segmentos
vasculares rodeados por una estrecha banda de peridermis (Andrews, 1945). Al igual que M. noei, la especie
se conoce de los depósitos de Pensilvania Medio y Superior. Medullosa endocentrica tiene tallos delgados
de hasta 2,3 cm de diámetro con dos o tres segmentos vasculares que forman la estela; el desarrollo del
xilema secundario es conspicuamente endocéntrico (centrípeto). Esta especie de Pensilvania tardía se
conoce a partir de bolas de carbón recolectadas cerca de Berryville, Illinois (Baxter, 1949) y Steubenville,
Ohio (Hamer y Rothwell, 1988). Los pequeños tallos dan frondas en una filotaxia de 3/8, con yemas axilares
presentes en la base de las frondas. Cada fronda se bifurca en la base y se compone de forma tripinada por
encima de la dicotomía. Las pínnulas son comparables al tipo Eusphenopteris. La longitud del entrenudo en
esta especie es bastante variable, desde 0. 1 mm a 12 cm de largo. Hamer y Rothwell (1988) sugirieron que
M. endocentrica era una liana, basándose en la presencia de entrenudos largos, tallos delgados y la ausencia
de raíces adventicias adheridas al tallo.
FIGURA 14.92. Sección transversal de Medullosa thompsonii que muestra un pecíolo grande (P) (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
Medulosa primaevaes una especie del Pensilvania Medio que contiene un número bastante variable de
segmentos vasculares que cambian de un nivel a otro en una distancia relativamente corta. Los tallos tienen
unos 8 cm de diámetro, con segmentos vasculares individuales que miden en promedio 7 mm por 2,5 mm
(FIG. 14.93). Delevoryas (1955b) demostró una secuencia ontogenética para M. primaeva en la que el
número de segmentos vasculares cambia de 2 a >20. Esta especie también es importante porque demuestra
tanto la presencia como la ausencia de xilema secundario asociado con las huellas de las hojas, una
característica previamente considerada taxonómicamente importante.
FIGURA 14.93. Sección transversal de Medullosa primaeva que muestra tejido vascular central y tres bases de pecíolo ad heridas.
(Pensilvania). Barra=1 cm.
En M. anglica, una especie conocida a partir de bolas de carbón de las medidas de carbón inferior de
Lancashire y el Pensilvania Medio de Kentucky, las hojas se produjeron en una filotaxia de 2/5 (FIG. 14.94)
(Smoot y Taylor, 1981). Parte del xilema secundario está asociado con las huellas de las hojas y se producen
hebras vasculares accesorias en la corteza.
FIGURA 14.94. Sección transversal de Medullosa anglica que muestra un pecíolo grande (P) que rodea parcialmente los segmentos
vasculares (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
Una de las especies geológicamente más antiguas del género Medullosa es M. steinii de la Serie Chesteriana
(Misisipiense superior) de Arkansas, EE. UU. (Dunn et al., 2003a). Los tallos de Medullosa steinii tienen solo
2 a 3 cm de diámetro y contienen de dos a ocho segmentos vasculares caulinares. Los haces de xilema
primarios constan de uno a varios polos de protoxilema con metaxilema y abundante parénquima; cada haz
está rodeado por tejido vascular secundario. Los rastros de las hojas generalmente divergen de un segmento
vascular como pares, separados entre sí por una cuña de tejido vascular secundario. Las bases de las frondas
son del tipo mieloxilo, decurrentes y separadas entre sí por una fila discontinua de haces escleróticos y del
tallo por una periderma prominente. Se han descrito otros tallos medulares del Misisipi de la Formación
Imo de Arkansas (T. Taylor y Eggert,
La mayoría de los medulososans del Pérmico Temprano difieren marcadamente de las formas del
Carbonífero, principalmente en la disposición y el número de segmentos vasculares (Rössler, 2001a,b).
Médula estrellada (FIG. 14.90) es uno de los tallos más grandes que se conocen (Weber y Sterzel, 1896), con
ejemplares parcialmente descortezados de hasta 48 cm de diámetro. En algunos especímenes, los tallos
contienen 43 segmentos vasculares centrales separados, a veces denominados anillos de estrella.
Rodeándolos hay un cilindro de xilema primario y secundario. El xilema secundario ocurre en ambos lados
del crecimiento primario, es decir, xilema centrípeto y centrífugo, y el xilema centrífugo está más
desarrollado. Medullosa porosa es similar a M. stellata pero difiere en que contiene dos zonas de pequeñas
hebras centrales (Cotta, 1832). Los segmentos vasculares de la zona externa se aplanan tangencialmente y
el xilema secundario se presenta principalmente en la superficie interna. Una configuración de xilema
ligeramente diferente está presente en M. solmsii. Los segmentos cercanos a la periferia son numerosos y
están dispuestos en dos anillos (Schenk, 1889). El tejido base central contiene varios anillos de estrellas muy
pequeños que están poco desarrollados. Las hebras periféricas de M. leuckartii son tangencialmente
alargadas y dispuestas sinuosamente (Göppert y Stenzel, 1881). En el centro de este tallo hay un número
variable de pequeños segmentos vasculares con tejidos uniformemente desarrollados (Solms-Laubach,
1897a) (FIG. 14.104). El espécimen más grande jamás descubierto de M. leuckartii fue descrito e ilustrado
por Sterzel (1918) (FIG. 14.95). Es de Chemnitz, Alemania, y mide 160 cm de largo y 26 cm × 18 cm de
diámetro; este espécimen muestra que el tallo tenía frondas densamente posicionadas, es decir, tenía
entrenudos cortos, con pecíolos largos (hasta 60 cm) en disposición helicoidal.
FIGURA 14.104. Hermann von Solms-Laubach.
FIGURA 14.95. Johan Traugott Sterzel.
OOtros taxones de tallo
Los géneros de tallos adicionales referidos a Medullosales incluyen Colpoxylon y Sutcliffia (Scott, 1906b).
Colpoxylon es un género monoespecífico conocido solo del Pérmico de Francia; es muy similar a varias
especies de Medullosa excepto que no hay hebras vasculares (anillos de estrella) en la médula de Colpoxylon
(Seward, 1917; Dunn, 2006). Sutcliffia insignis se conoce tanto en América del Norte como en Gran Bretaña.
Los tallos tienen unos 15 cm de diámetro y contienen un gran segmento vascular central del que surgen
otros segmentos vasculares.FIG. 14.96). Los tallos de Sutcliffia pueden distinguirse aún más de Medullosa
por la presencia de rastros de hojas que aparecen como segmentos vasculares en miniatura que carecen de
xilema secundario, la naturaleza concéntrica de los haces del pecíolo y la distribución de esclerénquima que
rodea los rastros vasculares periféricos en el pecíolo (Phillips y Andrews, 1963). Las características
histológicas de los segmentos vasculares, la corteza y la peridermis son similares a las descritas para
Medullosa. La presencia de salientes conspicuos en forma de montículos en la superficie del tallo y las bases
de los pecíolos se ha utilizado para identificar a S. insignis var. tuberculata. Se cree que la fronda de Sutcliffia
tenía de 3 a 4 m de largo y 4 a 5 veces pinnada. En una sección transversal, los haces pecíolos/raquiales se
irradian en filas curvas desde el centro del eje, con los del anillo exterior incrustados en la corteza
esclerenquimatosa exterior. Se cree que las pínnulas asignables al morfotaxón del follaje Linopteris fueron
producidas por S. insignis var. tuberculata debido a su asociación consistente en bolas de carbón que
contienen pecíolos de Sutcliffia (Stidd et al., 1975). Morfológicamente, parecen similares a las pínnulas de
Paripteris pero pueden distinguirse por su venación reticulada (capitulo 16). Laveine et al. (1993b) y Scott
et al. (1997) observaron que las características apariciones en forma de montículo observadas en S. insignis
var. tuberculata apoyan las afinidades sugeridas con los taxones de follaje Linopteris y Paripteris, en los que
se conocen emergencias comparables (Laveine 1967). Aunque las características anteriores se han utilizado
para separar Medullosa y Sutcliffia, la variación conocida entre las especies medullosan puede finalmente
demostrar que Sutcliffia es una especie de Medullosa o una etapa de desarrollo de un taxón actualmente
reconocido.
FIGURA 14.96. Sección transversal de Sutcliffia insignis (Pennsyl-vanian). Barra=4 mm.
Cuestora ampliaes un tallo permineralizado del Misisipí que muestra características que sugieren afinidades
con las pteridospermas medulosas (Mapes y Rothwell, 1980). El espécimen tiene ∼4,5 cm de diámetro y
consta de un exarca, cruciforme (FIG. 14.97), protóstele vitalizado rodeado de denso xilema secundario y
floema secundario, con una corteza estrecha. Las hojas se producen en un patrón decusado opuesto (FIG.
14.98), con numerosas huellas periféricas rodeando un menor número de centrales; las bases del raquis son
muy decurrentes y del tipo mieloxilo. Actualmente se desconocen las hojas y las estructuras reproductivas,
pero probablemente era un árbol del sotobosque (Dunn, 2004). Quaestora es el tipo de tallo medullosano
más primitivo que se conoce actualmente. Aunque comparte una serie de características con los
calamopityales y medullosans, que incluyen madera manoxílica, corteza de esparganum, grandes traqueidas
metaxilemáticas intercaladas con parénquima xilemático, arquitectura vascular, producción de rastros de
hojas y la presencia de células secretoras y varillas de resina, la periferia e interna las huellas en los pecíolos
de Quaestora son más similares a la anatomía del pecíolo en Medullosa (Stein y Beck, 1992).
FIGURA 14.97. Sección transversal de Quaestora amplecta (Missi-ssippian). Barra=1 cm. (Cortesía de GW Rothwell.)
FIGURA 14.98. Sección transversal del tallo de Quaestora amplecta que muestra pecíolos opuestos. (Tomado de Mapes y Rothwell,
1980.)
Otro tallo pteridospermo que comparte algunas características con los medulosos es Eoguptioxylon antiqua
de la Formación La Antigua del Pérmico Superior de Argentina (Crisafulli y Lutz, 2007). Los ejes consisten
en una serie de meristeles irregularmente dispersos en tejido parenquimatoso fundamental y rodeados de
esclerénquima. Cada meristele se compone de xilema primario y secundario y se caracteriza por una médula
diafragmática central con lagunas. Otras características de E. antiqua, como la madera secundaria picnoxílica
con hoyos uni a biseriados y hoyos araucarios cruzados, se corresponden más estrechamente con la madera
de coníferas.
Hojas (frondas)
Tres de los morfogéneros de follaje del Paleozoico tardío más comunes que se cree que fueron producidos
por los medullosans areNeuropteris sl, Odontopteris y Alethopteris (capitulo 16). Entre estos tipos,
Neuropteris es particularmente interesante con respecto a la aparición más temprana de los helechos con
semillas medullosan, ya que este taxón se ha descrito a partir de las secuencias de Culm (Tournaisian-
Visean) en las cuencas de Silesia y Saxothuringian de Europa central (Hartung, 1938). ; Havlena, 1969) y,
por lo tanto, es anterior al tallo medular anatómicamente preservado inequívocamente más antiguo
(Medullosa steinii) del Namurian A inferior (Misissippiano superior) de Fayetteville Shale, Arkansas (Dunn
et al., 2003a).
Las frondas de Medulosan típicamente se ramifican de forma dicotómica, o ligeramente desigual, en la parte
inferior de la fronda, y son regularmente compuestas pinnadas (Beeler, 1983). Los pecíolos anatómicamente
conservados y los restos de compresión indican que algunas frondas eran estructuras masivas. En algunas
formas, el raquis primario o estípite puede haber alcanzado longitudes de casi 2 m antes de sufrir la
bifurcación, y Laveine (1986) informó sobre un espécimen de Alethopteris observado en una mina de
carbón en el norte de Francia que tenía 7,4 m de largo y más de 2 m de ancho. . Numerosos especímenes de
tallo con pecíolos adheridos sugieren que era común una filotaxia de 2/5 o 1/3. Los pecíolos desprendidos
de Medullosa se denominan Myeloxylon (FIG. 14.99) y tenían hasta 20 cm de diámetro; algunos de los
primeros registros de pecíolos de tipo mieloxilo provienen del Namurian A (Misissippiano medio) de Bélgica
(Gerrienne et al., 1999b). En sección transversal, los pecíolos de mieloxilo son circulares o elípticos (FIG.
14.99) y consisten en un tejido fundamental parenquimatoso con un anillo de hebras periféricas y haces
vasculares dispersos ubicados centralmente (FIG. 14.100). Estos son más abundantes cerca de la periferia
del raquis, disminuyendo hacia el centro. Rodeando el eje hay una zona de fibras hipodérmicas similares a
las del tallo. Dispersos por todo el tejido fundamental hay numerosos canales secretores. Holden (1910)
describió un espécimen de mieloxilo herido indicativo de herbívoría de artrópodos, junto con evidencia de
cicatrización de heridas.
FIGURA 14.99. Corte transversal de mieloxilo que muestra numerosos haces vasculares dispersos en el tejido fundamental
FIGURA 14.100. Reconstrucción esquemática de la fronda medullosan tipo Alethopteris/Myeloxylon. La flecha indica la posición del
órgano polínico tipo Bernaultia. (De Ramanujam et al., 1974.)
La base de una hoja en el tallo se reconoce primero como una pequeña área triangular no vascularizada de
la corteza delimitada por hebras de esclerénquima. Numerosas divisiones de dos o más simpodios de xilema
primario producen rastros que pasan a través del xilema secundario. Las divisiones continuas producen la
gran cantidad de haces aparentes en el pecíolo de Myeloxylon. A nivel de las penúltimas pinnas, el eje carece
de fibras de esclerénquima cerca de la periferia y los haces vasculares están dispuestos en una configuración
en forma de C.
Raíces
Las raíces de Medullosa son adventicias y representan un componente común de muchos restos
carboníferos petrificados. Los especímenes adheridos a tallos de M. anglica son típicamente triarcas y
aparecen en series verticales sobre el tallo. Las raíces más viejas contienen una banda ancha de peridermis.
Algunas raíces de Pensilvania media de Medullosa se conocen en detalle y han proporcionado una base no
solo para determinar etapas en la diferenciación de tejidos sino también para sugerir características de
potencial importancia taxonómica (Rothwell y Whiteside, 1974). Algunos de los especímenes más grandes
tienen ~2,5 cm de diámetro y exhiben abundantes tejidos secundarios (FIG. 14.101). En estas raíces, el
centro del eje consiste en un exarch actinostele con hasta cinco puntos de protoxilema. El xilema secundario
es continuo alrededor del cuerpo primario, situación diferente a la de otras raíces de Medullosa, que tienen
cuñas de xilema secundario opuestas al metaxilema (Steidtmann, 1944). Las traqueidas del xilema
secundario tienen una sección transversal angular y exhiben de 4 a 12 filas de fosas apiñadas en las paredes
tangenciales radiales y oblicuas. El floema secundario está bien desarrollado en las raíces más grandes y
consta de células cribosas y radios. Las raíces laterales se originan en un periciclo de paredes delgadas
opuesto a las hebras del protoxilema. Alrededor del periciclo hay una endodermis estrecha y una corteza
parenquimatosa. Variaciones histológicas, incluido el número de hebras de protoxilema y la presencia o
ausencia de tejidos como la endodermis,
FIGURA 14.101. Sección transversal de la raíz de Medullosa (Pennsyl-vanian). Barra=3 mm.
Hábito de crecimiento
Se han propuesto hipótesis sobre el hábito de crecimiento de semillas de helechos medullosan individuales
basadas tanto en muestras permineralizadas (Stewart y Delevoryas, 1956; Hamer y Rothwell, 1988) como
en material de impresión-compresión (Bertrand y Corsin, 1950; Krings y Kerp, 1999; Zodrow et al., 2007).
Sugirieron que las semillas de helechos medullosanos eran un grupo diverso de plantas que incluía árboles
independientes, árboles inclinados semiautoportantes y enredaderas o lianas trepadoras. Las formas como
M. stellata del Carbonífero superior-Pérmico inferior de Alemania probablemente eran árboles
autosuficientes, según los diámetros del tallo de hasta 50 cm (ver arriba). Sin embargo, las formas de tallo
estrecho son más difíciles de interpretar, ya que los análisis biomecánicos sugieren que la arquitectura del
tallo de los medullosanos de tallo estrecho, medido por la abundancia proporcional y la disposición espacial
de los tejidos del suelo, conductores y mecánicos, es generalmente característico de las plantas que no se
sostienen por sí mismas, en lugar de las formas arbóreas que se sostienen por sí mismas (Mosbrugger,
1990). La mayoría de los especímenes de tallos de medullosan no brindan información sobre la altura
absoluta de la planta, que es un parámetro importante requerido para determinar la estabilidad mecánica.
Por ejemplo, Wnuk y Pfefferkorn (1984) describieron un segmento de tallo medullosano de Pensilvania
Medio comprimido de la cuenca de Bernice (Pennsylvania, EE. UU.) que tiene 4,88 m de altura y hasta 5,3
cm de diámetro. Dado que se cree que un tronco medular independiente de este diámetro es mecánicamente
estable solo hasta una altura máxima de 3 m (Mosbrugger, 1990), este tronco se interpretaría como
producido por un tronco no autoportante, planta inclinada o lianescente. Se pueden visualizar diferentes
hábitos de crecimiento de los helechos de semilla medullosana de tallo angosto, dependiendo de la altura
absoluta de la planta. Si los individuos maduros eran de baja estatura, por ejemplo, de hasta 1,5 a 2,5 m de
altura, y producían solo una cantidad relativamente pequeña de frondas, es posible que hayan sido
mecánicamente estables y autosuficientes. Por el contrario, si las plantas tuvieran entre 5 y 6 m de altura y
produjeran una mayor cantidad de frondas relativamente grandes, sería difícil imaginar un hábito
autosuficiente, y estas plantas probablemente eran más delgadas o lianas (Andrews, 1945; Krings et al. ,
2003c). También es posible que los medulosos de tallo angosto, inclinados y lianescentes comenzaran sus
vidas como plántulas autosuficientes pero, a medida que el crecimiento continuó, se volvió mecánicamente
inestable y dependía del soporte externo para continuar su crecimiento vertical (Krings y Kerp, 2006), una
secuencia de crecimiento común en algunas plantas modernas. Las partes de la planta modificadas en
dispositivos de unión especializados, que son similares o idénticos a los que se ven en las lianas y
enredaderas existentes, son fundamentales para delimitar las formas lianescentes entre las semillas de
helecho. Desafortunadamente, la mayor parte de la evidencia reunida hasta la fecha sobre los dispositivos
de unión producidos por helechos con semillas inclinadas y lianescentes proviene de especímenes de
compresión y preparaciones de cutículas.FIG. 14.102) (capitulo 16) que normalmente no se puede
correlacionar con tallos permineralizados.
FIGURA 14.102. Órgano trepador (zarcillo) del helecho semilla medullosano Blanzyopteris praedentata; reconstrucción basada en
evidencia de cutículas (Pennsylvanian). Bar=2,5 μcm (De Krings y Kerp, 1999).
Es interesante que el representante más antiguo conocido del género Medullosa, M. steinii del Mississippian
superior de Arkansas (ver más abajo), muestra un diámetro máximo de tallo de solo 3,5 cm (Dunn et al.,
2003a). Estos autores sugirieron que los medullosanos arbóreos de tallo grande representan formas
derivadas que lograron una mayor estabilidad del tallo por varias desviaciones de la construcción típica del
tallo, incluidas las bases de las frondas agrandadas y persistentes, por ejemplo, en M. noei, o anillos
concéntricos de xilema exocéntrico, como en M. stellata.
Semillas
Hasta la fecha, la información sobre la unión de semillas a las frondas medulosas proviene principalmente
de fósiles de compresión-impresión. Por ejemplo, Kidston (1905) describió semillas grandes (3 cm de largo)
del tipo Trigonocarpus (FIG. 14.103) de las medidas de carbón medio de Gran Bretaña. Las semillas son
longitudinalmente estriadas y radialmente simétricas. Dos pínulas de Neuropteris heterophylla están
presentes en la base de la semilla, y Kidston sugirió que el óvulo pudo haber ocupado la posición de una
pínula terminal en el raquis. Sin embargo, se ha documentado una semilla trigonocarpaliana del
Pennsylvanian de Sydney Coalfield, Nueva Escocia (Canadá), que está unida a un eje pinna de Neuropteris
flexuosa, pero no reemplaza una pinnule (Zodrow y McCandlish, 1980). Halle (1929) describió varios
ejemplos de semillas adheridas al follaje del Pérmico de China. Alethopteris norinii es una fronda tripinnada
que produce semillas grandes (4 cm de largo por 1,2 cm de diámetro) adheridas a la nervadura central de
la pinna, con pínnulas típicas de alethoptéridos tanto por encima como por debajo del punto de unión de la
semilla. Semillas más pequeñas (7,5 mm de largo) que probablemente son bilateralmente simétricas están
adheridas en la misma posición a las pinnas del tipo Lonchopteris. En Zodrow (2004) se puede encontrar
información adicional sobre los modos de fijación de óvulos o semillas en helechos medulosos con semillas.
FIGURA 14.103. trigonocarpus sp. (Pensilvania). Barra=1 cm.
Las semillas aisladas asignables a las pteridospermas medulares representan un tipo de fósil relativamente
común y se conocen en varios estados de conservación. Las semillas de medullosan son las más grandes de
cualquier grupo de semillas de helechos y, cuando se encuentran permineralizadas, son estructuralmente
casi idénticas a las semillas de las cícadas existentes (Harper et al., 1970). La base para clasificar las formas
sin estructura con los helechos con semilla medullosana ha sido su tamaño relativamente grande y la
presencia de tres costillas longitudinales que dividen el tegumento en tres valvas iguales. Las semillas de
este tipo son comunes como moldes de arenisca y pueden exhibir formas variables, dependiendo de su
método de formación. El morphogenus Trigonocarpus fue instituido originalmente por Brongniart en 1828
para este tipo de moldes, pero también se ha aplicado a las formas de compresión (Krick, 1932) (FIG. 14.105)
y se usó anteriormente para especímenes conservados estructuralmente. Varios otros morfogéneros de
óvulos o semillas de medullosan conservados como moldes o compresiones se han discriminado de
Trigonocarpus sobre la base de características morfológicas, edad geológica y procedencia (p. ej., Suchov,
1969; Naugolnykh, 1997).
FIGURA 14.105. Harriette V. Krick Bartoo.

Moldes de T. leeanus (FIG. 14.103), una forma de Pensilvania Medio, tienen ∼10 cm de largo (Gastaldo y
Matten, 1978). Esta especie es interesante porque no solo muestra las características del tegumento,
incluida la extensión de las costillas, sino que también contiene un molde de la región nucelar. Los cilindros
de Trigonocarpus típicamente representan las características externas del óvulo, pero en el caso de T.
leeanus, fue posible hacer una transferencia de látex del yeso nucelar, y esto reveló las características de la
superficie interna del tegumento. Esta técnica, especialmente con moldes de grano muy fino, puede resultar
prometedora para definir con mayor precisión la gran cantidad de semillas conservadas como compresas y
moldes.
En algunos casos, es difícil determinar si se formó un molde de semillas a partir de la superficie exterior del
tegumento (sarcotesta) o de la superficie interior. De manera similar, sigue siendo una tarea difícil
determinar si las estrías longitudinales en algunos modelos representan las costillas del tegumento o las
posiciones de las hebras vasculares que se extienden a través de la nucela. En un tipo particular de molde,
el sedimento de grano fino llenó el interior de la nucela, formando lo que se ha denominado moldes de
nucula. Los fósiles de este tipo rara vez muestran estrías longitudinales que marcan la posición anterior de
las costillas tegumentarias.
Hay una serie de semillas radialmente simétricas, conservadas estructuralmente, que se cree que
pertenecen a los helechos con semillas medullosan (FIGURAS. 14.106, 14.107). Estos son generalmente
grandes (> 1 cm de largo), con una esclerotesta acanalada y contienen una nucela que se une al tegumento
solo en la chalaza (FIG. 14.108). Pachytesta es el género más común y más grande de semillas medullosan
conservadas anatómicamente. Sin duda, muchas de las especies de Trigonocarpus representan diferentes
estados de conservación de Pachytesta. El género actualmente consta de más de una docena de especies del
Lower Coal Measures (Pennsylvanian) de Gran Bretaña, el Upper Pennsylvanian de Francia (T. Taylor, 1965)
y España (Martín-Closas y Martínez-Roig, 2007), el Pennsylvanian superior –Bajo Pérmico de Bulgaria
(Tenchov, 1977) y Bajo Pérmico de China (Hilton y Cleal, 2007). Los especímenes van desde ligeramente <1
cm en P. pusilla hasta ∼11 cm de longitud. En algunas especies grandes de Pachytesta como P. gigantea (FIG.
14.109), la cutícula de la endotesta (tegumento) y la nucela se ajustan estrechamente entre sí, lo que sugiere
que el tegumento y la nucela pueden haberse fusionado a lo largo de las costillas (Smoot y Taylor, 1983b).
La cámara de polen en Pachytesta es simple, es decir, no hay salpinx, y tanto el tegumento como la nucela
contienen tejido vascular (Taylor y Delevoryas, 1964). Pachytesta illinoensis, una especie común en las
permineralizaciones de América del Norte, es ovoide y mide ~2,5 cm de diámetro (Stewart, 1954). Algunos
ejemplares miden hasta 4,5 cm de largo (FIG. 14.110) y consisten en un tegumento de tres partes que incluye
una capa exterior parenquimatosa (sarcotesta), una zona media de fibras (esclerotesta) y una endotesta
uniseriada más interna. Los canales secretores idénticos a los de Myeloxylon y Medullosa son comunes en
las cubiertas de las semillas de Pachytesta. El sclerotesta está adornado por tres costillas prominentes que
se extienden desde la base hasta cerca de la abertura micropilar. Equidistantemente dispuestas entre estas
costillas primarias pueden ser pequeñas extensiones secundarias y terciarias de la sclerotesta (FIG. 14.111).
Aunque la nucela está adherida al tegumento solo en la base de la semilla, estaba fuertemente adherida a la
superficie interna del tegumento cuando la semilla estaba viva. En el extremo distal, la nucela forma una
cámara de polen simple en forma de campana con un pequeño pico nucelar que se comunica directamente
con la abertura micropilar. El sistema vascular del tegumento de P. illinoensis consta de hasta 42 hebras
distintas; la nucela contiene unos 25 haces, algunos de los cuales están fusionados lateralmente. Un número
reducido de costillas secundarias y terciarias distinguen a P. composita (Stewart, 1958).
FIGURA 14.106. Reconstrucción esquemática de Polylophospermum stephanense (Pennsylvanian). (Tomado de Combourieu y Galtier,
1985.)
FIGURA 14.107. Reconstrucción esquemática de Polypterospermum renaultii (Pennsylvanian). (Tomado de Combourieu y Galtier,
1985.)
FIGURA 14.108. Sección longitudinal mediana de Pachytesta stewartii que muestra una cá mara conspicua en la base. (Tomado de
Taylor, 1965.)
FIGURA 14.109. Sección longitudinal compuesta de Pachytesta gigantea que muestra micropilo (MI), tegumento (I) y cámara de polen
(PC) (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
FIGURA 14.110. Sección longitudinal de Pachytesta illinoensis. La flecha indica la cámara de polen colapsada (Pennsylvanian). Barra=1
cm.
FIGURA 14.111. Sección transversal de Pachytesta illinoensis que muestra una esclerotesta visiblemente acanalada (Pennsylvanian).
Barra=1 cm.
Uno de los miembros anatómicamente conservados más grandes del género es P. gigantea (FIG. 14.109),
inicialmente descrito del Stephanian de Francia y ahora también conocido de las rocas de Pensilvania media
y superior de América del Norte. Algunos ejemplares superan los 7 cm de longitud, pero a diferencia de otras
especies, la esclerotesta de la semilla no está ornamentada con costillas (T. Taylor, 1965). Una sección
transversal en el nivel medio de esta semilla muestra que el tegumento consta de tres partes marcadas por
muescas en la superficie interna del tegumento. Un pequeño número de costillas secundarias están
presentes solo en el ápice. Las fibras de la esclerotesta contienen hoyos simples en sus paredes. Cincuenta y
una hebras vasculares ubicadas periféricamente están presentes en el tegumento, mientras que la nucela
contiene alrededor de 40 haces aplanados tangencialmente formados por traqueidas escalariformes.
Pachytesta vera(Pensilvania media) tiene aproximadamente el mismo tamaño que P. gigantea pero difiere
en que tiene tres costillas prominentes (FIG. 14.112) (Hoskins y Cross, 1946). Una escultura ligeramente
diferente del tegumento está presente en P. berryvillensis, una especie descrita a partir de un gran número
de especímenes que difieren en las etapas de desarrollo de la cámara de polen (T. Taylor y Eggert, 1969).
Las semillas ovoides miden unos 7 mm de largo y contienen un tubo micropilar corto. Las posiciones de las
tres costillas primarias están marcadas por ligeras muescas en la superficie interior del tegumento. El
tegumento incluye tejidos sarco, esclerótico y endotestal, y la superficie interna de la esclerotesta contiene
fibras que se extienden en la cavidad de la semilla una distancia corta para formar un retículo de
lagunas.FIG. 14.113). En la cámara de polen de P. berryvillensis se observan numerosos granos sacados del
tipo florinitas, pero pueden representar contaminantes anemófilos. En la mayoría de las otras especies, se
han identificado granos de polen del tipo Monoletes y se cree que representan el polen asociado
biológicamente con Pachytesta.
FIGURA 14.112. Sección transversal de la costilla primaria de Pachytesta vera que muestra sarcotesta (S) y sclerotesta (SL)
FIGURA 14.113. Sección transversal de Pachytesta berryvillensis que muestra la superficie interior ornamentada de la esclero testa
Se han identificado megagametofitos conservados estructuralmente en solo unas pocas especies de

Pachytesta (FIG. 14.114). El tejido dentro de la membrana de megasporas muestra lo que se interpreta como
etapas de celularización. Las células cercanas a la periferia de la megaspora están dispuestas en filas
radiales, mientras que las situadas más profundamente dentro del megagametofito tienen un contorno
poligonal. El único registro de archegonia claramente distinguible en Pachytesta es de P. hexangulata (FIG.
14.115) y fue reportado por Stewart (1951) (FIG. 14.116). En el extremo distal del megagametofito hay tres
arquegonios ovalados, cada uno de aproximadamente 1 mm de diámetro. Las características histológicas de
los arquegonios no se conservaron, pero en uno se ha sugerido que una gran masa fimbriada de material
representa los restos carbonizados del citoplasma del huevo. Thisseed es aún más notable en el sentido de
que la cámara de polen contiene una serie de granos de polen de Monoletes en la proximidad de la
archegonia (FIG. 14.117). En un grano, se conservan dos estructuras ovoides amorfas, que son
morfológicamente similares al esperma flagelado de ciertas cícadas existentes.
FIGURA 14.114. Sección transversal de Pachytesta sp. con tejido megagametofito bien desarrollado (M) (Pennsylvanian). Barra=2 mm.
FIGURA 14.115. Sección longitudinal del ápice de Pachytesta hexangulata que muestra la posición del grano de polen (flecha) e n la
cámara de polen y el archegonio (A) (Pennsylvanian). Barra=3 mm.
FIGURA 14.116. Wilson N. Stewart.
FIGURA 14.117. Grano de monoletes en la cámara de polen de la semilla Pachytesta hexangulata mostrando dos cuerpos opacos
interpretados como gametos masculinos. VerFIG. 14.115(Pensilvania). Barra = 150 μm.
hexaloba finisensises un tipo de óvulo del Gzhelian (Pensilvania superior) de Texas, que es similar a
Pachytesta pero difiere en forma exterior, morfología del tegumento y sistema vascular (Dunn et al., 2002a).
Los óvulos miden hasta 30 mm de largo y 20 mm de diámetro; Se crea una simetría hexagonal mediante seis
costillas longitudinales que se extienden desde el chalazal hasta el extremo micropilar. El tegumento no
vascularizado tiene tres capas, con la esclerotesta delimitada en tres valvas iguales por costillas
comisuradas. La nucela con tallo está unida al tegumento solo en la base. Los haces nucelares persisten
durante 60 a 75% de la longitud del óvulo y consisten en traqueidas con engrosamientos de pared
escalariformes.
Otra semilla carbonífera común que puede haber estado asociada con los helechos de semillas medullosan
es Stephanospermum (FIG. 14.118). Los especímenes miden ~1 cm de largo y poseen una corona
tegumentaria apical que rodea un canal micropilar alargado; la corona apical está ausente en la especie de
Pensilvania Temprana S. costatum (Good et al., 1982). Están presentes tres costillas primarias, pero la
esclerotesta no está ornamentada externamente. En S. elongatum (Pensilvania media-superior), la corona
apical está dentada y cada segmento corresponde a una costilla (FIG. 14.119) (Leisman y Roth, 1963; Serbet
y Rothwell, 1995). Entre la coronilla y el pico hay una depresión premicropilar llena de células
parenquimatosas de la sarcotesta (Hall, 1954). El tejido vascular está presente tanto en el tegumento como
en la nucela; Los haces nucelares se aplanan tangencialmente y se fusionan para formar un anillo continuo,
llamado vaina traqueal. Como en Pachytesta, la nucela está libre del tegumento excepto en la base, y la
cámara de polen es simple.
FIGURA 14.118. Sección longitudinal del material tipo de Stephanospermum akenioides. Observe los granos de polen en la cámara de
polen (flecha) (Pennsylvanian). Barra=2 mm. (Cortesía J. Galtier.)
FIGURA 14.119. Sección longitudinal de Stephanospermum elongatum que muestra el cuello (flecha) en el ápice de la semilla
Stephanospermum konopeonuses un óvulo de ~1,5 cm de largo conservado en concreciones sideríticas de

Francis Creek Shale (Westfalia D) de la famosa área de Mazon Creek en el noreste de Illinois (Drinnan et al.,
1990a). Tanto en el vértice como en la base, el tegumento se ensancha en un par de extensiones bífidas en
forma de alas (FIG. 14.120). Lo más interesante de estos óvulos es que varios están unidos a un eje de
ramificación y, por lo tanto, aparentemente no nacieron en las frondas, como generalmente se representa
para los helechos medulosos con semillas. De importancia adicional es la presencia de granos de Monoletes
en la cámara de polen de estas semillas, lo que fortalece la relación de Stephanospermum con las semillas
de helechos medullosan. Se han informado varios granos de polen del tipo Florinites en la cámara de polen
de S. ovoides, pero pueden representar contaminantes (T. Taylor, 1962).
FIGURA 14.120. Sección longitudinal de Stephanospermum konopeonus que muestra las alas tegumentarias (W) y el tubo micropilar
ancho (flecha) (Pennsylvanian). Barra=2 mm. (De Drinnan et al., 1990.)
La presencia de seis costillas longitudinales en lugar de tres en la esclerotesta fue una característica utilizada
por Brongniart para delimitar el género Hexapterospermum (T. Taylor, 1966). La semilla tiene una base
aplanada y un ápice cónico (FIG. 14.121). Las nervaduras son más conspicuas en el extremo distal, se
reducen gradualmente hacia la base y se extienden en estructuras en forma de quilla que se proyectan por
debajo de la base de la semilla. La cubierta de la semilla consta de sarcotesta, sclerotesta y endotesta, y las
células de cada capa se clasifican en las de la siguiente zona. Las seis costillas esclerotestales (FIG. 14.122)
están espaciados equidistantemente alrededor de la semilla y pueden identificarse en la sección transversal
por una delgada placa de células que divide el tegumento radialmente. Un aspecto interesante de H.
delevoryii de las bolas de carbón del Medio Pensilvania de Illinois (Matten y Hopkins, 1967) es la presencia
de un pequeño cono parenquimatoso de tejido que se proyecta a través de la nucela hacia la abertura
micropilar (FIG. 14.123) (T. Taylor, 1966). Topográficamente, esta estructura se asemeja a la columna
central persistente presente a menudo en algunas semillas de lagenostomalean. Tal estructura también
puede representar una porción del megagametofito celularizado que se proyecta a través del extremo distal
de la cámara de polen, o puede representar alguna forma de remanente de prepolinización. Cualquiera que
sea la función de esta estructura, las semillas como Hexapterospermum típicamente poseen cámaras de
polen simples que carecen de la complejidad morfológica de las semillas lagenostomaleanas más pequeñas
y geológicamente más antiguas.
FIGURA 14.121. Sección longitudinal de Hexapterospermum delevoryii que muestra la base aplanada (Pennsylvanian). Barra=5 mm.
FIGURA 14.122. Sección transversal de Hexapterospermum delevoryii que muestra costillas prominentes (Pennsylvanian). Barra=5
mm.
FIGURA 14.123. Sección longitudinal de Hexapterospermum delevoryii que muestra la región de la cámara de polen con una columna
parenquimatosa central. (De T. Taylor, 1966.)
Rhynchosperma quinniies una semilla del Mississippian (Chester Series) con simetría radial que se
caracteriza por un tegumento de tres capas (T. Taylor y Eggert, 1967; Dunn et al., 2002b). El ápice de la
semilla está atenuado y esculpido por ocho a diez costillas esclerotestales; por debajo del nivel medio la
semilla es suave. Algunos especímenes miden al menos 2,2 cm de largo. La conexión entre el tegumento y la
nucela es variable, variando el grado de fusión entre el 25% y el 85% de la longitud de la cavidad de la
semilla. La cámara de polen posee un pico apical y un piso de cámara de polen caracterizado por una
columna central engrosada. Los lóbulos huecos de la esclerotesta forman un canal micropilar estrellado. En
R. quinnii, un único haz primario entra en la base del óvulo y se ramifica para vascularizar el tegumento y la
nucela. El haz chalazal se extiende hacia la base de la nucela y distalmente forma una vaina en forma de copa
de traqueidas anastomosadas, similar a la condición en Stephanospermum. Esta característica sugiere
fuertemente afinidades medullosanas por R. quinnii (Dunn et al., 2002b). Tejido megagametofito bien
conservado en uno de los especímenes descritos por Dunn et al. (2002b) sugiere celularización alveolar del
gametofito. Los moldes nucales y tegumentarios que muestran características morfológicas similares se han
referido a los morfogéneros Boroviczia y Rhynchogonium. Una especie, Rhynchogonium fayettevillense, es
un molde de semilla bastante común de edad Chester del sur de Illinois y probablemente representa a
Rhynchosperma en un estado de conservación diferente (Lacey y Eggert, 1964). Esta característica sugiere
Rhynchosperma en un estado de conservación diferente (Lacey y Eggert, 1964). Esta característica sugiere
Rhynchosperma en un estado de conservación diferente (Lacey y Eggert, 1964). Los moldes nucales y
tegumentarios que muestran características morfológicas similares se han referido a los morfogéneros
Boroviczia y Rhynchogonium. Una especie, Rhynchogonium fayettevillense, es un molde de semilla bastante
común de edad Chester del sur de Illinois y probablemente representa a Rhynchosperma en un estado de
conservación diferente (Lacey y Eggert, 1964). Los moldes nucales y tegumentarios que muestran
características morfológicas similares se han referido a los morfogéneros Boroviczia y Rhynchogonium. Una
especie, Rhynchogonium fayettevillense, es un molde de semilla bastante común de edad Chester del sur de
Illinois y probablemente representa a Rhynchosperma en un estado de conservación diferente (Lacey y
Eggert, 1964).
Chilbinia lichiiincluye follaje comprimido con semillas que muestra caracteres que se encuentran en varios
grupos de helechos con semillas del Paleozoico. Las frondas pinnadas tienen pínnulas con nervadura
reticulada similar al follaje de tipo Lonchopteris y tienen bases de pínulas cordadas pediceladas como se ve
en Sphenopteris. Las frondas tienen semillas diminutas (4 mm de largo por 1 mm de ancho), estrechas y
ligeramente ovadas, aparentemente adheridas al pinna raquis (Ash, 2006). Excepto por el tamaño pequeño,
estas semillas se asemejan a las descritas por Halle (1927) adheridas a un pinna de Alethopteris norinii del
Pérmico de China. Lo más intrigante de este taxón es que ha sido descubierto en la Formación Chinle del
Triásico Superior de Arizona, EE. UU. Sobre la base de la coexistencia de C. lichii y otros taxones considerados
arcaicos, como Sphenopteris y Pelourdea, en la Formación Chinle,
Órganos de polen
Los órganos polínicos de los helechos con semillas medullosan también son bastante grandes, con algunos
de hasta varios centímetros de diámetro. Se han descrito numerosas formas, y las formas de compresión
asignadas a los medullosanos se basan principalmente en el tipo de polen que producen. Todos son
sinangiados y van desde formas simples y solitarias hasta otras que se organizan en fructificaciones
compuestas y se dan en pares, posiblemente a lo largo del lado de un eje común, como Codonotheca y
Paracalathiops (FIG. 14.124), o alternativamente a lo largo de un pinna fértil, como en los géneros pérmicos
Schuetzia (FIG. 14.125) (Geinitz, 1863) y Dictyothalamus (Göppert, 1864, 1865). Están construidos de
esporangios alargados en forma de tubo incrustados en un tejido parenquimatoso fundamental. La
dehiscencia esporangial ocurre hacia el centro del órgano. Los granos de polen son grandes (hasta 600 μm
de largo) y monolete y se ajustan al género disperso Monoletes.
FIGURA 14.124. Reconstrucción sugerida de Paracalathiops stachei (Pennsylvanian). (Tomado de Millay y Taylor, 1979.)
FIGURA 14.125. Reconstrucción sugerida de Schuetzia anomala (Mississippian). (Tomado de Millay y Taylor, 1979.)
Posiblemente, el más simple de los órganos polínicos medulosos conservados anatómicamente es la especie
de Pensilvania tardía Halletheca reticulatus (T. Taylor, 1971), un sinangio piriforme de ∼1,5 cm de largo que
consta de cinco esporangios dispuestos alrededor de una zona central de esclerénquima (FIG. 14.126). En
la región distal del órgano, el área central es hueca (FIG. 14.127). Un haz vascular está asociado con la pared
exterior de cada esporangio y la dehiscencia esporangial se produjo hacia el centro del órgano (T. Taylor y
Millay, 1981b). Una segunda especie, H. conica del Pensilvania Medio de Oklahoma, difiere de H. reticulatus
en tamaño (H. conica mide solo 0,5 cm de largo), número de esporangios (12 en H. conica) e histología de la
columna central y tejido dehiscente (Mapes, 1982). Aunque Halletheca no se ha encontrado adherida, el
extremo gradualmente ahusado de la unidad sugiere que pudo haber sido llevada sola al final de una
pequeña rama.
FIGURA 14.126. Sección transversal de Halletheca reticulata que muestra cinco sacos de polen (Pennsylvanian). Barra=1,5 mm.
FIGURA 14.127. Reconstrucción esquemática de Halletheca reticulata que muestra polen dentro de un esporangio (Pennsylvania).
(Tomado de Millay y Taylor, 1979.)
Schopfitheca boulayoideses un órgano polínico piriforme claviforme con tallo de ∼20 mm de largo por 10
mm de ancho, que es sólido en la mayor parte de su longitud. Es ligeramente cóncavo distalmente con cinco
o seis lóbulos alrededor del borde. La superficie está cubierta de pelos densamente espaciados (FIG. 14.128).
El polen es del tipo Monoletes. El taxón se definió sobre la base de un solo nódulo de Mazon Creek y se ha
colocado dentro de las semillas de helechos medullosanos debido a los granos de polen de Monoletes que se
maceraron de los esporangios (Delevoryas, 1964b). Especímenes adicionales, dos de los cuales habían sido
previamente ilustrados por Langford (1958) como Sporangites y Rhabdocarpus sp., fueron documentados
y puestos en sinonimia con S. boulayoides por Drinnan y Crane (1994).
FIGURA 14.128. Reconstrucción sugerida de Schopfitheca boulayoides (Pennsylvanian). (De Delevoryas, 1964.)
Otro sinangio simple que es estructuralmente homólogo con Halletheca es Sullitheca. Este órgano polínico
es un poco más grande (2,5 cm de largo) que Halletheca y contiene unos 40 esporangios alargados
incrustados en un tejido parenquimatoso fundamental (Stidd et al., 1977). En el centro del órgano, como se
ve en la sección transversal, hay una zona de fibras en forma de H similar a la zona del esclerénquima central
de Halletheca. Morfológicamente, el órgano polínico de Sullitheca dactylifera (FIG. 14.129) se ha doblado
simétricamente, proporcionando así espacio para un mayor número de esporangios (FIG. 14.130), al tiempo
que proporciona una organización estructural que permite la dehiscencia interna de los esporangios. Cada
esporangio está asociado con un haz vascular y otro anillo de haces está presente cerca del margen exterior
del órgano. En la superficie de Sullitheca hay numerosos pelos multicelulares.
FIGURA 14.129. Sección transversal del órgano polínico de Sullitheca dactylifera. Las flechas indican la posición de las rendijas de
dehiscencia (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
FIGURA 14.130. Reconstrucción esquemática del órgano polínico de Sullitheca dactylifera. (Tomado de Stidd, 1977.)
Rhetinotheca tetrasolenataes una forma de Pensilvania media que consiste en un área fibrosa central
rodeada por cuatro esporangios (FIG. 14.131); el extremo distal del área central es aparentemente hueco
(Leisman y Peters, 1970) (FIG. 14.132). Cada sinangio es pequeño (2 mm de largo) y nace al final de un
sistema de ramificación muy telescópico, lo que da como resultado una masa compleja de sinangios simples.
Los esporangios ligeramente más pequeños y esféricos caracterizan a R. patens (Rothwell y Mickle, 1982).
La superficie de cada sinangio está cubierta con numerosos procesos similares a clavijas que probablemente
proporcionaron el soporte mecánico que mantuvo unida la unidad compuesta.
FIGURA 14.131. Sección transversal de Rhetinotheca tetrasolenata (Pennsylvanian). (Tomado de Leisman y Peters, 1970.)
FIGURA 14.132. Gilbert A. Leisman.

Dolerotecaes el nombre que se usó históricamente para los órganos polínicos sinangiados grandes,
complejos y compuestos, independientemente del estado de conservación (FIG. 14.133); toda la unidad se
llama campanulum. Los órganos consisten en múltiples unidades sinangiales formadas por numerosos
esporangios alargados incrustados en un tejido fundamental (FIG. 14.134). Sin embargo, hace algún tiempo,
se estableció el género Bernaultia para especímenes de Dolerotheca que consisten en cuatro unidades
sinangiales unidas entre sí (FIG. 14.135) (Rothwell y Eggert, 1986). El nombre Dolerotheca se conserva para
unidades sinangiales similares para las cuales la morfología externa y la organización interna no se conocen
en detalle, a menudo muestras de compresión e impresión. Algunos especímenes de Bernaultia tienen más
de 4 cm de diámetro y están construidos con lo que parecen ser pares radiantes de esporangios alargados
(sacos de polen) (FIG. 14.136). En B. formosa, la especie común de Pensilvania, el órgano polínico está
formado por cuatro unidades sinangiales radiales que se han plegado simétricamente.Figura 14.137es una
reconstrucción idealizada de toda la unidad que muestra la configuración plegada de las unidades
sinangiales componentes. Al igual que los otros órganos polínicos medulares, la dehiscencia de cada par de
esporangios se dirige hacia el interior a través de la descomposición de células especializadas, y el polen es
del tipo Monoletes.
FIGURA 14.133. Espécimen comprimido de Dolerotheca sp. (Pensilvania). Barra=2 cm.
FIGURA 14.134. Sección transversal de Bernaultia (Dolerotheca) sp. mostrando la organización de los sacos de polen (Pennsylvanian).
Barra=1 cm.
FIGURA 14.135. Reconstrucción esquemática de Bernaultia formosa (Pennsylvanian). (Tomado de T. Taylor y Millay, 1979.)
FIGURA 14.136. Sección longitudinal de Bernaultia formosa que muestra la organización de los sacos de polen (Pennsylvanian). Barra=1
cm.
FIGURA 14.137. Reconstrucción esquemática de Bernaultia formosa que muestra la organización plegada del órgano polínico
(Pennsylvanian). (Tomado de Millay y Taylor, 1979.)
El apego de Bernaultia (Dolerotheca) a una fronda de mieloxilo (FIG. 14.100) con pinnulas de Alethopteris
se ha sugerido sobre la base de la disposición y el número de haces vasculares y las características
histológicas comunes en el pecíolo y el pedicelo de la fructificación (Ramanujam et al., 1974). Estos autores
sugirieron que el campanulum nació en la posición de un penúltimo pinna justo encima de la dicotomía
principal de la fronda.
Stewartiothecaes un sinangio campanulado del Pensilvania tardío de ∼1 cm de diámetro que

superficialmente se parece a una pequeña Bernaultia. En S. warrenae (FIG. 14.138), hay alrededor de 80
sacos de polen alargados que están vascularizados en pares (Eggert y Rothwell, 1979). La porción central
del órgano contiene un área hueca en forma de cono que está rodeada por una zona estrecha de
esclerénquima. Un pedicelo estrecho se adjunta asimétricamente en el vértice de la unidad.
Morfológicamente, la unidad está muy plegada y es similar a una sola unidad de la fructificación compuesta
de Bernaultia. El polen es del tipo Monoletes (Millay et al., 1980).
FIGURA 14.138. Reconstrucción esquemática de Stewartiotheca warrenae (Pennsylvanian). (Tomado de Eggert y Rothwell, 1979.)
La evolución de un órgano de polen complejo como Bernaultia ha sido tema de varios estudios detallados.
Uno de los primeros estudios fue realizado por JM Schopf (FIG. 14.139) quien propuso que el campanulum
resultó de la fusión de una gran agregación de esporangios terminales (Schopf, 1948). Otra teoría considera
que el órgano polínico de Bernaultia es una serie de órganos polínicos más pequeños fusionados, como
Codonotheca o Halletheca (Stidd, 1978) (FIG. 14.140). Esta hipótesis fue refinada más tarde (Stidd, 1990)
para interpretar que el órgano de tipo Bernaultia consiste en una serie de unidades bifurcadas dispuestas
radialmente que llevan sacos de polen colgantes dispuestos pinnadamente. Otro modelo más plantea la
hipótesis de que Bernaultia es homóloga con uno a cuatro sinangios altamente plegados que se han
fusionado evolutivamente (Dennis y Eggert, 1978; Rothwell y Eggert, 1986). Según estos autores, cada
unidad de la estructura compuesta era inicialmente un anillo de esporangios alargados que se han plegado.
Drinnan y Crane (1994), utilizando especímenes de Dolerotheca de Mazon Creek, documentaron una serie
radial de particiones dicotomizadas una o dos veces (interpretadas como restos de esclerénquima), que
delimitan una serie de pequeñas depresiones. Estas depresiones se interpretan como las posiciones de
microsporangios en el campanulum.
FIGURA 14.139. James Morton Schopf.
FIGURA 14.140. Benton M. Stidd.

Potoniaes un órgano polínico descrito inicialmente a partir de especímenes de compresión europeos (Halle,
1942) (FIG. 14.141) pero que ahora también se conoce a partir de restos petrificados (Stidd, 1978). El
campanulum tiene forma de campana, de hasta 1 cm de diámetro, y está compuesto por numerosos
esporangios alargados incrustados en un tejido de suelo común (FIG. 14.142). Los tubos esporangiales
sobresalen de la superficie distal aproximadamente 1 mm (FIG. 14.143). Toda la estructura se ha
interpretado como cinco anillos concéntricos construidos con grupos de cuatro a seis sinangios radiales.
Cada grupo de esporangios está vascularizado como los de Halletheca. Solo hay escasa información sobre la
forma en que la campánula de tipo Potoniea nació en la planta; varios especímenes, sin embargo, sugieren
que fueron producidos en frondas o porciones de frondas esqueletizadas: Un espécimen de P. carpentieri
del Pensilvania de Inglaterra muestra una porción de eje ramificado con cuatro Potoniea campanula en
conexión orgánica (T. Taylor, 1982c). También se han documentado sistemas axiales con campánulas de
tipo Potoniea sobre la base de especímenes identificados como P. adiantiformis del Mississippian superior
del norte de China por S. Zhang et al. (1992) y Laveine et al. (1993b). Un hermoso ejemplar de P. bechii
proviene del Pennsylvaniano más bajo (Namurian B) del oeste de Alemania (Schultka, 1995). Este fósil
consiste en un eje de penúltimo orden (de 9 cm de largo) que desprende ejes de orden último dispuestos
helicoidalmente, los cuales, a su vez, desprenden pequeñas ramas dispuestas alternativamente. Cada rama
pequeña termina en un órgano polínico sinangiado en forma de campana de aproximadamente 1 cm de
diámetro (FIG. 14.144).
FIGURA 14.141. Thore G. Halle.
FIGURA 14.142. Sección transversal de Potoniea illinoiensis (Pennsyl-vanian). Barra=2 mm.

FIGURA 14.143. Reconstrucción esquemática en corte del órgano polínico de Potoniea illinoiensis que muestra la organización de la
sinangia. (Tomado de Millay y Taylor, 1979.)
FIGURA 14.144. Órganos polínicos sinangiados de Potoniea bechii que muestran una organización pinnada y unión al eje principa l
(Pennsylvanian). Barra=1 cm. (Cortesía de S. Schultka.)
El polen de Potoniea es radial y trilete y, debido a que es tan diferente de otras formas medullosanas, la
asignación de esta estructura reproductiva al grupo sigue siendo tentativa. Sin embargo, se cree que la
asociación constante de Potoniea con follaje de los tipos Linopteris y Paripteris fortalece las relaciones con
las medulosas, quizás con el tallo Sutcliffia (Laveine et al., 1989, 1993b; Zodrow et al., 2007).
Parasporotheca leismaniies otro órgano de polen que contiene polen no monolete (Dennis y Eggert, 1978).
Estos granos tienen ≤275 μm de largo y se caracterizan por dos sacos vestigiales (FIG. 14.145), uno en cada
extremo del grano (Millay et al., 1978). La sutura es monolete y ligeramente doblada en el nivel medio.
Parasporotheca también es inusual porque el órgano polínico carece de la simetría radial característica de
otros órganos polínicos medulares. En P. leismanii del Pensilvania superior, el sinangio está formado por
varios sinangios en forma de cuchara (FIG. 14.146), cada uno de los cuales consta de lagunas esporangiales
alternas en el tejido del suelo. Todo el órgano polínico mide unos 20 cm de largo y 3 cm de ancho. Cada uno
de los sinangios en forma de cuchara está cubierto con pelos en forma de clavija que pueden haber
mantenido unidas las unidades individuales. Se ha planteado la hipótesis de que tal unidad puede haber
evolucionado a partir de un sistema de telomas fértiles laminares que experimentó una fusión lateral, o
puede haber sido inicialmente radial, volviéndose bilateral cuando una pequeña área del sinangio en forma
de cono y agrandado no se desarrolló (Millay y Taylor, 1979).
FIGURA 14.145. Superficie distal del grano de polen de Parasporites que muestra sacos vestigiales (Pennsylvanian). Barra = 125 μm.
FIGURA 14.146. Sistema de ramificación pinnada del órgano polínico sinangiado Parasporotheca leismanii. (Tomado de T. Taylor y
Millay, 1979.)
Varios órganos polínicos comprimidos se refieren a las semillas de helechos medullosanos sobre la base de
la presencia de polen de Monoletes en ellos. Whittleseya (FIG. 14.147) es una forma que se ha interpretado
como un anillo de esporangios fusionados y alargados que rodean un hueco central (White, 1901; Halle,
1933; Jongmans, 1954). Cada sinangio mide ~5 cm de largo y 3 cm de ancho máximo. En el ápice, la unidad
lleva pequeños dientes que corresponden a la posición de los surcos longitudinales en la superficie. En su
revisión de los órganos polínicos del Paleozoico, Millay y Taylor (1979) ofrecieron una interpretación
alternativa de la morfología de Whittleseya. Vieron cada unidad sinangial como aplanada y agregada.
FIGURA 14.147. Whittleseya elegans (Pensilvania). Barra=1 cm.
Otro órgano de polen comprimido que se ha interpretado como un anillo de tubos esporangiales fusionados
es Codonotheca (FIG. 14.148) (Sellards, 1903, 1907). Los especímenes son más pequeños que el synangia
de Whittleseya y consisten en una porción proximal estéril ligeramente hinchada con seis segmentos
alargados distalmente (FIG. 14.149). Cada segmento contiene una sola cavidad esporangial flanqueada a
ambos lados por una hebra de tejido resistente. Una característica distintiva de Codonotheca son las estrías
longitudinales que parten de un núcleo central en la porción proximal estéril, se bifurcan cerca del seno
entre los segmentos libres y luego se extienden por toda la longitud de la estructura (Drinnan y Crane, 1994).
FIGURA 14.148. Órgano de polen comprimido Codonotheca caduca (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
FIGURA 14.149. Reconstrucción sugerida del órgano polínico de Codonotheca caduca (Pennsylvanian). (Tomado de T. Taylor y Milla y,
1979.)
Especímenes comprimidos de Aulacotheca collicola (FIG. 14.150) del Bajo Pensilvania de Illinois, EE. UU.,
sugieren que estos órganos polínicos pueden haber estado adheridos en grupos en el eje (Mickle y Leary,
1984). Aulacotheca iowensis consta de un segmento de fronda organizado en un eje primario que tiene seis
laterales dispuestos alternativamente (Eggert y Kryder, 1969). Las estructuras foliares planas están
ausentes y los sinangios pedunculados nacen en grupos en las puntas de pequeños ejes dicotómicos a lo
largo de los laterales. Un sinangio individual consta de tres a cuatro sacos de polen, cada uno de unos 5 mm
de largo. Los órganos polínicos de Aulacotheca y Whittleseya se conocen en asociación con follaje de tipo
Neuralethopteris y Cardioneuropteris, pero también se encuentran con Alethopteris (Leggewie y
Schonefeld, 1954; Laveine, 1997; Goubet et al., 2000).
FIGURA 14.150. Reconstrucción esquemática de Aulacotheca hemingwayi que muestra el área central rodeada de esporangios
(Pennsylvanian). (Tomado de T. Taylor y Millay, 1979.)
Murielateca delicada(FIG. 14.151) es un órgano de polen sinangiado permineralizado de la edad del

Pensilvania Medio de las bolas de carbón del este de Kentucky que es muy similar a Aulacotheca (Serbet et
al., 2006). El sinangio mide aproximadamente 1 cm de largo y aproximadamente 2,5 mm de diámetro y se
compone de 10 a 12 esporangios alargados de paredes delgadas que contienen granos de polen de tipo
Monoletes. Los haces vasculares se producen en la periferia del tejido fundamental sobre la base de la
coexistencia de órganos vegetativos y reproductivos, Serbet et al. (2006) sugirieron que M. delicata pudo
haber nacido en tallos de Medullosa anglica.
FIGURA 14.151. Sección longitudinal del órgano polínico de Murielatheca delicata (Pennsylvanian). (De Serbet et al., 2007.)
Polen
Todos los órganos polínicos asignados a Medullosales, excepto Potoniea y Parasporotheca, contienen polen
monolete bilateral asignable a Monoletes (FIG. 14.152). Los granos de este género varían de 100 a 600 μm
de longitud y exhiben una sutura monolete doblada en la superficie proximal (FIG. 14.153) (T. Taylor, 1978).
En la superficie distal hay dos ranuras longitudinales (FIG. 14.154) que se extienden casi en toda la longitud
de la fibra. El esporodermo es grueso (10 μm) y está formado por dos capas: una capa interior homogénea
y una zona exterior de unidades de esporopolenina que se fusionan para formar una capa similar a una malla
o alveolada (FIG. 14.155). Algunos granos de Monoletes extraídos de los esporangios contienen unidades
esféricas huecas pequeñas (0,3 a 0,8 μm) denominadas orbículos o cuerpos de Ubisch (T. Taylor, 1976).
Estas estructuras están asociadas con una serie de membranas (membranas tapetales) y representan
productos del tapetum.
FIGURA 14.152. Grupo de granos de polen de Monoletes macerados del saco de polen de Dolerotheca (Pennsylvanian). Barra=1,5 mm.
FIGURA 14.153. Superficie proximal del grano de polen de Monoletes que muestra la desviación media de la sutura (Pennsylvanian).
Barra = 100 μm.
FIGURA 14.154. Superficie distal del polen de Monoletes (Pennsylvanian). Barra = 100 μm.
FIGURA 14.155. Organización alveolada de la pared de polen de Monoletes (Pennsylvanian). Barra = 10 μm.
El microgametofito en los medullosans es morfológicamente similar al que se encuentra en ciertos

miembros de Cycadales, excepto por el tamaño más grande de los espermatozoides. Stidd informó
información adicional sobre el microgametofito putativo en los helechos de semillas medullosan del órgano
de polen Saharatheca lobata (FIG. 14.156) (Stidd, 1991). Varios de estos granos de Monoletes poseen
paredes internas que subdividen la luz del grano en 10 a 14 compartimentos, cada uno de los cuales se cree
que representa una célula individual. Se sugiere que los gametos se produjeron en una celda central y
salieron a través de la sutura de monolete proximal. Hasta la fecha no hay información que sugiera la
presencia de tubos polínicos haustoriales o sifonógamos. Más bien, podría especularse que el gran tamaño
de los granos de polen proporcionó una ventaja adaptativa de metabolitos almacenados adecuadamente
durante el desarrollo del microgametofito. Los granos de polen de Medulosan pueden haber sido algunos de
los primeros transportados a través de métodos bióticos, quizás por algún artrópodo carbonífero (Scott y
Taylor, 1983), ya que parecen demasiado grandes para la dispersión por el viento (Schwendemann et al.,
2007).
FIGURA 14.156. Reconstrucción esquemática del órgano polínico de Saharatheca lobata (Pennsylvanian). (Tomado de Stidd, 1991.)
Evolución Medulosan
No cabe duda de que los medullosans proporcionan alguna evidencia de la evolución del eustele
parcialmente disecado de un protostele. Dentro del orden, algunos taxones, como Sutcliffia, contienen una
sola protostele; otros, de una edad geológica más joven, contienen un mayor número de segmentos
vasculares. También existe variación dentro de los tallos de edad comparable, lo que refleja en parte que
muchas de las llamadas especies probablemente representan diferentes niveles de la misma especie
biológica. Dado que se conocen tallos con un pequeño número de segmentos vasculares tanto en los estratos
geológicos más antiguos como en los más jóvenes, el registro fósil de los medulosos es difícil de interpretar.
Una teoría sugiere que la evolución entre los medullosans se dirigió hacia una mayor complejidad del tallo,
con las formas más primitivas similares al tallo lyginopterid Heterangium. Otro punto de vista interpreta las
formas con más segmentos vasculares como primitivas, lo que sugiere que la tendencia era hacia menos
segmentos vasculares a través de la fusión filogenética. Las formas con un anillo periférico de xilema
secundario evolucionaron a través de la fusión tangencial de segmentos vasculares periféricos. Los
defensores de esta última teoría apuntan a las plantas del Devónico más antiguas incluidas en los
Cladoxylales como progenitores potenciales debido a su organización simpodial estelar similar. Otros
consideran que las formas multisegmentadas del Pérmico tienen arreglos estelares similares a los que se
encuentran entre los Cycadales existentes, el grupo que la mayoría de los investigadores cree que está
relacionado filogenéticamente con los medullosans (Worsdell, 1906). Tanto las cícadas como las medulosas
produjeron óvulos similares (Norstog y Nicholls, 1997), y se puede argumentar el hecho de que al menos
algunos medullosans llevaron sus semillas de una manera similar a las Cycadales. Los órganos polínicos
siguen presentando el mayor problema a la hora de relacionar los dos grupos.
Según Millay y Taylor (1979), los órganos polínicos de los medulosos se pueden organizar en tres tipos
básicos (FIG. 14.157). Una es la forma simple y solitaria caracterizada por taxones como Halletheca y
Codonotheca. El tipo agregado incluye sinangios simples que están agrupados topográficamente pero no
fusionados. Estos incluirían Rhetinotheca, Parasporotheca y Whittleseya. Un tercer grupo incluye tipos
simples o complejos, con las formas complejas, como Bernaultia y Dolerotheca, interpretadas por la mayoría
de los estudiosos como compuestas de unidades múltiples y simples (pero ver Drinnan y Crane, 1994) que
están altamente plicadas e incrustadas en un terreno común. tejido (Serbet et al., 2006). Los sacos de polen
en Cycadales generalmente se consideran unidos a la superficie abaxial de esporofilos simples. Sin embargo,
un análisis morfogenético de las estructuras reproductivas masculinas de la cícada Zamia amblyphyllidia
(Mundry y Stützel, 2003) indica que las microsporofilas están organizadas de forma pinnada, con los sacos
de polen soportados en folíolos reducidos y, por lo tanto, consistentes con los órganos de polen básicamente
pinnados de las pteridospermas del Paleozoico tardío. Sin embargo, los órganos reproductores masculinos
de las cícadas se agregan en estróbilos, una característica desconocida hasta la fecha en los helechos con
semillas medullosan. Otra disparidad notoria entre los dos grupos involucra las marcadas diferencias en el
tamaño del polen; el polen de Medullosa puede alcanzar 0,5 mm en algunas formas, mientras que los granos
de polen de cícadas que germinan distalmente tienen un promedio de 30 μm. La aparición en rocas del
Paleozoico tardío de estructuras reproductivas de cícadas verdaderas relativamente modernas que son
contemporáneas con restos de medullosan ( con los sacos de polen soportados en folíolos reducidos y, por
lo tanto, consistentes con los órganos de polen básicamente pinnados de las pteridospermas del Paleozoico
tardío. Sin embargo, los órganos reproductores masculinos de las cícadas se agregan en estróbilos, una
característica desconocida hasta la fecha en los helechos con semillas medullosan. Otra disparidad notoria
entre los dos grupos involucra las marcadas diferencias en el tamaño del polen; el polen de Medullosa puede
alcanzar 0,5 mm en algunas formas, mientras que los granos de polen de cícadas que germinan distalmente
tienen un promedio de 30 μm. La aparición en rocas del Paleozoico tardío de estructuras reproductivas de
cícadas verdaderas relativamente modernas que son contemporáneas con restos de medullosan ( con los
sacos de polen soportados en folíolos reducidos y, por lo tanto, consistentes con los órganos de polen
básicamente pinnados de las pteridospermas del Paleozoico tardío. Sin embargo, los órganos reproductores
masculinos de las cícadas se agregan en estróbilos, una característica desconocida hasta la fecha en los
helechos con semillas medullosan. Otra disparidad notoria entre los dos grupos involucra las marcadas
diferencias en el tamaño del polen; el polen de Medullosa puede alcanzar 0,5 mm en algunas formas,
mientras que los granos de polen de cícadas que germinan distalmente tienen un promedio de 30 μm. La
aparición en rocas del Paleozoico tardío de estructuras reproductivas de cícadas verdaderas relativamente
modernas que son contemporáneas con restos de medullosan ( Otra disparidad notoria entre los dos grupos
involucra las marcadas diferencias en el tamaño del polen; el polen de Medullosa puede alcanzar 0,5 mm en
algunas formas, mientras que los granos de polen de cícadas que germinan distalmente tienen un promedio
de 30 μm. La aparición en rocas del Paleozoico tardío de estructuras reproductivas de cícadas verdaderas
relativamente modernas que son contemporáneas con restos de medullosan ( Otra disparidad notoria entre
los dos grupos involucra las marcadas diferencias en el tamaño del polen; el polen de Medullosa puede
alcanzar 0,5 mm en algunas formas, mientras que los granos de polen de cícadas que germinan distalmente
tienen un promedio de 30 μm. La aparición en rocas del Paleozoico tardío de estructuras reproductivas de
cícadas verdaderas relativamente modernas que son contemporáneas con restos de medullosan (capitulo
17) indica que los dos grupos pueden haber sido separados por el Mississippian, y que los medullosans del
Pérmico no jugaron ningún papel en la radiación posterior de las cícadas.
FIGURA 14.157. Evolución sugerida entre órganos polínicos medullosanos seleccionados. A. Racimo de esporangios terminales de una
progimnosperma. B. Sacos de polen del órgano polínico tipo Codonotheca. C. Fusión incompleta de sacos polínicos para formar un
órgano polínico bilateral como el de Parasporotheca. D. anillo fusionado de sacos de polen como el de Halletheca. E. Órgano de polen
mostrando plicatura como la de Sullitheca. F. Órgano de polen compuesto como el de Bernaultia. (Tomado de T. Taylor, 1988b.)
calistofitales
Aunque los Callistophytales son las semillas de helecho descubiertas más recientemente (Stidd y Hall,
1970a, b), probablemente sean las pteridospermas paleozoicas más conocidas (Rothwell, 1975, 1981). El
orden incluye plantas con tallos eustélicos que producen frondas pinnadas compuestas con yemas axilares
o ramas en cada nudo. Los órganos polínicos están sincronizados y se encuentran superficialmente en
pínnulas de la fronda; el polen es pequeño y sacado. Las semillas son ligeramente aplanadas
(platispérmicas), adheridas al lado abaxial de las pínnulas reducidas y no cupuladas; contienen una nucela
y un tegumento libres excepto en la base. Los Callistophytales se conocen principalmente del Pensilvania
Medio y Superior de los Estados Unidos (Rothwell, 1975, 1976, 1981) y del Pensilvania Superior de Europa
central (Rössler, 2000).
Aunque el nombre genérico Callistophyton se pensó inicialmente para ejes conservados anatómicamente,
el concepto también se usa hoy en día para toda la planta (FIG. 14.158) (Rothwell, 1975). Además, las
correspondencias en el tamaño y la forma de la pínula, junto con las similitudes en la morfología del
óvulo/semilla, sugieren fuertemente que el extenso taxón de follaje Dicksoniites (capitulo 16) representa el
equivalente de compresión del follaje de Callistophyton (Stidd y Barthel, 1979; Meyen y Lemoigne, 1986;
Galtier y Béthoux, 2002). Callistophyton era una planta trepadora o trepadora relativamente pequeña que
probablemente representaba uno de los elementos del sotobosque del bosque carbonífero (DiMichele et al.,
2006; Willard et al., 2007). Consiste en tallos ramificados con frondas bipartitas o monopodiales grandes y
ampliamente separadas, algunas de las cuales están equipadas con zarcillos axiales (Krings et al., 2003a).
Las pínnulas eran laminares y con márgenes enteros, lobuladas o disecadas (Galtier y Béthoux, 2002).
Numerosas raíces adventicias nacieron en muchos de los nodos. DiMichele et al. (2006) interpretaron el
aspecto general de esta planta como una oportunista, basándose en características tales como (1) probable
polinización por viento (pequeño polen sacado), seguido por la producción de muchas semillas pequeñas,
altamente dispersables (2) presencia irregular, a menudo densa dentro de los paisajes de humedales, y (3)
conservación frecuente como carbón vegetal, como si creciera en áreas propensas a incendios. Estas plantas
probablemente pudieron colonizar rápidamente el espacio físico disponible, como los claros de caída de
árboles, y así obtener luz y recursos minerales.
FIGURA 14.158. Reconstrucción sugerida de Callistophyton (Pennsylvanian). (Tomado de Rothwell, 1975.)
Las secciones de tallo más grandes conocidas para Callistophyton miden ∼ 3 cm de diámetro. El tallo tiene
una médula parenquimatosa ligeramente angular y rodeada por hasta 13 haces axiales de xilema primario
(FIG. 14.159). El número de manojos es variable según el nivel del tallo y los rastros de hojas que se están
produciendo. Los grupos primarios de la especie C. poroxyloides del Pensilvania tardía son mesarca
(Delevoryas y Morgan, 1954c; Delevoryas, 1956), los del taxón C. boyssetii del Pensilvania medio son exarca.
Las picaduras en las traqueidas del metaxilema varían de reticuladas a bordeadas. Alrededor del cuerpo
primario hay una extensa zona de xilema secundario de hasta 70 células de espesor radial. Las traqueidas
del xilema secundario están dispuestas en filas de una a cinco celdas de ancho que están separadas por
radios biseriados. Las picaduras traqueidas se limitan a las paredes radiales y muestran aberturas cruzadas
en forma de hendidura. Una zona de iniciales fusiformes y radiales de dos a cuatro celdas de espesor se sitúa
a lo largo del borde exterior de la madera. El cambium vascular produjo inicialmente sólo xilema secundario,
luego produciendo cantidades iguales de madera y floema secundario. La posición y extensión del floema
primario no se conocen con certeza, pero el floema secundario consta de células cribosas, parénquima del
floema y radios del floema asociados (Russin, 1981; Smoot, 1984c). Se ha sugerido que las inclusiones de
color ámbar dentro de las áreas del tamiz representan tapones callosos. La corteza está compuesta por una
zona parenquimatosa interna y un área externa de fibras orientadas longitudinalmente intercaladas con
parénquima. El grado de fusión entre los haces fibrosos de la corteza varía de un nivel a otro en la planta y
también entre los especímenes de tallo. Dispersas por toda la corteza hay cavidades agrandadas, algunas
con un revestimiento epitelial, que contienen una sustancia de color ámbar (Delevoryas y Morgan, 1954c).
Se sabe que han ocurrido cavidades secretoras histológicamente idénticas en los tejidos fundamentales
primarios de todos los órganos de plantas del género, y también se han registrado para follaje comprimido
del tipo Dicksoniites (Krings, 2000b). La periderma es evidente en la corteza interna y en los tallos más
viejos se convierte en el tejido limitante externo del tallo.
FIGURA 14.159. Sección transversal del tallo de Callistophyton poroxyloides (Pennsylvanian). Barra=5 mm.
Se ha interpretado que el sistema vascular de Callistophyton está compuesto por simpodios axiales que se
extienden a lo largo del tallo y producen rastros de hojas que inicialmente eran dobles en la base del pecíolo
y luego simples en los niveles superiores. Pequeñas yemas axilares nacen en cada nudo y están rodeadas
por dos hojas o catafilos colocados de manera opuesta que se extienden más allá del ápice de la yema. Las
ramas axilares tienen las mismas características histológicas que los tallos ya descritos. Las raíces de
Callistophyton son diarca y los especímenes más antiguos contienen abundantes tejidos secundarios,
incluida la periderma. Son adventicias y se adhieren a los tallos en las axilas de yemas o ramas.
Johnhallia lacunosaes un tallo permineralizado descrito a partir de bolas de carbón de Pensilvania media de
Indiana que comparte características con Callistophyton (Stidd y Phillips, 1982). Estos tallos eustélicos
tienen ∼1 cm de diámetro y poseen un cuerpo primario compuesto por cinco hebras vasculares (FIG.
14.160). Asociado con cada haz hay un núcleo de parénquima que superficialmente se asemeja a las lagunas
de protoxilema de algunas esfenofitas. Las traqueidas del xilema secundario poseen fosas bordeadas
escalariformes y multiseriadas tanto en las paredes tangenciales como radiales. Los rayos son uniseriados.
Las frondas se aplanan y se unen a los tallos en una filotaxia de 2/5. En la sección transversal, las huellas del
pecíolo aparecen ligeramente curvadas hacia la superficie adaxial (FIG. 14.160), y en niveles más altos dan
lugar a laterales subopuestos. El follaje carece de diferenciación interna de empalizada y mesófilo esponjoso
y parece ser similar a los taxones de compresión casi no laminados Rhodea (=Rhodeopteridium),
Diplotmema y Palmatopteris (DiMichele et al., 2006).
FIGURA 14.160. Sección transversal de Johnhallia lacunosa que muestra el tallo y el pecíolo (flecha) (Pensilvania). Barra=1 mm.
(Cortesía B. Stidd.)
Las hojas de Callistophyton estaban dispuestas helicoidalmente, con las hojas más grandes estimadas en ∼
30 cm de largo en base a especímenes permineralizados (Rothwell, 1975). Las frondas varían de compuestas
bipinnadas a cuadripinadas y tienen pínnulas laminares. Las pínnulas tienen un margen completo o un
lóbulo profundo con una base algo constreñida. Los pelos multicelulares están presentes en las superficies
abaxiales de algunas pínnulas. Morfológicamente, las pínnulas de Callistophyton se corresponden más
estrechamente con el morfogenus de compresión Dicksoniites (capitulo 16). Otro taxón de follaje de
callistophytalean putativo es Pseudomariopteris (ver más abajo ycapitulo 16).
Callospermariones una semilla platispérmica que fue producida por Callistophyton (Eggert y Delevoryas,
1960). No se sabe con certeza dónde se produjeron las semillas en la planta, pero la presencia de órganos
polínicos adheridos a las superficies inferiores (abaxiales) de las pínnulas laminares sugiere un modo
similar de unión para los óvulos. En los Dicksoniites putativos equivalentes a la compresión, los
óvulos/semillas platispérmicos similares a Callospermarion ocurren en el lado abaxial de pínnulas
ligeramente reducidas (Langiaux, 1986; Meyen y Lemoigne, 1986). También se han documentado semillas
platispérmicas posicionadas abaxialmente que se asemejan a Callospermarion para el follaje morphogenus
Pseudomariopteris del Pensilvanio tardío-Pérmico temprano (Krings y Kerp, 2000; Castro Martínez, 2005),
lo que sugiere afinidades de este taxón con Callistophytales.
Los especímenes permineralizados de Callospermarion varían de 0,8 a 5 mm de largo, hasta 3,8 mm de

ancho en el plano primario (FIG. 14.161) y 2 mm en el plano secundario. Cuando se seccionan
transversalmente, las extensiones laterales del tegumento muestran alas romas en el plano primario, cada
una de las cuales contiene un haz vascular (Neely, 1951). El tegumento está dividido en tres partes, con la
mayor parte de la cubierta de la semilla compuesta por células de la sarcotesta externa, incluidas grandes
cavidades secretoras. Utilizando 125 especímenes de Callospermarion pusillum de bolas de carbón del Alto
Pensilvania de Berryville, Illinois, Rothwell (1971b) pudo demostrar varias etapas ontogenéticas del óvulo.
El tejido vascular está presente como dos hebras prominentes en las alas del tegumento y como una pequeña
almohadilla de traqueidas en la base de la nucela. El nucellus en C. pusillum está fusionado con el tegumento
solo en el extremo chalazal; el extremo distal se modifica en una cámara de polen en forma de matraz. En
muchos óvulos que se consideraron inmaduros sobre la base de la diferenciación del tegumento, la cámara
de polen contiene numerosos granos de polen del tipo Vesicaspora. Aparentemente, los óvulos fueron
ayudados a atrapar el polen por la producción de una gotita de polinización resinosa que se extendía desde
el orificio micropilar (Rothwell, 1977a), de manera similar a las que se observan en muchas gimnospermas
existentes. En las gimnospermas modernas, estas secreciones funcionan como dispositivos de captura y
como medio de germinación para el polen, pero también pueden desempeñar un papel importante en la
reducción de la germinación del polen por parte de especies extrañas (Gelbart y von Aderkas, 2002;
Labandeira et al., 2007b). En un espécimen de C. pusillum, la gotita fosilizada en realidad contenía varios
granos de polen ( la cámara de polen contiene numerosos granos de polen del tipo Vesicaspora.
Aparentemente, los óvulos fueron ayudados a atrapar el polen por la producción de una gotita de
polinización resinosa que se extendía desde el orificio micropilar (Rothwell, 1977a), de manera similar a las
que se observan en muchas gimnospermas existentes. En las gimnospermas modernas, estas secreciones
funcionan como dispositivos de captura y como medio de germinación para el polen, pero también pueden
desempeñar un papel importante en la reducción de la germinación del polen por parte de especies extrañas
(Gelbart y von Aderkas, 2002; Labandeira et al., 2007b). En un espécimen de C. pusillum, la gotita fosilizada
en realidad contenía varios granos de polen ( la cámara de polen contiene numerosos granos de polen del
tipo Vesicaspora. Aparentemente, los óvulos fueron ayudados a atrapar el polen por la producción de una
gotita de polinización resinosa que se extendía desde el orificio micropilar (Rothwell, 1977a), de manera
similar a las que se observan en muchas gimnospermas existentes. En las gimnospermas modernas, estas
secreciones funcionan como dispositivos de captura y como medio de germinación para el polen, pero
también pueden desempeñar un papel importante en la reducción de la germinación del polen por parte de
especies extrañas (Gelbart y von Aderkas, 2002; Labandeira et al., 2007b). En un espécimen de C. pusillum,
la gotita fosilizada en realidad contenía varios granos de polen ( 1977a), de manera similar a las observadas
en muchas gimnospermas existentes. En las gimnospermas modernas, estas secreciones funcionan como
dispositivos de captura y como medio de germinación para el polen, pero también pueden desempeñar un
papel importante en la reducción de la germinación del polen por parte de especies extrañas (Gelbart y von
Aderkas, 2002; Labandeira et al., 2007b). En un espécimen de C. pusillum, la gotita fosilizada en realidad
contenía varios granos de polen ( 1977a), de manera similar a las observadas en muchas gimnospermas
existentes. En las gimnospermas modernas, estas secreciones funcionan como dispositivos de captura y
como medio de germinación para el polen, pero también pueden desempeñar un papel importante en la
reducción de la germinación del polen por parte de especies extrañas (Gelbart y von Aderkas, 2002;
Labandeira et al., 2007b). En un espécimen de C. pusillum, la gotita fosilizada en realidad contenía varios
granos de polen (FIG. 14.162). Otra especie, C. undulatum, es un poco más grande que C. pusillum y se conoce
de rocas del Medio Pensilvania.
FIGURA 14.161. Sección longitudinal del óvulo de Callospermarion pusillum que muestra dos archegonia (flechas) (Pennsylvanian ).
Barra=1 mm.
FIGURA 14.162. Sección longitudinal del óvulo de Callospermarion pusillum con gota de polinización (flecha) (Pen silvania). Barra=1
mm.
Se han descrito dos órganos de polen para Callistophyton, y estos difieren solo en características menores,
aunque son de diferentes edades. Se sabe que ambos nacieron en la superficie abaxial de pequeñas pínnulas
laminares de una fronda tripinnada. Idanothekion glandulosum se conoce del Pensilvania Medio de Illinois
y consiste en un anillo de seis a nueve esporangios exanulados que se fusionan proximalmente alrededor de
una columna central vascularizada (FIG. 14.163) (Millay y Eggert, 1970). Cada sinangio mide ~ 1 mm de
largo y tiene una sección transversal radial. La pared del esporangio es gruesa, excepto en el lado que da al
interior del sinangio, donde se produce la dehiscencia. El tejido vascular está presente como una banda
ancha en la capa exterior de cada esporangio. Krassilov et al. (1999) notaron que la morfología de los
esporangios y el polen en Idanothekion es similar a la observada en Permotheca, un supuesto órgano de
polen peltaspermaleano del Pérmico Inferior de Tschekarda, los Urales, y que esto puede indicar relaciones
filogenéticas entre estos dos grupos de semillas de helechos. Las características estructurales del segundo
tipo de órgano de polen callistophytalean, Callandrium callistophytoides (FIGURAS. 14.164, 14.165), son
casi idénticas a las de Idanothekion, difiriendo únicamente en la ausencia de tejidos vasculares en la pared
esporangial de Callandrium (Stidd y Hall, 1970b). Callandrium se conoce de la Formación Calhoun del Alto
Pensilvania cerca de Berryville, Illinois, un sitio que también ha producido tallos de Callistophyton
poroxyloides. Ambos órganos polínicos tienen pequeños granos monosacados (40 μm) (FIG. 14.166) del tipo
generalmente asociado con las coniferofitas. Si se encuentran en estado disperso, estos granos se incluirían
en el género Vesicaspora (FIG. 14.167). Los esporangios inmaduros han proporcionado evidencia de que en
el grupo se formaron tétradas tetraédricas e isobilaterales (Hall y Stidd, 1971). Los granos son bilaterales y
elípticos de contorno ecuatorial. El cuerpo central (corpus) está rodeado por un saccus ecuatorial que está
revestido con una delicada ornamentación (FIG. 14.168). En la superficie proximal hay una tapa engrosada
(cappa); entre los dos lóbulos del saccus hay un surco elíptico.
FIGURA 14.163. Reconstrucción esquemática del sinangio de Idanothekion glandulosum. (Tomado de Millay y Taylor, 1979.)
FIGURA 14.164. Sección longitudinal de varios sacos polínicos de Callandrium callistophytoides (Pensilvania). Barra=0,5 mm.
FIGURA 14.165. Sacos de polen de Callandrium callistophytoides adheridos a la hoja. (Tomado de Millay y Taylor, 1979.)
FIGURA 14.166. Granos de polen en el saco polínico de Callandrium callistophytoides (Pennsylvanian). Barra = 100 μm.
FIGURA 14.167. Vista distal del grano de polen de Vesicaspora que muestra el cuerpo central y las endorreticulaciones en sacci
FIGURA 14.168. Vista ecuatorial del grano de polen de Vesicaspora que muestra una gran célula central en el corpus (Pennsylvanian).
Barra = 15 μm.
Se conoce una serie de etapas en el desarrollo del microgametofito para Vesicaspora (Millay y Eggert, 1974).
Se han encontrado granos en los esporangios de Idanothekion y Callandrium que contienen etapas de dos,
tres y cuatro células del microgametofito (FIG. 14.169), con las células dispuestas en una pila axial dentro
del corpus. Las más cercanas a la cara proximal del grano representan células protalia, y la célula más grande
representa la célula embrionaria, si se produjeron más células protalia, o una célula anteridial si la
producción de células protalia había terminado. En un grano observado en vista polar, dos cuerpos ovoides
pueden haber representado la célula generativa y el protoplasto de la célula tubular. El polen no se eliminó
en este grupo hasta que el microgametofito se desarrolló al menos hasta la etapa de cuatro células y, a juzgar
por la naturaleza inmadura de la exina del polen, el microgametofito pudo haber permanecido en el
esporangio durante un tiempo considerable.
FIGURA 14.169. Grano de polen de Vesicaspora que muestra la etapa de tres células (flechas) en el microgametofito (Pennsylvanian).
Barra = 15 μm.
La naturaleza morfológica del polen de Vesicaspora se adaptaba bien a la dispersión por el viento y, como
ya se señaló, los granos quedaron atrapados por la gotita de polinización resinosa extruida del micropilo del
óvulo Callospermarion. No se sabe si los granos de polen atrapados flotaron en la cámara de polen del óvulo
o fueron atraídos por la contracción de la gota. El polen de Vesicaspora germinó desde el surco distal y es el
primer grano de polen discutido hasta ahora que germina desde la superficie distal del grano. Un grano con
un tubo polínico ramificado (FIG. 14.170) se ha encontrado en la nucela de un óvulo de C. undulatum,
fortaleciendo aún más la relación biológica de las semillas y los granos de polen de este grupo. En las plantas
existentes, los tubos polínicos ramificados son típicamente haustoriales, por ejemplo, en Cycadales, y dentro
de Callistophytales, puede haber evidencia de que la función haustorial del tubo polínico precedió a la
sifonogamia.
FIGURA 14.170. Tubo polínico (flecha) que se extiende desde la superficie distal del grano de Vesicaspora (Pennsylvanian). Ba rra = 30
μm.
Evolución calistofitaleana
Actualmente sabemos más sobre la biología de las semillas de helecho calistophytalean que cualquier otro
grupo de pteridospermas (Rothwell, 1980). La información disponible detalla no solo la estructura y
desarrollo de las partes vegetativas de la planta sino también la ontogenia de las semillas y los
microgametofitos. Todo lo que realmente falta en nuestra comprensión de este taxón es la manera exacta
en que las semillas se unieron a la planta madre y las etapas del desarrollo del embrión. Lo más sorprendente
de estas plantas con semillas es su tipo de polen sacado relativamente moderno y la apariencia igualmente
moderna del microgametofito. El número de células protalia primarias (tres) presentes en Callistophytales
es mayor que el de las cícadas existentes y se aproxima mucho al número superior que se encuentra en las
coniferofitas vivas.
Glossopteridales
Las plantas incluidas en los Glossopteridales son todos representantes extintos de una flora que alguna vez
dominó el supercontinente Gondwana (que incluye partes de Nueva Zelanda, Australia (Rigby, 1972a),
África, América del Sur, la Antártida y la India peninsular) durante el Pérmico. Históricamente, los
glosoptéridos se han incluido con las cícadas, las semillas de helecho, las gnetofitas, las cordaitas y las
angiospermas y, más recientemente, han ocupado un lugar destacado en los análisis filogenéticos en los que
se han tratado como una sola terminal (Nixon et al., 1994; Doyle, 2006). El morfogénero de hoja más común,
Glossopteris, es históricamente importante ya que su presencia en varios de los continentes del sur
representó algunas de las primeras pruebas de la existencia de la deriva continental (Wegener, 1924). El
descubrimiento de estructuras preservadas, megasporofilas con semillas corrobora sin lugar a dudas que al
menos algunos de los glosoptéridos deben clasificarse como helechos con semillas (Gould y Delevoryas,
1977; E. Taylor y Taylor, 1992; Nishida et al., 2007). A medida que continúa el trabajo en este fascinante
grupo, se hace evidente que solo ahora estamos comenzando a apreciar completamente la diversidad que
existía entre estas plantas.
Hojas
GRAMOlossopteris
Los restos más comúnmente encontrados de glossoptéridos son hojas del morphogenus Glossopteris (FIG.
14.171), una hoja entera, de lanceolada a lengüeta, que se caracteriza por una nervadura central formada
por múltiples nervios y una nervadura reticulada de segundo orden (FIG. 14.172). Desde la descripción
original de Glossopteris por Brongniart (1828), se han erigido numerosas especies de todo Gondwana.
Chandra y Surange (1979) (FIG. 14.173) incluyeron más de 70 taxones en su revisión de las especies indias
de Glossopteris, y es muy posible que se hayan descrito varios cientos de especies en todo el mundo. A pesar
de una serie de intentos de desarrollar una clasificación estandarizada para las hojas de los glosoptéridos,
se ha avanzado poco en la definición de especies sobre la base de la morfología, la nervadura secundaria, la
anatomía cuticular o incluso los órganos reproductivos, en parte sin duda porque muchas especies se basan
en material de impresión conservado. Glossopteris también es un componente de varias floras mixtas que
existieron entre las provincias florales típicas de Cathaysian y Gondwana desde el Pérmico medio hasta el
final. Estas floras sin duda reflejan regímenes climáticos cambiantes durante este período con elementos
que se encuentran tan al norte como Turquía (Archangelsky y Wagner, 1983) y Omán (Berthelin et al., 2006).
FIGURA 14.171. Glossopteris stricta (Pérmico). Barra=1 cm.
FIGURA 14.172. Sección paradérmica de la hoja de Glossopteris schopfii que muestra un patrón de venación (Pérmico). Barra=1,5 mm.
FIGURA 14.173. Krishna Rajaram Surange.

La nervadura de las hojas de Glossopteris consta de una nervadura central formada por varias hebras
vasculares paralelas que se extienden hasta cerca de la punta de la hoja (FIG. 14.174). Los haces externos de
la nervadura central emiten laterales que se dicotomizan y anastomosan repetidamente para formar un
patrón reticulado uniforme de venas en el que no existe un patrón jerárquico (Trivett y Pigg, 1996). En la
vista paradérmica, este patrón de venas da como resultado mallas poligonales oblongas que asumen un
curso oblicuo en todo el margen (FIG. 14.172). Sin embargo, en G. wilsonii del Pérmico Inferior de Argentina,
las venas son decurrentes y carecen de venas más pequeñas que se anastomosan (Archangelsky et al.,
1981b).
FIGURA 14.174. Hoja de Glossopteris que muestra venación reticulada (Pérmico). Barra=2,5 cm. (Cortesía de H. Kerp.)
Algunas especies, como G. browniana, superan los 30 cm de longitud y se caracterizan por un ápice
redondeado (FIG. 14.175). Las venas en Glossopteris fibrosa, una especie un poco más pequeña recolectada
de las medidas de carbón superiores de Tanganyika, tienen un vértice obtuso (Pant, 1958). La epidermis
superior suele estar desprovista de estomas; los estomas en la superficie inferior son haploqueílicos con
cuatro a ocho células subsidiarias dispuestas en un anillo irregular. Se han utilizado características
cuticulares y epidérmicas para distinguir algunas especies de Glossopteris (Pant y Singh, 1974). En algunas
especies, los tricomas están presentes en la superficie inferior de la hoja.
FIGURA 14.175. Glossopteris browniana (Pérmico). Barra=2 cm.
Dado que la mayoría de las especies se han descrito a partir de hojas separadas, no se sabe con certeza si las
hojas estaban adheridas a ramas modificadas, como brotes cortos, o nacidas directamente de los
tallos.FIGURAS. 14.176, 14.177). En Glossopteris maculata, las hojas nacieron en lo que se interpreta como
verticilos, con folíolos individuales de hasta 14 cm de largo (Pant y Singh, 1974). Los verticilos de hojas de
G. recurva contenían hasta 11 hojas por verticilo. Parece que la mayoría de los glosoptéridos eran plantas
arborescentes (FIG. 14.178) y algunas tenían hojas dispuestas alternativamente en apretadas hélices que
simulan verticilos (Pant, 1977). La presencia de numerosas matas de hojas (FIG. 14.179) en sedimentos
varvados de otoño-invierno sugiere que muchos, si no todos, los glosoptéridos eran estacionalmente
caducifolios.
FIGURA 14.176. Glossopteris sp. hojas unidas al eje (Pérmico). Barra=2 cm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
FIGURA 14.177. Glossopteris sp. hojas unidas al eje (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
FIGURA 14.178. Reconstrucción sugerida de una planta de Glossopteris y órganos asociados. (De Gould y Delevoryas, 1977.)
FIGURA 14.179. Hojas de Glossopteris permineralizadas apiladas de la Antártida (Pérmico). Barra=1 mm.
Un avance importante en nuestra comprensión de los glosoptéridos fue el descubrimiento de especímenes

conservados anatómicamente en depósitos de turba silicificada.FIG. 14.180) en la Cuenca Bowen de
Queensland, Australia, y las Montañas Transantárticas de la Antártida (Schopf, 1970; Gould y Delevoryas,
1977; E. Taylor et al., 1989, E. Taylor y Taylor 1990). Se han descrito dos especies de hojas de la Antártida,
y estas también parecen estar presentes en Australia, además de una tercera especie (Pigg, 1990a; Pigg y
Taylor, 1990). Una de las especies antárticas, G. schopfii, se caracteriza por hojas que se cree que miden ~12
cm de largo y que están unidas helicoidalmente a pequeñas ramas en una filotaxia de 2/5 (Pigg y Taylor,
1993). La nervadura central consta de cuatro a cinco hebras vasculares con mallas estrechas (FIG. 14.181)
(Pigg, 1990a). Los haces vasculares en las hojas son de exarca a mesarca en la maduración del xilema
primario y están rodeados por una vaina de haz prominente de fibras de paredes gruesas (FIG. 14.182). La
cutícula es delgada y los estomas parecen nacer en filas. Glossopteris schopfii se parece a una de las formas
de impresión-compresión de malla estrecha como G. angustifolia (Pigg, 1990a).
FIGURA 14.180. Hoja de Glossopteris schopfii en la superficie de un bloque de turba permineralizada. Nótese la nervadura cent ral y la
nervadura (Pérmico). Barra=1 cm.
FIGURA 14.181. Sección paradérmica que muestra mallas de venas de Glossopteris schopfii (Pérmico). Barra=1 mm.
FIGURA 14.182. Sección transversal de la hoja de Glossopteris schopfii. Las flechas indican haces vasculares (Pérmico). Barra=0,5 mm.
El segundo tipo de hoja de la Antártida (y Australia) es G. skaarensis. Se caracteriza por mallas más grandes
y una nervadura central más prominente; como G. schopfii, el mesófilo no está bien definido (Pigg, 1990a).
La vaina del haz en esta especie se compone de células de paredes delgadas que a veces incluyen contenidos
oscuros. Los estomas están hundidos. Las hojas del tipo G. skaarensis se unieron a pequeñas ramitas de 1
cm de diámetro (Pigg y Taylor, 1993). La madera es del tipo Agathoxylon (=Araucarioxylon) y los tallos
eustélicos tienen radios uni a biseriados y hoyos bordeados de ovales a hexagonales. Las hojas de malla más
ancha de G. skaarensis son más similares a las de la especie de impresión-compresión G. conspicua. La
tercera especie de hojas conservadas anatómicamente conocida hasta la fecha es de Australia (Pigg y
McLoughlin, 1997). hojas de g.
Aunque Glossopteris se ha utilizado como marcador bioestratigráfico para el Pérmico, hay algunos informes
de hojas de Glossopteris de rocas del Triásico Inferior (Pant y Pant, 1987), aunque otros autores han
cuestionado la identificación como Glossopteris. Uno de ellos es G. sidhiensis del distrito de Sidhi, Madhya
Pradesh, India. Esta especie es peciolada y contiene venas con mallas anchas. Otros informes de hojas de
glosoptéridos en rocas del Triásico se encuentran en McManus et al. (2002a), que también incluye
descripciones de hojas, raíces y madera permineralizadas del Pérmico tardío-Triásico temprano de la
Antártida. Otra barrera para identificar Glossopteris en el Triásico Inferior es la dificultad para definir con
precisión el límite Pérmico-Triásico, especialmente en rocas continentales.
GRAMOangamopteris
Gangamopteris(FIG. 14.183) es un elemento común de las floras del Pérmico Gondwana que, en general,
tiene una morfología casi idéntica a la de Glossopteris; de hecho, algunos investigadores incluyen ambos
géneros en Glossopteris (Kovács-Endrödy, 1979). Gangamopteris se encuentra generalmente en rocas del
Pérmico Inferior (Høeg y Bose, 1960), mientras que se cree que Glossopteris tiene su mayor distribución en
el Pérmico Superior (Rigby, 1984a). Los géneros también se han distinguido por el tamaño más grande y la
ausencia de una nervadura central bien definida en Gangamopteris; en general las mallas de las vetas
también son más uniformes (Tybusch e Iannuzzi, 2008). Algunas especies de Glossopteris exhiben una
nervadura central relativamente discreta, pero según Pant y Singh (1968), los dos taxones se pueden
distinguir por las características cuticulares del área de la nervadura central. Las hojas con áreas
estomatíferas limitadas por áreas no estomatíferas similares a las del resto de la hoja justifican la asignación
a Gangamopteris. Otras características cuticulares y epidérmicas parecen mostrar el mismo rango de
variabilidad exhibido por las hojas de Glossopteris.
FIGURA 14.183. Gangamopteris sp. hoja (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
OOtros tipos de hojas
Otros tipos comunes de hojas de Gondwana incluyen Belemnopteris (Pant y Choudhury, 1977),
Rhabdotaenia (Pant, 1958) y Surangephyllum (FIG. 14.184) (Chandra y Singh, 1986). En Belemnopteris las
nervaduras secundarias son similares a las de Glossopteris y Gangamopteris, pero la hoja es típicamente
sagitada en la base (Pant y Choudhury, 1977; Kovács-Endrödy, 1990). Algunas especies, como B. pelucida,
pueden medir casi 20 cm de largo. Una característica principal utilizada para distinguir la rabdotaenia es la
presencia de venas laterales que no se anastomosan (Pant, 1982). Los estomas haploqueílicos están
confinados a la superficie inferior y consisten en células subsidiarias no especializadas. Otros morfogéneros
de hojas de Gondwana menos comunes históricamente incluidos dentro de los Glossopteridales son
Rubidgea, Palaeovittaria y Euryphyllum. El último taxón, sin embargo, se considera hoy en día
mayoritariamente como perteneciente a los Cordaitales (capitulo 20) (Singh, 2000; Singh et al., 2007).
FIGURA 14.184. Surangephyllum sp. hoja (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
Antes de concluir la discusión del follaje atribuido a los glossoptéridos, se debe mencionar el follaje similar
a Glossopteris de rocas más jóvenes. Se conocen hojas de Mexiglossa del Jurásico Medio de Oaxaca, México
(Delevoryas y Person, 1975) (FIG. 14.185). Asociados con las hojas se encuentran taxones de follaje típicos
del Jurásico, incluidos Zamites, Otozamites, Pterophyllum, Ptilophyllum, varios helechos y algunos conos
asignables al género Williamsonia (vercapitulo 17). Estos elementos florales sugieren una edad jurásica para
este conjunto. Las hojas muestran la misma gama de caracteres morfológicos que existen entre las especies
de Glossopteris, incluidas formas que pueden tener hasta 26 cm de largo. Excepto por la edad geológica y
los demás elementos florales, las hojas de Oaxaca son casi idénticas a las de Glossopteris. También se han
reportado especímenes de Mexiglossa del Triásico Tardío o Jurásico Temprano de Honduras (Ash, 1981).
Un área importante de investigación futura será determinar si estas hojas del Jurásico representan un
remanente de la anterior provincia floral de Gondwana que migró hacia el norte durante el Triásico o el
Jurásico Temprano, tal vez a medida que cambió el clima, o si eran simplemente un tipo de hoja básico que
fue producido por diferentes grupos de plantas con semillas durante el Paleozoico tardío y el Mesozoico.
FIGURA 14.185. Mexiglossa varia (Jurásico). Barra=2 cm.
Hojas de escamas de muchos tamaños y formas también se encuentran comúnmente asociadas con
Glossopteris y Gangamopteris en la facies de Gondwana. Las de forma romboidal son posiblemente el tipo
más común (Lacey et al., 1975) y se han interpretado como escamas de yema, escamas estériles de los
órganos reproductores y órganos intermedios entre las típicas hojas fotosintéticas y las partes foliares de
los órganos reproductores.
Tallos y Raíces
Los tallos que produjeron Glossopteris tienen madera picnoxílica con anillos de crecimiento conspicuos y
están incluidos en el morphogenus Agathoxylon (=Araucarioxylon) (Philippe, 1993). Se caracteriza por
fosas multiseriadas en las paredes radiales de las traqueidas; algunos pozos tienen un contorno hexagonal.
Los hoyos de campo cruzado son del tipo cupresoide y los rayos del xilema son uniseriados.
Las raíces distintivas de las plantas de Glossopteris se llaman Vertebraria (FIG. 14.186) y son reconocibles
tanto en impresiones de compresión como en fósiles petrificados. Ilustrado inicialmente por Royle (1833),
el género ha sido objeto de varios estudios (Singh y Chandra, 1995) y ahora se conoce a partir de
especímenes anatómicamente conservados y comprimidos de varias localidades (Gould, 1975; Neish et al.,
1993). ; Srivastava, 1995). En la sección transversal, los ejes incluyen una zona central de xilema primario
de exarca rodeado por cuatro a siete brazos radiantes de madera separados por áreas huecas (FIG. 14.187).
El xilema secundario puede ser continuo cerca de la periferia del eje (pero véase Neish et al., 1993) y
normalmente contiene distintos anillos de crecimiento (FIG. 14.188). Rodeando la zona del xilema
secundario hay una banda estrecha de peridermis. En la sección longitudinal, las cuñas secundarias de
xilema están conectadas a intervalos variables por segmentos transversales de madera, denominados
plataformas, que a menudo contienen rastros de una raíz lateral. Se han identificado algunas células de
parénquima trituradas en las áreas huecas entre los brazos y las plataformas del xilema, y queda por ver si
estas áreas estuvieron desprovistas de células durante la vida de la planta. Las traqueidas del protoxilema
tienen engrosamientos anulares de la pared secundaria, mientras que las traqueidas del xilema secundario
exhiben hasta seis filas verticales de fosas con bordes opuestos o alternos. Extendiéndose a través de la
madera picnoxílica de Vertebraria hay rayos vasculares uniseriados con pozos de campo cruzado.
FIGURA 14.186. Raíces terminales de Vertebraria (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
FIGURA 14.187. Sección transversal de la raíz de Vertebraria que muestra cuñas de xilema bien desarrolladas con lagunas entre ellas
(Pérmico). Barra=1 mm.
FIGURA 14.188. Sección transversal del gran eje Vertebraria con xilema secundario (Pérmico). Barra=1,5 cm.
Estructuras reproductivas de ovulación
Los órganos reproductivos de los glossoptéridos han sido una fuente continua de controversia desde el
primer informe de “soros lineales” en algunas hojas de Glossopteris (Feistmantel, 1886). Desde entonces, se
han descrito más de 50 tipos diferentes de estructuras reproductivas ovulatorias a partir de rocas ricas en
Glossopteris de todo el mundo (Holmes, 1974, McLoughlin, 1990a), y hoy en día se describen formas
adicionales a medida que se llevan a cabo estudios detallados modernos (Adendorff, 2005). Se han
encontrado algunos órganos reproductivos adheridos a la planta madre en asociación con hojas vegetativas
(Pant y Singh, 1974) (FIG. 14.189). En otros casos, los órganos reproductores están adheridos a hojas
altamente modificadas que tienen un patrón de venas anastomosado, similar a una malla, y se encuentran
en las mismas localidades que los órganos vegetativos. Debido a que la gran mayoría de estos órganos se
conocen a partir de restos de impresión-compresión y molde-vaciado (White, 1978), su morfología y su
interpretación posterior han seguido siendo fuente de especulación y controversia (Pant, 1982). El
morphogenus Hirsutum (ahora Bijariala) ha sido el foco de un debate particularmente controvertido, ya que
formó la base de una teoría ahora rechazada de que las fructificaciones de los glosoptéridos eran bisexuales
(Plumstead, 1956, 1958). Plumstead (1956) fue el primero en describir las fructificaciones ovulatorias de
los glosoptéridos y así demostrar que se trataba de gimnospermas y no de helechos. Ella erigió el género
Hirsutum para en forma de escudo, fructificaciones "bivalvadas", que tenían lo que ella consideraba órganos
productores de polen similares a pelos en una de las dos "válvulas". También interpretó las estructuras
planas parecidas a brácteas en Scutum como portadoras de polen (para más detalles, véase Prevec et al.,
2008). Hasta el momento, no se ha demostrado de manera concluyente que los órganos reproductivos de
los glosoptéridos contengan tanto polen como semillas (Pant, 1987).
FIGURA 14.189. Glossopteris taenioides que muestra la unión de la hoja y las estructuras reproductivas (Pérmico). (De Pant y Singh,
1974.)
A pesar de la gran cantidad de estructuras ovulatorias de glosoptéridos que se han descrito, muchas, y quizás
todas, representan variaciones sobre un tema básico, aunque algunas se interpretan de manera diferente
(Rigby, 1984a). Cada uno parece consistir en una megasporofila con semillas; esta megasporofila se ha
denominado de diversas formas capitulum, cupule, fertiliger o cladode. En los casos en que la estructura
reproductiva está adherida, aparece en una posición axilar o fusionada o adherida al pecíolo o lámina de una
hoja de Glossopteris.
PAGSformas desmineralizadas
Hay numerosos ejemplos en paleobotánica del descubrimiento de un solo fósil que altera en gran medida la
interpretación de los especímenes descritos anteriormente y, en algunos casos, influye en la interpretación
de las afinidades de un grupo particular de plantas. Uno de ellos es el informe de restos anatómicamente
conservados de Glossopteris del Pérmico Superior de Queensland (Gould y Delevoryas, 1977). Este informe
incluía información sobre capas silicificadas de material vegetal que contenían no solo hojas vegetativas de
Glossopteris, sino también megasporofilas con óvulos adheridos. Aunque las megasporofilas no se
encontraron adheridas orgánicamente a ejes u hojas, las similitudes anatómicas entre las megasporofilas y
las hojas vegetativas de Glossopteris sugieren que nacieron en la misma planta (ver también Nishida et al.,
2007).
Adjuntas a una superficie de la megasporofila carnosa hay numerosas semillas ovoides; los bordes de la
megasporofila están enrollados y cubren parcialmente las semillas (FIG. 14.190). La megasporofila, ahora
llamada Homevaleia gouldii (Nishida et al., 2007), carece de las fibras hipodérmicas esclerenquimatosas que
se encuentran en la hoja vegetativa de Glossopteris homevalensis. Cada semilla ortótropa mide de 1,2 a 1,3
mm de largo por 0,8 a 0,9 mm de ancho y está unida a la megasporofila por un pequeño tallo (FIG. 14.191).
El tegumento está engrosado en la región micropilar y la capa exterior del tegumento (sarcotesta) se
extiende desde las semillas para formar una malla de filamentos entre las semillas. Gould y Delevoryas
(1977) sugirieron que esta malla (FIG. 14.190) puede haber estado involucrado de alguna manera en la
dirección del flujo de polen, posiblemente ayudado por una gota de polinización. Nishida et al. (2007)
plantearon la hipótesis de que tal vez la malla esponjosa sirvió para aislar los óvulos en el ambiente
templado frío en el que vivía esta planta. La nucela está libre del tegumento. Muchas de las semillas tienen
megagametofitos bien conservados y un único archegonio (FIG. 14.191). Se ha informado polen bisacato del
tipo Protohaploxypinus en las cámaras de polen de estas semillas (Gould y Delevoryas, 1977; Nishida et al.,
2004). Especialmente significativo es el informe de los tubos polínicos (FIG. 14.192) en varias etapas de
liberación de espermatozoides flagelados en la región del arquegonio (Nishida et al., 2003). Los
espermatozoides tienen forma de peonza, son pequeños (∼12 μm de diámetro) y se caracterizan por bandas
espirales de puntos oscuros cerca de un extremo (FIG. 14.193). Las manchas oscuras se interpretan como
correspondientes a las posiciones de los cuerpos basales de numerosos flagelos alineados a lo largo de una
estructura multicapa (MLS). El MLS es característico de algas carófilas y plantas terrestres con gametos
móviles (Nishida et al., 2004). Los espermatozoides de los glosoptéridos recuerdan a los de las cícadas y el
Ginkgo, pero son mucho más pequeños. En la organización general, la megasporofila de Homevaleia muestra
algunas similitudes con la estructura ovular de impresión-compresión Dictyopteridium, y Nishida et al.
(2007) correlacionaron la disposición de los óvulos en las formas permineralizada y comprimida.
FIGURA 14.190. Megasporofila de Homevaleia gouldii mostrando varias semillas (Pérmico). Barra=1 mm. (Cortesía de P. Ryberg.)
FIGURA 14.191. Semilla de Homevaleia gouldii con archegonio en tejido megagametofito (Pérmico). Barra=0,25 mm. (Cortesía de P .
Ryberg.)
FIGURA 14.192. Extremo micropilar del óvulo de Glossopteris homevalensis que muestra los tubos polínicos (flechas) y tejido
megagametofito (MG) (Pérmico). Barra=0,25 mm. (Cortesía de H. Nishida.)
FIGURA 14.193. Esperma del óvulo de Glossopteris homevalensis. La flecha indica la posición de posibles cuerpos basales (Pérmico).
Barra = 10 μm. (Cortesía de H. Nishida.)
También se conocen megasporofilos de glosoptéridos conservados estructuralmente con óvulos adheridos

a partir de turba permineralizada en la Formación Buckley del Pérmico Tardío de la Antártida (E. Taylor y
Taylor, 1992; E. Taylor et al., 2007). Una megasporofila mide aproximadamente 6 mm de ancho y 1 mm de
espesor (FIG. 14.194) y se cree que fue producido por la misma planta que produjo las hojas de Glossopteris
schopfii, según una anatomía similar (E. Taylor y Taylor, 1992). Un aspecto interesante de esta estructura
es que las semillas están unidas a la superficie adaxial de la megasporofila (FIG. 14.195) (E. Taylor y Taylor,
1992) en función de la posición de los haces vasculares. Nishida et al. (2007) también observaron la unión
adaxial de los óvulos en Homevaleia gouldii. Esta posición contrasta con la unión abaxial sugerida de los
óvulos descrita a partir de fósiles de impresión (ver más abajo y Adendorff, 2005).
FIGURA 14.194. Sección de megasporofila (flecha) que muestra la unión adaxial de varias semillas (Pérmico). Barra=1 mm.
FIGURA 14.195. Reconstrucción sugerida de una megasporofila de Glossopteris con semillas adheridas a la superficie adaxial. (De E.
Un espécimen permineralizado del Pérmico Superior de la Antártida parece ser similar a varias de las
denominadas estructuras reproductivas cupuladas de glosoptéridos (Surange y Chandra, 1975) como
Arberia o Rigbya (ver más abajo). Una descripción preliminar sugiere que se trata de una estructura
ramificada con al menos cuatro cúpulas uniovuladas. Cada cúpula mide unos 3 mm de largo y contiene un
óvulo sésil con dos alas aplanadas que se extienden desde el tegumento. El tallo en la base del órgano
contiene una hebra vascular en forma de C similar a las que se producen en algunas hojas (E. Taylor et al.,
2007). Los óvulos tienen una almohadilla de tejido que rodea el micrópilo, y se han encontrado granos de
polen estriados y bisacados en la cámara de polen.FIG. 14.196).
FIGURA 14.196. Extremo distal de la semilla que muestra varios granos de polen (flecha) en la cámara de polen (Pérmico). Barra = 150
μm.
Se han descrito óvulos dispersos de la turba permineralizada antártica que muestran detalles del desarrollo
de los embriones. Aunque se encuentran en estrecha asociación con las hojas de Glossopteris, se desconocen
los detalles de unión. Se considera que representan semillas de glosoptéridos debido al dominio abrumador
de este grupo en la turba y en floras cercanas de edad comparable (Cúneo et al., 1993b). Semillas similares
a Plectilospermum (FIG. 14.196) son de ~5 mm de largo y platispérmicos con la nucela y el tegumento
adheridos solo en la base (T. Taylor y Taylor, 1987). Muchas semillas tienen un megagametofito celular con
dos arquegonias, cada una de las cuales muestra evidencia de un embrión multicelular, y confirman la
existencia de poliembrionía.FIG. 14.197). El desarrollo había progresado en algunos embriones por lo que
es posible distinguir la presencia de un suspensor (Smoot y Taylor, 1986), una estructura en espiral que es
responsable en las semillas existentes de mantener la continuidad del embrión con el tejido nutritivo del
megagametofito .
FIGURA 14.197. Sección longitudinal de semilla de Plectilospermum con dos cámaras arquegoniales (flechas) (Pérmico). Barra = 650
μm.
coanostomaes otra semilla aislada del mismo depósito de turba del Pérmico en la Antártida (Klavins et al.,
2001). Es bilateral con el tegumento y la nucela fusionados desde la base hasta cerca del micropilo. En el
extremo apical de la semilla, dos apéndices tegumentarios se superponen a una estructura receptora de
polen en forma de embudo que contiene varios granos de polen bisacados. El megagametofito es conocido
por C. verruculosum, pero no se han observado archegonias.
yompression–Muestras de compresión
Como se mencionó anteriormente, existe una extraordinaria diversidad de estructuras reproductivas

portadoras de óvulos conservadas como muestras de impresión y compresión. La discusión sobre la
interpretación y el significado de estas estructuras se ha visto obstaculizada en gran medida por el uso de
términos no estándar y, a menudo, no homólogos para describir su morfología, por ejemplo, fertiliger,
polysperm y capitulum. Algunos autores han utilizado un sistema artificial de morfofamilias basado en
características macromorfológicas, por ejemplo, Arberiaceae, Dictyopteridiaceae, Lidgettoniaceae y
Rigbyaceae, para clasificar y ordenar estas estructuras (ver Adendorff, 2005, para una historia de la
clasificación de los glosoptéridos).
Escudo(Dictyopteridiaceae) fue una de las primeras estructuras ovulatorias descritas para los glosoptéridos
(FIG. 14.198) y demuestra una amplia gama de morfologías dentro de la forma de escudo general de la
megasporofila (Plumstead, 1952). En la descripción inicial de Scutum, se pensaba que la megasporofila era
bilateralmente simétrica, en forma de cúpula de dos lados sobre un pedicelo unido a la nervadura central de
una hoja. Los especímenes que se abrieron revelaron óvulos en una superficie y brácteas que se
interpretaron como microsporofilas en la otra. Sobre la base de esta interpretación, Scutum se consideró
inicialmente como una estructura reproductiva bisexual (Plumstead, 1958). Autores posteriores sugirieron
que la mitad de la unidad era un receptáculo que contenía una gran cantidad de óvulos sostenidos en
proyecciones elevadas; la otra mitad de la estructura era una escama fértil que protegía a los óvulos cuando
eran jóvenes, desprendiéndose más tarde para exponer los micropilos al polen sacado presumiblemente
transportado por el viento. Rigby (1978a) y Schopf (1976) consideraron que los óvulos de Scutum nacen de
una única estructura carnosa, en lugar de un receptáculo de dos partes y una escama fértil. Estos autores
fueron los primeros en sugerir que la aparición de una estructura de dos partes era el resultado de partir la
roca por la mitad del órgano que albergaba el óvulo. En estudios posteriores, el receptáculo es simplemente
la región del esporófilo donde se unen las semillas y usaremos ese término aquí solo en un sentido
posicional. Como muchas estructuras ovulatorias de glosoptéridos, S. leslii muestra numerosas cicatrices en
el receptáculo, que se interpretan como las posiciones anteriores de las semillas, pero no se han encontrado
semillas adheridas.
FIGURA 14.198. Scutum rubidgeum (Pérmico). Barra=5 mm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
Otra estructura ovulatoria de glosoptéridos que comparte cierta similitud con Scutum es Gladiopomum
(Adendorff et al., 2002). Este órgano ovulado del Pérmico Temprano, conservado como una impresión, tiene
un receptáculo y una estructura en forma de ala, pero también se extiende desde el extremo distal del
receptáculo una espina prominente. Los especímenes de G. dutoitoides miden hasta 5,5 cm de largo y el
número de cicatrices de semillas supera las 100. Aunque la forma de Plumsteadia (FIG. 14.199) (Plumstead,
1952) es similar a la de Scutum y Gladiopomum, carece de la espina prominente y el receptáculo es
generalmente más alargado.
FIGURA 14.199. Plumsteadia semnes mostrando numerosas semillas (Pérmico). Barra=1,7 cm. (De Rigby 1978; Cortesía de P. Ryberg.)
Una de las primeras estructuras portadoras de óvulos de glosoptéridos del Pérmico descritas en la India es
Dictyopteridium (FIG. 14.200) (Feistmantel, 1886). Aunque la estructura se interpretó inicialmente como
una hoja de helecho con esporangios, ahora se sabe que representa una estructura portadora de óvulos de
glosoptéridos (Chandra y Surange, 1976). Morfológicamente, representa un órgano aplanado, con un
receptáculo que lleva semillas o cicatrices de semillas en una superficie (FIG. 14.200) y una extensión en
forma de ala (McLoughlin, 1990a,b). Las diferencias entre Plumsteadia y Dictyopteridium se basan en las
características de las cicatrices de las semillas (McLoughlin, 1990a,b).
FIGURA 14.200. Dictyopteridium sp. Los hoyos representan la posición anterior de las semillas (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de S.
McLoughlin.)
Bifariala intermitente(originalmente Hirsutum) es un órgano pedicelado isobilateral, dorsiventral de la

Formación Vryheid del Pérmico Inferior de la Cuenca Karoo, Sudáfrica, que se compone de un receptáculo
con óvulos flanqueado por dos alas periféricas superpuestas (Prevec et al., 2008) . Esta estructura de doble
ala es diferente a la de otros órganos fértiles de los glosoptéridos. El ala primaria es contigua a las cicatrices
marginales de semillas en la superficie fértil del receptáculo y el ala secundaria está al ras con la superficie
estéril del receptáculo. La fructificación se adjunta cerca de la base de un pecíolo de una hoja de Glossopteris.
Una estructura periférica en forma de ala también es una característica de Ottokaria (FIG. 14.201). Este
órgano ovulado, como lo describió originalmente Zeiller (1902-1903), se interpretó como una hoja con un
margen estriado adherido en la base a una hoja de Glossopteris (FIG. 14.202). El receptáculo es redondo y
la extensión en forma de ala es lobulada, un carácter que puede usarse para distinguir a Ottokaria de otras
estructuras ovulatorias de glosoptéridos. Se han descrito numerosas especies de Ottokaria en todo
Gondwana (p. ej., Pant y Nautiyal, 1984; Anderson y Anderson, 1985).
FIGURA 14.201. Estructura reproductiva de Ottokaria que muestra los contornos de las semillas (flechas) debajo de la parte es téril de
la cabeza (Pérmico). Barra=6 mm. (De White, 1978; Cortesía de P. Ryberg.)
FIGURA 14.202. Reconstrucción sugerida de Ottokaria zeilleri que muestra la relación entre la hoja vegetativa y la megasporofila. (De
Pant et al., 1984.)
Algunas estructuras reproductivas de glosoptéridos del Pérmico superior se interpretan como compuestas.
Este tipo morfológico fue descrito por Surange y Chandra (1975) como cupulado, que contrastaron con el
tipo multiovulado como Scutum que tenía muchos óvulos en la superficie de una megasporofila. Uno de estos
llamados tipos cupulados es Lidgettonia (FIG. 14.204) (Lidgettoniaceae), un morfogénero que consta de uno
a varios pares de pedicelos, cada uno de los cuales lleva una megasporofila aplanada (capítulo de algunos
autores; cúpula de Surange y Chandra, 1975) que a su vez lleva semillas (H. Thomas, 1958). Los pedicelos
surgen de la región peciolar de una hoja de escala glossopterid y están dispuestos en pares opuestos (FIG.
14.204). Cada estructura portadora de semillas produjo semillas en una superficie y estaba rodeada por una
estructura periférica en forma de ala. El margen tiene varios lóbulos y exhibe distintas almenas o dientes.
En L. africana, las semillas miden solo unos pocos milímetros de largo y tienen un contorno circular. El
tegumento se extiende en un ala en el plano primario, que tiene un ancho uniforme excepto en el micropilo,
donde tiene muescas.
FIGURA 14.204. Lidgettonia elegans (Pérmico). Barra=5 mm. (Cortesía de S. McLoughlin.)

FIGURA 14.205. Reconstrucción esquemática de Denkania indica. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Como implica el epíteto específico, Mooia lidgettonioides puede compararse con Lidgettonia, difiriendo solo
en el menor número de unidades portadoras de semillas y la morfología radial de las semillas (Lacey et al.,
1975). Las unidades portadoras de semillas nacen en pedicelos no ramificados de la superficie adaxial de la
hoja fértil. Las semillas miden unos 4,2 mm de largo y tienen una simetría casi radial. Anderson y Anderson
(1985) sugirieron que Mooia debería incluirse en Lidgettonia. Otra estructura ovulatoria interesante que se
ha descrito a partir de la Etapa Raniganj de la India es Denkania (FIG. 14.203). En esta estructura ovulatoria,
aproximadamente seis cúpulas con semillas están unidas a pedicelos largos que nacen en la nervadura
central de una hoja de escamas de Glossopteris. Cada unidad mide ~1 cm de largo. Aparentemente, solo se
produjo una semilla por cúpula. Partha es una estructura cupulada de la India que muestra la misma forma
morfológica básica de pedicelos que surgen de la base de una hoja de escala (FIG. 14.203) (Surange y
Chandra, 1973). A medida que se acumule información adicional sobre muchos de estos órganos portadores
de semillas, será interesante ver si los géneros y especies que se han instituido simplemente representan
variaciones de los mismos órganos compuestos portadores de pedicelos.
FIGURA 14.203. Partha belmontensis que muestra estructuras portadoras de semillas adjuntas (flechas) (Pérmico). Barra=5 mm.
(Cortesía de S. McLoughlin.)
Dos géneros de glosoptéridos ovulados que consisten en órganos simples, aplanados y con varios lóbulos
son Rigbya (FIG. 14.206) (Rigbyaceae) (Lacey et al., 1975) y Cometia (McLoughlin, 1990a). Se diferencian
principalmente en el grado de lóbulos, ya que Rigbya se ha descrito con entre cinco y nueve lóbulos (FIG.
14.207), mientras que Cometia tiene dos, aunque estos personajes son probablemente muy variables.
Cometia biloba (Pérmico superior) exhibe lo que se interpreta como dos cicatrices de óvulos ligeramente
elevadas (4 mm de largo) (FIG. 14.208). Arbería (FIG. 14.209) es otra supuesta estructura portadora de
semillas de glosoptéridos, que puede haberse ramificado en varios planos y producir un solo óvulo al final
de cada dicotomía (Rigby, 1972b).
FIGURA 14.206. Rigbya arberioides (Pérmico) Bar=5 mm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
FIGURA 14.207. Rigbya arberioides mostrando lóbulos (flecha) y cúpulas (Pérmico). Barra=5 mm. (De White, 1978; Cortesía de P.
Ryberg.)
FIGURA 14.208. Cometia biloba (Pérmico). Barra=4 mm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
FIGURA 14.209. Arberia hlobanensis (Pérmico). Barra=5 mm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
Las semillas aisladas preservadas como impresiones de compresión de varios tipos son comunes en rocas
que contienen hojas de Glossopteris (Pant et al., 1985). Dos de los morfotáxones más comunes son
Pterygospermum y Stephanostoma (Pant y Nautiyal, 1960). Las maceraciones de la cutícula de la nucela de
ambos tipos de semillas han producido polen estriado y bisaccado típico de los glosoptéridos. Semillas
similares del Triásico de Nidpur, India, han sido descritas bajo el nombre genérico de Rugaspermum (Pant
y Basu, 1977).
Aunque se conoce poliembrionía para el grupo (Smoot y Taylor, 1986b), la única otra etapa posterior a la
fertilización reportada es la de Pant y Nautiyal (1987) quienes describieron Diphyllopteris, un eje pérmico
temprano que tiene dos pares de órganos foliares opuestos que interpretan como siendo una plántula de
glosoptérido. El par inferior de hojas se interpreta como los cotiledones, mientras que el par superior se
considera las primeras hojas verdaderas del tipo Glossopteris, en base a la venación reticulada
característica.
W¿Qué es la estructura ovulatoria de Glossopterid?
Es obvio que existe una diversidad morfológica considerable entre los órganos ovuladores de los
Glossopteridales y que dentro de este grupo parafilético existen diversas interpretaciones acerca de la
naturaleza de las estructuras reproductivas. Aunque las afinidades gimnospermas del grupo han sido
reconocidas durante mucho tiempo, la información sobre la biología reproductiva de varios miembros del
grupo ha reforzado este concepto (Smoot y Taylor, 1986b; Nishida et al., 2004, 2007). Sin embargo, el
problema irritante con respecto a los glosoptéridos sigue siendo la homología de la estructura portadora de
óvulos (FIG. 14. 210) y su relación morfológica con la hoja vegetativa subyacente (FIGURAS. 14.211, 14.212)
(Doyle, 2006). Por convención morfológica y anatómica, la estructura ovulatoria de los glosoptéridos es una
hoja (megasporofila) o un sistema de tallo que contiene megasporofilas.
FIGURA 14.210. Reconstrucción sugerida de Austroglossa walkomii. (De Holmes, 1974.)
FIGURA 14.211. Austroglossa walkomii (Pérmico). Barra= 1 cm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
FIGURA 14.212. Detalle deFIG. 14.211mostrando el apego de las cúpulas a la rama con hojas. Barra=5 mm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
Como se mencionó anteriormente, uno de los problemas al discutir las estructuras ovulatorias en los
glosoptéridos es el uso de términos no estándar para describir su morfología. Schopf (1976) sugirió el
término fertiliger para la megasporofila, que también utilizó Pant (1987). Schopf (1976) propuso que el
complejo ovulado en los glosoptéridos representaba un brote axilar y sugirió una relación distante con las
cordaitas, denominada concepto de cladodio por Retallack y Dilcher (1981a). Las estructuras reproductivas
permineralizadas que se han descrito hasta la fecha indican claramente que las semillas nacen en la
superficie adaxial de una megasporofila, aunque las reconstrucciones basadas en impresiones fósiles
sugieren que se adhieren a la superficie abaxial. Lo que queda por determinar es si la megasporofila está
adherida a un sistema de ramas axilares modificado y reducido oa la base de la hoja vegetativa o escama
subyacente (Pigg y Trivett, 1994). Puede ser que las estructuras que componen el complejo ovulado de los
glosoptéridos no presenten las mismas homologías en todos los casos.
La presencia de varias formas morfológicas, incluidas aquellas que tienen múltiples óvulos (FIGURAS.
14.213, 14.214) y aquellos con semillas aparentemente solitarias, subraya además que los glosoptéridos eran
un grupo diverso. La morfología de la semilla también es variable, con formas simétricas radiales y
bilaterales conocidas. La presencia o ausencia de alas en algunas semillas puede estar relacionada con
síndromes de dispersión de semillas. La situación puede ser paralela en parte a la extraordinaria variación
demostrada entre las semillas de los helechos con semillas del Paleozoico, que se producían en hojas, en
cúpulas y en sistemas de ramificación desnudos. Por lo tanto, parecería que los glosoptéridos, a pesar de la
aparente uniformidad de sus órganos vegetativos, representan un grupo bastante diverso de semillas de
helechos del Paleozoico tardío que en última instancia pueden rivalizar con los taxones del Carbonífero en
la variabilidad de sus estructuras reproductivas ovuladas. Aunque al menos algunas de las estructuras
ovulatorias de los glosoptéridos son homólogas con una megasporofila, con semillas unidas a la superficie
adaxial, actualmente se conoce muy poco cómo se relaciona exactamente esa megasporofila con la hoja
vegetativa subyacente. Nos hacemos eco de los comentarios de muchos que han examinado y discutido las
estructuras reproductivas de los glosoptéridos al señalar que los especímenes permineralizados adicionales
serán fundamentales para comprender las homologías de estos órganos reproductivos inusuales.
FIGURA 14.213. Austroglossa walkomii mostrando semillas (flechas) adheridas a la cúpula (Pérmico). Barra=4 mm. (Cortesía de P .
Ryberg.)
FIGURA 14.214. Hoja vegetativa y megasporofila de Lanceolatus lerouxides (Pérmico). Barra=1 cm. (De Anderson y Anderson, 1985.)
Una característica interesante es la aparente ausencia de cualquier estructura similar a un ala en la

megasporofila en los especímenes permineralizados. Es dudoso que los bordes inscritos de la megasporofila
de Homevaleia gouldii puedan crear tal estructura si se comprimen. La ausencia del ala puede reflejar
simplemente una etapa de desarrollo de la megasporofila o una diferencia en los taxones entre Sudáfrica y
Australia, por ejemplo. La presencia de esta estructura en muchos de los especímenes de impresión sugiere
que el ala tiene alguna función. La protección de los óvulos en desarrollo puede ser una adaptación obvia.
Otra adaptación podría ser la dispersión, desprendiéndose toda la megasporofila como una unidad
(Adendorff et al., 2002), aunque esto es muy poco probable, ya que la mayoría de los especímenes
impresionados parecen haber arrojado ya sus semillas. También,
Órganos de polen
Los órganos polínicos de los glosoptéridos descritos hasta la fecha muestran poca diversidad morfológica
presente en los órganos portadores de semillas. Una de las formas más comunes es Glossotheca (Surange y
Maheshwari, 1970). Consta de dos pedicelos que se extienden desde el pecíolo de la hoja. Al final de cada
pedicelo hay un grupo de aproximadamente 100 sacos de polen alargados. En la superficie de los sacos de
polen hay arrugas longitudinales. Nada se sabe del polen de esta fructificación.
Otro órgano productor de polen común que se cree que fue producido por los glosoptéridos es Eretmonia
(FIG. 14.215) (Du Toit, 1932). Los sacos de polen están dispuestos en dos grupos pedicelados unidos a una
estructura denominada hoja fértil. Los sacos de polen individuales tienen una longitud de ~1 mm y una
morfología general variable (Surange y Maheshwari, 1970). Las hojas fértiles de Eretmonia también son
muy variables en tamaño, forma y número de sacos de polen (FIG. 14.215). En general, la hoja es más bien
pequeña y característicamente de contorno romboédrico, similar a algunas de las llamadas hojas de
escamas. Lacey et al., (1975) demostraron que varias formas morfológicas definidas como especies
simplemente representan etapas graduales de un solo tipo, E. natalensis. Pant (1987) sugirió que las
diferencias entre Glossotheca y Eretmonia son tan pequeñas que deberían ubicarse en el mismo género.
FIGURA 14.215. Eretmonia natalensis con agregación de sacos de polen (flecha) cerca del tallo (Pérmico). Barra=6 mm. (De White, 1978;
Cortesía de P. Ryberg.)
Arberiella(FIG. 14.216), Lithangium y Polytheca se utilizan para sacos de polen aislados que se cree que
fueron producidos por los glosoptéridos (Pant y Nautiyal, 1960). En A. africana, los esporangios
uniloculados están unidos ocasionalmente por tallos delgados que se asemejan mucho a la disposición de
Glossotheca. Cada saco de polen mide unos 3 mm de largo y exhibe células retorcidas en el ápice que pueden
haber servido como mecanismo de dehiscencia. Los granos de polen son bisacados y tienen
endorreticulaciones que se extienden desde las superficies internas de las paredes de sus saccus (Zavada,
1991). Los pliegues o estrías se extienden a lo largo de la cappa (FIG. 14.217) del cuerpo central, lo que
sugiere afinidades con Protohaploxypinus. Lindstrom et al. (1997) extrajo polen de un solo esporangio de
Arberiella (FIG. 14.218) y demostraron que los granos de polen representan cuatro morfogéneros diferentes
y seis morfoespecies de esporas dispersas.
FIGURA 14.216. Detalle de varios sacos polínicos de Arberiella que muestran estrías características en la superficie (Pérmico).
Barra=1,5 mm. (Cortesía de P. Ryberg.)
FIGURA 14.217. Grano de polen con estrías proximales. Barra = 10 μm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
FIGURA 14.218. Granos de polen monosacados (flecha) y bisacados en un saco polínico de glosoptéridos. Barra = 50 μm. (Cortesía de S.
McLoughlin.)
En una especie de Arberiella, A. vulgaris, los granos tienen hasta 85 μm de largo y 55 μm de ancho. Gould y
Delevoryas (1977) también informaron esporangios de tipo Arberiella en la misma turba que contiene el
glossopterido megasporofilo permineralizado Homevaleia gouldii. Los sacos de polen de Arberiella también
se conocen en el órgano de polen comprimido Nesowalesia (Rigby y Chandra, 1990). Lithangium y Polytheca
son esporangios uniloculares adicionales, pero se ha descrito que contienen granos de monolete en
Lithangium y polen monocolpado con una pequeña marca trirradiada en la cara proximal, en el caso de
Polytheca.
Kendostrobuses un órgano de polen que se sugiere que tiene afinidades de glosoptéridos (Surange y
Chandra, 1975). Se interpreta como en forma de cono, con un eje central de esporangios exanulados,
desnudos y dispuestos helicoidalmente dispuestos en grupos. En las paredes del saco de polen hay pozos
diminutos. El polen de K. cylindricus es elíptico-subcircular y ≤100 μm de largo. La ornamentación de la
superficie es una serie de crestas paralelas, y en una cara hay una sutura de monolete. Aunque la
organización de Kendostrobus a es diferente de las otras presuntas estructuras productoras de polen de
Glossopteris, los granos de monolete son como los macerados de los sacos de polen de Lithangium.
Asociado con las hojas de Mexiglossa de México hay un interesante órgano putativo productor de polen.
Perezlaria se reconstruye como un eje con laterales que soportan verticilos de cuerpos en forma de saco que
se interpretan como sacos de polen (FIG. 14.219) (Delevoryas y Gould, 1971). Cada esporangio mide unos 3
mm de largo. Morfológicamente, esta estructura reproductiva en forma de panícula tiene cierta semejanza
con el órgano polínico Caytonanthus. No se sabe si el follaje de Mexiglossa y Perezlaria representan órganos
de la misma especie biológica o simplemente demuestran una asociación fortuita en el registro de rocas.
FIGURA 14.219. Sugerencia de reconstrucción de la estructura fértil de Perezlaria oaxacensis. (De Delevoryas y Gould, 1971.)
GlossopterisHábito y Hábitat
Algunos glosoptéridos se han interpretado como pequeñas plantas herbáceas (Singh, 2000), o incluso como
alguna forma de liana (Pant, 1999). Sin embargo, hoy en día, la concurrencia constante de hachas leñosas y
los registros de unión de hojas a tallos indican que probablemente muchos eran árboles leñosos de un
tamaño u otro (FIG. 14.178) (Schopf, 1970; Gould y Delevoryas, 1977; Pant, 1977). La mayoría parece haber
sido caducifolia estacionalmente, especialmente aquellas que crecen en paleolatitudes altas (E. Taylor et al.,
2000). Los anillos de crecimiento tanto en los troncos como en las raíces indican niveles de crecimiento
periódico (E. Taylor et al., 1992) y la presencia de aerénquima en las raíces se ha utilizado para sugerir que
Glossopteris creció en suelos con un nivel freático fluctuante. Aunque Glossopteris era sin duda una planta
de pantano de carbón en muchas localidades, creció en más ambientes que en este único hábitat. Cuneo et
al. (1993b) examinaron múltiples floras y ambientes de depósito en el Pérmico Superior de las Montañas
Transantárticas, Antártida, y demostraron que Glossopteris se encontraba en todo tipo de ambientes. Se
encontraron restos en depósitos fluviales de grano grueso y fino, así como en ambientes lacustres. Estas
biotas de latitudes altas consistían en un crecimiento forestal relativamente denso, pero de baja diversidad.
En algunos planos de lecho, los restos de glosoptéridos representaron hasta el 80% de los restos de plantas.
Posición filogenética
Como muchas otras pteridospermas paleozoicas y mesozoicas, los glosoptéridos, en un momento u otro, han
sido sugeridos como posibles ancestros de las angiospermas. Quizás el primer defensor de esta relación fue
Plumstead (1956), quien interpretó los órganos ovulatorios de los glosoptéridos como bisexuales. La
conexión glosoptérido-angiosperma ha ganado apoyo periódicamente a medida que se ha publicado
información adicional sobre los órganos de ovulación y se han propuesto hipótesis que intentan homologar
estos órganos con los de otras plantas con semillas (Melville, 1983). Por ejemplo, Retallack y Dilcher (1981a)
defendieron la idea presentada por Stebbins (1974) de los glosoptéridos como progenitores de plantas con
flores. Propusieron una serie en la que el número de óvulos de la megasporofila se reduce a uno. La
megasporofila luego encerraría este óvulo para formar un segundo tegumento y la hoja subyacente formaría
el carpelo. Doyle (2006) también discutió esta idea como una forma de evolucionar el carpelo de
angiospermas, quizás con Caytonia (Capítulo 15) como intermediario.
Los glosoptéridos también son un grupo interesante por razones ecológicas. Deben haberse trasladado a
nichos abiertos cuando los glaciares se retiraron en el Pérmico temprano de Pensilvania (E. Taylor, 1996) y
continuaron dominando la mayoría de los ecosistemas de Gondwana, especialmente aquellos en latitudes
altas, durante casi 50 millones de años: un grupo notablemente bien adaptado de ¡plantas! La distribución
estratigráfica de los glosoptéridos es particularmente notable, ya que la mayoría de las reconstrucciones
sugieren un clima cada vez más cálido en todo el Pérmico (Kidder y Worsley, 2004).
Los análisis filogenéticos han tratado al grupo como un solo terminal compuesto, construido de varios
órganos, proporcionando así poca resolución de la diversidad del grupo en el análisis (Nixon et al., 1994;
Doyle, 2006; Hilton y Bateman, 2006). Ha habido algún intento de relacionar órganos aislados basados en
asociaciones y anatomía, y en algunos casos se han reconstruido partes vegetativas de plantas, por ejemplo,
Glossopteris schopfii y G. skaarensis de la Antártida (Pigg y Taylor, 1993) y G. homevalensis de Australia
(Pigg y Nishida, 2006). E. Taylor y Taylor (1992) pudieron atribuir las estructuras ovulatorias de la
Antártida a G. schopfii sobre la base de la anatomía. Estos estudios representan un primer paso para tomar
lo que probablemente sea un grupo heterogéneo y desarrollar un marco que pueda usarse para probar
hipótesis posteriores de relaciones, no solo dentro de los glosoptéridos, sino con otras plantas con semillas.
Hasta que se puedan establecer homologías, actualmente no hay evidencia suficiente para vincular los
glosoptéridos con ningún otro grupo importante de plantas, ya sea como progenitores o descendientes.
Lo más hermoso que podemos experimentar es lo misterioso. Es la fuente de todo arte y ciencia verdaderos.
Albert Einstein, lo que creo
Históricamente, varias gimnospermas predominantemente triásicas y jurásicas se han denominado

helechos con semillas mesozoicas. No forman un grupo natural, sino que representan una colección de
órdenes o familias en las que las relaciones entre los diversos taxones son inciertas (E. Taylor et al., 2006).
Estas gimnospermas extintas se conocen principalmente a partir de muestras de impresión y compresión y,
por lo tanto, no se comprenden con el mismo grado de resolución que los grupos de pteridospermas del
Carbonífero. Sin embargo, poseen algunas características morfológicas que se han utilizado para sugerir
afinidades con algunas de las semillas de helecho del Paleozoico (Petriella, 1981) (FIG. 15.1). A medida que
ha continuado la investigación, incluso los caracteres utilizados inicialmente para unir los grupos, como las
semillas adheridas a las megasporofilas, en algunos casos ya no son aplicables, lo que da como resultado
órdenes que no se resuelven con base en análisis filogenéticos (Nixon et al., 1994; Axsmith et al., 2000).
Además, algunos de estos grupos ahora se conocen del Paleozoico, por lo que el nombre de helechos con
semillas del Mesozoico quizás ya no sea aplicable. Estas plantas con semillas son objeto de un interés
considerable como posibles progenitores de angiospermas, en base a una serie de características, más
notablemente el encerramiento de los óvulos en algún tipo de estructura similar a una hoja, generalmente
denominada cúpula. Hemos seguido la convención de tratar estas plantas como cuatro órdenes (E. Taylor et
al., 2006).
Caytoniales (Triásico-Cretácico)
Corystospermales (Pérmico Superior-Cretácico)
Petrielales (Triásico)
Peltaspermales (Pensilvaniano-Triásico)
FIGURA 15.1. Bruno Petriella. (Cortesía de S. Archangelsky.)
Caytoniales
Los Caytoniales son un pequeño grupo de plantas con semillas del Mesozoico (Krassilov, 1977a) que fue
erigido en 1925 por el paleobotánico británico HH Thomas, basado en especímenes de compresión de lechos
de plantas del Jurásico Medio a lo largo de la costa de Cayton Bay en Yorkshire, Gran Bretaña. . Algunas de
las características de estas plantas eran tan llamativas e inusuales que Thomas (1925) las consideró como
un nuevo grupo de angiospermas en su descripción inicial. Desde la descripción inicial de los órganos
portadores de semillas Caytonia y Gristhorpia, que luego se fusionó con Caytonia, los paleobotánicos han
estado fascinados por el posible vínculo entre este órgano cupulado y un carpelo de angiospermas (Doyle,
1978, 1996, 2006). Por lo tanto, los Caytoniales han ocupado un lugar destacado en una serie de análisis
filogenéticos, aunque son uno de los grupos menos conocidos que se tratan en este capítulo.
sagenopteris
El elemento foliar más común de la flora de Cayton Bay es Sagenopteris (FIG. 15.2), una hoja palmeada
compuesta que consta de tres a cinco folíolos. Thomas (1925) asoció esta hoja con Caytonia en la co-
ocurrencia y similitudes cuticulares. Sagenopteris (FIG. 15.3), sin embargo, es un taxón generalizado
conocido en varias localidades geográficas ampliamente separadas, incluidas América del Sur y del Norte,
Groenlandia, Europa (Álvarez Ramis, 1982; Barale, 1982 (FIG. 15.4); Zaton et al., 2006; Kustatscher et al.,
2007), Japón (Kim y Kimura, 1987) y la Antártida (Cantrill, 2000a; Rees y Cleal, 2004), que van desde el
Triásico Medio (Anisiense; véase Kustatscher et al., 2007) hasta el Cretácico (Albian; Sender et al., 2005).
Sin embargo, los órganos reproductivos de Caytonialean no se conocen en todas estas áreas y nunca se han
descrito en América del Norte. Los folíolos lanceolados de S. serrata miden hasta 7 cm de largo; cada uno
contiene una vena central prominente y laterales anastomosadas que forman un patrón de venación
reticulada (Harris, 1932a). Los folíolos muestran cierta variabilidad en la morfología, desde enteros hasta
aquellos con márgenes lobulados (Rees, 1993). En S. phillipsii, la cutícula es gruesa y las paredes de las
células epidérmicas son rectas; los estomas son de tipo anomocítico (Barbacka y Bóka, 2000).
FIGURA 15.2. Sagenopteris sp. (Jurásico). Barra=1 cm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
FIGURA 15.3. Hoja de colpodes de Sagenopteris. (De Crane, 1985a.)
FIGURA 15.4. Jorge Barale.

Puntuacionesbyaes una hoja organizada palmeada generalmente similar a Sagenopteris pero con folíolos
individuales que están una o dos veces bifurcados (Cao, 1982; Weber, 1985; Schweitzer y Kirchner, 1998).
Este tipo de follaje se ha asignado de diversas formas a los helechos, es decir, Dipteridaceae (Kräusel y
Schaarschmidt, 1968; Herbst, 1979; Tidwell y Ash, 1994), y las semillas de helecho o Caytoniales.
Caytonanto
Caytonanto(originalmente Antholithus) es una estructura portadora de polen que también se encontró en

la flora de Yorkshire del Jurásico Medio en asociación con las hojas de Sagenopteris. Thomas (1925) lo
incluyó en los Caytoniales sobre la base del polen, que también se encontró en Caytonia. Consiste en un eje
delgado que lleva ramas laterales pinnadas aplanadas; cada rama tiene de uno a tres sinangios alargados
(FIG. 15.5) (Osborn, 1994; Osborn y Taylor, 1994). Cada sinangio mide hasta 1 cm de largo, puntiagudo en
el extremo distal (FIG. 15.6), y contiene de uno a cuatro sacos de polen (originalmente denominados lóculos)
que se organizan alrededor de una zona central de tejido (Harris, 1941a). Estas estructuras (que se han
denominado anteras en algunos tratamientos) son radialmente simétricas y la dehiscencia se produce hacia
el centro del sinangio. La epidermis está compuesta de delicadas células fusiformes, quizás con células
fibrosas de paredes más gruesas debajo.
FIGURA 15.5. Varios sacos de polen de Caytonanthus (Jurásico). Barra=3 mm.
FIGURA 15.6. Reconstrucción sugerida del eje de Caytonanthus arberi. (De Crane, 1985a.)
Los granos de polen de Caytonanthus son pequeños y bisacados, y si se encuentran dispersos se incluyen en
Vitreisporites. El polen tiene un diámetro de 25 a 40 μm y contiene endorreticulaciones que recubren el
interior de los sacos, lo que hace que estos granos se evaporen (Zavada y Crepet, 1985; Osborn, 1994). Otros
interpretan los granos como protosacados, en los que las endorreticulaciones son continuas entre la pared
del saccus y la superficie del cuerpo (Pedersen y Friis, 1986). La ultraestructura de la exina indica que la
sexina es alveolada (FIG. 15.7) y hay un surco conspicuo en la superficie distal. El polen de C. kochii tiene un
diámetro de unos 30 μm (Zavada y Crepet, 1986).
FIGURA 15.7. Sección ultrafina de grano de polen de Caytonanthus que muestra la organización alveolada de la pared (Jurásico). Barra
= 1 μm. (Cortesía de JM Osborn.)
caytonia
La estructura portadora de óvulos de Caytoniales se llama Caytonia y consiste en un eje de ∼ 5 cm de largo

que lleva cúpulas multiovuladas con tallo en pares subopuestos (FIG. 15.8) (Thomas, 1925; Harris, 1964).
Las cicatrices a lo largo de este eje, que algunos interpretan como una megasporofila, sugieren que se
desprendieron las cúpulas. Cada cúpula tiene un contorno casi circular y hasta 4,5 mm de diámetro. Se llevan
a lo largo del eje de tal manera que la cúpula se recurva (FIG. 15.9), con una proyección similar a un labio
dirigida hacia el punto de unión (Harris, 1940). Una sola cúpula (FIGURAS. 15.10, 15.11) contiene de 8 a 30
semillas, dependiendo de la especie. Cada semilla está unida por un delicado tallo en una posición ortótropa
a lo largo de la nervadura central de la cúpula (FIG. 15.10). Las semillas miden ~2 mm de largo y son
radialmente simétricas. El tegumento consta de una epidermis externa uniseriada que cubre una fila de
células de paredes gruesas alineadas radialmente (Harris, 1958). Se ha aislado una cutícula interna de
semillas de C. sewardii. Harris (1951a) sugirió que quizás la parte exterior del tegumento era carnosa, muy
parecida a una baya. Debajo de la epidermis hay varias filas de fibras dirigidas longitudinalmente; la nucela
está unida solo en la base. Las maceraciones sugieren que los tegumentos de las semillas están
vascularizados. Las semillas dispersas de este tipo a veces se colocan en el morphogenus Amphorispermum
(Harris, 1931b, 1932a).
FIGURA 15.8. Cúpulas de Caytonia con tres tallos (Jurásico). Barra=5 mm.
FIGURA 15.9. Rama fértil de Caytonia que muestra la posición de varias cúpulas. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 15.10. Reconstrucción sugerida de la cúpula de Caytonia que muestra semillas adheridas. (De Dilcher, 1979.)
FIGURA 15.11. Cúpulas de Caytonia sewardii (Jurásico). Barra=5 mm. (Cortesía de LPPU y H. Kerp.)
En la descripción inicial de Caytonia, se encontraron granos de polen en la porción similar a un labio de la
cúpula, una estructura que Thomas (1925) (FIG. 15.12) denominada superficie estigmática. Esta fue sin
duda la razón principal por la que el autor describió la cúpula como una fruta angiosperma que contiene
numerosas semillas. Según su interpretación, la fecundación habría tenido lugar a través de un tubo polínico
que creció desde el grano de polen en la superficie estigmática hasta la cámara de polen de un óvulo. Se
pensó que las finas hebras de cutícula observadas que se extendían desde la cúpula hasta las semillas eran
los restos de los tubos polínicos o una extensión de los micropilos de las semillas. En un estudio posterior,
sin embargo, Harris (1940) (FIG. 15.13) demostraron que los granos de polen estaban presentes dentro de
la cúpula y sugirieron que probablemente fueron atraídos por las gotitas de polinización que se originaron
en el extremo micropilar de cada semilla. El siguiente paso para determinar la relación entre los óvulos y las
cúpulas lo proporcionó Maria Reymanówna (1973) (FIG. 15.14). Su trabajo detallado demostró que cada
semilla estaba asociada con un canal alargado que se extendía desde el micropilo de la semilla hasta el borde
exterior de la cúpula. El número de estos canales fue consistente con el número de semillas producidas en
cada cúpula, por ejemplo C. sewardii, 8; C. nathorstii (originalmente Gristhorpia nathorstii; Thomas, 1925),
15; y C. thomasii, 30. Hoy Caytonia se interpreta como una cúpula multiovulada y no como un fruto
angiospermo como se pensaba originalmente. Sin embargo, la estructura representa al menos un método
por el cual las semillas pueden haberse encerrado y de esta manera se aproxima a la morfología, aunque no
a la función, de un carpelo de angiospermas (Krassilov, 1977a). Doyle (1978, 2006) ha apoyado la idea,
propuesta anteriormente por Gaussen (1946), de que los Caytoniales representan ancestros de
angiospermas. Esta teoría sugiere una reducción en el número de óvulos en Caytonia a uno por cúpula. La
pared de la cúpula sería entonces homóloga con el segundo tegumento en un óvulo de angiosperma y el eje
de la cúpula daría lugar al carpelo.
FIGURA 15.12. H. Hamshaw Thomas.
FIGURA 15.13. Tom M. Harris. (Cortesía de T. Delevoryas.)

FIGURA 15.14. Maria Reymanówna (izquierda) y Jeanne Doubinger. (Cortesía de T. Delevoryas.)
Reymanówna (1973) proporcionó información adicional sobre la histología de Caytonia basada en

especímenes recolectados en el Jurásico de Polonia. En C. harrisii, la cúpula está vascularizada por una placa
aplanada de traqueidas con hoyos bordeados que se extienden hasta la mitad de la cúpula y dan rastros a
las semillas. Esta especie produjo un racimo de semillas en el centro de la cúpula, y el racimo de semillas
estaba cubierto por una membrana cutinizada, en lugar de estar separado por tejido de la cúpula, como se
ha sugerido en otras especies. La gran cantidad de semillas aisladas que se encuentran en la matriz cuando
se descubren los especímenes de Caytonia sugiere que las semillas probablemente se dispersaron de las
cúpulas en algún momento.
La planta de Caytonia ha sido reconstruida como un árbol pequeño, con base en descubrimientos de hachas
leñosas con follaje de Sagenopteris adherido (Harris, 1971). LaPasha y Miller (1985) reconstruyeron la
planta que produjo hojas de Sagenopteris williamsii de la Formación Kootenai como si creciera en un
ambiente pantanoso basándose en su asociación con lignitos.
Ruflorinia y Ktalenia
Rufloriniaes un morfogénero para hojas bi- y tripinnadas de la Formación Anfiteatro de Ticó (anteriormente
Formación Baqueró) del Cretácico Inferior (Aptiano) de Argentina (capitulo 16), mientras que las cúpulas
aisladas del mismo sitio se denominan Ktalenia (FIGURAS. 15.15, 15.16) (Archangelsky, 1963). Las cúpulas
de K. circularis son morfológicamente casi idénticas a las de Caytonia; sin embargo, Ktalenia tiene solo dos
semillas por cúpula (T. Taylor y Archangelsky, 1985). Los estudios ultraestructurales de la estructura de la
cutícula sugieren que algunas especies de Ruflorinia vivían en hábitats xéricos (Villar de Seoane, 2000).
FIGURA 15.15. Sección esquemática de las cúpulas de Ktalenia circularis. (Tomado de T. Taylor y Archangelsky, 1985.)
FIGURA 15.16. Reconstrucción sugerida que muestra la fronda de Ruflorinia con cúpulas de Ktalenia. (Tomado de T. Taylor y
Archangelsky, 1985.)
Corystospermales
Al igual que los Caytoniales, los Corystospermales son un grupo de plantas relativamente pequeño. Tienen
principalmente una distribución de Gondwana y se conocen en localidades del Triásico en la Antártida,
Sudáfrica, Australia, Argentina, Tasmania e India; el morfotaxón del tallo Rhexoxylon se ha informado del
Jurásico Inferior del sur de África (Anderson y Anderson, 1983), y el órgano cupulado Umkomasis se ha
informado del Pérmico de la India (Chandra et al., 2008). Las estructuras reproductivas y el follaje de las
coristospermas también se conocen del Jurásico de Europa (Harris, 1964; Kirchner y Müller, 1992) y del
Triásico de China. La familia fue instituida por Thomas en 1933 para las cúpulas uniovuladas en forma de
casco que nacen en un sistema ramificado. Con base en la diversidad morfológica dentro de las
coristospermas, Archangelsky (1996) sugirió que eran un grupo variado y de rápida evolución durante el
Triásico. Las plantas eran probablemente árboles y arbustos leñosos de pequeños a grandes y tenían hojas
pinnadas con nervadura dicotómica abierta. Aunque las diversas partes de la planta no se han encontrado
adheridas, su presencia constante en los mismos lechos, la similitud en la anatomía epidérmica y el polen
idéntico que se encuentra tanto en los órganos polínicos como en las semillas se han utilizado para asociar
indirectamente los diversos órganos (Petriella, 1983). . Cuando se permineraliza, las diversas partes se han
juntado, como la planta Lyginopteris oldhamia ( su presencia constante en los mismos lechos, la similitud
en la anatomía epidérmica y el polen idéntico que se encuentra tanto en los órganos polínicos como en las
semillas se han utilizado para asociar indirectamente los diversos órganos (Petriella, 1983). Cuando se
permineraliza, las diversas partes se han juntado, como la planta Lyginopteris oldhamia ( su presencia
constante en los mismos lechos, la similitud en la anatomía epidérmica y el polen idéntico que se encuentra
tanto en los órganos polínicos como en las semillas se han utilizado para asociar indirectamente los diversos
órganos (Petriella, 1983). Cuando se permineraliza, las diversas partes se han juntado, como la planta
Lyginopteris oldhamia (capitulo 14), sobre la base de células secretoras únicas.
Follaje
Se cree que las coristospermas produjeron varios tipos de follaje. El más común de estos es Dicroidium, una
fronda caracterizada por una bifurcación basal del raquis (FIG. 15.17), que incluye un gran número de
especies que van desde pinnadas (FIG. 15.18) tripinado (FIG. 15.19) a entero (FIG. 15.20). Las pinnas suelen
ser subopuestas y decurrentes (Townrow, 1957; Anderson y Anderson, 1983), y las pinnas (FIG. 15.20) son
pinnatífidos (FIG. 15.19) en forma de aguja. La venación varía de esfenopteroide a taeniopteroide. La
cutícula tiene un grosor variable, con tricomas presentes en algunas especies; la mayoría de las especies son
anfiestomáticas.
FIGURA 15.17. Hoja de Dicroidium odontopteroides que muestra una bifurcación característica.
FIGURA 15.18. Hoja de Dicroidium odontopteroides con estructura cupulada, Umkomasia uniramia (flecha) (Triásico). Barra=1,5 cm.
FIGURA 15.19. Reconstrucción sugerida de Dicroidium zuberi. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 15.20. Hoja de Dicroidium dutoitii (Triásico). Barra=2 cm.
Se conocen especímenes permineralizados de Dicroidium del Triásico Medio de la Antártida (Pigg y Taylor,
1987). Dicroidium fremouwensis consiste en una porción de una hoja de 9 cm de largo (Pigg, 1990b) (FIG.
15.21). La venación es de tipo odontopteroide y los estomas son dicíclicos. Cerca de la bifurcación basal, el
pecíolo contiene dos grupos de haces vasculares; ocho haces están dispuestos en un anillo cerca de la
superficie abaxial y seis más ocurren lateralmente cerca de la superficie adaxial. Las traqueidas son
escalariformes-reticuladas y están asociadas con células de transfusión reticuladas más pequeñas. En el lado
adaxial de la hoja hay células de parénquima en empalizada.
FIGURA 15.21. Sección transversal de una hoja de Dicroidium fremouwensis (Triásico). Barra=1 mm.
Debido a que Dicroidium es el tipo de follaje dominante en el Triásico de Gondwana, se ha utilizado para
delimitar zonas de megafósiles para bioestratigrafía (Anderson y Anderson, 1983) y se utilizó en el pasado
como marcador estratigráfico para el Triásico. Es interesante, sin embargo, que los primeros representantes
del género no provienen de los depósitos de Gondwana, sino que han sido documentados en la Formación
Um Irna del Pérmico Superior (región del Mar Muerto, Jordania) de la Península Arábiga en base a grandes
fósiles de compresión (FIG. 15.22) con cutículas excelentemente conservadas (FIGURAS. 15.23–15.25)
(Kerp et al., 2006; Abu Hamad et al., 2008). Estos autores sugirieron que Dicroidium se originó en el
paleotrópico durante el Pérmico. Durante el calentamiento climático del Pérmico tardío-Triásico temprano,
las plantas migraron hacia el sur para finalmente colonizar toda la región de Gondwana en el Triásico medio
y tardío. Retallack (1977) reconstruyó Dicroidium como uno de los principales tipos de plantas en un
compuesto de vegetación del Triásico medio en el este de Australia; en este enfoque, el autor correlaciona
diferentes especies de Dicroidium con entornos paleoecológicos particulares.
FIGURA 15.22. Dicroidium jordanensis (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 15.23. Cutícula pinnule de Dicroidium jordanensis (Pérmico). Barra=5 mm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 15.24. Cutícula abaxial de Dicroidium irnensis mostrando complejos estomáticos (Pérmico). Barra = 50 μm. (Cortesía de H.
Kerp.)
FIGURA 15.25. Complejo estomático de Dicroidium jordanensis (Pérmico). Barra = 50 μm. (Cortesía de H. Kerp.)
Xylopterisy Johnstonia son dos tipos de follaje triásico adicionales que tradicionalmente se han incluido con
las coristospermas (Pattemore y Rigby, 2005). Ambos se caracterizan por frondas uni a tripinnadas con un
raquis bifurcado. Las pínnulas de Johnstonia pueden ser enteras o lobuladas y caracterizadas por venación
taeniopteroide u odontopteroide. En Xylopteris, la vasculatura incluye una sola vena principal que corre a
lo largo de los segmentos foliares (Petriella, 1979). El uso de la espectroscopia infrarroja se ha aplicado a las
cutículas de varias especies de Johnstonia como una posible aplicación quimiotaxonómica (D'Angelo, 2006).
Xylopteris es anfistomático con la cutícula inferior típicamente más gruesa (Baldoni, 1980). Otros dos
géneros de follaje del hemisferio sur incluidos en las coristospermas son Diplasiophyllum y Zuberia
(Gnaedinger y Herbst, 1998, 2001). algunos autores,
Pachypteris(capitulo 16) es un tipo de follaje principalmente Jurásico (FIG. 15.26) que es conocida en todo el
mundo (Cleal y Rees, 2003), y se atribuye a las coristospermas. Aunque la mayoría de los informes de
Pachypteris son del hemisferio norte, el género ha sido informado desde Gondwana, donde se extiende hasta
el Cretácico (Cantrill, 2000b). Las hojas pueden ser uni o tripinadas, pero el raquis principal no se bifurca
(Harris, 1964) (capitulo 16). El tallo de Pachypteris papillosa del Jurásico medio de Yorkshire varía de 10 a
50 mm de diámetro (Harris, 1983). En la superficie, hay numerosas bases de hojas hinchadas y ampollas
epidérmicas. Harris (1964) sugirió que este coristospermo crecía en las orillas de los canales de los ríos de
marea.
FIGURA 15.26. Pachypteris indica (Cretácico). Barra=1 cm. (Cortesía D. Cantrill.)
Tallos
Las coristospermas se consideran plantas leñosas en base a la co-ocurrencia de follaje de Dicroidium y ejes
del tallo leñoso petrificado o permineralizado Rhexoxylon (FIG. 15.27) en la Formación Ischigualasto de
Argentina (Archangelsky, 1968), aunque el follaje y los troncos ahora se conocen de otros sitios en América
del Sur. Algunos han sugerido que los tallos de Rhexoxylon eran lianescentes, basándose en la anatomía
inusual del tallo (Walton, 1923; Kräusel, 1956). El gran tamaño (∼70 cm de diámetro) de algunos de los
tallos de Rhexoxylon, sin embargo, claramente argumenta en contra del hábito lianescente de estas plantas
(Archangelsky y Brett, 1961; Artabe et al., 1999). El tallo de Rhexoxylon consta de un anillo de haces
vasculares primarios que producen cuñas de xilema secundario en ambos lados, es decir, de forma
centrífuga y centrípeta. Puede haber anillos adicionales de cuñas de xilema fuera del anillo inicial, y la
configuración difiere según la especie (Artabe et al., 1999).FIG. 15.28). En R. piatnitzkyi, el tallo joven tiene
un anillo de unos 15 haces primarios separados por estrechos radios medulares (Archangelsky y Brett,
1961). la medula (FIG. 15.28) incluye nidos escleróticos y abundante parénquima secundario organizado en
masas irregulares (Brett, 1968). Las picaduras traqueidas tienen bordes circulares en las paredes radiales y
los anillos de crecimiento son regulares en las cuñas de madera. En la superficie exterior de los tallos
jóvenes, hay bases de hojas romboidales y cicatrices de ramas o yemas rodeadas de hojas de escamas
pequeñas. Rhexoxylon se conoce de América del Sur y Sudáfrica (Bancroft, 1913; Kräusel, 1956; Herbst y
Lutz, 1988) y también de la Antártida (E. Taylor, 1991).
FIGURA 15.27. Sección transversal de un segmento de madera de Rhexoxylon de la Antártida que muestra incrementos de crecimiento
en el xilema secundario (Triásico). Barra=5 mm.
FIGURA 15.28. Sección transversal del tallo de Rhexoxylon piatnitzkyi que muestra cuñas de tejido vascular con zonas parenquimatosas
en el medio. El recuadro muestra madera centrípeta y centrífuga. (Tomado de Archangelsky y Brett, 1961.)
En los últimos años han cambiado las ideas sobre la diversidad y el hábito de algunas de las coristospermas.
Esto se ha producido como resultado del descubrimiento de tallos permineralizados adicionales asociados
con hojas de Dicroidium del Triásico Medio de la Antártida (Meyer-Berthaud et al., 1992, 1993). Ejemplares
de Kykloxylon (FIGURAS. 15.29, 15.30) van desde pequeños tallos frondosos hasta ejes con xilema
secundario que muestra anillos de crecimiento. Distintas cavidades secretoras en las hojas y tallos de
Dicroidium (D. fremouwensis) (FIG. 15.30) indican que son partes de la misma planta. También se conocen
de la Antártida otras hachas leñosas en forma de tocones in situ (FIG. 1.54) (Del Fueyo et al., 1995). Los
especímenes de Jeffersonioxylon tienen hasta 61 cm de diámetro y se cree que tenían al menos 30 m de
altura (Cúneo et al., 2003). En las pizarras que rodeaban los tocones había numerosas hojas de Dicroidium,
y hay evidencia anatómica que apoya la creencia de que estas plantas eran caducas estacionalmente (Meyer-
Berthaud et al., 1993).
FIGURA 15.29. Sección transversal del eje de Kykloxylon fremouwensis con abundante xilema secundario (Triásico). Barra=2,5 mm.
FIGURA 15.30. Sección transversal de un Kykloxylon fremouwensis joven que muestra células secretoras (flechas) y hojas dispuestas
helicoidalmente (L) (Triásico). Barra=2 mm.
De lo anterior, está claro que los Corystospermales incluyen diferentes tipos de plantas. La planta
Dicroidium de América del Sur fue reconstruida por Petriella (1978) con la apariencia de un helecho
arborescente (FIG. 15.31), e incluye el tronco Rhexoxylon. Sin embargo, la planta Dicroidium de la Antártida
probablemente era un árbol forestal más grande, que tenía madera similar a la de una conífera (FIG. 15.32),
aunque también dio frondas de Dicroidium (Taylor, 1996). El hábito de un tercer tipo de coristospermo de
Gondwana puede estar representado por el tallo Tranquiloxylon petriellai que tiene un xilema secundario
caracterizado por lóbulos periféricos separados por parénquima (Herbst y Lutz, 1995).
FIGURA 15.31. Reconstrucción sugerida de planta Dicroidium de la Formación Ischigualasto. (De Petriella, 1978.)
FIGURA 15.32. Hábito sugerido de la planta Dicroidium de la Antártida. (De E. Taylor et al., 2006.)
Órganos de polen
El órgano polínico más común incluido en los Corystospermales es Pteruchus (FIG. 15.33). El género se
conoce en todo Gondwana (ver E. Taylor, 1996), pero también hay algunos informes del hemisferio norte,
por ejemplo, P. septentrionalis del Rhaeto-Liassic (Triásico tardío-Jurásico temprano) de Alemania
(Kirchner y Müller, 1992). La mayoría de los especímenes tienen microsporofilas dispuestas
alternativamente que están unidas a un eje de unos 4 cm de largo (Thomas, 1933; Townrow, 1962a) (FIG.
15.33). En una especie parecen estar dispuestas helicoidalmente (Pant y Basu, 1979), mientras que en otra
se describen como subopuestas (Townrow, 1962a). Cada microsporofila termina en una cabeza aplanada
(FIG. 15.34) que lleva numerosos sacos polínicos alargados en la superficie abaxial, parcialmente protegidos
por el tejido de la cabeza (FIG. 15.34). El número de sacos por cabeza es variable, de 20 a 200, y la
dehiscencia es longitudinal. La cutícula presenta en todas partes células epidérmicas con márgenes
ligeramente ondulados y pocos estomas. El polen es bisaccado, con los sacos ligeramente inclinados y
cubriendo parcialmente el surco distal. El polen de P. dubius oscila entre 80 y 115 μm en el plano primario
(T. Taylor et al., 1984). Los sacci contienen endorreticulaciones en sus superficies internas, pero las
superficies externas son lisas (Zavada y Crepet, 1985).
FIGURA 15.33. Rama con varios Pteruchus sp. microsporofilas (Triásico). Barra=5 mm. (Cortesía de CP Daghlian.)
FIGURA 15.34. Pteruchus microsporophyll con sacos de polen adheridos (flechas) (Triásico). Barra=2 mm. (Cortesía de CP Daghlian.)
Los órganos polínicos permineralizados de Pteruchus se conocen a partir de depósitos de turba del Triásico
medio temprano de la Antártida.FIG. 15.35) (X. Yao et al., 1995). Pteruchus fremouwensis consiste en una
rama con microsporofilas dispuestas helicoidalmente (FIG. 15.36). Cada microsporofila tiene una cabeza
aplanada que contiene aproximadamente 20 sacos de polen alargados uniloculares sésiles. Los sacos de
polen miden ≤2 mm de largo (FIG. 15.37) y poseen paredes que contienen células secretoras como las de las
hojas de Dicroidium del mismo depósito de turba (Pigg y Taylor, 1990). Si se encuentra disperso, el polen
bisacato de Pteruchus se asignaría a Alisporites, Pteruchipollenites o Falcisporites (FIG. 15.38).
FIGURA 15.35. Sección longitudinal del eje de Pteruchus fremouwensis que muestra sacos de polen adheridos (flechas) (Triásico).
Barra=3 mm.
FIGURA 15.36. Reconstrucción sugerida del eje fértil de Pteruchus fremouwensis. (De Yao et al., 1995.)
FIGURA 15.37. Sección del saco polínico de Pteruchus fremouwensis que muestra granos bisacados (Triásico). Barra = 250 μm.
FIGURA 15.38. Grano de polen bisacato extraído del saco polínico de Pteruchus fremouwensis (Triásico). Barra = 25 μm.
Otro órgano polínico que se cree que pertenece a las coristospermas es el Pteroma. Pteroma se conoce hasta
la fecha sólo del Jurásico Medio de Yorkshire, donde se asocia con follaje tipo Pachypteris (Harris, 1964). En
P. thomasii, la microsporofila es aplanada y tiene dos filas de sacos de polen desde lo que se interpreta como
la superficie inferior. Cada cabeza tiene forma de escudo, con los sacos de polen parcialmente incrustados
en el tejido. El polen es bisacato y mide hasta 107 μm de largo. No se sabe si estos granos son protosaccate
o eusaccate como los de Pteruchus (Osborn y Taylor, 1993, 1994). Otros órganos polínicos putativos de
coristospermas incluyen Nidiostrobus de la India (Bose y Srivastava, 1973) y Kachchhia de la India y la
Antártida (Bose y Banerji, 1984; Gee, 1989).
Uno de los aspectos interesantes de las coristospermas es que los órganos reproductivos son
morfológicamente consistentes dentro del grupo. La estructura que contiene semillas más común es
Umkomasia (FIG. 15.39) (Thomas, 1933), que se conoce ampliamente de los depósitos de Gondwana
(Taylor, 1996), pero también se ha informado de Europa (Kirchner y Müller, 1992) y China (Zan et al., 2008).
Se compone de una rama fértil (FIG. 15.40), de más de 15 cm de largo en algunos taxones, por ejemplo U.
quadripartita (Anderson y Anderson, 2003), que produce laterales. Cada lateral tiene de uno a varios pares
de cúpulas recurvadas, en forma de casco y, en la mayoría de las especies, uniovuladas. Algunos especímenes
muestran un par de brácteas subtendidas en la base de la rama; en otros no están presentes o pueden haber
sido eliminados (Holmes, 1987).
FIGURA 15.39. Reconstrucción esquemática de Umkomasia uniramia. (De Axsmith et al., 2000.)
FIGURA 15.40. Varias cúpulas de Umkomasia (flechas) adheridas a la rama (Triásico). Barra=1 mm.
La rama que lleva las cúpulas en Umkomasia se interpretó originalmente como un pabellón auricular
reducido y aplanado y las cúpulas como pínnulas (Thomas, 1933). Los especímenes permineralizados del
Triásico Medio de la Antártida, sin embargo, demuestran que la rama cupulada tiene una anatomía similar
a la de un tallo y produce trazas emparejadas en los laterales. Las ramas con cúpula de U. resinosa están
dispuestas helicoidalmente (FIG. 15.41) y las cúpulas contienen uno o dos óvulos adheridos a la superficie
abaxial (FIG. 15.42) de la cúpula (Klavins et al., 2002). Los óvulos de U. resinosa son pequeños, poseen un
solo tegumento y se caracterizan por una extensión micropilar bífida en el extremo distal.
FIGURA 15.41. Reconstrucción sugerida de la rama cupulada de Umkomasia resinosa. (De Klavins et al., 2002.)
FIGURA 15.42. Sección transversal de la cúpula de Umkomasia resinosa que muestra la semilla y el tallo de la cúpula (CS). Nótense las
distintas cavidades secretoras (flechas) (Triásico). Barra=1 mm. (De Klavins et al., 2002.)
Las cúpulas conservadas como compresiones e impresiones a menudo tienen una morfología similar a la de
una urna con dos lóbulos prominentes. La naturaleza arrugada de la superficie de la cúpula ha sugerido a
algunos que se trataba de estructuras carnosas. En especímenes bien conservados, los estomas están
presentes en ambas superficies de la cúpula. Las semillas de U. macleanii son pequeñas (5 mm de largo) y
nacen solas o en parejas en cada cúpula.
También se han encontrado cúpulas comprimidas adheridas a brotes cortos que a su vez surgen de ramas
más largas con hojas de D. odontopteroides (FIG. 15.43) (Axsmith et al., 2000). Las cúpulas de U. uniramia
nacen en verticilos de cinco a ocho. Es importante tener en cuenta todos los aspectos al considerar el
crecimiento y desarrollo de las plantas fósiles. Las cúpulas unidas a brotes cortos (FIG. 15.44) y las hojas
adheridas a los brotes largos del Triásico Superior de la Antártida han dejado perplejos a algunos que
cuestionan si los brotes largos retendrían las hojas (Artabe y Brea, 2003; Holmes y Anderson, 2005;
Anderson et al., 2008). Sin embargo, el ginkgo moderno produce hojas en tallos relativamente grandes
(brotes largos), así como en brotes cortos (Axsmith et al., 2007). De igual importancia es el hecho de que
esta planta de Dicroidium crecía en latitudes polares altas y que los parámetros de crecimiento eran sin
duda muy diferentes a los de las regiones templadas actuales (Axsmith et al., 2007). El informe reciente de
Umkomasia cupules (FIGURAS. 15.45, 15.46) en asociación con follaje del tipo Thinnfeldia del Triásico de
China (Zan et al., 2008) no solo amplía aún más la diversidad dentro de las coristospermas, sino que también
subraya la existencia del grupo en el hemisferio norte.
FIGURA 15.43. Eje de Dicroidium que muestra la hoja adherida al tallo y al brote corto (S) (Triásico). Barra=2 cm.
FIGURA 15.44. Brote corto (S) de un coristospermo con varios pedículos que terminan en cúpulas (C) de Umkomasia uniramia
(Triásico). Barra=2 cm.
FIGURA 15.45. Eje de Umkomasia asiatica mostrando varias cúpulas (C) (Triásico). Barra=2 mm. (Cortesía de BJ Axsmith.)
FIGURA 15.46. Reconstrucción sugerida de Umkomasia asiatica. (De Zan et al., 2008.)
Varias estructuras cupuladas adicionales a menudo se incluyen con las coristospermas. Estos incluyen
Spermatocodon (Thomas, 1933), Pilophorosperma (FIG. 15.47) (Thomas, 1933) y Karibacarpon (Lacey,
1976). Según el número de especies descritas, Pilophorosperma es quizás el miembro productor de semillas
más común de este grupo (Thomas, 1933). Algunas cúpulas tienen un contorno menos hemisférico que las
de Umkomasia. Los especímenes de P. granulatum tienen tres cúpulas al final de cada rama, mientras que
dos son comunes en P. gracile. En la superficie exterior de la cúpula hay papilas cortas y la superficie interior
está cubierta de pelos largos y puntiagudos. En P. crassum, las cúpulas se superponen a lo largo del eje, de
modo que la rama fértil parece compacta. Holmes (1987) colocó a Pilophorosperma y otra cúpula de
corystosperma, Karibacarpon (Lacey, 1976), en el género Umkomasia. Sobre la base de la concurrencia
constante en el Triásico medio del este de Australia,
FIGURA 15.47. Reconstrucción sugerida de Pilophorosperma geminatum. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Las semillas de las coristospermas poseían un canal micropilar bífido, ligeramente curvado, que a menudo
se extendía más allá del margen de la cúpula (Thomas, 1933). Las maceraciones sugieren que el tegumento
no contenía células fibrosas y que la epidermis de la semilla estaba cubierta por una gruesa cutícula.
Incrustados en las cámaras de polen de varios especímenes hay numerosos granos de polen sacados
similares a los que se encuentran en el órgano productor de polen Pteruchus (Townrow, 1962b).
petrielales
Este orden se ha definido en base a un solo género de cúpula permineralizada que contiene semillas del
Triásico Medio de la Antártida (T. Taylor et al., 1994a). Las cúpulas en Pettriellaea son bilaterales, alargadas
y se presentan en grupos en un eje dicotómico (FIG. 15.48); tienen unos 3 mm de ancho y están contraídos
en la base para formar un pedículo corto. Un haz vascular se extiende a lo largo de la nervadura central de
la cúpula con un rastro dado a cada óvulo. La pared es delgada pero no hay evidencia de una sutura
preformada. Cada cúpula contiene de dos a seis pequeños (1 mm de diámetro), óvulos triangulares (FIG.
15.49) que se unen a la superficie adaxial de la superficie de la cúpula en diferentes niveles. Los óvulos son
ortótropos con el tegumento de las semillas engrosado solo en las esquinas (FIG. 15.50). La nucela y el
tegumento de P. triangulata están fusionados y el extremo distal de la semilla se extiende en un tubo
micropilar corto.
FIGURA 15.48. Reconstrucción sugerida de Petriellaea triangulata. (Tomado de Taylor et al., 1994a.)
FIGURA 15.49. Sección transversal de la cúpula de Petriellaea triangulata que muestra tres semillas (Triásico). Barra=1 mm.
FIGURA 15.50. Sección transversal de semilla de Petriellaea triangulata que muestra esquinas prominentes de células de parede s
gruesas (Triásico). Barra = 250 μm.
Morfológicamente existe cierta similitud entre las cúpulas de Petriellaea y las de Caytonia. Aunque la
estructura de las cúpulas de Caytonia sigue siendo desconocida, en Petriellaea la organización de las cúpulas
sugiere que la cúpula ha evolucionado por un plegamiento proximal-distal de la megasporofila.FIG. 15.51),
en lugar de enrollarse o plegarse lateralmente a lo largo de la nervadura central. Hasta la fecha no se sabe
nada sobre las partes vegetativas de la planta que produjeron estas cúpulas.
FIGURA 15.51. Corte esquemático de la cúpula de Petriellaea triangulata que muestra la fijación de la semilla. (Tomado de Taylor et al.,
1994a.)
La Kannaskoppiaceae, una familia dentro del orden Petriellales, se ha erigido para el follaje comprimido de
Kannaskoppifolia (FIG. 15.52), órganos polínicos de Kannaskoppianthus y estructuras ovulatorias de
Kannaskoppia del Triásico Superior de Sudáfrica (Anderson y Anderson, 2003). Las hojas de
Kannaskoppifolia son cuneadas a flabeladas y carecen de pecíolo (FIG. 15.52); la lámina es entera a
profundamente dividida en segmentos. La venación se anastomosa. Hojas similares del Triásico Superior de
Argentina y Chile han sido descritas como Rochipteris por Herbst et al. (2001). Las hojas de
Kannaskoppifolia se conocen separadas y en conexión orgánica con los ejes. Además, varios especímenes
muestran ramitas frondosas con Kannaskoppia strobili en conexión orgánica. Los estróbilos miden hasta 2
cm de largo y se adhieren en grupos de dos o tres en las axilas de las hojas. Consisten en un segmento de eje
proximal corto que luego se bifurca para formar dos ejes secundarios, cada uno de los cuales tiene dos filas
de megasporofilas. Cada megasporofila tiene un solo óvulo cupulado (FIG. 15.53); la cúpula se divide en tres
lóbulos al madurar la semilla. El strobilus Kannaskoppianthus masculino mide entre 8 y 45 mm de largo y
está compuesto por un eje bifurcado que lleva dos filas de microsporofilas, cada una con cinco sacos de polen
longitudinales recurvados en una concavidad distal protegida por un opérculo.
FIGURA 15.52. Hoja de Kannaskoppifolia sp. (Triásico). Barra=2 cm. (Cortesía JM Anderson.)
FIGURA 15.53. Ramas con numerosas cúpulas de Kannaskoppia vincularis (Triásico). Barra=2 cm. (Cortesía JM Anderson.)
Peltaspermales
Los Peltaspermales se describieron inicialmente en el Triásico superior de Groenlandia y Sudáfrica

basándose en el follaje asociado, el polen y las partes con semillas (Thomas, 1933; Harris, 1937). Hoy en día,
el orden abarca una región geográfica mucho más amplia, que incluye América del Norte, Europa (Kerp,
1988; Kerp et al., 2001) y la plataforma rusa (Gomankov y Meyen, 1986; Naugolnykh y Kerp, 1996), e
incorpora especímenes que van desde Pensilvania (Kerp et al., 2001) hasta Triásico.
Follaje
Hay numerosos tipos de follaje del Paleozoico tardío y Mesozoico asignados a los Peltaspermales con
diversos grados de confianza, y es imposible abordarlos todos en detalle aquí. El principal tipo de follaje de
las peltaspermas mesozoicas es Lepidopteris, una fronda generalmente bipinnada con pinnas unidas de
manera subopuesta a pínnulas alternadas y unidas oblicuamente del tipo aletoptérido. El género se conoce
tanto en el hemisferio norte como en el sur y es común en Gondwana (McLoughlin et al., 1997; Gnaedinger
y Herbst, 1998; Retallack, 2002). Una característica del género es la presencia de pínnulas intercalares, o
Zwischerfiedern, que se encuentran a lo largo del raquis entre las pinnas primarias (Townrow, 1960). Las
pínnulas son anfiestomáticas y en algunas especies están presentes papilas epidérmicas. En el raquis de L.
strombergensis y otras formas son pequeñas ampollas irregulares que se interpretan como hinchazones
subepidérmicas. Sin embargo, Karasev y Krassilov (2007) sugirieron que estas estructuras representan
hojas reducidas de un brote inicial con hojas escamosas. Se conoce la anatomía cuticular de varias especies
(Popa, 2000) y se han descrito algunas características ultraestructurales (Labe y Barale, 1996). Lepidopteris
callipteroides del Triásico de Australia está asociado con discos peltados que contienen óvulos de
Peltaspermum townrovii y grupos de polen de peltaspermas asignados a Permotheca ( y se han descrito
algunas características ultraestructurales (Labe y Barale, 1996). Lepidopteris callipteroides del Triásico de
Australia está asociado con discos peltados que contienen óvulos de Peltaspermum townrovii y grupos de
polen de peltaspermas asignados a Permotheca ( y se han descrito algunas características ultraestructurales
(Labe y Barale, 1996). Lepidopteris callipteroides del Triásico de Australia está asociado con discos peltados
que contienen óvulos de Peltaspermum townrovii y grupos de polen de peltaspermas asignados a
Permotheca (FIG. 15.54) (Retallack, 2002).
FIGURA 15.54. Reconstrucción sugerida de Permotheca que muestra sinangios dispuestos helicoidalmente. (De Krassilov et al., 1999.)
Calípterises un morphogenus histórico ampliamente utilizado para el follaje del Paleozoico tardío atribuido
a las peltaspermas. Las hojas de Callipteris son relativamente compactas (FIG. 15.55), de hasta 80 cm de
largo y sin horquillas (Barthel y Haubold, 1980; Kerp, 1988). Las pínnulas no solo ocurren en las pinnas
primarias sino que también ocurren en una posición intercalada, es decir, directamente adheridas al raquis.
Las pínnulas varían en tamaño y forma, desde en forma de lengua hasta lineales, y desde profundamente
lobuladas hasta con márgenes completos; las papilas son comunes en la epidermis (FIG. 15.56). En formas
con pínnulas en forma de lengua, como C. conferta, la nervadura central está relativamente bien definida y
persiste alrededor de las tres cuartas partes de la longitud de la pínula. Las venas laterales parten de la vena
media en un ángulo elevado. Por lo general, son ligeramente sinuosos, el ángulo disminuye ligeramente
inmediatamente después de la salida de la nervadura central y se inflexiona hacia arriba nuevamente cerca
del margen de la pínula. Las venas laterales pueden bifurcarse entre la vena media y el margen. Kerp y
Haubold (1988) dividieron Callipteris en varios géneros diferentes, incluidos Rhachiphyllum, Lodevia,
Arnhardtia, Sphenocallipteris y Dichophyllum (FIG. 15.57) basado en la morfología de la pínula y la
anatomía epidérmica.
FIGURA 15.55. Fronda de peltasperma estéril Autunia (=Callipteris) conferta (Pérmico). (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 15.56. Autunia (=Callipteris) conferta cutícula que muestra papilas (flecha) en la superficie abaxial (Pennsylvanian-Permian).
Barra = 50 μm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 15.57. Fronda estéril de Dichophyllum flabellifera (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de M. Barthel.)
Supaíaes un tipo de follaje de peltasperma putativo registrado en China (Z.-Q. Wang, 1997), Europa (Gand
et al., 1997) y América del Norte (White, 1929; DiMichele et al., 2005a). El género ha sido referido a las
peltaspermas por S.-Q. Wang (1997) debido a los órganos reproductivos peltaspermáceos asociados en
rocas del Pérmico tardío de China. Las hojas son bipinnadas (FIG. 15.58) como las de Dicroidium, pero con
las pínnulas exteriores más grandes que las que se encuentran entre las raquídeas dicotómicas. Los
especímenes de Supaia del Pérmico de América del Norte están asociados con órganos ovulados del tipo
Peltaspermum (DiMichele et al., 2007b).
FIGURA 15.58. Supaia sp. (Pérmico). Barra=5 cm. (Cortesía de DS Chaney y WA DiMichele.)
Otro género de follaje con posibles afinidades en Peltaspermales es Glenopteris, conocido casi
exclusivamente del Pérmico de Kansas (Sellards, 1900). Las frondas de Glenopteris no están bifurcadas
(FIG. 15.59), con pínnulas adheridas directamente al raquis. Las pínnulas aumentan de longitud desde la
base de la fronda hasta el centro, desde cuyo punto su longitud disminuye. Las pínnulas son relativamente
anchas y tienen nervios centrales que persisten cerca del ápice, con venación lateral de ángulo alto que no
tiene forma de “S”. Unas pocas venas raquiales entran en la pínula en una aurícula basiscópica basal. La
venación es generalmente difícil de reconocer porque los especímenes tienen una cutícula gruesa y porque
las láminas parecen haber sido suculentas (paquimorfas) y xeromorfas. Junto con Auritifolia (FIG. 15.60)
(DiMichele et al., 2008), Glenopteris es el único taxón de follaje de peltasperma putativo de América del
Norte que ha producido cutículas bien conservadas. Las frondas de G. splendens están muy cutinizadas,
anfiestomáticas y glabras (Krings et al., 2005b).
FIGURA 15.59. Reconstrucción sugerida de la fronda de Glenopteris splendens (Pennsylvanian). (De Krings et al., 2005a.)
FIGURA 15.60. Hoja de Auritifolia waggoneri (Pérmico). Barra=5 cm. (Cortesía de DS Chaney y WA DiMichele.)
Hojas en el follaje morphogenus Comia (FIG. 15.61) se conocen del Pérmico de China, Rusia y América del
Norte (Mamay et al., 2008). Consisten en frondas sin horquillas con pínnulas dispuestas pinnadamente que
nacen directamente en el raquis principal. La característica distintiva de Comia es su patrón de venación
distinto. Las pínnulas son decurrentes y las venas del raquial entran directamente en la porción basiscópica
(decurrente) de la pínula. La nervadura central está fuertemente marcada y se extiende casi a lo largo de la
pínula. Las venas laterales se agrupan en fascículos, originándose como una sola vena. La vena de origen se
bifurca y todas las venas derivadas, que pueden ramificarse más, barren hacia arriba de forma cóncava, en
relación con la vena central de la pínula, y alcanzan el margen de la pínula. Entre fascículos sucesivos hay
varias venas que parten directamente de la vena media y se ramifican escasamente o permanecen sin
ramificar.
FIGURA 15.61. Comia sp. (Pérmico). Barra=5 cm. (Cortesía de DS Chaney y WA DiMichele.)
Tatarinaes un tipo de follaje de peltasperma que muestra una variedad de formas morfológicas desde
palmeadas hasta pinnadas y es un elemento floral común de la plataforma rusa (Meyen, 1982a). En T. lobata
el margen es lobulado y los estomas son de tipo monocíclico.
Permophyllocladusse utiliza para restos de compresión vegetativa con posibles afinidades

peltaspermaleanas del Pérmico Superior (Tártaro) de la Región de Vladimir (Rusia). Consisten en brotes
ramificados aplanados dorsiventralmente con hojas de escamas variadamente connadas; los brotes se
transforman gradualmente en filoclados imparipinnados (FIG. 15.62) por cohesión foliar extensiva (Karasev
y Krassilov, 2007). Las hojas son típicamente distintas en el lado abaxial, pero reducidas a cojines de hojas
fusionadas o marcadas por líneas de sutura solo en el lado adaxial. Los filoclados son anfistomáticos y tienen
cutículas masivas; las celdas de guardia están hundidas.
FIGURA 15.62. Permophyllocladus polymorphus phylloclade (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía E. Karasev.)
Morfogéneros de follaje adicionales referidos a las peltaspermas se enumeran en E. Taylor et al. (2006) y
Dobruskina (1975) con respecto a los géneros de follaje principalmente Angaran Triassic Scytophyllum,
Madygenia, Vittaephyllum, Madygenopteris y Paratatarina. En DiMichele et al. se puede encontrar un
estudio más profundo de los supuestos morfotáxones de follaje peltaspermaleano del Paleozoico tardío
registrados para América del Norte. (2005a).
Órganos reproductivos y conceptos de toda la planta
No se conoce mucha información detallada sobre los órganos polínicos de las peltaspermas. En las formas
más primitivas, parece que los órganos polínicos están organizados pinnadamente; los pabellones fértiles
pueden reducirse, pero son esencialmente de la misma arquitectura que los pabellones estériles. Quizás la
forma más conocida es Callipterianthus arnhardtii (FIG. 15.63) del Rotliegend (Pennsylvanian-Early
Permian) de Alemania (Roselt, 1962). Este fósil muestra una organización similar a una fronda en la que los
sacos de polen están unidos a pínnulas reducidas en la parte distal de la fronda. Las pinnas estériles se
encuentran en la porción proximal de la fronda y las pinnulas intercalares están presentes en el raquis.
Aunque el espécimen es parcialmente estéril, es difícil establecer una correlación con el follaje estéril. Se ha
sugerido que Callipterianthus arnhardtii representa el órgano productor de polen de Autunia (=Callipteris)
naumannii o Arnhardtia (=Callipteris) scheibei (ver Kerp, 1996). Barthel (2006a), sin embargo, asigna
órganos de polen del tipo Pterispermostrobus, que se componen de sacos de polen alargados unidos a una
microsporofila peltada, a Arnhardtia scheibei.
FIGURA 15.63. Órgano de polen Callipterianthus arnhardtii (Pensilvanio-Pérmico). Barra=1,2 cm. (Cortesía de H. Kerp.)
Antevsiaincluye ejes ramificados que tienen grupos laterales de 4 a 12 sacos de polen alargados en sus
puntas distales. Townrow (1960) describió a Antevsia como pinnada, con el eje principal teniendo laterales
alternos en un plano y ramas secundarias producidas irregularmente (FIG. 15.64). Aunque estas ramas se
describen como microsporofilas, las ramas no se expanden en sus puntas. Los sacos de polen se extienden
hasta 5 mm de longitud y se dehiscen longitudinalmente. Como la mayoría de las peltaspermas de Gondwana
del Mesozoico, los granos de polen son pequeños (23–40 μm) y ovalados, con un surco distal; si se dispersan,
estos granos se asignarían a Cycadopites.
FIGURA 15.64. Reconstrucción sugerida del órgano polínico de Antevsia zeilleri. (De Crane, 1985a.)
Los órganos de ovulación de las peltaspermas se conocen con mucho más detalle que los órganos del polen,
y se ha demostrado que existe una considerable variabilidad morfológica entre ellos. Además, existe
evidencia convincente de varias formas que vinculan las estructuras ovulatorias con el follaje estéril. Basado
en repetidas co-ocurrencias de material del Rotliegend centroeuropeo (Pennsylvanian-Early Permian), el
conocido tipo de follaje Callipteris conferta (FIGURAS. 15,65, 15,66) y el órgano reproductor Autunia (FIG.
15.67) fueron reconstruidos en Autunia conferta (Kerp, 1982, 1988). Autunia se introdujo originalmente
para strobili con forma de abanico, subopuestamente a megasporofilas dispuestas alternativamente
(FIGURAS. 15.68, 15.69) teniendo uno o dos óvulos del tipo Rhabdocarpus en la superficie inferior. Las
fructificaciones productoras de polen que se cree que pertenecen a A. conferta consisten en cinco a nueve
sacos de polen colocados en una microsporofila peltada del tipo Pterispermostrobus (Barthel, 2006a). Los
sacos de polen contienen polen bisacato tipo Vesicaspora de hasta 50 μm de diámetro. Se han propuesto
conceptos de planta completa similares a los propuestos para A. conferta para varios otros taxones del
Pérmico Temprano, incluyendo Autunia (=Callipteris) naumannii y Arnhardtia (=Callipteris) scheibei (Kerp,
1988; Kerp y Haubold, 1988; Barthel, 2001 , 2006a). Los tallos asignados a A. scheibei, originalmente
descritos como Kontheria striata, revelan un espaciamiento cercano de las frondas en una filotaxis helicoidal
de 3/11 (Barthel, 2006b). Rhachiphyllum schenkii (FIGURAS. 15.70, 15.71) es un tipo de follaje que es muy
similar en muchos aspectos a Callipteris (=Autunia) conferta, y Barthel (2006a) sugirió que las plantas de R.
schenkii se parecían a A. conferta.
FIGURA 15.65. Fronda de Autunia (=Callipteris) conferta (Pennsylvanian-Permian). Barra=4 cm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 15.66. Detalle de la fronda conferta de Autunia (=Callipteris) que muestra la venación (Pennsylvanian-Permian). Barra=2 cm.
FIGURA 15.67. Sugerencia de reconstrucción del órgano ovulífero de Autunia conferta. (De Kerp, 1988.)
FIGURA 15.68. Reconstrucción sugerida de dos megasporofilas de Autunia conferta. La flecha indica el óvulo. (De Kerp, 1988.)
FIGURA 15.69. Órgano ovulado Autunia milleryensis (Pennsylvanian-Permian). Barra=1 cm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 15.70. Reconstrucción sugerida de una fronda de Rhachiphyllum schenkii. (De Kerp, 1988.)
FIGURA 15.71. Raquis y pinnas de Rhachiphyllum schenkii que muestran la venación pinnule (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de H.
Kerp.)
Mamay (1975) describió el enigmático órgano reproductivo Sandrewia de rocas del Pérmico Inferior del
centro-norte de Texas, lo que sugiere afinidades vojnovskyaleanas. La morfología de Sandrewia (FIGURAS.
15.72, 15.73) es esencialmente el mismo que el de Autunia (FIG. 15.74); sin embargo, Mamay documentó
que el esporangio lateral en forma de abanico o las estructuras portadoras de óvulos estaban dirigidas hacia
arriba en sus tallos, mientras que Kerp (1988) ha demostrado la posición opuesta de las estructuras laterales
en Autunia.
FIGURA 15.72. Eje de Sandrewia texana (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de DS Chaney y WA DiMichele.)
FIGURA 15.73. Eje reproductivo de Sandrewia texana mostrando esporofilos en forma de abanico. Barra=1 cm. (Cortesía de DS Cha ney
y WA DiMichele.)
FIGURA 15.74. Órgano ovulado de Autunia conferta que muestra el aspecto de Sandrewia texana (Pennsylvanian-Permian). Barra=1,8
cm. (Cortesía de H. Kerp.)
Peltaspermopsis polyspermises un concepto de género natural utilizado para una peltasperma del Pérmico
tardío de Rusia. La planta incluye tallos vegetativos, algunos con nodos conspicuos (FIG. 15.75), que se
interpretan como evidencia de interrupciones estacionales del crecimiento. Las hojas lanceoladas parecidas
a Pursongia también se consideran parte de la misma planta, junto con los órganos reproductivos en forma
de discos portadores de semillas y sus agregaciones “racemosas” (Naugolnykh, 2001a).
FIGURA 15.75. Reconstrucción sugerida de Peltaspermopsis polyspermis. (Tomado de Naugolnykh, 2001a.)
Peltaspermumincluye órganos ovulados peltaspermaleanos (Harris, 1937) que consisten en discos en forma
de paraguas de elípticos a radiales, que a veces se denominan peltoides (Naugolnykh, 2001a). Los discos o
megasporofilas miden hasta 1 cm de diámetro y están dispuestos helicoidalmente en estróbilos lineales-
cilíndricos simples; Los óvulos nacen en un anillo en la superficie inferior de las megasporofilas (FIGURAS.
15.76, 15.77) (Townrow, 1960). El número de óvulos por disco es variable (FIGURAS. 15.78, 15.79). Basado
en la asociación, un concepto que fue ampliado por Meyen (1987) y denominado géneros de ensamblaje,
Poort y Kerp (1990) ampliaron la definición del género Peltaspermum (FIG. 15.77) a lo que denominan un
género natural. Este taxón reconstruido incluye follaje del tipo Lepidopteris (FIG. 15.80), el órgano polínico
Antevsia zeilleri (FIG. 15.81), y el órgano productor de semillas Peltaspermum rotula. Sin embargo, de un
sitio en Marruecos, se han descrito órganos reproductores de Peltaspermum que muestran ciertas
características, es decir, cuerpos resinosos, en común con el follaje tipo Rhachiphyllum concurrente
(FIGURAS. 15.70, 15.71) (Kerp et al., 2001).
FIGURA 15.76. Reconstrucción sugerida de Peltaspermum thomasii. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 15.77. Cabeza peltada de Peltaspermum martinsii que muestra un margen festoneado (Pérmico). Barra=4,5 mm. (Cortesía d e
H. Kerp.)
FIGURA 15.78. Reconstrucción sugerida de Peltaspermum rotula que muestra varios óvulos. (De Crane, 1985a.)
FIGURA 15.79. Cutícula de la cabeza peltada de Peltaspermum martinsii que muestra la región de inserción del tallo (flecha) ( Pérmico).
Barra=2 mm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 15.80. Fronda de Peltaspermum (Lepidopteris) martinsii (Pérmico). Barra=6 mm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 15.81. Reconstrucción sugerida de la fronda de Lepidopteris con órganos polínicos del tipo Antevsia en la punta. (Cortesía M.
Zavada.)
También se cree que el género Meyenopteris es un género natural de peltaspermas, utilizando el concepto
de Poort y Kerp (1990). El follaje de Lepidopteris matalensis es típicamente bipinnado, con pequeñas
protuberancias similares a ampollas en los ejes. Los órganos portadores de óvulos de Peltaspermum
thomasii tienen dos óvulos (3 mm de largo) en la superficie inferior de cada megasporofila peltada (FIG.
15.76). Lopadangium se utiliza para órganos ovulados peltaspermáceos que no pueden correlacionarse con
el follaje u otros órganos y, por lo tanto, no representan un género natural.
Conclusiones
Como se señaló anteriormente, los llamados helechos con semillas del Mesozoico no representan un grupo
natural, y tampoco está claro si cada uno de los cuatro órdenes discutidos aquí representa un grupo
monofilético. No se ha realizado una filogenia completa para ninguna de estas plantas. En casi todos los
análisis filogenéticos de plantas con semillas hasta la fecha, cada orden se ha tratado como un clado y, a
menudo, se representa como un único terminal compuesto, incluso cuando las reconstrucciones solo se han
basado en la asociación en la misma localidad. En las coristospermas, que pueden ser el grupo más conocido
en general, la notable uniformidad tanto del polen como de los órganos de ovulación en todo Gondwana
sugiere que al menos los representantes del hemisferio sur pueden representar un solo clado. Artabe y Brea
(2003) concluyeron que el grupo no era natural; sin embargo, su análisis se basó principalmente en la
anatomía del tallo, que puede variar según el hábitat. Aunque las plantas Dicroidium reconstruidas de
América del Sur y de la Antártida tienen hábitos muy diferentes, sus órganos reproductivos y follaje son
esencialmente los mismos.
Con la excepción de los Petriellales, los otros dos órdenes se conocen solo a partir de especímenes de
compresión e impresión. Como resultado, sabemos mucho sobre la morfología y la anatomía epidérmica de
Caytoniales y Peltaspermales, pero no sobre la anatomía interna, lo que sin duda sería útil para identificar
homologías con otros grupos de plantas con semillas. Los Caytoniales son quizás los menos conocidos de
estos helechos con semillas del Mesozoico más jóvenes. Aunque los especímenes del Jurásico de Yorkshire
y Polonia se han estudiado en detalle, se han reportado hojas de Sagenopteris en una variedad de sitios
alrededor del mundo, sin órganos reproductivos caytoniales asociados.
En la actualidad, los Peltaspermales son quizás los más confusos de todas estas plantas. La morfología del
órgano ovulado de tipo Autunia es muy diferente de la del tipo Peltaspermum conocido en Europa, Asia y
Gondwana. Además, los órganos polínicos asignados a Autunia tienen granos bisacados del tipo Vesicaspora,
mientras que los conocidos de Antevsia son monosulcados y corresponden a Cycadopites. Se producirán
avances significativos en la comprensión de todos estos grupos cuando se encuentren especímenes
conservados anatómicamente y cuando haya mejores reconstrucciones que combinen órganos exclusivos
de un sitio o que vinculen órganos basados en sinapomorfias distintivas (E. Taylor et al., 2006).
Sin saber el nombre del árbol, me paré en la inundación de su dulce olorBasho
Los fósiles de plantas más extendidos y conspicuos son impresiones y compresiones de hojas y frondas. En
este capítulo, se describirán e ilustrarán algunos de los grupos y tipos comunes de follaje paleozoico y
mesozoico. También se incluye la consideración de especímenes permineralizados, cuando estén
disponibles, y otras partes de la planta madre o las afinidades naturales de un tipo de follaje en particular,
si se conocen. El follaje de algunas plantas se analiza en el capítulo en el que se describe la planta madre (p.
ej., Glossopteris y Dicroidium).
Follaje del Paleozoico Tardío
Históricamente, se hizo referencia al Carbonífero como la Edad de los Helechos, debido a los diversos tipos
de follaje parecido a un helecho que se encontraron en abundancia en las rocas de esta edad. La designación
Edad de los helechos, sin embargo, se aplicó antes de que se supiera que parte del follaje era producido por
ciertos tipos de gimnospermas, es decir, semillas de helecho (pteridospermas). Históricamente, todo el
follaje similar al helecho se incluía bajo el término pteridofilas porque se desconocían las afinidades
naturales. Ha habido varios intentos importantes para clasificar los tipos de follaje de helecho y helecho en
un sistema artificial de géneros de formas (hoy llamados morfogéneros) basado en los complementos de
características morfológicas como el tamaño, la forma, el patrón de venación y la unión de los segmentos
foliares finales a el eje.FIG. 16.2), Goppert (1836) (FIG. 16.1), Stur (1875, 1877), Grand'Eury (1877), Zeiller
(1886, 1888a, b, 1906) (FIG. 16.3), Kidston (1892a, 1914, 1923–1925), Gothan (1913) (FIG. 16.4), Corsin y
Dubois (1933), Jongmans (1960) y Potonié (1903-1913) (FIG. 16.5). En América del Norte, gran parte de los
primeros trabajos sobre el follaje de impresión-compresión del Carbonífero se pueden atribuir a los
estudios detallados de Lesquereux (1879, 1880, 1884) (FIG. 16.6), Blanco (1900, 1937a, b, 1943) (FIG. 16.7),
y Noé (1925) (FIG. 16.8).
FIGURA 16.2. Adolfo Brongniart.
FIGURA 16.1. Heinrich R. Goppert.

FIGURA 16.3. Charles René Zeiller.
FIGURA 16.4. Walter Gothan. (Cortesía de S. Schultka.)
FIGURA 16.5. Henri Potonié. (Cortesía de S. Schultka.)

FIGURA 16.6. Leo Lesquereux.
FIGURA 16.7. Carlos David Blanco. (Cortesía del Servicio Geológico de Oklahoma).
FIGURA 16.8. Adolfo C. Noé. (Cortesía HN Andrews.)

Los morfotaxones de follaje se han establecido ampliamente en la literatura paleobotánica, pero casi
siempre consisten en especímenes estériles. En los casos en que las partes reproductivas se encuentran
adheridas al follaje, algunos autores han adoptado la práctica de asignar el nombre genérico de la
fructificación en lugar del nombre del follaje estéril. En otros casos, se ha encontrado follaje estéril adherido
a los tallos y, como resultado, ha sido posible reconstruir el hábito de crecimiento de la planta. En estos
casos, normalmente el nombre que se le da al follaje se aplica a toda la planta. Es importante comprender
las implicaciones biológicas de tratar con tipos de follaje del Paleozoico tardío. En varios casos, un solo
morphogenus puede representar el follaje de plantas muy dispares, como en el caso de Sphenopteris, que
se ha identificado como el follaje de varias semillas de helechos diferentes, así como helechos verdaderos.
En ninguna parte el problema de las especies es más complejo en la paleobotánica que cuando se trata de
helechos o tipos de follaje similares a helechos, donde muchas de las llamadas especies representan sin duda
la variación natural inherente al follaje de diferentes partes de la misma fronda o quizás de diferentes etapas
de desarrollo. A pesar de estas limitaciones, numerosos tipos de follaje del Paleozoico tardío se han utilizado
con éxito como marcadores bioestratigráficos para subdividir porciones del Carbonífero (biozonación). En
algunos casos, los niveles estratigráficos pueden ser reconocidos por una sola especie índice, mientras que
en otros casos un conjunto de especies ha demostrado ser más útil para identificar unidades estratigráficas
de tiempo particulares (zona de conjunto). Por ejemplo, Read y Mamay (1964) han designado varias zonas
florales bien definidas (tres en el Mississippian, ocho en el Pennsylvanian y tres en el Pérmico) en el
Paleozoico tardío de los EE. UU., y Gillespie y Pfefferkorn (1979) han proporcionado rangos detallados para
una serie de taxones en el Pensilvania de América del Norte. Wagner (1984) ha utilizado con éxito la
zonificación megafloral en el Pennsylvanian of the Equatorial Belt, y Li y Zhang (1983) (FIG. 16.9) han
utilizado megafloras en asociación con otros conjuntos de fósiles para correlacionar el Pennsylvanian de
China.
FIGURA 16.9. Xing-Xue Li.

Más recientemente, se han utilizado varios enfoques para refinar el sistema de clasificación tradicional para
el follaje de impresión-compresión. En general, estos enfoques agregan una variedad de criterios que se
consideran más confiables desde el punto de vista del diagnóstico (criterios biológicos) a los caracteres
básicos de la morfología de la pinna y la pinnula en los que se basa tradicionalmente la discriminación de
género y especie. Uno de estos enfoques utiliza la arquitectura de las frondas para sugerir relaciones
naturales (Laveine, 1967, 1997, 2005; Laveine et al., 1993a, 1998, 2005 Cleal et al., 1996; Laveine y
DiMichele, 2001). Este enfoque, sin embargo, a veces se ve obstaculizado por nuestro limitado conocimiento
actual sobre el rango de variabilidad intraespecífica en la arquitectura de las frondas del Paleozoico tardío
(Krings et al., 2006).Capítulo 1). Aunque se conoce desde hace mucho tiempo como una herramienta en la
investigación paleobotánica, el análisis cuticular rara vez se usó en el análisis del follaje de helechos y
helechos del Paleozoico tardío hasta Barthel (1961, 1962a) (FIG. 16.10) publicó un estudio completo sobre
las cutículas del follaje del Paleozoico tardío de Europa central. Este trabajo representa un punto de partida
para un mayor reconocimiento y apreciación del análisis cuticular en la evaluación de fósiles de follaje de
compresión del Paleozoico tardío. Hoy en día, las cutículas brindan una gran cantidad de información que
es útil en la taxonomía del follaje fósil, pero también son útiles en aplicaciones paleobiológicas y
paleoecológicas (Kerp, 1990; Kerp y Barthel, 1993; McElwain y Chaloner, 1996; Uhl, 2006). En algunos
casos, el análisis cuticular se ha utilizado con éxito para volver a ensamblar taxones de plantas completas a
partir de partes aisladas, como follaje, tallos y estructuras reproductivas.
FIGURA 16.10. Manfredo Barthel. (Cortesía de S. Schultka.)
Es interesante notar que, en general, el follaje de los helechos tiene cutículas delicadas que rara vez se
conservan, mientras que las cutículas de las semillas de helecho suelen ser más robustas y, por lo tanto, se
representan con mayor frecuencia en el registro fósil. Como resultado, la conservación de las cutículas por
sí sola puede, en algunos casos, proporcionar una pista sobre si un tipo de hoja pertenece a los helechos oa
las semillas de helecho.
La organización básica o plan arquitectónico (Bauplan) del helecho fósil y las hojas o frondas de helecho
semilla es similar en muchos casos a la hoja de un helecho vivo. La fronda está unida al eje del brote primario
(rizoma rastrero o tallo erecto) por el estípite o pecíolo; en algunos casos, el estípite era macizo y su porción
proximal (base) era importante para mantener la estabilidad mecánica del tallo, por ejemplo, en algunos
helechos medulosos con semillas (vercapitulo 14). La ramificación de la fronda asumió una variedad de
formas; el eje principal de la porción frondosa (hoja) de la fronda se denomina raquis. Muchas hojas de
semillas de helecho se caracterizan por un pie bifurcado que da como resultado la formación de una hoja de
dos partes con dos raquis (hoja bipartita). Las subdivisiones de primer orden del raquis o raquis se
denominan pinnas, y pueden ser opuestas, subopuestas o unidas alternativamente al raquis. En los helechos
modernos, las pinnas generalmente nacen todas en el mismo plano (biseriadas), pero en algunos helechos
del Paleozoico tardío o plantas parecidas a helechos (p. ej., Zygopteridales; véaseCapítulo 11), pinnas
nacieron en ángulo recto entre sí, una condición denominada quadriseriate. Los últimos segmentos foliares
de una fronda se denominan pínnulas. Si el raquis principal carece de pinnas, y solo produce pínnulas, se
dice que la fronda es simplemente pinnada. Cuando las pínnulas nacen en las pinnas, la fronda es bipinnada,
tripinnada o cuadripinada, según el número de subdivisiones del raquis.
Aunque se han descrito muchas frondas enteras de helechos y semillas de helechos, la mayor parte del follaje
del Paleozoico tardío está representado por especímenes fragmentarios, en su mayoría pinnas y pínnulas
aisladas, y es principalmente en la morfología de las pinnulas que se han delimitado los diversos
morfogéneros. A continuación se presentan descripciones de algunos de los morfogéneros de follaje del
Paleozoico tardío más comunes; en algunos casos, se incluye información sobre la anatomía epidérmica,
junto con ideas sobre la arquitectura de la fronda, el hábito de crecimiento y las afinidades de las plantas
que produjeron estos tipos de follaje. Se pueden encontrar descripciones de morfogéneros adicionales en
Remy y Remy (1977).
Adantitas
Morfología de la pínula (FIG. 16.11) ha sido la característica principal utilizada en la identificación de

Adiantitas. Las frondas de Adiantites pueden exceder los 30,0 cm de largo y su ramificación es muy variable.
Ejemplares de A. antiquus (FIG. 16.12) del Mississippian son al menos tres veces compuestos y consisten en
segmentos de pinnule en forma de cuña, cada uno con un ápice redondeado sin rodeos (Jennings, 1985). Los
ejes permineralizados contienen una hebra de xilema en forma de C con hoyos bordeados elípticos en las
traqueidas. La evidencia anatómica sugiere que al menos algunos especímenes del género representan las
partes vegetativas de las plantas con semillas del tipo calamopityean.
FIGURA 16.11. Adiantites machanekii (Misisipi). Barra=1 cm. (Cortesía GBA.)
FIGURA 16.12. Adiantites antiquus (Misisipi). Barra=1 cm. (Cortesía GBA.)

Aletóptero
Las pínnulas de Alethopteris son de forma variable, más o menos triangulares, en forma de lengua o
alargadas, distalmente redondeadas o puntiagudas, generalmente con márgenes enteros o ligeramente
lobuladas, y a menudo bastante grandes, con algunas especies que alcanzan los 5,0 cm de largo (Wagner,
1968). Nacen en un ángulo agudo o amplio sobre el eje del pabellón auricular (FIG. 16.13–16.15), con la base
característicamente decurrente (abocinada) en el lado inferior. Cada pínula está vascularizada por un solo
rastro que generalmente se bifurca para producir venas secundarias (venas subsidiarias) muy
arqueadas.FIG. 16.14). En algunas especies, las venas secundarias surgen del haz vascular del eje del
pabellón auricular y entran directamente en la base decurrente. Se ha estudiado un número relativamente
grande de especies mediante análisis cuticular (Barthel, 1962; Kerp y Barthel, 1993; Šimuºnek, 1996a;
Zodrow y Cleal, 1998). Las pínnulas de Alethopteris eran hipostomáticas y la mayoría se caracterizaban por
tricomas multicelulares, uniseriados y relativamente grandes. En algunas especies, los poros de los estomas
estaban parcialmente cubiertos por papilas que se extendían desde las células subsidiarias. Reihman y
Schabilion (1985) describen el aparato estomático de A. sullivantii como actinocítico-haploqueílico; sin
embargo, Stidd (1988) consideró diferente la organización estomática. Él reconstruye cada complejo
estomático como si constara de cuatro células en alineación paralela pero sin células subsidiarias
flanqueantes. como en los estomas paracíticos. El estoma está formado por paredes de las células externas
más grandes, y no se sabe qué papel jugaron las células interiores más pequeñas en la función estomática.
FIGURA 16.13. Alethopteris grandinii (Pensilvania). Barra=2 cm.
FIGURA 16.14. Dos pinnulas de Alethopteris. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)

FIGURA 16.15. Alethopteris pinna con pínnulas (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
Las pínnulas de aletoptéridos permineralizadas muestran una vena central prominente de la que emergen
las venas secundarias en ángulos agudos. En la sección transversal, las pínnulas a menudo son revolutas
(giradas hacia abajo a lo largo del margen) y la nervadura central contiene de una a cuatro hebras vasculares.
El haz vascular está rodeado por una vaina parenquimatosa que incluye extensiones de la vaina. Otras
características anatómicas de las pínnulas de aletoptéridos incluyen una hipodermis que consta de células
grandes, casi cuadradas, debajo de la epidermis adaxial, y un mesófilo compuesto de empalizada y
parénquima esponjoso (Franks, 1963; Baxter y Willhite, 1969; Reihman y Schabilion, 1976a, b; Mickle y
Rothwell, 1982).
Aletópterolas frondas eran probablemente bipartitas, tripinnadas o cuadripinadas, y alcanzaban un tamaño

considerable (Laveine et al., 1993a). Laveine (1986) informó sobre un espécimen observado en una mina
de carbón en el norte de Francia que medía 7,4 m de largo y >2 m de ancho. Se cree que todas las especies
de Alethopteris fueron portadas por pteridospermos medullosan, y hay al menos un informe de pínnules de
Alethopteris preservadas anatómicamente del Pensilvanio superior de la cuenca de los Apalaches adheridas
orgánicamente a ejes que exhiben la anatomía del pecíolo de Myeloxylon. Se sabe que este morfogénero
nació de un tallo de Medullosa noei (Pryor, 1989). Basado en material de Sydney Coalfield (Nueva Escocia,
Canadá), Zodrow (2007) proporcionó una reconstrucción tentativa de la planta A. zeilleri como un árbol
pequeño, de 5 a 7 m de altura,Capítulo 15).
aneimitas
El follaje de este tipo puede ser similar a Triphyllopteris y Genselia, morfogéneros comunes del Mississippi
(ver más abajo). En aneimitas (FIG. 16.16), las pínnulas son bastante grandes (hasta 4 cm), pedunculadas,
piriformes u ovadas, y típicamente divididas en dos o tres lóbulos (White, 1943). No existe una vena
primaria, sino una serie de venas dicotómicas que se extienden hacia la lámina. El follaje de este tipo a
menudo se incluye con las semillas de helecho en base a estructuras reproductivas adjuntas o asociadas
(White, 1904).
FIGURA 16.16. aneimitas. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
aflebia
Este género se usa para elementos foliares anómalos y vascularizados que a menudo se encuentran en la
base de los pecíolos o en el punto de unión del pinna en muchos helechos y plantas similares a los helechos.
Pueden ser de margen completo, con flecos, con incisiones (profundas), lobuladas o con una organización
pinnada irregular y varían en tamaño desde unos pocos centímetros hasta más de 20 cm de largo.FIG. 16.17).
Aphlebia erdmannii del Rotliegend (Pensilvanio tardío-Pérmico temprano) de Alemania difiere de todas las
demás aphlebiae en la presencia de protuberancias densamente espaciadas que llevan apéndices en forma
de espinas o escamas en la superficie (Barthel, 2005). Se han observado protuberancias similares con
apéndices en frondas juveniles de Scolecopteris oreopteridia y un tallo de Caulopteris de la misma localidad,
lo que sugiere que A. erdmannii fue producido por un helecho marattialeo (Marattiales). Se cree que un
espécimen del Mesozoico está relacionado con la familia de helechos Dipteridaceae (Boersma, 1985).
FIGURA 16.17. Aflebia. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)

Alloiopteris
En este género, la fronda es al menos tres veces pinnada, con las pinnas del último orden con pínnulas
dispuestas alternativamente (FIG. 16.18). La unión de las pínnulas al eje suele ser similar a Sphenopteris o,
más raramente, a Pecopteris (Josten, 1983). Las pínnulas suelen ser lobuladas, con lóbulos prominentes y
en algunas especies tienen dientes marginales. Cada pínula está vascularizada por una vena media que
puede dividirse varias veces para producir laterales que se extienden hacia los lóbulos individuales y hasta
el margen de la pínula (Álvarez Ramis et al., 1979). En la mayoría de las especies, las pínnulas son
fuertemente decurrentes y fusionadas en sus bases. Follaje similar con esporangios en la superficie abaxial
se llama Corynepteris (Capítulo 11). Un estudio reciente ha demostrado que las pinnulas de Alloiopteris
fueron producidas por plantas con una anatomía tipo Zygopteris.
FIGURA 16.18. Alloiopteris sp. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
botriquiopsis
Este género de follaje carbonífero-pérmico de Gondwana incluye frondas bipinnadas con pínnulas
ampliamente insertadas en las regiones proximales de la fronda (Archangelsky y Cúneo, 1981; Jasper et al.,
2003). Cerca del nivel medio de la fronda (FIG. 16.19), las pinnas son cortas con pinnulas ampliamente
adheridas, subcirculares a alargadas (Archangelsky y Arrondo, 1971). Las pínnulas en la porción distal de la
fronda son más cortas y lobuladas. La venación es del tipo dicotómico abierto. Se cree que el follaje de
Botrychiopsis fue producido por pteridospermas, en base a su asociación en los estratos de la cuenca de
Paganzo en Argentina con órganos polínicos pinnadamente organizados que se encuentran en racimos en
las últimas ramas (Artabe et al., 1987). Se ha informado que el follaje de Botrychiopsis del Pérmico de
Sudáfrica está asociado con órganos de polen que consisten en un eje central con microsporofilas dispuestas
en espiral que llevan esporangios distales (Anderson y Anderson, 1985). Archangelsky (1996) sugirió que
el género pertenece a un grupo ancestral de plantas con semillas de las cuales ciertos grupos mesozoicos,
quizás los Corystospermales, evolucionado. El género es bioestratigráficamente significativo ya que
representa uno de los taxones característicos de la Biozona Nothorhacopteris–Botrychiopsis–
Ginkgophyllum en el Pensilvania de Argentina (Carrizo y Azcuy, 1995; Pérez Loinaze y Cesari, 2003) y Brasil
(Jasper et al., 2003). .
FIGURA 16.19. Botrychiopsis plantiana (Pérmico). Barra=5 mm. (Cortesía I. Escapa.)
calipteridio
Los especímenes de este género son similares a los de Alethopteris y, en algunos casos, se han confundido
con él. Las pínnulas de Callipteridium son típicamente más pequeñas que Alethopteris y se insertan en
ángulos casi rectos con respecto a la nervadura central del pabellón auricular, con la base de la pínula
generalmente menos decurrente que en Alethopteris (Leisman, 1960). Una sola vena ingresa a la pínula y
se vuelve menos distintiva muy por debajo del vértice de la pínula, a menudo formando venas subsidiarias.
Algunas venas secundarias pueden entrar en la base de la pínula directamente desde el raquis.
La arquitectura de la fronda de una especie, C. pteridium, ha sido reconstruida basándose en material de

Stephanian de Francia y Alemania. Wendel (1980) reconstruyó la fronda como bipartita y tripinnada, con
elementos cicloptéridos de circulares a profundamente incisos en el estípite. Las pinnas del penúltimo orden
situadas en el lado exterior de las raquis son considerablemente más grandes que las del lado interior. Las
pinnas intercalares del último orden se producen tanto en el lado interior como en el exterior de las raquis.
Las frondas maduras de Callipteridium pueden haber tenido más de 3 m de largo (Laveine et al., 1977).
calipteridioSe cree que el follaje de tipo ha sido producido por semillas de helechos, con base en el
descubrimiento de óvulos similares a Emplectopteris (Konnoa koraiensis; Asama, 1959) cerca de las bases
de las pínnulas de C. koraiense. Las estructuras reproductivas ovulatorias asociadas con el follaje de
Callipteridium también se han informado en Alemania (Wendel, 1980). Debido a que la flora que coexiste
con estos óvulos consiste casi exclusivamente en follaje de C. pteridium, es razonable concluir que los óvulos
fueron producidos por la planta de C. pteridium.
Cardiopteridio
El follaje de este género se conoce del Mississippian y Lower Pennsylvanian de China, Europa, América del
Norte y Rusia (Gensel, 1988). Las pínnulas son pequeñas (≤2,0 cm), de formas variadas (FIG. 16.20) (p. ej.,
orbicular u ovalada, reniforme o en forma de lengua, a menudo asimétrica), y nace de frondas que son al
menos bipinnadas. Las pínnulas poseen una base constreñida como en Neuropteris y exhiben un patrón de
venas radiantes y dicotómicas. Se cree que cardiopteridium fue producido por pteridospermas, pero Gensel
(1988) sugirió también una afinidad por las progimnospermas.
FIGURA 16.20. Cardiopteridium nanum. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Cardiopteris (friopsis)
Cardiopteris(=Fryopsis) el follaje consiste en frondas pinnadas con ejes caracterizados por nidos de células
escleróticas en la corteza. Las pínnulas tienen forma de lengüeta y están unidas al eje por un pedículo corto
y ancho (FIG. 16.21). La venación tiene forma de abanico (Remy y Remy, 1977).
FIGURA 16.21. Cardiopteris (=Fryopsis) frondosa (Misisipi). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
charliea
charliease utiliza para ejes angostos a los que se unen segmentos finales oblongos lineales que se
diseccionan distalmente en dos a cuatro lóbulos casi iguales (FIG. 16.22). Los segmentos se caracterizan por
venación paralela con algunas dicotomías. El género ha sido reportado desde el Pensilvania Inferior de Utah
y el Pensilvania Superior de Nuevo México. Charliea se interpretó originalmente como una hoja pinnada
compuesta, quizás con afinidades en las cicadofitas (Mamay, 1990). Sin embargo, la reevaluación de los
especímenes tipo y material adicional reveló que los fósiles no representan hojas pinnadas sino más bien
largos brotes plagiotrópicos con hojas dispuestas alternativamente en dos filas (Tidwell y Ash, 2003). Estos
autores sugirieron que Charliea puede representar ramas de follaje producidas por un tallo que se
arrastraba o trepaba, o ambos. Además, señalan que los fósiles tienen cierta semejanza con las hojas
plagiotrópicas de los noeggerathialeans (Capítulo 12). Se desconocen las estructuras reproductivas y la
anatomía de la planta que produjo Charliea.
FIGURA 16.22. Charliea manzanitana (Pensilvania). Barra=5 cm. (Cortesía SH Mamay.)

Cyclopteris
Cyclopterisse estableció originalmente como un morphogenus puramente artificial para elementos foliares
orbiculares aislados (FIG. 16.23) (Brongniart, 1828), pero hoy en día se usa ampliamente también para las
“pínnulas” morfológicamente distintas que se encuentran en las porciones proximales de algunas frondas
de pteridospermo, especialmente las del grupo neuropterido (p. ej., Laveinopteris, Neuropteris sensu
stricto; Cleal y Shute, 2003 ; Laveine, 2005; Lyons y Laveine, 2005) (FIG. 16.24). Estas llamadas pínnulas (a
veces también denominadas hojas cicloptéridas) son redondeadas (orbiculares a reniformes), con margen
completo y de hasta 10 cm de diámetro, con venas densamente espaciadas que se irradian hacia afuera
desde el punto de unión en un patrón dicotómico abierto (Clear y Shute, 1998). No representan verdaderas
pínnulas, sino que son homólogas a pinnas de orden último (Laveine, 2005). Cleal y Shute (2003)
propusieron que el morphogenus Cyclopteris debe usarse solo de acuerdo con su definición original, es
decir, para fósiles aislados que no pueden relacionarse con las especies de follaje que los portan
originalmente.
FIGURA 16.23. Cyclopteris probablemente de Laveinopteris tenuifolia (Pennsylvanian). Barra=1,5 cm. (Cortesía de J.-P. Laveine.)
FIGURA 16.24. Jean-Pierre Laveine.

Con respecto a la función de las hojas cicloptéridas en Laveinopteris, Shute y Cleal (2002) plantearon la
hipótesis de que las plantas juveniles de Laveinopteris consistían en un árbol joven monopodial que solo
tenía hojas cicloptéridas, que estaban directamente unidas al eje del brote, un patrón que optimizaba el
crecimiento en condiciones de sombra. Al alcanzar el nivel del dosel, la planta produjo una corona de
grandes frondas pinnadas con hojas cicloptéridas que surgieron solo proximalmente. Sin embargo, Laveine
(2005) ha cuestionado la interpretación de los cicloptéridos como hojas de una planta juvenil, quien sugirió
que representan folíolos protectores (folíolos) en una etapa temprana de diferenciación de las hojas.
Los elementos foliares claramente agrandados que se encuentran en las porciones proximales de otras
frondas de semillas de helecho difieren en morfología de los Cyclopteris típicos. Estos pueden ser de
contorno ovalado o triangular alargado (p. ej., en Blanzyopteris praedentata; Krings y Kerp, 1999), con
flecos, disecados o con incisiones profundas (FIGURAS. 16.25, 16.26) (p. ej., en Odontopteris brardii; Krings
et al., 2006), o lobuladas (p. ej., en Lescuropteris genuina; Zeiller, 1906). Algunos autores utilizan el término
informal elementos ciclopteroides para estas estructuras.
FIGURA 16.25. Hoja ciclopteroide de semilla de helecho odontopterido (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
FIGURA 16.26. Hoja ciclopteroide de semilla de helecho odontopterido (Pennsylvanian). Barra=1 cm.
dicksonitas
La unión de las pínnulas en Dicksoniites es similar a la de Pecopteris, es decir, están unidas a lo largo de su
base. Las pínnulas son triangulares o triangulares alargadas y, a menudo, débilmente o profundamente
lobuladas. La nervadura está marcada y compuesta por una vena media ligeramente flexible que da origen
a laterales; estos pueden bifurcarse varias veces a medida que se extienden hacia los lóbulos y el margen de
la pínula. Aunque se han descrito varias especies dentro de Dicksoniites, solo una forma, D. pluckenetii, se
conoce con suficiente detalle y, por lo tanto, se utilizará aquí como modelo para la caracterización del género.
Dicksonites pluckenetiiocurre en el Pensilvania tardío-Pérmico temprano de Europa y América del Norte; los
especímenes más completos conocidos hasta la fecha provienen del Stephanian de la cuenca de Graissessac
en Francia (Galtier y Béthoux, 2002). Las hojas de D. pluckenetii son bipartitas (FIG. 16.27), de más de 45
cm de largo, hasta 40 cm de ancho, bipinnadas y caracterizadas por un pecíolo relativamente largo y
desnudo. En arquitectura, se asemejan a las frondas de Pseudomariopteris (ver más abajo). Los ejes de pinna
del último orden tienen pínnulas, generalmente de 1 a 2 cm de largo, que son triangulares o triangulares
alargadas en contorno general y (extensamente) lobuladas. Las frondas están unidas a tallos flexibles de
aproximadamente 1 cm de diámetro; el espaciamiento de las frondas es irregular y los entrenudos son
relativamente largos, oscilando entre 10 cm y 20 cm.
FIGURA 16.27. Dicksoniites pluckenetii, porción proximal de una fronda bipartita que muestra la bifurcación del pecíolo
Además de las frondas bipartitas, varios especímenes del Estefaniano tardío-Pérmico temprano muestran
pinnas con pínnulas típicas de D. pluckenetii dispuestas en frondas no ramificadas. Uno de los más grandes
proviene de Rotliegend (Pensilvania superior-Pérmico temprano) de Wiesweiler en el suroeste de Alemania
(FIG. 16.28). Se caracteriza por un tallo o rizoma esbelto y sinuoso al que se unen frondas o pinnas de
penúltimo orden ampliamente espaciadas y organizadas monopodialmente con pínnulas tipo D. pluckenetii
(Krings et al., 2003b). Se han descrito fósiles similares del estefaniano superior de Francia, donde se han
asignado a D. sterzelii (Langiaux, 1984).
FIGURA 16.28. Porción de una fronda monopodial de Dicksoniites pluckentii (Pennsylvanian). Barra=5 cm (Tomado de Krings et al.,
2003.)
Los planos de las camas en la localidad de Graissessac a veces están densamente cubiertos con tallos y
frondas de D. pluckenetii, lo que sugiere que esta especie crecía en densos rodales o matorrales en los que
los tallos y las hojas de las plantas individuales se brindaban apoyo mutuo. Un ejemplar del Rotliegend de
Bad Sobernheim (Alemania) demuestra que este taxón podría desarrollar zarcillos axiales (FIG. 16.29)
(Krings et al., 2003b).
FIGURA 16.29. Zarcillos axiales (flecha) de Dicksoniites pluckenetii (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de H. Kerp.)
Dicksonites pluckenetiioriginalmente se creía que representaba el follaje de un helecho, hasta que se

encontraron óvulos platispérmicos adheridos al lado abaxial de las pínnulas reducidas. Debido a que estos
óvulos son estructuralmente similares al óvulo conservado anatómicamente Callospermarion (capitulo 14),
D. pluckenetii se piensa hoy en día para representar el follaje de las semillas de helechos callistophytalean
(Meyen y Lemoigne, 1986). Los órganos polínicos de D. pluckenetii son menos conocidos. Una única pinna
fértil de Graissessac presenta pínnulas fértiles alternas con láminas ligeramente reducidas (Galtier y
Béthoux, 2002). Seis sinangios, cada uno compuesto por seis o más sacos polínicos alargados, están
adheridos a cada pínula, pero hay cuatro o menos en las pínnulas distales. No se sabe nada sobre el contenido
de los sacos de polen.
Discópteros
Este género se usa tanto para pínnulas estériles como fértiles que superficialmente se asemejan a las de
Sphenopteris (Pfefferkorn, 1978). Las pínnulas están muy disecadas y poseen un nervio medio prominente.
Las frondas exhiben aflebias basales que se diseccionan mucho en los niveles más altos. En D. karwinensis,
las pínnulas fértiles son redondeadas y se caracterizan por un soro en forma de disco al final de la vena
central, que consta de 50 a 70 esporangios anulados. La histología esporangial se parece mucho a varios
helechos verdaderos, incluido el género Botryopteris (Capítulo 11).
Eremópteros
Las pínnulas de Eremopteris son similares a algunas especies de Sphenopteris, pero pueden distinguirse
por la falta de una nervadura central y la presencia de venación dicotómica. El margen puede ser variable,
pero la mayoría de las especies se caracterizan por dientes o lóbulos irregulares (FIGS. 14.80, 14.81). Se cree
que el género fue producido por pteridospermas, con una especie, E. zamioides, que se encuentra asociada
con semillas bilateralmente simétricas y pequeños órganos polínicos sinangiados (Delevoryas y Taylor,
1969).
Ginkgophytopsis
Las impresiones y compresiones de hojas asignadas a este morfogénero son flabeliformes relativamente
grandes y alargadas, es decir, tienen forma de abanico. Una de las especies más extendidas es
Ginkgophytopsis delvalii del Westfalia (Medio-Alto Pensilvania) de Europa central (Gothan y Kukuk, 1933).
Los fósiles de este tipo de follaje son generalmente raros, pero localmente se sabe que se encuentran en
abundancia en ciertos planos de estratificación (p. ej., en el distrito de Ruhr, Alemania), mientras que los
planos de estratificación superiores e inferiores no contienen ninguno. Las hojas de Ginkgophytopsis delvalii
miden hasta 40 cm de largo (FIG. 16.30), con una base de hoja estrecha y algo arqueada. Los márgenes
laterales son ligeramente cóncavos y el margen distal es convexo y puede tener lóbulos irregulares o flecos.
La nervadura es delicada y está compuesta por numerosas nervaduras paralelas que se bifurcan varias veces
en su trayecto hacia el margen.
FIGURA 16.30. Hoja de Ginkgophytopsis delvalii (Pennsylvanian). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
Ginkgophytopsispertenece a un grupo enigmático de tipos de follaje del Devónico al Pérmico que, a diferencia
de la mayoría del follaje del Paleozoico tardío, no estaba organizado de forma pinnada. Algunos estudiosos
acomodan Ginkgophytopsis y morfotipos de hojas similares de Europa, Asia y América del Norte (p. ej.,
Eddya, Enigmophyton, Platyphyllum, Psygmophyllum, Ginkgophyton y Ginkgophyllum; para una nota sobre
taxonomía, véase Stone, 1973) en el orden artificial Palaeophyllales, o use el término informal formas
paleofílicas para estas hojas (Remy y Remy, 1977). Los Palaeophyllales representan uno de los grandes
misterios de la paleobotánica, ya que, hasta la fecha, no se sabe nada acerca de las plantas que produjeron
las hojas. Casi siempre se encuentran aisladas y solo una o dos formas se entienden en detalle (p. ej.,
Eddya;Capítulo 12). El nombre genérico Ginkgophytopsis se traduce como algo así como "planta que parece
un ginkgophyte", pero esto no significa que estas hojas fueran producidas por los primeros ginkgophytes.
Algunos han sugerido que las hojas de Ginkgophytopsis (y otras paleofilaleas) representan frondas de un
helecho herbáceo o aphlebia de un helecho arborescente, mientras que otros las han asociado con semillas
de helecho o cordaites; aún otros han sugerido que algunos de ellos en realidad podrían representar el follaje
de un ginkgophyte temprano.
Kankakeea
El género Kankakeea se ha utilizado para pequeñas puntas de pinna rachides con lóbulos taloides que a
veces se ramifican de forma dicotómica (FIG. 16.31). A menudo se encuentran unidos a pinnas que tienen
otros tipos de follaje y se ha sugerido que son alguna forma de estructura reproductiva vegetativa. El género
ha sido informado del Pennsylvanian de América del Norte y Francia (Pfefferkorn, 1973).
FIGURA 16.31. Kankakeea que muestra la unión de un "brote" a la punta de un pinna (Pennsylvanian). Barra=2 cm. (Cortesía de HW
Pfefferkorn.)
Karinopteris, Mariopteris y Pseudomariopteris
Los marioptéridos son algunos de los fósiles de impresión-compresión más comunes y extendidos de
Pensilvania-Pérmico temprano. Las plantas que tenían estas hojas eran plantas trepadoras o trepadoras de
tamaño pequeño a mediano con tallos angostos y hojas pequeñas, bi o cuatripartitas (Danzé-Corsin, 1953;
Boersma, 1972; Krings y Kerp, 2000). En Pensilvania a Pérmico temprano, los mariopterids estaban
representados por tres géneros principales: Karinopteris (Namurian-Westphalian), Mariopteris (Namurian-
Westphalian) y Pseudomariopteris (Stephanian-Early Permian). Estas plantas se conocen bien hoy en día
en base a numerosos fósiles de impresión-compresión que van desde fragmentos de frondas y frondas
completas hasta porciones de tallo con follaje adherido (Zeiller, 1886, 1888a, 1906; Huth, 1912a; Corsin,
1932; White, 1943; Danzé-Corsin , 1951, 1953, Boersma, 1972, Gastaldo y Boersma, 1983; Krings et al.,
2001a) y cutículas bien conservadas (DiMichele et al., 1984; Krings y Kerp, 2000; Krings y Schultka, 2002).
Los marioptéridos se encontraban entre los primeros fósiles de follaje del Paleozoico tardío estudiados
mediante análisis cuticular (Huth, 1912b).
Karinopteris, Mariopteris y Pseudomariopteris se cree que pertenecen a dos órdenes diferentes de helechos
con semillas. Krings y Kerp (2000) sugirieron que las afinidades de Pseudomariopteris pueden ser con
Callistophytales, mientras que Karinopteris y Mariopteris se han referido de diversas formas a
Lyginopteridales, aunque aún no se ha producido evidencia convincente de esta asignación. Debido a que
los tres géneros eran similares en morfología y hábito de crecimiento, aquí se tratan juntos.
Los marioptéridos produjeron tallos estrechos y flexibles que rara vez excedían los 2 cm de diámetro (FIG.
16.32). La característica más llamativa de los tallos comprimidos de Karinopteris y Mariopteris es un patrón
superficial compuesto por barras horizontales cortas, que se debe a placas escleróticas transversales (nidos
de células escleróticas) en la corteza. Se han observado placas corticales similares en los tallos
permineralizados de Schopfiastrum decussatum (Lyginopteridales), que produjeron follaje con pínnulas de
esfenoptéridos o marioptéridos (Stidd y Phillips, 1973). Las placas probablemente proporcionaron dureza
y rigidez al vástago y, por lo tanto, pueden haber reducido la deformación debido a la compresión, la flexión
o la torsión (Krings, 2003). Sin embargo, los tallos de Pseudomariopteris no muestran este patrón de
superficie. Dos grandes compresiones del Namurian de Hagen-Vorhalle (Alemania) aportan información
sobre la estructura del sistema radicular. Estos especímenes muestran porciones de tallos de marioptéridos
(>
FIGURA 16.32. Fronda cuatripartita de Mariopteris muricata unida a un tallo delgado (flecha) (Pennsylvanian). Barra=5 cm. (Cortesía
de H. Steur.)
El follaje de los marioptéridos consiste en pequeñas frondas, generalmente <45 cm de largo, dispuestas en
espiral sobre el tallo (Corsin, 1950); puede ocurrir una variación considerable con respecto al tamaño y la
forma de las frondas dentro de un solo individuo (Kidston, 1925; Krings et al., 2001a). La fronda de
mariopterid consta de dos partes principales, un estípite desnudo y una lámina frondosa; las frondas
completamente diferenciadas son cuatripartitas en Mariopteris y bipartitas en Karinopteris y
Pseudomariopteris (Boersma, 1972). frondas cuatripartitas (FIG. 16.32) se caracterizan por dos
bifurcaciones del estípite, la primera seguida en un breve intervalo por la segunda, lo que da como resultado
la formación de una lámina de cuatro partes con cuatro raquis; en frondas bipartitas (FIG. 16.33) solo se
produce una bifurcación del estípite y se forma una lámina de dos partes con dos raquis. Las raquis
individuales tienen pinnas exteriores e interiores colocadas alternativamente. Las pinnas pueden producir
un segundo orden de pinnas colocadas alternativamente (en láminas tripinadas) o pínnulas (en láminas
bipinnadas). En la mayoría de las especies de Karinopteris y Mariopteris, la porción proximal de la hoja es
tripinnada y la porción distal bipinnada, mientras que en Pseudomariopteris (FIG. 16.33) toda la hoja es
bipinnada. El tamaño y la forma de las pínnulas varían entre especies, pero la morfología de las pínnulas
también varía dentro de una sola especie, dependiendo de la posición de la pínula en la fronda. Estos
géneros, sin embargo, poseen una característica consistente: un lóbulo basiscópico basal agrandado (que
apunta hacia la base) que ocurre en las pínnulas acroscópicas y basiscópicas ubicadas en la porción proximal
de pinnas completamente diferenciadas, lo que le da a estas pínnulas un contorno asimétrico (FIGURAS.
16,34; 16.35).
FIGURA 16.33. Pseudomariopteris busquetii, fronda bipartita adherida a un tallo delgado (flecha) (Pennsylvanian). Barra =1 cm.
FIGURA 16.34. Mariopteris nervosa, parte de la hoja. Nótense las pínnulas (flechas) triangulares asimétricas típicas de los marioptéridos
FIGURA 16.35. Mariopteris. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)

Una característica llamativa de muchas frondas de marioptéridos es la gran cantidad de ganchos trepadores
especializados (FIGURAS. 14.50, 16.36), algunos de hasta 4 cm de largo, que por lo general se desarrollan a
partir de prolongaciones apicales (=extensiones apicales o terminales) de ejes de pinna y venas medias de
pinnule (Kerp y Krings 1998; Krings et al., 2003b, c). Existe una variación considerable entre las especies
con respecto al tamaño y la morfología de los anzuelos trepadores, que van desde simples prolongaciones
con puntas recurvadas hasta formas complejas con anzuelos secundarios en el lado abaxial (DiMichele et al.,
1984; Krings et al., 2003a, b). Krings et al. (2001b) plantearon la hipótesis de que estas variaciones
representan adaptaciones de especies individuales a ciertas características morfológicas de sus plantas de
soporte utilizadas con mayor frecuencia. Los rodales de calamitas o las frondas de los helechos
arborescentes más grandes y las pteridospermas probablemente fueron un medio de soporte adecuado para
los marioptéridos (FIG. 16.37) ya que su estructura proporciona un sistema de soporte ideal para frondas
pequeñas que utilizan múltiples ganchos para su fijación.
FIGURA 16.36. Gancho trepador de Pseudomariopteris cordato-ovata (Pennsylvanian). Barra=2 mm. (Tomado de Krings y Kerp, 2000.)
FIGURA 16.37. Reconstrucción sugerida de Pseudomariopteris busquetii utilizando un arborescente como sistema de soporte. (De
Krings et al., 2001a.)
La evidencia de un segundo modo de apego utilizado por los marioptéridos proviene de un gran fósil de
Pseudomariopteris busquetii del Pérmico Inferior de Alemania (Krings et al., 2001a). Este espécimen
incluye parte de un tallo con cuatro frondas que se extienden desde un lado, una indicación de que el tallo
estaba estrechamente unido a un medio de soporte, quizás por medio de entrelazamiento (FIG. 16.37).
También de especial interés es un espécimen del Westfalia del norte de Inglaterra informado por Cleal y
Thomas (1999), que muestra un tallo delgado con frondas de mariopterid todavía adheridas entrelazadas
alrededor del tocón de un lycopsid arborescente. Quizás el modo de unión en los marioptéridos cambió,
según la etapa de desarrollo o los factores ambientales (FIG. 16.37). Estas plantas también pueden haber
usado diferentes modos de unión simultáneamente, lo que sin duda fue particularmente beneficioso en la
rápida colonización de nuevos hábitats donde la cantidad y calidad de las estructuras de soporte podían
variar considerablemente. Si no se disponía de soportes adecuados, los marioptéridos podrían haber
formado matorrales densos (Krings et al., 2003b). Krings et al. (2001a) sugirieron que los marioptéridos
representan parte de un tipo de vegetación de crecimiento vigoroso o extenso estructuralmente comparable
a la vegetación que se encuentra en los bordes o en áreas perturbadas de los bosques tropicales y
subtropicales modernos.
La biología reproductiva de los marioptéridos sigue siendo en gran parte desconocida. Gothan (1935)
sugirió que la fructificación cupulada Calathiops bernhardtii del Namurian de Hagen-Vorhalle (Alemania)
pudo haber sido producida por un mariopterido, y Danzé-Corsin (1957) describió brevemente especímenes
de Mariopteris latifolia del Westfalia de Francia que producen polen. sacos, dispuestos en verticilos, sobre
prolongaciones de las venas pínnulas. Desgraciadamente, estos últimos fósiles se perdieron sin haber sido
jamás descifrados (Boersma, 1969). Por lo tanto, hoy en día no se conocen especímenes fértiles convincentes
de Karinopterisor Mariopteris. La única evidencia indiscutible de la morfología y disposición espacial de las
estructuras reproductivas en los marioptéridos proviene de una especie de Pseudomariopteris. Una porción
frondosa de P.
lesleya
Este género se conoce desde el Mississippiano hasta el Pérmico superior de Europa y América del Norte, con
menos de 15 especies descritas hasta la fecha (Florin, 1933b; Leary, 1980; Šimůnek, 1996b). lesleya (FIG.
16.38) consta de hojas individuales en forma de correa, cada una de hasta 20 cm de largo y 5 cm de ancho,
con márgenes enteros o dentados y una nervadura central maciza. Las hojas se asemejan superficialmente
a Taeniopteris pero difieren de este último en que las nervaduras secundarias ascienden al margen en un
ángulo relativamente pronunciado. Las venas no se arquean sino que permanecen más o menos rectas o se
vuelven sinuosas en su trayecto hacia el margen. Las hojas pueden ser hipostomáticas o anfiestomáticas
(Šimůnek, 1996b). Las afinidades sistemáticas de Lesleya siguen siendo inciertas. Florin (1933b) consideró
al género como una gimnosperma primitiva, no estrechamente relacionada ni con las semillas de helecho
del Paleozoico tardío ni con las gimnospermas del Mesozoico basándose en características morfológicas y
epidérmicas. Se ha sugerido que el género es ancestral de las cícadas (Remy y Remy, 1978a; Leary, 1990)
(FIG. 16.39).
FIGURA 16.38. Lesleya sp. (Pensilvania). Barra=5 cm. (Cortesía de RL Leary.)
FIGURA 16.39. Richard L. Leary.
Linopteris, Reticulopteris y Barthelopteris
Las pínnulas de estos tres géneros de Pensilvania-Pérmico temprano se asemejan a las de Neuropteris sensu
lato en todas las características (es decir, tamaño y forma, vena central y unión al eje), con la excepción de
que tienen venación reticulada en la que las venas secundarias se anastomosan a medida que se unen. se
extienden hacia el margen de la pínula (Wagner y Lemos de Sousa, 1982; Zodrow y Cleal, 1993). En las
pínnulas permineralizadas de Reticulopteris muensteri, se reconocen aberturas similares a poros cerca de
las terminaciones de las venas, y se han comparado con hidátodos (Reihman y Schabilion, 1978).
Linopteris, Reticulopteris y Barthelopteris pueden ser casi idénticos con respecto a la morfología de la
pínula; como resultado, muchas especies de estos géneros tienen una historia de nomenclatura larga y
complicada. Algunas autoridades sugieren que Linopteris(FIGURAS. 16.40, 16.43) y reticulopteris (FIG.
16.41) se puede distinguir por la venación pseudoreticulada en el último en el que las venas se doblan una
hacia la otra pero en realidad no se anastomosan. Otros sugieren que los dos taxones simplemente
representan variaciones de un solo género. Esta última hipótesis ha sido cuestionada por Laveine y
DiMichele (2001), sin embargo, basándose en un estudio de las características morfológicas de los dos
géneros. Especialmente significativo es que Linopteris es paripinnado (sin pínula terminal en la fronda) y,
por lo tanto, probablemente relacionado con Paripteris (Parispermaceae sensu Laveine et al., 1993b),
mientras que Reticulopteris es imparipinnado y representa una forma de Neuropteris sensu stricto con
malla de venas (Cleal y Shute, 1995). Una forma que parece ser intermedia entre Neuropteris y
Reticulopteris es N. semireticulata del Westfalia de Alemania (Josten, 1962). Esta especie muestra venas
secundarias fuertemente sinuosas dobladas tan cerca unas de otras que casi parecen anastomosarse.
Barthelopteris (FIG. 16.42) corresponde a Reticulopteris con respecto a la morfología general, pero se puede
distinguir de este último en función de las diferencias en la nervadura, la anatomía epidérmica y el rango
estratigráfico (Zodrow y Cleal, 1993). Otras características distintivas incluyen la presencia de tricomas
glandulares peltados en la superficie pínula abaxial (FIG. 14.102) y una "vena circundante" distintiva a lo
largo del margen de la pínula en Barthelopteris germani (Krings y Kerp, 1998). Según Cleal y Shute (1995),
Barthelopteris representa el análogo de Neurocallipteris con venas de malla. Se ha sugerido que los patrones
de venación reticulada pueden haberse desarrollado en helechos con semilla en respuesta al aumento del
estrés fisiológico, debido a la reducción de la disponibilidad de agua (Zodrow y Cleal, 1993). Las venas
individuales en pínnulas con venación reticulada son más largas y, como resultado, aumenta el área de
interfaz entre las venas y el mesófilo.
FIGURA 16.40. Linopteris neuropteroides (Pensilvania). Barra=2 cm.
FIGURA 16.41. Pínula reticulopteris. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)

FIGURA 16.42. Barthelopteris germari (Pensilvania). Barra=1 cm. (Cortesía de H. Kerp.)
Laveine y DiMichele (2001) sugirieron que las frondas de Reticulopteris eran bipartitas y de al menos 2,4 m
de ancho. Los especímenes de Stephanian de Francia (Langiaux, 1984; Krings y Kerp, 1998) indican que las
frondas de Barthelopteris también eran bipartitas pero probablemente más pequeñas que las de
Reticulopteris. Se cree que las frondas de Linopteris generalmente se parecen a las de Paripteris (Laveine et
al., 1993b). Zodrow et al. (2007) proporcionaron evidencia que sugería que la planta L. obliqua era un árbol
de tamaño mediano con un tronco de ~0,2 m de ancho y frondas complejas de más de 7 m de largo. Las
frondas no eran estructuras estrictamente planas como lo sugieren Laveine et al. (1993b) y Wnuk y
Pfefferkorn (1984), sino que alcanzaron cierto grado de arquitectura tridimensional. Al menos un Linopteris
(FIG. 16.43) se sabe que la especie ha sido producida por la semilla del tallo del helecho Sutcliffia (Phillips y
Andrews, 1963; Stidd et al., 1975; Laveine y DiMichele, 2001). Los órganos polínicos de Linopteris son
asignables a Potoniea y producen granos de polen del tipo Crassispora (Laveine et al., 1993b). Zodrow et al.
(2007) informaron sobre óvulos del tipo Hexagonocarpus que estaban adheridos al pecíolo cerca de la base
de una hoja de L. obliqua.
FIGURA 16.43. Pinula de Linopteris. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)

Lobatopteris
Este género de Pensilvania consta de frondas grandes con pínnulas ampliamente adheridas al eje del
pabellón auricular en ángulos de 60° a 90°. La morfología de la pínula es similar a la de algunas especies de
Pecopteris. La venación pinnule consiste en una vena primaria con laterales que se dicotomizan tres veces
(FIG. 16.44) (Wagner, 1958). Los especímenes con esporangios transmitidos por las hojas sugieren
afinidades con los helechos marattialianos (Shute y Cleal, 1989; Pšenicka et al., 2008). Usando técnicas
fractales simples para producir figuras que se parecen mucho a una hoja de Lobatopteris, Heggie y Zodrow
(1994) han demostrado que la geometría fractal subyacente a la hoja es simple, al menos en base a un
modelo matemático.
FIGURA 16.44. Lobatopteris micromiltonii. (De Wagner, 1958.)
Lonchopteridium y Lonchopteris
Las pínnulas de estos morfogéneros del follaje de Pensilvania son generalmente similares a las de
Alethopteris, excepto que la nervadura de la primera muestra pseudoanastomosis o anastomosis de las
venas laterales. La anatomía epidérmica de Lonchopteridium ha sido detallada por Zodrow y Cleal (1998,
para L. karvinensis) y la de Lonchopteris (FIGURAS. 16.45, 16.46) de Barthel (1961, para L. bricei). Las
pínnulas son hipostomáticas, con estomas anomocíticos restringidos a los campos intercostales. Las frondas
probablemente eran bipartitas y al menos tripinadas (Purkynˇová, 1971; Zodrow y Cleal, 1998). Se ha
sugerido que Lonchopteridium ocupa una posición entre Alethopteris y Lonchopteris basándose en la
naturaleza intermedia de la venación lateral y las similitudes en la anatomía epidérmica. Se cree que los
especímenes fueron producidos por semillas de helecho.
FIGURA 16.45. Lonchopteris. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 16.46. Lonchopteris rugosa (Pensilvania). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
megalopteris
megalopterislas pínnulas son largas, en forma de correa y, a veces, bifurcadas casi hasta la base (FIG. 16.47).
La nervadura central de la pínula es prominente, con muchos laterales estrechamente espaciados que
ascienden hasta el margen en un ángulo pronunciado. El extremo de la pínula suele ser puntiagudo. No se
sabe nada sobre la planta que produjo el follaje de Megalopteris; se cree que es la hoja de una semilla de
helecho, una hipótesis reforzada por la similitud de la epidermis y los estomas con los de Neuropteris y una
morfología general similar a Alethopteris. Megalopteris representa un tipo de follaje bastante raro, pero se
ha informado en abundancia en una flora de Pensilvania Temprana en la que un gran porcentaje de los
taxones están incluidos en los noeggerathialeans (Leary y Pfefferkorn, 1977). Debido a su rara aparición con
otros géneros de formas de follaje del Paleozoico, Megalopteris se ha interpretado como un indicador de los
llamados hábitats de tierras altas.
FIGURA 16.47. Megalopteris. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Neuropteris sensu lato
El follaje de neuroptéridos es uno de los tipos de plantas fósiles más comunes y extendidos en el Carbonífero.
El género Neuropteris fue establecido originalmente por Brongniart (1822) para hojas o frondas
compuestas en las que las pínnulas tienen una base constreñida (cordada) y una venación no anastomosa
(FIG. 16.48). Las pínnulas de Neuropteris tienen redondeadas (FIG. 16.49) o puntas puntiagudas y cada una
está inervada por una sola vena central de la que surgen venas secundarias arqueadas y dicotómicamente
ramificadas. Las frondas de neuroptéridos están asociadas con semillas de medullosan y órganos de polen
(Cleal y Shute, 1995).
FIGURA 16.48. Neuropteris (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 16.49. Neuropteris sp. (Pensilvania). Barra=2 cm.

La gran mayoría de los tipos de follaje de neuroptéridos se conocen solo a partir de impresiones o
compresiones, pero se conocen algunas formas a partir de especímenes permineralizados. Reihman y
Schabilion (1978) y Oestry-Stidd (1979) informaron sobre pínnulas de N. rarinervis conservadas en bolas
de carbón del Pensilvania Medio de Iowa e Illinois. Las pínnulas muestran haces vasculares compuestos por
traqueidas con engrosamientos escalariformes espirales rodeados por vainas parenquimatosas con
extensiones de vainas. Las células de la epidermis superior poseen paredes anticlinales onduladas y los
estomas están confinados a los campos intercostales de la superficie de la pínula inferior. Cada par de celdas
de protección está rodeada por cuatro a seis celdas subsidiarias poligonales. Muchas pínnulas de
neuroptéridos tienen engrosamientos marginales de las venas pínnulas laterales. Estas estructuras son muy
similares a las terminaciones de las venas engrosadas presentes en los helechos existentes, como las
especies de Phyllitis o Polypodium, donde consisten en grupos de traqueidas cortas de gran diámetro que
terminan debajo de la epidermis superior y, a menudo, terminan en distintos pozos de agua. Las
terminaciones de las venas que terminan en pozos de agua se consideran análogos funcionales de los
hidátodos, que son estructuras epidérmicas especializadas en las hojas que funcionan para exudar agua de
la hoja.
neuropterisen su sentido amplio tradicional (es decir, Neuropteris sensu lato) representa un taxón muy
heterogéneo compuesto por varios grupos distintos de especies. Varios grupos de especies que
técnicamente son neuroptéridos con respecto a la apariencia general y el contorno de la pínula, pero que
muestran desviaciones de Neuropteris sensu stricto, se ubicaron en géneros separados (Cleal et al., 1990).
Una evaluación sinóptica de estos géneros basada tanto en la arquitectura de la fronda como en las
características epidérmicas ha resultado en una reclasificación genérica de la especie europea de
Neuropteris sensu lato en nueve morfogéneros más estrechamente circunscritos y homogéneos (Cleal y
Shute, 1995). Estos se discuten a continuación.
Laveinopteris
Las especies de este género se caracterizan por grandes elementos foliares orbiculares (pínnulas
cicloptéridas) en la porción proximal de la fronda (FIG. 16.51). Las hojas son bipinnadas, relativamente
grandes y al menos tripinadas (Laveine et al., 2005). Las características epidérmicas de Laveinopteris loshii
incluyen la ausencia de tricomas multicelulares y la débil diferenciación de los campos costales e
intercostales en la superficie de la pínula adaxial (Cleal y Shute, 1992) (FIG. 16.52).
FIGURA 16.51. Bifurcación de la fronda de Laveniopteris que muestra cicloptéridos fragmentarios adheridos a la porción distal del
pecíolo (Pennsylvanian). Barra=2 cm. (Cortesía J. -P. Laveine.)
FIGURA 16.52. Cedric Shute.
Macroneuropteris
Este tipo de follaje es muy similar a Neuropteris sensu stricto, excepto que las pínnulas (FIG. 16.53) son más
grandes y las hojas menos divididas. Aunque las frondas típicas de Neuropteris sensu stricto son tripinnadas
o cuadripinadas, las de Macroneuropteris son en su mayoría bipinnadas (Cleal et al., 1996, 1998). Las
frondas de Macroneuropteris miden hasta 2,5 m de largo y tienen pínnulas agrandadas proximalmente que
se asemejan estructuralmente a las que se encuentran en algunos odontoptéridos (Laveine y Belhis, 2007).
Las características epidérmicas distintivas de M. macrophylla incluyen estomas braquiparacíticos o
ciclocíticos (Cleal y Zodrow, 1989) (FIG. 16.53).
FIGURA 16.53. Macroneuropteris scheuchzeri de Mazon Creek (Pensilvania). Barra=2 cm.

Margaritopteris
Las especies incluidas en este género se caracterizan por pínnulas lobuladas y ampliamente adheridas.
Antes de la introducción del género Margaritopteris por Gothan (1913), estas formas se asignaban
típicamente a Odontopteris o Sphenopteris.
Neuralethopteris
Este taxón se utiliza para el follaje que muestra una mezcla de características de pínulas que se encuentran
en Alethopteris y Neuropteris, como la concurrencia de pínnulas con base cordada y pínnulas unidas por
toda la base en un solo espécimen (Josten, 1983). El patrón de venación generalmente se parece al
observado en Alethopteris (Goubet et al., 2000). Las frondas de los neuraltoptéridos son bipartitas,
tripinadas y carecen de elementos intercalares, lo que separa a este género de la mayoría de los otros
neuroptéridos y sugiere afinidades más cercanas a los aletoptéridos (Laveine et al., 1993a).
neurocallipteris
Este género incluye aparatos estomáticos más complejos que los neuroptéridos típicos (Reichel y Barthel,
1964 para N. planchardii y Barthel, 1976a para N. neuropteroides y N. planchardii). La arquitectura de la
fronda parece haber sido similar a la de Neuropteris sensu stricto.
neurodontopteris
Este tipo de follaje tiene pínnulas que son intermedias entre Neuropteris sensu stricto y Odontopteris. Las
frondas de Neurodontopteris son más pequeñas y están menos divididas que las de Neuropteris sensu
stricto, y las pínnulas tienden a fusionarse con el eje a lo largo del lado basiscópico (Langiaux, 1984). Algunas
especies, como N. auriculata, se caracterizan por pínnulas anfiestomáticas (Krings, 1999; Šimůnek, 1999),
una condición que rara vez se observa en los neuroptéridos.
neuropterisen sentido estricto
En este morfogénero, las pínnulas a menudo están parcialmente fusionadas con el eje del pabellón auricular
y tienen una nervadura central relativamente débil. La característica más importante que separa a este
taxón de Laveinopteris es la ausencia de elementos foliares orbiculares proximales en Neuropteris sensu
stricto. En cambio, las pinnas en Neuropteris sensu stricto tienen pínnulas agrandadas o lacinadas, es decir,
profundamente divididas en segmentos irregulares (Cleal y Shute, 1991b). Las frondas son bipartitas y
tripartitas o rara vez cuadripinadas. Las pínnulas tienen estomas anomocíticos o braquiparacíticos ya
menudo producen numerosos tricomas, especialmente en el lado abaxial (Barthel, 1962a para N. ovata).
Paripteris
Este género se puede separar de todos los demás follajes de neuroptéridos por su arquitectura de fronda
paripinnada distintiva, es decir, la fronda termina con un par de pínnulas apicales y también tiene pínulas
intercalares en los penúltimos ejes de las pinnas. Las frondas son considerables (>5 m de largo) y
tripinnadas o cuadripinadas y las pínnulas están más o menos claramente curvadas en dirección hacia
arriba, es decir, hacia la punta de la pinna (FIG. 16.54). Una reconstrucción presentada por Laveine et al.
(1993b) describe la fronda sin ramificar.
FIGURA 16.54. Pinnules de Paripteris gigantea (Pensilvania). Barra=1 cm. (Cortesía de J.-P. Laveine.)
esfenoneuropteris
Estas frondas tienen pínnulas grandes y relativamente laxas con una densidad de venas baja. Una especie
asignada a Sphenoneuropteris por Cleal y Shute (1995), S. praedentata, ahora se incluye en Blanzyopteris
(ver más abajo).
Hábito de crecimiento de neuroptéridos
Se cree que la mayoría de los neuroptéridos eran árboles independientes de tamaño pequeño a mediano
que se asemejaban a los helechos arborescentes (Bertrand y Corsin, 1950; Shute y Cleal, 2002; Knaus y
Lucas, 2004), mientras que otros se han interpretado como más delgados, enredaderas. , o lianas basadas
en características correspondientes a las de las plantas inclinadas y lianescentes existentes. Por ejemplo,
Laveinopteris (Neuropteris) attenuata del Pennsylvanian de Alemania incluye parte del tallo comprimido y
una fronda casi completa. El diámetro máximo del tallo es de solo 4 cm, pero la longitud de los entrenudos
es >20 cm y la fronda mide ~90 cm de largo. Estas características sugieren fuertemente que L. attenuata era
una planta inclinada o lianescente (Krings y Kerp, 2006). Todavía no sabemos cómo las plantas de L.
attenuata y otros neuroptéridos lianescentes se unieron a las plantas de soporte;
blanzyopteris
Quizás, el neuroptérido mejor conocido con respecto al hábito de crecimiento y la paleoautecología es

Blanzyopteris praedentata del Stephanian (Alto Pensilvania) de Francia (Krings y Kerp, 1999). Varias
porciones de tallo, frondas completas y grandes porciones de frondas provienen de las cuencas de
Commentry y Blanzy-Montceau en el Macizo Central de Francia (Zeiller, 1888b, 1906). Estos fósiles indican
que las plantas eran enredaderas grandes con tallos delgados (FIG. 16.55) y hojas relativamente pequeñas
(25–40 cm de largo), monopodiales y bipinnadas con pínnulas de neuroptéridos. Las preparaciones de
cutículas indican que B. praedentata produjo órganos trepadores complejos (>15 cm de largo) compuestos
por un eje principal o zarcillo que produjo ramas laterales de hasta 5 cm de largo. Los laterales tenían
numerosas ramitas de hasta 1,5 cm de largo que se ensanchaban apicalmente y terminaban en almohadillas
adhesivas. Un anillo de células epidérmicas especializadas justo debajo de las almohadillas adhesivas se
interpreta como una estructura amortiguadora que puede haber funcionado como el fuelle de una
concertina, es decir, extendiéndose bajo tensión y contrayéndose bajo compresión (Speck et al., 2000).
Además, la excepcional conservación de las cutículas de esta planta ha permitido reconstruir
completamente el indumento (cubierta de pelo) de las frondas y zarcillos (Krings et al., 2003c, 2004). Seis
tipos distintos de tricomas glandulares uniseriados, multicelulares, no glandulares y capitados ocurren en
B. praedentata, cada uno de los cuales muestra una distribución espacial diferente en la fronda o el zarcillo.
Especialmente interesantes son los tricomas glandulares portadores de filamentos de hasta 1 mm de largo
que consisten en un tallo multicelular terminado por una o varias células secretoras agrandadas. La célula
secretora distal lleva un filamento de varias células más pequeñas. El filamento se rompe en la mayoría de
las muestras, y las células secretoras suelen estar abiertas en el punto donde una vez estuvo unido el
filamento. Estos tricomas se interpretan como un mecanismo de defensa especializado contra los
artrópodos en el que el filamento era un disparador sensible al tacto que abría la(s) célula(s) secretora(s) al
contacto de los artrópodos que se movían sobre la planta (Krings et al., 2002, 2003c). Los tricomas de B.
praedentata se interpretan como funcionalmente similares a los llamados tricomas explosivos que se ven
en ciertas cucurbitáceas y solanáceas existentes. Los estudios de pulgones vivos en Sicana odorifera
(Cucurbitaceae) demuestran la eficacia de esta defensa (Kellogg et al., 2002). Cuando se tocan y se rompen,
los tricomas de S. odorifera liberan rápidamente un exudado pegajoso que se adhiere a las patas del animal.
Eventualmente, las patas quedan encerradas dentro de una gruesa capa de secreción solidificada en la que
los tarsos y pretarsos (las herramientas prensiles con las que los áfidos se adhieren a la planta) ya no son
efectivos. Como resultado, los pulgones no pueden mantener contacto con la superficie de la planta. Los
estudios de pulgones vivos en Sicana odorifera (Cucurbitaceae) demuestran la eficacia de esta defensa
(Kellogg et al., 2002). Cuando se tocan y se rompen, los tricomas de S. odorifera liberan rápidamente un
exudado pegajoso que se adhiere a las patas del animal. Eventualmente, las patas quedan encerradas dentro
de una gruesa capa de secreción solidificada en la que los tarsos y pretarsos (las herramientas prensiles con
las que los áfidos se adhieren a la planta) ya no son efectivos. Como resultado, los pulgones no pueden
mantener contacto con la superficie de la planta. Los estudios de pulgones vivos en Sicana odorifera
(Cucurbitaceae) demuestran la eficacia de esta defensa (Kellogg et al., 2002). Cuando se tocan y se rompen,
los tricomas de S. odorifera liberan rápidamente un exudado pegajoso que se adhiere a las patas del animal.
Eventualmente, las patas quedan encerradas dentro de una gruesa capa de secreción solidificada en la que
los tarsos y pretarsos (las herramientas prensiles con las que los áfidos se adhieren a la planta) ya no son
efectivos. Como resultado, los pulgones no pueden mantener contacto con la superficie de la planta. las patas
quedan encerradas dentro de una gruesa capa de secreción solidificada en la que los tarsos y pretarsos (las
herramientas prensiles con las que los áfidos se adhieren a la planta) ya no son efectivos. Como resultado,
los pulgones no pueden mantener contacto con la superficie de la planta. las patas quedan encerradas dentro
de una gruesa capa de secreción solidificada en la que los tarsos y pretarsos (las herramientas prensiles con
las que los áfidos se adhieren a la planta) ya no son efectivos. Como resultado, los pulgones no pueden
mantener contacto con la superficie de la planta.
FIGURA 16.55. Reconstrucción sugerida de la planta Blanzyopteris praedentata. (Tomado de Krings y Kerp, 1999.)
Nothorhacopteris
Nothorhacopterises uno de los elementos florales más característicos de Gondwana desde finales del
Misisipi hasta principios del Pérmico (Iannuzzi y Rösler, 2000; Iannuzzi y Pfefferkorn, 2002). El género
incluye frondas pinnadas con pínnulas de forma variable (triangular-subcircular) que pueden ser enteras o
ligeramente lobuladas. La venación es dicotómica con algunas venas más pequeñas que se extienden entre
las más grandes. Sobre la base de la asociación común con troncos similares a progimnospermas
silicificados, se ha sugerido durante mucho tiempo que Nothorhacopteris puede tener afinidades con las
progimnospermas (Archangelsky, 1983). Sin embargo, el descubrimiento de frondas fértiles de N.
argentinica con cúpulas apicales (es decir, Austrocalyx jejenensis) del Carbonífero de Argentina (Vega y
Archangelsky, 1996) estableció que este tipo de follaje fue producido por pteridospermas (vercapitulo 14).
Odontopteris y Lescuropteris
Odontopterisincluye ∼ 200 especies de follaje de Pensilvania tardía y Pérmica temprana (FIG. 16.56),
predominantemente de Europa y América del Norte (Cleal y Shute, 1991a). El rasgo característico de este
género son las pínnulas que están completamente adheridas al eje y carecen de un nervio central típico; más
bien, una o varias venas ingresan a la pínula y pueden dicotomizarse a intervalos irregulares en su curso
hacia el margen (Knight, 1983). Con respecto a la morfología de las pínulas, las especies de Odontopteris se
dividen aproximadamente en dos grupos, uno con pínnulas alargadas y asimétricamente triangulares, por
ejemplo O. brardii (FIG. 16.57) y el otro con pínnulas redondeadas (FIG. 16.58), por ejemplo O. subcrenulata.
Con base en estas diferencias, Doubinger (1956) (FIG. 15.14) sugirió que Odontopteris debería subdividirse
en dos subgéneros, que según Wagner (1964) coinciden con los géneros de Weiss (1870b) Xenopteris
(pínnulas triangulares alargadas) y Mixoneura (pínnulas redondeadas). ). La mayoría de las especies de
Odontopteris representan follaje de semilla de helecho, probablemente con afinidades en Medullosales
(Cleal y Shute, 1991a; Šimůnek y Cleal, 2004).
FIGURA 16.56. Pínnulas de Odontopteris lingulata mostrando venación (Pérmico) Bar=5 mm. (Cortesía de M. Barthel y R. Werneburg.)
FIGURA 16.57. Odontopteris brardii (Pensilvania). Barra=4 cm.
FIGURA 16.58. Pínula de Odontopteris. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
El concepto tradicional de la arquitectura de las frondas de los odontoptéridos se basa en una reconstrucción
publicada por Zeiller (1900). Representa una fronda relativamente pequeña (<1 m de largo), bipartita y
asimétricamente tripinada (es decir, tripinnada en el exterior y bipinnada en el lado interior del raquis)
(FIG. 16.59) con pínnulas diseccionadas, denominadas elementos ciclopteroides (FIGURAS. 16.25, 16.26), a
lo largo del pie. Krings et al. (2006), sin embargo, demostraron que al menos una especie, O. brardii, era
capaz de producir frondas completamente bipinnadas y asimétricamente tripinadas y, por lo tanto,
mostraba una considerable variabilidad de frondas. Además, una pequeña fronda de odontopterido de
Stephanian de Francia representa una forma intermedia entre la arquitectura de fronda bipinnada y
asimétricamente tripinnada. Es asimétricamente tripinado en la parte proximal de la fronda y bipinnado en
la porción distal. La anatomía epidérmica de solo unas pocas especies de Odontopteris se conoce en detalle
(Barthel, 1961, 1962; Krings et al., 2000; Kerp y Krings, 2003; Cleal et al., 2007).
FIGURA 16.59. Reconstrucción sugerida de la fronda tripinnada asimétrica de Odontopteris brardii (=O. minor-zeilleri). (De Zeiller,
1900.)
Lescuropterises muy similar a ciertas especies de Odontopteris con respecto a la morfología y venación de
la pínula (FIG. 16.60). El género se incluyó originalmente en Odontopteris pero luego fue excluido por Remy
y Remy (1975c), basándose en la presencia de las llamadas pínnulas intercalares que faltan en la mayoría
de los miembros de Odontopteris. La mayoría de las hojas de Lescuropteris son bipinnadas, pero el material
descrito por Round (1921) de América del Norte sugiere que esta forma también puede haber producido
hojas tripinadas. La especie más completamente conocida del género es Lescuropteris genuina del
Stephanian de Francia (Zeiller, 1906) y España (Knight, 1983). Las frondas de L. genuina son bipartitas, de
hasta 70 cm de largo, bipinnadas y tienen elementos ciclopteroides lobulados en la porción proximal del pie
largo. Al aumentar la proximidad al punto de bifurcación de la fronda, los elementos ciclopteroides se
diferencian progresivamente en pinnas con pínnulas individuales (FIG. 16.61); en algunos especímenes, sin
embargo, los elementos ciclopteroides lobulados están presentes debajo e inmediatamente encima de la
bifurcación (Laveine, 1997). A partir de las raquis se producen pinnas del último orden colocadas
alternativamente; pinnas exteriores e interiores son más o menos idénticas en morfología. Las pínnulas
están adheridas de manera ancha, generalmente oblongas y de contorno triangular asimétrico, con
márgenes completos, generalmente con puntas cónicas, y de hasta 1,0 cm de largo y 0,5 cm de ancho.
FIGURA 16.60. Lescuropteris pínula. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)

FIGURA 16.61. Lescuropteris genuina que muestra el estípite de la fronda y las hojas basales ciclopteroides (Pennsylvanian). Barra=8
mm.
Lescuropteris genuinase ha interpretado como una enredadera o liana en base a la presencia de zarcillos de
folíolos que se desarrollaron a partir de porciones apicales especializadas de pinnas (FIGURAS. 16.62,
16.63). Estos consisten en una o varias pínnulas que se modifican de diversas formas en zarcillos similares
a los zarcillos de folíolos producidos por muchas Fabaceae existentes (Krings y Kerp, 1997). Además, un
espécimen indica que los zarcillos también se desarrollaron a partir de extensiones apicales de pínnulas de
forma normal (es decir, prolongaciones de una vena a través del vértice de la pínula). Las células
epidérmicas de los zarcillos tienen grandes papilas, que no se encuentran en ninguna otra parte de la planta,
que sin duda eran ventajosas para fijar un zarcillo joven y en desarrollo a la superficie de su soporte. En los
zarcillos de plantas trepadoras existentes, se sabe que las papilas funcionan en la transmisión de estímulos
de contacto, que son importantes para dirigir el crecimiento de los zarcillos alrededor del soporte, un
proceso llamado tigmotropismo (Krings et al., 2003a).
FIGURA 16.62. Lescuropteris genuina que muestra la porción apical de un pabellón auricular con varias pínnulas modificadas en
zarcillos (Pennsylvanian). Barra=3 mm.
FIGURA 16.63. Lescuropteris genuina que muestra la porción apical de un pabellón auricular normal (Pennsylvanian). Barra=4 mm.
La estructura del sistema radicular, el eje del brote o tallo y la biología reproductiva de Odontopteris y
Lescuropteris siguen siendo desconocidos hasta la fecha.
pecópteros
Las pínnulas de este tipo de follaje común suelen ser pequeñas y surgen libres unas de otras. Están unidos a
lo largo de todo el ancho de la base y, a menudo, tienen márgenes paralelos o casi paralelos (FIG. 16.64). Una
sola vena entra en la base y se extiende casi hasta la punta redondeada de la pínula. Las venas laterales son
rectas o ligeramente arqueadas y son simples o bifurcadas cerca del margen. Se sabe que el follaje de tipo
Pecopteris ha sido producido por el helecho marattialiano del Carbonífero, Psaronius (Capítulo 11), varios
helechos filicaleanos y al menos un helecho semilla. Aunque el género se extiende por todo el Carbonífero y
hasta el Pérmico, se conocen pocas formas del Pensilvaniense Inferior (pero véase Gastaldo, 1984).
FIGURA 16.64. Pínula de Pecopteris. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Rhodea (= rodopteridio)
rodeapinnules por lo general consisten en subdivisiones dicotómicas de segmentos estrechos (FIG. 16.65)
en el que distintas láminas están casi completamente ausentes (FIGURAS. 16.66–16.68). El género es similar
a Diplotmema (FIG. 16.69) (a menudo mal escrito Diplothmema) o a algunas especies altamente
diseccionadas de Sphenopteris; el primero se puede distinguir sobre la base de su pecíolo bifurcado.
Parcialmente, se han encontrado hachas petrificadas con follaje del tipo Rhodea unidas a tallos con anatomía
de Heterangium (capitulo 14) (Jennings, 1976).
FIGURA 16.65. Rhodea cf. moravica (Misisipi). Barra=1 cm. (Cortesía GBA.)
FIGURA 16.66. Rhodea. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 16.67. Rhodea hochstetteri (Misisipi). Barra=1 cm. (Cortesía GBA.)

FIGURA 16.68. Rhodea (Pensilvania). Barra=1 cm.
FIGURA 16.69. diplomema. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
esfenóptero
El morfotaxón Sphenopteris en su sentido amplio tradicional (sensu lato) representa un conjunto grande y
confuso de tipos de follaje más o menos conocidos, predominantemente del Paleozoico tardío (Devónico
superior-Pérmico), generalmente caracterizados por pínnulas constreñidas en la base. En algunas formas,
las pínnulas pueden tener un contorno ovalado y márgenes casi completos, mientras que otras tienen
pínnulas lobuladas o dentadas de forma diversa. Las pínnulas suelen ser decurrentes, lo que le da a los ejes
de las pinnas una apariencia claramente alada. La vena media es recta o flexuosa (FIG. 16.70) y produce
venas secundarias bifurcadas que parten en un ángulo pronunciado y se extienden hacia el margen ya sea
individualmente o en pequeños grupos. El follaje de Sphenopteris es muy común en el Carbonífero, donde
se asocia con varios helechos verdaderos, así como con semillas de helecho, aunque el género parece haber
sobrevivido hasta el Mesozoico. Los representantes mesozoicos de Sphenopteris son generalmente raros,
pero parecen estar muy extendidos según los informes de varios países (p. ej., China, Japón, Rusia, Estados
Unidos, Sudáfrica [encuestados en Ash, 1999] y la Antártida) [Rees y Cleal, 2004 ].
FIGURA 16.70. Sphenopteris. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Se han hecho varios intentos para definir racimos o grupos dentro de Sphenopteris o para subdividir el
género en función de las características de las pínulas o la morfología de las estructuras reproductivas, que
pueden estar unidas o simplemente asociadas con el follaje (revisado en Van Amerom, 1975). El problema
principal con estos estudios es que las especies individuales se entienden de manera inconsistente; algunas
formas se basan en pequeños fragmentos de pinna aislados, mientras que otras se conocen a partir de
frondas enteras o porciones de frondas adheridas a los segmentos del tallo (p. ej., Krings y Schultka, 2000).
Van Amerom (1975) propuso que se use Sphenopteris sensu lato para fósiles de follaje cuyas estructuras
reproductivas no se conocen. Otras formas, para las cuales se ha demostrado que las estructuras
reproductivas gimnospermas están en conexión orgánica o pueden asignarse con cierto grado de
confianza,FIG. 16.71). Otras formas más, para las que se conoce en detalle la planta que las produjo, deben
excluirse de la clasificación morfológica y referirse a un concepto de planta completa. El mejor ejemplo de
esto último es S. hoeninghausii, una especie de follaje que se sabe que fue producida por los tallos de
Lyginopteris oldhamia (capitulo 14).
FIGURA 16.71. Eusphenopteris. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)

Sphenopteris sensu stricto
Las frondas son bipartitas y tripinnadas con ejes raquídeos y pabellones caracterizados por placas
escleróticas transversales en la corteza (estructura tipo Heterangium,capitulo 14). Las pínnulas tienen forma
triangular invertida u ovoide alargada en sección transversal y están unidas al eje por un pedicelo corto; la
lámina aparece reducida en comparación con la de Eusphenopteris. Los órganos polínicos son del tipo
Telangium, las cúpulas pertenecen al tipo Calymmatotheca o Calathiops y las semillas son del tipo
Lagenospermum (Van Amerom, 1975). Se cree que las plantas que producían el follaje de Sphenopteris
sensu stricto eran trepadoras o lianas (Remy y Remy, 1977).
Eusphenopteris
Las frondas son simétricamente bipartitas y tripinadas (Laveine, 1989), con las raquis de algunas especies
caracterizadas por placas escleróticas transversales. Las pínnulas trilobuladas son característicamente
redondeadas y pueden tener tallos prominentes (Simson-Scharold, 1934). Los márgenes de la pínula son
enteros, y la pínula basal de una pinna suele ser un poco más grande que las demás (FIG. 16.71). Cada lóbulo
de la pínula contiene una vena que se dicotomiza repetidamente cerca del borde de la lámina. Los órganos
polínicos son del tipo Telangiopsis, las cúpulas son asignables a Calymmatotheca y las semillas son
probablemente del tipo Nudospermum (Van Amerom, 1975). Los segmentos del tallo asignables al follaje
de Eusphenopteris carecen de una corteza de tipo Dictyoxylon, que consiste en una serie de hebras fibrosas
verticales que forman un sistema en forma de red. Shadle y Stidd (1975) proporcionaron evidencia de que
una especie, E. obtusiloba, probablemente fue producida por tallos de Heterangium americanum (capitulo
14). Se han descrito especímenes de E. sanjuanina de las cuencas de Paganzo y Calingasta-Uspallata de
Argentina, lo que la convierte en un tipo de follaje común de las floras carboníferas de Argentina (Césari et
al., 1988).
Spiropteris
Spiropterises el nombre genérico utilizado para las hojas enrolladas e inmaduras (vernación circinada) de
varios helechos fósiles y semillas de helecho del Paleozoico y Mesozoico (FIG. 16.72).
FIGURA 16.72. Spiropteris sp., fronda enrollada e inmadura (vernación circinada) de un helecho (Rhato-Liassic). Barra=1 cm. (Cortesía
BSPG.)
Taeniopteris
Los especímenes asignados a Taeniopteris representan un grupo heterogéneo de follaje que incluye al
menos dos tipos de hojas. Un tipo consta de hojas individuales en forma de correa con una nervadura central
prominente de la que parten nervios secundarios arqueados en un ángulo de aproximadamente 70°; estos
se ramifican una o varias veces antes de alcanzar todo el margen (FIG. 16.73). También se incluyen frondas
pinnadamente organizadas con pínnulas grandes, más o menos pecioladas, que muestran un patrón de
venación idéntico al que se ve en las hojas en forma de correa (FIG. 16.74). El género Taeniopteris se
extiende desde el Carbonífero hasta el Cretácico y constituye un excelente ejemplo de morfogénero (Remy
y Remy, 1975d). Se cree que el follaje de los taenioptéridos del Paleozoico tardío fue producido por helechos
o semillas de helechos, pero las formas mesozoicas probablemente fueron producidas por varios grupos de
plantas, incluidas las cícadas, las bennettitaleanas y otras gimnospermas como las pentoxilales.
FIGURA 16.73. Venación de Taeniopteris. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 16.74. Taeniopteris jejunata, pinna estéril (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de M. Barthel.)
Barthel (1962a) detalló la anatomía epidérmica de T. jejunata, una forma de Pensilvania-Pérmico temprano
organizada pinnadamente, basándose en material del Rotliegend de Alemania. Las pínnulas son
hipostomáticas y muestran diferenciación de los campos costales e intercostales en las superficies adaxial y
abaxial. Los estomas son haploqueílicos y monocíclicos y poseen células protectoras débilmente cutinizadas.
Los especímenes fértiles de T. jejunata provienen de la Formación Manebach (Rotliegend) en Alemania (FIG.
16.75). Consisten en pínnulas en las que la porción distal de la lámina tiene un ancho reducido y alberga
numerosas estructuras ovales pequeñas que se interpretan como óvulos, cada una adherida marginalmente
y colocada sobre las terminaciones de las venas (Barthel et al., 1975); estas fructificaciones corresponden a
lo que se describió como Ilfeldia (FIG. 16.75) de Remy (1953). Barthel (2006a) sugirió que Manebachia
polysporangiata, una pínula con una lámina distalmente reducida que carece de venas secundarias, puede
representar el órgano polínico sinangiado de T. jejunata. Este fósil de la Formación Manebach tiene grupos
de dos a cuatro sacos de polen fusionados basalmente (Remy y Remy, 1958) unidos a lo largo del margen
de la pínula.
FIGURA 16.75. Taeniopteris jejunata, pínula parcialmente fértil (Ilfeldia) (Pérmico). (De Barthel et al., 1975.)
El follaje de tipo Taeniopteris de Pensilvania y Pérmico temprano de América del Norte que muestra
pequeñas semillas adheridas a la superficie abaxial se ha descrito como Spermopteris, Phasmatocycas y
Archaeocycas (encuestados en Axsmith et al., 2003) y formó la base para una teoría influyente sobre la
evolución de la megasporofila de las cícadas (Mamay, 1976a,capitulo 17). Numerosos fósiles de follaje de
tipo Taeniopteris de China, como Procycas densinervioides, Cladotaeniopteris shaanxiensis y Lepingia
emarginata también se han propuesto como antepasados de cícadas o cícadas tempranas en función de la
morfología de la hoja o la anatomía epidérmica (S. Zhang y Mo, 1981; Liu y Yao , 2002a). Estas formas son
equívocas como posibles cícadas, y se requerirán especímenes fértiles antes de poder demostrar su posición
sistemática (Axsmith et al., 2003).
Tinsleya
Este es un tipo de follaje del Pérmico Temprano que se piensa está relacionado con Callipteris (Mamay,
1966). Las frondas son grandes y bipinnadas, con pínnulas estrechamente espaciadas de hasta 4,0 cm de
largo (FIG. 16.76). La venación es odontopteroide con cuatro a ocho venas entrando en cada base
decurrente. Semillas en forma de urna de ~2,0 cm de largo nacen en las puntas de algunas pínnulas. Se cree
que Tinsleya texana es una semilla de helecho.
FIGURA 16.76. Tinsleya texana (Pérmico). Barra=5 cm. (Cortesía de D. Chaney y WD DiMichele.)
Triphyllopteris, Genselia y Charbeckia
Triphyllopterises el nombre genérico aplicado al follaje similar a Sphenopteris del Mississippi de Europa y
América del Norte que puede haber sido producido por miembros de los grupos de helechos con semillas
del Paleozoico Calamopityales o Buteoxylonales. Las pínnulas individuales tienen un contorno muy variable
(FIG. 16.77), que van desde sin lóbulos hasta en forma de abanico y ocasionalmente dentados o puntiagudos.
Las pínnulas se insertan oblicuamente en el raquis y son cóncavas abaxialmente. Se han descubierto
especímenes fértiles de la Formación Price de Virginia y estos consisten en agregaciones masivas de
esporangios alargados que contienen esporas trilete (Skog y Gensel, 1980).
FIGURA 16.77. Triphyllopteris rhomboides (Misisipi). Barra=1 cm.

Una reevaluación del concepto genérico de Triphyllopteris, que se basó exclusivamente en material de
Europa, reveló que la mayoría de las formas norteamericanas asignadas a ese género difieren de los fósiles
europeos (Knaus, 1994, 1995; Knaus y Gillespie, 2001). Como resultado, las especies de América del Norte
fueron excluidas de Triphyllopteris y colocadas en el género Genselia (FIG. 16.78). Las frondas de Genselia
son generalmente bipinnadas y tienen un raquis no bifurcado. El pecíolo está ensanchado basalmente. Las
pínnulas nacen individualmente o en racimos, generalmente de tres. La inserción de la pínula es similar a
Sphenopteris, sésil a pedunculada y, a menudo, decurrente. Las pínnulas proximales de cada pinna son
anchas y con poca frecuencia lobuladas o lobuladas en el mismo grado que otras pínnulas. Las pínnulas
distales aparecen profundamente hendidas en algunas especies, pero en otras son pínnulas de márgenes
completos muy próximas unas de otras (Knaus y Gillespie, 2001). Las pínnulas están vascularizadas por
venas que se bifurcan repetidamente y que irradian hacia afuera desde el punto de inserción de la pínula,
formando un patrón dicotómico abierto. Una forma coetánea que se asemeja a Genselia en estructura básica
es Charbeckia (FIG. 16.79) (Knaus et al., 2000). Las frondas de Charbeckia son claramente más grandes en
todas partes (se extienden hasta 1 m de largo) y las pínnulas nunca son lobuladas.
FIGURA 16.78. Genselia compacta (Misisipi). Barra=1 cm. (Cortesía de MJ Knaus.)
FIGURA 16.79. Charbeckia macrophylla (Misisipi). Barra=3 cm. (Cortesía de MJ Knaus.)

Se han descrito especímenes de Triphyllopteris del Carbonífero de Argentina con cúpulas multilobuladas
erectas (Vega y Archangelsky, 2001) y denominados Polycalyx. Los especímenes de Polycalyx tienen
semillas alargadas con proyecciones apicales que se extienden desde el micrópilo y se interpretan como un
miembro de la familia Austrocalyxaceae de helechos con semillas (vercapitulo 14).
Follaje Mesozoico
El Mesozoico a veces se conoce como la Era de las cícadas debido a la abundancia de follaje aislado que se
cree que fue producido por miembros de Cycadales o Bennettitales. Las hojas se presentan como
impresiones y compresiones, que varían desde unos pocos centímetros de largo hasta más de un metro. Por
lo general, alguna vez son pinnados, aunque algunos pueden estar enteros. Las partes laminares individuales
se denominan pinnas, segmentos de hojas o pínnulas. Muchos tipos de hojas parecen haber sido bastante
coriáceos con una cutícula gruesa.
La importancia de las características cuticulares en la identificación de estas hojas fue comprendida ya en

1856 por Bornemann. Sin embargo, fueron los estudios exhaustivos de Nathorst (1902), y más tarde de
Thomas y Bancroft (1913) y Florin (1933a), los principales responsables de demostrar la existencia de dos
grupos principales de cicadofitas mesozoicas: Cycadales y Bennettitales. Thomas y Bancroft (1913)
establecieron dos órdenes (Nilssoniales y Bennettitales) que corresponden bastante a Cycadales y
Bennettitales, respectivamente. Al distinguir los dos tipos básicos de follaje, uno de los caracteres
epidérmicos más importantes es el aparato estomático. En el tipo nilssonialiano, las dos células de guarda
tienen su origen en una célula madre común, mientras que las células subsidiarias se derivan de células
epidérmicas adyacentes. Este tipo de ontogenia estomática se denomina haploqueílica y se considera
plesiomórfica; es típico de los miembros de las Cycadales (Florin, 1933a). Las hojas con estomas
haploqueílicos también exhiben una capa relativamente delgada de cutina, especialmente sobre las células
protectoras. Otras características que han sido útiles para identificar las hojas de las cicadaleas, pero que
son menos consistentes, incluyen la orientación irregular de los estomas y las células epidérmicas de
paredes rectas que no están dispuestas en filas.
El segundo patrón (apomórfico) de ontogenia estomática, que es un poco más complejo, se denomina
sindetoqueílico y se encuentra en los Bennettitales. En este patrón, las dos células protectoras y las células
subsidiarias tienen su origen en una célula epidérmica común. Estomas sindetoqueílicos (FIG. 16.80) tienen
una cutícula más gruesa en las paredes exterior y dorsal (pared opuesta al estoma) de las células
protectoras. Las características secundarias incluyen estomas alineados en filas distintas, con los ejes
estomáticos orientados en ángulo recto con respecto a las venas y paredes celulares sinuosas en las células
epidérmicas. Harris (1969) señaló que una característica interesante de la cutícula bennettitaleana es la
naturaleza desmenuzable bastante constante de la cutícula superior más gruesa, lo que a menudo hace que
sea imposible obtener preparaciones satisfactorias para la cutícula. Esto puede sugerir alguna diferencia
básica en la bioquímica de la cutina. Estos dos patrones no son exclusivos de las cicadofitas; el tipo
haplocheilic también está presente en semillas de helechos, cordaites, coníferas, ginkgophytes, Ephedra
(Gnetales,capitulo 19) y algunas angiospermas, mientras que el patrón sindetoqueílico ocurre en algunas
angiospermas, Gnetum, Welwitschia (ambas Gnetales) y las bennettitaleanas. También se han informado
estomas sindetoqueílicos en el licopsido del Devónico, Drepanophycus spinaeformis (Stubblefield y Banks,
1978), y un tipo de estoma que se asemeja a los estomas sindetoqueílicos también ocurre en algunos
esfenofitos (verCapítulo 10).
FIGURA 16.80. Preparación de cutícula de Nilssoniopteris angustior que muestra un típico estoma sindetoqueílico (Triásico). Barra =
20 μm. (Cortesía C. Pott.)
Aunque los dos modos de desarrollo estomático son importantes a nivel ordinal y brindan un carácter
sistemático importante para los tipos de follaje fósil, los estudios con cutículas de plantas existentes indican
que se debe tener precaución cuando se usan exclusivamente tales características. Por ejemplo, se han
encontrado estomas sindetoqueílicos en las hojas de algunas especies de Magnoliaceae y un patrón
haploqueílico en las partes florales (Paliwal y Bhandari, 1962). En otras plantas, ambos tipos pueden
aparecer en la misma planta en diferentes etapas de desarrollo.
A continuación se presenta una breve caracterización de algunos de los géneros de follaje mesozoico más
comunes; para algunas de las formas extendidas, también se proporcionan datos sobre la distribución
geográfica.
Anomozamitas
Estas hojas son similares a Pterophyllum y, a veces, se incluyen en ese género. Harris (1932a, 1969)
enumeró algunas características epidérmicas, incluida la disposición de los estomas, que pueden usarse
para distinguir los dos. Sin embargo, la información sobre la anatomía epidérmica de Anomozamites sigue
siendo incompleta hasta la fecha (Pott et al., 2007a). La hoja tiene forma lanceolada con la lámina dividida
en segmentos, que suelen ser tan anchos como largos (FIG. 16.81). Además, la nervadura central del raquis
está parcialmente expuesta en la superficie superior de la fronda. Anomozamites abarca desde el Triásico
Superior hasta el Cretácico Inferior y se incluye dentro de los Bennettitales (Harris, 1969).
FIGURA 16.81. Anomozamites thomasii. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)

Se ha descrito un anomozamita del Jurásico Medio (A. haifanggouensis) con estructuras reproductivas
asociadas de la Formación Haifanggou en la Región Autónoma Nei Mongol de China (Zheng et al., 2003). Este
fósil consiste en un sistema dicasial de ramitas que llevan hojas tipo Anomozamites (hasta 10 cm de largo y
2 cm de ancho) en las axilas de las dicotomías. Estrechamente asociadas con estas hojas hay pequeñas hojas
bractoides y estructuras liguliformes (en forma de correa) a en forma de maza, de 2 cm de largo y 4–6 mm
de ancho, que se interpretan como microsporofilas.
cladoflebis
Este tipo de follaje fue producido por helechos osmundáceos (Capítulo 11). Las frondas eran bipinnadas, con
pinnas alternas adheridas en un ángulo de ∼70° (FIG. 16.82). Las hojas estériles tienen pínnulas lanceoladas
de hasta varios milímetros de largo, que están ligeramente ensanchadas en el punto de unión. Los
especímenes del Jurásico Superior del noreste de Japón tienen pinnas últimas estrechamente espaciadas de
hasta 5,0 cm de largo (Kimura y Ohana, 1988). La mayoría de las especies tienen márgenes enteros, aunque
algunas son dentadas.
FIGURA 16.82. Cladophlebis. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Coniopteris
Las frondas de este helecho mesozoico común son al menos dos veces pinnadas, con las pínnulas a menudo
en forma de cuña o finamente diseccionadas (FIG. 16.83). Coniopteris típicamente se caracteriza por un
considerable dimorfismo de frondas estériles-fértiles, así como pínnulas basales dimórficas (aflebioide)
(Harris, 1961a). Además, las frondas fértiles individuales de Coniopteris tienen regiones que contienen
pínnulas estériles. Las pínnulas fértiles tienen soros marginalmente en los extremos de las venas laterales.
Los esporangios suelen tener forma de cuña, y el indusio en la mayoría de las formas tiene forma de copa y,
a menudo, posee dos aletas. En C. bella, los esporangios son pequeños y poseen un anillo vertical (Harris,
1961a). Aunque Coniopteris no es común hasta el Jurásico, hay registros raros del Triásico (Kilpper, 1964).
El follaje del tipo Coniopteris suele incluirse dentro de las Dicksoniaceae.
FIGURA 16.83. Coniopteris bella. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Cténis
Algunas de las hojas asignadas a este género exceden 1 m de largo y son similares a las de algunas cícadas
modernas en que los segmentos de hojas están unidos ampliamente a un raquis prominente. Los segmentos
son largos (>14 cm) y se insertan en un ángulo agudo en el medio de la fronda, con varias nervaduras
paralelas que ingresan a la lámina; algunas venas pueden estar interconectadas (FIG. 16.84). Los segmentos
de las hojas pueden tener dientes marginales o lóbulos irregulares (Rees y Cleal, 2004). Los estomas están
confinados a la superficie inferior y están organizados en amplias zonas.
FIGURA 16.84. Ctenis kaneharai. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Deltolepis y Cycadolepis
Además de las hojas normales (trofofilas), tanto Cycadales como Bennettitales producen hojas pequeñas en
forma de escamas denominadas catafilas. Las hojas de escamas cycadalean y bennettitalean pueden ser
similares en morfología general y, por lo tanto, a menudo solo se pueden distinguir mediante un análisis
cuticular. Uno de los tipos más comunes de hojas de escamas de cycadophyte del Mesozoico es Deltolepis
(Harris, 1964, 1969). Esta forma tiene un contorno ampliamente triangular. La venación consta de
numerosos haces paralelos que terminan cerca del margen y el ápice. Los estomas son hundidos y
haploqueílicos. Harris (1964) sugirió que Deltolepis puede tener afinidades con Cycadales.
Cycadolepises otro tipo de hoja de escala mesozoica (Harris, 1964, 1969). Estas brácteas y escamas son de
contorno lanceolado-circular, de 1 a 10 cm de largo, y se interpretan como las brácteas estériles de algunos
conos bennettitaleanos (Harris, 1969; Barale, 1981b). Las especies se han delimitado sobre la base de varias
características epidérmicas, incluidas las arrugas longitudinales en la superficie adaxial (Boyd, 2004). Ha
habido cierto debate sobre dónde nacieron estas estructuras, ya sea como brácteas que subtienden los conos
o como una serie de brácteas o escamas temporales (Boyd, 2004). Las cutículas de C. coriacea y C. involuta
del Cretácico Inferior de la Provincia de Santa Cruz, Argentina, revelan que estas hojas de escamas fueron
producidas por bennettitaleanos. Las hojas muestran caracteres xeromórficos, como superficies esculpidas,
estomas hundidos y paredes periclinales externas gruesas en las células epidérmicas.
Dictyophyllum
Este tipo de follaje del Triásico-Jurásico es producido por miembros de la familia de helechos Dipteridaceae
(Oishi y Yamasita, 1936). El pecíolo se dicotomiza en dos segmentos, cada uno de los cuales da lugar a pinnas
(Webb, 1982). Las pinnas son lanceoladas, de hasta 1 m de largo y profundamente divididas en segmentos
laterales, con los segmentos unidos por una red de lámina. Un rasgo característico de este género es la forma
poligonal de las mallas de las venas (FIG. 16.85). Las hojas fértiles, referidas por algunos a Thaumatopteris,
tienen soros dispersos con uno a cuatro esporangios cada uno. El anillo es oblicuo y las esporas son triletas.
FIGURA 16.85. Dictyophyllum bremerense. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
dictyozamitas
La morfología de este tipo de follaje bennettitaleano recuerda a las otozamitas (Seward, 1903), en el sentido
de que los segmentos de las hojas están adheridos a la superficie superior del raquis y son sésiles o nacen
de un tallo corto. Los segmentos de follaje a menudo se superponen (FIG. 16.86), y las bases de los segmentos
suelen ser ligeramente auriculadas. El género puede distinguirse por el patrón de anastomosis de las venas
(Schweitzer y Kirchner, 2003). La ultraestructura de la cutícula del follaje bennettitaleano del Cretácico de
Argentina sugiere que Dictyozamites puede estar relacionado con Otozamites y Zamites (Villar de Seoane,
2003).
FIGURA 16.86. Dictyozamites hawellii. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)

Se han descrito raquis de Dictyozamites conservados anatómicamente en la India (Bose y Kasat, 1972a; Bose
y Zeba-Bano, 1978). El raquis de D. falcatus tiene una hipodermis compuesta de 6 a 7 capas de células de
paredes gruesas; en corte transversal, el raquis exhibe 25 a 30 haces vasculares colaterales que están
dispuestos en una serie doble en forma de U. Cada haz está rodeado por una capa incompleta de tejido
mecánico. La disposición de los haces vasculares raquiales en D. indicus es similar a la observada en D.
falcatus, pero la primera especie aparentemente carece de una hipodermis diferenciada.
Doratophyllum
Este morfotaxón se utiliza para hojas del Mesozoico con forma de correa, parecidas a Taeniopteris, que se
caracterizan por una morfología estomática no bennettitaleana (Harris, 1932b); Nilssoniopteris es un tipo
de hoja similar con morfología estomática bennettitaleana (ver más abajo). Doratophyllum es similar en
morfología macroscópica a Nilssonia, pero se puede distinguir por la unión de la lámina a los lados de la
nervadura central. Una especie del Paleozoico tardío, D. jordanicus, ha sido reportada en el Pérmico Superior
del área del Mar Muerto (Mustafa, 2003).
Macrotaeniopteris
La principal característica de este tipo de hoja es su tamaño, con algunas formas que superan el metro de
longitud. El género fue introducido por Schimper (1869) para hojas en forma de correa con márgenes
enteros previamente acomodadas en Taeniopteris. Schimper asignó el género Macrotaeniopteris a los
Marattiales, pero estudios posteriores (Florin, 1933a) revelaron que algunas formas, incluidos los
especímenes descritos como M. gigantea, representan follaje de cycadalean. Sobre la base de análisis
cuticulares, Pott et al. (2007a) demostraron que los fósiles previamente referidos a Macrotaeniopteris del
Carniense de Lunz (Austria) representan el follaje bennettitaleano del morfogénero Nilssoniopteris.
Matonidio
Como su nombre genérico lo indica, este tipo de follaje se ubica dentro de la familia de helechos filicaleanos
Matoniaceae (Tidwell, 1975). El género es bastante similar a Phlebopteris pero se diferencia por tener un
indusio. Las pinnas pueden ser numerosas (hasta 20), cada una de unos 20 cm de largo (FIG. 16.87). Las
pínnulas son anchas, enteras y típicamente de 1 a 2 cm de largo. Matonidium es un elemento común de
algunas floras del Jurásico y Cretácico.
FIGURA 16.87. Porción de una hoja de Matonidium. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
mesodescolea
Este tipo de hoja del Cretácico Inferior se conoce en Argentina y se cree que es bipinnada (Archangelsky,
1963). Las pinnas miden unos 6,0 cm de largo y están dispuestas de forma opuesta. Las pínnulas son
subopuestas a alternas y decurrentes en la base (FIG. 16.88). Las pínnulas son hipostomáticas, con aparato
estomático monocíclico y presentan bases pilosas en la superficie inferior (Villar de Seoane, 2005a). En
muchas características, la hoja parece similar al género moderno Stangeria, y se considera que tiene
afinidades con las cícadas.
FIGURA 16.88. Mesoescolea plicata. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Nilssonia
Las hojas de Nilssonia son lineales a oblanceoladas, con la lámina ocasionalmente subdividida en segmentos
de hojas de varios tamaños y formas (FIG. 16.89). La lámina está adherida a la superficie superior del raquis
y puede cubrirlo. Las venas son simples y parten de la vena media en ángulo recto (FIG. 16.90); cuerpos de
resina pueden estar presentes entre las venas. Las hojas son hipostomáticas o anfiestomáticas y pueden
estar presentes papilas y tricomas en la superficie de la hoja. Los estomas haploqueílicos sugieren que el
follaje de Nilssonia fue producido por miembros de Cycadales. Un espécimen de N. acuminata del Liásico
(Jurásico Inferior) del sur de Alemania muestra que las hojas de Nilssonia estaban dispuestas en densos
racimos en la parte distal de los brotes (Schmeissner y Hauptmann, 1998).
FIGURA 16.89. Nilssonia sp., hoja de cycadalean (Jurásico). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 16.90. Nilssonia tenuicaulis. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Las primeras apariciones de Nilssonia se han registrado en el Triásico superior de Europa (Broglia Loriga
et al., 2002; Pott et al., 2007b) y América del Norte (Ash, 2001). El género es común y está ampliamente
distribuido en el Jurásico, incluyendo, por ejemplo, Europa (Nathorst, 1879, 1909; Lundblad, 1950b; Harris,
1964; J. Kvaček, 1995; Kelber, 1998; Watson y Cusack, 2005) , Irán y Afganistán (Sadovnikov, 1989;
Schweitzer et al., 2000), India (Sahni y Rao, 1931, 1934), Japón (Yabe, 1925) y Groenlandia (Harris, 1932a,
1946; Boyd, 2000).
Se ha descrito una hoja jurásica anatómicamente conservada asignable a Nilssonia en el noroeste de Escocia
(Dower et al., 2004). Los estomas conservados en este fósil se asemejan superficialmente a los que se ven
en la cícada Macrozamia existente. La anatomía de la lámina se caracteriza por una serie de cavidades ovales
que están revestidas con células densas y ocurren entre las venas en la superficie superior de la lámina y
dentro de la capa de mesófilo esponjoso. Las cavidades representan cavidades secretoras, grandes células
de almacenamiento o idioblastos.
Nilssoniopteris
Nilssoniopterisel follaje tiene forma de correa y peciolado (FIG. 16.91), con una lámina no dividida, lobulada
o completamente disecada que se une lateralmente o a la superficie superior del raquis. Las nervaduras son
simples o bifurcadas y los estomas son sindetoqueílicos, lo que sugiere afinidades con los Bennettitales
(hojas similares en forma de correa con estomas haploqueílicos se asignan a Doratophyllum); las paredes
celulares anticlinales de la epidermis suelen ser sinuosas pero, en algunas formas triásicas, también pueden
ser rectas.
FIGURA 16.91. Nilssoniopteris mayor. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Los representantes típicos de Nilssoniopteris tienen márgenes completos (FIG. 16.92) y Taeniopteris
similares o lobulados; Las hojas completamente pinnadas de contorno similar se han asignado
tradicionalmente a Anomozamites. Sin embargo, hasta la fecha no se ha documentado la anatomía
epidérmica de los representantes típicos de Anomozamites, y hay una serie de fósiles que son
morfológicamente intermedios entre Nilssoniopteris y Anomozamites. Boyd (2000) y Pott et al. (2007a)
propusieron incluir todas estas hojas intermedias dentro de Nilssoniopteris si son completamente pinnadas
(FIG. 16.93) o enteros con márgenes y en forma de correa; todos también deben exhibir estomas
sindetoqueílicos.
FIGURA 16.92. Hoja de Nilssoniopteris angustior (Triásico). Barra=2 cm. (Cortesía C. Pott.)
FIGURA 16.93. Hoja de Nilssoniopteris lunzensis (Triásico). Barra=1 cm. (Cortesía C. Pott.)
Nilssoniopterises un elemento típico de muchas floras jurásicas conocidas en localidades, por ejemplo, de
Suecia, Gran Bretaña (Nathorst, 1909; Lundblad, 1950b; Harris, 1969; Watson y Sincock, 1992), Irán y
Afganistán (Sadovnikov, 1989; Schweitzer y Kirchner, 2003), China (Barale et al., 1998) y Groenlandia
(Harris, 1932; Boyd, 2000). El registro fósil de Nilssoniopteris de América del Norte es generalmente pobre
(Ash, 1989). También se han informado fósiles de follaje de taenioptéridos que se asemejan a Nilssoniopteris
del Triásico y Jurásico del hemisferio sur (Anderson y Anderson, 1989; Gnaedinger y Herbst, 2004; Cantrill
y Hunter, 2005). Sin embargo, no se ha documentado la anatomía epidérmica de ninguno de estos y, por lo
tanto, las afinidades siguen siendo especulativas.
Otozamitas
Las hojas de Otozamites son una vez pinnadas (FIG. 16.94); los segmentos de las hojas tienen bases
asimétricas constreñidas y están adheridos a la superficie superior del raquis (Watson y Sincock, 1992). Son
ampliamente ovalados, con el lóbulo anterior pronunciado. Las venas que ingresan a los segmentos de las
hojas generalmente se extienden (FIG. 16.95), pero puede ser casi paralelo en algunas especies. Las células
epidérmicas de la superficie adaxial tienen paredes anticlinales sinuosas; las células abaxiales son rectas o
sinuosas. Las hojas suelen ser hipostomáticas y los estomas son sindetoqueílicos, a menudo hundidos y
rodeados de papilas. Los complejos estomáticos de O. kerae y O. takahashii del Cretácico Superior de Japón
son inusuales porque las células protectoras y las células subsidiarias están hundidas y ubicadas en un hoyo
estomático cubierto por un techo en forma de cúpula o saco con una parte distal redondeada. , o apertura
estrellada que está formada por 10-12 celdas de techo (Ohana y Kimura, 1991). Harris (1969) y Barale
(1987) han observado aparatos estomáticos con techo similares en otras especies de otozamitas y se
consideran exclusivos de algunas especies del género. Muchas especies de otozamitas producen papilas o
tricomas en la superficie abaxial de la hoja (Kilpper, 1968; Villar de Seoane, 2001).
FIGURA 16.94. Fronda de Otozamites brevifolius (Rhaeto-Liassic). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 16.95. Otozamites thomasii. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)

Se han descrito hojas de otozamitas conservadas anatómicamente del Jurásico medio de Bearreraig Bay
(Skye) en el noroeste de Escocia (Dower et al., 2004) y del Cretácico superior de Hokkaido, Japón (Ohana y
Kimura, 1991). El sistema vascular raquial de O. kerae (Japón) se compone de 12 a 13 haces endarcados y
colaterales dispuestos en una serie doble en forma de U. El xilema en las series exterior e interior de la U
miran en direcciones opuestas. Los segmentos de las hojas tienen una epidermis superior no estomatífera y
una inferior estomatífera, capas hipodérmicas superior e inferior compuestas de células de paredes gruesas,
una o dos capas de parénquima en empalizada y mesófilo esponjoso con grandes espacios intercelulares.
Los haces vasculares están integrados en el mesófilo esponjoso. Intercalado entre la hipodermis adaxial y
los haces vasculares hay un segmento en forma de cuña de tejido mecánico que consta de grandes células
esclerenquimatosas. En O. mortonii (Escocia), el sistema vascular raquial se compone de varios haces que
se unen casi por completo para formar un haz anfibral externo con forma de herradura (forma de omega) y
un haz anfícribal cilíndrico interno.
Pachypteris, Komlopteris y Thinnfeldia
Pachypterises un tipo de follaje conocido principalmente del Triásico Superior-Jurásico del Hemisferio Norte
(Popa, 2000) pero que también ha sido documentado del Jurásico (Townrow, 1965) y Cretácico de
Gondwana (Cantrill, 2000b). Las hojas son pinnadas o bipinnadas; cada pínula es decurrente en la base y
tiene un ápice romo (FIG. 16.96). La venación consiste en una vena prominente que produce laterales poco
visibles. La mayoría de las especies son hipostomáticas con estomas haploqueílicos hundidos. Pachypteris
se refiere al orden de helecho semilla Corystospermales (Capítulo 15).
FIGURA 16.96. Pachypteris papilosa. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Basado en la excelente conservación de las cutículas en muchas especies, Pachypteris se ha utilizado en

varios estudios TEM de ultraestructura de cutículas de plantas fósiles (Labe y Barale, 1996; Bajpai y
Maheshwari, 2000). Se ha utilizado un análisis ultraestructural detallado reciente de las cutículas de P.
gradinarui del Jurásico de Rumania (Guignard et al., 2004) para desarrollar una clave dicotómica para los
tipos de cutícula observados en esa especie.
Komlopterises una segregación de Pachypteris que se basa en las diferencias en la forma de la hoja, el tamaño
de la pínula, la distribución de los estomas en la superficie abaxial de la pínula y la morfología de los estomas
(Barbacka, 1994). La característica delimitadora más importante es que los estomas abaxiales de
Komlopteris están dispuestos en distintos campos intercostales, mientras que Pachypteris tiene estomas
dispersos por toda la superficie inferior de la hoja.
El género Thinnfeldia se usó históricamente para el follaje similar a Dicroidium del hemisferio norte
(Gothan, 1912; Antevs, 1914a; Thomas, 1933; Jones y de Jersey, 1947). Sin embargo, más tarde se demostró
que el holotipo de la especie tipo, T. rhomboidalis, del Jurásico de Rumania, era un Pachypteris (Doludenko,
1971; Doludenko et al., 1998), por lo que hoy Thinnfeldia se considera generalmente como un sinónimo de
Pachypteris (Popa, 2000). Sin embargo, Kirchner y Müller (1992) describieron las estructuras reproductivas
de corystospermas Umkomasia franconica y Pteruchus septentrionalis del Liásico (Jurásico temprano) de
Franconia, Alemania y están asociadas exclusivamente con el follaje de Thinnfeldia. Sobre la base de la
estrecha asociación en el plano de la cama, junto con las similitudes en la morfología y la anatomía
epidérmica,
Flebopteris
Flebopterislas frondas tienen una dicotomía basal con cada división con 20 pinnas. Las pínnulas nacen en
ángulos rectos, muy espaciadas, muchas veces más largas que anchas y tienen ápices obtusamente
puntiagudos (Ash, 1991). La nervadura de la pinilla consta de una vena central prominente que se divide
para formar un patrón reticulado. Los soros abaxiales constan de unos 14 esporangios (Harris, 1961a). El
follaje de Phlebopteris fue producido por helechos matoniaceous (Matoniaceae) y se puede rastrear desde
el Triásico superior hasta el Cretácico inferior.
pseudoctenis
pseudoctenismorfológicamente se asemeja a Ctenis, pero los dos taxones se pueden distinguir en base a la
aparición de anastomosis en la nervadura del último taxón (Seward, 1911). Las hojas son hipostomáticas
con estomas dispersos. En P. lanei del Jurásico de Yorkshire, la hoja mide al menos 1 m de largo y hasta 30,0
cm de ancho (FIG. 16.97) (Harris, 1964). La asignación de Pseudoctenis a Cycadales se basa principalmente
en la anatomía epidérmica (Harris, 1932). El género es bastante común en el Rético (Triásico superior) y
Jurásico de Europa (Seward, 1911, 1917; Harris, 1932, 1964; Lundblad, 1950b; Schweitzer y Kirchner,
1998). Pseudoctenis cornelii (FIG. 16.98), una especie del Carniense (Triásico Superior más bajo) de Lunz
(Austria), representa la evidencia inequívoca más temprana del género en Europa (Pott et al., 2007c). Esta
especie se diferencia de otras por tener paredes celulares anticlinales epidérmicas ligeramente onduladas.
Un espécimen del Pérmico superior de Inglaterra fue asignado a Pseudoctenis (Stoneley, 1958), pero la falta
de información adecuada sobre la anatomía epidérmica hace que la ubicación sistemática sea incierta.
Aunque los fósiles de Pseudoctenis más antiguos del Hemisferio Norte provienen del Carniense superior, la
evidencia más temprana en el Hemisferio Sur es del Carniense inferior en edad (Anderson y Anderson,
1989). Los informes de Pseudoctenis de otras floras del Triásico superior temprano (Leppe y Moisan, 2003;
Nielsen, 2005) no producen cutículas y, por lo tanto, no son concluyentes. En Norte América,capitulo 17).
FIGURA 16.97. Pseudoctenis lanei. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)

FIGURA 16.98. Pseudoctenis cornelii (Triásico). Barra=2 cm. (Cortesía C. Pott.)
pseudocycas
Las hojas de Pseudocycas alguna vez fueron pinnadas con segmentos de hojas estrechos. Cada segmento se
inserta ampliamente en la base con el margen posterior ligeramente decurrente (Boyd, 1998). Los
segmentos se caracterizan por una denominada nervadura central doble compuesta por dos bordes
abaxiales paralelos que bordean un surco central que contiene estomas (Halle, 1915). Watson y Sincock
(1992) interpretaron esta característica como indicadora del hábitat xerófilo del género. La morfología
sindetoqueílica del aparato estomático indica que este tipo de follaje pertenece a los Bennettitales (Nathorst,
1907).
pterophyllum
El morphogenus Pterophyllum se definió originalmente para fósiles de follaje bipinnados similares a cícadas
(Brongniart, 1828), pero hoy en día se usa exclusivamente para hojas bennettitaleanas. Pterophyllum
incluye hojas pinnadas (FIG. 16.99) con pinnas de lados casi paralelos que son alargadas, insertadas
lateralmente y ampliamente adheridas. Las hojas tienen un raquis robusto y estriado y estomas
sindetoqueílicos (Thomas, 1930; Florin, 1933a; Harris, 1969; Watson y Sincock, 1992; Van Konijnenburg-
Van Cittert et al., 2001). Las paredes celulares epidérmicas anticlinales tienden a ser rectas y no sinuosas
como las de las hojas típicas de Bennettitalean; varias formas son anfiestomáticas.
FIGURA 16.99. Pterophyllum brevipenne (Triásico). Barra=1 cm. (Cortesía BSPG.)

En P. filicoides, la especie tipo del género, del Carniense de Austria, las hojas varían de 10 a más de 50 cm de
largo y de 4 a 20 cm de ancho (FIG. 16.100) (Pott et al., 2007d), lo que indica que la considerable variabilidad
era un rasgo característico de la especie y quizás de los bennettitaleanos en general. Pterophyllum filicoides
muestra vernación circinada en forma de segmentos de hojas enrollados hacia adentro (FIG. 17.59), que son
similares a los segmentos de hojas inmaduras en las especies de Cycas existentes (Pott y Krings, 2007). Un
espécimen de P. bavieri del Rhaetian de Irán ilustrado por Schweitzer y Kirchner (2003) indica que las hojas
de Pterophyllum eran compuestas y compuestas de unidades pinnadas unidas a un raquis masivo, o eran
simples, pinnadas y dispuestas en grupos de unos pocos. hojas o en racimos en las puntas de ramitas
estrechas (FIG. 17.64).
FIGURA 16.100. Pterophyllum filicoides, fronda (Triásico). Barra=3 cm. (Cortesía BSPG.)
Los primeros fósiles auténticos de Pterophyllum provienen del Carniense (Triásico Superior) de Europa
central (Pott et al., 2007d), y la última aparición se registra en el Cretácico Inferior (Kelber, 1998); el género
estuvo más extendido durante el Triásico tardío y el Jurásico temprano. La distribución geográfica de
Pterophyllum se restringe en gran medida a América del Norte, Europa y Asia. Asignación de fósiles de follaje
del Paleozoico tardío a Pterophyllum, incluidos P. cutelliforme (Sze, 1936; Sun, 2006), P. cotteanum (Geinitz,
1873; Barthel, 1976b), P. blechnoides (Geinitz, 1873), P. samchokense (Kawasaki , 1931) y P. daihoense
(Kawasaki, 1931, 1934; Sun, 2006) del Pensilvania y Pérmico de China, Corea y Alemania, sigue siendo
problemático ya que las cutículas no se conservan o no se han estudiado. Pterophyllum grandeuryi y P.
fayolii del Stephanian (Upper Pennsylvanian) de Francia (Zeiller, 1906) se parece a Pseudoctenis con
respecto a la morfología. Las cutículas abaxiales de Pterophyllum grandeuryi, sin embargo, muestran
estomas haploqueílicos, un carácter que ocurre en las cícadas, pero también en otros grupos de plantas como
las semillas de helecho y, por lo tanto, no es confiable.
Ptilófilo
Los segmentos de hojas de Ptilophyllum (FIG. 16.101) están unidos a la superficie superior del raquis y
varían en su ángulo de unión (Watson y Sincock, 1992). Se caracterizan por una base asimétrica compuesta
por un margen proximal decurrente y un margen distal constreñido. Las venas surgen de toda la región de
inserción y corren paralelas al margen; la bifurcación ocurre cerca del ápice de la pínula. Las células
epidérmicas suelen tener paredes anticlinales sinuosas y los estomas generalmente están restringidos al
lado abaxial y muestran una morfología sindetoqueílica (Harris, 1969). Las características epidérmicas son
críticas en la discriminación de especies dentro de Ptilophyllum. Sukh-Dev y Zeba-Bano (1977)
proporcionaron una clave dicotómica basada principalmente en caracteres epidérmicos para numerosas
especies de Ptilophyllum de la India y varios otros países.
FIGURA 16.101. Ptilophyllum pectinoides. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
El follaje anatómicamente conservado asignable a Ptilophyllum ha sido descrito en la India por varios
autores (Rao y Achuthan, 1967; Sharma, 1967; Bose y Kasat, 1972b). El raquis de P. amarjolense tiene una
hipodermis de 6 a 7 capas de células y en una sección transversal exhibe 11 haces vasculares colaterales
dispuestos en una hebra en forma de riñón compuesta por cinco haces abaxiales, dos laterales y cuatro
adaxiales. Cada paquete está rodeado por una capa incompleta de tejido mecánico. Las paredes radiales de
las traqueidas del xilema muestran engrosamientos escalariformes. La anatomía de la hoja es relativamente
simple e incluye una epidermis, una sola capa de células hipodérmicas de paredes gruesas, un parénquima
en empalizada de una o dos capas y un mesófilo esponjoso. Los haces vasculares en los segmentos de las
hojas se encuentran por encima de la capa hipodérmica inferior. La estela raquial de P.
ptilozamitas
Las hojas asignables a Ptilozamites son una vez pinnadas, de lanceoladas anchas o estrechas a lineales, con
raquis robustos, a menudo bifurcados. Las pinnas son cuadradas, romboidales, lineales, asimétricamente
triangulares o falcadas, y están densamente espaciadas o imbricadas. Están completamente adheridos
lateralmente al raquis, pero no son decurrentes. Numerosas venas surgen del raquis y se bifurcan al menos
una vez en su trayecto hacia el margen. Las células epidérmicas suelen ser papiladas y tienen paredes rectas
o ligeramente sinuosas. Los segmentos son hipostomáticos o anfistomáticos y tienen células protectoras
hundidas rodeadas de células subsidiarias de forma irregular que forman un engrosamiento en forma de
anillo (Antevs, 1914b). Las ptilozamitas se han atribuido a varios grupos de plantas, incluidas Cycadales y
Caytoniales, pero hoy en día se considera comúnmente como un morfotaxón pteridospermo con afinidades
inciertas (Kustatscher y Van Konijnenburg-Van Cittert, 2007). Inicialmente, el género se consideró típico del
Reto-Liásico (Triásico Superior-Jurásico Inferior) de Suecia (Nathorst, 1886), pero hoy en día se sabe que se
encuentra ampliamente en rocas de la misma edad en todo el hemisferio norte y también se ha informado
de varios principios y medios. Localidades triásicas de los Alpes del sur (Wachtler y Van Konijnenburg-Van
Cittert, 2000a, b; Kustatscher y Van Konijnenburg-Van Cittert, 2005). Schweitzer y Kirchner (1998)
sugirieron una estrecha relación entre Ptilozamites y Ctenozamites basándose en el hecho de que las hojas
a menudo tienen bifurcaciones terminales en ambos taxones; Las hojas de Ctenozamites, sin embargo, son
bipinnadas (ver Harris, 1964, para detalles sobre Ctenozamites). Inicialmente, el género se consideró típico
del Reto-Liásico (Triásico Superior-Jurásico Inferior) de Suecia (Nathorst, 1886), pero hoy en día se sabe
que se encuentra ampliamente en rocas de la misma edad en todo el hemisferio norte y también se ha
informado de varios principios y medios. Localidades triásicas de los Alpes del sur (Wachtler y Van
Konijnenburg-Van Cittert, 2000a, b; Kustatscher y Van Konijnenburg-Van Cittert, 2005). Schweitzer y
Kirchner (1998) sugirieron una estrecha relación entre Ptilozamites y Ctenozamites basándose en el hecho
de que las hojas a menudo tienen bifurcaciones terminales en ambos taxones; Las hojas de Ctenozamites,
sin embargo, son bipinnadas (ver Harris, 1964, para detalles sobre Ctenozamites). Inicialmente, el género
se consideró típico del Reto-Liásico (Triásico Superior-Jurásico Inferior) de Suecia (Nathorst, 1886), pero
hoy en día se sabe que se encuentra ampliamente en rocas de la misma edad en todo el hemisferio norte y
también se ha informado de varios principios y medios. Localidades triásicas de los Alpes del sur (Wachtler
y Van Konijnenburg-Van Cittert, 2000a, b; Kustatscher y Van Konijnenburg-Van Cittert, 2005). Schweitzer y
Kirchner (1998) sugirieron una estrecha relación entre Ptilozamites y Ctenozamites basándose en el hecho
de que las hojas a menudo tienen bifurcaciones terminales en ambos taxones; Las hojas de Ctenozamites,
sin embargo, son bipinnadas (ver Harris, 1964, para detalles sobre Ctenozamites). 1886), pero hoy se sabe
que ocurre ampliamente en rocas de la misma edad en todo el hemisferio norte y también se ha informado
de varias localidades del Triásico temprano y medio de los Alpes del sur (Wachtler y Van Konijnenburg-Van
Cittert, 2000a, b; Kustatscher y Van Konijnenburg -Van Cittert, 2005). Schweitzer y Kirchner (1998)
sugirieron una estrecha relación entre Ptilozamites y Ctenozamites basándose en el hecho de que las hojas
a menudo tienen bifurcaciones terminales en ambos taxones; Las hojas de Ctenozamites, sin embargo, son
bipinnadas (ver Harris, 1964, para detalles sobre Ctenozamites). 1886), pero hoy se sabe que ocurre
ampliamente en rocas de la misma edad en todo el hemisferio norte y también se ha informado de varias
localidades del Triásico temprano y medio de los Alpes del sur (Wachtler y Van Konijnenburg-Van Cittert,
2000a, b; Kustatscher y Van Konijnenburg -Van Cittert, 2005). Schweitzer y Kirchner (1998) sugirieron una
estrecha relación entre Ptilozamites y Ctenozamites basándose en el hecho de que las hojas a menudo tienen
bifurcaciones terminales en ambos taxones; Las hojas de Ctenozamites, sin embargo, son bipinnadas (ver
Harris, 1964, para detalles sobre Ctenozamites). Schweitzer y Kirchner (1998) sugirieron una estrecha
relación entre Ptilozamites y Ctenozamites basándose en el hecho de que las hojas a menudo tienen
Harris, 1964, para detalles sobre Ctenozamites). Schweitzer y Kirchner (1998) sugirieron una estrecha
relación entre Ptilozamites y Ctenozamites basándose en el hecho de que las hojas a menudo tienen
Harris, 1964, para detalles sobre Ctenozamites).
Ruflorinia
Esta hoja tripinnada se caracteriza por pinnas decurrentes, alternas a subopuestas, con pínnulas unidas
oblicuamente (FIG. 16.102) y se conoce desde el Cretácico Inferior de Argentina (Archangelsky, 1963). Las
pínnulas de R. sierra miden hasta 4,0 mm de largo y 1,5 mm de ancho (FIG. 16.103). Los estomas están
ligeramente hundidos y ocurren solo en la superficie inferior de la pínula; alrededor de cada estoma hay una
serie de papilas. Taylor y Archangelsky (1985) han demostrado la unión del órgano cupulado Ktalenia al
follaje de Ruflorinia, estableciendo así el género como una probable semilla de helecho.
FIGURA 16.102. Ruflorina sierra (Cretácico). Barra=1 cm.
FIGURA 16.103. Ruflorinia sierra. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Taeniozamitas
Taeniozamitasfue introducido por Harris (1932b) para hojas similares a Taeniopteris con margen completo
del Mesozoico que se caracterizan por una anatomía epidérmica bennettitaleana; Doratophyllum se usa para
el follaje equivalente con características epidérmicas no bennettitaleanas. Taeniozamites se considera hoy
en día como un sinónimo de Nilssoniopteris (Cleal et al., 2006).
Ticoa
El follaje ubicado en el género Ticoa (Cretácico de Argentina) consiste en frondas grandes, tripinadas con
un raquis primario robusto. Las pinnas primarias y secundarias están unidas en ángulos casi rectos; las
pínnulas son morfológicamente similares a las de Pecopteris, con una vena bien desarrollada que entra en
la base de cada pínula (Archangelsky, 1963). La cutícula superior es generalmente más gruesa que la
inferior. Los estomas están hundidos y protegidos por cámaras epistomatales grandes o pequeñas; son raros
o ausentes en la superficie adaxial pero abundantes en la cara abaxial (Villar de Seoane, 2005a). La
organización del aparato estomático es más similar a las cícadas que a las semillas de helecho del Mesozoico.
Los tricomas pueden estar presentes en una o ambas superficies de las pínnulas. El género también se ha
informado del Jurásico superior al Cretácico inferior de Hope Bay, Antártida (Gee, 1989).
Wingatea
Este género Triásico, que se incluye dentro de las Gleicheniaceae, ha sido reportado en la Formación Chinle
del oeste de América del Norte (Ash, 1969; Tidwell, 1975; Litwin, 1985). Las hojas son relativamente
grandes (Figura 16.50) y al menos tripinnadas, con pinnas secundarias divididas en delicadas pinnulas con
puntas puntiagudas (FIG. 16.104). Cada pínula tiene un solo soro (Ash, 1969) que se compone de 7 a 20
esporangios y se ha sugerido que está induscado (Litwin, 1985). Los esporangios están unidos al receptáculo
por un tallo corto y tienen un anillo oblicuo completo que carece de estomio. Las esporas son triangulares.
FIGURA 16.50. Gran parte de la fronda de Laveinopteris rarinervis (Pennsylvanian). Barra=5 cm. (Cortesía J. -P. Laveine.)
FIGURA 16.104. Wingatea. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Yabeiella
Este taxón se utiliza para hojas alargadas, parecidas a Taeniopteris, del Triásico, que se caracterizan por la
presencia de una nervadura marginal. La hoja tiene forma de correa, margen completo y las nervaduras
laterales se unen con la nervadura marginal. Se cree que Yabeiella fue producida por bennettitaleans (Oishi,
1931). Con base en la coexistencia constante de hojas de Yabeiella con semillas de Fraxinopsis, Axsmith et
al. (1997) sugirieron que ambas estructuras fueron producidas por la misma planta.
Zamitas
Las pinnas de este tipo de follaje bennettitaleano son lineales o lanceoladas y están adheridas a la superficie
superior del raquis (FIGURAS. 16.105, 16.106). La base del pinna está muy constreñida (FIG. 16.107), y el
patrón de venación incluye venas paralelas o ligeramente divergentes; los puntos de inserción del pabellón
auricular a veces están ligeramente engrosados y elevados (Schweitzer y Kirchner, 2003). Los estomas están
confinados a la superficie superior. Los zamitas se pueden distinguir morfológicamente de géneros similares
(p. ej., Ptilophyllum) por la naturaleza simétrica de las bases del pinna. Rees y Cleal (2004) plantearon la
hipótesis de que la distinción entre Zamites y Ptilophyllum es artificial y que ambos tipos de follaje, junto
con las fructificaciones de Williamsonia y Weltrichia (capitulo 17), probablemente pertenecen a un solo
género natural.
FIGURA 16.105. Zamite guiniae. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 16.106. Zamites oaxacensis (Jurásico). Barra=4 cm.

FIGURA 16.107. Zamitas sp. (Jurásico). Barra=2 cm.
Las cícadas son para el reino vegetal lo que los dinosaurios son para el animal, cada uno de los cuales
representa la culminación en el Mesozoico de las Dinastías gobernantes en la vida de su era.
sala de lester
Las clasificaciones tradicionales incluyen las verdaderas cícadas, miembros del orden Cycadales, y las
Bennettitales, un grupo extinto de plantas, en un grupo informal denominado cycadophytes (ver Watson y
Sincock, 1992; Norstog y Nicholls, 1997). En algunas clasificaciones, las cicadofitas se incluyen con las
pteridospermas en la clase Cycadopsida (Meyen, 1987), mientras que en otras se representan como un
orden basal de gimnospermas que es hermana de todas las demás plantas con semillas (Stevenson, 1990).
El follaje fósil comprimido de estos dos órdenes a menudo es difícil de distinguir en función de la
macromorfología y, como resultado, se han erigido morfogéneros, por ejemplo, Nilssonia y Pterophyllum.
En algunos casos, un género de follaje bien puede incluir tanto follaje cycadalean como bennettitalean
(vercapitulo 16). Además de las hojas normales (trofofilas), tanto Cycadales como Bennettitales producen
hojas pequeñas en forma de escamas denominadas catafilas. Las hojas de escamas de Cycadalean y
Bennettitalean pueden ser muy similares en morfología general y, por lo tanto, a menudo solo se pueden
distinguir mediante un análisis cuticular. Se han descrito tallos conservados anatómicamente de ambos
grupos, y los Bennettitales se conocen en algunos detalles a partir de estudios de órganos reproductivos
petrificados. Independientemente de cómo se clasifiquen, las Cycadales son un antiguo linaje de
gimnospermas que se remonta al Paleozoico, y cuyos miembros modernos presentan una combinación
única de características entre las plantas con semillas existentes (Brenner et al., 2003), mientras que las
Bennettitales están restringidas al Mesozoico.
Cicadales
benettitales
Cycadeoidaceae
Williamsoniaceae
Cicadales
El Cycadales incluye miembros vivos y fósiles y se remonta al Pensilvania (Norstog y Nicholls, 1997; Pant,
2002) (FIG. 17.1). La evidencia fósil indica que el grupo se ha mantenido relativamente sin cambios
morfológicos durante mucho tiempo. Hoy el grupo contiene 12 géneros en tres familias (según Chaw et al.,
2005) y ~300 especies que se distribuyen en las regiones tropicales y subtropicales de las Américas, África,
el sureste de Asia y Australia (Hill, 2004). Algunos Cycadales existentes se caracterizan por troncos
tuberosos, cortos y rechonchos, mientras que otros se asemejan a helechos arborescentes o palmeras. La
mayoría de los tipos arborescentes no están ramificados, y algunos, como Macrozamia, alcanzan una altura
de ~18 m. En la superficie de los tallos hay bases de hojas persistentes rodeadas de catafilos reducidos en
forma de escamas; algunas especies tienen compensaciones, estructuras de reproducción vegetativa, en sus
tallos (FIGURAS. 17.2, 17.3). Distalmente, las cícadas exhiben una corona de hojas compuestas pinnadas o
bipinnadas (en Bowenia) (FIG. 17.4), una característica, entre otras, que las distingue de todas las demás
gimnospermas vivas (FIG. 17.5). La mayoría de las hojas de cícadas muestran vernación circinada. El sistema
vascular es un eustele con una médula y una corteza masivas que contienen canales de mucílago. El cilindro
estrecho del xilema secundario es de tipo manoxílico con traqueidas de paredes relativamente delgadas y
radios vasculares anchos; una sinapomorfía del grupo es la presencia de huellas de anillamiento en la
corteza. Después de que la estela emite rastros de hojas, se extienden horizontalmente alrededor del eje
antes de vascularizar los pecíolos. Todas las cícadas existentes poseen raíces normales y raíces
apogeotrópicas, sobre el suelo o raíces coraloides, que generalmente están infectadas por simbiontes de
cianobacterias (Milindasuta, 1975). Las cianobacterias se encuentran en las raíces coraloides como
endófitos intercelulares en una zona distinta compuesta por células corticales alargadas.FIG. 17.6), aunque
para algunas especies de cícadas también se ha reportado crecimiento intracelular de cianobacterias (Rai et
al., 2000; Costa y Lindblad 2002; Bergmann et al., 2007). La infección de las raíces coraloides puede ocurrir
en una etapa temprana del desarrollo de la raíz (es decir, precoraloide), pero el proceso de infección aún no
se comprende por completo (Lindblad y Costa, 2002).
FIGURA 17.1. Pantalón Divya Darshan.
FIGURA 17.2. Cycas existentes con numerosas compensaciones que surgen del tallo. Barra=20,0 cm.
FIGURA 17.3. Sección transversal que muestra el desplazamiento (O) que se extiende desde el tallo de Antarcticycas schopfii (arriba)
(Triásico). Barra=1,0 mm.
FIGURA 17.4. Posición de las hojas de las cícadas y los conos de polen (Existente). (Cortesía de P. Ryberg.)
FIGURA 17.5. Historia de vida de las cícadas. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 17.6. Sección transversal de la raíz coraloide de Cycas que muestra la zona de cianobacterias (flecha) (existente). Ba rra = 650
μm.
Las cícadas son dioicas, con semillas nacidas de megasporofilas que representan hojas reducidas y
modificadas; estos se agregan en conos o strobili (FIG. 17.7). Una excepción es Cycas, en la que las
megasporofilas se encuentran en la misma espiral filotáctica que las hojas y se agregan libremente en el
ápice del tallo y se encuentran en la misma espiral filotáctica que las hojas. Las semillas en Cycas se producen
a lo largo de los bordes laterales del pecíolo, con la porción terminal expandida de la megasporofila dividida
pinnadamente en algunas especies. En otros géneros, el extremo distal alargado de la megasporofila está
reducido o falta. Aquí, el área distal se expande tangencialmente para formar una estructura peltada, con
dos óvulos grandes en la superficie interna. La capa externa del tegumento, la sarcotesta, es carnosa y puede
servir como atrayente para la dispersión de semillas. Los conos de polen son pequeños y compactos, con los
sacos de polen adheridos a la superficie abaxial (inferior) de las microsporofilas. El número de sacos de
polen por microsporofila puede oscilar entre >1000 y <20. Los granos de polen tienen forma de bote,
paredes delgadas, alveolados y, por lo general, carecen de ornamentación. En aquellas especies estudiadas
en detalle, ahora se sabe que la polinización es entomófila. Los gametos masculinos son flagelados, un
carácter plesiomorfo que las cícadas comparten con Ginkgo biloba (capitulo 18) y algunas pteridospermas
(capitulo 14). Las cícadas modernas producen algunos compuestos secundarios que sirven para desalentar
la depredación. Se remite al lector a Stevenson (1992) para una clasificación formal de los miembros
existentes. Para obtener detalles adicionales sobre las cícadas existentes, consulte el tratamiento integral de
las cícadas en The Biology of the Cycads (Norstog y Nicholls, 1997) y The Cycads (Whitelock, 2002).
FIGURA 17.7. Cono de cícadas existente. Barra=4,0 cm. (Cortesía de P. Ryberg.)
Hojas y pecíolos
Se han descrito numerosas hojas del Paleozoico tardío y del Mesozoico que tienen presuntas afinidades con
las Cycadales (vercapitulo 16). En la mayoría de los casos, estos se conocen a partir de restos de impresión-
compresión, como Mesodescolea (Artabe y Archangelsky, 1992), Nilssonia (FIG. 17.8) (Harris, 1964),
Kurtziana (Artabe et al., 1991) y Yixianophyllum (Zheng et al., 2005), pero se han informado algunos de
especímenes conservados estructuralmente. Por ejemplo, Cycadinorachis del Cretácico inferior de las
colinas de Rajmahal (anteriormente Jurásico; Sharma, 1973a) y Cretocycas del Cretácico superior de
Hokkaido, Japón (Nishida et al., 1996), se interpretan como cycadalean. Pterostoma es un morfogénero de
frondas grandes con pinnas simples contraídas cerca de la base y con nervios simples o dicotómicos (R. Hill,
1980). Esta hoja de cícada del Eoceno tiene paredes celulares epidérmicas sinuosas.
FIGURA 17.8. Pinna de Nilssonia sturii (Triásico). Barra=4,0 cm. (Cortesía C. Pott.)
Tallos
Hay varios tallos permineralizados que se interpretan como cícadas en función de su anatomía. Uno de ellos
es Lyssoxylon, un tallo descrito de la Formación Chinle del Triásico Superior de Nuevo México y Arizona.
Lyssoxylon grigsbyi se describió inicialmente como un eje williamsoniano (Williamsoniaceae) (Daugherty,
1941), pero el descubrimiento de especímenes adicionales demostró que la anatomía era más cicadalínica
(Gould, 1971). El tallo consta de una médula central rodeada por un cilindro de madera manoxílica que
contiene algunos anillos de crecimiento (FIG. 17.9). Las traqueidas son cuadradas en sección transversal y
tienen pozos alternos biseriados en las paredes radiales (FIG. 17.10). Extendiéndose a través de la madera
hay rayos vasculares con algunas células de rayos que contienen estructuras interpretadas como núcleos.
Los pelos bicelulares surgen de la epidermis y forman una densa capa alrededor de las bases de los pecíolos.
Una característica que fortalece las afinidades cicadalínicas de L. grigsbyi es el patrón anillado de las huellas
de las hojas. Aunque la evidencia sugiere que los tallos de las cícadas del Triásico y Jurásico eran
relativamente delgados y a menudo ramificados (Delevoryas y Hope, 1976) (FIG. 17.11), Lyssoxylon parece
ser una excepción. Aunque era varias veces más grande en diámetro que otros tallos de cícadas fósiles, L.
grigsbyi sigue siendo considerablemente más pequeño que la mayoría de las cícadas existentes. Hay más
xilema secundario y menos tejido fundamental, incluida la corteza, que en las cícadas existentes. Si las
cícadas modernas son descendientes de las semillas de helecho del Paleozoico, como algunos han sugerido,
entonces ha habido una reducción gradual de la madera acompañada de un aumento en la producción de
tejido del suelo en el tallo. Vladiloxylon es un tallo estructuralmente preservado del Triásico de Chile que es
similar a Lyssoxylon, pero con más xilema secundario (Lutz et al., 2003).
FIGURA 17.9. Sección transversal del tallo de Lyssoxylon grigsbyi (Triásico). Barra=2,0 cm.
FIGURA 17.10. Traqueidas de Lyssoxylon grigsbyi que muestran hoyos bordeados (Triásico). Barra = 35 μm. (De Gould, 1971.)
FIGURA 17.11. Theodore Delevoryas.
Otro tallo de cícadas del Triásico silicificado es Michelilloa waltonii de la Formación Ischigualasto del norte
de Argentina (Archangelsky y Brett, 1963). Aunque no se conserva todo el tallo, se estima que tenía menos
de 10 cm de diámetro. En la porción central hay una médula masiva con canales de mucílago dispersos. El
xilema secundario consta de traqueidas con fosas multiseriadas y numerosos radios vasculares. La
estructura del hueco de la hoja y la presencia de largos pelos filamentosos en la superficie del tallo son
características que M. waltonii comparte con varias cícadas existentes. Charmorgia dijolii es un tallo aún
más grande de la Formación Chinle en el Parque Nacional del Bosque Petrificado, EE.UU. (Ash, 1985a). El
tallo tiene unos 30 cm de diámetro, con hojas persistentes, rómbicas y bases catáfilas. El xilema primario es
endarca y las traqueidas del xilema secundario tienen hoyos bordeados en sus paredes radiales. Hasta 40
haces vasculares dispuestos en forma de omega entran en la base de la hoja. Aunque C. dijolii comparte una
serie de características con las cícadas modernas, incluidos los característicos rastros de hojas anilladas, no
existe un solo taxón con el que pueda estar estrechamente relacionado.
Menucoay Bororoa son dos cícadas fósiles conservadas anatómicamente del Cenozoico de las provincias de
Río Negro y Chubut en Argentina, respectivamente. Menucoa cazaui tiene hasta 60 cm de diámetro y se
caracteriza por bases foliares persistentes (FIG. 17.12) y numerosos canales de mucílago (Petriella, 1969).
La madera es polixílica, con amplios radios vasculares. Los tallos de Bororoa andreisii son un poco más
pequeños (30–45 cm de diámetro) y tienen canales de mucílago asociados con los radios vasculares anchos
(Petriella, 1972). Además del tamaño general y la forma del tronco, Bororoa se diferencia de Menucoa por
tener hebras vasculares medulares que no se anastomosan en la médula. Ambos morfogéneros están
relacionados con las cícadas existentes según sus características anatómicas (Artabe y Stevenson, 1999). Se
han descrito varios taxones nuevos de cícadas del Cretácico Superior de la Patagonia Argentina (Artabe et
al., 2004, 2005). Worsdellia y Brunoa son polixílicos y están incluidos en la subfamilia de Encephalartoideae
(Zamiaceae) que incluye a los Encephalartos modernos (Artabe et al., 2004). Worsdellia bonettiae tiene
haces vasculares medulares anastomosados y Brunoa santarrosensis exhibe cúpulas cónicas. Dado que los
conos nacen en forma terminal en las cícadas, después de la senescencia de los conos, algunas cícadas
continuarán creciendo mediante el desarrollo de un nuevo ápice vegetativo, que crece más allá del antiguo
ápice. El ápice reproductivo ahora inactivo forma una cúpula, que se puede ver en una sección longitudinal
del tallo. En Chamberlainia pteridospermoidea (Artabe et al., 2005), el tallo está cubierto por bases de hojas
romboidales persistentes y algunas ramas adventicias en forma de bulbillos (compensaciones). El ápice
reproductivo ahora inactivo forma una cúpula, que se puede ver en una sección longitudinal del tallo. En
Chamberlainia pteridospermoidea (Artabe et al., 2005), el tallo está cubierto por bases de hojas romboidales
persistentes y algunas ramas adventicias en forma de bulbillos (compensaciones). El ápice reproductivo
ahora inactivo forma una cúpula, que se puede ver en una sección longitudinal del tallo. En Chamberlainia
pteridospermoidea (Artabe et al., 2005), el tallo está cubierto por bases de hojas romboidales persistentes
y algunas ramas adventicias en forma de bulbillos (compensaciones).
FIGURA 17.12. Menucoa cazaui, porción proximal del tallo que muestra las bases de las hojas (paleogeno). Barra=2,0 cm. (Cortesía
BSPG.)
Fascisvarioxylon metaees un eje estructuralmente conservado de las colinas de Rajmahal de la India que se
considera un tallo de cicadaleana (Jain, 1964). En la superficie del tallo hay una armadura de bases de hojas.
Alrededor de la médula hay una serie de hebras de xilema primario mesarch y una zona de xilema
secundario de ~2,0 mm de espesor. Los radios medulares son uni o biseriados y de hasta 30 células de altura.
nilssoniocladuses un morfogénero utilizado para tallos delgados de cicadalia (brotes largos) con brotes
cortos que llevan hojas adheridos. Los especímenes provienen del Cretácico Inferior de Japón y consisten
en brotes cortos dispuestos helicoidalmente de hasta 2,0 cm de largo (Kimura y Sekido, 1975). Adjunto al
ápice de cada brote espolón hay un grupo de 3 a 7 hojas del tipo Nilssonia nipponensis (FIG. 17.13); la parte
inferior del brote del espolón está cubierta por cicatrices romboidales que marcan la posición anterior de
las hojas. También se han informado especímenes de dos especies de Nilssoniocladus del Albiano-
Cenomaniano (Cretácico Inferior-Superior) del Ártico y la planta se interpretó como una cícada tolerante a
las heladas y de latitudes altas (Spicer y Herman, 1996). En estos especímenes, las hojas de Nilssonia están
adheridas a brotes cortos que se interpretan como abscisas de la planta madre, según la presencia de
cicatrices en los brotes largos. En este sentido, los fósiles demuestran un ejemplo de caducidad en el que se
abscisa todo el brote corto con hojas en lugar de las hojas individuales, similar a las coníferas existentes
Metasequoia y Taxodium (capitulo 21). Basado en el hábito generalmente delgado de los tallos, Takimats, et
al. (1997) han sugerido que las plantas de Nilssoniocladus eran trepadoras.
FIGURA 17.13. Reconstrucción sugerida de Nilssoniocladus nipponensis. (De Kimura y Sekido, 1975.)
Estructuras reproductivas paleozoicas
Como se señaló anteriormente, los óvulos de cícadas nacen en megasporofilas similares a hojas que pueden
variar desde poco modificadas (p. ej., Cycas) hasta muy modificadas. Según la presencia de megasporofilas
en el registro fósil, se cree que las Cycadales se originaron a finales del Paleozoico. Lesleya (Fig. 16.38) es
una hoja interesante que comparte algunas similitudes con el follaje de Taeniopteris. Las venas surgen
oblicuamente de una nervadura central prominente (Remy y Remy, 1975d). Algunos especímenes del
Pensilvania Inferior de Illinois contienen una fila de lo que se interpreta como óvulos a cada lado del pecíolo
(Leary, 1990). Se interpreta que los óvulos ocurren dentro de un receptáculo; sin embargo, una
interpretación alternativa es que este receptáculo también puede representar una porción del tegumento
de la semilla. No se sabe nada sobre la anatomía o la morfología de los óvulos. Si las hojas de Lesleya son,
espermópterosfue un género establecido para hojas de taenioptéridos con semillas del Pensilvania superior
de Kansas (Cridland y Morris, 1960). Las semillas se describieron como adheridas a la superficie abaxial de
los márgenes laterales de la hoja, una fila a cada lado (FIG. 17.14). Sin embargo, un examen posterior mostró
que las semillas están adheridas a la nervadura central de la hoja (Axsmith et al., 2003). Debido a que
Spermopteris se conoce solo por impresiones, faltaban detalles sobre las semillas.
FIGURA 17.14. Reconstrucción de la megasporofila de Spermopteris coriacea con semillas adheridas. (De Cridland y Morris, 1960.)
Phasmatocycases un género establecido para megasporofilas comprimidas del Pérmico Inferior de Kansas
(Mamay, 1973), que consisten en un eje que lleva dos filas de sésiles (FIG. 17.16), óvulos gimnospermas
ampliamente adheridos. En P. kansana, el eje fértil mide 9,0 cm de largo. Las semillas ovoides miden hasta
4,0 mm de largo (FIG. 17.17) y caracterizado por dos membranas cuticulares que contienen una megaspora
gruesa. La presencia de cuerpos glandulares asociados tanto con el eje portador del óvulo como con el follaje
asociado de Taeniopteris (FIG. 17.18) dirigido por Sergio Mamay (FIG. 17.19) para sugerir que
Phasmatocycas megasporophyll constaba de una lámina distal expandida (Taeniopteris) y una porción basal
no expandida (peciolo) a la que se unían los óvulos en filas (FIG. 17.20). Gillespie y Pfefferkorn (1986)
descubrieron especímenes adicionales de Phasmatocycas y Taeniopteris y pudieron confirmar que ambos
eran parte de la misma planta. Estos autores sugirieron que los óvulos estaban adheridos a la nervadura
central de la hoja y parcialmente cubiertos por un reborde abaxial que se extendía desde la nervadura
central (FIG. 17.21). Sobre la base de un examen de todos los especímenes de Spermopteris y Phasmatocycas
disponibles, Axsmith et al. (2003) determinaron que representan el mismo taxón. Erigieron una nueva
especie, P. bridwellii (FIGURAS. 17.15, 17.20, 17.22), para las formas de Pensilvania Superior y retuvo P.
kansana para las plantas de Pérmico Inferior. Dado que el basiónimo de Spermopteris pertenece a una
especie de follaje estéril de Europa, no podría usarse para las estructuras fértiles. Las dos especies difieren
en edad y características como la nervadura de la hoja, la unión de la lámina y el dimorfismo de la hoja fértil-
estéril.
FIGURA 17.16. Reconstrucción de la megasporofila de Phasmatocycas kansana. (Tomado de Mamay, 1976.)
FIGURA 17.17. Varias semillas de Phasmatocycas kansana mostrando micropilo (flecha) (Pérmico). Barra=2,5 mm. (Tomado de Mamay,
1976.)
FIGURA 17.18. Cuerpos glandulares asociados con la hoja de Phasmatocycas kansana (Pennsylvanian). Barra=2,0 mm.
FIGURA 17.19. Sergio H. Mamay (Cortesía de HN Andrews).
FIGURA 17.20. Phasmatocycas bridwellii megasporophyll mostrando filas de semillas (Pennsylvanian). Barra=2,0 cm.
FIGURA 17.21. Reconstrucción esquemática de Phasmatocycas megasporophyll que muestra la posición de las semillas. (Tomado de
Gillespie y Pfefferkorn, 1986.)
FIGURA 17.15. Porción de la rama distal con numerosas hojas adheridas de Phasmatocycas birdwellii (Pennsylvanian). Barra=4,0 cm.
FIGURA 17.22. Reconstrucción sugerida de Phasmatocycas bridwellii. (De Axsmith et al., 2003.)
Eofilonioes otra hoja de taenioptérido del Pérmico de China con lo que se interpreta como óvulos adheridos
al margen de la hoja (Mei et al., 1992). La megasporofila Sobernheimia del Pérmico Temprano (FIG. 17.23)
del área de Sobernheim, Alemania, es algo similar a Phasmatocycas (=Spermopteris) (Kerp, 1983). Se
describe como un filoide (= similar a una hoja) que lleva una fila de estructuras alternas, ovoides, parecidas
a semillas (7,0 mm × 4,0 mm) a lo largo de cada margen lateral (FIG. 17.24). El margen de la lámina se divide
en lóbulos, cada uno de ~1,0 cm de largo. Cada lóbulo está vascularizado por una sola vena. Archaeocycas
es otra megasporofila de cícadeas del Pérmico Temprano descrita originalmente por Mamay (1973, 1976a).
En A. whitei, los óvulos se interpretan como nacidos en pares opuestos a lo largo del tallo de la
megasporofila, con la lámina de la esporofila encerrando parcialmente los óvulos (FIG. 17.25). Los moldes
de los óvulos sugieren que tenían 3,0 mm de largo, pero la calidad de los especímenes es deficiente y se
necesitan especímenes adicionales para comprender mejor este género.
FIGURA 17.23. Sobernheimia jonkeri (Pérmico). Barra=2,0 cm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 17.24. Reconstrucción de Sobernheimia que muestra una estructura en forma de hoja y semillas adheridas abaxialmente. (De
Kerp, 1983.)
FIGURA 17.25. Reconstrucción de Archaeocycas megasporophyll con lámina que encierra parcialmente las semillas. (Tomado de Taylor
y Millay, 1979.)
Se conocen otras megasporofilas de cícadas similares a las de algunas cícadas existentes del Pérmico Inferior
de China (J.-N. Zhu y Du, 1981). En Crossozamia (FIG. 17.26), la megasporofila mide ~5,0 cm de largo y tiene
cinco pares de pequeños óvulos ovoides subopuestos a lo largo del tallo (Gao y Thomas, 1989). Los géneros
de follaje Taeniopteris, Tianbaolinia (FIG. 17.27) (Gao y Thomas, 1989), y Yuania (Du y Zhu, 1982) se
encuentran en asociación con las megasporofilas, pero no en apego. Las características morfológicas de las
hojas sugieren que la planta que produjo las megasporofilas de Crossozamia tenía follaje inmaduro del tipo
Yuania y hojas maduras de Tianbaolinia (Gao y Thomas, 1989). Tanto Tianbaolinia como Yuania son
pinnadas.
FIGURA 17.26. Megasporofila de Crossozamia minor (Pérmico). Barra=4,0 mm. (De Gao y Thomas, 1989.)
FIGURA 17.27. Hoja de Tianbaolinia circinalis (Pérmico). Barra=8,0 mm. (De Gao y Thomas, 1989.)
Las megasporofilas palmeadas, cubiertas por pequeñas escamas, se incluyen en Primocycas chinensis (FIG.
17.28) (J.-N. Zhu y Du, 1981). Los especímenes también son del Pérmico Superior de China y tienen dos
semillas adheridas a lados opuestos del tallo de la esporofila, muy parecidas a las de algunas especies de
Cycas y Crossozamia.
FIGURA 17.28. Megasporofila de Primocycas chinensis (Pérmico). Barra=1,0 cm. (Tomado de J.-N. Zhu y Du, 1981.)
Lasiostrobuses un cono de polen inusual que se ha sugerido que tiene afinidades con las cícadas. Se
encuentran especímenes de L. polysaccii en bolas de carbón de la formación Mattoon del Alto Pensilvania
cerca de Berryville, Illinois (Taylor, 1970b). Los conos consisten en microsporofilas dispuestas
helicoidalmente que están ampliamente unidas en la base y volteadas distalmente (FIG. 17.29). En la
superficie abaxial de cada esporofila (FIG. 17.30) son de siete a diez sacos de polen de paredes gruesas (FIG.
17.31). El polen de L. polysaccii es pequeño (20 a 29 μm) y sin aberturas, y se han encontrado algunos granos
con suturas de trilete. Extendiéndose desde la superficie del grano hay de tres a ocho sacos subecuatoriales,
una característica que se desconoce en cualquier cícada, viva o fósil. La organización ultraestructural de la
exina es tectada. Una característica interesante con respecto a los granos de polen es la sugerencia de que
se desprendieron en la etapa de desarrollo de las microsporas (Taylor y Millay, 1977), una característica
que se considera avanzada debido a la naturaleza reducida del microgametofito. Un análisis de los conos
fósiles, incluido el polen, el ápice del cono, la vascularización, la epidermis, los sacos de polen y la histología
general, muestra características en común tanto con las cícadas como con las coníferas.
FIGURA 17.29. Reconstrucción esquemática de Lasiostrobus polysaccii. (Tomado de Taylor, 1970b.)
FIGURA 17.30. Sección transversal de microsporofila de Lasiostrobus polysaccii que muestra la unión abaxial de los sacos de polen
(Pennsylvanian). Barra=1,0 mm.
FIGURA 17.31. Sección de sacos de polen de Lasiostrobus polysaccii (Pennsylvanian). Barra = 500 μm.
Cícadas triásicas
Hay varias cícadas mesozoicas que se conocen con suficiente detalle como para que la mayor parte o la
totalidad de la planta se pueda reconstruir con cierto grado de confianza. Uno de ellos es Antarcticycas
schopfii, conocido a partir de tallos permineralizados, hojas, catafilos y probables conos de polen de turba
silicificada del Triásico Medio de la Antártida (Smoot et al., 1985). Los tallos son aproximadamente
circulares en sección transversal (FIG. 17.32), ~4,0 cm de diámetro, y consisten en una médula y una corteza
parenquimatosas anchas, con algunas células que contienen contenidos oscuros (Smoot et al., 1985).
Separando estas dos zonas hay un anillo estrecho de tejido vascular que incluye xilema secundario, cámbium
y floema secundario. Los rastros de las hojas demuestran un patrón de anillado típico de las cícadas
existentes (FIG. 17.33), y las huellas cambian de endarca a exarca en la base del pecíolo (Hermsen et al.,
2007), otra característica que puede compararse con formas vivas. Los catafilos estrechamente dispuestos,
de contorno aproximadamente triangular, están presentes en el exterior de la periderma. Cubriendo ambas
superficies de los catafilos hay un indumento de pelos sinuosos (FIG. 17.34) (Hermsen et al., 2006).
Numerosas raíces adventicias ocurren en la corteza y se extienden desde la superficie del tallo. Varían de
diarca a poliarca, y las más grandes poseen xilema secundario. Se han reportado hongos endomicorrízicos
en las células corticales (FIG. 17.35) (Phipps y Taylor, 1996) y la presencia de una capa phi en las raíces
sugiere que la planta creció en un ambiente con niveles de agua cambiantes (Millay et al., 1987).
FIGURA 17.32. Sección transversal del tallo de Antarcticycas schopfii (Triásico). Barra=1,0 cm.
FIGURA 17.33. Sección transversal del tallo de Antarcticycas schopfii que muestra el rastro de una hoja anillada (flecha) en la corteza
(Triásico). Barra=1,0 mm.
FIGURA 17.34. Tricomas en un catafilo de Antarcticycas (Triásico). Barra = 15,0 μm.

FIGURA 17.35. Células corticales de Antarcticycas mostrando Giga-sporites myriamyces arbuscule (Triásico). Barra = 40,0 μm.
Extendiéndose desde un tallo hay un bulbo adventicio similar a los producidos en las cícadas modernas
(Figura 17.3) (Hermsen et al., 2008), que a veces se denominan compensaciones o retoños; estos representan
un método de reproducción vegetativa. Las hojas de Antarcticycas alguna vez fueron pinnadas y el rastro
del pecíolo consiste en una forma de omega invertida como todos los miembros modernos de Cycadales. Las
pinnas nacen lateralmente y carecen de nervadura central. Las hojas desprendidas se incluyen en el
morfotaxón Yelchophyllum (FIG. 17.36) (Hermsen et al., 2007a).
FIGURA 17.36. Sección transversal de una hoja de Yelchophyllum (Triásico). Barra = 100 μm.
Los conos de polen de Delemaya spinulosa se encuentran en la misma turba silicificada y se interpretan
como pertenecientes a Antarcticycas. Los conos miden ~3,0 cm de largo y consisten en microsporofilas
dispuestas helicoidalmente caracterizadas por proyecciones distales (Klavins et al., 2003). Cada
microsporofila contiene dos grupos de sacos de polen parcialmente fusionados en la superficie abaxial y el
polen tiene una longitud de aproximadamente 20 μm y es monosulcado.
Se supone que la planta Antarcticycas crece a partir de un tallo subterráneo (FIG. 17.37), basado en el
diámetro estrecho del tallo, la presencia de numerosas raíces adventicias y el régimen de luz polar en el que
creció, con inviernos oscuros. Las hojas de Yelchophyllum parecen estar fusionadas, mientras que los tallos
de Antarcticycas no, lo que sugiere que el fuego era un componente del ecosistema en el que creció y
respalda la hipótesis de un tallo subterráneo. Inicialmente se pensó que Antarcticycas schopfii estaba
estrechamente relacionado con Bowenia (Smoot et al., 1985); sin embargo, un análisis filogenético más
reciente sugiere que puede no estar en el linaje que dio origen a las cícadas modernas (Hermsen et al.,
2006b).
FIGURA 17.37. Reconstrucción sugerida de Antarcticycas schopfii. (De Hermsen et al., 2008.)
Leptocycas gracilises una cícada del tamaño de un árbol que ha sido reconstruida a partir de fósiles del
Triásico superior de Carolina del Norte (Delevoryas y Hope, 1971). La reconstrucción se basa en la unión de
tallos, hojas y posibles conos productores de polen (FIG. 17.38). Se diferencia de las cícadas modernas
porque el tallo era bastante liso y probablemente no tenía más de 5,0 cm de diámetro máximo. Según el
tamaño de las hojas y el diámetro del tallo, se cree que L. gracilis tenía ∼1,5 m de altura. A lo largo del tallo,
las bases de las hojas estaban muy separadas y en el ápice había una corona suelta de hojas pinnadas
compuestas del tipo Pseudoctenis asociadas con catafilos. Las frondas individuales eran pecioladas y
excedían los 20,0 cm de largo; los fragmentos de cutícula indican que los estomas son característicamente
cicadaleanos con ontogenia de células protectoras haploqueílicas. Unido a un tallo hay un estróbilo delgado
que morfológicamente se asemeja a un cono de polen. Aunque L. gracilis carece de preservación celular, la
morfología de la planta ha sido especialmente importante para definir el hábito de las primeras cícadas.
FIGURA 17.38. Reconstrucción sugerida de Leptocycas gracilis. (De Delevoryas y Hope, 1971.)
Bjuvia símplexha sido reconstruido como un árbol con hojas de Taeniopteris gigantea (Florin, 1933a). Esta
planta del Triásico Tardío está asociada con megasporofilas interpretadas como teniendo óvulos a lo largo
de la nervadura central de la hoja (Florin, 1933a). Debido a la asociación de los dos órganos y el patrón
epidérmico similar, las esporofilas y las hojas se usaron para reconstruir una planta con un tronco robusto
y fuertemente acorazado con bases de hojas persistentes y una corona terminal de megasporofilas similares
a hojas que superficialmente se asemejan a las de Cycas. Sin embargo, la naturaleza fragmentaria de los
restos, la ausencia de semillas y la organización simple de las hojas son características que han hecho que
algunos se muestren escépticos con respecto a la interpretación original de Florin (Axsmith et al., 2003).
Basado en material del sur de Alemania, Hugo Rühle von Lilienstern (FIG. 17.39), un coleccionista aficionado
de Turingia, proporcionó una reconstrucción tentativa de Dioonitocarpidium (=Dioonites) pennaeformis,
una enigmática planta del Triásico superior con posibles afinidades en las Cycadales (Rühle von Lilienstern,
1928). Se sugiere que la planta tenga hojas grandes con márgenes enteros, que originalmente se
describieron como Daeniopsis (=Taeniopteris) angustifolia. Las megasporofilas de Dioonites–
Dioonitocarpidium exhibieron una región proximal de margen completo con una nervadura central fuerte
a la que se unen varias semillas (FIG. 17.40), y una porción distal con una lámina muy disecada (Schenk,
1865–1867). La reconstrucción, sin embargo, ha sido cuestionada de diversas formas en base al hecho de
que el follaje y las megasporofilas no se han encontrado en conexión orgánica (Kelber y Hansch, 1995).
Kustatscher et al. (2004) correlacionan Dioonitocarpidium con el follaje asignable a Bjuvia basándose en las
co-ocurrencias en rocas del Ladiniense (Triásico medio superior) del norte de Italia. Zamioidea
macrozamioides (FIG. 17.41) es un morfotaxón utilizado para megasporofilas jurásicas aisladas que son
estructuralmente similares a las megasporofilas de Zamia.
FIGURA 17.39. Hugo Rühle von Lilienstern.
FIGURA 17.40. Dioonitocarpidium liliensternii que muestra el detalle de la inserción del óvulo (flecha) (Triásico). Barra=5,0 mm.
(Cortesía C. Pott.)
FIGURA 17.41. Zamioidea macrozamioides, megasporofila de cícada aislada que muestra el sitio de unión de la semilla (flechas)
(Jurásico). Barra=1,0 cm. (Cortesía BSPG.)
Cícadas Jurásicas
Androstrobuses un morfogénero para pequeños conos de polen cilíndricos que consisten en microsporofilas
dispuestas helicoidalmente con sacos de polen abaxiales (FIGURAS. 17.42, 17.43A, B); algunas especies han
sido asignadas a las Cycadales, aunque otras no pertenecen a este grupo. bernettia (FIG. 17.44) también se
ha utilizado para conos de microsporangiados que ahora se incluyen en Androstrobus (van Konijnenburg-
van Cittert, 1993). Androstrobus se describió originalmente del Jurásico de Etrochey en Francia (Schimper,
1869–1874), pero es mejor conocido por varias especies en las famosas floras del Jurásico Medio de
Yorkshire, Inglaterra (Harris, 1941b; Thomas y Harris, 1960; Van Konijnenburg -van Cittert, 1968).
Androstrobus también se ha informado de varios otros sitios del Triásico al Cretácico en Argentina
(Archangelsky y Villar de Seoane, 2004), China (Hu et al., 1999), Groenlandia (Van Konijnenburg-van Cittert,
1993), Irán (FIG. 17.45) (Schweitzer et al., 2000) y Sudáfrica (Anderson y Anderson, 2003), entre otros
países. En A. wonnacottii del Jurásico de Yorkshire, el cono mide unos 7,5 cm de largo y los extremos distales
de las microsporofilas están vueltos hacia arriba (C. Harris, 1964). Androstrobus balmei es un cono un poco
más grande con más de 50 microsporangios dispuestos en grupos en la superficie abaxial de la
microsporofila (C. Hill, 1990). Los granos de polen son ovoides, monosulcados y de hasta 30 μm de largo.
Este morfotipo de polen comparte algunas características con la familia Cycadaceae moderna (p. ej.,
escultura superficial), mientras que la estructura fina de la exina es más similar a la que se encuentra en las
Zamiaceae.
FIGURA 17.42. Reconstrucción sugerida del cono de Androstrobus manis (Jurásico). (De Delevoryas, 1962.)
FIGURA 17.43. A. Reconstrucción sugerida de Androstrobus nathorstii. B. Microsporofila aislada. C. Cono de semillas de Zamiostrobus
luciaeD. Megasporofila aislada. (Cortesía J. Watson.)
FIGURA 17.44. Impresión de la superficie del cono de Bernettia (=Androstrobus) que muestra microsporofilas (Jurásico). Barra=2,5 cm.
FIGURA 17.45. Reconstrucción esquemática de microsporofilas y esporangios de Androstrobus piceoides. (De Schweitzer et al., 2000.)
Los conos ovulados de la planta que dio a luz a Androstrobus se llaman Beania (FIG. 17.46). Consisten en un
eje que lleva megasporofilas muy separadas, cada una con una porción peltada expandida distalmente que
se asemeja a las megasporofilas de ciertas cícadas existentes (Carruthers, 1869; Harris, 1964; Schweitzer et
al., 2000). Dos semillas ortótropas sésiles están adheridas a la superficie interna de cada megasporofila. La
nucela y el tegumento están fusionados (adnatos) en los dos tercios inferiores (chalazal) del óvulo. Debido
a que el género se conoce solo a partir de muestras comprimidas, no se han determinado las características
del sistema vascular y la histología de los óvulos. Se conocen especímenes de B. mamayi en los que el eje
mide al menos 18,0 cm de largo (Thomas y Harris, 1960). Asociadas con las megasporofilas hay hojas en
forma de correa de hasta 80,0 cm de largo con una nervadura central prominente y un margen completo.
Los estomas con células protectoras ligeramente hundidas se encuentran dispersos en la superficie inferior
de las hojas entre las nervaduras; los tricomas también son comunes a lo largo de las venas. El follaje ha sido
llamado Nilssonia tenuinervis, pero como señaló Cleal et al. (2006), estas hojas del Jurásico Medio de
Yorkshire requieren el nombramiento de una nueva especie, ya que no encajan con el concepto de especie
original. Harris reconstruyó toda la planta basándose en la coexistencia, incluidos los conos de polen de A.
wonnacottii, los conos de ovulación de B. mamayi y el follaje de N. tenuinervis, pero no se parece mucho a
una cícada moderna (Harris, 1961b). Más bien, las hojas y los estróbilos nacieron en los extremos de ejes
delgados y ramificados, aunque Harris (1961b) señaló que no hay evidencia de la morfología del tallo de
esta planta. No se sabe si los conos que contienen polen y óvulos nacieron en la misma planta o en plantas
diferentes, como en las cícadas modernas. Con base en las esporofilas biovuladas y la estructura celular del
tegumento (ver Harris, 1941b), Beania se parece mucho a Microzamia gibba (FIG. 17.47), un cono de cícadas
ovulado compacto con catafilos en el pedúnculo del Cenomaniano (Cretácico Superior) de Bohemia,
República Checa (J. Kvaček, 1997).
FIGURA 17.46. Reconstrucción sugerida de Beania gracilis. (de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 17.47. Reconstrucción sugerida del cono ovulado de Microzamia gibba. (Tomado de J. Kvaček, 1997.)
Lioxylones un tallo del Jurásico Medio de China que se ha atribuido a las cícadas (W. Zhang et al., 2006). Este
tallo permineralizado comparte una serie de características en común con varias cícadas fósiles y vivas.
Biología de la polinización
La presencia de cuerpos glandulares (FIG. 17.18) asociado con semillas de Phasmatocycas sugirió a Mamay
(1976a) que podrían haber funcionado en alguna forma de síndrome de polinización biótica, quizás
involucrando insectos, aunque en ese momento se pensaba que todas las cícadas existentes eran polinizadas
por el viento (Kono y Tabe, 2007) . Desde entonces, esta interesante hipótesis ha encontrado apoyo en
estudios de cícadas existentes, que indican que muchas, si no todas, las especies modernas son polinizadas
por insectos (principalmente escarabajos) (Norstog y Nichols, 1997; Hall et al., 2004). El apoyo a la hipótesis
de Mamay también proviene del registro fósil. Se describió que el cono de polen del Triásico Delemaya
spinulosa contenía coprolitos compuestos exclusivamente de polen de Delemaya, la evidencia más antigua
de polinivoría de cícadas en el registro fósil (Klavins et al., 2005). Aunque no es evidencia directa de
polinización,
Discusión: Evolución de las cícadas
Históricamente, se pensaba que las cícadas mesozoicas eran plantas con tallos delgados y hojas muy
separadas que se cortaban, similares a Leptocycas gracilis (Delevoryas y Hope, 1971; Delevoryas, 1975), es
decir, morfológicamente diferentes a los troncos cortos y rechonchos de las cícadas modernas. Sin embargo,
investigaciones adicionales han demostrado que algunas cícadas mesozoicas, como Charmorgia dijolii,
tenían troncos cortos como los taxones existentes (Ash, 1985a), y que ambas formas de crecimiento existían
al mismo tiempo. La reconstrucción de Antarcticycas schopfii con un tallo subterráneo ha ampliado aún más
nuestro conocimiento de la diversidad de hábitos en las cícadas mesozoicas. Las cícadas permineralizadas
indican que las cícadas monostélicas (p. ej., Antarcticycas) y polistélicas (p. ej., Worsdellia) existieron al
mismo tiempo y que en el Mesozoico, el grupo estaba explotando una variedad de hábitos de crecimiento y
hábitats.
En su revisión de las cícadas fósiles, Mamay (1976a) sugirió que las primeras cícadas tenían hojas simples
en lugar de pinnadas y que hubo una disección progresiva de la hoja simple en el curso de la evolución de la
fronda de la cícada. Esta serie evolutiva habría comenzado en el Paleozoico con una hoja taeniopterida
simple y culminado en un tipo de hoja pinnada en el Cenozoico (FIG. 17.48). El punto de partida de esta serie
transformacional sin duda estuvo influenciado por las hojas de taenioptéridos asociadas con
Spermopteris/Phasmatocycas. Sin embargo, el descubrimiento de hojas pinnadas en el Pérmico Inferior de
China en asociación con la megasporofila Crossozamia sugiere una interpretación alternativa para la
evolución de las hojas de cícadas. Es importante señalar, sin embargo, que ninguno de los dos tipos de hojas
de esa localidad, Tianbaolinia y Yuania, se han encontrado adheridos a Crossozamia (FIG. 17.49). Otra
interpretación más es que en el Pérmico Temprano ya habían evolucionado varios tipos de cícadas, cada una
con un tipo de hoja distintivo (Gao y Thomas, 1989). Esta hipótesis encaja con la sugerencia, basada en una
filogenia de cícadas fósiles y existentes que incluía un mapeo de caracteres y edad mínima, de que los
principales linajes de cícadas existentes se habían separado en el Pérmico-Triásico y se han mantenido
relativamente sin cambios (FIG. 17.50) hasta la actualidad (Hermsen et al., 2006).
FIGURA 17.48. Evolución sugerida de las hojas de cícadas comenzando con márgenes completos, A. tipo taeniopterido ancestral, B.
extendiéndose a formas con márgenes más incisos que conducen a tipos de cícadas y C. zamoides. (De Mamay, 1976a.)
FIGURA 17.49. Evolución sugerida de la megasporofila de cícadas comenzando con el tipo Crossozamia (a). Un linaje que conduce a la
forma Cycas (i) y el segundo que conduce a la forma Zamia (f, g). Las formas intermedias incluyen Crossozamia minor (b), Beania gracilis
(d), Beania ovule (e), Crossozamia chinensis (c) y Cycas revoluta (h). (De Gao y Thomas, 1989.)
FIGURA 17.50. Folleto de Eostangeria pseudopteris (Paleógeno). Barra=1,0 cm. (De Z. Kvaček y Manchester, 1999.)
Durante mucho tiempo se ha creído que las Cycadales tienen su origen entre las semillas de helechos del
Paleozoico, y las Medullosales se sugieren con mayor frecuencia como ancestros. Esta hipótesis está
respaldada por la mayoría de los análisis filogenéticos morfológicos (Crane, 1985a; Nixon et al., 1994; Doyle,
2006), que ven a las medullosanas como hermanas de todas las demás plantas con semillas, excepto las
Lyginopteridales. Un análisis del desarrollo de los esporangióforos masculinos de Zamia amblyphyllidia
existente agrega más apoyo a esta hipótesis, lo que sugiere que las cícadas evolucionaron a partir de un
ancestro pteridospermo pinnado con grupos sinangiales radiales (Mundry y Stützel, 2003).
Independientemente de su origen, las cícadas alcanzaron su máximo desarrollo durante el Mesozoico, tanto
en términos de distribución geográfica como en número de taxones, y han disminuido constantemente
durante los 240 millones de años transcurridos. Las filogenias que incluyen miembros existentes y fósiles
de Cycadales sugieren que algunas de las características observadas en los miembros existentes, incluidos
los rastros de anillado y los rastros de pecíolos en forma de omega, habían evolucionado en el Pérmico
(Hermsen et al., 2006). Sin embargo, a pesar de estos análisis de carácter, siguen existiendo importantes
diferencias vegetativas y reproductivas entre las cícadas y las semillas de helecho, incluida la presencia de
dioecia en las cícadas modernas. Los datos no son concluyentes para todos los medullosanos, pero al menos
algunas formas carboníferas produjeron óvulos y sinangios en la misma planta. Aunque creemos que los
medullosanos continúan representando el mejor grupo ancestral en la evolución de las Cycadales, quizás
aunque solo sea por el proceso de eliminación, el hecho de que coexistieran con las cycas pone de relieve
que estas relaciones están lejos de ser asentadas (Delevoryas , mil novecientos ochenta y dos; Grúa, 1988).
benettitales
Las plantas incluidas en las Bennettitales, o Cycadeoidales de algunos autores, se extienden desde el Triásico
hasta el Cretácico y se dan en ambos hemisferios. Las hojas de este clado son morfológicamente idénticas a
las de muchas cicadaleanas, excepto por la presencia de estomas sindetoqueílicos en las Bennettitales.
El follaje de Bennettitalean es muy similar morfológicamente al de las cícadas, y las hojas a menudo se
distinguen solo por las características epidérmicas, es decir, la presencia de estomas sindetoqueílicos, como
se señaló anteriormente (vercapitulo 16para detalles). Además, recientemente se ha documentado que
Pterophyllum filicoides inmaduros (FIG. 17.51) hojas del Carniense (Triásico Superior) de la Baja Austria
muestran vernación circinada (FIG. 17.52) similar a la observada en las cícadas modernas (Pott y Krings,
2007). Esto sugiere que el follaje de Bennettitalean puede parecerse a las hojas de las cícadas no solo en
macromorfología sino también en desarrollo. Hay varios géneros de follaje que se atribuyen a los
bennettitales según la anatomía epidérmica y la morfología de los segmentos de las hojas (también
denominados folíolos o pínnulas) donde se unen al raquis (FIG. 17.53) (vercapitulo 16). Varios de los
morfogéneros más comunes son Nilssoniopteris (FIG. 17.53), Pseudocycas, Dictyozamites, Ptilophyllum,
Pterophyllum (FIG. 17,54; 17.55), otozamitas y zamitas (Watson y Sincock, 1992), todos los cuales se
describen con más detalle encapitulo 16. Los bennettitaleanos también producen catafilos; dos nombres
usados para estas hojas de escamas son Deltolepis y Cycadolepis (capitulo 16). La gran mayoría de las hojas
de Bennettitalean alguna vez fueron pinnadas; sin embargo, también hay varios relatos de fósiles de hojas
bipinnadas referidos a los Bennettitales, por ejemplo, Banatozamites chlamydostomus del Liásico
(Hettangium, Jurásico Inferior) de Rumania (Czier, 1996), Coreanophyllum variisegmentum del Triásico
Superior de Corea (Kimura y Kim , 1982, 1988) (FIG. 17.56), Nipponoptilophyllum bipinnatum del Jurásico
Superior de Japón (Kimura y Tsujii, 1984), y Pterophyllum bavieri (FIG. 17.57) del Rético (Triásico Superior)
de Irán (Schweitzer y Kirchner, 2003).
FIGURA 17.51. Hoja de Pterophyllum filicoides (Triásico). Barra=4,0 cm. (Cortesía C. Pott.)
FIGURA 17.52. Segmento foliar enrollado de Pterophyllum filicoides que muestra vernación circinada (Triásico). Barra=3,0 mm.
(Cortesía C. Pott.)
FIGURA 17.53. Morfología del pinna utilizada para definir los géneros de follaje bennettitaleano. (Tomado de Watson y Sincock, 1992.)
FIGURA 17.54. Hoja de Pterophyllum lyellianum (Cretácico). Barra=4,0 cm.
FIGURA 17.55. Reconstrucción sugerida de Williamsonia con hojas de Nilssoniopteris. (Tomado de Watson y Sincock, 1992.)
FIGURA 17.56. Tatsuaki Kimura.

FIGURA 17.57. Pterophyllum bavieri. (Tomado de Schweitzer y Kirchner, 2003.)
Eoginkgoítases un nombre desafortunado para otro tipo de hoja cycadeoid. El morfogénero está restringido
al Triásico superior de América del Norte e incluye hojas pinnadas con hasta cinco pares de pinnas laterales
(Axsmith et al., 1995). Las células subsidiarias de los estomas abaxiales a veces tienen papilas que cubren la
fosa estomática. Se ha sugerido la eoginkgoita como ejemplo de una hoja bennettitaleana en la que se han
reducido las pinnas laterales (Ash, 1976). Aunque la gran mayoría de las hojas de bennettitalean se
conservan como impresiones-compresiones, hay algunas que se conservan anatómicamente (vercapitulo
16). Uno de ellos es Otozamites mortonii del Jurásico Medio de Escocia (Dower et al., 2004). En esta hoja
pinnada, los haces vasculares del raquis forman una hebra en forma de omega que rodea un haz cilíndrico
más pequeño. Una vaina de esclerénquima rodea cada haz vascular y la superficie abaxial contiene
numerosas papilas epidérmicas, carácter que se ha interpretado como relacionado con el entorno de
crecimiento.
El hábito de las plantas varía de corto y rechoncho a delgado y muy ramificado. Las cícadas y los
bennettitaleans son bastante similares anatómicamente, excepto por la ausencia de rastros de hojas
anilladas en el último. Los dos grupos difieren mucho, sin embargo, en la anatomía y morfología de sus
órganos reproductivos, que, en los bennettitaleanos, consisten en estructuras mono o bisporangiadas
relativamente pequeñas a medianas pero complejas. Históricamente, los Bennettitales se han dividido en
dos familias que difieren en su edad geológica, hábito, organización y características (p. ej., tegumento de la
semilla) de los órganos reproductivos (Rothwell y Stockey, 2002). Hemos seguido las designaciones
familiares esbozadas por Watson y Sincock (1992) (FIG. 17.58).
FIGURA 17.58. Juana Watson.
Cycadeoidaceae
Anatomía del tallo
El miembro más conocido de esta familia es Cycadeoidea, un género erigido por Buckland en 1828 y
conocido principalmente a partir de troncos silicificados (FIG. 17.59) con estructuras reproductivas
incrustadas (ver una revisión e historia del género en Watson y Lydon, 2004). Se han recolectado numerosos
especímenes de todo el mundo, e incluso se descubrió el holotipo de C. etrusca en una tumba etrusca, en la
que aparentemente se colocó como objeto funerario (Capellini y Solms-Laubach, 1890, 1892). Algunos de
los primeros estudios son los de Buckland (1828), Carruthers (1868) y Ward (1898), quienes inicialmente
sugirieron que los fósiles tenían similitudes con las cícadas modernas. Estas investigaciones fueron seguidas
por el extenso estudio de dos volúmenes de George R. Wieland (FIG. 17.60), American Fossil Cycas, basado
en numerosos troncos silicificados recolectados de la Formación Lakota del Cretácico Inferior de Black Hills
en Dakota del Sur (Wieland, 1906, 1916).
FIGURA 17.59. Silicificado Cycadeoidea sp. tronco (Cretácico). Barra=6,0 cm.

FIGURA 17.60. George R. Wieland. (Cortesía de T. Delevoryas)
Los troncos petrificados de Cycadeoidea son morfológicamente similares en organización general a muchas
cícadas modernas en que son cilíndricos a columnares (a veces globosos) y generalmente <1 m de altura. La
mayoría de los troncos no están ramificados, aunque hay informes de algunos que aparentemente se
ramifican profusamente. Cubriendo la superficie hay bases de hojas persistentes dispuestas helicoidalmente
(FIG. 17.61) y pelos multicelulares en forma de escamas que formaban un ramentum alrededor de las bases.
Las reconstrucciones de Cycadeoidea muestran una corona de hojas pinnadas dispuestas helicoidalmente
que se extienden desde el extremo distal del tronco (FIG. 17.62), aunque no tenemos constancia de que se
hayan encontrado hojas maduras adheridas a los troncos. Wieland describió hojas inmaduras fuertemente
enrolladas asociadas con uno de los troncos. Los conos bisporangiados están incrustados en el tronco entre
las bases de las hojas (Delevoryas, 1963).
FIGURA 17.61. Parte superior de Cycadeoidea sp. tronco que muestra la disposición helicoidal de las hojas (Cretácico ). Barra=1,5 cm.
(Cortesía J. Watson.)
FIGURA 17.62. Reconstrucción de hojas con plantas Cycadeoidea. (De Delevoryas, 1971.)
En sección transversal, el tallo de Cycadeoidea puede tener hasta un metro de diámetro y consiste en una
gran médula que contiene canales secretores rodeados por un eustele endarch y xilema y floema
secundarios. El xilema secundario está compuesto por traqueidas escalariformes y radios vasculares uni y
biseriados. Una característica anatómica interesante de algunos tallos de Cycadeoidea es la distribución casi
equitativa del xilema y el floema (Wieland, 1906), y el floema secundario contiene bandas tangenciales de
fibras que alternan con células cribosas (FIG. 7.11) y parénquima (Ryberg et al., 2007). ). Rodeando al
cilindro vascular hay una amplia corteza de parénquima de paredes delgadas y células secretoras. Los
rastros de hojas tienen forma de C a medida que pasan a través de la corteza y algunos contienen xilema
secundario (Delevoryas, 1960). El sistema vascular del cono se deriva de segmentos de varias hojas que
forman un cilindro en la corteza exterior. A un nivel superior, un segmento del cilindro se separa para
vascularizar una hoja subyacente; el tejido vascular restante se extiende hacia el pedúnculo del cono.
En el género estrechamente relacionado Monanthesia, cada hoja contiene un cono en su axila (FIG. 17.63)
(Delevoryas, 1959). En M. magnifica, del Grupo Mesa Verde del Cretácico Superior (Campaniano) de Nuevo
México, EE. UU., el sistema vascular del cono se deriva de la fusión de dos haces corticales que se desarrollan
a partir de dos rastros de hojas, ninguno de los cuales alimenta la hoja subyacente. . Los troncos descritos
inicialmente como Cycadites saxbyanus de la Isla de Wight son morfológicamente idénticos a Monanthesia
magnifica (Watson y Lydon, 2004). Monanthesia también se conoce de Inglaterra y puede ser paralela al
rango estratigráfico en América del Norte (Watson y Lydon, 2004). A pesar de las similitudes vegetativas,
existen numerosas características de las estructuras reproductivas, por ejemplo, la presencia de un cono en
la axila de cada hoja, tallos largos en los óvulos, un receptáculo de cúpula pequeña,
FIGURA 17.63. Superficie de Monanthesia sp. tronco que muestra conos en las axilas de las bases de las hojas (Cretácico). Barra=5,0 cm.
(Cortesía J. Watson.)
Los conos de todos los miembros de Cycadeoidaceae son bisexuales y nacen de ramas laterales cortas o
pedúnculos (FIG. 17.64). Se piensa que no se extendían más allá del nivel de la superficie del tronco
(Delevoryas, 1968). Algunos cycadeoids produjeron conos que no tenían un desarrollo sincrónico, mientras
que otros, como Monanthesia, parecen haber producido conos que maduraron aproximadamente al mismo
tiempo. Debe señalarse, sin embargo, que debido a que las cicadeoides están silicificadas y, por lo tanto,
requieren la preparación de secciones delgadas para su estudio, en realidad no se ha seccionado una gran
cantidad de conos. A pesar de que Carruthers realizó el trabajo inicial sobre los conos de Cycadeoidea ya en
1870, los detalles sobre la estructura y la organización se conocieron por primera vez en las décadas de
1960 y 1970.
FIGURA 17.64. Tronco cycadeoidea con varios conos (flechas) (Cretácico). Barra=10,0 cm.
En general, los conos de Cycadeoidea consisten en una espiral exterior de estructuras microsporangiadas
que rodean un receptáculo central en forma de cúpula (FIG. 17.65). Del receptáculo surgen óvulos
ortótropos rodeados de escamas interseminales parecidas a pelos (FIGURAS. 17.66, 17.67). Se conocen
pequeños conos de Cycadeoidea que solo contienen óvulos, pero estudios posteriores han demostrado que
estos también eran bisporangiados. Las microsporofilas en estos casos se habían desprendido de su polen y
posteriormente se desintegraron (Crepet, 1974). En algunos conos hay una estructura denominada corona
que se extiende desde el receptáculo y está formada por escamas interseminales modificadas. Esta
estructura también ha sido reportada en algunos conos de Williamsoniaceae, pero no se sabe si estas
estructuras son homólogas (Nixon et al., 1994). El tejido vascular parece estar presente solo en la nucela de
las semillas radialmente simétricas. Debajo de los microsporangios hay un verticilo de brácteas estériles.
FIGURA 17.65. Sección longitudinal del cono de Cycadeoidea que muestra el receptáculo (R) y microsporofilas y sacos de polen (flechas)
(Cretácico). Barra=1,0 cm.
FIGURA 17.66. Sección longitudinal del receptáculo del cono Cycadeoidea (Cretácico). Barra=8,0 mm. (De Crepet, 1974.)
FIGURA 17.67. Sección longitudinal del cono Cycadeoidea con semillas a lo largo del borde separadas por escamas interseminales
(Cretácico). Barra=1,0 cm.
Como resultado de los estudios detallados de Wieland (1906), los conos bisporangiados de Cycadeoidea se
convirtieron en el punto focal de las cycadeoides como ancestros de las angiospermas. Wieland sugirió que
las microsporofilas que rodeaban el receptáculo y los óvulos se abrían en la madurez, como un báculo de
helecho, aunque trabajos posteriores demostraron que esto era incorrecto. El concepto de la "flor"
cicadeoide abierta de Wieland se abrió camino en muchas reconstrucciones de museos y libros de texto y,
como resultado, permaneció bien arraigado durante muchas décadas; algunos incluso utilizan hoy en día la
reconstrucción abierta para describir estas estructuras reproductivas.
La siguiente etapa en la comprensión de la estructura y organización del cono cycadeoid fue proporcionada
por Delevoryas (1968). Interpretó las microsporofilas portadoras de polen con la forma de los segmentos
de una fruta cítrica en la que las trabéculas se extienden entre las superficies dorsal y ventral, y a las que se
adjuntan sinangios que contienen sacos de polen. En contraste con la reconstrucción de Wieland, la
interpretación de Delevoryas consideraba que todo el cono permanecía cerrado en la madurez. El trabajo
posterior de Crepet (1974), utilizando conos en varias etapas de desarrollo, proporcionó la base para una
modificación de esta interpretación anterior. Crepet sugirió que cada microsporofila era homóloga con una
fronda pinnada que se curva sobre sí misma de modo que la punta distal queda adyacente a la base de la
microsporofila (FIG. 17.68), y cada pinna se pliega hacia el receptáculo. En esta interpretación, las
microsporofilas están unidas al raquis solo en su base y están adheridas o fusionadas ontogenéticamente en
la punta. Crepet señaló que no hay evidencia convincente que sugiera que la estructura alguna vez se abrió
o expandió, como la hipótesis original de Wieland. La fusión de las puntas distales de las microsporofilas, la
adhesión entre las porciones proximal y distal de las pinnas y la presencia de una masa de tejido estéril en
el extremo distal del cono, en el punto de máxima curvatura de las microsporofilas, sugieren que los conos
eran incapaces de abrirse (Crepet, 1974).
FIGURA 17.68. Reconstrucción esquemática del cono de Cycadeoidea que muestra microsporofilas en varios planos de sección. (To mado
Las estructuras portadoras de polen en Cycadeoidea consisten en sinangios de paredes gruesas en forma de
frijol, cada uno de los cuales contiene de 8 a 20 esporangios tubulares dispuestos alrededor de la
periferia.FIGURAS. 17.69, 17.70) (Delevoryas, 1965). Los granos de polen de C. dacotensis, una especie
común en América del Norte, son ampliamente simétricos bilateralmente y ≤25 μm de largo (FIG. 17.71). En
la superficie distal hay un surco alargado y la ornamentación es psilada a punteada (Osborn y Taylor, 1995).
El esporodermo consta de dos zonas, la exterior compuesta de gránulos. Lo que originalmente se interpretó
como células de un microgametofito (Wieland, 1906) son en realidad pliegues de la exina delgada (T. Taylor,
1973).
FIGURA 17.69. Sección longitudinal del cono de Cycadeoidea que muestra tejido estéril masivo en el ápice (flecha) y microsporofilas
(MS) (Cretácico). Barra=1,0 cm. (De Crepet, 1974.)
FIGURA 17.70. Sección de varios corchetes de Cycadeoidea dacotensis synangia (S) (Cretácico). Barra=1,0 mm. (Tomado de Osborn,
1991.)
FIGURA 17.71. Grano de polen de Cycadeoidea dacotensis (Cretácico). Barra = 5,0 μm. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Desarrollo
Uno de los aspectos especiales de este grupo de plantas con semillas es que cada tronco generalmente
contiene varios conos, y muchos pueden conservarse con exquisito detalle, de modo que el desarrollo de los
conos puede estudiarse incluso en un solo tronco. Los estadios de desarrollo descritos van desde conos con
una masa de tejido indiferenciado que representa el receptáculo inmaduro, hasta otros que contienen
cientos de semillas, algunas con embriones bien desarrollados. Los óvulos inmaduros están pedunculados y
rodeados de cinco a seis escamas interseminales cada uno; Las megasporas se desarrollan en una tétrada
lineal (FIG. 17.72) (Crepet y Delevoryas, 1972). A medida que continúan el desarrollo del óvulo y la
megaesporogénesis, los tallos del óvulo se alargan y el receptáculo del ovulado adquiere una forma de maza.
Las semillas maduras son pequeñas (2,0 mm de largo), ligeramente aplanadas y caracterizadas por una
extensión alargada del extremo distal del tegumento que forma un tubo micropilar. El tegumento está
dividido en tres partes (endotesta, esclerotesta y sarcotesta), con la nucela y la cubierta de la semilla
fusionadas desde la base hasta cerca de la región micropilar. En lugar de una cámara de polen diferenciada,
el extremo distal de la nucela en las semillas de cicadeoide está representado por un tapón nucelar. En
algunas semillas se han encontrado embriones, que poseen dos cotiledones y una protuberancia debajo del
epicótilo que se interpreta como un alimentador, estructura que también se da en las gnetofitas (capitulo
19). La presencia de una capa de abscisión en la base del receptáculo sugiere que el cono pudo haberse
desprendido como una unidad (Watson y Sincock, 1992). En Monanthesia, todos los conos de un solo tronco
parecen estar en el mismo nivel de madurez, lo que sugiere que estas plantas eran monocárpicas. También
se ha planteado la hipótesis de que las semillas fertilizadas pueden haber sido dispersadas por animales,
quizás grandes herbívoros (Watson y Sincock, 1992).
FIGURA 17.72. Sección longitudinal de un óvulo Cycadeoidea inmaduro después de la megasporogénesis. La flecha indica tétrada. (De
Crepet y Delevoryas, 1972.)
El descubrimiento de Crepet de que todos los conos de Cycadeoidea eran bisporangiados redujo parte de la
confusión sobre el método de polinización en el género (Crepet, 1972). Las características estructurales de
las microsporofilas sugieren que las unidades no se abrieron en la madurez sino que se desintegraron, lo
que sugiere que los óvulos quizás se autopolinizaron. Sin embargo, muchos conos de Cycadeoidea muestran
evidencia de perforaciones de insectos, tanto en el receptáculo como en el área de los sacos de polen. Esto
implica que algún grupo de artrópodos, quizás los escarabajos, pueden haber actuado como polinizadores
secundarios en este sistema predominantemente autopolinizador (Crepet, 1972; revisado en Labandeira et
al., 2007b). Crepet (1974) ha sugerido que ambos sistemas de polinización pueden haber sido un factor en
el rápido declive de las cicadeoides durante el Cretácico. La autopolinización habría contribuido a una
población homocigota que no estaría bien adaptada a los cambios ambientales. También se ha planteado la
hipótesis de que la presión selectiva sobre los polinizadores primarios puede haber provocado que
cambiaran de cicadeoides a angiospermas que irradiaban rápidamente durante el Cretácico Inferior.
Es interesante especular si el síndrome de polinización observado en Cycadeoidea es universal en todas las

cycadeoids. Cycadeoidea maccafferyi es un cono ovulado pequeño (7,8 cm de largo), extraordinariamente
bien conservado (FIG. 17.73) de la Formación Haslam del Campaniano (Cretácico Superior) de la Columbia
Británica (Rothwell y Stockey, 2002). En el ápice, las semillas son estrelladas en sección transversal y las
escamas interseminales son conspicuas (FIG. 17.74). Una característica interesante de esta semilla es el haz
vascular, que es enrevesado y anatómicamente imita la arquitectura vascular que se observa en las raíces
contráctiles. Esto puede sugerir que los óvulos en C. maccafferyi se ejercieron durante la polinización y
posteriormente se retrajeron por debajo del nivel de las escamas interseminales. Algunas semillas poseen
embriones (FIG. 17.75).
FIGURA 17.73. Cono permineralizado de Cycadeoidea maccafferyi (Cretácico). Barra=1,5 cm. (Cortesía de RA Stockey).
FIGURA 17.74. Sección transversal del cono de Cycadeoidea maccafferyi que muestra una semilla estrellada en una sección transversal
rodeada de escamas interseminales (Cretácico). Barra=1,0 mm. (Cortesía de RA Stockey).
FIGURA 17.75. Sección longitudinal a través del ápice de una semilla de Cycadeoidea maccafferyi que muestra la punta de la nu cela (N)
y la radícula del embrión (E) (Cretácico). Barra=1,0 mm. (Cortesía de RA Stockey).
Williamsoniaceae
Los miembros de Williamsoniaceae incluyen plantas con tallos delgados y ramificados y órganos
reproductivos pedunculados que nacieron entre las bases de las hojas en los troncos. Se cree que las plantas
tenían menos de 2,0 m de altura con hojas muy separadas a lo largo de los tallos. Algunos órganos
reproductivos asignados a este grupo contenían solo óvulos o sacos de polen; otros aparentemente eran
bisporangiados como Cycadeoidea, pero diferían en que se abrían en la madurez. Al igual que con una serie
de fósiles, las reconstrucciones de plantas enteras de esta familia se basan en evidencia fragmentaria. Se
cree que los miembros de Williamsoniaceae son un poco más antiguos que Cycadeoidaceae.
Uno de los miembros ilustrados con más frecuencia de Williamsoniaceae es Williamsonia sewardiana (FIG.
17.76), una planta permineralizada del Jurásico de la India (Sahni, 1932b). Este era un árbol pequeño de
~2,0 m de altura con bases de hojas persistentes dispuestas helicoidalmente. En el extremo distal del tronco
había una corona de hojas pinnadas del tipo Ptilophyllum. En el tronco, entre las cicatrices, había cicatrices
más pequeñas que marcaban la posición anterior de las hojas de escamas. Los conos ovulados estaban
unidos a ramas laterales cortas que también producían hojas; cada cono nacía de un pedúnculo largo, que
estaba cubierto de brácteas peludas. Los óvulos estaban alargados, con el extremo distal del tegumento
atenuado para formar un tubo micropilar alargado. El sistema vascular del cono es un anillo estrecho de
traqueidas escalariformes que rodean una médula masiva.
FIGURA 17.76. Reconstrucción sugerida de Williamsonia sewardiana. (Cortesía de T. Delevoryas.)

Williamsonia gigastambién ha sido reconstruida como una planta erecta, no ramificada, con un tallo cubierto
por cicatrices de hojas rómbicas (Williamson, 1870). Las hojas eran del tipo Zamites y se producían en un
grupo en la corona. La especie se basó en material tan fragmentario que la apariencia real de la planta sigue
siendo controvertida.
Bucklandia(FIG. 17.77) incluye tallos mesozoicos con cicatrices foliares relativamente grandes. El nombre
abarca varios modos de conservación, incluidas compresiones, moldes y petrificaciones (Sharma, 1967).
Harris (1969) reconstruyó una porción de una planta con tallos de Bucklandia pustulosa, conos de
Williamsonia leckenbyi y follaje de Ptilophyllum pecten. Los ejes tenían ~14,0 cm de diámetro y producían
laterales que portaban los órganos reproductores y las hojas. Dispersas sobre la superficie de los tallos había
cicatrices de hojas y lo que se interpreta como lenticelas.
FIGURA 17.77. Reconstrucción sugerida que muestra el tallo de Bucklandia, los conos de Williamsonia y las hojas de Ptilophyll um.
(Modificado de Watson y Sincock, 1992.)
Ischnophytones un bennettitaleano del Triásico superior con un tallo delgado (1,0 cm de diámetro) y frondas
pinnadas de la Formación Pekin de Carolina del Norte, EE. UU. (Delevoryas y Hope, 1976). La superficie del
tallo está ligeramente arrugada, pero no hay bases de hojas persistentes presentes. Las hojas miden ~20,0
cm de largo, con pinnas adheridas a la superficie superior del raquis. Cuando se compara con otros tipos de
follaje bennettitaleano, las hojas de I. iconicum parecen compartir características con formas asignadas
tanto a otozamitas como a zamitas. No se sabe nada sobre las partes reproductivas de la planta.
El género Williamsonia (Delvoryas, 1991) también se usa para conos monosporangiados conservados como
impresión-compresión (FIG. 17.78) o formas conservadas estructuralmente (Sharma, 1969a; Rothwell y
Stockey, 2002). El cono tiene generalmente forma de copa y en algunas especies, como W. margotiana, puede
tener hasta 15,0 cm de diámetro (Watson y Sincock, 1992). En el centro de un cono de Williamsonia hay un
receptáculo en forma de cúpula que contiene numerosas semillas pequeñas y escamas interseminales
apretadas (FIG. 17.79). Los tubos micropilares alargados de las semillas se extienden por encima del nivel
de las escamas (FIG. 17.80). Subtendiendo el receptáculo de semillas hay un verticilo de brácteas que pueden
dar a la estructura una apariencia algo similar a una flor. En W. bryonyae, las brácteas miden ≤7,0 cm de
largo, mientras que el receptáculo con semillas tiene solo unos pocos milímetros de diámetro (Watson y
Sincock, 1992). Los conos compactos de W. netzahualcoyotlii del Jurásico Medio de Oaxaca, México, varían
de 2,0 a 3,0 cm de diámetro y exhiben una pequeña cicatriz de pedúnculo en la base (FIG. 17.81) (Delevoryas
y Gould, 1973). Se estima que el número de óvulos presentes en el receptáculo fue de 25 a 50, y
aparentemente no todos alcanzaron la madurez al mismo tiempo. En el extremo distal del cono hay un anillo
de escamas fusionadas que forman la corona.
FIGURA 17.78. Williamsonia sp. órgano reproductor williamsoniano (Cretácico Inferior). Barra=1,0 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 17.79. Reconstrucción esquemática en corte de Williamsonia margotiana. (Tomado de Watson y Sincock, 1992.)
FIGURA 17.80. Disposición de óvulos pedunculados y escamas interseminales en Williamsonia. (Tomado de Watson y Sincock, 1992.)
FIGURA 17.81. Reconstrucción de Williamsonia netzahualcoyotlii. (De Delevoryas y Gould, 1973.)
El desarrollo de los óvulos de Williamsonia, incluida la formación de la cámara de polen, parece algo similar
a Cycadeoidea (Sharma, 1974). Williamsonia diquiyui es un espécimen permineralizado del Jurásico de
México que contiene embriones de dicotiledóneas en las semillas (Delevoryas y Gould, 1973). Un cono
ovulado permineralizado (FIG. 17.82) del Cretácico Superior de la Columbia Británica, Canadá, proporciona
más detalles sobre el desarrollo de semillas y embriones en las williamsonianas. Las escamas interseminales
y los óvulos se extienden desde el receptáculo en W. bockii en un arco de aproximadamente 300° (Stockey
y Rothwell, 2003). Los óvulos están muy compactos (FIG. 17.82), elipsoidal y ∼8 mm de largo (FIG. 17.83).
La presencia de numerosos tubos polínicos (FIG. 17.84) entre la nucela y el tegumento en W. bockii apoya
la interpretación de que las plantas williamsoniaceous poseían un síndrome de polinización anemófila.
FIGURA 17.82. Sección longitudinal del cono de Williamsonia bockii que muestra semillas y escamas interseminales (Cretácico).
Barra=8,0 mm. (Cortesía de RA Stockey).
FIGURA 17.83. Sección longitudinal de semillas de Williamsonia bockii y escamas interseminales (Cretá cico). Barra=1,0 mm. (Cortesía
de RA Stockey).
FIGURA 17.84. Detalle del ápice de la semilla de Williamsonia bockii que muestra el tubo polínico (flecha) (Cretácico). Barra = 200 μm.
(Cortesía de RA Stockey).
El género Williamsoniella es un cono bisporangiado de edad Jurásica (Thomas, 1915; Harris, 1944; Cridland,
1957). Consiste en un verticilo de microsporofilas pinnadas en forma de cuña que rodean un receptáculo
reducido que contiene escamas interseminales y semillas (FIG. 17.85). En W. coronata, el cono mide ~2,0
cm de largo, con microsporofilas que se extienden hasta 1,5 cm. Los sacos de polen son sinangiados como
los de Cycadeoidea, y el polen es monosulcado y de paredes lisas (Harris, 1969). Basándose en su ocurrencia
común, Harris (1969) sugirió que W. coronata fue producida por una planta que tenía hojas del tipo
Nilssonia. Se cree que los conos nacieron en las axilas de las hojas y en el ángulo entre dos ramas. El polen
de algunos conos de Williamsoniella, como W. lignieri, se ha comparado con granos dispersos de
Exesipollenites (Harris, 1974). Estos granos tienen ~25 μm de diámetro y son monoporosos. Los conos
producidos en el ángulo de dos ramas también parecen haber sido el hábito en Wielandiella. Este género del
Triásico Tardío produjo hojas del tipo Anomozamites debajo del cono (FIG. 17.86).
FIGURA 17.85. Sección longitudinal de la estructura reproductiva de Williamsoniella que muestra la disposición de las microsporofilas
y el receptáculo con semillas. (De Harris, 1969, en Watson y Sincock, 1992.)
FIGURA 17.86. Reconstrucción sugerida de una planta williamsoniacean con conos bisexuales y hojas del tipo Anomozamites. (De
Nathorst, 1902, en Watson y Sincock, 1992.)
Otra estructura reproductiva ovulatoria conocida del Triásico Superior del Este de Groenlandia es
Vardekloeftia (Harris, 1932a; Pedersen et al., 1989a). Los conos se conservan como compresiones de carbón
en forma de esferas, cada una de hasta 3,0 cm de diámetro. En la superficie hay escamas interseminales y
~20 semillas ovoides (FIGURAS. 17.87, 17.88). La semilla está rodeada por otra capa cutinizada que se ha
interpretado como una cúpula que termina justo debajo del ápice de la semilla (Pedersen et al., 1989a).
Dentro de los micropilos de las semillas hay granos de polen monosulcados. Las hojas de Ptilophyllum kochii
se encuentran en las mismas rocas y se cree que este follaje fue producido por Vardekloeftia. Benneticarpus
es un morphogenus usado para estructuras reproductivas (FIGURAS. 17.89, 17.90) que muestra distintos
caracteres bennettitaleanos, pero que no se conservan lo suficiente como para ser asignables a géneros más
completamente entendidos (Watson y Sincock, 1992).
FIGURA 17.87. Estructura reproductiva de Vardekloeftia sulcata que muestra impresiones hexagonales de escamas interseminales y
dos semillas (Triásico). Barra=1,0 cm. (De Pedersen et al., 1989a.)
FIGURA 17.88. Detalles de semillas de Vardekloeftia sulcata (Triásico). Barra=5,0 mm. (De Pedersen et al., 1989a.)
FIGURA 17.89. Reconstrucción sugerida de Bennetticarpus antoinetteae. (Tomado de Watson y Sincock, 1992.)
FIGURA 17.90. Benneticarpus wettsteinii receptáculo con semillas (flechas) (Triásico). Barra=2,0 cm. (Cortesía C. Pott.)
Fredlindia fontifructuses un cono enigmático, presumiblemente ovulado, de la Formación Molteno del
Triásico Superior en Sudáfrica (Anderson y Anderson, 2003). La estructura consta de un eje alargado >10
cm de largo que soporta estructuras aparentemente carnosas bilateralmente simétricas (descritas como
“ginececia”) en una serie de verticilos (FIG. 17.91). Cada una de estas estructuras aplanadas consta de una
lengua en forma de (FIG. 17.92), lámina engrosada, de ∼2,5 cm de largo por 10 mm de ancho, que porta un
agregado de panal de unidades columnares, presumiblemente ovulíferas, en su superficie abaxial. En vista
superficial, estas unidades ovulíferas son similares a los óvulos y las escamas interseminales de algunos
bennettitaleanos, aunque un orden de magnitud menor; no se ha recuperado ningún óvulo hasta la fecha. Si
cada una de estas unidades aplanadas es homóloga al receptáculo de los Bennettitales, se diferencian
notablemente por ser bilateralmente simétricas y por estar unidas en verticilos a un eje. Como resultado,
Anderson y Anderson (2003) construyen un nuevo orden y familia para Fredlindia pero la incluyen en la
clase Bennettitopsida.
FIGURA 17.91. Fredlindia fontifructus, estróbilo ovulado con “ginecia” bilateralmente simétrica que nace en una serie de verticilos
(Triásico). (Tomado de Anderson y Anderson, 2003.)
FIGURA 17.92. Fredlindia fontifructus, "gineceo" bilateralmente simétrico compuesto por una lámina en forma de lengua y un agregado
de panal de abejas abaxial de unidades ovulíferas (Triásico). (Tomado de Anderson y Anderson, 2003.)
Órganos de polen
Weltrichia(FIG. 17.93) abarca los conos de polen asignables a las Williamsoniaceae que antes se llamaban
Williamsonia (Braun, 1849; Schuster, 1911; Harris, 1969). Ahora se sabe que las interpretaciones anteriores
de que los conos de Williamsonia ovulaban contenían microsporofilas como las de Cycadeoidea eran
erróneas. Los conos de polen parecen exhibir más variabilidad morfológica que sus contrapartes que
contienen óvulos, incluida la posición y forma de los sacos de polen y el número y tamaño de las brácteas
estériles (Li et al., 2004a). Weltrichia sol (=Williamsonia gigas) del Jurásico de Yorkshire es un gran cono de
polen que consiste en un receptáculo abierto en forma de urna o copa de ∼10,0 cm de diámetro. Desde el
borde de la copa se extienden unas 30 microsporofilas, cada una de 6,0 cm de largo. Estos son cónicos
distalmente y tienen numerosos sacos de polen en la superficie interna. Los granos de polen son de paredes
delgadas, monosulcados y miden <46 μm de largo. En la superficie interior de la copa hay numerosas
estructuras semicirculares que parecen sinangios pero que carecen de polen. Estos han sido denominados
sacos resinosos (Harris, 1969) y pueden haber funcionado como algún tipo de atrayente de polinización. La
uniformidad del patrón estomático y la presencia constante de conos de W. sol con brácteas de Williamsonia
gigas y hojas de Zamites gigas se han utilizado para sugerir que estas partes representan órganos de la
misma planta. En otra especie, Weltrichia pecten, la copa basal es más pequeña (4,0 cm de ancho) y el borde
se divide en solo 10 a 12 microsporofilas. Synangia nacen en dos filas en la superficie interna de la
microsporofila. Estos conos de polen están continuamente asociados con las hojas de Ptilophyllum pecten.
En la superficie interior de la copa hay numerosas estructuras semicirculares que parecen sinangios pero
que carecen de polen. Estos han sido denominados sacos resinosos (Harris, 1969) y pueden haber
funcionado como algún tipo de atrayente de polinización. La uniformidad del patrón estomático y la
presencia constante de conos de W. sol con brácteas de Williamsonia gigas y hojas de Zamites gigas se han
utilizado para sugerir que estas partes representan órganos de la misma planta. En otra especie, Weltrichia
pecten, la copa basal es más pequeña (4,0 cm de ancho) y el borde se divide en solo 10 a 12 microsporofilas.
Synangia nacen en dos filas en la superficie interna de la microsporofila. Estos conos de polen están
continuamente asociados con las hojas de Ptilophyllum pecten. En la superficie interior de la copa hay
numerosas estructuras semicirculares que parecen sinangios pero que carecen de polen. Estos han sido
denominados sacos resinosos (Harris, 1969) y pueden haber funcionado como algún tipo de atrayente de
polinización. La uniformidad del patrón estomático y la presencia constante de conos de W. sol con brácteas
de Williamsonia gigas y hojas de Zamites gigas se han utilizado para sugerir que estas partes representan
órganos de la misma planta. En otra especie, Weltrichia pecten, la copa basal es más pequeña (4,0 cm de
ancho) y el borde se divide en solo 10 a 12 microsporofilas. Synangia nacen en dos filas en la superficie
interna de la microsporofila. Estos conos de polen están continuamente asociados con las hojas de
Ptilophyllum pecten. 1969) y puede haber funcionado como algún tipo de atrayente de polinización. La
uniformidad del patrón estomático y la presencia constante de conos de W. sol con brácteas de Williamsonia
gigas y hojas de Zamites gigas se han utilizado para sugerir que estas partes representan órganos de la
misma planta. En otra especie, Weltrichia pecten, la copa basal es más pequeña (4,0 cm de ancho) y el borde
se divide en solo 10 a 12 microsporofilas. Synangia nacen en dos filas en la superficie interna de la
1969) y puede haber funcionado como algún tipo de atrayente de polinización. La uniformidad del patrón
estomático y la presencia constante de conos de W. sol con brácteas de Williamsonia gigas y hojas de Zamites
gigas se han utilizado para sugerir que estas partes representan órganos de la misma planta. En otra especie,
Weltrichia pecten, la copa basal es más pequeña (4,0 cm de ancho) y el borde se divide en solo 10 a 12
microsporofilas. Synangia nacen en dos filas en la superficie interna de la microsporofila. Estos conos de
polen están continuamente asociados con las hojas de Ptilophyllum pecten. Weltrichia pecten, la copa basal
es más pequeña (4,0 cm de ancho) y el borde se divide en solo 10 a 12 microsporofilas. Synangia nacen en
dos filas en la superficie interna de la microsporofila. Estos conos de polen están continuamente asociados
con las hojas de Ptilophyllum pecten. Weltrichia pecten, la copa basal es más pequeña (4,0 cm de ancho) y
el borde se divide en solo 10 a 12 microsporofilas. Synangia nacen en dos filas en la superficie interna de la
FIGURA 17.93. Weltrichia microdigitata mostrando microsporofilas radiantes (Jurásico). Barra=6,0 mm.
Weltrichia hirsutadel Liásico superior (Jurásico Inferior) de Irán es una de las pocas especies del género
Weltrichia en la que los esporangios no están adheridos al lado interno de la microsporofila, sino que
ocurren en esporangióforos alargados y bifurcados desarrollados a partir de los lóbulos apicales de las
esporofilas hirsutas (Schweitzer y Kirchner, 2003). Otra especie que muestra esta disposición de
esporangios es W. harrisiana del Jurásico medio al superior de Kachchh en India (Bose y Banerji, 1984).
Hay varios órganos polínicos bennettitaleanos menos conocidos descritos en rocas del Triásico Superior.
Uno es Bennettistemon amblum, un microsporofilo de forma lanceolada con estomas sindetoqueílicos
(Harris, 1932a). En la superficie adaxial hay una serie de pestañas, cada una con 20 a 30 esporangios. En B.
ovatum, toda la superficie de la esporofila está cubierta con sacos de polen. Ambas especies produjeron
polen monosulcado. La presencia de estomas sindetoqueílicos en Haitingeria (Kräusel, 1949a), Leuthardtia
(Kräusel y Schaarschmidt, 1966) y Leguminanthus (Kräusel y Schaarschmidt, 1966) sugiere que estos
órganos de las floras del Carniense (Triásico Superior) de Neuewelt cerca de Basilea, Suiza y Lunz en Baja
Austria también puede representar microsporofilas separadas de bennettitaleans (Crane, 1986).FIG. 17.94),
Lunzia (FIG. 17.95), y Pramelreuthia (Krasser, 1916, 1917), aún no son concluyentes. Pramelreuthia es una
estructura pinnada plana compuesta por un eje desnudo que lleva sinangios pedunculados (FIG. 17.96),
cada uno con hasta 20 sacos de polen, en pares subopuestos u opuestos. El taxón también ha sido registrado
en la Formación Chinle del Triásico Superior del suroeste de los Estados Unidos (Ash y Litwin, 1996).
Basándose principalmente en la presencia de granos de polen bisacados en los esporangios, Ash y Litwin
(1996) cuestionaron las afinidades de este taxón dentro de las cicadofitas.
FIGURA 17.94. Westersheimia pramelreuthensis (Triásico). Barra=5,0 mm. (Cortesía C. Pott.)

FIGURA 17.95. Lunzia austriaca mostrando sacos de polen (flechas) (Triásico). Barra=2,0 mm. (Cortesía C. Pott.)
FIGURA 17.96. Pramelreuthia haberfelneri (Triásico). Barra=5,0 mm. (Cortesía C. Pott.)
Discusión: Bennettitales
Los Bennettitales han recibido una atención considerable durante las últimas décadas, ya que han ocupado
un lugar destacado en los debates que tratan sobre las relaciones entre las plantas con semillas y el origen
de las angiospermas. Los análisis filogenéticos basados en características morfológicas y anatómicas las
ubicaron dentro del clado de las antofitas, un grupo que también incluye a las plantas con flores (Nixon et
al., 1994; Doyle, 2006). Sin embargo, esta inclusión puede tener más que ver con el hecho de que muchos
especímenes de bennettitaleanos incluyen estructuras tanto vegetativas como reproductivas, y que están
anatómicamente preservadas, lo que proporciona muchos más caracteres a considerar. Hasta cierto punto,
esta situación dificulta determinar si una planta como Cycadeoidea con órganos reproductores
bisporangiados es, de hecho, una forma derivada (Crane, 1988).
Una diferencia citada a menudo entre las plantas con flores y las bennettitaleanas son los óvulos
bitegmáticos de las primeras. Crane (1986) sugirió que tal vez los óvulos bennettitaleanos poseían un
tegumento doble, siendo el tegumento exterior homólogo con lo que se ha denominado cúpula en
bennettitaleanos como Vardekloeftia (Pedersen et al., 1989a). En esta hipótesis, se considera que tanto el
óvulo bitegmático, compuesto por un óvulo y su cúpula, como las escamas interseminales representan
megasporofilas muy reducidas. Rothwell y Stockey (2002) presentaron una hipótesis alternativa, quienes
consideran que la cúpula en Vardekloeftia se origina en el tegumento de la semilla. También se ha sugerido
que las escamas interseminales son homólogas con el carpelo de la angiosperma a través de la fusión de las
escamas alrededor de cada óvulo.
Los órganos polínicos de los Bennettitales se han homologado con los de ciertas semillas de helecho del
Paleozoico. Por ejemplo, hay numerosos órganos polínicos paleozoicos que son sinangiados, y se sabe que
algunos de ellos nacieron en un órgano pinnado con forma de hoja que puede ser homólogo con las
microsporofilas de Cycadeoidea. Delevoryas (1968) sugirió por primera vez que el cono bisporangiado de
Cycadeoidea representa una porción de un sistema foliar, que contiene semillas y órganos polínicos, que se
redujo filogenéticamente a la posición que ocupa intercalada entre las bases de las hojas en el tallo. Esta
transformación de los órganos reproductivos puede ser concomitante con la reducción del hábito general
de la planta de tallos estrechos y alargados a los troncos más cortos y rechonchos que se ven en Cycadeoidea.
Los órganos reproductivos de los Bennettitales incluyen formas monosporangiadas y bisporangiadas. Como
se señaló anteriormente, todas las estructuras reproductivas en Cycadeoidaceae, como Cycadeoidea y
Monanthesia (Figura 17.97), son bisexuales (bisporangiados). En las Williamsoniaceae, con órganos de
ovulación y polen separados, estas estructuras pueden nacer en la misma planta (monoicas) o en dos plantas
diferentes (dioicas). Desafortunadamente, se desconoce la distribución de los órganos reproductivos en
plantas individuales de las Williamsoniaceae, como es el caso de la mayoría de las plantas con semillas
fósiles.
FIGURA 17.97. Reconstrucción sugerida de Monanthesia sp. (fondo) y Cycadeoidea dacotensis (primer plano). (Cortesía J. Watson.)
Una interesante vía de investigación sobre los Bennettitales se centra en cómo funcionaban los órganos
reproductivos en el momento de la polinización y la maduración del óvulo. Cada vez hay más pruebas de
que muchas plantas con semillas fósiles habían desarrollado más que asociaciones fortuitas con insectos,
que pueden haber servido como polinizadores secundarios ya en Pensilvania. Por ejemplo, Harris (1969)
señaló que la "sinagia" que contiene resina en las brácteas del cono de polen Weltrichia puede representar
alguna forma de atrayente. Otros han descrito coprolitos en conos de varias especies de Cycadeoidea
(Crepet, 1974; Stockey y Rothwell, 2003), lo que sugiere además que los insectos estaban asociados con al
menos algunos cycadeoideos. Aunque algunos miembros de Cycadeoidea parecen haber sido
autopolinizados, la morfología abierta de los conos en Williamsoniaceae sugiere que el cruce puede haber
sido la norma en esas plantas. Sin embargo, todavía hay una serie de preguntas sin respuesta sobre las
estructuras reproductivas de williamson. Por ejemplo, ¿las microsporofilas de Williamsonia y Weltrichia se
expandieron en la madurez para que el polen pudiera transportarse fácilmente de los sacos de polen a los
micrópilos, tal vez por el viento? Hay una alta frecuencia de conos de Williamsonia desprendidos en los que
las semillas están todas en la misma etapa de desarrollo. Este tipo de evidencia en otros fósiles se ha utilizado
para sugerir que los órganos reproductivos se separaron antes de que se completara el desarrollo de la
semilla o incluso antes de la polinización, pero estos conos también podrían haberse separado de la planta
madre en una tormenta. La hermosa conservación de Williamsonia bockii muestra un órgano reproductivo
intacto, incluyendo megagametofitos y embriones en algunas de las semillas, proporcionando evidencia de
que el desarrollo se completó mientras el cono aún estaba intacto, al menos en esta planta (Stockey y
Rothwell, 2003). La evidencia tafonómica sería útil para tratar de explicar los conos dispersos con óvulos
inmaduros. Además de la morfología abierta de los conos, el cruce también podría haberse logrado mediante
el desarrollo asincrónico de conos dentro de una población.
Aunque los bennettitaleans son algunas de las primeras plantas con semillas que se estudiaron, las
complejidades del grupo recién ahora se están volviendo evidentes. Parece que no solo demuestran una
amplia gama de características morfológicas y estructurales, sino que los fósiles también sugieren patrones
interesantes en su biología reproductiva. Las preguntas que se plantean anteriormente son solo algunos de
los aspectos fascinantes de estas plantas con semillas y las que prometen contribuciones emocionantes a la
biología y la historia filogenética de este grupo en el futuro.
Los árboles empiezan a echar hojas Como algo que casi se dice "Los árboles" de Philip Larkin
Las ginkgofitas son un antiguo grupo de gimnospermas que se cree que se originaron durante el Paleozoico
tardío, aunque los fósiles del Paleozoico son raros y, a menudo, difíciles de interpretar. Por ejemplo, las hojas
grandes en forma de abanico del Carbonífero, que recuerdan a las hojas de Ginkgo, se han descrito como
Ginkgophytopsis (capitulo 16), e interpretado de diversas formas como helecho aphlebia, semilla de helecho
o follaje de cordaíta, o como hojas de un ginkgophyte temprano o progenitor de ginkgophyte. Las ginkgófitas
tuvieron su mayor diversidad y distribución más amplia en el Mesozoico, después de lo cual el grupo
disminuyó drásticamente durante el Cenozoico (Z. Zhou y Wu, 2006). Hoy están representados por una sola
especie, el árbol de culantrillo Ginkgo biloba, que se planta como ornamental en las zonas templadas del
mundo, tanto por su belleza (FIG. 18.1) y su resistencia a la contaminación atmosférica y al ataque de hongos
e insectos. A veces se hace referencia al ginkgo como un fósil viviente porque tuvo una distribución mundial
que comenzó en el Mesozoico (Tralau, 1968; Z. Zhou, 1997). El megagametofito de la semilla de Ginkgo se
ha utilizado como fuente de alimento en China y Japón, y los extractos de las hojas se han utilizado en la
medicina china durante varios miles de años.
FIGURA 18.1. Pin de solapa decorativo que muestra hojas de Ginkgo.
Aunque es de crecimiento extremadamente lento, G. biloba es un árbol majestuoso y atractivo que puede
alcanzar una altura de casi 30 m. El sistema vascular primario consta de un eustele y está rodeado por un
cambium vascular bifacial. El dimorfismo de los brotes es un rasgo característico del género, con espolones
o brotes cortos producidos en la axila de las hojas que nacen de los brotes largos. Tanto los brotes largos
como los rectos son intercambiables desde el punto de vista del desarrollo. El xilema secundario está
compuesto por traqueidas de paredes delgadas y radios vasculares estrechos. Las picaduras traqueales
tienen un borde circular y están restringidas a las paredes radiales. En algunos de los antiguos especímenes
cultivados, se producen estructuras leñosas similares a nudos, que se denominan chi chi, en la parte inferior
de las ramas grandes. Algunos se vuelven bastante grandes (30 cm de diámetro) y crecen hacia abajo; si
entran en contacto con el suelo pueden producir raíces y hojas. Una característica morfológica distintiva del
género es su hoja en forma de abanico con un patrón de nervadura dicotómica abierta, aunque algunas hojas
muestran anastomosis de nervadura. Existe una variabilidad considerable en el margen de la hoja, que va
desde entero hasta con muescas profundas, y esto puede estar relacionado con la posición de la hoja o serie
de hojas en el sistema de brotes.
Colonización de raíces de G. biloba por hongos endomicorrízicos de Glomus sp. y el posterior

establecimiento de micorrizas VA es un fenómeno común (Fontana, 1985; Aoki, 1997). Un interesante
informe de Trémouillaux-Guiller et al. (2002) documenta una segunda asociación mucho más extraña en G.
biloba, en la que las algas verdes relacionadas con Coccomyxa y sus formas precursoras inmaduras viven
como endófitos intracelulares en las hojas. Este último tipo de asociación de algas no ha sido documentado
para ningún otro grupo de plantas, pero ocurre en ciertos animales (p. ej., cnidarios).
Ginkgo bilobaproduce estructuras ovulatorias y portadoras de polen separadas y es dioica, es decir, las
estructuras nacen en diferentes plantas. Los órganos polínicos se asemejan a amentos angiospermos laxos
y nacen en las axilas de las escamas de las yemas o en las hojas de los brotes espolones (Gifford y Foster,
1989). Unido al eje estrobiloide hay numerosos apéndices fértiles que se han denominado esporangióforos
o esporofilos, cada uno con dos a cuatro sacos de polen en la punta. El polen es prolato y germina desde la
superficie distal. Los óvulos nacen en tallos que surgen en la axila de una hoja en un brote corto. Cada tallo
generalmente tiene dos óvulos a cada lado del tallo (Douglas et al., 2007). Cada óvulo está rodeado en su
base por un collar en forma de borde, que se ha interpretado de diversas formas como el homólogo de una
megasporofila, un segundo tegumento o un arilo. Los estudios de desarrollo, sin embargo, sugieren que no
es ninguno de estos y es una estructura exclusiva de Ginkgo (Douglas et al., 2007). El óvulo es fertilizado por
gametos masculinos flagelados que nadan libremente (espermatozoides); este proceso generalmente
ocurre en el árbol. Ginkgo biloba y cícadas (capitulo 17) son las únicas plantas con semillas existentes que
producen gametos masculinos flagelados (Norstog et al., 2004; Vaughn y Renzaglia, 2006); para detalles
sobre la formación de gametofito-gameto y el proceso de fertilización, así como información sobre la historia
del descubrimiento de espermatozoides en G. biloba, se remite al lector a Lee (1955) y Ogura (1967), y las
referencias citadas allí. Después de la fertilización, el óvulo se convierte en una “fruta” amarillenta, parecida
a una ciruela, de hasta 2,5 cm de largo, que consta de una sola semilla grande con una capa exterior carnosa.
La semilla madura es anatómicamente similar a la de una cícada, excepto que en Ginkgo el sistema vascular
consta de dos haces que se extienden a través de la región más interna del tegumento. Las ginkgofitas
parecen haber persistido relativamente sin cambios en la morfología de sus hojas desde el Mesozoico,
Ginkgos
Ginkgoaceae
Karkeniaceae
Umaltolepidiaceae
Yimaiaceae
Schmeissneriaceae
registro paleozoico
Se conocen fósiles del Pérmico que se han interpretado de diversas formas como ginkgophytes o
ginkgophyte antepasados. Uno de los géneros más antiguos que se considera que tiene afinidades con los
ginkgophytes, quizás como el grupo hermano de todos los ginkgoaleans del Mesozoico, es Trichopitys
heteromorpha (FIG. 18.2) del Pérmico Inferior de Lodève en el sur de Francia (Florin, 1949; Z. Zhou, 1991).
Los especímenes comprimidos consisten en brotes vegetativos con hojas no laminares dispuestas
helicoidalmente. Las hojas son ligeramente decurrentes en la base y miden hasta 10 cm de largo; cada uno
se disecciona en cuatro a ocho segmentos. A lo largo de algunos de los ejes vegetativos hay zonas de
estructuras fértiles. Cada una de las estructuras fértiles consta de un eje pobremente definido soportado en
la axila de una hoja (FIG. 18.3); el eje tiene de dos a seis ramas dispuestas helicoidalmente, cada una
terminada en un solo óvulo recurvado. Los óvulos son ligeramente aplanados y miden unos 6 mm de largo.
Las ramas que contienen óvulos de T. heteromorpha son morfológicamente similares a algunas estructuras
ovulatorias aberrantes conocidas de G. biloba que pueden tener hasta 15 óvulos pedunculados por brote.
Florin sugirió que Trichopitys era un miembro primitivo de la línea ginkgophyte basándose en la
organización de las estructuras portadoras de ovulación y las hojas vegetativas.
FIGURA 18.2. Brote fértil de Trichopitys heteromorpha. (Tomado de Andrews, 1961.)
FIGURA 18.3. Trichopitys heteromorpha brote fértil (flecha) (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de H. Kerp.)
Otro ginkgófito putativo del Pérmico conocido tanto en especímenes vegetativos como fértiles es
Polyspermophyllum (Archangelsky y Cúneo, 1990). Los especímenes provienen de la provincia de Chubut,
Argentina, e incluyen ramas que tienen apéndices tanto fértiles como estériles (FIG. 18.4). Las hojas lineales
dispuestas helicoidalmente de P. sergii se dicotomizan varias veces y miden hasta 10 cm de largo. Cada
segmento de la hoja tiene una sola nervadura y en la superficie abaxial hay dos surcos. Morfológicamente,
parecen similares a las hojas de Dicranophyllum (Barthel, 1977), un género utilizado para ciertas
enigmáticas gimnospermas de Pensilvania tardía y Pérmico temprano que se caracterizan por tallos no
ramificados de hasta unos 2 m de altura (FIG. 18.5), a las que se unen hojas lineales bifurcadas (FIG. 18.6).
Las estructuras reproductivas en estas plantas dioicas se presentan en forma de conos masculinos y
femeninos agrupados en distintas zonas fértiles a lo largo del tallo (FIG. 18.7) (Barthel et al., 1998; Barthel
y Noll, 1999; Wagner, 2005). Sin embargo, los órganos portadores de óvulos de Polyspermophyllum
consisten en un sistema de ramificación dicotómico, con los últimos segmentos recurvados y cada uno
terminando en un óvulo (FIG. 18.8). Las semillas aisladas que se cree que pertenecen a P. sergii tienen ∼4
mm de largo y están ornamentadas con estrías longitudinales. En el vértice hay una extensión bífida del
tegumento. Archangelsky y Cúneo (1990) sugirieron una clasificación más formal que incluiría
Polyspermophyllum, junto con Trichopitys y Dicranophyllum, en Dicranophyllales. Este orden incluye
plantas leñosas con hojas dicotómicas, alargadas, lineales y estructuras ovuladas compuestas. Otros
sugieren que Trichopitys está relacionado con las peltaspermas (Meyen, 1987) y que Dicranophyllum
representa una coniferofita temprana (Rothwell et al., 2005).
FIGURA 18.4. Reconstrucción sugerida de la rama de Polyspermophyllum sergii. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 18.5. Dicranophyllum hallei, tallo frondoso (Pérmico). Barra=3 cm. (Cortesía de R. Noll y H. Kerp.)
FIGURA 18.6. Dicranophyllum hallei, tallo frondoso (Pérmico). Barra=4 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 18.7. Dicranophyllum hallei, tallo con hojas estériles y estructuras reproductivas posicionadas lateralmente que conti enen
polen (P) y semillas (S) (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de M. Barthel.)
FIGURA 18.8. Porción de un sistema ramificado de Polyspermophyllum sergii con óvulos terminales (flechas) (Pérmico). Barra=2,5 cm.
(Tomado de Archangelsky y Cúneo, 1990.)
Madera de ginkgofito
La madera con una anatomía característica similar a la del ginkgo es rara en el registro fósil. Algunos creen
que esto puede deberse en parte al hecho de que la madera de Ginkgo es particularmente susceptible a la
degradación de la pared celular en contraste con la mayor resistencia química de muchas maderas
gimnospermas y angiospermas (Scott et al., 1962). Sin embargo, la madera fósil de ginkgophyte puede ser
simplemente difícil de reconocer o diferenciar de la madera de coníferas en algunos casos (Zheng y Wang,
2000). La madera permineralizada que muestra la anatomía de ginkgoalean generalmente se asigna al
morfogénero Ginkgoxylon, pero también se utilizan otros taxones, como Ginkgomyeloxylon y
Protoginkgoxylon (Giraud y Hankel, 1986; Zheng y Zhang, 2000) (Süss, 2003).
Los restos carbonizados de brotes cortos de ginkgophytalean de la Formación Peruc-Korycany del Cretácico
Superior en la República Checa han sido descritos como Pecinovicladus kvacekii por Falcon-Lang (2004).
Estudios posteriores sugirieron que estos brotes cortos pertenecen al concepto de planta completa de
Nehvizdyella bipartita (Kvac6ek et al., 2005) (discutido a continuación).
Follaje de ginkgofito
Existen numerosos informes de hojas fósiles que son indistinguibles de las hojas del Ginkgo biloba moderno
(FIG. 18.9). Algunos han sido referidos al taxón existente Ginkgo, mientras que otros han sido designados
como Ginkgoites (FIG. 18.10) (Florín, 1936b, c; Cúneo, 1987). Harris y Millington (1974) propusieron que
se abandonara el nombre Ginkgoites porque el género está mal definido y no se puede aplicar con
consistencia a todas las formas morfológicas que se sabe que existieron dentro de un solo género. Watson
et al. (1999), sin embargo, argumentó a favor de retener a los ginkgoítos como un morfogénero para el follaje
que carece de órganos reproductivos asociados (FIGURAS. 18.11, 18.12). A pesar de las ambigüedades
taxonómicas, el nombre sigue usándose de forma rutinaria para las hojas parecidas al Ginkgo que no pueden
atribuirse a un género natural (Z. Zhou, 1997). Es interesante notar que la estructura fina de la cutícula de
Ginkgo y Ginkgoites tigrensis existentes es bastante similar (Del Fueyo et al., 2006; Villar de Seoane, 1997).
FIGURA 18.9. Ginkgo adiantoides (Mioceno). Barra=1 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 18.10. Ginkgoites tigrensis mostrando venación basal (Cretácico). Barra=1 cm.
FIGURA 18.11. Ginkgoites tigrensis que muestra la unión de varios folíolos (Cretácico). Barra=1 cm.
FIGURA 18.12. Ginkgo sp. hoja (Cretácico). Barra=1 cm. (Cortesía J. Watson.)
Otros han usado Ginkgo para varias morfologías de hojas que se interpretan como relacionadas con las
ginkgófitas (L. Zhao et al., 1993). Ginkgo digitata es una especie jurásica relativamente común que tiene una
lámina en forma de cuña con los márgenes distales disecados por hendiduras poco profundas. Las venas son
numerosas y los pequeños cuerpos de resina son comunes en las áreas intercostales. Los estomas están
apiñados en la superficie inferior en las áreas intercostales y los tricomas están presentes a lo largo de las
venas. Ginkgo huttonii es similar a G. digitata, pero se caracteriza por hojas más profundamente divididas y
una lámina en forma de cuña con venas abarrotadas. Las semillas, escamas de brácteas y conos de polen del
Jurásico de Yorkshire también se refieren a G. huttonii (FIG. 18.13) debido a la consistente asociación de
esta especie de follaje en los mismos lechos. La cutícula externa del tegumento de las semillas se conserva y
muestra impresiones de patrones de células epidérmicas. Otra especie del Cretácico Inferior de Montana es
G. pluripartita (Brown, 1975b). Las hojas de esta forma son relativamente pequeñas; el más grande mide
unos 2 cm de largo. La lámina se divide típicamente en cuatro o seis segmentos, con el seno central más
prominente. Las hojas son hipostomáticas y los estomas están confinados a las áreas intercostales. Las
células subsidiarias tienen papilas prominentes que se arquean. Z. Zhao et al. proporcionan un ejemplo de
la diversidad de hojas similares al ginkgo que se extienden desde el Jurásico hasta el Cretácico Inferior en el
noreste de China. (1993).
FIGURA 18.13. Reconstrucción sugerida del cono de polen de Ginkgo huttonii. (Tomado de Taylor, 1988b.)
Un taxón de follaje generalizado con posibles afinidades en los ginkgófitos es Sphenobaiera (FIG. 18.14).
Este morfogénero, que se extiende desde principios del Pérmico hasta bien entrado el Cretácico, se usa para
hojas en forma de cuña muy diseccionadas que tienen nervadura dicotómica pero carecen de un pecíolo
diferenciado. La ausencia de un pecíolo claramente desplazado de la lámina se puede utilizar para separar
Sphenobaiera de los morfogéneros Ginkgo, incluidos los Ginkgoites y Baiera (FIG. 18.15) (Florín, 1936b).
Una de las especies más conocidas de Sphenobaiera es S. longifolia (Harris y Millington, 1974) del Jurásico
Medio de Yorkshire. Las hojas miden al menos 13 cm de largo y están divididas cuatro veces en segmentos
finales estrechos. Las hojas son anfiestomáticas y la cutícula es más gruesa en la superficie adaxial. Los
estomas en la superficie superior están orientados irregularmente en bandas, con las células protectoras
rodeadas por seis células subsidiarias papiladas. En S. ophioglossum, algunas hojas miden algo menos de 20
cm de largo y tienen de dos a cuatro lóbulos anchos. Otro tipo de follaje del Pérmico Inferior de Argentina,
Chiropteris, se puede distinguir por un mayor número de anastomosis de venas (Archangelsky, 1960). Las
hojas oblanceoladas con un margen entero y nervios dicotómicos estrechamente espaciados se han colocado
en el género Eretmophyllum (Hluštík, 1986), mientras que las hojas altamente diseccionadas con un solo
rastro vascular incluyen Baierella, Euryspatha, Baieraphyllites y Kirjamkenia. En Z. Zhou (1997) y Z. Zhou y
Wu (2006) se enumeran otros tipos de follaje de ginkgophyte putativos, y aunque algunos muestran
similitudes en las características morfológicas entre sí y con las hojas modernas de Ginkgo, difieren en los
patrones de venación, por ejemplo Kerpia (FIG. 18.18) (Naugolnykh, 1995).
FIGURA 18.14. Sphenobaiera digitata (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de M. Barthel.)

FIGURA 18.15. Baiera muensteriana (Triásico-Jurásico). Barra=1 cm. (Cortesía BSPG.)
Las hojas fósiles de Ginkgo se han vuelto cada vez más importantes en las reconstrucciones de ambientes
mesozoicos y cenozoicos en función de sus caracteres estomáticos y composición isotópica (Chen et al.,
2001; Royer et al., 2001; Beerling y Royer, 2002; Sun et al., 2003) .
Estructuras productoras de polen
Los órganos polínicos de los ginkgófitos fósiles no son bien conocidos. Se ha informado de un órgano de
polen putativo del Jurásico de Yorkshire (Harris y Millington, 1974). Consiste en apéndices que alguna vez
fueron dicotomizados, dispuestos de manera suelta, cada uno terminado por lo que se cree que es un saco
de polen. Los granos de polen que se adhieren al saco son alargados (29 a 42 μm de largo) y están adornados
con un surco en la supuesta superficie distal. Ginkgo liaoningensis, del Cretácico Inferior de China, consiste
en un grupo de microsporofilas muy reducidas que surgen de un eje central. Cada esporofila lleva de dos a
cuatro sacos de polen colgantes con dehiscencia longitudinal y polen monocolpado (Liu et al., 2006a). En la
punta de la esporofila hay una extensión triangular que se cree que contiene mucílago.
Otro supuesto órgano polínico del Cretácico que puede tener afinidades con las ginkgófitas o con algún
grupo de pteridospermas del Mesozoico es Brenneria (Pedersen et al., 1993), descrito en Drewry's Bluff en
la Zona I del Potomac Group, Virginia, EE. UU. Este interesante órgano microsporangiado produce polen de
Decussosporites, un grano bisaccado con un surco que es perpendicular al eje largo del grano en la superficie
proximal. Se encuentra polen idéntico en semillas de Brennerispermum del mismo sitio.
Plantas ginkgófitas
Durante las últimas décadas, ha habido una serie de informes que han documentado ramitas frondosas de
ginkgophyte con varios tipos de estructuras reproductivas en conexión orgánica, o han vuelto a ensamblar
tallos, follaje y estructuras reproductivas en base a correspondencias en macromorfología, anatomía
epidérmica y/o anatomía interna.
Z. Zhou (1991) distingue cinco linajes de ginkgófitos mesozoicos que se conocen como plantas completas:
(1) Ginkgo, en Ginkgoaceae, que también incluye Grenana (Samylina, 1990) y Nehvizdyella (Kvaˇcek et al.,
2005); (2) Karkenia en Karkeniaceae (Archangelsky, 1965); (3) Toretzia y Umaltolepis en
Umaltolepidiaceae (Krassilov, 1969, 1972b; Stanislavsky, 1973); (4) Yimaia en Yimaiaceae (Zhou y Zhang,
1992); y (5) Schmeissneria en Schmeissneriaceae (Kirchner y Van Konijnenburg-Van Cittert, 1994).
Discutiremos los ejemplos de los géneros característicos en cada uno de estos linajes más adelante en este
capítulo.
Ginkgoaceae
Ginkgo yimaensis(FIG. 18.16) es una ginkgófita del Jurásico medio de la provincia de Henan, China (Z. Zhou
y Zhang, 1989a)(FIG. 18.17). Las hojas tienen un pecíolo largo y una lámina dividida en cuatro a ocho
segmentos, con cuerpos resinosos presentes entre las nervaduras. Unidos a brotes cortos hay pedículos
alargados, cada uno de los cuales termina en un óvulo con una punta mucronada. Aunque las hojas son
diferentes, la organización del brote corto y la estructura ovulatoria es similar a la de G. biloba,
especialmente algunas formas aberrantes. Los detalles de la membrana de megasporas en el fósil también
son similares a los de G. biloba (Z. Zhou, 1993). Sobre la base de los órganos reproductores y las hojas que
ovulan, se plantea la hipótesis de que ha habido relativamente pocos cambios evolutivos en el ginkgo desde
el Jurásico (Z. Zhou y Zheng, 2003), aunque el número de óvulos y sacos de polen parece haberse reducido
en el clado principal. a la actual G. biloba (X.-C. Liu et al., 2006a; Naugolnykh, 2005b, 2007) (FIG. 18.18).
FIGURA 18.16. Reconstrucción sugerida de Ginkgo yimaensis. (Tomado de Z. Zhou y Zhang, 1989a.)
FIGURA 18.17. Zhiyan Zhou.

FIGURA 18.18. Etapas de transición sugeridas que conducen al Ginkgo biloba moderno. 1. Kerpia macroloba y Karkenia. 2. Karkenia
spp. 3. Yimaia hallei. 4. Ginkgo yimaensis. 5. Ginkgo biloba. (Tomado de Naugolnykh, 2005b.)
Nehvizdyella bipartitaes una estructura reproductiva ovulífera compuesta de la Formación Peruc-Korycany

del Cretácico Superior (Cenomaniano), República Checa, que consta de un eje principal y dos ejes
secundarios cortos, cada uno terminado por una gran estructura en forma de cúpula, probablemente
homóloga al collar de la reciente Ginkgo (J. Kvac6ek et al., 2005). Las cúpulas encierran óvulos ortótropos.
En las primeras etapas de desarrollo, todo el óvulo y la semilla joven están confinados dentro de la cúpula,
con excepción del área micropilar. Se han encontrado granos de polen monosulcados del tipo Cycadopites
adheridos a las semillas. Asociado con N. bipartita hay follaje asignable a Eretmophyllum obtusum
(anteriormente Nehvizdya obtusa; ver Hluštík, 1977, 1986; J. Kvac6ek, 1999; Gomez et al., 2000), brotes
cortos descritos como Pecinovicladus kvacekii (Falcon-Lang, 2004) , y tronco de madera identificado como
Ginkgoxylon cf. G. gruettii. La co-ocurrencia de estos fósiles en tafocenosis monodominantes en cuatro
localidades geográficamente distantes ha sido utilizada por J. Kvacek et al. (2005) para sugerir que todos
estos restos pertenecen a la misma planta (FIG. 18.19). Además, el análisis de facies indica que esta planta
prosperó en un ambiente costero de marismas saladas y, por lo tanto, representa la primera evidencia de
halófitas entre las ginkgófitas.
FIGURA 18.19. Reconstrucción sugerida de Nehvizdyella bipartita que muestra el follaje y las estructuras ovulatorias de Eretmophyllum
obtusum. (Tomado de J. Kvacˇek et al., 2005.)
Granadaes un morfogénero utilizado para hojas aisladas del Jurásico medio de Angren (Asia central)
(Samylina, 1990). Las hojas se interpretaron inicialmente como pertenecientes a una semilla de helecho,
pero luego se reinterpretaron como un ginkgófito (Z. Zhou, 1997). Asociadas con las hojas hay estructuras
reproductivas ovulíferas que se asemejan a Nehvizdyella bipartita por tener semillas envueltas en una gran
cúpula.
Karkeniaceae
Karkeniaes un órgano reproductor ovulado que se describió originalmente a partir de la rica flora Ticó del
Cretácico Inferior de la provincia de Santa Cruz, Argentina (Archangelsky, 1965), pero que hoy se conoce en
otras áreas, incluida Alemania (Kirchner y Van Konijnenburg-Van Cittert, 1994) , Irán (Schweitzer y
Kirchner, 1995), China (Z. Zhou et al., 2002) y Nueva Zelanda (Retallack, 1981). La especie tipo, Karkenia
incurva, consta de un eje corto al que se adhieren más de 100 óvulos anátropos (Del Fueyo y Archangelsky,
2001). Cada óvulo mide unos 3 mm de largo y está unido al eje por un tallo delgado. De cada semilla
comprimida se maceraron varias capas de cutícula y una megaspora. Estrechamente asociadas en el
conjunto hay pequeñas hachas de madera que se cree que son brotes de espuelas. Estas rocas también
contenían hojas de Ginkgoites tigrensis (FIG. 18.10), que se interpretan como el follaje de la planta que
produjo los órganos reproductores de Karkenia. Karkenia hauptmannii del Liásico (Jurásico Inferior) de
Alemania, sin embargo, se ha encontrado adjunta a brotes cortos con hojas asignables a Sphenobaiera
spectabilis (Kirchner y Van Konijnenburg-Van Cittert, 1994). Se han encontrado otras especies de Karkenia
asociadas con el follaje de Sphenobaiera en rocas del Jurásico superior al Cretácico inferior de Siberia
(Krassilov, 1969), depósitos Rhaeto-Liásico (Triásico inferior al Jurásico inferior) de Irán (Schweitzer y
Kirchner, 1995) y del Jurásico de China (Z. Zhou et al., 2002). En estos especímenes, de los cuales K.
cylindrica de Irán es el más grande con ~12 cm de largo, los óvulos se produjeron en lo que se ha
denominado conos, cada uno con más de 100 óvulos.
Se han descrito óvulos dispuestos helicoidalmente morfológicamente similares a los de Karkenia del
Cretácico de Rusia como Semionangyma (Krassilov y Bugdaeva, 1988). Los morfotaxones asociados, sin
embargo, sugieren afinidades con las cícadas en lugar de las ginkgófitas. Estos incluyen follaje de
Cladophlebidium y conos de polen de Semionandra que contienen polen monosulcado.
Umaltolepidiaceae
Umaltolepisy Toretzia son estructuras reproductivas ovulíferas caracterizadas por uno o dos óvulos por eje
que fueron descritas originalmente del Cretácico Inferior de Siberia en el caso de Umaltolepis (Krassilov,
1972a) y del Triásico de Ucrania para el morfotaxón Toretzia (Stanislavsky, 1973) . Desde entonces, se ha
encontrado Umaltolepis en Irán (Schweitzer y Kirchner, 1995). Ambas estructuras reproductivas se parecen
a Nehvizdyella bipartita, pero Umaltolepis tiene brácteas debajo del óvulo y en la base del eje de la semilla
(Krassilov, 1972a), que están ausentes en N. bipar-tita. Además, Umaltolepis carece de cúpula. Toretzia
también carece de cúpula y tiene óvulos anátropos, mientras que en N. bipartita son ortótropos (J. Kvac6ek
et al., 2005). Tanto Umaltolepis como Toretzia se asocian con lineales,
Yimaiaceae
Hojas asignables al morphogenus Baiera (FIG. 18.20) se ha informado que están asociados con el órgano
ovulado Yimaia del Jurásico Medio de China (X. Wu et al., 2006). Estos especímenes se conservan en un
carbón de papel y exhiben estomas monocíclicos con células protectoras hundidas. Los óvulos se producen
en grupos de tres a cinco en el extremo terminal de un pedúnculo. Yimaia también se describe con hojas de
Ginkgoites aún adheridas a brotes cortos (Z. Zhou et al., 2007). Se cree que los óvulos de Y. capituliformis
estaban dispuestos en forma de hélice en un grupo. Se han descrito semillas morfológicamente similares de
Groenlandia y Suecia y se han colocado en el morphogenus Allicospermum. Las semillas de Allicospermum
que se encuentran adheridas a un pedúnculo bifurcado en un pequeño collar en forma de copa se conocen
como A. ginkgoidae (X. Yang et al., 2008). La presencia de Ginkgoites regnellii sale en la misma localidad,
FIGURA 18.20. Hoja de Baiera furcata. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Schmeissneriaceae
Schmeissneria microstachyses una planta del Liásico (Jurásico temprano) de Alemania con brotes largos y
cortos, a los que se unen hojas delgadas y estructuras con óvulos que consisten en un eje alargado (FIG.
18.21) de hasta 8 cm de largo, que lleva hasta 45 óvulos cupulados en forma de gota, cada uno de hasta 3,5
mm de largo; los óvulos maduros son alados y miden hasta 5 mm de largo (Kirchner y Van Konijnenburg-
Van Cittert, 1994). Asociado a S. microstachys se encuentra el macho de fructificación Stachyopitys preslii,
que probablemente pertenece a la misma planta. El género Stachyopitys se utiliza para fructificaciones
pedunculadas portadoras de polen compuestas por un eje principal al que se unen ejes secundarios laterales
no ramificados o ramificados a intervalos irregulares. Cada eje secundario produce un grupo terminal de
sacos de polen radiantes (Anderson y Anderson, 2003).
FIGURA 18.21. Eje portador de óvulos de Schmeissneria microstachys (Jurásico). Barra=1 cm. (Cortesía BSPG.)
Las interpretaciones anteriores sugirieron que Schmeissneria estaba aliada con las ginkgofitas, pero la
planta también tiene características que podrían sugerir afinidades con las gnetofitas. Se ha utilizado un
espécimen de S. sinensis de la Formación Haifanggou (Jurásico Medio) en el oeste de Liaoning, noreste de
China, para sugerir afinidades con las angiospermas (X. Wang et al., 2007). Aquí, los órganos femeninos
(óvulos cupulados) nacen en pares sobre pedúnculos cortos que están dispuestos a lo largo de un eje. Cada
uno de los presuntos óvulos tiene una unidad central que está rodeada por una envoltura con costillas
longitudinales características. El vértice de lo que se interpreta como una unidad central distal está
completamente cerrado por la pared y cada unidad central tiene dos lóculos (estructura biloculado)
completamente separados por un tabique vertical.
Taxones con afinidades inciertas
Hay numerosas plantas fósiles para las que las afinidades sistemáticas siguen siendo muy conjeturales. Un
morfogénero del follaje tentativamente incluido con las ginkgofitas basado en la anatomía epidérmica es
Glossophyllum (= Arberophyllum; ver Doweld, 2000). Forma un taxón aislado que difiere en varios rasgos
morfológicos de otros miembros de las ginkgófitas mesozoicas, incluidas las ginkgoítas, las baiera y las
esfenobaiera (Tralau, 1968; Dobruskina, 1998). Los rasgos más característicos de Glossophyllum son las
hojas en forma de lengua (FIG. 18.22), que miden >10 cm de largo y carecen de pecíolos o cavidades
secretoras subepidérmicas. Los especímenes de G. florinii, una forma Triásica con un ápice redondeado del
Carniense (Triásico Superior) de los Alpes Calcáreos del Norte de Europa central (Kräusel, 1943), tienen
campos estomatíferos costales e intercostales no estomatíferos en la superficie abaxial. En la superficie de
la cutícula hay múltiples estrías orientadas longitudinalmente que se supone que son algún tipo de defensa
mecánica contra los herbívoros o microorganismos del filoplano (Pott et al., 2007e). También se han
registrado estrías similares en las cutículas de varios otros ginkgófitos fósiles. Por ejemplo, Florin (1936)
describe estrías superficiales en cutículas de ginkgófitas del Wealden (Cretácico Inferior) de Franz Josef
Land que son similares a las estrías observadas en G. florinii, y Denk y Velitzelos (2002) reportaron estrías
cuticulares de representantes cenozoicos de Ginkgoales. Dado que se desconocen las estructuras
reproductivas de Glossophyllum, existe la posibilidad de que existan otros grupos de plantas que poseyeran
este tipo de follaje, como coníferas o gnetofitas tempranas.
FIGURA 18.22. Glossophyllum florinii (Triásico). Barra=1 cm. (Cortesía C. Pott.)
De la Formación Molteno del Triásico Superior (Cuenca Karoo) de Sudáfrica, Anderson y Anderson (2003)
describieron varios fósiles de ginkgófitos putativos, incluida Avatia bifurcata, una estructura reproductiva
ovulífera compuesta por un eje una vez bifurcado que lleva un par de megasporofilas. Cada megasporofila
consta de una sola cabeza multiovulada. Los autores señalaron que estas estructuras ovulíferas se asemejan
a fructificaciones anómalas producidas a veces por Ginkgo biloba existente, en las que se desarrollan
expansiones frondosas alrededor de los óvulos (Krassilov, 1972a; Hara, 1997). Sin embargo, las semillas de
A. bifurcata son aladas, en contraste con las semillas carnosas producidas por G. biloba. Asociados con Avatia
hay varios tipos de hojas de ginkgophyte y estróbilos microsporangiados llamados Eosteria , que consisten
en un eje principal que lleva microsporofilas cupuladas dispuestas helicoidalmente.
Otra estructura ovulífera de la Formación Molteno, que también se conoce en Australia (Holmes y Anderson,
2007) es Hamshawvia (Anderson y Anderson, 2003). Este fósil mide hasta 4 cm de largo y está compuesto
por un eje una vez bifurcado que lleva un par de megasporofilas con óvulos (FIG. 18.23). La unión de
estructuras ovulatorias de H. longipedunculata y hojas de Sphenobaiera schenckii (FIG. 18.24) indica
afinidades en los ginkgophytes, dado que Sphenobaiera fue producido por ginkgophytes.
FIGURA 18.23. Hamshawvia baccata megasporofila con semillas (flechas) (Triásico) Barra=5 mm. (Cortesía JM Anderson.)
FIGURA 18.24. Órganos de ovulación de Hamshawvia longipedunculata unidos a un tallo con hojas de Sphenobaiera schenckii (Triásico).
(Tomado de Anderson y Anderson, 2003.)
Conclusiones
Históricamente, se pensó que G. biloba estaba estrechamente relacionado con los miembros de Cycadales
en función de ciertas características reproductivas, como los gametos masculinos flagelados. También se ha
propuesto la hipótesis de que las ginkgófitas se separaron de algún grupo de pteridospermas del
Carbonífero y han evolucionado por separado desde entonces (Meyen, 1982b 1984) (FIG. 18.25). Las
ginkgófitas también se han relacionado con las coníferas y las cordaitas (Doyle y Donoghue, 1986), sugeridas
como un grupo hermano de las cicadofitas (Chaw et al., 1997) y con un clado que incluye coníferas y
gnetofitas (Bowe et al., 2000). . Un estudio morfológico y morfogenético comparativo reciente de
esporangióforos masculinos (Mundry y Stützel, 2004a) alude a una relación de G. biloba con Coniferales,
Gnetales y Cordaitales, y rechaza una estrecha relación con grupos que tienen esporofilas pinnadamente
organizadas, como Cycadales, como lo suponen algunos estudios moleculares. Z. Zhou (1991) ha propuesto
otra interpretación de la evolución dentro de los Ginkgoales. Con base en un análisis cladístico que usa
cordaites y coníferas tempranas como grupo externo, el autor sugirió que los Ginkgoales son un grupo
monofilético que incluía Trichopitys, Karkenia, Toretzia, Umaltolepis, Yimaia y Ginkgo. De acuerdo con esta
filogenia, los ejes portadores de óvulos de Trichopitys son primitivos, con una disminución en el número de
óvulos y la longitud de los brotes en los brotes cortos que ocurren en taxones geológicamente posteriores y
más derivados.
FIGURA 18.25. Serguéi V. Meyen. (Cortesía M. Barthel).

Florin (1949) especuló que los brotes con óvulos de Ginkgo eran homólogos con el sistema de ramas axilares
fértiles en Trichopitys. Otros han señalado la presencia de varios óvulos en un sistema de brotes axilares en
algunos especímenes existentes aberrantes de G. biloba como apoyo adicional para tal reducción (Rothwell,
1987b; Z. Zhou y Zhang, 1989a). Un enfoque clave en la discusión de la evolución del órgano reproductor de
ginkgophyte ha sido el collar que rodea la semilla madura. Esta estructura se ha interpretado como una
megasporofila fusionada (Crane, 1985b), una bráctea (Krassilov, 1970) o un homólogo de la cabeza con
semillas de un peltasperma (Meyen, 1987). Los estudios de desarrollo de los óvulos de Ginkgo sugieren que
el collar se desarrolla después de que se ha formado el tegumento y carece de tejido vascular en la madurez
(Pankow y Sothmann, 1967). Este análisis sugiere que los óvulos de Ginkgo se interpretan con mayor
precisión como terminales en los extremos de las ramas axilares. Esta hipótesis parecería ser consistente
con la interpretación de Archangelsky y Cúneo del género Polyspermophyllum del Pérmico Temprano, en
el cual se cree que la estructura en forma de copa en la base de la semilla es homóloga con el collar de G.
biloba (Archangelsky y Cúneo, 1990 ). A pesar de la incertidumbre con respecto a las afinidades de las
ginkgófitas, los restos foliares ya en el Paleozoico tardío subrayan la antigüedad de este clado de plantas con
semillas. La amplia diversidad de tipos de hojas de ginkgófitas mesozoicas sugiere la existencia de varios
grupos naturales (Z. Zhou, 1991), y el representado por G. yimaensis da origen al linaje moderno
representado por G. biloba.
A pesar del número limitado de órganos reproductivos conocidos con suficiente detalle, se han propuesto
varias tendencias evolutivas. Uno de ellos es la reducción general de brotes vegetativos, óvulos y pedículos
(Naugolnykh, 2007), que morfológicamente dan a los órganos ovulatorios una apariencia de cono. Además,
los óvulos parecen haberse vuelto más grandes y las hojas más enteras. Una pregunta interesante se refiere
a qué condujo a la disminución de la diversidad a una sola especie en la actualidad. Tiffney (1986a) sugirió
que la evolución de semillas más grandes como las de Ginkgo mejoró las oportunidades para el
establecimiento exitoso de plántulas en copas cerradas debido al aumento de alimentos almacenados, pero
al mismo tiempo disminuyó el rango de dispersión. Rothwell y Holt (1997) utilizaron este escenario para
sugerir que la desaparición de grandes vertebrados como los dinosaurios que pudieron haber consumido y
dispersado estas semillas pudo haber tenido un efecto a largo plazo en la reducción de la diversidad de
ginkgófitos. Razonaron que los estudios de las semillas existentes de G. biloba indican que la germinación
mejora mucho una vez que se elimina la sarcotesta, y que esta capa odorífera de la cubierta de la semilla
puede representar un mecanismo de atracción reliquia para los antiguos dispersores de semillas.
Es mejor saber algunas de las preguntas que todas las respuestas. James Thurber
Hay una serie de plantas gimnospermas enigmáticas que merecen mención debido a su interesante
morfología y, en algunos casos, estructura interna inusual (FIG. 19.1). Algunos de estos se conocen a partir
de muy pocos especímenes o están restringidos tanto geográfica como estratigráficamente, por ejemplo, los
Hermanophytales. En otros casos, las plantas se conocen con cierto detalle, pero sus afinidades siguen
siendo esquivas, por ejemplo, las Vojnovskyales. Algunos, como los gnetofitos, se han incluido en análisis
filogenéticos de plantas con semillas. Obviamente, a medida que se descubran especímenes adicionales de
taxones existentes, que se conserven de manera más completa, junto con el descubrimiento de nuevos
géneros y especies, algunos de los taxones enigmáticos de hoy quizás serán más fáciles de clasificar en el
futuro. Es por ello que hemos seguido insistiendo en la importancia de buscar nuevas localidades, así como
visitar las ya existentes para recolectar nuevos y más completos ejemplares. lo que brindará la oportunidad
de investigar una amplia gama de temas, como la biología reproductiva, el desarrollo y la ecología de estas
enigmáticas plantas. Sin duda, algunas de las plantas consideradas en este capítulo formarán la base de
nuevos grupos de gimnospermas, o tal vez ya no se incluirán con las gimnospermas. En la discusión que
sigue no se intenta identificar específicamente ninguna relación entre otras órdenes o familias, sino solo
ofrecer algunas de las afinidades sugeridas que se han planteado como hipótesis. También hemos incluido
a los Gnetales en esta sección ya que su historia fósil es poco conocida y su relación con otros grupos, a pesar
de la disponibilidad de miembros existentes, sigue sin resolverse. Sin duda, algunas de las plantas
consideradas en este capítulo formarán la base de nuevos grupos de gimnospermas, o tal vez ya no se
incluirán con las gimnospermas. En la discusión que sigue no se intenta identificar específicamente ninguna
relación entre otras órdenes o familias, sino solo ofrecer algunas de las afinidades sugeridas que se han
planteado como hipótesis. También hemos incluido a los Gnetales en esta sección ya que su historia fósil es
poco conocida y su relación con otros grupos, a pesar de la disponibilidad de miembros existentes, sigue sin
resolverse. Sin duda, algunas de las plantas consideradas en este capítulo formarán la base de nuevos grupos
de gimnospermas, o tal vez ya no se incluirán con las gimnospermas. En la discusión que sigue no se intenta
identificar específicamente ninguna relación entre otras órdenes o familias, sino solo ofrecer algunas de las
afinidades sugeridas que se han planteado como hipótesis. También hemos incluido a los Gnetales en esta
sección ya que su historia fósil es poco conocida y su relación con otros grupos, a pesar de la disponibilidad
de miembros existentes, sigue sin resolverse. pero solo para ofrecer algunas de las afinidades sugeridas que
se han planteado como hipótesis. También hemos incluido a los Gnetales en esta sección ya que su historia
fósil es poco conocida y su relación con otros grupos, a pesar de la disponibilidad de miembros existentes,
sigue sin resolverse. pero solo para ofrecer algunas de las afinidades sugeridas que se han planteado como
hipótesis. También hemos incluido a los Gnetales en esta sección ya que su historia fósil es poco conocida y
su relación con otros grupos, a pesar de la disponibilidad de miembros existentes, sigue sin resolverse.
Gigantopteridales (Pérmico-Triásico)
Vojnovskyales (Carbonífero superior-Pérmico inferior)
Czekanowskiales (Jurásico-Cretácico)
Iraniales (Triásico Superior)
Pentoxylales (Jurásico)
Hermanophytales (Jurásico-Cretácico)
Gnetales (Cretácico Inferior–reciente)
Dirhopalostachyaceae (Jurásico-Cretácico Inferior)
FIGURA 19.1. Wattia texana (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de DS Chaney y WA DiMichele.)
gigantopteridales
Los Gigantopteridales (Gigantonomiales of Meyen, 1987) son un grupo vagamente definido de plantas
principalmente pérmicas que se conocen principalmente a partir de restos de hojas de China, Japón, Corea,
el sureste y oeste de Asia y América del Norte (K. Sun, 2006). Algunas formas asignadas a este grupo también
se conocen del Permo-Triásico de China Central y del Triásico Tardío (Rético) de Groenlandia. Casi todas las
plantas en este orden se conocen por impresiones y compresiones, en parte con cutículas bien conservadas
(Y. Guo et al., 1993; Z.-Q. Wang, 1999; Yao y Liu, 2004), aunque algunas se han informado tallos
permineralizados (H. Li et al., 1996; H. Li y Taylor, 1998, 1999).
restos vegetativos
Los gigantoptéridos abarcan una gran diversidad de formas de hojas, tanto interespecíficas como
intraespecíficas, y muchas tienen un parecido sorprendente con las hojas de las angiospermas leñosas
existentes con respecto al tamaño, la forma, el margen y la nervadura de la hoja. Otras similitudes entre las
angiospermas y los gigantoptéridos incluyen la presencia de vasos. Estas características han llevado a
algunos a sugerir que los gigantoptéridos del Paleozoico tardío pueden considerarse análogos vegetativos
de las plantas con flores (Glasspool et al., 2004a). Las hojas de los gigantoptéridos son grandes y se
caracterizan por un patrón de venación en el que las venas se dicotomizan en algunos géneros, mientras que
en otros hay un patrón pinnado distinto. Hay múltiples órdenes de venas, y las venas de orden superior se
anastomosan y fusionan para formar un patrón reticulado (Halle, 1927; Asama, 1984). Se han descrito varios
especímenes que muestran porciones de hojas organizadas pinnadamente que indican una arquitectura de
hoja compuesta (Kon'no y Asama, 1956); en otras especies, las hojas se bifurcan dicotómicamente (Z.-Q Yao
y Liu, 2002). Sin embargo, a pesar del tamaño de las hojas, se desconoce en la mayoría de las formas si las
hojas eran simples o representan partes de hojas compuestas o frondas aún más grandes (Glasspool et al.,
2004a).
Las hojas de la especie tipo, Gigantopteris (Megalopteris) nicotianaefolia, del Pérmico del sur de China (Z.
Yao, 1983) miden hasta 50 cm de largo (Halle, 1927; Glasspool et al., 2004c) y poseen un margen completo.
Cada hoja se caracteriza por una venación pinnada con al menos cuatro órdenes de venas que finalmente
dan lugar a grandes mallas poligonales reticuladas con las venillas más finas que se anastomosan para
formar mallas y extremos ciegos (Glasspool et al., 2004c). Otra especie, Gigantopteris americana, fue
descrita de la flora pérmica de América del Norte (White, 1912). Sin embargo, dado que los especímenes de
América del Norte eran claramente diferentes del material chino, más tarde fueron excluidos de
Gigantopteris y colocados en un nuevo género, Gigantopteridium (FIG. 19.2) (Koidzumi, 1934, 1936).
Gigantopteridium se consideró históricamente como típico de la flora de Gigantopteris de América del Norte,
pero más recientemente también se ha registrado en China (L.-J. Liu y Yao, 2002b). Gigantopteridium
marginervum de la Formación Kuhfeng (Pérmico medio) de la provincia de Jiangsu, China, tiene hojas
anfiestomáticas con estomas ciclocíticos rodeados de células subsidiarias papiladas en la superficie de la
hoja abaxial y células subsidiarias fuertemente cutinizadas que carecen de papilas en la superficie adaxial
(Z.-Q. Yao y Liu, 2004).
FIGURA 19.2. Porción de hoja de Gigantopteridium americanum que muestra venación (Pérmico). Barra=3 cm. (De Read y Mamay,
1964.)
Otras hojas de gigantoptéridos de América del Norte (Read y Mamay, 1964) se han colocado en los géneros
Cathaysiopteris y Zeilleropteris (Mamay, 1986). Cathaysiopteris es una forma que incluye hojas bifurcadas
y compuestas pinnadas de hasta 20 cm de largo (FIG. 19.3). El margen es sinuoso, con venación pinnada y
hasta tres órdenes de venación. El espaciamiento estrecho de las nervaduras terciarias y las mallas largas y
estrechas son características de este tipo de hoja (Mamay et al., 1986). hojas de Zeilleropteris (FIG. 19.4)
puede exceder los 30 cm de largo y tener hasta 27 cm de ancho. Esta hoja también está dividida
dicotómicamente, pero puede distinguirse por un patrón de venación de hasta cuatro órdenes (Koidzumi,
1936). Tanto Cathaysiopteris como Zeilleropteris se han registrado en las floras pérmicas de Asia (L.-J. Liu
y Yao, 2002b).
FIGURA 19.3. Cathaysiopteris yochelsonii (Pérmico). Barra=2,5 cm. (De Read y Mamay, 1964.)
FIGURA 19.4. Zeilleropteris wattii mostrando venación (Pérmico). Barra=3 mm. (Tomado de Mamay, 1986.)
gigantonoclealas hojas se encuentran tanto en América del Norte (Mamay, 1988) como en Asia (Z.-Q. Wang,
1999). Este tipo de hoja es bastante similar a Gigantopteris con muchas formas que tienen un margen
dentado. La principal diferencia entre los dos parece ser que el patrón de las venas en Gigantonoclea es
menos complejo (FIGURAS. 19.5, 23.44), a menudo sin terminaciones ciegas, y las venas son menos
sinuosas que las de Gigantopteris (Glasspool et al., 2004a). Se han informado varios especímenes
permineralizados de G. guizhouensis en bolas de carbón del Pérmico tardío del sureste de China (H. Li y
Tian, 1990). En estas hojas, la base del pecíolo está ligeramente expandida, lo que sugiere que quizás la hoja
era simple. Los estomas son paracíticos y ocurren en la superficie abaxial junto con tricomas uniseriados (H.
Li et al., 1994). Numerosas cavidades secretoras se reportan dentro del mesófilo de la hoja. Una
característica interesante de estas hojas es la presencia de espinas, o excrecencias de epidermis y corteza
sin tejido vascular, a lo largo de la nervadura central en la superficie abaxial, en el punto donde parten las
venas secundarias. Aculeovinea yunguiensis es un tallo permineralizado que ha sido reconstruido con G.
guizhouensis, a base de hojas y tallos permineralizados y comprimidos (H. Li y Taylor, 1998). Los tallos de
A. yunguiensis tienen aproximadamente 1 cm de diámetro, no tienen vasos y contienen un xilema
secundario casi estratificado; alternando con cada dos o tres filas de traqueidas hay rayos multiseriados. La
corteza exhibe una organización esparganum. Los tallos de A. yunguiensis tienen el mismo tipo de espinas
que las hojas de G. guizhouensis del mismo sitio. Li y Taylor (1998) también informaron sobre la presencia
de hojas y tallos comprimidos adheridos en una localidad cercana. Los crecimientos epidérmicos, junto con
la presencia de tallos de diámetro estrecho y hojas grandes, se han utilizado para sugerir un hábito
lianescente de Gigantonoclea (H. Li et al., 1994; H. Li y Taylor, 1998). ZQ Wang (1999), sin embargo,
FIGURA 19.5. Patrón de venación de Gigantonoclea sp. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Vasovinea tianiies otro eje permineralizado descrito a partir de bolas de carbón del Pérmico Superior de
China (H. Li y Taylor, 1999). Los ejes miden aproximadamente 1 cm de diámetro, son eustélicos y constan
de cinco a nueve segmentos en forma de cuña de xilema primario mesarca, cada uno con una cantidad
limitada de xilema secundario. Las traqueidas del xilema secundario tienen hoyos escalariformes a
bordeados. Una de las características que hace que esta planta sea tan interesante es la presencia de vasos
con placas de perforación foraminadas en el xilema secundario (H. Li et al., 1996). A lo largo de los tallos de
V. tianii se encuentran ganchos compuestos, tricomas y espinas, lo que sugiere estructuras de una planta
trepadora. Vasovinea se reconstruye con hojas de tipo Gigantopteris (H. Li y Taylor, 1999).
Delnortea abbottiaees un tipo de hoja de gigantoptérido parcialmente permineralizado del Pérmico Inferior
de América del Norte (Mamay et al., 1988). Las hojas oblongo-elípticas son simples, pecioladas y con
márgenes que van desde enteros hasta crenulados (FIG. 19.6). El tejido esclerenquimatoso aparece a lo largo
del margen de la hoja inscrito, lo que sugiere que este tejido cumplía alguna función mecánica. La mayoría
de los especímenes de D. abbottiae miden de 3 a 5 cm de largo, pero algunos pueden haber tenido hasta 30
cm; todas las hojas pueden haber tenido bases de unión. La venación es pinnada, con cuatro órdenes de
venas (FIG. 19.7). El sistema vascular de la nervadura central de la hoja consta de 8 a 10 haces colaterales
con traqueidas picadas bordeadas de escalariformes dentro de un tejido fundamental que contiene
abundantes células escleróticas. Delnortea es único entre el follaje de los gigantoptéridos porque las venas
secundarias terminan en los senos del margen crenulado y las venas secundarias se extienden hasta el
margen de la lámina donde se fusionan con el borde marginal endurecido. No se conoce un borde engrosado
en otros gigantoptéridos (DiMichele et al., 2000). Aunque Mamay et al. (1988) sugirieron que D. abbottiae
puede representar un pteridospermo del Paleozoico tardío, tampoco descartan afinidades con los
gnetofitos. La distribución geográfica de Delnortea se restringe en gran medida a América del Norte, pero el
género también ha sido informado de Venezuela por Ricardi et al. (1999).
FIGURA 19.6. Hoja de Delnortea abbottiae (Pérmico). Barra=1,5 cm. (De Mamay et al., 1988.)
FIGURA 19.7. Impresión de hoja de Delnortea abbottiae (Pérmico). Barra=1,5 cm. (De Mamay et al., 1988.)
Otra hoja de gigantoptérido que comparte algunas características con Delnortea es Evolsonia. Los
especímenes aparecen como impresiones de grano fino y se conocen de varios sitios diferentes del Pérmico
Inferior en el norte central de Texas (Mamay, 1989). Evolsonia texana es una hoja simple, peciolada, con un
margen que puede ser entero, sinuoso o con dientes pequeños (FIG. 19.8). Como todas las hojas de los
gigantoptéridos, esta forma es grande (casi 30 cm de largo). La venación se puede subdividir en cuatro
órdenes; si los dientes marginales de las hojas están presentes, las venas secundarias terminan en los
dientes. Los cuatro órdenes de nervadura tienen forma de espina de pescado (Mamay, 1989; DiMichele et
al., 2004).
FIGURA 19.8. Evolsonia texana (Pérmico). Barra=5 cm. (Cortesía de DS Chaney y WA DiMichele.)
Hay poca información sobre los órganos reproductores de los Gigantopteridales. X. Li y Yao (1983)
describieron hojas de Gigantonoclea del Pérmico del sur de China que miden hasta 13 cm de largo con lo
que se interpreta como semillas a cada lado de la nervadura central (FIG. 19.9). Propusieron el nombre de
Gigantonomia para estas semillas elipsoidales, que se creía que estaban unidas en la superficie abaxial con
el micropilo expuesto en la superficie superior de la hoja. Gigantotheca es el nombre que se usa para las
estructuras sinangiadas que se encuentran en la superficie inferior del follaje de Gigantonoclea de las
mismas rocas pérmicas del sur de China. Los presuntos sacos de polen están dispuestos en filas lineales,
cada una de unos 4 cm de largo, que se extienden sobre una vena secundaria. La conservación fue demasiado
pobre para extraer polen de los sacos de polen. En Linophyllum xuanweiense, una supuesta estructura
reproductiva masculina asociada con el follaje de Gigantopteris dictyophylloides, Gigantonoclea
guizhouensis y G. hallei, se disponen dos filas de cuerpos redondeados, de hasta 0,5 mm de diámetro e
interpretados como esporangios, a ambos lados de la nervadura central cerca de la margen de la hoja (Zhao
et al., 1980; Z. Yao y Liu, 2004). Otro órgano de polen putativo es Jiaochengia (Z.-Q. Wang, 1999), que se
encuentra estrechamente asociado con el follaje de Gigantonoclea en las rocas del Pérmico superior de la
provincia de Shanxi, en el norte de China. El espécimen consta de tres pares de lo que se denominan
microsporofilos alargados con sinangios, cada uno formado por dos a ocho esporangios alargados. No se
sabe nada con precisión sobre dónde nacieron los sinangios ni qué tipo de polen se produjo.
FIGURA 19.9. Reconstrucción sugerida de la hoja de Gigantonomia fukienensis con semillas marginales. (Tomado de Taylor y Taylor,
1993.)
La ausencia de información detallada sobre los órganos reproductivos de los gigantoptéridos dificulta su
relación con otros grupos de plantas. Los primeros informes sugirieron que eran helechos, pero más
recientemente se han incluido con las pteridospermas, y la posibilidad de semillas y órganos de polen
transmitidos por las hojas podría fortalecer esta hipótesis (X. Li y Yao, 1983). Sin embargo, la naturaleza
precisa de estas estructuras sigue siendo cuestionable. La presencia de corteza de tipo sparganum en
Aculeovinea también sugiere la anatomía del pteridospermo (Capítulo 14). Meyen (1984) sugirió que los
gigantoptéridos estaban estrechamente relacionados con Callistophytales, Caytoniales, Ginkgoales y varios
otros grupos de plantas con semillas del Mesozoico. Se han utilizado venaciones y vasos en algunos
miembros para sugerir afinidades con las angiospermas, aunque estas características también podrían
explicarse como funcionales, en base al gran tamaño de las hojas y los pequeños diámetros de los tallos.
Obviamente, la naturaleza de los órganos reproductivos será fundamental para definir la posición
sistemática de estas plantas inusuales, aunque en algunos casos, incluso cuando los órganos reproductivos
se conservan anatómicamente, como en el caso de los Pentoxylales (discutido más adelante), la asignación
sigue siendo cuestionable.
Vojnovskyales
Este orden de gimnospermas se instituyó para una planta inusual que se describió inicialmente en el
Pérmico Inferior de la cuenca de Pechora en la antigua URSS (Neuburg, 1955). Desde entonces, se han
descrito especímenes de otros continentes, incluidos América del Norte, África y Argentina.
El espécimen original de Vojnovskya paradoxa consta de un eje de unos 13 cm de largo y 2 cm de diámetro;

en la superficie de esta compresión hay grandes cicatrices que marcan la posición anterior de las hojas en
abanico o catafilos del tipo Nephropsis. La venación de las hojas es paralela. Los órganos reproductores
consisten en ramas o conos fértiles que se han denominado “polispermas”; nacen dispersos en las ramas
vegetativas (FIG. 19.10). En V. paradoxa, los conos consisten en un eje al que se unen tallos de semillas
reflejados con ápices ensanchados. La porción distal del cono estaba densamente cubierta por escamas
lineales con semillas intercaladas. Aparentemente, las semillas maduras se desprendieron de los conos y,
por lo tanto, normalmente no se encuentran en conexión orgánica. Las semillas asociadas con V. paradoxa
son del tipo Samaropsis. Hubo un tiempo en que se interpretó que los conos eran bisporangiados, pero
aparentemente este no es el caso (Meyen, 1987; Rothwell et al., 1996).
FIGURA 19.10. Reconstrucción sugerida de Vojnovskya paradoxa. (Redibujado de Meyen, 1982.)

Información adicional sobre la estructura de los conos de ovulación asignados a los Vojnovskyales ha sido
reportada por Rothwell et al. (1996) a partir de segmentos de ejes permineralizados que contienen conos
ovulados descubiertos en lutitas marinas de la era Pensilvania tardía. Los ejes son eustélicos con conos
ovulados en posición axilar. Los conos de Sergeia neuburgii son simples con hojas de escamas dispuestas
helicoidalmente debajo (FIG. 19.11), y esporofilos arriba, cada uno con un solo óvulo. Los óvulos son
aplanados y el tejido vascular se extiende hacia las alas tegumentarias. La cámara de polen es simple con un
pequeño pico nucelar. No se sabe nada sobre los conos de polen o el polen.
FIGURA 19.11. Reconstrucción esquemática de Sergeia neuburgii que muestra el eje y los conos de semillas. (De Rothwell et al., 1996.)
Paravojnovskya(=Gaussia; Doweld, 2004) del Pérmico Temprano es otro género que se ha sugerido como
estrechamente relacionado con Vojnovskya. Los órganos reproductores de Paravojnovskya se interpretan
como un receptáculo de ∼2 cm de diámetro (FIG. 19.12). Desde la superficie se extienden estructuras
alargadas, cada una con una base hinchada y una punta expandida (FIG. 19.12). Krassilov y Burago (1981)
sugirieron que esta estructura no es un estróbilo, sino un carpelo uniovulado (base hinchada) con un estilo
alargado. Lo que inicialmente se sugirió que era un saco de polen en la punta de la unidad, estos autores lo
consideran un pistilo hueco. Otra interpretación considera que las semillas de Paravojnovskya nacen en las
puntas de tallos alargados como los de ciertas cordaitas (Meyen, 1984).
FIGURA 19.12. Reconstrucción sugerida de Paravojnovskya (=Gaussia). (De Krassilov y Burago, 1981.)
Scirostrobus(=Pholidophyllum) pterocerum es una fructificación vojnovskyaleana del Pérmico Inferior de
los Urales Medios (Naugolnykh, 1998, 2001b; Doweld y Naugolnykh, 2002). Es una estructura similar a un
paraguas, simétrica bilateralmente, formada por escamas estériles y tallos de semillas cortos (FIG. 19.13),
que están fusionados en la base. Una estructura interesante que es morfológicamente similar al material
original de Vojnovskya de Neuburg fue descrita en el Pérmico Inferior del suroeste de los Estados Unidos
(Mamay, 1976b). La unidad en forma de cono mide unos 5 cm de largo y la parte apical contiene una
agregación de unos 30 apéndices delgados que posiblemente representan microsporofilas. Cerca de la base
hay varias semillas aplanadas, cada una con un ápice bífido. En un artículo anterior, las hojas flabeliformes
del Pérmico inferior de la misma localidad se describieron como Sandrewia texana (Mamay, 1975). Se
parecen mucho a las hojas llamadas Nephropsis del Pérmico de Rusia (Zalessky, 1912). Kerp (1988)
reinterpretó a Sandrewia, sugiriendo que es una peltasperma, y que las hojas son de hecho órganos
ovulíferos (megasporofilas) de Autunia conferta (Capítulo 15).
FIGURA 19.13. Scirostrobus (Pholidophyllum) pterocerum. (Tomado de Naugolnykh, 1998.)
Hojas en forma de abanico con nervadura paralela similar a la de Nephropsis también han sido reportadas
del Pennsylvanian de Argentina (Archangelsky y Leguizamón, 1971). Asociado con las hojas hay una porción
de un estróbilo que contiene lo que se interpreta como microsporofilas.
Las afinidades de los Vojnovskyales han generado una considerable especulación. Meyen (1984) colocó
todos los géneros dentro de dos familias de Angaran Cordaitales, mientras que Krassilov y Burago (1981)
sugirieron que el grupo tiene afinidades distantes con las angiospermas. Los Vojnovskyales también han
sido asociados con los Noeggerathiales (Capítulo 12) (Neuburg, 1955), un grupo cuyas afinidades también
son problemáticas. Es interesante notar que Cardiocarpus samaratus, el óvulo asociado con la cordaíta
Shanxioxylon sinense del Pérmico inferior del norte de China (Capítulo 20; Wang et al., 2003b), se parece
mucho a los óvulos que se encuentran dentro del cono vojnovskyaleano Sergeia neuburgii de América del
Norte (Rothwell et al., 1996). Esto parece apoyar a los Vojnovskyales como quizás más estrechamente
alineados con las plantas coniferofíticas del Paleozoico tardío (Naugolnykh, 2001b). Por ahora,
Czekanowskiales
Los Czekanowskiales incluyen plantas con hojas persistentes nacidas de brotes caducos, es decir, caducos,
sostenidos por hojas en forma de escamas (Pant, 1957; Krassilov, 1968, 1972a,b). El grupo se extiende desde
el Triásico Tardío hasta el Cretácico (Ash, 1994). El nombre Czekanowskia se usa para hojas alargadas y
muy diseccionadas (FIG. 19.14), con una sola nervadura que penetra en la base y se dicotomiza varias veces
antes de llegar al margen de la hoja. Esta característica ha sido útil para separar las hojas de Czekanowskia
de las asignadas a Baiera y Sphenobaiera, en las que dos hebras vasculares entran en la base. En algunas
especies de Czekanowskia, la disección laminar es tan pronunciada que las hojas parecen estar agregadas
en fascículos (FIG. 19.15). Las preparaciones de cutículas indican que hay tipos de hojas tanto
hipostomáticas como anfistomáticas en el género, y que los estomas están dispuestos en filas o bandas
longitudinales cortas (Samylina y Kiritchkova, 1973, 1993; Kostina, 1999; Watson et al., 2001). Samylina y
Kiritchkova (1993) distinguieron tres subgéneros dentro del morfogénero Czekanowskia basándose en la
distribución y disposición de los estomas: subgénero Czekanowskia para hojas anfiestomáticas con estomas
dispuestos en filas, subgénero Harrisiella para hojas anfiestomáticas con estomas dispuestos en bandas, al
menos en el lado abaxial, y subgénero Vachrameevia para hojas hipostomáticas con estomas dispuestos en
filas o bandas. Además, estos autores documentan que dentro del subgénero Czekanowskia tuvieron lugar
dos eventos de especiación en el Jurásico Medio y Cretácico Inferior, que relacionan con el paleoclima
durante estos periodos de tiempo. Una interpretación paleoecológica sugiere que las hojas se depositaron
en un clima húmedo, de templado a tropical, basándose en la presencia de hojas en las secuencias
carboníferas de Eurasia (Ash, 1994).
FIGURA 19.14. Fascículos foliares de Czekanowskia sp. (Jurásico). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 19.15. Czekanowskia microphylla. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)

Hay otros morfogéneros de hojas asignados a los Czekanowskiales. Las hojas de Solenites están dispuestas
en distintos paquetes de 11 a 16 que nacen en brotes cortos. Filas de estomas ocurren en ambas superficies.
Las hojas de Sphenarion tienen forma de cuña estrecha, sin distinción entre el pecíolo y la lámina (Harris y
Miller, 1974). Se distinguen de Czekanowskia y Solenites por tener un ancho superior a 1 mm. Las hojas de
Phoenicopsis se producen en fascículos sobre brotes caducos cortos que también tienen hojas pequeñas y
persistentes (Heer, 1876 (FIG. 19.16); Watson et al., 2001). Tienen forma de cuña estrecha pero carecen de
pecíolo. Florin (1936b) subdividió Phoenicopsis en tres géneros, a veces también denominados subgéneros,
según la distribución estomática: Phoenicopsis s.str. para hojas hipostomáticas, Culgoweria para hojas
anfistomáticas con estomas esparcidos por toda la superficie de la hoja y Windwardia para hojas
anfistomáticas con estomas dispuestos en filas longitudinales. Los brotes frondosos que se cree que
representan brotes jóvenes y largos de Phoenicopsis sl de la Formación Yima del Jurásico Medio en China
central se han descrito con el nombre de Tianshia patens (Z. Zhou y Zhang, 1998). Otro morfogénero,
Arctobaiera, se caracteriza por hojas adheridas a brotes largos o cortos. Los estomas están dispuestos en
filas y las venas superficialmente parecen paralelas, pero tienen numerosas anastomosis (Z. Zhou y Zhang,
1996). Con base en material de la Formación Yima, Z. Zhou y Guignard (1998) estudiaron la ultraestructura
de la cutícula de Phoenicopsis euthyphylla y Arctobaiera renbaoi y encontraron que, excepto por pequeñas
diferencias en el grosor de las capas, la ultraestructura de la cutícula de estos taxones es bastante similar en
tanto la cutícula superior como la inferior. Sus cutículas superiores son más gruesas y constan de tres capas,
mientras que las cutículas abaxiales suelen tener dos capas.
FIGURA 19.16. Osvaldo Heer.

Las especies del cono ovulado Leptostrobus (para una revisión del género, véase X.-Q. Liu et al., 2006b) se
han asociado con el follaje de Czekanowskia, Sphenarion, Phoenicopsis sl y Solenites (Clifford y Camilleri,
1998). Esta asociación se ha basado en su ocurrencia común en los mismos lechos fósiles y la similitud en la
anatomía epidérmica. Aunque incompletos, algunos especímenes de L. cancer miden hasta 15 cm de
longitud (Harris, 1951b; X.-Q. Liu et al., 2006b). Helicoidalmente unidas al eje a intervalos regulares de ~5
mm se encuentran estructuras bivalvas, globosas y aplanadas denominadas cápsulas.FIG. 19.17). Cada uno
mide unos 5 mm de largo y consta de dos válvulas; la superficie exterior en algunas especies es almenada
(Krassilov, 1968). El margen exterior de la valva está parcialmente enrollado y forma un reborde ancho que
se ha interpretado como que encierra las semillas (FIG. 19.18). Cada cápsula contiene hasta cinco semillas,
con cada semilla adherida al borde de la válvula de la cápsula para que los micropilos se dirijan hacia la parte
abierta de la cápsula. No se sabe nada sobre los tejidos de las semillas, pero las membranas de megasporas
maceradas de las semillas sugieren que los óvulos eran de tipo gimnosperma básico. Aunque se han
identificado numerosos tipos de polen en asociación con los micrópilos de las semillas, ninguno ocurre con
la frecuencia suficiente para ser considerado como el polen de Leptostrobus. Algunos granos parecen no
estar abiertos, mientras que otros están claramente bisacados (Harris y Miller, 1974).
FIGURA 19.17. Reconstrucción sugerida del cáncer de Leptostrobus. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 19.18. Cápsula de Leptostrobus stigmatoides que muestra un reborde marginal (flecha) (Jurásico). Barra=8 mm. (Cortesía VA
Krassilov.)
Ixostrobuses el nombre de un cono de polen que se cree que es el estróbilo de Czekanowskia. Harris y Miller
(1974) ofrecen otro punto de vista, quienes creen que Ixostrobus era el cono de polen de una planta que
producía las hojas en forma de cinta del tipo Desmiophyllum. Los especímenes de I. whitbiensis (Jurásico
Medio de Yorkshire) miden al menos 10 cm de largo y contienen microsporofilas dispuestas helicoidalmente
con sacos de polen. Cada microsporofila se ensancha donde se une al eje y apunta en el extremo distal. En I.
longicalcaratus del norte de Irán, cuatro sacos de polen elipsoidales están adheridos ligeramente hacia atrás
desde la punta (Schweitzer y Kirchner, 1995). Los especímenes de I. siemiradzkii del Jurásico Inferior
(Liásico) de Hungría tienen puntas de microsporofila recurvadas (Wcisłov-Luraniec y Barbacka, 2000). El
polen en I. whitbiensis es circular-ovalado, con un surco conspicuo en la superficie distal. Los granos varían
de 35 a 40 μm de diámetro y, según la descripción, pueden haber poseído un esporodermo tectado.
Las afinidades de los Czekanowskiales siguen siendo problemáticas. Se han incluido con los ginkgófitos
basándose en la asociación de follaje muy diseccionado (Harris, 1935; Schweitzer y Kirchner, 1995),
mientras que otros han sugerido que el grupo puede estar relacionado de forma lejana con las semillas de
helecho, o como señaló Meyen (1987), son simplemente un grupo de gimnospermas pobremente definidas.
Iraniales
Este orden fue establecido en 1977 por Schweitzer para las estructuras reproductivas hermafroditas del
Triásico Superior del norte de Irán. Las estructuras reproductivas se denominaron "flores" y consistían en
un eje con racimos dispuestos helicoidalmente de microsporangios agregados (FIG. 19.19). No se sabe nada
sobre el polen. De una extensión del eje reproductivo principal surgen ejes secundarios estrechos y
dicotómicos, cada uno de los cuales termina en una estructura aplanada en forma de corazón denominada
cápsula. Extendiéndose alrededor del borde de la cápsula hay una cresta de tejido delicado. Otra
interpretación es que la cresta de tejido puede representar el ala tegumentaria de una semilla de conífera
aplanada. Si esta interpretación es correcta, entonces la punta puntiaguda representa el extremo micropilar
de la semilla. La presencia de follaje tipo Desmiophyllum en las mismas rocas se utilizó para sugerir
afinidades con los Czekanowskiales. Además, algunos han sugerido que las cápsulas del cono femenino de
Czekanowski Leptostrobus (discutido anteriormente) son estructuralmente similares a las cápsulas
observadas en Irania (X.-Q. Liu et al., 2006b).
FIGURA 19.19. Reconstrucción sugerida de Irania hermaphroditica. (Tomado de Schweitzer, 1977; cortesía de U. Schweitzer y R.
Gossmann.)
pentoxilales
Los Pentoxylales constituyen un pequeño grupo de gimnospermas del Jurásico y Cretácico, muchas de las
cuales se conocen a partir de especímenes conservados estructuralmente. El primer informe de estas
interesantes plantas fue realizado por el distinguido paleobotánico indio Birbal Sahni (1948) (FIG. 19.20) a
partir de restos de plantas recolectados en las colinas de Rajmahal en el noreste de la India. Desde el informe
inicial, se han recolectado numerosos especímenes adicionales de las colinas de Rajmahal (Sharma, 1969b,
1973b,c, 1979, 1980), y el grupo también ha sido reportado en localidades del Jurásico y el Cretácico Inferior
en Nueva Zelanda (Harris, 1962) , Australia (White, 1981b) y, más recientemente, la Antártida (Césari et al.,
1998; Howe y Cantrill, 2001), aunque las afinidades de estos últimos especímenes han sido cuestionadas
(Sharma, 2003). El grupo se basó inicialmente en especímenes petrificados, pero también se han atribuido
a la orden fósiles de compresión-impresión.
FIGURA 19.20. Birbal Sahni.
Aunque se desconoce el hábito exacto de estas plantas, algunos consideran que fueron árboles pequeños
que poseían brotes tanto largos como cortos o espolones (Bose et al., 1985; Pole, 1988). La abundancia de
hojas, brotes cortos y conos ovulados de la isla Alexander, en la Antártida, se ha utilizado para sugerir que
las plantas eran más arbustivas y vivían en comunidades monodominantes en las llanuras aluviales de los
ríos (Howe y Cantrill, 2001).
Pentoxylonincluye tallos que en sección transversal consisten en cinco o seis segmentos vasculares en forma
de cuña incrustados en un tejido de tierra de paredes delgadas (FIG. 19.21). En algunas descripciones, estos
segmentos se denominan estelas de un tallo polistélico, pero como se ha señalado para Medullosa (capítulo
14), la estela de Pentoxylon es una eustele. Cada cuña de xilema consta de una hebra de xilema primario
mesarch o simpodio que está completamente rodeada por xilema secundario denso, con anillos de
crecimiento que indican cierto nivel de periodicidad. El número más común de anillos en la madera es de
cinco o seis, aunque se han reportado hasta 16. En Pentoxylon sahnii, la especie más común, el cambium
vascular aparentemente funcionaba de tal manera que en los tallos más viejos había un fuerte desarrollo
endocéntrico.FIG. 19.22) del xilema secundario, es decir, se produjo más madera hacia la región de la médula
del tallo. La madera de Pentoxylon es picnoxílica, con fosas circulares uni o biseriadas en las paredes radiales
de las traqueidas y radios medulares uniseriados de hasta siete celdas de altura. El parénquima de madera,
las traqueidas radiales y los canales de resina no son componentes de esta madera simple. La médula y la
corteza consisten en parénquima de paredes delgadas con nidos dispersos de células escleróticas. En
algunos tallos, la corteza contiene filas radiales de células que sugieren una periderma. El floema secundario
está compuesto por elementos cribosos y parénquima floemático; faltan fibras (Sharma y Bohra, 1977).
FIGURA 19.21. Sección transversal del tallo de Pentoxylon que muestra cinco simpodios de xilema secundario. Nótese cierta
periodicidad en los segmentos de madera (flecha) (Jurásico). Barra=5 mm.
FIGURA 19.22. Sección transversal del tallo de Pentoxylon que muestra tejidos extraxilares (Jurásico). Barra=5 mm.
Los brotes de Pentoxylon, cada uno de menos de un centímetro de diámetro, tienen solo haces vasculares
primarios en la médula y la corteza (Sharma, 1973b, c, 1979). Cada paquete produce una hebra desde el
margen interior que se ramifica repetidamente para formar los rastros de hojas. La superficie exterior de
los brotes del espolón a menudo está adornada con cojines de hojas romboidales dispuestos
helicoidalmente, cada uno con siete a nueve cicatrices de haces vasculares. Se han descrito cicatrices de dos
tamaños diferentes en zonas del tallo, y se cree que las más pequeñas fueron hojas de escamas. Al final de
los brotes de espuelas en especímenes de la Antártida hay una yema terminal (Howe y Cantrill, 2001).
Las hojas de Pentoxylon tienen forma de correa y pueden medir hasta 20 cm de largo (FIG. 19.23). Exhiben
una nervadura central prominente de varios paquetes y, en general, son idénticas a las del morphogenus
Taeniopteris (FIG. 19.24). Debido a que algunas hojas de pentoxylalean se conservan estructuralmente, se
instituyó el nombre genérico de Nipaniophyllum para estas. Las hojas de N. raoi miden ~1 cm de ancho y se
caracterizan por un pecíolo corto. La nervadura central es ancha y consta de varias venas paralelas que
terminan en el vértice redondeado; las venas laterales nacen en ángulo recto, ocasionalmente se ramifican
y se fusionan cerca del margen de la hoja. El pecíolo tiene de cinco a nueve rastros, cada uno rodeado por
una vaina esclerenquimatosa. Los estomas están hundidos y confinados a la superficie abaxial. En algunas
especies, los estomas parecen estar dispuestos en filas. El desarrollo estomático en algunas hojas es
sindetoqueílico, pero en otras, cada par de células guarda está rodeada por un anillo de células subsidiarias,
es decir, el patrón anomocítico (Bose et al., 1985).
FIGURA 19.23. Reconstrucción sugerida de Pentoxylon sahnii con hojas de Taeniopteris adheridas a un brote corto. (De Sahni, 1948.)
FIGURA 19.24. Hoja tipo Taeniopteris en la superficie de turba silicificada que contiene tallos de Pentoxylon (Jurásico). Barra=1 cm.
El órgano de polen de Pentoxylon se llama Sahnia y se cree que se produjo de forma terminal en brotes
cortos parenquimatosos (FIG. 19.25) (Vishnu-Mittre, 1953). En S. nipaniensis hay numerosos
microsporofilos alargados (= microsporangióforos de Bose et al., 1985) que están dispuestos en espirales
cerradas alrededor (según Vishnu-Mittre, 1953) o sobre un receptáculo en forma de cúpula o cilíndrico
(según Suthar y Sharma, 1988). Cada esporofilo tiene de varios a muchos esporangios en forma de pera,
subsésiles o pedunculados (FIGURAS. 19.25, 19.26) (Suthar y Sharma, 1988). La porción proximal del
órgano polínico está rodeada por varias hojas modificadas (brácteas), de hasta 6 mm de largo, que se curvan
distalmente (FIG. 19.25). En S. laxiphora terminan en cuatro a siete sacos polínicos uniloculares (FIG. 19.26)
(Drinnan y Chambers, 1985). El polen es monosulcado y mide ∼25 μm de largo. El esporodermo de esta
especie tiene dos partes, que consisten en una zona granular interna y una región homogénea externa
(Osborn et al., 1991). Se han informado células madre de esporas que contienen estructuras interpretadas
como cromosomas en distintas figuras meióticas de un microsporangio Sahnia permineralizado conservado
en una matriz de pedernal del Cretácico Inferior de Nipania, Rajmahal Hills (Bonde et al., 2004).
FIGURA 19.25. Sahnia nipaniensis que muestra microsporofilas producidas en un receptáculo cilíndrico y colocadas terminalmente en
un brote enano (Jurásico). (Tomado de Suthar y Sharma, 1988.)
FIGURA 19.26. Órgano microsporangiado de Sahnia laxiphora (Cretácico). Barra=1 cm. (De Osborn et al., 1991.)
Los órganos con semillas de este grupo se han denominado infrutescencias, flores femeninas, frutos con
semillas o conos con semillas. Los especímenes de Carnoconites tienen un pedúnculo central o eje que se
ramifica, y cada rama termina en una cabeza ovulatoria (FIG. 19.27) (Bose et al., 1983). Cada cabeza o
megasporofila de C. compactus (Bose et al., 1985) mide aproximadamente 2,5 cm de largo y contiene
aproximadamente 20 semillas ortótropas dispuestas helicoidalmente (FIG. 19.28). Las semillas son
platispérmicas y aparentemente sésiles (FIG. 19.29). La nucela y el tegumento están unidos solo en la base,
y se informa que el tejido vascular se extiende a través de la esclerotesta. El tegumento externo consta de
una sarcotesta gruesa y carnosa que rodea la capa fibrosa esclerotestal del tegumento. Se ha informado
poliembrionía putativa en una semilla de C. compactus (Sharma, 1989). Especímenes adicionales del Albiano
de la Antártida incluyen órganos ovulados unidos a brotes cortos por pedículos alargados (Howe y Cantrill,
2001). Cada cono de C. cranwellii mide unos 7 mm de largo y contiene unos 35 óvulos (Harris, 1962). Un
ejemplar extraordinario del Cretácico Inferior de las Islas Shetland del Sur (Antártida) incluye siete conos
que parecen estar unidos helicoidalmente a un eje (FIG. 19.30). Este espécimen también lleva una hoja de
Taeniopteris (Césari et al., 1998). Los óvulos de C. llambiasii miden alrededor de 1 mm de largo.
FIGURA 19.27. Reconstrucción sugerida del órgano portador de semillas Carnoconites compactus. (De Crane, 1988.)
FIGURA 19.28. Sección longitudinal del eje portador de semillas de Carnoconites compactus con numerosas semillas adheridas
(Jurásico). Barra=5 mm.
FIGURA 19.29. Sección transversal de Carnoconites compactus con semillas adheridas (Jurásico). Barra=1 cm.
FIGURA 19.30. Eje con múltiples estructuras reproductivas de Carnoconites llambiasii (flechas) (Cretácico). Barra=5 mm. (Cort esía SN
Césari.)
Los Pentoxylales representan un grupo único de plantas con semillas que se han asociado con varios grupos
de gimnospermas, según los caracteres que se analizaron. Por ejemplo, los óvulos platispérmicos, la
esclerotesta gruesa y el anillo de estructuras portadoras de polen sugieren afinidades con los Bennettitales
(Rao, 1974). El polen monosulcado se encuentra en los bennettitaleanos, así como en el ginkgo, las cícadas
y ciertas pteridospermas. Los estomas anomocíticos se encuentran en todos los grupos excepto en los
bennettitaleans, Gnetum y Welwitschia, pero este carácter se considera poco confiable en los análisis
filogenéticos. Varios análisis filogenéticos ubican a Pentoxylon junto con los bennettitaleans como el grupo
hermano de un clado que también incluye las plantas con flores y Gnetales (Crane, 1985a,b; Doyle, 2006;
Doyle y Donoghue, 1986). En un análisis de plantas con semillas realizado por Hilton y Bateman (2006),
Pentoxylon y los glosoptéridos están estrechamente relacionados, pero en Nixon et al. (1994) Pentoxylon es
parte de una gran politomía que incluye varios grupos de plantas con semillas. Muchos de los caracteres
utilizados en estos y otros análisis cladísticos requieren pasos bastante grandes para homologar algunas de
las características que finalmente se codifican. Por ejemplo, Crane (1985b) interpretó que las semillas
poseían un tegumento doble del cual parte del tegumento exterior se describe como un homólogo de cúpula.
Aunque los Pentoxylales pueden finalmente resultar estar relacionados con gnetofitas, bennettitaleans y las
plantas con flores, la evidencia para vincularlos más fuertemente con un grupo en particular no es
convincente, o está sesgada por valores faltantes (Nixon y Davis, 1991). En este contexto, vemos a
Pentoxylon como una gimnosperma mesozoica cuyas afinidades continúan siendo oscuras.
Hermanophytales
Los Hermanophytales son quizás el grupo más enigmático entre las gimnospermas discutidas en este
capítulo. El orden se conoce solo a partir de tallos permineralizados y consta de un solo género,
Hermanophyton, con cuatro especies descritas hasta la fecha (Tidwell y Ash, 1990). Los especímenes
provienen del suroeste de los Estados Unidos, donde han sido descubiertos en rocas del Jurásico Superior
de la Formación Morrison. El género también existe en el Santonian (Cretácico superior) de Europa, basado
en un solo espécimen de la región de Aquisgrán en el noroeste de Alemania.
Hermanophytonlos tallos generalmente no están ramificados y solo se conoce un espécimen ramificado

(Tidwell, 2002) (FIG. 19.31). Varían de 3 a 40 cm de diámetro y se caracterizan por una estructura interna
compleja (Tidwell y Ash, 1990; Tidwell, 2002). Hasta 15 segmentos prominentes en forma de cuña de xilema
primario y secundario están dispuestos radialmente alrededor de una médula parenquimatosa estrecha.
Los segmentos individuales de xilema están separados entre sí por amplios rayos primarios (FIG. 19.32);
pueden existir anastomosis de segmentos. El xilema primario de cada segmento está separado en hebras,
mientras que el xilema secundario es compacto y muestra incrementos de crecimiento irregulares. El xilema
secundario consta de traqueidas alineadas radialmente con picaduras uniseriadas; Las aberturas son
generalmente circulares, pero a veces elípticas. Numerosos rayos de xilema uni- a biseriados, algunos de
hasta 32 células de alto, ocurren en cada una de las cuñas. Los radios primarios consisten en células
parenquimatosas y hebras irregulares de fibras de paredes gruesas. Haces de traqueidas serpenteantes de
las cuñas de xilema flanquean ambos lados del rayo. Además, numerosos rastros vasculares se originan en
el xilema primario a cada lado de un radio de médula primaria (FIG. 19.33), y se extienden a través del rayo
primario. La estela está rodeada por una corteza parenquimatosa de dos capas, que, a su vez, está rodeada
por un ramentum compuesto de apéndices en forma de maza densamente espaciados y tricomas largos.
Atravesando la corteza se encuentran numerosas huellas de hojas y haces corticales. Situado entre la corteza
y el ramentum se encuentra lo que se ha denominado una región meristemática modificada. Integradas en
el ramentum hay numerosas bases de hojas pequeñas y redondeadas que están vascularizadas por hebras
que se originan de la fusión de haces de diferentes rastros de hojas y haces corticales (FIG. 19.33).
FIGURA 19.31. Guillermo D. Tidwell.

FIGURA 19.32. Tallo petrificado de Hermanophyton taylorii (Jurásico). Barra=8 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 19.33. Reconstrucción esquemática de la anatomía de Hermanophyton glismannii. (Tomado de Tidwell y Ash, 1990.)
No se sabe nada sobre las afinidades sistemáticas de Hermanophyton debido principalmente a la falta de
información sobre los otros órganos, especialmente las estructuras reproductivas de esta planta. Arnold
(1962) comparó a Hermanophyton con Rhexoxylon, un género de tallo permineralizado de Gondwana que
hoy se conoce como el orden de helechos de semilla Corystospermales (Capítulo 15). Los tallos de
Rhexoxylon, como Hermanophyton, se caracterizan por cuñas de xilema secundario separadas por tejido
parenquimatoso que incluye numerosos haces. Sin embargo, el xilema secundario en Rhexoxylon se
desarrolla a ambos lados del xilema primario (es decir, de forma centrífuga y centrípeta), mientras que en
Hermanophyton solo se forma en el exterior. Arnold (1962) especuló que Hermanophyton eventualmente
podría resultar ser una cycadophyte,
Casi nada se sabe sobre el hábito de crecimiento de la planta Hermanophyton. Arnold (1962) y Tidwell y
Ash (1990) sugirieron que era un árbol de tamaño corto a mediano, de tallo angosto, coronado con hojas
pequeñas, según el tamaño de los rastros de las hojas, que fueron cayendo sucesivamente a medida que la
planta crecía. dejando numerosas bases de hojas en las partes inferiores del tallo. Tidwell (2002) sugirió
que la planta Hermanophyton pudo haber crecido hasta 18 m de altura. Otra interpretación es que
Hermanophyton era una gran liana basada en la organización de múltiples hilos en forma de cable del tejido
vascular caulinar. El tallo de Hermanophyton más largo jamás encontrado tenía 10 m de largo y un diámetro
relativamente constante de 12 cm, lo que sugiere fuertemente un hábito de crecimiento no autosuficiente
para esta planta.
Gnetales
Al igual que los otros grupos discutidos en este capítulo, las plantas incluidas en los Gnetales han sido
tratadas taxonómicamente de diversas formas, aunque el grupo incluye representantes vivos.
Históricamente, se colocaron en una posición intermedia entre las gimnospermas y las angiospermas en una
subdivisión denominada Chlamydospermae (Pulle, 1938). En otros sistemas, cada uno de los tres géneros
existentes, Gnetum, Ephedra y Welwitschia, ocupaba su propia familia, mientras que en otros tratamientos
cada uno ha sido elevado al nivel de un orden. Con el uso creciente de la filogenética molecular, las gnetofitas
se convirtieron en el foco de lo que se conoce como la hipótesis de las antofitas (Doyle y Donoghue, 1992).
El clado de las antofitas incluye no solo las gnetofitas y las angiospermas, sino también las Bennettitales y
las Pentoxylales. Aunque la opinión de que los gnetofitos son un grupo hermano de las plantas con flores ha
sido apoyada en algunos análisis de plantas con semillas (Rothwell y Serbet, 1994), esta relación ahora es
controvertida ya que existe un conflicto aparente entre los datos moleculares y morfológicos (Donoghue y
Doyle , 2000; Burleigh y Mathews, 2004). Otra interpretación es la llamada hipótesis de la gnepina, en la que
se infiere una relación de hermanas entre las gnetófitas y los pinos (Hajibabaei et al., 2006), pero otros
conjuntos de datos rechazan la relación conífera-gnetófita (Rydin et al., 2002). . En el análisis de plantas de
semillas de Nixon et al. (1994), los gnetofitos se consideran parafiléticos con las angiospermas anidadas
dentro de ellos, mientras que Doyle (1996) sugirió que el ancestro de los gnetofitos y las angiospermas
puede ser tan antiguo como el Pérmico. esta relación ahora es controvertida ya que existe un aparente
conflicto entre los datos moleculares y morfológicos (Donoghue y Doyle, 2000; Burleigh y Mathews, 2004).
Otra interpretación es la llamada hipótesis de la gnepina, en la que se infiere una relación de hermanas entre
las gnetófitas y los pinos (Hajibabaei et al., 2006), pero otros conjuntos de datos rechazan la relación
conífera-gnetófita (Rydin et al., 2002). . En el análisis de plantas de semillas de Nixon et al. (1994), los
gnetofitos se consideran parafiléticos con las angiospermas anidadas dentro de ellos, mientras que Doyle
(1996) sugirió que el ancestro de los gnetofitos y las angiospermas puede ser tan antiguo como el Pérmico.
esta relación ahora es controvertida ya que existe un aparente conflicto entre los datos moleculares y
morfológicos (Donoghue y Doyle, 2000; Burleigh y Mathews, 2004). Otra interpretación es la llamada
hipótesis de la gnepina, en la que se infiere una relación de hermanas entre las gnetófitas y los pinos
(Hajibabaei et al., 2006), pero otros conjuntos de datos rechazan la relación conífera-gnetófita (Rydin et al.,
2002). . En el análisis de plantas de semillas de Nixon et al. (1994), los gnetofitos se consideran parafiléticos
con las angiospermas anidadas dentro de ellos, mientras que Doyle (1996) sugirió que el ancestro de los
gnetofitos y las angiospermas puede ser tan antiguo como el Pérmico. en el que se infiere una relación de
hermanas entre las gnetofitas y los pinos (Hajibabaei et al., 2006), pero otros conjuntos de datos rechazan
la relación conífera-gnetófitas (Rydin et al., 2002). En el análisis de plantas de semillas de Nixon et al. (1994),
los gnetofitos se consideran parafiléticos con las angiospermas anidadas dentro de ellos, mientras que Doyle
(1996) sugirió que el ancestro de los gnetofitos y las angiospermas puede ser tan antiguo como el Pérmico.
en el que se infiere una relación de hermanas entre las gnetofitas y los pinos (Hajibabaei et al., 2006), pero
otros conjuntos de datos rechazan la relación conífera-gnetófitas (Rydin et al., 2002). En el análisis de
plantas de semillas de Nixon et al. (1994), los gnetofitos se consideran parafiléticos con las angiospermas
anidadas dentro de ellos, mientras que Doyle (1996) sugirió que el ancestro de los gnetofitos y las
angiospermas puede ser tan antiguo como el Pérmico.
Hemos incluido Gnetum, Welwitschia y Ephedra en un solo orden solo por conveniencia, a pesar de que el
grupo se considera monofilético (Price, 1996). Las características principales que se han utilizado para unir
estas gimnospermas únicas son los órganos reproductivos compuestos, la posición topográfica de las partes
reproductivas en las que las partes productoras de óvulos son más apicales que las partes productoras de
polen de los complejos de órganos bisexuales (Martens, 1971). ; Endress, 1996), y la presencia de vasos
perforados y su desarrollo en el xilema. Aunque se ha informado de un tipo de doble fecundación en Ephedra
y Gnetum, y se ha utilizado para sustentar una relación con las angiospermas, en los gnetofitos estudiados
en detalle hasta la fecha, este tipo de doble fecundación no produce un endospermo como el de las
angiospermas (Friedman y Carmichael,
géneros existentes
efedra
efedraes un arbusto profusamente ramificado (FIG. 19.34) confinado a regiones frías y desérticas en la
actualidad; algunas de las ~35–45 especies existentes son árboles pequeños. El sistema vascular primario
es un eustele (Marsden y Steeves, 1955). Las hojas varían de decusadas a verticiladas, y van desde escamas
hasta agujas de hasta 3 cm de largo. El polen de Ephedra es elipsoidal y está adornado con una serie de
estrías que se extienden de un extremo al otro del grano (FIG. 19.35). En al menos una especie, la pared de
polen aparece tectada (Van Campo y Lugardon, 1973). Aunque hay un número creciente de fósiles que
morfológicamente parecen idénticos a la efedra moderna y, por lo tanto, indican que el grupo de la corona
puede ser mesozoico (Rydin et al., 2004), los datos de la secuencia rbcL sugieren que la efedra actual
divergió hace solo 8–32 Ma ( Huang y Price, 2003; Huang et al., 2005).
FIGURA 19.34. Rama de efedra torreyana con conos.
FIGURA 19.35. Grano de polen de efedra (existente). Barra = 10 μm.
Gnetum
Casi todas las especies de Gnetum (FIG. 19.36) consisten en lianas que habitan en las selvas tropicales de
Asia, América del Sur y África (Won y Renner, 2006). Una característica interesante de este género es el
patrón de venación reticulada pinnada en las hojas, que superficialmente se parece al que se encuentra en
las hojas de muchas angiospermas dicotiledóneas.FIG. 19.36). Los granos de polen son relativamente
pequeños (16–20 μm) y típicamente esféricos; algunos están adornados con delicadas espinas.
FIGURA 19.36. Gnetum gnemón. Barra=5 cm. (Cortesía de Günter Fuchs.)

Welwitschia
El tercer género existente de este grupo es el monotípico Welwitschia, que se limita a las zonas áridas del
suroeste de África. Morfológicamente, la planta es inusual porque consta de un eje corto en forma de cono,
dos hojas en forma de correa que surgen de su borde (FIG. 19.37), y una raíz pivotante profunda. Las semillas
tienen alas laterales conspicuas formadas por la fusión de un par de brácteas. El polen de W. mirabilis es
como el de la efedra, pero parece poseer un leptoma permanente (Bharadwaj, 1963) o desprenderse de la
exina durante la germinación (Rydin y Friis, 2005).
FIGURA 19.37. Welwitschia mirabilis. (Cortesía J. Silander.)
Estructuras reproductivas existentes
Ha habido una discusión y un debate considerables sobre la naturaleza, organización y homología de las
partes reproductivas de los gnetofitos (p. ej., Frohlich y Meyerowitz, 1997). En los gnetofitos existentes, se
presentan como estructuras en forma de cono, a veces con varios conos dentro de un sistema de
ramificación. Es importante señalar que aunque los términos flor e inflorescencia a veces se usan para
describir estas unidades, los evitaremos aquí, ya que implican homologías con las angiospermas que, como
se señaló anteriormente, son tenues. La mayoría de las especies son dioicas y los conos consisten en un eje
con brácteas en cada nudo. En la axila de las brácteas se encuentran las unidades reproductivas
microsporangiadas (masculinas), cada una de las cuales consta de un llamado perianto de brácteas que
rodean un par de microsporofilos, también denominados anteroforos, que a menudo se ramifican en las
puntas (Hufford, 1996; Mundry y Stützel, 2004b). En las puntas hay sinangios, con los microsporangios
dehiscentes longitudinalmente.
Las estructuras reproductivas megasporangiadas del grupo son más apicales que las estructuras
microsporangiadas (Endress, 1996). Son compuestos y constan de uno o dos pares de bractéolas decusadas
que rodean al óvulo. El tegumento de la semilla se alarga en un tubo micropilar que se extiende más allá de
las bractéolas. Los óvulos pueden estar envueltos por una o dos brácteas adicionales, y son estas estructuras
las que se han discutido en relación con sus homologías como tegumento, cúpula, perianto, carpelo,
megasporofila, órgano frondoso estéril o bráctea (Takaso y Bouman, 1986) . Algunos óvulos secretan una
gotita de polinización que puede servir para atraer insectos, mientras que en otras formas hay evidencia de
polinización por viento.
Polen fósil de gnetofitos
El registro fósil de los gnetofitos es limitado en base a los megafósiles; sin embargo, se han informado
numerosos granos de polen poliplicados (o efedroid) para este grupo. El polen putativo de gnetofitos más
antiguo proviene del Pérmico (Azéma y Boltenhagen, 1974; de Lima, 1980; Pocock y Vasanthy, 1988). En el
Cretácico, el polen con características gnetofitas (FIG. 19.38) es abundante y se ha registrado en numerosos
sitios (Stover, 1964; Srivastava, 1968; Takahashi et al., 1995; Rydin et al., 2004). Un número de otras plantas
también produce polen que se asemeja a granos de gnetofitas, por ejemplo, los tipos de polen poliplicados
en Arales, Laurales y Zingiberales (Hesse et al., 2000; Hesse y Zetter, 2007), y por lo tanto es probable que
no todo el polen similar a un efedroide fósil del Mesozoico tardío y del Cenozoico fue producido en realidad
por gnetofitas.
FIGURA 19.38. Ejemplos seleccionados de patrones de ornamentación en granos de polen de efedroide del Cretácico de la Formación
Santana en el noreste de Brasil. (Redibujado de de Lima, 1980.)
Muchos de los granos de polen de gnetofitos putativos del Pérmico son morfológicamente similares a los
granos de efedra, y este tipo de polen también es un componente común en las floras del norte de Gondwana
y del sur del Cretácico de Laurasia (Muller, 1984). A pesar de las afinidades gnetaleanas, este tipo de polen
lamentablemente se denomina equisetosporitas. Los detalles estructurales finos de Equisetosporites
indican que la pared está dividida en dos partes con una nexina laminada y un tectum homogéneo (Osborn
et al., 1993), características que se encuentran tanto en Ephedra como en Welwitschia. En algunas
localidades, el polen coexiste con restos de follaje de gnetofitas (de Lima, 1978; Pons et al., 1992).
Otro grano de polen poliplicado que a menudo se incluye con los gnetofitos es Ephedripites. Ephedripites
tiene afinidades gnetaleanas basadas en características ultraestructurales (Trevisan, 1980), mientras que
se sugiere que Equisetosporites está más estrechamente relacionado con las angiospermas (Pocock y
Vasanthy, 1988; Zavada, 1990a). Osborn (1991) ofreció un punto de vista diferente y sugirió que algunos
granos poliplicados del norte de Gondwana denominados equisetosporitas (de Lima, 1980) están, de hecho,
más estrechamente relacionados con las gnetofitas. Es interesante que haya una palinoflora de efedroide y
angiosperma muy diversa durante el Cretácico medio, pero el polen de efedroide declina hacia el
Cenomaniano y representa solo un pequeño porcentaje de las floras de polen geológicamente más jóvenes
(Crane, 1996).
Megafósiles gnetofitos
La ausencia de un registro megafósil bien documentado de gnetofitas se interpretó inicialmente como una
indicación de que estas plantas vivían predominantemente en ambientes áridos como lo hacen hoy y, por lo
tanto, no se fosilizarían fácilmente. Además, se sugirió que quizás algunas hojas que se pensaba que habían
sido producidas por Gnetum eran en realidad las de varias dicotiledóneas, ya que la nervadura de las dos es
superficialmente similar. Más recientemente, sin embargo, se han descubierto megafósiles gnetofitos
adicionales (Cornet, 1996), y la información sobre el registro fósil de este grupo continúa ampliándose.
Se ha descrito polen del tipo Equisetosporitas en un cono de Masculostrobus de la Formación Chinle del
Triásico Tardío de Arizona (Ash, 1972). Asociadas con estos conos, pero no adheridas orgánicamente, se
encuentran hojas de Dechellyia gormanii (FIG. 19.39). En este género las hojas están dispuestas en pares
opuestos y decusados (FIG. 19.39) (Ceniza, 1972). Asociadas con el follaje de D. gormanii hay semillas
caracterizadas por una sola ala grande y aplanada que se extiende desde la pared. Aunque existe cierta
semejanza superficial entre D. gormanii y las hojas de las coníferas Taxodium y Metasequoia, la asociación
con el polen de Equisetosporites en las rocas ha dado forma en gran medida a la opinión de que este fósil es
un gnetofito. También se ha sugerido que Piroconites kuespertii, una microsporofila del Jurásico Inferior de
Alemania, es un gnetofito en base a la presencia de polen poliplicado (Van Konijnenburg-Van Cittert, 1992).
Este fósil tiene sinangios que contienen polen de efedripitas en la superficie adaxial. Se plantea la hipótesis
de que las escamas llamadas Bernettia representan las megasporofilas de la misma planta. Estos estaban
sostenidos por brácteas llamadas Chlamydolepis,
FIGURA 19.39. Reconstrucción sugerida de Dechellyia gormanii que muestra el sistema de brotes y las ramas fértiles. (De Ceniza, 1972.)
La primera evidencia megafósil inequívoca de un gnetaleano es la descripción de Drewria por Crane y

Upchurch (1987). Los tallos de Drewria potomacensis del Grupo Potomac del Cretácico Inferior de Virginia,
EE. UU., son delgados, con hojas simples opuestas y decusadas con márgenes enteros; cada uno mide hasta
2 cm de largo (FIGURAS. 19.40, 19.41). La venación primaria consta de dos o tres pares de venas paralelas
que se extienden hasta cerca del vértice de la lámina. Las venas de segundo orden se extienden entre las
primarias en ángulos casi rectos y se arquean apicalmente. Los órganos reproductores de D. potomacensis
son dicasios organizados en tres espigas (FIG. 19.42). Las espigas laterales son más grandes y producen
semillas aplanadas (FIG. 19.43), cada una de 2 mm de largo, y sustentada por un par de brácteas. Se plantea
la hipótesis de que la espiga central pudo haber producido sacos de polen, aunque no se obtuvo polen in
situ; sin embargo, los granos de polen poliplicados ocurren en las mismas rocas y estos son elipsoidales y
varían de 18 a 32 μm de largo. Parecen más similares al polen moderno de Welwitschia mirabilis (FIG. 19.44)
y a otros granos gnetofitos descritos del Cretácico Inferior (de Lima, 1978; Trevisan, 1980). Los datos
sedimentológicos, junto con la composición floral de las rocas que contienen D. potomacensis, apoyan la
hipótesis de que las gnetofitas y las primeras angiospermas tenían tolerancias ecológicas similares (Doyle
et al., 1982), viviendo en ambientes mésicos, en lugar de adaptarse inicialmente a climas cálidos. y climas
secos (Brenner, 1976).
FIGURA 19.40. Drewria potomacensis mostrando hojas vegetativas (flecha) y brotes reproductivos axilares (Cretácico). Barra=3 mm.
(Cortesía GR Upchurch.)
FIGURA 19.41. Reconstrucción sugerida de las partes vegetativas de Drewria potomacensis. (De Crane y Upchurch, 1987.)
FIGURA 19.42. Reconstrucción sugerida de Drewria potomacensis dicasio. (De Crane y Upchurch, 1987.)
FIGURA 19.43. Detalle de Drewria potomacensis mostrando semillas (S) y brácteas asociadas de un dicasio (Cretácico). Barra 1,5 mm.
(Cortesía GR Upchurch.)
FIGURA 19.44. Grano de polen tipo Welwitschia asociado con Drewria (Cretácico). Barra = 15 μm. (Cortesía GR Upchurch.)
El descubrimiento más reciente del cotiledón de Cratonia del Cretácico Inferior de Brasil es un fósil
importante porque no solo es un gnetofito sino que también representa una plántula, una rara estructura
vegetal fósil (Rydin et al., 2003). El espécimen comprimido consta de dos cotiledones, un alimentador lateral
y una raíz (FIG. 19.45). Los cotiledones tienen numerosas venas paralelas con venas secundarias fusionadas
para formar arcos similares a los descritos en Drewria potomacensis (Crane y Upchurch, 1987).
FIGURA 19.45. Cratonia cotyledon, una plántula gnetofita (Cretácico). Barra=2 cm. (Cortesía BAR Mohr.)
Otro posible gnetofito del Cretácico Inferior es Liaoxia del noreste de China (Rydin et al., 2006a). La especie
tipo, Liaoxia chenii (FIG. 19.46), fue descrita originalmente como una angiosperma monocotiledónea
(Cyperaceae) por Cao et al. (1998), luego reinterpretada como Ephedrites chenii (S. Guo y Wu, 2000), y
eventualmente transferida a Liaoxia (Rydin et al., 2006a). Los fósiles consisten en tallos de hasta 3 mm de
diámetro con nudos hinchados y entrenudos que varían de 8 a 40 mm de largo. Las hojas miden de 5 a 20
mm de largo y se producen en una filotaxis decusada opuesta. Los conos de hasta 1 cm de largo constan de
dos a seis pares de brácteas y las semillas se encuentran en las axilas de las brácteas del cono. Liaoxia chenii
es probablemente un pariente cercano de la efedra existente (Liu et al., 2008), pero aún se desconocen los
detalles reproductivos de diagnóstico que podrían confirmar esta relación.
FIGURA 19.46. Reconstrucción sugerida de Liaoxia chenii. (De Rydin et al., 2006a.)
También se han informado tallos estriados de Ephedra archaeorhytidosperma en las mismas rocas que
contienen L. chenii (Y. Yang et al., 2005). Las semillas asignadas a E. portugallica del Cretácico Inferior de
Portugal y E. drewriensis del Cretácico Inferior de América del Norte miden hasta 1,4 mm de largo y poseen
el mismo complemento de estructuras, incluida la envoltura esclerenquimatosa exterior y el tubo micropilar
alargado, que las semillas de efedra modernas. (Rydin et al., 2006b). Dentro del tubo micropilar de algunas
semillas se encuentran las exinas de granos de polen poliplicados que se interpretan como descartados
durante la germinación. Las semillas que carecen de ciertas estructuras epidérmicas y el polen dentro del
tubo micropilar se incluyen en Ephedrispermum (Rydin et al., 2006b).
Se han reportado hojas y conos que morfológicamente se asemejan a Welwitschia en el Cretácico Inferior de
Brasil (Dilcher et al., 2005). Welwitschiostrobus murilii se utiliza para terminales dicasiales o conos axilares
formados por brácteas decusadas (FIG. 19.47), mientras que Welwitschiophyllum brasiliense se usa para
hojas aisladas, generalmente alargadas, Priscowelwitschia (=Welwitschiella) austroamericana para brotes
jóvenes con cotiledones pares (FIG. 19.48).
FIGURA 19.47. Varios conos de Welwitschiostrobus murilii (Cretácico). Barra=5 mm. (Cortesía de DL Dilcher y TA Lott.)
FIGURA 19.48. Cotiledones de Priscowelwitschia austroamericana (Cretácico). Barra=5 mm. (Cortesía de DL Dilcher y TA Lott.)
Gnetofitos putativos
Se ha informado de un único espécimen interpretado como gnetofito del Pérmico superior de China (Z.-Q.
Wang, Z. 2004). Palaeognetaleana auspicia se describe como bisexual (FIG. 19.49), pero debido a que el
espécimen está comprimido, los detalles críticos que corroborarían las afinidades con los gnetofitos no son
obvios. Cabe señalar, sin embargo, que se extrajeron del espécimen masas de polen de Ephedripites de 40 a
50 μm de largo.
FIGURA 19.49. Paleognetaleana auspicia. A. Reconstrucción del cono. B. unidad axilar, mostrando la estructura del tegumento o vular;
MM: membrana de megasporas; PT: tejido tapetal; IC: cutícula de envoltura interna; SC: envoltura esclerótica; OS: escamas o fibras
exteriores; MS: presunto saco polínico; BR: bráctea; CH: extremo chalazal. (Tomado de Z.-Q. Wang, 2004.)
Dinophyton spinosus(FIG. 19.50) es un fósil interesante descrito por primera vez a partir de restos
vegetativos del Triásico Superior (Formación Chinle) (Ash, 1970). Se han descrito especímenes adicionales
compuestos por cuatro apéndices similares a brácteas en una disposición cruzada, los llamados molinetes,
con cúpulas uniovuladas y esporangióforos con sacos de polen que contienen granos del tipo Alisporites o
Pteruchipollenites (Krassilov y Ash, 1988). Aunque se sugiere que los apéndices similares a brácteas que
subtienden las cúpulas proporcionan evidencia de afinidades con los gnetofitos, los especímenes
comprimidos podrían representar fácilmente a un miembro de un grupo de semillas de helechos.
FIGURA 19.50. Porción de hoja de Dinophyton spinosus. (De Ceniza, 1970.)
Otro fósil del Triásico Superior que se ha referido a los gnetofitos es la enigmática estructura reproductiva
Nataligma dutoitii de la Formación Molteno de Sudáfrica (Anderson y Anderson, 2003). Este cono
compuesto consta de una serie de verticilos de estróbilos ovulados pequeños y compactos sostenidos por
ejes delgados y alargados (FIGURAS. 19.51, 19.52). Cada estróbilo consta de hasta seis verticilos de
megasporofilas (FIG. 19.53). Las porciones distales de las megasporofilas forman un recinto continuo
alrededor del estróbilo. Anderson y Anderson (2003) sugirieron que el follaje asignado al morfogénero
Gontriglossa podría pertenecer a N. dutoitii. Gontriglossa incluye ejes que llevan fascículos de hojas
estrechas y elípticas en posiciones opuestas con nervadura arqueada de malla abierta que se anastomosa
con frecuencia. Con base en la distinción de Nataligma, Anderson y Anderson (2003) colocaron el fósil en un
orden separado dentro de los gnetofitos.
FIGURA 19.51. Estructura reproductiva compuesta de Nataligma dutoitii que muestra ejes laterales con conos ovulados (flechas)
(Triásico). Barra=3 mm. (Cortesía JM Anderson.)
FIGURA 19.52. Nataligma dutoitii que muestra el eje primario y verticilos de laterales con conos. (Tomado de Anderson y Anderson,
2003.)
FIGURA 19.53. Nataligma dutoitii, estróbilo ovoide compacto con megasporofilas dispuestas en verticilos y mostrando eje y pedúnculo
(Triásico). (Tomado de Anderson y Anderson, 2003.)
Otro megafósil que se ha relacionado con los gnetofitos es Eoantha zherikhinii, un órgano reproductor del
Cretácico Inferior de Transbaikalia (Krassilov, 1986; Krassilov y Bugdaeva, 2000). Los especímenes
representan estructuras pediceladas, en forma de roseta, cupuladas, parecidas a flores de ∼4 mm de ancho,
que están compuestas por un verticilo de cuatro escamas (FIG. 19.54). Cada una de las cuatro escamas tiene
un surco mediano y se describe que contiene un solo óvulo. Toda la unidad está sustentada por brácteas
alargadas; el pedicelo se extiende a través de la unidad y termina en un grupo de apéndices filiformes. Las
afinidades sugeridas de este órgano reproductivo inusual se basan en la presencia de polen poliplicado del
tipo Ephedripites-Gnetaceaepollenites en las cámaras de polen de los óvulos. Aunque este tipo de asociación
se ha usado muchas veces para vincular órganos de plantas fósiles dispersos, el polen extraño puede
asociarse con semillas de varios grupos de plantas y, por lo tanto, cuando se usa solo, puede ser un carácter
menos confiable para determinar las afinidades. Baisianthus ramosus y Vitimantha crypta son dos nombres
de órganos polínicos con posibles afinidades en los gnetofitos descubiertos en la misma localidad a lo largo
del río Vitim que Eoantha (Krassilov y Bugdaeva, 2000). Baisianthus ramosus es un órgano de polen
sinangiado organizado en verticilos, mientras que V. crypta consiste en una estructura pedicelada similar a
una flor formada por cuatro escamas similares a brácteas que encierran folículos que contienen granos de
polen poliplicados.
FIGURA 19.54. Eoantha zherikhinii. (De Crane, 1988.)
También se han sugerido afinidades con los gnetofitos para Gurvanella dictyoptera del Cretácico Inferior de
Mongolia y China. Este fósil se interpretó inicialmente como una fruta angiosperma (Krassilov, 1982), pero
luego se reinterpretó como una cúpula de samaroide compuesta por cuatro escamas decusadas, cada una
de las cuales subyace a una semilla en forma de media luna (Akhmetiev y Krassilov, 2002). G. Sun et al.
(1998) señalaron que las semillas aladas, es decir, los complejos semilla-bráctea, de G. dictyoptera son
similares a las de Welwitschia marabilis, y sugirieron que las plantas parecidas a Welwitschia parecen
haberse extendido a China y Rusia durante el Mesozoico. Especímenes excepcionalmente bien conservados
de Gurvanella sp. también se han informado del Grupo Jehol del Cretácico Inferior (Jehol Biota) en el noreste
de China (Z. Zhou et al., 2003). Estos fósiles muestran las características tanto vegetativas como
reproductivas de la planta, y documentan que Gurvanella es reproductivamente similar a la actual
Welwitschia, pero tiene características vegetativas más similares a la efedra. Akhmetiev y Krassilov (2002)
sugirieron que, aunque morfológicamente diferentes, las cúpulas de Eoantha y Gurvanella están organizadas
en el mismo plano estructural. Otra estructura reproductiva que merece mención aquí es Afrasita
lejalnicoliae (FIG. 19.55) del Cretácico Inferior de Egipto e Israel. Este fósil enigmático, originalmente
descrito como Leguminocarpon abbubalense (Lejal-Nicol, 1981), consiste en escamas en forma de media
luna dispuestas radialmente que subtienden semillas grandes, transportadas axialmente (FIG. 19.55)
construido de tres envolturas (Krassilov et al., 2004). Las afinidades sistemáticas de A. lejalnicoliae siguen
sin resolverse, pero la superficie de las escamas se asemeja a la ornamentación superficial de las crestas
gruesas presentes en las escamas de Eoantha.
FIGURA 19.55. Afrasita lejalnicoliae. A. Mostrando la reconstrucción sugerida de la rama fértil. B. Cono con una de las semilla s
parcialmente expuesta. (De Krassilov et al., 2004.)
Los Gnetales representan un grupo interesante aunque desconcertante de plantas gimnospermas, no solo
en su relación entre sí sino también en su historia evolutiva. Análisis filogenéticos recientes sugieren que el
grupo es monofilético y comparte más características con bennettitaleans, Pentoxylon y angiospermas que
cualquier otro grupo de plantas con semillas. La evidencia fósil, aunque limitada, indica que los gnetofitos
fueron relativamente cosmopolitas durante el Cretácico medio, y se volvieron más restringidos
geográficamente hasta el presente. La sugerencia de que los gnetofitos ocuparon nichos ecológicos similares
a los de las primeras angiospermas plantea la posibilidad de que una de las razones de su declive pueda
estar relacionada con su síndrome de polinización anemófila o un síndrome entomófilo ineficiente (Bino et
al., 1984). El informe de Carlquist (1988), que relaciona la distribución de vasos en Ephedra con el clima,
sugiere que este carácter puede ser filogenéticamente menos importante de lo que se pensaba
anteriormente. Además, las traqueidas de Ephedra poseen grandes hoyos de bordes circulares con toros y
placas de perforación que sugieren una mayor similitud con las traqueidas de coníferas que con las de las
angiospermas (Carlquist, 1989). La sugerencia de Doyle (1996) de que tal vez los gnetofitos y las
angiospermas estén relacionados con los glosoptéridos es una hipótesis interesante que sin duda se probará
en los análisis morfológicos que se desarrollen a medida que sigamos aprendiendo más sobre los parientes
fósiles de Ephedra, Gnetum y Welwitschia. las traqueidas de Ephedra poseen grandes pozos de bordes
circulares con toros y placas de perforación que sugieren una similitud más cercana a las traqueidas de las
coníferas que a las de las angiospermas (Carlquist, 1989). La sugerencia de Doyle (1996) de que tal vez los
gnetofitos y las angiospermas estén relacionados con los glosoptéridos es una hipótesis interesante que sin
duda se probará en los análisis morfológicos que se desarrollen a medida que sigamos aprendiendo más
sobre los parientes fósiles de Ephedra, Gnetum y Welwitschia. las traqueidas de Ephedra poseen grandes
pozos de bordes circulares con toros y placas de perforación que sugieren una similitud más cercana a las
traqueidas de las coníferas que a las de las angiospermas (Carlquist, 1989). La sugerencia de Doyle (1996)
de que tal vez los gnetofitos y las angiospermas estén relacionados con los glosoptéridos es una hipótesis
interesante que sin duda se probará en los análisis morfológicos que se desarrollen a medida que sigamos
aprendiendo más sobre los parientes fósiles de Ephedra, Gnetum y Welwitschia.
dirhopalostachyaceae
Otro grupo interesante de plantas con semillas, que se basa en material limitado del Jurásico superior al
Cretácico inferior de Siberia, es Dirhopalostachyaceae (Krassilov, 1975). En este grupo, los órganos
portadores de óvulos, que se han denominado ginoclads, se interpretan como organizados en racimos en
forma de racimos (FIG. 19.56). Cada par de cápsulas (?megasporofilas) de Dirhopalostachys rostrata
contiene un solo óvulo (FIG. 19.57). Se sugiere que las afinidades son con la cícada Beania (Krassilov, 1975).
FIGURA 19.56. Dirhopalostachys rostrata axis con cápsulas (Cretácico). Barra=2,5 mm. (Cortesía VA Krassilov.)
FIGURA 19.57. Cápsula única de Dirhopalostachys rostrata con quilla conspicua (Cretácico). Barra=1,25 mm. (Cortesía VA Krassilov.)
El tiempo pasa y el mundo cambia. Los restos del pasado están envueltos en incertidumbre.Basho
Los Cordaitales son un grupo extinto de gimnospermas que se pueden rastrear desde el Misisipí hasta el
Pérmico. Los registros más completos de estas plantas provienen de Europa central (Grand'Eury, 1877),
América del Norte (Rothwell y Warner, 1984; Rothwell, 1993) y China (S.-J. Wang, 1998; S.-J. Wang et al.,
2003b), donde representaron una porción conspicua de la flora del Paleozoico tardío. Los estudios
paleoecológicos indican que muchas formas habitaban turberas de tierras bajas donde formaban rodales
más o menos monotípicos o formaban parte de tipos de vegetación mixtos, creciendo intercalados entre
calamitas, helechos arborescentes y licófitas (Raymond y Phillips, 1983; Trivett y Rothwell, 1985; Raymond,
1988; DiMichele y Phillips, 1994). Otras formas vivían en suelos minerales con drenaje deficiente a bueno,
formando comunidades propensas a incendios en sitios más secos (Scott et al., 1997; Falcon-Lang, 2003a–
c; Falcon-Lang et al., 2004). Algunas formas gigantes crecieron en entornos de tierras altas (Falcon-Lang y
Scott, 2000; Falcon-Lang y Bashforth, 2004, 2005). Se sugiere que algunos cordaitaleans habitan ciénagas
costeras de influencia marina y, por lo tanto, representan las comunidades de manglares más antiguas
conocidas, la llamada hipótesis del manglar cordaitalean; sin embargo, esta hipótesis ha sido cuestionada
más recientemente. Por ejemplo, Falcon-Lang (2005a) describió árboles cordaitaleanos del Bajo Pensilvania
de Joggins, Nueva Escocia, que crecían en un entorno costero propenso a inundaciones pero no
permanentemente sumergido. Debido a que las capas del bosque no muestran evidencia de influencia
marina, y los árboles están ausentes de varias adaptaciones fisiológicas clave para el crecimiento en aguas
salobres,
Varios cordaitaleans han sido reconstruidos como plantas enteras, incluyendo Pennsylvanioxylon birame
(Costanza, 1985), Cordaixylon dumusum (FIG. 20.1) (=P. nauertianum) (Rothwell y Warner, 1984; Costanza,
1985; Rothwell, 1993), Mesoxylon priapi (Trivett y Rothwell, 1985), C. iowensis (Trivett, 1992) y
Shanxioxylon sinense (S.-J Wang et al., 2003b). Los nombres que se usan para referirse a las plantas enteras
suelen ser los nombres que se dieron originalmente a los tallos (como en Lepidodendron, Psaronius y
Medullosa), porque esta parte de la planta suele proporcionar los caracteres más distintivos.
FIGURA 20.1. Reconstrucción esquemática de Cordaixylon dumusum. (Tomado de Rothwell y Warner, 1984.)
Los cordaitales arborescentes consisten en troncos monopodiales con una corona distal que produce hojas
grandes en forma de correa. Representan los árboles más grandes de la zona tropical de Pensilvania, con
algunas formas que alcanzan más de 45 m de altura (Falcon-Lang y Bashforth, 2005), pero el grupo también
incluye arbustos trepadores de larga vida, como C. dumusum, y árboles pequeños, como S. sinense. Algunos
de los árboles pequeños, como P. birame, tienen raíces zancudas aéreas que se forman en la base del tallo y
probablemente se parecían mucho a las porciones basales de algunos manglares modernos. Los órganos
productores de polen y semillas de las cordaitas consisten en conos compuestos y generalmente nacen en
ramas distales con hojas. El polen es saccato y las semillas son típicamente bilateralmente simétricas;
algunos tienen extensiones laterales conspicuas del tegumento en forma de alas.
Tallos
Aunque el nombre genérico Cordaites se instituyó originalmente para el follaje (Unger, 1850) (FIG. 20.2),
también se ha utilizado para tallos conservados estructuralmente y para toda la planta (Wilson y Johnston,
1940; Cohen y Delevoryas, 1959). Cordaixylon (Grand'Eury, 1877; Rothwell y Warner, 1984; Trivett, 1992)
y Pennsylvanioxylon (Vogellehner, 1965; Costanza, 1985; Tian y Wang, 1987, 1988; S.-J. Wang, 1997, 1998)
son dos de los nombres genéricos dados específicamente a los tallos conservados anatómicamente que antes
se denominaban Cordaites. Sin embargo, parece difícil distinguir Pennsylvanioxylon de Cordaixylon. Debido
a las aparentes incertidumbres con respecto a las diferencias entre los dos taxones, S.-J. Wang et al. (2003b)
se refieren a los tallos de una manera más informal como Cordaixylon–Pennsylvanioxylon.FIG. 20.3)
(Grand'Eury, 1877).
FIGURA 20.2. Franz Unger.
FIGURA 20.3. Cordaicladus sp. (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de M. Barthel.)

Cordaixylonlos tallos son eustélicos y contienen una región de médula bastante grande rodeada por un
pequeño número de hebras de xilema primarias separadas (simpodios). La arquitectura vascular primaria
de estos tallos es como la de las coníferas modernas. En otros géneros de tallos de cordaita, los simpodios
están interconectados como los de algunos pteridospermos (Trivett y Rothwell, 1988b). La médula es una
porción conspicua del tallo, y algunos especímenes poseen una médula de más de 10 cm de diámetro. Las
características más conspicuas de la médula son los tabiques o diafragmas horizontales uniformemente
espaciados (FIGURAS. 20.4, 20.5) que alternan con lagunas formadas durante el alargamiento del tallo. En
algunas cordaites, faltan los tabiques y la médula es completamente parenquimatosa, por ejemplo, en
Mesoxylon priapi. En Piracicaboxylon meloi, un tallo cordaitaliano del Pérmico Inferior de Uruguay, la
médula se diferencia en zonas central y periférica que están separadas por un anillo parenquimatoso
(Crisafulli, 1998). Algunas de las células de la médula cordaitalean contienen contenidos amorfos y se ha
sugerido que son secretoras. Debido a los tabiques transversales en Cordaixylon, los moldes medulares son
relativamente fáciles de distinguir. A principios del siglo XIX, Edmund T. Artis estableció el nombre genérico
Sternbergia para moldes de médula cordaitalean en honor a su amigo y colega, Kaspar Maria von Sternberg.
Casi al mismo tiempo, Sternberg publicó una descripción de los moldes de médula en honor a Artis. Debido
a que el nombre Sternbergia ya se usaba como el nombre genérico de ciertas plantas con flores existentes,
es decir, "narcisos de otoño" en Amaryllidaceae, los moldes de médula de cordaita se conocen hoy con el
nombre Artisia (FIG. 20.6).
FIGURA 20.4. Sección longitudinal oblicua del tallo de cordaita que muestra los tabiques medulares y el xilema secundario
FIGURA 20.5. Sección transversal oblicua de un tallo de cordaita que muestra la histología de los tabiques medulares (Pennsyl vanian).
Barra=5 mm.
FIGURA 20.6. Artisia sp. (Pensilvania). Barra=2 cm.

El xilema primario de un tallo de cordaíta es relativamente discreto y está compuesto por solo unas pocas
traqueidas en los simpodios discretos en los extremos de las cuñas estrechas del xilema secundario. Las
picaduras de las traqueidas primarias del xilema varían de anulares a circulares con poca distinción entre
las traqueidas primarias y secundarias del xilema en los patrones de picaduras. Cuando los tallos
conservados estructuralmente fueron descritos por primera vez por Renault (1896a,b), el xilema primario
se caracterizó como endarch. Posteriormente, se descubrieron hachas cordaitalean en bolas de carbón de
Gran Bretaña (Scott y Maslen, 1910) y se estableció el género Mesoxylon para tallos con rastros de tallo y
hojas de mesarch. Hoy en día, Mesoxylon también se distingue por una arquitectura vascular discontinua o
no simpodial, mientras que Cordaixylon está delimitado por un sistema simpodial con trazas de endarch
(Trivett y Rothwell, 1988b).
El xilema secundario en cordaitas es extenso y simple (FIG. 20.7), constituido únicamente por traqueidas y
radios de altura variable (Costanza, 1985; Cichan, 1986b). Ausencia de parénquima xilemático y canales de
resina. Las células de los radios tienen paredes delgadas y, a menudo, se conservan con contenido celular
amorfo. Las traqueidas del xilema secundario exhiben filas verticales estrechamente espaciadas de fosas uni
o biseriadas similares a las que se observan en algunas coníferas (Rothwell y Warner, 1984); tienen
aberturas de fosa estrechas y diagonales, pero carecen de toros (Schmid, 1967). La madera del tipo
Cordaixylon típicamente tiene radios uniseriados cortos. Otras maderas de cordaíta, como Mesoxylon,
poseen radios biseriados y picaduras multiseriadas en traqueidas más grandes. En algunos especímenes, los
cambios abruptos en el diámetro de la traqueida producen patrones en el xilema secundario que se
asemejan a anillos de crecimiento (FIG. 20.8). Se han descrito grandes segmentos aislados de xilema
secundario bajo el morfogénero Dadoxylon (Vogellehner, 1964). Aunque se cree que tal madera fue
producida por cordaitaleanos, no está lo suficientemente preservada para mostrar las posiciones de las
hebras de protoxilema o los rastros de hojas.
FIGURA 20.7. Sección transversal de Mesoxylon sp. tallo (Pennsyl-vanian). Barra=5 mm.
FIGURA 20.8. Cordaixylon tianii mostrando madera de reacción (flecha) (Pennsylvanian). Barra=2,5 mm. (Cortesía J. Hilton.)
El floema secundario en Cordaixylon puede tener hasta 5 mm de espesor en algunos especímenes (E. Taylor,
1988). Consiste en bandas tangenciales alternas de células cribosas y parénquima axial; las fibras no están
presentes. Las áreas del tamiz son de forma ovalada a rectangular y están ubicadas en las paredes de las
celdas radiales. El floema secundario en las cordaitas respalda lo que parece ser una historia evolutiva
conservadora general observada en las gimnospermas, es decir, un desarrollo temprano de la disposición
de los tipos y patrones de células que se ha mantenido relativamente sin cambios hasta el presente (E.
Taylor, 1988). La corteza de los cordaitaleans se caracteriza por bandas alternas de esclerénquima que
forman los patrones corticales de tipo Sparganum o Dictyoxylon que también están presentes en ciertos
grupos de semillas de helecho (capitulo 14). En algunas especies se produce una peridermis bien definida.
El género Shanxioxylon incluye tallos cordaitalean del Pérmico Superior de China (Tian y Wang, 1987; S.-J.
Wang et al., 2003b) que muestran una médula parenquimatosa y septada, arquitectura vascular primaria
simpodial, maduración del xilema primario endarch del haces caulinares, y maduración mesarca en los
rastros foliares. Las huellas de las hojas divergen del margen de la médula a medida que los haces
individuales y las hojas se acercan a una filotaxis helicoidal. El xilema secundario es del tipo Dadoxylon. A
diferencia de Cordaixylon-Pennsylvanioxylon y Mesoxylon, rara vez se observan rastros de ramas en
Shanxioxylon. Además, Shanxioxylon carece del patrón cortical de bandas esclerenquimatosas periféricas
de tipo Sparganum o Dictyoxylon que se observa en otros tallos cordaiteanos.
Follaje
Los fósiles de impresión y compresión de las hojas representan las partes de las plantas que se encuentran
con mayor frecuencia, y se conocen planos de lecho que contienen ensamblajes monotípicos de hojas de
Cordaites en varios sitios de Europa y América del Norte (p. ej., Martín-Closas y Galtier, 2005). Las hojas de
Cordaitalean son típicamente en forma de correa (FIG. 20,9), con algunos que alcanzan 1 m de largo, aunque
la mayoría están en el rango de tamaño de 10 a 20 cm; se sabe que algunas formas han producido hojas
pequeñas en forma de aguja. La punta de la hoja suele ser redondeada sin rodeos y el área de unión es amplia.
Las hojas de Cordaitalean carecen de una nervadura central y en su lugar poseen venas paralelas que
ocasionalmente se dicotomizan. Los nombres subgenéricos, incluidos Eucordaites, Dorycordaites y
Poacordaites, se basan en la morfología externa y los patrones de nervaduras de la superficie y se han
utilizado para distinguir los especímenes de follaje de impresión y compresión de Euramerican (Grand'Eury,
1877; Remy y Remy, 1977). Las hojas de Cordaitalean generalmente están dispuestas en forma helicoidal, y
muchas especies probablemente se parecían a ciertos miembros modernos de Podocarpus y Araucaria. Se
cree que algunas especies eran heterófilas (Rothwell, 1982a).
FIGURA 20.9. Punta de rama de cordaita con varias hojas. (Pensilvania). Barra=2 cm.
Las cutículas de las hojas de cordaíta se han estudiado intensamente con respecto a la micromorfología y la
anatomía epidérmica (Barthel, 1962b, 1964; Glukhova y Menshikova, 1980; G. Sun, 1991; Z. Liu et al., 1998;
Šimu˚nek, 2000, 2007; S. Li et al., 2003), sino también con respecto a los componentes químicos (Stankiewicz
et al., 1998; Zodrow et al., 2000a, 2003; Mösle et al., 2002; Auras et al., 2006a, b). El patrón de células
epidérmicas se compone de células isodiamétricas o alargadas y generalmente más o menos rectangulares
que están dispuestas en largas filas orientadas paralelas a los márgenes de las hojas. Los estomas
típicamente ocurren en bandas intercostales orientadas longitudinalmente. El aparato estomático es
haploqueílico y relativamente simple, consta de dos células protectoras en forma de frijol, dos células
subsidiarias laterales y una célula terminal en cualquiera de los extremos polares. Las celdas de guardia
están ligeramente hundidas debajo de las celdas subsidiarias. Las células epidérmicas normales y las células
subsidiarias pueden tener papilas cuticulares (Barthel, 1962b, 1964; Wartmann, 1969). Históricamente, la
mayoría de las hojas de Cordaites se han considerado hipostomáticas. Sin embargo, en la forma
permineralizada de Pensilvania media C. felicis y la C. principalis comprimida de Pensilvania tardía, hay
bandas estomatíferas en ambas superficies (Good y Taylor, 1970; Zodrow et al., 2000b), mientras que en la
forma comprimida de Pensilvania tardía C. schatzlarensis, los estomas se presentan en bandas en la
superficie abaxial pero están dispersos o en filas cortas en el lado adaxial (Šim˚unek y Libertín, 2006). Esto
sugiere que muchas especies descritas a partir de especímenes de compresión-impresión eran en realidad
anfistomáticas. Las células epidérmicas normales y las células subsidiarias pueden tener papilas cuticulares
(Barthel, 1962b, 1964; Wartmann, 1969). Históricamente, la mayoría de las hojas de Cordaites se han
considerado hipostomáticas. Sin embargo, en la forma permineralizada de Pensilvania media C. felicis y la
C. principalis comprimida de Pensilvania tardía, hay bandas estomatíferas en ambas superficies (Good y
Taylor, 1970; Zodrow et al., 2000b), mientras que en la forma comprimida de Pensilvania tardía C.
schatzlarensis, los estomas se presentan en bandas en la superficie abaxial pero están dispersos o en filas
cortas en el lado adaxial (Šim˚unek y Libertín, 2006). Esto sugiere que muchas especies descritas a partir de
especímenes de compresión-impresión eran en realidad anfistomáticas. Las células epidérmicas normales
y las células subsidiarias pueden tener papilas cuticulares (Barthel, 1962b, 1964; Wartmann, 1969).
Históricamente, la mayoría de las hojas de Cordaites se han considerado hipostomáticas. Sin embargo, en la
forma permineralizada de Pensilvania media C. felicis y la C. principalis comprimida de Pensilvania tardía,
hay bandas estomatíferas en ambas superficies (Good y Taylor, 1970; Zodrow et al., 2000b), mientras que
en la forma comprimida de Pensilvania tardía C. schatzlarensis, los estomas se presentan en bandas en la
superficie abaxial pero están dispersos o en filas cortas en el lado adaxial (Šim˚unek y Libertín, 2006). Esto
sugiere que muchas especies descritas a partir de especímenes de compresión-impresión eran en realidad
anfistomáticas. Sin embargo, en la forma permineralizada de Pensilvania media C. felicis y la C. principalis
comprimida de Pensilvania tardía, hay bandas estomatíferas en ambas superficies (Good y Taylor, 1970;
Zodrow et al., 2000b), mientras que en la forma comprimida de Pensilvania tardía C. schatzlarensis, los
estomas se presentan en bandas en la superficie abaxial pero están dispersos o en filas cortas en el lado
adaxial (Šim˚unek y Libertín, 2006). Esto sugiere que muchas especies descritas a partir de especímenes de
compresión-impresión eran en realidad anfistomáticas. Sin embargo, en la forma permineralizada de
Pensilvania media C. felicis y la C. principalis comprimida de Pensilvania tardía, hay bandas estomatíferas
en ambas superficies (Good y Taylor, 1970; Zodrow et al., 2000b), mientras que en la forma comprimida de
Pensilvania tardía C. schatzlarensis, los estomas se presentan en bandas en la superficie abaxial pero están
dispersos o en filas cortas en el lado adaxial (Šim˚unek y Libertín, 2006). Esto sugiere que muchas especies
descritas a partir de especímenes de compresión-impresión eran en realidad anfistomáticas. los estomas se
presentan en bandas en la superficie abaxial pero están dispersos o en filas cortas en el lado adaxial
(Šim˚unek y Libertín, 2006). Esto sugiere que muchas especies descritas a partir de especímenes de
compresión-impresión eran en realidad anfistomáticas. los estomas se presentan en bandas en la superficie
abaxial pero están dispersos o en filas cortas en el lado adaxial (Šim˚unek y Libertín, 2006). Esto sugiere que
muchas especies descritas a partir de especímenes de compresión-impresión eran en realidad
anfistomáticas.
Šimůnek (2000) informó que el número de morfotipos de cutícula de cordaita del Carbonífero de Bohemia
es considerablemente mayor que el número de especies descritas en función de las características
macromorfológicas. Esto sugiere que la diversidad de cordaitaleanos en esta región era mayor de lo que
generalmente se aprecia. Otra interpretación es que la micromorfología de la cutícula muestra diferencias
intraespecíficas (Zodrow et al., 2000b). Estas diferencias pueden estar relacionadas con la posición en la
planta, la edad de la hoja, el desarrollo heteroblástico o las diferencias locales en las condiciones del hábitat.
Más recientemente,
Se han descrito hojas de cordaitea permineralizadas en Europa (Stopes, 1903), América del Norte (Reed y
Sandoe, 1951; Harms y Leisman, 1961) y China (S.-J. Wang y Tian, 1995; S.-J. Wang et al., 2003b) y se han
colocado en diferentes especies en función de las diferencias en la distribución de tipos de células dentro de
la hoja; por ejemplo, Harms y Leisman (1961) distinguieron 10 especies. Anatómicamente, las hojas son
bastante similares y consisten en una empalizada bien diferenciada y un mesófilo esponjoso. En algunas
especies, las distinciones entre estos dos tejidos son difíciles de determinar; en otros, cualquiera de los
tejidos puede estar ausente. La característica anatómica más conspicua en algunos taxones es la presencia
de bandas fibrosas entre las venas (FIG. 20.10) que pueden parecerse a vigas en I estructurales en la sección
transversal. La presencia y extensión de estos tabiques fibrosos han sido útiles para delimitar especies. En
C. felicis, el número de venas oscila entre 10 y 25 por centímetro, con masas de fibras hipodérmicas por
encima y por debajo de las venas (Good y Taylor, 1970) (ver Fig. 20.27). Los elementos vasculares están
rodeados por una vaina de células de pared delgada de cuatro a siete capas de células de espesor y la
maduración de los haces es mesarca.
FIGURA 20.10. Sección transversal de Cordaites sp. hoja (Pensilvania). Barra=1 mm. (Cortesía BSPG.)
Noeggeratiopsisse ha utilizado para hojas alargadas, en forma de correa, parecidas a Cordaites con
nervadura subparalela del Carbonífero y Pérmico del Hemisferio Sur (Pant, 1982). Aunque algunos autores
usan el nombre Cordaites para el follaje de este tipo (Meyen, 1982b), otros creen que los dos géneros son
distintos. Entre los caracteres utilizados para distinguir a Noeggerathiopsis se encuentran su forma
espatulada más pequeña, la ausencia de venas intersticiales o fibras entre las venas y varias otras
características anatómicas (FIG. 20.11). Las hojas de Noeggerathiopsis permineralizadas de las rocas
Pérmicas de las Montañas Príncipe Carlos, Antártida Oriental (McLoughlin y Drinnan, 1996) tienen una
epidermis superior, un mesófilo diferenciado en una capa adaxial empalizada mal definida y una capa
esponjosa abaxial (FIG. 20.12), y una epidermis inferior. Las hojas tienen surcos o surcos estomatíferos
abaxiales prominentes, uno entre cada vena, que faltan en las Cordaites euroamericanas, pero están
presentes en el taxón Angaran Rufloria (ver más abajo). Las venas en la Noeggerathiopsis antártica consisten
en haces vasculares compuestos por una cuña adaxial de traqueidas xilemáticas de paredes gruesas y una
cavidad abaxial que representa la posición anterior del floema. El xilema es un mesarca y está compuesto
por pequeñas células de protoxilema ubicadas en el centro y traqueidas de metaxilema centrípetas
ligeramente más grandes y dispuestas irregularmente. Los tricomas están presentes en la superficie abaxial
y son especialmente abundantes en los surcos estomatíferos (FIGURAS. 20.12, 20.13). Las hojas de
Noeggerathiopsis son hipo o anfistomáticas con los estomas haploqueílicos y las células protectoras
orientadas longitudinalmente y rodeadas por seis células subsidiarias (McLoughlin y Drinnan, 1996). Pant
y Verma (1964), Lele y Maithy (1964), Srivastava y Tewari (2002), y Chauhan y Tiwari (2006) informaron
características cuticulares y epidérmicas adicionales de las hojas de Noeggerathiopsis. Algunos estudios no
logran documentar los surcos abaxiales típicos (Lele y Maithy, 1964; Pant y Verma, 1964), pero esto puede
ser un artefacto de conservación o de preparación (ver discusión en McLoughlin y Drinnan, 1996). El estado
de Noeggerathiopsis sigue siendo controvertido (revisado en McLoughlin y Drinnan, 1996, y Singh et al.,
2007). Maheshwari y Singh (1999) sugieren que las hojas de cordaitea de este tipo del Pérmico de la India,
FIGURA 20.11. Noeggerathiopsis sp. (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de S. McLoughlin y A. Drinnan, 1996.)
FIGURA 20.12. Sección de Noeggerathiopsis sp. hoja que muestra haces vasculares y surcos de estomas (flechas) (Pérmico). Barra = 200
μm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
FIGURA 20.13. Sección de Noeggerathiopsis sp. hoja que muestra distintos tricomas en los surcos estomáticos (flechas) (Pérmico). Barra
= 200 μm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
Euryphyllumes un morfogénero utilizado para las hojas del Pérmico Temprano del Hemisferio Sur que son
ovado-espatulados y a menudo asimétricos, con bases cónicas estrechas, ápices obtusos y nervadura
subparalela dicotómica (inspeccionado en Singh et al., 2007). Aunque algunos consideran que Euryphyllum
es una forma más amplia de hojas de Noeggerathiopsis, la mayoría considera que los dos taxones son
distintos basándose principalmente en el hecho de que las venas laterales se arquean en el primero y son
rectas en el segundo (Seward y Sahni, 1920; Chandra y Singh , 1996; Singh et al., 2007). Otro taxón de follaje
de Gondwana similar a Noeggerathiopsis es Kawziophyllum (Singh, 2000). Se trata de una pequeña hoja
elipsoidal simple de base sésil, ápice obtuso y lámina coriácea y plegada (Singh et al., 2007). Se diferencia
de otras hojas similares a Cordaites en que los estomas no están dispuestos en bandas intercostales
orientadas longitudinalmente, sino que están orientados y distribuidos irregularmente (Singh, 2000). Las
afinidades sistemáticas de Kawziophyllum siguen sin resolverse.
Raíces
Las raíces cordaitalean estructuralmente conservadas se denominan Amyelon, que incluye "especies" tanto
protostélicas como eustélicas (Barnard, 1962; Cridland, 1964; Z. Li, 1986a). Z. Li (1986b) sugirió que algunas
de las llamadas especies de Amyelon representan ecotipos de raíces producidos por una única especie
natural de cordaita en respuesta a las condiciones del hábitat. Las formas protostélicas de Amyelon (FIG.
20.14) varían de diarca a pentarca, y las picaduras varían de espirales a picaduras multiseriadas en las
traqueidas del xilema primario. El xilema secundario se compone de radios uniseriados y traqueidas
alineadas radialmente con 1 a 5 filas de hoyos bordeados en las paredes radiales. El floema secundario
contiene elementos cribosos, parénquima floemático, fibras floemáticas y radios, con la zona exterior
construida de forma laxa y posiblemente aerenquimatosa (E. Taylor, 1988). Rodeando la zona del floema
secundario hay una capa de felodermo y una capa compacta de felema con lenticelas. En las raíces de la
planta Cordaixylon dumusum, la peridermis se forma cerca de la periferia de la corteza primaria (Rothwell
y Warner, 1984). Las raíces laterales nacen en grandes grupos de protuberancias cubiertas de phellem en
las raíces más grandes. No muestran una disposición definida, pero parecen haber nacido en un solo lado de
la raíz principal. Poseen el mismo complemento de tejidos que las raíces principales pero tienen una
endodermis bien desarrollada. Se han informado hongos endófitos que se cree que son endomicorrícicos en
las raíces tipo Amyelon de algunos especímenes cordaitaleanos europeos (Osborn, 1909; Halket, 1930),
pero es difícil determinar si los hongos eran verdaderos simbiontes, parásitos o saprotrofos que invadían
los tejidos. después de la muerte de la planta (Cridland, 1962).
FIGURA 20.14. Sección transversal de Amyelon sp. con xilema secundario (centro) y tejidos corticales bien desarrollados
Otro nombre usado para algunas raíces leñosas cordaitalean permineralizadas es Premnoxylon (FIG. 20.15)
(Pierce y Hall, 1953). Cichan y Taylor (1982c) proporcionaron evidencia de un sistema complejo de
perforaciones de madera anastomosadas en madera de Premnoxylon del Pensilvania Medio de Kentucky.
Dado que las perforaciones en la madera generalmente ocurren en partes de plantas sobre el suelo, esto
respalda la hipótesis propuesta por Cridland (1964) de que algunas raíces cordaitalean eran aéreas.
FIGURA 20.15. Sección transversal de Premnoxylon sp. (Pensilvania). Barra=1 mm.

Características reproductivas
Las estructuras reproductivas de los cordaitales se consideran conos compuestos, laxos y están compuestas
de brotes primarios (eje del cono primario) que llevan brácteas y brotes fértiles secundarios (eje del cono
secundario) en las axilas de las brácteas (FIG. 20.16). En algunos de los especímenes de compresión más
extensos, los conos primarios miden unos 30 cm de largo; los especímenes permineralizados rara vez
superan los 10 cm de longitud. En general, se cree que las estructuras reproductivas de Cordaitalean nacen
en las ramas distales. En la planta Cordaixylon dumusum (FIG. 20.1), los conos se adhieren a los niveles
proximales de las ramas maduras donde se han caído las hojas y se ha producido una gran cantidad de
madera, pero también se encuentran apicalmente entre las hojas (Rothwell, 1988, 1993). En las regiones
proximales, se extienden hacia afuera desde la corteza de la rama. Los conos cerca del ápice de C. dumusum
están vascularizados por un solo haz que surge por división tangencial de un haz de tallo. Esto implica que
los conos no representan ramas axilares, las cuales están vascularizadas por dos trazos que divergen de los
dos haces de tallo que flanquean la posición de un trazo foliar. En la planta P. birame, sin embargo, los conos
se han interpretado como ramas axilares (Trivett y Rothwell, 1988b). Muchas reconstrucciones muestran
la posición de los conos en la misma espiral organotáctica que las hojas. Curiosamente,
FIGURA 20.16. Estróbilo cordaitano comprimido que muestra varios brotes fértiles secundarios (C) a lo largo del eje del cono primario.
Nótense las brácteas conspicuas (flechas) (Pennsylvanian). Barra=5 mm.
Los conos cordaitalianos son monosporangiados (FIG. 20.17), y no está claro si las plantas eran monoicas o
dioicas. La mayoría de las estructuras reproductivas se han asignado a Cordaianthus o Cordaitanthus (para
cuestiones de nomenclatura, véase Fry, 1955), independientemente de si finalmente produjeron óvulos o
polen. En la sección transversal, el eje del brote primario está ligeramente aplanado y contiene una estela
medular central o endarca con traqueidas que tienen picaduras escalariformes tanto en la pared radial como
en la tangencial. El eje principal tiene brácteas en disposición dística o tetrástica, y en la axila de cada bráctea
se produce un brote fértil secundario (cono). El eje secundario es radial y produce hojas en forma de escamas
dispuestas helicoidalmente. Los óvulos o sacos de polen están unidos a las escamas más distales. En
Cordaitanthus duquesnensis los brotes secundarios son ~5. 5 mm de largo y contienen de 60 a 70 escamas
dispuestas helicoidalmente (Rothwell, 1982b). Cada una de las escamas distales tiene un solo óvulo
platispérmico en el que la nucela y el tegumento están unidos solo en la chalaza. Los óvulos comienzan a
desarrollarse como una punta hinchada en una escama fértil inmadura (Rothwell, 1982b). La ontogenia del
tegumento se inicia con un collar bilobulado de tejido en la periferia de la punta hinchada. El crecimiento en
la base del collar resulta en la formación de un tegumento que forma un micropilo en la región apical. En
algunas cordaitas hubo un alargamiento de la escama fértil durante el desarrollo del óvulo, de modo que el
óvulo se colocó adecuadamente para la polinización. Rothwell (1982b) especuló que el desarrollo de estos
óvulos fue continuo, sin latencia de semillas. Como resultado,
FIGURA 20.17. Cordaitanthus sp. eje primario con brotes secundarios fértiles apretados en las axilas de las brácteas (B)
En Cordaitanthus concinnus (Medio Pensilvania) los brotes fértiles secundarios miden menos de 1,6 cm de
largo pero no están presentes en algunos nudos debido a la rotura mecánica o al aborto de los primordios
(Rothwell, 1977b). Cada eje de brote secundario contiene haces axiales (simpodios) que aumentan en
número distalmente de manera similar a los eusteles de otras gimnospermas. El mayor número de
simpodios en los ejes secundarios de C. concinnus es ocho, y cada uno da lugar a un trazo de escala.
Rodeando el eje secundario hay un número variable de hojas modificadas dispuestas helicoidalmente, es
decir, escamas con todas menos las más distales estériles (Delevoryas, 1953). En C. schuleri del Pensilvania
Medio de Iowa, el número de escamas estériles por brote secundario se estima en ~95 (Fry, 1956), mientras
que en C. concinnus y C. compactus, el número se acerca a 30.
En los conos de polen (FIG. 20.18), solo las cinco a diez escamas más distales contienen sacos de polen. Cada
escama fértil contiene de 3 a 6 sacos de polen alargados, cada uno de 1 mm de largo. En C. concinnus, los
sacos de polen están dispuestos en pares, y la dehiscencia se produce hacia el centro del grupo. La pared del
saco de polen es una capa de una sola célula gruesa y la dehiscencia es longitudinal. Cada saco polínico está
vascularizado por un pequeño rastro que parte del haz vascular de la escama fértil. La ontogenia de los sacos
de polen ha sido documentada para estructuras reproductivas masculinas asociadas con la planta
Cordaixylon dumusum (Rothwell, 1993). Comienza con una simple inflamación del ápice del esporófilo,
seguido de la división del ápice en cinco primordios, cada uno de los cuales se desarrolla posteriormente en
un lóbulo y finalmente se desarrolla en un saco de polen alargado.
FIGURA 20.18. Sección longitudinal del cono de polen de Cordaitanthus concinnus. Las flechas indican sacos de polen (Pe nnsylvanian).
Barra=2 mm.
Los granos de polen extraídos de los sacos polínicos de Cordaitanthus son monosacados y consisten en un
cuerpo central o cuerpo rodeado por un saco o vejiga de aire adherido a las superficies proximal y distal
(Millay y Taylor, 1974). En C. concinnus, los granos miden 65 μm por 45 μm y exhiben una llamativa
ornamentación de endorreticulaciones en la superficie interna del saccus; la superficie exterior es
relativamente lisa (Delevoryas, 1953). Otras especies poseen granos de polen que se aproximan a los 100
μm de diámetro. El polen de Cordaitanthus es idéntico al de las esporas dispersas comunes de Pensilvania
tipo florinitas (FIG. 20.19). Florin (1936a) describió granos de polen de los sacos de polen de varios conos
de Cordaitanthus de Pensilvania silicificados que contenían lo que él creía que eran células encamisadas
estériles que rodeaban una fila de células lenticulares dentro del corpus. Estudios posteriores han indicado
que las células de cubierta estériles probablemente fueron un artefacto causado por pliegues en la pared del
cuerpo (Millay y Taylor, 1974). No cabe duda, sin embargo, de que las células lenticulares representan
etapas en el desarrollo del microgametofito en forma de células protalia alineadas axialmente (Taylor y
Millay, 1979). Aunque las marcas haptotípicas generalmente están ausentes de las superficies proximales
del polen de Florinites, la ultraestructura y la exina delgada sugieren que la germinación probablemente
tuvo lugar desde la superficie distal. No se sabe si se produjeron tubos polínicos en este tipo de grano.
FIGURA 20.19. florinitas sp. grano de polen (Pensilvania). Barra = 20 μm.

Los conos cordaitales caracterizados por brácteas y brotes fértiles secundarios en disposición helicoidal se
asignan al género Cathayanthus (S. Wang et al., 2003b). Cathayanthus sinensis, el cono ovulado de la planta
Shanxioxylon sinense, consta de un eje primario delgado, subcircular o subtriangular que lleva brácteas y
brotes fértiles secundarios en una disposición helicoidal compacta (S.-J. Wang y Tian, 1993). Los brotes
secundarios miden hasta 15 mm de largo y consisten en 105–115 escamas estériles y fértiles en números
aproximadamente iguales; estos están dispuestos helicoidalmente alrededor del eje. Las escamas fértiles se
extienden desde la porción distal del eje secundario y tienen forma de casco en sección transversal. Los
óvulos nacen terminalmente en las puntas extendidas de las escamas fértiles. La estructura reproductiva
portadora de polen de S. sinense ha sido nombrada Cathayanthus rametrarus (S.-J. Wang y Tian, 1991b; S.-
J. Wang et al., 2003b). Los brotes fértiles secundarios son bilateralmente simétricos, similares a yemas en
sección longitudinal, de hasta 5 mm de largo y tienen hasta 13 escamas estériles y 3–5 escamas fértiles
colocadas distalmente en el eje secundario. Cada una de las escamas fértiles lleva cinco sacos de polen que
contienen granos de polen de tipo florinitas.
Otro cono polínico incluido dentro de los Cordaitales es Gothania (FIG. 20.20). El género fue delimitado
originalmente por Hirmer (1933a) para las fructificaciones cordaitalean que se cree que están asociadas con
el tallo europeo Mesoxylon multirame. Desde entonces, se han descubierto especímenes en los estratos de
Pensilvania Medio en el este de Kentucky (Daghlian y Taylor, 1979). Morfológicamente son similares a los
ejemplares de Cordaitanthus pero difieren en el número de sacos polínicos por escama (FIG. 20.21), su
disposición y el tipo de polen producido. Los granos de polen aislados de Gothania lesliana corresponden al
género Felixipollenites de sporae dispersae (Millay y Taylor, 1974). El polen monosacato de este tipo varía
hasta 180 μm de diámetro y se diferencia del polen de Florinitas por poseer una sutura trilete compleja y
conspicua en la superficie proximal (FIG. 20.22). Saccus y corpus se unen inicialmente en ambos polos en
Felixipollenites, pero la separación ocurre en el polo distal al final del desarrollo. La superficie interna del
saccus contiene endorreticulaciones prominentes. Sullisaccites es otro tipo de polen cordaitaleano que es
similar a Felixipollenites (Millay y Taylor, 1974). Estos granos monosacados son bilaterales, grandes (80 μm
de largo) y triletes. Se ha encontrado polen de sullisaccites en conos de Gothania adheridos a tallos de
Mesoxylon priapi (Trivett y Rothwell, 1985).
FIGURA 20.20. Reconstrucción esquemática de Gothania lesliana compuesto strobilus que contiene conos de polen. (De Daghlian y
Taylor, 1979.)
FIGURA 20.21. Sección del saco polínico de Gothania lesliana que muestra granos de polen monosacados de Felixipollenites
(Pennsylvanian). Barra=0,5 mm.
FIGURA 20.22. Grano de fexipollenites extraído del saco polínico de Gothania (Pennsylvanian). Barra = 60 μm.
Semillas
Los óvulos/semillas cordaitales suelen tener forma de corazón o contorno cordado, platispérmicos (es decir,
aplanados dorsiventralmente) y muestran simetría rotacional bilateral o de 180°; algunas formas se
caracterizan por extensiones laterales conspicuas del tegumento en forma de alas. Uno de los taxones de
semillas de Pensilvania más comunes que se cree que fue producido por estructuras reproductivas similares
a Cordaitanthus es Cardiocarpus (FIG. 20.23) (Brongniart, 1881; Hilton et al., 2003a y referencias allí). Las
semillas conservadas estructuralmente de este tipo son tan comunes en algunas localidades de bolas de
carbón en Iowa que cientos pueden eliminarse de las bolas de carbón erosionadas en un tiempo
relativamente corto. Óvulos/semillas aisladas de morfología similar que se conservan como moldes,
impresiones o compresiones (FIG. 20.24) se han referido de diversas formas al género Cordaicarpus como
lo sugiere Seward (1917). Otros estudiosos, sin embargo, utilizan el nombre Cardiocarpus para semillas con
ápice agudo, mientras que los especímenes con ápices redondeados se asignan a Cordaicarpon o
Cordaicarpus (Remy y Remy, 1977).
FIGURA 20.23. Sección longitudinal de Cardiocarpus taiyuanensis (Pérmico). Barra = 500 μm. (Cortesía J. Hilton.)
FIGURA 20.24. Semilla comprimida de Cordaicarpus sp. (Pensilvania). Barra=1 cm.
Las semillas conservadas estructuralmente de Cardiocarpus spinatus, la forma de Pensilvania más común,
miden menos de 2 cm de largo, con el ápice atenuado en un micrópilo y la base redondeada o de forma
cordada (Roth, 1955). Tienen menos de 1 cm de ancho en el plano primario y aproximadamente la mitad de
ese tamaño en el plano secundario. El tegumento está dividido en tres partes, adnato a la nucela solo en la
base, y hay una cámara de polen simple en el extremo distal de la nucela. Una sola hebra vascular terete
entra en la base de la semilla y emite dos hebras ligeramente aplanadas que se extienden distalmente a
través de la sarcotesta en el plano primario. La hebra principal continúa hasta la base de la nucela y se
ensancha ligeramente para formar un disco poco profundo de traqueidas. No se conocen semillas de
cordaíta euroamericana en las que la nucela esté vascularizada. En C. samaratus y C.
Se han descrito varios óvulos de C. spinatus con megagametofitos exquisitamente conservados dentro de la
membrana de megasporas; algunos tienen arquegonios, que se pueden identificar por las células de la
chaqueta (Andrews y Felix, 1952). Un caso excepcional de preservación de fósiles fue demostrado por
Baxter (1964b), quien describió granos de almidón, cada uno con un hilio o núcleo, en las células
megagametófitas de un óvulo de C. spinatus. Cardiocarpus affinis, C. oviformis y C. magnicellularis son otras
tres especies que difieren ligeramente en tamaño y en la disposición de las células en el tegumento (Reed,
1946; Baxter y Roth, 1954; Leisman, 1961; Rothwell, 1993). Una especie particularmente interesante de
Cardiocarpus es C. samaratus (S.-J. Wang y Tian, 1991a) (FIG. 20.25), el óvulo asociado con la planta
Shanxioxylon sinense del Pérmico Temprano del norte de China (S.-J. Wang et al., 2003b). Aunque C.
samaratus es similar en morfología general a otros óvulos cardiocarpales, se asemeja más a los óvulos que
se encuentran dentro del supuesto cono vojnovskyalean Sergeia neuburgii del Pensilvania superior de
América del Norte (Rothwell et al., 1996;capitulo 19).
FIGURA 20.25. Baolin Tian (Cortesía de JM Hilton.)
El género Samaropsis incluye fósiles de impresión-compresión de óvulos de cordaitaleans, coníferas

walchian y varios grupos de pteridospermas. Los óvulos de Samaropsis suelen ser relativamente pequeños
(de 5 a 20 mm de largo), de circulares a ovalados, y tienen una base redondeada, puntiaguda o cordada y un
ápice redondeado, puntiagudo o con muescas. Rodeando la semilla hay un ala membranosa prominente
(Göppert, 1864). Se han obtenido preparaciones de cutículas a partir de unas pocas semillas de Samaropsis
comprimidas; por ejemplo, Šim˚unek y Libertín (2006) describieron cutículas bien conservadas de S.
newberryi del Westfalia de la República Checa. Esta especie es uno de los ejemplares de Samaropsis más
grandes registrados hasta la fecha, es decir, hasta 45 mm de largo y 52 mm de ancho. Tiene estomas
dispuestos en distintas bandas estomatíferas a ambos lados de la semilla; sin embargo, un lado está
claramente cutinizado y tiene menos estomas que el otro lado. En el área de Žacléˇr de la República Checa,
S. newberryi está asociada con las hojas de Cordaites schatzlarensis (Šim˚unek y Libertín, 2006).
mitrospermumes otro género de óvulos conservados estructuralmente que se cree que fueron producidos
por plantas cordaitaleas y se conoce tanto en rocas carboníferas europeas (Arber, 1910) como
norteamericanas (FIG. 20.26) (Taylor y Stewart, 1964; Grove y Rothwell, 1980). Los especímenes miden
~7,5 mm de largo y aproximadamente el mismo ancho en el plano primario, donde las extensiones laterales
de la sarcotesta forman alas conspicuas (FIG. 20.27) (Taylor y Stewart, 1964). En M. bulbosum, el tegumento
es homogéneo sin diferenciación de capas (Long, 1977c). El sistema vascular consta de una pequeña hebra
tereta que penetra en la base de la semilla y se extiende hasta el nivel de la nucela; en este punto, el haz se
divide y una sola hebra entra en cada una de las alas. Hilton et al. (2003a) sugirieron que M. bulbosum puede
ser similar a Lyrasperma (Long, 1977c) y, por lo tanto, puede pertenecer a un pteridospermo de tipo
hidraspermano en lugar de a las cordaitas. Sin embargo, en otras especies de Mitrospermum, como M.
compressum y M. vinculum, la presencia constante de polen de Felixipollenites en el micropilo sugiere que
estas semillas pueden haber nacido en plantas cordaitalean que produjeron conos de polen de tipo Gothania.
Kamaraspermum es una semilla diferenciada por la presencia de un tubo micropilar atenuado y una cámara
en la base de la semilla (Kern y Andrews, 1946). Baxter (1971b) sugirió que estas características son
conservativas y asigna estos óvulos a Mitrospermum.
FIGURA 20.26. Sección longitudinal en plano primario de Mitrospermum compressum (Pennsylvanian). Barra=2 mm.
FIGURA 20.27. Sección transversal de Mitrospermum compressum que muestra alas tegumentarias expandidas. Debajo de la semilla
hay una sección de la hoja de cordaita (flecha) Cordaites felicis que muestra bandas de fibras alternas y haces vasculares
Como suele ser el caso en la paleobotánica, se han encontrado semillas del tipo Mitrospermum asociadas
con diferentes conos de polen, incluidos los que producen polen de florinitas, sullisaccitas y felixipollenitas.
También se produjo polen de Florinites en conos de polen de Cordaitanthus, que se han encontrado
asociados a semillas del tipo Cardiocarpus. Trivett y Rothwell (1985) han demostrado que varios órganos
vegetativos y reproductivos están asociados de diversas formas con los tallos Pennsylvanioxylon birame,
Mesoxylon priapi (FIG. 20.28), y Cordaixylon dumusum, demostrando así la diversidad en las plantas
cordaitalean (FIG. 20.29). Sus estudios indican que la asociación por sí sola no siempre se puede usar de
manera efectiva para comprender la biología de ciertas plantas fósiles. Según la cantidad de diferentes tipos
de óvulos de Pensilvania desprendidos, estos autores sugirieron que hay al menos diez plantas cordaitalean
distintas de este período de tiempo.
FIGURA 20.28. Cono de polen maduro de Mesoxylon priapi. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 20.29. Relaciones entre varios géneros de cordaítas basadas en características comunes y ocurrencia. (De Trivett y Rothwell,
1988.)
Cordaítas de Angaran
Varios géneros de Angara, principalmente del noreste de Asia, se han considerado miembros de Cordaitales
(Meyen, 1984). Estos van desde el Misisipiense superior o el Pensilvaniense inferior hasta el Pérmico
superior y localmente representan componentes significativos, quizás incluso predominantes, de la flora
(Durante, 1995; DiMichele et al., 2001a). Meyen (1987) incluye las familias Rufloriaceae y Vojnovskyaceae
en Cordaitales (=Cordaitanthales de Meyen). Aunque existe cierta similitud en la morfología de las hojas
entre estos dos grupos y las cordaitas, y se ha demostrado que la morfología del óvulo de al menos una
especie de cordaitalea (es decir, la planta Shanxioxylon sinense) es paralela a la del cono vojnovskyalano
Sergeia neuburgii, la biología reproductiva de las Rufloriaceae y Vojnovskyaceae generalmente siguen
siendo poco conocidas.capitulo 19) y consideraremos brevemente Rufloria y algunos órganos asociados aquí.
rufloriaes una hoja en forma de correa con venas paralelas que es uno de los tipos comunes de follaje de
Angaran y varía desde el Pensilvania hasta el Pérmico (Meyen, 1963). Al igual que Noeggerathiopsis,
Rufloria se caracteriza por surcos abaxiales que contienen estomas y la aparente ausencia de esclerénquima
entre las nervaduras. A lo largo del margen de las bandas estomatíferas se encuentran células epidérmicas
con papilas (Archangelsky y Leguizamón, 1980). Glukhova (1976) estableció varios subgéneros de Rufloria
basados en características cuticulares y epidérmicas. Cordaites también se conoce del Pérmico de Angara y
Meyen (1982a) lo define para incluir hojas que carecen de surcos abaxiales. Otro presunto tipo de hoja de
Angaran cordaitalean es Zamiopteris. Esta hoja es lanceolada, con las venas apretadas cerca de la base como
las de Glossopteris. Los estomas están presentes en la superficie abaxial en bandas anchas.
LePage et al. (2003) reportaron hojas de Rufloria y Zamiopteris y supuestas estructuras reproductivas
cordaitalean asociadas, incluyendo Pechorostrobus, Bardocarpus y Sylvella del Pérmico Temprano tardío
del Ártico canadiense. Estos se han utilizado para sugerir que existía una fuerte conexión fitogeográfica
entre esta parte de América del Norte y el reino floral de Angaran. Sin embargo, esta hipótesis ha sido
cuestionada por Ignatiev (2003), quien considera que las identificaciones son cuestionables. También se han
registrado hojas anfistomáticas en forma de correa, con nervaduras paralelas y estomas dispuestos en
bandas intercostales longitudinales para el Pérmico medio del oeste de Texas (DiMichele et al., 2004).
Aunque estas hojas se parecen a Rufloria, las afinidades exactas siguen siendo oscuras.
Un aspecto desconcertante de tratar con las cordaitas de Angaran es la falta de información detallada sobre
los órganos reproductivos. La estructura reproductiva Gaussia (=Paravojnovskya, ver Doweld, 2004) que ha
sido asociada con los Vojnovskyales fue discutida encapitulo 19. Meyen (1984), sin embargo, consideró que
este taxón representaba un órgano ovulado de los Cordaitales. Al menos dos tipos distintos de conos de
polen están presentes entre las cordaitas de Angaran, ninguno de los cuales es morfológicamente similar a
los conos de polen de Cordaitanthus o Gothania.
Pechorostrobusdel Pérmico tardío de la cuenca de Pechora en Rusia consiste en un eje que contiene
microsporofilas elipsoidales (microsporoclads of Meyen, 1982c), con sacos de polen en racimos a lo largo
del eje de la esporofila (Meyen, 1982c), lo que sugiere aneurofitas (Ignatiev y Meyen, 1989). El polen es
monosacado y se produce una marca de monolete-dilete en la superficie proximal. Cladostrobus es el otro
cono de polen de Angaran del Paleozoico tardío que se incluye en los Cordaitales, principalmente en base a
su asociación con hojas de Rufloria (Maheshwari y Meyen, 1975). Este taxón consta de microsporofilas
dispuestas helicoidalmente con láminas distales romboidales. Grupos de esporangios están adheridos al
pedicelo de la esporofila y parecen haber nacido en pares. La unión de los sacos de polen es similar a algunos
de los conos incluidos en los Voltziales. Los granos de polen son ovalados y miden 30 μm de diámetro. Un
saccus débilmente desarrollado cubre el cuerpo central, a excepción de una pequeña región en la cara distal.
El polen ha sido asignado al género Cladaitina de sporae dispersae.
Suchoviella sinensises un cono de semilla cordaitalean del Pérmico tardío de Angara (Ignatiev y Meyen,
1989). Consiste en un eje con semillas dispuestas helicoidalmente sobre tallos cortos (FIG. 20.30). Las
semillas, que se incluyen en el género Samaropsis, son aplanadas, con las alas tegumentarias más
pronunciadas cerca de la chalaza. Se han descrito otras semillas del tipo Angaran Samaropsis del Pérmico
(Gzhelian) de la cuenca del Donets (Boyarina, 2004). Ignatiev y Meyen (1989) sugirieron que las hojas de
Suchoviella synensis asignables a Rufloria synensis y las estructuras reproductivas microsporangiadas del
tipo Pechorostrobus son partes de la misma planta. En el mismo artículo, estos autores también
introdujeron un sistema de clasificación alternativo para las estructuras reproductivas cordaitalean basado
en la morfología de los esporangióforos y los microsporangios, y la estructura de los tallos de las semillas y
los complejos axilares. Este sistema de clasificación nunca ha sido ampliamente aceptado y utilizado. Otras
semillas de Angaran con posibles afinidades en los Cordaitales incluyen Bardocarpus y Sylvella. Las semillas
de Bardocarpus son aladas, cordadas y sésiles; están dispuestos helicoidalmente sobre un eje no ramificado
y se caracterizan por una muesca proximal semicircular grande y un ápice atenuado de "dos cuernos"
(Meyen, 1982c, 1988b). Sylvella tiene una proyección micropilar prominente y alas asimétricas a ambos
lados de la proyección (Meyen, 1982a).
FIGURA 20.30. Reconstrucción esquemática de Suchoviella synensis. (Tomado de Ignatiev y Meyen, 1989.)
Posición filogenética y origen de los cordaítas
Hay varias opiniones respecto a la posición filogenética de los Cordaitales. Aunque la mayoría considera que
las cordaitas y las coníferas están estrechamente relacionadas, no existe un acuerdo universal sobre la
posición filogenética de las cordaitas. Basándose principalmente en los estudios de Florin (1951) sobre las
estructuras reproductivas de las coníferas y las cordaitales, muchos estudiosos creyeron inicialmente que
las coníferas evolucionaron a partir de las cordaitales. La principal objeción a esta relación hipotética es que
es difícil homologar los conos polínicos compuestos de las cordaitas con los conos polínicos simples de las
coníferas (Grauvogel-Stamm y Galtier, 1998). El descubrimiento de conos de polen compuestos en coníferas
walchian de Pensilvania de América del Norte (Hernández-Castillo et al., 2001a, 2003) demostró, sin
embargo, la existencia de un equivalente estructural básico entre los conos de ovulación y polen en al menos
algunas coníferas antiguas y, por lo tanto, agregó un fuerte apoyo a la hipótesis de Florin de una estrecha
relación entre las coníferas y las cordaitas. Tanto las cordaitas como las coníferas tienen polen y conos de
semillas en forma de sistemas de brotes compuestos con brotes enanos secundarios fértiles en las axilas de
las brácteas. Una modificación de la idea de Florin considera que las coníferas y las cordaitas evolucionan a
partir de un ancestro común, que algunos creen que es más probable que se encuentre dentro de las
progimnospermas arqueopteridáleas (Beck, 1981). Esta hipótesis está respaldada por similitudes en la
organización vegetativa de ambos grupos y la anatomía de la madera (Elkins y Wieland, 1914; Schmid,
1967). Una hipótesis alternativa considera que las cordaitas y las coníferas evolucionaron a partir de un
grupo de helechos con semillas de Pensilvania como los Callistophytales (Rothwell, 1982a). Esta idea se
centra en las similitudes en la biología reproductiva de ambos grupos. Rothwell sugirió que la disparidad
morfológica y estructural presente entre las frondas de las semillas de helecho y las hojas simples de
cordaites y coníferas puede resultar de heterocronía: cambios morfológicos y estructurales resultantes de
la modificación en los patrones de desarrollo y su tiempo. Sin embargo, ver las semillas de helecho como los
progenitores de las cordaitas también requiere una modificación evolutiva de los órganos reproductivos.
Esto se interpreta como resultado de una reducción en el tamaño de las hojas de pteridospermo y una
agregación concomitante de las hojas para formar un estróbilo (Rothwell, 1982a).
Aunque el origen y la posición filogenética de los cordaitales continúan siendo problemáticos, la

investigación durante la última década ha demostrado gráficamente que este grupo es mucho más diverso
de lo que se creía anteriormente. Esta diversidad ha proporcionado una gama ampliada de caracteres que
pueden resultar útiles para evaluar con mayor precisión la historia evolutiva de estas plantas con semillas
del Paleozoico tardío. Especialmente interesantes en este contexto son varias plantas del reino Cathaysiano
que pertenecen claramente a las Cordaitales, pero que comparten algunas características con ciertas
coníferas fósiles, y otras que, aunque pertenecen claramente a las coníferas, comparten características con
las Cordaitales (Hilton et al. ., 1999, 2003a). Por ejemplo, Shanxioxylon sinense es indudablemente
cordaiteana pero comparte con las coníferas la disposición helicoidal de los brotes fértiles secundarios
(Cathayanthus) y pequeñas hojas en forma de aguja (S.-J. Wang et al., 2003b). Es probable que estas plantas
desempeñen un papel importante en la comprensión de la filogenia de las coníferas y la cordaita en el futuro.
Un análisis filogenético reciente realizado por Hilton y Bateman (2006) resuelve la cordaita Shanxioxylon
como hermana de un clado que consta de Cordaixylon-Pennsylvanioxylon más Mesoxylon, que a su vez es
hermana de un grupo de coníferas que incluye el Paleozoico, el Mesozoico y varias coníferas modernas.
Entre cada dos pinos hay una puerta a un mundo nuevo.
Juan Muir
Muchas de las plantas incluidas dentro de las Coniferales son árboles leñosos de enorme tamaño (FIG. 21.1);
otros son pequeños arbustos. Las plantas vivas más antiguas se encuentran entre las coníferas: se estima
que un pino bristlecone (Pinus longaeva) en el este de Nevada tiene unos 5000 años. Las coníferas existentes
generalmente se ubican en siete familias que consisten en ~ 60 géneros y> 650 especies. Con la excepción
de algunos taxones de hoja caduca, es decir, Larix, Taxodium, Metasequoia, Glyptostrobus y Pseudolarix,
todos son de hoja perenne y su follaje funciona durante más de una sola temporada de crecimiento. En
algunas poblaciones de latitudes altas de Pinus longaeva, el follaje puede permanecer en la planta hasta 40
años. Las hojas son agujas o escamas con una o dos venas, aunque en algunos géneros las hojas son anchas
y contienen muchos haces vasculares (p. ej., Agathis). La madera es densa (picnoxílica) y se caracteriza por
hoyos con bordes circulares; el sistema vascular primario es un eustele con maduración del xilema endarca.
Los órganos reproductores consisten en conos de polen simples con microsporofilas dispuestas
helicoidalmente y sacos de polen en la superficie abaxial. La mayoría de las coníferas tienen conos ovulados;
estos son compuestos y consisten en escamas ovulíferas dispuestas helicoidalmente, cada una sustentada
por una bráctea. Los óvulos nacen en la superficie adaxial (superior) de las escamas, y la unidad completa
se denomina complejo bráctea-escama. Se considera que el cono ovulado compuesto evolucionó a partir de
una unidad reproductiva de tipo cordaiteano por reducción del brote enano para formar la bráctea moderna.
Los conos pueden nacer en las mismas plantas (monoicas) o, en algunos casos, en plantas diferentes
(dioicas); todos son monosporangiados. Numerosas coníferas, pero no todas, producen polen sacado y
varios tipos de poliembrionía, es decir,
voltios:
Utrechtiaceae (Pensilvania-Pérmico Inferior)
Thucydiaceae (Pensilvania)
Emporiaceae (Pensilvania)
Majonicaceae (Pérmico superior)
Ullmanniaceae (Pérmico superior)
Bartheliaceae (Pensilvania)
Ferugliocladaceae (Pérmico Inferior)
Buriadiaceae (Pérmico Inferior)
Coníferas:
Palissyaceae (Triásico-Jurásico)
Cheirolepidiaceae (Triásico-Cretácico)
Podocarpaceae (Triásico-reciente)
Araucariaceae (Triásico-reciente)
Cupressaceae (Triásico-reciente)
Sciadopityaceae (Cretácico-reciente)
Pararaucariaceae (Jurásico)
Pinaceae (Triásico-reciente)
Cephalotaxaceae (Jurásico-reciente)
Taxaceae (Jurásico medio-reciente)
FIGURA 21.1. Historia de vida de Pinus. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Coníferas Tempranas
Quizás, la conífera indiscutible más antigua es Swillingtonia denticulata del Westphalian B (Pennsylvanian)
de Yorkshire, denticulata Inglaterra (Scott y Chaloner, 1983). El taxón consiste en ramitas fusinizadas con
hojas, que exhiben estomas paracíticos dispuestos en dos filas. Los especímenes de S. denticulata comparten
algunas similitudes con Walchia (FIG. 21.2), una conífera frondosa del Pérmico. Se ha informado de material
similar en sitios de Pensilvania en América del Norte y, a menudo, se hace referencia a las coníferas walchian
(Lyons y Darrah, 1989). Un tallo con xilema secundario del Pennsylvaniano superior (Westfalia C) puede
representar los restos de coníferas más antiguos según la anatomía (Galtier et al., 1992). El trabajo sobre
coníferas fósiles se remonta a los estudios cuticulares detallados de Florin (FIG. 21.3) (1938, 1939a, b, c, d,
1940a, b, 1944a, b, 1945), quien fue fundamental para centrar la atención en la evolución del moderno
complejo de brácteas de coníferas. Aunque algunas de las ideas iniciales de Florin han sido cuestionadas
(Clement-Westerhof, 1988), sus estudios proporcionaron el ímpetu para examinar críticamente tanto la
morfología como la evolución de este grupo de plantas fósiles. El descubrimiento de especímenes nuevos y
mejor conservados de varias coníferas del Paleozoico tardío ha incrementado enormemente nuestra
comprensión de la diversidad del grupo (Clement-Westerhof, 1988; Mapes y Rothwell, 1990; Rothwell et al.,
1997). Estos estudios han dado como resultado la adición de varias familias fósiles nuevas y la
reorganización y redefinición de otras. Han llevado a una caracterización más precisa de los brotes
vegetativos y a una mejor comprensión de las características de los conos de ovulación. que son importantes
en la definición de las familias. Las familias de coníferas del Paleozoico tardío y algunas del Mesozoico a
menudo se incluyen dentro de las Voltziales, mientras que las familias modernas y los miembros fósiles se
incluyen en las Coniferales. Se remite al lector a los artículos de Clement-Westerhof (1984, 1988), Visscher
et al. (1986), Mapes y Rothwell (1990) y Rothwell et al. (1997, 2005) para un tratamiento más profundo de
las coníferas del Paleozoico tardío.
FIGURA 21.2. Walchia sp. (Pérmico). Barra=5 cm. (Cortesía de WA DiMichele y D. Chaney.)
FIGURA 21.3. Rodolfo Florín.
voltiosiales
Históricamente, las coníferas voltzialeanas tienen ramificaciones ortotrópicas en las que las hojas son
anchas, los brotes enanos tienen escamas aplanadas y parcialmente fusionadas (FIG. 21.4), los complejos
estomáticos están dispersos y el polen es bisacato. Las denominadas coníferas walchian se caracterizan por
ramificación plagiotrópica con hojas aciculares, brotes enanos con escamas dispuestas radialmente,
estomas en bandas y polen monosacado (Looy, 2007). El análisis filogenético sugiere que los walchianos
están anidados dentro de los voltzialeanos (Rothwell et al., 2005).
FIGURA 21.4. Walchia sp. complejo de brácteas que muestra escamas fusionadas (Pérmico). Barra=5 mm.
Utrechtiaceae
Los géneros incluidos en Utrechtiaceae, es decir, Lebachia, Ernestiodendron, Ortiseia, Moyliostrobus y

Otovicia, se incluyeron anteriormente en Lebachiaceae (Florin, 1938, 1939a, b, c, d, 1940a, b, 1944a, b, 1945)
y las Walchiaceae (Clement-Westerhof, 1988). Algunos autores utilizan Walchiaceae en lugar de
Utrechtiaceae (Broutin y Kerp, 1994; Poort et al., 1997). Los miembros de las Utrechtiaceae son árboles
forestales con tallos ortotrópicos (verticales) y brotes frondosos plagiotrópicos (horizontales) (Mapes y
Rothwell, 1990; Rothwell y Mapes, 2003). Florin (1944a) ilustró los brotes laterales de Utrechtia
floriniformis como nacidos en verticilos. Las hojas tienen forma de escamas, están dispuestas
helicoidalmente y miden solo unos pocos milímetros de largo; cada uno está vascularizado por una sola
vena. Los estomas están presentes en ambas superficies de la hoja y tienden a organizarse en dos filas
alargadas. En algunas especies, puede ocurrir heterofilia en la que las hojas del eje principal y las penúltimas
ramas se bifurcan, mientras que las de las últimas ramas tienen una punta aguda (Clement-Westerhof,
1984). En general, la morfología de las hojas se parece mucho a la conífera Araucaria excelsa (el pino de la
isla de Norfolk). Los tallos eran eustélicos y los canales de resina estaban ausentes.
Muchos autores utilizan el morphogenus Walchia (FIG. 21.5) para brotes vegetativos mal conservados en
los que no se pueden determinar las características cuticulares. La conservación de muchas hojas tempranas
de coníferas es variable, dependiendo del ambiente de depósito, y puede deberse a la composición química
de las cutículas (Rothwell et al., 1997). Walchia también se usa como material reproductivo en el que solo
se produce un óvulo por brote enano (Clement-Westerhof, 1984). Existe un desacuerdo considerable con
respecto a la taxonomía y la sistemática de muchas de las primeras coníferas, en parte debido al tipo de
preservación y la necesidad de desarrollar conceptos de plantas completas. Se remite al lector a Hernández-
Castillo et al. (2001b) para una discusión detallada de muchos de estos puntos de vista en conflicto. Si se
encuentra con una cutícula bien conservada en la que se pueden examinar las características de los estomas,
algunos autores sitúan estas plantas en Lebachia o Ernestiodendron. Culmitzschia es otro nombre genérico
que se usa para los brotes vegetativos con hojas dispuestas helicoidalmente y una anatomía cuticular como
la que se encuentra en otros géneros tempranos de coníferas.
FIGURA 21.5. Walchia sp. disparar (Pensilvania). Barra=2 cm.
La relación entre las partes vegetativas y reproductivas en un conjunto fósil es un requisito básico para
definir una planta completa, y los órganos reproductivos de las coníferas del Pensilvania-Pérmico consisten
en estructuras estrobiloides que nacen en los extremos de ramas frondosas. Al igual que las cordaitas, estas
son monosporangiadas, con conos productores de polen y semillas que quizás nacen en sistemas de brotes
separados de la misma planta. En al menos una especie, Otovicia hypnoides, las estructuras reproductivas
estaban posicionadas terminalmente en los ejes laterales del penúltimo o último orden de ramas (ver las
siguientes secciones).
Utrechtia
La organización del cono ovulado es de particular importancia en la definición de las familias de coníferas
del Paleozoico (Clement-Westerhof, 1988). En Utrechtia, el cono ovulado compuesto consta de un eje central
que lleva brácteas bífidas dispuestas helicoidalmente. De la axila de cada bráctea surge un brote corto que
consta de un eje que lleva numerosas escamas estériles y una o más escamas fértiles. Cada escama fértil
produjo un solo óvulo invertido (con el micrópilo mirando hacia el eje) adherido a la superficie lateral
(Mapes y Rothwell, 1990). Utrechtia floriniformis es un cono ovulado de ∼7 cm de largo con cada brote corto
de ∼8 mm de largo (Mapes y Rothwell, 1990). Las escamas fértiles son obovadas con bases cordadas.
Ernestiodendron
Hojas de Ernestiodendron (FIG. 21.6) parecen nacer en ángulos casi rectos con respecto a los tallos (FIG.
21.7), y los complejos estomáticos están menos organizados que en Lebachia. Cada estoma está rodeado por
cuatro a ocho células subsidiarias papiladas. El eje principal del estrobilo ovulado de Ernestiodendron (FIG.
21.8) contiene brácteas bífidas dispuestas helicoidalmente. Los ejes cónicos (secundarios) tienen unas 30
escamas, y solo los cuatro a seis distales tienen óvulos. Los conos de E. filiciforme miden hasta 10 cm de
largo y tienen brácteas enteras.
FIGURA 21.6. Ernestiodendron filiciforme (Pérmico). Barra=2 cm.

FIGURA 21.7. Ernestiodendron filiciforme, segmento de ramita macerada (Pérmico). Barra=1 mm. (Cortesía de M. Barthel.)
FIGURA 21.8. Ernestiodendron filiciforme, cono de semilla (=Walchiostrobus gothanii) que muestra una bráctea bífida (flecha)
(Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de M. Barthel.)
Ortiseia
En Ortiseia (Florin, 1964), las hojas están dispuestas helicoidalmente (FIG. 21,9) y poseen estomas
dicíclicos. En O. leonardii, cada óvulo mide aproximadamente 1,3 mm de largo y tiene dos procesos córneos
en el extremo micropilar (Clement-Westerhof, 1984). El género es raro fuera de los Alpes del Sur (Poort et
al., 1997). El polen producido por Ortiseia es del tipo Nuskoisporites dulhuntyi. Estos grandes granos
monosacados triletes varían hasta 300 μm de diámetro y poseen una forma inusual: la sexina forma una
expansión aplanada o inclinada distalmente que le da al grano una configuración en forma de campana en
una vista lateral (Poort et al., 1997). Internamente, esta región expandida es similar a la condición de
protosaccate descrita en otros granos de coníferas (p. ej., Potonieisporites), y Nuskoisporites se interpreta
como protosaccate. Basado en estos granos de polen inusuales,
FIGURA 21.9. Ortiseia jonkeri eje frondoso (Pérmico). Barra=2 mm. (Cortesía de H. Kerp.)
Otovicia
Este taxón incluye conos ovulados que morfológicamente se asemejan a Utrechtia, pero que difieren en la
forma de las escamas fértiles (FIG. 21.10) y el número de óvulos por brote corto (FIG. 21.11) (Kerp et al.,
1990). En O. hipnoides (FIGURAS. 21.12, 21.13), los óvulos miden hasta 9 mm de largo y tienen polen de
Potonieisporites dentro del pico nucelar alargado en forma de embudo (FIG. 21.14). El gran saco de estos
primeros granos de polen de coníferas sugiere que la anemofilia fue el principal síndrome de polinización
en estas plantas.
FIGURA 21.10. Escama ovulífera de Otovicia hipnoides (Pérmico). Barra=4 mm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 21.11. Reconstrucción esquemática de la escama ovulífera de Otovichia hypnoides. (De Kerp et al., 1990.)
FIGURA 21.12. Otovicia hipnoides (=Lebachia hipnoides), ramita estéril (Pérmico). Barra=5 mm. (Cortesía de M. Barthel.)
FIGURA 21.13. Rama de Otovicia hipnoides con conos de polen (flechas) (Pérmico). Barra=3 cm.
FIGURA 21.14. Óvulo de Otovicia hipnoides mostrando ápice bífido (Pérmico). Barra=2,5 mm.
Moyliostrobus
Otro cono de conífera conocido a partir de especímenes permineralizados del Pérmico Inferior de Texas, EE.
UU., es Moyliostrobus (Miller y Brown, 1973b). Moyliostrobus texanum parece compartir una serie de
características con conos ovulados de miembros de Utrechtiaceae. El cono compuesto mide unos 2 cm de
diámetro y tiene brácteas ovadas, cada una con un solo haz vascular. Los brotes cortos son aplanados y
tienen de 20 a 50 brácteas estériles; cada óvulo está unido a la superficie central de la escala del cono. Los
óvulos son aplanados dorsiventralmente y recurvados hacia el eje del cono (Mapes, 1987). El tegumento
está dividido en tres partes y unido a la nucela solo en la base. Algunas semillas contienen una zona elíptica
de parénquima con algunas traqueidas que se interpretan como embriones (Miller y Brown, 1973a).
Otros taxones
El morfogénero Walchiostrobus (FIG. 21.15) se utiliza para conos ovulados que tienen varias escamas
estériles y tres escamas fértiles por brote corto; un solo óvulo se adjunta en la superficie abaxial de cada
escala. Walchianto (FIG. 21.16) se utiliza para conos de polen aislados con las mismas características
epidérmicas que las que se encuentran en los miembros vegetativos de Utrechtiaceae. Thuringiostrobus fue
separado de Walchiostrobus (FIG. 21.17) cuando se descubrió que tenía diferente número de escamas
fértiles y estériles. En Thuringiostrobus meyenii (FIG. 21.18), hay cuatro escamas fértiles por brote corto y
ninguna a muchas escamas estériles (Kerp y Clement-Westerhof, 1991).
FIGURA 21.15. Walchiostrobus gothanii (Pérmico). Barra=5 mm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 21.16. Walchianthus sp. cono (Pensilvania). Barra=4 mm.
FIGURA 21.17. Walchiostrobus gothanii mostrando brotes cortos (flechas) (Pennsylvanian). Barra=1,5 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 21.18. Vista adaxial de brotes cortos ovulíferos de: A.Walchiostrobus gothanii, B.Thuringostrobus florinii y C.Thuringiostrobus
meyenii. Los óvalos oscuros representan los puntos de unión de los óvulos. (De Kerp y Clement-Westerhof, 1991.)
Los conos de polen de esta familia, como los de muchas coníferas fósiles (FIG. 21.19), tienen una apariencia
relativamente moderna (Visscher et al., 1986). A diferencia de los conos de semillas, nacen terminalmente
en ramas frondosas. El cono consta de un eje central rodeado por numerosas microsporofilas aplanadas
dispuestas helicoidalmente. Cada esporofilo tiene un segmento distal vuelto hacia arriba que se superpone
al esporofilo de arriba y una pequeña proyección basal que cubre parcialmente los sacos de polen. En la
superficie abaxial de la microsporofila hay dos microsporangios alargados (sacos de polen) que se dehiscen
longitudinalmente. Los granos de polen de las Utrechtiaceae son monosacados, con unos >300 μm de
diámetro. En la superficie proximal de algunos granos hay una marca trilete. Debido a que los granos
generalmente se comprimen, es difícil determinar si son eusacatos o protosacatos. Se ha completado un
examen ultraestructural detallado del polen de varios de estos conos, lo que indica que son protosacados
(Taylor y Grauvogel-Stamm, 1995). Cuando se dispersa, el polen extraído de los conos de este grupo se
incluye en el género Potonieisporites de sporae dispersae. Cycadocarpidium (FIG. 21.20) se utiliza para las
esporofilas del Triásico con venación paralela del tipo Podozamites que inicialmente se interpretaron como
cícadas, basándose en la presencia de estructuras que se cree que son semillas en la base de la esporofila
(Nathorst, 1886). Estudios posteriores sugirieron que el fósil está más asociado con coníferas (Harris, 1935;
Florin, 1953) o con formas como Aethophyllum y Swedenborgia (Grauvogel-Stamm, 1978). Kimura y Ohana
(2000) identificaron brácteas de Cycadocarpidium con dos nervios paralelos; cada bráctea está unida a una
escala ovulífera, que lleva una sola semilla.
FIGURA 21.19. Cono de polen de Otovicia hipnoides (Pérmico). Barra=4 mm.

FIGURA 21.20. Cycadocarpidium sp. (Triásico). Barra=5 mm. (Cortesía de L. Grauvogel-Stamm.)
Tucydiaceae
Esta familia se conoce a partir de numerosos especímenes de una lutita de Pensilvania tardía (Stephanian)
en Ohio, EE. UU. (Hernández-Castillo et al., 2001b). Thucydia mahoningensis incluye tres órdenes de brotes
vegetativos y fértiles que muestran diferentes niveles de plagiotropía (FIG. 21.21). Las zonas fértiles de
ovulación están presentes entre las regiones vegetativas (FIGURAS. 21.22, 21.23) en los tallos y consisten
en brácteas compactas, cada una de las cuales subtiende un brote enano axilar, que consta de 10 a 15
escamas estériles y 3 a 4 fértiles. Las escamas fértiles (esporofilas) tienen un ápice recurvado y portan un
solo óvulo invertido. Una de las características inusuales del cono de polen es su organización compuesta
(Hernández-Castillo, 2001a). Los conos de polen consisten en pequeñas brácteas helicoidales con forma de
hoja (FIG. 21.24). En la axila de cada bráctea hay un brote enano, formado por escamas estériles y fértiles,
estas últimas portando sacos polínicos (Hernández-Castillo et al., 2001b). El polen es del tipo
Potonieisporites.
FIGURA 21.21. Reconstrucción sugerida de Thucydia mahoningensis. (Tomado de Hernández-Castillo et al., 2001.)
FIGURA 21.22. Thucydia mahoningensis que muestra el eje vegetativo (V), la zona fértil de ovulación (O) y semillas aisladas (flechas)
(Pennsylvanian). Barra=1 cm. (Cortesía G. Hernández-Castillo.)
FIGURA 21.23. Últimas hojas del brote vegetativo de Thucydia mahoningensis (Pennsylvanian). Barra=1 mm. (Cortesía G. Hernández-
Castillo.)
FIGURA 21.24. Cono de polen de Thucydia mahoningensis (Pensilvania). Barra=1 cm. (Cortesía G. Hernández-Castillo.)
Esta organización de los conos de polen no se parece a ninguna conocida de las primeras coníferas fósiles
descritas hasta la fecha y se puede comparar con los conos de polen de cordaitea (capitulo 20) y gnetaleanos
modernos (capitulo 19). Otra característica inusual de T. mahoningensis es la diferencia en la distribución
estomática entre hojas fértiles y estériles. Las brácteas y las escamas estériles tienen estomas distribuidos
uniformemente, mientras que los estomas en las hojas vegetativas se presentan en bandas en la superficie
adaxial.
emporiáceas
Los restos de coníferas permineralizadas del Pensilvania superior de Kansas se incluyen en la familia
Emporiaceae (Mapes y Rothwell, 1990). Estas coníferas tienen penúltimos brotes vegetativos con hojas
simples y/o bífidas. Las papilas y los tricomas están presentes en la epidermis tanto de los tallos como de
las hojas. Los conos ovulados de Emporia lockardii (= Lebachia lockardii de Mapes y Rothwell, 1984) miden
hasta 5,5 cm de largo y consisten en un eje primario eustélico endarcado con brácteas bífidas dispuestas
helicoidalmente. En la axila de cada bráctea hay un brote fértil aplanado (Rothwell, 1982a), que consta de
20 a 30 escamas estériles y de 1 a 5 escamas fértiles. Cada escama fértil tiene un solo óvulo platispérmico
invertido adherido a la punta (Mapes y Rothwell, 1990). Los granos de polen del tipo Potonieisporites se
conservan en las cámaras de polen de varios óvulos (FIG. 21.25), incluidos los que se describen como
inmaduros. El mayor tamaño de los granos de polen en comparación con el diámetro del micrópilo sugiere
que una gota de polinización puede haber sido un componente de la biología reproductiva de estas plantas
(Mapes y Rothwell, 1984). embriones policotiledóneos (FIG. 21.26) ocurren en varias semillas (Mapes y
Rothwell, 1988).
FIGURA 21.25. Grano de polen de Potonieisporites (flecha) en la cámara de polen de Emporia lockardii (Pennsylvanian). Barra = 70 μm.
(Cortesía G. Mapes.)
FIGURA 21.26. Emporia lockardii megaspore que contiene embrión (E) (Pennsylvanian). Barra = 225 μm. (Cortesía G. Mapes.)
Hanskerpiaes una conífera de Pensilvania tardía de América del Norte que combina caracteres de varios
grupos existentes, incluidas las Emporiaceae (Rothwell et al., 2005). Las ramas son plagiotrópicas y
producen hojas simples anfiestomáticas de hasta 10 cm de largo. Los tallos son eustélicos con una zona de
madera densa y una banda estrecha de peridermis. Los conos de semillas son compuestos y se producen en
los penúltimos brotes; los óvulos se invierten y se producen solos o en pares en cada esporofila. Aunque no
se conocen conos de polen para H. hamiltonensis, el polen en la cámara de polen de algunas semillas es
comparable a Potonieisporites. Con base en un análisis cladístico de esta conífera walchian y otros 21
taxones de coníferas paleozoicas, Hanskerpia está anidada dentro de las coníferas walchian Voltziales o
walchian de Mapes y Rothwell (1991), un grupo parafilético, según este análisis. El análisis también muestra
una fuerte provincialidad en estos taxones de coníferas extracuenca de Europa y América del Norte, lo que
contrasta con las floras de humedales contemporáneas. Rothwell et al. (2005) sugirió que el arreglo familiar
de las coníferas del Carbonífero-Pérmico tardío puede requerir una reinterpretación.
Majonicaceae
Los brotes vegetativos de las Majonicaceae tienen hojas aplanadas y dispuestas helicoidalmente que son
anfistomáticas. En algunos taxones, las hojas miden hasta 3 cm de largo y, como muchas de las otras
coníferas tempranas, la heterofilia es común. Los estomas en Majonica alpina ocurren en filas más o menos
irregulares. La característica principal utilizada para caracterizar a esta familia es la posición lateral a
adaxial del óvulo en la escala fértil (FIGURAS. 21.27, 21.28), característica que da como resultado óvulos
que no están en un solo plano (Clement-Westerhof, 1987, 1988). Los brotes cortos de M. alpina pueden estar
parcialmente fusionados con la bráctea subyacente y algo aplanados. Lebowskia es un miembro del Pérmico
Tardío de esta familia caracterizada por hojas de más de un centímetro de largo con un ápice obtuso (Looy,
2007). Los estomas están dispersos en ambas superficies de las hojas, y una sola escama ovulífera mediana
grande está flanqueada por dos más pequeñas (FIG. 21.29). Lebowskia grandifolia (FIG. 21.30) sugiere un
linaje de coníferas pérmicas en América del Norte que es diferente de las voltzialeanas en Europa.
FIGURA 21.27. Reconstrucción esquemática de la bráctea-escama ovulífera Majonica alpina. O 5 óvulo, B 5 bráctea, FS 5 escama fértil,
SS 5 escama estéril. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
FIGURA 21.28. Escama ovuífera de Majonica alpina (Pérmico). Barra=1 mm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 21.29. Cono ovulífero y brotes enanos (flechas) de Lebowskia grandifolia (Pérmico). Barra=5 mm. (Cortesía CV Looy.)
FIGURA 21.30. Reconstrucción esquemática de Lebowskia grandifolia. (Cortesía CV Looy.)
pseudovoltziaes otro miembro de esta familia que tiene órganos vegetativos y cutícula (FIGURAS. 21.31,
21.32) similares a las de muchas coníferas tempranas (Florin, 1927; Uhl, 2004). Los conos ovulíferos de
Pseudovoltzia liebeana aparecen como especímenes permineralizados del Pérmico Superior de Europa
(Schweitzer, 1963). En este género, la bráctea y el brote enano están parcialmente fusionados y los óvulos
nacen directamente sobre escamas fértiles (FIG. 21.33), no sobre tallos como fue interpretado inicialmente
por Florin (1951). Los brotes enanos están parcialmente aplanados e incluyen dos escamas estériles y tres
fértiles (FIG. 21.34). Cada escama fértil tiene un solo óvulo, pero los óvulos no están todos en el mismo plano.
Schweitzer (1996) usó P. hexagona como punto de partida en una serie de transformación que termina en
un complejo a escala de cono como el que se ve en los conos de semillas existentes de Cryptomeria japonica.
FIGURA 21.31. Pseudovoltzia liebeana rama frondosa (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 21.32. Cutícula de Pseudovoltzia liebeana mostrando complejos estomáticos (Pérmico). Barra = 10 μm. (Cortesía de H. Kerp.)
FIGURA 21.33. Vista lateral de Pseudovoltzia liebeana que muestra el óvulo adherido a la escama y bráctea fértiles. (Tomado d e Taylor
y Taylor, 1993.)
FIGURA 21.34. Vista adaxial de Pseudovoltzia liebeana que muestra la posición de los óvulos (óvalos oscuros) en escamas fértiles y
escamas estériles entre ellas. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Dolomitia cittertiaede Italia tiene conos ovulados de 2 cm de ancho que contienen ~13 escamas estériles
triangulares (Clement-Westerhof, 1987). Hay tres escamas fértiles, con las dos laterales ligeramente
recurvadas (FIG. 21.35); los óvulos estaban adheridos a la superficie abaxial. Otra conífera que tiene una
combinación única de caracteres es Cassinisia orobica, una rama vegetativa preservada
tridimensionalmente del Pérmico del norte de Italia (Kerp et al., 1996). Tiene hojas gruesas superpuestas
con puntas falcadas. Aunque se desconocen las afinidades de este material vegetativo, la presencia de
estomas hundidos en la superficie abaxial de la hoja sugiere que la planta pudo haber crecido en un
ecosistema meso-xerofítico.
FIGURA 21.35. Vista adaxial de Dolomitia cittertiae que muestra tres escamas fértiles (óvalos oscuros) y escamas estériles entre ellas.
(Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Ullmanniaceae
Las ramas vegetativas de las Ullmanniaceae tienen hojas decurrentes de lanceoladas a ovadas que miden
hasta 8 cm de largo. Los estomas monocíclicos se encuentran en ambas superficies y están dispuestos en
filas irregulares (Florin, 1944a); papilas están presentes en algunas células epidérmicas. Los conos ovulados
de Ullmannia miden hasta 6 cm de largo e incluyen brácteas con un ápice agudo. En esta familia, los brotes
cortos son aplanados, con las escamas individuales fusionadas, al igual que la escama ovulífera de las
coníferas actuales. Sin embargo, el brote corto aplanado todavía está libre de la bráctea subyacente (FIG.
21.36). Un solo óvulo está presente en la superficie adaxial de la escala fértil en U. bronnii (Florin, 1944b).
Los conos de polen son simples, con sacos de polen alargados que nacen abaxialmente. Aunque se ha
descrito que el polen de esta familia incluye granos monosacados y bisacados (Florin, 1951), parece que
todo el polen es monosacado con endorreticulaciones dentro del eusaco. La germinación probablemente
ocurrió a través de la abertura en la superficie distal.
FIGURA 21.36. Morfología de Ullmannia sp. escala fértil que muestra la posición del óvulo y la punta de la bráctea. (Tomado de Taylor y
Taylor, 1993.)
Bartheliaceae
Esta familia incluye plantas con brotes irregularmente ramificados con hojas de hasta 5 cm de largo que
pueden ser bifurcadas o simples (Rothwell y Mapes, 2001). Las hojas de Barthelia furcata (Pennsylvanian,
Hamilton Quarry, Kansas) tienen células epidérmicas papiladas y tricomas cerca de la base de la hoja. Los
complejos estomáticos están dispuestos en bandas, y cada complejo consta de cuatro a siete células
subsidiarias que suelen tener paredes engrosadas. Los conos de polen son pequeños, de hasta 5 mm de largo,
y consisten en microsporofilas dispuestas helicoidalmente, algunas con una punta bífida. Se desconoce el
número de sacos de polen por microsporofila; el polen es monosacado con endorreticulaciones que se
extienden hacia adentro a una corta distancia de la superficie interna del sacco (eusacato). Se comparan con
granos del tipo Potonieisporites. Conos de semillas de B. furcata son compuestos y ocurren en regiones
fértiles a lo largo del eje. Cada cono es radial e incluye numerosas escamas estériles con óvulos ortrotropos
sobre esporofilas estrechas. Barthelia furcata comparte una serie de características con Emporia lockardii,
que también se encuentra en el mismo sitio pero se diferencia por tener hojas bífidas más largas con bandas
estomatíferas confinadas a la superficie adaxial. Los tabiques transversales de la médula con nidos
escleróticos también sirven para distinguir a Barthelia de otras coniferofitas.
Otros voltzialeanos
Hay una serie de coníferas paleozoicas y mesozoicas adicionales que no se conocen con suficiente detalle
para incluirlas dentro de familias bien definidas. En tratamientos anteriores, los taxones ahora incluidos en
Utrechtiaceae, Majonicaceae y Ullmanniaceae se clasificaron en Lebachiaceae, y los morfotaxones restantes
se ubicaron en Voltziaceae (Miller, 1977). Hemos optado por tratar algunas formas adicionales como
morfogéneros, pero entendemos que incluso su asignación a familias dentro de Voltziales es solo
provisional.
gliptolepises un morphogenus conocido desde el Pérmico y el Triásico. Originalmente se describió que tenía
complejos de escamas de brácteas con tallos largos de escamas cónicas. Las escamas del cono están
claramente aplanadas y han sido reconstruidas con dos semillas recurvadas (FIG. 21.37). Un nuevo análisis
del género sugiere que Glyptolepis, tal como se interpreta actualmente, incluye varias formas diferentes que
no se ajustan a la especie tipo, G. keuperiana (Axsmith y Taylor, 1997). Una especie del Triásico Superior de
Alemania, G. richteri, se ajusta a la descripción original del género. Glyptolepis richteri incluye complejos de
escamas de brácteas con tallos largos de escamas cónicas; el extremo distal del tallo se expande en ocho
lóbulos de igual tamaño. La bráctea subyacente se fusiona con el tallo de la escama del cono y se curva hacia
arriba, cubriendo completamente la escama del cono en la superficie del cono.
FIGURA 21.37. Glyptolepis hungarica mostrando dos óvulos recurvados y cinco escamas estériles. (De Miller, 1977.)
Conewagiaes otro cono ovulado del Triásico que está asociado con hojas dispuestas helicoidalmente en
brotes vegetativos (Axsmith et al., 1998a). Los complejos de escamas de brácteas aplanadas de C. longiloba
están orientados en un solo plano y compuestos por 11 componentes foliares. Las semillas aisladas se
encuentran en el mismo sitio de recolección, pero no se han encontrado adheridas. Las semillas son elípticas
y se caracterizan por una estructura que puede representar una extensión del tegumento en forma de alas.
Voltziopsis(Pérmico-Triásico Tardío) es una forma conocida sólo del Hemisferio Sur e incluye tanto restos
vegetativos como conos de semillas (Townrow, 1967a). Las ramas tienen hojas dimórficas: las más
pequeñas en forma de escamas son triangulares y miden 3 mm de largo, mientras que las hojas más grandes
(3 cm de largo) se extienden desde los tallos en dos filas y están ligeramente torcidas. Los conos de ovulación
se producen en los extremos de las ramas cortas. Cada estróbilo consta de <25 unidades a escala de brácteas;
las escamas son de cinco lóbulos, y cada lóbulo lleva un solo óvulo (FIG. 21.38). En Voltzia heterophylla, las
hojas están dispuestas helicoidalmente y en forma de aguja (FIG. 21.39). Quadrocladus se usa para brotes
frondosos con ramificación irregular y hojas subtriangulares cortas con papilas conspicuas que rodean los
estomas (FIG. 21.40) (Meyen, 1997; Uhl y Kerp, 2005).
FIGURA 21.38. Superficie adaxial de Voltziopsis africana. (De Miller, 1977.)
FIGURA 21.39. Rama y hojas alargadas de Voltzia heterophylla (Triásico). Barra=1 cm. (Cortesía de L. Grauvogel-Stamm.)
FIGURA 21.40. Complejo estomático de Quadrocladus orobiformis (Pérmico). Barra = 15 μm. (Cortesía de H. Kerp.)
Florinostrobus andrewsiiincluye conos de semillas de un sitio del Triásico Superior (Formación Pekin)
(Delevoryas y Hope, 1987). Las escamas ovulíferas de este cono estaban unidas al eje en ángulos casi rectos,
con la porción distal cinco lóbulos y doblada hacia arriba. En la superficie adaxial de la escama hay tres
cicatrices que se cree que representan la posición de los óvulos. Se cree que la bráctea subyacente en F.
andrewsii se fusionó con la escama y solo quedó libre en la punta (Delevoryas y Hope, 1987). Dependiendo
del grado de fusión de la escama fértil, la presencia de tres óvulos en F. andrewsii podría sugerir afinidades
con Majonicaceae.
Tricranolepises otro cono de semilla aislado (Triásico tardío-Jurásico temprano) (Roselt, 1958). Hay una
sola escala con tres lóbulos grandes, cada uno fusionado con el tallo de un óvulo recurvado (FIG. 21.41). Una
morfología de escala similar se observa en Swedenborgia (FIG. 21.42), excepto que en este género hay cinco
lóbulos de escamas e igual número de óvulos recurvados (FIG. 21.43); la bráctea está fusionada con la
escama fértil (Harris, 1935).
FIGURA 21.41. Vista adaxial que muestra tres óvulos recurvados y lóbulos extendidos de Tricranolepis frischmannii. (De Miller, 1977.)
FIGURA 21.42. Swedenborgia sp. cono de semilla (Triásico). Barra=1 cm. (Cortesía K.-P. Kelber.)
FIGURA 21.43. Escala de cono de semilla de Swedenborgia cryptomerioides (Jurásico-Triásico). Barra=5 mm. (Cortesía BSPG.)
Aethophyllumes una conífera interesante de las areniscas del Triásico Inferior Voltzia (Grès à Voltzia) de
Francia que históricamente ha estado afiliada a las angiospermas y esfenofitas (Grauvogel-Stamm, 1978).
Cada hoja es lineal y decurrente en el tallo. Las plantas maduras de A. stipulare son plantas pequeñas que
rara vez superan los 2 m (FIG. 21.44). Los tallos tenían hasta 2 cm de diámetro y contenían una eústele
endarca con médula parenquimatosa y numerosos espacios de aire (Rothwell et al., 2000). Los conos
ovulados son laxos con brácteas acuminadas (FIGURAS. 21.45, 21.46). La escama fértil se caracteriza por
cinco proyecciones en forma de cuerno (FIG. 21.47), cada uno asociado con una semilla recurvada
(Grauvogel-Stamm y Grauvogel, 1975) (FIG. 21.48). El polen es bisacato (FIG. 21.49). El descubrimiento de
plantas inmaduras, algunas tan pequeñas como de 4 cm de altura, que sugieren la etapa de plántula, y
especímenes fértiles de hasta 30 cm de altura proporcionan evidencia convincente de que el crecimiento de
A. stipulare fue rápido, similar al de las ruderales herbáceas modernas.
FIGURA 21.44. Reconstrucción sugerida de Aethophyllum stipulare (Triásico). (De Grauvogel-Stamm, 1978.)
FIGURA 21.45. Rama de Aethophyllum stipulare con cono de polen inmaduro (Triásico). Barra=2 cm. (Cortesía de L. Grauvogel-Stamm.)
FIGURA 21.46. Cono de polen de Aethophyllum stipulare (Triásico). Barra=1 cm. (Cortesía de L. Grauvogel-Stamm.)
FIGURA 21.47. Escama fértil de Aethophyllum stipulare caracterizada por proyecciones en forma de cuerno, cada una con un solo óvulo
recurvado. (Tomado de Grauvogel-Stamm y Grauvogel, 1975.)
FIGURA 21.48. Léa Grauvogel-Stamm.

FIGURA 21.49. Grano de polen de Aethophyllum stipulare (Triásico). Barra = 30 μm. (Cortesía de L. Grauvogel-Stamm.)
Ferugliocladaceae
Ferugliocladaceae es una familia de coníferas del Pérmico Inferior de Gondwana, que incluye tanto ramas
vegetativas como órganos reproductivos (Archangelsky y Cúneo, 1987). Los especímenes de Ferugliocladus
de Argentina incluyen varios órdenes de ramas con hojas lineales pequeñas (1 cm de largo), cada una con
una sola vena (FIG. 21.50). Conos de ovulación (FIG. 21.51) nacen terminalmente y consisten en brácteas
dispuestas helicoidalmente y óvulos axilares, ortótropos, platispérmicos, cada uno de ∼7 mm de largo (FIG.
21.52). En F. riojanum, las semillas tienen un ápice bífido. Los conos de polen son terminales y miden ~2 cm
de largo. La posición de los sacos de polen no está clara, pero los granos de polen son monosacados y del
tipo Cannanoropollis. Ugartecladus tiene la misma organización general que los conos ovulados de
Ferugliocladus, excepto que las semillas carecen de un micropilo bífido (Archangelsky y Cúneo, 1987).
FIGURA 21.50. Rama frondosa de Ferugliocladus patagonicus (Pérmico). Barra=1 cm. (Tomado de Archangelsky y Cúneo, 1987.)
FIGURA 21.51. Cono de semilla adherido al brote vegetativo de Ferugliocladus patagonicus (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía I. Escapa.)
FIGURA 21.52. Semilla con ápice bífido asignada a Ferugliocladus patagonicus (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía I. Escapa.)
Dos de las características más inusuales de esta familia son la aparente ausencia de escamas estériles
subyacentes y la posición ortótropa de los óvulos. Archangelsky y Cúneo (1987) sugirieron que, quizás, las
escamas estériles y fértiles se han fusionado en el tallo del óvulo y, por lo tanto, no se pueden distinguir en
los fósiles comprimidos. Esta hipótesis significaría un ancestro como el propuesto para otras coníferas
tempranas en las que las escamas estériles y fértiles se han aplanado, y los análisis filogenéticos ubican a las
Ferugliocladaceae en una posición basal con respecto a otras formas paleozoicas tardías (ver más abajo).
Otra teoría es que el óvulo axilar en Ferugliocladaceae ha evolucionado a partir de un ancestro con óvulos
ortótropos axilares.
Genoitasdemuestra características que podrían interpretarse como ancestrales de la organización del cono
ovulado en Ferugliocladaceae (Cúneo, 1985). Esta planta tiene ramas con hojas bífidas dispuestas
helicoidalmente. En las axilas de algunas hojas hay óvulos ortótropos con tallo (FIG. 21.53). Una reducción
de la rama laxa que produce óvulos de G. patagonica podría dar como resultado un cono ovulado muy
parecido a Ugartecladus o Ferugliocladus. El descubrimiento de estos órganos reproductivos ovulados
morfológicamente distintos en las rocas de Gondwana sugiere que la diversidad de las primeras coníferas
es mayor que la postulada actualmente. Además, los estudios paleoecológicos sugieren que los miembros
de Ferugliocladaceae eran ecológicamente más diversos y quizás reproductivamente más avanzados que
sus contrapartes ecuatoriales.
FIGURA 21.53. Brote fértil de Genoites patagonica que muestra la posición del óvulo con pedúnculo (flecha) en la axila de las hojas
bífidas dispuestas helicoidalmente (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía I. Escapa.)
Buriadiaceae
Las Permian Buriadiaceae son una familia de Gondwana que incluye plantas con ramas leñosas y hojas
polimórficas dispuestas helicoidalmente que son decurrentes en la base (FIG. 21.54). Las puntas de las hojas
pueden variar desde simples hasta muchas veces bifurcadas. Los estomas están ausentes de la superficie de
la hoja abaxial. Algunas hojas de Buriadia heterophylla miden casi 3 cm de largo y tienen papilas a lo largo
del margen (Florin, 1940b). El xilema secundario de las ramas es de tipo picnoxílico con fosas bordeadas de
uniseriado a multiseriado en las paredes radiales de las traqueidas.
FIGURA 21.54. Brote ramificado de Buriadia heterophylla. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Aunque se describieron óvulos adheridos a lo largo de los tallos (FIG. 21.55) (Pant y Nautiyal, 1967b), un
nuevo examen del material original indica que ninguno está realmente adjunto (Singh et al., 2003). Del
mismo modo, se desconoce si los óvulos se agregaron en algún tipo de estróbilo. Las semillas son
platispérmicas con un pico micropilar prominente y curvo. La cubierta de la semilla y la nucela se fusionan
solo en la base de la semilla. Se han identificado granos de polen monocolpados de hasta 100 μm de largo
en la punta de la nucela en algunos especímenes. En Coricladus del Pérmico Inferior de Brasil, que puede
estar relacionado con Buriadia, los extremos distales de las ramas vegetativas producen cuatro escamas
ovulíferas, cada una con una punta bífida y dos semillas (Jasper et al., 2005).
FIGURA 21.55. Reconstrucción sugerida de brote de Buriadia heterophylla con semilla lateral. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Conos de polen
Incluidas con las primeras coníferas hay una serie de conos de polen interesantes en los que la unión de los
sacos de polen difiere de las coníferas modernas y más jóvenes (FIG. 21.56). Uno de estos del Triásico es
Masculostrobus acuminatus (Grauvogel-Stamm y Grauvogel, 1973; Grauvogel-Stamm y Schaarschmidt,
1979). En este género, cada microsporofila tiene aproximadamente seis sacos de polen alargados unidos al
talón de la microsporofila y paralelos al tallo de la microsporofila. El polen es bisacato, de 70 a 130 μm de
largo y de apariencia similar a las coníferas modernas. Hay una tapa proximal y un surco distal. Otro cono
que es morfológicamente similar a Masculostrobus es Voltziostrobus (Triásico temprano) (Grauvogel-
Stamm, 1969). Los especímenes de V. schimperi pueden tener hasta 10 cm de largo y están organizados
como una serie de microsporofilas peltadas dispuestas helicoidalmente. Se unen hasta 20 sacos de polen
alargados por esporofila mediante tallos dicotómicos al pedicelo de la microsporofila. Los sacos de polen
están adheridos de manera similar en Sertostrobus (Grauvogel-Stamm, 1969), pero este cono es más laxo y
hay un número menor de sacos de polen en cada pedicelo de esporofilo. El polen es bisacato y en el rango
de tamaño de 50 μm. En Ruehleostachys y Willsiostrobus (FIG. 21.57), los microsporangios se extienden
hacia el eje del cono desde la parte inferior del microsporangióforo peltado (FIG. 21.58), mientras que en
Hercynostrobus, los sacos de polen tienen forma de maza y surgen en un patrón digitado desde la superficie
de la esporofila (bráctea) (Arndt, 2002). En Leastrobus, una forma permineralizada del Triásico, los sacos
de polen están adheridos a la superficie interna de la porción laminar de la microsporofila (Hermsen et al.,
2007b). En muchos de estos conos, el polen es bisacato (FIG. 21.59).
FIGURA 21.56. Sección longitudinal del cono de polen permineralizado Masculostrobus sp. (Jurásico). Barra=3,5 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 21.57. Willsiostrobus sp., cono de polen (Triásico). Barra=1 cm. (Cortesía K.-P. Kelber.)
FIGURA 21.58. Pedículo (flecha) y sacos de polen alargados de Willsiostrobus sp. (Triásico). Barra=2,5 mm. (Cortesía de L. Gr auvogel-
Stamm.)
FIGURA 21.59. Grano de polen de Willsiostrobus romboidalis (Triásico). Barra = 35 μm. (Cortesía de L. Grauvogel-Stamm.)
Al caracterizar la diversidad de conos de polen atribuidos a las coníferas del Paleozoico tardío y Mesozoico,
Meyen (1997) propuso tres tipos básicos: aquellos con esporangios adheridos a un microsporofilo en forma
de escudo, aquellos con esporangios adnatos al tallo del esporofilo y aquellos adheridos al tallo del
esporofilo. tallo de la microsporofila por estructuras delicadas que denominó esporangióforos (p. ej.,
Darneya) (FIG. 21.60). Otros han sugerido que el último tipo debe considerarse como una estructura
compuesta, ya que los delicados tallos se adhieren a intervalos regulares a lo largo del tallo de la
microsporofila y, por lo tanto, sugieren un brote fértil (Grauvogel-Stamm y Galtier, 1998).
FIGURA 21.60. Microsporofila Darneya peltata con cabeza peltada (flecha) y numerosos sacos polínicos (Triásico). Barra=5 mm.
(Cortesía de L. Grauvogel-Stamm.)
Discusión resumida: voltzialeanos
Históricamente, se ha hecho referencia a las Voltziales como coníferas de transición, es decir, intermedias
entre Carboniferous Cordaitales y las familias modernas dentro de las Coniferales. Los análisis filogenéticos
más completos de las coníferas del Paleozoico tardío hasta la fecha son los de Hernández-Castillo (2005)
(FIG. 21.61) y Rothwell et al. (2005), que incluyó 20 y 18 taxones de coníferas, respectivamente, junto con
un vojnovskyalean y dos cordaites. Ambos análisis resuelven a las Cordaitales y Vojnovskyales como basales
a las Voltziales, que forman un clado de todas las coníferas tempranas. Dentro del clado voltzialeano hay
tres clados adicionales: (1) los voltzialeanos de Gondwana, que incluyen a las Ferugliocladaceae; (2) los
voltzianos Voltziales (Majonica, Dolomitia, Aethophyllum, Voltzia hexagona y Ortiseia); y (3) el lebaquioide
Voltziales (Utrechtia, Otovicia, Emporia, Barthelia y Hanskerpia). El walchian Voltziales se resuelve como un
grupo parafilético, que incluye el lebachioid Voltziales más Ernestiodendron y Thucydia. Las relaciones de
estos taxones del Paleozoico tardío con los taxones de coníferas modernos aún no están claras. Algunos
análisis sugieren que las cordaitales y las coníferas modernas son clados separados (Doyle, 2006) o
simplemente constituyen un grado basal polifilético de coníferas (Hilton y Bateman, 2006), aunque el
primer análisis solo incluyó a Emporia y el posterior solo a Emporia y Thucydia entre los Coníferas
paleozoicas. El descubrimiento de fósiles voltzialeanos adicionales que conduzcan a la reconstrucción de
plantas completas, tal vez basándose en técnicas detalladas de análisis cuticular, puede ser el principal
método disponible para comprender mejor la historia filogenética de muchas de estas plantas inusuales.
FIGURA 21.61. Relaciones filogenéticas sugeridas entre coníferas voltzialeanas. (Tomado de Hernández-Castillo et al., 2003.)
Coníferas
Palissyaceae
Las Palissyaceae son una pequeña familia de coníferas del Triásico y Jurásico que tienen complejos
distintivos de escala de brácteas (Florin, 1958). Palissya (FIG. 21.62) se cree que era una planta leñosa con
ramas vegetativas dispuestas alternativamente y hojas lineales persistentes dispuestas helicoidalmente. Los
estomas están confinados a bandas estrechas en las superficies inferiores de las hojas, una banda a cada lado
de la nervadura central. En P. sphenolepis, los estomas están alineados longitudinalmente y las células
subsidiarias contienen papilas que se arquean. Los conos de ovulación en Palissya ocurren individualmente
en el extremo terminal de las ramas laterales (FIG. 21.63). Cada cono mide hasta 10 cm de largo y está
sostenido por un pedúnculo con algunas hojas vegetativas en la base. En P. elegans, el eje contiene
estructuras que contienen óvulos dispuestas helicoidalmente, superpuestas y pedunculadas
(megasporofilas o complejos de escamas de brácteas). En la superficie adaxial de cada uno hay varios pares
de estructuras en forma de copa (FIG. 21.64) que se interpretan como los sitios de unión de las semillas
(Parris et al., 1995). Se cree que las semillas son ortótropas, y originalmente se pensó que el collar en forma
de copa era un arilo (Florin, 1951). Las semillas de Palissya son ovadas y de ∼2,5 mm de largo. No se sabe
nada sobre los órganos productores de polen.
FIGURA 21.62. Palissya sp. (Jurásico). Barra=2 cm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
FIGURA 21.63. Palissya aptera, rama con conos inmaduros (Triásico-Jurásico). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 21.64. Reconstrucción esquemática de Palissya elegans. (Tomado de Parris et al., 1995.)
Otro género incluido en esta familia es Stachyotaxus, una planta del Triásico Tardío conocida en
Groenlandia, Suiza y el sur de Suecia. Las hojas de S. elegans son morfológicamente similares a las de Palissya
pero parecen tener dos filas (Nathorst, 1908). Los estomas están dispersos en la superficie abaxial y carecen
de papilas en las células subsidiarias. La principal diferencia entre los dos géneros está en los conos de
ovulación. En Stachyotaxus, los complejos de brácteas y escamas son más simples y consisten en un par de
escamas ovulíferas fusionadas que terminan en un solo óvulo. Al igual que Palissya, hay una estructura en
forma de copa en el sitio de unión del óvulo en Stachyotaxus. Los óvulos macerados de S. elegans sugieren
que la nucela y el tegumento están fusionados solo en la base. También se cree que los conos de polen
recuperados de las mismas rocas pertenecen a la planta que dio a luz a Stachyotaxus. Morfológicamente, son
pequeñas agregaciones de microsporofilas dispuestas helicoidalmente, cada una de las cuales contiene dos
sacos de polen alargados en la superficie abaxial. La dehiscencia es aparentemente longitudinal y los granos
de polen esféricos carecen de sacci (Harris, 1935).
Metridiostrobus palissyaeoideses un órgano portador de óvulos interesante conocido del Triásico Superior
de Carolina del Norte (Delevoryas y Hope, 1981). Los apéndices dispuestos helicoidalmente están unidos de
forma suelta al eje, cada uno de los cuales consta de una bráctea que subtiende una unidad portadora de
óvulos. A cada lado del apéndice ovulífero hay una fila de 8 a 10 semillas, con los micropilos dirigidos hacia
el margen de la lámina. Los óvulos son pequeños (2 mm de largo) y no muestran evidencia del punto de
unión en forma de copa entre el óvulo y la esporofila. La morfología de los complejos de escamas de brácteas
en Palissya y Stachyotaxus es similar a las estructuras ovulatorias en las coníferas modernas Cephalotaxus
y Dacrydium, lo que llevó a algunos autores a sugerir afinidades con estos taxones. Florin (1958), sin
embargo, sugirió que los dos géneros probablemente eran distintos de cualquier conífera viviente,
posiblemente evolucionando directamente del voltzialeano (=Utrechtiaceae) Ernestiodendron. Schweitzer
(1963), sin embargo, interpretó los taxones como representantes de una serie de reducción que conduce a
Cephalotaxus existente. Delevoryas y Hope (1981) llamaron la atención sobre la similitud morfológica de
Palissya, Stachyotaxus y Metridiostrobus con el supuesto ginkgophyte Trichopitys (capitulo 18) y sugirió que
las estructuras portadoras de óvulos en Palissyaceae pueden representar un origen independiente para los
conos de ovulación de coníferas.
Cheirolepidiaceae
Cheirolepidiaceae es una gran familia de coníferas mesozoicas que ciertamente representan varios tipos
diferentes de plantas según el hábito y la ecología. Algunos eran árboles de muchos metros de altura,
mientras que otros se han interpretado como pequeñas hierbas o arbustos. Como señaló Watson (1988) en
su revisión exhaustiva de la familia, quizás el único carácter unificador del grupo es el tipo único de grano
de polen: Classopollis (FIG. 21.65).
FIGURA 21.65. Varios granos de polen de Classopollis. Nótense las estrías que forman la rímula subecuatorial (flecha) (Cretácico). Barra
= 20 μm. (Cortesía de BJ Axsmith.)
Se han reconstruido varias plantas cheirolepidiaceous a partir de múltiples partes que se encuentran unidas
o mediante similitudes cuticulares. Otros consisten en estructuras vegetativas y reproductivas que ocurren
juntas en una sola localidad dentro de un rodal monotípico. Uno de los miembros más conocidos de esta
familia es Pseudofrenelopsis parceramosa, descrita originalmente en el Wealden (Cretácico Inferior) de la
Isla de Wight (Watson, 1977; Alvin et al., 1981). La planta se reconstruye como un gran árbol, a partir de
troncos asociados de hasta 70 cm de diámetro con madera del tipo Protopodocarpoxylon (Alvin, 1983).
Algunos especímenes muestran anillos de crecimiento desiguales con una pequeña cantidad de madera
tardía. Las picaduras traqueidas son de tipo protopináceo y cupresoide (Alvin, 1982). Las hojas de
Pseudofrenelopsis parceramosa nacen una en un nudo, con la base de la hoja formando una vaina cilíndrica
(Watson, 1977). La punta triangular de la hoja mide aproximadamente 2 mm de largo, y a lo largo del margen
de la hoja hay pelos unicelulares huecos o dientes delicados (Watson, 1977). Basado en una anatomía
cuticular similar (FIG. 21.66), los conos de polen de Classostrobus comptonensis asociados con las ramitas
frondosas también se reconstruyen como parte de la misma especie (Alvin et al., 1994). Estos tienen 12–14
mm de diámetro y consisten en un eje central con microsporofilas peltadas dispuestas helicoidalmente. El
número de sacos de polen es más de dos y el polen es del tipo Classopollis. Se han informado conos de polen
que contienen Classopollis asociados con P. dalatzensis del Cretácico Inferior de China (X.-J. Yang, 2008).
FIGURA 21.66. Cutícula de Pseudofrenelopsis parceramosa que muestra estomas hundidos con papilas que se extienden sobre el estoma
(Cretácico). Barra = 50 μm. (Cortesía de BJ Axsmith.)
Se conocen fósiles de Cheirolepidiaceous que consisten en conos adheridos a restos vegetativos del
Cretácico Inferior de Arkansas, América del Norte (Axsmith et al., 2004a). Al final de los brotes vegetativos
de P. parceramosa hay conos de polen que consisten en un eje central con microsporofilas peltadas
dispuestas helicoidalmente. Los conos son redondos u ovoides, de hasta 14 mm de ancho por 20 mm de
largo, y contienen polen de Classopollis. Estos conos se describen como Classostrobus arkansensis (FIG.
21.67), ya que difieren de los conos conocidos de Wealden. Aunque el follaje es muy similar, un trabajo más
detallado sugiere que esta planta no es la misma que la reconstruida de la Isla de Wight (Axsmith, 2006).
Las ramas vegetativas son helicoidales en lugar de verticiladas, y existen diferencias en la anatomía de las
hojas y la madera. Los conos de ovulación ocurren en el mismo sitio (Axsmith y Creen, 2005) pero aún no se
han descrito en detalle. Esta investigación sugiere que el follaje de P. parceramosa es una morfoespecie y no
debe considerarse como perteneciente a la misma planta en los distintos hábitats en los que se encuentra
(Axsmith, 2006).
FIGURA 21.67. Classostrobus arkansensis (Cretácico). Barra=5 mm. (Cortesía de BJ Axsmith.)
Tomaxellia(FIG. 21.68) incluye brotes frondosos, conos de polen y conos ovulados de la Formación Baqueró
del Cretácico Inferior (ahora Formación Anfiteatro de Ticó, Grupo Baqueró; Cladera et al., 2002) de
Argentina (Archangelsky, 1963). Las hojas de T. biforme son muy afiladas, dispuestas helicoidalmente,
decurrentes y miden hasta 1,3 cm de largo. Los estomas son anfistomáticos, con las células protectoras
hundidas y rodeadas por cuatro o cinco células subsidiarias. Aunque la morfología de las hojas de Tomaxellia
sugiere afinidades con varios géneros, incluidos Sequoia, Athrotaxis y Taxodium, la fina estructura de la
cutícula muestra diferencias significativas con estos taxones (Villar de Seoane, 1998). Los conos de polen
miden ~3 mm de largo y 1 mm de diámetro y están adheridos tanto lateralmente como en la punta de las
ramas. Se desconoce la disposición de las microsporofilas y el número de sacos polínicos. El polen extraído
de los conos pertenece al género Classopollis (Srivastava, 1976b). Los conos con óvulos asociados con el
follaje miden ~3 cm de largo y consisten en complejos de escamas de brácteas dispuestos helicoidalmente
sobre un eje. Las brácteas son ovadas, decurrentes en la base y rodean parcialmente el eje. La escala más
corta está parcialmente fusionada con la bráctea y exhibe un margen lobulado. Se cree que dos cicatrices
circulares cerca de la base de la escama en la superficie adaxial representan las posiciones de los óvulos.
También se han encontrado escamas ovulíferas aisladas de Tomaxellia, lo que sugiere que este cono, como
varios otros cheirolepidians, pierde sus escamas en la madurez. decurrentes en la base, y rodean
parcialmente el eje. La escala más corta está parcialmente fusionada con la bráctea y exhibe un margen
lobulado. Se cree que dos cicatrices circulares cerca de la base de la escama en la superficie adaxial
representan las posiciones de los óvulos. También se han encontrado escamas ovulíferas aisladas de
Tomaxellia, lo que sugiere que este cono, como varios otros cheirolepidians, pierde sus escamas en la
madurez. decurrentes en la base, y rodean parcialmente el eje. La escala más corta está parcialmente
fusionada con la bráctea y exhibe un margen lobulado. Se cree que dos cicatrices circulares cerca de la base
de la escama en la superficie adaxial representan las posiciones de los óvulos. También se han encontrado
escamas ovulíferas aisladas de Tomaxellia, lo que sugiere que este cono, como varios otros cheirolepidians,
pierde sus escamas en la madurez.
FIGURA 21.68. Brote frondoso de Tomaxellia biforme (Cretácico). Barra=1 cm. (Cortesía BAR Mohr.)
Cupressinocladus valdensis(Protocupressinoxylon) es un miembro del Jurásico Tardío de la familia que fue

el árbol dominante en el sur de Inglaterra durante el Wealden (Francis, 1983). Los árboles in situ están
asociados con follaje de Cupressinocladus y conos que contienen polen de Classopollis. En las paredes
radiales de las traqueidas se producen fosas uniseriadas con bordes circulares, y las fosas de campo cruzado
tienen aberturas en forma de hendidura. Ninguna madera cheirolepidiaceous posee canales de resina.
El follaje de Cheirolepidiaceous históricamente se ha incluido en varias familias de coníferas, más

comúnmente, Cupressaceae, Taxodiaceae y Araucariaceae. Los brotes vegetativos de la familia tienen hojas
dispuestas helicoidalmente (p. ej., Brachyphyllum) o miembros foliares dispuestos en verticilos (p. ej.,
Frenelopsis). En Brachyphyllum (FIG. 21.69), las hojas tienen un cojín basal y una punta corta y libre. En B.
mamillare, una forma común del Jurásico de Yorkshire, los brotes vegetativos se ramifican pinnadamente y
las hojas miden ∼1,5 cm de largo (Harris, 1979). Morfológicamente, tienen un ápice redondeado y parecen
suculentas. Los estomas anficíclicos están presentes en todas las superficies y están ligeramente hundidos.
FIGURA 21.69. Brachyphyllum sp. (Cretáceo). Barra=5 mm.

Pagiophyllumes otro morfogenus de follaje con hojas dispuestas helicoidalmente (FIG. 21.70) y estomas en
filas en todas las superficies excepto cerca del margen o punta de la hoja. En P. maculosum, las hojas son
hipostomáticas y los estomas se encuentran en las ramas entre las hojas, lo que sugiere que quizás los brotes
de estas plantas permanecieron verdes (Van Konijnenburg-Van Cittert, 1987).
FIGURA 21.70. Pagiophyllum diffusum (Triásico). Barra=1 cm.
En el otro tipo básico de arreglo cheirolepidiaceous, a veces llamado tipo frenelopsid, las hojas se unen en
verticilos en brotes segmentados. El taxón más común con este arreglo es Frenelopsis. En este tipo, las bases
de las hojas de cada segmento forman un cilindro liso alrededor del tallo y carecen de suturas (una línea que
marca el borde de una hoja dentro de un verticilo) (Watson, 1977). Este género es común en el Cretácico y
ha sido reportado desde el Jurásico Superior de España. Frenelopsis alata se conoce a partir de especímenes
que exhiben al menos tres órdenes de ramificación. Las hojas triangulares, cada una de ~0,6 mm de largo,
se producen en verticilos de tres (Pons, 1979). Alvin y Hluštík (1979) han documentado que una forma
modificada de ramificación axilar está presente en especímenes de F. alata. Este tipo de ramificación es muy
similar a la que se observa en algunas especies de Cupressaceae y no se sabe que ocurra en otras coníferas.
En F. teixeirae del Cretácico Inferior de Portugal, las hojas exhiben una disposición decusada opuesta (Alvin
y Pais, 1978), mientras que en F. silfloana, el número de hojas en un nudo varía de dos a tres (Watson, 1983)
. Los estomas están dispuestos en filas y cada célula subsidiaria está adornada con una papila que cubre la
fosa estomática. Los conos de ovulación y polen, junto con la madera asociada con el follaje de F.
ramosissima, sugieren que esta planta cheirolepidiaceous del Cretácico Inferior pudo haber tenido al menos
20 m de altura (Axsmith y Jacobs, 2005). mientras que en F. silfloana, el número de hojas en un nudo varía
de dos a tres (Watson, 1983). Los estomas están dispuestos en filas y cada célula subsidiaria está adornada
con una papila que cubre la fosa estomática. Los conos de ovulación y polen, junto con la madera asociada
con el follaje de F. ramosissima, sugieren que esta planta cheirolepidiaceous del Cretácico Inferior pudo
haber tenido al menos 20 m de altura (Axsmith y Jacobs, 2005). mientras que en F. silfloana, el número de
hojas en un nudo varía de dos a tres (Watson, 1983). Los estomas están dispuestos en filas y cada célula
subsidiaria está adornada con una papila que cubre la fosa estomática. Los conos de ovulación y polen, junto
con la madera asociada con el follaje de F. ramosissima, sugieren que esta planta cheirolepidiaceous del
Cretácico Inferior pudo haber tenido al menos 20 m de altura (Axsmith y Jacobs, 2005).
pseudofrenelopsisel follaje también se incluye en este grupo (Alvin, 1983). Estas hojas son similares a las de
Frenelopsis, pero solo nace una hoja en cada nudo. Por lo general, la base de la hoja forma una vaina
cilíndrica, pero en algunos casos, el cilindro no está completo, lo que da como resultado una sutura
longitudinal (Watson, 1977); los entrenudos son típicamente cortos. La cutícula de la mayoría de los
frenelópsidos es generalmente bastante gruesa (Alvin, 1982). Androvettia es una conífera del Cretácico
superior con afinidades sugeridas en Cheirolepidiaceae (Hueber y Watson, 1988). El follaje es parecido a un
helecho y consta de ramas aplanadas y fusionadas (FIG. 21.71) que asumen la función de hojas (filoclados);
las hojas individuales tienen forma de escamas (FIG. 21.72) y solo unos pocos milímetros de largo con
estomas típicamente hundidos y rodeados de papilas. Androvettia muestra cierto parecido con la conífera
existente Phyllocladus.
FIGURA 21.71. Filoclado estrecho de Androvettia statenensis que muestra varios órdenes de ramificación (Cretácico). Barra=5 mm. (De
Hueber y Watson, 1988.)
FIGURA 21.72. Phylloclade de Androvettia statenensis con brotes laterales cortos radialmente simétricos (Cretácico). Barra=1,5 mm.
(Cortesía FM Hueber.)
Cupressinocladuses un género de follaje establecido por Seward (1919) para hojas dispuestas en forma
decusada como las de algunas Cupressaceae existentes. Las hojas se presentan en pares decusados o en
verticilos alternos. Son pequeños y en forma de escamas y se extienden hacia abajo en amplias bases
decurrentes que están separadas por suturas estrechas. Los estomas se encuentran en filas bien definidas,
pero las aberturas están orientadas al azar. Otro probable miembro del follaje de las Cheirolepidiaceae es
Glenrosa (Watson y Fisher, 1984), descrita en la Formación Glen Rose del Cretácico Inferior de Texas, EE.
UU. Las hojas son pequeñas y los estomas se presentan en racimos, con cada racimo hundido en un hoyo
estomático común. Extendiéndose sobre el hoyo hay varias papilas alargadas, una configuración que se ve a
menudo en plantas de ambiente xérico. Daghlian y Person (1977), en su descripción de las variantes de
Frenelopsis de la Formación Glen Rose, señaló que la evidencia geológica respalda un ambiente costero de
marismas saladas con altas tasas de evaporación y alta salinidad. Con base en los caracteres epidérmicos,
Tarphyderma, del Cretácico Inferior de Argentina (Archangelsky y Taylor, 1986), es otro taxón
cheirolepidiaceous que se cree creció en un ambiente desecante. Las cutículas hipostomáticas de T. glabra
son gruesas y se caracterizan por cámaras supraestomáticas hundidas de hasta 250 μm de profundidad. Las
células protectoras están ubicadas en el fondo de la cámara, que está formada por un anillo de células
tubulares justo debajo de la superficie de la cutícula ( es otro taxón cheirolepidiaceous que se cree que creció
en un ambiente desecante. Las cutículas hipostomáticas de T. glabra son gruesas y se caracterizan por
cámaras supraestomáticas hundidas de hasta 250 μm de profundidad. Las células protectoras están
ubicadas en el fondo de la cámara, que está formada por un anillo de células tubulares justo debajo de la
superficie de la cutícula ( es otro taxón cheirolepidiaceous que se cree que creció en un ambiente desecante.
Las cutículas hipostomáticas de T. glabra son gruesas y se caracterizan por cámaras supraestomáticas
hundidas de hasta 250 μm de profundidad. Las células protectoras están ubicadas en el fondo de la cámara,
que está formada por un anillo de células tubulares justo debajo de la superficie de la cutícula (FIG. 21.73).
El ambiente de depósito de Tarphyderma sugiere que la estructura de los complejos estomáticos puede
haber sido una adaptación a un hábitat con frecuentes caídas de ceniza.
FIGURA 21.73. Cutícula de la superficie interna de la hoja de Tarphyderma glabra que muestra cámaras supraestomatales alargadas y
células protectoras (Cretácico). Barra = 50 μm.
No hay mucha información sobre los conos de semillas de las Cheirolepidiaceae. Los especímenes de
Hirmeriella muensteri (un nombre que también se ha aplicado a los conos de polen) incluyen escamas
ovulíferas (FIG. 21.74), cada una con lo que se ha interpretado como una sola semilla parcialmente cubierta
por un colgajo de tejido (Jung, 1968) (FIG. 21.75). En H. kendalliae del Jurásico de Yorkshire, las escamas
contienen dos semillas abortivas en la superficie adaxial (Harris, 1979). Harris sugirió que las semillas
quizás nacieron en algún tipo de saco cutinizado, basándose en la gran cantidad de cutículas recuperadas de
las maceraciones de las escamas. Pseudohirmerella se conoce a partir de escamas cónicas aisladas, pero se
cree que los conos miden unos 3 cm de largo con escamas anchas adheridas, cada una de las cuales muestra
dos impresiones en la superficie adaxial, que se cree que representan los sitios de unión de las semillas.
FIGURA 21.74. Cheirolepis muensteri, escama aislada (Triásico-Jurásico). Barra=5 mm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 21.75. Walter W. Jung.
Pseudohirmerella delawarensisse basa en especímenes de la Formación Passaic del Triásico Superior en la

cuenca de Newark de América del Norte. El conjunto de restos asociados incluye conos ovulados, posibles
conos de polen, madera carbonificada mal conservada y brotes frondosos asignados a Brachyphyllum–
Pagiophyllum (Axsmith et al., 2004b). Como las escamas del cono todavía están unidas al eje del cono en
tres especímenes, es posible mostrar que la superficie adaxial de la escama es cóncava con dos depresiones
separadas por una cresta. Además, estos especímenes muestran claramente que los cinco lóbulos en el
extremo distal de cada escala están dentro de un solo plano.
Como se señaló anteriormente, varias especies de conos de polen se han descrito bajo el nombre de
Classostrobus (FIG. 21.67) (Alvin et al., 1978; Axsmith et al., 2004a). Los conos son pequeños, esféricos y
poseen un eje central con microsporofilas dispuestas helicoidalmente, a menudo peltadas. Los sacos de
polen son abaxiales y pueden ser de dos por microsporofila en Hirmeriella muensteri a ocho en C.
pseudoexpansum.
El polen extraído de los conos de cheirolepidiaceous se incluye en el morfotaxón del polen Classopollis (FIG.
21.65) (Pflug, 1953). En alguna literatura, Corollina o Circulina todavía se usa para estos granos, pero el
nombre Classopollis se conservó oficialmente en el Congreso Botánico Internacional en 2006 (Traverse,
2004, 2007). El polen de este tipo se extiende desde el Triásico Superior hasta el Cretácico Superior
(Maastrichtiano). Los granos macerados de conos de Classostrobus comptonensis son esféricos, con un
surco (rimula) que rodea el grano justo debajo del ecuador (Taylor y Alvin, 1984). Justo encima de la rímula
hay una región donde la pared de polen es más gruesa. En la superficie proximal hay una marca trirradiada
y el polo distal está adornado con un criptoporo. La pared de polen maduro se divide en una nexina interna
laminada y una sexina externa construidas con unidades radiales dispuestas en forma de bastón entretejidas
con subunidades transversales (Rowley y Srivastava, 1986).FIG. 21.76) unidades de la pared (Zavialova,
2003). En la superficie de los granos hay numerosas espínulas estrechamente espaciadas (FIG. 21.76). Ha
sido posible determinar el patrón de desarrollo de la pared de polen en algunos granos de Classopollis
(Taylor y Alvin, 1984) (FIG. 21.77). La organización de la pared de polen y la presencia de delicados canales
a través de la pared en la región del polo proximal sugieren que la biología de la polinización de este grupo
pudo haber sido más compleja que la de otras gimnospermas. Otros granos de polen que se cree que están
relacionados con Classopollis pero que no se encuentran in situ tienen una organización de pared diferente.
Por ejemplo, en Duplicisporites, la exina es más homogénea y carece de un ornamento externo distintivo
(Zavialova y Roghi, 2005).
FIGURA 21.76. Sección ultradelgada de la pared del grano de polen de Classopollis que muestra una capa laminada interna y una
ornamentación espinosa externa (Cretácico). Barra = 1,5 μm. (Tomado de Taylor y Alvin, 1984.)
FIGURA 21.77. Kenneth L. Alvin.
Discusión resumida: Cheirolepidiaceae
Las afinidades de Cheirolepidiaceae continúan siendo especulativas, con ideas anteriores, basadas
principalmente en el follaje, alineándolas con Taxodiaceae, Cupressaceae y Araucariaceae. Hilton y Bateman
(2006) incluyeron a las Cheirolepidiaceae como una terminal compuesta en su análisis filogenético de las
plantas con semillas, y la familia está anidada dentro de las coníferas existentes. Con base en la distribución
del polen de Classopollis, los cheirolepidians dominaron ciertos ambientes costeros en el Mesozoico y
estaban muy extendidos en hábitats cálidos en paleolatitudes bajas, especialmente durante el Cretácico.
Alvin (1982) notó que tenían cutículas particularmente masivas, a veces de hasta 100 μm de espesor. En la
flora del Jurásico de Yorkshire, los miembros de Cheirolepidiaceae tienen cutículas que varían de tres a diez
veces el grosor de otras coníferas en esa flora. Los ambientes depositacionales de restos macrofósiles
muestran que crecieron no solo como rodales monodominantes en ambientes hipersalinos xéricos (Francis,
1983), sino también en ambientes fluviales, donde fueron elementos de floras más diversas (Upchurch y
Doyle, 1981). La morfología única del polen es un componente inusual de la biología reproductiva del grupo
que no se presentó en ningún otro grupo de coníferas. Clement-Westerhof y Van Konijnenburg-Van Cittert
(1991) coincidieron con ideas anteriores que postulaban que los óvulos estaban cubiertos por un epimatium
o alguna otra estructura carnosa. Alvin (1982) sugirió que la biología de la polinización en este grupo era
más compleja que en la mayoría de las coníferas. Citó evidencia de polen en la escala del cono, por lo que
quizás una gota de polinización estuvo involucrada en llevar el polen al micropilo. A medida que se
descubren más macrofósiles, y sobre todo ahora que hay algunas reconstrucciones de plantas enteras, la
diversidad de la familia se hace más clara. Lo que se necesita ahora es información adicional sobre la
organización y la biología reproductiva de los conos de ovulación, y cómo estas similitudes y diferencias,
cuando se colocan en un contexto filogenético, pueden usarse para caracterizar con mayor precisión este
importante grupo de gimnospermas mesozoicas.
podocarpáceas
Las Podocarpaceae incluyen arbustos y árboles de hoja perenne con hojas dispuestas helicoidalmente, a
veces opuestas, que van desde escamosas hasta lineales o anchas. Son la segunda familia de coníferas
existente más grande en términos de número de géneros y exhiben la mayor cantidad de diversidad
morfológica. Todos los géneros tienen estomas hundidos en filas discontinuas (Stockey y Ko, 1988). Los
conos de polen contienen dos esporangios por esporofilo y los granos de polen tienen sacos de tamaño
reducido. Los conos de semillas son de morfología variable pero uniformes en su unión axilar al eje primario.
Stoffberg (1991) indicó que el cono que contiene el óvulo es un brote modificado en función de su posición
axilar determinada a partir de estudios ontogenéticos. Cada cono consta de un eje con un pequeño número
de brácteas estériles y uno o dos óvulos. En muchas especies, las brácteas se desarrollan en una estructura
carnosa (epimatium) que rodea al óvulo. Hoy, la familia está restringida al hemisferio sur e incluye 17 o 18
géneros.
Los fósiles atribuidos a las Podocarpaceae se conocen desde el Triásico Inferior y se extienden a lo largo del
Mesozoico y Cenozoico. Posiblemente, los restos podocarpáceos más antiguos sean ramitas con hojas
comprimidas y polen desprendido y conos de semillas del Triásico de Sudáfrica, Australia, Chile, Argentina,
Antártida y Madagascar (Hill y Brodribb, 1999; Troncoso et al., 2000). Rissikia media tiene brotes de
espuelas, cada uno de ~6 cm de largo, que se cree que eran caducos en base a la presencia de cicatrices de
abscisión en los ejes (Townrow, 1967b). En la base de cada brote de espuela hay varias hojas pequeñas en
forma de escamas; el resto del brote contiene 30 hojas aplanadas dispuestas helicoidalmente, cada una de
aproximadamente 1 cm de largo. Los estomas están dispuestos en cuatro filas en la superficie abaxial, con
células protectoras ligeramente hundidas. Sobre la fosa estomática se arquean proyecciones cuticulares o
papilas que se originan en las células subsidiarias. Los conos de polen de R. media miden aproximadamente
1 cm de largo y contienen aproximadamente 25 microsporofilas, cada una con dos sacos de polen alargados
orientados abaxialmente. Los sacos tienen paredes gruesas y están parcialmente protegidos por el extremo
distal vuelto hacia arriba de la esporofila. Los granos de polen poseen sacos inclinados distalmente. Los
granos tienen alrededor de 50 μm de largo y contienen endorreticulaciones muy espaciadas en la superficie
interna de la pared del saccus. En la superficie distal hay una región ligeramente más delgada o leptoma;
proximalmente la cappa exhibe numerosas estrías paralelas. Granos de esporas dispersas similares se
incluyen en el género Taeniasporites. Los conos de semillas miden hasta 6 cm de largo, cada uno con un
número variable de complejos de escamas de brácteas identificados por una bráctea trífida que subtiende
la escama del cono.
estalagmaes una interesante conífera del Triásico Superior de China (Z. Zhou, 1983b). El brote fértil tiene
hojas escamosas, cada una de unos 4 mm de largo, y un cono ovulado al final del brote; las escamas del cono
están sueltas y decurrentes en la base. En la superficie adaxial de la escama hay una sola semilla
platispérmica invertida. De la superficie adaxial de la escama del cono surge un colgajo de tejido que se
interpreta como un epimacio que cubre parcialmente la semilla. Si se trata de un podocarpio, entonces es
especialmente interesante ya que se informa que contiene polen monosulcado (50–60 μm de largo) en los
micropilos de las semillas y también en fragmentos de conos estrechamente asociados. Asociadas con los
conos hay hojas simples, alargadas (≤15 cm de largo) con nervios paralelos, asignables al género
Desmiophyllum (FIG. 21.78).
FIGURA 21.78. Fragmento de rama con dos hojas opuestas tipo Desmiophyllum (Triásico). Barra=1 cm. (Cortesía de B. Meyer-Berthaud.)
Nothodacriumes un podocarpo del Jurásico de la Antártida (Townrow, 1967c). En esta conífera leñosa, no
hay división de las partes vegetativas en brotes largos y cortos. Superficialmente, los ejes aparecen
dispuestos pinnadamente, aunque probablemente se produjeron en un patrón helicoidal. Las hojas son
inusuales porque divergen en varias direcciones desde el eje. Cada uno mide ~3 mm de largo y tiene una
sección transversal romboidal. Los conos que contienen óvulos se encuentran en los extremos de las ramas,
y cada cono consta de 10 a 15 complejos de escamas de brácteas. La escama ovulífera es trilobulada y lleva
una sola semilla invertida. Se conocen conos de polen asignables al morfogénero Masculostrobus de las
mismas rocas, pero se han encontrado adheridos a ramas con hojas. Los granos de polen son trisacados y de
∼110 μm de diámetro.
Los conos de polen conservados estructuralmente del Jurásico de la India que antes se asignaban a
Masculostrobus ahora se incluyen en Podostrobus (Rao y Bose, 1971). Se informa que el polen de este cono
podocarpáceo es bi- y trisaccado. Otro podocarpo leñoso conocido del Jurásico de Australia y Nueva Zelanda
es Mataia. Las hojas de esta planta están dispuestas helicoidalmente, pero torcidas en la base para formar
dos filas (FIG. 21.79). Cada uno mide aproximadamente 1,5 cm de largo con filas de estomas monocíclicos
en la superficie inferior. Los conos de semillas de M. podocarpoides miden ~3 cm de largo y contienen hojas
de follaje basal que subtienden una zona de 8 a 12 complejos de escamas de brácteas dispuestos
helicoidalmente (Townrow, 1967b). La bráctea tiene un contorno triangular, mientras que la punta de la
escama ovulífera está curvada y produce dos óvulos con pedúnculo en la superficie adaxial.
FIGURA 21.79. Porción de un brote frondoso de Mataia podocarpoides (izquierda) y detalle de la inserción de la hoja. (Tomado de Taylor
y Taylor, 1993.)
Los conos de polen podocarpáceos, los conos de semillas y las hojas del Cretácico Inferior de Argentina se
incluyen en Trisacocladus (FIG. 21.80). Las hojas dispuestas helicoidalmente miden ~6 mm de largo y dejan
una cicatriz romboidal cuando se separan de las ramitas (Archangelsky, 1966). El cono más grande que
contiene óvulos (2 cm de largo) consiste en un eje carnoso que contiene óvulos; ninguno de los ejemplares
tiene brácteas o escamas. Los óvulos de T. tigrensis son ortótropos y miden ~3 mm de largo. Los conos de
polen producen microsporofilas dispuestas helicoidalmente con probablemente dos sacos de polen en cada
superficie abaxial. Los granos de polen son pequeños (25 a 35 μm de diámetro) con tres sacos que se
extienden desde el hemisferio distal del grano. Las características ultraestructurales de los granos fósiles
son similares a las de los géneros actuales Dacrydium, Podocarpus y Dacrycarpus (Baldoni y Taylor, 1982).
FIGURA 21.80. Cono de polen de Trisacocladus tigrensis (Cretácico). Barra=5 mm. (Cortesía de S. Archangelsky.)
Otro miembro de la familia del Cretácico Inferior de la Formación Baqueró, Argentina, es Squamastrobus
(Archangelsky y Del Fueyo, 1989). Tanto los conos de polen como los de óvulos están asociados con follaje
del tipo Brachyphyllum. Los conos ovulados son terminales y tienen complejos de escamas de brácteas
dispuestos helicoidalmente, cada uno con una sola semilla (FIG. 21.81). Los conos polínicos son simples,
pequeños (1,8 cm de largo) y contienen polen bisacato del tipo Podocarpiditas. Los conos de polen asociados
con el follaje de Elatocladus de la Formación Baqueró se describen como Morenoa (Del Fueyo et al., 1990).
Las afinidades con los podocarpos se basan en la organización de los conos y la ultraestructura del polen.
Dos morfogéneros del follaje del Cretácico Inferior de Brasil son Podozamites y Lindleycladus (Kunzmann
et al., 2004). En Lindleycladus, las hojas pueden tener varios centímetros de largo y estar dispuestas
helicoidalmente (FIG. 21.82). En la superficie hay estomas orientados longitudinalmente dispuestos en
bandas estrechas, mientras que en Podozamites, los estomas están orientados transversalmente.
FIGURA 21.81. Cono de polen de Squamastrobus tigrensis (Cretácico). Barra=1,5 mm. (Tomado de Archangelsky y Del Fueyo, 1989.)
FIGURA 21.82. Lindleycladus sp. (Cretáceo). Barra=5 cm. (Cortesía BAR Mohr.)
Notophytum krauseliiincluye tallos leñosos permineralizados y hojas del Triásico Medio de la Antártida
Oriental (Meyer-Berthaud y Taylor, 1991). Los tallos eustélicos varían desde unos pocos milímetros hasta
más de 20 cm de diámetro y producen ramas helicoidales en ángulos amplios. El xilema secundario tiene
anillos de crecimiento (FIG. 21.83) de espesor variable y radios uniseriados; las traqueidas son poligonales
en sección transversal. Las hojas multinervadas son alargadas, apecioladas y ≤3 cm de diámetro. Las raíces
contienen una capa phi (FIG. 21.84), lo que sugiere que las plantas crecieron en un ambiente con niveles de
agua fluctuantes (Millay et al., 1987). La presencia de tejido de transfusión en dos parches adyacentes a los
haces vasculares, canales de resina debajo de los haces vasculares y esclereidas en el mesófilo son
características que se utilizan para comparar Notophytum con miembros de Podocarpaceae, especialmente
el género actual Nageia (Axsmith et al. , 1998b). La madera permineralizada de un bosque in situ del Triásico
Medio en la Antártida se describió como Jeffersonioxylon (Del Fueyo et al., 1995). Aunque muestra algunas
características de la madera podocarpácea, se cree que este género pertenece a los helechos con semillas
corystospermales (Capítulo 15), basado en la hojarasca de Dicroidium que rodea los tocones silicificados.
FIGURA 21.83. Sección transversal de Notophytum krauselii que muestra anillos de crecimiento (Triásico). Barra=5 mm.
FIGURA 21.84. Sección transversal de la raíz de Notophytum krauselii que muestra la capa phi (flechas) (Triásico). Barra = 50 μm.
Las hojas permineralizadas de Notophytum son similares a las de la forma de impresión-compresión de

Heidiphyllum (FIG. 21.85), un género de follaje común en el Triásico de Gondwana. Estas hojas son
apecioladas, ligeramente obovadas y tienen de 8 a 12 nervios paralelos (FIG. 21.86). Cada par de células
protectoras está rodeada por cinco células subsidiarias y la superficie abaxial de la epidermis es papilada.
La morfología y las características epidérmicas de las hojas de N. krauselii y H. elongatum comprimido
(Triásico superior de la Antártida) son muy similares (Axsmith et al., 1998b). Telémaco elongatus (FIG.
21.87) se cree que representa el cono de H. elongatum ya que ambos taxones coexisten en múltiples
localidades de Sudáfrica (Anderson, 1978). Telemachus también se encuentra en el Triásico de la Antártida
(X. Yao et al., 1993) junto con Heidiphyllum y Notophytum (Axsmith et al., 1998b). Las escamas cónicas de
Telemachus elongatus tienen cinco lóbulos, y cada escama produce de dos a tres óvulos recurvados. Un
hallazgo interesante de madera podocarpácea es un bosque Cretácico in situ reportado desde ~140 m bajo
el nivel del mar a 32 km de la costa de Sudáfrica (Bamford y Stevenson, 2002). Ninguno de los especímenes
recuperados muestra evidencia de anillos de crecimiento.
FIGURA 21.85. Hoja de Heidiphyllum sp. (Triásico). Barra=2 cm.

FIGURA 21.86. Detalle de Heidiphyllum sp. venación (Triásico). Barra=1 cm.
FIGURA 21.87. Cono de semillas de Telemachus elongatus (Triásico). Barra=2 cm.

Los representantes del Mioceno de la familia se encuentran en Australia en forma de conos de polen y follaje
asignable al género actual Dacrycarpus (R. Hill y Whang, 2000). Las microsporofilas están dispuestas
helicoidalmente y se cree que estos conos produjeron granos de polen, cada uno con tres sacos.
Sigmaphyllum y Falcatifolium son dos géneros de follaje del Paleógeno de Australia que están
estrechamente relacionados con los podocarpos modernos (R. Hill y Scriven, 1999). El uso del análisis
cuticular micromorfológico de Falcatifolium fue especialmente útil para demostrar que durante el Eoceno
esta planta vivió en paleolatitudes muy altas, mientras que en la actualidad está restringida a latitudes más
bajas. Prumnopitys es uno de varios podocarpos del Paleoceno conservados en lutitas carbonáceas de Nueva
Zelanda (Pole, 1998). Los especímenes incluyen brotes con disposición helicoidal, hojas dísticamente
aplanadas. Se utilizó un análisis del tipo y distribución de estomas para sugerir las afinidades de los
especímenes.
El registro del Hemisferio Norte de podocarpos mesozoicos es relativamente escaso, e incluye solo unos
pocos granos de polen y algunos megafósiles del Eoceno de Tennessee (Dilcher, 1969). Estos especímenes
consisten en tallos robustos con hojas anfiestomáticas en forma de aguja dispuestas helicoidalmente que
muestran anillos de cutina engrosados que rodean los estomas. Estas características cuticulares indican
claramente las afinidades de los brotes frondosos con las Podocarpaceae.
Hay una serie de nombres genéricos aplicados a piezas aisladas de madera petrificada o permineralizada
que se interpretan como podocarpáceas. Estos incluyen Podocarpoxylon, Paraphyllocladoxylon,
Phyllocladoxylon y Metapodocarpoxylon (Bamford et al., 2002). Se remite al lector al relato autorizado de
los fósiles Podocarpaceae, Cupressaceae y Araucariaceae del hemisferio sur por Hill y Brodribb (1999).
Discusión resumida: Podocarpaceae
La mayoría de los podocarpos existentes tienen órganos reproductores ovulados muy reducidos. Esto ha
sugerido a algunos que los posibles ancestros del grupo deben buscarse en familias en las que los órganos
reproductivos están dispuestos de manera laxa, poseen complejos simples de escamas de semillas o tienen
óvulos ortótropos transmitidos por caulina subtendidos por una bráctea. Tanto Ferugliocladaceae como
Buriadiaceae, dos familias que se limitan al hemisferio sur, comparten estas características con los
podocarpos. Otros han sugerido una relación con las familias de coníferas paleozoicas que tienen complejos
de escala de semillas bien definidos. Los conos de semillas de Rissikia y Mataia sugieren que las escamas de
los conos de algunos podocarpos existentes pueden ser morfológicamente equivalentes a uno de los lóbulos
de escamas en estos miembros fósiles. De acuerdo con esta idea, el epimatium representa un solo, unidad
bivascularizada en lugar de dos estructuras que se han fusionado. En Stalagma, hay alguna evidencia de que
un epimatium ocurrió ya en el Triásico Superior. Dado que es difícil identificar tal característica en la
mayoría de los complejos de escamas de brácteas fósiles, no se sabe si el epimatium estuvo presente en
todos los taxones podocarpáceos o si ha persistido solo en los linajes modernos restantes.
La restricción actual de la familia al Hemisferio Sur, América Central y México ha sugerido que la evolución
dentro de la familia estuvo ligada a la ruptura de Gondwana (Woltz, 1986). Aunque alguna vez se creyó que
los podocarpos habían estado restringidos a Gondwana a lo largo de su historia geológica, la evidencia de
megafósiles, junto con informes dispersos de polen en el hemisferio norte, sugieren que algunos de los
miembros de este grupo pueden haber sido más cosmopolitas en su distribución.
Araucariáceas
Las Araucariaceae es una familia de coníferas antiguas que hoy incluye tres géneros, Araucaria, Agathis (FIG.
21.88), y Wollemia (FIG. 21.89), con aproximadamente 40 especies. Todos los géneros son monofiléticos con
Wollemia interpretado como el género vivo más primitivo (Setoguchi et al., 1998). Todas las especies
existentes son de hoja perenne y carecen de dimorfismo en los brotes. Las hojas pueden estar dispuestas
helicoidalmente u opuestas, lineales o anchas, y los conos suelen ser grandes. El número de sacos de polen
dentro de la familia varía de 5 a 20, con granos de polen típicamente no sacados. Los conos de semillas
tardan 2 años en madurar y la escama ovulífera está muy reducida y fusionada con la bráctea, generalmente
con un óvulo producido por complejo. Los tres géneros se limitan hoy a América del Sur y Australasia, pero,
al igual que las Podocarpaceae, estuvieron presentes de forma limitada en el hemisferio norte durante el
Mesozoico. Hay algunos informes de fósiles de araucarias en el Paleozoico y algunos especímenes del
Triásico Superior, pero la mayor diversidad y distribución más amplia de araucarias aparentemente ocurrió
durante el Jurásico. La evidencia fósil sugiere que desde el Cretácico hasta el presente, la familia ha
disminuido gradualmente en número de taxones y distribución geográfica (Stockey, 1982; Kunzmann,
2007a, b).
FIGURA 21.88. Agathis sp. hojas (existentes). (Cortesía K. Nixon.)
FIGURA 21.89. Wollemia nobilis (Existente). (Cortesía MA Gandolfo.)

Todas las araucarias vivas son árboles, algunas que superan los 60 m de altura, con las ramas con hojas
formando una copa densa. Debido al enorme tamaño de algunos de estos árboles y la gran cantidad de
madera que producen, no es de extrañar que uno de los fósiles más comunes asignables a la familia sea la
madera petrificada o permineralizada. Esta madera se denominó Araucarioxylon durante muchos años,
pero a lo largo de los años se colocaron muchos taxones diferentes y no relacionados en el morphogenus. La
mayoría de los bosques de araucarias ahora deberían colocarse en Agathoxylon (FIG. 21.90) (Bamford y
Philippe, 2001). La historia de la nomenclatura de Araucarioxylon es compleja y se remite al lector a
Vogellehner (1964), Philippe (1993) y Philippe y Bamford (2008) para obtener más información. Dos de las
fuentes más conocidas de madera de araucaria son el Bosque Petrificado en Arizona, EE. UU. (Triásico
Superior, Formación Chinle) y el Bosque Petrificado Cerro Cuadrado en la Patagonia, Argentina (Jurásico
Medio, Formación La Matilde), donde se encuentran enormes troncos silicificados. . Parte de la madera de
Argentina definitivamente ha sido asignada a Agathoxylon (Zamuner y Falaschi, 2005). Agathoxylon
(Araucarioxylon) incluye xilema secundario que contiene fosas bordeadas tanto uniseriadas como
multiseriadas en las paredes radiales de las traqueidas. No existe parénquima xilemático ni se han descrito
canales resinosos en maderas de este tipo. Los radios vasculares son uniseriados.FIG. 21.91), un
morfogénero que sin duda contiene especímenes de xilema secundario cordaiteano (Meyer-Berthaud y
Taylor, 1992). Felipe et al. (2004) proporcionó un resumen detallado de la distribución geográfica y
estratigráfica de los bosques de araucarias en Gondwana.
FIGURA 21.90. Agathoxylon (=Araucarioxylon) sp., segmento de un tallo permineralizado (Jurásico). Barra=5 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 21.91. Diana Musa.
Ramitas frondosas del morphogenus Brachyphyllum (FIG. 21.92) a veces se encuentran asociados con
órganos reproductivos que se cree que son araucarios. Uno de estos es B. mamillare del Jurásico de
Yorkshire en el que la estructura de la cutícula demuestra afinidades con escamas de cono ovulado de
Araucarites phillipsii (Harris, 1979). Los especímenes de B. patens del Cretácico Superior de Europa, sin
embargo, muestran estomas, lo que sugiere que puede tener afinidades con Cheirolepidiaceae (Van der Ham
et al., 2003), lo que subraya el hecho de que Brachyphyllum es un morfogénero y se ha encontrado con varios
tipos diferentes de restos de coníferas. Los especímenes permineralizados de B. vulgare de Japón brindan
detalles importantes sobre la histología del tallo y las hojas carnosas, pero estos especímenes no ofrecen
nada concluyente sobre las afinidades sistemáticas del género (Ohana y Kimura, 1993).
FIGURA 21.92. Brachyphyllum hondurense (Jurásico). Barra=2 cm.

Araucarioideses un tipo de follaje descrito del Eoceno de Tasmania que fue considerado como un intermedio
entre Agathis y Araucaria en base a caracteres epidérmicos (Bigwood y Hill, 1985). Sin embargo, desde el
descubrimiento del Wollemia vivo en Australia en 1994, otros han sugerido que el género puede representar
especímenes fósiles de ese taxón (Chambers et al., 1998). La validez de distinguir las características foliares
en las hojas fósiles de araucaria se basa en análogos modernos bien referenciados (Stockey y Taylor, 1978a).
Estos han sido reunidos para Agathis y Araucaria (Stockey y Ko, 1986). Se conocen especímenes fósiles de
Araucaria grandifolia del Albiano temprano de la Patagonia, Argentina (Del Fueyo y Archangelsky, 2002).
Los brotes leñosos tienen grandes hojas multinervadas que tienen un ápice agudo y una base decurrente.
Las hojas son anfiestomáticas, estrechamente espaciadas en el tallo,
El género Araucarites se usó inicialmente para conos, escamas ovulíferas aisladas y ramitas estériles que se
pensaba que tenían afinidades araucarias (Philippe, 1993), pero hoy en día se usa solo para conos y partes
de conos. Araucarites cutchensis del Jurásico superior al Cretácico inferior de la India se basa en escamas de
semillas separadas en forma de cuña de hasta 3,5 cm de largo (Bose y Maheshwari, 1973). Parcialmente
incrustada en la superficie de la escama superior hay una sola semilla ovoide. En el cono A. rudicula del
Bosque Petrificado de Arizona, hay una sola semilla pequeña ubicada hacia el extremo distal del complejo
de escamas de brácteas (Axsmith y Ash, 2006). Un rasgo característico del complejo bráctea-escama
araucaria existente es la lígula, que es una extensión de la escama ovulífera que no está fusionada con la
bráctea. Muchas de las supuestas escamas de semillas de Araucarites no exhiben una lígula.FIG. 21.93) se
conoce a partir de restos vegetativos y reproductivos del Cretácico y Cenozoico que morfológicamente se
asemejan a los de Agathis, aunque las formas Cenozoicas a veces se ubican en su propia familia (K. Kvacˇek,
2002a). Se han descrito restos de follaje y cutícula dispersa atribuidos a Agathis del Eoceno de Australia
(Scriven, 1993; Pole, 1995).
FIGURA 21.93. Doliostrobus taxiformis, ramita con hojas aciculares (Oligoceno). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
Algunos de los fósiles de araucaria más espectaculares y bellamente conservados son conos de semillas
silicificadas que se encuentran en el Bosque Petrificado Cerro Cuadrado de la Patagonia, Argentina. El
bosque se encuentra dentro de la Formación La Matilde y se considera del Jurásico Medio. Conos de
Araucaria mirabilis (FIG. 21.94) están completamente silicificados por α-cuarzo y varían de forma esférica
a elipsoidal (Stockey, 1978). Los especímenes más grandes miden casi 10 cm de diámetro y consisten en un
eje central con complejos de escamas de brácteas dispuestos helicoidalmente. Cada unidad está construida
con una escama ovulífera subtendida por una bráctea alada leñosa. El eje del cono contiene una médula
parenquimatosa rodeada por un anillo de haces fusionados que se separan en los niveles superiores. Cada
complejo bráctea-escama está vascularizado por un conjunto doble de haces que proporcionan rastros de
la bráctea y la escama ovulífera. Los canales de resina están asociados con cada hebra vascular. Las
características anatómicas de los conos patagónicos sugieren afinidades con la moderna Araucaria bidwillii
(FIG. 21.95), que en la actualidad solo se conoce de Queensland, Australia. Cada escama ovulífera lleva una
semilla parcialmente incrustada en la superficie superior. Las semillas maduras de A. mirabilis miden ≤1,3
cm de largo y aproximadamente la mitad de ancho. El tegumento de la semilla se compone de tres sistemas
de tejido distintos: sarcotesta parenquimatosa, esclerotesta fibrosa y endotesta parcialmente preservada.
La cubierta de la semilla y la nucela son adnatas solo en la base. El tejido megagametofito es común y, en
algunos especímenes, se han identificado cavidades elípticas que sugieren arquegonios.
FIGURA 21.94. Sección longitudinal del cono silicificado de Araucaria mirabilis que muestra semillas (Jurásico). Barra=1,5 cm. (Cortesía
BSPG.)
FIGURA 21.95. Cono de semilla de Araucaria bidwillii (existente). Barra=5 cm. (Cortesía de R. Stockey.)
Una característica interesante de las semillas fósiles de araucaria es la aparición de embriones

dicotiledóneos dentro del tejido megagametofito (Stockey, 1975). Por lo general, se encuentran en el
período de desarrollo de telostage y, en una sección longitudinal, exhiben claramente el ápice del brote, los
cotiledones, el meristema de la raíz, el sistema vascular, la columela y el calyptropeperiblem (FIG. 21.96).
La conservación celular dentro de estos embriones es tan buena que parece haber núcleos en algunas de las
células. Los restos de un suspensor fuertemente enrollado también son visibles en algunas de las secciones.
FIGURA 21.96. Sección longitudinal de semilla de Araucaria mirabilis que contiene embrión. La flecha indica el ápice del brote
(Jurásico). Barra=0,5 mm. (Cortesía de R. Stockey.)
Rara vez el registro fósil proporciona una evidencia fácilmente identificable de las etapas posteriores a la
fertilización o del desarrollo de embriones y plántulas. Entre los restos fósiles de Cerro Cuadrado se han
encontrado varios especímenes que han sido comparados con plántulas de araucaria existentes. Tienen
forma de trompo a cornete, con el más grande de ∼3,5 cm de largo. Algunos de estos especímenes fósiles,
como las plántulas de araucarias vivas, tienen un hipocótilo hinchado compuesto por una corteza
parenquimatosa con parches de canales de resina (Stockey y Taylor, 1978b). En la porción central del eje
hay una médula rodeada de xilema secundario. Sin embargo, investigaciones adicionales han demostrado
que estos fósiles inusuales representan tres categorías diferentes de estructuras. Algunas son verdaderas
plántulas leñosas, como lo describen Stockey y Taylor (1978b), mientras que otras representan brotes
descortezados.FIG. 21.97) (Stockey, 2002) que pueden haberse formado en las axilas de las hojas. A pesar
de los numerosos conos ovulados, ramitas y madera descubiertos en los depósitos de Cerro Cuadrado, hasta
la fecha no se han descubierto conos de polen. Del mismo modo, no se han encontrado granos de polen ni
evidencia de tubos polínicos dentro de las semillas. Esto es especialmente inusual porque los tubos polínicos
en las Araucariaceae son bastante erosivos y normalmente dejan canales visibles en los tejidos de las
semillas. Algunos creen que la ausencia de polen en los depósitos indica que el bosque estaba cubierto por
ceniza volcánica antes del desarrollo ontogenético de los conos de polen; la presencia de embriones sugiere
que los conos pueden haberse desarrollado partenogenéticamente. Curiosamente, los conos de polen dentro
de las Araucariaceae son bastante raros en el registro fósil. pero uno ha sido descrito del Aptiano de la
Patagonia como Alkastrobus peltatus (Del Fueyo y Archangelsky, 2005). Los sacos de polen en esta especie
están adheridos a la superficie abaxial de una microsporofila peltada muy parecida a la de varios conos de
polen voltzialeanos, y el polen es del tipo Cyclusphaera. Estos granos son diferentes de Balmeiopsis y
Araucariacites, dos tipos de polen disperso que se sabe que han producido las araucarias. Las ramitas
frondosas de Brachyphyllum se encuentran en los mismos depósitos que A. peltatus. dos tipos de polen
disperso que se sabe que han sido producidos por las araucarias. Las ramitas frondosas de Brachyphyllum
se encuentran en los mismos depósitos que A. peltatus. dos tipos de polen disperso que se sabe que han sido
producidos por las araucarias. Las ramitas frondosas de Brachyphyllum se encuentran en los mismos
depósitos que A. peltatus.
FIGURA 21.97. Rama frondosa de una araucaria con lignotubérculo en posición terminal (Jurásico). Barra=4,5 cm. (Cortesía BSPG .)
Wairarapaiaes un cono de semillas descrito del Cretácico de Nueva Zelanda que se cree que está
estrechamente relacionado con los conos de Wollemia actual (Cantrill y Raine, 2006). Los especímenes de
W. mildenhallii miden ~3 cm de diámetro y tienen complejos de escamas cónicas en forma de cuña con el
micropilo del óvulo dirigido hacia el eje del cono. Las semillas están unidas a una almohadilla estrecha de
tejido similar a la de Agathis y Wollemia existentes. Algunas semillas poseen embriones dicotiledóneos. Los
especímenes de W. nobilis existentes se pueden comparar con ejemplos publicados de escamas de cono de
araucaria, conos de polen y follaje juvenil y adulto del Cretácico de Australia (Chambers et al., 1998). Aunque
quizás no sean la misma especie, los fósiles del Cretácico parecen más comparables a Wollemia que a
Araucaria. Apoyando aún más la hipótesis de que Wollemia (FIGURAS. 21.98–21.100) estuvo presente
durante el Cretácico son las similitudes entre el tipo de polen fósil disperso Dilwynites y el de W. nobilis
(Chambers et al., 1998).
FIGURA 21.98. Hojas maduras de araucaria que son comparables a la Wollemia existente (Cretácico). Barra=5 mm. (Cortesía de S.
McLoughlin.)
FIGURA 21.99. Follaje juvenil de araucaria que es comparable a la Wollemia existente (Cretácico). Barra=1 cm. (Cortesía de S.
McLoughlin.)
FIGURA 21.100. Cono de polen de araucaria comparable a la Wollemia existente (Cretácico). Barra=2 cm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
Araucaria vulgaris, del Cretácico Superior de Hokkaido, consiste en conos de semillas permineralizadas de
A. nihongii unidas a brotes frondosos de Yezonia vulgaris, un género de follaje permineralizado que
probablemente sea equivalente a Brachyphyllum (Ohsawa et al., 1995). Estos conos tienen una sola semilla
por complejo de escamas de cono y representan la primera evidencia del hemisferio norte de la sección
Eutacta del género Araucaria.
Discusión resumida: Araucariaceae
El registro fósil de las Araucariaceae (FIG. 21.101) sugiere que los miembros más antiguos y
geográficamente más extendidos de la familia pertenecen a Araucaria y que al menos algunas especies de la
familia se encontraban en el hemisferio norte (R. Hill y Brodribb, 1999). Debido al descubrimiento
relativamente reciente de Wollemia, será interesante ver si otros fósiles de araucarias están relacionados
con este género y, de ser así, en qué medida se extiende la distribución geográfica del género en el registro
geológico. Un carácter anatómico interesante en los miembros de las Araucariaceae es la presencia de
meristemas axilares exógenos indiferenciados que están enterrados debajo de la periderma en las axilas de
las hojas (Burrows, 1999). Esta situación es diferente a la de algunas coníferas que carecen de yemas en las
axilas de las hojas y puede proporcionar un carácter útil para distinguir los tallos fósiles de araucaria
permineralizados. Las especies existentes de Araucaria se dividen en cuatro secciones Columbea, Bunya,
Eutacta e Intermedia. Del Fueyo y Archangelsky (2002) sugirieron que la Patagonia podría haber sido un
centro de distribución mesozoica para el género, ya que allí están representadas tres de las cuatro secciones,
una en el Jurásico (Bunya) y dos en el Cretácico (Colmbea y Eutacta). La presencia de un solo óvulo por
escama ovulífera en las Araucariaceae se ha utilizado para sugerir afinidades con ciertos voltzialeans. Sin
embargo, al igual que las otras familias modernas de coníferas, aún no se dispone de un consenso sobre el
origen y la posición filogenética de las Araucariaceae. ya que allí se representan tres de las cuatro secciones,
origen y la posición filogenética de las Araucariaceae. ya que allí se representan tres de las cuatro secciones,
origen y la posición filogenética de las Araucariaceae.
FIGURA 21.101. Cono de araucaria comprimido (Cretácico). Barra=2 cm. (Cortesía BAR Mohr.)
Cupresáceas
Las Cupressaceae constituyen la familia de coníferas más grande y más ampliamente distribuida en
términos de número de géneros existentes (30), y muchas se cultivan hoy en día como plantas ornamentales.
Entre los miembros vivos se encuentran los organismos individuales más grandes de la tierra, las secuoyas
gigantes, Sequoiadendon giganteum. Usaremos las clasificaciones más recientes que incluyen taxones
previamente en la familia Taxodiaceae (Eckenwalder, 1976; Farjon, 2005). Esta clasificación, a excepción de
Sciadopitys, está bien resuelta por ciertas características morfológicas (Farjon y Ortiz Garcia, 2003) y
filogenéticas moleculares (Gadek et al., 2000). Todas las especies son de hoja perenne y se caracterizan por
pequeñas hojas lineales en forma de escamas que nacen opuestas o en verticilos. Los conos de polen
contienen microsporofilas verticiladas, cada una con tres a seis sacos de polen. Los conos de ovulación
suelen ser pequeños, con la bráctea generalmente más grande que la escala del cono a la que se fusiona. El
número de óvulos es típicamente de dos a tres por escala de cono, pero en algunas especies de Cupressus,
el número puede variar de 6 a 20. El polen es esferoidal, monoporado y no tectado. En un momento, se pensó
que la familia había ocurrido a principios del Mesozoico en base a ciertos fósiles, por ejemplo,
Cupressinocladus, Cupressinostrobus y Paleocyparis, pero hoy en día muchos de esos fósiles se consideran
miembros de Cheirolepidiaceae (K. Kvacˇek et al. , 2000). Dos caracteres vegetativos que ayudan a distinguir
los taxones cupresáceos y quiropidiaceos son la presencia de papilas que surgen de las células epidérmicas
y engrosamientos cuticulares, denominados anillos de Florin, alrededor del poro estomático en los taxones
cupresoides. Se remite al lector a los relatos autorizados de miembros fósiles de la familia que se encuentran
en R. Hill y Brodribb (1999) y Stockey et al. (2005). Hemos seguido la clasificación de Stockey et al. (2005)
en el uso de subfamilias para organizar la discusión del registro fósil de Cupressaceae.
Cunninghamioideae
Cunninghamiostrobuses un cono ovulado del Cretácico asociado con hojas en forma de aguja, que se parecen
mucho a los especímenes existentes de Cunninghamia (Miller, 1975). Las hojas están dispuestas
helicoidalmente (FIG. 21.102) y contienen canales de resina conspicuos que están dispuestos en un anillo
alrededor del tejido vascular. Las hojas contienen un mesófilo en empalizada rodeado por una hipodermis
fibrosa. Los conos con óvulos de C. hueberi están unidos lateral y terminalmente a tallos estructuralmente
conservados. Son elipsoidales y consisten en un eje central de ∼2,5 cm de largo con complejos de escamas
de brácteas dispuestas helicoidalmente. La presencia de un anillo de crecimiento parcial en el eje del cono
sugiere que el desarrollo del cono requirió más de una sola temporada de crecimiento para completarse, al
igual que algunas especies modernas de la familia. En C. hueberi, la bráctea es conspicua, con la escama
ovulífera reducida a una almohadilla de tejido de aproximadamente un tercio del tamaño de la bráctea. En
la superficie superior de cada escala hay tres semillas aplanadas (FIG. 21.103). En C. goedertii del Oligoceno,
la bráctea es conspicua, mientras que la escama ovulífera es muy reducida (Miller y Crabtree, 1989). Los
especímenes permineralizados de Japón muestran claras diferencias en la arquitectura vascular de las
escamas del cono en comparación con el Cunninghamia moderno (Ohana y Kimura, 1995). Los conos fósiles
poseen una combinación de características que se encuentran en los conos de Athrotaxis, Taiwania y
Cunninghamia modernos. Se sugiere que estos conos representan un grupo de coníferas que se extendieron
geográficamente durante el Cretácico superior al Oligoceno pero que ahora están extintos (Miller y Crabtree,
1989).
FIGURA 21.102. Cunninghamia marquettii eje frondoso (Oligoceno). Barra=1 cm. (De Axelrod, 1998a.)
FIGURA 21.103. Reconstrucción de escama ovulífera de Cunninghamiostrobus yubariensis. (De Ohana y Kimura, 1995.)
elátideses un taxón utilizado principalmente para conos ovulados, aunque algunos autores han ampliado la
designación taxonómica para incluir también restos vegetativos y conos polínicos. Se conocen especímenes
de varias localidades geográficas que van desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico (MacLeod y Hills, 1991).
En E. bommeri del Cretácico Inferior (Wealden) de Bélgica, los ejes vegetativos están ramificados
irregularmente, con hojas de ∼3 mm de largo en una hélice apretada (Harris, 1953). En vista de sección, las
hojas son romboidales y se caracterizan por un solo canal de resina grande dentro de la hipodermis fibrosa.
Los estomas están dispuestos en filas con las células protectoras individuales ligeramente hundidas; las
papilas están ausentes en las células subsidiarias. Los conos que contienen óvulos nacen en la parte terminal
de las ramas vegetativas y tienen escamas cónicas pedunculadas que terminan en una espina distal
conspicua. Las semillas miden ~3 mm de largo y carecen de alas distintivas. Elatides williamsonii es un cono
de polen del Jurásico de Groenlandia en el que cada microsporofila contiene tres sacos de polen en la
superficie abaxial (Harris, 1943); el polen es ovalado con una abertura distal. La madera asociada con estos
fósiles está incluida en Cupressinoxylon (Bamford et al., 2002). Un cono de la Formación Magothy del
Cretácico Superior de Nueva Jersey, EE. UU., Rhombostrobus cliffwoodensis, se parece a los conos modernos
de Cunninghamia en la distribución de los canales de resina y la vasculatura del complejo de escamas de
brácteas (LaPasha y Miller, 1981). La madera asociada con estos fósiles está incluida en Cupressinoxylon
(Bamford et al., 2002). Un cono de la Formación Magothy del Cretácico Superior de Nueva Jersey, EE. UU.,
Rhombostrobus cliffwoodensis, se parece a los conos modernos de Cunninghamia en la distribución de los
canales de resina y la vasculatura del complejo de escamas de brácteas (LaPasha y Miller, 1981). La madera
asociada con estos fósiles está incluida en Cupressinoxylon (Bamford et al., 2002). Un cono de la Formación
Magothy del Cretácico Superior de Nueva Jersey, EE. UU., Rhombostrobus cliffwoodensis, se parece a los
conos modernos de Cunninghamia en la distribución de los canales de resina y la vasculatura del complejo
de escamas de brácteas (LaPasha y Miller, 1981).
Taiwanioideae
Esta subfamilia es muy rara en el registro fósil. Se considera que dos géneros de conos permineralizados del
Cretácico de Japón pertenecen a Taiwanioideae, Parataiwania (Nishida et al., 1992) y Mikasastrobus (Saiki
y Kimura, 1993). En P. nihongii, hay semillas de cuatro alas por escala de cono; en M. hokkaidoensis, el aporte
vascular a la escama ovulífera es similar al de la Taiwania actual.
Athrotaxoideae
Uno de los miembros fósiles más conocidos de Cupressaceae es Athrotaxites (FIG. 21.104) del Cretácico
(Aptiano) de Montana y depósitos contemporáneos en Canadá (Miller y LaPasha, 1983). La especie se basa
en impresiones y compresiones, y la planta ha sido reconstruida con hojas pequeñas en forma de escamas,
cada una de ~2 mm de largo. Los estomas están confinados a la superficie abaxial y hundidos. Los conos de
polen son simples y contienen microsporofilas dispuestas helicoidalmente, cada una con dos sacos de polen
abaxiales. Los conos de semillas nacen en una posición terminal en una rama lateral. La bráctea y la escama
ovulífera están fusionadas, y cada una probablemente produce una sola semilla por escama. Algunas
especies de Athrotaxis, como varios cupresoides fósiles, comparten varias características con los taxones
modernos, lo que sugiere que se estaba produciendo una radiación extensa dentro de la familia durante el
Cretácico Inferior (Miller, 1988).
FIGURA 21.104. Athrotaxites lycopodioides, ramita frondosa (Jurásico). Barra=1 cm. (Cortesía BSPG.)
Sequoioideae
Metasecuoya(FIG. 21.105), la secuoya del alba, es miembro de esta subfamilia y a menudo se la describe
como un fósil viviente. Inicialmente se describió a partir de restos fósiles, solo más tarde se descubrió que
vivía en el centro de China (H.-L. Li, 1964). La historia de este género proporciona un relato interesante de
cómo se puede utilizar la información sobre las plantas vivas para interpretar los fósiles. El género
Metasequoia (FIG. 21.106) fue descrito por Miki (1941) (FIG. 21.107) a partir de restos vegetativos y conos
recolectados en arcillas pliocenas y lechos de lignito. La característica distintiva de M. glyptostroboides son
los brotes frondosos de hoja caduca que nacen en pares opuestos a lo largo de las ramas. Las agujas están
torcidas y opuestas; los estomas están dispuestos en filas paralelas a cada lado de la nervadura central de la
hoja. Las hojas son pecioladas y divergen en un ángulo agudo desde el eje. Posiblemente, la mejor
característica taxonómica del género es la disposición decusada de las escamas del polen y del cono de
semillas. En Sequoia y Taxodium, los dos géneros que más se confunden con Metasequoia, las escamas de
los conos están dispuestas en forma helicoidal (Chaney, 1951). Algunos años antes, Endo (1928) se había
dado cuenta de que los conos fósiles descritos en las rocas del Oligoceno como Sequoia langsdorfii estaban
incorrectamente designados porque los conos poseían escamas cónicas decusadas.
FIGURA 21.105. Metasequoia sp. (Paleoceno). Barra=1 cm.
FIGURA 21.106. Rama frondosa de Metasequoia occidentalis (Eoceno). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
FIGURA 21.107. Shigeru Miki. (Cortesía de T. Delevoryas.)
En 1943, T. Wang, un guardabosques, recolectó algunos especímenes de un árbol en el centro de China que
no pudo identificar. Cuando estos especímenes fueron analizados y comparados con las descripciones
publicadas del fósil Metasequoia (FIG. 21.108), se hizo evidente que la planta viva era del mismo género.
Muchos de los especímenes fósiles descritos originalmente como especies de Sequoia son, de hecho,
especímenes de Metasequoia, y el género estuvo bastante extendido en América del Norte y Asia durante el
Cretácico y el Cenozoico (Canright, 1972) (FIG. 21.109). Vale la pena mencionar una nota final sobre esta
interesante planta. Aproximadamente a partir de 1948, las semillas de Metasequoia se obtuvieron de Asia
gracias a los esfuerzos de ED Merrill y Ralph W. Chaney (FIG. 21.110) y se plantaron ampliamente en
América del Norte y Europa. Como resultado, hoy el “fósil viviente” puede ser apreciado por todos.
FIGURA 21.108. Metasequoia sp. conos (Eoceno). Barra=1 cm. (Cortesía de JF Basinger.)
FIGURA 21.109. James E. Canright. (Cortesía de T. Delevoryas.)
FIGURA 21.110. Ralph trabaja Chaney. (Cortesía HN Andrews.)
Quizás el tipo de follaje más conocido es M. occidentalis (FIG. 21.106), un morfogénero basado en
especímenes de impresión-compresión, que es morfológicamente similar a M. glyptostroboides (FIG.
21.111). Muchas de las especies fósiles de Metasequoia se han colocado en sinonimia (Y. Liu et al., 1999).
FIGURA 21.111. Rama con conos de Metasequoia glyptostroboides (existente). (Cortesía K. Nixon.)
Metasequoia foxiies una planta del Paleoceno de Canadá basada en más de 10.000 especímenes de
compresión de estructuras vegetativas y reproductivas (Stockey et al., 2001b). Las hojas son
opuestas/decusadas y miden hasta 4 cm de largo. La madera permineralizada de tallos in situ muestra
anillos de crecimiento y las traqueidas con hoyos de borde circular se entremezclan con radios uniseriados.
Los conos de polen se presentan en pares con microsporofilas que producen tres sacos de polen en la
superficie abaxial. Se desconoce el número de semillas por escama, pero las semillas aisladas y las plántulas
son comunes en el plano de la cama. Las plántulas poseen dos cotiledones.
Metasequoia milleridel Eoceno de la Columbia Británica, Canadá, se usó inicialmente para conos de polen,
pero el diagnóstico se ha ampliado para incluir árboles grandes que producen conos de semillas, follaje e
incluso raíces con endomicorrizas (Rothwell y Basinger, 1979; Basinger, 1981, 1984 ). Los conos son
pequeños y están formados por ~30 microsporofilas dispuestas de forma helicoidal a irregular, cada una
con tres sacos de polen en la superficie abaxial. Los granos de polen son subesferoidales y se caracterizan
por una papila erecta distintiva. En muchas características, los conos del Eoceno parecen notablemente
similares a los conos de polen de la M. glyptostroboides moderna, y difieren solo en características
histológicas menores y en la morfología del polen.
Las ramitas frondosas con conos de semillas adjuntos del Cretácico Superior de Suecia se han descrito como
Quasisequoia (Srinivasan y Friis, 1989). Las hojas de escamas son morfológicamente similares a las de
Sequoiadendron actual, pero carecen de los estomas tricíclicos característicos del género. Los conos de
semillas también carecen de un surco mediano transversal, pero todas las demás características son
comparables a las de Sequoia y Sequoiadendron. Austrosequoia es un cono conservado anatómicamente
que comparte características con Sequoia (Peters y Christophe, 1978). Se conoce cierta información sobre
la anatomía de los conos de semillas de taxodiaceous del Cretácico Superior (LaPasha y Miller, 1981). En
Nephrostrobus, el eje contiene un anillo de canales de resina en la corteza. El complejo bráctea-escama
ovulífera en este fósil es morfológicamente similar al de varios géneros existentes, pero difiere
significativamente de M.
Taxodioideae
Los restos silicificados de Taxodium wallisii provienen del Cretácico superior de Alberta, Canadá (Aulenback
y LePage, 1998). Las ramas conservadas tridimensionalmente tienen hojas dimórficas que son tanto
taxodioides, es decir, de sección transversal triangular con una base decurrente y una quilla abaxial, como
cupresoides, es decir, con un ápice acuminado muy recurvado. Tanto los conos de semillas como los de polen
están unidos a brotes frondosos (FIG. 21.112). La escama ovulífera de T. wallisii tiene lóbulos visibles y lleva
dos semillas. Los conos de polen son pequeños y están dispuestos en panículas terminales (FIG. 21.113);
tienen microsporofilas peltadas con cinco a nueve sacos de polen colgantes dispuestos en dos filas. El polen
es pequeño (20 μm) con una papila de menos de 2 μm de largo. Cuando se analizan todos los caracteres,
estos fósiles no solo parecen estar estrechamente relacionados con el Taxodium existente, sino que también
muestran similitudes con Glyptostrobus (FIG. 21.114) y criptomeria.
FIGURA 21.112. Rama de Taxodium wallisii con panículas de conos de polen (Cretácico). Barra=1 cm. (Cortesía R. Serbet.)
FIGURA 21.113. Reconstrucción de Taxodium wallisii. (Tomado de Aulenback y LePage, 1998.)
FIGURA 21.114. Glyptostrobus sp. eje (Eoceno). Barra=1 mm. (Cortesía de B. LePage).
Taxodium balticumse basa en muestras de compresión paleógenas de Rusia (Vickulin et al., 2003). Los
caracteres microanatómicos asociados con los estomas sugieren que el fósil comparte caracteres con dos
especies existentes, T. mucronatum (México) y T. distichum, que están muy extendidas en América del
Norte. Glyptostrobus se conoce de vegetativo (FIG. 21.115) y reproductiva (FIG. 21.116) especímenes y es
el principal componente de biomasa en la formación de carbones neógenos en Europa central y oriental;
también estaba muy extendida en los hábitats de pantanos del Eoceno en América del Norte (LePage, 2007).
FIGURA 21.115. Rama frondosa de Glyptostrobus oregonensis (Mioceno). Barra=5 mm. (Cortesía D. Erwin.)
FIGURA 21.116. Conos de semillas de Glyptostrobus oregonensis (Mioceno). Barra=5 mm. (Cortesía D. Erwin.)
parataxodioes un fósil interesante del Cretácico de Alaska que se instituyó para el polen y los conos de
semillas, así como para las ramitas con hojas (Arnold y Lowther, 1955). Tanto los brotes largos como los
cortos ocurren en P. wigginsii, y aparentemente todos los brotes con hojas se desprenden anualmente como
los de Taxodium (FIG. 21.117) y Metasecuoya. Las hojas están unidas por un tallo corto y parecen estar
dispuestas de forma alterna. La punta de la hoja es generalmente roma. Los conos de semillas separados que
se cree que pertenecen a Parataxodium tienen ∼ 1,3 cm de largo y tienen escamas aplanadas dispuestas
helicoidalmente; se desconoce el número de semillas producidas por escala. Conos de polen comprimidos,
de 2 mm de largo, están presentes en la matriz y algunos contienen polen (Aulenback y LePage, 1998).
Drumhellera kurmanniae, de la Formación Cañón Herradura del Cretácico Superior de Alberta, Canadá,
incluye ramas frondosas permineralizadas con conos de polen adheridos a las axilas de las hojas (Serbet y
Stockey, 1991). Cada microsporofila tiene un solo canal de resina y dos sacos de polen. El polen es diminuto
(12–16 μm) y la papila de salida es corta. La disposición axilar de los conos es similar a Taxodium, pero el
número de sacos de polen se compara con los de Sequoia y Sequoiadendron. Al igual que Parataxodium, los
conos de D. kurmanniae son más similares en general a los conos de polen de Taxodium y Metasequoia, lo
que sugiere que quizás estos géneros existentes tenían un origen común.
FIGURA 21.117. Ramas frondosas de Taxodium dubium (Mioceno). Barra=1 cm. (Cortesía BSPG.)
Fokieniaes un género monotípico de Cupressaceae que es endémico del sureste de Asia. Tanto la parte
vegetativa como la reproductiva han sido descritas desde el Paleoceno de Canadá (McIver y Basinger, 1990)
como F. ravenscragensis. Los fósiles consisten en ramas pinnadas con hojas persistentes en forma de
escamas de cuatro filas. Los conos de semillas miden unos 6 mm de largo, nacen en pares opuestos y constan
de 8 a 10 escamas cónicas peltadas leñosas. Aunque dos semillas nacen en cada escama de cono en los
especímenes existentes, se desconoce el número de semillas por escama en el fósil. Los conos fósiles y
existentes de Fokienia son bastante similares, pero la morfología vegetativa en las dos plantas es bastante
diferente. McIver y Basinger (1990) aportaron dos teorías para explicar esta discrepancia. Una hipótesis es
que la morfología vegetativa en este taxón fue mucho más diversa en el pasado, pero solo una forma ha
sobrevivido hoy. La otra posibilidad es que las partes vegetativas de la planta continuaron evolucionando
durante el Cenozoico, mientras que los órganos reproductivos permanecieron relativamente estáticos.
Mesocyparises otro tipo de follaje del Paleoceno de Saskatchewan, Canadá, con hojas decusadas en forma de
escamas (FIG. 21.118) (McIver y Basinger, 1987). El taxón se conoce a partir de ramitas frondosas y conos
y semillas asociados (FIG. 21.119). Las ramas son pinnadas y las hojas de M. borealis comparten la mayor
cantidad de similitudes con las hojas del género Thuja existente. Curiosamente, los conos de semillas
comparten una serie de similitudes con los de Chamaecyparis (FIG. 21.120), en el que hay de tres a seis pares
de escamas cónicas decusadas, con la escama superior que contiene óvulos. En la superficie adaxial hay un
umbo prominente y puntiagudo, y las semillas son platispérmicas con alas llamativas. Los conos de polen de
M. borealis son como los de los miembros existentes de la familia, con dos o tres sacos de polen por
microsporofila (FIGURAS. 21.119,21.121). McIver y Basinger (1987) sugirieron que Mesocyparis existió con
otros taxones cupresoides durante el Cenozoico y que este grupo tiene sus afinidades más cercanas con los
géneros cupresoides del Hemisferio Sur Libocedrus, Papuacedrus y Austrocedrus.
FIGURA 21.118. Rama frondosa de Mesocyparis umbonata (Cretácico). Barra=1 mm. (Cortesía R. Serbet.)
FIGURA 21.119. Reconstrucción sugerida del cono de polen de Mesocyparis borealis. (Tomado de McIver y Basinger, 1987.)
FIGURA 21.120. Chamaecyparis eureka cono de ovulación. Barra=2 mm. (Cortesía de JF Basinger.)
FIGURA 21.121. Rama fértil de Mesocyparis borealis que muestra la disposición opuesta de los conos de semillas (flechas). Barra=1 cm.
(Cortesía de JF Basinger.)
Sewardiodendrones una conífera del Jurásico que se ubica en las Taxodioideae (Florin, 1958). Es una planta
leñosa con hojas dispuestas helicoidalmente que parecen estar en dos filas, porque las hojas se retuercen en
su base y se extienden en dos dimensiones. Los estomas están confinados a la superficie inferior en bandas
distintas, con células subsidiarias que poseen papilas superpuestas. En el mismo conjunto hay hojas de
escamas dispuestas helicoidalmente en la base de los brotes laterales. Se han descrito conos ovulados de
Sewardiodendron laxum adheridos a brotes frondosos del Jurásico Medio de China (X. Yao et al., 1989). La
porción superior de la escama ovulífera está lobulada en el margen distal y tiene seis óvulos invertidos en
la superficie adaxial. También se encontraron conos de polen adheridos a los mismos brotes. Estos eran
pequeños (4 mm de largo) con tres sacos de polen alargados en la superficie abaxial. especímenes de s.
laxum del centro de China se sugiere que tienen sus afinidades más cercanas con el género moderno
Cunninghamia. La planta se reconstruye como un arbusto o árbol pequeño, quizás con ramas caducas, con
base en la presencia de una cutícula delgada y la posición de las escamas de las yemas (X. Yao et al., 1998).
Austrohamia minuta es una conífera del Jurásico de Argentina que se conoce a partir de ramitas frondosas,
ramas y conos de semillas y polen (Escapa et al., 2008). Esta interesante conífera también posee una
combinación de caracteres que sugieren su ubicación dentro de las Cupressaceae basales. Austrohamia
minuta es una conífera del Jurásico de Argentina que se conoce a partir de ramitas frondosas, ramas y conos
de semillas y polen (Escapa et al., 2008). Esta interesante conífera también posee una combinación de
caracteres que sugieren su ubicación dentro de las Cupressaceae basales. Austrohamia minuta es una
conífera del Jurásico de Argentina que se conoce a partir de ramitas frondosas, ramas y conos de semillas y
polen (Escapa et al., 2008). Esta interesante conífera también posee una combinación de caracteres que
sugieren su ubicación dentro de las Cupressaceae basales.
Hay una serie de morfotáxones de hoja taxodioide. Cryptomeriopsis se usa para hojas falcadas
anfistomáticas del Cretácico con bandas estomáticas adaxiales y Elatidopsis para hojas similares que son
lanceoladas y epistomáticas (Van der Ham et al., 2001).
Cupressoideae
Hojas cretácicas y cenozoicas morfológicamente similares a Widdringtonia (=Widdringtonites) han sido

reportadas en numerosos sitios (McIver, 2001). Las hojas de W. americana son heterófilas, con hojas
parecidas a escamas en brotes largos y hojas carnosas en brotes cortos (FIG. 21.122). Los conos de semillas
son globosos y consisten en cuatro escamas cónicas con una superficie exterior irregular. Se conocen hojas
de Fitzroya acutifolius de rocas del Oligoceno-Mioceno de Tasmania (R. Hill y Paull, 2003). Los fósiles
indican que el género estaba mucho más extendido en Gondwana que su hábitat restringido actual en los
bosques valdivianos del sur de Chile y Argentina, donde se encuentra la única especie existente, F.
cupressoides.
FIGURA 21.122. Reconstrucción de Widdringtonia americana brote frondoso con conos. (Tomado de McIver, 2001.)
tetraclinises otro género existente que es monotípico. Los especímenes fósiles de Tetraclinis se encuentran
en el Oligoceno de América del Norte como semillas, conos de semillas y ramas con hojas (Z. Kvacˇek et al.,
2000). Las ramas son aplanadas y las hojas son dimórficas, con hojas de escamas de cuatro filas muy
apretadas que nacen en pseudoverticilos. Los segmentos de las hojas tienen ápices redondos a romos y son
anfistomáticos con estomas monocíclicos. Se produjeron escamas cónicas en pares opuestos, y cada semilla
tiene dos alas anchas de forma cordada. Los fósiles de este tipo también son comunes en el Cenozoico de
Europa y se llaman Tetraclinis salicornioides (anteriormente llamado Hellia o Libocedrites) debido a su
similitud con el género Tetraclinis existente. La madera asociada con el follaje de Tetraclinis en Europa a
veces se incluye en Tetraclinoxylon (Sakala, 2003).
También se conocen restos vegetales de Thuja a partir del registro fósil (FIG. 21.123). Una sola rama con
conos de semillas del tipo Thuja fue descubierta en el Cretácico Superior de Alaska (LePage, 2003c). Los
conos de semillas fósiles de T. smileya son morfológicamente idénticos a los de la Thuja moderna y se
interpretan como abortivos porque ninguna de las escamas del cono está reflejada. En T. polaris del
Paleoceno del Ártico, las ramas tenían hojas decusadas en forma de escamas, y los conos tenían de ocho a
nueve pares de escamas cónicas delgadas (McIver y Basinger, 1989b).
FIGURA 21.123. Impresión de Thuja dimorpha (Mioceno). Barra=5 mm. (Cortesía D. Erwin.)
Madera cupresácea
Se han informado numerosos bosques de coníferas que se cree que son cupresoides en varias localidades
del Cretácico y Cenozoico en todo el mundo. En Taxodioxylon taxodii (Cretácico superior del oeste de
Canadá), las traqueidas son grandes, con patrones característicos de pozos cruzados (Ramanujam y Stewart,
1969a). Los rayos del xilema son uni- a biseriados, y los rayos tienen hasta 35 células de altura. Se han
descrito elementos cribosos en la corteza de taxodiaceous del Cretácico Superior de Alberta bajo el binomio
Taxodioxylon gypsaceum (Ramanujam y Stewart, 1969b). Margeriella cretacea incluye madera y hojas
silicificadas recolectadas en rocas del Cretácico Superior en el centro de California y se cree que está
estrechamente relacionada con el grupo Taxodium (Page, 1973). Las hojas están dispuestas
helicoidalmente, son anfiestomáticas y miden unos 4 cm de largo. Son apeciolados y tienen una punta
triangular en las puntas. La madera consiste en traqueidas con una sola hilera de hoyos bordeados en las
paredes radiales y radios bajos uniseriados. En general, la histología de la madera es similar a la forma del
género Cupressinoxylon, un tipo que también ha sido atribuido a las Podocarpaceae (Kräusel, 1949b).
Se conoce un bosque in situ de tocones permineralizados de Glyptostroboxylon del límite Paleoceno-Eoceno

en Bélgica. La madera carece de canales de resina y tiene hoyos de campo cruzado que varían de
glyptostroboide a taxodioide, lo que dificulta la asignación a un género moderno (Fairon-Demaret et al.,
2003). Se cree que los árboles existieron en un entorno en el que había un nivel freático oscilante, muy
parecido al de los pantanos modernos de Taxodium distichum (ciprés calvo). Otros tipos de madera
comúnmente descritos que se colocan a menudo en esta familia incluyen Widdringtonioxylon, Thujoxylon,
Libocedroxylon y Juniperoxylon.
Discusión resumida: Cupresáceas
El fósil generalmente aceptado más antiguo asignable a Cupressaceae es Parasciadopitys aequata, un cono
permineralizado del Triásico Medio de la Antártida (X. Yao et al., 1997). Este taxón tiene complejos de
escamas de brácteas que están dispuestos helicoidalmente en el eje del cono. La bráctea y la escama están
fusionadas solo en la base; las escamas ovulíferas tienen cinco lóbulos distales e igual número de semillas
recurvadas. El cono fósil combina caracteres de Cupressaceae y Sciadopitys, apoyando algunas filogenias
que sugieren un origen común para estas plantas (Gadek et al., 2000). Hay buena evidencia fósil de
Cupressaceae que se remonta al Jurásico y algunas maderas y hojas con caracteres cupresáceos en el
Triásico Superior. Para el Cretácico, el registro de cupresáceas fósiles es mundial, lo que sugiere que ciertas
características ya estaban presentes antes de esa época.
La naturaleza del complejo de escamas cónicas y ciertas características vegetativas se han utilizado para
vincular Cupressaceae con miembros de Voltziales (Miller, 1982), incluidos algunos miembros de
Majonicaceae. Aunque el Cretácico fue una época de gran radiación de plantas con flores, también fue una
época durante la cual ciertas coníferas, incluidas algunas formas cupresoides, competían por un espacio de
nicho. R. Hill y Brodribb (1999) plantearon la hipótesis de que la capacidad de ciertas especies para aplanar
sus hojas y la longevidad de la especie exhibida por varios taxones pueden representar estrategias que
aumentaron la capacidad de la conífera para competir por el espacio con las angiospermas. Dos parámetros
ambientales que se cree que han afectado en gran medida la distribución de los cupresoides incluyen la
incapacidad de regenerarse rápidamente después de un incendio y la alta sensibilidad a los cambios en las
precipitaciones. La similitud en ciertos tipos de follaje como se ve en el registro fósil también se ha utilizado
para sugerir una respuesta a la presión ambiental. En este caso, sin embargo, la uniformidad morfológica de
ciertos tipos de follaje que se sabe que representan grupos de coníferas muy divergentes ha dificultado
especialmente la interpretación de la biodiversidad pasada de los taxones. Entre las plantas modernas, el
crecimiento lento general y la naturaleza longeva de estas plantas las ha convertido en organismos
experimentales poco atractivos; sin embargo, proporcionan modelos interesantes de estrategias de historia
de vida en relación con la ecología y la fisiología adaptativa. La similitud en ciertos tipos de follaje como se
ve en el registro fósil también se ha utilizado para sugerir una respuesta a la presión ambiental. En este caso,
sin embargo, la uniformidad morfológica de ciertos tipos de follaje que se sabe que representan grupos de
coníferas muy divergentes ha dificultado especialmente la interpretación de la biodiversidad pasada de los
taxones. Entre las plantas modernas, el crecimiento lento general y la naturaleza longeva de estas plantas
las ha convertido en organismos experimentales poco atractivos; sin embargo, proporcionan modelos
interesantes de estrategias de historia de vida en relación con la ecología y la fisiología adaptativa. La
similitud en ciertos tipos de follaje como se ve en el registro fósil también se ha utilizado para sugerir una
respuesta a la presión ambiental. En este caso, sin embargo, la uniformidad morfológica de ciertos tipos de
follaje que se sabe que representan grupos de coníferas muy divergentes ha dificultado especialmente la
interpretación de la biodiversidad pasada de los taxones. Entre las plantas modernas, el crecimiento lento
general y la naturaleza longeva de estas plantas las ha convertido en organismos experimentales poco
atractivos; sin embargo, proporcionan modelos interesantes de estrategias de historia de vida en relación
con la ecología y la fisiología adaptativa. la uniformidad morfológica de ciertos tipos de follaje que se sabe
que representan grupos de coníferas muy divergentes ha dificultado especialmente la interpretación de la
biodiversidad pasada de los taxones. Entre las plantas modernas, el crecimiento lento general y la naturaleza
longeva de estas plantas las ha convertido en organismos experimentales poco atractivos; sin embargo,
proporcionan modelos interesantes de estrategias de historia de vida en relación con la ecología y la
fisiología adaptativa. la uniformidad morfológica de ciertos tipos de follaje que se sabe que representan
grupos de coníferas muy divergentes ha dificultado especialmente la interpretación de la biodiversidad
pasada de los taxones. Entre las plantas modernas, el crecimiento lento general y la naturaleza longeva de
estas plantas las ha convertido en organismos experimentales poco atractivos; sin embargo, proporcionan
modelos interesantes de estrategias de historia de vida en relación con la ecología y la fisiología adaptativa.
Sciadopityaceae
La conífera existente Sciadopitys verticillata (pino paraguas) se incluye en su propia familia (Farjon, 2005);
en otros tratamientos se incluye dentro de las Cupressaceae o Taxodiaceae. Este árbol de hoja perenne es
endémico de Japón y se caracteriza por cladodios verdes (ramas fotosintéticas) que funcionan como hojas.
Sciadopitys tiene varias características en común con los miembros de Cupressaceae sensu lato. Estos
incluyen alas de semillas que se forman a partir del tegumento de la semilla y el polen no sacado. Las
características únicas de Sciadopitys incluyen madera que carece de parénquima axial, vasculatura única
del complejo de escamas de brácteas y la naturaleza de doble aguja de la hoja (Ohsawa, 1994).
Sciadopitophyllumincluye brotes comprimidos que llevan verticilos de hojas que son morfológicamente
idénticas a las modernas Sciadopitys (Christophel, 1973). El género se conoce desde el Cretácico Superior
hasta el Paleoceno. Los especímenes de S. canadense consisten en brotes foliares que tienen de 8 a 12 hojas
lanceoladas, cada una de hasta 16 cm de largo, pero no todas las hojas fósiles tienen la muesca apical en la
punta que es característica de Sciadopitys. Sin embargo, es importante señalar que esta característica
aparentemente se oscurece incluso en los especímenes existentes a medida que continúa el desarrollo.
Takaso y Tomlinson (1991) examinaron el desarrollo de conos y óvulos en S. verticillata e indicaron que el
desarrollo de este complejo de escamas de brácteas puede ser similar al de ciertas voltzialeas como
Pseudovoltzia.
Sciadopityostrobus keraees un cono ovulado del Cretácico Superior de Japón caracterizado por escamas
cónicas de cinco lóbulos con óvulos recurvados (Saiki, 1992). Debido a que los conos están
permineralizados, es posible demostrar que el origen del rastro vascular de las escamas del cono es
diferente al de las especies modernas. Otro cono, Sciadopitys yezo-koshizakae, también del Cretácico
Superior de Hokkaido, tiene nueve semillas por complejo de escamas como las especies modernas (Ohsawa
et al., 1991a). Con base en la palinología y el análisis maceral de los depósitos de lignito del Mioceno en
Alemania, se sugiere que Sciadopitys creció en sitios más secos en los pantanos, mientras que Sequoia creció
en áreas más húmedas (von der Brelie y Wolf, 1981).
SciadopityoidesLas hojas poseen una base foliar expandida con una cicatriz de abscisión prominente (FIG.
21.124) (Sveshnikova, 1981). El margen del surco estomático forma un labio que contiene papilas.
Sciadopityoides microphylla puede medir hasta 2 cm de largo y contiene estomas distribuidos
aleatoriamente y muy juntos. En Sciadopityoides variabilis, la banda estomática tiene de cinco a ocho
estomas de ancho con papilas cuticulares prominentes a lo largo de los flancos del surco estomático (Bose,
1955). Las celdas de guardia están muy engrosadas y no están hundidas debajo de la superficie. Los granos
de polen obtenidos de las mismas maceraciones son esféricos, de hasta 48 μm de diámetro, y casi idénticos
al polen de la Sciadopitys verticillata moderna. Muchas hojas carecen de una punta con muescas (Manum,
1987).
FIGURA 21.124. Hoja y epidermis de Sciadopityoides microphylla. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
oswaldheeriaes un género de hojas del Cretácico de Siberia y el Ártico similares a las de Sciadopitys (Bose y
Manum, 1990). Difieren en la naturaleza del surco estomático medio y las características de la epidermis.
Ninguna de las hojas fósiles posee la misma disposición verticilada que en S. verticillata, ni son dimórficas
en venación y distribución estomática como es el caso de las especies existentes. Aunque no se sabe nada
acerca de los órganos reproductivos de estas plantas, representaron un componente conspicuo de la flora
entre 55° y 65° N en Spitsbergen, Groenlandia y la isla de Baffin durante el Cretácico Inferior (Nosova, 2001).
Bose y Manum (1990) erigieron la familia Miroviaceae para hojas fósiles con morfología de Sciadopitys y
ubicaron a Oswaldheeria en esta familia. La familia, sin embargo, se basa únicamente en restos vegetativos
ya que no se han encontrado conos. Algunos han colocado a Oswaldheeria en los ginkgófitos (Reymanówna,
1985), pero Gordenko (2007) notó similitudes epidérmicas entre O. eximia y algunos podocarpos. La
madera de Podocarpoxylon se encuentra en el mismo sitio que las hojas. Se describe que Oswaldheeria
eximia tiene dos haces vasculares y tres canales de resina, con tejido de transfusión ubicado debajo de los
haces.
Pararaucariaceae
Pararaucaria patagónicaes un pequeño cono del bosque petrificado Cerro Cuadrado del Jurásico Medio en
Argentina. A pesar del nombre genérico, este taxón incluye características tanto de Cupressaceae como de
Pinaceae (Stockey, 1977). Los conos son grandes y leñosos, con escamas y brácteas ovulíferas fusionadas
(FIG. 21.125). Cada escama contiene una sola semilla cordada de unos 6 mm de largo, muchas de ellas con
embriones. Desde la superficie de la semilla se extienden dos alas compuestas por hileras anastomosadas
de pelos glandulares que se continúan con la superficie superior de la escama ovulífera. Debido al estado
intermedio de este cono, se incluye en su propia familia (Stockey et al., 2005).
FIGURA 21.125. Sección longitudinal de Araucaria mirabilis que muestra embriones dentro de semillas (Jurásico). Barra=12 mm.
pináceas
Las pináceas de hoy son principalmente una familia templada del hemisferio norte y son la familia de
coníferas moderna más grande en términos de número de especies, con 10 u 11 géneros y ~ 250 especies.
La familia incluye arbustos y árboles, algunos de hasta 100 m de altura, y varios taxones muy extendidos,
como Abies (abetos), Picea (abeto), Tsuga (cicuta) y Pinus (pinos). Las hojas de las pináceas son lineales; la
madera es picnoxílica, resinosa y comercialmente valiosa. Los conos de polen y semillas nacen en la misma
planta (monoica) con los conos que contienen óvulos grandes y que consisten en escamas ovulíferas
dispuestas helicoidalmente, cada una con dos semillas en la superficie superior. Cada escama está
subtendida por una bráctea y libre en la mayor parte de su longitud. Los conos de polen son pequeños y
están compuestos por esporofilas dispuestas helicoidalmente sobre un eje; cada microsporofila lleva dos
sacos de polen alargados en la superficie abaxial. En algunos miembros, los granos de polen están bisacados
(FIG. 21.126), y la pared del saccus está ornamentada internamente con endorreticulaciones. No ha sido
posible determinar exactamente cuándo evolucionó la familia, pero a juzgar por la diversidad de los conos
de semillas (FIGURAS. 21.127, 21.128) presente durante el Cretácico (Miller y Robison, 1975; X.-Q. Ohsawa
et al., 1991b), el grupo debió estar bien establecido a principios del Mesozoico.
FIGURA 21.126. Pinus strobipites (superficie distal) (Mioceno). Barra = 10 μm. (Cortesía MS Zavada.)
FIGURA 21.127. Cono de pino permineralizado (Cretácico). Barra=2 cm.
FIGURA 21.128. Cono de pino comprimido (Mioceno). Barra=1,5 cm. (Cortesía BSPG.)
Aquí se utilizan cuatro subfamilias basadas en caracteres de conos y semillas para clasificar los taxones
fósiles (Farjon, 1990), y existe cierto respaldo para este esquema de clasificación basado en un conjunto de
datos de tres genomas (X.-Q. Wang et al., 2000). Aunque el análisis de Wang et al. dividió a la familia en dos
grandes clados, como ha señalado LePage (2003a), cada uno de estos grandes clados contiene dos clados
más pequeños, que corresponden a las cuatro subfamilias que se basan en caracteres morfológicos
(FIGURAS. 21.129, 21.130).
FIGURA 21.129. Fascículo de cinco agujas de hojas de Pinus crossii (Oligoceno). Barra=1 cm. (Cortesía GR Upchurch.)
FIGURA 21.130. Cono de Pinus crossii (Oligoceno). Barra=1 cm. (Cortesía GR Upchurch.)
Pinoideae
Uno de los fósiles más antiguos que pueden ser miembros de Pinaceae es Compsostrobus (FIG. 21.131), un
cono ovulado del Triásico Superior de Carolina del Norte (Delevoryas and Hope, 1973, 1987). Los
especímenes se conservan como compresiones, pero hay detalles suficientes para que se puedan identificar
las características de la familia. El cono más grande mide aproximadamente 13 cm de largo y contiene
brácteas y escamas ovulíferas dispuestas de manera suelta. Las escamas tienen un contorno espatulado con
dos semillas aplanadas en la superficie superior. Desde el extremo distal de cada semilla se extiende un tubo
micropilar alargado, lo que sugiere que se produjeron gotitas de polinización. Asociados con los conos
ovulados hay brotes con hojas lineales. Se ha sugerido que las hojas persistieron en los tallos durante algún
tiempo, ya que aparecen en ejes de diámetro variable.
FIGURA 21.131. Reconstrucción sugerida de una porción de un cono de Compsostrobus neotericus (izquierda). Superficie adaxial de
escama ovulífera con dos semillas (arriba a la derecha) y vista lateral de microsporofila con sacos de polen (abajo a la dere cha). (De
Delevoryas y Hope, 1975.)
prepinose estableció para brotes enanos y bases de hojas adheridas en forma de aguja de la edad del
Cretácico que se pensó que representaban una etapa de transición entre las cordaitas paleozoicas y los
miembros modernos de las pináceas. Los estudios anatómicos indican, sin embargo, que estas hojas son
distintas de las de Pinus y, por lo tanto, no pueden considerarse una etapa temprana en la evolución de una
hoja de Pinus (Robison, 1977). Además, se conocen hojas asignables a Pinus de varios sitios del Cretácico.
Género Pinus
Las especies existentes de Pinus generalmente se dividen en dos subgéneros monofiléticos, el subgénero
Strobus (haploxylon o pinos blandos), con un haz vascular por hoja, y el subgénero Pinus (diploxylon o pinos
duros), con dos haces vasculares por hoja, y estas distinciones morfológicas son confirmado en base a datos
de secuencia de ADN de plástidos (Geada-López et al., 2002; Gernandt et al., 2005). Estos subgéneros se
subdividen en secciones y subsecciones. Según los caracteres de las hojas fósiles, cabe señalar que algunas
subsecciones de Pinus, tal como se reconocen hoy, no existían durante el Cretácico superior. Sin embargo,
los caracteres del follaje sugieren que el subgénero Pinus puede ser el más antiguo dentro del género
(Stockey y Nishida, 1986). Aunque existen numerosos reportes del género Pinus en la literatura (FIG.
21.132), muchos de estos especímenes no se conocen con suficiente detalle como para proporcionar
información sobre la historia evolutiva del taxón.
FIGURA 21.132. Ramita con hojas aciculares de Pinus leptophylla (Oligoceno). Barra=4 cm. (Cortesía BSPG.)
Existen numerosos informes de conos ovulados pináceos (FIG. 21.133) que han brindado información
importante sobre la diversidad de la familia en general y de los conos de semillas en particular (Ohsawa,
1997). Un gran número de estos conos conservados estructuralmente que se cree que fueron miembros de
Pinaceae (Miller, 1976) se han separado en dos grandes grupos en función de si pueden asignarse a géneros
modernos o si quedan fuera de la circunscripción de los taxones existentes.
FIGURA 21.133. Pinus sp., ramita con dos conos de semilla conservados dentro de una concreción de barita (Oligoceno). Barra=1 cm.
(Cortesía BSPG.)
Quizás el cono más antiguo atribuible a Pinus sea P. belgica, un cono lignítico del Cretácico Inferior de Bélgica
(Alvin, 1960a). Los conos miden ~4,5 cm de largo e incluyen una pequeña bráctea triangular que subtiende
una gran escama ovulífera (2 cm de largo). Las semillas poseen un ala membranosa delgada, y lo más común
es una semilla por escama cónica. Histológicamente, la escala del cono es similar al cono moderno de P.
sylvestris, una forma con abundante esclerénquima y canales de resina. Otro cono pináceo del Cretácico
superior es Pinus cliffwoodensis, un estróbilo ovulado de casi 5 cm de largo de la Formación Magothy en
Nueva Jersey, EE. UU. (Miller y Malinky, 1986). En la médula del eje del cono hay nidos de esclereidas y un
anillo de xilema secundario con canales de resina. Las picaduras son circulares uniseriadas bordeadas. La
vasculatura de brácteas y escamas ovulíferas comienza como un solo rastro que se divide en la corteza
exterior. La vasculatura en la escama se presenta como una serie de huellas, cada una con un canal de resina
en la superficie abaxial. Estas características anatómicas son más parecidas a las de Pinus subgénero Pinus
sección Pinus.
También se conocen restos silicificados de pinos del Mioceno de América del Norte e incluyen agujas, conos
ovulados y de polen y brotes cortos (Miller, 1992). La comparación de caracteres sugiere una estrecha
relación con los pinos de cono cerrado. Hacia el Plioceno, los conos ovulados de Pinus poseen la mayoría de
los caracteres distribuidos en las subsecciones modernas del género (McKown et al., 2002). De los conos
conservados estructuralmente restantes, la mayoría pueden incluirse en el morfogénero Pityostrobus si no
pueden relacionarse con un género moderno, pero poseen varias combinaciones de caracteres anatómicos
(Miller, 1985); Obirastrobus se ha utilizado para conos del Cretácico de Japón que son similares a
Pityostrobus (Ohsawa et al., 1992). La mayoría de las características anatómicas y morfológicas de
Pityostrobus también aparecen en el género Pinus. Por ejemplo, Miller (1976) señaló que la mayoría de las
especies de Pityostrobus tienen al menos una característica en común con las piñas modernas de Pinus,
mientras que la mayoría tiene al menos dos. Por lo tanto, en la actualidad, sigue siendo una tarea imposible
determinar si los conos pityostroboid representan un plexo a partir del cual evolucionaron los conos
modernos de Pinus o son simplemente líneas divergentes de evolución de conos de semillas que incluyen
características combinadas de los tipos de conos ancestrales (Smith y Stockey, 2001) . Por ejemplo, en
Pityostrobus hallii (Cretácico superior de Maryland), las escamas ovulíferas son muy delgadas, como en las
especies modernas de Picea, mientras que el patrón de trazas vasculares es similar al de Pinus (Miller, 1974).
La fusión de brácteas y escamas, sin embargo, es más similar a los géneros modernos Abies, Larix y Tsuga.
Pityostrobus palmeri tiene escamas de semillas como las de Pinus pero un sistema vascular más similar a
los conos ovulados de Cedrus (Miller, 1972). Las semillas parcialmente cerradas representan una
característica única en Pityostrobus beardii (Smith y Stockey, 2002).
Otros conos de semillas se colocan en el morfogénero Pseudoaraucaria (Alvin, 1957). Cada escala de cono
tiene dos semillas que están separadas por una cresta de tejido, dando la impresión de que las semillas están
incrustadas como las de Araucaria. En P. major, las semillas están, de hecho, parcialmente incrustadas y se
cree que fueron dispersadas por una separación de la parte superior de la escama (Alvin, 1988).
Para el Paleógeno, las características de los conos parecen ser más consistentes con los subgéneros
existentes. Pinus arnoldii es un cono silicificado del chert de Princeton del Eoceno medio, Formación
Allenby, Columbia Británica (FIG. 21.134) (Molinero, 1973). Se cree que esta especie está estrechamente
relacionada con ciertas especies existentes en el subgénero Pinus, según la posición abaxial de los canales
de resina en la escama ovulatoria, los ápices de la escama inflados y la fuerte curvatura de las hebras
vasculares de la escama. Es similar a otras dos especies paleógenas del subgénero Pinus, P. princetonensis,
también del pedernal de Princeton (Stockey, 1984), y P. baileyi, que se conoce de las floras del Eoceno
Thunder Mountain y Oligoceno Haynes Creek de Idaho, EE. UU. (Erwin y Schorn, 2006). En las mismas rocas
con conos de P. arnoldii se encuentran tallos (FIG. 21.135), brotes enanos y agujas (FIG. 21.136) que han
sido asignadas a P. similkameenensis (Miller, 1973). Cada brote de espolón lleva un fascículo de cinco agujas
que son anatómicamente idénticas a las hojas de los pinos blancos existentes (p. ej., P. strobus). En sección
transversal, tienen la forma de un triángulo equilátero. Los estomas están ligeramente hundidos en dos o
tres filas en las caras ventrales (adaxiales). Los tallos poseen anillos de crecimiento bien desarrollados y
abundantes canales de resina.
FIGURA 21.134. Sección transversal de Pinus arnoldii (Eoceno). Barra=1 cm. (Cortesía de RA Stockey).
FIGURA 21.135. Sección transversal de Pinus similkameenensis (Eoceno). Barra=2 mm. (Cortesía de RA Stockey).
FIGURA 21.136. Sección transversal de un fascículo de hojas de Pinus similkameenensis (Eoceno). Barra=0,5 mm. (Cortesía de RA
Stockey).
Además de P. similkameenensis, el pedernal de Princeton contiene otras dos especies de hojas asignables a
Pinus. Las hojas de P. allisonii son anfistomáticas y se presentan en fascículos de dos; cada uno está
vascularizado por dos haces separados por una banda de fibras. Estas hojas se encuentran con un pino de
tres hojas llamado P. andersonii (Stockey, 1984). Esta especie tiene una banda expandida de fibras en el lado
adaxial de la hoja.
Hay varios informes de hojas de Pinus permineralizadas en el Cretácico (Stockey y Ueda, 1986). Uno de ellos
es P. haboroensis del Cretácico Superior de Hokkaido, Japón (Stockey y Nishida, 1986). Las hojas nacen en
fascículos de tres a cuatro, y cada hoja contiene una hebra vascular doble asociada con seis a ocho canales
resinosos mediales. Stockey et al. (1990) han descrito varios tipos diferentes de estructuras similares a
plántulas de las mismas rocas del Cretácico Superior. Algunos pueden representar etapas en el crecimiento
anormal de plántulas, mientras que otros pueden ser brotes descortezados. También se conocen restos
vegetativos de Pinus y Prepinus del Cretácico Superior en América del Norte (Gandolfo et al., 2001). Estos
fósiles fusinizados se encuentran con un cono de polen aislado descrito como Amboystrobus cretacicum. El
cono mide ~2.5 cm de largo,
Madera de Pino
La madera petrificada del Mioceno de la región de Succor Creek en el este de Oregón se llama Pinuxylon
woolardii (Tidwell et al., 1986). La madera es más similar al subgénero Strobus y tiene distintos anillos de
crecimiento y numerosos radios heterogéneos de 8 a 21 células de alto. Sobre la base de asociaciones florales
en varios de los sitios de Succor Creek (Taggart y Cross, 1980; Cross y Taggart, 1982), se sugiere que P.
woolardii vivía en condiciones xéricas en un clima relativamente frío. Esto está respaldado por
comparaciones anatómicas entre el fósil y varias especies vivas que habitan sitios secos en elevaciones
relativamente altas, por ejemplo, Pinus monophylla y P. balfouriana.
larix
El registro más antiguo del género Larix es del Eoceno medio de la isla Axel Heiberg en el Ártico canadiense
(LePage y Basinger, 1991). Larix altoborealis incluye especímenes vegetativos y reproductivos momificados
(FIG. 21.137). Los sistemas de ramificación son dimórficos con los braquioblastos (ramas reducidas) que
dan lugar a más de 70 hojas estrechas en cada fascículo. Los conos de semillas nacen individualmente y se
cree que persistieron una vez que se arrojaron las semillas. Las escamas cónicas, cada una con dos semillas
aladas, están cubiertas por una delicada bráctea. Las especies modernas se pueden segregar en dos
categorías morfológicas según la longitud de las brácteas; Las formas de brácteas largas están restringidas
geográficamente en la actualidad, mientras que aquellas con brácteas más cortas están muy extendidas e
incluyen todos los fósiles descritos hasta la fecha (LePage y Basinger, 1995a,b). También se han informado
conos de semillas estructuralmente conservados de Larix y Picea del Plioceno de Alaska (Miller y Ping,
1994).
FIGURA 21.137. Rama y cono momificados de Larix altoborealis (Eoceno). Barra=1 cm. (Cortesía de B. LePage).
Piceoideae
Los miembros de esta subfamilia son de hoja perenne y se caracterizan por pulvini bien desarrollados,
pequeñas protuberancias en la base de las hojas, en los brotes. Las hojas están unidas individualmente,
aplanadas y dispuestas helicoidalmente. Se han reportado varios fósiles atribuidos a Picea del Cenozoico del
Hemisferio Norte (LePage, 2001). Tres especies de restos vegetativos y reproductivos ocurren en la
formación del lago Buchanan del Eoceno medio de la isla Axel Heiberg. Un estudio comparativo de varias
especies fósiles junto con formas existentes sugiere que la morfología de las brácteas puede ser un carácter
importante en la identificación de especies y quizás útil en análisis filogenéticos (LePage, 2001). Las hojas
permineralizadas de Picea del Mioceno de Japón tienen una sección transversal cuadrangular con estomas
en todas las caras (Matsumoto et al., 1994).
Abietoideae
El género Abiocaulis se usa para tallos conservados estructuralmente que exhiben características
anatómicas similares a las del Abies moderno. Los especímenes de Abiocaulis verticillatus (Cretácico de
Bélgica) consisten en brotes largos con bases de hojas decurrentes dispuestas helicoidalmente; no se
encontraron hojas adheridas a los tallos (Alvin, 1960a). En sección transversal, los tallos consisten en una
zona distinta de peridermis que sigue el contorno de las bases de las hojas. Los nidos de esclereidas
irregulares están presentes tanto en la médula como en la porción externa de la corteza. Las características
de la madera, incluido el control en espiral de las paredes traqueidas y el patrón de rayos, sugieren una
madera del tipo Cedroxylon. Las especies existentes de Keteleeria y Abies producen madera similar. La
presencia de escamas persistentes en las yemas de los especímenes fósiles respalda aún más las afinidades
dentro de las pináceas. Asociadas a los tallos se encontraron numerosas hojas del tipo Elatocladus (Miller y
LaPasha, 1985), aunque no se encontró ninguna adherida. El número de canales de resina verticales en la
madera de las especies existentes de Keteleeria es útil sistemáticamente (Linet al., 2000) y puede
representar una característica importante para definir ciertos tipos de coníferas fósiles (Blokhina et al.,
2006).
cedroA la madera silicificada del Cretácico Inferior de Alaska se le ha dado el binomio C. alaskensis. La
madera contiene anillos de crecimiento ampliamente espaciados, con traqueidas de madera temprana que
tienen una sección transversal hexagonal y canales de resina en el sistema de rayos, es decir, orientados
horizontalmente. Las picaduras en las traqueidas son opuestas y el toro de la foseta es grande; distintas
crassulae están presentes entre las fosas. No hay radios traqueidas, pero los radios vasculares son angostos
y tienen hoyos simples en las paredes celulares horizontales.
Tsugao la cicuta se conoce en América del Norte y Asia en la actualidad, y se sabe que los fósiles de todas las
partes de las plantas se extienden desde el Cretácico superior en adelante (LePage, 2003b). El eje del cono
de la semilla en T. swedaea consiste en un xilema secundario que rodea una médula. Se supone que la
morfología y la anatomía de la escala del cono son útiles en la identificación de especies, y la disminución
del tamaño del cono durante el Mioceno se interpreta como una respuesta al calentamiento global del clima.
Las hojas permineralizadas del Mioceno de Japón son anatómicamente similares a las de la especie actual T.
heterophylla (Matsumoto et al., 1995). Las hojas de T. shimokawaensis poseen una banda estomática a cada
lado de la superficie abaxial y un canal de resina en el lado abaxial de la única hebra vascular; una
endodermis encierra parcialmente el rastro vascular.
Discusión resumida: pináceas
Al igual que las otras familias de coníferas, los orígenes de las Pinaceae son difíciles de resolver. Lo que se
sabe sobre la evolución posterior de la familia sugiere que ya en el Cretácico había una diversidad
considerable y que el género Pinus fue un elemento conspicuo al principio de la evolución de la familia,
basada en ambos follajes (FIG. 21.138) y conos (FIG. 21.139). A mediados del Cretácico, los pinos estaban
presentes en América del Norte y pueden reconocerse como un linaje oriental y occidental, basado en una
combinación de especies modernas y fósiles. Axelrod (1986) sugirió que las subsecciones del género Pinus
se formaron durante el Cretácico Tardío-Paleógeno en asociación con la formación de nuevos hábitats que
inicialmente eran secos y edáficamente pobres. También sugirió que los pinos modernos representan un
excelente ejemplo de un grupo que ha florecido durante los últimos cientos de años debido a la alteración
humana del ecosistema. De particular importancia para comprender la historia fósil de la familia son las
limitaciones impuestas por el uso de órganos aislados de varias coníferas recolectadas de varios sitios
geográficos y estratigráficos para erigir especies. Erwin y Schorn (2005) han discutido este problema en su
aplicación a semillas aladas aisladas de Pinus. Subrayan la necesidad de identificaciones precisas basadas
en un tamaño de muestra grande y un conjunto de caracteres que pueden relacionarse con los taxones
existentes al rastrear tendencias biogeográficas y filogenéticas dentro de las familias de coníferas. Una
hipótesis auxiliar interesante que se ha sugerido interpreta la radiación de los pinos como directamente
asociada con su capacidad para formar asociaciones simbióticas con micorrizas ectotróficas. El
descubrimiento y reconocimiento de estas interacciones bióticas tanto en el registro fósil como en los
taxones modernos representa una dimensión importante pero relativamente poco estudiada en el
seguimiento de la evolución de ciertos grupos de plantas como las pináceas. Subrayan la necesidad de
identificaciones precisas basadas en un tamaño de muestra grande y un conjunto de caracteres que pueden
relacionarse con los taxones existentes al rastrear tendencias biogeográficas y filogenéticas dentro de las
familias de coníferas. Una hipótesis auxiliar interesante que se ha sugerido interpreta la radiación de los
pinos como directamente asociada con su capacidad para formar asociaciones simbióticas con micorrizas
ectotróficas. El descubrimiento y reconocimiento de estas interacciones bióticas tanto en el registro fósil
como en los taxones modernos representa una dimensión importante pero relativamente poco estudiada
en el seguimiento de la evolución de ciertos grupos de plantas como las pináceas. Subrayan la necesidad de
identificaciones precisas basadas en un tamaño de muestra grande y un conjunto de caracteres que pueden
relacionarse con los taxones existentes al rastrear tendencias biogeográficas y filogenéticas dentro de las
familias de coníferas. Una hipótesis auxiliar interesante que se ha sugerido interpreta la radiación de los
pinos como directamente asociada con su capacidad para formar asociaciones simbióticas con micorrizas
ectotróficas. El descubrimiento y reconocimiento de estas interacciones bióticas tanto en el registro fósil
como en los taxones modernos representa una dimensión importante pero relativamente poco estudiada
en el seguimiento de la evolución de ciertos grupos de plantas como las pináceas. Una hipótesis auxiliar
interesante que se ha sugerido interpreta la radiación de los pinos como directamente asociada con su
capacidad para formar asociaciones simbióticas con micorrizas ectotróficas. El descubrimiento y
reconocimiento de estas interacciones bióticas tanto en el registro fósil como en los taxones modernos
representa una dimensión importante pero relativamente poco estudiada en el seguimiento de la evolución
de ciertos grupos de plantas como las pináceas. Una hipótesis auxiliar interesante que se ha sugerido
interpreta la radiación de los pinos como directamente asociada con su capacidad para formar asociaciones
simbióticas con micorrizas ectotróficas. El descubrimiento y reconocimiento de estas interacciones bióticas
tanto en el registro fósil como en los taxones modernos representa una dimensión importante pero
relativamente poco estudiada en el seguimiento de la evolución de ciertos grupos de plantas como las
pináceas.
FIGURA 21.138. Sección transversal de hoja de pino permineralizada (Eoceno) Bar=750 μm (Cortesía de RA Stockey.)
FIGURA 21.139. Sección de Pinus sp. microsporofila mostrando saco polínico con polen (Eoceno). Barra = 200 μm. (Cortesía de RA
Stockey).
cefalotaxáceas
Las Cephalotaxaceae hoy consisten en un solo género, Cephalotaxus, que incluye alrededor de seis especies
de pequeños árboles y arbustos. Las hojas son opuestas y en forma de aguja, y la mayoría de las especies
parecen ser dioicas. Los pequeños conos ovulados producen uno o dos óvulos erectos que morfológicamente
parecen similares a los de algunos taxones. Los conos de polen tienen de tres a ocho sacos de polen por
microsporofila. Los granos de polen son pequeños y se caracterizan por un pequeño leptoma distal.
Tomasiocladuses el nombre utilizado para los especímenes de impresión-compresión del Jurásico de
Inglaterra (Florin, 1958). Solo se conocen restos vegetativos, y estos consisten en ramas con hojas lineales
de dos filas dispuestas helicoidalmente. Los estomas son haploqueílicos y están dispuestos en filas en la
superficie abaxial. Cada celda subsidiaria contiene una pequeña papila; las celdas de guardia están hundidas.
Miller (1977) señaló que también se han colocado restos vegetativos similares en el género actual
Cephalotaxus, con especímenes conocidos de numerosas regiones geográficas tanto en el Jurásico como en
el Cretácico.
Las estructuras reproductivas que se han asignado a esta familia incluyen Cephalotaxospermum y
Cephalotaxites. Cephalotaxospermum incluye estructuras cretácicas similares a drupas de 1,3 cm de largo
que están construidas con una zona carnosa externa que rodea un tegumento interno más esclerótico
(Berry, 1910). También se ha sugerido la afinidad de estas estructuras como podocarpáceas. Según los
restos vegetativos, las Cephalotaxaceae se pueden rastrear desde el Jurásico Medio en adelante. Sin
embargo, la pequeña cantidad de informes de fósiles hace que sea imposible determinar si la familia estaba
más extendida en el pasado que en la actualidad. Los análisis moleculares utilizando genes matK de
cloroplasto y secuencias ITS nucleares sugieren que los géneros Cephalotaxaceae y taxad son monofiléticos
y que Cephalotaxus es basal (Cheng et al., 2000).
Taxáceas
Los miembros existentes de Taxaceae son arbustos de hoja perenne o pequeños árboles con hojas
dispuestas en forma de hélice. Los conos que contienen polen tienen microsporofilas con tres a nueve sacos
de polen. Los miembros de este grupo difieren de otras coníferas en que tienen un solo óvulo
(ocasionalmente dos) terminalmente en un brote modificado. Debajo del óvulo hay escamas, pero no hay
evidencia de un complejo de brácteas y escamas como el de otras coníferas. En el género Taxus, el óvulo está
parcialmente rodeado por una envoltura carnosa denominada arilo. El polen en el grupo es nonsaccate. La
mayoría de las autoridades reconocen de cuatro a cinco géneros existentes y ~20 especies.
Posiblemente, el miembro fósil más conocido de la familia sea Palaeotaxus del Jurásico Inferior (Florin,
1951). Se conocen tanto la parte vegetativa como la ovulatoria. El follaje consiste en agujas lineales
retorcidas cerca de la base para que queden en un solo plano, muy parecido a las hojas del Taxus (tejo)
moderno. Las hojas son hipostomáticas y los estomas haploqueílicos están dispuestos en dos filas, una a
cada lado de la nervadura central. Las células subsidiarias carecen de papilas y los tricomas están ausentes.
Las paredes celulares finas, onduladas y anticlinales con engrosamientos irregulares se han utilizado para
separar los fósiles de los taxones existentes. Los brotes que contienen óvulos son radialmente simétricos en
sección transversal y nacen en las axilas de las hojas vegetativas. El eje del cono está cubierto con escamas
acuminadas dispuestas helicoidalmente y termina en un óvulo ortótropo elipsoide. La naturaleza
comprimida de los especímenes dificulta determinar si un arilo está presente o no (Florin, 1963). Las hojas
de dos rangos están incluidas en el género Cretácico Tomharrisia (Krassilov, 1967). El género también se
conoce del Jurásico y tiene hojas hipostomáticas con estomas monocíclicos rodeados de cuatro a seis papilas.
Marskeaes otro taxón del Jurásico que tiene hojas casi idénticas a las de los Taxus vivos (Florin, 1958). El
órgano ovulado consta de un óvulo terminal de unos 7 mm de largo y 3 mm de diámetro, con un tenue
contorno de arilo. El eje del óvulo es liso, excepto cerca de la base de la semilla, donde hay un verticilo de
escamas. Se cree que el órgano portador de polen de Marskea consistía en esporófilos con puntas hacia
arriba y tres sacos de polen adheridos a la superficie abaxial en una fila (Harris, 1979). Los granos de polen
son redondos y similares a los granos de Torreya existentes en presencia de un sitio de germinación distal
delgado.
poteridónes otro brote ovulífero que morfológicamente se asemeja a Taxus (Harris, 1979). Este espécimen
del Jurásico también tiene un óvulo terminal que está ligeramente encerrado por hojas de escamas. Vesquia
incluye semillas fósiles que se cree que están relacionadas con Torreya (Alvin, 1960b). Los especímenes de
V. tournaisii del Cretácico Inferior de Bélgica tienen ~1 cm de diámetro; el tegumento está compuesto por
celdas angulares de piedra con numerosos hoyos en la pared. El extremo distal de la semilla se atenúa en un
canal micropilar. En el tercio inferior de la semilla hay dos surcos (uno a cada lado del tegumento) a través
de los cuales puede haber pasado tejido vascular. La membrana de megasporas es suave, a diferencia de la
textura granulosa presente en la mayoría de las gimnospermas, pero esto puede reflejar simplemente la
etapa de desarrollo antes de la fosilización. El follaje de Amentotaxus se puede rastrear desde el Cenozoico
e incluye hojas lineales con bandas abaxiales de estomas. Un anillo de células subsidiarias rodea cada estoma
profundamente hundido. Durante el Cenozoico, el género fue un elemento común en muchos bosques
mesofíticos (Ferguson et al., 1978).
Varios géneros de maderas fósiles mesozoicas se han incluido en Taxaceae (Greguss, 1967). Taxaceoxylon
tiene anillos de crecimiento bien definidos y hoyos de borde uniseriado están presentes en las paredes
radiales de las traqueidas. Los rayos son generalmente homogéneos; parénquima del xilema y canales de
resina no están presentes. Varias de estas características son comunes en otros tipos de madera, lo que
indica la dificultad para determinar las afinidades de la madera petrificada de coníferas.
Discusión resumida: Cephalotaxaceae y Taxaceae
Los primeros fósiles asignables a Taxaceae exhiben follaje y estructuras reproductivas casi idénticas a las
de las formas existentes. Como resultado, es difícil rastrear los orígenes del grupo. Los análisis filogenéticos
moleculares (Cheng et al., 2000) sugieren que las dos familias forman un clado, con las Cephalotaxaceae
basales a los taxones. Se han ofrecido varias ideas para explicar la naturaleza inusual de los órganos
ovulados en los taxones. Florin (1954) sugirió que el óvulo terminal de Taxaceae no es homólogo de los
óvulos de otras coníferas, sino que evolucionó a partir de un ancestro que tenía óvulos terminales. Sin
embargo, Harris (1976b) sugirió que los taxones podrían estar relacionados con un ancestro del Carbonífero
en el que los brotes enanos no nacían en un eje primario sino que se distribuían en brotes frondosos. Según
esta interpretación, las modificaciones del ápice del cono dieron como resultado que los óvulos estuvieran
en una posición terminal. Otro antepasado potencial podría haber demostrado una organización como la
que se encuentra en las Buriadiaceae o Ferugliocladaceae, donde una reducción morfológica de un simple
strobilus podría conducir a óvulos terminales. En la actualidad, la hipótesis más ampliamente aceptada es
que el óvulo en los taxones es un remanente de un corto brote fértil que se ha modificado desde su posición
axilar original (Miller, 1988). El origen del arilo es difícil de interpretar ya que la naturaleza de la estructura
en los fósiles sigue siendo equívoca. En consecuencia, el arilo carnoso que rodea al óvulo terminal en este
grupo puede representar una modificación de las escamas estériles en la base del brote corto o una porción
del eje. Otro antepasado potencial podría haber demostrado una organización como la que se encuentra en
las Buriadiaceae o Ferugliocladaceae, donde una reducción morfológica de un simple strobilus podría
conducir a óvulos terminales. En la actualidad, la hipótesis más ampliamente aceptada es que el óvulo en los
taxones es un remanente de un corto brote fértil que se ha modificado desde su posición axilar original
(Miller, 1988). El origen del arilo es difícil de interpretar ya que la naturaleza de la estructura en los fósiles
sigue siendo equívoca. En consecuencia, el arilo carnoso que rodea al óvulo terminal en este grupo puede
representar una modificación de las escamas estériles en la base del brote corto o una porción del eje. Otro
antepasado potencial podría haber demostrado una organización como la que se encuentra en las
Buriadiaceae o Ferugliocladaceae, donde una reducción morfológica de un simple strobilus podría conducir
a óvulos terminales. En la actualidad, la hipótesis más ampliamente aceptada es que el óvulo en los taxones
es un remanente de un corto brote fértil que se ha modificado desde su posición axilar original (Miller,
1988). El origen del arilo es difícil de interpretar ya que la naturaleza de la estructura en los fósiles sigue
siendo equívoca. En consecuencia, el arilo carnoso que rodea al óvulo terminal en este grupo puede
representar una modificación de las escamas estériles en la base del brote corto o una porción del eje. donde
una reducción morfológica de un simple estróbilo podría dar lugar a óvulos terminales. En la actualidad, la
hipótesis más ampliamente aceptada es que el óvulo en los taxones es un remanente de un corto brote fértil
que se ha modificado desde su posición axilar original (Miller, 1988). El origen del arilo es difícil de
interpretar ya que la naturaleza de la estructura en los fósiles sigue siendo equívoca. En consecuencia, el
arilo carnoso que rodea al óvulo terminal en este grupo puede representar una modificación de las escamas
estériles en la base del brote corto o una porción del eje. donde una reducción morfológica de un simple
estróbilo podría dar lugar a óvulos terminales. En la actualidad, la hipótesis más ampliamente aceptada es
que el óvulo en los taxones es un remanente de un corto brote fértil que se ha modificado desde su posición
axilar original (Miller, 1988). El origen del arilo es difícil de interpretar ya que la naturaleza de la estructura
en los fósiles sigue siendo equívoca. En consecuencia, el arilo carnoso que rodea al óvulo terminal en este
grupo puede representar una modificación de las escamas estériles en la base del brote corto o una porción
del eje. El origen del arilo es difícil de interpretar ya que la naturaleza de la estructura en los fósiles sigue
siendo equívoca. En consecuencia, el arilo carnoso que rodea al óvulo terminal en este grupo puede
representar una modificación de las escamas estériles en la base del brote corto o una porción del eje. El
origen del arilo es difícil de interpretar ya que la naturaleza de la estructura en los fósiles sigue siendo
equívoca. En consecuencia, el arilo carnoso que rodea al óvulo terminal en este grupo puede representar
una modificación de las escamas estériles en la base del brote corto o una porción del eje.
Conclusiones
Todas las familias de coníferas modernas aparecen aproximadamente al mismo tiempo en el Mesozoico. Las
únicas excepciones son Cephalotaxaceae y Taxaceae, las dos familias que tienen una historia fósil pobre.
Todas las familias restantes tienen sus primeros representantes que aparecen al menos en el Triásico
Superior. Al intentar rastrear los orígenes de las familias de coníferas modernas, el énfasis ha estado en el
complejo de escamas de brácteas ovuladas y las homologías sugeridas entre esta estructura y los conos
compuestos de las coníferas paleozoicas (Miller, 1982). La idea inicial de Florin era que los conos
compuestos de muchas coníferas paleozoicas podrían rastrearse directamente hasta los órganos
reproductivos morfológicamente similares de las Cordaitales. Consideró la escama del cono ovulífero en las
coníferas modernas como homóloga con un brote enano reducido que se había aplanado y estaba asociado
con la fusión de las escamas fértiles y estériles. Acompañando a este cambio de simetría hubo una reducción
en el número de óvulos con pedúnculo, una inversión de los óvulos para que el micrópilo se dirigiera hacia
el eje del cono y una fusión de las semillas a la escala ovulífera recién evolucionada. Esta idea fue
posteriormente modificada por Clement-Westerhof (1988), quien sugirió que las primeras coníferas tenían
óvulos adheridos abaxialmente a las escamas fértiles. Ella sugirió que algunos de los primeros voltzialeanos
del Pensilvania representan la condición ancestral, con brotes enanos radialmente simétricos, cada uno con
varias escamas fértiles, mientras que los miembros más jóvenes de Utrechtiaceae (=Walchiaceae de
Clement-Westerhof) son derivados. Otro punto de vista más fue expresado por Mapes y Rothwell (1990),
quienes consideran que la gran cantidad de escamas estériles y fértiles en Emporia representan una
condición no muy alejada del cordaitaleano Cordaitanthus (capitulo 20). Consideraron el punto basal o
sublateral de unión del óvulo en Emporia como evidencia de una condición ancestral. Independientemente
de la derivación de la escala del cono de coníferas, queda una brecha considerable entre la organización de
estos primeros órganos reproductivos y las formas presentes en las coníferas más jóvenes (Jurásico-
reciente).
Hoy en día, la mayoría considera que la escama del cono de la conífera evolucionó a partir de un brote enano
reducido en un estróbilo compuesto. Tal vez haya menos acuerdo con respecto a si los óvulos estaban
adheridos a los tallos o estaban en posición abaxial (en relación con el eje del brote enano) en escamas
fértiles. En las Buriadiaceae y las Ferugliocladaceae, dos familias que poseen una organización coniferofítica
de partes vegetativas, los óvulos nacen ortótropamente en tallos que surgen en la axila de una bráctea. No
hay características que sugieran que los órganos reproductivos en estas familias son compuestos. En
Thucydiaceae, las partes que contienen óvulos se producen en zonas fértiles para formar regiones
vegetativas; por lo tanto, no hay conos terminales.
La evolución de los órganos polínicos en las coníferas es una situación igualmente desconcertante. Varios
conos de polen en el Triásico, por ejemplo, Masculostrobus, Sertostrobus y Voltziostrobus, son simples y
están construidos como los de las coníferas existentes, con un eje central que lleva esporofilas dispuestas
helicoidalmente. Los sacos de polen en algunas formas se unen al tallo de la microsporofila o a la parte
inferior de una microsporofila peltada. Un cambio menor en la orientación de la porción laminada de la
microsporofila daría como resultado que los sacos de polen fueran abaxiales, como los de las familias
modernas. La ascendencia de estos conos polínicos sigue siendo problemática, aunque, al igual que en los
órganos ovulados, tradicionalmente se han sugerido las cordaitas como punto de partida morfológico. Tal
transformación requeriría ver un grupo de conos de polen axilares en Pinus como homólogos con un
compuesto ancestral strobilus como el que se encuentra en Cordaitanthus. Las homologías de los conos de
polen compuestos en Thucydiaceae son aún más problemáticas.
Como suele ser el caso, cuanto más aprendemos sobre plantas fósiles, más difícil se vuelve usar un conjunto
particular de caracteres para definir un grupo taxonómico o explicar el origen de ciertas características
morfológicas. Esto es particularmente cierto en el caso de las coníferas, que en un momento fueron
consideradas descendientes directas de las cordaitas, aunque se ha sugerido que las Podocarpaceae, las
Cephalotaxaceae y las Taxaceae están relacionadas con ciertas semillas de helechos del Mesozoico en
función del número de tegumentos y la naturaleza de una cúpula (Semikhov et al., 2001). Para confundir
aún más los esquemas de clasificación, muchos de los taxones fósiles discutidos anteriormente combinan
caracteres de múltiples familias, una situación que no es inesperada, especialmente en los fósiles más
antiguos. La incapacidad para clasificar una serie de plantas coniferofitas del Paleozoico tardío y la ausencia
de formas de transición que conduzcan a familias modernas llevó a Miller (1988) a sugerir que quizás las
coníferas constituyen un grupo polifilético. Esta hipótesis ha sido respaldada por varios análisis cladísticos
(Rothwell y Serbet, 1994), mientras que otros análisis han respaldado la monofilia de las coníferas (Rydin
et al., 2002) o no se han resuelto (Nixon et al., 1994). Todos los análisis que han incluido taxones fósiles solo
sirven para confirmar que tenemos mucho que desentrañar sobre la sistemática y evolución de las coníferas,
como han sugerido Rothwell y Mapes (2001). mientras que otros análisis han apoyado la monofilia de las
coníferas (Rydin et al., 2002) o no se resolvieron (Nixon et al., 1994). Todos los análisis que han incluido
taxones fósiles solo sirven para confirmar que tenemos mucho que desentrañar sobre la sistemática y
evolución de las coníferas, como han sugerido Rothwell y Mapes (2001). mientras que otros análisis han
apoyado la monofilia de las coníferas (Rydin et al., 2002) o no se resolvieron (Nixon et al., 1994). Todos los
análisis que han incluido taxones fósiles solo sirven para confirmar que tenemos mucho que desentrañar
sobre la sistemática y evolución de las coníferas, como han sugerido Rothwell y Mapes (2001).
Finalmente, aunque los paleobotánicos brindan descripciones de especies que incluyen variación cuando es
posible, los sesgos de conservación y los datos de desarrollo no se han utilizado ampliamente para ubicar
los fósiles en familias. Por ejemplo, en algunas coníferas existentes, el óvulo cambia de ortótropo a reflejo
durante el desarrollo. Este también es el caso del tamaño, la forma y el grado de separación de la bráctea y
la escala del cono, caracteres que históricamente se han utilizado para definir estados plesiomorfos. Para
hacer frente a estas variables, será cada vez más necesario examinar el desarrollo de las estructuras en los
taxones modernos y correlacionarlos, cuando sea posible, con un número suficiente de especímenes fósiles.
Esto se está haciendo en varios estudios, ya sea directamente (Bobrov et al., 2004) o basándose en la
literatura primaria. Pero, hay otra dimensión que a menudo se pasa por alto en las discusiones sobre la
evolución de los conos de semillas de coníferas, que involucra la biología de la polinización. Tomlinson y
Takaso (2002) brindaron una descripción detallada del desarrollo de los conos de semillas en las familias
modernas de coníferas que demuestra el momento de los patrones de desarrollo específicos relacionados
con la captura de polen, la protección de las semillas y la dispersión de las semillas. Creswell et al. (2007)
estudiaron la aerodinámica de varios conos de coníferas modernas y demostraron que la morfología del
cono tiene poco que ver con la forma en que se captura el polen. Dichos parámetros funcionales y de historia
de vida deben tenerse en cuenta al menos cuando se analiza la evolución de conos de semillas de coníferas
fósiles. Tal enfoque es necesario para probar hipótesis sobre el valor adaptativo de las características
estructurales y morfológicas observadas en el registro fósil. Tomlinson y Takaso (2002) brindaron una
descripción detallada del desarrollo de los conos de semillas en las familias modernas de coníferas que
demuestra el momento de los patrones de desarrollo específicos relacionados con la captura de polen, la
protección de las semillas y la dispersión de las semillas. Creswell et al. (2007) estudiaron la aerodinámica
de varios conos de coníferas modernas y demostraron que la morfología del cono tiene poco que ver con la
forma en que se captura el polen. Dichos parámetros funcionales y de historia de vida deben tenerse en
cuenta al menos cuando se analiza la evolución de conos de semillas de coníferas fósiles. Tal enfoque es
necesario para probar hipótesis sobre el valor adaptativo de las características estructurales y morfológicas
observadas en el registro fósil. Tomlinson y Takaso (2002) brindaron una descripción detallada del
desarrollo de los conos de semillas en las familias modernas de coníferas que demuestra el momento de los
patrones de desarrollo específicos relacionados con la captura de polen, la protección de las semillas y la
dispersión de las semillas. Creswell et al. (2007) estudiaron la aerodinámica de varios conos de coníferas
modernas y demostraron que la morfología del cono tiene poco que ver con la forma en que se captura el
polen. Dichos parámetros funcionales y de historia de vida deben tenerse en cuenta al menos cuando se
analiza la evolución de conos de semillas de coníferas fósiles. Tal enfoque es necesario para probar hipótesis
sobre el valor adaptativo de las características estructurales y morfológicas observadas en el registro fósil.
protección de semillas y dispersión de semillas. Creswell et al. (2007) estudiaron la aerodinámica de varios
conos de coníferas modernas y demostraron que la morfología del cono tiene poco que ver con la forma en
que se captura el polen. Dichos parámetros funcionales y de historia de vida deben tenerse en cuenta al
menos cuando se analiza la evolución de conos de semillas de coníferas fósiles. Tal enfoque es necesario
para probar hipótesis sobre el valor adaptativo de las características estructurales y morfológicas
observadas en el registro fósil. protección de semillas y dispersión de semillas. Creswell et al. (2007)
estudiaron la aerodinámica de varios conos de coníferas modernas y demostraron que la morfología del
cono tiene poco que ver con la forma en que se captura el polen. Dichos parámetros funcionales y de historia
de vida deben tenerse en cuenta al menos cuando se analiza la evolución de conos de semillas de coníferas
fósiles. Tal enfoque es necesario para probar hipótesis sobre el valor adaptativo de las características
estructurales y morfológicas observadas en el registro fósil.
La gente de un planeta sin flores pensaría que debemos estar locos de alegría todo el tiempo para tener esas
cosas sobre nosotros. Iris Murdoch
Las angiospermas o plantas con flores (a veces denominadas Magnoliophyta o Anthophyta) representan las
plantas dominantes en la mayoría de las regiones del mundo en la actualidad e incluyen entre 400 y 500
familias y quizás hasta 400 000 especies. Con la posible excepción de las bacterias y los hongos patógenos,
las angiospermas son los organismos que afectan más directamente a la existencia humana en la Tierra hoy
en día y contienen al menos el 95% de todas las especies vivas de plantas vasculares. El grupo incluye todas
las plantas de cultivo, por ejemplo, trigo, arroz y maíz, que forman el suministro básico de alimentos para el
mundo. Las plantas con flores son necesarias para la supervivencia humana en forma de madera para la
construcción, usos medicinales, fibras para papel y textiles. Demuestran una tremenda variación en el
hábito, que van desde pequeñas plantas sin tallo que flotan libremente, como la lenteja de agua, hasta
árboles enormes como robles y hayas. Las angiospermas se pueden encontrar en una extraordinaria
variedad de hábitats, desde agua salada hasta agua dulce y desde los trópicos hasta las regiones polares.
Estructuralmente están adaptados a un medio terrestre, aunque algunos se han vuelto secundariamente
acuáticos; otras formas, como los cactus, son capaces de tolerar ambientes desérticos excepcionalmente
secos. Algunos son parásitos incoloros de otras plantas con flores. Dentro de las angiospermas existe una
amplia gama de sustancias químicas, denominadas metabolitos secundarios, que son eficaces tanto en la
comunicación como en la defensa contra microorganismos fitopatógenos y herbívoros. como los cactus, son
capaces de tolerar ambientes desérticos excepcionalmente secos. Algunos son parásitos incoloros de otras
plantas con flores. Dentro de las angiospermas existe una amplia gama de sustancias químicas, denominadas
metabolitos secundarios, que son eficaces tanto en la comunicación como en la defensa contra
microorganismos fitopatógenos y herbívoros. como los cactus, son capaces de tolerar ambientes desérticos
excepcionalmente secos. Algunos son parásitos incoloros de otras plantas con flores. Dentro de las
angiospermas existe una amplia gama de sustancias químicas, denominadas metabolitos secundarios, que
son eficaces tanto en la comunicación como en la defensa contra microorganismos fitopatógenos y
herbívoros.
Las plantas con flores se interpretan como un grupo monofilético e históricamente se han subdividido en
dos linajes principales, las monocotiledóneas y las dicotiledóneas. En el sistema de clasificación de Cronquist
(1988), estos grupos se denominaron Liliopsida y Magnoliopsida. El número de cotiledones representa solo
una de las características estructurales que distingue a estas plantas. monocotiledóneas y dicotiledóneas
(FIG. 22.1) también difieren en la disposición del tejido vascular primario en sus tallos, dispersos en las
monocotiledóneas en un atactostele versus formando un cilindro en las dicotiledóneas. Si son leñosas, las
dicotiledóneas tienen un cambium vascular y las monocotiledóneas no. La nervadura de las hojas en las
monocotiledóneas es paralela, mientras que en las dicotiledóneas es reticulada o nervada; los plástidos de
tubo criboso de monocotiledóneas son de un tipo particular (subtipo 2) que contienen proteína cuneiforme,
mientras que las dicotiledóneas exhiben tipos diferentes (Behnke, 1971). Otros caracteres que pueden ser
más difíciles de usar para distinguir estos grupos incluyen: (1) el número de partes florales, tres o múltiplos
de tres en monocotiledóneas; dos, cinco, siete o muchos múltiplos de los mismos en dicotiledóneas (FIG.
22.2); (2) polen con un solo surco alargado en monocotiledóneas y tres surcos o poros en dicotiledóneas; y
(3) raíces adventicias en monocotiledóneas y raíces primarias que se desarrollan a partir de una radícula en
dicotiledóneas. También se han utilizado aspectos del desarrollo embrionario para sugerir una separación
entre monocotiledóneas y dicotiledóneas (Juguet, 1989). Hoy, sin embargo, la clasificación de los principales
linajes de angiospermas es más difícil, incluso con la disponibilidad de conjuntos de datos moleculares y
morfológicos y la aplicación de análisis filogenético. Aunque más de 60.000 especies de monocotiledóneas
se interpretan como monofiléticas, las dicotiledóneas se consideran un grupo parafilético que ya no se
reconoce formalmente. Para poner esto en el contexto del tiempo geológico, una estimación, basada en el
análisis de los taxones existentes,
Taxones superiores en este capítulo (para familias, véase el Apéndice 1):
Órdenes: Nymphaeales, Austrobaileyales, Ceratophyllales
Magnólidos
Órdenes: Canellales, Laurales, Magnoliales, Piperales
monocotiledóneas
Órdenes: Alismatales, Asparagales, Dioscoreales, Liliales, Pandanales
Commelínidos
Órdenes: Arecales, Commelinales, Poales, Zingiberales
Eudicotiledóneas
Órdenes: Proteales, Ranunculales
Órdenes: Gunnerales, Caryophyllales, Saxifragales
rosadas
Orden: Myrtales
Eurosids I (Fabids)
Órdenes: Fabales, Fagales, Malpighiales, Oxalidales, Rosales
Órdenes: Brassicales, Malvales
asteridas
Orden: Cornales
Órdenes: Garryales, Gentianales, Lamiales, Solanales

Órdenes: Apiales, Aquifoliales, Asterales, Dipsacales
Figura 22.1. Sassafras cretaceum leaf (Cretácico). Barra=2 cm.
Figura 22.2. Flor fósil que muestra partes del perianto (Cretácico). Barra=2 mm. (Cortesía de DL Dilcher.)
Hay varias sinapomorfias de las plantas con flores, pero muchas de sus características se comparten hasta
cierto punto con miembros de otros grupos de plantas. Las características que a menudo se usan para
separar las angiospermas de otras plantas con semillas, especialmente cuando se consideran juntas,
incluyen las siguientes: (1) la presencia de flores (FIG. 22.3), a veces con piezas accesorias asociadas; (2)
semillas encerradas por un carpelo; (3) elementos conductores especializados en forma de vasos en el
xilema y miembros de tubos cribosos en el floema, aunque los vasos también están presentes en otros
grupos; (4) doble fecundación, que también se comparte con algunas gimnospermas; (5) óvulos bitegmicos
(dos tegumentos) (posiblemente compartidos con algunas gimnospermas); (6) la presencia de endospermo;
(7) un microgametofito de tres núcleos reducido; (8) un gametofito femenino reducido (en comparación con
los de las gimnospermas); y (9) la presencia de polen tectado-columelado y presencia de pollenkitt (Hesse,
1980); (10) siringil lignina (pero véase Weng et al., 2008); (11) y rápido crecimiento del tubo polínico
(Williams, 2008). El polen tectado-columelado también está presente en varias gimnospermas fósiles.
Debido a la extraordinaria diversidad dentro del grupo, existen excepciones a todas estas características,
incluida la doble fertilización y la formación de endospermo. Por ejemplo, se ha informado de una forma de
doble fecundación en varios miembros de los Gnetales, así como en algunas coníferas (Friedman, 1990a, b,
1998; Carmichael y Friedman, 1996). Como resultado, algunos han sugerido que el ancestro común de las
angiospermas y gimnospermas poseía doble fertilización (Friedman, 1998). El producto del segundo evento
de fusión en las gimnospermas no es endospermo, sino un embrión transitorio (Raghavan, 2003).
Características como flores, estambres con cuatro microsporangios, óvulos con dos tegumentos y carpelos
son caracteres que tienen un alto potencial de conservación. Otros, como la doble fecundación (Faure y
Dumas, 2001), la formación del endospermo (Baroux et al., 2002) y las características del gametofito
femenino (Battaglia, 1989) están más allá de la identificación en el registro fósil en la actualidad. A pesar de
este problema, los grupos considerados como angiospermas basales en base a la filogenética molecular han
proporcionado información importante sobre estos estados de carácter (Friedman et al., 2003; Williams y
Friedman, 2004).
Figura 22.3. Historia de vida idealizada de las angiospermas. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Orígenes de las angiospermas
El origen de las plantas con flores sigue siendo uno de los grandes problemas no resueltos de la
paleobiología, tal y como reconoció Darwin en 1859 cuando calificó la repentina aparición de las
angiospermas como un “misterio abominable” (Davies et al., 2004; Crepet, 2000). Mucho se ha escrito y
debatido sobre los ancestros de las angiospermas (Takhtajan, 1969, 1987), las rutas de migración, la
evolución de las características y la evolución posterior de los taxones modernos. Aunque los análisis
filogenéticos moleculares han propuesto grupos existentes que son hermanos de todas las demás
angiospermas, sigue sin resolverse exactamente cuándo tuvo lugar la divergencia entre las angiospermas y
las gimnospermas. La inclusión de evidencia fósil confiable en hipótesis filogenéticas para evaluar el
momento en los principales clados de angiospermas es un componente crítico para determinar la edad de
los grupos de angiospermas (Crepet et al., 2004). y cada vez es más claro que la metodología y la elección de
los fósiles pueden alterar en gran medida los resultados (Anderson et al., 2005). Usando suposiciones de
reloj molecular, las angiospermas son anteriores a la primera evidencia fósil del grupo en el Cretácico
Inferior. El continuo descubrimiento de nuevos fósiles que amplía aún más la información disponible sobre
la diversidad de tipos en el Cretácico Inferior (p. ej., Friis et al., 2000a, b) también apunta a un origen anterior
del grupo. La evidencia fósil, especialmente de estructuras florales (Takahashi et al., 1999) y otras
estructuras reproductivas, indica que durante el Cretácico hubo varias fases de radiación de angiospermas
que pueden reconocerse en función de la morfología floral, la diversidad del polen y la composición de las
floras. (Friis et al., 2006a). Además, las estimaciones de edad basadas en datos de secuencias moleculares
combinados con datos biogeográficos representan una herramienta importante que puede usarse para
sugerir patrones de dispersión (Renner, 2005a). A pesar de todas estas herramientas, todavía no existe un
fósil inequívoco que pueda usarse para ilustrar una angiosperma precretácica. Aunque los paleobotánicos
se han esforzado por identificar el clado o clados de gimnospermas del que surgieron las plantas con flores,
se podría argumentar que, cuando se trata de identificar el grupo o grupos de precursores de angiospermas,
se ha avanzado poco o nada. Otros adoptan un punto de vista quizás menos pesimista, sugiriendo que
algunas plantas mesozoicas e incluso paleozoicas representan posibles ancestros de plantas con flores
(Doyle, 2006). En los últimos años se han realizado varios análisis filogenéticos de plantas con semillas que
han incorporado conjuntos cada vez más grandes de datos moleculares y morfológicos combinados. En
algunos casos se han utilizado fósiles para calibrar estas filogenias (Bremer et al., 2004), mientras que en
otros no. Las discusiones continúan a medida que se utilizan técnicas y enfoques más nuevos, y se
incorporan nuevos descubrimientos de fósiles en los análisis filogenéticos. Otros se han centrado en la
evolución de características especializadas de angiospermas, como el carpelo cerrado o el óvulo mordido y
han desarrollado hipótesis que se basan en fósiles para sugerir etapas morfológicas de transición en la
evolución de estas estructuras (Doyle, 1994; Frohlich, 2006). Otro enfoque es utilizar estructuras de plantas
con flores de un conjunto de presuntos ancestros gimnospermas en la reconstrucción de un progenitor de
plantas con flores tempranas (Retallack y Dilcher, 1981a). Se remite al lector al artículo de Bateman et al.
(2006) que analiza un enfoque racional para comprender algunas de las preguntas relacionadas con el
origen de las angiospermas.
Origen de la Flor
El centro de cualquier discusión sobre la evolución de las plantas con flores es una definición precisa de lo
que constituye una angiosperma y qué características definen al grupo. Como se señaló anteriormente,
ambas preguntas siguen siendo problemas difíciles que no tienen soluciones simples. Requieren determinar
homologías entre órganos en diferentes grupos de plantas con semillas mientras intentan establecer una
base racional para clasificar algunos caracteres como sinapomorfias. Ya se han señalado varias de las
características tradicionales de las angiospermas. Muchos de estos, al menos en parte, se superponen y se
encuentran en otros grupos de plantas vasculares. Por ejemplo, se conocen vasos en algunas gimnospermas
y criptógamas vasculares, mientras que varias gimnospermas tienen óvulos encerrados superficialmente en
ciertas etapas de desarrollo. Otras características de las angiospermas, como la formación de endospermo,
un carácter que alguna vez se pensó que representaba la única característica inequívoca del grupo, por su
propia naturaleza puede ser imposible de distinguir en el registro fósil. Esta característica es aún más difícil
de resolver en el registro fósil, ya que en algunas angiospermas el endospermo es celular y, por lo tanto, en
una semilla fósil podría parecerse bastante a un megagametofito celular de una gimnosperma. El carácter
se vuelve más problemático ya que la doble fertilización está ausente en ciertas angiospermas, como las
acuáticas estacionales (Podostemaceae) (Raghavan, 2003). Además, en ciertos grupos basales de
angiospermas existentes, no se sabe nada sobre la doble fertilización o la formación de endospermo
(Friedman y Floyd, 2001). Esta característica es aún más difícil de resolver en el registro fósil, ya que en
algunas angiospermas el endospermo es celular y, por lo tanto, en una semilla fósil podría parecerse
bastante a un megagametofito celular de una gimnosperma. El carácter se vuelve más problemático ya que
la doble fertilización está ausente en ciertas angiospermas, como las acuáticas estacionales
(Podostemaceae) (Raghavan, 2003). Además, en ciertos grupos basales de angiospermas existentes, no se
sabe nada sobre la doble fertilización o la formación de endospermo (Friedman y Floyd, 2001). Esta
característica es aún más difícil de resolver en el registro fósil, ya que en algunas angiospermas el
endospermo es celular y, por lo tanto, en una semilla fósil podría parecerse bastante a un megagametofito
celular de una gimnosperma. El carácter se vuelve más problemático ya que la doble fertilización está
ausente en ciertas angiospermas, como las acuáticas estacionales (Podostemaceae) (Raghavan, 2003).
Además, en ciertos grupos basales de angiospermas existentes, no se sabe nada sobre la doble fertilización
o la formación de endospermo (Friedman y Floyd, 2001). como los acuáticos estacionales (Podostemaceae)
(Raghavan, 2003). Además, en ciertos grupos basales de angiospermas existentes, no se sabe nada sobre la
doble fertilización o la formación de endospermo (Friedman y Floyd, 2001). como los acuáticos estacionales
(Podostemaceae) (Raghavan, 2003). Además, en ciertos grupos basales de angiospermas existentes, no se
sabe nada sobre la doble fertilización o la formación de endospermo (Friedman y Floyd, 2001).
Históricamente, se han propuesto numerosas teorías sobre el origen de las angiospermas en general y, más
específicamente, sobre el origen de la flor (Meyen, 1988a). Algunos de estos obviamente son anteriores a la
investigación sobre ciertos grupos de gimnospermas y las ideas siempre cambiantes sobre las homologías
entre estructuras. Muchos de estos se resumen en Angiosperm Origins: Morphological and Ecological
Aspects (Krassilov, 1997). Algunos se discuten a continuación.
Teoría Pseudantial
Quizás no sea sorprendente que las primeras teorías sobre los orígenes de las angiospermas se centraran
en el origen de la flor (Dilcher, 2001). Una de esas ideas, denominada teoría pseudantial, considera que la
flor es homóloga del órgano reproductor unisexual de una gimnosperma, un concepto propuesto
inicialmente por Eichler (1876). Según los defensores de esta teoría, las flores primitivas eran pequeñas,
polinizadas por el viento, unisexuales, simples y derivadas de sistemas de ramificación que se agruparon.
Estas flores a menudo se agregan en ejes alargados y poseen un solo carpelo que encierra un óvulo con un
solo tegumento. La coalescencia continua daría como resultado la evolución de los carpelos terminales
sostenidos por estambres y, finalmente, la modificación de las hojas para formar sépalos y pétalos. Flores
como las de los Fagales, Juglandales,
Una modificación de esta teoría, denominada hipótesis de las antófitas, sugería que las plantas con flores
estaban más estrechamente relacionadas con las Gnetales, junto con los órdenes fósiles Bennettitales y
Pentoxylales (Crane, 1985a; Crane et al., 1995), y más tarde con las Caytoniales ( Doyle y Donoghue, 1992).
En otro análisis cladístico, se encontró que las angiospermas estaban anidadas dentro de los Gnetales (Nixon
et al., 1994). A medida que se incorporaron genes adicionales en los análisis filogenéticos moleculares de
plantas con semillas, varios análisis tienen a los Gnetales anidados dentro de las coníferas, y no al pariente
vivo más cercano a las angiospermas (p. ej., Donoghue y Doyle, 2000; Burleigh y Mathews, 2004).
Teoría Euantial
La segunda teoría, y la que históricamente ha recibido la mayor cantidad de atención, se denomina teoría
euantial. También fue propuesto a fines del siglo XIX (ver Endress, 1993) y posteriormente ha sido
modificado como resultado de la adición de fósiles (Arber y Parkin, 1907; Endress, 1993). De acuerdo con
esta idea, la flor de angiosperma se interpreta como homóloga a un estróbilo bisexual que contiene
numerosos carpelos dispuestos en forma helicoidal y partes carnosas portadoras de polen. Además, las
partes del perianto en el tipo de flor primitiva son conspicuas, y se cree que el síndrome de polinización
involucró a los escarabajos. Un grupo de fósiles que se utilizó para apoyar esta teoría fueron los
Bennettitales, porque las primeras ideas sugerían que los conos se abrían una vez que se desarrollaban los
óvulos (capitulo 17). Los defensores señalaron a Magnolia y varios géneros relacionados como ejemplos de
este tipo de flor. Hoy sabemos que la flor es una estructura altamente plástica que ha cambiado múltiples
veces (Endress, 1987, 1990, 2001), incluso dentro del mismo grupo taxonómico. Esto significa que la
simetría de algunas flores fósiles puede representar reversiones y puede demostrar innovaciones que aún
no comprendemos dentro del contexto de los análogos modernos (Citerne et al., 2006). Además, la genética
involucrada en la simetría de las flores y el control del desarrollo de pétalos y estambres también ha
subrayado que ciertas estructuras evolucionaron varias veces (Kramer and Irish, 2000; Hernández-
Hernández et al., 2007). La teoría de las euancias sugería que las angiospermas primitivas tenían madera
sin vasos, estambres en forma de hojas, polen monosulcado, carpelos parcialmente cerrados y numerosos
carpelos libres, partes florales dispuestas helicoidalmente. En consecuencia, las angiospermas más
primitivas pertenecían a los magnólidos.
Históricamente ha habido dos ideas principales sobre el origen del carpelo. En la teoría filosporosa o
megasporofila, los óvulos nacen en una hoja que finalmente se pliega para encerrar las semillas. Esto difiere
del concepto estaquiosporoso, que considera que el carpelo evoluciona a partir de una bráctea que
subtiende una rama que contiene óvulos. Usando información tanto de fósiles como de plantas existentes,
el carpelo ancestral se interpreta como una ascidia con una superficie estigmática marginal y ejes
reproductivos que contienen muchas flores, cada una con unos pocos carpelos y óvulos, representan la
condición primitiva (Taylor y Kirchner, 1996). La evolución del carpelo también se ha buscado en el
Paleozoico, basándose en la estructura de cúpula que se encuentra en varias semillas de helechos. Uno de
ellos es Anasperma, un óvulo nacido anátropamente que surge en la superficie interna de una cúpula (Long,
1966).
Teorías microsporangiales
Una de las teorías que utilizó información de la genética del desarrollo para explicar la evolución de la flor
se denomina teoría mayoritariamente masculina (Frohlich y Parker, 2000). De acuerdo con esta hipótesis,
el antepasado de las gimnospermas poseía un órgano polínico de microsporofilas dispuestas
helicoidalmente. En este escenario evolutivo, la pared del carpelo se deriva de una microsporofila, no de una
megasporofila, y los óvulos surgen ectópicamente. Se ha utilizado alguna evidencia fósil para apoyar esta
teoría (Frohlich, 2006). Otras ideas basadas en la genética del desarrollo sugieren que el origen de una flor
bisexual es el resultado de ciertos genes que hacen que las puntas de los conos de polen se vuelvan hembras
y, como resultado de ciertos efectos genéticos acumulativos, más tarde dan lugar a partes del perianto
(Baum y Hilemán, 2006). Investigaciones posteriores postularon que la diversidad de estructuras florales
observadas en las plantas con flores existentes es el resultado del cambio de los dominios de expresión de
los genes homeóticos florales que alteran la identidad de los verticilos de las partes florales (Cronk, 2001;
Theissen y Melzer, 2007). Estos estudios de desarrollo son fundamentales para responder varias preguntas
sobre el origen de la flor (Tucker, 1999) porque examinan críticamente las homologías de los órganos (p.
ej., el carpelo) e incluso la simetría floral, y pueden usarse para comparar estas expresiones fenotípicas con
las observadas en los fósiles. . Será interesante ver cómo los nuevos desarrollos en genética molecular se
relacionan con el origen de las angiospermas. Los temas potencialmente importantes incluyen el papel de
los genes de la caja MADS en el desarrollo floral (Wu et al., 2007) y cómo se evalúan dichos cambios dentro
de grupos sistemáticamente definidos de plantas con flores y gimnospermas, así como si estos genes son
homólogos o no en ambos grupos (Sundström et al., 1999). Esta será un área crítica de investigación porque
varios estudios sugieren que las partes florales se pueden modificar fácilmente. Cuando estos cambios se
consideran en el contexto de millones de años de evolución de las plantas con semillas, la definición de una
flor es un problema muy difícil, quizás imposible, de resolver (Zanis et al., 2003).
Teoría transicional-combinacional
La teoría más reciente sobre el origen de las angiospermas se denomina teoría transicional-combinacional
(Stuessy, 2004). Esta hipótesis considera que varias partes florales evolucionan a diferentes velocidades,
inicialmente los carpelos, luego la doble fertilización y finalmente la flor. Solo cuando estos componentes
están en su lugar se logra la angiospermia, según esta teoría. El concepto de angiospermización cíclica de
Krassilov (1997) comparte una serie de características en común con la teoría transicional-combinacional.
Sin embargo, independientemente de cuándo aparezcan características como los carpelos y la doble
fertilización, todas deben evolucionar. Aunque esta teoría retrasa la definición de una angiosperma hasta
que todos los componentes seleccionados estén en su lugar, aún requiere la transformación de nuevos
órganos a partir de estructuras presentes en algún grupo o grupos de gimnospermas progenitoras.
Debería ser obvio que la definición de una flor, como el concepto de angiospermia, aún está lejos de estar
establecida (Frohlich y Chase, 2007), y la homología de los órganos requerirá una atención mucho más
detallada de la que las moléculas o la morfología por sí solas pueden proporcionar actualmente. (Bateman
et al., 2006). Como se verá más adelante en este capítulo, existen múltiples fuentes de datos fósiles y
existentes que pueden usarse para respaldar la mayoría de estas teorías, ya sea que traten sobre el origen
de la flor, el carpelo o cualquier otra característica de las angiospermas. y actualmente no hay una sola línea
de evidencia que apoye específicamente una teoría sobre la otra.
Hábito
Además de las teorías relacionadas con el origen de la flor, existen varias ideas que especulan sobre el hábito
de las primeras plantas con flores (Meeuse, 1967). Una idea sugiere que tenían flores pequeñas con un
número reducido de estambres y carpelos (D. Taylor y Hickey, 1996); esta teoría, denominada hipótesis del
origen herbáceo, se basó en una angiosperma fósil interesante del Grupo Aptian Korumburra de Australia.
El espécimen consta de dos hojas dispuestas alternativamente unidas a un pequeño eje con una
inflorescencia en la axila de cada hoja (FIG. 22.4). La hoja mide 3 cm de largo, ligeramente asimétrica y sin
lóbulos. La venación es débilmente pinnada, con venas aleatorias de orden superior. Cada inflorescencia
consta de dos bractéolas axiales que subtienden un pequeño ovario (FIG. 22.5). Los caracteres vegetativos
y reproductivos sugieren afinidades entre varios miembros de los magnólidos, así como dentro de las
monocotiledóneas basales (D. Taylor y Hickey, 1990). Si esta angiosperma temprana fuera de hecho
herbácea, ayudaría a explicar por qué no se han reportado maderas angiospermas en depósitos anteriores
al Cretácico Inferior. Una visión ligeramente diferente ve a las primeras angiospermas como pequeños
arbustos maleza que dieron lugar tanto a formas herbáceas como arborescentes. Otros han defendido la idea
de que eran arbustos xéricos y, más recientemente, hierbas acuáticas (G. Sun et al., 2002).
Figura 22.4. Angiosperma del Cretácico con dos hojas adheridas, cada una de las cuales subtiende una inflorescencia. Barra=5 mm.
(Cortesía de DW Taylor.)
Figura 22.5. Reconstrucción sugerida de angiospermas a partir de sedimentos aptienses (FIG. 22.4) que consta de dos hojas dispuestas
alternativamente y una inflorescencia en la axila de cada hoja. (Cortesía de LJ Hickey.)
Consideraciones ecológicas
Otro aspecto de las primeras angiospermas se refiere a su fisiología y ecología hipotéticas (Feild y Arens,
2005, 2007). En este contexto, Feild et al. (2003) examinaron la angiosperma basal Austrobaileya existente
y, basándose en ciertos parámetros fisiológicos, sugirieron que las primeras angiospermas eran plantas
leñosas que habitaban hábitats perturbados húmedos y oscuros (poca luz) (Feild et al., 2004). El concepto
de las primeras angiospermas que habitan en hábitats perturbados, como los entornos fluviales, es antiguo
(Retallack y Dilcher, 1986) y está respaldado por estudios paleoecológicos de floras de angiospermas fósiles
(Wing y Boucher, 1998). Algunas de las estrategias ecológicas y de historia de vida de las angiospermas,
como un ciclo reproductivo más corto y la capacidad de mover agua y solutos más rápidamente en células
especializadas (es decir, vasos y tubos cribosos), habría representado ventajas adaptativas en hábitats
perturbados. Se ha planteado la hipótesis de que estos factores son una de las fuerzas impulsoras que dieron
a las plantas con flores una ventaja selectiva sobre los helechos y las gimnospermas (Stebbins, 1965; Lupia
et al., 2000). Aumento de CO2También se ha sugerido que los niveles son un factor determinante en el origen
de las angiospermas (Barrett y Willis, 2001). Otro factor interrelacionado en la evolución temprana de las
angiospermas se refiere a la competencia potencial entre las gimnospermas y las plántulas de angiospermas
en varios entornos de hábitat. Bond (1989), denominada hipótesis de plántulas lentas, planteó la hipótesis
de que las plántulas de gimnospermas no habrían podido igualar las tasas de crecimiento más rápidas de las
plantas con flores. Aunque limitados, existen algunos datos cuantitativos que respaldan la hipótesis de Bond
(Becker, 2000).
Utilizando el análisis de parsimonia, Coiffard et al. (2006) sugirieron que durante el Albiano-Cenomaniano
en Europa, las gimnospermas dominaban los ambientes de agua salobre, mientras que las angiospermas
eran más comunes en ambientes de agua dulce. A partir de este punto, las plantas con flores continuaron
expandiendo su rango ecológico y para el Cenomaniano estaban presentes en todo tipo de ambientes
(Coiffard et al., 2007). Se cree que ciertos tipos de adaptaciones evolutivas, junto con cambios en los
principales regímenes climáticos globales durante el Mesozoico, fueron factores evolutivos importantes que
llevaron a la rápida diversificación de las angiospermas registrada en el registro fósil del Cretácico Inferior
(Heimhofer et al., 2005).
Sitio de Origen
Otro problema interesante en la paleobotánica de las angiospermas se refiere a la definición de la(s)

región(es) geográfica(s) donde se cree que se originaron las angiospermas (D. Taylor, 1990). Aunque en un
momento se creía que las angiospermas se originaron en el Ártico (origen boreal), la opinión más extendida
hoy en día es que surgieron en los trópicos y se extendieron hacia los polos (Axelrod, 1959). Este punto de
vista depende de la suposición de que el sitio de mayor diversidad moderna representa el sitio de origen del
grupo. Esta teoría ha sido respaldada por el alto porcentaje de los llamados taxones modernos primitivos
en los trópicos del suroeste del Pacífico y el sureste de Asia, y por una serie de registros fósiles. Por ejemplo,
usando datos de polen, la primera aparición de polen tricolpado ocurre en rocas cada vez más jóvenes a
medida que se avanza desde los trópicos hacia latitudes más altas en ambos lados del ecuador (Brenner,
1976; Lupia et al., 1999). El registro fósil de hojas también apoya un origen tropical y la posterior radiación
hacia los polos (Crane y Lidgard, 1989; Lidgard y Crane, 1990). Entre las líneas de evidencia más
importantes está la diversidad del polen monosulcado de angiospermas. Con base en estos datos, parece
que la zona de rift del Atlántico, América del Sur y África representan los sitios más probables para la
radiación inicial del grupo (Doyle, 1984; Zavada, 2007). Las palinofloras de esta región incluyen formas
indicativas de condiciones semiáridas y, por lo tanto, respaldan la sugerencia de Stebbins (1974) de que las
primeras angiospermas se originaron y diversificaron en condiciones semiáridas. Los tipos de granos
bisacatos están característicamente ausentes de esta provincia, con gimnospermas representadas por varias
araucarias y miembros de Podocarpaceae. Un alto porcentaje de los palinomorfos de esta provincia incluyen
granos monosulcados tipo cicadofita; esta provincia también ha proporcionado los tricolpatos más antiguos.
Sin embargo, otros registros de polen y la sugerencia de que los primeros granos de polen de angiospermas
pueden haber estado inaperturados comprometen el uso del polen para determinar el sitio de origen
(Brenner, 1996).
Evidencia fósil pre-cretácico
La rápida radiación de las angiospermas en el Cretácico Inferior y el registro fósil aparentemente escaso del
grupo antes de ese momento se han utilizado como base para sugerir que las plantas con flores
evolucionaron en el Cretácico Inferior (Burger, 1990). Suponiendo que las angiospermas sufrieron radiación
explosiva, esta sugerencia está respaldada por una base de datos cada vez mayor de una diversidad
morfológica considerable en flores fósiles del Cretácico Inferior, muchas de las cuales parecen representar
evidencia de linajes de angiospermas aparentemente derivados. Otros han argumentado que las
angiospermas tienen un origen anterior, tal vez a finales del Paleozoico o principios del Mesozoico. Los datos
de la secuencia de ADN, junto con las suposiciones del reloj molecular, se han utilizado para sugerir que el
origen del grupo corona de angiospermas es del Jurásico Inferior-Medio (Wikström et al., 2001). La
presencia de ciertos tipos de polen en el Triásico también parece respaldar un origen anterior (Cornet y
Habib, 1992; Hochuli y Feist-Burkhardt, 2004), al igual que algunas pruebas de biomarcadores fitoquímicos
(D. Taylor et al., 2006). Este tipo de evidencia ha servido como el principal impulso para buscar fósiles en
rocas más antiguas que puedan proporcionar vínculos entre los ancestros de las gimnospermas y las plantas
con flores.
A lo largo de la historia de la paleobotánica ha habido una serie de plantas mesozoicas tempranas que se
cree que representan plantas con flores pre-Cretácico. Algunos de estos fósiles se han transferido a grupos
de gimnospermas, mientras que otros han permanecido equívocos debido a caprichos de conservación,
interpretación o ausencia de un número adecuado de especímenes. Otros más se han descartado porque se
encontraron en rocas que carecían de una resolución estratigráfica precisa. Finalmente, hay otros fósiles
que simplemente no han sido aceptados como angiospermas porque se encuentran en rocas que son
demasiado antiguas, la conservación es deficiente o la interpretación se considera demasiado radical. En
esta sección examinaremos algunos de estos fósiles de plantas anteriores al Cretácico que históricamente
se han relacionado con las angiospermas.
Sanmiguelia
Uno de los fósiles más citados es Sanmiguelia (FIG. 22.6) un género establecido para hojas parecidas a
palmeras recolectadas del Triásico de Colorado por Roland Brown (1956) (FIG. 22.7). Desde la descripción
inicial, se han descubierto especímenes adicionales in situ que sugieren que las plantas tienen una altura de
~60 cm y consisten en hojas dispuestas helicoidalmente unidas a un tallo cónico (Tidwell et al., 1977) (FIG.
22.8). Las hojas son ampliamente elípticas con un ápice agudo y una base que se abraza. La lámina es plegada,
con cuatro órdenes de delicadas venas paralelas que se extienden hasta el ápice; venas transversales
ocasionales están presentes (Cornet, 1986). Los estomas son abundantes y actinocíticos. El descubrimiento
de especímenes adicionales de S. lewisii del Triásico superior (Carniense superior) del oeste de Texas brinda
una imagen más completa de esta interesante planta del Triásico (Cornet, 1989a). Los tallos son leñosos y
contienen una zona de xilema secundario formada por traqueidas. De particular importancia es el hallazgo
de órganos reproductivos en los mismos lechos que se cree pertenecen a Sanmiguelia (Cornet, 1986). Los
órganos polínicos, Synangispadixis, se conservan como compresiones y consisten en un eje que soporta
numerosas microsporofilas sésiles, dispuestas helicoidalmente.FIG. 22,9). Cada microsporofila altamente
reducida consta de un par de sacos de polen biloculados y alargados que se deshicieron longitudinalmente.
Los granos de polen in situ son alargados, con un solo surco y un esporodermo granular (Cornet, 1989a).
Las estructuras ovulatorias, denominadas Axelrodia, se producen al final de las ramas secundarias y
consisten en un eje que soporta numerosas estructuras interpretadas como carpelos; toda la unidad está
sustentada por varias brácteas (FIG. 22.10). Los carpelos putativos tienen formas variadas y poseen un ápice
similar a un estigma y una sutura ventral (Cornet, 1989a). Los óvulos anátropos se produjeron en pares y se
cree que tenían un tegumento doble. Se cree que la polinización es biótica a través de insectos.
Nemececkigone es el nombre aplicado a semillas aisladas (1,4 cm de largo) que se encuentran en las mismas
rocas que Sanmiguelia (Cornet, 1986).
Figura 22.6. Porción de una hoja de Sanmiguelia lewisii (Triásico). Barra=1 cm. (De Marrón, 1956.)
Figura 22.7. Roland W. Brown. (Cortesía HN Andrews.)
Figura 22.8. Reconstrucción sugerida de Sanmiguelia lewisii. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Figura 22.9. Reconstrucción sugerida de Synangispadixis tidwellii. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Figura 22.10. Reconstrucción sugerida de la flor ovulatoria Axelrodia burgeri. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Una dificultad inherente al trabajo con plantas fósiles implica la interpretación de varios órganos,
especialmente en los casos en que la preservación y la morfología dificultan la comprensión de las
homologías. Antes del descubrimiento de los órganos reproductivos asociados, se pensaba que Sanmiguelia
tenía afinidades con las monocotiledóneas, en particular Veratrum (Melanthiaceae) (Tidwell et al., 1977).
Otros han desafiado esta interpretación basándose en ciertas características de las hojas y sugirieron que
Sanmiguelia es una hoja de cycadophyte (Read y Hickey, 1972). Con base en sus estudios, Cornet (1989a)
consideró a Sanmiguelia como una angiosperma primitiva que combina características tanto de
monocotiledóneas como de dicotiledóneas. ¿Este interesante conjunto de fósiles representa evidencia de
una planta del Triásico con ciertas características de angiospermas? Quizás.
Fúrcula
Otra planta anterior al Cretácico que una vez cautivó la imaginación de los paleobotánicos como una posible
angiosperma temprana es Furcula (FIG. 22.11). El género se conoce desde el Triásico (Rético) de
Groenlandia y consiste en hojas de forma lanceolada que generalmente se dicotomizan en el medio (Harris,
1932b). Algunas hojas miden hasta 15 cm de largo y tienen márgenes enteros. La nervadura consta de una
nervadura central prominente a partir de la cual se producen venas laterales aproximadamente cada 2 mm;
entre estas venas hay venillas más pequeñas que se anastomosan para formar un patrón reticulado similar
al que se observa en las dicotiledóneas modernas (FIG. 22.12). Las preparaciones de cutículas de F. granifera
muestran un patrón epidérmico bastante simple de estomas ligeramente hundidos rodeados por un anillo
de seis células subsidiarias. Furcula posee estomas sindetoqueílicos, que son típicos de varios grupos de
plantas, incluidas las angiospermas. Aunque algunos han considerado a Furcula como una angiosperma
anterior al Cretácico, otros creen que las características del patrón de venación indican más fuertemente
afinidades con algunos grupos de semillas de helechos (Scott et al., 1960). Otra hoja parecida a una
dicotiledónea que muestra cierta similitud con Furcula es Pannaulika, un fósil recuperado del Triásico
Superior del Supergrupo Newark en el este de América del Norte (Cornet, 1993). La hoja pequeña tiene un
margen entero con venación pinnada y cuatro órdenes de venas. Curiosamente, la hoja se encuentra en rocas
que también contienen polen pequeño, reticulado, similar a las angiospermas. Las hojas con venación
reticulada, sin embargo, son relativamente comunes en el registro fósil y no necesariamente indican
afinidades por angiospermas. Se remite al lector al resumen de estos por Trivett y Pigg (1996).
Figura 22.11. Hoja de Furcula granifera. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Figura 22.12. Porción de una hoja de Furcula granifera que muestra la nervadura. Barra = 250 μm. (De Harris, 1932b.)
problematospermum
problematospermumes un fósil del Jurásico que inicialmente se describió como una gimnosperma. Los
especímenes de P. ovale son pequeños (2,5 cm de largo), ovoides y tienen un mechón parecido a papus en
un extremo (Turutanova-Ketova, 1930). Se han encontrado algunos granos de polen en el tubo de vilano.
Morfológicamente, estos especímenes parecidos a semillas se parecen al aquenio y al papus de ciertas
Asteraceae (Krassilov, 1973b); sin embargo, también se han comparado con ciertas semillas de
pteridospermas paleozoicas que se sabe que poseían procesos tegumentarios o nucelares como los de
Gnetopsis (FIG. 14.74).
Polen Pre-Cretácico
Además de los megafósiles, se han utilizado granos de polen para sugerir la existencia de angiospermas
antes del Cretácico. Un tipo de polen que se creía que había sido producido por una angiosperma pre-
Cretácico es Eucommiidites, un grano originalmente descrito de rocas Jurásicas en Suecia (Erdtman, 1948).
Informes posteriores han ampliado el taxón desde el Triásico hasta bien entrado el Cretácico (Scheuring,
1970). Los granos de paredes lisas de E. troedssonii tienen forma de bote y miden entre 30 y 40 μm de largo.
En una superficie hay un surco o colpo prominente. Lo que se interpretó como una organización tricolpada
en Eucommiidites se usó para sugerir afinidades con el género moderno de dicotiledóneas Eucommia, un
tipo de grano en el que los colpi son de tamaño ligeramente desigual. Estudios posteriores de Eucommiidites
han corroborado que los granos poseen un solo colpus, con el "colpi" restante formado por un zonisulculus
posicionado proximalmente que rodea el grano bilateralmente simétrico. Además, ahora hay una serie de
informes (Brenner, 1967; Reymanówna, 1968; Friis y Pedersen, 1996; Kvaček y Pacltová, 2001) que han
documentado la presencia de granos de polen de tipo Eucommiidites en el micrópilo y la cámara de polen
de varios óvulos gimnospermas (p. ej., Spermatites, Allicospermum, Eucommiitheca). También se ha
encontrado polen de Eucommiidites en el cono cicadaleano del Jurásico Hastystrobus (Van Konijnenburg-
Van Cittert, 1971). Pedersen et al. (1989b) describieron una fructificación del Cretácico que contenía polen
del tipo Eucommiidites. La ultraestructura del polen de Eucommiidites también respalda las afinidades
gimnospermas de este tipo de polen (Doyle et al., 1975). La presencia de polen de Eucommiidites en varios
tipos diferentes de semillas sugiere la existencia de un grupo diverso de plantas, todas produciendo polen
del mismo tipo morfológico básico. Por ejemplo, las semillas de Erdtmanispermum del Cretácico Inferior de
Dinamarca están incluidas en Erdtmanithecaceae (Erdtmanithecales). Las semillas son elipsoides y
ligeramente triangulares en sección transversal, con un tubo micropilar alargado (Pedersen et al., 1989b)
(FIG. 22.13). La megaspora tiene un grosor de ~3 μm y está rodeada por varias capas cutinizadas que se
interpretan como la nucela. Recientemente, otra especie, E. juncalense, se ha informado desde el Cretácico
de Portugal ampliando aún más la distribución geográfica del grupo de plantas productoras de polen
Eucommiidites (Mendes et al., 2008). Varias estructuras que contienen polen de Eucommiidites, junto con
otros órganos reproductivos, se incluyen en las Erdtmanithecaceae, una familia caracterizada por
microsporangios peltados radiales agregados en espigas, semillas que poseen un tubo micropilar largo como
el de ciertas gnetofitas y polen del tipo Eucommiidites ( Friis y Pedersen, 1996). Sin embargo, estudios más
recientes sugieren que algunas de estas semillas pueden estar más estrechamente relacionadas con Gnetales
y Bennettitales (Friis et al., 2007). Bayeriteca (FIG. 22.14) es un órgano polínico del Cretácico que también
produjo granos de Eucommiiditas (Kvaček y Pacltová, 2001).
Figura 22.13. Semilla de Erdtmanispermum balticum (Cretácico). Barra = 250 μm. (De Pedersen et al., 1989b.)
Figura 22.14. Bayeritheca hughesii (Cretácico). (Cortesía J. Kvaček.)
polen disperso
El registro fósil de tipos de polen disperso que se han relacionado con las plantas con flores es incluso más
antiguo que el del polen in situ. Por ejemplo, hay un rico conjunto de palinomorfos del Triásico tardío
(carniense temprano-medio) de la cuenca de Richmond de Virginia que incluye varios tipos de granos
similares a las angiospermas con una exina reticulada-columelada (Cornet, 1989b). Varios de estos están
incluidos en el grupo Crinopolles, un conjunto de granos con dos o más surcos ubicados en los lados distal y
ecuatorial de los granos. Estos granos están esculpidos dimórficamente y carecen de aberturas en la
superficie proximal. Se ha considerado que varios tipos de polen poliplicado mesozoico, por ejemplo,
Welwitschiapollenites y Ephedripites, son producidos por gnetofitas. Otros, sin embargo,FIG. 22.15) creía
que los granos de este tipo podrían representar un grupo de origen desconocido. Hesse y Zetter (2007)
indicaron que algunos granos de Ephedripites son similares al polen de Spathiphyllum, un miembro
pantropical existente de Araceae.
Figura 22.15. Norman F. Hughes.
Dos tipos de polen triásico (carniense) adicionales también muestran características que podrían
considerarse angiospermas. Uno de ellos es Equisetosporites, un grano elipsoidal ornamentado por bandas
engrosadas dispuestas en diagonal que separan surcos armomegáticos (Pocock y Vasanthy, 1988). Una
construcción de esporodermo ligeramente diferente está presente en Cornetipollis (FIG. 22.16) (Pocock y
Vasanthy, 1988). Las bandas en C. reticulata no están rotadas y la ultraestructura de la pared del polen
muestra la presencia de columelas claramente más grandes. Ambos tipos de polen poseen algunas
características angiospermas, lo que sugiere que quizás las plantas con flores o los grupos de los que
evolucionaron pueden ser tan antiguos como el Triásico (Vasanthy et al., 2004). Hasta la fecha, el polen del
Triásico más antiguo que sugiere afinidades con las plantas con flores proviene de rocas del Triásico Medio
del Ártico noruego (Hochuli y Feist-Burkhardt, 2004). Los granos son similares a muchas formas del
Cretácico Temprano e incluyen monosulcados y quizás triaperturados; curiosamente todos poseen una
ornamentación de exina reticulada. Los granos se recuperaron de pozos poco profundos y, por lo tanto, no
hay megafósiles con los que se puedan equiparar los tipos de granos. A pesar de esto,
Figura 22.16. Grano de polen de Cornetipollis reticulata (Triásico). Barra = 10 μm. (De Pocock y Vasanthy, 1988.)
Evidencia temprana de angiospermas
Polen
Lo que se interpreta como los primeros granos de polen de angiospermas del Cretácico se reportan en el
Hauteriviano (Cretácico Inferior) de Inglaterra (Hughes et al., 1991). También se considera que otros granos
de polen redondos pequeños (20–35 μm) del hauteriviano de Israel representan algunos de los primeros
granos de polen de angiospermas inequívocos (Brenner y Crepet, 1987). La pared de polen es tectada-
semitectada, y hay un solo surco mal definido. Otro tipo de polen con características angiospermas es
Retimonocolpites, un pequeño grano monosulcado (14–25 μm) del Aptiano (FIG. 22.17). La superficie es
toscamente reticulada, una característica que inicialmente fue en parte responsable de la consideración
inicial de este grano como una espora de helecho monolete. Retimonocolpites se describe como semitectado
con el retículo directamente unido a la capa del pie. En Stellatopollis, otro tipo de polen monosulcado del
Cretácico temprano, la exina es tectada a semitectada (Doyle, 1975) (FIG. 22.18). Las proyecciones
supratectales se producen en el retículo (FIG. 22.19) en algunas especies (Cornet y Habib, 1992). La
aparición de una exina columelada se ha utilizado para sugerir que los granos de este tipo pueden tener
afinidades angiospermas.FIG. 22.20).
Figura 22.17. Grano de polen de Retimonocolpites (Cretácico). Barra = 5 μm. (Cortesía. M. Zavada.)
Figura 22.18. Grano de polen de Stellatopollis (Cretácico). Barra = 5 μm. (Cortesía M. Zavada.)
Figura 22.19. Escultura crotonoide de Stellatopollis exine (Cretácico). Barra = 3 μm. (Cortesía de B. Cornet.)
Figura 22.20. Sección ultrafina de la pared de granos de polen de Stellatopollis (Cretácico). Barra = 1 μm. (Cortesía M. Zavada.)
liliaciditas(Barremiano-Aptiano temprano) es un tipo de grano sugerido como representante de un tipo de

polen monocotiledóneo temprano (Zavada, 1984a; Brenner, 1996). Estos granos se describen como
monosulcados e inaperturados. Miden en promedio 36 μm de largo y poseen una exina reticulada, con el
adorno más delicado en los extremos opuestos del grano (Walker y Walker, 1984). Dichastopollenites es un
tipo de grano operculado del Albiano que se ha relacionado con el polen existente que se encuentra en las
Nymphaeaceae (Schrank y Mahmoud, 2000). Se han reportado especímenes de Clavatipollenites del
Cretácico Inferior (Barremiense–Cenomanian) de varias áreas geográficas que incluyen Inglaterra,
Argentina, Estados Unidos, África, Portugal e Israel y, debido a su variabilidad morfológica (Walker y Walker,
1984), son interpretado como representación del polen de varios taxones diferentes. Son un componente
común de muchos ensamblajes tempranos de angiospermas (Heimhofer et al., 2007), generalmente tienen
menos de 25 μm de largo y contienen un solo surco o están casi inaperturados. En algunos morfotipos, una
abertura en forma de Y denominada trichotomosulcus reemplaza el surco único. La estructura de la exina
en Clavatipollenites es variable, pero en algunas formas las varillas de esporopolenina dispuestas
radialmente se fusionan en sus cumbres para formar una exina tectato-columelada (Brenner, 1996). Aunque
varios tipos de polen no angiospermos se asemejan morfológicamente a los Clavatipollenites, como los que
se encuentran en Ginkgo, Cycadeoidea y ciertas semillas de helechos, los granos también tienen varias
características que son similares a las que se encuentran en el polen clorantáceo moderno (Pedersen et al.,
1991). Estudios ultraestructurales (Chlonova y Surova,
Otro tipo de polen reticulado es Afropollis (Doyle et al., 1982). El género va desde el Barremiano al
Cenomaniano e incluye granos esféricos, inaperturados con un zonisulculus que se extiende alrededor del
ecuador o puede estar ligeramente desplazado hacia un polo (Hughes y McDougall, 1990). La escultura es
una red abierta de crestas (muri) que están separadas de la parte interna de la exina sobre gran parte de la
superficie de grano (FIGURAS. 22.21, 22.22). La estructura fina de la pared del polen incluye una nexina
gruesa y finas laminillas en lo que se interpreta como la endexina (Doyle et al., 1990a). La escultura tosca de
muchos de estos primeros tipos de polen se ha utilizado para sugerir que estos granos estaban adaptados a
la polinización por insectos. Una hipótesis alternativa (Zavada, 1984b; Zavada y Taylor, 1986b) sugiere que
la exina reticulada perforada de muchos tipos de polen de angiospermas tempranos demuestra la existencia
de un sistema de autoincompatibilidad esporofítica, ya que existe un alto grado de correlación entre este
sistema y estructura exina similar en varios grupos modernos. Esta hipótesis ha sido cuestionada por Gibbs
y Ferguson (1987), pero está respaldada por datos adicionales informados por Zavada (1990b).
Figura 22.21. Grano de polen de Afropollis jardinus (Cretácico). Barra = 15 μm. (De Doyle et al., 1982.)
Figura 22.22. Ornamentación del muro de Afropollis que muestra muri tosco (Cretácico). Barra = 5 μm. (Cortesía de NF Hughes.)
El primer polen claramente tricolpado, que es diagnóstico de las eudicotiledóneas, aparece cerca del límite
Barremiano-Aptiano (Brenner, 1976). Los granos de este tipo han sido descritos con los nombres genéricos
Tricolpites (FIG. 22.23) y Tricolpopollenitas. Son pequeños, algunos <15 μm de largo, y poseen tres colpos
equidistantes. Como muchos de los tipos monosulcados, la exina es semitectada a tectada. Se han encontrado
varios granos de polen de este tipo en pequeñas flores estaminadas como Platananthus (FIG. 22.24) (Friis
et al., 1988).
Figura 22.23. Varios granos de polen de Tricolpites minutus (Cretácico). Barra = 15 μm. (De Doyle et al., 1975.)
Figura 22.24. Grano de polen de Tricolpites encontrado en la flor Platananthus hueberi (Cretácico). Barra = 2 μm. (De Friis et al., 1988.)
Las características ultraestructurales de las paredes del polen se han utilizado para distinguir el polen de
angiospermas tempranas de los granos de gimnospermas. Algunos estudios se han basado en caracteres
ultraestructurales como base para interpretar las características de la pared del polen en la exina de
gimnospermas y angiospermas (Zavada, 1984a; Vasanthy et al., 1990; Osborn, 1991). Por ejemplo, Doyle et
al. (1975) postularon que la endexina en el polen de angiospermas no está laminada, mientras que en las
gimnospermas la nexina tiene laminillas distintas. En Clavatipollenites, sin embargo, la nexina no está
laminada sino que se encuentra solo debajo de la abertura, mientras que en algunas angiospermas
existentes, por ejemplo en Asteraceae, Campanulaceae y Lamiaceae, la endexina está laminada. Alguna vez
se creyó que la exina columelada de las angiospermas representaba una diferencia significativa entre el
polen de las angiospermas y las gimnospermas. pero ahora se sabe que este carácter no es fiable, ya que
varias angiospermas y gimnospermas poseen lo que se ha denominado exina granular (Walker, 1976).
Actualmente, el polen de las angiospermas tempranas ahora se interpreta como columelado con una
endexina delgada (Doyle, 2005). Sin embargo, los estudios de la ultraestructura del polen fósil también
indican que el grado de compresión posterior a la deposición y otros factores diagenéticos, incluida la
alteración térmica, pueden afectar en gran medida la estructura de la pared (Zavada, 2007).
Evolución del polen
Brenner (1996) sugirió que hay varias etapas evolutivas que pueden reconocerse a partir de la morfología
del polen de las angiospermas tempranas. Se cree que el polen más antiguo era pequeño, circular y sin
aberturas con proteínas de reconocimiento ubicadas en la exina tectato-columelada. En la siguiente etapa
evolutiva, la intina y la endexina se vuelven más gruesas, seguidas por el desarrollo del surco; las proteínas
de reconocimiento ahora ocurren en la intina. La rápida diversificación del tipo básico de grano
monosulcado da lugar a la morfología de grano tricolpado que se observa en las eudicotiledóneas. Por lo
tanto, los primeros granos de angiospermas estaban inaperturados y no monosulcados. Especialmente
digna de mención es la sugerencia de Brenner (1996) de que la exina tectada-columelada era la condición
original de la exina y, por lo tanto, no estaba necesariamente relacionada con los síndromes de polinización
de insectos. Apoyando esta secuencia evolutiva propuesta de tipos de polen está la presencia de tipos de
granos pequeños y redondos de la Formación Helez del Cretácico Inferior (Valanginiano-Hauteriviano) de
Israel que están inaperturados o débilmente monosulcados (Brenner y Bickoff, 1992). Basada simplemente
en el polen disperso, esta hipótesis está respaldada por los granos reticulados-columelados que se informan
cada vez más en las rocas del Triásico. Esto significa que la relación gimnosperma-angiosperma no
necesariamente debe buscarse en grupos de plantas que posean polen del tipo monosulcado. esta hipótesis
está respaldada por los granos reticulados-columelados que se informan cada vez más en las rocas del
Triásico. Esto significa que la relación gimnosperma-angiosperma no necesariamente debe buscarse en
grupos de plantas que posean polen del tipo monosulcado. esta hipótesis está respaldada por los granos
reticulados-columelados que se informan cada vez más en las rocas del Triásico. Esto significa que la
relación gimnosperma-angiosperma no necesariamente debe buscarse en grupos de plantas que posean
polen del tipo monosulcado.
Los estudios de Brenner (1976) indican que los tricolpados más antiguos ocurren en latitudes tropicales y
se vuelven más comunes en latitudes más altas en rocas progresivamente más jóvenes. Se han presentado
varias ideas para explicar la evolución del polen tricolpado a partir de la condición monosulcada más
primitiva. Una hipótesis sugiere que la condición tricolpada evolucionó a partir de un grano
tricotomosulcado (Doyle, 1973). Brenner (1976) expresa otro punto de vista, quien considera que la
condición tricolpada evoluciona de un tipo zonisulculado (p. ej., Eucommiidites) a través de un cambio en la
geometría de la tétrada.
El origen y la diversificación temprana de las angiospermas con base en la filogenética molecular sugieren
que las primeras angiospermas tenían monosulcado globoso en lugar de polen en forma de bote y que la
exina estaba columelada con una endexina delgada en lugar de poseer un infratectum granular y carecer de
endexina como en muchos Magnoliales. Doyle, 2005). Como resultado, ahora se ha sugerido que la
estructura alveolada de exina presente en algunas gimnospermas del Paleozoico y Mesozoico tardío, como
los glosoptéridos, Caytonia y algunos tipos de granos del Triásico, puede representar el prototipo de polen
de angiospermas tempranas. Además, el examen de las características del polen enmarcado dentro de un
contexto funcional (es decir, la autoincompatibilidad) argumenta que los orígenes de las angiospermas
tuvieron lugar en el Triásico (Zavada, 2007, pero véase Friis et al., 2006).
Aunque todavía existe una incertidumbre considerable con respecto a los ancestros de las plantas con flores,
los tipos de polen de angiospermas del Cretácico Inferior indican una gran diversidad taxonómica (Lupia et
al., 1999). Tal diversidad también se observa en varios tipos de polen dispersos del Triásico que poseen
características angiospermas (Cornet, 1989b; Brenner, 1996; Zavada, 2007). Estos incluyen tamaño, forma,
estructura exina, naturaleza y posición de la abertura y tipo de ornamentación. Muchas de estas
características han hecho posible reconocer los principales linajes de plantas con flores a principios del
Cretácico, y el descubrimiento de polen in situ en flores carbonizadas ha permitido la asignación de ciertos
tipos de granos con un mayor grado de confianza. Por lo tanto, aunque el origen de las angiospermas a partir
de ancestros gimnospermas sigue siendo oscuro,
Evidencia de hojas
Entre los fósiles de angiospermas del Cretácico más comunes se encuentran los restos de hojas de impresión
y compresión. Durante finales del siglo XIX y principios del XX, muchos paleobotánicos intentaron hacer
comparaciones taxonómicas directas entre los tipos de follaje de angiospermas fósiles y las hojas de las
plantas con flores modernas. La mayoría de estos estudios utilizaron características como el tamaño, la
forma y el margen de la hoja y, en menor grado, el patrón de venación. Se hizo poco intento de ubicar las
hojas fósiles en cualquier patrón de desarrollo que reflejara su etapa de madurez en el momento en que
fueron fosilizadas, o de considerar la plasticidad en la morfología de la hoja dentro de un taxón y la influencia
del hábitat e incluso la posición de la hoja en la planta. Como consecuencia, muchos de estos primeros
estudios representan intentos de "coincidencia de imágenes" para relacionar las hojas fósiles con sus
contrapartes modernas. Cuando los análogos modernos no aparecieron de inmediato, se produjo una
proliferación de nuevos géneros y especies. La aplicación de principios sistemáticos, junto con técnicas como
la anatomía cuticular y los detalles de los patrones de venación, indica que varias identificaciones anteriores
con taxones modernos son incorrectas (Hickey, 1973; Dilcher, 1974). Esto no sugiere que todos los primeros
estudios de hojas de angiospermas se completaron sin tratar de utilizar caracteres taxonómicamente útiles
y confiables para describir los taxones. Por ejemplo, basta con examinar las contribuciones de von
Ettingshausen (1854a, b, 1856, 1858a, b, 1865) para darse cuenta de que era consciente de la importancia
de la venación como carácter sistemático. Otros paleobotánicos, como Berry (1916a, b, 1924, 1930) ( se
produjo una proliferación de nuevos géneros y especies. La aplicación de principios sistemáticos, junto con
técnicas como la anatomía cuticular y los detalles de los patrones de venación, indica que varias
identificaciones anteriores con taxones modernos son incorrectas (Hickey, 1973; Dilcher, 1974). Esto no
sugiere que todos los primeros estudios de hojas de angiospermas se completaron sin tratar de utilizar
caracteres taxonómicamente útiles y confiables para describir los taxones. Por ejemplo, basta con examinar
las contribuciones de von Ettingshausen (1854a, b, 1856, 1858a, b, 1865) para darse cuenta de que era
consciente de la importancia de la venación como carácter sistemático. Otros paleobotánicos, como Berry
(1916a, b, 1924, 1930) ( se produjo una proliferación de nuevos géneros y especies. La aplicación de
principios sistemáticos, junto con técnicas como la anatomía cuticular y los detalles de los patrones de
venación, indica que varias identificaciones anteriores con taxones modernos son incorrectas (Hickey, 1973;
Dilcher, 1974). Esto no sugiere que todos los primeros estudios de hojas de angiospermas se completaron
sin tratar de utilizar caracteres taxonómicamente útiles y confiables para describir los taxones. Por ejemplo,
basta con examinar las contribuciones de von Ettingshausen (1854a, b, 1856, 1858a, b, 1865) para darse
cuenta de que era consciente de la importancia de la venación como carácter sistemático. Otros
paleobotánicos, como Berry (1916a, b, 1924, 1930) ( junto con técnicas como la anatomía cuticular y los
detalles de los patrones de venación, indica que varias identificaciones anteriores con taxones modernos
son incorrectas (Hickey, 1973; Dilcher, 1974). Esto no sugiere que todos los primeros estudios de hojas de
angiospermas se completaron sin tratar de utilizar caracteres taxonómicamente útiles y confiables para
describir los taxones. Por ejemplo, basta con examinar las contribuciones de von Ettingshausen (1854a, b,
1856, 1858a, b, 1865) para darse cuenta de que era consciente de la importancia de la venación como
carácter sistemático. Otros paleobotánicos, como Berry (1916a, b, 1924, 1930) ( junto con técnicas como la
anatomía cuticular y los detalles de los patrones de venación, indica que varias identificaciones anteriores
con taxones modernos son incorrectas (Hickey, 1973; Dilcher, 1974). Esto no sugiere que todos los primeros
estudios de hojas de angiospermas se completaron sin tratar de utilizar caracteres taxonómicamente útiles
y confiables para describir los taxones. Por ejemplo, basta con examinar las contribuciones de von
Ettingshausen (1854a, b, 1856, 1858a, b, 1865) para darse cuenta de que era consciente de la importancia
de la venación como carácter sistemático. Otros paleobotánicos, como Berry (1916a, b, 1924, 1930) ( Esto
no sugiere que todos los primeros estudios de hojas de angiospermas se completaron sin tratar de utilizar
caracteres taxonómicamente útiles y confiables para describir los taxones. Por ejemplo, basta con examinar
las contribuciones de von Ettingshausen (1854a, b, 1856, 1858a, b, 1865) para darse cuenta de que era
consciente de la importancia de la venación como carácter sistemático. Otros paleobotánicos, como Berry
(1916a, b, 1924, 1930) ( Esto no sugiere que todos los primeros estudios de hojas de angiospermas se
completaron sin tratar de utilizar caracteres taxonómicamente útiles y confiables para describir los taxones.
Por ejemplo, basta con examinar las contribuciones de von Ettingshausen (1854a, b, 1856, 1858a, b, 1865)
para darse cuenta de que era consciente de la importancia de la venación como carácter sistemático. Otros
paleobotánicos, como Berry (1916a, b, 1924, 1930) (FIG. 22.25) y Lesquereux (1883, 1891), incorporaron
parte de la terminología desarrollada por von Ettingshausen, pero en general, el uso de múltiples caracteres
por parte de von Ettingshausen no obtuvo una aceptación universal. También es importante señalar que
muchas de las primeras colecciones de hojas de fósiles de angiospermas se realizaron en circunstancias en
las que la posición estratigráfica precisa de los fósiles no se registró o el recolector no la conocía. Como
resultado, en ausencia de un control estratigráfico detallado, muchas de estas colecciones se volvieron
inútiles ya que los investigadores posteriores intentaron rastrear los taxones de angiospermas a lo largo del
tiempo. Las consecuencias de algunos de estos primeros problemas e identificaciones erróneas continúan
hoy en día, ya que los no paleobotánicos intentan polarizar los caracteres o utilizar varios taxones fósiles
como puntos de referencia en los análisis filogenéticos.
Figura 22.25. Edward W. Berry. (Cortesía HN Andrews.)

Durante las últimas cuatro décadas ha habido una actividad sin paralelo en la paleobotánica de
angiospermas, en parte reflejando la utilización de nueva instrumentación, es decir, varios sistemas de
imágenes, metodologías (p. ej., análisis filogenéticos) y especialmente el descubrimiento de importantes
especímenes nuevos (p. ej., especímenes carbonizados). flores; Tiffney, 1977). Estos enfoques
paleobotánicos se han complementado con varias filogenias de base molecular y nuevas técnicas
estadísticas. Además, muchos paleobotánicos han incorporado ampliamente enfoques ecológicos,
sedimentológicos y biológicos en el estudio de plantas con flores fósiles. Muchos de estos estudios se han
basado en gran medida en investigaciones estructurales y morfológicas de plantas modernas, y en un nuevo
cuerpo de información sobre la genética, el desarrollo,
Un enfoque implica la definición, el desarrollo y la clasificación de las características de la hoja sobre la base
de la arquitectura de la hoja (FIG. 22.26). En este método se hace hincapié en características como la forma,
el patrón de venación, la configuración del margen y la presencia o ausencia de estructuras como glándulas
o tricomas. Como base para el desarrollo de este esquema de clasificación, Hickey (1973) examinó más de
1000 géneros que representan 135 familias de dicotiledóneas. Se hizo especial hincapié en lo que se
denomina características de orden inferior (básicas) de la hoja, por ejemplo, el patrón de venación, el
margen y la forma de la hoja, ya que estos tendrían una mayor probabilidad de conservación en hojas
fosilizadas. Usando estas características como datos de nivel base, fue posible examinar cuidadosamente las
hojas de angiospermas del Cretácico Inferior e identificar las características que pueden considerarse
primitivas (Hickey y Wolfe, 1975). Este enfoque también intentó por primera vez separar las características
del desarrollo de aquellas que tienen un significado sistemático. Debido a que algunas características de las
hojas aparentemente han evolucionado en paralelo, este enfoque ha facilitado que los investigadores
identifiquen los taxones de manera más confiable y consideren su evolución en base a especímenes
fragmentarios (ver también Leaf Architecture Working Group, 1999).
Figura 22.26. Hoja de angiosperma aclarada que muestra múltiples órdenes de venación (existente). Barra=5 mm.
Una de las características más importantes y útiles utilizadas en estos estudios ha sido el análisis de los
patrones de venación. Se han reconocido cuatro niveles distintos de venación. En las formas de las hojas de
primer rango, las nervaduras secundarias y de orden superior son irregulares, y los espacios entre las
nervaduras (áreas intercostales) son de tamaño y forma irregulares. En las hojas del siguiente orden, las
venas secundarias son más regulares, pero las venas terciarias y las áreas intercostales permanecen
irregulares. La mayoría de las hojas de dicotiledóneas modernas están representadas por hojas de tercer
rango, en las que las nervaduras terciarias son regulares y las areolas (áreas entre las nervaduras terciarias)
son de tamaño y orientación irregulares. En las hojas de cuarto rango, las areolas son de tamaño y forma
uniformes. Al clasificar los tipos de hojas de acuerdo con el esquema de arquitectura de hojas, es importante
entender que no todas las características foliares representan etapas en la evolución de las hojas. Algunos
representan expresiones morfológicas y anatómicas del nicho ecológico en el que vivía la planta o una etapa
de desarrollo particular que condujo a una forma adulta.
En los últimos años, la estructura cuticular y la anatomía epidérmica de las hojas fósiles, incluidas las
reveladas por microscopía electrónica de barrido y otros tipos de sistemas de imágenes, se ha convertido
en una herramienta de investigación rutinaria y poderosa en la identificación y análisis de hojas de
angiospermas fósiles. La cutícula expresa una serie de características importantes que son útiles para
determinar las relaciones a nivel específico, genérico o familiar (Upchurch, 1984). Estos incluyen el grosor
y la composición química de la cutícula, la morfología de las células epidérmicas, la presencia de tricomas,
glándulas y escamas, y el número de estomas y la organización del complejo estomático. Se ha desarrollado
una terminología precisa para referirse a la disposición de las células epidérmicas que rodean las células
guarda del complejo estomático (Dilcher, 1974; Upchurch, 1995). Upchurch y Dilcher (1990) enumeraron
varios principios importantes utilizados en su clasificación de las angiospermas cenomanianas del sureste
de Nebraska. La clasificación se basó en la arquitectura foliar y la anatomía cuticular e incluyó el uso de
múltiples caracteres que tienen un significado sistemático en las angiospermas existentes. Solo se
describieron taxones nuevos en base a especímenes que contenían tres o cuatro órdenes de venación. Al
utilizar características cuticulares, es importante subrayar que se debe utilizar el complemento total de
características disponibles en el fósil. Las características ultraestructurales de la cutícula fósil se han
examinado para varias gimnospermas (Guignard et al., 1998; del Fueyo et al., 2006), pero hasta la fecha no
se han utilizado ampliamente para estudiar angiospermas fósiles. La clasificación se basó en la arquitectura
foliar y la anatomía cuticular e incluyó el uso de múltiples caracteres que tienen un significado sistemático
en las angiospermas existentes. Solo se describieron taxones nuevos en base a especímenes que contenían
tres o cuatro órdenes de venación. Al utilizar características cuticulares, es importante subrayar que se debe
utilizar el complemento total de características disponibles en el fósil. Las características ultraestructurales
de la cutícula fósil se han examinado para varias gimnospermas (Guignard et al., 1998; del Fueyo et al.,
2006), pero hasta la fecha no se han utilizado ampliamente para estudiar angiospermas fósiles. La
clasificación se basó en la arquitectura foliar y la anatomía cuticular e incluyó el uso de múltiples caracteres
que tienen un significado sistemático en las angiospermas existentes. Solo se describieron taxones nuevos
en base a especímenes que contenían tres o cuatro órdenes de venación. Al utilizar características
cuticulares, es importante subrayar que se debe utilizar el complemento total de características disponibles
en el fósil. Las características ultraestructurales de la cutícula fósil se han examinado para varias
gimnospermas (Guignard et al., 1998; del Fueyo et al., 2006), pero hasta la fecha no se han utilizado
ampliamente para estudiar angiospermas fósiles. Al utilizar características cuticulares, es importante
subrayar que se debe utilizar el complemento total de características disponibles en el fósil. Las
características ultraestructurales de la cutícula fósil se han examinado para varias gimnospermas (Guignard
et al., 1998; del Fueyo et al., 2006), pero hasta la fecha no se han utilizado ampliamente para estudiar
angiospermas fósiles. Al utilizar características cuticulares, es importante subrayar que se debe utilizar el
complemento total de características disponibles en el fósil. Las características ultraestructurales de la
cutícula fósil se han examinado para varias gimnospermas (Guignard et al., 1998; del Fueyo et al., 2006),
pero hasta la fecha no se han utilizado ampliamente para estudiar angiospermas fósiles.
Las hojas más antiguas del Hemisferio Sur que muestran distintos caracteres de angiospermas provienen
de la Formación Aptiana Baqueró (ahora Grupo Baqueró; ver Cladera et al., 2002) de la Patagonia, Argentina
(Romero y Archangelsky, 1986) (FIG. 22.27). Las hojas simples son pinnadamente lobuladas y miden ~14
cm de largo. El margen es aserrado, con dientes separados por senos angulares. La venación es del tipo
craspedódromo simple con venas terciarias aleatorias (FIG. 22.28). La mayoría de las características foliares
sugieren afinidades dentro de las eudicots.
Figura 22.27. Sergio Arcángelsky.
Figura 22.28. Hoja de angiosperma del sitio Bajo Tigre, Patagonia, Argentina (Cretácico). Barra=2 cm.
En el hemisferio norte, el estudio de Hickey y Doyle (1977) sobre fósiles del Grupo Potomac del este de
América del Norte representa un estudio clásico sobre los primeros restos de angiospermas. Lo que hace
que este artículo sea importante es que los autores combinaron dos conjuntos de datos diferentes, hojas y
polen (Doyle y Hickey, 1976), para examinar una extensa secuencia de rocas del Cretácico con el fin de
proporcionar una mayor resolución del origen y posterior evolución de las plantas con flores (FIG. 22.29).
Usando el marco bioestratigráfico (basado en zonas palinológicas) establecido por Brenner (1963),
pudieron documentar un continuo de cambios en la arquitectura de la hoja y la venación desde el Aptiano
hasta el Cenomaniano, así como cambios en la palinoflora para esta secuencia. Dividieron estos conjuntos
en una serie de seis zonas, I, IIA, IIB, IIC, III y IV. Los restos de angiospermas son bastante raros en la zona I,
ahora interpretada como Albiana (Hochuli et al., 2006), y la mayoría de los tipos de polen consisten en
formas monosulcadas; sólo en la parte alta de la zona se encontraron algunos tricolpados. Las hojas de esta
zona se caracterizan por una falta de diferenciación entre la lámina y el pecíolo y un patrón de nervadura
desorganizado (FIGURAS. 22.30, 22.31, 22.32). Generalmente son de contorno elíptico con formas de
aparición posterior caracterizadas por bases asimétricas. Un alto porcentaje de estas hojas presentan
márgenes enteros. En las zonas de arriba (IIA, IIB), hay muchos más tricolpados y monocolpados, ambos con
patrones de exina reticulada. Esta es también la primera aparición de polen tricolporoidal y granos que
tienen un contorno más triangular. Las hojas de esta zona tienen una forma más variable que las de la zona
I (FIG. 22.33), y aquí aparecen las primeras formas palmeadas nervadas. En muchas de las hojas de la zona
IIB, las nervaduras primarias se dicotomizan para formar bucles simétricos a lo largo del margen. Aquí
aparecen por primera vez las formas lobuladas pinnadas y palmeadas. Otras hojas sugieren la aparición
inicial de varios tipos de glándulas. En las zonas IIC y III, la flora polínica incluye mayor número de tipos
tricolporoidales (FIG. 22.34). Las hojas de tipo platanoides dominan a este nivel y las nervaduras terciarias
están mejor desarrolladas (FIG. 22.35). Además, las hojas en estas zonas a menudo tienen bases de pecíolo
expandidas que sugieren las zonas de abscisión en hojas caducas. Los estudios de este tipo brindan una
excelente base sobre la cual probar hipótesis sobre la evolución de los caracteres del polen y las hojas
durante una mayor radiación de las plantas con flores. Dentro de tal marco, es posible comparar varias
características a lo largo de un gradiente estratigráfico y geográfico, y acceder a un mosaico de caracteres
que pueden reflejar adaptaciones ecológicas más sutiles.
Figura 22.29. Tendencias sugeridas en la evolución del polen y las hojas del Grupo Potomac (Cretácico) de América del Norte. (Tomado
de Hickey y Doyle, 1977.)
Figura 22.30. Rogersia angustifolia (zona I). (Tomado de Hickey y Doyle, 1977.)
Figura 22.31. Ficophyllum crassinerve (zona I). Barra=3 cm. (Cortesía de LJ Hickey.)
Figura 22.32. Vitaphyllum multifidum (zona I). (Tomado de Hickey y Doyle, 1977.)
Figura 22.33. Sapindopsis (zona IIB). (Tomado de Hickey y Doyle, 1977.)
Figura 22.34. Grano de polen de Tricolporopollenites kruschii (Mioceno). Barra = 10 μm. (Cortesía MS Zavada.)
Figura 22.35. Araliopsoides cretacea (zonas IIC y III). (Tomado de Hickey y Doyle, 1977.)
Ancestros de angiospermas
Casi todos los grupos de plantas vasculares han sido implicados en un momento u otro como progenitores
de las plantas con flores, incluidos los helechos (Ophioglossales; Kato, 1990). A medida que se reunió
evidencia fósil y molecular adicional, algunas de estas sugerencias han perdido apoyo, mientras que otras
han ganado defensores. Históricamente, como es el caso hoy en día, el grupo que ha recibido la mayor
cantidad de atención es el de las semillas de helecho del Mesozoico, y los Caytoniales a menudo se sugieren
como un probable grupo ancestral basado en las características de las cúpulas (verCapítulo 15). El siguiente
es un breve resumen de algunos de los puntos más destacados que se han considerado al discutir la
ascendencia gimnosperma de las plantas con flores. Se remite al lector a capítulos específicos del libro para
un tratamiento más profundo de cada uno de estos grupos de gimnospermas.
Caytoniales
Estas plantas, que inicialmente fueron descritas por HH Thomas (1925) como posibles angiospermas del
Jurásico, han sido estudiadas extensamente y ahora los paleobotánicos las consideran semillas de helecho.
La característica intrigante que ha atraído a muchos a este grupo es la naturaleza de las cúpulas con semillas,
estructuras que contienen varios óvulos encerrados por un saco interno finamente cutinizado. Los
defensores de los Caytoniales como ancestros de las angiospermas apuntan a la cúpula casi sellada como
una indicación de una forma en la que pudo haber evolucionado el carpelo. Sin embargo, esta hipótesis no
explica el origen del segundo tegumento de las angiospermas y se ha sugerido que el segundo tegumento es
homólogo con la cúpula de Caytonia, y que el carpelo tiene su origen en el raquis o una porción del raquis
que lleva las cúpulas en Caytonia (Doyle, 1978).
Hay algunos otros aspectos funcionales interesantes de Caytonia que pueden influir en la evolución de la
angiospermia. El borde exterior o labio de la cúpula estaba conectado a cada óvulo por un tubo cutinizado
subdividido en varios canales, correspondientes al número de óvulos. Se ha sugerido que los granos de polen
se trasladaron a los micropilos a través de estos canales, quizás con la ayuda de una gota de polinización
(Capítulo 15). En la transición de gimnospermas a angiospermas, estos tubos podrían haber funcionado
como mecanismos de "estilo" antes de la evolución de los tubos polínicos de rápido crecimiento. En este
escenario el grupo habría tenido algún tipo de sistema de compatibilidad, quizás controlado por el
gametofito. Otros caracteres que se han utilizado para sugerir un nivel de evolución angiospermo dentro de
Caytoniales es el patrón reticulado de nervadura que se observa en las hojas de Sagenopteris y los
microsporangios loculados de Caytonanthus que superficialmente se asemejan a las anteras.
Czekanowskiales
Este grupo de plantas con semillas del Jurásico tiene hojas lineales unidas a brotes cortos. Los
Czekanowskiales, como los Caytoniales, poseen cúpulas, a veces denominadas cápsulas, con una pestaña
papilada que superficialmente se parece a una superficie estigmática. Algunos especímenes sugieren que los
granos de polen aterrizaron directamente sobre el micropilo del óvulo, lo que indica que la cápsula no estaba
completamente cerrada. Al menos con referencia al cierre del carpelo, estas gimnospermas del Jurásico son
paralelas a la condición observada en varias angiospermas en las que el carpelo no está completamente
cerrado, por ejemplo, Drimys, Degeneria, Bubbia o Exospermum.
Glossopteridales
Los glosoptéridos se han sugerido periódicamente como progenitores de angiospermas (p. ej., Melville,
1969). El descubrimiento de semillas parcialmente envueltas por una megasporofila (Gould y Delevoryas,
1977), presencia de óvulos adheridos a la superficie adaxial de la megasporofila (E. Taylor y Taylor, 1992;
Nishida et al., 2007) y óvulos producidos dentro de una cupule (E. Taylor et al., 2007) quizás han
proporcionado apoyo a esta hipótesis (capitulo 14). De nuevo esta teoría se centra en la evolución del carpelo.
Retallack y Dilcher (1981a) presentaron un escenario para los glosoptéridos que dan origen a las
angiospermas en el que los óvulos nacen en la superficie abaxial de la megasporofila y se hacen varias
suposiciones sobre la relación de la unidad portadora de semillas y la hoja vegetativa. Análisis cladísticos
recientes sugieren que los glosoptéridos, junto con los Pentoxylales, Bennettitales y Caytoniales, son
hermanos de las angiospermas (Doyle, 2006; Hilton y Bateman, 2006). Sin embargo, si se considera a los
glosoptéridos como posibles ancestros, existe una gran brecha estratigráfica entre su última aparición
(Pérmico superior) y los primeros fósiles similares a las angiospermas.
benettitales
Los Bennettitales son otro grupo que se ha sugerido repetidamente que contiene posibles ancestros de
angiospermas. Esta suposición se basó inicialmente en la organización de las estructuras reproductivas, que
primero se pensó que se abrían como flores (Wieland, 1906), y luego fue respaldada por numerosos análisis
filogenéticos (Doyle, 2006 y referencias allí). Las estructuras reproductivas bennettitaleanas bisexuales
consisten en un receptáculo basal al que se unen numerosos óvulos con tallo (capitulo 17). Alrededor de los
óvulos hay un verticilo de microsporofilas. Entre los óvulos había grandes escamas interseminales, que se
suponía que se fusionaban para formar estructuras similares a carpelos. Algunos han interpretado que las
semillas de los bennettitaleanos tienen un tegumento doble (Crane, 1986) y, con solo unas pocas
excepciones, los miembros del grupo tienen órganos reproductivos sostenidos por brácteas dispuestas
helicoidalmente. Este arreglo es desconocido en cualquier otro grupo de gimnospermas.
pentoxilales
Los Pentoxylales han recibido atención debido a sus interesantes órganos reproductivos que los ubican
cerca de las angiospermas con base en análisis filogenéticos (Crane, 1985b). Las estructuras ovuladas
Carnoconites contienen numerosas semillas, cada una con un doble tegumento y adheridas a lo que se
interpreta como un receptáculo carnoso (capitulo 19). Las microsporofilas de Sahnia están dispuestas
alrededor de un eje determinado estéril y esta estructura se ha descrito como similar a una flor.
gigantopteridales
Este es un grupo de supuestos helechos con semillas del Paleozoico tardío (capitulo 19). Poseen hojas
grandes y simples con un patrón de venación de tipo reticulado que consta de múltiples órdenes de venas.
Los tallos permineralizados que se cree que son los de los gigantoptéridos tienen vasos con placas
perforadas. Desafortunadamente, no se sabe nada sobre los órganos reproductivos de este grupo. La
presencia de una firma bioquímica en forma de oleanano, un compuesto que se encuentra en las
angiospermas, se ha informado tanto en los Gigantopteridales como en los Bennettitales (D. Taylor, et al.,
2006).
Análisis filogenéticos y orígenes de las angiospermas
En general, la candidatura como progenitor de plantas con flores se centra en la naturaleza y organización
de las partes reproductivas, en particular los cambios morfológicos necesarios para encerrar las semillas en
un carpelo, y la presencia de semillas con dos tegumentos. La mayoría de las plantas con semillas que se
conocen con suficiente detalle durante el Mesozoico parecen haber evolucionado en la dirección de encerrar
sus semillas. Históricamente, esto se ha explicado como una respuesta a la presión de la depredación. Sin
embargo, una interpretación igualmente viable sugiere que la colocación de tejido estéril alrededor de las
semillas en forma de carpelo también puede representar una etapa temprana en el origen de un sistema de
autoincompatibilidad (Zavada y Taylor, 1986a).
Los paleobotánicos también han empleado los principios del análisis cladístico o la sistemática filogenética
en un intento de determinar las relaciones de todas las plantas con semillas. Esto ha dado como resultado
un conjunto de caracteres de datos cada vez más grande que se puede codificar y utilizar en el análisis. En
este enfoque, se utilizan caracteres derivados compartidos, o sinapomorfias, para reconstruir las ramas del
árbol filogenético, cada una de las cuales representa un clado o grupo monofilético. Dicho sistema se basa
en la determinación de caracteres ancestrales (plesiomórficos) y derivados (apomórficos) basados en
comparaciones de grupos externos de taxones en los que los caracteres de un grupo externo ayudan a
determinar la polaridad del árbol (Nixon y Carpenter, 1993). Uno de los principales problemas de la
metodología cladística es cómo abordar la evolución del estado del carácter dentro de un linaje (Stuessy y
König, 2008). Algunas veces, sin embargo, los patrones de evolución pueden dar como resultado una
semejanza entre taxones que no se debe a la herencia directa de un ancestro común, sino más bien a la
convergencia oa la evolución paralela; esta similitud debida a la convergencia se denomina homoplasia. Un
método utilizado para resolver tales hipótesis contradictorias emplea el principio de parsimonia, un método
utilizado para desarrollar un árbol filogenético con la menor cantidad de cambios de estado de carácter.
Dado que muchos caracteres no se pueden determinar en los fósiles, por ejemplo, caracteres moleculares,
genéticos, citológicos, embriológicos y, a veces, anatómicos, es necesario evaluar las diversas relaciones que
se presentan y buscar la hipótesis que esté respaldada por el mayor número de conocidos. caracteres. Más
recientemente, se han empleado métodos bayesianos (un enfoque de probabilidad); estos se basan en un
modelo de evolución morfológica. Se remite al lector a un libro de texto sobre cladística o sistemática de
plantas para obtener más información (p. ej., Schuh, 2000; Judd et al., 2007).
Uno de los mayores problemas en la incorporación de datos fósiles en árboles filogenéticos es la disposición
de la información estratigráfica. Aunque algunos cladistas estrictos no apoyan la inclusión de información
estratigráfica en las filogenias, la mayoría de los paleobotánicos creen que es importante para comprender
la evolución de las plantas. El mapeo de la edad mínima ha demostrado ser útil en este sentido. En este
método, los caracteres presentes en los fósiles se asignan al árbol más parsimonioso, proporcionando así
edades mínimas para los nodos del árbol (Crepet et al., 2004; Hermsen y Hendricks, 2007). Este enfoque
puede ser útil para probar hipótesis relacionadas con la evolución de características florales particulares.
Hill y Crane (1982) utilizaron por primera vez la aplicación de la sistemática filogenética a las plantas con
semillas y el origen de las angiospermas utilizando solo grupos de plantas con semillas existentes. Desde
entonces se han realizado numerosos análisis filogenéticos de plantas con semillas y las relaciones de
gimnospermas y angiospermas, algunos utilizando fósiles y otros no. En algunos casos, estos análisis
apuntan a diferentes grupos que representan relaciones con las angiospermas. Posteriormente, se han
realizado varios estudios que incorporan grupos tanto fósiles como existentes en los análisis cladísticos
(Crane, 1985a, b, 1988; Doyle y Donoghue, 1986, 1987a, b; Nixon et al., 1994; Rothwell y Serbet, 1994 ;
Doyle, 2006, 2008; Hilton y Bateman, 2006). Cada uno de estos estudios tiene, a su vez, utilizó una mayor
cantidad de estados de caracteres en el análisis y proporcionó fundamentos detallados para la decisión de
usar o rechazar varios caracteres. También hay una serie de estudios que combinan resultados tanto
moleculares como morfológicos de las angiospermas existentes, y algunos de estos también incluyen fósiles.
Varios de estos estudios, especialmente los anteriores, sugieren que las angiospermas, gnetofitas,
Pentoxylon y los bennettitaleanos forman un clado que incluye la semilla del helecho mesozoico Caytonia, o
quizás los glosoptéridos, la llamada hipótesis de los antofitos (discutida anteriormente). Entre los caracteres
del ancestro común de este clado se encuentran el polen granular, no sacado, los estomas sindetoqueílicos,
las hojas simples y las esporofilas agregadas (Doyle y Donoghue, 1986). También hay una serie de estudios
que combinan resultados tanto moleculares como morfológicos de las angiospermas existentes, y algunos
de estos también incluyen fósiles. Varios de estos estudios, especialmente los anteriores, sugieren que las
angiospermas, gnetofitas, Pentoxylon y los bennettitaleanos forman un clado que incluye la semilla del
helecho mesozoico Caytonia, o quizás los glosoptéridos, la llamada hipótesis de los antofitos (discutida
anteriormente). Entre los caracteres del ancestro común de este clado se encuentran el polen granular, no
sacado, los estomas sindetoqueílicos, las hojas simples y las esporofilas agregadas (Doyle y Donoghue,
1986). También hay una serie de estudios que combinan resultados tanto moleculares como morfológicos
de las angiospermas existentes, y algunos de estos también incluyen fósiles. Varios de estos estudios,
especialmente los anteriores, sugieren que las angiospermas, gnetofitas, Pentoxylon y los bennettitaleanos
forman un clado que incluye la semilla del helecho mesozoico Caytonia, o quizás los glosoptéridos, la llamada
hipótesis de los antofitos (discutida anteriormente). Entre los caracteres del ancestro común de este clado
se encuentran el polen granular, no sacado, los estomas sindetoqueílicos, las hojas simples y las esporofilas
agregadas (Doyle y Donoghue, 1986). y los bennettitaleanos forman un clado que incluye la semilla de
helecho mesozoico Caytonia, o quizás los glosoptéridos, la llamada hipótesis de los antofitos (discutida
anteriormente). Entre los caracteres del ancestro común de este clado se encuentran el polen granular, no
sacado, los estomas sindetoqueílicos, las hojas simples y las esporofilas agregadas (Doyle y Donoghue,
1986). y los bennettitaleanos forman un clado que incluye la semilla de helecho mesozoico Caytonia, o quizás
los glosoptéridos, la llamada hipótesis de los antofitos (discutida anteriormente). Entre los caracteres del
ancestro común de este clado se encuentran el polen granular, no sacado, los estomas sindetoqueílicos, las
hojas simples y las esporofilas agregadas (Doyle y Donoghue, 1986).
Aunque estas ideas no son necesariamente nuevas, sugieren qué grupos de gimnospermas deberían
evaluarse más críticamente en el futuro. Es importante notar, sin embargo, que la preservación juega un
papel muy importante en tales análisis. Los bennettitaleans y Pentoxylon se conocen a partir de especímenes
permineralizados, lo que permite incluir caracteres adicionales y determinar homologías que no siempre
son evidentes en otros modos de conservación. Por ejemplo, es posible identificar un doble tegumento en
Carnoconites (Pentoxylales) y posiblemente en las semillas de los bennettitaleans porque son
permineralizados y no simples compresiones o impresiones.
Finalmente, una variedad de otros parámetros influyeron directamente en el origen y posterior diversidad
de las angiospermas. Factores como la biología de la polinización, el hábitat, los sistemas de compatibilidad,
la diversidad de especies, la diseminación de propágulos, los cambios en la historia de vida y la competencia
son solo algunos de los ingredientes bióticos y abióticos que fueron responsables del origen y la subsiguiente
evolución y diversificación de las plantas con flores. En última instancia, es posible que nunca sea posible
destacar el grupo o grupos hermanos directamente involucrados en la ascendencia de las plantas con flores.
Sin embargo, es importante utilizar todos los métodos disponibles y la aplicación de la sistemática
filogenética, junto con la utilización de una variedad de técnicas neontológicas, incluido un análisis detallado
de embriología,
Si las interpretaciones anteriores de la evidencia fósil y molecular son precisas, ¿por qué hay tan poca
evidencia de plantas con flores antes del Cretácico Inferior? La hipótesis del origen de las tierras altas fue
una de las primeras ideas utilizadas para explicar la ausencia de un registro fósil de angiospermas antes del
Cretácico. De acuerdo con esta idea, las angiospermas evolucionaron inicialmente en extensiones onduladas
y montañosas y en laderas bajas a medias de las montañas en los trópicos antiguos (Axelrod, 1952). Debido
a que estos sitios estaban lejos de las cuencas de depósito, los proponentes argumentaron que la
oportunidad de que las plantas se fosilizaran era extremadamente baja. Otros respondieron que, a pesar de
la ausencia de un registro de megafósiles, algunos granos de polen producidos por estas plantas de las
tierras altas deberían conservarse en el registro (Scott et al., 1960), y la evidencia palinológica actual
respalda este argumento. Los partidarios respondieron que la probable naturaleza delicada de la exina
disminuía el potencial de conservación del polen o que los granos eran imposibles de distinguir de los de
tipos no angiospermos. Otras razones que se han señalado históricamente incluyen el pequeño tamaño
inicial de la población como resultado de un probable evento de especiación alopátrica, la eliminación de los
sitios originales debido a varios procesos físicos y, en el caso del polen, la cantidad muy pequeña producida
por el presunto insecto. -plantas polinizadas. Otra explicación citada a menudo por la falta de un registro de
angiospermas precretácicas está relacionada con la dificultad de interpretar con precisión qué es una
angiosperma y cuándo está presente un conjunto suficiente de caracteres para alcanzar el nivel de
"angiospermia". En gran medida, este concepto está incluido en la teoría transicional-combinacional
discutida anteriormente (Stuessy, 2004), que requiere una combinación específica de caracteres para lograr
la angiospermia. Si uno se adhiere tenazmente a ciertos caracteres que probablemente no se encontrarán
en el registro fósil, como la doble fertilización, el desarrollo de un endospermo y una historia de vida más
corta como evidencia de angiospermia, entonces quizás nunca sea posible identificar los primeros plantas
floreciendo.
A medida que hemos aprendido más sobre las primeras angiospermas, ha habido un cambio importante en
el énfasis de la búsqueda de relaciones ancestro-descendientes al examen de los niveles de evolución dentro
de clados particulares de plantas con semillas. Es probable que las primeras plantas con flores no tengan el
complemento completo de las características de las angiospermas, ya que la evolución avanza a diferentes
ritmos en diferentes órganos de la planta e incluso dentro del mismo grupo (Sanderson, 2002). Ciertamente,
las primeras plantas con flores probablemente se parezcan poco o nada a las que ahora conocemos, incluso
si se incluyen las denominadas angiospermas basales. En este contexto, es importante continuar abierto a
nuevas ideas sobre el momento y la interpretación de los órganos y grupos de organismos que pueden
proporcionar pistas sobre las primeras plantas con flores, y la voluntad de examinar múltiples fuentes de
datos será especialmente importante en el futuro (Bateman et al., 2006). Solo es necesario recordar que las
ideas de Wieland sobre la relación de los conos de Cycadeoidea y las flores de angiospermas no fueron
ampliamente respaldadas hasta que los análisis cladísticos a mediados de la década de 1980 restablecieron
esta supuesta relación evolutiva. A pesar de todos los avances que incluyen fósiles, técnicas, moléculas e
incluso filosofía, la cuestión del origen de las plantas con flores sigue sin resolverse. Las ideas de s sobre la
relación de los conos de Cycadeoidea y las flores de angiospermas no fueron ampliamente respaldadas hasta
que los análisis cladísticos a mediados de la década de 1980 restablecieron esta supuesta relación evolutiva.
A pesar de todos los avances que incluyen fósiles, técnicas, moléculas e incluso filosofía, la cuestión del
origen de las plantas con flores sigue sin resolverse. Las ideas de s sobre la relación de los conos de
Cycadeoidea y las flores de angiospermas no fueron ampliamente respaldadas hasta que los análisis
cladísticos a mediados de la década de 1980 restablecieron esta supuesta relación evolutiva. A pesar de
todos los avances que incluyen fósiles, técnicas, moléculas e incluso filosofía, la cuestión del origen de las
plantas con flores sigue sin resolverse.
Familias de angiospermas seleccionadas
Está más allá del alcance de este libro tratar de documentar, incluso de manera superficial, el registro fósil
de las quizás más de 400 familias de plantas con flores que se conocen desde el Cretácico en adelante. Más
bien, hemos proporcionado algunos ejemplos en esta sección de más de 95 familias para demostrar no solo
la diversidad del registro fósil de angiospermas sino también los tipos de evidencia que se han utilizado para
establecer la existencia de estos grupos en el registro fósil. Algunos de los ejemplos dados también ilustrarán
los grados de evolución de las angiospermas que se han alcanzado en puntos particulares del tiempo
geológico. Para ubicar la discusión de las angiospermas fósiles dentro de un contexto filogenético, hemos
adoptado el sistema de clasificación utilizado en Flowering Plant Families of the World (Heywood et al.,
2007) y Angiosperm Phylogeny Group II (2003), con las monocotiledóneas anidadas dentro de las
dicotiledóneas, y presente las familias en este orden. Se puede encontrar una excelente cobertura de las
familias de angiospermas existentes seleccionadas en Plant Systematics (Simpson, 2006), Plant Systematics:
A Phylogenetic Approach (Judd et al., 2007) y la publicación en línea, The Families of Flowering Plants:
Descriptions, Illustrations, Identification , y Recuperación de Información (L. Watson y Dallwitz, 1992 en
adelante). También se remite al lector al tratamiento integral de las plantas con flores de Thorne (2007)
para obtener información actualizada sobre la autoría y el año de publicación. y la publicación en línea, The
Families of Flowering Plants: Descriptions, Illustrations, Identification, and Information Retrieval (L.
Watson y Dallwitz, 1992 en adelante). También se remite al lector al tratamiento integral de las plantas con
flores de Thorne (2007) para obtener información actualizada sobre la autoría y el año de publicación. y la
publicación en línea, The Families of Flowering Plants: Descriptions, Illustrations, Identification, and
Information Retrieval (L. Watson y Dallwitz, 1992 en adelante). También se remite al lector al tratamiento
integral de las plantas con flores de Thorne (2007) para obtener información actualizada sobre la autoría y
el año de publicación.
Las plantas con flores divergentes más antiguas se incluyen en un grupo que a veces se denomina
angiospermas basales. Representan unos pocos grupos que se separaron de otras plantas con flores antes
de la aparición de las eudicots. Las plantas con flores en este grado de evolución suelen tener combinaciones
de características que incluyen numerosos tépalos, estambres laminares con filamentos anchos, numerosos
carpelos individuales, hojas alternas dispuestas en espiral y polen monoaperturado. Se incluyen en este
grupo las Amborellaceae, Chloranthaceae, Nymphaeaceae, Austrobaileyales, Ceratophyllaceae y magnoliids.
Las combinaciones de estas familias y órdenes basadas en secuencias de ADN también se denominan grado
ANITA e incluyen Amborellaceae, Nymphaeales, Illiciales, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae (Qiu et al.,
1999). Las características florales del grado ANITA incluyen flores pequeñas con pocos o moderados
números de órganos dispuestos en espiral, estilos libres y carpelos ascidiatos con uno o pocos óvulos; los
miembros modernos son polinizados por insectos (Endress, 2001). Las características epidérmicas dentro
del grupo muestran que las células oleosas etéreas y los hidropotes son sinapomorfias de Austrobaileyales
y Nymphaeales, respectivamente (Carpenter, 2006).
El importante descubrimiento de varias series de fósiles del Cretácico Inferior del oeste de Portugal sugiere
que las angiospermas fueron quizás más diversas durante el Barremiano-Aptiano de lo que se había
anticipado previamente (Friis et al., 1999, 2000a, b, 2005). Es bastante probable que a medida que las
filogenias de las angiospermas que incorporan fósiles se vuelvan más robustas, la ubicación de algunos de
estos grupos pueda cambiar. Finalmente, cada vez es más claro que la investigación futura necesaria para
demostrar las relaciones entre estos grupos requerirá evidencia de desarrollo de una variedad de fuentes,
incluida la naturaleza del megagametofito (Friedman et al., 2003).
Amborelaceae
Los análisis filogenéticos resuelven que el género monotípico Amborella es hermano de todas las demás
angiospermas (Jansen et al., 2007), o que ocupa esta posición con las Nymphaeales (nenúfares) (Zanis et al.,
2002; Soltis et al., 2007). Un análisis de 81 genes de plástidos, el mayor número hasta la fecha, ubica a
Amborella en la base del árbol de angiospermas, con Nymphaeales y Austrobaileyales en los dos nodos
superiores (Jansen et al., 2007). Esta posición basal ha sido cuestionada por algunos, quienes sugieren que
Amborella no solo no es una angiosperma basal, sino que ni siquiera es basal dentro de las dicotiledóneas
(Goremykin et al., 2003). Amborella tiene flores unisexuales con amplios estambres laminares y carece de
vasos. Las investigaciones que se ocupan de la anatomía y la fisiología fotosintética de las hojas indican que
A. trichopoda se adapta a la sombra y puede indicar que las primeras plantas con flores poseían una
flexibilidad estructural y fisiológica limitada a la luz (Feild et al., 2001). Hasta la fecha no hay registro fósil
del grupo.
Hydatellaceae
Hydatellaceae es otra familia que se ha interpretado como cercana a la base del árbol de plantas con flores
(Saarela et al., 2007). Esta es una familia de animales acuáticos enanos que alguna vez se pensó que eran
monocotiledóneas, quizás relacionados con Poaceae. Se caracterizan por flores unisexuales con un solo
carpelo o estambre y endospermo celular. El polen es redondo y anasulcado; el tectum está perforado
(Remizowa et al., 2008). No hay registro fósil hasta la fecha, y es seguro que la posición de la familia cambiará
a medida que se recopilen datos moleculares adicionales. En la actualidad se le considera hermana de las
Nymphaeales (Friis y Crane, 2007).
arquefructáceas
Esta familia incluye tres especies fósiles de Archaefructus (FIG. 22.36) de China, A. liaoningensis, A. sinensis
(G. Sun et al., 2002) y A. eoflora (Ji et al., 2004), que se interpretan como plantas acuáticas herbáceas.
Inicialmente, se informó que los especímenes eran del Jurásico (G. Sun et al., 1998), pero ahora se considera
que tienen ~124–125 Ma (límite Barremiense-Aptian), según40Arkansas/39Ar (Swisher et al., 1999) y
datación con circón (W. Yang et al., 2007). Los especímenes consisten en ejes reproductivos soportados en
la axila de hojas altamente diseccionadas (FIG. 22.37). Los ejes soportan hasta 60 carpelos conduplicados
dispuestos helicoidalmente sobre pedículos cortos (FIG. 22.38); cada carpelo produjo de dos a cuatro
óvulos. Las clavijas cortas en el eje reproductivo se interpretan como evidencia de estambres o carpelos
caducos (G. Sun et al., 1998). Los estambres consisten en un filamento corto y cuatro sacos de polen y el
polen monosulcado in situ tiene una longitud de 17 a 36 μm. Las hojas son pequeñas y pinnadamente
diseccionadas. En A. sinensis, los carpelos son helicoidales, opuestos o verticilados con una base de pecíolo
hinchada. No hay evidencia de brácteas u otras partes del perianto. En A. eoflora (FIG. 22.39) los ejes
reproductivos se describen como representantes de una flor bisexual (Ji et al., 2004). Otra interpretación
sugiere que los ejes reproductivos en Archaefructus representan inflorescencias y que la planta estaba
completamente sumergida (Friis et al., 2003a) en lugar de tener sus órganos reproductivos por encima del
nivel del agua. A pesar de que Archaefructus se conoce de plantas casi enteras (FIG. 22.39) (Ji et al., 2004),
la posición evolutiva sigue siendo equívoca. Sin embargo, hay varias características que sugieren algunas
similitudes con los miembros de Nymphaeales (Schneider et al., 2003). En la actualidad su edad geológica
temprana y la presencia de semillas encerradas pueden representar un nivel de angiospermia, en el que se
definen al menos algunos componentes del sistema reproductivo (G. Sun et al., 2002). Finalmente, recuerde
la discusión de otras plantas con semillas del Mesozoico, a saber, los helechos con semillas, en los que están
encerradas las semillas. ¿Podrían las características de Archaefructus, incluido el hábitat acuático, ser las de
una gimnosperma, o nuestras ideas actuales sobre las gimnospermas excluyen esta interesante posibilidad?
Figura 22.36. Reconstrucción de la planta Archaefructus sinensis. (Cortesía de DL Dilcher.)
Figura 22.37. Archaefructus liaoningensis con hojas muy disecadas (Cretácico). Barra=3,5 cm. (Cortesía de DL Dilcher.)
Figura 22.38. Porción de un eje de Archaefructus liaoningensis que lleva carpelos dispuestos helicoidalmente (Cretácico). Bar ra=1 cm.
(Cortesía de DL Dilcher.)
Figura 22.39. Planta completa de Archaefructus eoflora, incluido el rizoma (flecha) (Cretácico). Barra=5 cm. (Cortesía de DW Taylor.)
Cloranthaceae
En esta familia monofilética se encuentran las plantas aromáticas con pequeñas flores simples y hojas
opuestas, aserradas con estípulas envolventes. Hoy este es un grupo taxonómicamente aislado en el que la
posición filogenética sigue siendo equívoca; sin embargo, hay acuerdo en que Hedyosmum es hermano de
los géneros restantes (L.-B. Zhang y Renner, 2003).
La familia incluye 4 géneros y ~75 especies que van desde arbustos y árboles hasta hierbas. Una de las
características únicas que se encuentran en la familia es el estambre de tres partes en Chloranthus, un
carácter que potencialmente puede usarse para establecer la divergencia del género existente, y quizás para
dilucidar el origen de esta estructura (Herendeen et al., 1993). ). Chloranthus se postuló inicialmente como
un ejemplo de una flor de angiosperma temprana, con base en la organización simple y el extenso registro
fósil, pero la filogenética molecular respalda que las Chloranthaceae divergen ligeramente por encima del
grado ANITA (Doyle et al., 2003).
El registro más antiguo del grupo se basa en el tipo de polen Asteropollis del Cretácico Superior (Doyle,
1999). Los granos de este tipo se han atribuido al género vivo Hedyosmum (Friis et al., 2005). El morfotipo
de polen fósil Clavatipollenites es similar a los granos de Ascarina existentes, pero este tipo parece ser
plesiomorfo para la familia (Eklund et al., 2004). También se ha sugerido que las estefanocolpitas tienen
afinidades por las clorantáceas (Walker y Walker, 1984). Aunque el polen clorantáceo se conoce desde hace
algún tiempo desde el Cretácico Inferior, el descubrimiento de flores en rocas del Cretácico Inferior fue un
hallazgo importante (Friis et al., 1986). Chloranthistemon es el nombre asignado a la androecia de tres
lóbulos bilateralmente simétrica del Cretácico superior de Suecia (Crane et al., 1989; Eklund et al., 1997). el
bisexual, las flores zigomorfas carecen de perianto, miden aproximadamente 1,5 mm de largo y se parecen
mucho a las de Chloranthus (Chloranthaceae) existentes. Consisten en un androceo tripartito y ensanchado
(FIG. 22.40) nacido en una posición abaxial a lateral en el ovario monocarpelar. Las flores están dispuestas
en las axilas de brácteas decusadas y los sacos de polen nacen lateralmente con dehiscencia del tipo valvada.
Endress y Hufford (1989) informaron que este patrón de dehiscencia es común en las angiospermas
primitivas existentes. El polen es esferoidal, de 12 a 14 μm de diámetro y semitectado. Los estambres de
Chloranthus con polen in situ del Cretácico superior se conocen como C. crossmanensis (Herendeen et al.,
1993). Las flores del Grupo Potomac del Cretácico Inferior consisten en androecia de tres lóbulos, cada uno
con dos pares de pequeños sacos de polen. Los del Cretácico Superior tienen un solo par de sacos de polen
en los lóbulos androeciales laterales. Las características de los estambres sugieren afinidades con
Chloranthus o Sarcandra, dos taxones modernos que poseen un síndrome de polinización entomófila (Friis
et al., 1986). Como resultado de un análisis morfológico integral utilizando 6 fósiles y 38 especies existentes,
Eklund et al. (2004) plantearon la hipótesis de que los ancestros de la familia eran árboles o arbustos que
tenían flores unisexuales o bisexuales con polen monosulcado. Los resultados de este estudio demuestran
cómo los datos morfológicos, incluidos los de taxones fósiles, pueden ser valiosos para reconstruir los
primeros morfotipos dentro de la familia. Se ha sugerido que las flores pequeñas de Chloranthaceae y la
anemofilia en dos géneros pueden estar vinculadas ecológicamente a la tolerancia al sol y a polinizadores
menos confiables a medida que el grupo se expande a regiones más frías (Doyle et al., 2003). Como resultado
de un análisis morfológico integral utilizando 6 fósiles y 38 especies existentes, Eklund et al. (2004)
plantearon la hipótesis de que los ancestros de la familia eran árboles o arbustos que tenían flores
unisexuales o bisexuales con polen monosulcado. Los resultados de este estudio demuestran cómo los datos
morfológicos, incluidos los de taxones fósiles, pueden ser valiosos para reconstruir los primeros morfotipos
dentro de la familia. Se ha sugerido que las flores pequeñas de Chloranthaceae y la anemofilia en dos géneros
pueden estar vinculadas ecológicamente a la tolerancia al sol y a polinizadores menos confiables a medida
que el grupo se expande a regiones más frías (Doyle et al., 2003). Como resultado de un análisis morfológico
integral utilizando 6 fósiles y 38 especies existentes, Eklund et al. (2004) plantearon la hipótesis de que los
ancestros de la familia eran árboles o arbustos que tenían flores unisexuales o bisexuales con polen
monosulcado. Los resultados de este estudio demuestran cómo los datos morfológicos, incluidos los de
taxones fósiles, pueden ser valiosos para reconstruir los primeros morfotipos dentro de la familia. Se ha
sugerido que las flores pequeñas de Chloranthaceae y la anemofilia en dos géneros pueden estar vinculadas
ecológicamente a la tolerancia al sol y a polinizadores menos confiables a medida que el grupo se expande
a regiones más frías (Doyle et al., 2003). Los resultados de este estudio demuestran cómo los datos
morfológicos, incluidos los de taxones fósiles, pueden ser valiosos para reconstruir los primeros morfotipos
dentro de la familia. Se ha sugerido que las flores pequeñas de Chloranthaceae y la anemofilia en dos géneros
pueden estar vinculadas ecológicamente a la tolerancia al sol y a polinizadores menos confiables a medida
que el grupo se expande a regiones más frías (Doyle et al., 2003). Los resultados de este estudio demuestran
cómo los datos morfológicos, incluidos los de taxones fósiles, pueden ser valiosos para reconstruir los
primeros morfotipos dentro de la familia. Se ha sugerido que las flores pequeñas de Chloranthaceae y la
anemofilia en dos géneros pueden estar vinculadas ecológicamente a la tolerancia al sol y a polinizadores
menos confiables a medida que el grupo se expande a regiones más frías (Doyle et al., 2003).
Figura 22.40. Porción de una flor de Chloranthistemon endressii que muestra androecia de tres partes (Cretácico). Barra = 140 μm. (De
Eklund et al., 1997.)
ninfas
Nymphaeaceae
Este orden se considera uno de los grupos más basales de plantas con flores e incluye dos familias bien
definidas, las Nymphaeaceae y las Cabombaceae (Les et al., 1999). Se cree que los miembros existentes se
diversificaron durante el Eoceno (Yoo et al., 2005). Los miembros modernos de esta familia incluyen
nenúfares que crecen parcialmente sumergidos en lagos, estanques y arroyos de agua dulce. El grupo incluye
8 géneros y ~70 especies de plantas acuáticas que tienen distribución mundial. El registro fósil de la familia
incluye grandes rizomas (FIG. 22.41), hojas y flores (p. ej., Anoectomeria), además de semillas. Algunos que
ocurren en el Cretácico Inferior (Albiano) incluyen brasenitas (FIG. 22.42), Aquatifolia y Scutifolium,
morfotáxones de tres hojas que se interpretan como pertenecientes a Nymphaeaceae y Cabombaceae
respectivamente (H.-S. Wang y Dilcher, 2006; D. Taylor et al., 2008).
Figura 22.41. Rizoma de un nenúfar o loto (Oligoceno). Barra=4 cm. (Cortesía BSPG.)
Figura 22.42. Hoja de Brasenites kansense (Cretácico). Barra=2 cm. (De H.-S. Wang y Dilcher, 2006; cortesía de SR Manchester.)
Se han reportado hojas adscritas a Nymphaea del Mioceno argentino (Anzótegui, 2004), y existen varios
reportes de la familia basados en restos vegetativos, como hojas y rizomas, así como polen disperso y
semillas (Collinson, 1980b; Borsch , 2000; I. Chen et al., 2004; Hesse y Zetter, 2005; Löhne, 2007).
Descubrimientos recientes ahora incluyen restos florales en forma de mesofósiles carbonizados de flores de
los sedimentos del Cretácico Inferior en la cuenca occidental de Portugal (Friis et al., 2001, 2006a). La flor
pequeña (3 mm de largo) es radialmente simétrica, periginosa y contiene estambres y carpelos. El polen
asociado con las partes florales es monocolpado, pero a diferencia de otros miembros del orden, la pared de
polen es reticulada y tectada. Se sugiere que la disposición de los carpelos es similar a la que se encuentra
en las Nymphaeales,
Microvictoria svitkoanaes otra flor fósil reportada en la Formación Raritan del Cretácico Superior Inferior
(Turoniano) de Nueva Jersey (Gandolfo et al., 2004). Actualmente, representa la flor fósil más antigua que
se puede asignar inequívocamente a las Nymphaeaceae. Los especímenes miden hasta 4 mm de largo y
consisten en numerosas partes florales dispuestas helicoidalmente (FIG. 22.43). Un análisis morfológico y
molecular combinado sugiere que Microvictoria está más estrechamente relacionada con el clado moderno
Victoria-Euryale. La biología de la polinización del fósil se interpreta como similar a la de la actual Victoria,
donde existe un sofisticado mecanismo de captura y liberación para los escarabajos polinizadores, lo que
corrobora aún más la coevolución de las interacciones planta-insecto en el Cretácico superior.
Figura 22.43. Vista lateral de Microvictoria svitkoana con copa receptáculo, paracarpelos (PC) y columna estéril central (Cretácico).
Barra = 450 μm. (Cortesía K. Nixon.)
Las primeras semillas atribuibles al grupo son del Maastrichtiano y se asignan al género Barclayopsis;
también parecen estar estrechamente relacionadas con Cabombaceae (Knobloch y Mai, 1984). Hay varios
otros géneros extintos basados en la morfología y anatomía de las semillas (Takahashi et al., 2007), por
ejemplo, Symphaenale futabensis, una forma reportada del Santoniano (Cretácico Superior) de Honshu,
Japón. Los especímenes de S. futabensis son anátropos con un rafe discreto (Takahashi et al., 2007). Las
células de la exotesta son columnares con paredes exteriores lobuladas. Aunque existen algunas similitudes
entre las semillas de Symphaenale y las de la Brasenia moderna, se encuentran otras combinaciones de
características en otras semillas fósiles y existentes.
También se han descrito semillas permineralizadas del Eoceno temprano de China (I. Chen et al., 2004). Las
semillas de Nuphar wutuensis miden ~5 mm de largo con una cresta de rafe en un lado; las células
superficiales tienen un contorno pentagonal a poligonal, según las capas del tegumento que estén expuestas.
También se han informado semillas conservadas estructuralmente del Eoceno medio de la Formación
Allenby de la Columbia Británica (Cevallos-Ferriz y Stockey, 1989). Los especímenes de Allenbya incluyen
carpelos que encierran al menos cuatro óvulos. Las semillas tienen alrededor de ~7 mm de largo y se
caracterizan por un opérculo en el extremo micropilar y células columnares en la cubierta de la semilla (FIG.
22.44). Aunque las semillas de A. collinsonae comparten la mayor cantidad de similitudes con los fósiles
Dusembaya y Palaeonymphaea, pueden estar relacionadas con el género actual Victoria. Las semillas fósiles
del Paleoceno tardío y el Pleistoceno comparten algunas características con las del género actual Euryale
(Miki, 1960; W. Taylor et al., 2006). La abundancia de semillas de este orden en el registro fósil sugiere que
el grupo era mucho más diverso en el pasado que ahora y que las familias Nymphaeaceae y Cabombaceae
estaban bien definidas al menos en el Eoceno medio (Cevallos-Ferriz y Stockey, 1989).
Figura 22.44. Sección longitudinal de la semilla de Allenbya collinsonae que muestra el opérculo distal (Eoceno). Barra=1,5 m m.
austrobaileyales
austrobaileyaceae
Esta familia monotípica incluye una sola especie, Austrobaileya scandens, una enredadera leñosa endémica
de la zona tropical de Queensland, Australia, donde crece en hábitats de sotobosque de bosques con poca
luz (Feild et al., 2003). Hasta la fecha, no se conocen representantes fósiles.
iliciáceas
Esta familia incluye árboles y arbustos siempreverdes con hojas simples y pequeñas flores bisexuales
compuestas de numerosos tépalos. El número de estambres y carpelos es de pocos a muchos, y cada carpelo
contiene una sola semilla; las características florales son generalmente muy variables (Oh et al., 2003). Las
especies existentes tienen células de aceite aromático. En Illicium, el gametofito femenino es de cuatro
células/cuatro nucleados, lo que se considera un carácter plesiomorfo en los miembros de Austrobaileyales
y Nymphaeales (Williams y Friedman, 2004).
Anacostiase conoce del Cretácico Inferior de América del Norte y Europa e incluye carpelos con un estigma
indistinto, cada uno con una sola semilla (Friis et al., 1997a). Las afinidades de estos frutos fósiles pueden
residir en magnólidos o monocotiledóneas. Se han informado varias hojas fósiles descritas como Illicium del
Eoceno de Alemania en base a la anatomía cuticular, incluida la presencia de células oleosas etéreas
(Jähnichen, 1976). El tipo de follaje Longstrethia varidentata del Cretácico Superior (Cenomaniano) de la
Formación Dakota en Nebraska, EE. UU., también se ubica dentro de la familia por algunos autores
(Upchurch y Dilcher, 1990). Illiciospermum incluye semillas aisladas del Cretácico que comparten varias
características, como la anatomía epidérmica, el tamaño y el grosor del tegumento, con las semillas
modernas de Illicium (Frumin y Friis, 1999).FIG. 22.45) y el lignito Brandon del Mioceno inferior de América
del Norte (Tiffney y Barghoorn, 1979). Se ha informado de madera asignada a Illicoxylon en varias
localidades, incluido el Cretácico Superior y el Paleógeno de la Antártida (Poole et al., 2000).
Figura 22.45. Dieter H. Mai.
Schisandraceae
Las ~50 especies existentes en dos géneros de esta familia están representadas por enredaderas leñosas y
lianas con pequeñas flores unisexuales, la mayoría confinadas a Japón, China y el sureste de Asia. Según la
secuencia (Zhong et al., 2006) y los datos morfológicos, no está claro si los dos géneros existentes,
Schisandra y Kadsura, son monofiléticos (G. Hao et al., 2001). Las filogenias moleculares delimitan dos
clados dentro de la familia: uno que incluye solo especies de Schisandra y el otro con especies de ambos
géneros (Z. Liu et al., 2006). La estrecha relación de los dos géneros también está respaldada por el análisis
cuticular (Z.-R. Yang y Lin, 2005) y la presencia de un saco embrionario de cuatro células/cuatro núcleos en
ambos taxones (Tobe et al., 2007) .
Se han informado hojas asignables a la familia del Cretácico superior de China (S. Guo, 1984) y del Mioceno
de Alemania (Ferguson, 1971). El hecho de que los géneros de hojas existentes se puedan distinguir en
función de la anatomía epidérmica promete futuras identificaciones de miembros de la familia (Denk y Oh,
2006). Los granos heteropolares tricolpados del Cretácico Superior de California también se han atribuido
a la familia (Chmura, 1973), y también se han informado semillas del Eoceno Formación Clarno (Manchester,
1994a) que son similares a las especies existentes S. glabra. Se han informado otras semillas de varios sitios
del Mioceno en Europa.
Ceratophyllales
Históricamente, las herbáceas acuáticas ubicadas en este orden han sido incluidas en las Nymphaeales
(Cronquist, 1988). Los estudios de Les (1988), sin embargo, han apoyado el reconocimiento de un orden
separado.
ceratofiláceas
La familia es monotípica y consta de un único género existente Ceratophyllum. Los frutos fósiles de
Ceratophyllum se conocen desde el Paleoceno (FIG. 22.46). Cada uno tiene ˜4 mm de largo, adornado con 8–
11 espinas alargadas (FIG. 22.47), y está incluida en la especie existente C. muricatum (Herendeen et al.,
1990). Se conocen restos adicionales de Ceratophyllum de la Formación Green River del Eoceno en el oeste
de América del Norte. Estos incluyen un eje alargado con nudos hinchados que llevan verticilos de hojas
finamente diseccionadas asociadas con frutos de ceratofiláceos (Herendeen et al., 1990). La aparición de
especies existentes en el Paleógeno es inusual y se interpreta como una demostración de la pequeña
cantidad de cambio evolutivo en Ceratophyllum. La familia no demuestra afinidades cercanas con ningún
otro grupo existente de angiospermas, y la presencia de una serie de características, por ejemplo, óvulos
unitegmáticos ortótropos y microsporogénesis simultánea, sugiere que la familia puede ser un vestigio de
una antigua línea de angiospermas (Les , 1988).
Figura 22.46. Fruto de Ceratophyllum muricatum (Paleoceno). Barra=4 mm. (Cortesía PS Herendeen.)
Figura 22.47. Fruto de Ceratophyllum muricatum (existente). Barra=1 mm. (Cortesía PS Herendeen.)
Magnólidos
Canellales
Winteraceae
Esta familia incluye de cuatro a nueve géneros de plantas leñosas que se encuentran principalmente en el
Pacífico Sur, incluidas Australia y Nueva Guinea. Un género, Takhtajania, es monotípico y ocurre en
Madagascar. Las hojas coriáceas de estos árboles y arbustos de hoja perenne son simples y enteras, con
nervadura primaria pinnada y están dispuestas alternativamente en el tallo. Las flores son bisexuales con
pocos a numerosos estambres con filamentos cortos y anchos y carpelos con estigma y estilo mal definidos.
La madera carece de vasos, pero se ha sugerido que esto representa una adquisición secundaria (Young,
1981). La mayoría de las especies arrojan polen en tétradas permanentes; los granos individuales son
toscamente reticulados y se caracterizan por un surco circular. Dos flores del Cretácico Superior,
Cronquistiflora (FIGURAS. 22.48, 22.49) y Detrusandra (FIG. 22.50), poseen estambres laminares y polen
monosulcado (Crepet y Nixon, 1998a). Comparten varios caracteres con los magnólidos cupulados y
también tienen características que se encuentran en Winteraceae.
Figura 22.48. Flor de Cronquistiflora sayrevillensis (Cretácico). Barra=1,2 mm. (Cortesía K. Nixon.)
Figura 22.49. Dos carpelos de Cronquistiflora sayrevillensis mostrando estigmas peltados (Cretácico). Barra = 525 μm. (Cortesía K.
Nixon.)
Figura 22.50. Vista lateral de la flor de Detrusandra mystagoga mostrando estambres laminares (Cretácico). Barra = 575 μm. (Cortesía
K. Nixon.)
Se ha informado polen de Winteraceae del Cretácico Inferior (Aptian-Albian) de Israel (JW Walker et al.,
1983). Los granos se producen en tétradas tetraédricas y se han colocado en el género Walkeripollis (FIG.
22.51) (Doyle et al., 1990a). Los granos individuales de W. gabonensis varían de 25 a 35 μm y tienen una
apertura elíptica. Los estudios ultraestructurales de la pared de polen ayudan a confirmar las afinidades de
Walkeripollis dentro de Winteraceae. Los análisis cladísticos de varios tipos de polen tempranos, incluido
Walkeripollis, implican que los primeros miembros de Winteraceae estaban mucho más extendidos
geográficamente en el Cretácico Inferior de lo que se pensaba (Doyle et al., 1990b). Por ejemplo,
recientemente se reportó una tétrada de granos de Walkeripollis del Cretácico medio de la Patagonia,
Argentina (Barreda y Archangelsky, 2006).
Figura 22.51. Tétrada tetraédrica de Walkeripollis gabonensis (Cretácico). Barra = 5 μm. (De Doyle et al., 1990a.)
Se ha descrito madera con afinidades con Winteraceae del Cretácico Superior de California (Page, 1979). Las
traqueidas son pequeñas y de paredes gruesas; los vasos están ausentes. Los radios son angostos (de cuatro
a cinco celdas) con hoyos diminutos en las paredes de las celdas radiales. Otra madera fósil colocada en
Winteraceae es Tetracentronites panochetris (Cretácico superior) (Page, 1968, 1981). La madera asignada
a Winteraceae también se ha descrito del Cretácico Superior de la Antártida como Winteroxylon (Poole y
Francis, 2000). Las características anatómicas sugieren afinidades cercanas con Bubbia existente.
Laurales
Este orden incluye 7 familias y <3300 especies, con 5 familias conocidas a partir del registro fósil (Renner,
2005b). Todos son polinizados por insectos y la mayoría tiene semillas distribuidas por animales. Se sugiere
que la diversidad en el grupo es el resultado del hábitat y la geología en lugar de polinizadores y dispersores.
Calycanthaceae
Es una pequeña familia de arbustos y pequeños árboles siempreverdes de hojas simples y flores bisexuales,
actinomorfas y solitarias. Hoy, el grupo está restringido a América del Norte, el este de Asia y el norte de
Queensland, Australia. Jerseyanthus calycanthoides es una flor del Cretácico caracterizada por receptáculos
cupulados con tépalos recurvados cerca del margen de la copa (FIG. 22.52) (Crepet et al., 2005). Los
estambres son carnosos y se producen en pares; el polen es disulculado. En el interior de la cúpula hay
tricomas alargados. Los carpelos son libres y contienen una sola semilla. Aunque las flores fósiles comparten
una serie de caracteres con los miembros existentes de la familia, la correspondencia más cercana con los
miembros vivos parece ser con Calycanthus.
Figura 22.52. Reconstrucción esquemática de Jerseyanthus calycanthoides. (Cortesía de WL Crepet.)
lauráceas
Hay casi 3000 especies tropicales y subtropicales en esta familia, y la mayoría de los árboles y arbustos
tienen hojas simples, a menudo coriáceas. Muchas especies poseen aceites aromáticos. Las flores son
regulares y bisexuales, con partes florales generalmente en grupos de tres. Los estambres están organizados
en cuatro verticilos de tres cada uno, pero en algunos casos se reducen a estaminodios. El fruto es
típicamente una baya.
La familia tiene un extenso registro fósil que incluye hojas, madera, polen, frutos, semillas y flores desde el
Cenozoico, con algunos informes desde el Cretácico (Upchurch y Dilcher, 1990; Herendeen et al., 1994).
Crassidenticulum es un tipo de hoja oblonga del Cretácico Superior (Cenomaniano) del sureste de Nebraska
(Upchurch y Dilcher, 1990). El margen es finamente aserrado con dientes clorantoideos; la vena media
consta de varias hebras con venación secundaria craspedódromo. Otras hojas del mismo sitio que se cree
que son lauraceous incluyen Densinervum, Landonia, Pabiania (FIG. 22.53), y Pandemophyllum. También
se han reportado hojas y flores adheridas a la misma rama del Cretácico Inferior de Brasil (Mohr y Eklund,
2003). Las hojas de Araripia florifera son de tres lóbulos con nervadura pinnada (FIG. 22.54), aunque la
forma puede ser muy variable (FIG. 22.55). Las flores poseen tépalos dispuestos helicoidalmente.
Figura 22.53. Pabiania varloba (Lauraceae) (Cretácico). Barra=1,5 cm. (Cortesía GR Upchurch.)
Figura 22.54. Ramita con hojas y frutos de Araripia florifera (Cretácico). Barra=3 cm. (Cortesía BAR Mohr.)
Figura 22.55. Diferentes morfologías de las hojas de Araripia florifera. (Tomado de Mohr y Eklund, 2003.)
La madera asignable a las Lauraceae es relativamente fácil de reconocer en base a la presencia de picaduras
de rayos de vasos variables (picaduras de campo cruzado), rayos heterocelulares de una a tres celdas de
ancho, celdas de aceite (FIG. 22.56), parénquima paratraqueal vasicéntrico y poros pequeños a medianos
(Scott y Wheeler, 1982). El ulminium es un tipo de madera lauraceous común reportado en numerosas
localidades del Cretácico y Cenozoico, incluido el Cretácico Inferior de California central (Page, 1967) (FIG.
22.280) y la Formación Clarno del Eoceno de Oregón (Scott y Wheeler, 1982). Los especímenes de U.
scalariforme de Oregón tienen placas de perforación escalariformes en asociación con células oleosas que
se ubican en los márgenes de los radios y se intercalan entre las fibras. Paraphyllanthoxylon marylandense
es otro tipo de madera laurácea descrita del Grupo Potomac del Cretácico medio en el este de América del
Norte (Herendeen, 1991). Otras especies de Paraphyllanthoxylon (Wheeler y Lehman, 2000) (FIGURAS.
22.57, 22.58), sin embargo, parecen ser más difíciles de asignar a una familia en particular y se han colocado
de diversas formas en varias familias de plantas, incluidas Lauraceae, Elaeocarpaceae, Flacourtiaceae,
Anacardiaceae, Burseraceae, Euphorbiaceae y Sapindaceae (ver Cahoon, 1972 para P. alabamense). En Süss
(1958) y Dupéron-Laudoueneix y Dupéron (2005) se puede encontrar información adicional sobre maderas
de lauraceas fósiles y un estudio de géneros de maderas silicificadas referidas a las Lauraceae.
Figura 22.56. Radios heterocelulares acompañados de células oleosas (flecha) en la madera laurácea Beilschmiedioxylon african um.
(De Dupéron-Laudoueneix y Dupéron, 2005.)
Figura 22.57. Sección tangencial de Paraphyllanthoxylon arizonense mostrando radios multiseriados (Cretácico). Barra = 200 μm.
(Cortesía de EA Wheeler).
Figura 22.58. Sección tangencial de Paraphyllanthoxylon utahense mostrando radios multiseriados (Cretácico). Barra = 100 μm.
(Cortesía de EA Wheeler).
Maldiniase usa para flores bisexuales pequeñas (3,6 mm de largo) del Cretácico medio (Cenomaniano) de
América del Norte (FIG. 22.59) (Drinnan et al., 1990b), Cretácico superior de Asia central (Frumin et al.,
2004) y Cretácico medio de Alemania (Viehofen et al., 2008). Las flores son triangulares en sección
transversal, poseen un perianto de tépalos triangulares dispuestos en dos verticilos (FIG. 22.60), y nacen en
inflorescencias laterales. Las anteras muestran dehiscencia introrsa y extrorsa dependiendo de su posición
en la flor. El ovario es unicarpelado con un estigma de forma triangular. La preservación fusinizada de
algunos especímenes muestra la organización tisular del endocarpio y la naturaleza celular del endospermo.
La presencia de M. mirabilis y M. hirsuta en el Cenomaniano representa una evidencia temprana de la familia
y subraya aún más la imagen emergente de una diversidad excepcional de plantas con flores entre las
dicotiledóneas magnólidas al principio de la historia geológica del grupo. Quizás la evidencia más temprana
de las Lauraceae es la flor carbonificada Potomacanthus lobatus (von Balthazar et al., 2007). Esta flor del
Albiano temprano-medio es bisexual y trímera y se caracteriza por un solo carpelo con una semilla.
Figura 22.59. Flor de Mauldinia mirabilis (Cretácico). Barra=1 mm. (De Drinnan et al., 1990b.)
Figura 22.60. Flor de Mauldinia mirabilis que muestra tépalos internos separados (Cretácico). Barra=0,5 mm. (De Drinnan et al., 1990b.)
Magnoliales
TLos magnoliales son angiospermas leñosas que habitan en climas tropicales a templado-cálidos. En un
momento se pensó que este grupo representaba la más antigua de las plantas con flores en base a las
características de hojas simples con nervadura pinnada, estambres laminares que producían polen granular
monosulcado, carpelos conduplicados y ausencia de vasos en algunos géneros. Más recientemente, sin
embargo, algunos de estos rasgos ahora se consideran sinapomorfias que se derivaron de forma
independiente en otras angiospermas magnólidas (Sauquet et al., 2003). Los análisis filogenéticos
moleculares consideran a los Magnoliales como un grupo monofilético de seis familias (Zanis et al., 2002).
Todas las líneas de evidencia sugieren que los Magnoliales son más derivados, pero aún en una posición
basal en relación con las eudicotiledóneas y las monocotiledóneas (Friis et al., 1997b).
Annonaceae
En esta familia se incluyen ~2400 especies de árboles, arbustos y enredaderas leñosas con hojas simples e
inflorescencias solitarias. Se conoce madera del Paleoceno y Eoceno (Crawley, 2001; Wheeler y Manchester,
2002), polen de varios sitios diferentes y evidencia floral del Cretácico superior de Japón (Takahashi et al.,
2008). Se describen semillas del Eoceno de África (Chesters, 1955). Algunos han sugerido que la familia se
originó en América del Sur y África a finales del Cretácico (Doyle et al., 2004), mientras que la datación
molecular sugiere que algunos miembros del grupo pueden haberse originado en América del Sur durante
el Mioceno (Pirie et al., 2006).
Magnoliáceas
Varias maderas fósiles poseen características anatómicas como las de los miembros existentes de
Magnoliaceae. En Magnoliaceoxylon del Eoceno del oeste de América del Norte, la madera no puede
relacionarse con un género moderno (Wheeler et al., 1977). Liriodendroxylon princetonensis es otro tipo
de madera de magnolia del Eoceno de la Columbia Británica, que contiene una médula en cámara rodeada
de madera de porosidad difusa (Cevallos-Ferriz y Stockey, 1990a). Este tipo de madera, como tantas otras
maderas de angiospermas conservadas anatómicamente, comparte una serie de características con
múltiples géneros existentes.
En los últimos años ha habido un gran esfuerzo, basado en el trabajo de Carlquist (1975, 2001) para compilar
una lista de características de la madera fósil (FIGURAS. 22.61, 22.62) que se cree que tienen un significado
ecológico versus filogenético, y utilizarlos con otros registros indirectos, como la fisonomía de las hojas, para
inferir el paleoclima de las angiospermas fósiles (Wiemann et al., 1998, 1999, 2001). Uno de los centros de
esta actividad es el laboratorio de Elisabeth Wheeler y este trabajo ha dado como resultado una base de
datos que incluye >1600 entradas (Wheeler et al., 1986; LaPasha and Wheeler, 1987; Wheeler and Baas,
1993), que ahora es mantenido por la colección digital de la Biblioteca de la Universidad Estatal de Carolina
del Norte. Asociada con las imágenes de fósiles hay una base de datos de madera moderna, InsideWood, que
incluye una clave interactiva, más de 5500 descripciones y 32 000 imágenes (Wheeler et al.,
2007;http://insidewood.lib.ncsu.edu/search/). Dicho sistema proporciona una base para caracterizar las
características primitivas de la madera de angiospermas a lo largo del tiempo, como placas de perforación
escalariformes, picaduras entre vasos escalariformes y opuestos, elementos de vasos largos, fibras con
picaduras bordeadas y rayos heterocelulares, y medir estas características contra parámetros climáticos. A
esto se suman estudios de firmas químicas en maderas fósiles que pueden ser útiles como registros
indirectos de climas pasados (Poole y Van Bergen, 2006) y el desarrollo de modelos que utilizan la
estructura de la madera y parámetros ecológicos en las predicciones climáticas.
Figura 22.61. Sección transversal de Metcalfeoxylon kirtlandense que muestra vasijas solitarias (Cretácico). Barra = 200 μm. (Cortesía
de EA Wheeler).
Figura 22.62. Sección tangencial de Baasoxylon parenchymatosum que muestra radios con dos tamaños de células de radio (Cretácico).
Barra = 100 μm. (Cortesía de EA Wheeler).
Endressiniabrasiliana es un fósil de magnolia del Cretácico Inferior de Brasil (Mohr y Bernardes-de-Oliveira,

2004). Consiste en un eje de ramificación con hojas ovadas y varias flores terminales bisexuales pequeñas
que consisten en varias filas de estaminodios con glándulas que nacen en un receptáculo aplanado (FIG.
22.63). Se sugiere que E. brasiliana puede estar relacionada con Eupomatiaceae.
Figura 22.63. Eje de Endressinia brasiliana mostrando flores terminales (flechas) (Cretácico). Barra=1 cm. (Cortesía BAR Mohr.)
Lesqueríaes un eje de fructificación del Cretácico medio de Kansas que tiene afinidades obvias dentro de
Magnoliidae (Crane y Dilcher, 1984). El eje consta de un receptáculo que lleva numerosos (175-250)
folículos (carpelos) dispuestos helicoidalmente (FIG. 22.64). Cada folículo se caracteriza por una sutura
adaxial; el extremo distal del carpelo tiene una punta bífida. Los folículos contienen entre 10 y 20 semillas
que nacen en dos filas. Debajo de los frutos están dispuestas helicoidalmente, colgajos laminares (FIG. 22.64)
que dejan cicatrices en forma de diamante después de la abscisión. Estos moldes de arenisca
tridimensionales poseen una gran cantidad de características que son muy similares a los taxones
policárpicos dentro de Magnoliidae.
Figura 22.64. Reconstrucción sugerida de Lesqueria elocata mostrando folículos. (De Crane y Dilcher, 1984.)
Otro fruto de angiosperma magnólida multifolicular del Cretácico (Albiano superior-Cenomaniano medio)
es Archaeanthus (Dilcher y Crane, 1984). El eje de A. linnenbergeri consiste en un eje alargado que lleva un
grupo (100–300) de folículos apretados (FIGURAS. 22,65, 22,66). Los carpelos tienen una cresta adaxial con
tricomas unicelulares. En los folículos inmaduros hay cerca de 100 semillas elípticas, cada una de unos 2
mm de largo. Debajo de los folículos había varias zonas de diferentes cicatrices que se creía que
representaban la posición anterior de los estambres, las partes del perianto y las escamas de las yemas (FIG.
22.65). Cuando se encuentran aisladas, las escamas de las yemas se refieren al género Kalymmanthus, las
partes del perianto a Archaepetala y las hojas a Liriophyllum (Dilcher y Crane, 1984). Las hojas de L.
kansense son pecioladas y profundamente lobuladas (FIG. 22.67), con algunos ejemplares que superan los
18 cm de largo. La venación es pinnada con las venas secundarias camptodromas. Además de la estrecha
asociación de las partes desarticuladas de la planta, la reconstrucción de Archaeanthus (FIG. 22.68) se basa
en la presencia de estructuras de color ámbar (¿secretoras?) en todos los órganos.
Figura 22.65. Archaeanthus linnenbergeri (Cretácico). Barra=35 mm. (Cortesía de DL Dilcher.)
Figura 22.66. Reconstrucción sugerida del fruto multifolicular de Archaeanthus linnenbergeri con algunos carpelos que revelan
semillas. (Cortesía de DL Dilcher.)
Figura 22.67. Hoja de Liriophyllum kansense (Cretácico). Barra=3 cm. (Cortesía de DL Dilcher.)
Figura 22.68. Reconstrucción sugerida de Archaeanthus linnenbergeri unida al tallo con hojas del tipo Liriophyllum kansense. (De
Dilcher y Crane, 1984.)
Protomonimiaes un órgano reproductivo magnoliáceo permineralizado (FIG. 22.69) del Cretácico medio de
Japón que morfológicamente parece similar a Archaeanthus y Lesqueria (H. Nishida and Nishida, 1988)
(FIG. 22.70). El órgano reproductivo apocárpico, apistilado, consta de un receptáculo con más de 55 carpelos
dispuestos helicoidalmente (FIG. 22.71). A lo largo de la superficie adaxial de cada carpelo hay una cresta
con numerosos tricomas; cada unidad contiene de 12 a 15 óvulos anátropos bitegmáticos.
Figura 22.69. Protomonimia kasai-nakajhongii (Cretácico). Barra=7 mm. (Cortesía de H. Nishida.)
Figura 22.70. Makoto Nishida. (Cortesía de H. Nishida.)

Figura 22.71. Sección longitudinal de Protomonimia kasai-nakajhongii que muestra varios folículos, cada uno con semillas (Cretácico).
Barra=7 mm. (Cortesía de H. Nishida.)
Una fruta multifolicular del Cretácico superior de la Columbia Británica incluye folículos dispuestos en hélice
en un receptáculo alargado (Delevoryas y Mickle, 1995). Litocarpon es permineralizado e incluye semillas
aladas; la dehiscencia se produce a lo largo de la sutura dorsal. Se interpreta que Litocarpon beardii tiene
más características en común con los magnólidos modernos, incluidos menos carpelos y dehiscencia dorsal,
que con Archaeanthus y Lesqueria.
Los depósitos del Cenomaniano temprano de la Formación Dakota en las Grandes Llanuras centrales (EE.
UU.) han producido una serie de órganos vegetativos (Vaez-Javadi y Dilcher, 1990) y reproductivos (Dilcher,
1979) interesantes. Una de ellas es Prisca (FIG. 22.73), un racimo de múltiples folículos alargados, apétalos,
unisexuales (Retallack y Dilcher, 1981b). Los folículos elípticos dispuestos helicoidalmente pueden ser 90
por receptáculo (FIG. 22.73), cada una de las cuales contiene de dos a seis semillas ortótropas bitégmicas.
Por su asociación en la localidad, se utilizan hojas del tipo Magnoliaephyllum en la reconstrucción de esta
planta (Retallack y Dilcher, 1981b). Varias líneas de evidencia, incluida la cicatriz de abscisión, la cutícula
gruesa y el eje multifolicular leñoso, sugieren que Prisca era un arbusto o árbol leñoso, con un síndrome de
polinización anemófila; probablemente también dispersó semillas y frutos por el viento.
Figura 22.73. Reconstrucción sugerida de los ejes multifoliculares de Prisca reynoldsii. (Tomado de Taylor y Taylor, 1993.)
Flores como Archaeanthus (FIG. 22.74) y Lesqueria son excelentes ejemplos de órganos reproductores
magnoliidos que contienen muchas de las características tradicionalmente consideradas como
representativas del arquetipo de la planta primitiva con flores (Cronquist, 1988). Ocurren, sin embargo, en
rocas que son más jóvenes que las que contienen los tipos de flores clorantáceas y platanáceas reportadas
del Cretácico Inferior (Dilcher, 1979). Por lo tanto, cuando uno considera solo la evidencia fósil de los tipos
de flores, parece que dos morfologías florales bastante diferentes ocurrieron aproximadamente al mismo
tiempo, una es el tipo policarpelado con una gran cantidad de partes de perianto, es decir, Archaeanthus y
Lesqueria, y la otras, las pequeñas flores cloranthaceous con pocas partes que se encuentran en rocas un
poco más antiguas (ver Chloranthaceae discutido a continuación). Esto podría explicarse considerando las
plantas con flores como polifiléticas, una sugerencia que han expresado algunos investigadores (Krassilov,
1977b). O las grandes flores policarpeladas tipo Magnolia pueden representar una unidad que ha
evolucionado a partir de la agregación de muchas flores más pequeñas. Finalmente, Endress (1987, 1990),
basado en miembros existentes de Magnoliidae, sugirió que estos diferentes tipos de flores tempranas
simplemente reflejan la diversidad en la morfología floral dentro de ciertos grupos de angiospermas.
Figura 22.74. Restauración de la flor Archaeanthus linnenbergeri. (Cortesía de DL Dilcher.)

Myristicaceae
Hoy esta familia es pantropical e incluye árboles y algunos arbustos siempreverdes con hojas enteras
alternas que carecen de estípulas. Las flores son pequeñas, unisexuales y nacen en inflorescencias
terminales; las flores estaminadas tienen estambres fusionados a un sinandrio y flores pistiladas con una
sola semilla grande. Los análisis filogenéticos que utilizan la morfología y varios genes de plástidos indican
que la familia se originó en África-Madagascar y que los taxones asiáticos se derivan (ver Doyle et al., 2004).
El registro fósil de la familia es escaso y se basa en unas pocas hojas (Wolfe, 1977) y madera (Boureau, 1950;
LaPasha y Wheeler, 1987).
piperales
Lactoridaceae
Aunque se ha debatido la posición taxonómica de esta familia (Takhtajan, 1980), varias líneas de evidencia
sugieren afinidades dentro de las Magnoliales, aunque un estudio reciente de la madera sugiere afinidades
más cercanas a las Piperales (Carlquist, 1990). Esta familia monotípica está aislada geográficamente en la
actualidad, confinada a las Islas Juan Fernández frente a la costa oeste de Chile en bosques montanos
húmedos. El polen de Lactoris se desprende en tétradas, con los granos individuales anasulcados y
escabrados (Zavada y Taylor, 1986b). Los granos difieren del polen de otras angiospermas en la posesión
de sacci, una característica que se encuentra en un gran número de gimnospermas. Se han recuperado
granos de polen que poseen características de la familia de rocas del Turoniano-Campaniano (Cretácico
superior) frente a la costa del suroeste de África. Lactoripollenites ocurre en tétradas (FIG. 22.75) hasta 36
μm de diámetro y el polen tiene la misma organización de ornamento y saccus que en los granos existentes
(Zavada y Benson, 1987). El descubrimiento de polen fósil de lactoridáceos apoya la hipótesis (basada en
características florales y vegetativas) de que la familia se separó de su ancestro magnolialiano en el Cretácico
Superior (Lammers et al., 1986). El descubrimiento de este polen cerca de África indica que la familia estuvo
más extendida en el hemisferio sur durante el Cretácico.
Figura 22.75. Tétrada de polen de Lactoripollenites africanus (Cretácico). Barra = 10 μm. (De Zavada y Benson, 1987.)
Saururaceae
Estas plantas son pequeñas hierbas perennes con hojas cordadas y una inflorescencia en forma de espiga de
flores bisexuales que carecen de perianto. Hoy Saururaceae se encuentran en el este de Asia y América del
Norte y están representados por cuatro géneros. Se ha informado polen fósil del Eoceno medio e incluye
pequeños granos monosulcados (10 μm) que son tectados-columelados (Smith y Stockey, 2007a). Se
conocen frutos y semillas desde el Eoceno hasta el Plioceno (Mai y Walther, 1978 (FIG. 22.72); Mayo, 1999).
Las inflorescencias del Eoceno permineralizadas se incluyen en el género Saururus existente. Las
inflorescencias miden ~3 mm de largo y contienen flores delicadas <1 mm de diámetro (FIG. 22.76) (Smith
y Stockey, 2007b); las flores carecen de perianto y tienen cuatro carpelos cada una (FIG. 22.77). El polen
varía de 6 a 11 mm de largo.
Figura 22.72. Harald Walter.
Figura 22.76. Sección transversal de la flor de Saururus tuckerae que muestra brácteas (B), estambres (S) y cuatro carpelos (C) (Eoceno).
Barra = 100 μm. (Cortesía de RA Stockey).
Figura 22.77. Sección transversal del gineceo de Saururus tuckerae que muestra cuatro carpelos connatos (Eoceno). Barra = 100 μm.
Una de las ambigüedades del registro fósil es el hecho de que no todos los especímenes, independientemente
de cuán bellamente se conserven, pueden ubicarse dentro de las familias modernas de plantas con flores.
Como resultado, se crean nuevas familias para representar la biodiversidad en un punto particular del
tiempo geológico. Un candidato potencial para la inclusión en tal familia es la planta del Eoceno Eorhiza
arnoldii (Robinson y Pearson, 1973) del pedernal de Princeton en la Formación Allenby de la Columbia
Británica. La planta consta de un extenso rizoma (FIG. 22.78) sistema que da lugar a ejes verticales, algunos
de los cuales pueden tener 6 cm de diámetro. La región central del rizoma consiste en una médula
parenquimatosa masiva (FIG. 22.78) rodeado por un anillo estrecho de haces vasculares (Stockey y Pigg,
1994). Las hojas son como escamas (FIG. 22.79) y se caracteriza por un considerable aerénquima. Una
característica interesante de esta planta es la presencia de xilema secundario con vasos de diámetro muy
estrecho. La presencia de hojas envolventes en forma de escamas sugiere monocotiledóneas. Los frutos y
semillas de Princetonia allenbyensis se encuentran en el mismo depósito de pedernal que Eorhiza (Stockey
y Pigg, 1991). Las inflorescencias son racimos con flores dispuestas helicoidalmente, cada una con tres a
cinco carpelos. Los frutos son cápsulas loculadas con >40 semillas por lóculo (FIG. 22.80). Las semillas
exhiben un tegumento externo de esclereidas alargadas de paredes gruesas y un tegumento interno de
células rectangulares de paredes delgadas (FIG. 22.81). Estos fósiles también tienen algunos caracteres que
se encuentran en plantas acuáticas o semiacuáticas, y se ha propuesto que pueden haber sido producidos
por la planta Eorhiza (FIG. 22.82) (ver Stockey y Pigg, 1994). Debido a que los fósiles poseen caracteres que
se encuentran en múltiples familias modernas de angiospermas, se sugiere que representan una familia de
plantas acuáticas extintas dentro de los magnólidos.
Figura 22.78. Sección transversal del rizoma de Eorhiza arnoldii con rastro de rama (flecha) (Eoceno). Barra=2 mm. (Cortesía de KB
Pigg.)
Figura 22.79. Sección transversal de Eorhiza arnoldii mostrando hojas (L) (Eoceno). Bar=475 μm (Cortesía de KB Pigg.)
Figura 22.80. Sección transversal de la fruta de Princetonia allenbyensis con semillas encerradas (Eoceno). Barra=2 mm. (Cort esía de
RA Stockey).
Figura 22.81. Varias semillas de Princetonia allenbyensis mostrando micropilo (flecha) (Eoceno). Barra=1,5 mm. (Cortesía de KB Pigg.)
Figura 22.82. Reconstrucción esquemática de las partes basales de Eorhiza arnoldii. (Tomado de Stockey y Pigg, 1994.)
monocotiledóneas
Al igual que las dicotiledóneas, las monocotiledóneas están bien representadas en el registro fósil, con polen
y hojas en el Cretácico Inferior (Herendeen y Crane, 1995). Daghlian (1981) indicó que buena evidencia fósil
de miembros de Pandanaceae, Arecaceae (Palmae), Potamogetonaceae, Araceae y varias otras posibles
familias se encuentran en el Cretácico, con las monocotiledóneas restantes encontradas por primera vez en
el Cenozoico (por ejemplo, Cyclanthaceae, S. Smith et al., 2008). La ausencia de una gran cantidad de
monocotiledóneas fósiles en comparación con la cantidad de fósiles de dicotiledóneas probablemente refleja
el mayor porcentaje del total de géneros de dicotiledóneas, como es el caso entre las plantas existentes en
la actualidad.
Alismatales
alismatáceas
Las plantas de este grupo viven en pantanos o marismas y tienen inflorescencias ramificadas. Las flores
pueden ser uni o bisexuales y son hipóginas. Se cree que la presencia de laticíferos tiene algún tipo de
función protectora. Algunos géneros poseen hojas con nervadura reticulada.
heleofitones un pecíolo pequeño (1,5 mm de diámetro) del pedernal de Princeton (Eoceno medio) que
representa una de las pruebas más antiguas de la familia hasta la fecha (Erwin y Stockey, 1989). Dentro del
tejido fundamental hay unos 36 haces vasculares colaterales ovalados que están dispuestos en varias series.
Como otras plantas del pedernal de Princeton (FIG. 22.83), Heleophyton muestra adaptaciones anatómicas
para la vida en hábitats acuáticos en forma de aerénquima en los tejidos vegetativos (Cevallos-Ferriz et al.,
1991). Además de documentar la existencia de la familia en el Eoceno medio, el descubrimiento de H.
helobiaeoides también demuestra que el sitio de pedernal de Princeton era un ecosistema acuático.
Figura 22.83. Localidad de pedernal del Eoceno de Princeton en la Columbia Británica, Canadá. (Cortesía de RA Stockey).
aráceas
En las marismas se encuentran varios taxones aráceos existentes, pero la mayoría se encuentran como
hierbas en el suelo del bosque, aunque algunos son lianas (enredaderas). Las flores carecen de brácteas y
están dispuestas en una inflorescencia en forma de espiga denominada espádice que está rodeada por una
espata en forma de hoja y, a veces, coloreada. Los estambres están unidos y menos de seis; el ovario es
generalmente un solo carpelo. Esta familia (Mayo et al., 1997) incluye las lentejas de agua (Bogner y
Petersen, 2007), un grupo que a veces se ubica en su propia familia, Lemnaceae. Limnobiophyllum es un
fósil que se interpretó como un puente entre Lemnaceae y Araceae (Cretácico superior-Cenozoico medio;
véase Bogner et al., 2005, 2007). Es una planta acuática estolonífera de flotación libre (FIG. 22.84) con una
o dos hojas sésiles, suborbiculares a reniformes de diferente tamaño, y numerosas raíces simples y una o
dos ramificadas más largas en un eje de brote reducido (Z. Kvaček, 1995a, b (FIG. 22.87); Stockey et al.,
1997).
Figura 22.84. Reconstrucción sugerida de Limnobiophyllum scutatum. (Cortesía de RA Stockey).

Figura 22.87. Zlatko Kvacek.
La caracterización de la nervadura de la hoja y la morfología foliar en Araceae existentes ha proporcionado

un marco para tratar con hojas fósiles de este tipo (Wilde et al., 2005). Con base en estas características se
delimitan cuatro morfogéneros de hojas fósiles: Araceophyllum, Araciphyllites, Caladiosoma y Nitophyllites.
Las hojas grandes (≤75 cm de ancho) con una base sagitada y un margen completo se incluyen en
Nitophyllites (=Philodendron) limnestis(FIG. 22.85) (Dilcher y Daghlian, 1977). Las venas secundarias y
terciarias se fusionan en el margen de la hoja para formar venas submarginales (FIG. 22.86); los estomas
están presentes en ambas superficies. Se cree que este aroide del Eoceno fue un pequeño arbusto que
habitaba las llanuras aluviales. Se cree que muchos de los otros géneros fósiles representan helófitos en
sitios pantanosos.
Figura 22.85. Porción de una hoja de Nitophyllites (=Philodendron) limnestis (Eoceno). Barra=1,5 cm. (Cortesía de DL Dilcher.)
Figura 22.86. Reconstrucción de hoja de Nitophyllites (=Philodendron) hoja de limnestis que muestra nervadura. (De Dilcher y
Daghlian, 1977.)
Las semillas conservadas estructuralmente de Keratosperma allenbyense del Eoceno medio tienen hasta 3,2
mm de largo y poseen idioblastos en algunas áreas del tegumento (Cevallos-Ferriz y Stockey, 1988). Los
especímenes comparten el mayor número de características con miembros de la subfamilia Lasioideae
(Smith y Stockey, 2003). Otras monocotiledóneas del pedernal de Princeton incluyen Uhlia (Arecaceae)
(Erwin y Stockey, 1991a, 1994), Helophyton helobiaeoides (Alismataceae) (Erwin y Stockey, 1989),
Soleredera rhizomorpha (Liliales) (Erwin y Stockey, 1991b) y Ethela sardantiana (Juncaceae–Cyperaceae)
(Erwin y Stockey, 1992).
Se describieron fósiles similares a espádices de Acorites heeri de la Formación Claiborne del Eoceno medio
del condado de Henry, Tennessee (Crepet, 1978). Carecen de una espata, pero tienen numerosos flósculos
perfectos. Cada flor tiene anteras biloculares y ovarios triloculares, al igual que el género Acorus existente.
Estos especímenes de compresión sugieren que cada flor tiene un perianto. La anatomía epidérmica de la
inflorescencia es similar a la de los géneros aroides modernos. Araceites es otro género utilizado para los
espádices fósiles que se cree que pertenecen a las Araceae (Fritel, 1910). Se han descrito numerosas semillas
de aroides del Eoceno superior, pero el mayor número se conoce del Oligoceno (Madison y Tiffney, 1976).
Se ha informado de un conjunto excepcional de monocotiledóneas acuáticas flotantes de la Formación

Dinosaur Park del Cretácico Superior (Campaniano) del sur de Alberta, Canadá. Cobbania corrugata consiste
en rosetas interconectadas de hojas y raíces unidas a tallos cortos. Están interconectados por estolones y se
sugiere que crecieron como esteras flotantes en aguas tranquilas en un lago o estanque en meandro (Stockey
et al., 2007). Las hojas miden hasta 7,5 cm de largo y se caracterizan por una base hueca y tricomas en ambas
superficies, lo que habría aumentado la flotabilidad de la planta. Aunque los fósiles muestran cierta similitud
con la Pistia moderna (Kvaček y Bogner, 2008), el examen detallado de las características vegetativas sirve
para distinguir las formas existentes y fósiles y estos autores colocaron las hojas descritas originalmente
por Lesquereux (1876) en sinonimia con Cobbania. Debido a que la morfología de las hojas sumergidas
puede diferir de las hojas emergentes (Gerber y Les, 1994), este factor puede ser especialmente importante
en los estudios paleoecológicos. Se han informado hojas de Araciphyllites del Cretácico Superior
(Campaniano) de Austria, que tienen venación eucamptodrómica (J. Kvaček y Herman, 2004).
Las estructuras florales descubiertas en el Cretácico Inferior (Barremiano o Aptiano) de Portugal se

describieron como Pennistemon para flores estaminadas y Pennicarpus para flores pistiladas (Friis et al.,
2000a); Heimhofer et al. (2007) fecharon las rocas como ligeramente más jóvenes, lo que indica una
importante radiación de angiospermas durante el Albiano temprano. Estos especímenes, junto con el polen
in situ Pennipollis, sugieren afinidades alismataleas, posiblemente dentro de las Araceae (Friis et al., 2000a).
Otros ubican estos géneros con las Chloranthaceae (Wilde et al., 2005). Se ha descrito una infrutescencia
aroidea del Cretácico superior del Campaniano tardío de Canadá (Bogner et al., 2005). Albertarum pueri es
una flor bisexual con un ovario trilocular y es muy similar a los especímenes existentes de Symplocarpus.
El registro de polen disperso de Araceae es escaso; comienza a finales del Cretácico Inferior y alcanza su
punto máximo en el Paleoceno-Eoceno. Incluye tres tipos de polen distintos (Hesse y Zetter, 2007): un polen
de zona abierta del tipo Monstera o Gonatopus, que es muy similar a Proxapertites operculatus; un tipo
ulcerado-espinoso típico de Limnobiophyllum; y un tipo de polen poliplicado, omniaperturado, Mayoa
portugallica (FIG. 22.88) (una morfología de polen efedroide con afinidades no gnetaleanas), que se informó
de depósitos del Cretácico Inferior tardío en Portugal (Friis et al., 2004). Los granos fósiles de Mayoa son
muy similares al polen existente de Holochlamys, un miembro moderno de la familia que hoy está
restringida a Nueva Guinea. Se han incluido especímenes del Paleoceno en Spirodela (McIver y Basinger,
1993) (FIG. 22.89), una planta acuática flotante existente con lámina bilateralmente simétrica (FIG. 22.90)
y hojas que miden entre 1 y 3 cm de largo con nervadura campilodrómica. Algunos de estos, sin embargo,
ahora están incluidos en Limnobiophyllum. Lo que se interpreta como brotes de hojas se extienden desde
una bolsa en ciernes en la base de cada hoja.
Figura 22.88. Granos de polen de Mayoa mostrando organización poliplicada (Cretácico). Barra = 6 μm. (Cortesía de EM Friis.)
Figura 22.89. Dos rosetas de Limnobiophyllum (Spirodela) scutatum con raíces radiantes (Paleoceno). Barra=5 mm. (Cortesía de RA
Stockey).
Figura 22.90. Varias rosetas de Limnobiophyllum (Spirodela) scutatum que muestran la morfología general de la planta (Paleoceno).
Barra=1 cm. (Cortesía de RA Stockey).
hidrocharitáceas
Las plantas de esta familia son acuáticas marinas y de agua dulce con hojas simples y flores generalmente
unisexuales. Hydrochariphyllum es una hoja de margen completo del Mioceno temprano de la República
Checa (Z. Kvaček, 1995a). Aunque se han descrito varios otros géneros de hojas para la familia, muchos de
ellos ya no se consideran fiables (Z. Kvaček, 1995a). Algunos restos fósiles de hojas y semillas se han
asignado al género existente Stratiotes. Las hojas de S. schaarschmidtii son ampliamente obovadas y pueden
tener hasta 12 cm de largo con nervadura paralela acródroma (Kvaček, 2003). Las semillas son oblongas
con una base en forma de gancho (Holy y Búzek, 1965; Mai, 1985). En el borde dorsal hay una quilla y en el
lado ventral un collar por donde pasa el micrópilo (Sille et al., 2006). Los análisis morfométricos de las
semillas de Stratiotes sugieren que ha habido un aumento en el tamaño de la quilla acompañado de un
cambio en la forma, siendo las formas alargadas las de evolución más reciente (Sille et al., 2006). Este estudio
es un excelente ejemplo de cómo es necesario un análisis cuidadoso antes de sugerir relaciones estructura-
función en plantas fósiles y, sin embargo, a veces los resultados aún son difíciles de interpretar.
Zosteraceae (pastos marinos)
Los pastos marinos modernos se interpretan como polifiléticos y se organizan en 13 géneros dentro de 5
familias (Les et al., 1997). Estas son plantas que crecen sumergidas en ambientes costeros y estuarinos,
están adheridas a rizomas perennes y tienen pequeñas flores que se polinizan bajo el agua. Las hojas son a
menudo en forma de cinta u ovaladas. A pesar de las enormes comunidades modernas y su participación en
los ecosistemas marinos poco profundos, los pastos marinos fósiles son relativamente raros. Durante mucho
tiempo se ha creído que las Zosteraceae tienen un origen relativamente reciente (Kuo et al., 1989; Aioi,
2000). Los análisis filogenéticos de Kato et al. (2003), sin embargo, revelaron tiempos de divergencia entre
Zosteraceae y su pariente más cercano, Potamogetonaceae, como ~100 Ma, lo que sugiere que Zosteraceae
surgió en algún lugar a mediados del Cretácico. Esto parece coincidir con el registro fósil. Entre los fósiles
del Cretácico comparados con los pastos marinos existentes se encuentran Posidonia cretacea y
Thalassocharis westfalica del Campaniano superior de Westfalia, Alemania, dos taxones introducidos para
tallos con bases fibrosas adheridas (P. cretacea) y para tallos con hojas adheridas (T. westfalica) por Hosius
y von der Mark (1880). Archaeozostera longifolia del Campaniano o Maastrichtiano de Japón también ha
sido comparada con pastos marinos modernos (Koriba y Miki, 1960). Sin embargo, las afinidades de A.
longifolia siguen siendo equívocas (Kuo et al., 1989). Archaeozostera longifolia del Campaniano o
Maastrichtiano de Japón también ha sido comparada con pastos marinos modernos (Koriba y Miki, 1960).
Sin embargo, las afinidades de A. longifolia siguen siendo equívocas (Kuo et al., 1989). Archaeozostera
longifolia del Campaniano o Maastrichtiano de Japón también ha sido comparada con pastos marinos
modernos (Koriba y Miki, 1960). Sin embargo, las afinidades de A. longifolia siguen siendo equívocas (Kuo
et al., 1989).
Los especímenes de Thalassotaenia debeyi, otro fósil de pasto marino del Cretácico-Paleoceno
(Maastrichtiano-Daniano), consisten en hojas en forma de correa, cada una con 9-15 venas paralelas;
algunas hojas exhiben venas transversales que alternan con bandas de fibras (Van der Ham et al., 2007). Los
pastos marinos del Eoceno de Florida reciben los nombres genéricos Thalassodendron y Cymodocea. Las
láminas de T. auricula-leporis tienen 2 cm de ancho, hasta 14 cm de largo y contienen hasta 35 venas
paralelas (Ivany et al., 1990). En C. floridana, las hojas están unidas a rizomas ramificados. Lo más llamativo
de este ecosistema fósil es la coexistencia de ofiuroideos juveniles (estrellas frágiles y cestas), estrellas de
mar verdaderas y otros equinodermos, lo que sugiere que esta comunidad de pastos marinos sirvió como
una comunidad de criadero para estos organismos similar a las comunidades modernas de pastos marinos.
También están presentes las algas epífitas. Se interpreta que los pastos marinos fósiles viven en un ambiente
de aguas cálidas cerca de la costa poco profundo que fue enterrado rápidamente por la sedimentación
causada por una tormenta en alta mar (Ivany et al., 1990). Aunque los pastos marinos fósiles se han
relacionado con géneros modernos en función de las características de las hojas, hasta la fecha no se conocen
flores fósiles que puedan hacer que las afinidades con los taxones existentes sean más confiables. Se ha
descrito una comunidad excepcional de pastos marinos del Plioceno, que incluye numerosos especímenes
de Posidonia oceanica, en la isla de Rodas, Grecia (Moissette et al., 2007). Se incluyen hojas, rizomas in situ
y una comunidad diversa de biotopos esqueléticos, algunos específicos de las hojas de pastos marinos, que
son comparables a los que existen hoy en el Mediterráneo. ambiente de aguas cálidas cerca de la costa que
fue rápidamente enterrado por la sedimentación causada por una tormenta en alta mar (Ivany et al., 1990).
Aunque los pastos marinos fósiles se han relacionado con géneros modernos en función de las
características de las hojas, hasta la fecha no se conocen flores fósiles que puedan hacer que las afinidades
con los taxones existentes sean más confiables. Se ha descrito una comunidad excepcional de pastos marinos
del Plioceno, que incluye numerosos especímenes de Posidonia oceanica, en la isla de Rodas, Grecia
(Moissette et al., 2007). Se incluyen hojas, rizomas in situ y una comunidad diversa de biotopos esqueléticos,
algunos específicos de las hojas de pastos marinos, que son comparables a los que existen hoy en el
Mediterráneo. ambiente de aguas cálidas cerca de la costa que fue rápidamente enterrado por la
sedimentación causada por una tormenta en alta mar (Ivany et al., 1990). Aunque los pastos marinos fósiles
se han relacionado con géneros modernos en función de las características de las hojas, hasta la fecha no se
conocen flores fósiles que puedan hacer que las afinidades con los taxones existentes sean más confiables.
Se ha descrito una comunidad excepcional de pastos marinos del Plioceno, que incluye numerosos
especímenes de Posidonia oceanica, en la isla de Rodas, Grecia (Moissette et al., 2007). Se incluyen hojas,
rizomas in situ y una comunidad diversa de biotopos esqueléticos, algunos específicos de las hojas de pastos
marinos, que son comparables a los que existen hoy en el Mediterráneo. hasta la fecha no se conocen flores
fósiles que puedan hacer que las afinidades con los taxones existentes sean más confiables. Se ha descrito
una comunidad excepcional de pastos marinos del Plioceno, que incluye numerosos especímenes de
Posidonia oceanica, en la isla de Rodas, Grecia (Moissette et al., 2007). Se incluyen hojas, rizomas in situ y
una comunidad diversa de biotopos esqueléticos, algunos específicos de las hojas de pastos marinos, que
son comparables a los que existen hoy en el Mediterráneo. hasta la fecha no se conocen flores fósiles que
puedan hacer que las afinidades con los taxones existentes sean más confiables. Se ha descrito una
comunidad excepcional de pastos marinos del Plioceno, que incluye numerosos especímenes de Posidonia
oceanica, en la isla de Rodas, Grecia (Moissette et al., 2007). Se incluyen hojas, rizomas in situ y una
comunidad diversa de biotopos esqueléticos, algunos específicos de las hojas de pastos marinos, que son
comparables a los que existen hoy en el Mediterráneo.
Hay numerosos fósiles que pueden demostrar algunos caracteres de monocotiledóneas, pero sin embargo
tienen afinidades que siguen siendo equívocas. Una de ellas es Klitzschophyllites, una angiosperma del
Cretácico temprano conocida en América del Norte, el sur de Europa y el este de Asia, así como en partes del
hemisferio sur (Mohr et al., 2006). Los especímenes poseen un eje trifurcado, cada uno con una sola hoja
apeciolada con un margen aserrado (FIG. 22.91). La venación se informa como acródromo-paralelódromo.
En la superficie de cada hoja hay cuerpos redondos que se interpretan como glándulas. Se interpreta que la
planta vive cerca de ríos, deltas o estuarios (Mohr et al., 2006).
Figura 22.91. Eje con hojas de Klitzschophyllites (Cretácico). Barra=3 cm. (Cortesía BAR Mohr.)
Asparagales
Agapanthaceae
Protoyucca shadishiies una monocotiledónea con crecimiento secundario del Mioceno del noroeste de
Nevada (Tidwell y Parker, 1990). Protoyucca tiene un atactostele con haces colaterales anastomosados
(FIG. 22.92) y un meristema de engrosamiento secundario. Los especímenes fósiles permineralizados tienen
el mayor número de características en común con Yucca brevifolia, el árbol de Josué.
Figura 22.92. Sección transversal de Protoyucca shadishii (Mioceno). Barra=5 mm. (Cortesía de WD Tidwell.)
hemerocallidáceas
Esta es una pequeña familia de hierbas con flores trímeras y nectarios en sus sépalos. Dianellophyllum es
un espécimen de hoja parcial del Eoceno de Australia (Conran et al., 2003). La hoja se compara con el taxón
existente Daniella, pero difiere en la falta de diferenciación costal en las células epidérmicas.
orquídeas
Las Orchidaceae es quizás la familia más grande de plantas con flores en la actualidad e incluye hierbas
perennes, con muchas formas que contienen raíces aéreas. Se remite al lector al artículo de Freudenstein y
Rasmussen (1999) para un análisis detallado de las características morfológicas específicas utilizadas en la
sistemática de las orquídeas. La clasificación más reciente delimita cinco subfamilias (Chase et al., 2003;
Freudenstein et al., 2004). Las flores son bisexuales y zigomorfas, y un tépalo generalmente se modifica para
formar un labelo que atrae a los polinizadores y les sirve como plataforma de aterrizaje. El polen,
generalmente en tétradas, se presenta en grupos denominados polinias. En un sentido muy real, las
orquídeas tienen una de las estrategias de historia de vida más evolucionadas y especializadas en la Tierra,
Sin embargo, el registro fósil de la familia es escaso e incluye solo unos pocos especímenes de flores
preservadas como impresiones-compresiones, incluidas Protorchis, Palaeorchis y Eoorchis (Schmid y
Schmid, 1977). Eoorchis miocaenica , una compresión del Mioceno, ha sido descrita como la orquídea más
antigua, aunque solo hay un espécimen mal conservado. Consiste en una flor de ∼1,3 cm de largo (FIG.
22.93) (Mehl, 1984). La ausencia de polen fósil de orquídeas en el registro de rocas se atribuye a la falta de
potencial de conservación y quizás de métodos de recuperación (Wolter y Schill, 1985). Las suposiciones
del reloj molecular sugieren que la familia tiene al menos 65 Ma (Chase, 2005). La evidencia paleontológica
sugiere que las orquídeas se extienden al menos hasta el Neógeno según el informe de abejas polinizadoras
de orquídeas en ámbar (Engel, 1999). El informe de Ramírez et al. (2007) de polinia en una abeja sin aguijón
conservada en ámbar del Mioceno no solo es un ejemplo extraordinario de una interacción planta-animal
específica, sino que también proporciona evidencia inequívoca de las Orchidaceae en el Neógeno. Las
filogenias morfológicas y moleculares sugieren que las Orchidaceae evolucionaron quizás a mediados del
Cretácico (Chase, 2001).
Figura 22.93. Flor comprimida de Eoorchis miocaenica (Mioceno). Barra=1 cm. (Tomado de Mehl, 1984.)
Dioscoreales
Dioscoreaceae
Esta es una pequeña familia de enredaderas y lianas tropicales, a menudo con hojas anchas con nervaduras
reticuladas que las hacen parecer dicotiledóneas. Las inflorescencias son típicamente racimos y las flores
son pequeñas con tres carpelos fusionados. El fruto es una cápsula alada. El género más grande es Dioscorea
(~600 especies) que tiene flores unisexuales con uno o dos óvulos por lóculo. El grupo contiene plantas que
son importantes para los humanos e incluye los verdaderos ñames (es decir, Dioscorea). Históricamente, se
han asignado varias hojas fósiles a Dioscorea (Berry, 1929; Becker, 1961), pero algunas de ellas han sido
cuestionadas (Daghlian, 1981; Conran et al., 1994). Se han informado hojas bien conservadas del Oligoceno
de Etiopía (FIG. 22.94). Los análisis filogenéticos moleculares sugieren que Dioscorea representa una
monocotiledónea divergente temprana (Hansen et al., 2007).
Figura 22.94. Dioscorea sp. hoja (Oligoceno). Barra=2 cm. (Cortesía AD Pan.)
Liliales
Petermanniaceae
Esta es una pequeña familia de monocotiledóneas con venación neta en lugar de venas paralelas. Hoy en día,
el grupo se encuentra en las selvas tropicales costeras del este de Australia. Petermanniopsis es una hoja
fósil del Eoceno que tiene venación paralelódromo con venas terciarias aleatorias y estomas confinados a la
superficie abaxial (Conran et al., 1994). La hoja es ovada con una punta de goteo acuminada (Conran y
Christophe, 1999). Petermanniopsis es un excelente ejemplo de un fósil que, si bien comparte algunos
caracteres con los que se ven en una familia moderna, solo puede asignarse tentativamente a esa familia.
Pandanales
pandanáceas
Las hojas en forma de correa con nervios paralelos y espinas marginales se colocan en Pandanitas (J. Kvaček
y Herman, 2004). Tienen forma de M en sección transversal y tienen estomas tetracíticos dispuestos en dos
bandas. Parecen haber sido un componente común de los humedales que formaban carbón durante el
Cretácico y pueden usarse como evidencia para respaldar la hipótesis de que las monocotiledóneas se
originaron en hábitats de humedales (Les y Schneider, 1995).
Triuridaceae
Los nueve géneros de esta familia son hierbas aclorófilas con hojas escamosas que hoy ocupan hábitats
tropicales y subtropicales. Las plantas forman relaciones simbióticas con los hongos. Las flores son
unisexuales y nacen en inflorescencias racemosas, cada flor se caracteriza por estructuras alargadas
similares a tépalos que se cree que imitan las estructuras fúngicas que atraen a los insectos (Leake, 1994;
Rudall, 2003).
Mabeliaes una pequeña flor unisexual con seis tépalos (FIG. 22.95) del Cretácico Superior (Turoniano) de
Nueva Jersey (EE.UU.) (Gandolfo et al., 2002). Las anteras son ditecales con polen in situ alargado y
monosulcado, con estructura tectada reticulada. Nuhliantha es otra flor triúrida del mismo yacimiento (FIG.
22.96), que también tiene seis tépalos y polen monosulcado. Se han informado flores trímeras y estaminadas
del Cretácico Superior (Santoniense) que también pueden estar incluidas en la familia (Herendeen et al.,
1999).
Figura 22.95. Vista lateral de Mabelia archaia mostrando tépalos valvados (Cretácico). Barra = 450 μm. (Cortesía K. Nixon.)
Figura 22.96. Vista superior de la flor de Nuhliantha nyanzaiana que muestra restos de perianto que rodean tres estambres y pistillode
central (Cretácico). Barra = 400 μm. (Cortesía K. Nixon.)
Commelínidos
arecales
Arecaceae (= Palmae)
La familia de las palmeras incluye arbustos, enredaderas y árboles que se encuentran principalmente en
climas tropicales y subtropicales. Las hojas son grandes, con la base del pecíolo recubriendo el tallo. La
inflorescencia es un espádice con flores unisexuales y regulares; el fruto es una baya o una drupa. Se remite
al lector a Daghlian (1978b), Erwin y Stockey (1994) y Harley (2006) para relatos autorizados de fósiles en
esta familia, y Pan et al. (2006) para una discusión sobre las ocurrencias de fósiles en África. Los frutos
fósiles y el polen de Nypa se conocen desde el Cretácico (Chitaley y Nambudiri, 1995; Gee, 2001).
Uno de los miembros fósiles más comunes de la familia de las palmeras es Palmoxylon (FIG. 22.97). El género
incluye ejes silicificados que contienen haces vasculares distribuidos uniformemente (atactostele); haces
individuales poseen tapas de fibras (FIG. 22.98). Dos especies interesantes, P. simperi y P. pristina, que se
cree que provienen de la formación Arapien Shale del Jurásico Medio cerca de Redmond, Utah (EE. Sin
embargo, estudios posteriores revelaron que estos fósiles eran en realidad del Cenozoico medio (Scott et al.,
1972).
Figura 22.97. Sección transversal de madera de Palmoxylon que muestra capas de fibra (áreas opacas) (Cretácico). Barra=2 cm.
Figura 22.98. Haz vascular de Palmoxylon sp. mostrando la tapa del haz de fibras (Cretácico). Barra=0,5 mm.
Sabal dortchiies una palmera del Eoceno medio con grandes hojas costapalmadas que exhiben estomas
abaxiales axialmente alargados (FIG. 22.99). Cada complejo estomático tiene seis células subsidiarias
(Daghlian, 1978b). Costapalma, Palustrapalma (FIG. 22.100), y Palmacites son géneros adicionales que se
han descrito de la Llanura Costera del Golfo que respaldan la diversidad del grupo durante el Eoceno.
Daghlian (1978b) postuló que las diferencias en estas palmas pueden reflejar los diferentes sustratos en los
que crecieron. palmas (FIG. 22.101) aparecen ya a mediados del Cretácico superior (Senoniense), y su mayor
radiación aparentemente tuvo lugar durante el Paleógeno.
Figura 22.99. Epidermis inferior de Sabal dortchii mostrando complejos estomáticos (Eoceno). Barra = 60 μm. (Cortesía de CP Daghlian.)
Figura 22.100. Porción de hoja de Palustrapalma agathae (Eoceno). Barra=2,5 cm. (Cortesía de CP Daghlian.)
Figura 22.101. Hoja de palma costapalmada Sabalites inquirenda (Paleoceno). Barra=5 cm. (Cortesía GR Upchurch.)
Se han informado flores de palma extraordinariamente bien conservadas del ámbar dominicano, báltico y
mexicano del Oligoceno-Mioceno (Poinar, 2002a, b). Uno de estos, Socratea brownii, una flor estaminada
con hasta 50 estambres, representa el primer representante fósil del género; en Trithrinax dominicana, los
estambres están doblados hacia adentro.
Comelinales
Comelináceas
Las Commelinaceae de hoy en día son en su mayoría una familia de hierbas tropicales y subtropicales y se
caracterizan por tallos suculentos y hojas envolventes. A menudo, las flores bisexuales contienen una corola
azul y los estambres están dispuestos en dos verticilos de tres. El fruto es una cápsula. La familia incluye
más de 50 géneros existentes, de los cuales un poco menos de la mitad se encuentran en África. El registro
fósil de la subclase Commelinidae se extiende desde el Paleoceno en adelante.
Pollia tugenensisincluye hojas y frutos del Mioceno recolectados de un depósito de toba en Kenia (Jacobs y
Kabuye, 1989). Las hojas dispuestas en espiral son lanceoladas y miden ~12 cm de largo; numerosos
tricomas cubren la superficie superior. Unidos a algunos tallos hay racimos de frutos esféricos e
indehiscentes. Las características de las hojas fósiles sugieren afinidades con la especie asiática existente P.
zollingeri, mientras que los frutos son más similares a las especies modernas de Asia y África.
Poales
Ciperáceas
Esta familia incluye hierbas parecidas a las gramíneas que se pueden encontrar hoy en día en ambientes
especialmente húmedos. Los tallos son a menudo triangulares y tienen hojas de revestimiento de tres filas.
Las flores pueden ser unisexuales o bisexuales y nacen en la axila de una gluma (bráctea). El gineceo consta
de dos o tres carpelos unidos; estambres número uno a tres y la polinización es anemófila.
Ciperacitases un morfogénero del Cenozoico que se usa para espigas florales alargadas con escamas
imbricadas dispuestas helicoidalmente que terminan en tallos desnudos (Hickey, 1977). Carex graceii
consta de aquenios trígonos que incluyen un periginio (estructura similar a una hoja modificada que rodea
el ovario). Mide ~3 mm de largo y exhibe células epidérmicas hexagonales-octagonales (FIG. 22.102)
(Thomasson, 1983). Los aquenios que carecen de periginio se colocan en Cyperocarpus (FIG. 22.103).
Rhizocaulon amatitlani, un rizoma estructuralmente preservado tentativamente asignado a Cyperaceae, ha
sido descrito en sedimentos del Pleistoceno del Lago Amatitlán en Guatemala (Dávila Arroyo et al., 2007).
El rizoma es alargado y se caracteriza por puntos de inserción de brotes prominentes y orientados hacia
arriba y numerosos estigmas de raíz pequeños. Los diafragmas nodales son porosos y muestran canales de
haces redondos u ovalados. Sin embargo, otros fósiles de rizomas de tipo Rhizocaulon se han referido a las
Zingiberaceae (Worobiec y Lesiak, 1998; Kovar-Eder, 2004).
Figura 22.102. Aquenio de Carex graceii (Mioceno). Barra = 600 μm. (Tomado de Thomasson, 1983.)
Figura 22.103. Aquenio de Cyperocarpus pulcherrima (Mioceno). Barra = 500 μm. (Tomado de Thomasson, 1983.)
Poáceas (Gramineae)
Desde un punto de vista económico, esta es probablemente la familia de plantas con flores más importante
en la actualidad, ya que la existencia humana depende tanto de los cultivos de cereales y forrajes. Hay más
de 600 géneros y 8000 especies en la familia. Las hojas largas y angostas normalmente se alternan en dos
filas en lados opuestos del tallo y las pequeñas flores bisexuales se organizan en inflorescencias. El gineceo
consta de tres carpelos fusionados, cada uno con un solo óvulo; los estambres son generalmente de tres en
tres. Las características micromorfológicas han proporcionado un excelente método para clasificar los
pastos modernos y fósiles (Thomasson, 1978) y para evaluar una serie de características adaptativas del
androceo (Thomasson, 1985). La presencia de ciertos tipos de hongos de óxido y carbón en miembros vivos
de Poaceae y Cyperaceae también se ha utilizado para inferir relaciones dentro de estas familias (Savile,
1990). Uno de los tipos más abundantes y extendidos de evidencia fósil de la presencia de pastos en el
Cenozoico son los fitolitos, rellenos silíceos de células epidérmicas que pueden conservarse incluso en
ausencia de macrofósiles. Los fitolitos de hierba, que a menudo tienen una morfología específica de grupo o
especie (FIGURAS. 22.104, 22.105), representan indicadores indirectos útiles para la reconstrucción de la
vegetación herbácea del Cenozoico y los parámetros paleoclimatológicos y paleoecológicos (Jones, 1964;
Strömberg, 2005; Retallack, 2007; Strömberg et al., 2007). Se cree que muchas de las familias modernas de
pastos aparecieron durante el Eoceno temprano (Savile, 1987), aunque el registro fósil no está bien
demostrado antes del Eoceno. Crepet y Feldman (1991), sin embargo, han reportado espiguillas de pasto
(FIG. 22.106) con polen del Paleoceno-Eoceno del oeste de Tennessee que sugiere la existencia de Poaceae
al menos hacia el Cretácico Superior (FIG. 22.107).
Figura 22.104. Fitolito de la célula corta tipo Cusquea de una gramínea bambusoide (Eoceno). Barra = 22 μm. (Cortesía CAE Str ömberg.)
Figura 22.105. Fitolito de tipo bilobulado invertido de una gramínea (Mioceno). Barra = 20 μm. (Cortesía CAE Strömberg.)
Figura 22.106. Espiguilla de hierba con dos flores (Paleoceno-Eoceno). Barra=2 mm. (Cortesía de WL Crepet.)
Figura 22.107. Rizoma de hierba con vainas de hojas (Paleoceno-Eoceno). Barra=3 mm. (Cortesía de WL Crepet.)
Una de las gramíneas fósiles más conocidas es la tomlinsonia, un rizoma herbáceo permineralizado (FIG.
22.108) ∼3 mm de diámetro que se reportó inicialmente en la Formación Ricardo del Mioceno superior de
California (Nambudiri et al., 1978). El tejido vascular consta de anillos alternos de haces dentro de un tejido
fundamental parenquimatoso. Adjuntas a los culmos están las bases de las hojas de revestimiento que tienen
dos rangos (Tidwell y Nambudiri, 1989, 1990). Una característica interesante de esta planta es la presencia
de la anatomía de Kranz en las hojas. La anatomía de Kranz ocurre en plantas que exhiben C 4fotosíntesis y
se caracteriza por la presencia de vainas del haz que rodean las nervaduras de las hojas, una proporción
baja de mesófilo y área de la vaina del haz y haces vasculares que están separados entre sí por pocas células
mesófilas. Se han informado fragmentos de hojas bien conservados asignados a la subfamilia Chloridoideae
que también demuestran la anatomía de Kranz de la Formación Ogallala del Mioceno en Kansas (FIG.
22.109) (Thomasson et al., 1986).
Figura 22.108. Sección transversal del rizoma de Tomlinsonia thomassonii (Mioceno). Barra=7,5 mm. (Cortesía de WD Tidwell.)
Figura 22.109. Superficie de hoja fracturada de hierba cloridoide que muestra una vaina de haz vascular prominente (flecha) ( Mioceno).
Barra = 40 μm. (Tomado de Thomasson et al., 1986.)
Estos estudios son particularmente importantes porque proporcionan un medio para examinar algunos
parámetros fisiológicos en plantas fósiles. En este caso, la preservación celular de los fósiles permite inferir
una vía fisiológica, C4fotosíntesis, que es eficiente a altas temperaturas e intensidades de luz. La presencia
de la anatomía de Kranz no solo proporciona información sobre la fisiología de la planta, sino que también
proporciona indirectamente datos paleoclimáticos, ya que C4las plantas se encuentran con mayor frecuencia
en áreas tropicales y subtropicales cálidas a cálidas. Desde C4los pastos están adaptados a bajas emisiones
de CO2condiciones y entornos con estrés hídrico, se han desarrollado modelos vinculados al clima global
para explicar la expansión de C4pastos durante el Oligoceno tardío (Lunt et al., 2007). El análisis de hábitats
basado en fitolitos sugiere dos posibles escenarios para el surgimiento de hábitats dominados por
pastizales. Usando un método más general, Strömberg (2004) encontró evidencia de fitolitos en el noroeste
de Nebraska que sugería un aumento en los pastizales del Oligoceno tardío-Mioceno temprano. Sin embargo,
con el uso de un índice para evaluar la cubierta arbórea basada en fitolitos, el autor encontró que los
pastizales estaban presentes en el Eoceno tardío-Oligoceno temprano, aunque estos estaban dominados por
festucoide, C3pastos (Strömberg, 2002). aunque c4la fotosíntesis no está ampliamente distribuida entre
monocotiledóneas y dicotiledóneas en la actualidad, su presencia por lo menos en el Mioceno indica que
este sistema no es de origen reciente (Monson, 1989; Cerling et al., 1993). Otras hierbas, también del
Mioceno tardío, tienen la C3vía fotosintética, como se infiere de la anatomía de especímenes fósiles
(Thomasson, 1984).
La androecia de pastos del Mioceno de la Formación Ash Hollow de Nebraska está incluida en el
morphogenus Archaeoleersia (Thomasson, 1980a). Los especímenes silicificados tienen ∼3,4 mm de largo
y consisten en una lemma y una pálea subiguales que tienen delicados pelos puntiagudos. Los fósiles se
asignan a la tribu Oryzeae, que incluye arroz silvestre y arroz domesticado. Su presencia en áreas donde hoy
no crece el arroz sugiere que este grupo de gramíneas migró hacia el sur durante el deterioro climático del
Cenozoico tardío-Cuaternario. Guadua zuloagae es una caña de bambú petrificada del Plioceno de Argentina
que se caracteriza por nudos y entrenudos distintos (Brea y Zucol, 2007). Cada haz vascular tiene dos
grandes vasos de metaxilema y células cortas que contienen sílice están presentes en la epidermis,
estructuras que también se encuentran en algunos pastos.FIG. 22.110). Otros fósiles de bambú incluyen
hojas y polen del Cenozoico de Europa y Japón (Worobiec y Worobiec, 2005).
Figura 22.110. Epidermis de hierba (Mioceno). Barra = 250 μm. (Cortesía CAE Strömberg.)
Zingiberales
Musáceas
Las plantas de esta pequeña familia son hierbas grandes con tallos formados por vainas de hojas
superpuestas; las inflorescencias son grandes y bracteadas. Banana (Musa) es el miembro más ampliamente
reconocido de esta familia.
Una fruta ligeramente curvada de ~4 cm de largo de la Formación Clarno del Eoceno en el centro de Oregón
se incluye en Ensete, un género nativo de los trópicos del Viejo Mundo en la actualidad (Manchester, 1995).
Aunque los especímenes son impresiones, se pueden distinguir dos filas de semillas. También se han
informado semillas permineralizadas aisladas de los lechos de nueces de Clarno (Manchester y Kress, 1993;
Manchester, 1994a). Dado que hoy Ensete no se conoce en las Américas, el descubrimiento de semillas y
frutos indica que el género estaba mucho más extendido geográficamente y apoya la idea de que hoy el
sudeste asiático representa un refugio para los géneros afectados por el enfriamiento climático durante el
Cenozoico (Manchester, 1995).
El género Musopsis se usa para ciertos fósiles de hojas del Cenozoico de Groenlandia que son
morfológicamente similares a las hojas que se ven en los géneros modernos en Heliconiaceae, Musaceae y
Streliziaceae; dado que las hojas carecen de características morfológicas distintivas, las afinidades
sistemáticas exactas siguen sin resolverse (Boyd, 1992). Otro morfogénero utilizado para hojas similares a
Musa del Cenozoico es Musophyllum (Göppert, 1854).
Zingiberaceae
La familia Zingiberaceae, o jengibre, consiste en hierbas perennes con rizomas rastreros horizontales o
tuberosos. Está compuesto por ~52 géneros y más de 1300 especies que se distribuyen a lo largo de África
tropical, Asia y las Américas. Muchas especies son económicamente importantes como plantas
ornamentales, especias o se utilizan en la medicina popular.
Un tipo fósil de fruto y semilla al que se hace referencia diversamente a las Zingiberaceae es
Spirematospermum, que se encuentra desde el Cretácico superior hasta el Plioceno en Europa y América
del Norte (Kirchheimer, 1936; Koch y Friedrich, 1971; Friis, 1988). Los frutos son muy variables en tamaño,
por ejemplo, hasta 10 cm de largo y 1,5–2 cm de ancho en S. wetzleri (FIG. 22.111), y se asemejan
remotamente a pequeños plátanos; los ovarios son inferiores y la placentación es parietal. Las semillas
miden de 5 a 10 mm de largo, irregularmente alargadas y estriadas en espiral en la superficie. En la zona
hiliar son truncados con una ligera depresión, y alrededor de la chalaza redondeados o ligeramente
puntiagudos.
Figura 22.111. Spirematospermum wetzleri fruto con semillas (Mioceno). Barra=4 mm. (Cortesía de T. Fischer.)
Zingiberoideophyllumes un morfogénero utilizado para hojas fósiles que se asemejan a las hojas de las
Zingiberaceae existentes (Worobiec y Lesiak, 1998). Las hojas son hipostomáticas y se caracterizan por
venación paralelodrómica, estomas paratetracíticos y presencia de hipodermis y células secretoras. En
varias localidades europeas, las hojas de Zingiberoideophyllum liblarense coexisten con los rizomas de
Rhizocaulon zingiberoides y los frutos y semillas aisladas de Spirematospermum wetzleri. Como resultado,
Worobiec y Lesiak (1998) plantearon la hipótesis de que las tres especies fósiles pueden pertenecer a una
sola planta.
Eudicotiledóneas
Los eudicots son un nombre informal utilizado para varios órdenes monofiléticos de dicotiledóneas que se
estima que incluyen el 75% de las especies de angiospermas existentes. El clado está respaldado por datos
de secuencia molecular y también se caracteriza por granos de polen con tres sitios de germinación, es decir,
triaperturados (Doyle y Hotton, 1991), por lo que este conjunto monofilético también se ha denominado
tricolpatos (Judd y Olmstead, 2004). . El polen tricolpado fósil aparece por primera vez alrededor del límite
Barremiano-Aptiano. En el clado de las eudicotiledóneas se incluye un grado basal de órdenes, incluidos
Ranunculales y Proteales, junto con varias familias, como Buxaceae, Trochodendraceae y Tetracentraceae,
que a veces se denominan paleodicotiledóneas, y el clado central de las eudicotiledóneas, que incluye dos
grupos principales. : rósidas y asteridas.
buxáceas
Buxaceae pertenece a un grado de familias cerca de la base del árbol eudicot (von Balthazar y Endress,
2002). Esta familia incluye cuatro géneros existentes de arbustos y árboles tropicales y templados con flores
típicamente unisexuales que se organizan en inflorescencias opuestas y decusadas. El ovario superior está
formado por tres carpelos, cada uno con dos óvulos; el endospermo es carnoso. El número de estambres
varía de cuatro a seis. Se puede encontrar una revisión del registro fósil del género Buxus en Z. Kvaček et al.
(1982) y Köhler y Brückner (1989). Se conoce polen morfológicamente similar a algunas especies de
Buxaceae del Cretácico (Boltenhagen, 1963), con informes adicionales del Eoceno (Bessedik, 1983) y
Mioceno inferior (Muller, 1981). Los granos de Erdtmanipollis del Campaniano (Cretácico superior) son
poliporados y varían de 25 a 35 μm de diámetro; la exina es reticulada crotonoide (Srivastava, 1972).
Se han descrito flores asignables a las Buxaceae del Grupo Potomac del este de América del Norte (Drinnan
et al., 1991). Spanomera mauldinensis se utiliza para pequeñas flores unisexuales con cuatro o cinco tépalos
opuestos y decusados. Especímenes estaminados (FIG. 22.112) del Cenomaniano inferior (Cretácico
superior) de Maryland tienen tricolpado (FIG. 22.113), polen semitectado en el rango de tamaño de 20 μm
que se ajusta al género Striatopollis de sporae dispersae (FIG. 22.114). Las flores pistiladas son bicarpeladas
con una sutura alargada. Las afinidades de Spanomera dentro de Buxaceae confirman la hipótesis de que
esta familia está estrechamente asociada con los Hamamelididae inferiores (Drinnan et al., 1991). Otro polen
tricolpado-estriado de este tipo se ha encontrado en flores estaminadas de Lusistemon, y adherido a la
superficie estigmática de flores pistiladas denominadas Lusicarpus (Pedersen et al., 2007). Aunque estas
flores del Cretácico inferior de Portugal comparten una serie de caracteres con los primeros linajes
divergentes de las eudicotiledóneas, quizás sean más similares a las de las Buxaceae. Se cree que las hojas e
infrutescencias de Sinocarpus decussatus de un sitio del Cretácico Inferior en China tienen alguna relación
con las Buxaceae,
Figura 22.112. Flor estaminada de Spanomera mauldinensis que surge en la axila de un par de brácteas (Cretácico). Barra = 300 μm.
(De Drinnan et al., 1991.)
Figura 22.113. Papilas en la superficie estigmática de Spanomera mauldinensis mostrando varios granos de polen (flechas) (Cretácico).
Barra = 20 μm. (De Drinnan et al., 1991.)
Figura 22.114. Detalle de granos de Striatopollis extraídos de antera de Spanomera mauldinensis (Cretácico). Barra = 5 μm. (D e Drinnan
et al., 1991.)
Trochodendraceae
Las plantas incluidas en esta familia son únicas por la ausencia de vasos en la madera y la aparición de
idioblastos en las hojas. Algunas autoridades incluyen Cercidiphyllum en la orden. Ambos Trocodendro
(FIG. 22.115) y Tetracentron son monotípicos y están restringidos al sureste de Asia en la actualidad, pero
se distribuyeron más ampliamente a principios del Cretácico según los fósiles (Manchester et al., 1991). En
Trochodendron las hojas son perennifolias y de elípticas a obovadas, mientras que en Tetracentron las hojas
son lineares y caducas.
Figura 22.115. Infrutescencia de Trochodendron sp. (Eoceno). Barra=1 cm.

El registro fósil del grupo incluye hojas características que aparecen por primera vez en el Cretácico (Hickey
y Doyle, 1977) y madera (Vozenin-Serra y Pons, 1990). Crane et al. (1991) describieron Nordenskioeldia (a
veces escrito Nordenskioldia) borealis, una infrutescencia trocodendraleana del Paleoceno del oeste de
América del Norte (Montana, Wyoming y Dakota del Norte). Asociadas con los frutos hay hojas de
Zizyphoides flabella. La planta se reconstruye con hojas pecioladas simples con ápices redondeados y
márgenes enteros. La venación es actinódromo. Algunas hojas de este tipo se han incluido en los géneros
Zizyphoides, Cercidiphyllum y Joffrea (Pigg et al., 2007). Los brotes asociados poseen traqueidas en el xilema
secundario, pero carecen de vasos. Los órganos reproductores consisten en leñosos, Frutos esquizocárpicos
dispuestos en verticilos sobre un eje de infrutescencia. Los frutos de Nordenskioeldia son infrutescencias
(FIG. 22.116) con múltiples frutos, cada uno con una sola semilla (FIG. 22.117). Aunque quedan por
determinar varias características de la planta, como el polen y la estructura floral, Nordenskioeldia (FIG.
22.118) amplía nuestro conocimiento de la diversidad de miembros cenozoicos de las Trochodendraceae. El
género también se ha registrado en el Paleoceno de China (G. Zhang y Guo, 2006) y en la flora del Eoceno
medio de Republic, Washington (EE. UU.) (Pigg et al., 2001). Hojas palmeadas de Trochodendron nastae han
sido reportadas de esta misma flora, así como Nordenskioeldia sp. infrutescencias y hojas de Zizyphoides
(Pigg et al., 2001). Se sugiere que Nordenskioeldia pudo haber sido un colonizador de llanuras aluviales
(Crane et al., 1991).
Figura 22.116. Infrutescencias de Nordenskioeldia sp. (Paleoceno). Barra=2 cm.

Figura 22.117. Sección de infrutescencia de Nordenskioeldia borealis con numerosos frutos, cada uno con una sola semilla (Paleoceno).
Barra=3 mm. (Cortesía PR Crane.)
Figura 22.118. Nordenskioeldia sp. hoja (Paleoceno). Barra=1 cm.
Lassoxilones un tipo de madera del Aptiano superior de Lhasa, Tíbet, que tiene caracteres tanto
gimnospermas como angiospermas. Las traqueidas están dispuestas en grupos irregulares (FIG. 22.119)
como los del género Tetracentron existente (Vozenin-Serra y Pons, 1990). Los canales secretores, sin
embargo, son similares a los descritos en Araucariopitys, un tipo de tallo que se encuentra en asociación con
hojas de Czekanowskiales. Suzuki et al. (1991) describieron la madera del Mioceno del centro de Japón bajo
el binomio Tetracentron japonoxylum. Se producen dos tipos de traqueidas; un tipo (usual) tiene pozos
bordeados de escalariformes típicos en las paredes radiales. La madera también contiene filas radiales
esporádicas de traqueidas anchas con fosas bordeadas alternas. En las paredes radiales de estas traqueidas
hay hoyos semibordeados para las células de los rayos, pero no hay hoyos en las traqueidas "habituales".
Estas traqueidas inusuales se encuentran solo en el género Tetracentron existente. También se ha descrito
madera de varias localidades del Eoceno y Oligoceno, y polen de frutos del Mioceno Tetracentron
(Manchester y Chen, 2006; Grímsson et al., 2008). Las infrutescencias que consisten en pedúnculos
ramificados que dan frutos individuales con seis a muchos carpelos fusionados del Eoceno de Canadá se
denominan Trochodendron drachukii (Pigg et al., 2007). Las hojas de Tetracentron hopkinsii de la
Formación Allenby del Eoceno de la Columbia Británica miden 9,5 cm de largo con una base cordada y
nervadura actinódromo. Ozaki (1987) revisa otras ocurrencias fósiles de hojas de Tetracentron. 5 cm de
largo con base cordada y nervadura actinódromo. Ozaki (1987) revisa otras ocurrencias fósiles de hojas de
Tetracentron. 5 cm de largo con base cordada y nervadura actinódromo. Ozaki (1987) revisa otras
ocurrencias fósiles de hojas de Tetracentron.
Figura 22.119. Sección transversal de Lhassoxylon aptianum mostrando parénquima en la madera (Cretácico). Barra=4 mm. (Tomado
de Vozenin-Serra y Pons, 1990.)
proteales
Nelumbonaceae
Este grupo consiste en hierbas acuáticas, perennes, con tallos rizomatosos que tienen hojas emergentes,
cóncavas a peltadas; los tallos contienen laticíferos. Las flores son grandes y el fruto es un agregado de frutos
secos hundidos en un receptáculo creciente, es decir, que aumenta de tamaño después de la floración. En los
primeros tratamientos sistemáticos, Nelumbo se incluyó dentro de Nymphaeaceae; sin embargo, los
estudios moleculares ahora ubican al grupo dentro de un grado de eudicots que contiene Platanus (Hoot et
al., 1999). Esta ubicación también está respaldada por el desarrollo floral polisimétrico, la anatomía y el
cierre del carpelo en Nelumbo, que es similar al de varias otras dicotiledóneas basales (Hayes et al., 2000).
Además, el desarrollo del polen de Nelumbo actual es diferente del que se observa tanto en las
Nymphaeaceae como en las eudicotiledóneas inferiores (Kreunen y Osborn, 1999).
Se han informado hojas de Nelumbo del Albiano de Portugal que miden hasta 30 cm de diámetro, pero estas
pueden representar miembros de Nymphaeaceae. Nelumbites se usa para hojas orbiculares con nervio
primario actinódromo del Grupo Potomac (Cretácico Inferior) (Upchurch et al., 1994). En los mismos
depósitos se presentan tépalos aislados y estructuras que pueden ser receptáculos que contienen frutos
secos. Otras hojas del Cretácico superior y del Cenozoico reciben el nombre de Nelumbium (FIGURAS.
22.120, 22.121), lo que sugiere afinidades con Nelumbo (p. ej., Matsuo, 1962). Se han reportado estructuras
reproductivas y hojas de Nelumbo puertae del Cretácico Superior (Campaniano-Maastrichtiano) de la
Patagonia (FIGURAS. 22.122, 22.123) (Gadolfo y Cúneo, 2005). Las hojas son orbiculadas con el pecíolo
insertado centralmente. Doce o más venas primarias se dicotomizan al menos una vez para formar arcos
broquidódromos; Las areolas tienen cuatro o cinco lados y están bien desarrolladas (FIG. 22.124). En las
mismas rocas se encuentran porciones de lo que se interpretan como recipientes con moldes de nueces
(FIG. 22.122). Aunque el registro fósil del grupo se considera extenso, el fósil patagónico representa el
primer registro del género en el hemisferio sur. plantas pequeñas (FIG. 22.125) con posibles afinidades
nymphaealeean también se han informado de la Formación Crato de Brasil (Mohr y Friis, 2000).
Figura 22.120. Nelumbium buchii, hoja de un nenúfar (Mioceno). Barra=10 cm. (Cortesía BSPG.)
Figura 22.121. Porción de una hoja de Nelumbium buchii (Oligoceno). Barra=6 cm. (Cortesía BSPG.)
Figura 22.122. Vista superior del receptáculo fósil similar a Nelumbo (R) que muestra varias frutas (Cretácico). Barra=5 mm. (Cortesía
MA Gandolfo.)
Figura 22.123. Hoja de Nelumbo puertae que muestra una lámina orbicular simétrica (Cretácico). Barra=2 cm. (Cortesía MA Gandolfo.)
Figura 22.124. Nelumbo puertae mostrando venas primarias formando arcos broquidódromos (Cretácico). Barra=5 mm. (Cortesía MA
Gandolfo.)
Figura 22.125. Pequeña planta con hojas y raíces que sugieren afinidades con las Nymphaeales (Cretácico). Barra=3 cm. (Cortesía BAR
Mohr.)
Proteáceas
Esta familia, con ~75 géneros de arbustos y árboles, es una de las más diversas del hemisferio sur. Las
plantas se caracterizan por hojas exestipuladas, flores cuatrimeras en forma de racimo, con flores pares,
unisexuales o bisexuales, cada una con un solo carpelo y menos de ocho estambres. Los pétalos suelen estar
ausentes. Se cree que las micorrizas están ausentes de las raíces. La familia está restringida al hemisferio
sur en la actualidad y se cree que se originó en Australia como árboles en bosques cerrados mesotérmicos
durante el Cretácico medio (Johnson y Briggs, 1975; Sauquet et al., 2007). Aunque un conjunto diverso de
frutos foliculares del Cretácico superior de Suecia tienen algunas características en común con los miembros
existentes de Proteaceae, también poseen características que se ven en miembros de Cercidiphyllaceae
(Leng et al., 2005).
Lomatiaincluye hojas proteáceas descritas del Eoceno superior-Oligoceno que son morfológicamente
idénticas al género actual, que es endémico de Tasmania (Carpenter y Hill, 1988). Las hojas del fósil son
bipinnadas con lóbulos conspicuos y nervadura broquidroma. Una cutícula gruesa y hojas reducidas
implican condiciones xeromórficas, pero se cree que han reflejado condiciones edáficas, es decir, la humedad
disponible del suelo, ya que el clima se interpreta como fresco, húmedo y húmedo (Beadle, 1968). Parafatsia
subpeltata es una hoja palmeada lobulada (FIG. 22.126) del Eoceno medio de Australia caracterizado por
venación primaria actinódromo (Carpenter et al., 2006). Aunque la morfología de la hoja es única en
comparación con los miembros existentes de la familia, la anatomía epidérmica, incluidas las bases de
tricomas anulares y la ornamentación única de la epidermis, alinean a Parafatsia con Proteaceae. Las hojas
descritas del Eoceno de Argentina incluyen Lomatia, Embothrium, Orites y Roupala (Gonzalez et al., 2007).
Figura 22.126. Hoja palmeada lobulada, Parafatsia subpeltata (Eoceno). Barra=5 cm. (Cortesía de RJ Carpintero).
Serlin (1982) describió hojas proteáceas del Albiano del noroeste de Texas en las que el pecíolo y el limbo
no están bien diferenciados. En la superficie inferior de Tenuiloba canalis hay dos surcos que contienen
estomas paracíticos (FIG. 22.127). La madera de la misma localidad se llama Aplectotremas y está formada
por grupos radiales de vasos separados por filas de fibras. Los radios son estrechos y el parénquima
paratraqueal está presente en pequeñas cantidades. Las características de la madera de porosidad anular
de A. halistichum son diferentes a las de las angiospermas existentes, pero similares a lo que se ha
hipotetizado como madera protoproteica (Johnson y Briggs, 1975). Se cree que la madera silicificada del
Eoceno de la provincia de Santa Cruz, Argentina, representa una raíz proteácea y se le asigna al género
Lomatia (Ancibor, 1989). La madera presenta escaso parénquima paratraqueal y vasos en hileras
tangenciales.
Figura 22.127. Patrones estomáticos: A. anomocítico; B. anisocítico; C. paracítico; D. diacítica; y E. actinocítica.
Beaupreaiditas(FIG. 22.128) se utiliza para el polen proteáceo que es morfológicamente similar al polen
tricolpoide isopolar de la actual Beauprea (FIG. 22.129) (Pocknall y Crosbie, 1988). Los granos fósiles se
encuentran ya en el Cretácico superior en Nueva Zelanda y Australia; el género existente es endémico de
Nueva Caledonia.
Figura 22.128. Grano de polen de Beaupreaidites verrucosus (Mioceno). Barra = 20 μm. (De Pocknall y Crosbie, 1988.)
Figura 22.129. Grano de polen de Beauprea montana (existente). Barra = 20 μm. (De Pocknall y Crosbie, 1988.)
Musgraveinanthuses un eje de inflorescencia del Cenozoico de Australia que tiene ~30 pares de flores
perfectas, cada una sustentada por tres brácteas (Christophel, 1984). Las flores poseen tres glándulas
hipóginas alargadas, un ovario superior y polen que se describe como diporado. Estas flores del Eoceno son
más similares a los géneros existentes en la tribu Banksiae, subtribu Musgraveinae.
platanáceas
Los miembros modernos de esta familia incluyen árboles monoicos de templados a tropicales que consisten
en 9 a 10 especies del género Platanus, el plátano o sicómoro. Las hojas de la familia son palmadamente
lobuladas con estipulas envolventes y flores unisexuales; los frutos son aquenios. El registro de polen para
la familia es extenso y se puede rastrear desde el Cretácico Inferior, donde hay una serie de tipos distintos
que no se conocen en el Platanus moderno (FIG. 22.130) (Denk y Tekleva, 2006). Las hojas palmeadas
lobuladas del Aptiano medio-tardío también se han utilizado para sugerir la evolución del Cretácico Inferior
de este grupo. Uno de los tipos de hojas comunes en el Paleoceno de Escocia es Platanites (FIG. 22.131)
(Crane et al., 1988). Las hojas son compuestas con un folíolo terminal trilobulado y un par de folíolos
laterales asimétricos. Manchester (1986) ha podido reconstruir un miembro fósil de la familia, Macginitiea,
del Eoceno medio-superior de Oregón. Las hojas son palmadamente lobuladas, generalmente con cinco a
siete lóbulos, y se caracterizan por un patrón de V invertidas o cheurones formados por venas secundarias
(Wolfe y Wehr, 1987) (FIG. 22.132). Las hojas se asocian consistentemente con inflorescencias pistiladas y
estaminadas de Macginicarpa y Platananthus, respectivamente (discutido a continuación). Los pecíolos
silicificados muestran numerosos haces vasculares colaterales dispuestos en un anillo como los de Platanus
occidentalis. Las estipulas están ausentes en el fósil.
Figura 22.130. Platanus wyomingensis (Eoceno). Barra=2 cm. (Cortesía del Museo de la Naturaleza de Denver).
Figura 22.131. Platanites hebridicus (Paleoceno). (De Crane et al., 1988.)
Figura 22.132. Wesley C. Wehr. (Cortesía de KB Pigg.)

plataninioes un tipo de madera fósil relativamente común en muchas localidades del Cretácico Superior y el
Cenozoico en Europa (Meijer, 2000; Poole et al., 2002) y América del Norte (Page, 1968; Wheeler et al.,
1995). Anatómicamente, la madera fósil es casi idéntica a la moderna Platanus, pero carece de perforaciones
simples en los vasos y tiene radios más anchos (FIG. 22.134) (Wheeler et al., 1977; Wheeler, 1991). Otras
maderas permineralizadas similares al Platanus moderno se han asignado al género Platanoxylon (FIG.
22.133) (Süss y Müller-Stoll, 1977; Süss, 1980a; Selmeier, 1996) (FIG. 22.135). El morphogenus
Spiroplatanoxylon se utiliza para maderas tipo Platanus que se caracterizan por vasos con engrosamientos
en espiral (Süss, 2007). Dado que se desconocen los engrosamientos en espiral en Platanus, la relación entre
Platanus y Spiroplatanoxylon sigue siendo incierta. Se ha descrito madera del Mioceno Platanus de Hungría
que muestra manchas medulares características o las llamadas manchas medulares (Markflecken), que se
deben a la extracción de larvas de insectos de Palaeophytobia platani (Agromyzidae, Diptera) en el cambium
(Süss y Müller-Stoll, 1975).
Figura 22.134. Sección transversal del xilema secundario de Plataninium haydenii que muestra rayos grandes (centro) y pequeño s
(izquierda) (Eoceno). Barra = 35 μm. (Cortesía de EA Wheeler).
Figura 22.133. Sección transversal de Platanoxylon sp. (Paleoceno). Barra = 400 μm. (Cortesía de EA Wheeler).
Figura 22.135. Alfredo Selmeier.
La planta de Aquia es un excelente ejemplo de unión de partes separadas de plantas fósiles para desarrollar
un concepto de organismo completo. Esta reconstrucción de un platanoide primitivo de la Formación
Patapsco del Albiano temprano-medio (Grupo Potomac) del norte de Virginia (EE. UU.) se basa en la
coexistencia constante en la localidad, las características cuticulares y el polen en los carpelos (Crane et al.,
1993). ). Las inflorescencias de Platanocarpus brookensis consisten en ejes alargados que llevan flores
pistiladas con un perianto de tépalos. Las flores estaminadas de A. brookensis tienen filamentos largos con
anteras con dehiscencia valvada. El polen in situ es columelado y tricolpado y también se encuentra en los
carpelos de Platanacarpus. Sapindopsis (FIG. 22.136) las hojas se relacionaron con las flores en las
características cuticulares. Sin embargo, la similitud en la estructura de la cutícula puede ser equívoca ya
que se encuentran ciertas características en muchos géneros de angiospermas (Carpenter et al., 2005).
Figura 22.136. Hoja pinnadamente compuesta de Sapindopsis (Cretácico). Barra=3 cm. (Cortesía GR Upchurch.)
Otro miembro de Platanaceae para el que se han unido partes aisladas es Platanus neptuni del Eoceno
superior al Mioceno superior de Europa (Z. Kvaček y Manchester, 2004). La planta de P. neptuni incluye
infrutescencias globosas, flores estaminadas y pistiladas y hojas simples a quinquefoliadas. Las
infrutescencias y las hojas tienen tricomas glandulares grandes, peltados. Hamatia elkneckensis se usa para
inflorescencias estaminadas del Grupo Potomac del Albiano tardío de América del Norte (Pedersen et al.,
1994), y Sarbaya para inflorescencias estaminadas del Cretácico medio de Kazajstán (Krassilov y Shilin,
1995). Una inflorescencia estaminada del Cretácico Superior de la región de Amur en Rusia combina
características de Platanaceae y Hamamelidaceae (Maslova et al., 2007). Bogutchanthus tiene flores
tetrámeras con estaminodios, sacos de polen en forma de media luna, y pantocolpate polen. Las flores de B.
laxus se encuentran asociadas a hojas del tipo Platanus.
Macginicarpa(FIG. 22.137) se usa para inflorescencias pistiladas que nacieron en racimos dispuestos
helicoidalmente sobre un eje (Manchester, 1986). Cada flor está formada por cinco carpelos conduplicados
libres subtendidos por un perianto. Los especímenes silicificados de los lechos de nueces del Eoceno Clarno
revelan características sobre la pared del carpelo. Los frutos maduros (FIG. 22.138) son aquenios, pero
carecen de pelos de dispersión comunes en los frutos vivos de Platanus. Las cabezas estaminadas se llaman
Platananthus y están formadas por numerosos floretes de cinco anteras cada uno. El polen es tricolpado,
varía de 11 a 16 μm de diámetro y es tectado-columelado. Los estambres dispersos se llaman
Macginistemon. Una comparación de las características vegetativas y reproductivas de la familia sugiere que
el fósil estaba menos especializado en la dispersión de frutos y polen por el viento que los taxones modernos
(Manchester, 1986; Friis et al., 1988).
Figura 22.137. Sección transversal de un flósculo de Macginicarpa glabra que muestra cinco carpelos (Eoceno). Barra=2 mm. (Cortesía
SR Manchester.)
Figura 22.138. Infrutescencia de Macginicarpa glabra (Eoceno). Barra=5 mm. (De Manchester, 1986.)
Otra infrutescencia de la Formación Dakota del Cenomaniano de Kansas es Caloda (Dilcher y Kovach, 1986).
Este taxón consta de un eje que lleva ramas más pequeñas dispuestas helicoidalmente que terminan en
receptáculos (FIG. 22.139). Cada receptáculo tiene de 35 a 50 carpelos conduplicados, libres e indehiscentes,
de 2 mm de largo. En comparación con las flores existentes, Caloda comparte la mayor cantidad de
características con miembros de Platanaceae.
Figura 22.139. Restauración del eje Caloda delevoryana con varios carpelos. (Cortesía de DL Dilcher.)
Se han recuperado flores platanáceas geológicamente más antiguas del Cretácico Inferior y Superior de
América del Norte y Suecia (Crane et al., 1986). Incluyen flores tanto estaminadas como pistiladas (Friis et
al., 1988; Magallón-Puebla et al., 1997). Los especímenes de Platananthus potomacensis incluyen flores
estaminadas rodeadas de tépalos alargados. Los granos de polen son muy pequeños (9–13 μm) y similares
al taxón Tricolpites minutus de las esporas dispersas. Platanocarpus es el nombre que se le da a las
inflorescencias e infrutescencias pistiladas que carecen de tricomas en el carpelo y tienen un estilo poco
desarrollado (Friis et al., 1988).
Ranunculales
Se interpreta que las Ranunculales son hermanas de las eudicots (Soltis et al., 2005). Dentro de las familias
en este orden hay plantas con radios multiseriados anchos en la madera, plástidos en forma de tubo criboso
del tipo S y tallos jóvenes con haces separados.
Berberidáceas
Las plantas de las Berberidaceae incluyen arbustos leñosos, algunos con hojas perennes y persistentes.
Algunos brotes tienen espinas alargadas que representan hojas modificadas. Las flores son bisexuales y el
fruto es comestible. Hojas fósiles de Mahonia (FIG. 22.140) (Meyer y Manchester, 1997; Z. Kvaček y Hurník,
2000; Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2000a) y Berberis se han descrito desde el Mioceno (Z. Kvaček y Erdei,
2001) con especímenes de B. kymeana que aparecen como lanceoladas hojas que tienen dientes
ampliamente espaciados a lo largo del margen. Se cree que algunos especímenes de Lomatites que se
incluyeron inicialmente en Proteaceae representan miembros de Berberidaceae (Z. Kvaček y Erdei, 2001).
Figura 22.140. Hoja de Mahonia simplex (Oligoceno). Barra=1 cm. (De Axelrod, 1998b; cortesía de SR Manchester.)
ranunculáceas
Se cree que las flores bisexuales del Albiano medio de Kazajstán están relacionadas con los miembros de
Ranunculaceae y Paeoniaceae (Krassilov et al., 1983). Los especímenes de Hyrcantha consisten en
inflorescencias bracteadas que tienen de tres a cinco carpelos ascidiales, cada uno de unos 7 mm de largo.
Los estambres son aproximadamente la mitad de largos que los carpelos, pero están mal conservados. Otra
flor del Cretácico con posibles afinidades en este orden es Teixeiraea lusitanica (von Balthazar et al., 2005).
La flor estaminada está sustentada por brácteas e incluye estambres de dos tamaños; Los tépalos en forma
de sépalo y pétalos constituyen el perianto. Los granos de polen son pequeños (15–20 μm) y tricolpados,
con una pared tectada-columelada. Aunque los caracteres presentes en estas flores unisexuales se pueden
encontrar hoy en varias familias de Ranunculales, el carácter de estambres de diferentes tamaños no se
encuentra en este orden. Los autores sugirieron que T. lusitanica puede representar un linaje filogenético
extinto dentro del grupo corona de la orden.
Los frutos del Paleoceno permineralizado se describieron como Paleoactaea (Pigg y DeVore, 2005b). Los
especímenes bilateralmente simétricos miden ≤13 mm de largo con las semillas anátropas en dos filas (FIG.
22.141). Morfológica y anatómicamente, los frutos son casi idénticos a los producidos por la planta actual
Actaea, una flor silvestre herbácea de las regiones templadas del norte (Pigg y DeVore, 2005b). Se conoce
una semilla similar de la flora de arcilla de Londres del Eoceno temprano.
Figura 22.141. Superficie fracturada del fruto de Paleoactaea nagelii que muestra dos hileras de semillas (Paleoceno ). Barra=5 mm.
(Cortesía de KB Pigg.)
gunnerales
Se ha sugerido que Gunnerales es la hermana de las otras eudicotiledóneas centrales restantes e incluye dos
familias, Gunneraceae y Myrothamnaceae, con un total de 42 especies (Soltis et al., 2003).
Gunneraceae
Esta es una familia monotípica, incluida por algunos autores en las Saxifragales (Fuller y Hickey, 2005), con
~40 especies en el único género Gunnera. Las plantas son hierbas perennes y hoy en día están
principalmente restringidas al hemisferio sur. Existe una diversidad morfológica considerable en Gunnera,
que va desde hierbas estoloníferas pequeñas hasta hierbas rizomatosas gigantes con hojas masivas; Las
asociaciones simbióticas de cianobacterias hacen posible que las plantas invadan hábitats pobres en
nutrientes (Fuller y Hickey, 2005). El polen de Gunnera es distinto y se remonta al Cretácico superior
(Wanntorp et al., 2004). Tricolpites reticulatus es el nombre dado al polen fósil de Gunnera (Jarzen, 1980).
Este polen fósil (FIG. 22.142) es indistinguible de la de Gunnera moderna (FIG. 22.143), y sugiere que la
familia era mucho más cosmopolita a partir del Cretácico superior (Jarzen y Dettmann, 1989).
Figura 22.142. Vista polar del grano de polen de Tricolpites reticulatus (Cretácico). Barra = 5 μm. (Tomado de Jarzen y Dettmann, 1989.)
Figura 22.143. Vista polar del grano de polen de Gunnera macrophylla (existente). Barra = 5 μm. (Tomado de Jarzen y Dettmann, 1989.)
Cariófilos
Phytolaccaceae
Las plantas incluidas en esta familia tienen hojas alternas con flores pequeñas, típicamente bisexuales. El
perianto se presenta como una sola espiral de cuatro a cinco segmentos libres. La mayoría de las plantas de
esta familia son nativas de América tropical y las Indias Occidentales. Coahuilacarpon se usa para
infrutescencias ovoides, múltiples (FIG. 22.144) del Cretácico Superior de México (Cevallos-Ferriz et al.,
2008). Los especímenes miden hasta 4,3 cm de largo y pueden incluir 30 bayas. Los fósiles están
permineralizados y, por lo tanto, brindan la oportunidad de detallar los sistemas de tejido en las semillas.
Este descubrimiento representa el registro más antiguo de la familia y demuestra la existencia del grupo en
el Cretácico superior.
Figura 22.144. Infrutescencia permineralizada de Coahuilacarpon phytolaccoides (Cretácico). Barra=4 . (Cortesía SRS Cevallos-Ferriz.)
saxifragales
Usando taxones existentes y fósiles en un análisis cladístico morfológico y molecular combinado, Hermsen
et al. (2006a) sugirieron que el orden Saxifragales no está respaldado por ninguna sinapomorfia morfológica
que pueda reconocerse en los fósiles. Aunque esto puede implicar que los principales linajes ya estaban bien
separados en el Cretácico superior, los fósiles adicionales y la mayor resolución que aportan a la ubicación
de los caracteres morfológicos pueden alterar esta hipótesis.
Cercidiphyllaceae
En la actualidad, Cercidiphyllum es un árbol dicotiledóneo restringido al este de Asia, pero fue un

componente floral común en las latitudes medias y altas del hemisferio norte durante el Cretácico superior
(Mai y Walther, 1983). Zavada y Dilcher (1986) usaron caracteres de polen en un análisis cladístico de 20
familias en Hamamelidae, y sugirieron que Cercidiphyllaceae y Platanaceae son dos de las familias más
primitivas del grupo.
Las hojas cercidiphyllaceous son pecioladas y generalmente elípticas, con la base que va de aguda a
redondeada. El margen es almenado ya menudo glandular, con venación actinódromo (Chandrasekharam,
1974). Abundantes especímenes de la Formación Paskapoo del Paleoceno superior cerca de Red Deer,
Alberta, Canadá, forman la base de una reconstrucción de la planta similar a Cercidiphyllum Joffrea (Crane
y Stockey, 1985). Joffrea speirsii (FIG. 22.145), una planta que lleva el nombre de la descubridora del sitio y
ávida coleccionista aficionada, Betty Speirs (FIG. 22.146), se reconstruye a partir de seis partes diferentes
de plantas desarticuladas e indica la presencia de brotes largos y cortos (FIG. 22.147). Adjuntas a los brotes
cortos se encuentran las típicas hojas de tipo Cercidiphyllum (FIG. 22.148), así como inflorescencias
pistiladas y estaminadas que contienen ~40 carpelos elipsoidales (FIG. 22.149). Uno de los aspectos más
espectaculares de este reporte es la presencia de numerosas semillas aladas dispersas, de 1 cm de largo y
plántulas in situ (FIG. 22.150). Las plántulas generalmente se conservan en posición de crecimiento y en
diferentes etapas de desarrollo (Stockey y Crane, 1983). La germinación de las plántulas de Joffrea fue
epígea. Con base en la gran cantidad de plántulas en el sitio de recolección, se sugiere que la germinación
fue rápida y sincrónica, una estrategia reproductiva a veces denominada selección r, que se encuentra
típicamente en especies colonizadoras que están adaptadas a vivir en hábitats perturbados.
Figura 22.145. Reconstrucción sugerida de Joffrea speirsii que muestra inflorescencias pistiladas (figura superior) y brotes cortos con
infrutescencias maduras. (De Crane y Stockey, 1985.)
Figura 22.146. Betty Speirs. (Cortesía de RA Stockey).
Figura 22.147. Inflorescencia estaminada inmadura de Joffrea speirsii (Paleoceno). Barra=10 mm. (Cortesía de RA Stockey).
Figura 22.148. Hoja de Joffrea speirsii (Paleoceno). Barra=2 cm. (Tomado de Stockey y Crane, 1983.)
Figura 22.149. Infrutescencia de Joffrea speirsii (Paleoceno). Barra=2 cm. (De Crane y Stockey, 1985.)
Figura 22.150. Plántula de Joffrea speirsii que muestra un par de cotiledones (flechas) y primeras hojas opuestas (Paleoceno). Barra=1
mm. (De Crane y Stockey, 1985.)
nisidioes otra planta parecida a Cercidiphyllum del Cenozoico de Inglaterra (Crane, 1984). Las hojas se
llaman Trochodendroides (FIG. 22.151). Aparentemente se produjeron inflorescencias en los brotes largos,
a diferencia de la condición en Joffrea. Se especula que Nyssidium fue polinizado por el viento y que las
semillas fueron dispersadas por el agua o el viento. Se supone que las inflorescencias condensadas en el
Cercidiphyllum moderno evolucionaron a partir del tipo alargado observado en Joffrea, acompañadas de un
cambio en la orientación de la sutura (Crane y Stockey, 1986).
Figura 22.151. Hoja de Trochodendroides sp. (Paleoceno). Barra=1 cm.
Las maderas fósiles más antiguas asignables al género Cercidiphyllum provienen del Oligoceno del noroeste
de Bohemia (República Checa) y han sido descritas como Cercidiphylloxylon kadanense (Sakala y Privé-Gill,
2004).
Haloragaceae
Esta es una pequeña familia que incluye ~120 especies en 8 géneros, en su mayoría acuáticos; unos pocos
son árboles pequeños. Se ha interpretado que la familia tiene una edad mínima de 65 Ma, actualmente el
límite Cretácico-Paleógeno (Fishbein et al., 2001), según los siguientes fósiles. Tarahumara sophiae se
conoce a partir de especímenes permineralizados recolectados de la Formación Tarahumara de México del
Cretácico Superior (Campaniano-Maastrichtiano) (Hernández-Castillo y Cevallos-Ferriz, 1999). Las flores
son pequeñas y unisexuales (FIG. 22.152) con el gineceo compuesto por cuatro carpelos que se unen en la
base. Los frutos contienen un solo óvulo piriforme. Obispocaulis se usa para tallos de la misma localidad que
se cree que son partes de la misma planta. La planta se interpreta como una hierba cercana a la costa en la
que las partes aéreas flotan en la superficie del agua. La aparición de estos restos vegetativos y
reproductivos permineralizados en el Cretácico superior sugiere que la diversificación dentro de la familia
es mucho más antigua de lo que se pensaba.
Figura 22.152. Sección longitudinal de flor de Tarahumara sophiae mostrando carpelo central con semilla y dos carpelos laterales
(Cretácico). Barra 0,5 mm. (Cortesía SRS Cevallos-Ferriz.)
Hamamelidaceae
Esta familia consta de 30 géneros y ∼120 especies de árboles y arbustos con hojas típicamente alternas y
que varían de simples a palmeadas. La inflorescencia es compacta con flores bisexuales o unisexuales, y se
conoce a partir de material fósil del Cretácico Superior en adelante (Crane y Blackmore, 1989a, b; Magallón
et al., 2001). El árbol de liquidámbar Liquidambar pertenece a esta familia, subfamilia Altingioideae. La
morfología de la hoja varía desde palmeadamente lobulada en Liquidambar hasta perenne con nervadura
pinnada en Altingia, que a veces se incluye en su propia familia, Altingiaceae (Ickert-Bond et al., 2005, 2007).
Los frutos son bicarpelados, carecen de perianto y dehiscen para liberar las semillas. Se conocen
inflorescencias fósiles de Liquidambar del Cretácico Superior de América del Norte. Los especímenes de
Microaltingia consisten en inflorescencias y frutos pistilados (Z. Zhou et al., 2001). Los floretes tienen ~1,2
mm de diámetro con el gineceo rodeado por dos o tres verticilos de filomas estériles. Cada carpelo contiene
varias semillas y el polen tricolpado se encuentra en los estigmas. El polen tiene ∼10 μm de diámetro y es
tricolpado. Evacarpa (Paleoceno tardío-Eoceno temprano de Rusia) consiste en cabezas pistiladas globosas
con floretes apretados (Maslova y Krassilov, 1997). Los carpelos están emparejados y contienen numerosas
semillas. Tanto Evacarpa como Microaltingia ( Evacarpa (Paleoceno tardío-Eoceno temprano de Rusia)
consiste en cabezas pistiladas globosas con floretes apretados (Maslova y Krassilov, 1997). Los carpelos
están emparejados y contienen numerosas semillas. Tanto Evacarpa como Microaltingia ( Evacarpa
(Paleoceno tardío-Eoceno temprano de Rusia) consiste en cabezas pistiladas globosas con floretes
apretados (Maslova y Krassilov, 1997). Los carpelos están emparejados y contienen numerosas semillas.
Tanto Evacarpa como Microaltingia (FIG. 22.153) comparte características con Liquidambar y Altingia, así
como inflorescencias de afinidad platanácea. Debido a que fósiles como estos muestran un mosaico de
caracteres (Ickert-Bond et al., 2007), proporcionan una importante fuente de información útil para rastrear
la posición filogenética de las primeras angiospermas. Liquidambar changii es un taxón del Mioceno
utilizado para infrutescencias conservadas anatómicamente (FIG. 22.154) (Pigg et al., 2004). Curiosamente,
los caracteres encontrados en estos especímenes son más similares al taxón existente L. acalycina del este
de Asia que a las formas que viven en América del Norte, lo que sugiere un corredor biogeográfico de
Beringia durante el Mioceno. La madera similar a Liquidambar silicificada, asignada a Liquidambaroxylon,
se conoce del Oligoceno de la República Checa (Sakala y Privé-Gill, 2004) y del Mioceno del sur de Alemania
(Selmeier, 2002c), entre otras localidades.
Figura 22.153. Infrutescencia de Microaltingia apocarpela que muestra varios carpelos rotos que contienen semillas (Cretácico). Barra
= 450 μm. (De Z. Zhou et al., 2001.)
Figura 22.154. Sección de Liquidambar changii infrutescencia (Mioceno). Barra=5 mm. (Cortesía de KB Pigg.)
iteáceas
Los dos géneros modernos de esta familia tienen pequeñas hojas simples con estipulas. Las ramas tienen
una médula con cámaras y las flores son pentámeras con un gineceo bicarpelado. Una flor carbonizada del
Cretácico Superior (Turoniano) de la Formación Raritan de Nueva Jersey (EE. UU.) se ubica tentativamente
en la familia (Hermsen et al., 2003). Divisestylus brevistamineus (FIGURAS. 22.155, 22.156) tiene estilos
que no se extienden por encima de las puntas de los lóbulos sépalos, sino que se insertan frente a los lóbulos;
tricomas romos adornan los estilos. La presencia de carpelos fusionados y estigmas con estilos libres sugiere
afinidades con las Iteaceae. Esta ubicación también está respaldada por un análisis cladístico que utiliza
datos morfológicos y moleculares (Hermsen et al., 2003).
Figura 22.155. Vista lateral de Divisestylus brevistamineus que muestra papilas en los pétalos y estilos adprimidos. Las puntas de los
sépalos están rotas. (Cretáceo). Barra = 100 μm. (Cortesía K. Nixon.)
Figura 22.156. Vista lateral de Divisestylus brevistamineus mostrando estilos (Cretácico). Barra = 350 μm. (Cortesía K. Nixon.)
saxifragáceas
Muchas de las plantas de esta familia se encuentran en las regiones templadas del norte como hierbas,
arbustos y algunos árboles pequeños. Las hojas son simples y exestipuladas. Las flores son bisexuales,
regulares y nacen en racimos. Los sépalos y los pétalos son libres y nacen en grupos de cuatro o cinco. Los
estambres generalmente se producen en dos verticilos.
Aunque se conocen relativamente pocos fósiles de esta familia, hay un informe de dos especies del Cretácico
superior del sur de Suecia (Friis y Skarby, 1982). Scandianthus incluye dos especies, S. costatus y S. major.
El género incluye flores bisexuales pequeñas (2,2 mm de largo) con sépalos y pétalos de cinco en cinco. El
gineceo está formado por dos carpelos fusionados. Se sugiere la polinización por insectos en base a la
presencia de un disco nectario. Se encuentra una morfología floral similar en Vahlia de Vahliaceae, un grupo
ahora incluido en Euasterids I.
rosadas
Las rosidas demuestran una amplia diversidad floral y representan el clado más grande incluido en las
eudicots (Schonenberger y von Balthazar, 2006). Se estima que las rosidas incluyen más de un tercio de
todas las angiospermas (Soltis et al., 2005) y ~68.000 especies (Magallón et al., 1999). Las sinapomorfias
aún no están bien identificadas para el grupo, pero en general, la mayoría de los miembros comparten
características tales como de dos a varios verticilos de estambres, polen reticulado y endospermo nuclear.
Hasta la fecha, los fósiles más antiguos asignables al grupo se reportan desde el Turoniense hasta el
Santoniense tardío (Crepet et al., 2004). Muchos de los linajes de las rosidas parecen haberse separado
durante el Cretácico. Esto se basa en datos de secuencias moleculares y, hasta cierto punto, en fósiles,
especialmente en restos florales.
Vitáceas
Esta familia parece estar estrechamente relacionada con el clado rosid grande y bien sustentado (Soltis et
al., 2000; Ravi et al., 2007), e incluye ~15 géneros y 700 especies. Los miembros son en su mayoría tropicales
y subtropicales, aunque Vitis (vid) se encuentra en todo el mundo. Las plantas de esta familia son
principalmente lianas y poseen adaptaciones para trepar. Las hojas son alternas y pueden ser simples o
compuestas (FIG. 22.157). Las flores son regulares con cuatro a cinco pétalos. La evidencia inequívoca más
temprana de la familia es del Paleoceno tardío (Chen y Manchester, 2007).
Figura 22.157. Vitis teutonica, hoja (Cenozoico). Barra=1 cm. (Cortesía BSPG.)
Semillas comprimidas (FIG. 22.158) atribuidos a esta familia se conocen desde el Paleoceno (Chen y
Manchester, 2007), y la mayoría se incluye dentro del género moderno Vitis (Tiffney y Barghoorn, 1976).
Cevallos-Ferriz y Stockey (1990b) han descrito varias semillas conservadas anatómicamente, por ejemplo
Ampelocissus similkameenensis, que incluyen dentro de la familia de la localidad de pedernal de Princeton
del Eoceno medio en la Columbia Británica, Canadá. Las semillas rumiantes aparecen en forma de W en la
sección transversal y tienen un tegumento de cinco zonas (FIG. 22.159). Morfotipos de semillas adicionales
de Ampelocissus (FIG. 22.160) se informan en Chen y Manchester (2007), quienes indican un rango
geográfico mucho más amplio del género durante el Eoceno y el Mioceno más cálidos. Se ha descrito madera
vítrea silicificada del Eoceno inferior de Inglaterra (Poole y Wilkinson, 2000).
Figura 22.158. Semilla de vitis (Mioceno). Barra=2 mm. (Cortesía MS Zavada.)
Figura 22.159. Sección transversal de semilla de Ampelocissus similkameenensis (Eoceno). Barra = 750 μm. (Tomado de Cevallos-Ferriz
y Stockey, 1990b.)
Figura 22.160. Varias vistas de semillas fósiles (Eoceno) de Ampelocissus bravoi en el panel superior en comparación con las semil las
existentes de Ampelocissus cavicaulis. Barra=2 mm. (De Chen y Manchester, 2007; cortesía de SR Manchester.)
Myrtales
Lythraceae
Muchas de las plantas de esta familia (∼30 géneros) viven en hábitats mésicos a húmedos y generalmente
se caracterizan por flores radialmente simétricas con pétalos de colores brillantes y el doble de estambres
que sépalos. Los frutos, semillas, raíces y tallos del pedernal de Princeton del Eoceno de la Columbia
Británica se incluyen en Decodon allenbyensis (Cevallos-Ferriz y Stockey, 1988; Little y Stockey, 2003). Las
hojas permineralizadas del mismo sitio son similares a las hojas existentes de Duabanga (Little et al., 2004),
pero se consideran hojas de Decodon allenbyensis (Little y Stockey, 2003). Tienen una vena central en forma
de C rodeada por una vaina de esclerénquima. Otros fósiles litráceos incluyen frutas (FIG. 22.161) y semillas
(Tiffney, 1994; Pigg y Devore, 2005a; Estrada-Ruiz y Cevallos-Ferriz, 2007), madera (Little y Stockey, 2006),
tejidos extraxilares (Little y Stockey, 2003) y polen (Graham y Graham , 1971). Los frutos fósiles
permineralizados que consisten en cápsulas con cinco a siete lóculos reciben el nombre de Shirleya
grahamae (Pigg y DeVore, 2005a). En los lóculos (FIG. 22.162) de estos fósiles del Mioceno medio son
numerosas semillas con alas distales. Según la anatomía detallada, el fósil es más similar a los frutos
existentes de Lagerstroemia.
Figura 22.161. Sección transversal del fruto de Decodon allenbyensis que muestra semillas (Eoceno). Barra=1 mm. (Cortesía de KB
Pigg.)
Figura 22.162. Sección del fruto de Shirleya grahamae que muestra el empaquetamiento de las semillas (Mioceno). Barra=5 mm.
(Cortesía de KB Pigg.)
trapáceas
Esta familia, que a veces se incluye en Lythraceae, contiene solo un género existente, Trapa (Watson y
Dallwitz, 1992 en adelante). Los miembros de este género son plantas flotantes con hojas triangulares
dentadas. Las hojas flotantes están conectadas a un pecíolo inflado que aumenta la flotabilidad. Las flores
son pequeñas y de cuatro pétalos; los frutos tienen forma de nuez y se caracterizan por cuatro espinas
afiladas y con púas. Aunque los restos vegetativos de Trapaceae son raros como fósiles, por ejemplo, la hoja
del Mioceno Mikia pellendorfensis de Austria (Kovar-Eder et al., 2002), frutos de Trapa (FIG. 22.163) se han
registrado en numerosas localidades cenozoicas (Wójcicki et al., 1999; Wójcicki y Zastawniak, 2002; Graham
et al., 2005). A una forma estrechamente relacionada se le ha dado el nombre genérico Hemitrapa (FIG.
22.164) (Gregor, 1982; Wójcicki y Kvaček, 2002; Kovar-Eder et al., 2005).
Figura 22.163. Trapa alabamensis, nuez (Plioceno). Barra=4 mm. (Cortesía de BJ Axsmith.)
Figura 22.164. Hemitrapa heissigii, fruto (Mioceno). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
mirtáceas
Esta familia (~100 géneros existentes y 3000 especies) de árboles y arbustos en su mayoría se encuentra
hoy principalmente en Australia y América tropical. Las flores son bisexuales y suelen tener dos brácteas en
la base. El cáliz y la corola constan de cuatro a cinco partes libres o unidas, y los estambres son numerosos.
Las hojas son generalmente opuestas con márgenes enteros y son característicamente glandulares. Los
frutos pueden tener forma de nuez, baya, drupa o cápsula.
La familia es conocida desde el Cretácico (FIG. 22.165) en adelante y el polen ha sido descrito bajo el nombre
Myrtaceidites. Los granos son pequeños, de 12 a 23 μm de diámetro y de contorno triangular (Krutzsch,
1969). Myrtaciphyllum es una hoja simple del Eoceno tardío de 3 cm de largo con nervadura broquiddromo
y estomas anomocíticos en la superficie abaxial (Christophel y Lys, 1986). Estas hojas están momificadas y
proporcionan así una gran cantidad de caracteres que se pueden utilizar en su identificación. En M.
undulatum, los pelos están presentes en ambas superficies. Usando 19 caracteres foliares en un análisis
numérico, Christophe y Lys (1986) determinaron que los fósiles australianos no están estrechamente
relacionados con ninguna especie existente. Otro nombre utilizado para los fósiles de hojas de mirtáceas es
Myrciophyllum (Zastawniak, 1994). En Syzygioides, un morfotaxón que incluye hojas adheridas, ramitas,
flores y frutos del Eoceno de América del Norte, las hojas son decusadas y opuestas (Manchester et al., 1998).
Características foliares similares también ocurren en Eucalyptus. Debido a la amplia variación en la
arquitectura de las hojas de las mirtáceas, estos autores sugirieron que los registros de la familia también
deberían, cuando fuera posible, incluir flores y restos de frutos. También se han informado flores y frutos
del Eoceno de la Columbia Británica como Paleomyrtinaea (FIG. 22.166) (Pigg et al., 1993) y Australia del
Sur como Tristaniandra (Greenwood et al., 2007). Las flores son pentámeras con ovario tricarpelado, con
sépalos, pétalos y estambres insertados a lo largo del borde de un hipantio, que permanecen en frutos
maduros. Myceugenelloxylon se utiliza para maderas silicificadas de porosidad difusa con radios
heterocelulares que se refieren a las mirtáceas (Poole et al., 2001). Gottwald (1966), Kramer (1974) y
Ragonese (1980), entre otros, han descrito otras maderas fósiles de myr-taceous.
Figura 22.165. Cutícula dispersa asignada a Myrtaceae (Cretácico). Barra = 20 μm. (Cortesía de G. Upchurch.)
Figura 22.166. Sección transversal de la semilla de Paleomyrtinaea princetonensis que muestra el tegumento y el rafe (R) (Eoceno).
Barra = 650 μm. (Cortesía de KB Pigg.)
onagráceas
Esta familia incluye .650 especies de hierbas en su mayoría perennes con flores de cuatro partes, bisexuales,
generalmente perfectas y, a menudo, protándricas. El fruto es una cápsula y el polen se caracteriza por
aberturas sobresalientes e hilos de viscosa (FIG. 22.167) (Skvarla et al., 1978).
Figura 22.167. Grano de polen de Diporites aspis mostrando hilos de viscina (Mioceno). Barra = 20 μm. (Cortesía de D. Pocknall.)
El registro fósil de la familia se remonta al Cretácico Superior (Maastrichtiano), con numerosos informes de
polen en el Oligoceno y rocas más jóvenes (Martin, 2003). Uno de estos es Corsinipollenites (FIG. 22.168),
un grano triporado que tiene ∼42 μm de diámetro. Los especímenes de C. epilobioides del Oligoceno de
Nueva Zelanda demuestran una estrecha similitud morfológica y ultraestructural con el polen del género
Epilobium actual (Daghlian et al., 1984).
Figura 22.168. Corsinipollenites warrenii (Mioceno). Barra = 10 μm. (Cortesía MS Zavada.)
Eurosids I (Fabids)
Fabales
Fabaceae (= Leguminosas)
En comparación con el gran tamaño de la familia de las leguminosas (14.000 especies existentes), el registro
fósil está poco documentado. Se cree que el grupo evolucionó durante el Cretácico superior en base a las
subfamilias bien definidas Caesalpinioideae, Mimosoideae y Papilionoideae, que existían en el Cretácico
(FIGURAS. 22.169, 22.170) (Raven y Polhill, 1981; Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2005). El registro fósil
de madera, hojas y foliolos, flores, frutos y polen (Senesse y Cavagnetto, 1990) es extenso y se remonta al
Cretácico superior (Giraud y Lejal-Nicol, 1989; fósiles cenozoicos revisados en Herendeen et al., 1992).
Ejemplares exquisitamente conservados (FIG. 22.171) provienen de la Formación Claiborne del Eoceno de
América del Norte (Herendeen y Dilcher, 1990a). Se han utilizado hojas de Cercis existentes para examinar
el potencial de preservación del pulvinus superior, un carácter que ha sido la base para demostrar la
presencia del género en el registro fósil (Owens et al., 1998). Estos estudios han identificado otros caracteres
foliares que ahora permiten identificar Cercis del Mioceno medio. También se han informado frutos y hojas
de leguminosas asignados al género existente Wisteria del Mioceno de China (Q. Wang et al., 2006). Bauhcis
(FIG. 22.172) se utiliza para hojas de edad Oligoceno que muestran un patrón de venación similar al de
especies existentes de Bauhinia y Cercis (Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2002).
Figura 22.169. Flores de Protomimosoidea buchananensis con 10 estambres (Paleoceno-Eoceno). Barra=3 mm. (Cortesía de WL Crepet.)
Figura 22.170. Barnebyanthus buchananensis que muestra el pétalo (P), el lóbulo del cáliz (C) y un ovario (O) (Paleoceno-Eoceno).
Barra=1 cm. (De Crepet y Herendeen, 1992; cortesía de WL Crepet).
Figura 22.171. Flor de leguminosa mimosoide (Paleoceno-Eoceno). Barra=2 mm. (Cortesía de WL Crepet.)
Figura 22.172. Bauhcis moranii (Oligoceno). Barra=5 mm. (Cortesía SRS Cevallos-Ferriz.)
Duckeophyllumes una hoja bipinnada con al menos tres pares de pinnas opuestas, cada una de las cuales
produce 14 pares de folíolos opuestos coriáceos (Herendeen y Dilcher, 1990a). Las venas secundarias son
broquiddromas y los estomas paracíticos son abaxiales. Las hojas desprendidas con nervadura
broquidrómica se ubican en el género Parvileguminophyllum (Call y Dilcher, 1994). Los frutos de
Eliasofructus tienen forma de vaina y pueden tener hasta 15 cm de largo. Contienen numerosas semillas
basadas en la presencia de cámaras de semillas transversales. Se cree que la pared de la vaina era
relativamente delgada.
cesarpiniael subgénero Mezoneuron es un grupo existente de ~35 especies de lianas y arbustos que se
encuentran en las selvas tropicales de tierras bajas y a lo largo de las riberas de los ríos en África tropical,
Asia y Australia, así como en varias islas. Caesalpinia claibornensis es un fruto del Eoceno de hasta 8 cm de
largo con un ala vascularizada a lo largo de la sutura placentaria (Herendeen y Dilcher, 1991). Se han
registrado frutos similares en otras localidades del Eoceno y Mioceno (Knowlton, 1926) (FIG. 22.173).
Aunque Caesalpinia subgénero Mezoneuron estuvo presente en América del Norte durante el Eoceno y el
Mioceno, el taxón no se encuentra ni en América del Norte ni en América del Sur en la actualidad. Sin
embargo, se han reportado varias hojas asignadas a los mimosoides y papilionoides del Mioceno superior
de Argentina (Anzótegui et al., 2007).
Figura 22.173. Frank H. Knowlton. (Cortesía HN Andrews.)
Una flora muy diversa de leguminosas de un sitio Eoceno y Oligoceno en México contiene 10 géneros de
Mimosoideae, 3 Caesalpinioideae y 2 Papilionoideae. Los géneros incluyen Stryphnodendron (FIG. 22.174),
Inga (FIGURAS. 22.175, 22.176) y Acacia (Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2005), entre otros. La
presencia de esta flora en México subraya que las leguminosas fueron un elemento importante en las bajas
latitudes de América del Norte durante el Cenozoico, y que al menos algunas formas están evolutivamente
ligadas al desarrollo de la flora boreotropical.
Figura 22.174. Stryphnodendron emarginatum (Oligoceno). Barra=5 mm. (Cortesía SRS Cevallos-Ferriz.)
Figura 22.175. Hoja de Inga poblana mostrando dos folíolos terminales sésiles (Oligoceno). Barra=1 cm. (Cortesía SRS Cevallos-Ferriz.)
Figura 22.176. Inga popensis (Eoceno). Barra=5 mm. (Cortesía SRS Cevallos-Ferriz.)
Las flores mimosoides son perfectas y están unidas a un eje de inflorescencia en espiga (Crepet y Dilcher,
1977). Los especímenes de Eomimosoidea plumosa van desde el Eoceno hasta el Oligoceno (Daghlian et al.,
1980). El cáliz tiene cuatro lóbulos y el androceo consta de unos ocho estambres ejercitados con anteras
biloculares. El polen tricolporado se desprende en tétradas permanentes y el gineceo es un solo carpelo.
Eomimosoidea comparte algunas características con las flores de los géneros existentes Dinizia y Fillaeopsis,
subfamilia Mimosoideae. Otras flores mimosoides zigomorfas que se cree que pertenecen a la subfamilia
Papilionoideae sugieren polinización por abejas (Crepet y Taylor, 1985, 1986). Barnebyanthus es una flor
pedicelada de ∼1,5 mm de largo que representa la evidencia más temprana de leguminosas papilionoides
(Crepet y Herendeen, 1992) (FIG. 22.170). Esta flor del Eoceno comparte varias características con el género
Sophora existente. Dichrostachoxylon zirkelii, madera permineralizada asignable a Mimosoideae, ha sido
reportada en rocas del Mioceno en Küçük Çekmece en Turquía (Selmeier, 1990). Otro ejemplar de madera
permineralizada tipo Dichrostachys proviene del Mioceno medio de Bavaria, sur de Alemania (Selmeier,
1986).
Crudia(subfamilia Caesalpinioideae) se conoce desde el Eoceno medio de América del Norte a partir de hojas
y frutos (Herendeen y Dilcher, 1990b). Los folíolos son asimétricos y ovados, cada uno de 2,7 cm de largo.
La nervadura secundaria es broquidódroma en C. brevifolia. Los frutos, cada uno con dos óvulos, miden
hasta 11,5 cm de largo y se colocan en C. grahamiana. Se ha informado polen de Crudia del Eoceno de Panamá
(Graham, 1989), y se han descrito maderas de Crudia permineralizadas del Cenozoico (Mioceno o Plioceno)
de Toluviejo–Corozal en Colombia (Pons, 1980) y Río Paranaiba en Brasil (Selmeier, 2004). ) y Estados
Unidos (Page, 1993). Se pueden encontrar referencias adicionales al registro fósil de maderas fabáceas en
Müller-Stoll y Mädel (1967).
Fagales
Este orden incluye ocho familias, incluidas Fagaceae, Betulaceae, Nothofagaceae y Balanopaceae, que son
principalmente amentíferas con hojas alternas simples.
betuláceas
Los miembros de Betulaceae están bien representados en el Cenozoico del Hemisferio Norte (Crane y
Stockey, 1987) (FIG. 22.177). Paracarpinus es una hoja elíptica con un margen finamente dentado que es
similar a las hojas del género Carpinus existente. Las areolas de P. chaneyi están dispuestas regularmente y
tienen cuatro o cinco lados (Manchester y Crane, 1987). Los frutos alados (nutlets) de hasta 1,3 cm de largo
se asignan a Asterocarpinus (FIG. 22.178). Hojas de Carpinus y samaras (FIG. 22.179) también se han
informado del Eoceno de América del Norte.
Figura 22.177. Fruto de Ostrya oregoniana (Oligoceno). Barra=5 mm. (De Meyer y Manchester, 1997.)
Figura 22.178. Nuez de Asterocarpinus perplexans (Oligoceno). Barra=2 cm. (Tomado de Manchester y Crane, 1987.)
Figura 22.179. Samaras aladas de Carpinus perryae (Eoceno). Barra=3 mm. (Cortesía de KB Pigg.)
Infrutescencias (FIG. 22.180), hojas y madera de Alnus se ha descrito desde el Eoceno de América del Norte.
Es de porosidad difusa con placas perforadas escalariformes y radios uniseriados homocelulares (Wheeler
et al., 1977). Alnoxylon, Betuloxylon y Eucarpinoxylon representan maderas betulaceas silicificadas del
Cenozoico (Lakowitz, 1890; Müller-Stoll y Mädel, 1959).
Figura 22.180. Alnus sp. infrutescencias (Eoceno). Barra=1 cm. (Cortesía del Museo Nacional, Praga.)
paleocarpinus(FIGURAS. 22.181, 22.182) es un género relativamente común que ocurre desde el Paleoceno
hasta el Eoceno tardío y combina características vistas en el Carpinus actual (FIG. 22.183) y Corilo (FIG.
22.184). Los especímenes de infructescencias de P. dakotensis del Paleoceno tardío de Dakota del Norte
están asociados con inflorescencias estaminadas (amentos), polen y hojas (Manchester et al., 2004). Las
infrutescencias permineralizadas miden ~11 cm de largo y contienen címulos dispuestos en hélice, cada uno
de los cuales contiene frutos apareados. Morfológicamente las nueces (FIG. 22.185) son más pequeños que
los de P. joffrensis (F. Sun y Stockey, 1992) y P. orientalis (Manchester y Guo, 1996). Las infrutescencias
alargadas del Plioceno con involucros dispuestos helicoidalmente, algunas con puntas bifurcadas y nueces
elípticas se ubican en el género Cranea (Manchester y Chen, 1998). Estos depósitos del Plioceno de Wyoming
también incluyen inflorescencias estaminadas, polen y hojas que pueden representar partes de la misma
planta. Los fósiles se ajustan más al género existente Ostryopsis.
Figura 22.181. Paracarpinus chaneyi (Oligoceno). Barra=2 cm. (Cortesía SR Manchester.)
Figura 22.182. Infrutescencia de Palaeocarpinus dakotensis (Paleoceno). Barra=2 cm. (De Manchester et al., 2004.)
Figura 22.183. Bráctea de Carpinus (Plioceno). Barra=2 cm. (Cortesía de BJ Axsmith.)

Figura 22.184. Infrutescencia de Corylus johnsonii sobre pedúnculo largo (Eoceno). Barra=5 mm. (Cortesía de KB Pigg.)
Figura 22.185. Sección de nuez de Palaeocarpinus dakotensis que muestra endocarpio esclerenquimatoso (Paleoceno). Barra=1 mm.
(Cortesía SR Manchester.)
casuarináceas
Esta familia, con 4 géneros existentes y ~90 especies, consta de árboles con hojas en forma de escamas y
actualmente está restringida a Australia, el sureste de Asia y algunas islas en el suroeste del Océano Pacífico.
Las flores nacen en amentos, con flores estaminadas que consisten en un estambre y escamas subyacentes,
mientras que las flores pistiladas tienen dos carpelos, con toda la estructura en forma de cono en la
organización y leñosa en la madurez. El polen es triporado. Dilcher et al. (1990) han proporcionado un
análisis detallado de las características vegetativas y reproductivas de los géneros existentes en la familia
como base para interpretar los miembros fósiles con mayor precisión.
Casuarinase conoce del Eoceno de Australia e incluye especímenes tanto vegetativos como reproductivos
(Christophel, 1980). Los fósiles muestran la mayor similitud con las especies de Gymnostoma, que se cree
que es el miembro más primitivo de la familia. Las características útiles para definir el género incluyen
estomas en surcos abiertos, flores masculinas en un arreglo compuesto y subtendidas por dos brácteas y
artículos (ramillas vegetativas) que tienen hojas pequeñas que a veces se denominan dientes (Scriven y Hill,
1995). Se han informado ramas fósiles con verticilos de cuatro hojas del Paleoceno superior de Australia
como G. antiquum (Scriven y Hill, 1995). Pequeñas flores estaminadas y pistiladas junto con restos
vegetativos del Oligoceno inferior de Tasmania y Oligoceno de Australia se describieron como G.
tasmanianum (Guerin y Hill, 2003, 2006). Hay varios informes de polen de casuarináceas del Cenozoico
(Macphail et al., 1994). Se han informado cladodios permineralizados del Oligoceno de Australia que se
comparan favorablemente con los de Casuarina (Guerin, 2004; Arena, 2008).
fagáceas
La evidencia del polen sugiere que las Fagaceae se originaron antes del Santoniano (mediados del Cretácico
superior) (Wolfe, 1973). La familia incluye dos subfamilias, Castaneoideae y Fagoideae. Se han descrito
inflorescencias de castaneoides del Eoceno medio de Tennessee (Crepet y Daghlian, 1980). Los amentos
estaminados de Castaneoidea miden ,9 cm de largo, con dicasias dispuestas helicoidalmente (FIG. 22.186),
cada uno con tres flores. Cada flor tiene hasta 10 estambres y las anteras contienen polen tricolporado (FIG.
22.187). Se cree que la familia sufrió una gran radiación durante el Paleoceno (Mindell et al., 2007).
Figura 22.186. Eje de inflorescencia con varias dicasios de Castaneoidea puryearensis (Eoceno). Barra=1,25 mm. (De Crepet y Daghlian,
1980.)
Figura 22.187. Grano de polen de Castaneoidea puryearensis (Eoceno). Barra = 4 μm. (De Crepet y Daghlian, 1980.)
El polen de un tipo morfológico único con aberturas sobresalientes se ha descrito desde el Cretácico superior
en adelante como el grupo Normapolles (FIG. 22.188), un linaje extinto de posibles taxones polinizados por
el viento (Schönenberger et al., 2001a). Estos granos son triporados con las aperturas germinales ubicadas
en el ecuador del grano. En muchas formas, la apertura es compleja y sobresaliente (Batten y Christopher,
1981) y los granos son triangulares. Los granos de Normapolles se encuentran por primera vez en el
Cenomaniano, se diversifican durante el resto del Cretácico y se extinguen en el Oligoceno. Los órdenes con
los que se ha relacionado a los Normapolles incluyen Juglandales (Wolfe, 1973), Casuarinales, Haloragales,
Myricales, Myrtales, Sapindales, Santalales y Urticales (Batten y Morrison, 1987; Batten, 1989). Como
resultado de una serie de importantes descubrimientos de estructuras florales con granos de Normapolles
in situ (p. ej., Friis et al., 2006b),
Figura 22.188. Grano de polen in situ de la flor estaminada de Endressianthus miraensis (Cretácico). Barra = 6 μm. (Cortesía de EM
Friis.)
Las flores pistiladas y estaminadas carbonizadas y lignificadas del Cretácico Superior de Portugal nacen en
inflorescencias compuestas y se asignan a Endressianthus (FIG. 22.189). El género incluye flores unisexuales
en dicasios subtendidos por una gran bráctea y caracterizados por tricomas unicelulares que cubren los ejes
y partes de la inflorescencia (Friis et al., 2003b). Una diferencia principal entre las flores fósiles y los
miembros modernos de la familia es el tipo de polen porado Interporopollenites que se encuentra en
Endressianthus. Las flores, frutos y cúpulas estaminadas del Campaniano del centro de Georgia (EE. UU.) se
incluyen en Protofagacea allonensis (Herendeen et al., 1995). Las dicasias incluyen hasta siete flores
estaminadas sustentadas por varias brácteas; cada flor está construida con tépalos imbricados y doce
estambres en dos ciclos de seis; los estambres contienen polen tricolporado. La combinación de caracteres
que ocurren en Protofagacea no se conoce en los taxones existentes, pero se puede encontrar hoy tanto en
Fagaceae como en Nothofagaceae.
Figura 22.189. Flor estaminada de Endressianthus miraensis (Cretácico). Barra = 150 μm. (Cortesía de EM Friis.)
castanopsises un árbol maderable existente tropical-subtropical de Asia. El registro fósil del género se
conoce principalmente a partir de frutos de hasta 3 cm de largo que se remontan al Oligoceno (Mai, 1989) y
madera silicificada (Selmeier, 1972, 1992a). Algunos autores utilizan Castanoxylon para la madera de este
género (Navale, 1964).
Fagopsis longifoliaes una planta del Oligoceno que consta de hojas simples dispuestas alternativamente
(FIG. 22.190) con dientes prominentes y venación craspedódromo (Manchester y Crane, 1983). Tanto las
inflorescencias pistiladas como las infrutescencias se conservan adheridas a los brotes vegetativos. El
género tiene una serie de características que son diferentes a cualquier taxón vivo de la familia, pero en total
indican afinidades dentro de las Fagaceae. De particular interés es la sugerencia de que los frutos pueden
haber sido dispersados por el viento, mientras que los de los miembros modernos de la familia son
dispersados por animales.
Figura 22.190. Rama con inflorescencia estaminada de Fagopsis sp. (Oligoceno). Barra=1 cm. (Cortesía SR Manchester.)
Frutos, amentos y hojas de la Formación Catahoula del Oligoceno de Huntsville, Texas, muestran una
variedad de caracteres que se pueden encontrar en las dos subfamilias (Crepet y Nixon, 1989a).
Contracuparius se usa para cúpulas profundamente lobuladas y decusadas que encierran de tres a siete
frutos alados (FIG. 22.191), mientras que Amentoplexipollenites se refiere a amentos estaminados que
llevan dicasios de pequeños floretes. El polen es tricolporado y de transición entre las especies de polen
modernas en su ornamentación. Los amentos laxos asignados a Paleojulacea del Paleoceno-Eoceno tienen
polen tricolporado, tectado-columelado. Este taxón tiene características tanto derivadas (amentos laxos)
como ancestrales (polen).
Figura 22.191. Infrutescencia de Contracuparius huntsvillensis mostrando cúpulas lobuladas (Oligoceno). Barra=1 cm. (Cortesía de WL
Crepet.)
Castanea(Castaneoideae) incluye ~12 especies que hoy en día están restringidas a las regiones templadas
del hemisferio norte (Jones, 1986). Fósiles de castaneoides (FIG. 22.192) se reportan por primera vez como
polen del Santoniano, siendo la madera común en el Eoceno y Mioceno (Selmeier, 1991). Castaneophyllum
es una hoja lanceolada estrecha y simple de hasta 28 cm de largo (Jones y Dilcher, 1988). Las hojas exhiben
nervadura pinnada, craspedódromo simple. Las especies de este género se incluyeron anteriormente en el
morphogenus Dryophyllum.
Figura 22.192. Castanea sp. (Mioceno). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)

Berryophyllumes otro tipo de hoja del Eoceno. Jones y Dilcher (1988) sugirieron que las características
foliares de este tipo de hoja pueden ser el tipo primitivo de la familia. Los frutos permineralizados de
Cascadiacarpa spinosa de la localidad Eocene Appian Way de la isla de Vancouver, Canadá, son similares a
los de Castanea por tener una cúpula envolvente y espinas ramificadas (Mindell et al., 2007). Los
especímenes tienen un ovario bilocular y las espinas se distribuyen al azar en la cúpula.
Las especies modernas de Quercus van desde los trópicos hasta las zonas templadas y tienen hojas simples
con nervadura pinnada y frutos cupulados (FIG. 22.193). Las inflorescencias unisexuales tienen flores
estaminadas con un perianto lobulado y de cuatro a nueve estambres. El polen es tricolporado (FIGURAS.
22.194, 22.195) y el fruto es una bellota. Los primeros fósiles de Quercus se encuentran en el Oligoceno
(Crepet, 1989). Las inflorescencias estaminadas de Q. oligocenensis de la Formación Catahoula del
Oligoceno consisten en flores sésiles, cada una con un perianto ligeramente lobulado y seis estambres (FIG.
22.196) (Daghlian y Crepet, 1983). Las hojas miden ~3 cm de largo con dos a cuatro lóbulos en cada una. Se
conocen bellotas permineralizadas del Mioceno (FIG. 22.197).
Figura 22.193. Quercus sp. cúpulas (Mioceno). Barra=2 mm. (Cortesía MS Zavada.)
Figura 22.194. Grano de polen de quercoiditas (Mioceno). Barra = 10 μm. (Cortesía MS Zavada.)
Figura 22.195. Grano de polen de quercipollenitas (Mioceno). Barra = 10 μm. (Cortesía MS Zavada.)
Figura 22.196. Porción de un amento de Quercus oligocenensis (Oligoceno). Barra=2 mm. (Cortesía de WL Crepet.)
Figura 22.197. Sección de bellota de Quercus hiholensis (Mioceno). Barra=3 mm. (Cortesía de KB Pigg.)
paraquercinioes una madera del Cretácico que comparte muchas características anatómicas con los actuales
Quercus y Lithocarpus (Wheeler et al., 1987). La madera tiene radios de dos tamaños y anillos de
crecimiento indistintos. Los poros de los vasos son solitarios y las placas de perforación son simples.
quercinio (FIG. 22.198) es otra madera fagácea reportada del Eoceno del Parque Nacional de Yellowstone
(Wheeler et al., 1978). La madera es porosa semianular. En Quercinium lamarense, los anillos de crecimiento
tienen de 2 a 10 mm de ancho y el parénquima apotraqueal se presenta en bandas distintas de una celda de
ancho (Wheeler et al., 1978). La madera cenozoica permineralizada que es estructuralmente similar, o
incluso idéntica, a la madera moderna de Quercus se ha asignado al género Quercoxylon (FIG. 22.199)
(Selmeier, 1992b).
Figura 22.198. Sección transversal de Quercinium centenoae (Cretácico). Barra = 450 μm. (Cortesía SRS Cevallos-Ferriz.)
Figura 22.199. Quercoxylon sp., segmento de un tallo de roble permineralizado (Mioceno). Barra=11,5 cm. (Cortesía BSPG.)
Con base en la micromorfología del polen, Crepet (1989) sugirió que el polen castaneoide se aproxima a la
condición ancestral de la familia. Tanto los miembros modernos como los fósiles implican que la extinción
de las Fagaceae en el Cenozoico fue más pronunciada en las Américas que en el Viejo Mundo (Crepet y Nixon,
1989b). Por ejemplo, Z. Kvaček y Walther (1992) describieron restos vegetativos del Cenozoico, y Denk y
Meller (2001) trazaron la morfología de la cúpula de Fagus desde el Cenozoico hasta el reciente, y sugirieron
que la ausencia de algunas características en los fósiles fue el resultado del transporte antes de la
fosilización. Para obtener información detallada sobre la historia de los fósiles y la evolución de las Fagaceae
en Europa, consulte Palamarev y Mai (1998).
Juglandaceae
Esta familia, que se puede rastrear desde el Paleoceno superior, incluye 8 géneros existentes y ~60 especies
que están restringidas principalmente al hemisferio norte. Juglans se extiende a América del Sur y
Engelhardia (a veces mal escrito Engelhardtia) (FIG. 22.200) a Nueva Guinea, Sumatra y Java (Manchester,
1987). cariopolenitas (FIG. 22.201) y Momipites son morfotipos de polen juglandáceos fósiles (Nichols y Ott,
2006).
Figura 22.200. Brácteas aclaradas de Engelhardia roxburghiana (Existente). Barra=8 mm. (De Dilcher et al., 1976.)
Figura 22.201. Caryapollenites inelegans (Mioceno). Barra = 10 μm. (Cortesía MS Zavada.)
Dryophyllumes un morphogenus para hojas que inicialmente se creía que eran fagaceous, pero ahora se
incluyen dentro de Juglandaceae (FIG. 22.202) (Jones et al., 1988). Los folíolos elípticos estrechos tienen una
relación de largo a ancho de 2.5:4 (Jones et al., 1988). El margen a veces es aserrado con dientes no
glandulares. La venación es pinnada, camptodrómica a semicraspedodrómica.
Figura 22.202. Dryophyllum subcretaceum (Paleógeno). Barra=1,5 cm. (Tomado de Jones et al., 1988.)
caryase utiliza para folletos del Paleoceno, amentos (FIG. 22.203), y frutas (FIGURAS. 22.204, 22.205) que
son elípticas y de hasta 16 cm de largo. Los nervios secundarios de las hojas son craspedódromos, mientras
que los terciarios están débilmente desarrollados. Se cree que al menos algunas de estas hojas representan
el género Aesculus (Manchester, 2001a). Dos alas en forma de hoja de tamaño desigual que subtienden una
nuez parecida a Carya reciben el nombre genérico de Casholdia (Crane y Manchester, 1982).
Figura 22.203. Carya sp. amento (Plioceno). Barra=2 cm. (Cortesía de BJ Axsmith.)
Figura 22.204. Carya sp. nuez (Mioceno). Barra=3 mm. (Cortesía MS Zavada.)
Figura 22.205. Fruto alado de Cruciptera sp. (Eoceno). Barra=1 cm. (De Manchester, 1991.)
Se han descrito abundantes especímenes fósiles que son asignables a la tribu Engelhardieae. Los rasgos
característicos de este grupo incluyen la organización pinnada uniforme de la nervadura y la presencia de
escamas peltadas en la superficie abaxial de la hoja. Las hojas de la especie del Eoceno Oreoroa claibornensis
son lineales y de unos 20 cm de largo (Dilcher y Manchester, 1986). El margen a veces es aserrado, con los
dientes confinados al tercio superior de la hoja. En la superficie inferior hay tricomas peltados circulares
con tallo.
Paleocaryaes el nombre que ahora se usa para los frutos fósiles sostenidos por un ala trilobulada que se
ubicaron anteriormente en Paraoreomunnea. Las alas miden hasta 7 cm de largo y tienen una venación que
va de pinnada a trinervada. La nuez se divide en dos o más compartimentos. En Paleooreomunnea (Eoceno
medio) el ala de la nuez también es trilobulada, pero aquí los senos son muy poco profundos (Dilcher et al.,
1976), y en este género la nuez es grande (2 cm). Cyclocarya es el único género que se remonta al Paleoceno
tardío basado en la unión inusual del ala (Manchester y Dilcher, 1982; Manchester, 1987). Se han encontrado
amentos permineralizados y hojas adheridas cerca de Almont, Dakota del Norte (EE. UU.), en los mismos
depósitos del Paleoceno superior que Cyclocarya (W. Taylor, 2007). En este género, la nuez está rodeada en
el ecuador por una gran ala circular que forma ángulo recto con el eje longitudinal de la fruta. En Pterocarya,
se adjuntan dos grandes alas a cada fruto, mientras que en Juglans (nueces y nueces) los frutos son más
grandes y carecen de alas. La dispersión de la fruta se logró tanto por el viento como por los animales
durante la radiación temprana de la familia (Manchester, 1989a). Otros morfogéneros utilizados para frutas
juglandáceas (sámaras) del Cenozoico de Europa y América del Norte incluyen Hooleya y Cruciptera (FIG.
22.205) (Manchester et al., 1994). Amurcarya lobata es el nombre que recibe un morfotipo de fruta
juglandácea del Paleoceno de la provincia de Amur en el Lejano Oriente ruso (Kodrul y Krassilov, 2005).
Tiffney (1986b) sugirió que la dispersión de frutos y semillas dentro de Juglandaceae cambió de un
síndrome abiótico a uno biótico alrededor del límite Cretácico-Paleógeno.
Un amento estaminado de la Formación Claiborne de Tennessee (EE. UU.) del Eoceno también se ubica en
esta familia (Crepet et al., 1980). Los especímenes de Eokachyra aeolia consisten en un eje de 6 cm de largo,
con flores dispuestas helicoidalmente muy espaciadas. Las flores son bilateralmente simétricas, cada una
construida de una bráctea de tres lóbulos y un sobre floral de tres partes (FIG. 22.206). Las preparaciones
cuticulares indican que las superficies de las partes del perianto contienen grandes escamas peltadas (FIG.
22.207). Extendiéndose hacia abajo desde el receptáculo floral alargado hay de 10 a 15 estambres (FIG.
22.208). El polen de E. aeolia es triporado y mide aproximadamente 20 μm de diámetro en el ecuador. Basado
en una comparación con flores existentes, este taxón comparte caracteres con Engelhardia, Oreomunnea y
Alfaroa. La disposición morfológica de las partes, junto con el tipo de polen, sugiere que, al igual que las
formas existentes relacionadas, los especímenes fósiles probablemente fueron polinizados por el viento. Las
infrutescencias de Polyptera manningii contienen >30 frutos; cada nuez es piramidal (FIG. 22.209) y tiene
un ala con 8–12 lóbulos (Manchester y Dilcher, 1997). Juglandiphyllites es una hoja pinnada compuesta de
cinco a siete folíolos aserrados que se encuentran asociados con los frutos (FIG. 22.210). Los amentos
estaminados asociados tienen flores con 10 a 15 anteras con polen triporado.
Figura 22.206. Floretes estaminados de Eokachyra aeolia que muestran dos brácteas (flechas) con partes florales debajo (Eoceno).
Barra=2 mm. (De Crepet et al., 1980.)
Figura 22.207. Escama peltada de Eokachyra aeolia (Eoceno). Barra = 50 μm. (De Crepet et al., 1975.)
Figura 22.208. Reconstrucción sugerida de varias flores estaminadas de Eokachyra aeolia que muestran partes florales y brácte as de
tres lóbulos. (De Crepet et al., 1975.)
Figura 22.209. Fruto de Polyptera manningii (Paleoceno). Barra=6 mm. (De Manchester y Dilcher, 1997.)
Figura 22.210. Juglandiphylloides glabra rama con hojas (Paleoceno). Barra=8 cm. (De Manchester y Dilcher, 1997.)
Las flores juglandáceas del Cretácico Superior (Senoniense) del sur de Suecia se ubican en el género
Manningia (Friis, 1983). Las flores son pequeñas (<2 mm de largo) y perfectas, con cinco tépalos y cinco
estambres. El estigma es trilobulado y el gineceo unilocular con una sola semilla. En Caryanthus (FIG.
22.211), otra flor del mismo sitio, el perianto es epígino y el número de estambres oscila entre seis y ocho.
El polen extraído de C. knoblochii se refiere al género Normapolles Plicapollis (FIG. 22.212). Otra flor
incluida en el complejo Normapolles polinizado por el viento es Dahlgrenianthus (FIG. 22.213) (Friis et al.,
2006b). Esta flor bisexual del Cretácico superior incluye un perianto de cinco tépalos que se fusionan para
formar una copa floral. El polen es triaperturado y de contorno triangular (FIG. 22.214).
Figura 22.211. Flor de Caryanthus Knolochii (Cretácico). Barra = 300 μm. (Cortesía de EM Friis.)
Figura 22.212. Grano de polen de la flor Caryanthus Knolochii (Cretácico). Barra = 6 μm. (Cortesía de EM Friis.)
Figura 22.213. Estructura floral de Dahlgrenianthus suecicus que muestra parte de la copa floral (Cretácico). Barra = 150 μm. (Cortesía
de EM Friis.)
Figura 22.214. Detalle del estigma de Dahlgrenianthus suecicus que muestra granos de polen adheridos (Cretácico). Barra = 15 μm.
(Cortesía de EM Friis.)
Caryojuglandoxylon, Eucaryoxylon y Pterocaryoxylon son morfogéneros de la madera que se asemejan a

Carya y Juglans (Müller-Stoll y Mädel, 1960; Selmeier, 1995). Se cree que la especie P. knowltonii del Eoceno
medio es la más antigua y se diferencia de las demás por la presencia de poros diagonales en las traqueidas
(Wheeler et al., 1978). Estas maderas son típicamente porosas en forma de anillo con vasos y fibras de
paredes gruesas. Engelhardioxylon es un morfogénero de maderas del Eoceno medio de los nogales de
Clarno en Oregón que muestra las mayores afinidades con la tribu Engelhardieae (Manchester, 1983). Va
desde poroso difuso a poroso semidifuso y contiene elementos de vasos con placas de perforación
escalariformes.
miricáceas
Esta familia está más estrechamente relacionada con Juglandales e incluye plantas con hojas simples y
ovarios compuestos uniloculares. El polen es similar al polen del grupo Normapolles del Cretácico Superior.
Se ha informado polen similar a Myrica del Cretácico Superior (Santoniano) de América del Norte (Doyle y
Robbins, 1977).
Comptonia colombianaes una hoja simple ~ 12 cm de largo del Eoceno medio del noreste de Washington
(Wolfe y Wehr, 1987). El margen es doblemente aserrado, una característica que parece ser única en la
familia.
Nothofagaceae
Algunas autoridades incluyen a Nothofagus, el haya del hemisferio sur, dentro de las Fagaceae, mientras que
otros han colocado el género en una familia separada basándose en las características del polen
(Kuprianova, 1962) o en análisis filogenéticos de numerosos caracteres (Crepet y Nixon, 1989b). ). R. Hill y
Read (1991) sugirieron que la combinación de vegetativo, cúpula (FIG. 22.215) y los caracteres del polen en
taxones fósiles y vivos proporcionan una agrupación más precisa de las especies modernas, y que puede
proporcionar información valiosa sobre la historia evolutiva de la familia. El género moderno incluye 34
especies que habitan en América del Sur, Australia, Nueva Zelanda, Nueva Caledonia y Nueva Guinea.
Figura 22.215. Cúpula de Nothofagus bulbosa (Oligoceno). Barra=1 mm. (Cortesía RS Hill.)
Hojas fósiles de Nothofagus (FIG. 22.216) a menudo tienen dientes compuestos y aparecen por primera vez
en el Eoceno (FIG. 22.217) (Romero, 1986a). La nervadura pinnada es craspedódromo en N. elongata
(Romero y Dibbern, 1985). En N. muelleri las hojas simétricas miden hasta 7 cm de largo y tienen márgenes
claramente aserrados (FIG. 22.218) (R. Colina, 1988). Dos tipos de tricomas están presentes en la superficie
inferior de estas hojas del Eoceno. Los especímenes de Nothofagus plicata del Eoceno de Australia tienen
vernación plicada y un solo juego de dientes por vena secundaria (Scriven et al., 1995).
Figura 22.216. Hoja de Nothofagus plicata (Eoceno). Barra=1 cm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
Figura 22.217. Nothofagus lobata (Oligoceno). Barra=1 cm. (Cortesía RS Hill.)

Figura 22.218. Tres hojas de Nothofagus muelleri (Eoceno). Barra=2 cm. (Tomado de R. Hill, 1988.)
La madera de Nothofagoxylon se encuentra por primera vez en el Cretácico Superior (Torres y Rallo, 1981),
y también ocurre en el Eoceno de la Antártida (Poole et al., 2001). Algunas maderas cenozoicas se han
colocado en Nothofagus (Ohsawa y Nishida, 1990). Estas maderas se caracterizan por placas perforadas
escalariformes, engrosamientos helicoidales de los vasos y picaduras entre vasos alternas y circulares. El
polen de Nothofagus se refiere al género Nothofagites y aparece por primera vez en Santonian (Dettmann y
Playford, 1969). Los granos son pequeños (∼25 μm) y estefanocolpados; las especies de la Patagonia son
más grandes y están ornamentadas con espínulas (Zamaloa y Varreda, 1992). Los granos de nothofagitas a
veces se colocan en grupos separados según la morfología de la apertura (Dettmann et al., 1990). La
evidencia fósil disponible sugiere que Nothofagus y familias relacionadas evolucionaron en el oeste de
Gondwana y que en el Santoniense el género estaba bien establecido en el hemisferio sur (Romero, 1986a).
R. Hill (1991) ha descrito varias especies nuevas de Nothofagus de la Antártida Occidental y Tasmania
basándose en el follaje y las cúpulas. Sugirió que el cambio climático durante el Cenozoico (disminución de
la temperatura y más precipitaciones estacionales) resultó en cambios relativamente menores dentro de los
subgéneros de Nothofagus. El tamaño, la forma y el margen de las hojas fósiles del género se han utilizado
para sugerir información sobre el hábitat y la biogeografía de varias especies a lo largo del tiempo (R. Hill,
1991). Jones (1986), en una revisión de las características vegetativas de Fagaceae, sugirió que
Nothofagaceae y Betulaceae están estrechamente relacionadas,
Malpighiales
clusiáceas
Diminutas flores fósiles del Turoniano (Cretácico Superior) de América del Norte sugieren que la familia
estaba morfológicamente diversificada en ese momento (Crepet y Nixon, 1998b). Paleoclusia chevalieri es
pentámera, con algún tipo de material resinoso en muchas partes de la flor. El polen en los estigmas es
prolato a tricolpado y reticulado (FIG. 22.219). Hay algunos caracteres en los fósiles que pueden
interpretarse como evidencia de polinización de abejas, una condición que ha sido documentada en
miembros existentes de la familia (Crepet y Nixon, 1998b).
Figura 22.219. Grano de polen de Paleoclusia chevalieri mostrando escultura reticulada (Cretácico). Barra = 5 μm. (De Crepet y Nixon,
1998b.)
Euphorbiaceae
Este es un grupo muy grande y diverso de plantas con flores que contiene casi 8000 especies existentes. El
registro de polen sugiere que el grupo es tan antiguo como el Paleoceno (Muller, 1984). Hippomaneoidea es
una inflorescencia del Eoceno que lleva cymules, cada uno de los cuales se compone de tres flores
estaminadas (FIG. 22.220) (Crepet y Daghlian, 1982). El polen es tricolporado, tectado-columelado y
adornado por un retículo (FIG. 22.221).
Figura 22.220. Inflorescencia de Hippomaneoidea warmanensis (Eoceno). Barra=4 mm. (De Crepet y Daghlian, 1982.)
Figura 22.221. Sección ultrafina de grano de polen de Hippomaneoidea warmanensis (Eoceno). Barra = 3 μm. (De Crepet y Daghlian,
1982.)
crepetocarpones un fruto en forma de cápsula del Eoceno medio de unos 4 cm de diámetro (FIG. 22.222)
(Dilcher y Manchester, 1988). En el vértice hay una pequeña protuberancia; en la base, una cicatriz de
pedúnculo. La placentación es axilar con lóculos dispuestos radialmente. La aparición de Crepetocarpon en
el Eoceno es interesante porque estos fósiles muestran las mayores similitudes con los frutos de los
Hippomaneae, considerados como una de las tribus más evolucionadas de esta familia.
Figura 22.222. Frutos de Crepetocarpon pekinsii (Eoceno). Barra=1 cm. (Cortesía D. Dilcher.)
Paraphyllanthoxylones una madera silicificada del Cretácico-Paleógeno que comparte varios caracteres con
el género euforbiáceo actual Bridelia (Thayn y Tidwell, 1984). La madera fósil es de porosidad difusa con
placas perforadas de simples a escalariformes. Los radios son heterocelulares y pueden variar de uni- a
multiseriados (FIGURAS. 22.57, 22.58). Paraphyllanthoxylon abbottii del Parque Nacional Big Bend en
Texas fue la primera madera dicotiledónea del Paleoceno descrita en América del Norte (Wheeler, 1991).
La especie comparte una serie de características con varias familias de dicotiledóneas, pero se cree que es
más similar a los géneros incluidos en Burseraceae. Se ha sugerido que los especímenes de
Paraphyllanthoxylon del Grupo Potomac del Cretácico medio pertenecen a Lauraceae (Herendeen, 1991).
Se ha sugerido que otras especies pertenecen a Elaeocarpaceae, Flacourtiaceae y Anacardiaceae
(Herendeen, 1991). Euphorbioxylon ortenburgense es el nombre dado a la madera euforbiácea descubierta
en los sedimentos de molasa del Cenozoico del sur de Alemania (Selmeier, 1998), y se ha informado de E.
bussonii en el Cretácico Superior de África (Koeniguer, 1967).
salicáceas
Hay dos géneros vivos, Salix y Populus (FIG. 22.223), en esta familia. La madera se caracteriza por vasos con
perforaciones simples y radios uniseriados. Populus wilmattae (FIG. 22.224) es una especie conocida del
Miembro Parachute Creek de la Formación Green River (Eoceno medio) (Manchester et al., 1986). Las hojas
ovadas miden hasta 10 cm de largo y tienen un margen crenado con dientes regularmente espaciados, cada
uno asociado con una glándula. El patrón de venación no es claramente pinnado, como lo es en Populus
actual (Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2000b). El eje de fructificación es un racimo con frutos pedicelados
dispuestos helicoidalmente (FIG. 22.224); Las cápsulas son elípticas. Otro álamo fósil de la flora de
Parachute Creek ha sido denominado Populus tidwellii (Manchester et al., 2006). Esta especie se diferencia
del Populus actual en que las inflorescencias son terminales, mientras que en los taxones modernos son
axilares y nacen de la madera de la temporada anterior.
Figura 22.223. Populus dentiacuminata (Oligoceno). Barra=4 mm. (Cortesía SRS Cevallos-Ferriz.)
Figura 22.224. Racimo fructífero (flecha) adherido a una rama con hojas de Populus wilmattae (Eoceno). Barra=6 cm. (De Manchester
et al., 1986.)
Aunque los orígenes de las Salicaceae son difíciles de rastrear, los caracteres modernos del follaje y la fruta
aparecen ya en el Eoceno medio (Manchester et al., 1986). Estos son árboles, arbustos y hierbas con hojas
estipuladas típicamente alternas, simples o compuestas. Las flores suelen ser bisexuales y el receptáculo
hueco. Sépalos y pétalos pentámeros. La madera asignable a Salix se conoce del Mioceno superior de
Colorado (Wheeler y Matten, 1977). Pseudosalix handleyi es una especie extinta en las Salicaceae de la
Formación Green River del Eoceno de Utah y Colorado que se basa en ramitas con flores, frutos y follaje
adheridos (Boucher et al., 2003).
Malpighiaceae
En esta familia se encuentran trepadoras tropicales, hierbas, arbustos y árboles. Muchas especies poseen
pelos estrellados multicelulares de dos brazos, llamados pelos de Malpighian. Muchos tienen flores
llamativas. El registro de la familia data del Eoceno e incluye tanto megafósiles (D. Taylor y Crepet, 1987)
como evidencia de polen (Martin, 2002). La presencia de pares de glándulas en los sépalos de flores fósiles
sugiere que la entomofilia ya existía en este grupo en el Eoceno (D. Taylor y Crepet, 1987).
oxalidales
Cunoniaceae
Esta familia incluye árboles y arbustos de hoja perenne con hojas coriáceas del hemisferio sur. Las flores
casi siempre tienen numerosos estambres y el fruto es una cápsula leñosa. El polen asignado a Concolpites
(Romero, 1986a; Macphail et al., 1994), madera (Poole et al., 2000, 2001) y hojas, flores y frutos (Barnes y
Jordan, 2000) se han informado del Cretácico y Cenozoico. Pequeñas flores bisexuales carbonizadas del
Cretácico Superior de Suecia son tetrámeras con sépalos valvados y ocho estambres en dos filas
(Schönenberger et al., 2001b). Los especímenes de Platydiscus tienen un anillo nectario ancho y numerosos
óvulos anátropos. El polen es pequeño y quizás tricolpado. El descubrimiento de estas rósidas fósiles, como
el de varias otras familias,
Elaeocarpaceae
En esta familia se encuentran árboles y arbustos que constan de pequeñas poblaciones que van desde la
zona del Pacífico hasta Australia. Las hojas son simples y las flores son regulares con tres a cinco sépalos
valvados y generalmente de cuatro a cinco pétalos. Los estambres están libres y el polen se libera a través
de un poro. Las hojas de Sloanea del Oligoceno de Italia son simples con dientes delicados irregularmente
espaciados y nervadura craspedodroma (Hably et al., 2007). El género se interpreta como un registro
indirecto de un clima tropical-subtropical durante el Oligoceno en ciertas partes de Europa.
Rosales
Moráceas
Aunque algunas especies habitan en regiones templadas, por ejemplo Morus, esta familia se encuentra en
regiones tropicales y subtropicales en forma de árboles o arbustos. Las hojas son simples y las flores
regulares y unisexuales. Los frutos tienen forma de aquenio o drupa y, a menudo, son múltiples. Plantas
como el árbol del pan y la morera son miembros de esta familia.
Arthmiocarpus hesperuses un eje de fructificación del Cretácico superior que lleva drupas dispuestas
helicoidalmente, cada una de ∼1,5 cm de largo (Delevoryas, 1964c). En sección transversal, cada drupa es
hexagonal con los frutos individuales fusionados; entre los frutos se encuentran lo que se interpretan como
conductos secretores. Se ha descrito madera silicificada similar a la que se ve en la morera existente (Morus)
del Mioceno del sur de Alemania y se refiere al morphogenus Moroxylon (Selmeier, 1993).
ramnáceas
El registro fósil más antiguo de esta familia es del Cretácico Superior (Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz,
2007) con el registro de polen más antiguo en el Oligoceno y hojas en el Eoceno. Berhamniphyllum es una
hoja angosta simple con nervadura eucamptodrómica del Eoceno de América del Norte (Jones y Dilcher,
1980). Se informan otras impresiones de hojas similares a las Pomanderris existentes del Mioceno de Nueva
Zelanda (Campbell, 2002) y el Oligoceno de México (Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2007).
Coahuilanthus belinade tiene partes de perianto fusionadas que forman una copa floral (Calvillo-Canadell y
Cevallos-Ferriz, 2007). Esta flor del Cretácico superior conocida por restos de impresiones tiene pétalos en
forma de garras y comparte características con Rhamnus. Nahinda es una flor bisexual del Oligoceno con
estambres opuestos y un ovario que se desarrolla en una drupa (FIGURAS. 22.225, 22.226) (Calvillo-
Canadell y Cevallos-Ferriz, 2007). También se han informado impresiones de lo que se interpretan como
frutos ramnáceos del Jurásico medio del norte de China (Pan, 1990). Paliurus es un fruto en forma de copa
de 4 mm de largo, mientras que Zizyphus liaoxijujuba es fusiforme y de hasta 10 mm de largo. Si, de hecho,
estos fósiles son los restos de frutas angiospermas, entonces no hace falta decir que su edad Jurásica es muy
anterior a la evidencia megafósil demostrable de las plantas con flores.
Figura 22.225. Flor de Nahinda axamilpensis con carpelo central y dos anteras. (Oligoceno). Barra=1 mm. (Cortesía L. Calvillo -Canadell
y SRS Cevallos-Ferriz.)
Figura 22.226. Fruto de Nahinda axamilpensis con perianto persistente (Oligoceno). Barra=3 mm. (Cortesía L. Calvillo-Canadell y SRS
Cevallos-Ferriz.)
rosáceas
Estos son árboles, arbustos y hierbas que normalmente tienen hojas estipuladas alternas, simples o
compuestas. Las flores suelen ser bisexuales y el receptáculo hueco. Sépalos y pétalos pentámeros. La familia
consta de >100 géneros y ~3400 especies con una distribución mundial. Los estudios filogenéticos
moleculares sugieren que la familia es monofilética (Potter et al., 2002). Los estados ancestrales se
interpretan como arbustos con hojas estipuladas simples dispuestas alternativamente, estambres y pistilos
de uno a cinco, y un solo óvulo por lóculo (Potter et al., 2007). DeVore y Pigg (2007) brindaron un excelente
resumen de los miembros fósiles de la familia con especial énfasis en el Eoceno del noroeste de América del
Norte.
paleorosaes una flor permineralizada, bisexual, actinomorfa del Eoceno medio (FIG. 22.227) (Basinger,
1976). Los sépalos y los pétalos son de cinco en cinco y nacen de manera alterna. El gineceo consta de cinco
carpelos pubescentes libres, cada uno con dos óvulos. Los estambres son numerosos (13–19) y se desconoce
la morfología del polen.
Figura 22.227. Sección longitudinal a través del gineceo de Paleorosa similkameenensis (Eoceno). Barra = 400 μm. (Cortesía de JF
Basinger.)
Se ha descrito otra flor con rasgos rosáceos de la Formación Dakota del Cretácico medio (Basinger y Dilcher,
1984). Las partes de la flor son pentámeras y los sépalos y pétalos son libres. La interesante combinación
de características primitivas y derivadas en esta flor sugiere afinidades con miembros de Rosales
(Saxifragaceae) y Rhamnales. Süss et al. (1999) informaron sobre una madera rosácea permineralizada,
Rosoxylon hassiacum, del Mioceno de Lauterbach en Hesse, Alemania. Follaje descrito como Cercocarpus
(FIG. 22.228) ha sido reportada del Oligoceno de México (Velasco de León y Cevallos-Ferriz, 2000) y
Stockeya creedensis (FIG. 22.229) se interpreta como un componente importante de una comunidad
boscosa mésica durante el Oligoceno tardío (Wolfe y Schorn, 1989).
Figura 22.228. Cercocarpus mixteca (Oligoceno). Barra=3 mm. (Cortesía SRS Cevallos-Ferriz.)
Figura 22.229. Stockeya creedensis (Rosaceae) (Oligoceno). Barra=5 mm. (Cortesía GR Upchurch.)
La familia también ha sido reportada desde el Eoceno medio de la Columbia Británica (Cevallos-Ferriz y
Stockey, 1990c). Las ramitas de Prunus allenbyensis tienen una serie de características que sugieren que el
fósil es un miembro de las Rosaceae, incluida una médula heterocelular con zona perimedular, madera que
es semianular porosa (FIG. 22.230), fibras con fosas circulares y parénquima paratraqueal escaso. La
anatomía de los fósiles, junto con la evidencia sedimentológica y tafonómica, sugiere que las plantas
crecieron en un clima estacional con veranos húmedos e inviernos secos. La madera cenozoica similar a
Prunus ha sido asignada al morphogenus Prunium (Süss y Müller-Stoll, 1982). Los especímenes de Prunium
gummosum del Parque Nacional de Yellowstone muestran evidencia en forma de manchas medulares o
manchas medulares que sugieren interacciones con la mosca parásita Palaeophytobia prunorum, minadora
de cambium (Agromyzidae, Diptera) (Süss, 1980b; Süss y Müller-Stoll, 1980) .
Figura 22.230. Sección transversal de Prunus allenbyensis que muestra médula, madera porosa semianular y tejidos extraxilares
(Eoceno). Barra=3 mm. (Cortesía SRS Cevallos-Ferriz.)
Ulmáceas
Una de las familias incluidas en Rosales es Ulmaceae, que incluye 25–45 géneros existentes y un registro de
polen fósil que se remonta al Cretácico Superior (Maastrichtiano) (Muller, 1981). Las especies existentes
alguna vez se dividieron en dos subfamilias, Ulmoideae y Celtidoideae, pero esta última ahora es una familia,
Celtidaceae. El registro fósil de Celtidaceae incluye Eoceltis dilcheri, una flor bien conservada del Eoceno de
América del Norte que muestra estambres y pétalos (FIG. 22.231) (Zavada y Crepet, 1981). Los miembros
de las Ulmaceae son árboles con estípulas caducas, sin látex, hojas dísticas simples y de dos estilos
(Manchester, 1989b). Burnham (1986) ha descrito una serie de morfotipos de hojas del Paleógeno de
América del Norte mediante análisis discriminante. Los estudios del autor indican que Ulmus apareció por
primera vez a mediados del Eoceno.
Figura 22.231. Dos flores comprimidas de Eoceltis dilcheri mostrando estambres (flechas) y pétalos (Eoceno). Barra=4 mm. (Cortesía
M. Zavada.)
La madera silicificada (Selmeier, 1989) y los frutos alados asignados al género Cedrelospermum
(Manchester, 1989c) son elementos comunes en algunas floras cenozoicas. La presencia de una o dos alas
en el samara se ha utilizado para distinguir especies. Cedrelospermum nervosum se usa para ramas con
hojas adheridas (FIG. 22.232) y órganos reproductores (FIG. 22.233) de la Formación Green River del
Eoceno de Utah y Colorado (Manchester, 1989c). Las hojas son angostas y lanceoladas con un ápice agudo y
margen entero a aserrado. Las flores son unisexuales y nacen en fascículos de tres a cinco, y las flores
estaminadas producen polen porado. Se cree que las hojas del tipo Tremophyllum fueron producidas por C.
nervosum. La polinización y la dispersión de semillas se lograron a través del viento. La presencia de un
gran número de restos de Cedrelospermum en depósitos lacustres cerca de áreas de vulcanismo sugiere que
la planta fue una de las primeras colonizadoras de hábitats abiertos (Manchester, 1989c). En su excelente
revisión del grupo, Manchester (1989b) sugirió que el patrón de evolución de la dispersión de frutos en
Ulmaceae parece ser paralelo al de Juglandaceae y Betulaceae.
Figura 22.232. Ramita con hojas adheridas y frutos alados de Cedrelospermum nervosum (Eoceno). Barra=1 cm. (De Manchester,
1989c.)
Figura 22.233. Fruto de Cedrelospermum nervosum (Eoceno). Barra=3 mm. (De Manchester, 1989c.)
hojas y frutos (FIG. 22.234) de Ulmus también se han reportado del Eoceno del noroeste de América del
Norte (Denk y Dillhoff, 2005). En U. okanaganensis las hojas son oblongo-elípticas con el margen simple a
doblemente aserrado; Los fascículos florales se encuentran en las axilas de las hojas (FIG. 22.235). Los frutos
son samaras con alas reducidas. Este descubrimiento es especialmente interesante por la información que
aporta sobre la historia de vida de la planta. En el Ulmus moderno, las inflorescencias ocurren en los brotes
del año anterior o en las axilas de las hojas en los brotes del año en curso. En los fósiles, los fascículos florales
se forman en las axilas de las hojas de los brotes del año en curso y se encuentran junto con las hojas, una
condición poco común en el Ulmus moderno (Denk y Dillhoff, 2005). Los autores sugirieron que la relación
entre dónde y cuándo aparecen las flores en Ulmus puede estar relacionada con una mayor estacionalidad
climática a partir del Oligoceno.
Figura 22.234. Fruto de Ulmus (Oligoceno). Barra=2 cm. (Cortesía de CT Gee y G. Oleschinski.)
Figura 22.235. Reconstrucción sugerida de Ulmus okanaganensis que muestra un retoño (A) y una ramita fértil (B) (Eoceno). (To mado
de Denk y Dillhoff, 2005.)
Brassicales
capparáceas
Esta es una familia tropical y subtropical de árboles, arbustos y lianas con hojas y flores alternas, simples,
en su mayoría perfectas y tetrámeras. La madera silicificada de Capparaceae es rara en el registro fósil (ver
Selmeier, 2005) e incluye Forchhammerioxylon scleroticum del Eoceno de Wyoming (Kruse, 1954),
Capparidoxylon geinitzii del Oligoceno de Egipto (Schenk, 1883) y Capparidoxylon holleisii del Mioceno de
Alemania (Selmeier, 2005). Se reporta polen del Plioceno y flores del Turoniense de América del Norte
(Gandolfo et al., 1998a). Las pequeñas flores bisexuales de Dressiantha bicarpelata son ligeramente
zigomorfas (FIGURAS. 22.236, 22.237) y caracterizado por dos verticilos de estambres que sugieren
dehiscencia del introrso. El polen es tricolporado. Estas flores del Cretácico Superior constituyen el registro
más antiguo de la familia.
Figura 22.236. Vista lateral de la flor de Dressiantha bicarpellata mostrando parte de la corola (derecha) (Cretácico). Barra=0,5 mm.
(Cortesía M. Gandolfo.)
Figura 22.237. Vista lateral de Dressiantha bicarpellata que muestra cinco estaminodios fusionados en un anillo (Cretácico). Barra =
200 μm. (De Gandolfo et al., 1998b.)
Malvales
tiliáceas
tiliaes un árbol caducifolio común del hemisferio norte que se conoce desde el Eoceno en adelante, tanto por
el polen como por las hojas (Mai, 1961; Wolfe y Wehr, 1987). La presencia de una bráctea en forma de hoja
adherida al pedúnculo de la inflorescencia es un carácter distintivo del género. Tres tipos de morfologías de
brácteas (FIG. 22.238) han sido reportados en el registro fósil a partir del Eoceno (Manchester, 1994b), lo
que sugiere que las brácteas sésiles con nervadura pinnada y un pedúnculo adnato a la superficie adaxial
son caracteres apomorfos del género.
Figura 22.238. Bráctea de Tilia pedunculata (Mioceno). Barra=1 cm. (De Manchester, 1994b.)
Se ha descrito madera tiliácea silicificada asignada a Grewia existente en varias localidades del Mioceno,
incluido Rauscheröd en el sur de Alemania (Selmeier, 1985, 2000a; Gottwald, 1997), la isla de Honshu en
Japón (Watari, 1952) y la cuenca de Chindwin en Myanmar (Birmania) (Gottwald, 1994), así como del
Plioceno de Vietnam (Vozenin-Serra, 1981). La madera fósil de Grewia generalmente se refiere al
morfogénero Grewioxylon, y se caracteriza por tejido de radio heterocelular que contiene células de mosaico
del tipo Pterospermum (ver Selmeier, 2000a).
sapindales
Los Sapindales existentes incluyen 9 familias y ~450 géneros que son árboles, arbustos y enredaderas
leñosas. Muchos miembros producen compuestos secundarios nocivos y tienen herbívoros especializados
que se alimentan de ellos. Otros producen gomas y resinas; las flores son a menudo imperfectas.
Anacardiaceae
Hoy en día esta familia incluye árboles y lianas tropicales y subtropicales, incluido el anacardo
(Anacardium). Muchos miembros de esta familia producen sustancias químicas que son irritantes para los
humanos, por ejemplo, Toxicodendron. Se han descrito maderas de porosidad difusa con radios
heterocelulares del Mioceno de Chile (Schöning y Bandel, 2004), y Glutoxylon, una madera fósil que se
asemeja al género moderno Gluta, se ha informado del Mioceno-Plioceno de Bangladesh (Poole y Davies,
2004). 2001). Se conoce madera de pistacia silicificada de rocas del Mioceno superior en el sur de Alemania
(Selmeier, 2000b). Se han descrito frutos comprimidos de ~2 cm de largo en numerosos sitios, incluido el
Eoceno de las lutitas bituminosas de Messel (Manchester et al., 2007a), así como flores (FIGURAS. 22.239,
22.240) y hojas (Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2002) (FIG. 22.241). Los especímenes de Anacardium
germanicum tienen el mismo tipo de pedicelo inflado que está involucrado en la dispersión biótica de los
anacardos existentes. Los especímenes de Alemania sugieren que el grupo pudo haberse propagado a través
del puente terrestre de América del Norte cuando el clima era cálido (Manchester et al., 2007a).
Figura 22.239. Inflorescencia estaminada de Pistacia septimontana (Oligoceno). Barra=3 mm. (Cortesía de C. Gee y G. Oleschinski.)
Figura 22.240. Inflorescencia estaminada de Pistacia septimontana (Oligoceno). Barra=1 mm. (Cortesía de CT Gee y G. Oleschinski.)
Figura 22.241. Cotinus fraterna, hoja de Anacardiaceae (Eoceno). Barra=1 cm. (Cortesía GR Upchurch.)
meliáceas
Se incluyen árboles que tienen una distribución pantropical en la actualidad. Las hojas son típicamente
pinnadas y las flores funcionalmente unisexuales con un perianto. Algunos de los géneros de madera de
caoba se clasifican en esta familia. Los estudios filogenéticos sugieren que Meliaceae está más
estrechamente relacionada con Rutaceae y Simaroubaceae (Savolainen et al., 2000). El registro fósil se
extiende desde el Eoceno hasta el reciente (Meyer, 2003); una flor fósil, Swietenia, ha sido reportada en
ámbar del Oligoceno tardío-Mioceno temprano de México (Castandea-Posadas y Cevallos-Ferriz, 2007). Se
cree que la familia se originó en África y se dispersó por Eurasia, con poblaciones en América del Norte,
Europa y el este de Asia extinguiéndose con la pérdida de climas tropicales en estas áreas (Muellner et al.,
2006). Referencias a semillas fósiles, hojas, y la madera, incluida su distribución mundial, se enumeran en
Muellner et al. (2006 y referencias en el mismo).
rutáceas
Los frutos fósiles con una corola persistente colocados anteriormente en Porana ahora se incluyen en
Chaneya (FIG. 22.242) (Y. Wang y Manchester, 2000). Se han utilizado especímenes adicionales del Mioceno,
incluidas partes florales con cuerpos de resina en los pétalos, para circunscribir aún más el género y definir
con mayor precisión la posición sistemática de estos fósiles (Teodoridis y Kvaček, 2005; Manchester y
Zastawniak, 2007). Ptelea (FIG. 22.243) se utiliza para sámaras con un fruto central y dos o tres alas, cada
una con un patrón de nervadura gruesa (Call y Dilcher, 1995). El rango geológico del género se extiende
desde el Mioceno hasta el Cuaternario.
Figura 22.242. Cáliz con dos cuerpos frutales agrandados de Chaneya tenuis (Eoceno). Barra=1 cm. (Cortesía SR Manchester.)
Figura 22.243. Ptelea enervosa (Mioceno). Barra=1 mm. (Cortesía de DL Dilcher.)
sapindáceas
Incluidos en esta familia hay más de 150 géneros de árboles tropicales caracterizados por flores
actinomorfas o zigomorfas. El número de sépalos es de cuatro o cinco, con tres a cinco pétalos, de dos a seis
carpelos y de cuatro a diez estambres. El polen es morfológicamente variable y las semillas a menudo poseen
un arilo o sarcotesta carnosa; falta endospermo. El registro fósil de polen asignable a Sapindaceae incluye
varias tribus y está resumido por Erwin y Stockey (1990). Las flores estaminadas de afinidad sapindaceous,
incluidas varias en diversas etapas de desarrollo, se han descrito del Eoceno de la Columbia Británica como
Wehrwolfea striata (FIG. 22.244) (Erwin y Stockey, 1990). Las flores son pequeñas (1 mm de largo) y se
caracterizan por partes de perianto libres y un disco nectario intraestaminal. El polen es alargado y
tricolporado. La ornamentación consiste en estrías, con perforaciones en la luz entre las estrías. Wehrwolfea
comparte la mayor cantidad de características con miembros de la tribu Dodonaeeae.
Figura 22.244. Reconstrucción esquemática de la flor de Wehrwolfea striata que muestra estambres con filamentos de dos longit udes.
(De Erwin y Stockey, 1990.)
El follaje cenozoico que se cree que pertenece a miembros de Sapindaceae ha sido informado por varios
autores (MacGinitie, 1953; Wolfe, 1977). Las hojas de Aesculus hickeyi del Paleoceno de América del Norte
constan de tres a cinco folíolos con márgenes finamente aserrados; frutos asociados tienen tres lóculos
(Manchester, 2001a). Se han descrito frutos del Eoceno inferior London Clay por Reid y Chandler (1933),
Chandler (1961) (Paleoallophylus y Paleoalectryon) y Collinson (1983) (Cupanoides), y del Paleoceno del
oeste de América del Norte (Wolfe y Wehr, 1987). La madera sapindácea fósil de Sapindoxylon se conoce
del Eoceno del sureste de Inglaterra (Wilkinson, 1988; Poole y Wilkinson, 1992) y del Mioceno del sur de
Sumatra (Kräusel, 1922a).
acerconsiste en >140 especies existentes que ocurren principalmente en regiones templadas y en algunas
montañas tropicales. Están representados generalmente por árboles y arbustos monoicos con hojas
opuestas y flores regulares. Sépalos y pétalos de cuatro a cinco y estambres de cuatro a diez. El fruto es un
esquizocarpo de dos alas, siendo cada mitad una samara (FIG. 22.245). El registro fósil del género es extenso
y se revisa en Boulter et al. (1996 y referencias en el mismo) (FIG. 22.246). Se ha informado polen desde el
Oligoceno (Piel, 1971), y se han encontrado frutos, semillas, hojas y madera en numerosos sitios a lo largo
del Cenozoico. El morfotipo de follaje Acerites también ha sido reportado desde el Cretácico (FIG. 22.247).
Los tratamientos más exhaustivos de los fósiles cenozoicos de Acer son los de Walther (1972) y Wolfe y
Tanai (1987). Mientras que el primer estudio proporciona un análisis detallado de los fósiles de Europa
central, el segundo cubre la sistemática y la evolución del género en toda América del Norte y sugiere que
muchas radiaciones de linajes tuvieron lugar durante el Eoceno y se extendieron desde América del Norte a
Eurasia a través de Beringia. Una interacción interesante entre el artrópodo inductor de agallas Artacris
macrorhynchus (ácaro de las agallas del arce) y Acer pyrenaicum ha sido reportada en el Mioceno superior
de la cuenca de La Cerdana en España (Diéguez et al., 1996).
Figura 22.245. Acer sp. Fruto alado (Oligoceno). Barra=2 mm. (Cortesía de CT Gee y G. Oleschinski.)
Figura 22.246. Michael C. Boulter.

Figura 22.247. Hoja tipo Acerites multiformis (Cretácico). Barra=2 cm. (Cortesía de DL Dilcher.)
dipteronia, el género hermano de Acer, también está bien representado en el registro fósil. Hoy Dipteronia
es endémica del este de Asia, pero durante el Cenozoico estaba muy extendida en el oeste de América del
Norte. Frutos fósiles (FIG. 22.248) asignados a D. brownii son más pequeños e incluyen formas
tricarpeladas; los frutos modernos son bicarpelados (McClain y Manchester, 2001).
Figura 22.248. Mericarpos incompletamente desprendidos de Dipteronia brownii (Eoceno). Barra=5 mm. (Tomado de McClain y
Manchester, 2001.)
Landeeniaincluye flores, frutas (FIG. 22.249), semillas y polen del Eoceno de Wyoming (Manchester y
Hermsen, 2000). Las flores pequeñas (≤9 mm) son bisexuales con cáliz pentámero; el polen es tricolpado
con estrías longitudinales en la superficie. Las semillas poseen un ala pequeña. Los frutos comparten algunas
similitudes con Nordenskioeldia en Trochodendraceae. El taxón se ubica tentativamente en Sapindales,
incertae sedis debido a la combinación de caracteres recuperados de los fósiles, que a veces incluso incluyen
flores (FIG. 22.250), no permiten la colocación en ninguna familia moderna.
Figura 22.249. Cimas de dos frutos incompletos de Landeenia aralioides. La flecha indica estilo saliente (Eoceno). Barra=5 mm. (Cortesía
SR Manchester.)
Figura 22.250. Flor fósil con corola en forma de embudo (Paleoceno-Eoceno). Barra=5 mm. (Cortesía de WL Crepet.)
asteridas
Este es un clado grande con hasta 80 000 especies que incluye flores con pétalos fusionados, endospermo
celular, compuestos iridoides y óvulos unitegmáticos. Aunque no hay asteridos fósiles inequívocos en el
Cretácico Inferior, la datación filogenética molecular de los asteridos existentes sugiere que el grupo y los
subgrupos euasteridos, campanúlidos y lamíidos se diversificaron durante el Cretácico Inferior (Bremer et
al., 2004).
Cornales
cornáceas
Los miembros de la familia del cornejo incluyen ~120 especies de árboles y arbustos que hoy habitan en las
regiones templadas del norte y del sur y en las montañas tropicales. Las hojas son típicamente simples y
enteras, y las inflorescencias están organizadas en corimbos o umbelas. La familia incluye flores tanto
unisexuales como bisexuales, con sépalos, pétalos y estambres en grupos de cuatro o cinco. El ovario está
formado por dos carpelos fusionados y el fruto es una drupa o una baya.
El registro fósil de la familia es extenso (FIG. 22.251), pero se limita en gran medida al Cenozoico; uno de los
raros fósiles precenozoicos es Cornoxylon maderitschii, madera similar a Cornus permineralizada conocida
del Santoniano (Cretácico Superior) al sur de Aquisgrán, Alemania (Gottwald, 2000), y de México. Otro fósil
pre-cenozoico con posibles afinidades en Cornaceae es Hironoia fusiformis, una fruta de cornalina del
Coniaciense inferior (Cretácico superior) del noreste de Japón (Takahashi et al., 2002). El fruto se describe
como desarrollado a partir de un ovario epiginoso con tres o cuatro lóculos. Cada lóculo lleva una semilla y
tiene una válvula de germinación dorsal distintiva. Este fósil proporciona el registro más antiguo de este
grupo en el registro fósil y establece una edad mínima para la divergencia temprana del clado de asteridos.
Eyde (1988) sugirió que los cornejos evolucionaron a lo largo de dos líneas principales,
Figura 22.251. Sección transversal de madera de Cornaceae (Cretácico). Barra = 700 μm. (Cortesía SRS Cevallos-Ferriz.)
Swidaes un género existente que se conoce desde el Mioceno de Dinamarca basado en la morfología de frutos
fósiles (Friis, 1985a). El fósil es un endocarpo biloculado, de forma ovada, con un ápice ligeramente cónico.
La superficie exterior es lisa. Swida discimontana es un fruto del Mioceno medio de Vogelsberg, Alemania
(Mai y Gregor, 1982). Las hojas de Cornus del Eoceno del oeste de Dakota del Norte son ovadas y simétricas,
y tienen venación acródroma (Hickey, 1977). Aunque Nyssa ha sido incluida en su propia familia
(Nyssaceae) por algunos autores, Eyde (1988) incluyó el género dentro de Cornaceae basándose en varias
líneas de evidencia que van desde el número de cromosomas hasta la anatomía de los ganglios. El registro
fósil del género Nyssa se remonta al Cretácico de América del Norte, el Eoceno de Europa y el Oligoceno de
Asia; se compone de frutas (FIG. 22.252), madera y hojas (revisado en Eyde, 1997). El nombre Nyssoxylon
se usa para la madera cenozoica que se asemeja a la madera de la actual Nyssa (Mädel, 1959; Gottwald,
2000; Meijer, 2000). El género Nyssa se distribuyó ampliamente en el hemisferio norte durante el Cenozoico,
luego sufrió grandes extinciones, probablemente debido a cambios climáticos a finales del Cenozoico y
Cuaternario. El género sobrevivió hasta la fecha en refugios en el este y noreste de Asia y América del Norte
y Central (Wen y Stuessy, 1993).
Figura 22.252. Sección de Nyssa sp. Fruto (Cretácico). Barra=1 mm. (Cortesía R. Serbet.)
davidia(FIGURAS. 22.253, 22.254), un género existente en China, se conoce a partir de fósiles de frutas del
Paleoceno de América del Norte (Manchester, 2002) y el Plioceno de Japón (Kokawa, 1965; Tsukagoshi et
al., 1997). Los frutos nacen individualmente y tienen un hueso acanalado longitudinalmente (endocarpio).
Numerosas autapomorfias de los fósiles, por ejemplo, una gran cantidad de carpelos, un fruto por
inflorescencia, etc., sugieren que ya estaban en el Paleoceno, lo que quizás signifique una rápida evolución
del grupo en el Cretácico (Manchester, 2002). Amersinia se usa para infrutescencias del Paleoceno en las
que cada carpelo contiene una sola semilla (Manchester et al., 1999). Son similares a las formas vivas en
Camptotheca. En las mismas rocas hay hojas asignadas a Beringiaphyllum que se comparan favorablemente
con las hojas existentes de Davidia, algunas de las cuales se habían incluido anteriormente en Viburnum.
Figura 22.253. Impresión de hoja de Davidia antiqua (Paleoceno). Barra=2 cm. (Cortesía SR Manchester.)
Figura 22.254. Fruto adherido lateralmente a Davidia antiqua (Paleoceno). Barra=1,5 cm. (Cortesía SR Manchester.)
Tanto los órganos reproductivos como los vegetativos (FIG. 22.255) del Cretácico al Paleoceno se han
utilizado para reconstruir Browniea (Manchester y Hickey, 2007). Las partes reproductivas (FIGURAS.
22.256, 22.257) de la planta incluyen frutos, infrutescencias y flores. El polen es pequeño y tricolpado y
aproximadamente la mitad del tamaño del polen de Camptotheca, un miembro existente de los Cornales con
los que comparte varios caracteres. Las hojas de B. serrata tienen venación pinnada y dientes espaciados
uniformemente.
Figura 22.255. Hoja de Browniea serrata (Paleoceno). Barra=1 cm. (Cortesía SR Manchester.)
Figura 22.256. Infrutescencia de Browniea serrata con pedúnculo largo (Paleoceno). Barra=1 cm. (Cortesía SR Manchester.)
Figura 22.257. Infrutescencia y frutos dispersos de Browniea serrata (Paleoceno). Barra=1 cm. (Cortesía SR Manchester.)
A pesar del extenso registro cenozoico de Cornaceae, la ausencia de un registro fósil bien documentado en
el Cretácico, con la excepción de los frutos de Hironoia, continúa oscureciendo las afinidades y patrones de
radiación de los cornejos. Xiang et al. (2006), utilizando un árbol de evidencia total, sugirió que Cornus se
originó en Europa y tuvo múltiples migraciones a América del Norte y algunas colonizaciones en el
hemisferio sur a principios del Cenozoico.
Curtisiaceae
Hoy en día, esta familia está representada por una sola especie de árbol de hoja perenne que se encuentra
en los bosques montanos de la costa este de Sudáfrica. Las hojas son opuestas y regulares, con flores
tetrámeras. El ovario consta de cuatro lóculos, cada uno con una sola semilla. Se han informado endocarpos
tetraloculares del Eoceno temprano de la arcilla de Londres y del sur de Inglaterra (Manchester et al.,
2007b). En Curtisia quadrilocularis, los especímenes conservados estructuralmente muestran detalles de la
pared del endocarpo, incluida la presencia de un haz vascular central, que es diagnóstico de frutos en las
Curtisiaceae. El descubrimiento de Curtisia en Europa durante el Eoceno sugiere que quizás este género
tuvo un origen laurasiano, lo que sería consistente con el registro fósil de otros miembros del orden.
hortensias
Las pequeñas flores bisexuales pentámeras del Cretácico superior (Turoniano) se llaman Tylerianthus
crossmanensis (Gandolfo et al., 1998b). Los estambres se presentan en un solo verticilo y el polen in situ es
pequeño y tricolporado. Cada carpelo tiene un estilo recurvado que puede ser glandular (FIG. 22.258). Se
sugirió que estas flores coalificadas demuestran la polinización biótica y muestran un conjunto de caracteres
que se encuentran tanto en Saxifragaceae como en Hydrangeaceae en la actualidad. Se han descrito fósiles
adicionales de hortensias, incluidos cálices, de varias localidades del Cenozoico en Europa y América del
Norte (Hollick, 1925; Givulescu, 1967; Łanćucka-Srodoniowa, 1975; Mai, 1985; Z. Kvaček, 2002b).
Figura 22.258. Vista lateral de Tylerianthus crossmanensis que muestra dos carpelos con estilos curvos (Cretácico). Barra = 300 μm.
(De Gandolfo et al., 1998a.)
ericales
ebenáceas
En esta familia se incluyen unas 450 especies de plantas tropicales leñosas. Las flores son unisexuales con
estambres en pares; el polen es tricolporado. Se han descrito flores y hojas ebenáceas del Eoceno superior
de Australia (Christophel y Basinger, 1982). Las hojas de Austrodiospyros muestran una gran variedad de
tamaños de 4 a 110 mm de largo y una variedad en la forma del ápice (Basinger y Christophel, 1985). La
venación es pinnada y broquidódroma, con estomas actinocíticos distribuidos al azar en la superficie
abaxial. Solo se han encontrado flores estaminadas, momificadas y actinomorfas de A. cryptostoma. El
perianto consta de cuatro sépalos e igual número de pétalos. El polen es tricolporado y tiene un diámetro
de 28 a 40 μm en el ecuador. Se han descrito semillas y frutos asignables a las Ebenaceae desde el Cenozoico
de Europa (Vaudois-Miéja, 1982).
ericáceas
Muchas de estas plantas son arbustos de hoja perenne con hojas coriáceas y estambres que se abren por un
poro apical. En el género Monotoca existente, las tétradas de polen poseen una gran célula funcional y tres
pequeñas células abortadas. Se conocen tétradas con esta geometría del Mioceno (Martin, 1993). Flores con
ovario estriado, sincarpo y anteras en forma de U invertida con aristas pseudoterminales, así como frutos
de Paleoenkianthus sayrevillensis (FIG. 22.259) han sido descritos del Turoniano (Cretácico Superior) de
Nueva Jersey (Nixon y Crepet, 1993). El polen monadino (liberado como un solo grano) estaba presente en
un estigma, y esto, junto con la morfología de la flor, sugiere afinidades ericalean, probablemente cerca del
género actual Enkianthus en las Ericaceae basales. La madera permineralizada, de porosidad difusa con
anillos de crecimiento indistintos ha sido reportada desde el Paleoceno de Bélgica como Agaristoxylon y se
compara con el pequeño arbusto de hoja perenne moderno Agarista (Gerrienne et al., 1999a).
Figura 22.259. Vista lateral del fruto maduro de Paleoenkianthus sayrevillensis (Cretácico). Barra=2 mm. (De Nixon y Crepet, 1993.)
teaceas
En esta familia se incluyen casi 600 especies de árboles y arbustos en su mayoría tropicales y subtropicales,
así como algunas especies templadas. Las flores suelen ser solitarias con numerosos estambres y de 2 a 10
carpelos fusionados; el fruto es una cápsula o drupa seca. Es dentro de esta familia donde se encuentra la
planta del té económicamente importante.
El registro fósil de la familia está muy extendido en el hemisferio norte y se remonta al Cretácico superior,
donde se conocen hojas, madera, polen, frutos y semillas (Grote y Dilcher, 1989). Andrewsiocarpon es un
género del Eoceno medio que se basa en restos de frutos y semillas (Grote y Dilcher, 1989). Las cápsulas
están divididas en cinco partes y sustentadas por el mismo número de sépalos imbricados; cicatrices
bractéolas están presentes en el pedicelo de la fruta. Cada uno de los cinco lóculos contiene dos semillas. Los
especímenes de A. henryense comparten el mayor número de características con frutos de la tribu moderna
Gordonieae y especialmente con el género monotípico Franklinia.
Gordoniopsises otra cápsula dehiscente de cinco válvulas del Eoceno que contiene de 6 a 10 semillas
anátropas por lóculo; cada semilla mide ~7 mm de largo (Grote y Dilcher, 1992). En general, estos frutos del
Eoceno son similares a los del género Gordonia existente, excepto que las semillas de Gordoniopsis carecen
de alas. La presencia de frutos de Gordoniopsis y Gordonia de rocas del Eoceno estrechamente asociadas
estratigráficamente equivalentes sugiere que quizás estas plantas demuestran dos estrategias diferentes de
propágulos. En Gordonia, las semillas aladas pueden haber sido dispersadas por el viento, mientras que en
Gordoniopsis la falta de alas puede indicar un sistema abiótico más pasivo o quizás un síndrome biótico.
Hartia quinqueangularis se usa para frutas y semillas del Cenozoico que muestran la mayor similitud con
las de la subfamilia Camellioideae (Mai, 1975).
Las hojas de Ternstroemites, una forma común del Cretácico y Eoceno, son ovadas y de tamaño variable. El
ápice es acuminado y posee estrías glandulares a lo largo del margen (Hickey, 1977). Otros tipos de follaje
fósil asignados a esta familia incluyen Ternstroemia, Thea y Gordonia (Huzioka y Takahasi, 1970; Tanai,
1970). Las maderas teáceas del Cretácico Superior se han denominado Schimoxylon (Kramer, 1974) o
Sladenioxylon (Giraud et al., 1992), y las maderas de la Formación Yanagida del Mioceno inferior en el centro
de Japón y la Toba Kungkuan en el norte de Taiwán se han descrito como Camellia japonoxyla (Suzuki y
Terada, 1996) y C. kueishanensis (C. Li et al., 2003). El polen de Pelliceria, que hoy es un árbol pequeño, ha
sido reportado desde el Cenozoico de la región del Caribe (Graham, 1977).
icacináceas
Las plantas de esta familia tienen inflorescencias racemosas de pequeñas flores con frutos en forma de
drupas. Las hojas son simples con márgenes enteros. El registro fósil se resume en Tanai (1990) y Kvaček y
Bůzek (1995). Varios fósiles del Cenozoico de Europa se han incluido en la familia, al igual que frutas
permineralizadas del Paleoceno de América del Norte (FIG. 22.260). Icaciniphyllum se usa para hojas con
dientes romos en el margen y nervadura semicraspedódromo, mientras que Palaeohosiea se usa para
endocarpos aplanados de hasta 2 cm de largo. Se han informado frutos de Palaeophytocrene del Eoceno de
la Columbia Británica (Rankin et al., 2008). endocarpos (FIG. 22.261) tienen ∼2 cm de largo y están
ornamentadas en la superficie exterior por tubérculos cónicos. La presencia de Icacinaceae, una familia que
en la actualidad es principalmente de subtropical a tropical, brinda evidencia adicional del registro fósil de
un clima más cálido en América del Norte durante el Eoceno (Pigg et al., 2008).
Figura 22.260. Sección de frutos permineralizados de las Icacinaceae (Paleoceno). Barra=2,5 mm. (Cortesía de KB Pigg.)
Figura 22.261. Sección transversal de Palaeophytocrene cf. Fruto pseudopersica (Eoceno). Barra=1,5 mm. (Cortesía de RA Stocke y).
Garryales
Eucommiaceae
La única especie Eucommia ulmoides se incluye en esta familia que hoy está restringida a los bosques de
China. Las flores son unisexuales y el fruto es una sámara plana. Los frutos fósiles son comunes y se pueden
distinguir según la morfología y la venación (FIGURAS. 22.262, 22.263) (Mánchester, 1999). En Europa
existe un excelente registro a partir del Oligoceno (Mai, 1995). Algunas de las frutas fósiles tienen
aproximadamente la mitad del tamaño de sus contrapartes modernas (Call y Dilcher, 1997).
Figura 22.262. Eucommia constantes (Neógeno). Barra=5 mm. (Cortesía de DL Dilcher.)

Figura 22.263. Eucommia eocenica (Eoceno). Barra=4 mm. (Cortesía de DL Dilcher.)
Gentianales
gentianáceas
La mayoría de los miembros de esta familia tienen hojas enteras opuestas con flores gamopétalas. Son
cosmopolitas e incluyen hierbas, arbustos, lianas y árboles anuales y perennes. Se han reportado flores
pequeñas (22 mm de diámetro) simpétalas con una corola de siete lóbulos del Eoceno inferior (Crepet y
Daghlian, 1981). El polen de las anteras es triporado con ornamentación de gemas. El polen disperso de este
tipo se incluye en Pistillipollenites. El polen fósil de la Formación Gatuncillo del Eoceno en Panamá ha sido
comparado con el producido por el género actual Lisianthus (Graham, 1984).
rubiáceas
En esta gran familia, las plantas tienen una distribución tropical a subtropical y tienen hojas enteras simples
con estípulas. Las flores perfectas simples son típicamente de cuatro a cinco meros, y el óvulo es
generalmente inferior. Incluido en esta familia está el cafeto, Coffea. Paleorubiaceophyllum es una hoja
angosta del Eoceno de hasta 8,5 cm de largo; la venación es broquidódroma (Roth y Dilcher, 1979). La
madera de Grangeonixylon danguense del Ypresian (Eoceno) de Francia se ha asignado tentativamente a
Rubiaceae (Sakala et al., 1999; Sakala, 2000). Se ha descubierto polen del género Sabicea del centro y norte
de América del Sur existente en rocas del Mioceno inferior de la Formación Culebra en Panamá (Graham,
1987). Para obtener detalles sobre el registro de polen fósil de Rubiaceae, consulte Dessein et al. (2005).
Lamiales
Avicenniaceae
Esta familia incluye manglares arbóreos con raíces sobre zancos; el fruto es una cápsula con un ápice picudo.
Se han descrito posibles frutos del Mioceno de Nueva Zelanda (Campbell, 2002).
biblidáceas
Hay de seis a siete especies en el único género Byblis y estas incluyen hierbas a arbustos en Australia y
Nueva Guinea. La familia se conoce desde al menos el Eoceno en forma de semilla momificada del sur de
Australia (Conran y Christophel, 2004). En la superficie hay crestas longitudinales que forman un patrón de
panal.
Lentibulariaceae
Esta es una familia de hierbas carnívoras en la que el registro fósil es escaso, pero incluye algunas semillas
(Mai, 1985; Collinson, 1989), turiones (Jung, 1976) y polen (Tsuji, 1979).
oleáceas
Esta familia incluye ~600 especies distribuidas en 25 géneros que tienen una distribución mundial. Las
hojas fósiles se incluyen en Olenites, un género utilizado para hojas pecioladas simples con pelos peltados
en ambas superficies. El polen disperso junto con restos de hojas del Mioceno de Italia se han utilizado para
caracterizar con mayor precisión a la familia en otros horizontes geológicos (Sachse, 2001). Las maderas
silicificadas del Cenozoico estructuralmente similares a las del género actual Fraxinus han sido descritas
como Ornoxylon (Süss, 2005). La evidencia macrofósil más antigua de la familia (Eoceno) se presenta en
forma de sámaras bilateralmente simétricas con una sola semilla derivada de un ovario superior (Call y
Dilcher, 1992).
Solanales
solanáceas
Las plantas de esta familia incluyen numerosas especies de importancia económica como tomate, pimiento
y patata; otra planta de esta familia, el tabaco, también tiene importancia económica, pero al mismo tiempo
es un importante problema de salud a nivel mundial. Las flores son actinomorfas, pentámeras y típicamente
bicarpeladas con numerosas semillas. Las bayas, uno de los tipos de frutas de la familia, representan una
sinapomorfia para un gran clado de la familia (Knapp, 2002).
El registro fósil no es extenso (Collinson et al., 1993). Se han informado frutos del Eoceno inferior London
Clay Flora (Reid y Chandler, 1933) (FIG. 22.264) y semillas del Mioceno de Europa central (Van der Burgh,
1987).
Figura 22.264. Marjorie EJ Chandler. (Cortesía HN Andrews.)

Bruniaceae
Esta es una pequeña familia de arbustos confinados a la región del Cabo Occidental de Sudáfrica. Las hojas
son coriáceas y la inflorescencia puede contener ≤400 flores bisexuales quíntuples (Hall, 1987). Un posible
miembro fósil de esta familia es Actinocalyx bohrii, del Cretácico Superior de Suecia. Las flores son perfectas
con un cáliz formado por cinco sépalos libres y cinco estambres que contienen polen tricolporado (Friis,
1985b).
Quintiniaceae
Esta es una familia pequeña, no ubicada, monotípica y hoy restringida al suroeste del Pacífico y Australia.
Las flores son bisexuales con un ovario inferior y cinco estambres. Una flor que puede incluirse en esta
familia del Cretácico superior de Scania (sur de Suecia) es Silvianthemum (Friis, 1990). Estas flores perfectas
son pequeñas y tienen partes florales pentámeras (FIGURAS. 22.265, 22.266). El polen es pequeño (10 μm)
y tricolpado. Se sugiere que las afinidades de S. suecicum son con especies del género Quintinia existente.
Figura 22.265. Botón floral de Silvianthemum suecicum mostrando tamaño pequeño de sépalos (Cretácico). Barra=1 mm. (Cortesía de
EM Friis.)
Figura 22.266. Vista apical de Silvianthemum suecicum que muestra la naturaleza de la corola (Cretácico). Barra=0,5 mm. (Cortesía de
EM Friis.)
Apiales
araliáceas
En esta familia hay árboles o arbustos con hojas compuestas lobuladas (FIG. 22.267) e inflorescencias
umbeladas (FIG. 22.268). El fruto es una drupa. Se han descrito flores de la flora Florissant del Eoceno
superior-Oligoceno inferior de Colorado (EE. UU.), así como frutos, por ejemplo, Paleopanax, de los lechos
de nueces del Eoceno Clarno de Oregón (Manchester, 1994a). Aralia sp. es una hoja de cinco lóbulos del
Oligoceno (FIG. 22.269); otras hojas del Eoceno de América del Norte se incluyen en Dendropanax según la
forma de la hoja, la nervadura y la anatomía epidérmica (Dilcher y Dolph, 1970).
Figura 22.267. Aralia wellingtoniana (Cretácico). Barra=2 cm.
Figura 22.268. Infrutescencia araliácea de cabezuelas globosas (Eoceno). Barra=1 cm. (Cortesía SR Manchester .)
Figura 22.269. Aralia sp. hoja (Oligoceno). Barra=6 cm. (Cortesía BSPG.)
Aquifoliales
Aquifoliaceas
Esta familia se considera basal para muchos miembros de los Asterales. Ilex incluye> 400 especies que se
distribuyen en todo el mundo. Las flores son unisexuales, pequeñas y tienen sépalos valvados. El registro
fósil del género Ilex se compone principalmente de material carpológico y fósiles de hojas (p. ej., Walther y
Kvaček, 2008). Los granos de polen tricolpados fósiles con poros mal definidos se han incluido en el género
Ilexpollenites y se han registrado ya en el Eoceno (Martin, 1977). Ilicoxylon austriacum es una madera de
encina permineralizada descrita del Ottnangian (Mioceno temprano) de Gallspach en la Alta Austria
(Selmeier, 1970).
Asterales
Cronquist (1988) incluyó ~60,000 especies en esta subclase, con casi un tercio de las especies incluidas en
la familia más grande de dicotiledóneas, Asteraceae o Compositae (nombre antiguo). La mayoría de las
plantas son hierbas con flores sinpétalas; Los compuestos iridoides son comunes en muchas especies.
Asteraceae (= Compuestas)
La familia del aster o girasol es una de las familias de plantas con flores más exitosas en la actualidad en
términos de número de especies y hábitat. Poseen hojas alternas, opuestas o verticiladas y un sistema
secretor bien desarrollado. Las flores están dispuestas en capítulos que pueden agruparse en inflorescencias
más grandes; las cabezas están subtendidas por brácteas involucrales. Las flores individuales se denominan
cogollos y tienen pétalos unidos; en una sola cabeza las flores pueden ser todas iguales y bisexuales, o
dispuestas en un anillo con las flores marginales irregulares (flores liguladas) y las centrales regulares. Las
partes florales son de cinco en cinco con el ovario inferior y bicarpelado; el fruto es un aquenio o cypsela.
Aunque se han descrito algunos granos de polen de Asteraceae en rocas más antiguas, existen varios
registros del Eoceno (Scott et al., 2006) y Oligoceno (Muller, 1981), así como del Mioceno (FIGURAS. 22.270,
22.271). Uno de los granos de polen fósiles más antiguos atribuidos a la familia es el Echitricolporites de
espinas largas del Eoceno de Brasil (Graham, 1996). Hay relativamente pocos informes de megafósiles de
Asteraceae, siendo Viquiera cronquistii uno de los informes más citados (Becker, 1969) (FIG. 22.272). La
especie se basa en una cabeza aplanada unida a un tallo corto. La superficie de la cabeza está cubierta por
numerosas brácteas dispuestas helicoidalmente, pero faltan datos de floretes, cutículas y polen de estos
especímenes del Oligoceno tardío. Después de volver a examinar el espécimen tipo, Crepet y Stuessy (1978)
concluyeron que los fósiles pueden representar con la misma probabilidad cualquiera de una serie de
órganos reproductivos de otras angiospermas o gimnospermas. Por lo tanto, es su opinión que V. cronquistii
no debe usarse como evidencia de Asteraceae.
Figura 22.270. Grano de polen de Asteraceae (Mioceno). Barra = 10 μm. (Cortesía MS Zavada.)
Figura 22.271. Grano de polen de Asteraceae (Mioceno). Barra = 10 μm. (Cortesía MS Zavada.)
Figura 22.272. Herman F. Becker. (Cortesía de DL Dilcher.)
Menyanthaceae
Los miembros de esta familia son plantas acuáticas clonales con hojas en forma de corazón cubiertas por
tricomas; habitan pantanos poco profundos y márgenes de ríos. Las flores son heterostilas y dimórficas. Los
frutos miden ,1 cm de largo; las semillas son circulares y la epidermis puede tener varios patrones
producidos por las células epidérmicas. Aunque hay informes que datan del Paleoceno, Kokawa (1961)
sugirió que los informes de Meyanthes anteriores al Oligoceno son problemáticos. Las semillas son
especialmente comunes en los depósitos del Holoceno (Watts, 1971).
dipsacales
Caprifoliaceae
Los miembros modernos incluyen arbustos y algunas lianas leñosas con hojas opuestas, a veces en pares. El
fruto es una cápsula. Dipelta se conoce de samaras y tiene una sola fruta por unidad de dispersión (Reid y
Chandler, 1926). Diplodipelta se ha descrito en varios sitios que abarcan desde el Eoceno hasta el Mioceno
como estructuras bilateralmente simétricas, similares a sámaras, cada una con dos frutos similares a
aquenios (Manchester y Donoghue, 1995). Se conoce polen de numerosos sitios cenozoicos (Böhnke-Gütlein
y Weberling, 1981).
floras cenozoicas
La distribución y biogeografía de los taxones de angiospermas a lo largo del tiempo ha sido históricamente
un punto focal de la paleobotánica de angiospermas (Axelrod, 1970). Se han descrito numerosas floras de
edad Cenozoico (Axelrod, 1998a, b) en todo el mundo, demasiadas para enumerarlas aquí. Más bien,
discutiremos algunos ejemplos seleccionados que demuestran la gran cantidad de información que se puede
obtener, no solo sobre las plantas en una flora particular y su biogeografía, sino también sobre el entorno
en el que vivieron, incluido su uso como indicadores paleoclimáticos ( por ejemplo, Traiser et al., 2007; Uhl
et al., 2007b, c).
Una de las paleofloras más extensamente estudiadas de la región de Columbia Plateau en el noroeste de los
Estados Unidos es la flora de Succor Creek, ubicada cerca de la frontera entre Idaho y Oregon en el sureste
de Oregon (Fields, 1996). Esta importante flora del Mioceno medio en realidad representa una cantidad de
flórulas recolectadas dentro de la misma área geográfica de la Formación Sucker Creek. Taggart y Cross
(1980) (FIG. 22.273) enumeró más de una docena de sitios de recolección y una flora y palinoflora megafósil
combinada que incluye representantes de casi 50 familias de criptógamas (algas, hongos, licopodos,
esfenofitas y helechos), gimnospermas (coníferas, ginkgófitas y gnetofitas) y angiospermas. (∼50 géneros
de monocotiledóneas y dicotiledóneas). Los taxones más comunes son las especies de Quercus, Cedrela,
Acer, Woodwardia, Platanus, Ulmus y Picea (Graham, 1965; Fields, 1996). El análisis morfológico de los
especímenes fósiles indica que los taxones existentes más estrechamente relacionados se encuentran
principalmente en el este de América del Norte y en los bosques caducifolios de frondosas del este de Asia.
Con base en los límites de tolerancia climática de Cedrela viva, es decir, el método del pariente vivo más
cercano, NLR (Capítulo 1), el clima durante el Mioceno tardío se reconstruye con temperaturas invernales
que no descendieron por debajo del punto de congelación durante un período prolongado de tiempo
(Graham, 1965). Con base en la proporción de polen de coníferas montanas, Taggart y Cross (1980)
sugirieron que el clima era fresco pero uniforme. Con base en el ciclo de sedimentación, la geología regional
y los taxones presentes en los sitios de Succor Creek, Graham (1965) ha postulado que la flora se depositó
en un lago de agua dulce que existía a una altura de 2000 pies.
Figura 22.273. Aureal T. Cruz.

Un análisis de la composición de la flora megafósil de Succor Creek y los restos palinológicos sugiere la
presencia de varias comunidades de plantas identificables en el área. Rodeando el lago en una banda
estrecha había vegetación pantanosa herbácea que incluía especies de Equisetum, Typha y Potamogeton.
Uno de los elementos más comunes de la comunidad de las tierras bajas era Glyptostrobus, un género
asiático de plantas que crece en los bosques siempre verdes de hoja ancha de China. La comunidad de las
tierras altas de Succor Creek estuvo dominada por especies de robles, junto con Acer, Alnus, Betula, Fagus y
varios otros taxones. La palinología de elevaciones más altas muestra altas concentraciones de polen de
Abies y Picea. La presencia de algo de polen de gramíneas junto con restos de animales en pastoreo llevó a
Graham (1965) (FIG. 22.274) para especular que los pastizales abiertos también estaban presentes en la
comunidad forestal.
Figura 22.274. Alan Graham.
Esta breve descripción de uno de los ensamblajes florales bien documentados del Mioceno de la meseta de
Columbia sirve como ejemplo de la interfaz de datos biológicos y geológicos que son necesarios para un
análisis completo de las comunidades de plantas fósiles y el importante papel que desempeñan tales
estudios en el seguimiento de la historia de la vegetación. Para más información, se anima al lector
interesado a examinar algunos de los artículos originales que describen las floras de la región de Columbia
Plateau (Chaney, 1959, 1967; Chaney y Axelrod, 1959; Cranwell, 1964; Graham, 1965; Taggart, 1973;
Taggart y Cruz, 1980).
Las floras del Eoceno del oeste de Kentucky y Tennessee también son algunas de las floras del Cenozoico
más conocidas. El trabajo sobre estas floras comenzó con EW Berry a principios del siglo XX y se reanudó en
la década de 1960 durante el renacimiento de la paleobotánica de las angiospermas en América del Norte,
dirigido en gran medida por David Dilcher (1963). Además de floras megafósiles excepcionalmente bien
conservadas de varias localidades de esta región, la estratigrafía también ha sido bien definida en base a
palinomorfos (Frederiksen, 1988). Se ha descrito una cantidad y variedad suficiente de especímenes de
sitios en la Formación Claiborne de Tennessee para que un análisis de la comunidad proporcione datos para
comprender los paleoclimas. Estas comunidades del Eoceno son un excelente ejemplo de por qué la cautela
y la evaluación cuidadosa de los fósiles, sin embargo, debe preceder a las generalizaciones sobre climas
pasados basadas únicamente en las plantas. Por ejemplo, hay varios géneros, como Sabal, Philodendron,
Ficus (FIG. 22.275), y Ocotea, que sugieren un ambiente tropical de tierras bajas. Asociados a estos fósiles
se encuentran otros elementos florales que son comunes en las zonas montañosas, por ejemplo, el polen de
Podocarpus y Pinus. La yuxtaposición de estas plantas, que hoy en día no coexisten, sugiere que las
tolerancias climáticas de algunos de estos taxones también pueden haber cambiado desde el Eoceno. Por
estas razones, el uso del método NLR para reconstruir el paleoclima de estas floras puede no ser muy
preciso.
Figura 22.275. Ficus affinis (Cretácico). Barra=2,5 cm. (Cortesía GR Upchurch.)
Para las floras de angiospermas, el análisis del margen y tamaño de la hoja, o fisonomía foliar, proporciona
una estimación del clima (paleotemperatura y paleoprecipitación) que es básicamente independiente de la
taxonomía (Wolfe, 1979; Uhl et al., 2007b) (Capítulo 1). Por ejemplo, los sitios del Eoceno en la ensenada de
Mississippi se han considerado representativos de una selva tropical lluviosa basándose principalmente en
la identificación de ciertos taxones. Un análisis de las floras de esta área basado en la fisonomía foliar sugiere,
por el contrario, que durante el Eoceno el área tuvo un régimen estacionalmente seco a ligeramente húmedo,
templado cálido a subtropical frío (Dilcher, 1973).
Wolfe y Upchurch (1987) y Wolfe (1990) (FIG. 22.276) utilizaron la fisonomía foliar y el análisis cuticular
de las floras foliares de la cuenca de Raton, en el oeste de los Estados Unidos, para analizar los cambios
florales y paleoclimáticos a lo largo del límite entre el Cretácico y el Paleógeno. Informan un marcado
aumento de la temperatura y la precipitación a través del límite. También trazan la diversidad de especies a
través del límite (FIG. 22.277) y concluyen que la diversidad fue máxima durante el último Cretácico (FIG.
22.277, Fase 1). Después del evento de extinción K-P, la recuperación de las angiospermas (FIG. 22.277, Fases
3–5) significaba que la diversidad aún era baja en comparación con la Fase 1. Este estudio detallado también
identifica un aumento en las esporas de helecho, el llamado pico de helecho, inmediatamente después del
evento de extinción.
Figura 22.276. Jack A. Wolfe. (Cortesía SR Manchester.)
Figura 22.277. Cambios en la fisonomía de las hojas desde finales del Cretácico hasta principios del Paleoceno en la Cuenca del Ratón.
Fase 1: Alta diversidad de flora sugestiva de condiciones cálidas subhúmedas. Fase 2: Vegetación dominada por helechos despué s de la
extinción en el límite K/P. Fase 3: las angiospermas se vuelven dominantes, pero no diversas; sugieren condiciones cálidas y húmedas.
Fases 4, 5: Aumento de la diversidad de angiospermas. Hojas y cutículas que sugieren ambientes cálidos de selva tropical. En la Fase 5,
la diversidad de angiospermas no es tan grande como en la Fase 1. (Modificado de Wolfe y Upchurch, 1987).
Estudios similares utilizando características fisonómicas de hojas han sido reportados por Uhl et al. (2006)
para el Mioceno medio de Alemania. Como subrayan estos estudios, es una combinación de datos de
diferentes fuentes lo que proporciona la mejor estimación del paleoclima (Uhl et al., 2003). Este enfoque se
utiliza con frecuencia en los análisis florales modernos y hoy en día es un componente necesario de muchos
estudios paleobotánicos. Por ejemplo, el paleoclima de las floras del Cretácico de latitudes altas de Alaska
se ha examinado utilizando medidas de diversidad floral (Spicer y Parrish, 1986), incluida la cantidad de
caducifolios (Wolfe, 1987). Estos datos se han combinado con información de fisonomía foliar (Spicer et al.,
1987), anillos de árboles (Parrish y Spicer, 1988) y trabajo sedimentológico detallado (Ahlbrandt, 1979)
para proporcionar una imagen general del entorno en el que crecían estas plantas. Böhme et al. aplicaron
un enfoque diferente. (2007) en su reconstrucción del paleoclima del Mioceno temprano y medio en el sur
de Alemania. Estos autores estudiaron unas 1000 muestras de madera silicificada de la cuenca del antepaís
alpino norte e infirieron estimaciones climáticas basadas en el enfoque de coexistencia. Este es un
refinamiento del método NLR, en el que se comparan conjuntos de taxones para determinar el paleoclima.
Examinar los requisitos ecológicos de los NLR de taxones fósiles también ha sido útil para organizar las
principales unidades de vegetación del Eoceno dentro de un contexto global y, posteriormente,
correlacionar estos datos con registros proxy independientes del paleoclima (Utescher y Mosbrugger,
2007). Böhme et al. aplicaron un enfoque diferente. (2007) en su reconstrucción del paleoclima del Mioceno
temprano y medio en el sur de Alemania. Estos autores estudiaron unas 1000 muestras de madera
silicificada de la cuenca del antepaís alpino norte e infirieron estimaciones climáticas basadas en el enfoque
de coexistencia. Este es un refinamiento del método NLR, en el que se comparan conjuntos de taxones para
determinar el paleoclima. Examinar los requisitos ecológicos de los NLR de taxones fósiles también ha sido
útil para organizar las principales unidades de vegetación del Eoceno dentro de un contexto global y,
posteriormente, correlacionar estos datos con registros proxy independientes del paleoclima (Utescher y
Mosbrugger, 2007). Böhme et al. aplicaron un enfoque diferente. (2007) en su reconstrucción del paleoclima
del Mioceno temprano y medio en el sur de Alemania. Estos autores estudiaron unas 1000 muestras de
madera silicificada de la cuenca del antepaís alpino norte e infirieron estimaciones climáticas basadas en el
enfoque de coexistencia. Este es un refinamiento del método NLR, en el que se comparan conjuntos de
taxones para determinar el paleoclima. Examinar los requisitos ecológicos de los NLR de taxones fósiles
también ha sido útil para organizar las principales unidades de vegetación del Eoceno dentro de un contexto
global y, posteriormente, correlacionar estos datos con registros proxy independientes del paleoclima
(Utescher y Mosbrugger, 2007). Estos autores estudiaron unas 1000 muestras de madera silicificada de la
cuenca del antepaís alpino norte e infirieron estimaciones climáticas basadas en el enfoque de coexistencia.
Este es un refinamiento del método NLR, en el que se comparan conjuntos de taxones para determinar el
paleoclima. Examinar los requisitos ecológicos de los NLR de taxones fósiles también ha sido útil para
organizar las principales unidades de vegetación del Eoceno dentro de un contexto global y, posteriormente,
correlacionar estos datos con registros proxy independientes del paleoclima (Utescher y Mosbrugger,
2007). Estos autores estudiaron unas 1000 muestras de madera silicificada de la cuenca del antepaís alpino
norte e infirieron estimaciones climáticas basadas en el enfoque de coexistencia. Este es un refinamiento del
método NLR, en el que se comparan conjuntos de taxones para determinar el paleoclima. Examinar los
requisitos ecológicos de los NLR de taxones fósiles también ha sido útil para organizar las principales
unidades de vegetación del Eoceno dentro de un contexto global y, posteriormente, correlacionar estos
datos con registros proxy independientes del paleoclima (Utescher y Mosbrugger, 2007).
Otra medida de la diversidad floral cenozoica de un tipo diferente de flora es el extenso tratamiento de frutos
y semillas en la London Clay Flora (Reid y Chandler, 1933; Chandler, 1961; Collinson, 1983). Estos fósiles,
recolectados durante mucho tiempo por aficionados de numerosas localidades en el sureste de Inglaterra,
son del Eoceno temprano. La flora está dominada por angiospermas, con cerca de 250 especies identificadas.
Sin embargo, solo alrededor de un tercio de los géneros en la flora son atribuibles a formas existentes.
Muchos de los taxones tienen una distribución tropical en la actualidad, y se considera que la flora moderna
más comparable es la de los bosques del sudeste asiático. Otras floras que consisten casi exclusivamente en
restos de frutas y semillas son los lechos de nueces del Eoceno medio de la Formación Clarno de Oregón
(Manchester, 1994a), la flora Brandon Lignite del Mioceno temprano,
El espacio no permite una descripción completa de las numerosas floras cenozoicas conocidas de localidades
de todo el mundo que han enriquecido nuestro conocimiento de la distribución y evolución de las
angiospermas fósiles. Estos incluyen tanto megafósiles como floras basadas en palinofloras (Palazzesi y
Barreda, 2007). Las discusiones de algunas de las floras más extensas y conocidas se pueden encontrar en
los siguientes ejemplos. Para Europa, véanse las obras clásicas de von Ettingshausen (1853, 1858, 1867–
1869, 1888); el resumen de Mai (1995), así como otros numerosos trabajos suyos; Szafer (1946); Koch
(1963); Velichkevich y Zastawniak (2003); y los resúmenes y referencias para las floras Neógenas en Kovar-
Eder et al. (2008). Para China, véase Tao (2000); en América del Norte, para el Neógeno, véase Brown
(1935); MacGinitie (1962) (FIG. 22.278); Axelrod (1956); Wolfe (1964); y Manchester (1999). Para el
Paleógeno, véase MacGinitie (1953); Becker (1961, 1973); Marrón (1962); Axelrod (1966); Wolfe (1977);
Wolfe y Wehr (1987); y Wing et al. (2005).
Figura 22.278. Harry D. MacGinitie. (Cortesía HN Andrews.)
La flora Miocene Clarkia del norte de Idaho (Smiley and Rember, 1979) (FIG. 22.279) es importante para la
exquisita preservación de las hojas de angiospermas fósiles del sitio, algunas de las cuales aún son de color
verde. De estas hojas se han descrito detalles ultraestructurales como cloroplastos (Niklas et al., 1978), así
como ADN fósil (Capítulo 1). Esta localidad también contiene un extenso registro de hongos epífilos (Phipps
y Rember, 2004; Phipps, 2007). La conservación de estos hongos es comparable a la del Eoceno de
Tennessee (Dilcher, 1965; Sheffy y Dilcher, 1971). Cada vez hay más conciencia de que la presencia de
ciertos tipos de hongos en las hojas fósiles puede ser un registro proxy útil para algunas limitaciones
paleoclimáticas.
Figura 22.279. Charles J. Smiley.
Las floras de los lechos intertrapeanos de Deccan de la India se han estudiado durante muchos años y son
dignas de mención porque las plantas están permineralizadas en pedernal. Se ha considerado que las floras
pertenecen al Cretácico superior al Eoceno, pero trabajos más recientes sugieren una edad del Cretácico
tardío (Maastrichtiano) (Chenet et al., 2007). Estos depósitos incluyen numerosos restos de angiospermas,
como madera, tallos, flores (Verma, 1956) y frutos (Chitaley y Nambudiri, 1973). Otras dos floras cenozoicas
importantes son la flora de Messel del Eoceno medio de Alemania (Schaarschmidt, 1988) y la flora de
Geiseltal (Alemania) de la que se han informado hojas verdes de angiospermas (Dilcher, 1967). Los
depósitos lacustres del área de Messel han sido ampliamente estudiados tanto por su fauna como por su
flora (Schaal y Ziegler, 1988), así como por la importancia económica de Messel Oil Shale (Goth et al., 1988).
La biota de este sitio también se ha utilizado para reconstruir la red alimentaria de este Lagerstätte del
Eoceno (Ferguson, 2003). Las floras del Eoceno de América del Norte que también son conocidas por su
diversidad y excelente conservación incluyen la flora de la Formación Green River (MacGinitie, 1969), la
Formación Florissant (Manchester, 2001b; Meyer, 2003) y la flora de lechos de nuez de Clarno del Eoceno
medio (Manchester , 1994a).
Una flora descrita más recientemente proviene del sitio Laguna del Hunco en la Patagonia, Argentina, y es
del Eoceno temprano (Wilf et al., 2003, 2005a). Esta flora contiene 186 especies de órganos vegetales y 152
especies de hojas. Este nivel de diversidad supera cualquier otra flora del Eoceno en cualquier otro
continente. Estos autores notaron que aunque la flora se encuentra en una latitud de ∼47°S, vivía durante
el clima óptimo del Paleoceno-Eoceno, cuando las biotas tropicales se extendían a latitudes mucho más altas
que las actuales. La diversidad de las plantas de la Laguna del Hunco se reflejó en la diversidad de los
insectos que se alimentaban de ellas, como Wilf et al. (2005b) encontraron una mayor diversidad de tipos
de daños y grupos de alimentación de insectos que en floras de América del Norte de edad similar.
Conclusiones
Se cree que varias características de las angiospermas han desempeñado un papel en su rápida
diversificación y capacidad para superar a otros grupos. Uno de los más citados es un síndrome de
polinización íntimamente asociado con los insectos. La escultura reticulada de muchos granos del Cretácico
Inferior sugiere que esta asociación fue bien establecida por el Barremiense, aunque algunos granos fósiles
con afinidades inciertas también poseen escultura reticulada. Además de la entomofilia, la compatibilidad
estigmática también se ha sugerido como un factor que contribuye al aumento de las tasas de especiación
entre las plantas de floración temprana. Otra ventaja selectiva citada a menudo en las primeras
angiospermas es el ciclo reproductivo más corto y el rápido crecimiento de las plántulas, lo que sin duda
brindó la oportunidad de superar a muchas gimnospermas y explotar nuevos hábitats. La alta humedad y
las temperaturas cálidas en los trópicos requieren un sistema de conducción más eficiente de lo que cabría
esperar si las plantas con flores se originaran en un ambiente estacionalmente árido, y las nuevas
direcciones de investigación no solo examinan este parámetro en las plantas fósiles, sino que también
examinan estas limitaciones en las angiospermas existentes. que se cree que son basales. La evolución de
los vasos habría proporcionado una mayor eficiencia de conducción de agua en toda la planta y representa
otra adaptación importante para la explotación de nuevos nichos. Los estudios detallados de maderas fósiles
de todos los períodos geológicos serán especialmente importantes para rastrear las adaptaciones evolutivas
y los parámetros ecológicos en las plantas fósiles (Page, 1979) ( y las nuevas direcciones de investigación
no solo examinan este parámetro en plantas fósiles, sino que también examinan estas limitaciones en las
angiospermas existentes que se cree que son basales. La evolución de los vasos habría proporcionado una
mayor eficiencia de conducción de agua en toda la planta y representa otra adaptación importante para la
explotación de nuevos nichos. Los estudios detallados de maderas fósiles de todos los períodos geológicos
serán especialmente importantes para rastrear las adaptaciones evolutivas y los parámetros ecológicos en
las plantas fósiles (Page, 1979) ( y las nuevas direcciones de investigación no solo examinan este parámetro
en plantas fósiles, sino que también examinan estas limitaciones en las angiospermas existentes que se cree
que son basales. La evolución de los vasos habría proporcionado una mayor eficiencia de conducción de
agua en toda la planta y representa otra adaptación importante para la explotación de nuevos nichos. Los
estudios detallados de maderas fósiles de todos los períodos geológicos serán especialmente importantes
para rastrear las adaptaciones evolutivas y los parámetros ecológicos en las plantas fósiles (Page, 1979)
(FIG. 22.280) (Suss, 2007) (FIG. 22.281). La evolución de las defensas químicas para combatir la herbivoría,
en forma de compuestos secundarios, también puede haber contribuido al éxito de las angiospermas
(Tiffney, 1981). También se ha planteado la hipótesis de que un alto número de cromosomas en algunas
familias de angiospermas presumiblemente primitivas sugiere que la poliploidía puede haber jugado un
papel importante en la rápida especiación de ciertos grupos (Soltis y Soltis, 1990).
Figura 22.280. Virginia M. Página
Figura 22.281. Herbert Süss
A medida que continuamos aprendiendo más sobre las plantas con flores vivas que son una parte tan
importante de nuestras vidas hoy en día, no es de extrañar que los biólogos se sientan motivados a continuar
la búsqueda de respuestas a sus preguntas sobre el origen y la evolución posterior de este grupo. ¿El
descubrimiento de especímenes adicionales en rocas más antiguas (y más jóvenes), junto con el desarrollo
y la utilización de técnicas más nuevas, alterará nuestras ideas actuales sobre la evolución de las
angiospermas? Seguramente. Todavía hay plantas fósiles que se están descubriendo y volviendo a analizar
para las cuales las afinidades dentro de los grupos existentes siguen siendo esquivas (Dilcher et al., 2007).
La paleobotánica de angiospermas, como en todas las disciplinas científicas, hará sus avances más
significativos como nuevos, se hacen preguntas no convencionales y se buscan respuestas adicionales desde
nuevas direcciones en la biología y evolución de las plantas fósiles. Uno de estos podría ser: ¿la angiospermia
evolucionó solo una vez? Aunque la incompletitud del registro fósil a menudo se cita como una razón de la
falta de conocimiento en muchas áreas de la paleobiología, el hecho es que hemos visto una explosión de
nuevos hallazgos de fósiles y nuevo conocimiento de las angiospermas fósiles en los últimos años, y hay no
hay razón para pensar que esta tasa de descubrimiento disminuirá en los próximos años.
Esta es la fascinación de las relaciones entre plantas y animales: la riqueza de especies, la espectacular
variedad y complejidad de las interacciones, la seductora belleza de las creaciones evolutivas, los procesos
evolutivos dinámicos y la búsqueda de la comprensión. PW Price, 2002, p. 4
En este libro hemos examinado microorganismos, hongos y plantas a lo largo del tiempo geológico, con el
tema principal de demostrar la diversidad dentro de varios grupos principales, muchos de los cuales están
extintos, y donde sea posible, trazar la historia evolutiva de estos organismos. Esta cronología se ha centrado
en el concepto de adaptación evolutiva y cómo varias plantas han cambiado en respuesta a las presiones
selectivas en el ecosistema en el que alguna vez vivieron. En paleobotánica, tales cambios pueden
examinarse a nivel estructural y morfológico; sin embargo, estas diferencias en realidad reflejan un mosaico
de cambios celulares, bioquímicos y moleculares que, a su vez, estaban regulados por el sistema genético
dentro del organismo. Tales interacciones entre el medio ambiente y el genoma del organismo representan
los procesos que impulsan el cambio evolutivo. Este volumen, como muchos de los fósiles en el registro de
rocas, es una cronología de grupos de especies que no se adaptaron al cambio y ahora están extintos. La
biodiversidad a través del tiempo es la manifestación de las interacciones entre especies que van desde el
parasitismo hasta el mutualismo, y los recursos que las plantas, como productoras primarias, aportan a la
estructura y dinámica de los ecosistemas.
A pesar de los extraordinarios avances que se han hecho en todas las áreas de la paleontología durante las
últimas décadas, la paleobotánica está muy lejos de obtener y analizar datos genómicos inequívocos de
plantas fósiles. Sin embargo, los paleobotánicos examinan cada vez más varias interacciones bióticas que
existieron hace millones de años; estos se pueden usar para evaluar y probar con mayor precisión hipótesis
que se centran en las interacciones en los ecosistemas fósiles. El propósito de este capítulo es adoptar un
enfoque amplio para representar algunas de las dinámicas que existieron entre plantas y animales en el
registro fósil (Scott et al., 1985), y comparar estas interacciones con las que existen hoy (Herrera y Pellmyr
, 2002 y artículos del mismo). Hemos excluido de este estudio las interacciones planta-animal que ocurren
en los paleoecosistemas marinos, como algas microscópicas que viven en simbionte con animales como
esponjas, corales o moluscos, o algas calcificantes que contribuyen a la formación de arrecifes. Esto de
ninguna manera disminuye la importancia de estas asociaciones en la historia geológica de la Tierra; sin
embargo, la mayor parte de este volumen aborda organismos que viven en ecosistemas terrestres. Hemos
incluido algunas interacciones no terrestres enCapítulo 4. Los ejemplos que presentamos aquí no son
exhaustivos, sino que sirven para ilustrar algunas de las interpretaciones que se pueden examinar y algunas
de las hipótesis que se pueden desarrollar a partir del registro fósil.
Hay una serie de tipos de evidencia que se pueden citar como ejemplos de interacciones planta-animal en el
registro fósil. Márgenes de hojas incompletos, agujeros en hojas de varios tipos (FIGURAS. 23.1, 23.2), falta
de tejido en muestras permineralizadas (FIG. 23.3), y coprolitos (FIG. 23.3) son solo algunos de los ejemplos
que se pueden usar para evaluar los niveles de interacciones planta-animal en un solo sitio de recolección
(Labandeira y Allen, 2007), en diferentes comunidades o en ecosistemas separados tanto temporal como
espacialmente. Las interacciones planta-animal también pueden examinarse como indicadores del cambio
climático (Wilf y Labandeira, 1999; Currano et al., 2008). Aunque ciertos tipos de evidencia, como los
coprolitos, están relativamente extendidos en el registro fósil, otros, como los daños por alimentación o por
oviposición en las hojas u otras partes de la planta, son comparativamente raros. La escasez de datos fósiles
persuasivos sobre el daño de las hojas debido a la herbivoría o la oviposición se debe en parte a las
estrategias de recolección utilizadas durante muchos años para los estudios sistemáticos de plantas fósiles.
Las colecciones taxonómicas casi siempre se preocupan por obtener los especímenes más completos para
demostrar el complemento total de las características morfológicas. Especímenes hechos jirones o
fragmentados (FIG. 23.4), a menos que obviamente representen taxones diferentes o nuevos, por lo general
se dejan atrás en lugar de ser empacados, transportados, catalogados y eventualmente adquiridos en una
colección. Sin embargo, en los últimos 10 a 20 años, los paleobotánicos han comenzado a recolectar plantas
usando métodos más cuantitativos, para analizar no solo la diversidad de plantas sino también la
paleoecología y la tafonomía (p. ej., DiMichele y Wing, 1988; Gastaldo, 1989; McElwain et al., 2007). El uso
de estos métodos de campo ha proporcionado datos importantes sobre la proporción de hojas dañadas
dentro de un depósito.
Figura 23.1. Orificio circular alimentándose de hojas de angiospermas (Cretácico). Barra=1 cm. (Cortesía CC Labandeira y KR Johnson.)
Figura 23.2. Patrón de esqueletización ovoide (Paleoceno). Barra=5 mm. (Cortesía CC Labandeira y KR Johnson.)
Figura 23.3. Disrupción de tejido y excremento (flecha) en material vegetal permineralizado (Triásico). Barra = 450 μm.
Figura 23.4. Populus sp. con necrosis locales (Mioceno). Barra=2 cm. (Cortesía BSPG.)
Asociaciones de ecosistemas terrestres tempranos
Como se señaló enCapítulo 6, existe evidencia convincente de que los embriofitos se establecieron en la tierra
antes del Silúrico tardío. Asociadas con las algas charophycean que se cree que dieron lugar a estas plantas
terrestres había varias formas de artrópodos acuáticos. Se cree que estos han evolucionado a partir de
alguna forma de ancestro parecido a un gusano segmentado y de cuerpo blando. Entre los primeros
artrópodos se encontraban los trilobites y los crustáceos, ambos grupos que se remontan al Cámbrico
temprano, y los euriptéridos en rocas del Ordovícico ligeramente más jóvenes. Los diplópodos (milpiés), los
miriápodos (ciempiés) y los colémbolos (colémbolos) se conocen desde el Devónico, el mismo punto en el
tiempo geológico en el que se encuentran los presuntos primeros insectos (Hexapoda) (Grimaldi y Engel,
2005).
animales en tierra
En general, se supone que una vez que las plantas se establecieron en la tierra, los invertebrados acuáticos
las siguieron rápidamente, iniciando así las interacciones duraderas entre plantas y animales (Jeram et al.,
1990); sin embargo, hubo tapetes microbianos y posiblemente simbiosis similares a líquenes presentes
antes que pueden haber sustentado a algunos de los primeros animales (Gray y Shear, 1992). Durante la
transición a la tierra, los animales, al igual que las plantas, desarrollaron diversas adaptaciones que les
permitieron escapar de las barreras fisiológicas de la vida en la tierra, como la osmo y la termorregulación,
la respiración y el equilibrio hídrico. Aunque no existen buenos registros fósiles de artrópodos terrestres
tan tempranos como el Ordovícico, se sabe que varios paleosuelos del Ordovícico tardío contienen
madrigueras (paraagrotúbulos) que pueden haber sido hechas por animales (Retallack y Feakes, 1987).
Estos autores sugirieron que estos organismos consumían algún tipo de material vegetal. También hubo
euriptéridos del Silúrico que poseían varias adaptaciones que se cree que les permitieron existir durante
breves períodos de tiempo en un ambiente desecante (Størmer, 1977). A partir de rocas terrestres
ligeramente más jóvenes (Silúrico superior), Sherwood-Pike y Gray (1985) describieron gránulos que
consisten en hifas fúngicas que se cree que fueron producidas por un fungívoro terrestre. Para el
Carbonífero, la fauna de insectos era muy diversa, y esto es paralelo a la diversidad de plantas del
Carbonífero (Labandeira y Sepkoski, 1993). Además, el registro fósil indica que los insectos no solo habían
desarrollado varias adaptaciones necesarias para obtener alimentos, como alas y piezas bucales
especializadas,
Asociaciones tempranas de plantas y animales
Una vez que las plantas se establecieron en la tierra, una serie de interacciones planta-animal evolucionaron
rápidamente y pueden haber incluido todas las primeras plantas terrestres (Labandeira, 2006, 2007). Una
de las primeras asociaciones conocidas proviene del pedernal Rhynie del Devónico Inferior (Capítulo 8).
Junto con las plantas están fosilizados colémbolos, ácaros (los artrópodos más pequeños), insectos, arañas
y organismos parecidos a arañas denominados arácnidos trigonotárbidos (FIG. 23.5) (Anderson et al., 2004;
Dunlop et al., 2004). También están presentes animales cuyas afinidades siguen siendo equívocas (Dunlop
et al., 2006). La extraordinaria calidad de la preservación del pedernal de Rhynie no solo permite el análisis
de los animales que habitaron este ecosistema, sino que también proporciona evidencia directa de las
interacciones planta-animal y animal-animal. Por ejemplo, el ácaro Palaeotydeus devonicus vive dentro de
los esporangios vacíos de Aglaophyton major, donde se adhiere a la pared interna del esporangio y
probablemente se alimenta extrayendo la savia nutritiva de los tejidos vegetales en degradación. El
trigonotárbido Palaeocharinus rhyniensis también se encuentra en muchos de los esporangios de plantas
terrestres (FIG. 23.6). Inicialmente se creyó que la presencia de trigonotárbidos dentro de los esporangios
indicaba que estos organismos se alimentaban de esporas (Kevan et al. 1975); otros han sugerido que los
esporangios vacíos pueden haber representado un sitio de muda de estos animales (Rolfe, 1980). Esta última
sugerencia parece tener mérito ya que la mayoría de los artrópodos en el sílex de Rhynie parecen ser
depredadores y no herbívoros (Shear et al., 1987). Otra idea más es que los trigonotárbidos eran animales
depredadores que visitaban los esporangios para alimentarse de los ácaros que vivían en su interior. Los
colémbolos en este sitio quizás se alimentaban de esporas, microbios o desechos de plantas en
descomposición. También están presentes en los sílex numerosos coprolitos que se pueden clasificar en
cuatro tipos básicos de organización, lo que sugiere que la fauna en el ecosistema de pedernal de Rhynie era
aún más diversa en preferencia de dieta (Habgood et al., 2004). La conservación excepcional de los
organismos en el pedernal hace posible examinar estas asociaciones y caracterizar el ecosistema con gran
detalle (Anderson y Trewin, 2003).
Figura 23.5. Reconstrucción sugerida del trigonotárbido Palaeocharinus rhyniensis del sílex de Rhynie. (Cortesía de N. Trewin).
Figura 23.6. Exoesqueleto mudado de trigonotárbido dentro de un esporangio dehiscente en el sílex de Rhynie (Devónico). Barra 125
μm (Cortesía PA Selden.)
También se han encontrado trigonotárbidos y pseudoescorpiones (Shear et al., 1989) con plantas en un sitio
del Devónico Medio (Givetian) cerca de Gilboa, Nueva York (Shear et al., 1987). Las rocas de este sitio se
estudiaron originalmente en busca de fósiles de plantas, pero cuando las lutitas se maceraron con ácido
fluorhídrico, se liberó un conjunto diverso de cutículas de artrópodos primitivos (Shear y Bonamo, 1988),
incluidos restos de posibles insectos (Shear et al., 1984). ). Aunque los sitios de Rhynie y Gilboa están
dominados por microartrópodos, también se han descrito artrópodos más grandes de Canadá en forma de
milpiés, escorpiones y artropleúridos (Shear et al., 1996).
Además de material vegetal en descomposición a lo largo de las costas de los ecosistemas acuáticos, sin duda
había asociaciones de plantas y animales en los mantos de algas y en los rodales de briófitas que
proporcionaban alimento y microhábitats apropiados para varios invertebrados (Gerson, 1973, 1976). Se
plantea la hipótesis de que la herbivoría entre los primeros artrópodos terrestres evolucionó dentro de
grupos que inicialmente se alimentaban de detritos, quizás a lo largo de la costa (Little, 1983). Los detalles
sobre la morfología de los artrópodos fósiles, incluidas sus piezas bucales, genitales, vestiduras cuticulares
y forma del cuerpo, también respaldan la creencia de que las formas más tempranas no eran herbívoros,
sino depredadores (Shear y Kukalová-Peck, 1990). Entonces, una pregunta importante es ¿por qué estos
primeros artrópodos se mudaron a la tierra si la comida no era la principal presión selectiva? Las posibles
razones incluyen el refugio en tierra de otros depredadores, la expansión de su propio nicho de alimentos,
o tal vez como parte de su ciclo reproductivo. El descubrimiento de los coprolitos (FIG. 23.7) que contiene
esporas de plantas terrestres en el Silúrico tardío y el Devónico temprano proporciona evidencia indirecta
de que al menos algunos de los primeros artrópodos eran herbívoros (Edwards et al., 1995). La investigación
basada en la biología comparativa del desarrollo y la filogenética molecular, y utilizando supuestos de reloj
molecular, sugiere que los insectos surgieron cerca del límite entre el Ordovícico y el Silúrico, un punto en
el tiempo geológico que es consistente con el descubrimiento de los primeros fósiles putativos de plantas
terrestres (Gaunt y Miles, 2002). Sin embargo, las relaciones de estos primeros artrópodos pueden ser
menos seguras, ya que algunos plantean la hipótesis de que los hexápodos (insectos y grupos relacionados)
no son monofiléticos (Nardi et al., 2003).
Figura 23.7. Coprolito compuesto de esporas y material similar a una cutícula (Devónico). Barra = 50 μm. (Cortesía de D. Edwards y PA
Selden).
herbivoría
En la actualidad, la diversidad biológica constituye un mosaico complejo de interrelaciones entre plantas,
animales y microorganismos que abarca múltiples niveles tróficos. La herbivoría, ampliamente definida, es
el resultado de cualquier organismo que come, perfora o utiliza partes de plantas como alimento o refugio.
Independientemente de cuándo los animales se asociaron inicialmente con las plantas, las relaciones
herbívoras claramente abarcan un tiempo geológico. Algunas de estas interacciones se pueden medir por
evidencia morfológica y estructural dentro de las plantas (FIG. 23.8); en otros casos, las piezas bucales de
los animales proporcionan evidencia del comportamiento alimentario (Labandeira, 1997, 2002). Otros
ejemplos más incluyen el contenido intestinal y los coprolitos, tal vez como una medida de la dieta preferida
(Krassilov et al., 1997, 2003). Estas interacciones revelan un continuo de adaptaciones evolutivas en las que
las plantas desarrollan mecanismos de defensa para desalentar la herbivoría y los animales, a su vez,
desarrollan mecanismos para superar las defensas de las plantas. A pesar de las complejidades de estas
interacciones, los fósiles brindan la única oportunidad de reconocer niveles de asociación entre organismos
a lo largo del tiempo geológico (Wing y Tiffney, 1987). Sin embargo, es difícil determinar qué tipos de
asociaciones ocurrieron cuando grupos de animales particulares no tienen representantes vivos. Aunque la
interacción entre los diversos componentes del ecosistema es un tema fascinante, nos centraremos
principalmente en la evidencia de las interacciones representadas por las plantas fósiles. En general, se
supone que el daño foliar representa herbivoría, pero sin evidencia distintiva de una respuesta del huésped
en forma de tejido de herida o alguna forma de borde de reacción.FIG. 23,9), el daño tisular puede ser el
resultado de detritívoros, hongos patógenos o daño mecánico.
Figura 23.8. Hoja de Mahonia con daño por herbívoros (Oligoceno). Barra=1 cm. (Cortesía D. Erwin.)
Figura 23.9. Agujeros circulares con un reborde ancho de tejido de reacción (flecha) (Eoceno). Barra=1 cm. (Cortesía CC Labandeira.)
Grandes colecciones de insectos fósiles, o colecciones hechas de una localidad específica, como los famosos
lechos de Clarkia del Mioceno, también brindan un medio excelente para evaluar las interacciones fósiles
entre plantas y animales (Smiley et al., 1975). La extraordinaria conservación de algunos de estos insectos
ofrece la oportunidad de relacionarlos con grupos modernos y así establecer conjuntos faunísticos que
quizás puedan correlacionarse con la flora de la misma región. Un enfoque que se ha utilizado para estudiar
la herbivoría en el registro fósil mide la proporción cuantitativa del área de la superficie de la hoja eliminada,
presumiblemente por los herbívoros, en comparación con la superficie total de la hoja, que luego se evalúa
a la luz del paleoambiente (Adami-Rodrigues et al., 2004b). El estudio de la herbivoría en el tiempo geológico
también se ha utilizado como medio para comprender el CO2cambios en la paleoatmósfera y el
calentamiento global pasado. Currano et al. (2008) documentaron los efectos combinados de la temperatura
y pCO2en múltiples formas de herbivoría de insectos a través del límite Paleoceno-Eoceno en el oeste de
América del Norte. Su estudio del daño por insectos basado en más de 5000 hojas fósiles se correlaciona
bien con el aumento y la disminución de las temperaturas, y sugiere que puede ocurrir un aumento de la
herbivoría en condiciones de aumento de la pCO2y el calentamiento global. Esta hipótesis, basada en el
registro fósil de daños en las hojas, está respaldada por algunos estudios modernos de herbivoría. Por
ejemplo, DeLucía et al. (2008) sugirieron que una reducción en la calidad nutricional del tejido vegetal como
resultado de una mayor relación carbono-nitrógeno puede ser el estímulo para que los herbívoros
consuman más tejido vegetal durante épocas de pCO alta. 2. Lo anterior es un excelente ejemplo de cómo el
estudio de plantas fósiles puede contribuir no solo a reconstruir el paleoclima sino también a comprender
la interacción de factores bióticos y abióticos que afectan a las plantas en su entorno.
Un factor que puede contribuir a la relativa escasez de evidencia de daño por herbívoros en hojas fósiles es
el hecho de que las hojas generalmente se vuelven menos apetecibles a medida que maduran debido a
cambios en la química de la hoja, como un aumento en sustancias como ceras epicuticulares, taninos y otros.
productos de almacenamiento Además, las plantas también pueden producir un mayor número de fibras y
tejido fibroso adicional con la edad, lo que también las hace menos apetecibles para los herbívoros. Como
resultado, algunas hojas fósiles que consistentemente no muestran daño pueden simplemente indicar un
nivel de selectividad por parte de los herbívoros basado en la fenología de la hoja, en lugar de una falta de
herbívoros específicos o el uso de defensas particulares por parte de la planta. Wilf et al. (2001)
documentaron este efecto en un estudio de daño de insectos en hojas del Paleoceno y Eoceno del oeste de
América del Norte.
Defensas contra la herbivoría
Dado que las plantas no pueden alejarse de los herbívoros potenciales, han desarrollado una variedad de
mecanismos para reducir los impactos de la herbivoría en la reproducción y la supervivencia (Karban y
Baldwin, 1997). La mayoría de las estrategias que usan las plantas contra la herbivoría se dividen en dos
categorías amplias: defensas mecánicas y químicas. La protección mecánica incluye la producción de
espinas, espinas, diversas formas de tricomas (FIG. 23.10), tejidos escleróticos y otras estrategias
morfológicas y arquitectónicas que incluyen, en algunos casos, la colocación de órganos reproductivos en la
planta. La defensa química (Woodhead y Chapman, 1986) involucra la producción de compuestos
cristalinos, macromoléculas complejas, resinas y toxinas que hacen que el material vegetal sea menos
apetecible. Algunas defensas químicas son indirectas, ya que las plantas pueden responder a la herbivoría
liberando compuestos orgánicos volátiles (COV) que pueden repeler a los herbívoros o atraer a los
artrópodos depredadores (Heil y Silva Bueno, 2007). Estas sustancias también pueden proporcionar una
señal química a las plantas cercanas, lo que puede hacer que produzcan respuestas químicas adicionales
para repeler a los herbívoros. Dentro de una sola planta, los COV pueden provocar el inicio de otros
mecanismos de defensa, incluido el aumento de la producción de néctar en nectarios extraflorales (EFN), lo
que puede servir para atraer artrópodos depredadores adicionales. Incluso el nivel de ploidía del huésped
puede afectar la herbivoría (Nuismer y Otto, 2004; Nuismer y Thompson, 2001). Los estudios actuales
también sugieren que la tolerancia a la herbivoría es hereditaria y puede evolucionar en las poblaciones de
plantas (Strauss y Agrawal, 1999).
Figura 23.10. Papilas epidérmicas en la microsporofila de Lasiostrobus polysacci. Barra = 35 μm. (Tomado de Taylor, 1970b.)
Protección Mecánica
Las superficies pubescentes de hojas y tallos, es decir, aquellas cubiertas por tricomas, generalmente se
consideran adaptaciones para limitar la desecación o mecanismos para reflejar la luz y el calor. Varios tipos
de erectos o en forma de gancho, glandulares o no glandulares (FIG. 23.12) los tricomas también pueden
funcionar como defensas contra la herbivoría (Levin, 1973; Duffey, 1986). Los tricomas pueden ser efectivos
como barreras físicas para los insectos, al dificultar que el animal se mueva por la planta, o como estructuras
que atrapan o dañan a los herbívoros. Algunos tricomas glandulares participan en estrategias de defensa
mecánicas o químicas o en una combinación de ambas (Jeffree, 1986; Simpson et al., 1999; Kellogg et al.,
2002). Entre las plantas fósiles discutidas en este volumen hay innumerables ejemplos de hojas con tricomas
o papilas (FIG. 23.10). Algunas, como las glándulas capitadas multicelulares de Lyginopteris (capitulo 14),
puede haber funcionado para desalentar a los herbívoros tanto física como químicamente. Krings et al.
(2002, 2004) sugirieron que ciertos tipos de tricomas no glandulares en la semilla del helecho carbonífero
Blanzyopteris praedentata pueden haber sido efectivos como barrera física. Otros tricomas se caracterizan
por puntas secretoras especializadas, equipadas con un mecanismo sensible al tacto que podría ser activado
por los artrópodos que se mueven sobre la superficie de la hoja. En este escenario, la secreción se acumularía
en las porciones distales de la pata del herbívoro (es decir, tarsos y pretarsos;FIG. 23.12) y hacen imposible
que el organismo permanezca en la hoja (capitulo 16).
Figura 23.12. Porción distal (es decir, tarso y pretarso) de la pata del pulgón adherida al tricoma (Existente). Barra = 20 μm.
Las plantas han desarrollado una variedad de mecanismos morfológicos de defensa para tratar de prevenir
las pérdidas sufridas por la herbivoría. Un ejemplo es la organización y disposición de los órganos
reproductivos diseñados para proteger las esporas, los granos de polen, las semillas o los frutos. Por
ejemplo, el extremo distal vuelto hacia arriba de muchos tipos de esporofilos en conos compactos (p. ej.,
Lepidocarpon) puede interpretarse como una defensa morfológica obvia para desalentar la depredación. En
los helechos con semillas medullosan, la superficie exterior de los sacos polínicos y los órganos polínicos
compuestos tienen paredes gruesas y contienen tejido esclerenquimatoso. Además, cuando se desprende el
polen, todos los sacos de polen se rompen a lo largo de las paredes internas más delgadas (p. ej., FIG. 14.127),
lo que presumiblemente hace que el polen maduro sea menos accesible para los depredadores. La presencia
de estructuras accesorias que rodean las semillas en forma de cúpulas (p. ej., FIG. 15.51), tegumentos de
semillas esclerificados (p. ej., FIG. 14.109) y escamas interseminales fibrosas (p. ej., FIG. 17.83) son ejemplos
de innovaciones morfológicas que pueden haber evolucionado inicialmente para desalentar la depredación.
En las plantas que dispersan sus esporas para germinar en el suelo, donde están activos los artrópodos que
se alimentan de hojarasca, la presencia de una pared de esporas extremadamente gruesa, a veces muy
adornada con proyecciones de formas variadas, puede constituir alguna forma de ventaja selectiva útil para
desalentar a ciertos herbívoros.
Figura 23.11. Megaspora de Lycopsid con agujero roído en el costado (Pennsylvanian). Barra = 500 μm. (Tomado de Scott y Taylo r,
1983.)
La evolución de los meristemas laterales en las plantas, es decir, cambios vasculares y de corcho, y el
subsiguiente desarrollo de un hábito de crecimiento arborescente (p. ej., FIGS. 9.77, 12.2) ocurrió
rápidamente en varios grupos después de su primera aparición en la tierra. La ventaja selectiva conferida
por la arborescencia sigue siendo altamente especulativa, pero tal hábito proporcionó una serie de ventajas
a las plantas. Quizás el más obvio de estos es la capacidad de distribuir propágulos reproductivos en un área
más amplia, lo que a su vez resultó en el potencial para colonizar nuevos nichos. Otro es la ubicación de los
órganos reproductivos en las partes distales de la planta, presumiblemente fuera del alcance de los
herbívoros que viven en la hojarasca. Una respuesta coevolutiva de los animales a esta innovación vegetal
puede haber sido la evolución del vuelo, que está bien documentada durante el Carbonífero. pero parece
haber evolucionado hacia el Devónico tardío poco después de que aparecieran las primeras plantas leñosas.
Se ha planteado la hipótesis de que el vuelo evolucionó como un mecanismo de dispersión, quizás en
respuesta a hábitats temporales causados por fluctuaciones climáticas estacionales. Las alas también deben
haber servido como un medio para escapar de los depredadores. Otro escenario igualmente plausible es que
el vuelo proporcionó a los artrópodos terrestres la capacidad de alimentarse de las partes reproductivas
más nutritivas que ahora estaban ubicadas en las regiones más distales de las plantas. En el Carbonífero,
casi todos los grupos principales de plantas vasculares (esfenofitas, licopsidos, pteridospermas y algunos
helechos verdaderos) tenían formas de crecimiento que colocaban los órganos reproductivos a cierta
distancia del suelo. Las excepciones notables fueron la mayoría de los helechos homosporosos,
Defensas Químicas
Las plantas utilizan una amplia gama de metabolitos secundarios y vías de señalización complejas para
responder al ataque microbiano y desalentar la herbivoría. Sin embargo, en algunos casos, los herbívoros
han desarrollado contraadaptaciones que les permiten ingerir tejidos vegetales que contienen repelentes o
sustancias químicas tóxicas sin efectos negativos (Wittstock et al., 2004). En muchas plantas vivas, las
sustancias químicas de la superficie de las hojas tienen la capacidad de afectar el comportamiento de los
insectos, y los insectos poseen el aparato sensorial necesario para detectar sustancias químicas por contacto
o por medio del olfato. Por lo tanto, las ceras transmitidas por las hojas pueden funcionar tanto como una
barrera física como química en las plantas. Dado que las ceras son resistentes a la descomposición, pueden
conservarse en fósiles y representan una fuente potencial de información sobre este tipo de interacción.
Uno de los mecanismos de defensa más importantes de las plantas vivas es la producción de polímeros
complejos que hacen que las paredes celulares de las plantas no sean digeribles para los animales.
Materiales como los polisacáridos complejos celulosa y hemicelulosa, y los polímeros fenólicos como la
lignina pueden representar tipos de mecanismos de defensa de las plantas que sin duda han existido desde
que las plantas y los animales interactuaron por primera vez. También se incluyen en este arsenal cristales
inorgánicos que presumiblemente reducen la digestibilidad en plantas vivas, como la sílice en las paredes
celulares de Equisetum y pastos. Cristales de oxalato de calcio (CaC2O4) ocurren en varias plantas existentes
(Franceschi y Horner, 1980), incluidos los tejidos de la corteza en coníferas (Hudgins et al., 2003) y
dicotiledóneas, donde sirven como barrera física, ya que los cristales tienen forma de aguja, y como barrera
química. barrera a la herbivoría, ya que incluso una pequeña cantidad es venenosa para muchos mamíferos.
Aunque puede ser imposible identificar químicamente algunos tipos de cristales en los fósiles, la presencia
de cristales inorgánicos puede deducirse de un tipo de célula particular o forma de célula que contiene
minerales comparables en plantas existentes.
Los fitolitos son cuerpos silíceos (opalinos) que se producen por la deposición de sílice dentro o entre las
paredes celulares de ciertas plantas, especialmente las de las Poaceae (gramíneas), aunque también se
encuentran en otras plantas. Son importantes en el registro fósil (Strömberg y Ferance, 2004), ya que los
fitolitos pueden conservarse en paleosuelos o sedimentos, incluso cuando el macrofósil correspondiente no
está presente (Capítulo 1). Dado que muchos son diagnósticos para taxones particulares, pueden usarse para
identificar la vegetación pasada. Se han informado fitolitos (p. ej., FIG. 1.62) desde el Devónico (Carter,
1999), y han sido especialmente valiosos en la reconstrucción de ecosistemas dominados por pastos desde
el Cenozoico hasta el reciente (Strömberg, 2004). La morfología de fitolitos se ha utilizado ampliamente en
estudios arqueológicos y, más recientemente, la geoquímica de isótopos de carbono se ha convertido en una
herramienta importante que se puede utilizar para investigar cambios en C 3y C4pastos durante intervalos
específicos de tiempo geológico (Smith and White, 2004; Strömberg, 2004; Behrensmeyer et al., 2007). ¿Es
posible que la abundancia de fitolitos en algunas gramíneas impida que las plantas sean devoradas por
grandes mamíferos herbívoros?
Los compuestos secundarios y las toxinas que funcionan en las plantas vivas para desalentar la herbivoría
son más difíciles de resolver en los fósiles. Puede ser que algunas de las biomoléculas o compuestos
secundarios ya identificados en plantas fósiles funcionaran como repelentes o diversas formas de
atrayentes, y quizás en el futuro estos puedan rastrearse en asociación con grupos particulares de
herbívoros a lo largo del tiempo geológico. Varios de estos compuestos son importantes como marcadores
moleculares en la sistemática y filogenia de representantes fósiles de algunos grupos de plantas, por
ejemplo, las coníferas (Otto et al., 2002, 2003; Yamamoto et al., 2006).
Otra forma de defensa química de las plantas es la producción de secreciones como resinas; El ámbar es una
forma fosilizada de resina. La evidencia más temprana de posibles resinas parece estar en forma de canales
o sacos secretores que se encuentran en algunas plantas del Devónico; por el Carbonífero, estos materiales
parecen estar muy extendidos en las semillas de helechos y cordaitas. La producción de grandes cantidades
de resina por parte de algunas plantas es evidencia de que estas secreciones juegan un papel importante en
desalentar la herbivoría y la invasión de microorganismos (ver Langenheim, 2003 y referencias allí).
La presencia de hongos endófitos foliares en algunas plantas existentes es importante para proporcionar
una defensa química contra la herbivoría. Este tipo de interacción tritrófica (hongos, plantas y herbívoros)
es relativamente común en los pastos (Vicari et al., 2002), y estas interacciones microbianas pueden haber
operado en la dinámica de los herbívoros durante el pasado geológico.
Evidencia fósil de herbivoría
coprolitos
Las floras carboníferas euroamericanas bien conservadas representan una excelente oportunidad para
examinar varios parámetros asociados con los artrópodos y plantas fitófagos. La celulosa es el componente
principal de la mayor parte del material vegetal ingerido por los herbívoros terrestres. Sin embargo, dado
que todos los organismos, excepto ciertas bacterias y hongos, carecen de las enzimas necesarias para digerir
la celulosa, los herbívoros terrestres deben tener una relación simbiótica con bacterias u hongos que viven
en su intestino y funcionan para digerir este polisacárido. Asociadas con los diversos órganos de las plantas
en las bolas de carbón hay estructuras circulares alargadas pequeñas (1–3 mm) compuestas de material
vegetal fragmentado que representan los coprolitos (material fecal fósil) o excremento de varios artrópodos
fitófagos, especialmente ácaros oribátidos (Labandeira et al. al., 1997). También se han aislado estructuras
similares de lutitas de varias edades utilizando técnicas de maceración ácida (Hill, 1976; Scott, 1977).
Algunos de los coprolitos más antiguos (p. ej.,FIG. 23.13) se han descrito en rocas del Ordovícico (Richter y
Richter, 1939), y para el Silúrico Tardío Devónico Temprano hay numerosos ejemplos de heces fósiles que
están compuestas de esporas, cutículas y material vegetal macerado (FIG. 23.7) (Edwards et al., 1995). Los
coprolitos bien conservados son un componente del ecosistema de pedernal de Rhynie y representan un
segmento importante de la red alimentaria en este momento (FIG. 23.14) (Habgood et al., 2004). Debido a
que los coprolitos de pedernal de Rhynie aparecen como varios tipos distintos que hoy en día no se pueden
relacionar con certeza con los organismos que los produjeron, se ubican en tres icnotaxones: Lancifaex,
Rotundafaex y Bacillafaex. Estos autores sugirieron que los coprolitos representan dos estrategias de
alimentación: una que consiste en una alimentación indiscriminada, quizás por colémbolos y miriápodos, y
un segundo tipo más discriminado, que puede haber involucrado algunos trigonotárbidos y ácaros
oribátidos. Los coprolitos de este último tipo se componen casi en su totalidad de tipos específicos de plantas
(FIG. 23.15) o restos de hongos (FIG. 23.16). Al menos un estudio de los ácaros oribátidos modernos sugiere
que de las especies de ácaros estudiadas en condiciones de laboratorio, se prefirió una dieta de algas de
corteza a la hierba y la hojarasca (Hubert et al., 2001). Esto sugiere que puede ser posible hacer coincidir la
composición de coprolito con los productores de ácaros en el registro fósil (FIG. 23.17), y especular sobre
qué sistemas enzimáticos pueden haber estado presentes en los animales.
Figura 23.13. Coprolito asociado con plantas terrestres tempranas (Devónico). Barra = 50 μm. (Cortesía de D. Edwards y PA Selden).
Figura 23.14. Coprolito del pedernal Rhynie (Devónico). Barra = 400 μm. (Cortesía de H. Kerp.)
Figura 23.15. Coprolito de sílex Rhynie compuesto de esporas (Devónico). Barra = 750 μm.
Figura 23.16. Coprolito de pedernal Rhynie compuesto de hifas fúngicas (Devónico). Barra = 750 μm.
Figura 23.17. Frass (flecha) en tejido de tallo de helecho semilla (Pennsylvanian). Barra = 500 μm.
Uno de los primeros intentos de determinar las afinidades sistemáticas de los coprolitos del Carbonífero fue
el de Baxendale (1979), quien clasificó una gran cantidad de coprolitos en bolas de carbón de América del
Norte según la morfología general y el contenido de varios niveles estratigráficos y sitios geográficos
diferentes. Scott y Taylor (1983) utilizaron un enfoque similar pero estratigráficamente más restringido,
quienes analizaron tres tipos básicos de coprolitos carboníferos permineralizados de bolas de carbón
recolectadas en la localidad de Middle Pennsylvanian Lewis Creek, Kentucky (FIG. 23.18). Estos autores
también documentaron la ocurrencia de los coprolitos ya sea en la matriz o en el tejido vegetal. La forma
más común de coprolito en estas bolas de carbón era pequeña (50 μm) y se presentaba en grupos; el material
vegetal en estas formas era imposible de identificar. Otro grupo incluía formas más grandes (150–900 μm),
típicamente circulares en las que la periferia del coprolito consistía en material vegetal altamente
compactado. La mayoría de estos coprolitos ocurrieron en la matriz de bolas de carbón y muchos estaban
formados por esporas y granos de polen. Las formas más grandes (1–2 mm) se encontraron exclusivamente
en la matriz y normalmente incluían una variedad de materiales vegetales, aunque algunas estaban
representadas por un gran número de esporas y fragmentos de esporangios. Usando los tamaños de
gránulos fecales producidos por análogos modernos,FIG. 23.19).
Figura 23.18. Histograma de coprolitos de un solo sitio de recolección medido contra el tamaño de los gránulos fecales de varios grupos
de artrópodos modernos. (Tomado de Scott y Taylor, 1983.)
Figura 23.19. Diagrama que muestra posibles vías de herbivoría en un pantano del Carbonífero. (Tomado de Scott y Taylor, 1983 .)
Labandeira et al. (1997) tomaron muestras extensas de detritívoros en tejidos vegetales de varias floras de
pantanos de carbón, utilizando bolas de carbón de cuatro sitios del Alto Pensilvania en Illinois, EE. UU. Este
estudio corroboró la perforación de ácaros en casi todos los grupos de plantas durante el Pensilvania
temprano y medio, mientras que la herbivoría de insectos se vuelve cada vez más importante durante el
Pensilvania tardío. Los coprolitos permineralizados de edad Pérmica y Triásica de la Antártida indican, sin
embargo, que al menos en este continente, los ácaros oribátidos fueron componentes activos de la fauna
xilófaga en el Mesozoico (Kellogg y Taylor, 2004). Todos estos estudios demuestran el gran potencial de
analizar las interacciones entre plantas y animales en el tiempo geológico. Es necesario realizar estudios
similares para otras floras permineralizadas de diferentes sitios y períodos de tiempo, como Rex y Galtier
(1986), por ejemplo, lo hizo con una flora de Viséan (finales del Mississippi) de Francia. No solo debería ser
posible documentar una variedad de interacciones ecológicas, como las preferencias alimentarias (FIG.
23.20) y tipos de tejidos (FIG. 23.21) habitadas, pero tales análisis también deberían permitir detallar la
composición de la microfauna asociada con hábitats y floras particulares.
Figura 23.20. Varias esporas de Lycospora dentro de un coprolito que muestran perforación de la pared (Pennsylvanian). Barra = 50
μm.
Figura 23.21. Galería en Premnoxylon sp. madera rellena con bolitas de excrementos elípticos (Pennsylvanian). Barra = 600 μm.
En algunos informes, se ha identificado un solo tipo de coprolito en un órgano de la planta. Por ejemplo,
Rothwell y Scott (1983) describieron numerosos coprolitos ovalados (450 μm de diámetro) construidos con
material vegetal finamente molido en el tejido molido de un tallo de Pensilvania, mientras que Lesnikowska
(1990) informó coprolitos y tejido de herida en pecíolos de Psaronius chasei . También se han observado
estructuras similares tanto en el tejido fundamental del helecho mesozoico Tempskya (Seward, 1924) como
en el parénquima del tallo del helecho arborescente triásico Itopsidema (Ash, 2000). En estos ejemplos, los
animales responsables de los coprolitos masticaron los tejidos parenquimatosos del tallo, más suaves y
quizás más nutritivos, o posiblemente atacaron estos tejidos porque eran más fáciles de excavar.
La información sobre la distribución de las familias de insectos fósiles a lo largo del tiempo es otro
componente importante del estudio de las interacciones planta-animal, especialmente la herbivoría
(Labandeira y Sepkoski, 1993; Labandeira et al., 1994). Examinar la diversidad de insectos en el registro
fósil (p. ej.,FIG. 23.22), junto con datos sobre la morfología del aparato bucal (Labandeira, 1997),
representan importantes vías de investigación que son útiles para documentar los gremios de alimentación
y la evolución del aparato bucal durante la evolución de la herbivoría. Por ejemplo, algunos helechos
arborescentes del Pensilvaniense tardío muestran evidencia de que los insectos perforan y chupan, según
las heridas presentes en los tejidos de la planta (Labandeira y Phillips, 2002). Tomado en un contexto más
amplio, la presencia o ausencia de daños por insectos en un gran número de especímenes de plantas fósiles
puede usarse para examinar cambios e incluso extinciones de herbívoros (por ejemplo, límite K-P;
Labandeira et al., 2002), y para rastrear asociaciones de alimentación especializadas, tasas de recuperación
y aparición de nuevas asociaciones coevolutivas entre plantas e insectos. Además, tales estudios también
pueden identificar nuevas estrategias de alimentación (Labandeira et al., 1994). En el caso de las
comunidades de pantanos de carbón del Carbonífero, donde la composición de la comunidad de plantas es
bien conocida, se pueden construir hipótesis que relacionen el tipo de alimentación y la estructura del
aparato bucal con los grupos de plantas presentes (Labandeira y Phillips, 1996a). Esta información se puede
utilizar para dilucidar las relaciones coevolutivas entre plantas e insectos.
Figura 23.22. Bittacus egestionis de las lutitas de la Formación Green River del Eoceno. (De Carpintero, 1955.)
La perforación de madera es un modo de alimentación común en la flora moderna, y el registro fósil también
proporciona evidencia de esta interacción. En la madera de Premnoxylon, una supuesta raíz cordaitea
(vercapitulo 20) (Cichan y Taylor, 1982c), la madera aparentemente fue digerida para formar una serie
compleja de túneles ramificados que oscilan entre 0,3 y 0,6 mm de diámetro que contienen los restos fecales
del organismo (FIG. 23.21). Cada uno de estos coprolitos, que se atribuyen a los ácaros, es elíptico y mide
aproximadamente 75 μm de diámetro. Presente en una galería hay una estructura cilíndrica de ~200 μm de
diámetro que puede representar parte de un cuerpo fósil del animal. Con este ejemplo, como con otros, es
difícil determinar si las galerías se formaron como resultado de la búsqueda de alimento o si representaban
el hábitat del organismo.
También se han reportado galerías en la madera de Protocupressinoxylon cupressoides del Jurásico de

China (Z. Zhou y Zhang, 1989b). Estas galerías tienen un diámetro de hasta 500 μm y algunas contienen
gránulos de excremento de dos tamaños diferentes (100–165 μm y 50–55 μm). Los autores sugirieron que
los restos fecales fueron producidos por Coleoptera, aunque Kellogg y Taylor (2004), utilizando criterios de
Labandeira et al. (1997), sugirió que estos restos fueron producidos por ácaros y no por escarabajos. Sin
embargo, en la madera momificada de Larix altoborealis del Eoceno del Ártico canadiense, la red de galerías
y túneles se puede atribuir específicamente a Dendroctonus (escarabajos de la corteza) (Labandeira et al.,
2001). En este caso, la relación coevolutiva entre los linajes de coníferas y escarabajos descortezadores se
remonta al representante más antiguo del género Larix, lo que tiene implicaciones importantes para la
filogenia tanto de las plantas como de los insectos. Se informó un ejemplo interesante de interacciones
tritróficas de la Formación Morrison del Jurásico Superior del oeste de América del Norte (Hasiotis, 2004).
La madera de conífera petrificada muestra signos de pudrición fúngica, especialmente en el área del
duramen, y se presentan cavidades ovales a elípticas junto con las cavidades irregulares formadas por la
acción de los hongos. En comparación con las asociaciones modernas, Hasiotis sugirió que estos rastros
podrían haber sido formados por insectos, como termitas, escarabajos u hormigas, que se alimentaban del
hongo. La madera de conífera petrificada muestra signos de pudrición fúngica, especialmente en el área del
hongo. La madera de conífera petrificada muestra signos de pudrición fúngica, especialmente en el área del
hongo.
Combinar información sobre disuasivos químicos en huéspedes modernos con síntomas observados en
ciertas plantas fósiles brinda la oportunidad de rastrear interacciones químicas potenciales entre el huésped
y el herbívoro durante períodos prolongados de tiempo geológico, y tal vez proporcionar un medio para
determinar cuándo evolucionaron algunas de estas interacciones. A medida que se disponga de nuevas
técnicas que puedan usarse para discriminar las firmas químicas en plantas fósiles, las oportunidades para
examinar la interacción entre los mecanismos de defensa del huésped y los herbívoros abrirán nuevas y
emocionantes áreas de la biología evolutiva. No todos los coprolitos están formados por artrópodos que se
alimentan de material vegetal vivo. Algunos se alimentan de madera podrida, mientras que otros consumen
los productos de desecho de otros organismos. Algunos de estos tipos pueden ser difíciles de distinguir en
el registro fósil, pero otros,
Contenido intestinal
Uno de los métodos más precisos para determinar con precisión qué organismo se alimenta de qué plantas
es mediante el análisis del contenido intestinal de animales fósiles (Molnar y Clifford, 2000). Por razones
obvias no hay un gran número de reportes de este tipo de interacción, pero los paleobiólogos continúan
buscando ejemplos de este tipo de preservación excepcional. En un estudio, Rolfe e Ingham (1967)
informaron de la presencia de traqueidas licofitas carboníferas en el supuesto intestino de Arthropleura, y
se extrajeron esporas de varios invertebrados de Mazon Creek (Carpenter y Richardson, 1976; Scott y
Taylor, 1983). Se ha informado que los granos de polen son la dieta principal de algunos insectos en el
Pérmico (Rasnitsyn y Krassilov, 1996) y de moscas de sierra (Xyelidae) del Cretácico Inferior de la región
Transbaikalian, Rusia (Krassilov y Rasnitsyn, 1996). 1982, 1997, 1998). Estos informes sugieren la
presencia de polinivoría en algunos grupos. Dichos estudios pueden ser útiles para rastrear patrones
coevolutivos y proporcionar información sobre la estructura de la comunidad fósil. En otro ejemplo, el polen
que se encuentra dentro de cada una de las cinco especies de xélidos del Cretácico es de un solo tipo, lo que
sugiere preferencias de alimentación o que las plantas produjeron polen durante un corto período de tiempo
(Krassilov et al., 2003). Varios morfotipos de polen diferentes en un piojo de biblioteca primitivo del
Pérmico sugieren que esta especie no era específica de la dieta (Krassilov et al., 1999). el polen que se
encuentra dentro de cada una de las cinco especies de xélidos del Cretácico es de un solo tipo, lo que sugiere
preferencias de alimentación o que las plantas produjeron polen durante un corto período de tiempo
Pérmico sugieren que esta especie no era específica de la dieta (Krassilov et al., 1999). el polen que se
encuentra dentro de cada una de las cinco especies de xélidos del Cretácico es de un solo tipo, lo que sugiere
preferencias de alimentación o que las plantas produjeron polen durante un corto período de tiempo
Pérmico sugieren que esta especie no era específica de la dieta (Krassilov et al., 1999).
Las semillas fósiles en el contenido del estómago también se pueden usar como evidencia indirecta sobre el
agente de dispersión de una especie de planta en particular (Sturm, 1978). Por ejemplo, la presencia de
semillas enteras podría sugerir que el vertebrado estaba actuando como agente de dispersión, mientras que
los fragmentos de semillas sugerirían que simplemente sirvieron como fuente de alimento. Las marcas de
mordiscos y perforaciones en las semillas también proporcionan evidencia de que los animales buscan
plantas como fuente de alimento (Collinson y Hooker, 1991; 2000) (FIGURAS. 23.23, 23.24).
Figura 23.23. Semilla de Stratiotes mostrando marcas de roer (Paleógeno). Barra=1 mm. (Cortesía de M. Collinson.)
Figura 23.24. Semilla fósil que muestra perforaciones elipsoidales (flecha) (Plioceno). Barra=2 mm. (Cortesía CC Labandeira.)
Alimentación marginal
Otro método más directo de medir los efectos de la herbivoría es observar directamente las hojas (FIG.
23.25) y otras partes de plantas que han sido dañadas por organismos fitófagos. Este tipo de daño alguna
vez se consideró una característica rara en el follaje fósil (Berry, 1916b, 1930; Van Amerom y Boersma,
1971), pero hoy en día está bien documentado en los fósiles (Labandeira et al., 2007a; Currano et al. , 2008)
especialmente en hojas de angiospermas del Cenozoico. También se ha observado una alimentación
marginal en pinnules de Carboniferous Neuropteris (Scott y Taylor, 1983) (FIGURAS. 23.26, 23.27),
Triphyllopteris pinnules del Mississippi (Iannuzzi y Labandeira, 2008) y hojas de gigantoptéridos del
Pérmico (Beck y Labandeira, 1998). Glasspool et al. (2003) informaron sobre rastros de alimentación de
hojas marginales, no marginales y apicales en dos especies de gigantoptéridos del Pérmico del norte de
China que indican estrategias de alimentación selectiva dentro de los gigantoptéridos de Cathaysian y la
orientación preferencial de las hojas de Gigantonoclea. Plumstead (1963) ilustró hojas de Glossopteris del
Pérmico que fueron severamente dañadas por la actividad fitófaga. El autor informó que solo aquellas hojas
que se supone que son muy jóvenes muestran evidencia de herbivoría. Además, sobre la base de la aparición
de tejido de la herida en la lámina, parece que se comió el follaje mientras las hojas aún estaban en las
plantas. Aunque las diferentes especies de Glossopteris poseen tipos distintivos de marcas de mordeduras,
no se sabe si estos herbívoros eran monófagos, es decir, específicos de un taxón en particular, o polífagos.
Además del daño por alimentación en las hojas de Glossopteris y Gangamopteris, también se ha informado
sobre la herbivoría en las brácteas de glossopteridos del Pérmico del sur de Brasil (Adami-Rodrigues et al.,
2004a). El registro fósil mesozoico también contiene numerosos ejemplos de interacciones planta/animal
en forma de daños en las plantas (FIG. 23.28) causada por insectos fitófagos o polinívoros (Kelber y Geyer,
1989; Grauvogel-Stamm y Kelber, 1996; Ash, 1996, 1999, 2005; Scott et al., 2004).
Figura 23.25. Glossopteris sp. hoja que muestra el margen dañado (Pérmico). Barra=1 cm. (Cortesía de S. McLoughlin.)
Figura 23.26. Neuropteris sp. pinnule que muestra rastros de alimentación a lo largo del margen (Pennsylvanian). Barra=2 cm.
Figura 23.27. Pínnulas de Neuropteris que muestran varios patrones de marcas de mordeduras marginales. (Tomado de Scott y Taylor,
1983.)
Figura 23.28. Cutícula de Nilssonia sp. mostrando agujeros causados por herbívoros (Cretácico). Barra = 40 μm. (Cortesía J. Watson.)
En unos pocos casos, marcas y patrones morfológicamente distintos (FIG. 23.29) en las hojas se puede
utilizar para identificar el insecto responsable del patrón, ya que ciertos grupos de insectos producen
patrones específicos a medida que consumen tejido de la hoja. Por ejemplo, Brooks (1955) describió una
hoja de angiosperma de un pozo de arcilla cerca de Puryear, Tennessee (Eoceno), que contenía cuatro cortes
semicirculares de 5 a 6 mm de diámetro a lo largo de un margen, que sugieren patrones producidos por un
megaquílido femenino o una hoja. -abeja cortadora (FIG. 23.30).
Figura 23.29. Serie de marcas circulares o de succión en la hoja de Sterculia (Paleoceno). Barra=1 mm. (Cortesía CC Labandeira y NR
Cúneo.)
Figura 23.30. Hoja de angiosperma que muestra incisiones festoneadas a lo largo del margen, quizás causadas por la abeja cortadora
de hojas (Eoceno). Barra=12 mm. (De Brooks, 1955.)
Defoliación
En los ecosistemas modernos, uno de los ejemplos más dramáticos de herbivoría involucra la defoliación de
los árboles del bosque. Al reducir el área de superficie fotosintética, los herbívoros que se alimentan de hojas
reducen el crecimiento de los árboles al agotar las reservas de carbohidratos. Una variedad de parámetros
biológicos y físicos interrelacionados influyen en el desarrollo de las poblaciones de insectos que participan
en la defoliación. Aunque se ha planteado la hipótesis de que tales interacciones han existido a lo largo de la
historia geológica de las plantas y los animales, aún no hay datos disponibles del registro fósil para
documentar esta interacción. Dado que hay distintos cambios en el tamaño de los anillos de los árboles en
la madera de los árboles que han sido defoliados por insectos (FIG. 23.31) (Schweingruber, 1989), las
interacciones de este tipo podrían estudiarse examinando la producción de anillos de crecimiento en
especímenes de madera fósil. Aunque la estructura de los anillos de crecimiento se ha examinado en varias
maderas fósiles (Creber y Chaloner, 1984b; Parrish y Spicer, 1988; Taylor y Ryberg, 2007), ninguno de estos
informes pudo correlacionar las irregularidades de los anillos con una posible defoliación.
Figura 23.31. Sección transversal de madera que muestra numerosas galerías a lo largo del límite del anillo (Pérmico). Barra=5 mm
(Cortesía S. McLoughlin.)
mineros de hojas
Además de la alimentación general de los insectos fitófagos, existen otros tipos más específicos de herbivoría
sobre las plantas. Por ejemplo, algunas larvas se alimentan selectivamente de los tejidos del mesófilo de las
hojas. Esta actividad da como resultado la formación de canales de alimentación o minas (FIGURAS. 23.32,
23.33), así como excavaciones en forma de disco u orificios que se pueden identificar en la hoja. El herbívoro
elimina los tejidos entre las venas, dejando las venas primarias y secundarias generalmente intactas. La
presencia de un borde de reacción que delinea el área dañada indica que la hoja estaba viva cuando se llevó
a cabo la extracción. Este comportamiento de alimentación es empleado por especies particulares de
dípteros, coleópteros, himenópteros y lepidópteros (Hering, 1951). La forma de las minas y el patrón de los
excrementos son características que pueden ayudar a identificar al herbívoro en el registro fósil. Las minas
de hojas también se denominan a veces alimentación de ventana o esqueletización, y se han descrito
principalmente a partir de hojas de angiospermas.FIGURAS. 23.34, 23.35), aunque también pueden darse
en briófitas, helechos y gimnospermas. Las minas de hojas a veces se asocian con otros ejemplos de
herbivoría, como los márgenes masticados de las hojas (FIG. 23.36) (Rozefelds, 1988a). Aunque la mayoría
de las minas fósiles han sido reportadas a partir de hojas del Cenozoico, especialmente hojas de
angiospermas, existen algunos informes del Carbonífero (Müller, 1982), Pérmico (p. ej., Russellitas;
Labandeira y Allen, 2007) y Triásico.
Figura 23.32. Mina de hoja serpentina que muestra un rastro de excremento en zigzag (Eoceno). Barra=5 mm. (Cortesía CC Labandeira
y NR Cúneo.)
Figura 23.33. Patrón de abrasión estrecho y alargado en hojas de lauráceo (Eoceno). Barra=3 mm. (Cortesía de P. Wilf y CC Labandeira).
Figura 23.34. Esqueletización de tejido intervenal en Macginitiea wyomingensis (Eoceno). Barra=1 cm. (Cortesía de P. Wilf y CC
Labandeira).
Figura 23.35. Patrón de esqueletización a través de las venas principales de la hoja de dicotiledónea (Cretácico). Barra=8 mm. (Cortesía
CC Labandeira y KR Johnson.)
Figura 23.36. Grandes agujeros en hojas cercidofiláceas (Paleoceno). Barra=6 mm. (Cortesía CC Labandeira y KR Johnson.)
Un ejemplo del Triásico es Triassohyponomus, una mina de hojas en forma de una serie de espirales
fuertemente curvadas en las hojas de Heidiphyllum (Rozefelds y Sobbe, 1987). A diferencia de las minas de
hojas modernas, no hay excrementos presentes ni un aumento aparente en el tamaño de la mina en las hojas
fósiles. En los mineros modernos, el cambio de tamaño se debe a un aumento de la larva a medida que crece.
También se han informado minas del tipo Pachypteris de follaje de helecho semilla mesozoico (Rozefelds,
1988b). Muchas de las minas de esta hoja siguen de cerca el margen de las pinnas y son morfológicamente
similares a las producidas por los lepidópteros en Nepticulidae.
Se han descrito minas de hojas en varias hojas de angiospermas del Cenozoico (Crane y Jarzembowski, 1980;
Wilf et al., 2005b). Estos se pueden dividir en tres tipos básicos. La primera es una mina en forma de S en la
que el canal se ensancha gradualmente distalmente. El segundo tipo es mucho más pequeño (0,44 mm de
ancho) y se extiende desde una nervadura secundaria hasta el margen de la hoja y de regreso a su origen. El
tercer tipo incluye grupos de dos a cuatro minas que se originan en el margen de la hoja y, a menudo, cruzan
las venas. La mayoría de estas minas se atribuyen a los lepidópteros. Se ha identificado un gran número de
tipos morfológicos de minas y agallas, algunos comparables a los análogos modernos, en hojas de
angiospermas del Cretácico superior del sur de Negev, Israel (Krassilov, 2007), y el Mioceno de España
(Diéguez et al., 1996). ). Se encontraron minas con una morfología muy específica en hojas de
monocotiledóneas (jengibre) del último Cretácico y Eoceno del oeste de los Estados Unidos (Wilf et al.,
2000). El mismo tipo de minas se encuentran en las hojas de los miembros de los Zingiberales hoy en día en
el Neotrópico. Curiosamente, su presencia en el último Cretácico amplía el registro fósil de la familia de
escarabajos, Chrysomelidae, en al menos 20 millones de años en comparación con los fósiles de cuerpos de
insectos conocidos.
tejido de la herida
Además de los artrópodos con piezas bucales masticadoras en el Devónico, hubo otros del Devónico Inferior
(Emsiano) que parecen haber poseído piezas bucales perforantes (Labandeira et al., 1988). Una línea de
evidencia para este tipo de comportamiento alimentario es la presencia en el Carbonífero y el Pérmico de
dos órdenes de insectos, Palaeodictyoptera y Megasecoptera, que tenían piezas bucales modificadas para
perforar y chupar savia (Wootton, 1976). La segunda línea de evidencia implica la identificación de
respuestas a heridas en plantas formadas como resultado de la penetración de tejidos. Kidston y Lang
(1921a) describieron áreas oscuras que interpretaron como sitios necróticos en los ejes de Rhynia gwynne-
vaughanii que luego se interpretaron como daño causado por artrópodos con algún tipo de aparato bucal
perforante o succionador.
La presencia de tejido de herida en general también puede representar evidencia de interacciones planta-
animal (Stopes, 1907). Banks (1981) informó de la presencia de una cantidad limitada de peridermis en un
tallo de Psilophyton dawsonii, lo que se interpretó como evidencia de reparación de heridas después del
ataque de un artrópodo fitófago. Tales respuestas indican que las vías bioquímicas necesarias para curar las
heridas en las plantas existían poco después de que las plantas se establecieran en la tierra.
Interacciones con vertebrados
herbivoría
La interacción más obvia entre vertebrados y plantas es el consumo de plantas como alimento. La herbivoría
de los vertebrados terrestres se remonta al Pérmico Inferior (Weishampel y Norman, 1989), aunque la
mayor parte de esta evidencia se basa en la morfología funcional y la dentición de los animales y no en la
evidencia de las plantas (Hotton, 1986), ya que la herbivoría de los vertebrados generalmente resulta en la
destrucción completa de la planta o de la hoja. En los casos en que las plantas fueron ramoneadas
selectivamente, es decir, solo parcialmente defoliadas, todavía es difícil distinguir este tipo de actividad en
el registro fósil, ya que las plantas casi siempre se conservan en conjuntos desarticulados.
Hoy en día, la mayoría de los vertebrados que comen plantas son mamíferos, con solo algunos reptiles
herbívoros, por ejemplo, las tortugas terrestres; en el Mesozoico, sin embargo, parece haber ocurrido
exactamente lo contrario. El grupo dominante de reptiles mesozoicos eran los dinosaurios, algunos de los
cuales eran exitosos consumidores de plantas. Los ornitópodos o dinosaurios con caderas de pájaro tenían
músculos especiales y mecanismos de mandíbula que les permitían masticar y moler materiales vegetales.
Aparentemente, muchos también tenían piedras en la molleja que se cree que ayudaron a moler materiales
vegetales y sistemas de microbios estomacales que ayudaron en la digestión. Norman y Weishampel (1987)
sugirieron que ciertos tipos de dinosaurios herbívoros pudieron permanecer como los vertebrados
dominantes durante todo el Mesozoico porque poseían mandíbulas que les permitían triturar material
vegetal con éxito. Los estudios también han incorporado datos cuantitativos en hipótesis sobre la mecánica
de la mandíbula y el comportamiento de alimentación (Barrett y Rayfield, 2006). Aunque se ha sugerido a
los dinosaurios como un posible agente causal en el origen de las angiospermas, los datos de una variedad
de fuentes ahora indican que esta suposición no es válida (Barrett y Willis, 2001). Los paleontólogos han
refinado las estimaciones del tamaño y el peso de los dinosaurios en función de las medidas de los huesos y
especímenes más intactos. Estos datos pueden, a su vez, integrarse con los datos recopilados para estimar
el tamaño de la población (Anderson et al., 1985) y establecer perfiles de navegación para individuos y
poblaciones (Coe et al., 1987). Los perfiles de búsqueda comparan la altura de la vegetación en un sitio en
particular con el tamaño de los animales herbívoros presentes (Gierliński y Pieńkowski, 1999). Cuando se
traza a través del tiempo geológico, es posible detectar cambios en la altura de los niveles de alimentación.
Tal procedimiento proporciona un método para determinar cambios en la coevolución del tamaño de
plantas y animales a lo largo del tiempo. Rees et al. (2004), sin embargo, sugirieron que la preservación de
dinosaurios puede representar un sesgo tafonómico para ambientes que eran más secos y, por lo tanto, no
necesariamente representativos de la vegetación en ese momento. Los cambios esqueléticos, incluida la
presencia de dentición rechinante, son evidentes en ciertos dinosaurios durante el intervalo entre el Jurásico
superior y el Cretácico superior. Aunque algunos han sugerido que la extinción de los dinosaurios se debió
a cambios en la vegetación, otros sugieren que esta hipótesis puede no ser válida (Coe et al., 1987). Tal
procedimiento proporciona un método para determinar cambios en la coevolución del tamaño de plantas y
animales a lo largo del tiempo. Rees et al. (2004), sin embargo, sugirieron que la preservación de dinosaurios
puede representar un sesgo tafonómico para ambientes que eran más secos y, por lo tanto, no
a cambios en la vegetación, otros sugieren que esta hipótesis puede no ser válida (Coe et al., 1987). Tal
procedimiento proporciona un método para determinar cambios en la coevolución del tamaño de plantas y
animales a lo largo del tiempo. Rees et al. (2004), sin embargo, sugirieron que la preservación de dinosaurios
puede representar un sesgo tafonómico para ambientes que eran más secos y, por lo tanto, no
a cambios en la vegetación, otros sugieren que esta hipótesis puede no ser válida (Coe et al., 1987). sugirió
que la preservación de los dinosaurios puede representar un sesgo tafonómico para ambientes que eran
más secos y, por lo tanto, no necesariamente representativos de la vegetación en ese momento. Los cambios
esqueléticos, incluida la presencia de dentición rechinante, son evidentes en ciertos dinosaurios durante el
intervalo entre el Jurásico superior y el Cretácico superior. Aunque algunos han sugerido que la extinción
de los dinosaurios se debió a cambios en la vegetación, otros sugieren que esta hipótesis puede no ser válida
(Coe et al., 1987). sugirió que la preservación de los dinosaurios puede representar un sesgo tafonómico
para ambientes que eran más secos y, por lo tanto, no necesariamente representativos de la vegetación en
ese momento. Los cambios esqueléticos, incluida la presencia de dentición rechinante, son evidentes en
ciertos dinosaurios durante el intervalo entre el Jurásico superior y el Cretácico superior. Aunque algunos
han sugerido que la extinción de los dinosaurios se debió a cambios en la vegetación, otros sugieren que esta
hipótesis puede no ser válida (Coe et al., 1987).
Wing y Tiffney (1987) propusieron que los datos de una variedad de fuentes se pueden utilizar para
desarrollar una síntesis de las interacciones planta-tetrápodo durante un continuo de tiempo geológico.
Usando el tamaño de los herbívoros, la locomoción, la dieta, el tamaño de la diáspora y la estatura de las
plantas con flores, clasificaron las biotas terrestres desde el Jurásico en cuatro etapas. En la primera etapa,
la herbivoría de grandes herbívoros, como los dinosaurios, produjo un hábitat continuamente perturbado.
En este tipo de ambiente, las plantas de floración temprana habrían tenido éxito porque eran de pequeña
estatura y producían una gran cantidad de pequeños propágulos que les permitían colonizar rápidamente
nuevos hábitats (selección r). Esto es consistente con la sugerencia de Bakker (1978), quien vio a los
dinosaurios de navegación baja (ornitisquios) del Cretácico como estrechamente relacionados con la rápida
radiación de las angiospermas. Con el aumento de la distribución geográfica de las angiospermas en el
Cretácico superior, Wing y Tiffney (1987) plantearon la hipótesis de que la selección comenzó a favorecer a
los dinosaurios más pequeños que podían comer en las plantas más pequeñas. Sugirieron que la extinción
de los grandes herbívoros en el límite Cretácico-Paleógeno modificó las presiones selectivas sobre las
angiospermas, lo que resultó en una mayor competencia entre las especies de plantas, junto con un aumento
en la dispersión de semillas por parte de pequeños animales. El aumento de tamaño de algunas plantas con
flores en el Cenozoico sugiere que algunos grupos se estaban volviendo seleccionados por K, es decir,
produjeron menos propágulos y más grandes en ambientes más estables. Es en este punto del tiempo
geológico que la dispersión de semillas a través de interacciones con animales se volvió importante para la
radiación de las angiospermas. Finalmente,
Varios autores han trazado la diversidad de floras a lo largo del tiempo, en particular aquellas que pueden
haber servido de alimento a los dinosaurios herbívoros (Krassilov, 1981b, 1987). En general, las floras del
Triásico Medio que sustentaron a los dinosaurios consistieron en cicadofitas y helechos. Estos dieron paso
a los bosques de coníferas en el Jurásico y, finalmente, a las angiospermas en el Cretácico. Precisamente qué
tipos de plantas comieron los dinosaurios no se conocen en detalle, pero la gran cantidad de material vegetal
necesario para sustentar la vida requería que estos animales sin duda fueran recolectores indiscriminados.
Dentición
El análisis de los dientes para determinar la dieta de varios vertebrados fósiles también es una fuente viable
de información sobre las interacciones planta-animal en el registro geológico. Collinson y Hooker (1987,
1991) correlacionaron los cambios en la fauna de los mamíferos con los de las plantas asociadas de las rocas
cenozoicas del sur de Inglaterra. Al trazar la estructura dental con la presencia de megasporas, semillas y
frutos, estos autores pudieron proporcionar información sobre la dieta de los animales que se extiende
desde finales del Paleoceno hasta el Oligoceno. Por ejemplo, existe una alta proporción de frugívoros
comedores de frutos blandos en el Eoceno temprano-medio que da paso en el Oligoceno a formas adaptadas
a comer frutos pétreos. Este enfoque, en el que se utiliza una gran matriz de datos, brinda la única
oportunidad de comprender algunas de las complejas interacciones ecológicas que operaron durante un
período prolongado de tiempo geológico. Como señaló Tiffney (2004), la dentición y la dispersión no
siempre pueden estar vinculadas.
Se han identificado huellas de ciertos tipos de fitolitos en los dientes fósiles de Gigantopithecus, un gran
simio fósil del Pleistoceno de China (Ciochon et al., 1990). Con base en la correlación de tipos particulares
de fitolitos con sus plantas progenitoras, estos investigadores plantean la hipótesis de que este animal comía
grandes cantidades de pastos fibrosos, como el bambú, así como ciertos tipos de frutas tropicales.
Coprolitos y contenido estomacal
Solo hay unos pocos informes sobre el contenido estomacal real de las plantas de los dinosaurios. Kräusel
(1922b) describió hojas y brotes de coníferas, así como frutos y semillas del estómago de Annatosaurus, y
Stokes (1964) informó tallos leñosos de hasta 1 cm de diámetro. Se han descrito algunos coprolitos que
contienen restos de plantas que pueden haber sido producidos por dinosaurios (Hill, 1976; Viera y Torres,
1979), pero aportan poca información sobre las preferencias alimentarias de los animales porque los restos
son demasiado fragmentarios para identificar las plantas presentes. (Thulborn, 1991). Sin embargo, la
presencia de hongos transmitidos por las hojas en los coprolitos se ha utilizado para sugerir que los animales
eran ramoneadores de árboles (Kar et al., 2004). Chin y Kirkland (1998) informaron sobre un conjunto de
coprolitos de la Formación Morrison del Jurásico Superior en el que encontraron semillas, trozos de madera,
fragmentos de cutícula de hojas y hojas y pecíolos de cicadofitas. En sección delgada, fue posible ver mesófilo
y haces vasculares dentro de las hojas. Uno de los hallazgos de coprolitos más interesantes es la presencia
de madera descompuesta en coprolitos de dinosaurios herbívoros (Chin, 2007). Dado que la madera tiene
poco valor nutricional y no puede ser digerida por la mayoría de los herbívoros, Chin sugirió que tal vez los
animales comían madera que había sido parcialmente podrida por hongos solo cuando escaseaban otros
alimentos (Capítulo 3).
Los fitolitos recuperados de coprolitos de dinosaurios y otros vertebrados se han utilizado para examinar
las interacciones coevolutivas entre herbívoros vertebrados y pastos (Prasad et al., 2005).
Dispersión
Las plantas, especialmente las angiospermas, usan vertebrados para la dispersión de frutos y semillas de
varias maneras. Existen numerosas adaptaciones en la superficie de semillas y frutos que permiten que las
semillas se adhieran a los animales y, por lo tanto, se diseminen ampliamente. Los animales frugívoros
también juegan un papel importante en la distribución de semillas de plantas, ya que algunas semillas están
diseñadas para pasar ilesas a través del intestino del animal, mientras se digiere la pared de la fruta. Janzen
y Martin (1982) informaron que la extinción de un gran número de vertebrados herbívoros en el Pleistoceno
tuvo un efecto sobre la distribución de varias especies de plantas en los bosques de tierras bajas de América
Central. Señalan además que varias de las especies de plantas existentes continúan produciendo espinas,
aunque los herbívoros ya no se alimentan de las plantas. En este estudio,
Aunque la frugivoría no existía antes de la evolución de las angiospermas, las primeras plantas con semillas
también pueden haber tenido adaptaciones para dispersar sus semillas o, alternativamente, para prevenir
la herbivoría. Las semillas con una capa tegumentaria exterior carnosa se producen a principios de los
helechos con semillas del Paleozoico tardío y se extienden hasta el Mesozoico. Algunas semillas de
medullosan son muy grandes, de hasta 8 cm de largo, y la sarcotesta parenquimatosa puede haber sido una
fuente de alimento para los artrópodos o tetrápodos del Paleozoico. Aunque las semillas de cícadas poseen
una capa externa carnosa que es rica en azúcar y de colores brillantes, las hojas de la planta y el
megagametofito de las semillas contienen toxinas que desalientan la herbivoría (Brenner et al., 2003). Se ha
sugerido que las grandes poblaciones de dinosaurios y cícadas indican adaptaciones coevolutivas en las que
el tegumento externo de las semillas de cícadas sirvió inicialmente como un atrayente visual, pero que las
toxinas dentro de la semilla sirvieron para disuadir a ciertos tipos de herbívoros de roer o masticar las
semillas. . Las primeras angiospermas del Cretácico también tenían paredes frutales carnosas; sin embargo,
si alguna de estas adaptaciones de las plantas sirvió como mecanismo de dispersión sigue siendo una
pregunta difícil de responder (Tiffney, 2004).
Las plantas como hábitat
Ya en el Devónico se han identificado cutículas de varios artrópodos asociados con restos de plantas, y sin
duda existieron antes. Un nivel más pasivo de interacción planta-animal ciertamente involucraba
situaciones en las que las plantas servían como refugio en las relaciones depredador-presa. Por su
existencia, las plantas ciertamente ayudaron a mejorar los microclimas donde vivían varios tipos de
animales, desde la hojarasca hasta la parte inferior de las hojas oa lo largo de los tallos. Las plantas también
sirvieron como sitios para que los insectos depositaran huevos (FIGURAS. 23.37, 23.38) (Krassilov et al.,
2007). Por ejemplo, se han descrito cicatrices lenticulares distintivas causadas por la inserción de huevos
de insectos en el ovipositor (cicatrices oviposicionales) en tallos de Equisetites mesozoicos y hojas tipo
Taeniopteris de Europa y América del Norte; las cicatrices generalmente se interpretan como producidas
por Protodonata u Odonata (Kelber y Geyer, 1989; Grauvogel-Stamm y Kelber, 1996; Ash, 2005). Hasta la
fecha, la evidencia más antigua de cicatrices de oviposición proviene de los últimos tallos de calamitas de
Pensilvania (Gzhelian tardío) de la cuenca Graissessac de Francia (Béthoux et al., 2004). Estos autores
señalaron que las hachas de esfenofito también son los huéspedes más comunes en las ocurrencias del
Triásico tardío. Las hojas de Schmeissneria del Jurásico de Alemania muestran estructuras superficiales
similares que se han interpretado como restos de huevos de odonatan (Van Konijnenburg-Van Cittert y
Schmeissner, 1999). Huevos reales de insectos de afinidad incierta que se conservan en las cutículas de las
hojas (FIG. 23.38) del follaje bennettitaleano Nilssoniopteris haidingeri del Triásico Superior de Austria han
sido documentados por Pott et al. (2008). Estos autores demostraron que los huevos estaban adheridos a la
superficie inferior de la hoja y dispuestos en círculos.
Figura 23.37. Sitios de oviposición en forma de arco de caballitos del diablo en hojas de dicotiledóneas (Cretácico). Barra=5 mm.
(Cortesía CC Labandeira y KR Johnson.)
Figura 23.38. Huevos de insectos en la superficie de Nilssoniopteris sp. hoja (Triásico). Barra = 50 μm. (Cortesía C. Pott.)
Se han informado agallas o huevos de insectos en la parte inferior de la hoja de helecho dipterido del Jurásico
Dictyophyllum (Webb, 1982), y de coníferas y ginkgófitas del Jurásico-Cretácico del este de Siberia
(Vasilenko, 2005, 2007). En algún momento de la evolución de las interacciones planta-animal, algunas
plantas desarrollaron estrategias para imitar las cajas de huevos. Por ejemplo, en la Passiflora moderna se
producen numerosos nectarios en las hojas y los pecíolos que parecen cajas de huevos de larvas. Se cree que
tales estructuras disuaden a los insectos que ponen huevos de poner huevos en sitios ya poblados por
huevos. En el caso de muchas plantas con nectarios extraflorales (EFN), las hormigas y los pulgones se
asocian con las plantas, utilizando los EFN como fuente de azúcar. Algunos de estos insectos, especialmente
las hormigas, son bien conocidos por estas interacciones, y sirven para mantener a otros, insectos
herbívoros de la planta huésped. Estos niveles secundarios de interacción pueden ser imposibles de resolver
en asociaciones fósiles. Existe evidencia convincente de que las moscas caddis construyeron cajas de huevos
a partir de fragmentos de hojas del Eoceno (Berry, 1927). En los depósitos del Cretácico, estas cajas de
huevos se han encontrado con semillas de Karkenia adheridas a ellas. Se cree que algunos de estos
funcionaron como flotadores (Krassilov, 1987).
Labandeira y Phillips (1996b) describieron las actividades de la larva de Holometabola formando agallas en
tejidos de hojas de helecho arborescente en el Pensilvania. Las agallas son hinchazones o estructuras
esferoidales (FIG. 23.39) que se desarrollan en las plantas en respuesta a insectos o ácaros. Tanto la planta
como el insecto están involucrados en la estructura de la hiel, que incluye tejido nutritivo interno y tejidos
externos que protegen a las larvas en su interior (Labandeira y Allen, 2007). Las agallas representan otra
característica foliar que se puede detectar en las plantas fósiles, especialmente en las hojas, y se conocen de
las semillas de helechos y coníferas del Pensilvania tardía y del Mesozoico.FIG. 23.40). Las estructuras han
sido asignadas a icnogéneros como Acrobulbillites y Pteriditorichnos. Se han informado varios ejemplos de
agallas en hojas del Triásico Superior de la famosa Formación Chinle en el suroeste de los Estados Unidos
(Ash, 1996). Además de rastros de alimentación en varios tipos de follaje (p. ej., helechos, Bennettitales),
también se han identificado agallas en la enigmática gimnosperma Dechellyia (vercapitulo 19). Estos son
morfológicamente similares a las agallas producidas por los ácaros eriófidos en la actualidad. El hecho de
que solo haya una agalla en cada hoja sugiere niveles adicionales de interacciones entre los productores de
agallas. Se han informado varias agallas en las hojas del Cenozoico (Berry, 1916b), y Brooks (1955) describió
e ilustró numerosas agallas en la corona en un tipo de hoja del Eoceno. Morfológicamente, son similares a
los producidos por los ácaros de las agallas en la actualidad. Se han informado agallas en forma de huso en
una sola hoja comprimida de Quercus del Mioceno de Nevada (Waggoner y Poteet, 1996). Las agallas
existentes que son más similares al fósil Antronoides schorni son producidas por ciertos cinípidos (avispas
de las agallas) (Erwin y Schick, 2007). Dado que la producción de agalla moderna parece estar
correlacionada con ciertos factores ambientales, incluido el estrés hídrico de la planta,
Figura 23.39. Agallas columnares (Paleoceno). Barra=1 mm. (Cortesía A. Iglesias y CC Labanderia.)
Figura 23.40. Hiel en la hoja de Taxodium wallisii (Cretácico). Barra=0,5 mm. (Cortesía R. Serbet.)
Se han descrito hojas del Eoceno que contienen acarodomatia o casas de ácaros en Australia (O'Dowd et al.,
1991). Estas estructuras, ubicadas en las axilas de las venas en la superficie abaxial de la hoja, representan
los sitios donde se depositaron los huevos de los ácaros. Estas asociaciones de ácaros y plantas pueden estar
relacionadas con los taxones modernos que habitan en las selvas tropicales del noreste de Australia. La
evidencia experimental indica que las plantas con domatia tienen mayores niveles de ácaros depredadores,
pero que la domatia de la hoja funciona como una defensa contra los herbívoros (Walter, 1996).
Otras interacciones planta-animal
Se han encontrado grandes acumulaciones de pasto androecia en madrigueras de artrópodos en el Mioceno

temprano de Nebraska (Thomasson, 1982). Según el comportamiento de los artrópodos modernos, se cree
que las madrigueras de fósiles fueron formadas por hormigas cosechadoras y escarabajos carábidos. La
presencia de cáscaras en las madrigueras sugiere que la lemma y la palea, brácteas en la base de la flor,
fueron removidas bajo tierra en cámaras que brindaban protección contra la depredación (Thomasson,
1982). Un ejemplo algo similar de interacción planta-animal proviene del Mioceno de Alemania y ocurre en
la forma de un alijo de nueces ensamblado por un roedor en las dunas costeras del Embalse del Bajo Rin.
Según la disposición de las nueces, el roedor probablemente era un hámster; este hecho representa uno de
los primeros registros de mantenimiento de despensa en el registro fósil (Gee et al., 2003). Otro ejemplo
interesante de interacciones planta-animal es un conjunto de más de 100 bivalvos del Mississippi
(Caneyella, ?Ptychopteria) unidos a lo que se interpreta como un alga parda (McRoberts y Stanley, 1989). Se
sugiere que el alga pudo haber sido planctónica o enraizada en un sustrato, ya que no había estructuras de
flotación presentes en el talo. Aunque las algas modernas normalmente no sirven como huéspedes para los
bivalvos, tal vez en este caso las condiciones del fondo eran desfavorables para el crecimiento y las algas
eran el único sustrato adecuado disponible. Otro ejemplo marino de una interacción similar involucra a la
hierba marina del Eoceno Thalassodendron (Ivany et al., 1990). Asociados con las láminas de hojas fósiles
hay numerosos epibiontes e invertebrados. Los vertebrados también ocurren en esta localidad, reflejando
así las interrelaciones que existen en las comunidades modernas de pastos marinos. Moissette et al. (2007)
informó sobre una comunidad de pastos marinos del Plioceno tardío de la isla de Rodas que incluía rizomas
y hojas de Posidonia. También se fosilizó la comunidad de invertebrados y algas coralinas que vivían sobre
las hierbas marinas. Este estudio encontró una mayor diversidad de organismos en las hojas (121 especies)
que en los rizomas (57 especies), y algunos organismos son comparables a las especies existentes que viven
exclusivamente en Posidonia.
Mimetismo
Las plantas y los animales a veces interactúan de formas relativamente sutiles. Uno de ellos es el proceso de
mimetismo, en el que un organismo imita, en coloración, comportamiento o hábito, a otro organismo oa una
parte del entorno físico. El resultado es que un depredador de presas puede ser incapaz de diferenciar este
organismo del entorno físico (Wiens, 1978). Una forma de mimetismo fácilmente detectable en el registro
fósil implica el camuflaje general que permite que el organismo se mezcle con un entorno particular. Por
ejemplo, las alas de algunos insectos imitan las hojas de las plantas con las que están asociados. Se recuperó
un extraordinario espécimen imitador de hojas del famoso sitio de Messel (Eoceno) en Alemania (Wedmann
et al., 2007). Eophyllium messelensis es casi idéntico en morfología foliácea a los insectos foliares macho
modernos del orden Phasmatodea. El fósil tiene un abdomen en forma de hoja y quizás un comportamiento
que le permitió permanecer inmóvil en la planta. De esta forma, podía eludir a los depredadores que cazaban
por agudeza visual. Usando varias fuentes de información, incluyendo coprolitos, rastros de alimentación y
dentición, Ferguson (2003) ha reconstruido una red alimenticia preliminar para el sitio del lago Messel del
Eoceno.
Se han propuesto varias hipótesis para explicar el origen de las alas en los artrópodos (Dudley, 2000), una
innovación evolutiva que puede haber aparecido ya en el Devónico inferior (Engel y Grimaldi, 2004). Estas
ideas, sin embargo, sugieren que inicialmente las alas pueden haber sido fijas para que no pudieran plegarse
sobre el abdomen. Una de las primeras formas de mimetismo de las alas de las hojas se observa en las formas
y los patrones de venación de varios tipos de follaje del Carbonífero, como Neuropteris, Linopteris y
Odontopteris, y las morfologías análogas que se observan en las alas de los primeros insectos.FIG. 23.41).
No es difícil imaginar algún insecto del Carbonífero descansando sobre la fronda de una semilla de helecho,
con sus alas fijas imitando las dos pínnulas debajo de su cuerpo. Asociaciones similares también debieron
existir durante el Pérmico, ya que las hojas de Glossopteris imitan morfológicamente algunos patrones de
venación de las alas de los insectos (Cúneo, 1986). Tal camuflaje habría brindado al individuo la oportunidad
de pasar desapercibido cuando sus piezas bucales penetraron el floema del eje del pabellón auricular. Este
tipo de camuflaje también permitiría que los insectos depredadores esperaran a sus presas sin ser
detectados.
Figura 23.41. Pínnulas de Neuropteris (izquierda) y la cucaracha carbonífera Phylomylacris villeti. (Tomado de Scott y Taylor, 1983.)
Fisher (1979) sugirió otro ejemplo de mimetismo, quien planteó la hipótesis de que las espinas prosomales
del cangrejo herradura del Carbonífero Euproops danae son morfológicamente similares a las hojas de un
licopsido arborescente como Lepidodendron. Esto puede haber proporcionado al animal algún tipo de
protección si se arrastraba entre las hojas de lycopsid (FIG. 23.42).
Figura 23.42. Reconstrucción sugerida de Euproops danae (cangrejo herradura) aferrado a un eje vegetativo de un licópodo
arborescente. (Tomado de Scott y Taylor, 1983.)
Polinización
Uno de los tipos de interacción más importantes entre plantas y animales es la transferencia de polen desde
los sacos polínicos al estigma en el caso de las plantas con flores, o al área del micropilar en las
gimnospermas. Las angiospermas modernas exhiben una variedad de relaciones complejas con sus
polinizadores y algunas especies, por ejemplo, son polinizadas por una sola especie de insecto. Las plantas
fomentan los comportamientos de búsqueda de alimento de los animales que sirven para dispersar el polen
de forma pasiva o activa, por ejemplo, con atrayentes o incluso mímica. Aunque en general se ha postulado
que el síndrome de polinización más temprano dentro de las plantas con semillas (helechos con
semillas,capitulo 14) era la anemofilia (Taylor y Millay, 1979), hay alguna evidencia indirecta que sugiere
que la entomofilia ya existía en el Carbonífero (Taylor, 1978).
Los artrópodos terrestres se pueden rastrear desde el Devónico, con una importante radiación explosiva
durante el Pensilvania (Rolfe, 1980). Dos líneas de evidencia sugieren que al menos uno de estos organismos
estuvo quizás involucrado en la polinización en las semillas de helechos medullosan. Arthropleura era un
animal parecido a un milpiés que fue el artrópodo terrestre más grande durante el Carbonífero. Se ha
sugerido que Arthropleura era herbívoro o detritívoro (Rolfe e Ingham, 1967). El animal habitaba la
provincia euroamericana de Pensilvania y tenía numerosos segmentos corporales con extremidades
complejas que constaban de muchos segmentos (Rolfe e Ingham, 1967). La participación potencial de
Arthropleura como polinizador se basa en dos líneas de evidencia. Uno es el descubrimiento de numerosas
semillas de granos de polen de helecho del tipo Monoletes en un segmento de la pata de un animal del
Francis Creek Shale de Pensilvania Medio (Westfalia D) del noreste de Illinois. Reforzando el posible papel
polinizador de Arthropleura está el hecho de que el polen de Monoletes es extremadamente grande (200–
550 μm) y obviamente no está bien adaptado a la dispersión por el viento. Estas líneas de evidencia
independientes sugieren que Arthropleura puede haber actuado como polinizador en los pantanos
euroamericanos. Lo que no se sabe es si tal sistema de polinización evolucionó pasivamente a través del
contacto casual de un herbívoro en busca de alimento o si los primeros polinizadores bióticos fueron
atraídos a la planta por alguna señal química o morfológica. Reforzando el posible papel polinizador de
Arthropleura está el hecho de que el polen de Monoletes es extremadamente grande (200–550 μm) y
obviamente no está bien adaptado a la dispersión por el viento. Estas líneas de evidencia independientes
sugieren que Arthropleura puede haber actuado como polinizador en los pantanos euroamericanos. Lo que
no se sabe es si tal sistema de polinización evolucionó pasivamente a través del contacto casual de un
herbívoro en busca de alimento o si los primeros polinizadores bióticos fueron atraídos a la planta por
alguna señal química o morfológica. Reforzando el posible papel polinizador de Arthropleura está el hecho
de que el polen de Monoletes es extremadamente grande (200–550 μm) y obviamente no está bien adaptado
a la dispersión por el viento. Estas líneas de evidencia independientes sugieren que Arthropleura puede
haber actuado como polinizador en los pantanos euroamericanos. Lo que no se sabe es si tal sistema de
polinización evolucionó pasivamente a través del contacto casual de un herbívoro en busca de alimento o si
los primeros polinizadores bióticos fueron atraídos a la planta por alguna señal química o morfológica.
Los bennettitaleanos mesozoicos (capitulo 17) son otro grupo de plantas con semillas que pueden haber
tenido polinización por insectos. La construcción general de los conos, que tienen escamas interseminales
fibrosas con puntas expandidas entre los óvulos, es una característica que a veces se encuentra en los
síndromes de polinización que involucran insectos con aparato bucal masticador. Aproximadamente el 22%
de los conos bisporangiados (hermafroditas) de Cycadeoidea examinados en un estudio muestran una gran
alteración del tejido que se cree que fue causada por la masticación antes de la conservación (Crepet, 1974).
En muchos casos, los túneles <1 mm de diámetro que contienen tejido masticado se extienden a través de
partes del receptáculo carnoso. Las áreas que contienen los sacos de polen y los óvulos jóvenes están
especialmente distorsionadas. Crepet planteó la hipótesis de que los cycadeoids fueron visitados
activamente por escarabajos masticadores.
Se cree que los síndromes de polinización que involucran insectos jugaron un papel significativo en la
evolución y radiación de las angiospermas (Crepet, 1997a,b; Crepet y Friis, 1987; Grimaldi, 1999), aunque
algunos datos desafían esta suposición de larga data (Gorelick, 2001; Percy et al., 2004). Hay ejemplos bien
conservados de tipos de polen de angiospermas desde el Aptiano (Doyle et al., 1982), con flores fácilmente
reconocibles que aparecen en el Albiano (vercapitulo 22). Se han examinado varios tipos de evidencia en
relación con la investigación de los primeros síndromes de polinización de angiospermas en el registro fósil
(Crepet et al., 1991), incluida la presencia de coprolitos que contienen polen específico que puede coincidir
con el polen de una flor fósil en particular (Lupia et al. al., 2002). Otro método es examinar la distribución
estratigráfica de polinizadores potenciales para inferir el advenimiento de síndromes de polinización
particulares. Ciertos tipos de moscas, escarabajos, polillas y mariposas están bien representados en el
Cretácico Inferior (Crepet y Friis, 1987; Grimaldi, 1999). La sugerencia de que muchas de las primeras
angiospermas fueron polinizadas por insectos se ve reforzada por la organización tectada-columelada del
polen más antiguo y la morfología de algunos de los primeros tipos de flores. como algunos de los tipos de
flores simples con periantos conspicuos (Crane et al., 1989). Durante el Cretácico medio, las angiospermas
desarrollaron adaptaciones para permitir la acumulación de polen y, al mismo tiempo, hubo un aumento de
polinizadores especializados. Hu et al. (2008) examinaron las angiospermas basales modernas y
encontraron que el 86% de las familias tienen especies zoófilas, mientras que solo el 17% tienen
polinización por viento. El conocimiento de los polinizadores también puede proporcionar información
importante sobre aspectos más sutiles de las plantas de floración temprana, como el color de las flores. Dado
que las primeras angiospermas fueron presuntamente polinizadas por insectos como escarabajos y moscas,
que son incapaces de resolver el color, se supuso que las flores de estas plantas eran blancas o opacas
(Harborne, 1990).
Aunque prácticamente todas las cícadas modernas son polinizadas por insectos (Norstog y Nichols, 1997;
Kono y Tobe, 2007), hasta la fecha no hay evidencia convincente del registro fósil sobre cuándo y cómo
evolucionó la polinización por insectos en este grupo de plantas. El descubrimiento de coprolitos dentro de
los sacos polínicos del cono polínico de las cícadas del Triásico medio Delemaya spinulosa (capitulo 17), sin
embargo, sugiere que al menos una interacción cícada-insecto existió alrededor de 235 Ma. Aunque no hay
evidencia de polinización, la polinivoría puede representar una etapa precursora en el establecimiento de
una relación cícada-polinizador más compleja (Klavins et al., 2005).
Otro método para determinar las interacciones de los polinizadores entre las plantas de floración temprana
es analizar las características estructurales y morfológicas de las flores a lo largo del tiempo geológico.
Encapitulo 22discutimos una serie de plantas con semillas mesozoicas que demuestran varias etapas de
encierro de semillas (ver tambiénCapítulo 15), y ofreció las dos teorías más citadas para la evolución del
carpelo: la protección contra la depredación y/o la colocación de tejido estéril alrededor de los óvulos como
etapa inicial en la evolución de un sistema de incompatibilidad. La evolución de las estructuras florales fue
de profunda importancia para ciertos grupos de plantas con flores porque proporcionó un método para
atraer polinizadores fieles. Este método fue interpretado como energéticamente más eficiente, mientras que
al mismo tiempo promovía el cruzamiento y por lo tanto aumentaba la variabilidad genética. Por lo tanto,
documentar ciertos patrones florales en el tiempo puede ser valioso para inferir las interacciones de los
polinizadores; estos incluyen características del perianto, posición de las partes florales, simetría floral,
grado de fusión de las partes y número de partes (Friis y Crepet, 1987; Crepet, 1996). Los estudios de los
polinizadores existentes, sin embargo, indican que las flores atraen a muchos visitantes y que las flores
pueden divergir sin excluir un tipo de polinizador sobre otro (Fenster et al., 2004). Se argumenta que los
grupos funcionales de polinizadores similares (p. ej., moscas de lengua larga), a diferencia de las especies de
polinizadores, proporcionan la presión selectiva sobre la evolución de los rasgos florales.
Se plantea la hipótesis de que la entomofilia evolucionó como consecuencia directa de la búsqueda de

alimento por parte de los insectos.FIG. 23.43), ya sea para polen o néctar. Muchas especies de angiospermas
existentes producen flores que ofrecen un excedente de polen como recompensa a los insectos visitantes,
en lugar de néctar o sustancias similares (Vogel, 1978). Las cantidades relativas de polen producido por flor
y la aparición de nectarios son aspectos de la entomofilia que pueden documentarse con evidencia fósil.
Heteranthy es otro tipo de interacción planta-polinizador en la que se producen tanto estambres funcionales
como estructuras que imitan a las anteras pero que no contienen polen. En este sistema, los polinizadores
son atraídos y se efectúa la transferencia de polen, pero se proporciona menos polen como recompensa. La
información sobre la diversidad de las flores fósiles aún es demasiado incompleta para reconocer la
existencia de heteranthy en los fósiles.
Figura 23.43. Interacción biótica de Homaloneura lehmani alimentándose de un órgano reproductor cordaiteano. (Tomado de Shear y
Kukalová-Peck, 1990.)
Estructuras como nectarios y ciertos tipos de glándulas (Krassilov y Golovneva, 2001) se han informado ya
en el Paleozoico tardío y, en varios casos, la presencia de estructuras idénticas en diferentes órganos de
plantas se ha utilizado para indicar afinidades biológicas. Las glándulas capitadas utilizadas por Oliver y
Scott (1904) en el establecimiento de los Lyginopteridales (capitulo 14) representan estructuras que pueden
haber sido atrayentes para polinizadores potenciales, pero también pueden haber servido como estructuras
de defensa contra los herbívoros (discutido anteriormente). Mamay (1976a) comentó sobre los cuerpos
glandulares, es decir, los restos de cavidades secretoras, entre las semillas en las hojas fértiles de la cícada
Phasmatocycas del Paleozoico como potencialmente funcionando en un síndrome de polinización
entomófila. Es importante comprender que las ideas sobre los síndromes de polinización en las plantas
existentes también pueden cambiar. En un momento se supuso que las cícadas modernas eran polinizadas
por el viento, pero ahora se cree que todas las cícadas dependen de mutualismos con insectos polinizadores
especializados, especialmente escarabajos (Terry et al., 2005), y en un caso, trips (Norstog y Nichols , 1997;
Terry et al., 2007). Otros estudios con Cycas revoluta sugieren que tanto la polinización por viento como por
insectos pueden estar involucradas. Estos estudios indican que se debe tener precaución al analizar ciertas
interacciones biológicas, incluida la polinización, no solo por el registro fósil irregular de estas interacciones,
sino también por las influencias bióticas y abióticas cambiantes durante los millones de años de asociaciones
entre plantas y animales.
Conclusiones
A medida que los paleobotánicos aprendieron más sobre varios grupos de plantas fósiles, se incorporaron
cantidades cada vez mayores de datos de otras disciplinas en nuestras reconstrucciones de plantas antiguas
dentro de sus entornos, incluida información sobre las relaciones entre los organismos que existieron en un
punto particular en el tiempo y el espacio. Este enfoque paleoecológico ha proporcionado una gran cantidad
de información sobre la estructura de varias comunidades de plantas y cómo han cambiado a lo largo del
tiempo. Algunos de los componentes más importantes, aunque menos comprendidos, de estos estudios
paleoecológicos son las interacciones que existieron entre plantas y animales (FIG. 23.44), y su efecto
acumulativo sobre el ecosistema y la composición de la comunidad en la que vivían. Los patrones y
mecanismos utilizados por varias especies para adaptarse a su entorno requieren una comprensión de todas
las interacciones bióticas y abióticas que existen en un ecosistema. Algunos de estos, como la herbivoría
(FIG. 23.44), a menudo tuvo una influencia dramática en una población y puede documentarse en el registro
fósil. Otros, como los síndromes de polinización y dispersión, pueden ser más difíciles de evaluar en los
fósiles. El conocimiento detallado de las plantas fósiles también se puede utilizar para hacer preguntas sobre
las interacciones planta-animal dentro de ciertos grupos e incluso órganos. Por ejemplo, no hay informes de
depredación de esporangios en lycopsids, sphenophytes o coníferas en el Carbonífero, a pesar del rico
registro fósil y del hecho de que estos parecen ser abundantes fuentes de alimento para los herbívoros.
¿Refleja esto la producción sincronizada y episódica, la distribución espacial de los conos, las barreras
mecánicas a la depredación o algunos otros factores? Aunque existen numerosos estudios que se centran en
la depredación de frutos y semillas de angiospermas, hay poca información disponible sobre el polen de
coníferas existente y los conos de semillas en las interacciones planta-animal. La información disponible se
centra principalmente en la entomofauna de las pináceas (Turgeon et al., 1994). Un estudio interesante
podría ser un análisis cuantitativo de los muchos conos de semillas de pináceas permineralizadas descritos
hasta la fecha para la depredación de conos y semillas.
Figura 23.44. Pin de solapa decorativo que muestra el efecto artístico de la herbivoría.
Hemos discutido un pequeño número de ejemplos de interacciones planta-animal que podrían determinarse
a partir del registro fósil. Sin embargo, es especialmente importante no asumir que la evidencia fósil de una
interacción encontrada en un solo grupo de plantas o de un solo espécimen necesariamente puede usarse
para inferir amplias generalizaciones sobre la primera aparición en el registro fósil o patrones filogenéticos
que se enfocan en la diversidad. (Labandeira et al., 2007b). Como se señaló anteriormente, las interacciones
con ciertas plantas han proporcionado evidencia de un registro fósil de algunos insectos anterior al registro
fósil del cuerpo actualmente conocido (Hasiotis y Dubiel, 1995; Hasiotis, 2003). Por el contrario, varios
estudios filogenéticos moleculares de congruencia entre los insectos y sus plantas anfitrionas han
encontrado que los taxones de insectos específicos del huésped irradian después de sus plantas anfitrionas
(Percy et al., 2004; López-Vaamonde et al., 2006). Se pueden hacer innumerables preguntas y formular
hipótesis con respecto a estas asociaciones complejas. En el futuro, sin duda se aplicará una combinación de
datos paleobotánicos, paleontológicos, icnológicos y filogenéticos para resolver algunas de las preguntas
interesantes planteadas por este tipo de investigación. La ecología y la genética evolutivas, la biología
reproductiva y una base de datos de fósiles en constante expansión proporcionarán nuevas dimensiones
para aumentar nuestra comprensión de las interacciones de los organismos en el registro fósil. Para muchas
preguntas sobre las interacciones planta-animal, las respuestas aún no están disponibles a partir de estudios
sobre ecosistemas modernos; sin embargo, aumentar nuestras hipótesis que se basan en el registro fósil
puede al menos proporcionar datos sobre estas ocurrencias en comunidades pasadas. Las interacciones
entre plantas y animales representan uno de los muchos componentes que han influido en la distribución y
abundancia de varias especies de plantas a lo largo del tiempo geológico. Este es un enfoque relativamente
nuevo en paleobotánica que ha surgido debido a una apreciación más enfocada de la interacción entre el
medio ambiente y el genoma durante la evolución de las floras del mundo, tanto en el pasado como en el
presente.
Quizás Charles Darwin, con su extraordinaria comprensión de las interacciones biológicas, describió mejor
el alcance de la paleobotánica hoy cuando escribió en 1872:Es interesante contemplar un banco enmarañado,
revestido de muchas plantas de muchas clases, con pájaros cantando en los arbustos, con varios insectos
revoloteando y con gusanos arrastrándose por la tierra húmeda, y reflexionar que estas formas
elaboradamente construidas, tan diferentes unas de otras, y dependientes unas de otras de una manera tan
compleja, todas han sido producidas por leyes que actúan a nuestro alrededor... desde un comienzo tan simple,
infinitas formas han sido y están siendo evolucionadas, las más bellas y maravillosas.
Apéndice 1. Clasificación de organismos
Los grupos marcados con un asterisco (*) están extintos.
• BACTERIAS DE DOMINIO (Woese et al., 1990; Eubacteria en Woese, 1987)
o Reino Eubacterias
1. CianobacteriasÓrdenes: Chroococcales, Oscillatoriales, Pleurocapsales
o Otras bacterias (bacterias moradas, bacterias grampositivas, bacterias verdes no azufradas,

bacterias reductoras de sulfato y otras)
• DOMINIO ARCHAEA, metanógenos Archaea
• DOMINIO Eucariota
o hongos del reino
1. Phylum Chytridiomycota (Chytridiomycetes)
2. Filo Zygomycota
a. Subclase Zygomycetes
b. Subclase Trichomycetes
3. Filo Glomeromycota
4. Filo Ascomycota
a. Subfilo Pezizomycotina
5. Filo Basidiomycota
a. Subfilo Agaricomycotina
6. Organismos similares a hongos: Peronosporomycetes (Oomycota)
o “Algas” (grupo artificial)

1. Phylum Euglenophyta (euglenoides)
2. Phylum Dinophyta (dinoflagelados)
3. Phylum Heterokontophyta (heterocontos)
a. Clase Bacillariophyceae
b. Clase DictyochophyceaeOrden: Dictyochales
c. Clase Xanthophyceae (algas verde-amarillas) Orden: Vaucheriales
d. Clase Phaeophyceae (algas pardas)Órdenes: Ectocarpales, Laminariales, Fucales
4. Phylum Prymnesiophyta (haptofitos) Orden: Coccolithophorales
5. Phylum Rhodophyta (algas rojas)
a. Clase RhodophyceaeÓrdenes: Bangiales, Corallinales, Nemaliales, Ceramiales,

Gigartinales*Solenoporaceans (grupo artificial)
6. *Acritarcha
o Reino Plantae (subreino Viridaeplantae)
1. Phylum Chlorophyta (algas verdes)
a. Clase PrasinophyceaeOrden: Pyramimonadales
b. Clase CharophyceaeÓrdenes: Charales, *Moellerinales, *Sycidiales, *Trochiliscaceae,

*Chovanellaceae, *Pinnoputamenaceae, Zygnematales, Coleochaetales
c. Clase ChlorophyceaeÓrdenes: Chlorococcales, Tetrasporales, Chaetophorales,

Volvocales
d. Clase UlvophyceaeÓrdenes: Cladophorales, Dasycladales, *Cyclocrinales,

Caulerpales, Ulvales
PLANTAS DE TIERRA
1. *Nematofitos (grupo artificial) incertae sedis
2. Phylum Anthocerotophyta (antocerotes)
3. Filo Bryophyta
4. Subfilo Marchantiophytina (hepáticas)
a. Clases: Treubiopsida, Marchantiopsida (hepáticas taloides), Jungermanniopsida (hepáticas

frondosas)
5. Subfilo Bryophytina (musgos)
a. Clases: Sphagnopsida, Takakiopsida, Bryopsida
6. *Filo Rhyniophyta
7. *Filo Zosterofilophyta
8. *Filo Trimerophytophyta
9. Phylum Lycophyta (licofitas)
a. *Orden Drepanophycales
b. *Orden Protolepidodendrales
c. *Orden LepidodendralesFamilias: Lepidodendrales, Diaphorodendraceae, Sigillariaceae
d. Orden LycopodialesFamilia: Lycopodiaceae
e. Orden SelaginellalesFamilia: Selaginellaceae
f. *Orden Pleuromeiales
g. Orden IsoetalesFamilias: *Chaloneriaceae, Isoetaceae
10. Filo Sphenophyta
a. *Orden Pseudoborniales
b. *Orden Sphenophyllales
c. Orden EquisetalesFamilias: *Calamitaceae, *Tchernoviaceae, *Gondwanostachyaceae,

Equisetaceae
11. Phylum Pteridophyta
a. *Clase Cladoxylopsida
1. Orden Pseudosporochnales
2. Orden Iridopteridales
b. *Primeras plantas parecidas a helechos (no es un grupo formal)
1. Orden Rhacophytales
2. Orden StauropteridalesFamilia Stauropteridaceae
3. Orden ZygopteridalesFamilia Zygopteridaceae
c. Eusporangiate Ferns (no es un grupo formal)
1. Orden MarattialesFamilias: *Psaroniaceae, Marattiaceae
2. Orden Ophioglossales
d. Helechos leptosporangiados (no es un grupo formal)
1. Orden OsmundalesFamilias: *Guaireaceae, Osmundaceae
2. Orden Filicales (nombre ordinal no aceptado actualmente) Familias:

*Botryopteridaceae, *Anachoropteridaceae, *Kaplanopteridaceae, *Psalixochlaenaceae,
*Sermayaceae, *Tedeleaceae, *Skaaripteridaceae, *Tempskyaceae, Schizaeaceae,
Hymenophyllaceae, Gleicheniaceae, Dicksoniaceae, Cyatheaceae, Matoniaceae,
Loxsomataceae, Dipteridaceae
3. Orden PolypodialesFamilias de polípodos basales: Dennstaedtiaceae, Pteridaceae.

Familias de eupolípodos: Onocleaceae, Blechnaceae, Polypodiaceae
4. Orden Salviniales (helechos heterosporosos) Familias: Marsileaceae, Salviniaceae
12. *Phylum Progymnospermophyta (progimnospermas)
a. Orden Archaeopteridales
b. Orden Aneurofitas
c. Orden Protopityales
d. noeggerathianos
13. *Filo Pteridospermophyta
a. Orden Calamopityales
b. Orden Buteoxylonales
c. Orden Lyginopteridales
d. Orden Medulosales
e. Orden Callistophytales
f. Orden Glossopteridales
g. Orden Peltaspermales
h. Orden Caytoniales
i. Orden Corystospermales
j. Orden Petrielales
14. Filo Cycadophyta
a. Orden Cicadales
b. *Orden BennettitalesFamilias: Cycadeoidaceae, Williamsoniaceae
15. Filo Ginkgophyta
a. Orden GinkgoalesFamilias: Ginkgoaceae, *Karkeniaceae, *Umaltolepidiaceae, *Yimaiaceae,

*Schmeissneriaceae
16. Otras gimnospermas
a. *Pedir Gigantopteridales
b. *Orden Vojnovskyales
c. *Orden Czekanowskiales
d. *Orden Iraniales
e. *Orden Pentoxylales
f. *Orden Hermanophytales
g. Orden Gnetales
h. *Familia Dirhopalostachyaceae
17. coniferofitas
a. *Orden Cordaitales
b. *Orden VoltzialesFamilias: Utrechtiaceae, Thucydiaceae, Emporiaceae, Majonicaceae,
Ullmanniaceae, Bartheliaceae, Ferugliocladaceae, Buriadiaceae
c. Orden ConiferalesFamilias: Palissyaceae, *Cheirolepidiaceae, Podocarpaceae,

Araucariaceae, Cupressaceae, Sciadopityaceae, *Pararaucariaceae, Pinaceae,
Cephalotaxaceae, Taxaceae
18. angiospermas
a. Angiospermas basales Familias: Amborellaceae, Hydatellaceae, *Archaefructaceae,

Chloranthaceae
1. Orden NymphaealesFamilia: Nymphaeaceae
2. Orden AustrobaileyalesFamilias: Austrobaileyaceae, Iliciaceae, Schisandraceae
3. Orden CeratophyllalesFamilia: Ceratophyllaceae
b. Magnólidos
1. Orden CanellalesFamilia: Winteraceae
2. Orden LauralesFamilias: Calycanthaceae, Lauraceae
3. Orden MagnolialesFamilias: Annonaceae, Magnoliaceae, Myristicaceae
4. Orden PiperalesFamilias: Lactoridaceae, Saururaceae
c. monocotiledóneas
1. Orden AlismatalesFamilias: Alismataceae, Araceae, Hydrocharitaceae, Zosteraceae
2. Orden AsparagalesFamilias: Agapanthaceae, Hemerocallidaceae, Orchidaceae
3. Orden DioscorealesFamilia: Dioscoreaceae
4. Orden LilialesFamilia: Petermanniaceae
5. Orden PandanalesFamilias: Pandanaceae, Triuridaceae
d. Commelínidos
1. Orden ArecalesFamilia: Arecaceae (Palmae)
2. Orden CommelinalesFamilia: Commelinaceae
3. Orden PoalesFamilias: Cyperaceae, Poaceae(Gramineae)

4. Orden ZingiberalesFamilias: Musaceae, Zingiberaceae
e. EudicotsFamilias: Buxaceae, Trochodendraceae
1. Orden ProtealesFamilias: Nelumbonaceae, Proteaceae, Platanaceae
2. Orden RanunculalesFamilias: Berberidaceae, Ranunculaceae
f. Eudicotiledóneas centrales
1. Orden GunneralesFamilia: Gunneraceae
2. Orden CaryophyllalesFamilia: Phytolaccaceae
3. Orden SaxifragalesFamilias: Cerciphyllaceae, Haloragaceae, Hamamelidaceae, Iteaceae,

Saxifragaceae
g. RosidsFamilia: Vitaceae
1. Orden MyrtalesFamilias: Lythraceae, Trapaceae, Myrtaceae, Onagraceae
h. Eurosids I (Fabids)
1. Orden FabalesFamilia: Fabaceae (Leguminosae)
2. Orden FagalesFamilias: Betulaceae, Casuarinaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Myricaceae,

Nothofagaceae
3. Orden MalpighialesFamilias: Clusiaceae, Euphorbiaceae, Salicaceae, Malpighiaceae
4. Orden OxalidalesFamilias: Cunoniaceae, Elaeocarpaceae
5. Orden RosalesFamilias: Moraceae, Rhamnaceae, Rosaceae, Ulmaceae
i. Eurosids II (Malvids)
1. Orden BrassicalesFamilias: Capparaceae
2. Orden MalvalesFamilias: Tiliaceae, Sapindales, Anacardiaceae, Meliaceae, Rutaceae,

Sapindaceae
j. asteridas
1. Orden CornalesFamilias: Cornaceae, Curtisiaceae, Hydrangeaceae, Ericales, Ebenaceae,

Ericaceae, Theaceae
k. Euasterids I (Lamids)Familia: Icacinaceae
1. Orden GarryalesFamilia: Eucommiaceae
2. Orden GentianalesFamilias: Gentianaceae, Rubiaceae
3. Orden LamialesFamilias: Avicenniaceae, Byblidaceae, Lentibulariaceae, Oleaceae
4. Orden SolanalesFamilia: Solanaceae
l. Euasterids II (Campanulids)Familias: Bruniaceae, Quintiniaceae
1. Orden ApialesFamilia: Araliaceae
2. Orden AquifolialesFamilia: Aquifoliaceae
3. Orden AsteralesFamilias: Asteraceae (Compositae), Menyanthaceae
4. Orden DipsacalesFamilia: Caprifoliaceae

Glosario
Glosario
abaxialLa superficie inferior; en el lado opuesto al eje de la planta.
cono abracteadoUn cono de esfenofito compuesto exclusivamente por verticilos de esporangióforos (sin brácteas).
zona de abscisiónLa región en la base de una parte de la planta (p. ej., hoja, flor, fruto) que está involucrada en la pérdida
(desprendimiento) de esa parte de la planta.
citas absolutasDatación cuantitativa de rocas utilizando la descomposición de elementos radiactivos (ver datación radiométrica).
acritarco acantomórficoUn acritarco con una clara distinción entre el cuerpo central y los procesos orientados radialmente unidos a un
cuerpo central.
pigmentos accesoriosCompuestos que absorben la luz, que se encuentran en los organismos fotosintéticos, que funcionan junto con la
clorofila a.
aquenioFruto de angiosperma simple, seco, de una sola semilla e indehiscente en el que la cubierta de la semilla no está fusionada con
la pared del fruto (pericarpio).
acritarcoUn término generalizado para un microfósil unicelular, morfológicamente variable cuyas afinidades no se pueden determinar;
muchos acritarcos representan quistes de algas planctónicas.
acródromoPatrón de venación de la hoja en el que dos o más venas primarias van desde la base de la hoja hasta el ápice en arcos
convergentes.
acrolamelaEn ciertas megasporas, una extensión en forma de hoja de la laesura.
acroscópicoApuntando hacia la punta o ápice (p. ej., de un pinna o una fronda).
estomas actinocíticosDisposición estomática en la que las células de guarda están rodeadas por células subsidiarias dispuestas
radialmente.
actinódromoPatrón de venación de la hoja en el que tres o más venas primarias se extienden radialmente desde un punto central.
flor actinomorfaUna flor con simetría radial; con tres o más planos de simetría (compárese con la flor regular) (compárese con la flor
zigomorfa).
actinosteleUna protostele que aparece en forma de estrella o acanalada en la sección transversal.
puntiagudoReduciéndose a un punto delgado.
adaptaciónUna estructura o característica que realiza una función particular y que resulta en una mayor supervivencia o reproduc ción.
adaxialSuperficie superior; el lado hacia el eje; frente al tallo.
adnatoFusión de partes diferentes, por ejemplo, estambres adnatos a los pétalos (contraste connato).
adventicioUna estructura que surge de una posición inusual o anormal, por ejemplo, raíces que crecen a partir de hojas.
aerénquimaTejido con muchos espacios de aire, como en las raicillas de Psaronius.
aéreoVive por encima de la superficie del suelo o del agua (como en las raíces aéreas).
aerobiosOrganismos que requieren oxígeno libre (O2).
aerobioRequiere oxígeno libre (O2).

akineteEspora inmóvil de paredes gruesas en cianobacterias
alaciónUn colgajo irregular o una extensión de tejido en forma de ala.
cervezaUna espora que no tiene marca haptotípica o laesura.
alginitaUn componente orgánico del carbón que consiste en materia de algas.
alternoArreglo de hojas u otros apéndices en el que solo se produce un apéndice en cada nudo.
alternancia de generacionesTipo de ciclo reproductivo en el que una fase haploide o gametofito (n) se alterna con una fase diploide o
esporofito (2n).
alveoladoUn tipo de infraestructura de esporodermos con muchos espacios pequeños; apanalado.
ambEl contorno o forma de una espora (o grano de polen) visto en el plano próximo-distal, es decir, desde uno de los polos.
ámbarResina vegetal fósil solidificada, generalmente de color amarillo-marrón.
amentíferoCon las flores en amentos o amentos.
racemización de aminoácidosUn método de datación basado en la racemización natural de los aminoácidos (los compuestos que forman
las proteínas) a lo largo del tiempo.
anficribal
Un haz vascular en el que el floema rodea el xilema; a veces catalogado como anfifloico. Comparar
amphivasal.
anfifloicoTener floema a ambos lados del xilema (en una estela o un solo haz vascular).
anfiestomáticoTeniendo estomas en ambos lados de una hoja. amphivasal Un haz vascular en el que el xilema rodea el floema. Comparar
anficriba.
anaerobiosOrganismos que pueden vivir en ambientes que carecen de oxígeno libre.
anaeróbicoOcurre en ausencia de oxígeno libre (O2).
análogoEstructuras con una función similar que no tienen una historia evolutiva común (es decir, estructuras resultantes de una
evolución convergente) (contraste homólogo).
anamorfoEl estado asexual, conidial o el llamado estado imperfecto de un hongo en el que las esporas se producen por mitosis.
anastomosaPara fusionar juntos.
anátropoUnión de una semilla u óvulo para que se refleje y el micrópilo se dirija hacia el punto de unión (contraste ortótropo).
ancestralUna condición preexistente o estado de carácter.
androceoEn conjunto, todos los estambres de una flor.
anemófiloViento polinizado.
estomas anisocíticosTres celdas subsidiarias de tamaño desigual que rodean las celdas de guardia.
anisófiloTener al menos dos tipos de hojas.

anualUna planta que vive un año o menos.
anillo anualLa acumulación de xilema secundario (o floema) durante una sola temporada de crecimiento; en árboles templados
evidente debido a la demarcación entre las últimas celdas del verano (madera tardía) y las primeras celdas de la primavera posterior
(madera temprana).
anularen anillos; un tipo de patrón de pared secundaria en las traqueidas.
anular esporangioUn esporangio con un anillo.
anillo (pl. annuli)Una fila de células especializadas en algunos esporangios de helecho que está involucrada en la apertura del
esporangio.
estomas anomocíticosUn patrón de estomas en el que no hay células subsidiarias obvias; las células protectoras aparentemente están
rodeadas por células epidérmicas normales.
fotosíntesis anoxigénica
Fotosíntesis que no produce oxígeno.
anteraLa parte superior de un estambre que contiene polen; los sacos de polen.
anteridióforoUn tallo que lleva anteridios, por ejemplo, en las hepáticas.
anteridio (pl. anteridio)Una estructura reproductiva unicelular (en la mayoría de los hongos y algas) o multicelular (en las plantas
terrestres) que produce esperma (gametos masculinos); gametangio masculino.
antracitaUn carbón metamórfico de color negro duro con un alto porcentaje de carbono fijo (92–98%) y un bajo porcentaje de materia
volátil.
anticlinalPerpendicular a la superficie (contraste periclinal).
teoría antitética (interpolación)Teoría del origen de la alternancia de generaciones en la que el gametofito es primitivo y el esporofito
evolucionó a través de un retraso en la meiosis del cigoto diploide (teoría homóloga de contraste).
aberturaSitio a través del cual sale el contenido de una espora o grano de polen (p. ej., laesura, poro, colpo).
aphlebia (pl. aphlebiae) Pinnas anómalas en el raquis de algunos helechos.
célula apicalUna sola célula meristemática inicial en el meristema apical de un eje que se divide para formar nuevos tejidos para el
órgano; ocurre en criptógamas vasculares y musgos (ver también células de segmento y células sextantes).
prominencia apical ver gula.
apiculadoTerminación en punta afilada y flexible.
apocarposoTener carpelos libres (es decir, no fusionados).
apomixisReproducción sin meiosis, es decir, sin fecundación; un tipo de reproducción asexual.
También llamada apogamiapomorfia en cladística, una característica derivada que proporciona información sobre las relaciones
evolutivas (contraste plesiomorfia).
apófisisUna hinchazón o agrandamiento natural, por ejemplo, en la base de la cápsula en ciertos musgos o en la escala del cono de ciertas
coníferas.
apothecium (pl. apothecia) En los hongos, un ascocarpo abierto.
parénquima apotraquealEn ciertos tipos de madera de angiospermas, parénquima que se dispone independientemente de los vasos
(contraste parénquima paratraqueal).
apoxogénesisUn tipo de crecimiento determinado que resulta en una disminución continua en el diámetro del xilema primario en las
partes distales de la planta, por ejemplo, en los Lepidodendrales (epidogenia de contraste).
picaduras araucariasUn tipo de picaduras traqueidas en las que la abertura es estrecha y está incluida en el borde, las picaduras están
dispuestas en filas alternas de tres o más y tienen un contorno poligonal.
Treelike arborescente.
micorrizas arbuscularesHongos endomicorrízicos que forman arbúsculos dentro de las células de la planta huésped.
arbusculoHifas que son arbustivas y muy ramificadas que ocurren dentro de la raíz huésped y las células del rizoma de las asociaciones
de hongos endomicorrízicos.
arquegonióforoUn tallo que lleva archegonia; encontrado en algunas hepáticas y plantas terrestres tempranas.
archegonium (pl. archegonia)Estructura multicelular en plantas terrestres que produce un huevo; consta de un vientre hinchado que
rodea el huevo y un cuello estrecho.
areolaEl área más pequeña de tejido foliar rodeada de venas.
ariloUna envoltura exterior carnosa, a menudo coloreada, en ciertos tipos de semillas.
arilarTener un arilo.
aroidRefiriéndose a los miembros de la familia Araceae.
artefactoEn biología, una estructura o material que normalmente no está presente, que no ocurre naturalmente, por ejemplo, producido
por técnicas de preparación.
ascidiasEn forma de jarra o matraz.
ascidia
Un carpelo que no tiene forma de hoja, sino que se desarrolla a partir de un anillo de tejido y adopta la forma
de un matraz.
ascocarpioUn cuerpo fructífero fúngico que contiene ascos.
ascosporaUna espora producida dentro de un ascus.
ascostroma (pl. ascostromata)Un cuerpo fructífero fúngico de Ascomycotina que consiste en un estroma que lleva asci.
ascus (pl. asci)La estructura reproductiva en forma de saco de la Ascomycotina.
aseptarVéase no septado.
zona de reuniónEn bioestratigrafía, una biozona que se caracteriza por un grupo particular de organismos en lugar de un solo
organismo.
atactosteleUna especie de eustele con haces dispersos; Estela de tallo en angiospermas monocotiledóneas.
cementación autógenaUn tipo de preservación que implica la cementación de sedimentos blandos por compuestos de hierro y
carbonato; da como resultado réplicas de las características de la superficie, incluidos moldes y vaciados (p. ej., concreciones de piedra
de hierro del área de Mazon Creek en Illinois).
autótrofoForma de metabolismo en la que el organismo sintetiza su propio alimento a partir de compuestos inorgánicos; Los
organismos fotosintéticos y quimiosintéticos son.
axilaEl ángulo superior entre un tallo y una hoja u otro apéndice.
placentación axilarLa unión de óvulos dentro de una fruta a un eje central.
posición axilarOcurriendo dentro de la axila, por ejemplo, la posición esporangial de algunos primeros lycophytes.
azonarCareciendo de una extensión ecuatorial o zona que rodee el ecuador de una espora o grano de polen (contraste zonado).
baculaeVarillas pequeñas.
bacularUn tipo de ornamentación en polen y esporas que consiste en pequeñas varillas.
ladrarEl complemento de tejidos externos al cambium vascular.
basiónimoEn nomenclatura, el nombre con el que se describió por primera vez el taxón.
basipétaloHacia la base.
basicópicoApuntando hacia la base (p. ej., de un pinna o una fronda).
bentónicoViven en el fondo o están adheridos al fondo en hábitats acuáticos (contraste pelágico, planctónico).
bayaUn tipo de fruta simple y carnosa que incluye más de una semilla incrustada en una pared de fruta carnosa; muchos tienen uno o
más carpelos.
bicolateralTener floema tanto en el exterior como en el interior de un haz vascular (colateral de contraste).
bifacialTener dos caras, por ejemplo, un cambium que produce células en ambos lados (contraste cambium unifacial).
bífidoDividido en dos partes.
bifurcarDividir en dos mitades; dividir en dos.
simetría bilateralCapaz de dividirse en dos mitades iguales por un solo plano longitudinal (compárese con la simetría radial; compárese
con la flor cigomorfa).
biodicciónTipo de biopelícula caracterizada por una red de organismos filamentosos que se incrustan en su(s) sustrato(s).
biopelícula
Una comunidad de microorganismos incrustados en biopolímeros extracelulares que forman una película
delgada.
biohermUna masa de roca parecida a un montículo o arrecife, construida por organismos (p. ej., algas coralinas) y compuesta
principalmente de sus restos calcáreos.
biomarcadorUna firma química de un organismo en el registro sedimentario; un producto derivado de precursores bioquímicos que
proporciona evidencia de la presencia pasada de un organismo o grupo de organismos.
bioestratigrafíaDatación relativa y/o correlación de rocas por el tipo de organismos (plantas, animales y/o microfósiles) que contienen.
biótrofoUn organismo que puede vivir y multiplicarse solo en otro organismo; una condición en la que solo las células vivas se utiliz an
como fuente de nutrientes.
biozonificaciónVer bioestratigrafía.
bipartitoPartida en dos casi hasta la base; como en las frondas en las que el pecíolo (o estípite) se bifurca y forma una hoja de dos partes
con dos raquis.
bisacaUn grano de polen con dos sacci.
biseriadoEn dos filas o filas.
fronda biseriadaPinnas sufragadas en dos filas o filas y aplanadas en el mismo plano.
bisporangiatoTeniendo dos tipos de esporangios, es decir, microsporangios y megasporangios, en la misma fructificación.
bitegmicUn óvulo que tiene dos tegumentos o cubiertas de semillas.
hoyo bordeadoUna estructura en la pared de traqueidas y vasos que consta de un área central delgada rodeada por un borde engrosado.
brácteaUna estructura parecida a una hoja modificada que subtiende una rama lateral, una flor, un cono, esporangióforos, etc.
cono bracteadoUn cono de esfenofito en el que se forman verticilos de brácteas estériles y verticilos de esporangióforos (contraste cono
abracteado).
bractéolaUna pequeña bráctea; Una escala.
broquidódromoPatrón de venación en el que las venas secundarias pinnadas no terminan en los márgenes de la hoja, sino que se une n
en una serie de arcos.
bulboUn tallo subterráneo, corto y grueso, rodeado de hojas en forma de escamas; las hojas pueden ser carnosas o membranosas.
bulbillo
Una yema de hoja caduca generalmente formada en la parte aérea de una planta en las axilas de las hojas.
tapa del paqueteUn grupo externo de fibras esclerenquimatosas asociadas con un haz vascular.
caducoCaducifolio, cayendo de la planta en algún momento; no persistente
calcificaciónTipo de fosilización en la que el carbonato de calcio (CaCO3) llena los espacios intercelulares y otros vacíos
(permineralización) o reemplaza el material orgánico original (petrificación) de un organismo.
caliptraUna estructura o tejido que cubre algo como en un capuchón de raíz.
cálizLa serie más externa de hojas modificadas en el perianto; sépalos.
cambioUn meristema lateral, responsable del crecimiento en el diámetro de las plantas vasculares.
camptódromoPatrón de venación en el que las nervaduras secundarias son pinnadas y no terminan en el margen de la hoja; La venación
broquidroma es un tipo de patrón camptodrómico.
capitulum Ver encabezado.
capaPorción engrosada de la superficie proximal del cuerpo de un grano de polen sacado.

cápsulaUn esporangio de musgo; un tipo de fruta de angiosperma seca, con muchas semillas y dehiscente que se forma a partir de un
ovario compuesto (más de un carpelo); el esporangio de un ferm sin su tallo.
canal carinalCanal en el xilema de ciertas esfenofitas (p. ej., Equisetum) que resulta de la extensión y ruptura de elementos
protoxilemáticos; a veces denominado canal de protoxylem.
trocito de frutaUna hoja modificada en el centro de una flor que encierra uno o más óvulos; un carpelo consta de un ovario, un estilo y
un estigma; todos los carpelos juntos forman el gineceo o pistilo.
carpelarUna flor que solo tiene carpelos y no tiene estambres; flores femeninas solamente; = pistilado (contraste estaminado).
tira de CasparianEngrosamiento secundario que se encuentra en las paredes anticlinales (radiales y transversales) de las células
endodérmicas y que consiste en suberina y lignina, y sirve para forzar el paso de agua y solutos minerales a través de la membra na
plasmática de estas células.
emitirUn tipo de conservación que se forma dentro de un molde; los moldes suelen ser tridimensionales.
catafilaUna hoja reducida, parecida a una escama (común en los miembros de Cycadales).
pendienteUna inflorescencia laxa en forma de espiga que consta de flores apétalas (desnudas), unisexuales (es decir, carpeladas o
estaminadas).
centralistaUn tipo de maduración del xilema primario en el que el protoxilema es central y está rodeado por metaxilema.
chalazaLa región proximal o basal de un óvulo.
comprobaciónPequeñas separaciones en la pared traqueide que ocurren en un patrón en espiral a medida que siguen la orientación
helicoidal de las microfibrillas de la pared secundaria.
quimiosistematicaEl estudio de la clasificación de plantas basado en datos químicos.
esquistoUna roca sedimentaria dura y quebradiza que consiste en cuarzo microcristalino.
quitinozooUn microfósil en forma de vaso de un grupo marino extinto (Cámbrico-Devónico) con afinidades inciertas.
clamidosporaUna espora en reposo fúngica asexual de paredes gruesas.
dientes clorantoideosTipo de margen de hoja en el que una vena media se engrosa debajo de una pequeña glándula triangular que forma
el diente; típico de los miembros de las Chloranthaceae.
clorénquimaTejido parenquimatoso que contiene cloroplastos.
cromatinaEl material de tinción oscura que forma los cromosomas eucariotas que consta de proteína y ADN.
cíngulo (pl. cingula)Un reborde grueso en ciertas esporas, generalmente en una posición ecuatorial.
circinada enrollada.
vernación circinadaLa disposición enrollada de hojas o folíolos inmaduros, por ejemplo en ferms y cycas.
cladoUn grupo o linaje monofilético.
cladísticoUn tipo de metodología para inferir la historia evolutiva de un grupo de organismos mediante la agrupación de taxones en
función de caracteres derivados compartidos (apomorfias).
conexión de abrazaderaUna conexión especializada entre dos células hifales adyacentes en un miembro de Basidiomycotina.
clavarEn forma de maza.
cleistothecium (pl. cleistothecia) Un ascocarpio en el que las ascosporas están completamente encerradas.
clepsidroideCon forma de mancuerna o de reloj de arena.
bola de carbónUn tipo de permineralización conocido a partir de las medidas de carbón del Carbonífero y el Pérmico en el que las plantas
se conservan con carbonato de calcio y otros minerales (p. ej., pirita).
cocoideEsférico, usado para describir la forma de ciertas células bacterianas.
cocolitoUna escala calcificada (CaCO3) de un cocolitóforo.
cocolitóforoUna pequeña alga planctónica marina, con afinidades con Prymnesiophyta; tiene una pared compleja que incluye pequeñas
placas calcáreas (coccolitos).
coenobio (pl. coenobia)Una colonia de organismos unicelulares, por ejemplo, algas verdes, que están rodeadas por una membrana
común.
cenocíticoTalo en el que los núcleos están contenidos en un citoplasma común sin estar separados por tabiques o paredes transversales.
colateralTener floema solo en el exterior de un haz vascular (contraste bicolateral).
colénquimaUna celda con paredes primarias desigualmente engrosadas; importante en el apoyo en la fase de crecimiento primario.
colpaUn grano de polen con uno o más surcos alargados (colpi).
colpo (pl. colpi)Un surco longitudinal en algunos granos de polen; cuando se usan estrictamente, los colpi cruzan el ecuador y se limitan
a las angiospermas; a veces se usa en sinonimia con sulcus.
columela (pl. columelae)Un eje central estéril en briófitos spo-rangia; columnas que soportan el tectum en un grano de polen tectado.
columeladoContiene una columela.
dientes compuestosMúltiples estrías por vena secundaria a lo largo del margen de una hoja, por ejemplo, en Nothofagus.
compuestoCompuesto por varias partes, por ejemplo, un ovario compuesto consta de dos o más ovarios.
compresiónUn tipo de preservación en el que la materia orgánica consiste en una película delgada de carbono.
conceptualizaciónCavidad abierta que alberga estructuras reproductivas (p. ej., en algunas algas).
concreciónUn nódulo que se forma de manera acumulativa alrededor de un núcleo o centro; las concreciones generalmente difieren
químicamente de las rocas en las que se encuentran; se sabe que muchos contienen fósiles de plantas y animales, como los nódulos de
piedra de hierro de Mazon Creek, Illinois.
duplicarPlegados juntos longitudinalmente, como en carpelos conduplicados.
cúpula de conoEn las cícadas con conos terminales, un meristema adventicio inicia el crecimiento y, como resultado, forma una
secuencia de perfiles de tejido vascular en forma de domo.
conidio (pl. conidios)En los hongos, una espora asexual, inmóvil, generalmente se forma en la punta o en el costado de una célula
esporógena.
congénitoFusión de partes similares, como pétalos fusionados entre sí (contraste adnato).
cono (pl. coni)Un tipo de escultura en polen y esporas que consiste en pequeñas proyecciones en forma de cono.
evolución convergenteEvolución que da como resultado estructuras similares en organismos que no comparten una historia evolutiva
común.
coprolitoMateria fecal fósil.
coriáceoCorreoso; con una gruesa capa cuticular.
corchoUn tipo de tejido secundario producido por un cambium de corcho; las células del corcho no están vivas en la madurez y tienen
depósitos de cera o grasa en sus paredes.
cambio del corchoUn tipo de meristema lateral que da origen al corcho (phellem) en el exterior y, a veces, al felodermo en el interior.
cormoUn tallo subterráneo vertical y engrosado que funciona en el almacenamiento de alimentos.
cormosoCon forma de cormo, por ejemplo, los licopsidos cormosos.
corolaTodos los pétalos de una flor; a menudo coloreado; el verticilo floral dentro del cáliz.
coronaEn la ovogonía carófita, uno o dos niveles de pequeñas células descansan sobre los extremos apicales de las células envolventes
para formar un anillo alrededor de la cumbre.
cuerpoEl cuerpo central de un grano de polen sacado o una espora pseudosacada.
corimboUn tipo de inflorescencia que es indeterminada, que consiste en un tallo central que lleva flores pediceladas a lo largo de sus
lados; las flores marginales florecen primero y la parte superior del corimbo es aplanada o ligeramente redondeada.
costa (pl. costae)Una nervadura o cresta central.
hojas costapalmadasHojas en forma de abanico con un pecíolo que se extiende a través de la hoja como una nervadura central;
encontrado en ciertas palmas.
craspedódromoPatrón de venación de la hoja en el que las venas secundarias pinnadas terminan en el margen de la hoja.
crassula (pl. crassulae)Porción engrosada de la pared de una traqueida por encima y por debajo de un par de fosas; encontrado en
algunas gimnospermas; también llamados bares de Sanio.
crenadoUn tipo de margen de hoja caracterizado por dientes suavemente redondeados.
almenasMuescas de minutos.
cruz-hoyos de campo En el xilema secundario, los hoyos entre las traqueidas axiales y el parénquima de los radios; a menudo son
diferentes de las fosas traqueidas típicas y pueden ser diagnósticas para el taxón en particular.
crotonoidesTipo de escultura de polen que consta de unidades de forma triangular-rectangular que se fusionan para formar un retículo
(p. ej., Stellatopollis).
báculoUna fronda de helecho inmadura y enrollada (también báculo), una cabeza de violín
cruzadoDe cuatro brazos, en forma de cruz.
criptógamaUna planta sin semillas.
criptoporoEl poro cubierto por el tectum en la cara distal de un grano de polen de Classopollis.
criptosporaUn tipo de espora para el cual se desconoce la planta de origen; se utiliza principalmente para esporas más antiguas que los
primeros megafósiles de plantas terrestres.
cucullateCon forma de capota.
culmoEl tallo articulado, generalmente hueco, que se encuentra en ciertas hierbas (Poaceae) y juncias (Cyperaceae).
picaduras cupresoidesTipo de picaduras de campo cruzado en las que la abertura elíptica se incluye dentro del borde y es más estrecha
que el borde.
cúpulaUn conjunto accesorio de estructuras que rodea uno o más óvulos o semillas; los lóbulos de la cúpula pueden ser libres o unidos.
curvatura (pl. curvaturae)Una línea presente en algunas esporas trilete que conecta los extremos de las laesurae; curvaturae perfectae
se unen para conectar los tres brazos del trilete entre sí; las curvaturae imperfectae son solo extensiones cortas y bifurcadas al final de
cada brazo trilete.
cutículaLa capa cerosa amorfa que cubre e impregna las paredes de las células epidérmicas en las partes aéreas de las plantas; hecho
de cutina y ceras.
cortarLa sustancia cerosa e impermeable que forma la cutícula.
cygneoCurvado hacia abajo como el cuello de un cisne.
cimaUn tipo de inflorescencia determinada, de copa plana, con pocas flores; las flores centrales (terminales) se abren un poco antes que
las exteriores.
cymuleUna pequeña cima.
cypselaUn aquenio que está unido al tubo floral circundante; es decir, se forma a partir de un ovario inferior; encontrado en las
Asteraceae.
decorticaciónEl desprendimiento de la corteza, la corteza exterior o la periderma.
decurrenteExtendiéndose hacia abajo por debajo del punto de inserción, como ciertas hojas se extienden a lo largo del tallo como un
ala.
decusadoApéndices unidos en pares alternativamente y en ángulo recto entre sí; el resultado son cuatro filas o filas de apéndices.
fruto dehiscenteUna fruta que se abre naturalmente en la madurez para liberar semillas.
dentadoTener dientes o con un margen dentado.
estomas desmocíticosUna sola celda que encierra las celdas de guarda que tiene una pared anticlinal que se extiende para dividir la
celda una vez.
determinadoUn tipo de crecimiento y desarrollo que tiene un límite definido; típico de las flores, la mayoría de las inflorescencias y
hojas, y los órganos vegetativos de los Lepidodendrales (contraste indeterminado).
dextrorseGirado a la derecha; agujas del reloj.
diagénesisLos cambios físicos y químicos que ocurren en los depósitos sedimentarios después de la deposición.
diarioQue tiene dos polos de protoxilema.
diacítico
Un tipo de estoma en el que hay dos grandes células subsidiarias que rodean completamente las células de
guarda y están alineadas perpendicularmente a ellas.
tierra de diatomeasDepósito sedimentario formado por frustulas de diatomeas silíceas.
diatomitaVéase tierra de diatomeas.
dicasio (pl. dicasio)Tipo de inflorescencia determinada en la que el eje principal termina en una flor y da dos ejes laterales que terminan
cada uno en una flor y dan dos ejes laterales, etc.
dividir en dosDividir en dos partes iguales; bifurcar.
dicotómicoDividido en dos partes iguales.
dictyosteleUna sifonostela anfifloica diseccionada.
dictyoxylonUn tipo de organización cortical caracterizada por un sistema en forma de red de hebras de fibras hipodérmicas (contraste
sparganum); a veces Dictyoxylon.
sifonostela dictioxílica
Una estela en la que grandes huecos de hojas superpuestas diseccionan el sistema vascular en hebras, cada
una con floema rodeando el xilema.
dicíclicoTener dos verticilos (como un perianto dicíclico); que tiene dos filas de células (como un arreglo estomático dicíclico).
poroso difusoUn tipo de organización secundaria del xilema en la que los vasos están dispersos a lo largo del crecimiento de una
temporada o hay poca diferencia en el tamaño de los vasos a lo largo de la temporada (anillo de contraste poroso)
digitadoCon partes que divergen de un solo punto; palmeado.
dinoquisteUna contracción del quiste de dinoflagelado, una etapa de reposo de paredes gruesas.
dinosteranoHidrocarburo esteroideo producido por dinoflagelados.
de dos sexosUna condición en la que las estructuras portadoras de óvulos y polen nacen en plantas separadas; todas las plantas dioicas
tienen estructuras reproductivas unisexuales (contraste monoico).
ditecal
Tener dos compartimentos.
diploideTener dos juegos de cromosomas en cada célula del cuerpo (2n) (contraste poliploide; haploide).
flor de discoUna de las flores tubulares centrales en una cabeza (Asteraceae); generalmente regulares en su simetría (flor de rayos de
contraste).
distalMás lejos del eje, centro o punto de unión.
superficie distalLa superficie de una espora o grano de polen lejos del centro de una tétrada (superficie proximal de contraste).
dísticoProduce apéndices en dos filas opuestas, verticales o longitudinales.
ADN Ácido desoxirribonucleico.
en forma de di-upsilonEn forma de barra con dos brazos recurvados opuestos en cada extremo; por ejemplo, la vista de la sección
transversal de las huellas del pecíolo en Ankyropteris.
doliporus septum (= tabique con doliporas)Un tipo de tabique que se encuentra en los basidiomicetos que se caracteriza por un poro
central cubierto en ambos lados por una tapa de poro septal (paréntesis).
drupaUn fruto carnoso, indehiscente, de una sola semilla, con un endocarpio pétreo, un mesocarpio carnoso y un exocarpo
membranoso, por ejemplo, una ciruela o una cereza.
dubiofossilUn fósil cuyo origen biogénico (es decir, resultante de un organismo vivo) está en duda.
madera tempranaMadera producida temprano en la temporada de crecimiento; generalmente caracterizado por elementos traqueales
de mayor diámetro y paredes más delgadas; también llamada madera de primavera (contraste madera tardía).
ectomicorrizaTipo de micorriza en la que el hongo rodea la punta de la raíz con una vaina y penetra en los espacios intercelulares; las
raíces con infecciones ectomicorrícicas son cortas, hinchadas y ramificadas; común en los pinos modernos (contraste endomicorrizas).
ectópico
Surgiendo en un lugar inusual. ectótrofo Obteniendo alimento de la superficie; una micorriza en la que el
micelio forma una cubierta externa sobre la raíz pero no penetra en las células huésped, es decir,
ectomicorrizas.
ectofloico Tener floema solo en el lado exterior de la estela.
condiciones edáficasLa naturaleza física y química del suelo y/o del agua en el que crece una planta.
eláteresEstructuras alargadas que pueden estar adheridas a la pared de la espora (como en algunos esfenofitos) o presentes en el
esporangio (en algunas hepáticas) que se cree que ayudan en la dispersión de las esporas.
eligularCareciendo de una lígula (ligulada de contraste).
emboliaLa aparición de una burbuja de aire dentro del sistema de conducción de agua de una planta y la subsiguiente cavitación
(colapso) del sistema que contiene la burbuja.
enaciónExcrecencia epidérmica no vascularizada que se encuentra en algunas plantas terrestres primitivas.
estomas enciclocíticosFila única de cinco o más celdas que encierran las celdas de protección.
endarchUn tipo de maduración del xilema en el que el protoxilema está situado en el interior del metaxilema y el desarrollo procede de
forma centrífuga (contraste exarch y mesarch).
endexinaLa capa interna típicamente homogénea de la exina en el polen y las esporas que normalmente se tiñe menos profundamente.
endobióticoUn parásito u organismo saprotrófico que se desarrolla en el interior del huésped.
endocarpioLa capa interna del pericarpio (pared del ovario maduro) (comparar exocarpio y mesocarpio).
endodermisUna sola capa de células inmediatamente fuera de la estela; Pueden presentarse franjas o engrosamientos de Caspar en sus
paredes anticlinales.
endohídricoConducir agua en el interior del cuerpo de la planta como en ciertas briófitas.
endolíticoViven dentro de las rocas, generalmente en los espacios porosos dentro de la roca, como en las algas, bacterias y hongos
endolíticos.
endomicorrizasEl tipo más común de infección por micorrizas en la que el hongo crece intracelularmente dentro de la corteza de la raíz;
la raíz no es conspicuamente diferente en morfología de las raíces no infectadas (en contraste con ectomicorrizas).
endorreticulacionesOrnamentación en el interior de las paredes del saccus en ciertos granos de polen; las endorreticulaciones
verdaderas no son continuas entre la pared interna del saccus y el cuerpo (contraste protosaccate).
endospermaEl tejido de almacenamiento triploide (3N) que se encuentra solo en las semillas de las angiospermas.
endosporangio (pl. endosporangia)Una unidad que contiene esporas en una cianobacteria fósil.
endosporaUna espora formada dentro de una célula madre.
desarrollo endospóricoEl desarrollo de la generación de gametofitos dentro de los límites de la pared de esporas (desarrollo exospórico
en contraste).
endotestaLa delicada capa más interna del tegumento o cubierta de la semilla en algunas semillas (ver también sarcotesta y sclerotesta).
entomófiloPolinización por insectos.
epibióticoUn organismo que desarrolla sus órganos reproductivos en la superficie del huésped.
epicótiloLa porción del tallo por encima de los cotiledones y por debajo de las primeras hojas verdaderas en una plántula.
epidogénesisUn tipo de crecimiento que da como resultado un aumento continuo en el diámetro del xilema primario en la base de un
órgano vegetal (apoxogénesis de contraste).
germinación epigeaUn tipo de germinación en el que los cotiledones aparecen por encima del suelo; a través de la elongación del
hipocótilo (germinación hipogea en contraste)
epíginoQue tiene las partes florales (cáliz, corola y androceo) unidas a la parte superior del ovario; se dice que el ovario es inferior
(contraste hipógino).
epimacioExcrecencia carnosa que cubre el óvulo de los miembros de las coníferas podocarpáceas.
epífiloSobre una hoja; un organismo que vive en las hojas; algunas epífilas también pueden ser parásitas de la hoja misma.
epífitaCreciendo sobre otra planta y no adherido al suelo.
epitelioUna capa de células de parénquima que recubre el interior de un canal o cavidad intercelular.
pelo equiseiformeUn pelo epidérmico multicelular, uniseriado, caracterizado por una extensión de las paredes terminales que le da una
apariencia dentada; cada cabello tiene la apariencia de un tallo de Equisetum en miniatura.
depósitos ergásticosProductos de desecho celular, ya sea cristalino o no cristalino.
eucamptodrómicoPatrón de venación en el que las venas secundarias pinnadas se elevan en los extremos y disminuyen gradualmente;
se conectan a las secundarias superiores por venas cruzadas pero no forman arcos prominentes.
eucariotaOrganismo que posee un núcleo delimitado por una membrana y otros orgánulos delimitados por una membrana (en
contraste, procariota).
euritópicoUna planta que es capaz de adaptarse a una amplia gama de condiciones ambientales y, por lo tanto, está geográficamente
extendida.
EusacaGrano de polen que posee un verdadero saccus con endorreticulaciones (contraste protosaccate).
eusporangio (pl. eusporangia)Esporangio que surge de un grupo de células superficiales (en contraste, leptosporangio).
eusteleUn tipo de estela que consta de hebras distintas llamadas simpodios incrustadas en tejido parenquimatoso; el tipo de estela de
la mayoría de las plantas con semillas.
exanularCarente de anillo.
exarcaUn tipo de maduración del xilema en el que el protoxilema está hacia el exterior del metaxilema y el desarrollo es centrípeto
(contraste endarch y mesarch).
exindusiarSin indusio; un soro desnudo.
exinaLa capa de la pared más externa del esporodermo de polen y esporas, fuera del intestino; hecho de esporopolenina.
exocarpioLa capa externa del pericarpio o pared de la fruta (compárese endocarpio y mesocarpio).
exónUna porción de ADN que se transcribe en ARN; característica de los eucariotas (intrón de contraste).
desarrollo exospóricoDesarrollo del gametofito fuera de la espora original, es decir, un gametofito de vida libre; típico de los helechos
homosporosos (desarrollo endospórico contrastante).
exotecioCélulas de paredes gruesas de una cápsula de musgo; capa externa de una antera en angiospermas
ejercidoProyectando más allá de la distancia habitual, como estambres que se extienden más allá del tubo de la corola en la madurez.
exestipularSin estipulación.
extrovertidoDirigido hacia afuera (contraste introrse).
faciesLa apariencia y todas las características de una unidad de roca que típicamente reflejan su condición de origen.
falsificarEn forma de hoz.
tallo falsoUn eje que superficialmente se parece a un tallo verdadero pero estructuralmente no, por ejemplo, el tallo falso de Psaronius
consiste en un pequeño tallo verdadero con un gran manto de raíces adventicias.
fascicularSurgiendo dentro de un haz vascular, como un cambium fascicular; en un paquete
alimentadorExcrecencia del hipocótilo que sirve como órgano temporal de absorción en ciertos gnetofitos.
gametofito femenino Ver megagametofito.
filamento(1) El tallo generalmente delgado de un estambre que lleva los sacos de las anteras en su punta; (2) una cadena de células de
cianobacterias rodeadas por un revestimiento o vaina.
filiformeForma filiforme o filamentosa.
fimbrilasDelicadas hebras de material de pared que se extienden entre las barras escalariformes en ciertas traqueidas licopsidas fósiles
(también denominadas estrías de Williamson).
flabeliformeEn forma de abanico.
floreteUna flor pequeña, a menudo imperfecta, que se encuentra en la inflorescencia de las Asteraceae (una cabeza) o de las Poaceae
(una espiga).
miembro foliarTérmino generalizado que se usa para referirse a las partes frontales de ciertos helechos fósiles; la mayoría demuestra
simetría bilateral y patrones de ramificación inusuales.
fisonomía foliarEl análisis de la morfología de la hoja.
foliosoDe apariencia foliar, como en los líquenes foliáceos.

folículoUn tipo de fruto de angiosperma unilocular seco caracterizado por una dehiscencia longitudinal a través de una sutura en un
lado; un folículo se forma a partir de un solo carpelo y contiene más de una semilla.
pieLa base de un esporofito que lo conecta fisiológica y físicamente al gametofito.
ForaminíferosUn grupo de protistas marinos heterótrofos con caparazones calcáreos (pruebas); algunos son planctónicos y otros
bentónicos; también llamados foraminíferos.
foveoladoAdornado con pequeños hoyos; deshuesado.
excrementoRestos fecales fosilizados, típicamente de un pequeño artrópodo excavador; véase también coprolitos.
libre de esporasPlantas sin semillas que producen esporas (p. ej., briófitas, licofitas, helechos).
frondaLa hoja de un helecho o semilla de helecho; una gran hoja dividida, como una fronda de cícadas.
frugívoroComer frutas.
frustularLa cubierta (pared celular) de una diatomea, compuesta de dióxido de silicio (SiO2).
fusaínComponente del carbón que se caracteriza por su brillo sedoso, estructura fibrosa y color negro; fusinizado (o fusainizado) se
refiere a plantas fósiles conservadas en fusain, es decir, conservadas como carbón o carbonizadas.
iniciales fusiformesUna inicial cambial que da lugar a elementos axiales (verticales) del xilema y floema secundarios; aparece fusiforme
(alargado con extremos cónicos) en sección tangencial.
fusinitaUn tipo de inertinita con cierta estructura celular, una reflectancia superior a la vitrinita y un tamaño de partícula >50 μm.
gametangióforoUn tallo que lleva un gametangio.
gametangio (pl. gametangia)Una estructura que contiene gametos o células sexuales.
gametoUna célula reproductiva o célula sexual haploide (n); el espermatozoide y el óvulo son dos tipos de gametos.
gametóforoEstructura portadora de gametos en briófitas.
gametofitoLa fase haploide (n) del ciclo de vida de una planta en la que se producen gametos (contraste esporofito).
ganodermatoideTipo de espora fúngica en el que dos capas de la pared están separadas por delicados pilares de la pared interna como
en las esporas de la mayoría de los miembros de la familia de poliporos Ganodermataceae.
GC–MSCromatografía de gases-espectrometría de masas.
gemma (pl. gemmae)Propágulo o estructura reproductiva multicelular y asexual que se encuentra en las briófitas y que consiste en una
pequeña parte del cuerpo de la planta (talo).
geocronologíaLa ciencia de datar rocas.
gloquidio (pl. gloquidia)Una estructura similar a un cabello con una punta de púas o en forma de gancho que se forma en la masa de
microsporas de ciertos helechos heterosporosos y que sirve para unir las microsporas a las megasporas.
glumaBráctea que se encuentra en la base de las espiguillas de las gramíneas (Poaceae).
gradarUn tipo de desarrollo de soro en el que los esporangios dentro del soro maduran desde el centro hacia la periferia.
granaPilas de discos unidos a la membrana dentro de los cloroplastos que contienen la clorofila y los pigmentos accesorios; en
palinología, un tipo de ornamentación superficial que consiste en pequeñas verrugas redondeadas de ∼1,0 μm de diámetro (sing.
granum).
granuladoGranular, finamente rugoso.
graptolitaUn animal colonial quitinoso extinto que es útil en bioestratigrafía; un miembro de la clase Graptolithina.
celda de guardiaUna de las dos células clorofílicas que flanquean un estoma; los cambios en la presión de turgencia en las células
protectoras abren y cierran los estomas.
GulaProyección o extensión similar a un cuello en la cara proximal de una espora trilete; una prominencia apical.
gineceoTodos los carpelos de una flor.
girogonitaUn oogonio fosilizado de Charophyceae (Chlorophyta).
halófitaUna planta que crece en un ambiente salino.
ciclo de vida haplobionticoUn ciclo de vida en el que solo hay un organismo de vida libre; si hay meiosis cigótica, los organismos de vida
libre son haploides y el cigoto es la única célula diploide.
haploqueicoUn tipo de patrón de ontogenia estomática en el que las células protectoras surgen de una célula común y las células
subsidiarias se derivan de otras células epidérmicas; típico de los miembros de Cycadales (contraste syndetocheilic)
haploideTener un solo conjunto de cromosomas en una célula (n) (contraste poliploide; diploide).
haplosteleUna protostele cilíndrica con un margen liso (actinostele de contraste).
marca haptotípicaUna marca característica o marcas en esporas o granos de polen que resultan del contacto dentro de una tétrada, por
ejemplo, las laesurae y las áreas de contacto, o una marca trilete; la presencia de una marca haptotípica a veces se usa en fósiles co mo
evidencia de la ocurrencia de meiosis.
haustorio (pl. haustoria)La estructura que penetra en un huésped y absorbe nutrientes en una relación parasitaria.
cabezaUn tipo de inflorescencia que se encuentra en las Asteraceae que consiste en una densa colección terminal de flores rodeadas
por un involucro; tanto las flores de los rayos como las del disco pueden ocurrir en una cabeza; también llamado capitulum.
helófitoUna planta perenne con brotes de renovación, comúnmente en rizomas, enterrados en tierra o lodo por debajo del nivel del
agua.
estomas hemiparacíticosTipo astomatal en el que una célula protectora está flanqueada por una célula subsidiaria paralela, mientras
que la otra célula protectora tiene células epidérmicas normales que la rodean.
herbáceoUna planta que tiene poco o ningún desarrollo secundario; no leñoso
desarrollo heteroblásticoCambios programados en el eje del brote y la morfología de la hoja durante la ontogenia de la planta.
heterocelularTener células de más de un tipo (contraste homocelular).
heterocistoCélula especializada, a menudo de paredes gruesas, que se encuentra en los filamentos de las cianobacterias; representa el
sitio de fijación de N2.
heterófiloTener hojas de diferente tamaño y/o forma.
heterosporosoTeniendo dos tipos de esporas: microsporas y megasporas.

heterótricoUn talo que consta de dos tipos diferentes de crecimiento: postrado y vertical, crecimiento filamentoso.
heterótrofoUn organismo que obtiene su alimento al ingerir materiales orgánicos; los heterótrofos son incapaces de producir su propio
alimento; también saprotrofismo; también mixotrofia, osmotrofia, mizotrofia y fagotrofia, que son tipos de heterotrofia. Contraste con
autotrofia.
hilioEl punto central en un grano de almidón; la cicatriz dejada en una semilla que indica el punto de unión.
Agárrate fuerteLa porción basal de un talo de algas que sirve para unir la planta a su sustrato.
holocárpicoUn organismo cuyo talo completo se convierte en uno o más órganos reproductivos.
holofíticoSintetizar compuestos orgánicos a partir de sustratos inorgánicos, como en una planta verde.
holozoicoAlimentarse completamente a la manera de un animal al ingerir materia orgánica compleja.
homocelularTener un solo tipo de célula (contraste heterocelular).
homoiohídricoUna planta capaz de regular la tasa de pérdida de agua para que pueda permanecer hidratada cuando el suministro de
agua está restringido, como las plantas vasculares (contraste poiquilohídrico)
homólogoTener una historia evolutiva compartida (contraste análogo).
teoría homóloga (de transformación)Teoría del origen de la alternancia de generaciones en la que el esporofito evolucionó por una
modificación del gametofito y no como una nueva fase en el ciclo de vida (contraste teoría antitética).
homosporosoTener un tipo de espora.
hidátodoUna estructura especializada que exuda agua líquida de una hoja.
reproducción hidraspermanaUn tipo de sistema reproductivo en plantas de semillas tempranas que incluye una cámara de polen a
menudo con la punta de la cámara alargada y una columna central prominente que surge del piso membranoso de la cámara de pole n.
hidroideCélula conductora de agua en las briófitas.
hidrófiloPolinizado por agua.
hidrófitaUna planta terrestre adaptada a condiciones húmedas (contraste mesófito y xerófito).
hidropoteCélula o grupo de células que se encuentran en la parte inferior de la epidermis de los miembros de Nymphaeaceae y que se
cree que funcionan en la absorción de iones del agua.
hipantioEstructura en forma de copa o de tubo floral sobre el ovario que tiene sépalos, pétalos y estambres.
hiperplasiaAumento anormal en el número de células que aumentan el tamaño de un órgano.
hipertrofia Un aumento anormal en el tamaño de las células.
hifa (pl. hifas)Un solo filamento tubular que representa la entidad estructural de la mayoría de los hongos.
hyphopodium (pl. hyphopodia)Una rama hifal lateral corta representada por una o dos células, y característica de ciertos hongos
parásitos obligados.
hipocótiloLa porción del eje en un embrión o siembra por debajo de los cotiledones y por encima de la raíz o radícula (raíz embrionaria ).
hipodermisLa corteza exterior inmediatamente debajo de la epidermis; a menudo cumple una función de apoyo y puede incluir
colénquima o esclerénquima.
hipóginoTener las partes florales (sépalos, pétalos y estambres) adheridas a la base (debajo) del ovario; se dice que el ovario es superior
(contraste epigynous). germinación hipogeaUn tipo de germinación de plántulas en el que los cotiledones permanecen por debajo del
nivel del suelo (en contraste con la germinación epígea).
hipostomáticoTeniendo estomas solo en la superficie abaxial (inferior).
icnofósilUn rastro fósil.
icnogénero, icnoespecieNombres dados a los morfotáxones de fósiles traza.
idiocuticularFormado o compuesto solo por la cutícula, por ejemplo, verrugas o crestas en la superficie de la cutícula.
imbricarSuperposición.
imparipinnadoUna fronda con una sola pínula apical; contraste paripinnado.
imperfectoUna flor a la que le falta una de las partes sexuales (ya sean estambres o carpelos); las flores imperfectas son unisexuales
(contraste perfecto).
impresiónUn tipo de preservación que representa una huella negativa de un organismo; no queda materia orgánica.
en el lugarEn su lugar, como granos de polen y esporas que se encuentran dentro del esporangio que los produjo (contraste, sporae
dispersae).
inaperturadoDe esporas y polen, sin abertura u otra abertura.
indehiscenteNo se abre naturalmente en la madurez.
indeterminadoCrecimiento y desarrollo ilimitados, a partir del crecimiento vegetativo de las plantas con semillas (contraste
determinado).
índice fósilUn fósil geográficamente extendido que es diagnóstico de un período de tiempo restringido particular y, por lo tanto, útil en
bioestrati-grafía. indumentum Una cubierta peluda en plantas y animales.
indusio (pl. indusia)La cubierta en forma de escudo sobre el soro en un helecho.
inertinitaUn tipo de componente orgánico del carbón (un maceral) con un contenido de carbono moderadamente alto que es
relativamente inerte durante el proceso de carbonización.
inertodetrinitaUn tipo de inertinita con una reflectancia mayor que la vitrinita asociada; ocurre como fragmentos angulares en el
carbón.
ovario inferiorUna flor en la que las partes florales (sépalos, pétalos y estambres) están unidas a la parte superior del ovario y fusionadas
con él (ver epígina).
inflorescenciaUn racimo de flores o una sola flor.
infrutescenciaUna inflorescencia después del desarrollo del fruto; un racimo de frutas.
integumentoCubierta o testa de la semilla; tejido que cubre el megasporangio (nucellus) en una planta con semillas.
crecimiento intercalarCrecimiento que ocurre dentro del cuerpo de la planta, es decir, la producción de nuevos tejidos entre tejidos
viejos; por ejemplo, el crecimiento que ocurre dentro del entrenudo de una planta vascular o dentro de un talo.
áreas/campos intercostalesLos espacios entre las venas de una hoja.
rayo interfascicularLa región entre los haces vasculares en un tallo (compárese con el radio de médula).
entrenudoLa porción de un eje entre dos nodos.
teoría de la interpolación Ver teoría antitética.
intinaGeneralmente la capa más interna del esporodermo en polen y esporas, dentro de la exina; formado por celulosa y pectatos y no
presente en muchos fósiles.
intrónUna sección de ARNm (ARN mensajero) que se elimina antes de la transcripción de la proteína (exón de contraste).
introducirDirigido hacia adentro; hacia el centro (contraste extrorse).
involucrarUn racimo de brácteas u hojas modificadas que sustentan la inflorescencia en las Asteraceae.
compuestos iridoidesUn grupo de monoterpenos que a menudo se presentan como glucósidos; son solubles en agua.
flor irregularUna flor con simetría bilateral (comparar flor zigomorfa; contrastar flor regular).
isodiamétricoTener el mismo diámetro en cada dirección; típico de las células parenquimatosas.
isogametosGametos que son del mismo tamaño y apariencia.
isomorfoUn tipo de alternancia de generaciones en el que las generaciones haploides y diploides son morfológicamente similares.
isófiloProduciendo un tipo de hoja.
polen isopolarPolen con simetría radial y sin diferencia notoria entre los dos polos.
isosporaUn término generalizado para una espora producida por una planta homosporosa.
isotomoDividir equitativamente y repetidamente.
quelpoUna gran alga marina de las Laminariales (Phaeophyceae).
querógenoLa materia orgánica amorfa e insoluble presente en los sedimentos.
Anatomía de KranzUn tipo de anatomía de la hoja que se caracteriza por las venas de las hojas rodeadas por células de la vaina del haz,
una proporción baja de mesófilo y área de la vaina del haz y haces vasculares que están separa dos entre sí por pocas células mesófilas;
característico de las plantas con fotosíntesis C4.
k-seleccionado Término utilizado para describir la estrategia reproductiva de los organismos que viven en comunidades menos
perturbadas, más estables y que producen menos propágulos más grandes (contraste r-seleccionado).
laguna (pl. lagunas)Una cavidad o espacio dentro de una planta; lacunate=que contiene lagunas.
depósitos lacustresDepósitos en lechos de lagos.
laesura (pl. laesurae) Una marca haptotípica.
laevigateCon una superficie lisa, por ejemplo, de polen y esporas.
lagenostomaUna pequeña extensión del extremo distal del megasporangium (nucellus) de ciertas plantas con semillas fósiles.
Lagerstätte (pl. Lagerstätten)Un depósito fósil excepcionalmente preservado o rico.
lámina (pl. láminas)Porción de lámina aplanada de una hoja o un talo.
lanceoladoMás largo que ancho y estrechándose en punta.

madera tardíaMadera producida más tarde en la temporada de crecimiento; generalmente caracterizado por elementos traque ales de
paredes más gruesas y de menor diámetro; también llamada madera de verano (en contraste con madera temprana).
meristemo lateral Ver cambium.
estomas laterocíticosTres o más celdas subsidiarias, cada una con su eje longitudinal paralelo al eje longitudinal de las celdas de
protección.
laticíferoUna celda o cavidad que contiene látex.
flojoCaído o relajado.
hueco de la hojaUna región de parénquima dentro de una estela por encima del punto de partida de un rastro de hoja; el parénquima
aparece como una interrupción en el tejido vascular de la estela.
lemaLa bráctea inferior o exterior en la base de la flor en las gramíneas (Poaceae) (ver también palea).
leptoideUna célula conductora de alimento en briófitos que tiene una estructura similar a la célula de tamiz en plantas vasculares
(hidroide de contraste).
leptomaUna región ligeramente más delgada en la superficie distal de un grano de polen a través del cual tiene lugar la germinación.
leptosporangio (pl. leptosporangia)Un esporangio derivado de una sola célula superficial; típico de los helechos filicaleanos (contraste
eusporangium).
lianaUna enredadera o planta trepadora leñosa.
lianescenteCreciendo como una liana o una vid.
ligninaUn biopolímero de unidades de fenilpropanoide que rodea las microfibrillas de celulosa en la pared secundaria de muchas
células vegetales; ocurre en todas las plantas que poseen tejido vascular y proporciona fuerza estructural, resistencia a la
descomposición y una barrera para la permeabilidad al agua.
lignofito
Un clado compuesto por plantas con semillas y progimnospermas caracterizado por un cambium vascular
bifacial.
lignitoUn depósito carbonífero de color negro pardusco en el que el material vegetal no está muy consolidado; intermedio en la
carbonificación entre la turba y el carbón subbituminoso.
ligarTener una lígula (contraste eligulado).
lígulaUn pequeño colgajo de tejido en la superficie adaxial de las hojas de ciertos miembros de Lycophyta.
liguliformeEn forma de correa, plana y estrecha.
limonitaÓxidos de hierro hidratados; las plantas fósiles limonitizadas se conservan en limonita.
litofaciesUna subdivisión lateral mapeable de una unidad estratigráfica designada que se distingue sobre la base de la litología.
lóculoUna cavidad dentro del ovario de una flor; una cavidad en un esporangio.
lúmina (pl.)En la ornamentación del polen, áreas bajas entre estrías o muri.
semilunarCon forma de media luna.

lisígenoFormado a partir de la descomposición o lisis de las células, como en las lagunas lys-igenous.
maceralesUno de los constituyentes orgánicos que componen la masa de carbón.
macroesclereidaUna célula esclereide que es más larga que ancha; a menudo en forma de barra o barril.
gametofito masculinoVéase microgametofito.
manoxilicoTipo de madera que contiene abundante parénquima, por ejemplo, en las cícadas (contraste picnoxílico).
margoVéase membrana de fosa.
masaUna extensión en la superficie proximal de una megaspora (p. ej., en Achlamydocarpon) que está construida de glóbulos de
esporopolenina de forma irregular.
masula (pl. masulae)Una gran masa de material mucilaginoso que encierra las microsporas en algunos helechos acuáticos (p. ej., Azolla)
que se desarrolla a partir del tapetum del microsporangio; el término también se refiere a una masa de microsporas en las orquídeas.
médulaMédula (en plantas vasculares); una masa de hifas sueltas en un hongo o liquen talo; en las algas la porción central del talo .
rayo medularVéase rayo interfascicular.
medularTener una médula.
megagametofitoEn plantas heterosporosas y plantas con semillas, el cuerpo vegetal haploide (n) producido por una megaspora; el
gametofito femenino.
megafiloUna hoja con más de una nervadura y un rastro asociado con un hueco de hoja en la estela; puede o no ser de gran tamaño;
característico de los helechos y plantas con semillas.
megasporangio (pl. megasporangia)Un esporangio en el que se producen megasporas (compárese nucellus).
megasporaEspora grande, haploide (n) de una planta heterosporosa que produce un megagametofito o gametofito femenino; la única
espora funcional en las plantas con semillas. En las esporas dispersas, las megasporas se definen arbitrariamente como esporas de más
de 200 μm de diámetro.
megasporofilaÓrgano en forma de hoja que tiene uno o más megasporangios u óvulos.
mitosisdivisión de reducción; dos divisiones nucleares sucesivas que reducen el nivel de ploidía de una célula de diploide (2n) a
haploide (n); en las plantas, las esporas son los productos de la meiosis.
tejido melasmáticoCélulas grandes que se forman en calamitas alrededor de los haces vasculares; típicamente contienen contenidos
oscuros.
meristelaUn segmento de tejido vascular, rodeado por una endodermis, que forma parte de un dictyostele, por ejemplo, en el helecho
existente Pteridium.
mero, meroRamas laterales en los receptaculítidos.
mesarcaUn tipo de maduración del xilema en el que el protoxilema está incrustado en el metaxilema y el desarrollo procede de forma
centrípeta y centrífuga.
mesocarpioLa capa media del pericarpio o pared del fruto; entre el endocarpio y el exocarpo.
mesofósilFósiles de plantas de tamaño intermedio (0,25 mm a varios milímetros) (p. ej., megasporas, semillas pequeñas, flores) que
requieren un estudio microscópico.
mesófiloEl tejido clorofílico parenquimatoso en una hoja ubicado entre la epidermis superior e inferior; puede consistir en parénquima
en empalizada y parénquima esponjoso.
mesofitoUna planta terrestre que se adapta a las condiciones húmedas (contraste xerófita e hidrófita).
mesofitoUn período informal de tiempo geológico que se extendió desde el predominio de las coníferas y otras gimnospermas
(cycadophytes, ginkgophytes) (aproximadamente a mediados del Pérmico) hasta el predominio de las angiospermas (el cenofítico;
aproximadamente a mediados del Cretácico).
bosque mesotérmicoUn bosque que ocurre en condiciones moderadas de calor y humedad; un bosque templado.
metafitoUna planta multicelular con cierto grado de diferenciación de órganos.
metaxilemaUn componente del xilema primario que se diferencia y madura más tarde que el protoxilema; el metaxilema madura
después de que la planta esencialmente ha dejado de elongarse (protoxilema de contraste).
metazoos (pl.)animales pluricelulares. (cantar metazoo)
esteras microbianasAcumulación de películas de comunidades de microorganismos que alcanzan más de un centímetro de espesor.
microgametofitoEl cuerpo vegetal haploide (n) producido por la microspora en plantas heterosporosas y con semillas; el gametofito
masculino.
micrófiloUna hoja pequeña vascularizada por un solo haz vascular que no está asociado con un espacio en la estela; Tipo de hoja típico
de las licofitas.
micropiloUna pequeña abertura en el tegumento en el ápice de una semilla a través de la cual entra el polen (en las gimnospermas) o el
tubo polínico (en las angiospermas).
microsporangio (pl. microsporangia)Un esporangio en el que se producen microsporas.
microsporaEn plantas heterosporosas, una pequeña espora que produce el microgametofito.
microsporofilaÓrgano con forma de hoja que tiene uno o más microsporangios (contraste megasporofila).
miosporaTérmino neutral para las esporas fósiles de menos de 200 μm de diámetro cuya función biológica (como micro o megaspora)
no se conoce necesariamente.
mixotrofiaObtención de nutrientes tanto por fotosíntesis (autotrofia) como por ingestión de materia orgánica o presas (heterotrofia).
mohoUn tipo de preservación tridimensional que representa una huella negativa de la planta (comparar yeso).
reloj molecularUna técnica utilizada para relacionar el tiempo de divergencia de dos especies en base a secuencias de ADN o proteínas
medidas contra un registro fósil confiable.
monarcaTener un solo grupo protoxilema.
monocárpicoProduciendo propágulos reproductivos una sola vez en la vida de la planta.
monocolpadoUn grano de polen con un solo colpo posicionado meridionalmente; a menudo se usa indistintamente con monosulcado,
que es el preferido.
estomas monocíclicosDisposición de estomas con una sola fila de células subsidiarias que rodean las células protectoras.
monoicoTener órganos productores de polen y óvulos en la misma planta; los órganos pueden ser unisexuales o bisexuales (ambos tipos
en una sola fructificación) (contraste dioico).
monoleteUna espora con una sola laesura recta en la superficie proximal (trilete de contraste).
monofiléticoUn grupo de organismos que consisten en un ancestro común que incluye a todos los descendientes de ese ancestro.
monopodialTener un solo tronco o eje principal.
monoporadoUn grano de polen con un solo poro; típico de las gramíneas (Poaceae).
monosporangiatoTeniendo un solo tipo de espora en un órgano reproductivo (es decir, ya sea megasporas o microsporas).
monosulcadoGrano de polen con un solo surco; a menudo se usa como equivalente a monocolpato.
morphotaxa (por ejemplo, morphospecies y morphogenus)unidades taxonómicas definidas en base a características macromorfológicas.
Se utilizan y se asignan a partes aisladas de plantas fósiles (p. ej., hojas, conos, tallos) e indican similitud estructural pero no
necesariamente una relación biológica.
móvilTener la capacidad de nadar, por ejemplo, algunas esporas de algas o gametos.
mucronatoTerminación en punta afilada.
multiceladoUn palinomorfo fúngico que tiene seis o más células o cámaras conectadas separadas por tabiques.
murus (pl. muri)Un tipo de ornamentación de polen o quiste (alga) caracterizado por una serie de crestas o paredes que forman un
patrón de escultura reticular.
mutualismoUna relación simbiótica que no es perjudicial para ninguno de los organismos involucrados.
micelio (pl. micelio)El cuerpo de un hongo, formado por hifas que pueden agregarse en diferentes morfologías.
micoparásitoUn hongo parásito de otro hongo.
micorrizaUna asociación simbiótica entre los hongos y las raíces de las plantas vasculares (ver ectomicorrizas y endomicorrizas).
mizotrofiaUn método de alimentación en algunos organismos heterótrofos en el que se inserta un tubo de alimentación en la presa y se
succionan los contenidos celulares; Se encuentra en algunos dinoflagelados y euglenoides.
nanoplanctonnanofósiles; muy pequeños (generalmente <35 μm), fósiles marinos planctónicos.
nectarioUna glándula u órgano que secreta néctar (una sustancia azucarada que atrae a los animales).
nematodoUn gusano no segmentado del phylum Nematoda; muchos son importantes agentes de enfermedades de las plantas; algunos
son parásitos de las raíces de las plantas superiores.
neotrópicoLa parte tropical de las Américas.
nexinaLa capa interior sin esculpir del esporodermo; a menudo laminado en las gimnospermas (contraste sexina ).
nodoPosición en un eje donde se unen los apéndices.
nomenclaturaLa denominación de los organismos.
no septadoSin paredes transversales; dicho de hifas fúngicas y rizoides (=aseptado).
NormapollésUn grupo particular de granos de polen triporados del Mesozoico tardío-Cenozoico temprano con poros estructuralmente
complejos.
nucelaEl megasporangio en una planta de semilla; cubierto por el tegumento.

núcleoMolde del interior de un tegumento de semillas o del interior de la nucela.
nuezUn tipo de fruto duro, seco e indehiscente que se desarrolla a partir de dos o más carpelos y generalmente contiene una sola semilla;
Consiste en un pericarpio coriáceo o duro.
nuezUna nuez pequeña.
obovadoEn forma de huevo, con el extremo grande hacia afuera.
ocreolUna vaina profilar (similar a una bráctea) que se presenta alrededor de los brotes de brotes y ramas en Equisetum.
venación odontopteroideUn patrón de venación de la hoja en el que varias venas pasan desde la nervadura central a cada pínula; típico
de Odontopteris y Lescuropteris.
ontogeniaEl desarrollo de un organismo (contraste de filogenia).
compensar
Una rama lateral o brote corto cerca del suelo que echa raíces.
oogamiaFusión sexual de un espermatozoide pequeño y móvil y un óvulo grande e inmóvil.
oogonio (pl. oogonia)Un gametangio unicelular que contiene un huevo; también la estructura que contiene la(s) oosfera(s) en los mohos
de agua, Peronosporomycetes/Oomycota.
oosferaUn gameto grande e inmóvil (= huevo) en moldes de agua.
opercularQue tiene un opérculo o tapa.
opérculoUna tapa que cubre la cápsula (esporangio) en algunos musgos.
opuestoApéndices (p. ej., hojas) dispuestos dos por nudo.
orbículoPequeñas estructuras huecas, generalmente esféricas, formadas por un tapetum secretor en algunas plantas vasculares y que
poseen una ornamentación similar al polen o la exina de esporas; compuesto de esporopolenina (=cuerpo de Ubisch).
organotaxisLa disposición de los órganos sobre un eje.
ortesisUna hilera vertical como en la filotaxis (ver también parastiquia).
ortotrópicoCrecimiento vertical o erguido (contraste plagiotrófico o postrado)
ortotropo(1) Adhesión de una semilla u óvulo de modo que esté en posición vertical y el micrópilo apunte hacia afuera del punto de
unión (contraste anátropo); (2) un eje que crece en dirección vertical (contraste postrado o plagiotropo).
osmotrofiaObtención de nutrición por la absorción de orgánicos disueltos; un tipo de heterotrofia.
ostioloUna pequeña abertura o poro, especialmente en un cuerpo reproductivo.
ovarioLa porción basal e hinchada de un carpelo donde nacen los óvulos.
desbordamientoEn el sentido de la teoría de los telomas, el dominio de una parte de un sistema de ramificación dicotómica sobre la otra,
lo que eventualmente resulta en un sistema pseudomonopodial o axial monopodial.
óvuloUna semilla no fertilizada; un megasporangio indehiscente (nucellus) encerrado por un tegumento.

palea (pl. paleae)Una escala epidérmica simple común en los helechos; la bráctea interna (superior) en la base de la flor en pastos
(Poaceae (ver también lema).
paleoecologíaEl estudio de las relaciones entre los organismos antiguos y su entorno.
paleoambienteLas condiciones en las que vivían los organismos antiguos.
paleopedologíaEstudio de suelos fósiles.
paleofitogeográficoLas distribuciones y migraciones pasadas de las plantas.
paleosueloUn suelo fósil.
parénquima en empalizadaUna capa o capas de células en forma de columna justo debajo de la epidermis superior en las hojas; las
células contienen cloroplastos.
palmeadoVéase digitar.
palinologíaEl estudio de los granos de polen y las esporas; más generalmente, el estudio de microfósiles orgánicos.
palinoestratigrafíaAplicación de métodos palinológicos a la definición de secuencias de rocas.
panículaUna inflorescencia de angiosperma indeterminada que consta de un eje principal ramificado con flores que nacen en pedículos
en ramas secundarias; un grupo de espigas, racimos o corimbos.
carbón de papelUn depósito orgánico sedimentario que se parece al carbón, pero consiste casi en su totalidad en láminas de cutículas
de plantas.
papila (pl. papilas)Una protuberancia corta; un pelo muy simple, unicelular.
papiliformeCon forma de papila.
papusUn mechón de pelos, especialmente los de los aquenios de algunos miembros de las Asteraceae.
estomas paracíticosUna disposición estomática en la que cada celda protectora está flanqueada por una o más celdas subsidiarias que
se encuentran paralelas a ella.
parafiléticoUn grupo que incluye un ancestro común más algunos, pero no todos los descendientes de ese ancestro común. Compara
polifilético y monofilético.
parafisisEstructura similar a una hifa, estéril, adherida a la base, presente en el himenio de ciertos hongos (p. ej., ascomicetos).
paralelódromo
Un patrón de venación de la hoja en el que las venas primarias corren paralelas desde la base de la hoja
hasta el ápice; común en monocotiledóneas; también llamada venación paralela.
paratetracítico
Un tipo de estoma en el que cada estoma está rodeado por dos células subsidiarias polares y dos laterales.
paripinnadoUna fronda con un par de pínnulas terminales (contraste imparipinnada).
parasitismoUna relación simbiótica que es perjudicial para uno de los simbiontes y beneficiosa para el otro (contraste mutualismo o
saprotrofismo).
parastiquiaUna espiral secundaria como en la filotaxis (ver también ortosticia).
parénquima paratraquealEn xilema secundario, parénquima axial que se asocia con elementos traqueales (vasos y/o traqueidas)
(contraste parénquima apotraqueal).
parénquimaUn tipo de célula o tejido que es común en las plantas; las células del parénquima tienen paredes delgadas, viven en la
madurez y varían en tamaño y forma (contraste, esclerénquima).
parichnosUn sistema interconectado de hebras parenquimatosas que se extiende a lo largo de los órganos vegetativos de los miembros
de los Lepidodendrales; presumiblemente funcionó en la aireación.
parsimoniaUn axioma en el análisis de datos que supone que el conjunto de datos más simple o más económico es el más preciso.
turbaMaterial vegetal parcialmente descompuesto, que consiste en fragmentos de musgos, plantas vasculares, hongos y algas que
crecieron en un hábitat húmedo y pantanoso; la turba tiene un alto contenido de humedad (75%) y un contenido de carbono de
alrededor del 60%.
pedarPalmeadamente dividida con los lóbulos basales nuevamente divididos.
pediceloEl tallo de una flor u otro órgano reproductivo; el entrenudo inmediatamente debajo de una flor; tallo de un megasporangio de
lepidocarpo al que se unen las láminas laterales (= pedículo); pequeño tallo de una pínula de helecho o semilla de helecho que une la
pínula al eje de la pinna.
pedúnculoUn tallo que tiene una inflorescencia o el penúltimo entrenudo debajo de una sola flor.
pelágicoPerteneciente a los organismos marinos que nadan libremente (nectónicos) o flotan libremente (planctónicos) (contraste
bentónicos).
películaLa pared celular proteinácea en miembros de Euglenophyta.
peltadoEn forma de escudo como en la cabeza del esporangióforo en los esfenófitos.
pentámeroCon cinco partes (p. ej., partes de flores); simetría de cinco partes.
penúltimoLa penúltima unidad; por ejemplo, pinnas penúltimas en una fronda.
PerfectoUna flor en la que están presentes tanto los estambres como los carpelos (contraste imperfecto), las flores perfectas son
bisexuales.
placa de perforaciónPorción especializada de la pared de un vaso que está perforada.
periantioLos sépalos (cáliz) y los pétalos (corolla) juntos; especialmente usado cuando el cáliz y la corola son del mismo tamaño y color
y por lo tanto difíciles de distinguir.
zona perimedularLa porción externa de la médula, justo dentro del xilema.
pericarpioEl ovario maduro o la pared del fruto; puede consistir en un endocarpio interno, un mesocarpio central y un exocarpio
externo.
periclinalParalelo a la superficie (contraste anticlinal).
pericicloUn tejido (que consta de una o más capas de células), que se encuentra comúnmente en las raíces, que está limitado por dentro
por el floema y por fuera por la endodermis; la fuente de las raíces de las ramas.
estomas pericíticosTipo estomático en el que una sola célula rodea a las células de guarda.
peridermisTejido exterior en un eje constituido por el corcho cambium y sus derivados.

periginioEstructura similar a una hoja modificada que rodea el ovario en algunos miembros de Cyperaceae (juncos).
períginoTener las partes florales (sépalos, pétalos y estambres) unidas al borde de un hipantio.
perinoee perisporo.
bucle periféricoVarillas de parénquima orientadas longitudinalmente rodeadas por xilema mesarca como en ciertos helechos
coenoptéridos; véase hebra de protoxilema permanente.
perispermoUn tejido de almacenamiento de alimentos que se encuentra en algunas semillas y que se deriva de la nucela (2n).
perisporoUna capa de pared extraexinosa que se encuentra en algunos pólenes y esporas; hecho de esporopolenina; también llamado
perino.
peristomaUna franja de apéndices parecidos a dientes que rodean la boca de una cápsula de musgo.
perithecium (pl. perithecia)Un ascocarpo que se cierra en la madurez excepto por un pequeño poro u ostiolo en la parte superior.
hebra de protoxilema permanenteLagunas orientadas longitudinalmente formadas por hebras de protoxilema desintegradas, pero sin
parénquima como en ciertos cladoxilópsidos y esfenópsidos; ver bucle periférico.
permineralizaciónUn tipo de preservación en el que la materia mineral ha llenado los lúmenes celulares y los espacios intercelulares,
pero no ha reemplazado las paredes celulares; Las permineralizaciones se pueden estudiar por la técnica del peeling o por cortes finos.
pétaloUna hoja modificada, usualmente coloreada, que ocurre en una flor entre los sépalos externos y los estambres; todos los pétal os
juntos se llaman corola.
pecíoloTallo de hoja. (en los helechos también llamado estípite).
petrificaciónUn tipo de preservación en el que la materia mineral no solo llena los espacios intercelulares y los lúmenes celulares, sino
que también reemplaza las paredes celulares; las petrificaciones se pueden estudiar haciendo secciones delgadas del espécimen.
fagotrofiaObtener nutrición engullendo otros organismos, un tipo de heterótrofo.
flemaCorcho; aquellas células producidas al exterior de un cambium de corcho.
felodermoEsas células producidas al interior de un cambium de corcho.
felógenoCambio del corcho; el meristema lateral que produce el corcho y la periderma.
sistema fenéticoUn sistema de clasificación que agrupa organismos en función de la similitud general de los caracteres, ya sean
primitivos o derivados.
fialidaUn tallo corto en forma de matraz que produce conidios en la punta.
fotoautótrofosOrganismos que producen su propio alimento a través de la fotosíntesis.
fototácticoMostrando una respuesta a la luz.
freatofitoUna planta que depende del agua subterránea para la humedad; una planta de raíces profundas que obtiene agua de la capa
freática.
ficobilinasCiertos pigmentos solubles en agua rojos y azules en cianobacterias.
ficoma (pl. phycomata)Una estructura similar a un quiste especial que se encuentra en los prasinofitos, en la que la célula de alga
permanece metabólicamente activa y se reproduce vegetativamente.
filoclado
Una rama o tallo aplanado y fotosintético que se asemeja o realiza la función de una hoja.
filoideUna estructura en forma de hoja.
filóforoRaquis radialmente simétrico de los helechos zigoptéridos; un órgano portador de hojas.
filoplanoTodos los aspectos biológicos y físicos asociados con la superficie de una hoja.
filotaxisLa disposición de las hojas sobre un tallo o eje.
filogenéticoPerteneciente a la filogenia.
filogeniaLa evolución o historia de un grupo o linaje en particular (ontogenia de contraste).
fisonomíaEl hábito general o apariencia de una planta; ver fisonomía foliar.
fitanoUn hidrocarburo isoprenoide saturado; 2,6,10,14-tetrametilhexadecano.
fitocromoUn pigmento o fotorreceptor sensible a la luz que es importante en la regulación de la floración en muchas plantas.
fitolitoUna pequeña estructura pétrea que representa los restos de una secreción vegetal, a menudo compuesta de oxalato de calcio o
sílice opalina.
fitófagoUn organismo que se alimenta de plantas; un organismo herbívoro.
píleo (pl. pilei)La parte superior del cuerpo fructífero en ciertas Basidiomycotina y Ascomycotina.
pinna (pl. pinnae)La subdivisión de primer orden del raquis de una fronda; el folíolo de una hoja pinnada compuesta.
pinadaDisposición de folíolos que nacen a cada lado de un raquis o pecíolo central; un arreglo similar a una pluma.
pinnatífidoProfundamente cortado en segmentos pinnados, pero aún confluentes a lo largo de la base.
pínulaEl último segmento foliar de una hoja o fronda compuesta.
pistiloVéase gineceo.
pistilarFlores unisexuales que contienen solo carpelos, sin estambres fértiles; Ver carpelar.
fosaUna depresión en una pared celular primaria que no está cubierta por material de la pared secundaria.
membrana de fosaLa pared primaria que rodea el toro engrosado en un hoyo bordeado en las traqueidas gimnospermas; una marga
par de pozosUn par correspondiente de hoyos en dos celdas adyacentes.
médulaEl tejido parenquimatoso central en el eje de una planta vascular.
yeso de médulaUn molde de la parte hueca central de un eje; común en calamiteos fósiles.
rayo de médulaVéase rayo interfascicular.
placentaLa parte del ovario a la que se unen los óvulos, generalmente el margen del carpelo (doblado).
placentaciónLa forma en que los óvulos se unen a la placenta.

plagiotrópicoTener el eje más largo inclinado alejándose de la línea vertical; creciendo horizontalmente; (contraste ortotrópico).
planacionAplanamiento en un solo plano.
planctonOrganismos acuáticos microscópicos que flotan libremente.
planctónicoFlotación libre (contraste bentónico).
platispérmicoUna semilla aplanada; uno que tiene simetría bilateral con un plano primario y secundario de simetría.
plectenquimatosoTejido compuesto de hifas entrelazadas (compárese con pseudoparénquima).
plectosteleUna protóstele lobulada formada por placas de tejido vascular.
plesiomorfiaEn cladística, un rasgo primitivo (apomorfia de contraste).
plurilocularUn ovario con dos o más lóculos.
neumatocistoUna celda o saco lleno de aire que ayuda a la flotación en algunas plantas acuáticas, especialmente en las algas grandes.
poiquilohídricoDícese de las plantas que no pueden controlar la pérdida de agua, por ejemplo, las briófitas (contraste hom oiohydric).
polenLa microspora de las plantas con semillas que contiene el microgametofito o gametofito masculino, incluidos dos gametos.
cámara de polenCavidad formada en el extremo distal de un megasporangio (nucellus) en semillas de gimnospermas.
polinizaciónTransferencia de polen.
gota de polinizaciónGota de líquido secretada por el óvulo joven a través del micropilo y que funciona para transportar los granos de
polen por reabsorción.
polinioAntera en la que todos los granos de polen se fusionan (y se distribuirán) en una sola masa (p. ej., en muchas orquídeas).
estomas policíticosUn tipo de estoma en el que una sola célula casi encierra las células protectoras.
poliembrioníaLa producción de más de un embrión por semilla.
polimorfismoTener múltiples formas o formas.
polifiléticoDescendencia evolutiva de más de un ancestro.
poliplicarPolen con muchas áreas delgadas paralelas orientadas longitudinalmente en la exina, por ejemplo, polen de efedra.
poliploideUn organismo, célula o tejido que tiene más de dos juegos de cromosomas (contraste haploide, diploide).
poliporadoGranos de polen que tienen muchos poros dispuestos sobre la superficie del grano.
polistélicoTener más de una estela.
poroEn los granos de polen, una abertura circular; puede ocurrir con un colpus: (5colporate)
prepolenTérmino utilizado para los granos de polen fósil que funcionan como polen, pero que morfológicamente se parecen a las
esporas, es decir, llevan un trilete u otra marca haptotípica y presumiblemente germinan desde la superficie proximal.
picazónUna excrecencia puntiaguda, sin espinas, sin espinas, de la superficie de un órgano.
crecimiento primarioCrecimiento en altura o longitud de un tallo o raíz provocado por células del meristema apical.
meristemo de engrosamiento primario
Un tipo de meristema lateral, común en las monocotiledóneas, que da lugar a parénquima y haces vasculares,
generalmente de forma centrípeta. El PTM provoca un aumento de ancho, por ejemplo, en tallos de palma.
Véase también meristema de engrosamiento secundario.
prístinoUn hidrocarburo isoprenoide saturado; 2,6,10,14-tetrametilpentadecano.
problemático/enigmáticoUn organismo (fósil) cuyas afinidades son inciertas o desconocidas.
proembriónUna etapa temprana del desarrollo del embrión que precede al verdadero embrión.
procariotaOrganismo que carece de un núcleo delimitado por una membrana y de otros orgánulos delimitados por una membrana (es
decir, bacterias y arqueobacterias) (eucariota de contraste).
alargarUna forma caracterizada por un diámetro polar que es más largo que el diámetro ecuatorial (una relación de 1,25 a 2,0 a 1);
estirado hacia los polos.
postradoAcostado o arrastrándose.
protándricoTener estambres que maduran (es decir, liberan polen) antes que los carpelos.
célula(s) protalial(es)La(s) célula(s) estéril(es) en el microgametofito de las gimnospermas; se cree que representa el tejido vegetativo
vestigial del microgametofito.
protistaMiembros del reino Protista.
ProtistaUn grupo heterogéneo de eucariotas unicelulares, coloniales y multicelulares; algunos son heterótrofos y otros autótrofos.
protocoloLa parte de la planta que emerge primero de una semilla de orquídea; también, un término usado para describir el prótalo
(primera parte del gametofito que emerge de la pared de esporas) de varias de las plantas de pedernal Rhynie.
protonemaUna estructura filamentosa que surge de la germinación de esporas en hepáticas y musgos y eventualmente produce brotes
que crecen hasta convertirse en el gametofito maduro.
protosacatoGranos de polen sacados en los que los hilos esporopolénicos se extienden desde la superficie exterior del corpus hasta la
superficie interior del saccus, pero no hay endorreticulaciones verdaderas.
protosteleUn tipo de estela con un núcleo sólido de xilema primario; haplosteles y actinosteles son tipos de protosteles.
protoxilemaEl primer xilema primario en diferenciarse y madurar, antes y durante la elongación del eje (metaxilema de contraste).
próximoCerca; más cercano al eje o punto de unión (contraste distal).
superficie proximalLa superficie de una espora o grano de polen que mira hacia el centro de una tétrada (superficie distal de contraste).
pseudoeláteresCélulas estériles dentro del esporangio de los antocerotes y algunos briófitos que se cree que funcionan en la dispersión
de esporas.
pseudomonopodialUn tipo de ramificación caracterizada por un eje único o primario que resulta del desarrollo desigual de un patrón
de ramificación dicotómico y desbordamiento.
pseudoparénquimaFalso parénquima; un tejido que parece parenquimatoso; en los hongos, este “tejido” consta de numerosas hifas
entretejidas.
pseudosacadoEn los granos de polen, una estructura que se parece a un saccus pero que no contiene endorreticulaciones u otra
ornamentación interna; a veces se utiliza para las esporas.
psilatoDe paredes lisas y carente de una ornamentación llamativa.
pteridofilasFósiles de impresión/compresión de follaje estéril parecido a un helecho con afinidades inciertas.
pubescenteTener tricomas.
pulvinus (pl. pulvini)Una hinchazón o cojín, a menudo en la base de un pecíolo. Común en ciertos miembros de Fabaceae (leguminosas)
y en la subfamilia Piceoideae, familia Pinaceae.
puntosUn patrón de ornamentación de pequeños hoyos; punctate= adornado con punctae.
picnidiosporaUn conidio (espora asexual) producido en un picnidio.
picnidio (pl. picnidios)Un cuerpo fructífero fúngico esférico que se asemeja a un peritecio pero produce solo esporas asexuales.
picnoxilicoMadera densa que contiene poco parénquima; típico de las coníferas (contraste manoxílico).
pilomaUna abertura circular en un acritarco.
pirenoideUn cuerpo denso en electrones que ocurre dentro del cloroplasto de algunas algas eucarióticas y briófitas que es el sitio de
formación del almidón.
piriformeForma de pera.
piritaUn mineral, FeS2, pirita de hierro; comúnmente llamado oro de los tontos.
piritizadoConservado por deposición de pirita de hierro.
cuadripartidoFrondas caracterizadas por dos bifurcaciones del pecíolo (o estípite), la primera es seguida en un breve intervalo por una
segunda, lo que da como resultado la formación de una lámina de cuatro partes con cuatro raquis.
cuadriseriadoEn cuatro filas; producido en cuatro filas.
fronda cuadriseriadaLas pinnas nacen en ángulo recto entre sí (p. ej., en las Zygopteridales), produciendo una fronda que no se aplana
en un solo plano como en los helechos modernos.
quinquefoliadoCinco folletos que surgen de un punto común.
racimoUn tipo de inflorescencia de angiosperma indeterminada que consta de un eje alargado y no ramificado que lleva flores con tallo;
la flor más baja florece primero.
racemizaciónEl proceso de convertir un isómero (enantiómero l) de un compuesto en el otro isómero (enantiómero d); este proceso
ocurre naturalmente con el tiempo y se ha utilizado para fechar fósiles (ver racemización de aminoácidos).
raquis (pl. raquis)El eje principal de la fronda u hoja compuesta; el eje de una espiga o racimo.
sección radialUna sección longitudinal cortada a lo largo de uno de los radios de un eje; en la anatomía de la madera, esta sección
revelaría los rayos vasculares en una vista lateral.
simetría radialCapaz de dividirse en dos mitades iguales en más de un plano (compárese con la simetría bilateral) (compárese con la
flor actinomorfa).
datacion radiometricaDatación cuantitativa de rocas por decaimiento de isótopos radiactivos (ver datación absoluta).
ramentumUna cubierta o armadura similar a un cabello, escamosa, común en muchos helechos y Cycadeoidaceae.
flor de rayoUna de las flores marginales de una cabeza (Asteraceae), generalmente irregular en su simetría.
rayo inicialUna de las células meristemáticas en un cambium vascular que da origen a las células de los radios vasculares.
rbcLGran subunidad de ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa, una enzima importante en la fotosíntesis.
receptáculoEl extremo agrandado del tallo de una flor que lleva los órganos florales.
flor normalUna flor con simetría radial (compárese con flor actinomorfa; contraste con flor zigomorfa).
citas relativasDatación de rocas en relación con otras rocas, ya sea con base en los fósiles contenidos en ellas o en relaciones litológicas
(es decir, rocas).
reniformeEn forma de riñon.
reticularUn tipo de escultura de polen o esporas que consta de una serie de crestas o muri; en forma de red; un tipo de patrón de
engrosamiento de la pared en forma de red que se encuentra en algunas células conductoras.
revoluciónCon márgenes que se revierten.
rizoideUna pequeña estructura similar a un cabello, generalmente unicelular; cualquier estructura parecida a una raíz que funciona
como una raíz (es decir, para anclar la planta y absorber agua y minerales del suelo), pero que carece de tejido vascular.
rizomaTallo o eje del brote horizontal, generalmente subterráneo.
rizomorfoUn órgano parecido a una raíz, especialmente la parte inferior de los licopsidos vivos y muchos fósiles; puede ser estigmariod
(es decir, ramificado y que se extiende desde la base del tallo) o cormoso (es decir, no ramificado, en forma de maza y no extenso).
rizoforoUna rama sin hojas en las plantas vasculares sin semillas (p. ej., Paurodendron) de la que surgen las raíces.
ritidomaCorteza exterior o periderma, incluidos los tejidos de la corteza y el floema.
RímulaUn surco de exina más delgada que rodea un grano de polen en la región ecuatorial; típico de Classópolis.
anillo porosoTipo de organización secundaria del xilema en la que los vasos aparecen principalmente en la madera temprana o son
apreciablemente más pequeños en la madera tardía (contraste de porosidad difusa).
ribereñoCreciendo junto a ríos o arroyos.
ARNÁcido ribonucleico.
ARNr
ARN ribosomal.
r-seleccionadoTérmino utilizado para describir la estrategia reproductiva de los organismos que colonizan hábitats alterados y que
producen muchos propágulos relativamente pequeños (contraste k-seleccionado).
ruderal
Plantas que crecen en hábitats perturbados, por ejemplo, a lo largo de arroyos.
rugularEn polen y esporas, un tipo de ornamentación que consiste en arrugas que pueden anastomosarse irregularmente.
rumiarDe semillas, que tienen un aspecto moteado o arrugado.
SLVéase sensu lato.
s.str.Véase sensu stricto.
sacarUn grano de polen que tiene un saccus; los granos saccate incluyen protosaccate y eusaccate granos.
saccus (pl. sacci)En los granos de polen, una extensión similar a un ala de la exina que se extiende más allá del cuerpo central o corpus
del grano y que contiene ornamentación interna (ver endoreticulaciones); característica de muchas coníferas y otras plantas c on polen
transportado por el viento.
sagitadoCon forma de punta de flecha.
salpinxEl extremo distal extendido, elaborado de diversas formas, del megasporangio en algunas semillas fósiles que se cree que
funcionó en la captura de polen (ver reproducción de hidrasperma).
sámaraFruto seco alado, como en los arces (Acer).
saprotrofoUn organismo que obtiene alimento de materia orgánica no viva (es decir, muerta o en descomposición).
sapropelSedimento con una gran fracción de materia orgánica compuesta principalmente por granos de polen y esporas.
saprotrofismoUn modo nutricional en el que un organismo obtiene su alimento de la materia orgánica no viva (parasitismo de
contraste).
sarcotestaLa capa más externa del tegumento en algunas semillas; generalmente parenquimatosa (ver también endotesta y sclerotesta).
escalariformecomo una escalera; un tipo de patrón de engrosamiento de la pared secundaria en escalera en ciertas traqueidas
(contraste anular, helicoidal, reticulada, picada).
placa de perforación escalariformeUna placa perforada con múltiples perforaciones alargadas.
esquizocarpoUn tipo de fruta de angiosperma con dos o más carpelos que se dividen en secciones de una semilla en la madurez.
esclerénquimaUn tipo de célula con paredes secundarias engrosadas que es importante en el soporte; fibras, fibra-esclereidas y
esclereidas son tipos de células de esclerénquima.
esclerotestaLa capa fibrosa media del tegumento en algunas semillas (ver también endotesta y sarcotesta).
esclerocioUn cuerpo de reposo fúngico duro, a menudo esférico, que puede dar lugar a un micelio, esporocarpo o estroma.
escolodontoPequeño fósil de diente o pieza de mandíbula compuesto de sílice y material orgánico que representa parte de los restos de
un gusano anélido.
esculpirDesignación de un esporodermo que incluye tanto sexina como perina; a veces se usa para designar la capa externa del
esporodermo cuando es imposible determinar si hay un perineo presente.
tejidos secundariosTejidos producidos por un meristema lateral, como el cambium vascular o el cambium del corcho.
meristema de engrosamiento secundario
Un tipo de meristema lateral que ocurre en las Asparagales (monocotiledóneas) y provoca un aumento en
el ancho del tallo. El STM funciona como el meristemo de engrosamiento primario, pero generalmente se
desarrolla más lejos del ápice que el PTM.
semillaUn óvulo fertilizado; un megasporangio tegumentado que contiene un embrión.
Cubierta de semillaver tegumento.
células de segmentoDerivados de primer orden que se separan progresivamente de la porción basal de una célula apical (compárese
con la célula sextante).
uno mismo-incompatibilidad Incapacidad para que se produzca la fecundación entre gametos derivados de un único genotipo.
semicraspedódromoUn patrón de venación de la hoja en el que las venas secundarias son pinnadas y se ramifican justo antes del margen;
una de estas nervaduras termina en el margen; el otro se conecta con el secundario inmediatamente superior.
semi-tectadoUn tipo de infraestructura de esporodermo en el que la pared exterior (tectum) está incompleta, es decir, no cubre
completamente la infraestructura (p. ej., columelas); un grano de polen tectado con orificios de varios tamaños en el tectum.
sensu lato(latín) en sentido amplio; la definición más amplia de un taxón. Compárese con sensu stricto.
en sentido estricto(latín) en el sentido más estricto; la definición más restringida de un taxón. Compárese con sensu lato.
sépaloUna de las hojas modificadas que forman el verticilo exterior de las flores; los sépalos en conjunto se denominan cáliz.
septadoCon paredes transversales (p. ej., ciertas hifas fúngicas).
tabique (pl. septa) Pared transversal.
serradoSerrado.
sésilsin tallo; soportado directamente sobre un eje o una hoja.
seta (pl. setas)Tallo, especialmente el tallo en briófitos que sostiene la cápsula y es parte de la generación de esporofitos; un pelo como
cerdas.
sexinaLa porción exterior, esculpida de la exina de polen y esporas (contraste nexina).
células sextantesDerivadas de segundo orden de una célula apical, es decir, derivadas de células segmentarias.
tamicesÁreas especializadas en las paredes de elementos de tamiz que contienen poros que proporcionan continuidad protoplástica de
célula a célula.
celdas de tamizElementos de tamiz largos y cónicos con áreas de tamiz relativamente no especializadas; ocurren en las gimnospermas.
elementos de tamizTérmino general para las células especializadas que conducen fotosintatos (es decir, alimento) en una planta
vascular; hay dos tipos: celdas de tamiz y miembros de tubo de tamiz.
tubo de tamizUna serie de miembros de tubos cribosos se unieron de extremo a extremo.
miembros del tubo cribosoEn elementos de recipiente, un elemento de tamiz con áreas de tamiz especializadas en las paredes de los
extremos (placas de tamiz); Se encuentra principalmente en las angiospermas.
silicificaciónUn tipo de fosilización en el que la sílice llena los espacios intercelulares y otros vacíos (permineralización) o reemplaza el
material orgánico original (petrificación); la sílice suele estar en forma de calcedonia, cuarzo u ópalo.
silicoflageladosAlgas marinas planctónicas con un esqueleto silíceo que se compone de varillas huecas; van desde el Cretácico hasta el
presente y se clasifican en los Heterokontophyta.
placa perforada sencillaUna placa de perforación con un solo poro grande, generalmente redondo.
sifonosteleUn tipo de estela que consiste en un anillo de tejido vascular que rodea una médula.
solenosteleUna sifonostela anfifloica.
soro (pl. sori)Un grupo o racimo de esporangios, especialmente en los helechos; puede estar cubierto por un indusio o no.
espádice (pl. espádices)Una inflorescencia de angiosperma que consiste en una espiga carnosa en la que nacen flores estaminadas sésiles
en la parte inferior y carpeladas en la parte superior; la espiga a menudo está rodeada por una gran bráctea, la espata, que puede tener
colores brillantes.
esparganoTipo de organización cortical caracterizada por hebras de fibras hipodérmicas alineadas verticalmente que no se
anastomosan (en contraste con dictyoxylon); a veces también Sparganum.
espataLa bráctea coloreada que envuelve un espádice.
espatuladoEn forma de espátula, oblonga con una base cónica (a veces mal escrito como espátula).
espermátideCélula germinal masculina que no ha sufrido la transformación final en un espermatozoide.
acritarco esferomórficoUn acritarco de paredes lisas.
spicate Spikelike.
picoUn tipo de inflorescencia angiosperma indeterminada que consiste en un raquis largo en el que nacen flores sésiles.
parénquima esponjosoUn tejido foliar que consta de células parenquimatosas dispuestas de forma laxa; las células contienen
cloroplastos.
esporas dispersasEsporas y granos de polen que están presentes en las rocas y se pueden obtener por disolución masiva de la roca en
ácido (en contraste con in situ), no dentro de los órganos reproductivos.
esporangióforoUna rama modificada que lleva un esporangio.
esporangio (pl. esporangios)Una estructura en la que se producen las esporas.
esporocarpioUn término generalizado para una estructura reproductiva fúngica; también una estructura reproductiva esférica en
helechos acuáticos.
esporodermoTérmino general para toda la pared de un grano o espora de polen, que incluye la intina interna, la exina externa y la perina
externa, si está presente.
esporogonioLa generación de esporofitos en antocerotes y briófitos (hepáticas y musgos).
esporóforoUna estructura o tallo que lleva esporas o esporangios.
esporofilaUn órgano similar a una hoja modificado que tiene un esporangio o esporangios.
esporofitoLa fase diploide (2n) del ciclo de vida de una planta, que produce esporas (gametofito de contraste).
esporopoleninaPolímero de alto peso molecular de C–H–O (posiblemente un éster carotenoide) que forma la exina y la perina de los
granos de polen y las esporas; es muy resistente a la descomposición.
madera de primavera Véase madera temprana.
estambreLa parte de una flor que produce el polen, que consta de antera y filamento; colectivamente, los estambres se denominan
androceo.
estaminadoUna flor que solo tiene estambres; flores masculinas solamente (contraste carpelado).
estaminodioUn estambre vestigial; puede modificarse como una estructura nectaria o petaloide.
estomas estaurocíticosCuatro celdas de igual tamaño con paredes anticlinales que se extienden en ángulo recto desde los polos y la
mitad de las celdas de guarda.
estelaEl cilindro conductor central en un eje; tal vez un solo cilindro o compuesto de dos a varias partes.
estrelladoTener varios brazos que surgen de un punto común, en forma de estrella
estefanocolpateGranos de polen con más de tres colpi dispuestos meridionalmente.
estomas estefanocíticosUn tipo de estoma en el que las células protectoras están rodeadas por cuatro o más células subsidiarias
débilmente diferenciadas que forman una roseta.
esteromaTérmino que abarca todo el esclerénquima de un órgano o planta.
estigmaLa porción distal de un carpelo que funciona como una superficie receptiva para el polen.
estípiteEl eje de un alga compleja y diferenciada (p. ej., miembros de Rhodophyta y Phaeophyceae); un pecíolo, especialmente de una
hoja de helecho.
estípulaUn apéndice con forma de hoja que nace en la base de un pecíolo; a menudo llevado en parejas.
estoma (pl. estomas)Una abertura especializada en la epidermis que está rodeada de células protectoras ya través de la cual pasan los
gases.
densidad estomáticaNúmero de estomas por unidad de superficie.
índice estomáticoLa relación del número de estomas en un área dada dividida por el número total de estomas y otras células epidérmicas
en esa misma área.
estomioEl área de un esporangio de helecho (generalmente formado por células de paredes delgadas) donde tiene lugar la dehiscencia;
un poro o hendidura a través del cual se produce la dehiscencia del polen en una antera de angiosperma.
estría (pl. estrías)Un tipo de ornamentación de polen caracterizado por surcos y costillas estrechos; líneas estrechas o rayas.
estróbilo (pl. strobili)Un cono; Órgano reproductivo formado por esporofilas o escamas sobre un eje.
estroma (pl. estroma)Masa indiferenciada de tejido fúngico sobre la que nacen los ascos.
estromatolitoUna estructura organosedimentaria en capas, generalmente calcárea, que resulta de la acumulación de minerales
detríticos y precipitados por capas microbianas; estos tapetes pueden incluir cianobacterias y algas.
estiloLa porción del carpelo, generalmente delgada, parecida a un tallo, que conecta el estigma y el ovario, ya través de la cual c recen
los tubos polínicos para llegar a los óvulos.
almohadilla subarquesporialUn pequeño cojín de tejido estéril que se extiende dentro del esporangio en ciertos licopsidos.
subaxilarSituada debajo de la axila.
célula subsidiariaUna célula epidérmica asociada con una o más células protectoras y un estoma que es morfológicamente distinto de
otras células epidérmicas.
suberínUna sustancia cerosa en las plantas vasculares que es hidrofóbica e inhibe la entrada de agua a los tejidos de las plantas.
subopuestoApéndices unidos a un eje de una manera ligeramente desplazada del opuesto.
surcoUna abertura alargada en un grano de polen colocada paralela al ecuador y generalmente ligeramente distal a él.
surcoUna abertura alargada en un grano de polen; generalmente ocurre solo (un grano monosulcado) sobre el polo distal del grano.
madera de verano Véase madera tardía.
ovario superiorUna flor en la que las partes florales (sépalos, pétalos y estambres) se unen debajo del ovario (compárese con hipógina;
contrástese con epígina).
suspensorColumna no persistente de células que transportan nutrientes al embrión durante el desarrollo y que empujan al embrión
hacia el megagametofito en algunas gimnospermas.
suturaUna línea de fusión o una línea donde puede ocurrir una dehiscencia.
simbiosis; relación simbióticaUna asociación permanente o de larga duración entre diferentes especies de organismos sin tener en
cuenta el resultado de la asociación; El parasitismo y el mutualismo son dos tipos de relaciones simbióticas.
simpáticoCon pétalos unidos o fusionados, generalmente cerca de la base o a lo largo del pétalo.
simpodio (pl. simpodios)Un haz vascular en un eje y sus trazas foliares asociadas.
sinangialPerteneciente a un sinangio.
sinangio (pl. sinangia)Una unidad reproductiva que consta de esporangios fusionados.
sinapomorfiaEn cladística, un carácter compartido, derivado.
sindetoqueílicoUn tipo de patrón de ontogenia estomática en el que las dos células protectoras y las células subsidiarias surgen de una
sola inicial; típico de los miembros de los Bennettitales (contraste haplocheilic).
venación de los tenioptéridosPatrón de venación de la hoja en el que varias venas se extienden desde la nervadura central y luego pasan
al margen (p. ej., Taeniopteris).
sección tangencialUna sección longitudinal cortada como una tangente al eje (en ángulo recto con un radio); revela los rayos vasculares
en la vista final.
tapetalPerteneciente al tapetum.
tapeteUna capa de células que se encuentra en el interior de un esporangio o saco de polen y que cumple una función nutritiva (ver
también orbículos).
tafocenosis (pl. tafocenosis)Un conjunto de fósiles reunidos después de la muerte por procesos sedimentarios en lugar de haber vivido
juntos originalmente.
tafonomíaLa rama de la paleoecología que se ocupa de todos los procesos que ocurren después de la muerte de un organismo hasta que
se descubre.
raíz principalUna raíz profunda que tiene acceso a fuentes de agua muy por debajo de la superficie del suelo.
picaduras taxodioidePozos de campo cruzado que son grandes y con aberturas que exceden el ancho del borde en su punto m ás ancho.
taxón (pl. taxones)Un término general para una unidad taxonómica en cualquier nivel, por ejemplo, una especie o género.
tectarUn tipo de infraestructura de esporodermo en el que la pared exterior (tectum) está sostenida por una infraestructura compleja
que puede consistir en una serie de columnas (columellae), varillas, etc.
tectar- Granos de polen tectados columelados en los que la pared exterior (tectum) está sostenida por columelas.
tectumLa capa similar a un techo en una pared de polen tectado formada por los extremos fusionados de las columelas.
teleomorfoEl estado sexual o el llamado estado perfecto de un hongo en el que las esporas se producen por meiosis.
telomaEl segmento terminal de un eje ramificado dicotómicamente; puede ser fértil o estéril.
teoría de los telomasUna teoría avanzada para explicar la evolución de muchas características de las plantas vasculares; comienza con
un sistema de ramificación tridimensional.
telostageUna etapa del desarrollo del embrión; en los embriones de telostage se han formado los cotiledones y todos los tejidos
primarios.
tépaloUna unidad de una flor que no tiene un perianto diferenciado en pétalos y sépalos; se utiliza cuando ambos son de color y por lo
tanto difíciles de distinguir.
teratológicoPerteneciente o relativo a la teratología; como cambios teratológicos.
teratologíaEl estudio biológico de las malformaciones o alteraciones mayores del tipo normal.
pruebaCubierta de semilla; ver tegumento.
estomas tetracíticosUn tipo de estoma en el que hay cuatro celdas adyacentes y que encierran las celdas de protección.
tétradaUn grupo de cuatro esporas formadas a partir de una célula madre de esporas por meiosis.
tétrada tetraédricaDisposición tridimensional de cuatro células, especialmente esporas, de modo que tres células están en un plano, la
cuarta está en un plano adyacente y cada célula está en contacto con sus tres vecinas.
tetrásticoDispuestos en cuatro filas o filas.tetrámeros Que tienen las partes de las flores en grupos de cuatro.
talófitoUna planta cuyo cuerpo vegetal es un talo; una planta no vascular.
talo (pl. talo)Un término generalizado para el cuerpo vegetal simple de plantas no vasculares; los talos no se diferencian en raíces, tallos
y hojas; todo el cuerpo de un hongo.
tirotecio (pl. tirotecia)Un ascocarpo en forma de escudo que ocurre en hongos epífilos.
toro (pl. tori)La parte central y engrosada de una membrana de fosa bordeada en las traqueidas.
trabécula (pl. trabeculae)Fila o placa de células estériles que se extiende a lo largo del esporangio en algunas criptógamas vasculares
(p. ej., Isoetes); un travesaño
elemento traquealEl término general para las células conductoras de agua especializadas en el xilema de las plantas vasculares; vasos y
traqueidas son los dos tipos de elementos traqueales; ambos tienen paredes con engrosamientos secundarios en varios patrones; Los
vasos tienen placas de perforación en sus paredes.
traqueidaUn tipo de elemento traqueal que es alargado, de paredes gruesas y no vivo en la madurez; las traqueidas se en cuentran en
todas las plantas vasculares y funcionan en la conducción y el apoyo del agua.
transferir célulasUna célula de parénquima especializada que funciona en el transporte de solutos en distancias cortas; Incluye una
pared celular con numerosas invaginaciones que aumentan el área de superficie de la célula.
serie transformacionalUna secuencia hipotética de cambio evolutivo que lleva de un estado de carácter a otro en términos de dirección
y probabilidad.
Sección transversalUna sección transversal; una sección perpendicular al eje longitudinal del órgano vegetal.
tricoblastoEn las plantas vasculares, célula epidérmica de la raíz que desarrolla un pelo radicular. En las algas rojas, filamentos similares
a pelos que se producen en el vértice del talo.
tricoma(1) Un pelo o escama epidérmica; (2) una cadena de células de cianobacterias (excluyendo la vaina).
trichotomosulcusUna abertura de polen monosulcada en forma de Y; similar en apariencia a una sutura trilete.
tricotómicoDividir en tres ramas iguales en el mismo punto; trifurcarse.
tricolpadoGranos de polen que tienen tres colpi posicionados meridionalmente; típico de las angiospermas dicotiledóneas.
polen tricolpoideGranos de polen con tres aberturas, cada una de ellas un colpo corto, a menudo abierto (p. ej., Beauprea).
tricolorEn granos de polen, que tiene tres colpi, cada uno de los cuales tiene un poro en el ecuador.
tricolporoidatoEn los granos de polen, intermedio entre tricolpado y tricolporado, con tres colpi, cada uno con alguna modificación en
el ecuador, pero sin un verdadero poro.
trifurcarcon tres tenedores o ramas; tricotómico
trigonoloDe tres esquinas y tres ángulos con caras planas, por ejemplo, un aquenio trigonoide.
trileteUna marca de tres brazos (en forma de Y) que se encuentra comúnmente en la superficie proximal de algunas esporas y polen que
resulta de la configuración de las esporas dentro de una tétrada tetraédrica.
trímeroDe tres partes, como partes de una flor monocotiledónea.
trimíticoTener tres tipos de hifas: hifas esqueléticas, generativas y vinculantes. Se utiliza para algunos basidiomicetos existentes y para
prototaxitas.
tripinadotres veces pinnadas; dividida pinnadamente tres veces.
triporadoGrano de polen que tiene tres aberturas circulares, o poros, generalmente en el ecuador.
triproyectadoUn tipo de polen del Cretácico Tardío-Paleógeno con una apariencia de cinco puntas, resultante de tres colpi en los
extremos de los brazos y dos proyecciones polares, por ejemplo, Aquilapollenites.
marca triradiate Ver trilete.
trofofilaUna hoja o fronda estéril, fotosintéticamente activa.
tubérculoExcrecencia parecida a una verruga o protuberancia.
la presión de turgenciaLa presión ejercida contra la pared celular como resultado del movimiento osmótico del agua hacia el interior
de la célula.
turionesBrotes de invierno en ciertas angiospermas (p. ej., Lentibulariaceae); retoño joven y temprano de un tallo subterráneo.
Cuerpo de Ubisch Ver orbículo.
umbelaUn tipo de inflorescencia de angiospermas de parte superior plana en la que los pedicelos de las flores surgen aproximadamente
del mismo punto.
cambium unifacialUn meristemo lateral que produce derivados en un solo lado; se encuentra un cambium vascular unifacial en algunas
criptógamas vasculares fósiles.
unilocularCon un lóculo.
unipapillosoPortando un solo pelo o papila.
flores unisexualesFlores que contienen solo estambres (estaminadas) o carpelos (carpeladas), pero no ambos.
unistratosaConsta de una sola capa de células, como en las hojas de musgo.
utrículoUna cubierta suplementaria calcificada alrededor de una girogonita caróficea; Se cree que protege al cigoto contra la desecación.
canales vallecularesCanales llenos de aire en el tejido cortical de algunas esfenofitas que se alternan con los haces vasculares.
valvarApertura por válvulas, es decir, con bisagras en el margen; un tipo de dehiscencia del saco polínico en las angiospermas;
encontrándose en los bordes sin superponerse.
varíaMateria orgánica miscelánea en maceraciones palinológicas; puede incluir traqueidas, fibras, orbículos, fragmentos cuticulares y
hongos, algas y otros tejidos vegetales degradados.
Cambium vascularUn tipo de meristema lateral que da lugar a tejido vascular secundario, es decir, xilema y floema secundarios.
criptógama vascularUna planta vascular sin semillas.
rayos vascularesUna serie de células, generalmente parenquimatosas, que se extienden en series radiales a través del xilema y el floema
secundarios; producido por los rayos iniciales del cambium vascular.
parénquima paratraqueal vasicéntricoParénquima que forma vainas completas alrededor de los vasos.
venaciónLa disposición de las venas (haces vasculares) en una hoja.
ventilaciónLa base agrandada del arquegonio que contiene el óvulo.
ventralEn la cara interna de un órgano; en la superficie superior de una hoja.
vermicularUn tipo de ornamentación de polen y esporas que consiste en depresiones alargadas y dispersas.
verruga (pl. verrugae)Un tipo de ornamentación de polen y esporas que consiste en proyecciones parecidas a verrugas.
verrugadoAdornado con verrugas.
verticalUn verticilo de apéndices alrededor de un eje.
buqueUna estructura en forma de tubo, que consta de miembros de vasos dispuestos de extremo a extremo; las placas de perforación
en sus paredes extremas permiten el libre movimiento del agua a través del recipiente.
miembro del buqueTipo de célula conductora o elemento traqueal que se encuentra principalmente en las angiospermas.
hilos de viscinaPequeños filamentos de esporopolenina (algunos de hasta 2,0 mm de largo) asociados con ciertos granos de polen, por
ejemplo, en Onagraceae.
vitrinitaUn tipo de constituyente orgánico del carbón (maceral) que está hecho de material húmico y tiene una reflectancia de nivel
medio; es negro y tiene un brillo vítreo.
cinchaEl relleno de tejido entre dos telomas adyacentes; involucrados en la evolución de un megafilo.
espiraTres o más apéndices unidos a un solo nudo.
Las estrías de Williamson ven fimbrilas.

maderaXilema secundario, es decir, xilema producido por un cambium vascular.
xeromorfoAdaptado a hábitats secos o áridos, como xerófito.
xerófitoUna planta terrestre adaptada a condiciones secas (contraste hidrófito y mesófito).
zonarGranos de polen y esporas con extensión ecuatorial (contraste azonato).
zonisulculadoPolen con un sulculus que rodea el grano.
Zwischerfieldpínulas intercalares; pinnules sufragados a lo largo del raquis entre las pinnas primarias.
flor zigomorfaUna flor con simetría bilateral (compárese con flor irregular; contraste con flor actinomorfa).
cigotoLa célula diploide (2n) que resulta de la fusión de dos gametos y esta es la primera célula de la nueva generación de esporofitos.
meiosis cigoticaMeiosis que ocurre en el cigoto; un ciclo de vida en el que el cigoto es la única célula diploide (2n).

Paleobotánica La Biología y Evolución de Las Plantas Fósiles - Thomas N. Taylor

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Paleobotánica La Biología y Evolución de Las Plantas Fósiles - Thomas N. Taylor

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Traducido del inglés al español - www.onlinedoctranslator.

Sobre los autores

Capítulo 1. Introducción a la paleobotánica, cómo se forman las plantas fósiles

Capítulo 2. La vida precámbrica

Capítulo 3. Hongos, bacterias y líquenes

Capítulo 5. Hornworts y briófitos

Capítulo 6. La mudanza a la tierra

Capítulo 7. Introducción a la morfología y anatomía de las plantas vasculares

Capítulo 8. Plantas terrestres primitivas con tejido conductor

Capítulo 10. Esfenofitos

Capítulo 11. Helechos y plantas primitivas parecidas a los helechos

Capítulo 12. Progimnospermas

Capítulo 13. Origen y evolución del hábito de la semilla

Capítulo 14. Semillas de helecho paleozoico

Capítulo 15. Semillas de helechos mesozoicos

Capítulo 16. Follaje del Paleozoico Tardío y Mesozoico

Capítulo 17. Cicadofitas

Capítulo 18. Ginkgófitos

Capítulo 19. Gimnospermas con afinidades oscuras

Capítulo 20. Cordaitales

Capítulo 21. Coníferas

Capítulo 22. Plantas con flores.

Capítulo 23. Interacciones entre plantas y animales

Sobre los autores

Capítulo 1. Introducción a la paleobotánica, cómo se forman las plantas fósiles

Los objetivos de la paleobotánica

Reconstruyendo las plantas

Evolución de los Grupos de Plantas

Forma y Función en Plantas Fósiles

Paleoecología: plantas en su entorno

Determinación del paleoclima a partir de plantas fósiles

Preservación: cómo se forman y conservan los fósiles de plantas

Ambientes Deposicionales de Plantas Fósiles

Material Vegetal Inalterado

Escala de tiempo geológico

Nomenclatura de Plantas Fósiles

Capítulo 2. La vida precámbrica

El origen de la vida en la tierra

Origen de la vida: teoría y biología

Registro más antiguo de vida en la Tierra

Primeros registros de vida: paleoarcaico (3,6–3,2 Ga)

Conclusiones: Vida Arcaica

Oxigenación de la Tierra (2,45–2,2 Ga)

Origen de los eucariotas

Capítulo 3. Hongos, bacterias y líquenes

Hongos fósiles más antiguos

Estrategias de historia de vida fúngica

Interacciones entre hongos y animales

Actividades geológicas de los hongos

Clorofita (alga verde)

Xanthophyceae (algas verde-amarillas)

Phaeophyceae (algas pardas)

Rhodophyta (algas rojas)

Otras algas rojas calcificadas

Algas rojas no calcificadas

Capítulo 5. Hornworts y briófitos

Evidencia fósil temprana

Marchantiophytina (hepáticas o hepatofitas)

Capítulo 6. La mudanza a la tierra

Otros organismos enigmáticos

Fragmentos aislados: ¿pistas de la transición a tierra?

Cutícula y material similar a la cutícula

Esporas y tétradas de esporas

Ancestros de las plantas terrestres