Trayendo Fósiles A La Vida - Una Introducción A La Paleobiología - Donald Prothero

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Dedicación
Contenido
Prefacio
Al estudiante: ¿Por qué estudiar fósiles?
Parte I: El registro fósil: una ventana al pasado

1. El registro fósil
¿Qué es un fósil?
¿Cómo se convierte un organismo en un fósil?
¿Qué factores afectan el potencial de fosilización de un organismo?
¿Qué factores se requieren para la conservación extraordinaria?

¿Qué tan bueno es el registro fósil?
Conclusiones
2. Variación en fósiles
Tema: Variación
¿Cómo varían los organismos durante su vida útil?

¿Cómo varían las poblaciones de organismos?
Conclusiones
3. Especies y especiación
¿Qué es una especie?
El problema de las especies en paleontología

Conclusiones
4. Sistemática
¿Por qué Sistemática?
Evolución y Clasificación
Filosofías sistemáticas en competencia
Sistemática Molecular
Códigos de Nomenclatura Sistemática

Conclusiones
5. Evolución
La evolución de la evolución
La “Síntesis Evolutiva”
Desafíos a la síntesis neodarwiniana

Evolución y registro fósil
Conclusiones
6. Extinción
El hecho de la extinción
Las causas de la extinción: ¿malos genes o mala suerte?
Extinciones de fondo, la Reina Roja y el bufón de la corte
Las principales extinciones masivas
¿Hay una causa común?

Conclusiones
7. Morfología funcional
Forma y Función
Morfología Teórica
Hipótesis funcionales como ciencia comprobable
Casos de Estudio en Morfología Funcional

Conclusiones
8. Paleoecología
Ecología y Paleoecología
Relaciones ecológicas
Factores limitantes ambientales

Evidencia paleoecológica directa
Algunas ideas ecológicas que se han aplicado (y mal aplicado) a los fósiles
Paleoecología evolutiva
Conclusiones
9. Biogeografía
Organismos en el espacio y el tiempo
Biogeografía ecológica
Biogeografía Histórica
Conclusiones
10. Bioestratigrafía
Sucesión Faunística
Zonaciones bioestratigráficas
Factores que controlan las distribuciones de fósiles
Muestreo bioestratigráfico
La importancia temporal de los eventos bioestratigráficos
“Edades” y biocronología de los mamíferos terrestres de América del Norte
Bioestratigrafía cuantitativa
Resolución, precisión y exactitud
Índice de Fósiles y el Estándar Bioestratigráfico Global
Conclusiones
Parte II: Vida del Pasado y Presente

11. Orígenes de la vida y evolución temprana
Preparando la “sopa primordial”
Mud and Mosh Pits, Kitty Litter y Fool's Gold
La vida es una comuna

Los primeros fósiles
¿“Explosión” cámbrica o “fusible lento”?
¿Por qué la vida cambiaba tan lentamente antes del Cámbrico?
Rocas, hox y relojes moleculares

12. Micropaleontología: protistas fósiles
Introducción
Los reinos de la vida
Foraminíferos
radiolaria
diatomeas
Cocolitóforos
13. Vida colonial: esponjas, arqueociatos y cnidarios

Introducción
esponjas
Arqueociatos
cnidarios
14. Los “Lophophorates”: braquiópodos y briozoos
Introducción
braquiópodos
briozoos
15. Extremidades articuladas: los artrópodos
Introducción
sistemática
trilobitomorfa
Chelicerata
Crustáceos
Miriápodos e Insectos
16. Reino de la concha marina: los moluscos
Introducción
sistemática
Moluscos Orígenes y Diversificación
gasterópodos
Bivalvos
cefalópodos
17. Pieles espinosas: los equinodermos
Introducción
sistemática
crinoideos
equinoideos
18. Huesos secos: vertebrados y sus parientes
Introducción
El camino a Anfioxo
Conseguir una cabeza: los craneates
Mandíbulas: los gnatóstomos
Espinas de pescado: Los Osteichthyans

Aletas lobuladas: los sarcopterigios
Cuatro en el suelo: los tetrápodos
Huevos terrestres: los amniotas
Dinosaurios Emplumados: Los Pájaros

Furry Folk: sinápsidos y mamíferos
19. Comportamiento fosilizado: trazas de fósiles

Introducción
Preservación
Clasificación
icnofacies
icnotejido
Trazar fósiles a través del tiempo

20. Huellas del manto verde de la Tierra: Paleobotánica
Introducción
Tafonomía vegetal
Los primeros organismos fotosintéticos
El Reino Vegetal
Plantas vasculares
traqueofitos
Semillas desnudas: las gimnospermas

Flower Power: la revolución de las angiospermas
Floras a través del tiempo
Glosario
Bibliografía
Índice
DANDO VIDA A LOS FÓSILES
DONALD R. PROTHERO
DANDO VIDA A LOS FÓSILES
UNA INTRODUCCIÓN A LA PALEOBIOLOGÍA
Tercera edicion
Prensa de la Universidad de Columbia Nueva York
Prensa de la Universidad de Columbia
Editores desde 1893
Nueva York Chichester, West Sussex
copa.columbia.edu
Copyright © 2013 Prensa de la Universidad de Columbia

Reservados todos los derechos
E-ISBN 978-0-231-53690-5
Datos de catalogación en publicación de la Biblioteca del Congreso
ProtheroDonald R.
Dando vida a los fósiles: una introducción a la paleobiología / Donald R. Prothero. - Tercera edicion.
paginas cm
Incluye referencias bibliográficas e indice.

ISBN 978-0-231-15892-3 (tela: papel sin ácido) — ISBN 978-0-231-15893-0 (rústica: papel sin ácido) — ISBN 978-0-231-53690-5 (libro
electrónico )
1. Paleobiología: libros de texto. 2. Fósiles: libros de texto. I. Título.
QE719.8.P76 2013
560—dc23
2013006698
Un libro electrónico de Columbia University Press.
CUP se complacerá en conocer su experiencia de lectura con este libro electrónico en cup-ebook@columbia.edu.
Portada (compuesta) imagen superior: © Zak Gallop Photography
imagen inferior: Cortesía de la Institución Smithsonian
Diseño de portada: Martin N. Hinze
Diseño del libro: Lisa Hamm
Las referencias a sitios web (URL) eran precisas en el momento de la redacción. Ni el autor ni Columbia University Press son
responsables de las URL que puedan haber caducado o cambiado desde que se preparó el manuscrito.
Este libro está dedicado a los grandes paleontólogos que me han instruido e inspirado: Michael
Woodburne Michael Murphy Malcolm McKenna Niles Eldredge Steve Stanley y Stephen Jay Gould
CONTENIDO
Prefacio
Al estudiante: ¿Por qué estudiar fósiles?
PARTE I EL REGISTRO FÓSIL: UNA VENTANA AL PASADO
1. EL REGISTRO FÓSIL
¿Qué es un fósil?
¿Cómo se convierte un organismo en un fósil?
¿Qué factores afectan el potencial de fosilización de un organismo?
¿Qué factores se requieren para la conservación extraordinaria?
¿Qué tan bueno es el registro fósil?
Conclusiones
2. VARIACIÓN EN FÓSILES
Tema: Variación
¿Cómo varían los organismos durante su vida útil?
¿Cómo varían las poblaciones de organismos?
Conclusiones
3. ESPECIES Y ESPECIACIONES
¿Qué es una especie?

El problema de las especies en paleontología
Conclusiones
4. SISTEMÁTICA
¿Por qué Sistemática?

Evolución y Clasificación
Filosofías sistemáticas en competencia
Sistemática Molecular
Códigos de Nomenclatura Sistemática
Conclusiones
5. EVOLUCIÓN
La evolución de la evolución
La “Síntesis Evolutiva”
Desafíos a la síntesis neodarwiniana
Evolución y registro fósil
Conclusiones
6. EXTINCIÓN
El hecho de la extinción
Las causas de la extinción: ¿malos genes o mala suerte?
Extinciones de fondo, la Reina Roja y el bufón de la corte
Las principales extinciones masivas
¿Hay una causa común?
Conclusiones
7. MORFOLOGÍA FUNCIONAL
Forma y Función
Morfología Teórica
Hipótesis funcionales como ciencia comprobable
Casos de Estudio en Morfología Funcional
Conclusiones
8. PALEOECOLOGÍA
Ecología y Paleoecología
Relaciones ecológicas
Factores limitantes ambientales
Evidencia paleoecológica directa
Algunas ideas ecológicas que se han aplicado (y mal aplicado) a los fósiles
Paleoecología evolutiva
Conclusiones
9. BIOGEOGRAFÍA
Organismos en el espacio y el tiempo

Biogeografía ecológica
Biogeografía Histórica
Conclusiones
10. BIOSTRATIGRAFÍA
Sucesión Faunística
Zonaciones bioestratigráficas
Factores que controlan las distribuciones de fósiles
Muestreo bioestratigráfico
La importancia temporal de los eventos bioestratigráficos
“Edades” y biocronología de los mamíferos terrestres de América del Norte
Bioestratigrafía cuantitativa
Resolución, precisión y exactitud
Índice de Fósiles y el Estándar Bioestratigráfico Global
Conclusiones
PARTE II VIDA DEL PASADO Y PRESENTE
11. ORÍGENES DE LA VIDA Y EVOLUCIÓN TEMPRANA
Preparando la “sopa primordial”

Mud and Mosh Pits, Kitty Litter y Fool's Gold
La vida es una comuna
Los primeros fósiles
¿“Explosión” cámbrica o “fusible lento”?
¿Por qué la vida cambiaba tan lentamente antes del Cámbrico?
rocas,Hoxy relojes moleculares
12. MICROPALEONTOLOGÍA: PROTISTAS FÓSILES
Introducción
Los reinos de la vida
Foraminíferos
radiolaria
diatomeas
Cocolitóforos
13. VIDA COLONIAL: ESPONJAS, A RQUEOCIATAS Y CNIDARIANOS
Introducción
esponjas
Arqueociatos
cnidarios
14. LOS “LOFÓFOROS”: BRAQUIÓPODOS Y BRIOZOOS

Introducción
braquiópodos
briozoos
15. MIEMBROS ARTICULADOS: LOS ARTRÓPODOS
Introducción
sistemática
trilobitomorfa
Chelicerata
Crustáceos
Miriápodos e Insectos
16. EL REINO DE LAS CONCHAS: LOS MOLUSCOS
Introducción
sistemática
Moluscos Orígenes y Diversificación
gasterópodos
Bivalvos
cefalópodos
17. PIELES ESPINOSAS: LOS EQUINODERMOS
Introducción
sistemática
crinoideos
equinoideos
18. HUESOS SECOS: VERTEBRADOS Y SUS PARIENTES
Introducción
El camino a Anfioxo
Conseguir una cabeza: los craneates
Mandíbulas: los gnatóstomos
Espinas de pescado: Los Osteichthyans
Aletas lobuladas: los sarcopterigios
Cuatro en el suelo: los tetrápodos
Huevos terrestres: los amniotas
Dinosaurios Emplumados: Los Pájaros
Furry Folk: sinápsidos y mamíferos
19. COMPORTAMIENTO FOSILIZADO: RASTROS FÓSILES
Introducción
Preservación
Clasificación
icnofacies
icnotejido
Trazar fósiles a través del tiempo
20. HUELLAS DEL MANTO VERDE TERRESTRE: PALEOBOTANÍA
Introducción
Tafonomía vegetal
Los primeros organismos fotosintéticos
El Reino Vegetal
Plantas vasculares
traqueofitos
Semillas desnudas: las gimnospermas
Flower Power: la revolución de las angiospermas
Floras a través del tiempo
Glosario
Bibliografía
Índice
PREFACIO
Se podría disculpar a los científicos en general por suponer que la mayoría de los geólogos son
paleontólogos y que la mayoría de los paleontólogos han definido una milla cuadrada como el trabajo
de su vida. Se necesita con urgencia una renovación de la imagen del geólogo.
—Editorial, Naturaleza, 1969
Además de ser trozos de piedra modelada, los fósiles también son documentos históricos. La historia
per se ha tenido un poco de mala prensa recientemente... Existe una tensión entre la documentación
de la historia (famosa conocida como "una cosa sangrienta tras otra") y la búsqueda de principios
universales que son ahistóricos y posiblemente atemporales. Después de un período de calma, los
portadores de las noticias históricas, los paleontólogos, están haciendo movimientos tentativos hacia la
legendaria Mesa Alta donde, apenas visible a través de las nubes de incienso (y retórica), los sumos
sacerdotes de la teoría evolutiva sonríen benignamente.
-S. Conway Morris, “Radiaciones tempranas de metazoos: lo que el registro fósil puede y no puede decirnos”, 1996
PALEONTOLOGIA
ha pasado por un cambio tremendo. Durante décadas, las clases de introducción a la paleontología se
centraron en la taxonomía y la anatomía de los principales filos de invertebrados fósiles. Este enfoque
tradicional se remonta al menos a un siglo y durante mucho tiempo le ha dado a la paleontología la
mala reputación de trabajo pesado. La paleontología a menudo se equiparaba con la "coleccion de
sellos". Los paleontólogos fueron caricaturizados como especialistas estrechos que estaban
interesados solo en los detalles triviales de los nombres, edades y formas de sus fósiles.
En la década de 1970, sin embargo, la paleontología experimentó una revolución. Una nueva
generación de "jóvenes turcos" que obtuvieron su doctorado en la década de 1960 desafió la vieja
obsesión por los detalles triviales y planteó preguntas teóricas más amplias sobre el registro fósil. ¿Qué
tan bueno es el registro fósil y qué podemos (y no podemos) leer de él? ¿Qué dice el registro fósil sobre
el ritmo y el modo de evolución? ¿Qué revelan los patrones de extinción masiva sobre la fragilidad de
la vida en este planeta? ¿Cómo explican los movimientos de los continentes la distribución de los fósiles
en el tiempo y el espacio? ¿Cómo determinamos las relaciones y las historias evolutivas de los
organismos extintos? En el prefacio del libro pionero Models in Paleobiology (1972), Tom Schopf
describió un encuentro revelador con un joven Ph.D. estudiante que no pudo decidir sobre el tema de
su tesis. ¿Debería describir una colección de fósiles que su asesor había reunido recientemente? A
este estudiante nunca se le ocurrió preguntar qué problemas debería resolver o qué hipótesis debería
probar utilizando el registro fósil.
Este enfoque puramente descriptivo de la paleontología quedó obsoleto cuando los Jóvenes Turcos
cambiaron la forma en que vemos los fósiles. En 1972, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould publicaron
su modelo de equilibrio puntuado (en el libro de Schopf que acabamos de mencionar), y ese debate ha
estado vivo desde entonces. En 1975, Tom Schopf y Ralph Johnson fundaron Paleobiology, y se
convirtió en la principal revista teórica de la profesión. En 1975, Steve Stanley sugirió por primera vez
el modelo de selección de especies, y desde entonces la teoría evolutiva ha comenzado a repensar el
tema de la macroevolución. En 1980, se publicó la hipótesis del asteroide sobre la extinción de los
dinosaurios, y los últimos 33 años han visto un enorme interés por las extinciones masivas y sus
implicaciones. Durante los últimos 40 años,
Irónicamente, esta revolución en la práctica de la paleontología apenas se ha abierto camino en la
enseñanza de la paleontología. La mayoría de los libros de texto son revisiones muy detalladas de la
anatomía y la sistemática de los principales grupos de invertebrados fósiles, con solo capítulos cortos
sobre temas teóricos. Habiendo enseñado con varios de estos libros, he descubierto que la mayoría de
los estudiantes universitarios de hoy no están preparados para este nivel de detalle cuando no ven el
sentido de aprenderlo todo. Tal enfoque es más apropiado para cursos avanzados o de posgrado en
paleontología, después de que el estudiante se haya enganchado a los fósiles y esté motivado para
dominar todos esos nombres. Primero, sin embargo, el instructor debe darle al estudiante una idea de
la emoción del campo y explorar las razones por las que tanta gente encuentra fascinantes los fósiles.
en lugar de matar su interés con la memorización excesiva. Otros libros de texto enfatizan los temas
teóricos a un nivel muy alto, pero no brindan los antecedentes necesarios en la taxonomía y la
sistemática que permitan a los estudiantes ubicar la teoría en contexto.
Este libro es un intento de cerrar la brecha entre la paleobiología puramente teórica y los libros de
paleontología de invertebrados puramente descriptivos. Está escrito para estudiantes de geología o
biología que toman paleontología por diversión o como parte de sus requisitos, no como una
enciclopedia para profesionales. Los temas teóricos se cubren en la Parte 1, enfatizando los nuevos
desarrollos en paleobiología que deberían entusiasmar al estudiante. La Parte 2 describe las principales
características del registro fósil de vertebrados e invertebrados. Aquí, he reducido deliberadamente la
memorización excesiva de taxones y anatomía a un mínimo de términos que son esenciales para hablar
de cada grupo. En mi experiencia, la mayor parte de esta memorización se olvida rápidamente, a menos
que tenga un sentido o un problema que resolver con ella.
En ambas partes, he tratado de escribir con un nivel de detalle apropiado para estudiantes de
licenciatura en geología con un curso previo en geología histórica, pero con antecedentes limitados en
biología. A lo largo del libro, he tratado de captar un sentido de la emoción de la paleobiología y he
tratado de transmitir por qué tratamos de hacer lo que hacemos. Los estudiantes de hoy están muy
orientados a los resultados, por lo que en el fondo de mi mente su pregunta persistente "¿Cuál es el
punto?" guió mi escritura. Mientras escribía, recordé lo que 34 años de experiencia enseñando a
algunos de los mejores estudiantes universitarios del país (en el Instituto de Tecnología de California y
en las universidades de Columbia, Vassar, Knox, Occidental y Pierce) me han enseñado sobre lo que
los estudiantes retener y qué ideas les entusiasman y mantienen su interés. Si podemos interesarlos a
este nivel, luego volverán por más y estarán dispuestos a aprender más taxonomía y morfología.
Entonces verán lo emocionante que se ha vuelto la paleobiología y posiblemente considerarán que
también es su futuro.
Expresiones de gratitud: Quiero agradecer a Patrick Fitzgerald, editor científico, y a Bridget Flannery-
McCoy, editora asociada, por alentarme a revisar el libro y ayudarme a completarlo en esta tercera
edición. También quiero agradecer a Ron Harris y Lisa Hamm de Columbia University Press por toda
su ayuda. Mary Curioli corrigió el texto. La portada fue diseñada por Martin N. Hinze. Agradezco a todos
los revisores de la primera edición: Linda Ivany y Norman MacLeod por criticar cuidadosamente la Parte
1, y Marie-Pierre Aubry, Bill Ausich, Loren Babcock, John Barron, Bill Berggren, Dave Bottjer, Gilbert
Brenner, Carl Brett, Sandy Carlson , Alan Cheetham, Mary Droser, Tony Ekdale, George Engelmann,
James Firby, Tom Holtz, Jim Hopson, Conrad LaBandeira, Neil Landman, Dave Lazarus, Jere Lipps,
Bill Orr, Kevin Padian, Roy Plotnick, John Pojeta, Jr., J Keith Rigby, Dave Schwimmer, William Siesser,
Jim Sprinkle, George D. Stanley, Jr. y Karen Whittlesey por sus útiles comentarios sobre varias partes
de la primera edición. Muchos colegas fueron de gran ayuda al proporcionar fotografías o ilustraciones,
y sus contribuciones se reconocen en los títulos de las figuras y en los créditos.
Agradezco a T. Baumiller, R. Brame, B. Corliss, AA Ekdale, R. Kasler y S. LoDuca por sus útiles
comentarios en la preparación de la segunda edición, y a N. Arens, R. Gastaldo, J. Myers, G. Retllack, B.
Tiffney y S. Wing por sus revisiones del capítulo de paleobotánica, que se agregó en la segunda edición.
Agradezco a D. Bottjer y B. Lieberman por revisar el texto completo de la tercera edición. Agradezco a S.
Carlson, R. Cuffey, R. Plotnick, P. Yacobucci, J. Pojeta, Jr. y varios revisores anónimos por sus sugerencias
y comentarios sobre la tercera edición. Agradezco a Pat Linse por rehacer completamente todo el programa
de arte de las ediciones anteriores.
Donald R.Prothero
La Crescenta, California febrero de 2013
AL ESTUDIANTE: ¿POR QUÉ ESTUDIAR FÓSILES?
La caza de fósiles es, con mucho, el más fascinante de todos los deportes. Tiene algo de peligro, lo
suficiente para darle entusiasmo y probablemente tanto como en la caza mayor de ingeniería moderna
promedio, y el peligro es totalmente para el cazador. Tiene incertidumbre y emoción y todas las
emociones de los juegos de azar sin ninguna de sus características viciosas. El cazador nunca sabe
qué puede ser su bolsa, quizás nada, quizás una criatura nunca antes vista por ojos humanos. Requiere
conocimiento, habilidad y cierto grado de dureza. ¡Y sus resultados son mucho más importantes,
valiosos y duraderos que los de cualquier otro deporte! El cazador de fósiles no mata, resucita. Y el
resultado de este deporte es aumentar la suma del placer humano y el tesoro del conocimiento humano.
—George Gaylord Simpson, Asistiendo a Maravillas, 1934
Al comienzo de cualquier curso, los estudiantes a menudo preguntan: “¿Por qué estudiar este tema?
¿Qué sacaré de esta clase?” Muchos temas parecen muy abstractos e intangibles para los estudiantes,
y la relevancia para sus carreras o la importancia en su vida diaria no es evidente. Como muchos otros
temas del plan de estudios, la paleontología ha tenido que luchar para justificar su existencia. Sin
embargo, los beneficios de la paleontología son fáciles de enumerar:
1. Bioestratigrafía: los fósiles son el único medio práctico de decir la hora en geología. Los métodos
de desintegración radioisotópica, como la datación con potasio-argón o uranio/plomo, solo funcionan
en rocas que se han enfriado desde un estado muy caliente, como las rocas ígneas o metamórficas. La
mayor parte de la historia geológica está contenida en rocas sedimentarias, que no pueden ser fechadas
por radioisótopos. En consecuencia, los fósiles son el único método práctico para determinar la edad
de las rocas en la mayoría de los escenarios geológicos. Durante mucho tiempo, los mayores
empleadores de paleontólogos fueron las compañías petroleras, que dependían en gran medida de los
bioestratiógrafos para saber dónde encontrar petróleo. La civilización moderna hubiera sido imposible
sin ellos. No importa qué modas vayan y vengan en geología, siempre habrá demanda de paleontólogos
que puedan responder a la pregunta básica: "¿Cuántos años tiene?"
2. Evolución—Los fósiles son el único registro directo de la historia de la vida. Aunque la biología
evolutiva ha hecho grandes avances en el estudio de organismos vivos como las bacterias, las moscas
de la fruta y las ratas de laboratorio, estos estudios ven la evolución solo en la delgada franja de tiempo
conocida como Reciente. Los fósiles proporcionan la única evidencia directa de 3500 millones de años
de la historia de la vida y, en muchos casos, sugieren procesos que podrían no ser explicables por lo
que se sabe de los organismos vivos. Los fósiles proporcionan una cuarta dimensión (tiempo) a la
biología de muchos organismos vivos. Muchos grupos de organismos, como los conodontes y los
graptolitos, están extintos y solo se conocen a partir del registro fósil.
3. Paleoecología—Los fósiles pueden proporcionar evidencia directa de ambientes antiguos. Aunque
muchas rocas sedimentarias depositadas en diferentes ambientes se ven muy similares, los fósiles y
las huellas fósiles que se encuentran dentro de ellas son a menudo su característica más diagnóstica.
Los fósiles se pueden utilizar para identificar el entorno de depósito con mayor precisión que cualquier
otra propiedad de la roca sedimentaria.
4. Paleogeografía: los fósiles pueden ser fundamentales para determinar las posiciones y conexiones
continentales antiguas. Algunas de las primeras evidencias de la deriva continental provienen de las
similitudes de los fósiles en diferentes continentes, y la evidencia paleontológica es fundamental para
cualquier comprensión de la biogeografía.
5. Sencilla fascinación: los fósiles son interesantes por sí mismos. Aunque las razones enumeradas
anteriormente son importantes, la mayoría de las personas se convierten en paleontólogos porque les
encantan los fósiles y les fascinan los organismos extintos. ¿En qué otra disciplina sino en la
paleontología podría un descubrimiento apenas un poco más grande que cualquier otro conocido
anteriormente (un nuevo espécimen de dinosaurio gigantesco) llegar a la portada del New York Times?
¿Por qué cualquier cosa con dinosaurios (incluida una de las películas más taquilleras de todos los
tiempos, Jurassic Park y sus secuelas) es inmensamente popular? Aunque los dinosaurios son solo
una pequeña parte de la paleontología, la fascinación popular por lo prehistórico puede extenderse
incluso a los invertebrados del Cámbrico (testigo de la enorme popularidad de los trilobites o la
respuesta al libro Wonderful Life de Stephen J. Gould).
En resumen, hay muchas razones, tanto prácticas como divertidas, para estudiar fósiles. El eminente
paleontólogo de principios del siglo XX William Diller Matthew (escribiendo en 1925 durante el apogeo
del antievolucionismo proveniente del Juicio del “Mono” de Scopes) lo dijo con elocuencia (y con el
lenguaje tradicionalmente masculino de su tiempo, cuando había pocas mujeres). paleontólogos):
Unos pocos hombres, un mero puñado disperso entre los millones de civilizaciones, dedican su vida a
recolectar y estudiar fósiles. Un número mayor muestra un interés más casual en los resultados de estos
estudios. La gran mayoría nunca ha oído hablar de los fósiles o pregunta con indiferencia: "¿Por qué alguien
debería perder el tiempo en estudios tan inútiles?" Esta es la respuesta:
En primer lugar, ¿qué son los fósiles? Son dientes o huesos o caparazones de animales que se
encuentran enterrados en roca sólida. Estos fósiles, restos de animales que vivieron en épocas pasadas
pero que ya no sobreviven, son los registros de la historia de la vida. Los recopilamos, estudiamos y
comparamos para poder reconstruir estos animales extinguidos, para que podamos descubrir, en la medida
de lo posible, en qué se diferenciaron de los que los precedieron y de los que los sucedieron, cómo vivieron
y en qué. ambiente al que fueron adaptados. Nuestro objetivo es reconstruir la historia de la vida durante los
extensos períodos de tiempo transcurridos desde que se formaron las primeras rocas.
La historia actual no es más que una fase pasajera, una etapa en la marcha de los acontecimientos,
pasados, presentes y futuros. No podemos seguir los acontecimientos presentes sin interesarnos vivamente
por el pasado, que explica el presente, y por el futuro, que podemos predecir con mayor certeza si tenemos
un conocimiento adecuado del pasado y del presente. Cuanto más sepamos de éstos, más claramente
podremos discernir las leyes que gobiernan el progreso ordenado de los acontecimientos, más definitiva y
positivamente podremos percibir lo que está por venir, al menos en sus líneas generales. Aquí radica la gran
fascinación de los estudios históricos: en el intento de sintetizar y ordenar la infinita multiplicidad de eventos,
grandes y pequeños, para encontrar las causas subyacentes a cuya interacción se pueden atribuir, para
probar y probar la solidez de nuestras teorías haciéndolas valer sobre otros grupos de eventos, sobre todo
para aplicar la prueba de fuego del cumplimiento de nuestras profecías, la confirmación de nuestras teorías
por nuevos descubrimientos y eventos venideros. Leer el futuro es el anhelo más querido del hombre y se
puede hacer en la medida en que su conocimiento y comprensión del pasado muestren de dónde venimos
y hacia dónde vamos.
Pero la historia, en el sentido ordinario de la palabra, trata sólo de una porción limitada del pasado del
hombre. El mundo en el que vivimos tiene un alcance mucho más amplio y su historia se extiende hacia
atrás a través de enormes períodos de tiempo en comparación con los pocos miles de años que abarca la
historia humana registrada. A partir de estos registros fósiles, los "documentos" de la historia de la tierra, ha
sido posible construir una gran y espléndida ciencia, segura y fija en sus sólidos cimientos y sus líneas más
amplias de estructura, más dudosa y especulativa en algunas de sus trazas más ligeras. y ornamentación.
Aquellos que, a través del trabajo de campo y el estudio, han podido agregar ladrillo por ladrillo para extender
y ampliar su sólida base, que han aprendido las leyes de su arquitectura y han ayudado a construir su
superestructura, quienes a veces han tenido el privilegio de agregar algún pináculo brillante o cornisa favorita
a sus torres resplandecientes, estos hombres han llegado a amar su ciencia más que cualquier otra cosa.
Es su casa la que han ayudado a construir, y su belleza y simetría, sus nobles y apropiadas proporciones y
su perfección los llenan de una admiración y un cariño cada vez mayores.
¿Os maravilláis de que el paleontólogo, absorto en la contemplación de su espléndido edificio, ande un
poco apartado de los caminos de los hombres; ¿Que los pequeños asuntos e intereses personales del
presente fugaz que componen el mundo de sus semejantes, le parecen sólo baratijas y bagatelas sin
importancia? Su campo de visión abarca toda la vida. Su escala de tiempo es tan gigantesca que
empequeñece hasta la insignificancia los siglos de esfuerzo humano. Y las leyes y principios que estudia
son los que controlan toda la gran corriente de la vida, sobre la cual los acontecimientos de nuestra existencia
diaria aparecen como pequeñas ondas superficiales.
Preeminente entre las leyes que gobiernan la arquitectura de nuestro mundo de vida es la evolución. Para
el zoólogo, la ley de la evolución aparece como una teoría, una explicación del mundo de la naturaleza que
se encuentra a su alrededor. Es la única teoría que realmente lo explica, y se ajusta a todos los detalles
maravillosamente complejos de la adaptación, las perfecciones y también las imperfecciones de la estructura
de cada animal y planta de manera tan perfecta y precisa que pocos o ningún zoólogo puede cuestionar la
teoría, sin importar cómo lo hagan. puede disputar sobre el método preciso de su acción. Para el
paleontólogo, sin embargo, la evolución no aparece como una teoría sino como un hecho registrado. No
duda ni puede dudar del desarrollo gradual de razas diversamente especializadas a partir de un tronco
ancestral común a través de una larga serie de gradaciones intermedias. porque tiene ante sí todas estas
etapas en la evolución de la raza conservadas como fósiles, cada una en su lugar apropiado en los estratos
sucesivos de un período geológico. No se trata de deducción sino de observación, al menos en aquellas
razas de animales cuyo registro fósil se ha descubierto; por lo demás, es una cuestión de inferencia obvia.
En cuanto a las causas y métodos de este proceso evolutivo, encuentra amplio espacio para la discusión;
pero del hecho, de la actualidad de ello no puede tener ninguna duda. La evolución no es más una teoría
para el hombre que ha recolectado y estudiado fósiles que la ciudad de Nueva York es una teoría para el
hombre que vive en ella. al menos en aquellas razas de animales cuyo registro fósil ha sido descubierto; por
lo demás, es una cuestión de inferencia obvia. En cuanto a las causas y métodos de este proceso evolutivo,
encuentra amplio espacio para la discusión; pero del hecho, de la actualidad de ello no puede tener ninguna
duda. La evolución no es más una teoría para el hombre que ha recolectado y estudiado fósiles que la ciudad
de Nueva York es una teoría para el hombre que vive en ella. al menos en aquellas razas de animales cuyo
registro fósil ha sido descubierto; por lo demás, es una cuestión de inferencia obvia. En cuanto a las causas
y métodos de este proceso evolutivo, encuentra amplio espacio para la discusión; pero del hecho, de la
actualidad de ello no puede tener ninguna duda. La evolución no es más una teoría para el hombre que ha
recolectado y estudiado fósiles que la ciudad de Nueva York es una teoría para el hombre que vive en ella.
Pero, en verdad, la evolución es sólo un aspecto del orden de la naturaleza, de las relaciones de causa y
efecto, de la continuidad del espacio y el tiempo, que impregnan el universo y nos permiten comprender su
simplicidad de plan, su complejidad de detalle. El paleontólogo, empeñado en añadir año tras año a la masa
de documentos que registran la historia de la vida, en descifrar su significado e interpretar su significación,
no tiene más ocasión de dudar de su continuidad y desarrollo ordenado que el historiador tiene de dudar de
la continuidad y evolución consecutiva de la historia humana, o el estudioso de la actualidad a dudar de que
los acontecimientos de hoy darán lugar a las condiciones de mañana.
Tal es el valor de la paleontología. Proporciona una parte esencial de la evidencia para el estudio científico
de las rocas, que ha hecho posible la enorme expansión de las industrias mineras en las que se basa en
gran medida nuestra civilización material moderna. Su mayor valor radica en aumentar nuestro conocimiento
y ayudarnos a comprender el mundo en que vivimos, rastrear la historia pasada de la vida y encontrar en
ella la explicación del presente, observar el progreso ordenado de la evolución bajo la ley natural desde el
principio. comienzos del mundo hasta nuestros días, para ayudarnos a discernir a través de un mejor
conocimiento del pasado cuál puede ser el curso de los acontecimientos futuros.
—WD Matthew, 1925, Historia Natural 25(2):166–168

PARTE I
EL REGISTRO FÓSIL
Una ventana al pasado

CAPÍTULO 1
EL REGISTRO FÓSIL
En las montañas de Parma y Piacenza se pueden ver multitud de conchas y corales podridos, todavía
adheridos a las rocas… Y si tuviera que decir que tales conchas se crearon y se siguen creando en
lugares similares por la naturaleza del sitio y de los cielos, que tuvieron alguna influencia allí; tal opinión
es imposible para el cerebro capaz de pensar, porque los años de su crecimiento se pueden contar en
las conchas, y se pueden ver conchas tanto más pequeñas como más grandes, que no podrían haber
crecieron sin comida, y no podrían haberse alimentado sin movimiento, pero allí no podían moverse.
Y si queréis decir que fue el Diluvio el que llevó estas granadas a cientos de millas del mar, eso no
puede haber sucedido, ya que el Diluvio fue causado por la lluvia, y la lluvia naturalmente empuja a los
ríos hacia el mar, junto con todo lo que lleva. ellos, y no lleva objetos muertos desde las orillas del mar
hacia las montañas. Y si decís que las aguas del Diluvio subieron después por encima de las montañas,
el movimiento del mar contra el curso de los ríos debe haber sido tan lento que no pudo haber levantado
nada más pesado que él mismo.
—Leonardo da Vinci, c. 1500
FIGURA 1.1 Ilustración del siglo XVII de ammonoideos fósiles (Cornua ammonis, o “piedras de serpiente”) dibujadas para la mon ografía
publicada póstumamente por Robert Hooke (1703). Hooke fue uno de los científicos más versátiles de su época y el padre de la paleontología
y la microscopía en Gran Bretaña.
¿QUÉ ES UN FÓSIL?
Cuando recogemos fósiles en un corte de carretera o vemos un esqueleto de dinosaurio en un museo,

no tenemos ningún problema en conectarlo con algún tipo de organismo extinto. Hemos sido
condicionados desde nuestra educación temprana para interpretar los fósiles como restos de
organismos extintos, y nos resulta difícil imaginar otra explicación.
Sin embargo, hace siglos, tal interpretación no era automática ni fácil de hacer. Los antiguos griegos
interpretaron los huesos gigantes de mamuts como los restos de gigantes míticos, pero quedaron
desconcertados por las conchas marinas que se encontraron a cientos de metros sobre el nivel del mar
y millas tierra adentro. ¿Había el mar cubierto alguna vez la tierra, o estos objetos habían crecido dentro
de las rocas como lo hacen los cristales? En el siglo VIantes de Cristo., Jenófanes de Colofón vio las
conchas marinas en lo alto de un acantilado en la isla de Malta y sugirió que el mar alguna vez cubrió
la tierra. La declaración más antigua registrada de que los fósiles son los restos de animales que alguna
vez vivieron y que fueron sepultados en rocas fue hecha por Xanthos de Sardis alrededor del año
500antes de Cristo. Aristóteles (n. 384antes de Cristo.) sugirió que los fósiles de peces eran restos de animales
marinos que nadaron en las grietas de las rocas y quedaron varados allí, y sus ideas fueron influyentes
durante los siguientes 2000 años.
Desde los últimos días del Imperio Romano, casi todas las personas de la sociedad europea fueron
criadas para creer en la interpretación literal del libro de Génesis, y las historias de los 6 días de la
Creación y el Diluvio de Noé colorearon su visión de las rocas y los fósiles. Para los que estamos a
principios del siglo XXI, una concha de caracol fósil se parece tanto a sus descendientes vivos que no
podemos imaginar otra explicación. Olvidamos que la mayoría de las personas de esa época (aparte
de los pescadores) tenían una familiaridad limitada con la vida en el fondo del océano. De hecho,
muchos fósiles no se parecen a nada que los europeos del siglo XV pudieran haber visto. Hasta que se
descubrió el nautilus con cámara viviente en 1829,higo. 1.1)? ¿Quién podría imaginar que los extraños
objetos en forma de bala conocidos como belemnites (higo. 1.2) también estaban relacionados con el
calamar? Incluso hoy en día, la mayoría de las personas que recogen los extraños objetos cilíndricos
conocidos como crinoideos columnales (higo. 1.2) no los reconocen como parientes de la estrella de
mar o el erizo de mar, porque solo unas pocas personas han visto los raros crinoideos con tallo que aún
viven en el fondo marino. Durante siglos, los estudiosos quedaron impresionados con los patrones en
forma de estrella en el centro de las columnas (y los patrones radiales en los corales fósiles) y pensaron
que habían sido producidos por rayos o que habían caído del cielo; se las conocía como “piedras
estrella” (Lapis stellaris o Astroites stellis).
FIGURA 1.2 Ilustraciones de 1565 de Conrad Gesner de belemnites en forma de bala y crinoideos columnales, ninguno de los cual es se
parecía a organismos marinos familiares para los europeos del Renacimiento. Para muchos de ellos, incluido Gesner, el patrón en forma de
estrella de algunos tallos de crinoideos sugería que podrían ser producidos por estrellas fugaces.
Durante la Edad Media y el Renacimiento, los eruditos comenzaron a especular sobre el significado
de los fósiles, produciendo una amplia gama de interpretaciones. Originalmente, la palabra “fósil” (del
latín Fosilis, “desenterrado”) se aplicaba a cualquier objeto extraño que se encontraba dentro de una
roca. Estos incluían no solo los restos orgánicos que llamamos fósiles, sino también cristales y
concreciones y muchas otras estructuras de origen no orgánico. La mayoría de los eruditos pensaron
que los fósiles se habían formado espontáneamente dentro de la roca; se pensaba que aquellos que
parecían organismos vivos se habían arrastrado o caído en grietas y luego se habían convertido en
piedra. Otros pensaron que se cultivaron en rocas a partir de semillas o que se cultivaron a partir de
huevas de peces arrastradas a las grietas durante el Diluvio de Noé. Muchos eruditos pensaron que
eran "bromas de la naturaleza" sobrenaturales (lusus naturae) o "piedras talladas" producidas por
misteriosas "fuerzas plásticas". Todavía otros los consideraban obras del Diablo, colocados en las rocas
para sacudir nuestra fe. Tan pintorescas y cómicas como estas ideas nos parecen hoy, en su propio
tiempo eran perfectamente racionales para las personas que creían en una interpretación literal de
Génesis, y pensaban que la tierra había sido creada tal como la vemos hace unos 6000 años, con poca
o ningún cambio desde entonces, excepto por la decadencia y degradación debido al pecado de Adán.
Sin embargo, algunos hombres del Renacimiento se adelantaron a su tiempo. Alrededor de 1500,
Leonardo da Vinci (1452-1519) reconoció que las conchas fósiles de los montes Apeninos del norte de
Italia representaban la vida marina antigua, aunque estaban a kilómetros de la costa. A diferencia de
sus contemporáneos, que pensaban que el Diluvio había arrastrado los fósiles allí, da Vinci se dio
cuenta de que no podían haber llegado tan lejos en 40 días, y que muchas conchas eran demasiado
frágiles para haber viajado tan lejos. Muchas conchas estaban intactas y en posición de vida y se
parecían a las comunidades modernas que se encuentran cerca de la orilla del mar; claramente no
fueron transportados. En algunos lugares, había muchos lechos de conchas separados por estratos no
fosilíferos, por lo que claramente no se debieron a una sola inundación. Sin embargo, la mayoría de las
ideas de da Vinci permanecieron en sus cuadernos inéditos. Incluso si hubiera tratado de publicitarlos,
En 1565, el médico suizo Conrad Gesner (1516-1565) publicó De rerum Fosilium ("Sobre la
naturaleza de los fósiles"), el primer trabajo que realmente ilustraba los fósiles. Con este paso, las vagas
descripciones verbales de autores anteriores podrían hacerse más precisas (higo. 1.2). Gesner basó
sus descripciones tanto en sus propias colecciones como en las de sus amigos, comenzando la tradición
moderna de intercambio, análisis y comparación científicos. Gesner estaba en lo correcto al comparar
la mayoría de los fósiles con sus parientes vivos, pero pensó que algunos objetos (columnas crinoideos,
belemnitas) se formaron por precipitación mineral. Como la mayoría de sus contemporáneos, Gesner
interpretó los fósiles como representaciones sobrenaturales de “formas ideales” neoplatónicas y no
exploró la mayoría de las implicaciones que hoy nos parecen obvias.
A través de todos estos escritos tempranos, se disputaron cuatro preguntas principales sobre los
fósiles:
1. ¿Son los fósiles realmente restos orgánicos?

2. ¿Cómo llegaron a las rocas?
3. ¿Cuándo llegaron allí? ¿Cuando se estaba formando la roca o mucho después?
4. ¿Cómo se petrificaron?
Las respuestas esencialmente modernas a todas estas preguntas fueron propuestas por primera vez
por un danés llamado Niels Stensen, conocido por las generaciones posteriores por la versión latinizada
de su nombre, Nicolaus Steno (1638-1686). Steno fue el médico de la corte del Gran Duque de Toscana,
por lo que fue una de las personas con mayor formación científica de su tiempo. También tuvo amplia
oportunidad de ver las conchas en las rocas de los Apeninos sobre Florencia. En 1666, tuvo la
oportunidad de diseccionar un gran tiburón atrapado cerca de la ciudad portuaria de Livorno. Una mirada
cercana a la boca del tiburón mostró que sus dientes se parecían mucho a los fósiles conocidos como
"piedras de la lengua" (glossopetrae), que se consideraban lenguas petrificadas de serpientes o
dragones (higo. 1.3). Steno se dio cuenta de que las piedras de la lengua eran en realidad dientes de
tiburón antiguos, y que las conchas fósiles fueron producidas por organismos que alguna vez estuvieron
vivos.
FIGURA 1.3 Ilustración de Steno de 1669 de la cabeza de un tiburón, que muestra que las "piedras de la lengua" o glossopetrae son
extremadamente similares a los dientes de tiburón modernos.
En 1669, Steno publicó De solido intra solidum naturaliter contento dissertationis prodromus
("Precursor de una disertación sobre un sólido naturalmente contenido dentro de un sólido"). El título
puede parecer peculiar al principio, hasta que te das cuenta del problema central al que se enfrentó
Steno: ¿Cómo entraron los objetos sólidos (como fósiles o cristales) dentro de la roca sólida? Steno se
dio cuenta de que la piedra arenisca que la encerraba debió haber sido arena suelta y luego se petrificó
en piedra arenisca. Con esta idea, anuló la antigua suposición de que todas las rocas se habían formado
exactamente como las vemos durante los primeros días de la Creación. Steno amplió esta idea a una
comprensión general de la edad relativa de las características geológicas. Los fósiles encerrados en
roca moldeada a su alrededor deben ser más antiguos que la roca en la que yacen. Por otra parte, los
cristales que claramente atraviesan el tejido preexistente de una roca deben haber crecido dentro de la
roca después de que se formó. A partir de esto, Steno generalizó los principios de superposición,
horizontalidad original y continuidad original que son los principios fundamentales de la geología
histórica y la estratigrafía.
Mientras se publicaba el Prodromus, Steno se convirtió al catolicismo y renunció a sus intereses
científicos, por lo que el "precursor" nunca fue seguido por la disertación prometida. Eventualmente fue
nombrado obispo de Titiopolis, una región en el este de Europa que no se había convertido al
catolicismo, por lo que nunca vivió allí ni ministró a su gente. En cambio, regresó a Dinamarca para
servir a la Iglesia por el resto de su vida.
En la época en que aparecieron los escritos de Steno, un científico británico pionero llegó a
conclusiones similares. Robert Hooke (1635–1703) es más conocido como el “padre de la microscopía”,
porque construyó uno de los primeros microscopios e hizo los primeros dibujos de microorganismos y
los detalles de la estructura celular. En 1665, Hooke hizo observaciones de muchos objetos naturales,
incluidos los primeros dibujos precisos de fósiles, que se publicaron póstumamente en 1705 (higo. 1.1).
Hooke incluso sugirió que los fósiles podrían ser útiles para hacer comparaciones cronológicas de rocas
de edad similar, al igual que las monedas romanas se usaban para fechar eventos históricos antiguos
en Europa. Especuló que las especies tenían un "tiempo de vida" fijo, ya que muchos de los fósiles que
estudió no tenían contrapartes vivas. Este fue uno de los primeros indicios de la extinción de las
especies, porque pocas personas en ese momento dudaron de que todas las especies en la Tierra se
habían creado 6000 años antes y todavía estaban vivas.
Sin embargo, la mayoría de las ideas de Hooke y Steno no serían aceptadas hasta dentro de un
siglo. A principios de 1700, las ideas sobre los fósiles todavía estaban fuertemente influenciadas por la
Biblia. Por ejemplo, en 1726, el naturalista suizo Johann Scheuchzer (1672–1733) describió un gran
fósil como “el esqueleto óseo de uno de esos hombres infames cuyos pecados trajeron al mundo la
terrible desgracia del Diluvio”. Lo llamó Homo diluvii testis (“Hombre, testigo del Diluvio”).
Desafortunadamente, debido a que la anatomía comparativa no era muy sofisticada en ese momento,
su espécimen resultó ser una salamandra fósil gigante (higo. 1.4). Otro erudito, Johann Beringer (1667-
1740), decano de la facultad de medicina de Wurzburg, Alemania, estaba fascinado con las
"petrificaciones" que los coleccionistas le habían traído de las colinas locales. Algunos se parecían a
ranas, conchas y muchos otros objetos naturales; otros tenían estrellas y muchas otras formas y
patrones curiosos. En 1726, cuando Beringer estaba a punto de publicar una monografía masiva de sus
"piedras talladas", dos colegas a quienes Beringer había ofendido confesaron la broma. Habían tallado
las piedras con figuras, adivinando correctamente que él era lo suficientemente crédulo para aceptarlas,
pero su advertencia llegó demasiado tarde para detener la publicación del engaño. Beringer murió como
un hombre arruinado, gastando su último pfennig tratando de volver a comprar todas las copias de su
libro.
FIGURA 1.4 Homo diluvii testis de Johann Scheuchzer, u “Hombre, testigo del Diluvio”, descrito en 1726. Desafortunadamente, l as
habilidades anatómicas de Scheuchzer no estaban a la altura de su conocimiento bíblico, ya que en realidad es el fósil de una salamandra
gigante.
Sin embargo, a mediados del siglo XVIII comenzaron a prevalecer los conceptos naturalistas de los
fósiles. Cuando Linneo publicó la primera edición de su histórica clasificación de toda la vida, Systema
naturae, en 1735, los fósiles fueron tratados y nombrados como si fueran animales vivos. Alrededor de
1800, el barón Georges Cuvier (1769–1832) hizo grandes avances en la anatomía comparada,
demostrando hábilmente que ciertas características anatómicas, como garras y dientes afilados o
pezuñas y dientes rechinantes, estaban correlacionadas. Se volvió tan experto en este conocimiento
que inició la tradición paleontológica de predecir partes desconocidas del animal en comparación con
la anatomía conocida de parientes cercanos. Cuvier también demostró que los huesos de mastodontes
y mamuts eran los restos de bestias parecidas a elefantes que claramente debían extinguirse.Capítulo
6). Antes de ese momento, la mayoría de la gente no podía aceptar el hecho de la extinción, porque iba
en contra de su noción de la Divina Providencia. Después de todo, si Dios velara por el gorrión,
seguramente no permitiría que ninguna de sus creaciones se extinguiera. Cuvier se convirtió en el
fundador de la anatomía comparada y la paleontología de vertebrados y sacó gran parte de la
paleontología del sobrenaturalismo bíblico y la colocó en una base comparativa firme.
En la década de 1790, el ingeniero británico William Smith (1769–1839) estaba inspeccionando
Inglaterra para las grandes excavaciones de canales impulsadas por la Revolución Industrial. A partir
de estas exposiciones de canales frescos y visitas regulares a las minas, Smith comenzó a darse cuenta
de que los fósiles mostraban un patrón regular: cada formación tenía un conjunto diferente de fósiles.
Como escribió en 1796, quedó impresionado por “el maravilloso orden y la regularidad con que la
naturaleza se ha deshecho de estas producciones singulares [fósiles] y ha asignado cada una a su
propia clase y estrato peculiar”. Smith fue tan bueno reconociendo los fósiles de cada formación que
asombró a los coleccionistas privados al identificar correctamente las capas de las que procedían sus
especímenes. Usó esta comprensión de la sucesión de la fauna para mapear los estratos de Inglaterra
y Gales, que culminó en el primer mapa geológico moderno, finalmente publicado en 1815.
Aproximadamente al mismo tiempo, Cuvier y su colega Alexandre Brongniart estaban mapeando fósiles
y estratos en la cuenca de París y también comenzaron a darse cuenta de que había una sucesión
regular de fósiles que diferían de una formación a otra. En dos regiones diferentes (aparentemente de
forma independiente), tanto Smith en Inglaterra como Cuvier y Brongniart en Francia hicieron el
descubrimiento que finalmente condujo a nuestros conceptos modernos de bioestratigrafía como
herramienta para desentrañar la historia de la Tierra.
En el momento de la publicación de El origen de las especies de Darwin en 1859, la comprensión de
la complejidad del registro fósil había llegado al punto en que pocos eruditos tomaron literalmente el
Diluvio de Noé. Sin embargo, las nociones sobre lo que nos dice el registro fósil sobre la historia y la
evolución de la vida han seguido cambiando, como veremos en capítulos posteriores.
¿CÓMO SE CONVIERTE UN ORGANISMO EN FÓSIL?
Ser paleontólogo es como ser médico forense, excepto que todos los testigos están muertos y toda la
evidencia ha quedado bajo la lluvia durante 65 millones de años.
—Mike Brett-Surman, 1994
Hay más de 1,5 millones de especies de plantas y animales nombradas y descritas en la Tierra en este
momento, y probablemente muchas más que nunca han sido nombradas o descritas. Algunas
estimaciones sitúan el número total entre 4,5 y 10 millones de especies. Sin embargo, el registro fósil
conserva solo una pequeña fracción de este total y lo hace de manera muy selectiva. Algunos grupos
de organismos con partes duras (como conchas, esqueletos, madera) tienden a fosilizarse fácilmente y
se sabe mucho sobre su pasado. Muchos otros son de cuerpo blando y rara vez se fosilizan, por lo que
la paleontología tiene poco que decir sobre su historia. El estudio de cómo los organismos vivos se
fosilizan se conoce comotafonomía(Griego: “leyes de entierro”).
Hay varias formas de tener una idea de cuán improbable puede ser la fosilización. Por ejemplo, los
estudios biológicos modernos muestran que el fondo marino típico suele estar lleno de conchas. Un
cuarto de metro cuadrado de lecho marino frente a Japón (Thorson, 1957) produjo 25 individuos de un
bivalvo grande (Macoma incongrua), 160 de una concha de berberecho más pequeña
(Cardiumhungerfordi) y 12 de concha de colmillo (Dentalium octangulatum). La edad media de estos
moluscos es de 2 años. A este ritmo, habría 1000 conchas en solo 10 años, o 100 millones en un millón
de años, ¡más de un cuarto de metro cuadrado! Extrapolado a todo el lecho marino ya lo largo del
tiempo geológico, esto sugiere que se podría haber fosilizado una asombrosa cantidad de conchas. En
realidad, ¡esa pequeña área del lecho marino cerca de Japón podría producir más conchas fosilizables
de las que se conocen en todo el registro fósil! Claramente, la mayoría de los organismos no se
convierten en fósiles.
El estudio de la tafonomía se ha vuelto muy popular en los últimos 40 años por una sencilla razón:
para comprender e interpretar el registro fósil preservado, primero debe determinar cómo los procesos
tafonómicos han sesgado su muestra. Desde el momento en que muere un organismo, hay una
tremenda pérdida de información a medida que se descompone y es pisoteado, volcado y roto antes de
ser enterrado. Cuanta más información perdida podamos reconstruir, más fiables serán nuestras
hipótesis científicas. En este sentido, todo paleontólogo tiene que actuar como investigador de la escena
del crimen/médico forense/patólogo forense/detective, determinando qué mató a la víctima y tratando
de reconstruir los hechos en la “escena del crimen”.
El primer paso es determinar qué tipo de fosilización ha tenido lugar. La mayoría de los fósiles han
sido dramáticamente alterados de la composición original del espécimen y, a menudo, su forma y textura
originales son difíciles de determinar a menos que uno tenga alguna idea de lo que sucedió. Los
principales tipos de procesos de preservación se discuten a continuación.
Restos Inalterados
En unos pocos casos excepcionales, los organismos se conservan con la mayoría de sus tejidos
originales intactos. Se han encontrado mamuts lanudos de la Edad de Hielo descongelándose de la
tundra siberiana con todos sus tejidos blandos esencialmente liofilizados, incluidas sus últimas comidas
en sus tractos digestivos (higo. 1.5A). Algunos eran tan frescos que los humanos y los animales podían
comer su carne de 30.000 años sin efectos nocivos. Un rinoceronte lanudo de la Edad del Hielo fue
encontrado intacto en una filtración de petróleo polaca; el petróleo decapado el espécimen y previno la
descomposición. Estos ejemplos son extremadamente raros, pero cuando ocurren, nos brindan una
visión detallada del color, la dieta, los músculos, la textura del cabello y otras características anatómicas
que los paleontólogos rara vez ven.
Algunos fósiles se han descompuesto y los tejidos blandos han desaparecido, pero sus partes duras
no se han alterado. Los famosos pozos de alquitrán de Rancho La Brea en Los Ángeles están llenos
de huesos de entre 35 000 y 9000 años de antigüedad que conservan su composición original, pero
están encurtidos en alquitrán, por lo que son negros y huelen a petróleo (higo. 1.5B). Sin embargo,
queda suficiente de su química original como para que los científicos hayan podido extraer su ADN y
compararlo con el de sus parientes vivos. De manera similar, muchas conchas (particularmente las del
Pleistoceno) todavía tienen su material de concha original inalterado, incluida la capa iridiscente de
aragonítico "nácar" que con frecuencia recubre su interior. En algunos casos, se han encontrado
ammonites del Cretácico con su aragonito original (nácar o “nácar”, la forma menos estable de
carbonato de calcio) intacto, pero hay pocos fósiles mucho más antiguos que este que conserven su
aragonito original.
FIGURA 1.5 (A) Un mamut congelado descubierto en 1901 en Beresovka, Siberia, estaba esencialmente inalterado, excepto por la
congelación. Todavía tenía su última comida en la boca y el estómago lleno. La mayor parte de la piel y la carne de la cabeza y el tronco se
la habían comido los lobos, a pesar de que tenía 30.000 años. (Imagen #296538, cortesía de la biblioteca del Museo Americano de Historia
Natural.) (B) Huesos fósiles típicos de 40,000 años de antigüedad de los pozos de alquitrán de Rancho La Brea en Los Ángeles, California.
Todavía conservan su material óseo original, pero han sido conservados en alquitrán. (Cortesía del Museo de Historia Natural del Condado
de Los Ángeles).
La conservación en ámbar es un caso especial (higo. 1.6A). Estos especímenes se fosilizan cuando
la resina del árbol rezuma hacia abajo y atrapa insectos, arañas e incluso ranas y lagartijas. La resina
luego se endurece y forma un sello hermético alrededor del organismo. La mayoría de los especímenes
son solo películas carbonizadas de insectos y arañas, pero algunos están tan bien conservados que
sus bioquímicos originales aún están intactos. Algunas de estas moléculas del cuerpo del insecto se
han extraído y secuenciado con éxito, casi como se muestra en la película Jurassic Park, pero la mayor
parte del material genético está tan incompleto que nunca podremos reconstruir un organismo completo.
Sin embargo, a diferencia de Jurassic Park, no es posible secuenciar el ADN en la sangre del estómago
de los mosquitos; eso es pura ciencia ficción.
permineralización
Muchos tejidos biológicos están llenos de poros y canales. Los huesos de los animales son muy
porosos, especialmente en la cavidad de su médula, y la mayoría de la madera está llena de canales y
poros. Después de que las partes blandas se descomponen, estas partes duras se entierran y luego se
impregnan con el agua subterránea que fluye a través de ellas. En el agua subterránea, podría haber
carbonato de calcio o sílice disueltos, que se precipitan y llenan los poros, cementando completamente
el hueso o la madera en una roca sólida. A diferencia del reemplazo (discutido a continuación), se
ingresa material nuevo, pero no se elimina nada del material original. Los famosos troncos fósiles
multicolores del Bosque Petrificado en Arizona (higo. 1.6B) son permineralizados por sílice, y muchos
otros ejemplos de madera y huesos petrificados son permineralizados por carbonato. La
permineralización puede ser tan completa que incluso se conservan los detalles de la estructura celular.
recristalización
Algunas conchas están hechas de minerales relativamente inestables, como el aragonito. Una vez que
las conchas abandonan las condiciones de la superficie, la mayor parte del aragonito vuelve a la forma
más estable de carbonato de calcio, el mineral calcita (higo. 1.7). En otros casos, las conchas hechas
de diminutos cristales de calcita se recristalizan en cristales más grandes. En estos casos, se conserva
la forma original del fósil, pero la diferencia en la textura es evidente bajo el microscopio.
FIGURA 1.6 (A) Esta mosca atrapada en ámbar conserva hasta los detalles más finos de las alas y las cerdas, pero la mayor par te del
material orgánico original se ha degradado. (De Wikimedia Commons.) (B) La madera petrificada del Bosque Petrificado Triásico de Arizona
ha sido completamente permineralizada con sílice, preservando los delicados tejidos vegetales y la estructura celular. (Foto del autor.)
FIGURA 1.7 Muchos procesos diagenéticos diferentes pueden convertir el material original en un fósil. Si se conserva en areni sca (patrón
punteado), la arena puede llenar la cavidad original del fósil, dejando un molde. Si el material esquelético original se disuelve, puede quedar
un vacío que puede ser llenado por otro mineral. Si se conserva en piedra caliza (patrón de ladrillo), el lodo de carbonato d e grano fino
puede llenar el vacío original, o puede llenarse por precipitación de cemento (que puede ser calcita, pero también sílice u otros minerales).
Si el material esquelético original era carbonato, por lo general se recristaliza en calcita cristalina gruesa, pero también puede disolverse y
dejar un vacío.
Disolución y Reemplazo
A medida que el agua se filtra a través de los sedimentos llenos de conchas o huesos, el material original
también tiende a disolverse (higo. 1.7). Si el fósil se disuelve y deja un vacío, la forma del fósil se
conserva en los sedimentos circundantes. El relleno interno de este espécimen se conoce como molde
interno (higo. 1.8A) osteinkern(Alemán: "molde de piedra"). El molde externo del espécimen a menudo
también se conserva. En otros casos, el vacío se llena con sedimentos y se forma un molde natural del
fósil, imitando al original con detalles sorprendentes. El hueso original o el material del caparazón
también se pueden reemplazar sin dejar un vacío. En estos casos, la calcita, el aragonito o el fosfato
originales se disuelven átomo por átomo, y otro mineral precipita casi inmediatamente en su lugar. Esto
es más fácil de detectar cuando un fósil está hecho de algún mineral que claramente no es original,
como los braquiópodos calcíticos ahora hechos de sílice o pirita (higo. 1.8B).
FIGURA 1.8 (A) Los moldes internos formados al llenar la cavidad dejada por un fósil disuelto se conocen como steinkerns. En este
espécimen, el caparazón de estos braquiópodos pentamerid se ha disuelto, dejando un steinkern con hendiduras donde alguna vez
estuvieron las particiones internas. (B) Todas las conchas de braquiópodos articulados están hechas originalmente de calcita, pero estos
especímenes han sido reemplazados por pirita (arriba) y sílice (abajo). En este último caso, la sustitución silícea permite g rabar la muestra
en piedra caliza con ácido y conserva las delicadas espinas. (Fotos del autor.)
FIGURA 1.9 (A) Las películas carbonizadas son todo lo que queda de la mayoría de los fósiles de graptolitos, aunque aún puede n conservar
suficientes detalles para ser identificables. Estos graptolitos también han sido alineados por las corrientes. (Foto cortesía de RB Rickards.)
(B) El contorno del cuerpo de este ictiosaurio, un reptil marino, se conserva en una película carbonizada alrededor del esque leto. (Foto
cortesía de R. Schoch, Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart.)
Carbonización
Muchos fósiles se conservan como películas delgadas de carbono en los planos de lecho de areniscas
y lutitas (higo. 1.9). Cuando el organismo muere, la mayoría de los gases y materiales orgánicos
volátiles se dispersan y dejan un residuo de carbón similar al carbón, en forma de una película negra
que conserva el contorno y, a veces, las estructuras detalladas del organismo. Este tipo de preservación
es típico de la mayoría de los fósiles de plantas; de hecho, el carbón es la película carbonizada
acumulada de innumerables plantas. Hay muchos ejemplos de fósiles de animales carbonizados,
especialmente entre los graptolitos (higo. 1.9A), que prácticamente siempre se conservan como
películas carbonizadas. También se conservan fósiles de insectos del Eoceno en extraordinaria calidad
en lugares como Florissant, Colorado, y los contornos corporales de ictiosaurios del Jurásico se
encuentran en Holzmaden Shale en Alemania (higo. 1.9B).
¿QUÉ FACTORES AFECTAN AL POTENCIAL DE FOSILIZACIÓN DE UN ORGANISMO?
Ahora volvamos a nuestros museos geológicos más ricos y ¡qué espectáculo insignificante
contemplamos! Todos admiten que nuestras colecciones son imperfectas. Se conocen muchas
especies fósiles a partir de especímenes únicos y, a menudo, rotos. Solo una pequeña porción de la
tierra ha sido explorada geológicamente, y ninguna parte con suficiente cuidado. Las conchas y los
huesos se descomponen y desaparecen cuando se dejan en el fondo del mar, donde no se acumulan
sedimentos. Nos equivocamos cuando asumimos que los sedimentos se depositan sobre todo el lecho
del mar lo suficientemente rápido como para incrustar restos fósiles.
—Charles Darwin,Sobre el origen de las especies, 1859
Como sugiere la lista de modos de conservación, hay muchos factores que afectan el potencial de
conservación de un organismo muerto. Estos factores operan en diferentes etapas en la "historia de
vida de un fósil".Figura 1.10muestra un resumen esquemático de la secuencia de tales procesos. Del
ensamblaje original completo de organismos vivos, conocido como “ensamblaje de vida” obiocenosis,
pueden ocurrir muchos eventos que descartan ciertos organismos, dejando un conjunto de muerte
mucho más pequeño otanatocenosis.
El proceso de ruptura y descomposición de los organismos inmediatamente después de la muerte
se conoce comonecrólisis(literalmente, "ruptura en la muerte"). Por ejemplo, la tanatocenosis en un
lecho marino moderno consistirá principalmente en caparazones de moluscos duraderos; todos los
invertebrados de cuerpo blando de la biocenosis viva, como las medusas marinas y los gusanos, se
han descompuesto. Numerosos estudios han documentado los sesgos inherentes a los procesos de
muerte y descomposición y han estimado el potencial de conservación de varios invertebrados marinos.
Por ejemplo, Johnson (1964), Stanton (1976) y Schopf (1978) censaron la fauna de invertebrados
marinos en tres regiones diferentes (Tomales Bay, California; la plataforma del sur de California y Friday
Harbor, Washington, respectivamente), y luego estimaron qué organismos tenían el mayor potencial de
conservación. Los tres estudios concluyeron que es probable que entre el 25 % y el 30 % de la fauna
se conserve en el registro fósil, con caracoles y almejas que tienen el mejor potencial, y los grupos de
cuerpo blando tales como platelmintos, gusanos poliquetos segmentados (que pueden constituir el 40%
de las especies en los hábitats marinos poco profundos modernos) y otros organismos similares a
gusanos (sipuncúlidos, foronídeos, y equiúridos) que tienen muy pocas posibilidades de fosilización.
Algunos artrópodos (como los cangrejos y los percebes de caparazón grueso) pueden fosilizarse, pero
otros crustáceos de caparazón delgado (como los camarones) rara vez lo hacen. Algunos
equinodermos de caparazón grueso (como los erizos de mar) se fosilizan, pero las estrellas de mar y
las estrellas frágiles tienen pocas posibilidades de convertirse en fósiles. Algunos artrópodos (como los
cangrejos y los percebes de caparazón grueso) pueden fosilizarse, pero otros crustáceos de caparazón
delgado (como los camarones) rara vez lo hacen. Algunos equinodermos de caparazón grueso (como
los erizos de mar) se fosilizan, pero las estrellas de mar y las estrellas frágiles tienen pocas posibilidades
de convertirse en fósiles. Algunos artrópodos (como los cangrejos y los percebes de caparazón grueso)
pueden fosilizarse, pero otros crustáceos de caparazón delgado (como los camarones) rara vez lo
hacen. Algunos equinodermos de caparazón grueso (como los erizos de mar) se fosilizan, pero las
estrellas de mar y las estrellas frágiles tienen pocas posibilidades de convertirse en fósiles.
FIGURA 1.10 Resumen esquemático de los procesos de fosilización. En cada paso, se pierde un porcentaje mayor del ensamblaje o riginal,
hasta que solo queda una pequeña fracción (área gris).
Además, Schopf (1978) encontró que también había diferencias basadas en el sustrato y la ecología.
Los organismos que viven en lodo, arena o sustratos rocosos parecen fosilizarse casi igualmente bien,
aunque los fondos fangosos tienen el mejor potencial (porque representan aguas tranquilas con pocas
corrientes energéticas) y los hábitats rocosos el peor (porque rara vez están enterrados y la ola
golpeando se rompen las conchas rápidamente). Aún más sorprendente fue la diferencia entre los tipos
ecológicos. Alrededor del 67% de los organismos sedentarios (herbívoros y filtradores) están
fosilizados, pero los carnívoros y los detritus móviles se conservan con mucha menos frecuencia (16%
a 27% de los taxones). Schopf señaló que los herbívoros y los filtradores tienden a tener esqueletos
más pesados, o incluso pueden ser masas sólidas de calcita (como los corales), mientras que los
detritus y los carnívoros tienen esqueletos mucho más livianos y menos duraderos, porque deben
moverse para encontrar su alimento. Una estimación de la proporción de herbívoros a carnívoros a
partir de dichos datos estaría distorsionada y no reflejaría las verdaderas proporciones biológicas de
herbívoros a carnívoros.
Kidwell (2001) analizó 85 conjuntos de datos diferentes de moluscos marinos, comparando conjuntos
vivos con conjuntos muertos representados por las conchas. Encontró que, aunque los números
absolutos variaban entre las muestras, los organismos más abundantes en la muestra viva también
eran los del conjunto muerto, y la clasificación relativa de las especies más abundantes de la más a la
menos abundante aún se conservaba. En algunos casos, la abundancia relativa de organismos fue
mayor en los conjuntos de muerte, porque los conjuntos promediaron un largo intervalo de tiempo
(promedio de tiempo) y tendieron a acumular algunos de los taxones más raros. De hecho, tres especies
que no se encontraron en el conjunto vivo se encontraron en el conjunto muerto, por lo que incluso los
taxones raros se muestrean durante intervalos de tiempo lo suficientemente largos. Esta relación simple
se fortalece aún más cuando cambia el tamaño del tamiz para permitir que se incluyan las conchas más
pequeñas. En tales casos, obtiene un muestreo aún mejor, porque se incluyen los juveniles, aunque en
algunos casos las muestras vivas pueden estar distorsionadas en relación con los conjuntos de muerte
si ha habido una afluencia reciente de caparazones de larvas.
Después de que se acumula un conjunto de muerte, muchos otros factores operan en las partes
duras para romperlas y dispersarlas, por lo que un porcentaje aún menor termina enterrado para una
futura fosilización. Estos procesos ocurren después de la necrólisis y se conocen
comobioestratinomía(en términos generales, "las leyes por las cuales los seres vivos se estratifican").
Estos agentes de destrucción pueden ser biológicos, mecánicos o químicos.
Agentes biologicos
Los agentes biológicos son el factor más importante en la mayoría de los ambientes, tanto marinos
como terrestres. Tanto los depredadores como los carroñeros son muy activos en romper conchas y
huesos para extraer casi toda la nutrición útil de ellos. En el lecho marino, una variedad de organismos
(especialmente peces, cangrejos y langostas) son efectivos para romper las conchas y extraer su
contenido de alimento. En un conjunto interesante de experimentos, Plotnick (1986) enterró camarones
muertos en sedimentos marinos y luego monitoreó su descomposición. Encontró que los carroñeros
(probablemente cangrejos) rompieron la mayoría de ellos muy rápidamente, incluso si estaban
enterrados a una profundidad de 10 cm. Los organismos excavadores también fueron muy importantes
para perturbar, romper y consumir los cadáveres. Solo si se enterraban a más de 10 cm de profundidad
en aguas relativamente anóxicas, los cadáveres de camarones duraban, pero eventualmente incluso
estos se descompusieron debido a la acción bacteriana. Briggs (1995) resumió una variedad de estudios
similares en tafonomía experimental.
Además de los depredadores y los carroñeros que rompen las conchas para extraer partes blandas
para alimentarse, las propias conchas están sujetas a otros agentes biológicos de destrucción. Los más
importantes de estos son los organismos que utilizan la concha como sustrato o como fuente de
alimento o nutrientes. Una variedad de organismos, incluyendo algas perforadoras, esponjas
perforadoras, gusanos y briozoos, erosionan agujeros y canales en caparazones muertos y
eventualmente los debilitan hasta que se desmoronan.
En tierra, una variedad de depredadores y carroñeros trabajan muy rápidamente para romper los
cadáveres o la vegetación. Una vez que un árbol cae en el bosque, una amplia variedad de organismos,
desde termitas, hormigas, escarabajos y gusanos, hasta hongos y bacterias de varios tipos, lo reducen
a material orgánico que puede reciclarse nuevamente en la cadena alimentaria. Los estudios de
animales en la sabana africana han demostrado que existe un orden jerárquico distinto entre los
depredadores y los carroñeros (higo. 1.11). Después de que los leones derriban a su presa, no solo
consumen la mejor carne, sino que incluso pueden romper algunos huesos. Poco después, las hienas
y los chacales se acercan para recoger la carne restante y romper los huesos para extraer la médula.
Los buitres revolotean cerca y obtienen las sobras que pueden. Finalmente, las hormigas y los
escarabajos derméstidos despojan a los huesos de los últimos restos de tejido blando, incluidos
tendones y cartílagos. Pero estos carroñeros no son los únicos agentes biológicos importantes de
destrucción. Si los huesos permanecen expuestos, es probable que sean pisoteados por manadas de
antílopes o cebras y rápidamente se dispersen y se reduzcan a astillas.
FIGURA 1.11 Los procesos de muerte, descomposición, recolección y entierro actúan sobre los organismos de la sabana africana, como
este antílope. Solo una pequeña fracción de sus huesos tiene la oportunidad de llegar al registro fósil. (Reimpreso con permiso del editor de
Life History of a Fossil, por Pat Shipman, Cambridge, Mass.: Harvard University Press. Cortesía de Pat Shipman.)
En resumen, el factor clave que evita la destrucción biológica es el entierro rápido.

Agentes Mecánicos
Los agentes mecánicos de destrucción, como el viento, las olas y las corrientes, pueden ser muy
importantes. Estos procesos son más efectivos en aguas poco profundas, donde tanto las olas como
las tormentas tienen sus mayores energías (Norris, 1986). En el medio marino, varios estudios (Driscoll,
1967, 1970; Driscoll y Weltin, 1973; Stanton, 1976; Warme et al., 1976) han simulado los procesos de
ruptura mecánica de los esqueletos. Chave (1964) realizó uno de los primeros, más simples y
significativos estudios de estos procesos. Colocó las partes esqueléticas de varios invertebrados
marinos en un barril giratorio con guijarros de pedernal (el mismo vaso que usan los sabuesos para pulir
y redondear piedras preciosas) y luego los hizo girar durante más de 100 horas (higo. 1.12). Como era
de esperar, los organismos de caparazón delgado, como las algas coralinas, los briozoos, los
equinoideos y las almejas cascabel y las navajas, se desintegraron en minutos o, como máximo, en
unas pocas horas. Los corales más gruesos, los bivalvos como los mejillones y las ostras, y algunos
caracoles fueron más duraderos, durando entre 50 y 70 horas. Los más duraderos fueron los caracoles
y almejas de caparazón grueso, como el caracol redondo Nerita y la almeja Spisula. La textura de la
cáscara también era importante. Las conchas más densas y de grano más fino eran las más duraderas,
pero los esqueletos con una estructura cristalina gruesa (como las ostras) o una estructura porosa
(como los corales) eran menos duraderos, incluso si eran relativamente gruesos.
Kidwell y Baumiller (1990) modificaron aún más el experimento pionero de Chave para evaluar el
efecto de la descomposición, la temperatura y el contenido de oxígeno del agua. Usando erizos de mar,
demostraron que los especímenes que se habían dejado descomponer ligeramente en agua de mar
tibia durante 2 días se desmoronaron seis veces más rápido que aquellos a los que no se les permitió
descomponerse. Descubrieron que cuanto más tiempo se permitía que los especímenes se
descompusieran, más rápido se rompían. La diferencia entre la descomposición en entornos aeróbicos
(ricos en oxígeno) versus anaeróbicos (pobres en oxígeno) no fue significativa, pero la temperatura del
agua fue importante. Cuanto más fría estaba el agua, más lenta era la descomposición y más tiempo
sobrevivían las conchas de erizo de mar al caer.
¿Cómo han cambiado estos sesgos de durabilidad a lo largo del tiempo? ¿Distorsionan el registro
fósil de modo que las comparaciones de faunas del Paleozoico y faunas de conchas del Cenozoico son
inapropiadas? Behrensmeyer et al. (2005) analizó los 450 géneros más frecuentes en la base de datos
de paleobiología (www.pbdb.org). Descubrieron que no había un sesgo claro a lo largo del tiempo
introducido por la durabilidad de la cáscara, por lo que las muestras a lo largo del tiempo deberían
reflejar procesos biológicos y no tafonómicos. Kosnik et al. (2011) analizó los datos de durabilidad de la
concha en la base de datos de paleobiología durante 48 intervalos de tiempo y descubrió que no había
un cambio neto en la durabilidad de la concha a lo largo del tiempo al comparar las faunas de bivalvos,
braquiópodos o gasterópodos del Paleozoico con el Mesozoico o el Cenozoico.
FIGURA 1.12 Los experimentos de volteo simulan la ruptura de varios caparazones y esqueletos y muestran cuáles son los más de licados
y los más resistentes a los procesos de abrasión mecánica. (Modificado de Chave, 1964.)
Se han realizado estudios similares para ambientes terrestres (Behrensmeyer, 1975; Boaz y
Behrensmeyer, 1976; Korth, 1979; Hanson, 1980; Shipman, 1981). Un estudio clásico de Voorhies
(1969) tomó una serie de huesos de mamíferos recientes (no fósiles) y los volcó en un canal para
simular los procesos que ocurren en una corriente. Los huesos se agruparon en tres grupos bien
definidos (ahora conocidos como grupos Voorhies) de durabilidad creciente. Los menos duraderos
fueron los huesos delgados, delicados y alargados del Grupo I, como las costillas, las vértebras y el
esternón (tabla 1.1). Ligeramente más duraderos fueron los omóplatos y los huesos de los dedos de los
pies. El grupo II estaba formado por huesos más gruesos y menos delicados, como la mayoría de los
huesos de las extremidades y partes de la cadera. Los elementos más duraderos (Grupo III) fueron el
cráneo y las mandíbulas, que son densos y fuertemente suturados entre sí. Aún más duraderos son los
dientes individuales, que están recubiertos de esmalte, la sustancia más dura del esqueleto. No es
sorprendente que la mayoría de los fósiles de mamíferos consistan en dientes y mandíbulas o, con
menos frecuencia, en cráneos. Los huesos de las extremidades de los mamíferos fósiles se encuentran
con menos frecuencia, y las costillas y vértebras identificables se conservan tan raramente en
asociación con el cráneo o el material dental de diagnóstico que rara vez se recolectan o describen.
En resumen, la forma, la densidad y el grosor del hueso o caparazón son los factores más
importantes para determinar su supervivencia bajo el transporte mecánico de olas, tormentas o
corrientes fluviales.
Diagénesis y Descubrimiento
Después del entierro, una variedad de cambios diagenéticos en la roca (especialmente el

metamorfismo) pueden destruir fácilmente las conchas y evitar su conservación. Como se discutió
anteriormente, los fósiles aragoníticos son mucho más propensos a la disolución que los fósiles
calcíticos, por lo que los fósiles hechos principalmente de aragonito se discriminan en el registro fósil.
Por ejemplo, hay una cantidad de plancton calcáreo en el registro fósil, incluidos los foraminíferos, los
ostrácodos y un grupo de pequeños caracoles planctónicos aragoníticos conocidos como pterópodos.
Los tres grupos pueden ser muy abundantes en las aguas superficiales tropicales, pero a medida que
mueren y se hunden hasta el fondo, los pterópodos se disuelven primero, porque están hechos de
aragonito y no de calcita. Muchos exudados calcáreos en el lecho marino no son un buen reflejo del
plancton original en las aguas superficiales, porque los pterópodos se han disuelto selectivamente.
Cherns y Wright (2009) encontraron que este sesgo contra los fósiles aragoníticos también tiene un
efecto en las comparaciones a largo plazo de la diversidad a lo largo del tiempo. por ejemplo, enCapítulo
7, discutiremos la evidencia de una "fauna paleozoica" dominada por braquiópodos que forma el mayor
porcentaje de conchas en la mayoría de las rocas marinas poco profundas del Ordovícico al Pérmico.
Sin embargo, Cherns y Wright argumentan que los moluscos (especialmente los bivalvos) eran
originalmente mucho más abundantes en las rocas paleozoicas de lo que sugiere su registro fósil, pero
que la disolución selectiva de la mayoría de los moluscos aragoníticos los ha eliminado en comparación
con los braquiópodos calcíticos mucho más resistentes a la disolución, los briozoos. y corales que
dominan la “fauna paleozoica”.
TABLA 1.1 Durabilidad de los huesos en un esqueleto de mamífero típico.

Grupo I: Inmediatamente eliminado por corrientes de baja velocidad; alta relación área
superficial/volumen
Costillas
vértebras
Hueso de la cadera
Esternón
(un poco más duradero a continuación)
Omoplato
huesos de los dedos
Grupo II: Eliminado gradualmente por corrientes moderadas; baja relación área superficial/volumen
Fémur
hueso de la espinilla
Huesos del brazo superior e inferior
Huesos del tobillo y la muñeca
Algunos huesos de la cadera
Grupo III: Depósito de retardo, movido únicamente por corrientes de alta velocidad; baja relación
área superficial/volumen; alta densidad
Mandíbula inferior
Cráneo
Dientes
Después de Voorhies (1969).

En otro estudio, Voight (1979) censó un banco de ostras vivas y encontró más de 300 especies (en
su mayoría gusanos de cuerpo blando). De los invertebrados con conchas, el 16% (casi todos los
caracoles y muchos de los bivalvos además de las ostras) tenían conchas aragoníticas. Una vez que
se disolvieron, la "comunidad de ostras" restante parece ser de baja diversidad, pero esta es una
conclusión falsa: las únicas especies fosilizadas son aquellas con conchas calcíticas.
Muchas rocas aparentemente no fosilíferas probablemente tuvieron fósiles alguna vez, pero la
diagénesis los ha eliminado. Esto suele ser difícil de documentar, pero McCarthy (1977) describió una
playa de arena del Pérmico que no tenía fósiles aparentes hasta que examinó concreciones dispersas.
Dentro de las concreciones había abundantes fósiles, que mostraban la textura original de la roca antes
de que el agua subterránea se filtrara para disolver todo lo que no estaba protegido por una concreción.
La historia diagenética de un depósito fosilífero puede ser muy compleja. La piedra caliza Leitha del
Mioceno del sur de Austria (Dullo, 1983) se ha subdividido en varias biofacies en función de la
abundancia relativa de moluscos, corales, algas rojas, briozoos y foraminíferos. Sin embargo, un
examen más detallado muestra que estas abundancias relativas son en gran parte un artefacto
diagenético más que abundancias ecológicas originales. Los moluscos calcíticos, como las ostras y las
vieiras, están bien conservados en todas las facies, por lo que dominan las facies muy disueltas. Los
moluscos aragoníticos se conservan únicamente en facies fangosas de cuenca. Los fósiles aragoníticos
representados por mohos, o sustituidos por calcita, se encuentran en facies calizas y calcáreas bien
cementadas. Los fósiles aragoníticos están completamente ausentes de las facies de arena
carbonatada. En este caso,
En resumen, la composición original y la química del agua subterránea son los factores más
importantes para determinar si es probable que los cambios diagenéticos alteren o disuelvan un fósil.
Finalmente, solo una pequeña porción de todas las rocas fosilíferas del mundo quedaron expuestas
durante los últimos siglos, cuando la gente comenzó a recolectarlas. Incluso una proporción más
pequeña de esos afloramientos son vistos por un coleccionista calificado antes de que el fósil se
erosione y se destruya. Así, las posibilidades de que un determinado animal tenga la extraordinaria
suerte de ser conservado y recogido por un paleontólogo son extraordinariamente pequeñas.
La investigación tafonómica ha recorrido un largo camino desde los estudios pioneros de las décadas
de 1960 y 1970. Los paleontólogos ya no pueden darse el lujo de tomar ingenuamente el registro fósil
al pie de la letra, sino que siempre deben tener en cuenta el "ruido" tafonómico que puede oscurecer la
"señal" biológica original. Sin embargo, no todos los procesos tafonómicos son negativos. Aplicada
correctamente, la información tafonómica puede aumentar nuestra comprensión del registro fósil y, en
muchos casos, podemos apreciar dimensiones del pasado que de otro modo habrían escapado a
nuestra atención (ver Behrensmeyer y Kidwell [1985, 1993] para una revisión de los procesos
tafonómicos). y sus importantes implicaciones positivas).
¿QUÉ FACTORES SE REQUIEREN PARA UNA CONSERVACIÓN EXTRAORDINARIA?
Los procesos descritos anteriormente explican la mayor parte de la fosilización, y lo que sabemos del
organismo vivo suele ser bastante incompleto. Sin embargo, existen extraordinarios depósitos de fósiles
en todo el mundo que preservan los tejidos blandos y, a veces, incluso la textura de la piel y los patrones
de color, lo que nos brinda una imagen mucho más completa. Estos son conocidos
comoLagerstätten(el alemán significa, literalmente, un "lugar de almacenamiento", pero se usó durante
mucho tiempo como un antiguo término minero alemán para "veta madre"); la forma singular es
Lagerstätte. Estos depósitos han producido algunos de los fósiles más importantes que se conocen.
Algunos de ellos son tan famosos que forman un “cuadro de honor” que la mayoría de los paleontólogos
se saben de memoria (vertabla 1.2para una lista completa). Estos se discuten en las secciones que
siguen.
Burgess Shale del Cámbrico Medio, Columbia Británica

En los últimos años, el más célebre de todos los Lagerstätten es el Burgess Shale del Cámbrico Medio,
de las Montañas Rocosas canadienses en el Parque Nacional Yoho, Columbia Británica. Algunas
canteras en lo alto de las laderas de Mount Field han producido más de 65.000 especímenes, en su
mayoría animales de cuerpo blando, que representan al menos 93 especies. La mayoría se conservan
como impresiones planas en las lutitas, aunque los trilobites también se conservan con sus esqueletos
calcificados (higo. 1.13). Aparentemente, estos organismos fueron transportados por deslizamientos de
tierra submarinos desde un banco de carbonato poco profundo cercano a estas lutitas anóxicas de
aguas profundas, donde quedaron abruptamente enterrados en lodo fino y no se les permitió
descomponerse.
Lo extraordinario de Burgess Shale no es solo la preservación de los fósiles típicos del Cámbrico,
como los trilobites, sino la gran cantidad de animales únicos y extraños de cuerpo blando que de otro
modo nunca conoceríamos. Aunque la mayoría se puede asignar a filos existentes, muchos son
claramente "experimentos evolutivos" únicos que no pertenecen a filos vivos. En su libro Wonderful Life,
Gould (1989) argumenta que esta "ventana en el tiempo" de Burgess Shale muestra que hubo muchos
filos experimentales durante la radiación del Cámbrico Temprano que no sobrevivieron ni siquiera hasta
el Paleozoico posterior. Contrariamente a la expectativa de larga data de que todo en el Cámbrico es
simple, primitivo y ancestral de los grupos vivos, Burgess Shale muestra que hubo una gran cantidad
de experimentación en diseños corporales inusuales durante el Cámbrico.
Burgess Shale no es único en este sentido. Lagerstätten de Chengjiang, provincia de Yunnan, China,
y Sirius Passet, Groenlandia, han producido formas similares, lo que demuestra que la explosión de
formas experimentales tuvo lugar en todo el mundo en el Cámbrico.
La piedra caliza de Solnhofen del Jurásico Superior, en el sur de Alemania
Este depósito se extrajo por primera vez porque produce losas de piedra caliza de grano
extremadamente fino que eran perfectas para el proceso de grabado al ácido para producir placas de
impresión litográficas. Aparentemente, estas calizas se produjeron cuando el lodo calcáreo fino se lavó
del océano a una laguna estancada poco profunda, que tenía una baja productividad orgánica (por lo
que las rocas no son negras con materia orgánica, sino de color beige pálido a blanco) y completamente
hostil a todos formas de vida en el fondo. A medida que los animales morían y se hundían hasta el
fondo, no había carroñeros ni descomponedores para descomponerlos, ni corrientes para romperlos, y
aparentemente fueron enterrados rápidamente cuando las tormentas trajeron nuevas capas de lodo
calcáreo. Hay más de 600 especies fósiles conservadas en la piedra caliza de Solnhofen, incluidas más
de 180 especies de insectos y muchos artrópodos marinos (especialmente crustáceos),higo. 19.1). Los
ejemplares más llamativos son los vertebrados terrestres, entre ellos numerosos pterodáctilos (higo.
1.14A), que a veces conservan el contorno de su cuerpo y la membrana del ala, y los 11 especímenes
conocidos del ave más antigua, Archaeopteryx, completos con impresiones de plumas (higo. 5.1). Estos
especímenes son importantes como el "eslabón perdido" entre las aves y los dinosaurios,
especialmente porque el primer espécimen se encontró solo 2 años después de que se publicara El
origen de las especies de Darwin, lo que proporcionó una evidencia dramática para su teoría.
TABLA 1.2 Famosos Lagerstätten.
Precámbrico
manantiales amargos 1000–850 Ma Sur de Australia

Colinas de Ediacara 630–542 Ma Sur de Australia
Formación Doushantuo 600–555 Ma Provincia de Guizhou, China
punto equivocado 565 Ma Terranova, Canadá
cambriano
Lutitas de Maotianshan (Chengjiang) 525 Ma Provincia de Yunnan, China
Pasaporte Sirius 518 Ma Groenlandia
Esquisto de la bahía de Emu 517 Ma Sur de Australia
Formación Kaili 513–501 Ma Provincia de Guizhou, suroeste de China
Wheeler Shale (rango de la casa) 507 Ma Oeste de Utah, Estados Unidos
Esquisto de Burgess 505 Ma Columbia Británica, Canadá
Kinnekulle Orsten y Alum Shale 500 Ma Suecia
Öland Orste y Alum Shale 500 Ma Suecia
Ordovícico
Formación Fezuata C. 485 Ma Valle del Draa, Marruecos
Cama Trilobite de Beecher 445 Ma Nueva York, Estados Unidos
Esquisto de Soom 435 Ma Sudáfrica
siluriano
Lecho de huesos de Ludlow 420 Ma Inglaterra
devoniano
rhynie chert 400 Ma Escocia

Pizarras de Hunsrück 390 Ma Rheinland-Pfalz, Alemania
Parque Nacional Miguasha 370 Ma Quebec, Canada
Canowindra, Nueva Gales del Sur 360 Ma Australia
Formación Gogo 350 Ma El oeste de Australia
Carbonífero
Piedra caliza Bear Gulch 320 Ma Montana, Estados Unidos
Acantilados fósiles de Joggins 315 Ma Nueva Escocia, Canadá
Arroyo Mazón 300 Ma Illinois, Estados Unidos
cantera hamilton 295 Ma Kansas, Estados Unidos
Triásico
Karataú 230 Ma Kazajistán
jurásico
Esquisto de Holzmaden/Posidonia 180 Ma Wurtemberg, Alemania
La Voulte-sur-Rhône 160 Ma Ardèche, Francia
Caliza de Solnhofen 145 Ma Baviera, Alemania
Cretáceo
Formación Yixian C. 125–121 Ma Liaoning, China
Las Hoyas C. 125 Ma (Barremiano) Cuenca, España
Formación Crato C. 117 Ma (Aptiano) Nordeste de Brasil
Formación Xiagou C. 110 Ma Gansu, China

Formación Santana 108–92 Ma Brasil
Tiza Smoky Hill 87-82 Ma Kansas y Nebraska, Estados Unidos
Esquisto de Ingersoll 85 Ma Alabama, Estados Unidos
Auca Mahuevo 80 Ma Patagonia, Argentina
Zhucheng 65 Ma Shandong, China
Eoceno
Formación del río verde 50 Ma Colorado/Utah/Wyoming, Estados Unidos
Monte bolca 49 Ma Italia
Esquisto bituminoso de Messel 49 Ma Hesse, Alemania
Oligoceno-Mioceno
ámbar dominicano 30–10 Ma República Dominicana
trineo de río 25-15 Ma Queensland, Australia
mioceno
Yacimientos fósiles de Clarkia 20-17 Ma Idaho, Estados Unidos
Lechos fósiles de Ashfall 10 Ma Nebraska, Estados Unidos
pleistoceno
El sitio del mamut 26.000 años AP Dakota del Sur, Estados Unidos
Pozos de alquitrán Rancho La Brea 35.000–9.000 años AP California, Estados Unidos
Ma, hace millones de años; BP, antes del presente.

FIGURA 1.13 Impresiones de cuerpos blandos de Burgess Shale del Cámbrico Medio que muestran el exquisito detalle de la preservación
de los apéndices e incluso las cerdas de estas extrañas criaturas. (Foto cortesía de la Institución Smithsonian).
Los lechos de Pennsylvanian Mazon Creek, noreste de Illinois
Las exposiciones de la lutita Francis Creek del Pensilvania Medio de la Formación Carbondale en el
área de Mazon Creek en el noreste de Illinois arrojan nódulos de siderita (carbonato de hierro) que,
cuando se abren, revelan organismos de cuerpo blando preservados con exquisito detalle (fig. 1.14B).
Más de 350 especies de plantas (la flora fósil más diversa conocida en América del Norte), 140 especies
de insectos y más de 100 taxones adicionales, incluidos bivalvos, medusas, gusanos, pepinos de mar,
ciempiés, milpiés, escorpiones, arañas, crustáceos, peces, y los anfibios son conocidos. Además, hay
enigmas de cuerpo blando como el "monstruo de Tully" (una extraña criatura parecida a un gusano)
que no se puede asignar a ningún filo conocido.
La ausencia de taxones marinos normales y la sedimentología sugieren que estos fósiles fueron
enterrados rápidamente en la desembocadura de un complejo estuario-delta cuando las inundaciones
de agua dulce cargadas de sedimentos enterraron rápidamente todo en el fondo fangoso. Los tejidos
en descomposición cambiaron la química de la lutita, de modo que el carbonato de hierro pudo
precipitarse y nuclearse alrededor del organismo, formando una concreción. Estas concreciones deben
haberse formado muy temprano, ya que muchos de los fósiles no están distorsionados, a pesar de que
las lutitas circundantes han sufrido mucha compactación.
FIGURA 1.14 Fósiles de algunos famosos Lagerstätten. (A) Espécimen de Pterodactylus de la caliza Solnhofen del Jurásico Super ior de
Alemania. (Reimpreso con permiso de P. Wellnhofer, Bayersiches Staatsammlung, München.) (B) Típico nódulo de siderita de los lechos
de Pennsylvanian Mazon Creek de Illinois, partido por la mitad para revelar ambos lados de un fósil de helecho delicadamente conservado.
(Foto del autor.) (C) Este trilobites del Devónico de Hunsrück Shale de Alemania ha sido radiografiado para mostrar los apéndices blandos
y las branquias. (Foto cortesía de W. Stürme.) (D) Espécimen articulado completo del palaeothere Propalaeotherium con forma d e caballo
de los depósitos lacustres del Eoceno de Messel, Alemania. No solo todos los huesos están en su lugar, sino que también se conservan el
contorno del cuerpo e incluso la fina estructura de la vegetación en el estómago. (Foto cortesía del Dr. JL Franzen,
OtroLagerstätten
Además de estas localidades clásicas, está el Hunsrück Shale (Hunsrückschiefer) del Devónico Inferior
en el oeste de Alemania, que produjo más de 400 especies de animales con partes blandas
preservadas, incluidos gusanos segmentados y trilobites (higo. 1.14C) con todas sus extremidades
blandas, branquias y antenas. El Posidonienschiefer del Jurásico Medio de Holzmaden, en el sur de
Alemania, produjo más de 100 especies de vida marina del Jurásico, incluidos calamares e ictiosaurios
con los contornos de sus cuerpos preservados como una película oscura (higo. 1.9B); un ictiosaurio se
conservó en el proceso de dar a luz (higo. 8.10A). Ambos depósitos son pizarras negras clásicas,
formadas en aguas profundas y estancadas, donde había pocas corrientes o carroñeros para romper
los cadáveres.
El depósito del Eoceno medio en Messel, en el oeste de Alemania, es un depósito de esquisto
bituminoso formado en el fondo de un lago estancado (higo. 1.14D). Se conservan muchas plantas y
animales diferentes (especialmente insectos, peces, ranas, tortugas, lagartijas, serpientes, cocodrilos,
pájaros y unas 35 especies de mamíferos primitivos) con impresiones de los tejidos blandos y contornos
corporales. También hay ejemplos extraordinarios de preservación de las paredes celulares de las
plantas, el pelo de los mamíferos, las escamas de las alas de las polillas, los patrones de color de
muchos de los insectos y el contenido del estómago de muchos de los animales.
De todos estos ejemplos, surgen varias tendencias generales. La mejor fosilización ocurre cuando
hay un entierro rápido y condiciones anóxicas para evitar el carroñeo, sin corrientes de reelaboración y
poca o ninguna alteración diagenética para destruir los fósiles.
¿CUÁN BUENO ES EL REGISTRO FÓSIL?
Aquellos que creen que el registro geológico es perfecto en algún grado, indudablemente rechazarán
de inmediato la teoría [de la evolución]. Por mi parte, siguiendo la metáfora de Lyell, considero el registro
geológico como una historia del mundo imperfectamente conservada y escrita en un dialecto cambiante;
de esta historia, sólo poseemos el último volumen, relativo sólo a dos o tres países. De este volumen,
sólo se ha conservado aquí y allá un breve capítulo; y de cada página, sólo aquí y allá unas pocas
líneas.
Toda la evidencia descriptiva y anecdótica que acabamos de revisar subraya lo incompleto del registro
fósil. ¿Podemos obtener también una estimación cuantitativa de su calidad? ¿Podemos responder en
términos numéricos a la pregunta: ¿Qué tan bueno es el registro fósil?
Comencemos con algunas estimaciones simples. Ya hemos estimado que hay 1,5 millones de
especies descritas, o tanto como 4,5 a 10 millones de especies descritas y no descritas de organismos
vivos en la Tierra hoy. ¿Cuántas especies se conocen como fósiles? Resulta que solo hay alrededor de
250,000 especies descritas de plantas y animales fósiles actualmente conocidas, o solo el 5% del total
de especies que viven hoy. Pero el presente es sólo un momento en el tiempo geológico. Si
multiplicamos la diversidad actual por los 600 millones de años (ma) que ha existido vida multicelular
en este planeta, la estimación es mucho peor. No importa cómo se haga este cálculo, está claro que el
cuarto de millón de especies conocidas como fósiles representa solo una pequeña fracción del uno por
ciento de todas las especies que alguna vez vivieron.
Pero no todo está perdido. Casi la mitad de las 1,5 millones de especies descritas son insectos, que
tienen un registro fósil pobre. Centrémonos en nueve filos bien esqueletizados de invertebrados marinos
y veamos si obtenemos mejores estimaciones (tabla 1.3). Estos nueve filos son Protista,
Archaeocyatha, Porifera, Cnidaria, Bryozoa, Brachiopoda, Mollusca, Echinodermata y Arthropoda
(excluyendo insectos). En estos grupos hay unas 150.000 especies vivas, pero más de 180.000
especies fósiles (Valentine, 1970; Raup, 1976a). Para traducir estos números en estimaciones
completas, necesitamos conocer la tasa de rotación de las especies y el número de especies
coexistentes a lo largo del tiempo. Se han utilizado diferentes valores para cada una de estas variables,
pero los resultados de los cálculos son notablemente similares. Durham (1967b) estimó que alrededor
del 2,3% de todas las especies de estos nueve filos estaban fosilizados. Valentine (1970) dio
estimaciones que oscilaron entre 4,5% y 13,6%. No importa qué método usemos,
CUADRO 1.3 Proporción de taxones vivos con registro fósil.
Grupo Por ciento
esponjas Familia 48
corales Familia 32
Gusanos poliquetos Familia 35
Crustáceos malacostracanos Familia 19
Crustáceos ostrácodos Familia 82
Género 42
briozoos Familia 74
braquiópodos Familia 100
Género 77
crinoideos Familia 50
Asterozoos (estrellas de mar) Familia 57
Género 5
equinoideos Familia 89
Bivalvos Familia 95
Género 5
gasterópodos Familia 59
cefalópodos Familia 20
Peces cartilaginosos (tiburones, rayas) Familia 95
peces óseos Familia 62
Arácnidos (arañas, escorpiones y sus parientes) Género 2
Especies <1
Esta es una estimación muy aleccionadora. Nos obliga a dar un paso atrás y reevaluar las
limitaciones de casi cualquier estudio basado en datos fósiles. Sin embargo, hay otra consideración a
tener en cuenta: la calidad del registro depende del nivel de detalle que exijamos. Para un censo de
todos los filos o clases de invertebrados en una muestra dada, no sería difícil obtener una muestra
completa. Obtener todas las especies es mucho más difícil. La razón de esto es simple: un taxón
superior, como un filo o una clase, contiene muchos géneros y especies diferentes. Si obtenemos una
especie en cada filo o clase dada en una muestra, tenemos una muestra completa de filos o clases con
solo unos pocos especímenes. Pero es posible que necesitemos muestras enormes para obtener todas
las especies, o incluso todas las familias o géneros que podrían haber vivido en un tiempo y lugar
determinados (ver cuadro 1.1). Idealmente,Capítulo 3). Pero dada la dificultad mucho mayor de
muestrear todas las especies versus géneros o familias en una localidad determinada, esto no siempre
es posible.
Otros enfoques han sugerido que la calidad de nuestro conjunto de datos paleontológicos no es tan
mala, al menos para los problemas que los paleontólogos quieren abordar. Bentón et al. (2000)
intentaron un enfoque novedoso: compararon la filogenia (árboles genealógicos) de muchos grupos
diferentes de animales con su apariencia real en el registro fósil para determinar cuántos espacios en
los árboles filogenéticos se encontraron en diferentes intervalos de tiempo. Calcularon el índice de
consistencia estratigráfica (SCI), que compara directamente la filogenia de un grupo de animales con
su orden estratigráfico de aparición para determinar cuánto coincide la primera aparición de cada grupo
con sus puntos de ramificación previstos en el árbol genealógico. También buscaron el índice de
completitud relativa (RCI), la cantidad real de tiempo entre la primera aparición pronosticada de un
grupo y su aparición real, y la relación de exceso de brecha (GER), una modificación del RCI que
compara la proporción real de rangos fósiles que faltan ("rangos fantasma") con el mínimo y rangos
máximos de fantasmas cuando se modifica la filogenia. Bentón et al. (2000) encontraron que no hubo
cambios netos en la relación SCI, GER o SCI/GER del Paleozoico al Reciente en más de 1000 filogenias
publicadas de diferentes grupos de animales. En otras palabras, el registro es igualmente bueno (o
igualmente malo) durante los últimos 540 ma, por lo que las comparaciones entre intervalos de tiempo
no se ven afectadas por sesgos como el hecho de que el Cámbrico y otras rocas y localidades antiguas
son mucho más raras y su número total de los fósiles también son más raros. una modificación del RCI
que compara la proporción real de rangos fósiles faltantes ("rangos fantasma") con los rangos fantasma
mínimos y máximos cuando se modifica la filogenia. Bentón et al. (2000) encontraron que no hubo
son mucho más raras y su número total de los fósiles también son más raros. una modificación del RCI
que compara la proporción real de rangos fósiles faltantes ("rangos fantasma") con los rangos fantasma
mínimos y máximos cuando se modifica la filogenia. Bentón et al. (2000) encontraron que no hubo
son mucho más raras y su número total de los fósiles también son más raros. (2000) encontraron que
no hubo cambios netos en la relación SCI, GER o SCI/GER del Paleozoico al Reciente en más de 1000
filogenias publicadas de diferentes grupos de animales. En otras palabras, el registro es igualmente
bueno (o igualmente malo) durante los últimos 540 ma, por lo que las comparaciones entre intervalos
de tiempo no se ven afectadas por sesgos como el hecho de que el Cámbrico y otras rocas y localidades
antiguas son mucho más raras y su número total de los fósiles también son más raros. (2000)
encontraron que no hubo cambios netos en la relación SCI, GER o SCI/GER del Paleozoico al Reciente
en más de 1000 filogenias publicadas de diferentes grupos de animales. En otras palabras, el registro
es igualmente bueno (o igualmente malo) durante los últimos 540 ma, por lo que las comparaciones
entre intervalos de tiempo no se ven afectadas por sesgos como el hecho de que el Cámbrico y otras
rocas y localidades antiguas son mucho más raras y su número total de los fósiles también son más
raros.
Benton y Storrs (1994) también realizaron un estudio en el que demostraron que la calidad del registro
fósil está mejorando rápidamente, a medida que se encuentran más localidades y se estudian y publican
más y más fósiles. Usando el mismo método de comparar la filogenia de 74 grupos de vertebrados con
su registro estratigráfico, demostraron que el RCI ha mejorado notablemente a lo largo de los años. En
un estudio de caso, compararon el nivel de conocimiento paleontológico de 1967 con el nivel de 1993,
y encontraron una mejora del 5% en solo 26 años. Por supuesto, esta situación varía de un grupo a
otro. En algunos grupos de fósiles, no se ha realizado una actualización reciente en décadas o más
(como los camellos norteamericanos o los berrendos) a pesar de las enormes colecciones nuevas de
fósiles, por lo que ningún intento de sacar conclusiones del registro existente sería muy significativo.
Recuadro 1.1. Análisis de rarefacción
Hemos mencionado el problema del muestreo y los sesgos de los tamaños de muestra pequeños. ¿Qué
tan grande debe ser una muestra antes de que podamos hacer afirmaciones basadas en ella? Este
problema ha sido discutido por ecólogos y biólogos de campo desde 1968, cuando el ecólogo Howard
Sanders estaba tratando de determinar si sus muestras de diversidad de organismos marinos eran
suficientes para hacer comparaciones. Este método, conocido comorarefacción, ahora se usa
ampliamente no solo en ecología sino también en paleontología como una forma de determinar si dos
muestras se pueden comparar de manera confiable.
Por ejemplo, hay gráficos estándar en biología (higo. 1.15) que ayudan a estimar cuántos
especímenes se deben tener en la muestra para lograr un nivel específico de completitud de todos los
taxones representados. La completitud varía con el nivel taxonómico. Por ejemplo, en las curvas dehigo.
1.15, se necesitan aproximadamente 1000 ejemplares para obtener el 100% de todas las clases de
animales que viven en un área determinada, pero muchos miles para obtener todos los órdenes o
familias. Cuando la muestra se acerca a los 3000 especímenes, incluso las especies están casi
completamente muestreadas. Por el contrario, si uno tiene solo 1000 especímenes, estas curvas
sugieren que tiene alrededor del 100 % de las clases, el 80 % de los órdenes, el 70 % de las familias y
alrededor del 60 % de los géneros y especies que están realmente presentes en un determinado lugar.
lugar y tiempo.
FIGURA 1.15 Curvas de rarefacción de fósiles de moluscos de una muestra del Mioceno en Dinamarca (ba sada en datos de Sorgenfrei,
1958). El punto en la parte superior derecha representa la muestra real de 2954 especímenes. Cada curva es una estimación de cuántos
taxones de diferentes rangos se habrían encontrado si la muestra hubiera sido más pequeña.
Para muestras fósiles, el análisis de rarefacción permite a un paleontólogo comparar dos muestras
de tamaño desigual y estimar si sus diferencias son reales o se deben al muestreo. Enhigo. 1.16, existen
diferentes muestras de conjuntos fósiles de mamíferos terrestres de diferentes tamaños. Las muestras
del Eoceno temprano (G, Graybullian) y del Eoceno temprano tardío (LG, Lostcabinian–Gardnerbuttean)
son gigantescas, con decenas de miles de especímenes en las colecciones. No obstante, sus curvas
tienen pendientes muy diferentes, lo que sugiere que la verdadera diversidad de G es mucho menor
que la de LG. La muestra del Eoceno medio (UD, Uintan-Duchesnean), por otro lado, es mucho más
pequeña, con menos de 1000 especímenes conocidos (solo se conocen unos pocos cientos de
especímenes del Duchesnean, en particular). Sin embargo, a pesar del pequeño número de
especímenes, la curva de rarefacción sugiere que la verdadera diversidad es muy alta, casi tan alta
como LG. Finalmente, la muestra del Eoceno tardío-Oligoceno temprano (CO, Chadroniense-Orellan)
es, con mucho, la más grande de todas,
FIGURA 1.16 Curvas de rarefacción para mamíferos norteamericanos del Eoceno y Oligoceno. (Después de Stucky, 1992.) Ver te xto para
discusión.
Aunque las matemáticas del análisis de rarefacción no son muy complicadas, ya no es necesario
hacer muchos cálculos en papel. Un programa de rarefacción simple está disponible
enhttp://www2.biology.ualberta.ca/jbrzusto/rarefact.php, por lo que cualquier paleontólogo puede
convertir rápidamente los datos de diversidad para un tamaño de muestra relativo y determinar si las
diferencias en el número de especies en cada muestra son reales o un artefacto de muestras pequeñas
o grandes.
Debemos señalar que este tema de la calidad de los datos no es un problema exclusivo de la
paleontología. Todas las áreas de la ciencia tienen problemas con datos incompletos o faltantes, ya sea
que sean conscientes de ello o no. Muchos campos no dedican mucho tiempo a pensar en esta
limitación, mientras que los paleontólogos tienen todo un subcampo, la tafonomía, dedicado a su
estudio. Incluso si un campo científico determinado no piensa en las limitaciones de sus datos, los
investigadores han aprendido por experiencia qué datos son los más completos e informativos y han
centrado sus explicaciones en los mejores datos que tienen.
En resumen, si queremos realizar estudios a gran escala de las tendencias evolutivas, debemos
concentrarnos en los niveles taxonómicos superiores (reino, phyla, clases y órdenes); no podemos
esperar trabajar a nivel de especie. Pero en problemas locales, a menudo podemos seleccionar faunas
con la mejor conservación posible, lo que podría permitirnos confiar en los datos a nivel de especie.
CONCLUSIONES
La respuesta a la pregunta "¿Qué tan bueno es el registro fósil?" es complejo. Para cierto tipo de
estudios, es excelente; para otros, es inútil. Un buen paleontólogo sabe cuándo vale la pena buscar los
datos y cuándo son tan malos que cualquier análisis es "basura que entra, basura que sale". En los
siguientes capítulos, revisaremos algunas de las excelentes investigaciones que han aprovechado las
fortalezas del registro fósil. Naturalmente, no presentamos los muchos estudios (en su mayoría nunca
publicados) que no tuvieron en cuenta estas limitaciones.
Para leer más
Allison, PA y DEG Briggs. 1991. Tafonomía: Liberación de los datos bloqueados en el registro fósil. Pleno, Nueva York.
Barthel, KW 1978. Solnhofen—Ein Blick in die Erdegeschichte. Ott Verlag, Thun, Suiza.
Behrensmeyer, AK y A. Hill, eds. 1980. Fósiles en formación. Prensa de la Universidad de Chicago, Chicago.
Behrensmeyer, AK y SM Kidwell. 1985. Contribuciones de la tafonomía a la paleobiología. Paleobiología 11: 105 –119.
Behrensmeyer, AK y SM Kidwell, eds. 1993. Enfoques tafonómicos para la resolución temporal en ensamblajes fósiles. C ursos cortos en
Paleontología 6. Sociedad Paleontológica y University of Tennessee Press, Knoxville, Tenn.
Bottjer, DJ, W. Etter, JW Hagadorn y CM Tang. 2002. Preservación Fósil Excepcional. Prensa de la Universidad de Columbia, Nue va York.
Briggs, DEG 1995. Tafonomía experimental. Palaios 10: 539–550.
Donovan, SK, ed. 1991. Los Procesos de Fosilización. Prensa de la Universidad de Columbia, Nueva York.
Donovan, SK y CRC Paul. 1998. La Adecuación del Registro Fósil. Wiley, Nueva York.
Durham, JW 1967b. Lo incompleto de nuestro conocimiento del registro fósil. Revista de paleontología 41: 559–565.
Faul, H. y C. Faul. 1983. Comenzó con una piedra. Wiley, Nueva York.
Gould, SJ 1989.Vida maravillosa: Burgess Shale y la naturaleza de la historia. Norton, Nueva York.
Grande, L. 2013. El mundo perdido de Fossil Lake: instantáneas de Deep Time. Prensa de la Universidad de Chicago, Chicago.
Kidwell, SM y KW Flessa. 1995. La calidad del registro fósil: poblaciones, especies y comunidades. Palaios 26:269 –299.
Kuhl, G. 2012.Visiones de un mundo desaparecido: los fósiles extraordinarios de Hunsrück Shale. Prensa de la Universidad de Yale, New
Haven, Connecticut.
Nitecki, MH 1979. Fósiles de Mazon Creek. Académico, Nueva York.
Poinar, G. y R. Poinar. 1994. La búsqueda de la vida en ámbar. Addison-Wesley, Reading, Massachusetts.

Rudwick, MJS 1972.El significado de los fósiles: episodios de la historia de la paleontología. McDonald, Londres.
Schaal, S. y W. Ziegler. 1992. Messel: Una mirada a la historia de la vida y de la Tierra. Clarendon Press, Oxford.
Shipman, P. 1981. Historia de vida de un fósil. Prensa de la Universidad de Harvard, Cambridge, Massachusetts.
Valentine, JW 1970. ¿Cuántas especies de fósiles de invertebrados marinos? Una nueva aproximación. Revista de paleontología 44: 410–
415.
Wittry, J. 2012. La fauna fósil de Mazon Creek. Esconi, Nueva York.
CAPITULO 2
VARIACIÓN EN FÓSILES
Los individuos de la misma especie a menudo presentan grandes diferencias de estructura,

independientemente de la variación, como en los dos sexos de varios animales, en dos o tres castas
de hembras estériles u obreras entre los insectos, y en los estados inmaduros y larvarios de muchos de
los inferiores. animales
FIGURA 2.1 Variabilidad dentro de una sola población de vieira Guizhoupecten cheni willisensis del Pérmico de Texas . Los seis
especímenes ahora se interpretan como pertenecientes a una sola subespecie, pero una generación anterior de paleontólogos podría haber
colocado cada caparazón en una especie diferente. (De Newell and Boyd, 1985. Fotografía cortesía de DW Boyd, Universidad de Wyoming,
Laramie).
TEMA: VARIACIÓN
Si hace una colección de fósiles de una cantera o corte de carretera, lo primero que notará es que no
hay dos especímenes exactamente idénticos (higo. 2.1). Si los clasifica en grupos que parecen ser del
mismo tipo, notará variaciones en tamaño, forma, conservación y muchas otras características. ¿Cuál
es el significado de esta variación? ¿Cuánto se debe a las diferencias de edad y crecimiento entre los
especímenes? ¿Cuánto se debe a las diferencias entre los individuos de la misma población? ¿Cuánto
se debe a roturas y distorsiones post mortem? ¿Cuánto se puede atribuir a las diferencias entre
especies? Estas preguntas no siempre son fáciles de resolver en estudios de campo de organismos
vivos cuyo comportamiento, anatomía suave y hábitos de reproducción pueden observarse
directamente. Son mucho más difíciles de responder cuando se estudian fósiles, porque los organismos
no solo están muertos y en descomposición, sino que muchos están extintos, sin parientes vivos
cercanos con los que compararlos.
El concepto cambiante de variación entre organismos ha sido crítico para la biología en los últimos
dos siglos. Desde el Renacimiento hasta la época de Darwin, la mayoría de los científicos veían a los
organismos como creados especialmente según un “tipo” o “modelo” ideal en la mente de Dios (un
concepto que se remonta al concepto de Platón de “formas ideales”). Toda desviación de este ideal era
simplemente imperfección y se ignoraba como “ruido” que oscurecía la obra de Dios. Esto se conoce
como elconcepto de especie tipológica. Una de las mayores ideas de Darwin fue darse cuenta de
que las poblaciones son naturalmente variables, no solo copias imperfectas de un modelo ideal. Tal
variación entre individuos estrechamente relacionados en una población les da su flexibilidad ecológica;
cuando la selección natural los elimina, algunas variantes pueden sobrevivir mejor que otras. La
variación es la matriz de la evolución. Darwin cambió el enfoque de la biología de ignorar la variación
como una imperfección insignificante a lo que ahora llamamos laconcepto de especie poblacional, y
es fundamental para nuestras concepciones de evolución y especiación en la biología moderna.
La variación entre organismos se puede separar en dos categorías: variaciones que ocurren dentro
de un individuo durante su vida útil (variación ontogenética) y variaciones entre diferentes individuos en
la misma población (variación de población). En este capítulo, examinaremos lo que sabemos sobre la
variación ontogenética y poblacional en los organismos vivos y luego veremos cómo podemos detectar
lo mismo en los fósiles.
¿CÓMO VARIAN LOS ORGANISMOS DURANTE SU VIDA?
La filogénesis es la causa mecánica de la ontogénesis. La conexión entre ellos no es de naturaleza

externa o superficial, sino profunda, intrínseca y causal.
—Ernst Haeckel, Antropogenia, 1874
Cualquiera que haya visto crecer a un bebé, o a un renacuajo convertirse en rana, o a una oruga en
pupa y luego en mariposa, sabe que los individuos pueden variar enormemente en sus propias vidas.
Si no tuviéramos insectos vivos para estudiar, ¿supondríamos alguna vez que una oruga fosilizada
podría haber sido el mismo individuo que una mariposa fosilizada? Los organismos son capaces de
grandes transformaciones durante su vida útil, especialmente durante la historia embrionaria temprana,
cuando todos comenzamos como un óvulo unicelular fertilizado y luego nos dividimos en dos, cuatro,
ocho, dieciséis células, luego una bola de células y incesantemente. Todos los cambios que ocurren
durante la vida de un individuo, desde el momento de la fertilización hasta la muerte, se conocen como
cambios ontogenéticos (del griego: “llegar a ser”) (higo. 2.2). La historia embrionaria y postembrionaria
de un organismo también se conoce como suontogenia.
La palabra "ontogenia" puede sonar familiar, especialmente si ha tomado clases de biología. Se
escucha con mayor frecuencia como parte de la frase "la ontogenia recapitula la filogenia". Esta llamada
“ley biogenética” fue acuñada por el científico alemán Ernst Haeckel (1834-1919) en 1866 (junto con
muchos otros términos en biología, como “ecología”). Haeckel fue uno de los defensores más acérrimos
de Darwin en Alemania después de que se publicara El origen de las especies en 1859, aunque impulsó
el darwinismo más allá de lo que Darwin pretendía. Haeckel estaba interesado en mostrar cómo el
desarrollo embrionario revelaba la historia evolutiva de los organismos.
Desde el trabajo pionero del embriólogo alemán Karl Ernst von Baer (1792–1876) en la década de
1830, los biólogos sabían que muchos organismos muestran evidencia de su pasado evolutivo en sus
embriones. Por ejemplo, los humanos pasan por etapas embrionarias que son muy parecidas a las de
los peces (completas con hendiduras branquiales) y también tienen una cola que se pierde más tarde
en la embriología. Una vez que se publicó la teoría de Darwin, Haeckel llevó el enfoque embriológico al
extremo. Argumentó que toda la historia evolutiva (filogenia) de un organismo se repite (recapitula)
durante su historia embriológica (ontogenia), o en su frase, “la ontogenia recapitula la filogenia”. Bajo
este postulado, Haeckel sintió que podía reconstruir las formas ancestrales desaparecidas de los seres
vivos con solo mirar sus embriones.
Ahora sabemos que Haeckel llevó esta idea un poco demasiado lejos. La embriología repite algunas
de las etapas juveniles del pasado evolutivo de un organismo, pero no produce una secuencia de
ancestros adultos, que es lo que argumentó Haeckel. Hubo muchas objeciones a las ideas de Haeckel
(revisadas por Gould, 1977), pero las más importantes fueron señaladas por von Baer en 1828, mucho
antes de que Haeckel comenzara su investigación. (Haeckel simplemente eludió estas objeciones en
su libro de 1866, aunque siguió a von Baer en la mayoría de los demás aspectos). Una de las objeciones
más fuertes es que los embriones tienen muchas especializaciones que no tienen nada que ver con las
etapas adultas de un organismo, como el cordón umbilical y membrana placentaria en mamíferos, el
patrón de circulación fetal, la falta de un sistema inmunitario (para evitar el rechazo del feto por parte
del sistema inmunitario de la madre), y muchas otras características. Estas características son críticas
para el desarrollo embrionario, pero no revelan nada sobre la filogenia. Von Baer también señaló que
no todas las características de la embriología se mueven en la misma secuencia que en el pasado
evolutivo del organismo. Por ejemplo, el embrión de pollo en una etapa tiene un corazón y una
circulación como los de un pez, pero por lo demás carece del resto de la anatomía de los peces adultos.
En otros casos, las características que caracterizan las etapas posteriores de la filogenia, como la
columna vertebral, aparecen de forma anómala al principio de la embriología. En resumen, la ontogenia
da indicaciones generales de la secuencia de formas juveniles vistas en los ancestros, pero no es una
guía completa de la historia evolutiva. Von Baer también señaló que no todas las características de la
embriología se mueven en la misma secuencia que en el pasado evolutivo del organismo. Por ejemplo,
el embrión de pollo en una etapa tiene un corazón y una circulación como los de un pez, pero por lo
demás carece del resto de la anatomía de los peces adultos. En otros casos, las características que
caracterizan las etapas posteriores de la filogenia, como la columna vertebral, aparecen de forma
anómala al principio de la embriología. En resumen, la ontogenia da indicaciones generales de la
secuencia de formas juveniles vistas en los ancestros, pero no es una guía completa de la historia
evolutiva. Von Baer también señaló que no todas las características de la embriología se mueven en la
misma secuencia que en el pasado evolutivo del organismo. Por ejemplo, el embrión de pollo en una
etapa tiene un corazón y una circulación como los de un pez, pero por lo demás carece del resto de la
anatomía de los peces adultos. En otros casos, las características que caracterizan las etapas
posteriores de la filogenia, como la columna vertebral, aparecen de forma anómala al principio de la
embriología. En resumen, la ontogenia da indicaciones generales de la secuencia de formas juveniles
vistas en los ancestros, pero no es una guía completa de la historia evolutiva. las características que
caracterizan las etapas posteriores de la filogenia, como la columna vertebral, aparecen de manera
anómala al principio de la embriología. En resumen, la ontogenia da indicaciones generales de la
secuencia de formas juveniles vistas en los ancestros, pero no es una guía completa de la historia
evolutiva. las características que caracterizan las etapas posteriores de la filogenia, como la columna
vertebral, aparecen de manera anómala al principio de la embriología. En resumen, la ontogenia da
indicaciones generales de la secuencia de formas juveniles vistas en los ancestros, pero no es una guía
completa de la historia evolutiva.
En esta breve sección, no podemos resumir completamente toda la embriología y la biología del
desarrollo, que son importantes campos de investigación en sí mismos. En su lugar, nos centraremos
en los aspectos de la ontogenia que pueden reconocerse en los fósiles y discutiremos sus implicaciones.
Lo primero que hay que reconocer es que el espectro de cambios ontogenéticos es enorme, desde
sutiles cambios continuos (como ocurre en el desarrollo de la mayoría de los mamíferos) hasta
transformaciones importantes y abruptas que llamamos metamorfosis (ya sea en insectos con larvas,
pupas y formas adultas, o en ranas, o en muchos otros organismos.). Como regla general, estos
cambios tienen mucho que ver con el tipo de esqueleto que posee el organismo. Los organismos de
cuerpo blando pueden añadir tejidos de forma continua a medida que crecen, sin necesidad de grandes
ajustes; otros experimentan una metamorfosis completa desde sus etapas larvarias hasta adultos de
aspecto muy diferente. Los organismos esqueletizados a menudo se ven limitados por la permanencia
de los tejidos esqueléticos. Muchos animales (como la mayoría de los vertebrados) pueden permitir que
sus esqueletos crezcan lenta y continuamente. Otros (como los artrópodos) mudan sus esqueletos
abruptamente, luego crecen rápidamente antes de que se endurezca un nuevo esqueleto más grande.
Este evento de muda abrupta les da a los insectos la oportunidad de cambiar su anatomía rápidamente
antes de que se endurezca el siguiente esqueleto. luego crecer rápidamente antes de que un nuevo
esqueleto más grande pueda endurecerse. Este evento de muda abrupta les da a los insectos la
oportunidad de cambiar su anatomía rápidamente antes de que se endurezca el siguiente esqueleto.
luego crecer rápidamente antes de que un nuevo esqueleto más grande pueda endurecerse. Este
evento de muda abrupta les da a los insectos la oportunidad de cambiar su anatomía rápidamente antes
de que se endurezca el siguiente esqueleto.
FIGURA 2.2 Los embriones de diferentes vertebrados en etapas comparables de desarrollo (fila superior) son sorprendentemente similares
en todos los grupos, independientemente de su anatomía adulta. Tenga en cuenta que cada embrión comienza con un número simila r de
arcos branquiales (bolsas debajo de la cabeza) y una columna vertebral similar. En las últimas etapas de desarrollo, estas estructuras se
modifican para producir una variedad de formas adultas diferentes. (De Romanes, 1910, según Haeckel.)
Estrategias de crecimiento
Como si no pudiéramos contar, en las conchas de berberechos y caracoles, los años y meses de su
vida, como lo hacemos en los cuernos de toros y bueyes, y en las ramas de las plantas.
—Leonardo da Vinci, c. 1500
FIGURA 2.3 Líneas de crecimiento en una sección de 3 mm de espesor a través de la concha de la almeja común, Mercenaria merce naria.
Cada par de bandas blancas y grises se forma durante un solo ciclo de crecimiento anual. (Foto cortesía de IR Quitmyer y D. J ones).
El reino animal exhibe una amplia variedad de estrategias de crecimiento, muchas de las cuales se
fosilizan fácilmente. Muchos animales crecen por acreción, agregando capas de crecimiento discretas
a sus esqueletos a medida que crecen (higo. 2.3). Este tipo de crecimiento es común en muchos
organismos de caparazón duro, especialmente en moluscos y corales. Las propias líneas de
crecimiento a menudo han sido una poderosa herramienta paleobiológica. En muchos casos, los
animales crecen lenta o rápidamente en respuesta a las fluctuaciones regulares de su entorno. Los
anillos de los árboles, por ejemplo, se utilizan habitualmente para establecer una cronología de años
secos y húmedos cuando el crecimiento se ve obstaculizado o acelerado. Muchos moluscos agregan
nuevas capas según la temporada, y sus caparazones casi se pueden "leer" como los anillos de los
árboles.
Uno de los resultados más interesantes del análisis de anillos de crecimiento ha sido las
implicaciones del espaciado de las bandas de crecimiento en corales fósiles y muchos otros
organismos. Esta investigación fue iniciada por primera vez por John Wells a principios de la década de
1960, cuando notó que los corales del Devónico parecían mostrar dos tipos diferentes de capas de
crecimiento: capas delgadas que aparentemente correspondían al ciclo día/noche y capas más gruesas
causadas por el cambio anual del estaciones (higo. 2.4). Contando el número de bandas diarias por
ciclo estacional anual, Wells descubrió que había unos 400 días en el año Devónico y unos 387 en el
Pensilvania (en comparación con 365,25 en nuestro año actual). Esta sorprendente conclusión en
realidad verificó una idea sostenida durante mucho tiempo por los astrónomos: la rotación de la Tierra
se está desacelerando. Sabemos por cálculos astronómicos que la rotación de la Tierra se está
desacelerando en aproximadamente 2 s/100 000 años desde una velocidad inicialmente más alta en el
momento de la formación del sistema solar. Esta desaceleración se debe al rozamiento que provocan
las mareas sobre la superficie terrestre. Si uno extrapola esta tasa al Cámbrico, el día del Cámbrico
habría contenido 21 horas y el año del Cámbrico 420 días, en muy buen acuerdo con los datos fósiles.
FIGURA 2.4 Coral rugoso Heliophyllum del Devónico que muestra un espectro de líneas de crecimiento. Las líneas blancas delimitan la
banda anual y se supone que las líneas finas entre ellas son líneas de crecimiento diario. A partir de pruebas como esta, los paleontólogos
han inferido que había unos 400 días en un año devónico y que el día era más corto (unas 22 horas). (Tomado de Dott y Prothero, 1994.)
Una segunda estrategia de crecimiento es la adición de nuevas piezas discretas, que crecen muy
poco después de que se forman. A lo largo de su vida, muchos invertebrados siguen esta estrategia.
Los organismos con cámaras, como los foraminíferos, agregan nuevas cámaras que son un poco más
grandes que la anterior. Muchos artrópodos (como los trilobites) agregan nuevos segmentos a medida
que crecen. Los equinodermos agregan nuevas placas a sus esqueletos inicialmente como elementos
discretos; estas placas luego crecen hasta su diámetro final por acreción (higo. 2.5).
FIGURA 2.5 Estas columnas de placas pareadas del erizo de mar Strongylocentrotus muestran crecimiento adicional (cada placa se agrega
como una unidad discreta) y crecimiento acumulativo (cada placa crece por acreción después de que se agrega). (De Raup, 1968. Cortesía
de la Sociedad Paleontológica.)
Un tercer tipo de crecimiento, conocido comomuda, se encuentra casi exclusivamente en artrópodos

(higo. 2.6). Los miembros de este filo no tienen esqueleto interno, pero su cubierta exterior, o
exoesqueleto, proporciona todo su soporte estructural. Sin embargo, un esqueleto externo duro no
puede crecer, por lo que cualquier artrópodo debe absorber periódicamente los minerales de su piel
vieja, abrirla a lo largo de la mitad de la espalda y luego emerger como un individuo de cuerpo blando
pero más grande. En unas pocas horas, un artrópodo bombea líquido a su cuerpo blando, se expande
a un tamaño mayor, el nuevo exoesqueleto se endurece y ya no es vulnerable.
FIGURA 2.6 Espécimen bellamente conservado de la langosta del Cretácico superior Glyphea robusta capturada en el acto de muda. (D e
Feldmann y McPherson, 1980; foto cortesía de RM Feldmann.)
Como vimos, el proceso de muda da a los artrópodos una clara ventaja: pueden hacer cambios
radicales en su plan corporal entre mudas. Pero también tiene una gran desventaja. Cuando están en
la etapa de cuerpo blando entre exoesqueletos duros, son muy vulnerables. En particular, impone
restricciones importantes sobre el tamaño máximo de los artrópodos. Los artrópodos terrestres vivos
más grandes son los escarabajos goliat, que pueden alcanzar los 15 cm de longitud, aunque las libélulas
extintas tenían una envergadura de casi un metro, y el artrópodo gigante del Carbonífero, Arthropleura,
tenía más de 3 m de largo. Los cangrejos reales, que alcanzan unos 3 m de envergadura entre las
patas, son los artrópodos vivos más grandes del reino marino (donde la densidad del agua puede
soportar cuerpos más grandes), aunque algunos euriptéridos extintos ("escorpiones marinos") medían
casi 3 m de largo.
El proceso de muda produce algunas otras características inusuales en el registro fósil de artrópodos.
Debido a que los diversos elementos del exoesqueleto se rompen después de que se desprenden, es
típico encontrar fósiles de solo una parte del esqueleto de un artrópodo. En muchas localidades de
trilobites, por ejemplo, solo se encuentran segmentos de la cabeza (céfala) o segmentos de la cola
(pigidia), o segmentos torácicos aislados, pero pocos individuos completos. Muchas de estas mudas
mudadas han sido aventadas y concentradas por las corrientes para formar una tanatocenosis que nos
dice poco sobre los hábitats de vida originales, o biocenosis.
Debido a que los artrópodos crecen rápidamente durante sus horas de cuerpo blando entre
esqueletos endurecidos, su crecimiento es discontinuo. En muestras grandes de algunos artrópodos,
por ejemplo, los elementos del esqueleto se trazan en grupos, con espacios entre ellos (higo. 2.7). Estos
grupos probablemente representan una secuencia de etapas de crecimiento esqueletizado, y los
espacios entre ellos representan períodos en la vida del animal cuando creció rápidamente entre mudas
y no dejó un esqueleto duro.
Una cuarta estrategia de crecimiento implica la modificación continua de los elementos esqueléticos
existentes a medida que crece el animal. Este tipo de crecimiento es típico de los vertebrados, que
constantemente remodelan y añaden huesos a lo largo de su vida.
FIGURA 2.7 Gráfica bivariada de largo y ancho del cefalón del trilobite agnóstido del Ordovícico Trinodus, que muestra grupos de
especímenes en cada etapa de crecimiento (estadio) separados por espacios de rápido crecimiento durante la muda. (Modificado de Hunt,
1967. Cortesía de la Sociedad Paleontológica).
La mayoría de los organismos utilizan una combinación de estas estrategias de crecimiento. Aunque
los artrópodos crecen principalmente por muda, también crecen por adición de segmentos y apéndices.
Los cefalópodos sin concha, como Nautilus y ammonites, crecen por acreción continua en el borde de
la concha y también por adición cuando desarrollan una nueva pared, o tabique, para encerrar otra
cámara. Los equinodermos crecen agregando nuevas placas o segmentos esqueléticos por adición,
luego se agregan a estos por acreción hasta que alcanzan el tamaño adulto (higo. 2.5).
Describiendo y Cuantificando el Cambio Ontogenético
Una vez escuché una conversación de niños en un parque infantil de Nueva York. Dos chicas jóvenes
estaban discutiendo el tamaño de los perros. Uno preguntó: “¿Puede un perro ser tan grande como un
elefante?” Su amiga respondió: “No, si fuera tan grande como un elefante, parecería un elefante”. Cuán
verdaderamente habló.
—Stephen Jay Gould, “Tamaño y forma”, en Desde Darwin, 1977
Un biólogo puede estudiar la ontogenia de los tejidos blandos y duros directamente con animales o
plantas vivos. Sin embargo, los fósiles ya no viven ni crecen, por lo que los paleontólogos deben tratar
de deducir su ontogenia mediante una de dos estrategias:
1. Trate de reconstruir la historia ontogenética con una reconstrucciónserie de crecimientode

diferentes especímenes individuales que se cree que representan diferentes etapas de crecimiento
del mismo organismo (higo. 2.7). Esta es la única estrategia práctica para los organismos que
modifican su esqueleto juvenil a lo largo de su crecimiento (como hacen la mayoría de los
vertebrados) o lo pierden por completo (como hacen muchos artrópodos).
2. En los organismos que conservan sus primeras etapas de crecimiento dentro de sus esqueletos, en
realidad podemos ver parte de la ontogenia aún conservada. Este patrón es particularmente común
en organismos que tienen caparazones en espiral y crecen mediante la adición de nuevas cámaras
(como foraminíferos, caracoles y cefalópodos). Al romper o cortar las cámaras más grandes,
podemos ver cada etapa de crecimiento desde la capa más temprana. Los paleontólogos también
pueden utilizar las líneas de crecimiento de acreción (higo. 2.3) de ciertos organismos (como bivalvos
o árboles) o para reconstruir el tamaño y la forma de etapas ontogenéticas anteriores de un fósil
dado.
Una vez que el paleontólogo tiene alguna medida de los cambios de tamaño y forma del organismo
a través de su ontogenia, el siguiente paso es examinar la serie de crecimiento. En casi todos los casos,
los organismos muestran cambios de forma significativos a lo largo de su historia ontogenética. Estos
cambios de forma van desde la transformación extrema de la metamorfosis de oruga a mariposa hasta
cambios más sutiles en la mayoría de los organismos que cambian gradualmente de proporción a
medida que crecen. ¿Cómo trazamos estos cambios de una manera que nos permita interpretarlos?
El método más simple traza una variable (p. ej., ancho) frente a otra (p. ej., longitud) en un gráfico
bivariado (higos 2.7y2.8). Cualquier par de variables (como largo y ancho o largo y grosor) se puede
trazar de esta manera, pero lo ideal es tratar de seleccionar las variables que mejor capturan los
cambios de tamaño y forma. Cuando dos variables lineales se grafican una contra la otra, el resultado
común es una línea recta con una pendiente de 45°. Este tipo de gráfico muestra que las dos
dimensiones están cambiando al mismo ritmo y la forma permanece igual; esto se conoce
comoisometricocrecimiento (“igual medida”). La fórmula para una línea que pasa por estos puntos se
puede calcular fácilmente dividiendo el cambio a lo largo del eje y (ordenada) por el cambio en el eje x
(abscisa). La fórmula para esta línea se da como
y= mx + b
donde los valores de x e y en cualquier punto de la línea están especificados por la pendiente (m) y la
intersección en y (b). Si la línea pasa por el origen, entonces b = 0 y la fórmula se reduce a y = mx.
FIGURA 2.8 (A) Gráfica de crecimiento de un organismo hipotético con forma redonda y un poro central. Su crecimie nto se puede expresar
como una ecuación de crecimiento alométrica, con un exponente n. Si n = 1, entonces el diámetro aumenta como una proporción c onstante
del ancho de poro y el cambio es isométrico. Si n > 1, entonces el poro crece más rápido que el diám etro. (B) El crecimiento isométrico de
estas salamandras mantiene la misma forma. (C) Crecimiento alométrico en humanos, con extremidades que crecen mucho más rápid o
que la cabeza. Los números muestran la edad en años. (De Kardong, 1995.)
Cuando dos dimensiones lineales se trazan como una línea recta con una pendiente de 45°, entonces
m = 1. Con frecuencia, sin embargo, las dos variables no se trazan con una pendiente de 1, sino con
pendientes mayores o menores que ese valor. Bajo estas circunstancias, una variable cambia más
rápido que otra; por lo general, esto sucede para mantener la misma forma en tamaños más grandes.
Por ejemplo, si la longitud de un organismo comienza exactamente en el doble del ancho, entonces la
longitud tendrá que duplicarse en tamaño por cada unidad de aumento en el ancho para mantener la
misma forma (higo. 2.8). Aunque estos cambios no están ocurriendo al mismo ritmo, todavía se
consideran cambios isométricos, siempre que mantengan una forma constante.
Sin embargo, no todas las dimensiones de un organismo cambian de forma lineal. Por ejemplo, el
área de la sección transversal de una muestra se mide como la longitud al cuadrado (L ); el volumen es 2
la longitud al cubo (L ). En una gráfica de una dimensión lineal simple contra el área o el volumen, un
3
eje aumentará en incrementos lineales, pero el otro aumentará exponencialmente. Ya no es posible

ajustar una línea a través de estos puntos (higo. 2.8), sino que deben aproximarse mediante una curva.
La fórmula para esa curva puede ser dada por
y = mx C
donde c es una constante de crecimiento exponencial. Si c = 1, entonces el crecimiento es lineal e

isométrico. Sin embargo, si el valor de c no es igual a 1, entonces una dimensión cambia como potencia
de la otra. Bajo estas circunstancias, tenemos un cambio neto en la forma conocido
comoalométricocrecimiento (“diferente medida”), o alometría.
En muchos casos, el crecimiento alométrico es requerido por las matemáticas simples del cambio de
tamaño. Por ejemplo, si traza una dimensión lineal (como la longitud o el ancho) contra el área (que
aumenta en potencias de 2), entonces el valor de c será 2 o 1/2. Si trazas una dimensión lineal contra
un volumen (que aumenta en potencias de 3), entonces el valor de c será 3 o 1/3. Una gráfica de un
área contra un volumen dará un exponente c de 2/3 o 3/2 (0.67 o 1.5). Todos estos ejemplos muestran
que se está produciendo algún cambio de forma, aunque este es el ejemplo más simple posible de
cambio alométrico.
¿Qué significan estos cambios en términos biológicos? Esa es la pregunta más interesante de todas
y ha fascinado a muchos biólogos y paleontólogos durante décadas. De hecho, el crecimiento isométrico
es muy raro en la naturaleza; la alometría es la regla y no la excepción. En cada caso, hacemos nuestras
gráficas, calculamos nuestra constante exponencial c y hacemos la pregunta: ¿Por qué esta forma
cambia de la forma en que lo hace?
Tomemos un ejemplo muy simple. Podemos aproximar las extremidades de un vertebrado de cuatro
patas como un conjunto de cilindros. Un animal muy pequeño puede tener patas delgadas y
larguiruchas; a medida que las extremidades se alargan, esperaríamos que el área de la sección
transversal de las extremidades aumentara en una potencia de 2 en relación con la longitud. Sin
embargo, en el mundo real, las extremidades de los animales grandes son mucho más robustas de lo
que cabría esperar por esta simple relación entre longitud y área. De hecho, las patas de los elefantes
son pilares gruesos, como los de los dinosaurios, mucho más robustos que las patas a escala de
animales más pequeños. Este hecho fue reconocido por primera vez por Galileo en 1638 (higo. 2.9) y
fue llamado el principio de similitud por el biólogo pionero D'Arcy Wentworth Thompson (1917).
FIGURA 2.9 Ilustración original de Galileo de la relación entre tamaño y forma. Para mantener la misma fuerza, los cilindros grandes deben
ser relativamente más gruesos que los pequeños. Por la misma razón, los animales grandes deben tener huesos de las piernas re lativamente
gruesos.
¿Por qué ocurre esto? Recuerda que las extremidades de un animal terrestre no son simples
cilindros; más bien, son pilares que deben soportar el cuerpo del animal. Debido a que la masa del
animal (una función de su volumen) aumenta como una potencia de 3, la masa aumenta mucho más
rápido que las dimensiones lineales o el área de la sección transversal. Para soportar este rápido
aumento de masa, las extremidades deben ser mucho más robustas de lo esperado o se romperían
como cerillas.
La comprensión de este principio explica por qué los insectos gigantes o las arañas que aparecen
en las películas de terror de bajo presupuesto son biológicamente imposibles. En primer lugar, una
hormiga gigante o una mantis religiosa del tamaño y peso de un elefante también necesitarían las
robustas extremidades de un elefante. Más importante aún, si ese insecto gigante mudara, su enorme
cuerpo blando sería aplastado por su propio peso, porque carece por completo de soporte esquelético
durante esta fase crítica.
Hay muchos otros ejemplos de crecimiento alométrico en la naturaleza. Para muchos animales, el
área de superficie de los cuerpos de los animales es fundamental para la rapidez con la que ganan o
pierden calor, o la rapidez con la que absorben oxígeno y difunden los desechos a través de la piel. Una
tenia puede alcanzar los 20 pies de largo, pero siempre debe permanecer muy delgada, porque cada
segmento no tiene pulmones u otros órganos y debe intercambiar gases y nutrientes directamente con
el medio ambiente. De manera similar, un organismo pequeño puede tener un tracto digestivo o
respiratorio muy simple, o ningún sistema de órganos especializado si puede obtener todos sus
requisitos a través de su superficie relativamente grande de piel. A medida que crece, el área de
superficie de estos sistemas debe aumentar desproporcionadamente más rápido para que funcionen
de manera efectiva.
El mejor ejemplo de este proceso lo demuestran los efectos del tamaño sobre la termorregulación.
Los organismos muy pequeños (como los insectos, las aves pequeñas y los mamíferos pequeños)
tienen un área de superficie grande en relación con su volumen. En consecuencia, ganan o pierden
calor rápidamente a través de su piel, aunque las aves y los dinosaurios usan plumas y los mamíferos
usan pieles como aislamiento para evitarlo. Sin embargo, un animal de sangre caliente como un colibrí
o una musaraña pierde calor tan rápido, simplemente por su tamaño, que debe comer casi
constantemente para alimentar el horno metabólico que mantiene constante su temperatura corporal.
De hecho, los colibríes pasan casi todo el tiempo alimentándose y duermen muy poco; si pasan hambre
por más de un día o dos, mueren. Una musaraña pasa casi las 24 horas del día alimentándose
vorazmente y es el animal más feroz para su tamaño en cualquier parte del bosque;
Sin embargo, a medida que aumenta el tamaño, el volumen aumenta en una potencia de 3, mientras
que el área de superficie solo aumenta en una potencia de 2. Esto significa que un animal grande tiene
mucho más volumen en relación con su área de superficie, por lo que sus problemas son opuestos a
los de que enfrentan los pequeños animales. Su superficie es insuficiente para descargar el calor en su
cuerpo sin adaptaciones especiales. Los elefantes, por ejemplo, luchan constantemente contra el estrés
por calor revolcándose en el barro o bañándose en el abrevadero; sus enormes orejas se utilizan
principalmente para irradiar calor de sus cuerpos. Suelen ser más activos durante la noche, cuando la
temperatura ambiente es más fresca, y descansan durante el día. Los camellos sobreviven en el
desierto permitiendo que la temperatura de su cuerpo baje durante la noche fría y luego dejando que
sus grandes cuerpos se calienten lentamente durante el día; su tamaño les confiere inercia térmica
frente a cambios bruscos de temperatura. De hecho, el debate sobre si los dinosaurios eran de sangre
caliente se reduce a este problema de inercia térmica. Los dinosaurios grandes tenían tanto volumen
en relación con su área de superficie que habrían mantenido automáticamente temperaturas corporales
estables (homeotermia) a través de la inercia térmica sin generar su propio calor corporal interno
(endotermia). Esto se conoce comohomeotermia inercialo gigantotermia. De hecho, si hubieran sido
de sangre caliente (generando calor corporal metabólico o endotérmicos) habrían tenido una superficie
insuficiente para descargar este calor corporal y habrían muerto por estrés térmico.
Algunos organismos resuelven el problema de aumentar el tamaño corporal de otras formas. Los
individuos de las colonias, por ejemplo, no crecen por sí mismos; la colonia crece al agregar más
cámaras (como en las esponjas) o más individuos (como en los corales y briozoos). De esta manera,
cada individuo puede conservar el mismo tamaño y forma pequeños, pero la colonia entera puede seguir
creciendo.
Existen otros métodos para cuantificar la forma además de los simples ejemplos bivariados dados
anteriormente. Para formas tridimensionales complejas, el método bivariado es insuficiente. Ahora
existen muchas rutinas de software que permiten al paleontólogo explorar formas tridimensionales y
evaluarlas a través de más de una variable (análisis multivariante). El tema es demasiado complicado
para este breve tratamiento introductorio, pero hay muchos buenos libros y sitios web que presentan el
tema a los estudiantes interesados.
Cambio ontogenético y evolución
Ambystoma es un tritón gigante que se cría en aguas pantanosas

Como suelen hacer otros tritones, muchas hijas pescadoras;
Los ajolotes, al tener branquias, persiguen una vida acuática,
Pero cuando deberían transformarse en tritones, son traviesos y erráticos.
Cambian por compulsión, si el agua se vuelve demasiado sucia,
Pues entonces tienen que usar sus pulmones, y bajar a tierra a merodear;
Pero cuando un lago es atractivo, bien aireado y lleno de comida,
Se aferran a la juventud perpetua y crían crías de renacuajos.
Y los tritones perennibranquiados han ido de mal en peor;
Piensan que la vida acuática es felicidad, la terrestre una maldición.
Ni siquiera contemplan un cambio para adaptarse al tiempo,
¡Pero vivan como renacuajos, créanse como renacuajos, renacuajos por completo!
—Walter Garstang,Formas larvales con otros versos zoológicos, 1951
Hay otro modo posible de transición: algunos animales son capaces de reproducirse a una edad muy
temprana, antes de que hayan adquirido sus caracteres perfectos; si esta facultad llegara a
desarrollarse completamente en una especie, parece probable que tarde o temprano se perdería la
etapa adulta de desarrollo; y en este caso, el carácter de la especie cambiaría o se degradaría
grandemente.
El hecho de que los organismos cambien de forma a través de su ontogenia tiene importantes
implicaciones evolutivas. Al acelerar o ralentizar el crecimiento hasta la edad adulta, un linaje puede
ganar flexibilidad evolutiva y escapar de la especialización de las formas corporales adultas. Por
ejemplo, la mayoría de las salamandras se metamorfosean de una etapa juvenil sin branquias (que
debe permanecer en el agua excepto por cortos períodos de tiempo) a un organismo adulto con
embestidas (que puede pasar la mayor parte de su vida en la tierra). Sin embargo, las salamandras
mexicanas conocidas por los aztecas como ajolotes (género Ambystoma) rara vez completan esta
metamorfosis en la naturaleza; más bien, se convierten en adultos que se reproducen sexualmente
mientras aún conservan sus branquias larvales (higo. 2.10). Esto les permite aprovechar los hábitats
acuáticos a lo largo de sus vidas que, de lo contrario, estarían ocupados solo por juveniles. Sin embargo,
cuando el agua se vuelve demasiado sucia o estancada, completan su metamorfosis en adultos que se
lanzan para poder vivir en la tierra o migrar a un lago más fresco. Un pequeño cambio en el momento
del desarrollo de la metamorfosis en relación con la madurez sexual permite una enorme flexibilidad
ecológica.
Este tipo de evolución al cambiar el tiempo de desarrollo, oheterocronía(del griego: “tiempo
diferente”), es bastante común, porque no requiere cambios masivos en los genes, solo un pequeño
cambio genético que controla el momento del desarrollo. En lugar de desarrollar nuevas características
anatómicas, un organismo aprovecha las características que ya están presentes en su ontogenia. Gould
(1977) describe numerosos ejemplos, especialmente en los artrópodos, donde tales cambios permiten
altas tasas de reproducción. Por ejemplo, los áfidos pasan por la clonación asexual como juveniles sin
alas cuando las condiciones son buenas; de esta manera, pueden multiplicarse rápidamente para
infestar una planta selecta. Cuando las condiciones se vuelven demasiado hacinadas y a la planta le
queda poco espacio para los áfidos, algunos individuos se desarrollarán en formas aladas asexuales
que pueden volar a una nueva planta. A medida que la duración del día disminuye en el otoño,
Son posibles varios tipos diferentes de heterocronía (Gould, 1977; McKinney y McNamara, 1991). La
retención de las características juveniles en la madurez sexual se llamapedomorfosis(Griego:
“formación del niño”). Puede ser causado por la detención del desarrollo en una etapa temprana
(progénesis, como en el ejemplo anterior del áfido) o ralentizando el tiempo de desarrollo (neotenia,
como en el ajolote). Lo opuesto a la pedomorfosis es la adición de etapas ontogenéticas más allá de la
etapa reproductiva adulta; se llamaperamorfosis(“sobredesarrollo”). Esto puede ser causado por una
mayor tasa de crecimiento (aceleración), de modo que se agreguen más etapas en un tiempo más
corto, o interrumpiendo el crecimiento en una etapa posterior (hipermorfosiso “crecimiento más allá”),
de modo que el crecimiento continúa más allá del punto final habitual. Los ejemplos de peramorfosis
son menos comunes, pero a menudo se cita como ejemplo la adición de cámaras corporales de
amonites más allá del número ancestral. Muchas características del desarrollo humano, como el
agrandamiento tardío del cerebro después del nacimiento, son hipermórficas.
Hay varias formas de mostrar la variación ontogenética y su relación con la filogenia.Figura
2.11muestra ejemplos de un rango de variación (una morfoclina) que puede deberse a pedomorfosis
(unapedomorfoclina) y peramorfosis (unaperamorfoclina). En cada diagrama, la historia evolutiva del
organismo se puede comparar con la historia ontogenética (representada por la comparación entre
juveniles y adultos). Diagramas como estos ayudan al paleontólogo a visualizar cómo los cambios en
la historia evolutiva pueden relacionarse con la ontogenia.
FIGURA 2.10 La salamandra mexicana Ambystoma, conocida por los aztecas como ajolote. En condiciones normales, conserva sus
branquias larvarias hasta la madurez sexual, lo que le permite conservar el estilo de vida acuático de la larva. Sin embargo, si el agua se
estanca y se ensucia, completa su metamorfosis en una salamandra adulta con pulmones, lo que le permite encontrar un nuevo lago y
sobrevivir. Por este cambio heterocrónico, el ajolote tiene una gran flexibilidad evolutiva. (De Dumeril, 1867.)
Desde el estímulo del histórico libro de Gould de 1977 Ontogeny and Phylogeny, muchos
paleontólogos se han sentido motivados a encontrar ejemplos de heterocronía en todo el registro fósil
(ver McKinney [1988] y McKinney y McNamara [1991] para un resumen). Ha quedado claro que la
heterocronía es uno de los factores más importantes en la evolución, y los paleontólogos deben estar
atentos a los cambios que podrían explicarse por este fenómeno.
¿CÓMO VARIAN LAS POBLACIONES DE ORGANISMOS?
Las conchas en el límite sur, y cuando viven en aguas poco profundas, a menudo son de colores más
brillantes que las de la misma especie de más al norte o de mayor profundidad; las aves de la misma
especie tienen colores más vivos en una atmósfera clara que cuando viven cerca de la costa o en islas;
la residencia cerca del mar también afecta los colores de los insectos. Ciertas plantas, cuando crecen
cerca de la orilla del mar, tienen sus hojas hasta cierto punto carnosas, aunque no carnosas en otras
partes.
Hemos visto cómo la variación durante la vida de un individuo (variación ontogenética) puede resultar
en cambios tremendos en la forma del cuerpo. Sin embargo, si echas un vistazo a cualquier salón de
clases, debería ser obvio que también hay enormes variaciones entre los individuos de la misma
población, como en la población cruzada de Homo sapiens, de la que eres parte. Esta es la variación
de la población, y también puede tener efectos enormes. Ambos tipos de variación ocurren dentro de
una sola especie, pero sus efectos pueden ser tan grandes que un paleontólogo incauto podría
interpretar las diferencias como representativas de especies diferentes.
FIGURA 2.11 (Superior) Pedomorfoclina en el trilobite Olenellus del Cámbrico Inferior. Las especies posteriores (que culminan con O.
armatus) muestran progresivamente más y más características juveniles (como se muestra en la trayectoria ontogenética en la parte superior
izquierda). (Abajo) Peramorfosis en el erizo de corazón del Cenozoico, desde el Paraster, habitante de la arena del Paleoceno, h asta las
formas posteriores que culminan en el Schizaster, que habita en el barro. A través de la peramorfoclina, hay un mayor desa rrollo de muchos
rasgos, así como un aumento progresivo de tamaño, a medida que las especies posteriores se adaptan para vivir en aguas más pr ofundas
y turbias. (Reproducido de “Evolutionary Trends”, 1982, editado por KJ McNamara, con permiso del editor y de la Paleontological Society.)
¿Qué es una población? La mayoría de los biólogos definen una población como un grupo de
individuos de la misma especie que viven tan cerca unos de otros que son capaces de reproducirse
entre sí. En genética, el mismo concepto se denomina a menudo población reproductora local o demo.
Todos los genes de esta población se consideran comunes.reserva genética.
Variación ecofenotípica
Dentro de las poblaciones, tendemos a pensar que los individuos que comparten muchos genes son
todos iguales, pero no es así. Incluso los gemelos idénticos (desarrollados a partir del mismo óvulo
fertilizado y, por lo tanto, genéticamente idénticos) tienen diferencias significativas debido a las
diferentes tasas de crecimiento u otras diferencias en la ontogenia. Cualquier cambio debido a
diferencias en el medio ambiente y la ontogenia, más que debido a diferencias genéticas, se
consideravariación ecofenotípica. Hay muchos ejemplos en la naturaleza en los que un ligero cambio
en los nutrientes, la luz o la temperatura o la química del agua puede provocar cambios en individuos
que son genéticamente idénticos. Todos estamos familiarizados con plantas que crecen bien en
condiciones ideales de luz solar, temperatura, suelo y humedad, mientras que semillas idénticas de la
misma planta producen plantas débiles y delgadas cuando las condiciones son malas. La misma
población de corales (higo. 2.12) muestra una amplia variación de formas de crecimiento dependiendo
de las condiciones a las que están expuestos. Los que se encuentran en la zona de oleaje están sujetos
al constante embate de las olas, por lo que son bajos y masivos. Los que crecen en la zona protegida
detrás del arrecife tienden a ramificarse delicadamente, porque no experimentan el embate de las olas
que podría causar roturas. Asimismo, las algas rojas calcáreas tienden a ser masivas e incrustantes
cuando viven en aguas turbulentas, pero delicadas y ramificadas en aguas más tranquilas. Estos
organismos tienen la misma composición genética, pero se expresan diferentes genes cuando son
activados por diferentes estímulos ambientales.
Quizás el ejemplo más dramático de variación dentro de poblaciones genéticamente idénticas ocurre
en los insectos sociales (termitas, hormigas, abejas y algunas avispas). Todos los individuos de la
colonia son genéticamente idénticos, ya que todos descienden de una sola reina que fue fecundada
una sola vez durante su vuelo de apareamiento. Por lo tanto, cada huevo también es idéntico. Sin
embargo, al alimentar y nutrir los huevos de manera diferente, las obreras hacen que tengan destinos
diferentes. La mayoría de los huevos eclosionan para convertirse en nuevos trabajadores. Sin embargo,
si la reina muere, las obreras alimentan con un alimento especial a ciertas larvas que se convierten en
nuevas reinas. Otros cambios en las condiciones de crecimiento provocan que ciertos huevos se
conviertan en machos, y estos zánganos alados son expulsados de la colonia para realizar su breve
vuelo de apareamiento y luego mueren.
FIGURA 2.12 Variación ecofenotípica en formas de crecimiento de corales de la misma especie. (Izquierda) Tres formas de crecimiento de
Acropora humilis de las Islas Marshall en el Pacífico, modificadas por diferencias en la profundidad del agua y la turbulenci a. (Derecha) Tres
formas de crecimiento de Acropora palmata de la isla de Andros en las Bahamas, modificadas por diferencias en la turbulencia del agua.
(De Anstey and Chase, 1979. Ilustración de TL Chase Studios, cortesía de TL Chase).
Otros organismos pueden cambiar de sexo dependiendo de su entorno. Por ejemplo, conchas de
pantuflas (higo. 8.9E) forman una pila de individuos, con las hembras abajo y los machos arriba. Si se
eliminan algunos de los machos de la parte superior, algunas de las hembras que ahora están en la
parte superior de la pila se convertirán en machos. Muchos tipos diferentes de babosas son capaces
de cambiar de sexo de macho a hembra o viceversa, dependiendo del sexo de las babosas cercanas.
El tamaño puede estar fuertemente controlado por variables ecológicas locales, como la temperatura
y la nutrición. Los ejemplos mejor documentados ocurren en poblaciones humanas que experimentan
un gran cambio cultural y por lo tanto, cambios en su alimentación. Por ejemplo, las poblaciones
japonesas a principios del siglo XX estaban, en promedio, compuestas por individuos pequeños, en
gran parte debido a sus dietas deficientes. Pero la prosperidad de Japón posterior a la Segunda Guerra
Mundial trajo consigo dietas mucho mejores, y las últimas generaciones de japoneses han sido
notablemente más grandes que sus abuelos. Este cambio es enteramente ecofenotípico, porque no se
podría haber producido ningún cambio genético significativo en tan pocas generaciones.
Muchos otros ejemplos de variación son claramente ecofenotípicos. La ostra oriental común,
Crassostrea virginica, crece mejor cuando la temperatura del agua de mar promedia los 15 °C (típica
de la bahía de Chesapeake). Los rendimientos de crecimiento caen significativamente si la temperatura
media es demasiado cálida o demasiado fría. Alexander (1974) encontró que el tamaño de las
poblaciones de vieiras de las rocas del Plioceno de Kettleman Hills de California variaba enormemente
en la región. Aparentemente, la salinidad de las aguas tuvo un fuerte efecto controlador. Los individuos
que crecieron en aguas de salinidad normal fueron los más grandes, mientras que los que se
encontraron en aguas salobres de menor salinidad tendieron a ser más pequeños. La salinidad también
controló variaciones en otros aspectos además del tamaño. Los especímenes de la almeja Anadara
tenían un valor medio de 28 costillas en las regiones de salinidad normal, pero tan solo 24 costillas en
áreas de baja salinidad. Se han observado tendencias similares en poblaciones modernas, como la
almeja Cerastoderma edulus de los Países Bajos, que tiene menos costillas en aguas de menor
salinidad (Eisma, 1965).
Algunas variaciones ecofenotípicas pueden ser incluso más extremas que simplemente el tamaño,
el número de costillas o la forma de crecimiento. Newell y Boyd (1985) analizaron grandes muestras de
la vieira del Pérmico Guizhopecten cheni willisensis del oeste de Texas y encontraron que variaban no
solo en tamaño sino también en su ornamentación y forma (higo. 2.1). Las conchas que se muestran
enhigo. 2.1podría haber sido dividido en numerosas especies por una generación anterior de
paleontólogos, que se inclinaban a hacer nuevas especies de cada pequeña variación. Sin embargo,
basándose en el rango continuo de variación observado en sus grandes muestras de población, Newell
y Boyd vieron que todas estas variantes eran miembros de la misma especie.
Algunos foraminíferos planctónicos experimentan cambios radicales en su dirección de crecimiento
y enrollamiento debido a la temperatura. La Globigerina pachyderma, amante del agua fría (la única
especie que ahora vive en el Océano Ártico), normalmente se enrolla hacia la izquierda en el Ártico,
pero se enrolla hacia la derecha en el Atlántico Norte más cálido. Otra especie, Globotruncana
truncatulinoides, hace justo lo contrario, enrollándose a la izquierda en aguas más cálidas y a la derecha
en aguas más frías. Aparentemente, existe algún tipo de umbral crítico de temperatura durante su
desarrollo embrionario temprano, de modo que una pequeña diferencia de temperatura hace una gran
diferencia en el desarrollo del organismo.
Dimorfismo sexual
Una segunda fuente importante de variabilidad intrapoblacional esdimorfismo sexual(recuadro 2.1).

Todos estamos familiarizados con ejemplos de organismos que difieren enormemente dependiendo de
si son machos o hembras pero son parte de la misma población con los mismos genes (excepto por
sus cromosomas X o Y). Los leones tienen melenas prominentes, mientras que las leonas no; entre los
ciervos, los machos tienen grandes astas, mientras que las ciervas no tienen ninguna; muchos antílopes
machos tienen cuernos, mientras que las hembras no. En la mayoría de las aves, los machos tienen el
plumaje más llamativo, mientras que las hembras suelen ser monótonas. En algunos organismos, las
diferencias entre los sexos pueden ser extremas. Elefantes marinos toro (higo. 2.13) tienen una
probóscide larga y flexible (de ahí el nombre) y pesan hasta 2200 kg (5000 libras), casi tres veces más
grandes que las hembras; de hecho, los machos pueden aplastar a las hembras mientras corren por la
playa para ahuyentar a los rivales. Aunque los machos tienden a ser más grandes en la mayoría de las
aves y mamíferos, a menudo ocurre lo contrario en insectos, reptiles, anfibios y peces. En algunos
peces de aguas profundas que viven en la oscuridad total, los diminutos machos se adhieren a la
hembra mucho más grande y luego degeneran en un saco de esperma.
Una vez más, reconocer el dimorfismo sexual en el registro fósil puede ser un desafío. Si no
tuviéramos ciervos vivos para comparar, ¿supondríamos alguna vez que los machos con astas y las
hembras sin astas pertenecen a la misma especie? Con un fósil, todo lo que tenemos son partes duras
(y, a menudo, solo fragmentos de ellas), por lo que hay poca evidencia directa del sexo del espécimen.
Sin embargo, con frecuencia encontramos variabilidad en las colecciones de fósiles que sugiere dos
sexos separados; Es posible que paleontólogos anteriores ya hayan asignado algunas de estas
variantes a especies separadas. ¿Cómo podemos decidir si dos formas distintas son realmente dos
especies diferentes o simplemente machos y hembras de la misma especie?
Recuadro 2.1. Dimorfismo sexual de primates y homínidos fósiles
Entre los mamíferos, el orden Primates demuestra algunas de las formas más extremas de dimorfismo
sexual. En los monos del Viejo Mundo (pero no en los monos del Nuevo Mundo), las hembras tienen
aproximadamente un 70% del tamaño de los machos y tienen dientes caninos menos prominentes. En
algunos monos, como los mandriles y los babuinos, las hembras tienen solo la mitad del tamaño de los
machos, y los machos tienen hocicos y caninos mucho más prominentes. gorilas machos (higo. 2.15)
también son significativamente más grandes que las hembras de gorilas, con un cráneo mucho más
robusto que incluye caninos más grandes y una cresta a lo largo de la parte superior de la caja craneana
(cresta sagital) para sus músculos mandibulares más fuertes.
Los seres humanos vivos muestran un ligero dimorfismo en tamaño (los machos son un poco más
grandes que las hembras en la mayoría de las culturas), y las hembras también tienen una abertura
más grande en la pelvis para el canal del parto, pero por lo demás las diferencias son leves. Sin
embargo, esto no se aplica necesariamente a nuestros ancestros fósiles. Por ejemplo, los primeros
descubrimientos de fósiles de Australopithecus en África produjeron dos tipos básicos: una forma
delicada y grácil originalmente llamada Australopithecus africanus, y una forma más robusta con dientes
gruesos y una cresta sagital más grande, originalmente llamada Paranthropus robustus. Aunque
originalmente se los describió como especies distintas, los antropólogos posteriores tendieron a ver a
los humanos evolucionando a través del tiempo como una sola especie altamente variable. Bajo este
esquema, los individuos robustos se interpretaban como machos y las formas gráciles como hembras.
Las enormes crestas y los grandes dientes de las formas robustas parecían notablemente diferentes,
pero los antropólogos señalaron los dientes robustos y las grandes crestas sagitales de los gorilas
macho como apoyo para la interpretación del dimorfismo sexual. A principios de la década de 1960,
esta fe en el modelo de evolución humana de "una sola especie" era tan fuerte que los
paleoantropólogos negaron que la especie más antigua de nuestro género, el Homo habilis, fuera algo
más que un grácil australopitecino.
Sin embargo, en la década de 1970 había tantos tipos diferentes de especímenes de
australopitecinos que la hipótesis de una sola especie ya no podía sostenerse. La evidencia más
concluyente fue la distribución geográfica y estratigráfica. Ahora está claro que había al menos dos
formas robustas, Paranthropus robustus y Paranthropus boisei, y ambas tenían diferentes distribuciones
en el tiempo y el espacio que Australopithecus africanus. Hoy en día, la opinión ha pasado de la división
taxonómica extrema de antes de la década de 1950 a la agrupación extrema de las décadas de 1960 y
1970, de regreso a una visión más amplia de la evolución humana.
FIGURA 2.15 (Arriba) Dimorfismo típico en los gorilas actuales, en los que los machos (derecha) pesan casi el doble que las h embras y
tienen una gran cresta sagital a lo largo de la parte superior del cráneo y caninos (A) y cerebros (B) más grandes. . (Modificado de
Zihlman, 1982). (Abajo) Contraste entre los australopitecinos robustos (derecha) y gráciles (izquierda). ¿Son machos y hembra s de la
misma especie o diferentes taxones? (Modificado de The Wisdom of the Bones por Alan Walker y Pat Shipman. Copyright © 1996 por Alan
Walker y Pat Shipman, usado con permiso de A. Walker y P. Shipman.)
Cuando los famosos especímenes homínidos de Australopithecus afarensis, conocidos como “Lucy”
y sus parientes, fueron encontrados en Etiopía en 1973, hubo mucha discusión sobre cuántas especies
representaban estos especímenes. Los descriptores originales, Don Johanson y Tim White, decidieron
incorporar toda la variabilidad en una sola especie y atribuirla al dimorfismo sexual. Otros, como Richard
y Mary Leakey, se mostraron más escépticos y consideraron que la variabilidad era demasiado grande
para una sola especie; creían que algunos especímenes pertenecían a una especie diferente. Este
debate aún no ha sido resuelto.
No existen criterios estrictos para distinguir el dimorfismo sexual de las verdaderas diferencias entre
especies, simplemente algunas reglas generales:
1. Analogía con parientes vivos. Si sabemos lo suficiente sobre la biología de los parientes vivos de los
organismos extintos, podemos inferir si el dimorfismo sexual es una hipótesis razonable. Por
ejemplo, los ciervos fósiles con astas casi siempre se consideran machos, porque casi todos los
ciervos vivos siguen esa regla (excepto los renos, en los que ambos sexos tienen astas).
2. Proporciones de supuestos hombres a mujeres. En la mayoría de los organismos dimórficos, debería
haber dos (no tres o más) morfos distintos; rara vez las poblaciones naturales están compuestas
únicamente por un solo sexo. Además, la proporción de hombres y mujeres suele ser de 1:1. Por
supuesto, hay muchas excepciones a esta regla, especialmente entre organismos para los cuales
un macho dominante protege un harén de hembras o entre manadas de elefantes, que son todas
hembras emparentadas sin machos adultos (los elefantes machos deambulan solos hasta que llega
el momento de encontrarlos). una hembra y pareja).
3. Los dos supuestos sexos deben tener la misma distribución en el espacio y en el tiempo. Esta es la
línea de evidencia más poderosa, porque es muy poco probable que machos y hembras de la misma
especie vivieran con millones de años de diferencia o en diferentes continentes. ¡Cría sería muy
difícil, por decir lo menos!
FIGURA 2.13 (A) La increíble diferencia de tamaño corporal entre los elefantes marinos macho y hembra. (De Wikimedia Commons.) (B)
Comparación de cráneos masculinos grandes y femeninos pequeños del elefante marino del norte, que muestra no solo el dimorfis mo de
gran tamaño, sino también la región nasal más abierta de los cráneos masculinos, debido a su gran probóscide. Si no tuviéramos los
animales vivos para corregirnos, podríamos colocar estos cráneos en diferentes especies o incluso en diferentes géneros. (Esp ecímenes
de las colecciones de investigación del Museo de Historia Natural de San Diego. Fotos cortesía de T. Deméré.)
Usando reglas empíricas como estas, se han hecho varios descubrimientos importantes. Por
ejemplo, en la década de 1860, los paleontólogos describieron grupos emparejados de ammonites del
Jurásico Medio de la familia Oppeliidae (higo. 2.14). Reconocieron que estas “especies” tenían rangos
estratigráficos idénticos, que sus primeras cámaras eran idénticas (diferían solo en sus cámaras
exteriores) y que evolucionaron en parejas con la aparición simultánea de nuevos caracteres en ambos
miembros de la pareja. Aunque se debatió activamente la posibilidad de dimorfismo sexual, estos
morfos se consideraron durante mucho tiempo como especies diferentes. Casi un siglo después,
Callomon (1963) y Makowski (1963) revisaron la evidencia y llegaron a la conclusión opuesta. La concha
más grande de cada par se conoce como macroconcha; la concha más pequeña, o microconcha, tiene
entre un tercio y un cuarto del tamaño de la macroconcha y tiene pequeños cuernos o “orejuelas” que
sobresalen de la abertura. Todavía se debate qué caracol es macho y cuál es hembra.
Variabilidad tafonómica
Hasta ahora, hemos discutido la variabilidad de las poblaciones debido a causas biológicas. Sin
embargo, el proceso de fosilización puede agregar aún más variabilidad a los especímenes que la que
estaba presente cuando los organismos estaban vivos y eran miembros de una población natural.
El efecto tafonómico más común en las muestras es la distorsión post mortem. Muchos fósiles han
estado sujetos a tensiones tectónicas, compactación, trituración, disolución y otros procesos que alteran
en gran medida la forma y composición del fósil. Si encontramos fósiles que sabemos que deberían
haber sido bilateralmente simétricos, como los trilobites enhigo. 2.16A,B, podemos suponer que alguna
vez fueron simétricos y retrodeformarlos a su forma simétrica original. Si encontramos un pescado que
ha sido partido por la mitad por una falla (higo. 2.16C), podemos suponer que las dos partes una vez
alineadas. Bambach (1973) observó que las formas del bivalvo del Silúrico Arisaigia postornata variaban
enormemente y de forma peculiar y asimétrica. Midió las proporciones de los especímenes y también
anotó la dirección de la división en las rocas. Como era de esperar, la dirección de la escisión predijo el
eje de distorsión de los fósiles (higo. 2.16D). De hecho, todos los especímenes estaban tan
distorsionados que no había ninguno de la forma sin distorsionar (higo. 2.16D, centro del diagrama) en
toda la muestra. Los geólogos estructurales han utilizado este tipo de distorsión como medida de la
deformación de la roca, ya que la simetría original del fósil es un buen indicador de la estructura de la
roca sin distorsiones.
FIGURA 2.14 Durante casi un siglo, estas diferentes formas de ammonites del Jurásico Medio de Inglaterra se colocaron en dife rentes
especies y subgéneros (note los nombres debajo de cada espécimen). Sin embargo, Callomon (1963) y Makowski (19 63) argumentaron
que las formas más pequeñas (microconchas) con orejeras largas alrededor de la abertura son de machos, y las conchas más gran des
(macroconchas) son de hembras. (De Clarkson, 1993.)
Si los paleontólogos no tienen en cuenta la distorsión post mortem, pueden hacer juicios erróneos.
Por ejemplo, uno de los fósiles más comunes del Oligoceno Big Badlands de Dakota del Sur es el
mamífero con pezuñas del tamaño de una oveja conocido como Miniochoerus (higo. 2.17D). Schultz y
Falkenbach (1956, 1968) dividieron el género en múltiples géneros y subfamilias basándose en
distorsiones post mortem que no pudieron reconocer. Los cráneos aplanados de arriba a abajo se
bautizaron como Platyochoerus (“cerdo plano”) y los aplastados de lado a lado se denominaron
Stenopsochoerus (“cerdo angosto”); los especímenes no distorsionados permanecieron en el género
Miniochoerus. Cuando Stevens y Stevens (1996) estudiaron estos especímenes en detalle, no
encontraron una base estadística para la separación en múltiples linajes genéricos y subfamiliares.
Incluso simularon este aplastamiento fundiendo una muestra en caucho de látex y distorsionando el
molde de caucho de varias formas para mostrar que las diferencias reconocidas por Schultz y
Falkenbach (1956, 1968) se debían todas al aplastamiento. En todos los caracteres que no se vieron
afectados por el aplastamiento post mortem,
FIGURA 2.16 (A) y (B) Trilobites que han sido distorsionados de su forma simétrica bilateral normal por fuerzas tectónicas. (Fotografías del
autor.) (C) Especímenes del ammonoide ceratítico Meekoceras que han sido deformados por tensión, Formación de lavado de la Un ión del
Triásico Inferior, Montañas Inyo, California. (Foto del autor.) (D) Un fósil de pez que ha sido fallado en dos partes separadas. (Foto de K.
Wellspring, cortesía del Museo de Historia Natural Beneski y los Fideicomisarios de Amherst College.) (E) Efectos de la defor mación de las
rocas en el bivalvo Arisaigia postornata. El espécimen en el centro no está distorsionado, y los demás muestran diferentes patrones de
deformación, dependiendo de cómo se orientaron originalmente con respecto al eje de tensión. La dirección marcada “CL” corres ponde a
la dirección de clivaje de la roca y es perpendicular a la dirección máxima de acortamiento. (De RK Bambach, 1973, American Journal of
Science, fig. 6, p. 419. Cortesía de RK Bambach.)
FIGURA 2.17 Distorsión del oreodonte del Eoceno-Oligoceno Miniochoerus (fila central de especímenes) fue malinterpretada por Schultz y
Falkenbach (1956, 1968) como taxones diferentes. Por ejemplo, los especímenes que habían sido aplanados de arriba a abajo, de modo
que el cráneo era más plano y ancho (fila superior) se denominaron Platyochoerus y los que fueron aplastados de lado a lado, de modo que
el cráneo era más estrecho y más alto (fila inferior). fila) fueron nombrados Stenopsochoerus. (De CB Schultz y CH Falkenbach . 1968. The
phylogeny of the Oreodonts. Bulletin of the American Museum of Natural History, v. 139, p. 352, fig. 33; cortesía del American Museum of
Natural History.)
Otro efecto tafonómico importante es la clasificación selectiva por transporte. EnCapítulo 1,

discutimos las distorsiones introducidas por el transporte en el agua y notamos que las conchas o
huesos más robustos tienden a ser los que se conservan con mayor frecuencia, incluso si su abundancia
original en la población era mucho menor. Pero el transporte puede funcionar de maneras
sorprendentes. En un estudio, una colección de almejas de una playa de Trinidad mostró un sesgo
notable (Martin-Kaye, 1951). Las conchas en las playas del norte eran casi todas válvulas izquierdas
(del 87 % al 89 %), las de las playas del sur eran casi todas válvulas derechas (87 % en el sitio de
muestreo más al sur) y las del medio tenían entre 50 y 50 . Debido a que cada almeja tiene una válvula
izquierda y una válvula derecha, claramente hay algún sesgo de clasificación en el trabajo aquí. En este
caso, parece que las corrientes litorales predominantes recogen una válvula más fácilmente que su
imagen especular, de modo que una válvula queda como residuo en un extremo,
Este tipo de sesgo sería difícil de detectar si no supiéramos que la proporción era originalmente
50:50. De manera similar, los fósiles de trilobites rara vez se encuentran completos; en cambio,
tendemos a encontrar sus segmentos mudados. Muchas localidades son famosas por contener nada
más que segmentos de cabeza o segmentos de cola o segmentos desarticulados del tórax. Debido a
que cada trilobite tenía las tres partes en la vida, debe haber ocurrido alguna clasificación por corrientes.
En algunos casos, los efectos post mortem pueden tener serios sesgos. hemos visto enCapítulo 1que
las conchas y los huesos más delicados tienden a romperse y perderse más fácilmente del registro fósil.
En muchos casos, esto significa que faltan las delicadas conchas o huesos juveniles en una gran
muestra fósil. De hecho, para la mayoría de las especies de vertebrados fósiles, se desconocen los
especímenes juveniles. Un paleontólogo desprevenido podría concluir que los juveniles eran raros o
vivían en otro lugar, o que la muestra se acumuló en una estación del año en la que nacieron pocos
juveniles. De hecho, la mayoría de estos casos de rareza juvenil se deben simplemente a un sesgo
tafonómico, no a factores biológicos.
En otros casos, ciertos fósiles pueden sufrir un tremendo transporte post mortem que puede dar
nociones engañosas. Las conchas de cefalópodos fósiles se llenan de gas del organismo en
descomposición y se vuelven flotantes. Son capaces de ir a la deriva a través de océanos enteros antes
de hundirse hasta el fondo y fosilizarse, dando la impresión de que vivían en regiones donde no vivían.
De manera similar, el polen puede ser transportado a través de enormes distancias; es común encontrar
polen en los sedimentos de los océanos más profundos, donde claramente no refleja la ecología local.
En ambientes terrestres, los fósiles pueden erosionarse del lecho rocoso y volver a depositarse en
lechos más jóvenes, dando la impresión de que el organismo vivió mucho más tarde de lo que realmente
vivió. Hace unos años, hubo una gran controversia sobre los dientes de dinosaurios carnívoros
encontrados en depósitos del Paleoceno, lo que sugiere que estos dinosaurios sobrevivieron a las
grandes extinciones del Cretácico (Rigby et al., 1987). Aunque los dientes parecían frescos, sin usar y
sin transportar, varios críticos señalaron cuán duraderos eran estos dientes y demostraron que los
dientes de tiburón del Cretácico reelaborados sin signos de transporte eran muy comunes en rocas no
marinas del Paleoceno (Eaton et al., 1989). Obviamente, estos no eran "tiburones terrestres" sino
especímenes reelaborados; de manera similar, la evidencia de los dinosaurios del Paleoceno ha sido
desacreditada.
Las cosas no siempre son lo que parecen, especialmente cuando se trata de ensamblajes de fósiles.
El transporte y la fosilización selectiva pueden sesgar en gran medida la composición de un conjunto
de muerte (tanatocenosis) del conjunto de vida original (biocenosis) que lo produce. ¿Cómo decidimos
si una muestra fósil es una aproximación confiable de la biocenosis original o es una tanatocenosis
altamente sesgada que no puede usarse para análisis biológico? Como mostramos enCapítulo 1, los
mejores criterios son aquellos que muestren ejemplares en posición de vida o, en su defecto, aquellos
que muestren poca evidencia de transporte o rotura o desgaste. Hay otras herramientas también.
Boucot et al. (1958) observaron los braquiópodos en un bloque de piedra caliza del Devónico y
encontraron que ciertos géneros tenían ambas conchas conservadas en cantidades casi iguales, lo que
sugiere que habían sufrido poco transporte. Otros géneros estuvieron representados casi
exclusivamente por una de las dos conchas, lo que demuestra que habían sido transportados al área y
que cualquier conclusión biológica basada en su abundancia no sería confiable. Desde ese estudio, los
paleontólogos han desarrollado muchos otros métodos sofisticados para detectar sesgos tafonómicos
para garantizar una mayor confiabilidad en la evaluación del conjunto de fósiles. Cada vez que vea un
conjunto de fósiles en un afloramiento,
CONCLUSIONES
Hemos visto cómo la variabilidad de las muestras fósiles puede ser un problema muy complejo. Parte
de esta variabilidad se debe al cambio ontogenético dentro de la vida útil de los individuos, parte se
debe a las respuestas ecofenotípicas al medio ambiente y parte puede deberse al dimorfismo sexual.
Gran parte de la variabilidad de la muestra fósil también está sesgada por efectos tafonómicos, como
la distorsión post mortem, la clasificación selectiva, la reelaboración y otros factores no biológicos.
Todos estos problemas deben tenerse en cuenta cuando un paleontólogo analiza el significado
biológico de una muestra. Antes de que se pueda nombrar y describir una nueva especie, el
paleontólogo debe intentar demostrar que las diferencias de esta “nueva especie” no se deben
simplemente a algunos de los factores que acabamos de discutir.
Para leer más
DeWitt, TJ y SM Scheiner. 2004. Plasticidad fenotípica: enfoques funcionales y evolutivos. Prensa de la Universidad de Oxford, Oxford.
Gould, SJ 1977. Ontogeny and Phylogeny. Prensa de la Universidad de Harvard, Cambridge, Massachusetts.
Macurda, DB, ed. 1968. Aspectos Paleobiológicos del Crecimiento y Desarrollo, Un Simposio. Memoria 2 de la Sociedad Paleontológica,
Sociedad Paleontológica, Tulsa, Oklahoma.
McKinney, ML, ed. 1988.Heterocronía en Evolución, Un Enfoque Multidisciplinario. Pleno, Nueva York.
McKinney, ML y KJ MacNamara. 1991. Heterocronía, La evolución de la ontogenia. Pleno, Nueva York.
Newell, ND 1956. Poblaciones fósiles, págs. 63–82, en Sylvester-Bradley, PC, ed., The Species Concept in Paleontology. Publicación 2 de
la Asociación de Sistemática. Asociación de Sistemática, Londres.
Pigliucci, M. 1998.Evolución fenotípica: una perspectiva de norma de reacción. Sinauer, Sunderland, Massachusetts.
Pigliucci, M. 2001. Plasticidad fenotípica: más allá de la naturaleza y la crianza. Prensa de la Universidad Johns Hopkins, Baltimore,
Maryland.
Schmidt-Nielsen, K. 1984. Escalamiento: ¿Por qué es tan importante el tamaño de los animales? Prensa de la Universidad de Cambridge,
Cambridge.
Thompson, DW 1917. Sobre el crecimiento y la forma. Prensa de la Universidad de Cambridge, Cambridge.

West-Eberhard, MJ 2003. Plasticidad del desarrollo y evolución. Prensa de la Universidad de Oxford, Nueva York.
Zelditch, ML, ed. 2001.Más allá de la heterocronía: la evolución del desarrollo. Wiley, Nueva York.
CAPÍTULO 3
ESPECIE Y ESPECIACIÓN
Los límites de las especies, por los que los hombres las clasifican, los hacen los hombres.
-John Locke,Ensayo sobre el entendimiento humano, 1689
Veo el término especie como dado arbitrariamente, por conveniencia, a un conjunto de individuos que
se parecen mucho entre sí.
FIGURA 3.1. ¿Qué es una especie? En cautiverio, los leones y los tigres se cruzan para formar "ligers" o "tigrones", aunque sus híbridos
son infértiles. En la naturaleza, normalmente no se cruzan, porque los leones ahora están restringidos a África y los tigres a Asia. Sin
embargo, en el bosque Gir de la India se encuentra la última población restante de leones asiáticos, que no se cruza con los ti gres locales,
lo que sugiere que son especies separadas en la naturaleza. (Foto de la Colección de Fotos Maestras de IMSI, 1895 Fra ncisco Boulevard
East, San Rafael, CA 94901-5506, EE. UU.)
¿QUÉ ES UNA ESPECIE?
En el capítulo anterior, discutimos las fuentes de variación de las poblaciones vivas naturales y cómo
se reflejan en las poblaciones fósiles. Toda esta variación ocurre claramente dentro de poblaciones de
individuos genéticamente relacionados. A lo largo de esta discusión, otra pregunta acechaba en el
fondo: ¿Cuánta variación es normal para los individuos dentro de una población y cuánta variación se
puede atribuir a los individuos que pertenecen a una especie diferente?
Esta pregunta no es simplemente una cuestión de decidir qué nombre ponerle a un espécimen. La
especie es la unidad taxonómica fundamental en la naturaleza, la única categoría que tiene realidad
biológica. La forma en que determinamos si un grupo en particular es un filo, una clase, un orden o un
género es en gran medida arbitraria, pero las especies tienen una existencia fuera de la mente de los
científicos. La mayoría de las especies válidas fueron reconocidas no solo por los científicos, sino
incluso por los historiadores naturales anteriores a Darwin y por las culturas nativas no occidentales.
Más importante aún, los animales de la misma especie se reconocen entre sí. Debido a que la formación
de nuevas especies es el mecanismo básico del cambio evolutivo, las especies son la materia prima de
la evolución. La forma en que reconocemos las especies en nuestras colecciones de fósiles tiene
muchas implicaciones.
Conceptos de especies
La definición de una especie no es simple y directa. Antes de la época de Darwin, la especie se

consideraba una categoría arbitraria erigida por los naturalistas para reflejar la obra de Dios. Los
historiadores naturales predarwinianos eran en gran medida tipológicos en su pensamiento, viendo
cada especie como un grupo fijo de organismos creados por Dios, con todas las variaciones dentro de
una especie como imperfecciones del "tipo" ideal que era el plan original de Dios (un concepto que va
de vuelta a la idea de Platón de “formas ideales” en la naturaleza). Por lo tanto, el concepto original de
especies era en gran parte uno de conveniencia: grupos de “individuos que se parecían mucho entre
sí” y reflejaban el plan de naturaleza de Dios.
Darwin cambió fundamentalmente las suposiciones sobre las especies. Para Darwin, las especies
eran parte de la variación continua de las poblaciones naturales. Si las poblaciones naturales variaran
lo suficiente, tarde o temprano cambiarían lo suficiente como para ser reconocidas como nuevas
especies. En su pensamiento, la variación no era la imperfección de un tipo perfecto, sino la base de la
evolución. La selección natural escoge y escoge entre todas las variantes de una población y crea
nuevas especies. Darwin introdujo un significado evolutivo a un concepto preevolutivo de especie. Las
especies eran unidades evolutivas dinámicas y cambiantes, no solo grupos fijos de organismos
similares delineados por Dios.
Estas dos concepciones diferentes de especie deberían complementarse, pero en la práctica pueden
entrar en conflicto. Para algunos biólogos, la implicación evolutiva de las especies es el aspecto más
importante y la definición de especie debe reflejar esto. Para otros, el asunto práctico de subdividir
especímenes en especies es más importante. Estas diferentes concepciones conducen incluso a
diferentes definiciones. Muchos biólogos usan un simpleconcepto de especie morfológica, como la
descrita por Niles Eldredge y Joel Cracraft (1980): “una especie es un grupo diagnosticable de individuos
dentro del cual hay un patrón de ascendencia y descendencia, y más allá del cual no lo hay”. Ernst Mayr
(1942, 1954, 1963) ha sido el principal defensor de laconcepto de especie biológica, en el que “una
especie es un conjunto de poblaciones que real o potencialmente se entrecruzan, y que están
reproductivamente aisladas de otros conjuntos similares en condiciones naturales”. Esta definición ha
sido ampliamente discutida y criticada por los biólogos en los últimos 30 años, pero es la más aceptada
en biología en la actualidad.
Hay muchos problemas prácticos con la definición de especie biológica. El principal es el criterio del
mestizaje. Idealmente, antes de decidir si dos poblaciones son de la misma especie o de especies
diferentes, debemos observar cómo se cruzan en la naturaleza. Pero esto es simplemente imposible
para la gran mayoría de los organismos vivos. La mayoría de las especies nombradas se conocen solo
a partir de especímenes muertos en frascos y gabinetes, y no se sabe nada de su biología de campo.
Solo una pequeña fracción de los organismos vivos se ha estudiado en el campo con algún detalle, y
es posible que no se reproduzcan con frecuencia. Si no observamos el mestizaje, ¿cómo sabemos que
no ocurrió cuando no estábamos mirando? Todo este problema plantea una pregunta más amplia: al
preguntar si dos grupos de organismos se entrecruzan o no, ¿No hemos asumido ya una definición de
especie morfológica para reconocerlas como distintas en primer lugar? Además, el concepto de especie
biológica solo funciona para los organismos sexuales: para los organismos asexuales, no hay mestizaje,
solo gemación y clonación.
Es posible (pero no siempre fácil) saber si dos poblaciones se cruzan cuando viven en la misma área
(simpátrico), pero ¿qué pasa con los animales que viven en diferentes áreas (alopátrico)? ¿Cómo
podemos saber si son capaces de cruzarse si nunca entran en contacto? Para sortear este problema,
Mayr introdujo la frase "potencialmente entrecruzamiento" en la definición. La única forma de saber si
potencialmente se cruzan entre sí es reunir poblaciones alopátricas en condiciones no naturales, como
los zoológicos. Por ejemplo, los leones se encuentran normalmente en África y los tigres en Asia, por
lo que son alopátricos. Se ven tan diferentes que incluso un niño puede distinguirlos, por lo que la
mayoría de las personas los consideraría como especies distintas. ¿Pero lo son? En el bosque Gir de
la India, la única población asiática de leones que sobrevive vive en simpatía con los tigres, y no se
cruzan (higo. 3.1). Sin embargo, cuando se mezclan en zoológicos, pueden cruzarse e hibridarse para
formar mezclas de león y tigre conocidas como "ligers" (un cruce entre un león macho y una tigresa) y
"tigons" (un cruce entre un tigre macho y una leona) (higo. 3.2). En la mayoría de los casos, estos dos
híbridos entre especies son estériles, pero los ligres se han apareado con éxito con leones para producir
cachorros que eran viables pero no robustos.
Muchos otros ejemplos de especies distintas en la naturaleza se hibridan en los zoológicos, pero
¿esto los convierte en la misma especie (considerando las condiciones antinaturales en la mayoría de
los zoológicos)? A diferencia del ejemplo del león y el tigre, no tenemos poblaciones naturales
simpátricas que nos ayuden a determinar si se cruzarían en la naturaleza. Claramente, hay grandes
problemas con el criterio de entrecruzamiento aplicado a la mayoría de los organismos vivos. (Véase
Sokal y Crovello [1970] para una crítica incisiva del concepto de especie biológica.)
La situación es aún más compleja cuando se consideraespecie hermana. Estas son especies que
no pueden distinguirse por ninguna característica anatómica externa y solo se reconocen por diferencias
en el comportamiento o por sutiles diferencias moleculares o cromosómicas. Por ejemplo, el mosquito
Anopheles maculipennis y sus parientes transmiten la malaria, pero otras especies hermanas no. Los
mosquitos adultos no se pueden distinguir, pero las larvas son algo diferentes y los huevos son tan
distintivos que los oficiales del Cuerpo Sanitario del Ejército de los EE. UU. pudieron enseñar a los
soldados no entrenados estacionados en Italia durante la Segunda Guerra Mundial a reconocer las
diferentes especies por sus huevos. y decidir si tenían que preocuparse por la malaria. En el caso de
otros insectos, los biólogos no pudieron reconocer especies hermanas hasta que notaron la diferencia
en la frecuencia del zumbido de sus alas (las moscas y los mosquitos pueden oír y reconocer fácilmente
las variaciones de frecuencia y así encontrar a sus compañeros). Después de que los biólogos hicieron
esta distinción de comportamiento, también pudieron encontrar diferencias moleculares y reconocieron
dos especies. Pero si estos insectos se conocieran solo a partir de especímenes adultos secos fijados
a una tabla o sentados en un vial, habría sido imposible notar la diferencia. Las especies hermanas son
comunes no solo entre moscas y mosquitos, sino también en mariposas, grillos y otros insectos.
También se han documentado en aves (papamoscas tiranos), peces (peces blancos), pulgas de agua
(Daphnia), lapas y esponjas. ¿Cuántos otros ejemplos de especies hermanas hay entre nuestras
especies morfológicas? No podemos decirlo.
FIGURA 3.2. Un par de ligres, un cruce entre un león macho y una tigresa, que muestran la forma de la cabeza de los leones, p ero algunas
de las rayas y manchas de los tigres. (De Wikimedia Commons.)
Si la definición de especie biológica es tan poco práctica que la mayoría de los biólogos definen las
especies solo con criterios morfológicos, ¿por qué seguimos usándola? La razón es simple: los
organismos se reconocen entre sí como miembros de la misma especie, especialmente cuando están
eligiendo pareja. Si las diferencias entre especies tienen significado para los organismos en sí, entonces
los biólogos las ven como la "cosa real" a la que estamos tratando de aproximarnos cuando nombramos
especies en función de características morfológicas. Por lo tanto, las especies son la materia de la
evolución, y los biólogos están dispuestos a utilizar una definición muy poco práctica como el concepto
de especie biológica, porque refleja este concepto básico de especies definidas por su capacidad de
cruzarse.
Aunque parece que hay conflictos irresolubles entre especies definidas morfológicamente y especies
definidas biológicamente, en la mayoría de los casos son lo mismo. En una gran mayoría (hasta el 99%
de las especies vivas), los organismos que se pueden distinguir morfológicamente también respetan el
criterio de mestizaje de las especies. Por lo tanto, las excepciones que acabamos de esbozar son
relativamente menores en el gran esquema de las cosas, y los paleontólogos pueden sentirse cómodos
con la idea de que sus grupos morfológicos de especímenes probablemente también representan un
grupo biológico real (Eldredge, 1989).
especiación
En un nivel aún más fundamental, los biólogos prefieren la definición de especie biológica, porque
sienten que el aislamiento reproductivo es la clave para la formación de nuevas especies,
oespeciación. Irónicamente, el tema del origen de las nuevas especies (tal como entendemos el
concepto ahora) nunca se abordó realmente en el libro de Darwin, aunque se tituló Sobre el origen de
las especies. Darwin pensó que la pregunta sobre el origen de las especies podía responderse
simplemente demostrando cómo los organismos podían transformarse de una forma a otra. Pero los
biólogos modernos ven el problema bajo una luz diferente, en gran parte basándose en los avances en
nuestra comprensión de la genética en los últimos años. siglo. La transformación de una forma a otra
no es suficiente. Los biólogos modernos quieren entender cómo conseguimos que una nueva población
de especies se separe de la población ancestral original. En otras palabras, la especiación no se trata
de transformación sino de división y multiplicación de especies.
La genética moderna ve a las poblaciones naturales como una gran reserva de individuos que se
entrecruzan; todos sus genes combinados pueden considerarse como un acervo genético. Los
miembros de la mayoría de las poblaciones naturales se cruzan libremente entre sí, por lo que existe
un continuoflujo de genesen todo el acervo genético. Pero esto presenta un problema. Supongamos
que apareciera una nueva mutación que conferiría una ventaja bajo la selección natural a unos pocos
individuos en una población grande. Si estos mutantes se cruzaran con individuos normales, esta
característica ventajosa se hibridaría rápidamente al diluir los genes que la controlan, y desaparecería.
Para un individuo con mutaciones nuevas (y, por lo tanto, frecuencias genéticas inusuales), es
fundamental que forme parte de una población pequeña, reproductivamente aislada (o una población
periféricamente aislada). En tales circunstancias, sus frecuencias genéticas inusuales tienen la
posibilidad de volverse dominantes en la población. Si sus descendientes encuentran estos genes
ventajosos y sobreviven y prosperan, eventualmente pueden convertirse en una nueva especie.
Este problema se hizo evidente en las décadas de 1940 y 1950, cuando los estudios genéticos
comenzaron a determinar las frecuencias génicas de las poblaciones naturales. Las grandes
poblaciones naturales con sus altas tasas de flujo de genes no eran capaces de cambiar rápidamente
cuando aparecía una nueva mutación. Pero las poblaciones pequeñas cambiaron fácilmente en
respuesta a las frecuencias genéticas inusuales de algunos de sus miembros. La demostración más
dramática de esto es laprincipio fundador. Las islas oceánicas, por ejemplo, suelen estar pobladas
por organismos descendientes de unos pocos individuos, o fundadores, que llegaron allí por dispersión
fortuita (rafting, tormentas o traídos por el hombre). Esos fundadores pueden haber tenido frecuencias
genéticas inusuales en comparación con sus poblaciones ancestrales en el continente. Debido a que
todos sus descendientes portarán estas mismas frecuencias genéticas, las poblaciones de las islas
pueden cambiar rápidamente y diferenciarse genéticamente de la población continental debido a su
aislamiento. Si algunos de esos habitantes de la isla son reintroducidos en especies continentales, es
posible que ya no se crucen entre sí y también se conviertan en nuevas especies biológicas.
Si bien las islas brindan los mejores ejemplos, el aislamiento genético de pequeñas poblaciones con
fundadores inusuales puede ocurrir de muchas otras maneras. Por ejemplo, sectas religiosas aisladas,
como Pennsylvania Amish y Dunkers, tienen frecuencias genéticas inusuales en comparación con el
resto de la población del estado. Los Amish del condado de Lancaster son bien conocidos por su
incidencia inusualmente alta de enanismo polidáctilo (dedos de manos y pies adicionales). Al igual que
las poblaciones isleñas, estas sectas religiosas fueron fundadas por unos pocos miembros
(aparentemente con algunas frecuencias genéticas inusuales) hace más de un siglo y han tenido un
flujo de genes relativamente pequeño con las poblaciones externas. La gente deja la secta para casarse,
pero pocos son reclutados, por lo que la secta religiosa es muy endogámica. Esto aumenta las
posibilidades de expresión de sus genes inusuales.
Los estudios realizados por Mayr y otros sugirieron que la separación geográfica y la reducción del
flujo de genes pueden ocurrir de muchas maneras. Muchas especies se distribuyen en grandes áreas
geográficas que abarcan factores climáticos y ecológicos muy diferentes. Por ejemplo, los mamíferos y
las aves en climas más fríos tienden a tener un tamaño corporal más grande, porque les ayuda a
conservar el calor (regla de bergmann), y tienen extremidades y orejas más cortas y rechonchas para
evitar la pérdida de calor (la regla de allen); los de climas más cálidos tienden a tener cuerpos más
pequeños y extremidades y orejas largas (higo. 3.3). Este tipo de gradiente en las características dentro
de una especie se conoce comocline. Ligeras diferencias anatómicas en las poblaciones locales en un
área grande pueden ser suficientes para que puedan reconocerse como subespecies. Cada subespecie
todavía se cruza con subespecies adyacentes, pero no con subespecies que están más distantes.
Las subespecies ampliamente distribuidas con patrones complejos de mestizaje se demuestran
mejor en casos de superposición circular, también conocida comoespecie de anillo. El ejemplo más
famoso proviene de las gaviotas que viven alrededor del Círculo Polar Ártico (higo. 3.4). La subespecie
de la gaviota argéntea (Larus argentatus) aparentemente se originó en Siberia y luego se extendió hacia
el este, poblando el norte de Canadá y Alaska. La subespecie de la gaviota de lomo negro menor (Larus
fuscus) también se originó en Siberia, pero se extendió hacia el oeste y pobló Rusia, el norte de Europa
e Islandia. A lo largo de este "anillo alrededor del Ártico", la subespecie puede cruzarse con subespecies
adyacentes. Sin embargo, la gaviota argéntea finalmente se extendió al norte de Europa, donde se
volvió secundariamente simpátrica con la gaviota sombría menor. En la zona de superposición, las dos
especies no se entrecruzan; sin embargo, si rastreamos su flujo de genes a través del círculo, ¡lo hacen!
Esta interesante paradoja muestra cuán crucial es la separación geográfica para la formación de
especies.
FIGURA 3.3 (A) La regla de Bergmann establece que especies similares del mismo género o poblac iones de la misma especie tienen
cuerpos más grandes en climas más fríos para conservar el calor corporal al aumentar su relación de volumen a superficie; por el contrario,
los parientes de clima cálido tienen tamaños corporales más pequeños. Aquí, las esp ecies de ciervos de las regiones polares son mucho
más grandes, con astas más grandes que las que se encuentran en los trópicos. (B) La regla de Allen establece que los apéndic es de las
poblaciones o especies tienden a ser cortos y rechonchos en climas fríos (para reducir la superficie y la pérdida de calor), como en la liebre
ártica, y largos y delgados en climas cálidos, como en la liebre. .
FIGURA 3.4 En el norte de Europa, la gaviota argéntea y la gaviota sombría son especies distintas que no se cru zan. Sin embargo, sus
subespecies relacionadas se distribuyen en un anillo alrededor del Círculo Polar Ártico y las poblaciones adyacentes alrededo r del anillo
pueden cruzarse. Este ejemplo de una cline circular, o "especie de anillo", sugiere que las pobl aciones de gaviotas están en proceso de
dividirse en especies distintas, y las que tienen simpatía directa en el norte de Europa ya son distintas. (Redibujado de Rid ley, 1993, cortesía
de la Sociedad Paleontológica).
Se han documentado muchos otros ejemplos de variación geográfica de subespecies, y estos han
convencido a la mayoría de los biólogos de que la separación geográfica y la reducción del flujo de
genes son la clave de la especiación. Por ejemplo, los martines pescadores del grupo Tanysiptera
hydrocharis-galatea muestran un patrón llamativo en Nueva Guinea (higo. 3.5). Las tres formas
continentales (higo. 3.5, rangos 1, 2 y 3) son apenas distinguibles, mientras que las especies de la isla
(higo. 3.5, rangos 4 a 8) eran tan distintos que originalmente se describieron como especies diferentes.
Las Islas Aru (higo. 3.5, H1) y Nueva Guinea del Sur (higo. 3.5, H2) eran originalmente áreas aisladas
en las que se diferenciaba T. hydrocharis (H). Cuando terminó la separación geográfica de estas áreas,
las especies del sur de Nueva Guinea (3) se volvieron simpátricas con T. hydrocharis, pero no se cruzan.
Esto sugiere que el aislamiento de T. hydrocharis fue suficiente para que se convirtiera en una nueva
especie. Mayr (1963) visualiza este proceso en una serie de etapas (higo. 3.6). En la etapa 1, una gran
población uniforme se distribuye en un área amplia; eventualmente se subdivide en subespecies
geográficas (etapa 2). Cuando ocurre alguna forma de aislamiento genético (etapa 3), las variantes
geográficas individuales comienzan a divergir genéticamente. Si vuelven a entrar en contacto (simpatría
secundaria), pueden haberse vuelto tan diferentes que no pueden cruzarse y ahora son especies
nuevas (etapa 4), o aún se cruzan pero forman una zona híbrida entre las subespecies (etapa 5). Esto
se conoce como la zona geográfica omodelo de especiación alopátrica.
FIGURA 3.5 Mapa que muestra la distribución de los martines pescadores del grupo Tanysiptera hydrocharis-galatea en Nueva Guinea. Las
tres formas en la parte continental de Nueva Guinea (1, 2 y 3) son casi indistinguibles. Las cinco formas insulares (4 –8) son
sorprendentemente distintas y la mayoría se describieron originalmente como especies. H1 y H2 forman la forma hydrocharis. Las islas Aru
(donde ahora vive H1) y el sur de Nueva Guinea (H2) alguna vez formaron una isla separada, y aparentemente los hidrocharis ev olucionaron
allí. Cuando el sur de Nueva Guinea se reincorporó al continente (línea de puntos), la subespecie del sureste de Nueva Guinea (3) invadió
el área pero no se cruzó con hydrocharis. Tanysiptera hydrocharis aparentemente había evolucionado hasta convertirse en una especie
completa mientras estaba aislada. (Redibujado de Mayr, 1942.)
FIGURA 3.6 Modelo del proceso de especiación alopátrica, que transforma una única población homogénea en diferentes razas,
subespecies y, finalmente, especies. (Redibujado de Mayr, 1942.)
Aunque la separación geográfica puede ser muy importante para el establecimiento de nuevas
especies, no necesariamente se requieren grandes cadenas montañosas u océanos. Cualquier cosa
que cause aislamiento reproductivo puede dar lugar a nuevas especies, incluso si las especies son
simpátricas. Muchos organismos desarrollan diferentes comportamientos (especialmente en el cortejo
y el reconocimiento de pareja) que evitan el mestizaje. En otros casos, los organismos que viven en la
misma área geográfica amplia en realidad viven en nichos muy distintos (como las aves que viven en
las copas de los árboles frente a sus parientes cercanos en la maleza, o los insectos que se alimentan
de tipos de plantas completamente diferentes) , por lo que rara vez interactúan o se cruzan. En otros
casos, los organismos se reproducen en diferentes épocas del año, por lo que no pueden cruzarse
porque no están sincronizados reproductivamente. Pensamos en las áreas geográficas en términos de
organismos que pueden moverse libremente a lo largo de grandes distancias, pero para los organismos
sedentarios o adheridos, unos pocos metros son suficientes para evitar el mestizaje. Después de todo,
las plantas están enraizadas en el suelo y no pueden cruzarse físicamente (su polen o esporas deben
hacer el trabajo de interactuar y dispersarse). Muchos insectos se adhieren a una planta y nunca la
dejan, y muchos invertebrados marinos bentónicos rara vez se mueven de su lugar en el fondo
(especialmente esponjas, corales, crinoideos, percebes, bivalvos adheridos y braquiópodos). En
algunos de estos casos, estos organismos superan su aislamiento al tener larvas móviles, semillas o
estadios juveniles. Los casos más extremos son los parásitos internos, que van desde bacterias y virus
hasta gusanos redondos y tenias. Para estas criaturas, su entorno es su anfitrión, y nunca dejan a su
anfitrión una vez que han invadido. Sin embargo, casi todos los parásitos internos tienen mecanismos
para propagarse a otros huéspedes. A veces, esto sucede cuando el parásito sale a través de las heces,
o cuando un depredador se come al huésped (como cuando los humanos contraen triquinosis por comer
carne de cerdo poco cocida).
Aunque es posible que el modelo de especiación alopátrica no se aplique a todos los casos (o que
debamos pensar en la alopatría en escalas muy pequeñas), existe un acuerdo generalizado de que el
aislamiento reproductivo de pequeñas subpoblaciones es fundamental para formar nuevas especies.
EL PROBLEMA DE LAS ESPECIES EN LA PALEONTOLOGÍA
El paleontólogo tiene que tratar con muchos tipos de restos orgánicos discretos y objetivamente
reconocibles cuya homología con las especies vivas está en duda... Para tratar con estos fósiles, el
paleontólogo debe necesariamente llamarlos de alguna manera. En esta discusión los llamaré
"especies" a falta de otro nombre. Usaré la palabra para cubrir cualquiera de esa gran clase de objetos
de origen orgánico que tienen una morfología lo suficientemente distintiva y consistente para que un
paleontólogo competente pueda definirlos para que otro paleontólogo competente pueda reconocerlos.
A efectos de comunicación, les aplicaría un nombre linneano. Esta definición pretende ser lo
suficientemente flexible para cubrir cualquier tipo de fósil que normalmente se nombraría.
—Alan Shaw,Tiempo en estratigrafía, 1964
Hasta ahora, nos hemos centrado en las especies definidas en los organismos vivos. Sin embargo,
cuando tratamos de aplicar estos principios a los fósiles, nos encontramos con un nuevo conjunto de
problemas. En primer lugar, la definición de especie biológica es completamente inapropiada para los
fósiles, que no pueden demostrar su mestizaje. Todas las especies paleontológicas deben
necesariamente tener una base morfológica, aunque la forma en que definimos nuestra especie
morfológica (morfoespecies) puede basarse en conocimientos de especies biológicas modernas. De
manera similar, no podemos reconocer especies hermanas sin comportamiento o evidencia molecular,
por lo que es imposible decir cuántos fósiles similares podrían haber sido alguna vez especies hermanas
diferentes. Es bastante difícil decidir si dos fósiles diferentes son dimorfos sexuales o diferentes etapas
de ontogenia del mismo organismo.
Sin embargo, un problema mucho mayor que esta falta de información es la dimensión de la que
carecen los biólogos: el tiempo. A los biólogos solo les preocupan las relaciones de las poblaciones
vivas y si se cruzan o no ahora. Sus datos consisten solo en el marco de tiempo moderno, no en el
pasado geológico. Pero los paleontólogos pueden ver cómo estas mismas poblaciones han cambiado
a lo largo del tiempo. Dos fósiles diferentes que se ven tan diferentes que claramente son especies
diferentes pueden estar conectados por muchas formas de transición. Si encontramos poblaciones
fósiles cambiando gradualmente de una forma a otra (anagénesis), ¿cómo decidimos dónde subdividir
el continuo? Para muchos paleontólogos, la diferencia entre el comienzo y el final de la serie es tan
grande que el linaje debe subdividirse, por más arbitraria que sea la definición de cada especie. En la
práctica, los límites rara vez son un problema, porque el registro fósil está lleno de brechas que nos
brindan rupturas artificiales pero convenientes entre especies (higo. 3.7). Hay casos, sin embargo, en
los que se han descubierto algunas series de transformación notablemente continuas e ininterrumpidas
(especialmente entre el microplancton marino). Entonces el problema puede ser agudo. ¿Cómo
definimos la especie? ¿Es cuando el primer espécimen muestra la característica diagnóstica (aunque
el 99% restante de los especímenes no lo hacen)? ¿O es cuando el 50% de la población tiene la
característica diagnóstica? Los bioestratiógrafos en particular tienen una fuerte motivación para
subdividir finamente sus fósiles en tantas especies como sea posible. Cuantas más especies puedan
distinguir, más eventos bioestratigráficos y zonas podrán reconocer.
FIGURA 3.7 Si las especies cambian gradualmente a lo largo del tiempo, como se registra en el registro fósil (que se muestra por el cambio
en el histograma de alguna característica anatómica), entonces los especímenes en el momento A y el momento D serían tan diferentes
que la mayoría de los taxónomos los llamarían especies diferentes . Sin embargo, ¿cómo se subdivide un continuo de variación entre los
dos puntos finales en especies distintas? Sin embargo, los vacíos en el registro estratigráfico (áreas no sombreadas) signifi can que rara vez
tendremos un continuo completo, y esos vacíos brindan una forma conveniente de separar especies en un continuo ana genético.
(Redibujado de Newell, 1956. Cortesía de la Sociedad Paleontológica).
La arbitrariedad de dividir continuos en segmentos crea problemas. Cuando una especie

(generalmente llamada especie sucesional o paleoespecie) en un linaje se transforma en otra, la
especie progenitora “se extingue” por definición arbitraria (pseudoextinción), pero esto no es lo mismo
que la extinción de un linaje (extinción verdadera, en la que mueren todos los miembros). Por esta y
muchas otras razones, algunos paleontólogos han argumentado que los linajes anagenéticos no
deberían subdividirse en especies. En cambio, solo los eventos de división o ramificación deberían
definir nuevas especies. Todo miembro de un linaje continuo, por diferente que sea de sus antepasados
o descendientes, debe ser de la misma especie. Esto fue llamado elconcepto de especie evolutivapor
Simpson (1961), quien definió una especie evolutiva como un “linaje que evoluciona separadamente de
los demás y con su propio papel y tendencias evolutivas unitarias”. En otras palabras, las especies se
definen por puntos de ramificación en un árbol genealógico; cada rama y ramita es una especie
diferente, y cada rama puede ser considerada como una sola especie (higo. 3.8). Este concepto tiene
sus propios problemas prácticos, especialmente en los casos de linajes anagenéticos que sufren
enormes transformaciones, de modo que casi todos los paleontólogos concederían que los miembros
finales deben llamarse especies diferentes. Al menos no adolece de la crítica de subdividir
arbitrariamente continuos, porque las especies evolutivas se definen por su propia historia de
ramificación y no por decisiones humanas.
FIGURA 3.8 Tres formas posibles de subdividir un linaje fósil ramificado en tres o cuatro especies. En todos ellos, las disti nciones entre 1 y
2 son rupturas arbitrarias en un linaje continuo, pero en (A), las especies 3 y 4 están definidas de manera no arbitraria por un evento de
división. Estas son las que Simpson (1961) llamó especies evolutivas. En (C), la especie 3 también es una especie evolutiva. (Redibujado
de Simpson, 1961.)
Equilibrios puntuados y el problema de las especies
Durante casi un siglo, los paleontólogos se han preocupado por el problema de cómo subdividir
arbitrariamente los continuos evolutivos en especies. En 1972, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould
propusieron una idea que cambió radicalmente el prolongado debate sobre el "problema de las especies
en paleontología". Eldredge y Gould (1972) señalaron que los paleontólogos habían sido condicionados
a esperar series de transformación anagenética gradual (gradualismo filético) en el registro fósil y
descartar el registro fósil como imperfecto cuando estos no aparecen. Pero en su propia investigación,
Eldredge y Gould encontraron que las especies fósiles permanecieron estáticas y sin cambios a lo largo
de millones de años de estratos y rara vez mostraron un cambio gradual. A medida que investigaban
más, se hizo evidente que este patrón de fósiles sin cambios durante millones de años era la norma en
paleontología. Debido a los sesgos graduales heredados, los paleontólogos habían ignorado durante
mucho tiempo estos ejemplos de estabilidad como poco interesantes y en su lugar se centraron en unos
pocos ejemplos de aparente cambio gradual.
Pero, ¿es el cambio gradual en los fósiles la expectativa correcta? En la teoría moderna de la
especiación alopátrica, la mayoría de los cambios evolutivos ocurren en poblaciones pequeñas y
periféricamente aisladas en unas pocas decenas de generaciones (que es un breve instante para la
mayoría de los geólogos que examinan el registro fósil). Las grandes poblaciones continentales estaban
relativamente protegidas contra el cambio genético y no se esperaba que evolucionaran en ninguna
dirección, y mucho menos gradualmente en una dirección durante millones de años. Si nos tomamos
en serio la especiación alopátrica, deberíamos esperar que el registro fósil muestre poblaciones fósiles
que están en equilibrio estable durante largos períodos de tiempo, marcadas por la introducción
repentina de nuevas especies que se formaron en algún área periférica aislada y luego migraron de
regreso a nuestra área. de estudio. Eldredge y Gould (1972) llamaron a esta ideaEquilibrio
exacto(higo. 3.9). Su artículo generó una tormenta de controversia que no ha disminuido en 40 años
(ver Somit y Peterson, 1992; Prothero, 1992; Gould y Eldredge, 1993). Tiene muchas implicaciones
para la evolución (discutido enCapítulo 5), pero para nuestra presente discusión hace un punto
importante: si los continuos anagenéticos graduales son extremadamente raros en el registro fósil
(como la mayoría de los paleontólogos ahora reconocen), entonces el problema de subdividirlos en
especies desaparece. Hay algunos (particularmente micropaleontólogos) que han documentado
buenos ejemplos de series de transformación gradual y aún deben luchar con cómo (o si) subdividirlos,
pero para la mayoría de los paleontólogos, el tema de subdividir continuos ya no es un gran debate. La
mayoría de las aparentes “series anagenéticas graduales” resultan no ser reales cuando se examinan
en detalle, por lo que subdividirlas no es un problema.
FIGURA 3.9 El patrón de gradualismo filético (A) y equilibrio puntuado (B). (Redibujado de múltiples fuentes).
CONCLUSIONES
La idea de especie ha cambiado desde el concepto tipológico estático de los historiadores naturales
predarwinianos, a la parte dinámica de una población fluctuante propuesta por Darwin, a los
mecanismos de aislamiento genético propuestos por los biólogos evolutivos modernos. Sin embargo, a
pesar de todo, los criterios morfológicos de las especies siguen siendo de suma importancia, porque la
mayoría de los biólogos todavía confían en las características anatómicas para distinguir las especies.
El paleontólogo, por supuesto, sólo puede utilizar la morfología; las diferencias de comportamiento o
moleculares se pierden en la noche de los tiempos. Sin embargo, el paleontólogo tiene algo más que
los neontólogos no tienen: la dimensión del tiempo y cómo las especies han cambiado a lo largo del
tiempo y están interconectadas con otras especies. Para algunos paleontólogos, esto crea un problema
cuando dos o más especies parecen estar conectadas en el tiempo y se transforman gradualmente y,
por lo tanto, no se pueden distinguir sin algún límite arbitrario. La ráfaga de estudios estimulada por el
debate sobre el equilibrio puntuado, sin embargo, mostró que tales casos de transformación gradual
eran extremadamente raros, y la mayoría de las especies fósiles pueden definirse claramente por
eventos de especiación de ramificación.
Para leer más

Avise, JC 2000. Filogeografía: La Historia y Formación de las Especies. Prensa de la Universidad de Harvard, Cambridge, Massachusetts.
Bush, G. 1975. Modos de especiación animal. Revisiones anuales de ecología y sistemática 6: 339 –364.
Claridge, MF, ed. 1997. Especies, Las Unidades de Biodiversidad. Chapman & Hall, Londres.
Coyne, J. y HA Orr. 2004. Especiación. Sinauer, Sunderland, Massachusetts.
Eldredge, N. 1985a. Marcos de tiempo. Simon & Schuster, Nueva York.
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en Paleobiología. Freeman, Cooper, San Francisco.
Endler, JA 1977. Variación geográfica, especiación y clines. Prensa de la Universidad de Princeton, Princeton, Nueva Jersey
Gould, SJ y N. Eldredge. 1977. Equilibrios puntuados: reconsideración del tempo y el modo de evolución. Paleobiología 3: 115–151.
Gould, SJ y N. Eldredge. 1993. El equilibrio puntuado llega a la mayoría de edad. Naturaleza 355:223–227.
Mayr, E. 1942. Systematics and the Origin of Species. Prensa de la Universidad de Columbia, Nueva York.
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Otte, D. y JA Endler. 1989. La especiación y sus consecuencias. Sinauer, Sunderland, Massachusetts.
Richards, RA 2010. El problema de las especies: un análisis filosófico. Prensa de la Universidad de Cambridge, Cambridge.
Sokal, RR y TJ Crovello. 1970. El concepto de especie biológica: una evaluación crítica. Naturalista estadounid ense 104: 127–153.
White, MJD 1978. Modos de especiación. Freeman, San Francisco.
Wilkins, JS 2009a. Definición de especies. Peter Lang, Nueva York.

Wilkins, JS 2009b. Especies: una historia de la idea. Prensa de la Universidad de California, Berkeley, Cal ifornia.
CAPÍTULO 4
SISTEMÁTICA
La cantidad de diversidad en el mundo vivo es asombrosa. Ya se han descrito alrededor de 1 millón de

especies de animales y medio millón de especies de plantas, y las estimaciones sobre el número de
especies aún no descritas oscilan entre 3 y 10 millones. … Sería imposible tratar con esta enorme
diversidad si no estuviera ordenada y clasificada. La zoología sistemática se esfuerza por ordenar la
rica diversidad del mundo animal y desarrollar métodos y principios para hacer posible esta tarea.
—Ernst Mayr,Principios de Zoología Sistemática, 1969
La medida en que el progreso en ecología depende de una identificación precisa y de la existencia de

un sólido trabajo de base sistemático para todos los grupos de animales, no puede impresionar
demasiado al principiante en ecología. Esta es la base esencial de todo el asunto; sin ella, el ecologista
está indefenso, y todo su trabajo puede volverse inútil.
—Charles Elton, Ecología animal, 1947
FIGURA 4.1 El árbol evolutivo de Ernst Haeckel (1874), una de las primeras representaciones gráficas de la filogenia como un “árbol de la
vida” que apareció impresa. Aunque muchas de las ramas son animales reales, las primeras cinco etapas (mónera, ameba, sinamoeba,
planaea y gastraea) se reconstruyen sobre la base de la ontogenia de formas superiores y no se basan en organismos vivos cono cidos por
Haeckel. (De Haeckel, 1874.)
¿POR QUÉ SISTEMÁTICA?
En el capítulo anterior, nos enfocamos en el significado de una categoría importante en la naturaleza:

la especie. ¿Cómo se agrupan las especies en categorías más grandes? ¿Cómo se establecen los
esquemas de clasificación y qué significan? La ciencia de la clasificación se conoce
comotaxonomía(Griego: “leyes de orden”); cualquier agrupación nombrada de organismos (una
especie, un género, etc.) se llamataxón(plural: taxones). Decidir cómo nombrar una nueva especie y
género puede parecer una dimensión legalista altamente especializada de la biología y la paleobiología,
no tan glamorosa como la ecología, el comportamiento o la fisiología. Pero la taxonomía no es solo
nombrar especies, porque hay un objetivo más importante: las especies y los taxones superiores reflejan
la evolución. Los taxónomos hacen mucho más que etiquetar frascos polvorientos en un museo. Están
interesados en comparar diferentes especies y decidir cómo se relacionan y, en última instancia, en
descifrar su historia evolutiva. Observan la diversidad de organismos en el tiempo y el espacio y tratan
de comprender los patrones a gran escala de la naturaleza. Miran las distribuciones geográficas
presentes y pasadas de los organismos y tratan de determinar cómo llegaron allí. En breve, miran el
patrón total de la diversidad natural y tratan de entender cómo llegó a ser. Contrariamente a los
estereotipos, se encuentran entre los biólogos y paleobiólogos más eclécticos.
Todas estas diversas empresas van más allá de la taxonomía convencional y generalmente reciben
la etiqueta más ampliasistemática. La sistemática ha sido definida como “la ciencia de la diversidad de
organismos” (Mayr, 1969, p. 2) o “el estudio científico de los tipos y la diversidad de organismos y de
todas y cada una de las relaciones entre ellos” (Simpson, 1961, p. 7). Su núcleo consiste en la
taxonomía, pero también incluye la determinación de las relaciones evolutivas (filogenia) y la
determinación de las relaciones geográficas (biogeografía). El sistemático utiliza el enfoque comparativo
de la diversidad de la vida para comprender todos los patrones y relaciones que explican cómo la vida
llegó a ser como es. Dicho de esta manera, la sistemática es uno de los campos más apasionantes y
estimulantes de toda la biología y la paleobiología.
Los taxonomistas y los sistemáticos pueden no ser tan numerosos o bien financiados como los
biólogos moleculares, los ecólogos, los fisiólogos o los conductistas, pero su trabajo es esencial. Todas
las demás disciplinas de la biología y la paleobiología dependen de los taxónomos para dar un nombre
a sus sujetos experimentales y, lo que es más importante, para darles un contexto comparativo. Si un
fisiólogo quiere estudiar el organismo que más se parece a los humanos, es el taxónomo quien señala
al chimpancé, nuestro pariente evolutivo más cercano. Si un ecólogo quiere entender cómo se puede
haber desarrollado una relación simbiótica particular, o el etólogo quiere entender un tipo peculiar de
comportamiento animal, él o ella necesita conocer las relaciones evolutivas y la historia filogenética de
cada organismo; estos son el dominio de la sistemático La sistemática proporciona el marco de
comprensión e interconexión en el que se basa todo el resto de la biología y la paleobiología. Sin él,
cada organismo es una partícula aleatoria en el espacio, y lo que aprendemos sobre él no tiene
relevancia para nada más en el mundo vivo.
En los últimos años, los taxónomos se han vuelto escasos, ya que la financiación de las subvenciones
se ha agotado y los estudiantes se han dedicado a especialidades más glamorosas que requieren
máquinas grandes y costosas. Sin embargo, uno de los problemas más importantes en este planeta
hoy:biodiversidad— está dentro del dominio de los sistemáticos. Sin alguien que describa, nombre y
cuente todas las especies de este planeta, ¿cómo sabremos si las estamos extinguiendo
catastróficamente, si se están defendiendo o incluso prosperando? Sin la perspectiva de los cambios
pasados en la diversidad de este planeta, ¿cómo podemos decidir la gravedad de la extinción masiva
inducida por el hombre? Cada vez que alguien inspecciona un trozo de selva tropical, tratando de
determinar cómo los humanos han impactado la vida allí, su primera tarea es la taxonomía. Los
ecologistas se quejan de que no pueden encontrar a nadie que tenga la formación adecuada para
identificar y describir todas las nuevas especies de insectos, aves y plantas que están siendo destruidas
incluso antes de que lleguemos a conocerlas. Sin saber que están ahí, ¿Cómo podemos decidir cuán
importantes podrían ser? Una de estas especies podría tener la cura para alguna enfermedad mortal o
la solución para el control de una plaga desagradable, pero sin una investigación sistemática y
taxonómica, estas especies se extinguirán antes de que las encontremos.
En el contexto de la paleontología, la situación es análoga. El público puede pensar que recolectar
grandes especímenes de dinosaurios en lugares exóticos es emocionante, pero es solo una pequeña
parte de la paleontología. La recolección y preparación de fósiles es una tarea especializada, a menudo
realizada por personas con poca formación científica avanzada. Analizar y comprender su taxonomía,
geografía y relaciones filogenéticas es el dominio del paleontólogo sistemático. Sin un paleontólogo
debidamente capacitado para identificar, nombrar y analizar correctamente los fósiles, son piedras
mudas. Las horas en el laboratorio y las colecciones de museos dedicadas a medir y describir
especímenes pueden no parecer tan glamorosas como visitar lugares exóticos, pero son igualmente
esenciales. De esta denominación y descripción surge la comprensión de problemas más amplios en
paleobiología, tales como: ¿Cómo se interrelaciona toda la vida? ¿Cuál es la historia pasada de la vida?
¿Cómo ha cambiado la diversidad en este planeta? Sin la base de la sistemática, estas preguntas ni
siquiera pueden abordarse.
En comparación con la mayoría de los biólogos, es mucho más probable que los paleobiólogos
practiquen la taxonomía como parte de su investigación, porque casi todos los estudios requieren algún
tipo de análisis taxonómico o filogenético en su base. En algunos casos, se puede usar el trabajo de
taxónomos anteriores, pero en la mayoría de las investigaciones, hay más taxonomía por hacer o
actualizar, o el paleontólogo necesita hacer su propia taxonomía solo para determinar si se puede
confiar en la taxonomía anterior. Un paleontólogo sin una formación adecuada en sistemática está
gravemente impedido.
EVOLUCIÓN Y CLASIFICACIÓN
Dios creó, pero Linneo clasificó.

—Carolus Linneo, 1758
Desde el período más remoto de la historia del mundo, se ha encontrado que los seres orgánicos se
parecen entre sí en grados descendentes, de modo que pueden clasificarse en grupos bajo grupos.
Esta clasificación no es arbitraria como los grupos de estrellas en las constelaciones. La existencia de
grupos habría tenido un significado simple si un grupo hubiera sido apto exclusivamente para habitar la
tierra y otro el agua; uno para alimentarse de la carne, otro de materia vegetal, y así sucesivamente;
pero el caso es muy diferente, porque es notorio cuán comúnmente los miembros del mismo subgrupo
tienen hábitos diferentes. Los naturalistas tratan de ordenar las especies, géneros y familias de cada
clase en lo que se llama el Sistema Natural. Pero, ¿qué se entiende por este sistema? Algunos autores
lo ven simplemente como un esquema para ordenar los objetos vivos que son más parecidos y separar
los más diferentes. Muchos naturalistas piensan que el Sistema Natural significa algo más; creen que
revela el plan del Creador. Creo que una comunidad de descendencia —la única causa conocida de
estrecha similitud entre los seres orgánicos— es el vínculo que revelan parcialmente nuestras
clasificaciones.
Hay muchas formas de clasificar las cosas. Los niños a menudo clasifican objetos por similitud en color,
forma o textura. Como adultos, podemos usar medios más sutiles para diferenciar las cosas. Por
ejemplo, un niño puede etiquetar todos los objetos con cuatro ruedas como “automóviles”, pero como
adultos reconocemos la diferencia entre automóviles, camiones y camionetas, o entre automóviles con
motores diesel o de gasolina, o entre Ford, Chevy y Toyota. Algunos esquemas de clasificación intentan
tener una base o estructura lógica para que sean más fáciles de usar. Durante mucho tiempo, el sistema
de clasificación decimal de Dewey fue el medio más utilizado para catalogar libros, hasta que fue
reemplazado en muchas bibliotecas por el sistema de la Biblioteca del Congreso. Ambos intentan
agrupar libros por grupos naturales (como una categoría para libros de ciencia, subdivididos en física,
química, biología, geología, etc.), pero el sistema de la Biblioteca del Congreso es aparentemente más
flexible para manejar grandes cantidades de libros. Ambos esquemas de clasificación natural intentan
organizar el mismo conjunto de objetos, pero aparentemente uno tiene más éxito que el otro.
En el ámbito de la vida, se desarrolló una amplia variedad de esquemas de clasificación a partir de
las 550 clases de animales reconocidas por Aristóteles. Algunos organismos agrupados en las
propiedades que los humanos favorecían ("bueno para comer" frente a "comer solo en caso de
emergencia" frente a "no comestible" frente a "venenoso") o en las propiedades de su ecología (por
ejemplo, la mayoría de los animales en el océano fueron llamados “peces”, incluyendo “estrellas de
mar”, “mariscos” y ballenas). A principios del siglo XVIII, había más de 6000 especies reconocidas de
plantas y 4000 de animales, organizadas en una gran variedad de esquemas de clasificación propuestos
por historiadores naturales. La mayoría de estas clasificaciones eran arbitrarias y muy antinaturales (p.
ej., los peces voladores y las aves se juntaron porque ambos vuelan, o las tortugas y los armadillos por
su armadura), y todos tenían su propio esquema favorito. El método de clasificación que finalmente
prevaleció fue propuesto por el botánico sueco Carl von Linné, conocido por su nombre latinizado,
Carolus Linnaeus (1707-1778). Como botánico, Linnaeus reconoció que las propiedades más
fundamentales y diagnósticas de las plantas ocurren en sus estructuras reproductivas, particularmente
en sus flores. Su "sistema sexual" para clasificar las plantas se publicó como Species Plantarum en
1753 y creó un escándalo. Eventualmente ganó sobre todos los sistemas de la competencia, porque
las flores son claramente más útiles como medio de identificación que cualquier otra estructura.
Linnaeus probó un enfoque similar en animales, utilizando estructuras fundamentales (como el pelo y
las glándulas mamarias en los mamíferos) en lugar de superficiales (como el vuelo o la armadura). Su
Systema naturae, regnum animale (“El sistema de la naturaleza,
La clasificación original de Linnaeus quedó obsoleta, ya que se han descrito miles de nuevas
especies desde 1758, pero su sistema fundamental aún sobrevive. A cada especie se le da
unbinomio(nombre de dos partes), que consta del nombre del género (plural: géneros) (siempre en
cursiva o subrayado y siempre en mayúscula) y el nombre trivial que indica la especie (siempre en
cursiva o subrayado pero nunca en mayúscula). Por ejemplo, nuestro género es Homo (en latín:
"humano") y nuestro nombre trivial es sapiens (en latín: "pensar"), por lo que el nombre de nuestra
especie es Homo sapiens (abreviado H. sapiens). El nombre trivial nunca puede sostenerse por sí
mismo (porque los nombres triviales se repiten una y otra vez en la taxonomía), sino que siempre debe
acompañar a su género. Para evitar confusiones, el nombre del género nunca se puede usar para
ningún otro organismo en el reino animal (hay algunos nombres genéricos que se reutilizan para
diferentes animales y plantas). Luego, los géneros se agrupan en categorías superiores, como la familia
(siempre en mayúscula, pero nunca subrayada ni en cursiva, y con el “-idae” terminado en animales, el
“-aceae” terminado en plantas), luego órdenes, clases, phyla (singular: “phylum”) y reinos. Por ejemplo,
los humanos son miembros del reino Animalia (también hay reinos para plantas, hongos y organismos
unicelulares), el phylum Chordata (que incluye todos los demás animales con columna vertebral), la
clase Mammalia (mamíferos), el orden Primates (que incluye lémures, monos, simios y nosotros
mismos), la familia Hominidae (incluido nuestro propio género y los extintos Australopithecus,
Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus y Paranthropus), el género Homo (incluidas otras especies
extintas, como Homo habilis y Homo erectus) , y nuestra especie H. sapiens.
Tenga en cuenta que este esquema de clasificación es jerárquico. Cada rango se agrupa en rangos
más grandes, por lo que puede haber varias especies en un género, varios géneros en una familia, etc.
Sin embargo, algunos géneros tienen solo una especie, algunas familias tienen solo un género, algunas
órdenes tienen solo una familia, y así sucesivamente; estos grupos de un solo miembro se denominan
monotípicos. La gran razón del éxito del esquema de Linneo es esta flexibilidad creada por grupos
agrupados jerárquicamente dentro de grupos más grandes, con un espacio infinito para la expansión a
medida que se descubren nuevas especies. El binomen latinizado también es muy flexible y
universalmente reconocible en la ciencia. Los nombres vernáculos locales en un solo idioma pueden
variar mucho. La palabra "tuza" se refiere tanto a una tortuga como a un roedor excavador en inglés, y
todos los demás idiomas usan nombres completamente diferentes para los mismos animales. Pero en
todos los idiomas, el nombre científico siempre se basa en el latín o el griego (ya que estos eran los
idiomas de los eruditos en la época de Linneo), o una versión latinizada de otras palabras. Un científico
puede tomar una publicación en algún alfabeto desconocido (para la mayoría de los científicos), como
el cirílico, el hebreo o el chino, y no reconocer una palabra excepto los nombres científicos; estos se
destacan y al menos comunican parte del contenido esencial del artículo.
Linneo y sus historiadores naturales contemporáneos vieron su tarea como una misión religiosa.
Pensaron que descifrar el “Sistema Natural” de la vida revelaría el funcionamiento de la mente del
Creador que estableció este Sistema Natural. Pero las agrupaciones obvias de organismos en grupos
dentro de grupos sugirieron algo más a Darwin. Esta estructura jerárquica, anidada y ramificada de la
vida solo tendría sentido si la vida hubiera descendido de un ancestro común de forma ramificada (higo.
4.1). Aunque Linnaeus no tenía la intención de proporcionar evidencia de la evolución, un siglo después,
su esquema de clasificación se convirtió en uno de los mejores argumentos de Darwin. Al señalar que
el sistema jerárquico de Linneo podría explicarse mediante la evolución ramificada, Darwin cambió los
objetivos de la clasificación. Ya no era solo un sistema agradable pero arbitrario de ordenar las cosas
en casilleros. La taxonomía ahora también tenía un significado evolutivo, y los taxónomos estaban
tratando de crear grupos naturales que reflejaran la historia evolutiva. Aunque estos objetivos no son
contradictorios, no siempre concuerdan. Algunos taxónomos ven a los organismos de ascendencia y
ecología similares, como los peces, como un grupo formal, Piscis. Pero en términos evolutivos, no todos
los peces son iguales. El pez pulmonado, por ejemplo, están más estrechamente relacionados con los
vertebrados terrestres de cuatro patas (tetrápodos) que con un tiburón o un atún. En otras palabras, un
pez pulmonado y una vaca están más estrechamente relacionados que un pez pulmonado y un atún.
Aquí, vemos una clara tensión entre agrupaciones ecológicas, como "peces", y grupos evolutivos, como
el grupo de tetrápodos de peces pulmonados (conocido como Sarcopterygii). ¿Cual es mejor? Las
diferentes prioridades y objetivos de los taxónomos generaron mucho debate sobre los métodos
adecuados de clasificación. ¿Cual es mejor? Las diferentes prioridades y objetivos de los taxónomos
generaron mucho debate sobre los métodos adecuados de clasificación. ¿Cual es mejor? Las diferentes
prioridades y objetivos de los taxónomos generaron mucho debate sobre los métodos adecuados de
clasificación.
FILOSOFÍAS SISTEMÁTICAS EN COMPETENCIA
Los taxónomos siempre han tenido la reputación de ser difíciles. La intransigencia puede tener sus
raíces en la necesidad de defender la autoinmersión prolongada en un taxón que otros encuentran
totalmente aburrido; es frustrante que el trabajo de una vida sea recibido con un bostezo. Los taxónomos
numéricos han demostrado ser tan espinosos como los taxónomos convencionales, posiblemente más
porque algunas de las personas más brillantes en sistemática están involucradas en las batallas
taxonómicas actuales. Las maniobras políticas y el asesinato de personajes que caracterizan a ciertos
taxónomos hoy pueden no ser atípicos para la ciencia; ciertamente proporcionan un buen ejemplo de
su lado más sórdido. Si Feyerabend tiene razón, incluso puede ser un requisito de la naturaleza humana
que el progreso científico ocurra de esta manera.
—WW Moss, “Taxones, taxónomos y taxonomía”, 1983
Si en algo están de acuerdo los filósofos de la ciencia contemporáneos es en que la clasificación

científica no puede ser teóricamente neutral. Tampoco puede haber ningún orden prescrito en el que
las combinaciones teóricas se introduzcan en una clasificación. No se puede empezar produciendo una
clasificación teóricamente neutral y luego añadir interpretaciones teóricas.
—David Hull, “Los principios de la clasificación biológica: el uso y abuso de la filosofía”, 1981
¿Cuál es la forma correcta de clasificar los organismos? Esa pregunta había sido el centro de un debate
científico muy intenso desde la década de 1960. Como señaló el historiador de la ciencia David Hull
(1988), el debate revela casi tanto sobre la sociología de la ciencia como sobre la ciencia misma. A
fines de la década de 1950, había relativamente poca discusión, ya que la mayoría de los taxónomos
practicaban un método vagamente formulado que luego se denominótaxonomía evolutiva,
ejemplificado por el libro de Simpson (1961) Principios de taxonomía animal o el libro de Mayr (1969)
Principios de zoología sistemática. Esta escuela de taxonomía convencional y ortodoxa fue desafiada
por dos advenedizos en las décadas de 1960 y 1970. Ambas escuelas de pensamiento siguieron
suposiciones básicas muy diferentes y usaron una jerga nueva para distinguirse de los ortodoxos
amorfos. A veces tomaron posiciones muy extremas para ser vistos como diferentes y no ser absorbidos
por la corriente principal como una variante menor. Esos extremos pueden haber sido moderados por
sistemáticos posteriores cuando las controversias se calmaron, pero fueron importantes en las primeras
fases de los movimientos.
Hull señaló que ambos movimientos tenían grandes similitudes con los movimientos religiosos al
tratar de establecerse, atraer conversos y crecer, y hacerse distintos y reconocibles. Ambos tenían
“profetas”, una “biblia”, un “sumo sacerdote”, una “Meca”, “acólitos” y un dogma filosófico central. El
primer movimiento,taxonomía numérica(más tarde conocido comofenética), fue presentado por los
"profetas" Robert Sokal y Peter Sneath en varios artículos a fines de la década de 1950, que culminó
con su "biblia" de 1963, Principios de taxonomía numérica. Su “sumo sacerdote” era el taxónomo de
abejas Charles Michener, y la fenética fue promovida por importantes “acólitos”, como James Rohlf,
Steve Farris y Paul Ehrlich. El movimiento se extendió desde la “Meca” de la Universidad de Kansas en
Lawrence. Sus principios filosóficos centrales giraban en torno a las estadísticas y la objetividad y la
idea de que las computadoras podían hacer taxonomía mejor que los humanos.
A mediados de la década de 1970, la taxonomía numérica había sido eclipsada por el segundo
movimiento, la cladística, que comenzó con su “biblia” Filogenética Sistemática, escrita por el “profeta”
Willi Hennig, un entomólogo alemán. Publicado por primera vez en alemán en 1950 como Grundzüge
einer Theorie der phylogenetischen Systematik, tuvo poco impacto fuera de la entomología hasta que
Rainer Zangerl lo tradujo al inglés con el título Phylogenetic Systematics en 1966. Luego fue promovido
por su "sumo sacerdote", el El ictiólogo estadounidense Gareth Nelson a fines de la década de 1960 y
principios de la de 1970. Otros "acólitos" importantes incluyeron a los ictiólogos Donn Rosen y Colin
Patterson y al aracnólogo Norm Platnick. Los principios centrales de la cladística eran que las hipótesis
filogenéticas deben ser comprobables y que la clasificación debe reflejar la historia evolutiva y nada
más. Nelson, Rosen, Platnick y sus colegas en la "Meca" del Museo Americano de Historia Natural en
Nueva York fueron considerados al principio como demasiado radicales y extremos, pero a mediados
de la década de 1980, la cladística en sí misma se había convertido en la corriente principal y ahora es
utilizada por la mayoría de los taxonomistas. . (Tuve la suerte de ser un estudiante de posgrado en el
Museo Americano de 1976 a 1982, así que vi gran parte de este debate y argumento de cerca).
Fenética
Echemos un vistazo más de cerca a estos dos movimientos. La taxonomía numérica fue precipitada por
varios factores: la disponibilidad de las primeras computadoras prácticas; un aumento en el interés por
los métodos estadísticos; y una insatisfacción generalizada con la taxonomía convencional como un
"arte" intuitivo y arbitrario que solo era válido y reproducible en la mente del taxónomo. Para alejarse de
este elemento de subjetividad, los taxónomos numéricos argumentaron que la clasificación debería ser
un ejercicio estadístico puramente objetivo que pueda ser codificado y descifrado por una computadora.
Los taxónomos numéricos concluyeron que debido a que las clasificaciones no pueden reflejar tanto la
historia evolutiva como el grado de similitud general, deberíamos dejar de intentar hacer nuestras
clasificaciones filogenéticas y, en su lugar, basarlas en similitudes y diferencias estadísticas objetivas o
similitudes fenéticas generales. Para los taxonomistas numéricos, una clasificación “natural” se juzga
por el éxito con el que agrupa grupos con más en común y la eficacia con la que crea esquemas de
clasificación estables que son de máxima utilidad para los científicos. Por lo general, esto se logra
midiendo y codificando numerosas características anatómicas, o caracteres, en cada espécimen o
taxón (llamadounidades taxonómicas operativaso OTU) para crear una gran matriz de datos de OTU
versus caracteres. Luego, un programa de computadora clasifica los datos y encuentra grupos de OTU
que tienen la mayor cantidad de caracteres en común. Cuando finaliza el análisis por computadora, se
produce un diagrama de ramificación de similitud.
La respuesta a la taxonomía numérica era predecible: a la mayoría de los sistemáticos no les gustaba
que las computadoras y las estadísticas se entrometieran en su arcano dominio. De acuerdo con Hull
(1988, p. 120), “un sistemático dijo que esperaba que nunca lograría hacer juicios taxonómicos lo
suficientemente cuantitativos como para que una computadora pudiera hacerlos, porque, si lo hicieran,
le quitaría toda la diversión sistemática.” Recuerde, a fines de la década de 1950, las computadoras
aún eran máquinas enormes que llenaban habitaciones enteras y requerían horas para analizar grandes
pilas de tarjetas FORTRAN perforadas solo para ejecutar un programa simple que su computadora
portátil puede ejecutar en segundos. La mayoría de la gente no tenía acceso a uno, e incluso aquellos
que podían manejarlos estaban severamente limitados por sus torpes operaciones. En respuesta a esta
hostilidad y rechazo, los taxónomos numéricos más francos, como Sokal y Ehrlich, no dudaron en pisar
los talones. Cuando se le preguntó a Ehrlich con indignación: '¿Quiere decirme que los taxónomos
pueden ser reemplazados por computadoras?' Ehrlich respondió: 'No, algunos de ustedes pueden ser
reemplazados por un ábaco'. A partir de entonces, Ehrlich no consideró verdaderamente exitoso el toma
y daca después de un artículo a menos que llevara al menos a un taxonomista al borde de las lágrimas”
(Hull, 1988, p. 121). Al principio, el establecimiento se defendió impidiendo que se publicaran artículos
taxonómicos numéricos. La editora de la revista Systematic Zoology en 1961 fue Libbie Henrietta
Hyman, quien supuestamente dijo: “Un artículo con números es suficiente”. Poco tiempo después, fue
reemplazada como editora y la revista se trasladó a Lawrence, Kansas, donde se convirtió casi en el
órgano interno no oficial de la taxonomía numérica. La Zoología Sistemática pasó de ser una
Unos años después de que la taxonomía numérica obtuviera este estatus, entró en declive. Según
Hull (1988), varios factores fueron los responsables. La concentración original de fenetistas en
Lawrence, Kansas, se disolvió, ya que Sokal, Rohlf y Farris fueron a la Universidad Estatal de Nueva
York en Stony Brook en 1969, Ehrlich se mudó a Stanford, otros se mudaron a otro lugar, mientras que
Michener se quedó en Kansas. Otro problema fue que los taxónomos numéricos trataron de aplicar sus
métodos tan ampliamente que sus esfuerzos en sistemática se disiparon. Más importante aún, la
mayoría de los sistemáticos nunca aceptaron los objetivos fundamentales de la fenética. La mayoría
todavía quería que la clasificación reflejara las relaciones evolutivas de alguna manera, incluso si esta
era una tarea difícil. Muchos estaban alienados por el gran énfasis en las computadoras y las
estadísticas (esto fue cuando las computadoras eran enormes, lento y engorroso, y solo unos pocos
científicos tenían acceso a uno). Los taxónomos preferían estudiar sus organismos favoritos y estaban
menos interesados en las matemáticas o las estadísticas por sí mismas.
Los golpes más serios llegaron cuando varios estudios demostraron que la “objetividad” de la fenética
era un mito. Codificar y sopesar la importancia de los caracteres en la matriz de datos no se puede
hacer de manera objetiva. Cuando un sistematista decide que un ala representa un solo estado de
carácter y otro lo subdivide en numerosos estados de carácter, ¿cuál es el enfoque correcto? Una vez
más, entra en juego el “arte” del juicio sistemático. En última instancia, los taxónomos deben decidir
qué es un carácter, y esa decisión está filtrada por sus propios prejuicios. Aún más serios fueron los
estudios que mostraban que la misma matriz de datos daba resultados diferentes con diferentes
programas de computadora y, en ocasiones, ¡incluso con el mismo programa de computadora! Si los
métodos no fueran verdaderamente objetivos y reproducibles y abandonaran toda la idea de la
clasificación evolutiva, entonces cual fue la ventaja? Si una clasificación puramente fenética colocaba
juntos a animales no relacionados, como las ballenas y los peces, ¿de qué servía?
cladística
La otra razón principal del declive de la fenética fue la competencia de una escuela sistemática aún más
radical,cladística. En muchos sentidos, los métodos cladísticos son lo opuesto a los fenéticos. En lugar
de abandonar el significado evolutivo detrás de la taxonomía, los cladistas argumentaron que la
clasificación debería reflejar solo la historia evolutiva e ignorar la similitud fenética general. En lugar de
colocar todos los personajes, sin peso, en una computadora, Hennig argumentó que no todos los
personajes se crean de la misma manera. Los únicos caracteres que son útiles en un problema dado
son aquellos que son novedades evolutivas compartidas o caracteres derivados compartidos
(sinapomorfiasen la terminología de Hennig). Por ejemplo, la presencia de pelo y glándulas mamarias
es una especialización compartida de todos los mamíferos, exclusiva de ellos y que no se encuentra en
ninguna otra parte del reino animal. Esos caracteres son sinapomorfias que ayudan a definir el taxón
Mammalia. Caracteres como la presencia de cuatro extremidades o una columna vertebral no serían
muy útiles para distinguir a los mamíferos de otros vertebrados, porque esos caracteres se encuentran
en reptiles, aves y anfibios; son caracteres primitivos compartidos, osimplesiomorfias. Los taxones
son reconocidos y definidos solo por sus novedades evolutivas únicas. Los caracteres que ya se
encuentran en sus parientes cercanos y ancestros se consideran primitivos e irrelevantes para el
problema de las relaciones evolutivas dentro de su grupo.
Que un carácter sea primitivo o derivado depende de cómo se utilice. Por ejemplo, dentro de
Mammalia, el cabello y las glándulas mamarias son el estado primitivo y no pueden usarse para decidir
las relaciones de diferentes grupos de mamíferos. Si un sistematista quisiera encontrar caracteres
derivados compartidos que unieran monos, simios y humanos, usaría especializaciones únicas, como
el pulgar oponible y la estereovisión, no características primitivas que se encuentran en todos los demás
mamíferos, como el pelo y las glándulas mamarias. Esto significa que el cabello y las glándulas
mamarias son caracteres derivados al nivel de la clase Mammalia, pero primitivos al nivel de las órdenes
y familias dentro de Mammalia.
Para analizar estos caracteres, el sistematista dibuja un diagrama de ramificación conocido
comocladograma(higo. 4.2). En la punta de cada rama están los taxones, y la geometría de ramificación
muestra qué taxones están más estrechamente relacionados entre sí. Enhigo. 4.2, el cladograma
muestra que los monos y los humanos están más estrechamente relacionados entre sí que con
cualquier otra cosa en el diagrama. Los monos, los humanos y las vacas, como mamíferos, están más
estrechamente relacionados entre sí que con cualquier otro no mamífero. Las ranas, las vacas, los
monos y los humanos, como tetrápodos de cuatro patas, están más estrechamente relacionados entre
sí que con cualquier otro no tetrápodo, como un tiburón. Observe que la bifurcación de cada rama (el
nodo) representa el ancestro común de los organismos en las puntas de las ramas, y el nodo se define
por los caracteres derivados compartidos que unen esos taxones. Por ejemplo, los pulgares oponibles
y la estereovisión son caracteres derivados que definen el nodo que une a los monos y los humanos;
pelo y glándulas mamarias son caracteres derivados que definen el nodo Mammalia;
FIGURA 4.2 Relaciones evolutivas de algunos vertebrados, que muestran las especializaciones compartidas que sustentan cada punto de
ramificación (nodo) en el cladograma.
¿Cómo se construye un cladograma? Por lo general, el sistematista establece una matriz de datos
de caracteres y taxones, al igual que en la fenética. Sin embargo, en lugar de dejar que la computadora
agrupe estos caracteres por similitud general, el cladista evalúa cada carácter y decide qué estado es
primitivo y cuál es derivado. La mejor manera de hacer esto es examinar parientes más primitivos,
conocidos comogrupos externos, y ver qué estado de carácter poseen. Por ejemplo, la ausencia de
pelo y glándulas mamarias en grupos externos como la rana, el tiburón o la lamprea establece que estas
características se derivan de los mamíferos; la ausencia de cuatro extremidades, pulmones o manos y
pies en lugar de aletas (como se encuentra en tiburones y lampreas) muestra que esos caracteres se
derivan de los tetrápodos. Una vez que se toman estas decisiones sobre los estados de caracteres
derivados, el sistematista (o hoy en día, una computadora) agrupa solo los estados de caracteres
derivados para ver qué taxones tienen las especializaciones más compartidas en común y cuáles tienen
menos. Idealmente, esto genera un cladograma ramificado.
Aunque un cladograma se parece superficialmente a unárbol evolutivo(como enhigo. 4.1), No lo es.
Un cladograma muestra un patrón anidado de especializaciones evolutivas dentro de diversos taxones.
Funciona con tres o más taxones, sin importar cuán distantes sean sus relaciones. (Un árbol
genealógico se aplica solo a los antepasados y descendientes inmediatos). Los nodos en un
cladograma resumen los estados de carácter derivados del antepasado común hipotético, pero los
cladistas evitan poner antepasados reales en estos nodos. Hay varias razones para esto. Debido a que
el registro fósil es tan incompleto, es muy poco probable que realmente encontremos un antepasado
verdadero. Un problema más fundamental es que los antepasados no tienen más que estados de
carácter primitivos en comparación con sus descendientes. Es imposible saber si un fósil
potencialmente ancestral fue realmente un ancestro, porque no tiene especializaciones evolutivas
únicas que lo vinculen con otro taxón. En un nivel más fundamental, los cladistas evitan buscar
antepasados, porque esta búsqueda enfatiza los caracteres primitivos y puede ignorar importantes
caracteres derivados. En muchos casos, los problemas filogenéticos complicados y sin resolver se
resolvieron cuando los sistemáticos dejaron de buscar antepasados y, en cambio, descubrieron un
patrón notable de similitudes derivadas compartidas que se había descuidado durante mucho tiempo.
En lugar de antepasados y descendientes, los cladogramas solo muestran que dos taxones están
estrechamente relacionados y en su lugar descubrió un patrón notable de similitudes derivadas
compartidas que se había descuidado durante mucho tiempo. En lugar de antepasados y
descendientes, los cladogramas solo muestran que dos taxones están estrechamente relacionados y
en su lugar descubrió un patrón notable de similitudes derivadas compartidas que se había descuidado
durante mucho tiempo. En lugar de antepasados y descendientes, los cladogramas solo muestran que
dos taxones están estrechamente relacionadosgrupos hermanos. Por ejemplo, los monos y los
humanos son grupos hermanos en comparación con las vacas u otros animales que no son primates.
Un cladograma es simplemente un diagrama ramificado de relaciones, respaldado por estados de
caracteres derivados compartidos únicos, y no hace declaraciones sobre la ascendencia. Este enfoque
minimalista de la sistemática puede parecer aburrido al principio, pero tiene una gran ventaja: es
comprobable. Cada cladograma es una hipótesis científica y, para probarla, el sistematizador puede
observar estados de caracteres adicionales o taxones adicionales (especialmente más grupos
externos). Los cladistas encuentran esto muy atractivo, porque uno de sus principios filosóficos
centrales es que toda ciencia debe ser comprobable. Los árboles genealógicos con antepasados
pueden ser más interesantes, pero no hay forma de probar sus hipótesis y suposiciones más
complicadas, por lo que quedan fuera de esta estrecha definición de ciencia.
Una de las grandes ventajas del método cladístico es que proporciona un conjunto de reglas simples
y directas que cualquier sistematista puede seguir, y cada hipótesis filogenética puede probarse
inmediatamente y descartarse si surgen mejores datos. En la vieja escuela de “taxonomía evolutiva”,
los árboles filogenéticos no tenían caracteres en los nodos, por lo que no podían probarse. Los árboles
surgieron de la intuición y experiencia del sistematista, y como no había forma de evaluarlos o ver cómo
estaban construidos o sostenidos, no había forma de criticarlos. Por el contrario, un cladograma "lo deja
pasar". Si hay pocos o ningún carácter derivado para admitir un nodo, es evidente de inmediato. Si los
caracteres han sido codificados o evaluados incorrectamente, eso también está claro. Los sistemáticos
ya no podían esconderse detrás de la brumosa oscuridad de los árboles filogenéticos, sino que tenían
que sufrir críticas inmediatas si su trabajo no se mantenía. Muchos de los primeros cladogramas fueron
anulados, pero finalmente, a medida que se encontraron cada vez menos problemas, los cladogramas
comenzaron a converger en respuestas consistentes y, a menudo, sorprendentes a problemas
filogenéticos de larga data.
Si la naturaleza fuera idealmente cooperativa, todas las matrices de datos de caracteres darían un
cladograma único y único, y no habría dudas. Pero el mundo real es mucho más complejo que esto.
Aunque la vida ha tenido una única historia evolutiva, los estados de carácter han cambiado más de
una vez, y de forma confusa, y en ocasiones han vuelto al estado ancestral. Enhigo. 4.2, por ejemplo,
los humanos y las ranas podrían estar unidos por la pérdida de una cola. Si basáramos nuestro
cladograma solo en ese carácter, entonces los humanos y las ranas estarían más estrechamente
relacionados que los humanos y los monos. Sin embargo, hay muchos más caracteres que respaldan
las relaciones entre humanos y monos, por lo que es más simple (o más parsimonioso) sugerir que los
humanos y las ranas han perdido la cola de forma independiente y secundaria. La pérdida de una cola
se considera una convergencia evolutiva u homoplasia. El criterio de parsimonia no solo nos dice que
la pérdida de cola es una homoplasia secundaria, sino que también podemos recurrir a la embriología
para determinar la validez del carácter de “pérdida de cola”: tanto los humanos como las ranas tienen
colas en su estado embrionario.
El principio de parsimonia ("la hipótesis más simple suele ser la mejor", también conocida como "la
navaja de Occam") es una suposición generalizada que se utiliza en toda la ciencia. Aunque la
naturaleza no siempre es parsimoniosa, para la mayoría de los problemas científicos, debemos
comenzar con la suposición de parsimonia a menos que una fuerte evidencia favorezca una hipótesis
más complicada. En otras palabras, no queremos asumir innecesariamente explicaciones complicadas,
especialmente si una más simple funciona igual o incluso mejor.
El criterio de la sencillez, o parsimonia, puede no funcionar en todos los casos, pero la mayoría de
los problemas se resuelven sin demasiados conflictos de este tipo. Son especialmente útiles cuando
aparece un problema complicado. Por ejemplo, un análisis superficial podría sugerir que las ballenas,
los ictiosaurios y los peces comparten muchas similitudes fenéticas, como aletas, una cola en forma de
paleta, un cuerpo aerodinámico y otras características relacionadas con nadar en el agua. Pero un
análisis más detallado que incorpore animales no acuáticos encontraría muchas más características
derivadas compartidas (principalmente relacionadas con la anatomía interna no relacionada con la
natación) que muestran de manera abrumadora que las ballenas son mamíferos, los ictiosaurios son
reptiles y los peces son más primitivos que cualquiera de los dos: todas sus características externas.
Las similitudes fenéticas se deben a la convergencia.
Cuando la cladística irrumpió en escena a principios de la década de 1970, los paleontólogos se
encontraban entre los críticos más duros. La negación de los antepasados ciertamente los enajenó, al
igual que otra afirmación extrema: el orden estratigráfico no tiene relevancia para decidir si un carácter
es primitivo o derivado. La mayoría de los cladistas sintieron que el registro estratigráfico está
demasiado lleno de vacíos y que los fósiles están demasiado incompletos como para usarlos de manera
confiable para determinar estados de caracteres derivados y, finalmente, algunos paleontólogos
(Schaeffer et al., 1972; Patterson, 1981) llegaron a estar de acuerdo con ellos. Esta posición extrema
fue en parte una respuesta a generaciones de paleontólogos que apilaron fósiles en orden estratigráfico
y "conectaron los puntos" sin ningún análisis anatómico independiente de los estados de carácter. Es
cierto que hay muchas lagunas en el registro fósil, y las especies pueden aparecer antes que su
presunto antepasado, y la mayoría de los fósiles son mucho menos completos que un espécimen vivo
a los efectos del análisis filogenético. Desde estos debates iniciales, varios paleontólogos (Fortey y
Jefferies, 1982; Lazarus y Prothero, 1984; Paul, 1992; Huelsenbeck, 1994; Fisher, 1994; Smith, 1994;
Clyde y Fisher, 1997; Hitchin y Benton, 1997; Huelsenbeck y Rannala, 1997) han desarrollado métodos
de análisis riguroso de datos estratigráficos para que puedan incorporarse a un análisis cladístico con
cierto grado de comprobabilidad. Fischer, 1994; Smith, 1994; Clyde y Fisher, 1997; Hitchin y Benton,
1997; Huelsenbeck y Rannala, 1997) han desarrollado métodos de análisis riguroso de datos
estratigráficos para que puedan incorporarse a un análisis cladístico con cierto grado de
comprobabilidad. Fischer, 1994; Smith, 1994; Clyde y Fisher, 1997; Hitchin y Benton, 1997;
Huelsenbeck y Rannala, 1997) han desarrollado métodos de análisis riguroso de datos estratigráficos
para que puedan incorporarse a un análisis cladístico con cierto grado de comprobabilidad.
A lo largo de la década de 1970, las batallas sobre la cladística se libraron ferozmente dentro de los
muros del Museo Americano de Nueva York, en revistas y en reuniones científicas de todo el mundo.
(Ver Hull [1988] para una descripción detallada.) Los seminarios científicos con frecuencia se
convirtieron en peleas de gritos a medida que los diferentes campos se polarizaban más, y se decían e
incluso publicaban muchas palabras maliciosas a medida que los debates se extendían por todo el país.
Sin embargo, a diferencia de la fenética, la cladística no desapareció después de unos años y dejó a
todos en paz. Aunque la defensa decidida y hábil de personas como Gary Nelson ciertamente promovió
la causa, la cladística se convirtió en el método dominante porque funciona. Muchos sistemáticos que
estaban alienados por el combate y por la terminología arcana sin embargo lo intentaron en sus propios
organismos y encontraron que esto era simple, método riguroso de análisis de taxones y caracteres
atravesó décadas de confusión. A medida que pasaron los años, los gritos se calmaron y los
sistemáticos comenzaron a hacer su trabajo silenciosamente usando la cladística, sin muchas de las
posiciones extremas adoptadas por los primeros cladistas. Se aprecia una transformación en los
programas de las reuniones científicas. Se dieron muy pocas charlas cladísticas a fines de la década
de 1970 o principios de la de 1980, excepto cuando una sesión giró en torno a debatir cladística. Sin
embargo, a fines de la década de 1980, los artículos sistemáticos cladísticos eran comunes y, desde la
década de 1990, prácticamente todos los artículos sistemáticos entregados en las reuniones de la
Sociedad Paleontológica o la Sociedad de Paleontología de Vertebrados usaban cladística en lugar de
métodos más antiguos si había algún análisis filogenético. Todavía hay muchas áreas donde la
cladística no funciona bien,
Cladística y Clasificación
Muchos sistemáticos tradicionales no tienen problemas con la cladística para inferir relaciones
filogenéticas, pero trazan la línea en otro tema: la clasificación cladística. Como mencionamos
anteriormente, algunos cladistas argumentan que la clasificación debería ser un reflejo estricto de la
filogenia y nada más. Una vez que se ha determinado la secuencia de ramificación, dicta los rangos y
la agrupación de taxones superiores. Aunque la sistemática evolutiva tradicional también trata de reflejar
la filogenia en la clasificación, también mezcla un poco de ecología y divergencia fenética. Por ejemplo,
un cladista podría decir que dado que las aves descienden de los dinosaurios terópodos, deberían ser
un subgrupo dentro de Theropoda y Dinosauria. Por otra parte, Los taxónomos tradicionales
argumentan que, dado que las aves han sufrido una gran radiación evolutiva con sus propios nichos
ecológicos especializados, merecen su propio rango superior, clase Aves. La clasificación tradicional
(higo. 4.3) divide a los vertebrados en cuatro o cinco clases de igual rango: aves, mamíferos, reptiles,
anfibios y una o más clases de peces. La clasificación cladística no es tan simple, porque requiere
múltiples rangos de taxones para reflejar el hecho de que las aves son descendientes de los reptiles, y
los reptiles son un taxón de rango inferior dentro de los anfibios, y los anfibios dentro de los peces con
aletas lobuladas, y así sucesivamente.
Probemos con otro ejemplo.Figura 4.4muestra el cladograma de los primates superiores, y hay poco
desacuerdo sobre la geometría de sus relaciones. Tradicionalmente, el clado humano-simio se dividía
en dos familias: los homínidos para nosotros y los póngidos para todos los simios no humanos.tabla
4.1). Este esquema de clasificación reflejaba tanto la enorme divergencia entre nosotros y el resto de
los simios como también nuestro propio egoísmo y antropocentrismo. Esto es inaceptable para un
cladista estricto. Los Hominidae son un grupo natural con caracteres derivados compartidos que lo
respaldan y un solo ancestro común (un grupo monofilético), pero los Pongidae se convierten en un
taxón de "cesto de basura" de todos los simios que no son humanos (higo. 4.5). Los Pongidae tienen
algunos caracteres derivados compartidos (como la pérdida de la cola) que los definen (pero también
los homínidos). Mientras Hominidae sea una familia separada pero igual, Pongidae se define
parcialmente por la falta de los caracteres que definen a Hominidae. En términos cladísticos, un grupo
que no incluye a todos sus descendientes es un grupo parafilético, definido por la ausencia de
sinapomorfias.
FIGURA 4.3 Diferentes formas de clasificar un mismo grupo de organismos. Las clasificaciones tradicionales (arriba) prefieren enfatizar la
tremenda radiación evolutiva de las aves y los mamíferos y colocarlos en sus propias clases, iguales en rango al resto de los amniotas,
agrupados en la parafilética “Reptilia”. Una clasificación cladística (abajo) no permite la mezcla de filogenia y otros factores como la
divergencia evolutiva. En cambio, cada grupo es monofilético y se define estrictamente por la ramificación evolutiva. Desde e ste punto de
vista, las aves son un subgrupo de dinosaurios, arcosaurios, saurios y reptiles.
FIGURA 4.4 Las clasificaciones tradicionales enfatizan la enorme diferencia entre los humanos y el resto de los simios al ubi carnos a
nosotros mismos en una familia separada, los Hominidae, y al resto de los simios en el taxón parafilético de la papelera Pongidae. Para un
cladista, los humanos deben incluirse dentro del grupo que incluye a los simios (ya sea que esto signifique expandir los homí nidos para
incluir a los simios o ampliar la definición de los póngidos para incluir a los humanos).
TABLA 4.1. Diferencias entre la clasificación tradicional y la clasificación cladística de los homínidos.
Clasificación tradicional
Superfamilia Hominoidea
Familia Pongidae (simios)
Familia Hominidae (humanos)
Una clasificación cladística
Superfamilia Hominoidea
Familia Hylobatidae (gibones)
Género
Hylobatos
Género
sinfalangus
Familia Hominidae
Tribu Pongini (orangutanes)
Género Pongo
Tribu Gorillini (gorilas)
Género
Gorila
Tribu Hominini (chimpancés y humanos)
Subtribu Panini (chimpancés)
Género Pan
Subtribu Homininae
Género Homo
Hay muchos de estos grupos basureros antinaturales en los esquemas de clasificación, como los
"invertebrados" (definidos por la ausencia de un carácter derivado, la columna vertebral). Si Reptilia se
define para excluir a las aves, entonces Reptilia es parafilético. Si Amphibia no incluye a todos los
vertebrados superiores que descienden de ellos, Amphibia se vuelve parafilético, y así sucesivamente.
En casos raros, los taxones convergen desde partes muy diferentes del cladograma y pueden juntarse
en un grupo, formando un grupo polifilético (higos 4.5y4.6). Estos son claramente antinaturales, y pocos
sistemáticos los defenderían una vez que se revele su polifilia.
Una vez más, este debate no es simplemente una discusión sobre la semántica, sino que representa
dos formas fundamentalmente diferentes de ver el mundo. A los sistemáticos tradicionales no les
importa mezclar un poco de ecología o fenética en la clasificación, como cuando colocan a la clase
Aves en el mismo rango que la clase Reptilia, por lo que la relación evolutiva ya no es evidente en la
clasificación. Los cladistas dicen que mezclar dos o más tipos de datos en la clasificación es confuso.
¿Cómo puede el estudiante o lector general reconocer qué grupos se basan estrictamente en la filogenia
(monofiléticos) y cuáles mezclan la filogenia con la ecología (parafiléticos o polifiléticos)? Los esquemas
de clasificación más grandes y engorrosos exigidos por la cladística también pueden parecer más
difíciles de aprender para los estudiantes que los taxones paralelos simples de igual rango en el sistema
anterior.
FIGURA 4.5 Un grupo monofilético incluye a todos los descendientes de un ancestro común, mientras que un grupo parafilético e xcluye a
algunos de estos descendientes. En la figura superior, las agrupaciones delimitadas por rectángulos son monofiléticas, porque incluyen a
todos los descendientes del ancestro común, mientras que las de los óvalos son parafiléticas, porque excluyen al menos a un d escendiente
(grupo D). Un grupo polifilético está compuesto por taxones de dos o más linajes no relacionados. En la figura inferior, la agrupación de C
+ D es polifilética, porque son de linajes muy diferentes.
FIGURA 4.6 El taxón de la papelera Condylarthra (recuadro sombreado) es un ejemplo de un grupo polifilético, por que incluye muchos
grupos diferentes de animales con orígenes filogenéticos muy diferentes. Estos incluyen los primitivos arctocyonids e hyopsod onts, los
mesonychids (que están más cerca de las ballenas) y los phenacodonts (que están más cerca de los cabal los y los elefantes). ART =
artiodáctilos (mamíferos con pezuñas pares); CET = cetáceos (ballenas); PROB = proboscídeos (elefantes); PER = perisodáctilos
(mamíferos con pezuñas impares).
Aquí, nos topamos con la tradición establecida. Las convenciones de los viejos libros de texto son
difíciles de encontrar y, a menudo, no reflejan lo que los científicos en la vanguardia del campo podrían
pensar. Parte del análisis filogenético de los taxones descritos en otras partes de este libro aún no se
ha puesto al día con los métodos cladísticos, y no todos los grupos serán consistentemente
monofiléticos. Sin embargo, a medida que pasan los años, más y más libros de texto se están poniendo
al día con la revolución cladística, y ya no se les pide a los estudiantes que memoricen esquemas de
clasificación en los que la mayoría de los sistemáticos activos ya no creen.
La consecuencia lógica de los esfuerzos por abandonar los grupos no naturales y hacer una
clasificación basada estrictamente en la filogenia se conoce como PhyloCode. Propuesto por primera
vez por Kevin de Queiroz y Jacques Gauthier en la década de 1990, se desarrolló a partir de talleres
sobre sistemática cladística en Harvard en 1998 y en Yale en 2002. En julio de 2004, se llevó a cabo la
Primera Reunión Internacional de Nomenclatura Filogenética en París, con la asistencia de unos 70
científicos. . Establecieron la Sociedad Internacional de Nomenclatura Filogenética (ISPN), que elige un
Comité de Nomenclatura Filogenética. Desde entonces, la ISPN se reunió en Yale en julio de 2006 y
en la Universidad de Dalhousie en Halifax, Nueva Escocia, en julio de 2008, y continúa activa. Como
se indica en sus documentos (disponibles enhttp://www.ohio.edu/phylocode/index.html), PhyloCode
prohíbe estrictamente todos los grupos parafiléticos y polifiléticos no naturales, incluidos los
invertebrados, los peces, los anfibios y los reptiles, tal como los utilizan actualmente muchas personas.
En cambio, la clasificación es una secuencia de ramificación estricta basada en el cladograma publicado
más recientemente de un grupo. Debido a que los cladogramas pueden requerir docenas de rangos,
PhyloCode generalmente abandona los rangos tradicionales como clase, orden o familia, y la posición
taxonómica de un organismo determinado debe determinarse consultando el cladograma o una lista
jerárquica de nombres derivados de él. Por ejemplo, todos están de acuerdo en que los mamíferos son
un subgrupo de Amniota, que es un subgrupo de Tetrapoda, que es un subgrupo de Sarcopterygii, que
es un subgrupo de Osteichthyes, que es un subgrupo de Gnathostomata, que es un subgrupo de
Vertebrata. Si llamamos a los mamíferos una clase como se interpreta tradicionalmente, y a los
vertebrados como un subfilo del phylum Chordata, como se ha aceptado durante mucho tiempo, ¿cómo
asignamos nombres de rango para todos estos grupos intermedios entre el subfilo y la clase? Hay
infraclases y superclases para ayudar, pero hay muchos más puntos de bifurcación que rangos
linneanos para nombrarlos. Por lo tanto, PhyloCode abandona el esfuerzo de usar nombres de
clasificación por completo.
Naturalmente, algo tan radical como PhyloCode no es popular entre los biólogos o paleontólogos
más tradicionales, y ha habido una serie de críticas a los métodos y sus supuestos (p. ej., Nixon et al.,
2003). Muchos sistemáticos todavía sienten que los grupos tradicionales de basura parafilética como
los anfibios y los peces son útiles para ciertos propósitos biológicos, aunque todas las personas están
de acuerdo en que no son agrupaciones naturales en el sentido cladístico de monofilia. Otros prefieren
que conservemos los nombres de rango linneanos como clase, orden y familia, porque es muy torpe
usar los nombres sin rangos de un cladograma. Estos son los mismos argumentos que se hicieron en
la década de 1970, cuando apareció por primera vez la cladística, y los tradicionalistas se resistieron a
un cambio tan radical en su pensamiento y también en sus métodos.
SISTEMÁTICA MOLECULAR
Tradicionalmente, la sistemática se ha centrado en analizar caracteres anatómicos que son visibles a

simple vista o al microscopio. En las últimas décadas, sin embargo, otro enfoque ha comenzado a
revolucionar nuestra comprensión de las relaciones filogenéticas: la sistemática molecular. En lugar de
observar los caracteres anatómicos tradicionales, los biólogos moleculares examinan la similitud o las
diferencias entre las moléculas. Por ejemplo, moléculas tan importantes como la hemoglobina, la
mioglobina o el citocromo c (higo. 4.7) tienen diferentes secuencias de aminoácidos en diferentes
organismos. Al analizar las similitudes en las secuencias de aminoácidos en muchos organismos
diferentes, se puede producir un diagrama de ramificación. En la mayoría de los casos, los organismos
que estaban más estrechamente relacionados según las comparaciones anatómicas tradicionales
también resultan tener las secuencias moleculares más similares.
Métodos
A lo largo de los años se ha utilizado una amplia variedad de moléculas y técnicas (para una discusión
más completa, véase Hillis y Moritz, 1990; Page y Holmes, 1998 y Felsenstein, 2004). Una lista parcial
podría incluir:
1. Electroforesis en gel. Una de las técnicas más sencillas, antiguas y económicas de la biología
molecular se ha utilizado durante mucho tiempo para detectar la presencia de ciertas proteínas. Se
coloca un concentrado de proteínas en varios pocillos al final de una lámina delgada hecha de gel y
luego se aplica un campo eléctrico a través del gel. Diferentes aminoácidos se mueven a diferentes
velocidades en un campo eléctrico (las moléculas pequeñas se mueven más rápido que las más
grandes), por lo que "corren" a diferentes velocidades a través del gel a medida que se aplica el campo.
Una vez que se apaga el campo, el gel se tiñe y la posición final de cada aminoácido aparece como
una banda oscura en su pista individual.
La electroforesis en gel da una idea de los aminoácidos y proteínas presentes en una muestra,
aunque el método no es tan preciso para determinar la secuencia como algunos de los que se describen
a continuación, por lo que ahora se considera obsoleto. Su principal ventaja es que es relativamente
barato, por lo que alguna vez fue muy utilizado; en las décadas de 1960 y 1970, era la única técnica
disponible. Cuando Lewontin y Hubby (1966) publicaron sus estudios clásicos que mostraban que los
organismos eran genéticamente mucho más variables de lo que se suponía anteriormente (que se
analiza en el siguiente capítulo), utilizaron la electroforesis en gel. Se ha utilizado ampliamente para
determinar la eficacia de las enzimas, la variabilidad genética de las poblaciones naturales y el flujo de
genes y la hibridación, y para reconocer los límites de las especies y determinar las relaciones
filogenéticas.
2. Secuenciación de aminoácidos. Mediante electroforesis y métodos aún más sofisticados, se puede
determinar la secuencia de aminoácidos en una proteína dada (Goodman et al., 1987). Esta técnica se
ha utilizado ampliamente a lo largo de los años para determinar las similitudes moleculares entre
muchos organismos (como los ejemplos de hemoglobina, mioglobina y citocromo c mencionados en la
sección anterior). Sin embargo, la secuenciación de aminoácidos ha sido reemplazada en gran medida
por la secuenciación directa del ADN, que puede reconstruir no solo los aminoácidos y las proteínas,
sino incluso el código genético que produce cada aminoácido en la secuencia.
3. Métodos inmunológicos. La mayoría de los animales producen anticuerpos que reaccionan a
sustancias extrañas (antígenos) como parte de su protección inmunológica contra enfermedades e
infecciones. Cuando se mezclan los anticuerpos de dos organismos, cuanto más fuerte es la reacción
inmunológica observada, más similares son las dos proteínas en su secuencia genética. A través de
una técnica llamada fijación de microcomplemento, se colocan pequeñas cantidades de anticuerpos de
varios animales diferentes en pocillos en un gel (Maxson y Maxson, 1990). Puede observarse la
reacción entre los anticuerpos en dos geles diferentes, y esta reacción da una medida semicuantitativa
del grado de similitud. Este método proporciona solo una aproximación aproximada de la similitud
genética de dos o más organismos, pero fue ampliamente utilizado en las décadas de 1960 y 1970,
cuando no había otros métodos disponibles.
FIGURA 4.7 El patrón de ramificación de la vida revelado por la molécula de citocromo c. La similitud molecular entre organismos
relacionados de forma lejana se muestra por la secuencia de ramificación, y es notablemente similar al árbol genealógico evol utivo de estos
organismos deducido de la evidencia anatómica. (Redibujado de Fitch y Margoliash, 1967.)
4. Métodos cromosómicos. Desde que las bandas de doble cadena de ADN conocidas como
cromosomas se observaron por primera vez bajo el microscopio, su apariencia visible ha sido importante
para determinar las propiedades genéticas (Sessions, 1990). Los métodos pueden ser tan simples como
contar cuántos cromosomas están presentes y buscar diferencias visibles (lo que se conoce como
cariotipo), hasta teñirlos para buscar bandas que revelen la presencia de ciertos genes, hasta varios
métodos que los hacen reaccionar entre sí. e incluso hibridar con otros cromosomas. Esta técnica
todavía se usa ampliamente para estudiar diferencias sutiles entre especies estrechamente
relacionadas, ya que es barata y relativamente fácil de usar y no requiere un gran laboratorio lleno de
maquinaria, sino simplemente un microscopio y algún otro equipo de laboratorio de preparación.
5. Hibridación ADN-ADN. Este método fue el primero que midió directamente las diferencias y
similitudes entre el ADN de dos tipos diferentes de organismos (Werman et al., 1990). Cuando hierves
una solución de ADN en agua a 100°C, las dos hebras de la molécula se separan. A medida que la
solución se enfría, las hebras individuales buscan recombinarse con sus hebras coincidentes exactas.
Sin embargo, si crea una mezcla de ADN de dos organismos diferentes, algunas hebras de un
organismo se combinarán con hebras del otro, formando un híbrido. Luego, la mezcla se vuelve a
calentar, rompiendo el ADN una vez más. Cuanto más similares sean las dos hebras, más
estrechamente se unirán y se requerirá una temperatura más alta para romperlas. Sin embargo, hebras
de ADN de dos organismos menos estrechamente relacionados
Este método se utilizó ampliamente en las décadas de 1970 y 1980 para obtener un porcentaje de
similitud entre el ADN de dos organismos diferentes. Ha revelado algunas cosas sorprendentes, como
el hecho de que los humanos y los chimpancés comparten alrededor del 98% de su ADN (discutido más
adelante en el próximo capítulo). Sibley y Ahlquist (1983) lo utilizaron para reorganizar por completo la
clasificación y la filogenia de las aves. Sin embargo, no es tan informativo como la secuenciación directa
del ADN, ya que proporciona solo una estimación semicuantitativa de la similitud y no la secuencia real
base por base.
6. Secuenciación de ADN. Esta es la vanguardia de la biología molecular, porque le permite al
científico determinar directamente cada par de bases a lo largo de una hebra de ADN (desde la
secuencia completa del gen del núcleo hasta los genomas independientes de orgánulos como las
mitocondrias y los cloroplastos). Así, podemos comparar las secuencias de genes directamente (Hillis
y Moritz, 1990). Hasta hace poco, era demasiado difícil y costoso obtener suficiente ADN para hacer
posible este procedimiento. Luego, el descubrimiento del método de amplificación de la reacción en
cadena de la polimerasa (PCR) revolucionó la genética molecular al hacer es posible generar cientos
de copias de una hebra de ADN de forma muy económica y rápida.Muchos de los nuevos desarrollos
en genética que se informan en las noticias provienen de la secuenciación del ADN, y el Proyecto del
Genoma Humano multimillonario compiló el código completo para cada gen en el cuerpo humano en
2000 (simultáneamente con el laboratorio privado de Craig Venter, Celera Genomics). En la última
década, se ha secuenciado el ADN completo de cientos de organismos diferentes, desde bacterias y el
nematodo Caenorhabditis elegans, hasta muchos mamíferos diferentes, muchos primates, incluidos
todos los grandes simios y también muchos grupos diferentes de humanos.
Resultados
Aunque los métodos moleculares han brindado un tremendo apoyo para la mayoría de las filogenias
basadas en la anatomía, existen algunos desacuerdos notables entre los métodos moleculares y
morfológicos. Cuando esto sucede, tanto los sistemáticos como los biólogos moleculares deben volver
a la mesa de dibujo y ver si pueden resolver sus diferencias. A veces, el conflicto radica en el hecho de
que existen relativamente pocas diferencias moleculares entre los organismos, por lo que cada punto
de ramificación está respaldado por un solo cambio en los aminoácidos o en unos pocos pares de bases
de ADN. Estas filogenias débilmente respaldadas son inestables, porque algunos puntos de datos
nuevos pueden cambiarlas radicalmente. En otros casos, el conflicto puede residir en el hecho de que
es muy fácil para una molécula alternar entre el estado primitivo y el derivado. Por ejemplo, solo hay
cuatro bases: adenina, guanina, citosina y timina, que componen el código genético en el ADN. (El
uracilo reemplaza a la timina en el ARN). Si un gen va a cambiar, puede volver muy fácilmente a la
condición de par de bases primitivo, ya que esa puede ser la única alternativa. Este "ruido" molecular a
menudo puede oscurecer la "señal" filogenética, y los biólogos moleculares han desarrollado métodos
sofisticados para analizarlo y tratarlo.
En algunos casos, sin embargo, la sistemática molecular mostró que una idea sostenida por la
sistemática tradicional estaba equivocada. Un caso clásico involucró una discusión sobre nuestros
primeros ancestros humanos. Los antropólogos habían promovido durante mucho tiempo fósiles
conocidos como Ramapithecus, de lechos de aproximadamente 12 Ma (millones de años antes del
presente) en Pakistán, como el miembro más antiguo de nuestro linaje humano. Según estos fósiles,
los grandes simios se separaron de nuestro linaje antes de los 12 Ma. Pero los biólogos moleculares
observaron un sistema tras otro y descubrieron que todos mostraban consistentemente que nuestra
divergencia del ancestro común con los chimpancés debe haber ocurrido alrededor de 5 a 6 Ma. Durante
una década, las dos partes discutieron, sin ceder terreno. Luego, a fines de la década de 1980, Se
encontraron especímenes más completos de Ramapithecus (ahora llamado Sivapithecus) que
mostraron que los fósiles originales fueron malinterpretados. En realidad, eran más similares a los
orangutanes, y ya no había ninguna evidencia fósil que negara la idea de que la divergencia simio-
humano tuvo lugar hace unos 5 o 6 millones de años. Esto se confirmó en 2002, cuando se encontró el
fósil de homínido más primitivo conocido, Sahelanthropus tchadensis, en lechos fechados alrededor de
6 Ma en Chad.
Otros ejemplos de conflicto incluyen la evidencia molecular de que las ballenas están más
estrechamente relacionadas con los hipopótamos que con cualquier otro organismo vivo, por lo que las
ballenas evolucionaron a partir de mamíferos con pezuñas pares o artiodáctilos. Los paleontólogos se
mostraron reacios a aceptar esta conclusión durante mucho tiempo hasta 2001, cuando dos grupos
independientes de paleontólogos encontraron simultáneamente huesos de tobillo de ballena que tenían
la forma característica de “doble polea” que solo se encuentra en los artiodáctilos (ver Geisler et al.,
2007). Asimismo, la explosión de la sistemática molecular en la última década ha revolucionado por
completo el árbol genealógico de la vida, las relaciones de los principales grupos de animales e incluso
las relaciones de los principales grupos de mamíferos (vercapítulos 11y18). Por otro lado, todavía hay
algunas hipótesis moleculares (p. ej., la sugerencia de la biología molecular de que los conejillos de
Indias no son roedores, a pesar de todas sus características anatómicas de roedores) que son
ampliamente rechazadas por zoólogos y paleontólogos, e incluso por algunos biólogos moleculares.
La sistemática molecular se ha convertido en uno de los nuevos campos más candentes de la
paleontología, ya que cada vez más paleontólogos encuentran formas de usarla, a pesar de que sus
organismos están extintos. Desafortunadamente, no es posible revisar el campo en detalle en este libro
de texto. Se remite al lector a los excelentes libros de Hillis y Moritz (1990), Page y Holmes (1998) y
Felsenstein (2004) para profundizar en este tema.
Programas y métodos filogenéticos
Cuando la cladística apareció por primera vez en la década de 1960, la mayoría de los sistemáticos que
la adoptaron se ocupaban solo de un puñado de taxones y unas pocas docenas de estados de
caracteres. En tales casos, el sistematista podría echar un vistazo a una matriz de caracteres y taxones
y dibujar un cladograma a mano, simplemente buscando grupos de sinapomorfias en la matriz. Sin
embargo, en la década de 1970, cada vez más sistemáticos usaban conjuntos de datos cada vez más
grandes, y era simplemente imposible para una mente humana desentrañar las relaciones cladísticas
a mano, y mucho menos calcular la probabilidad matemática y los niveles de confianza estadística de
cladogramas alternativos. Pronto, los mismos biólogos con conocimientos de informática que habían
desarrollado programas para taxonomía numérica adaptaron sus programas para realizar análisis
cladísticos. Cuando apareció la filogenética molecular,
Hoy en día, hay cientos de programas sistemáticos computarizados diferentes que pueden manejar
matrices de datos de cualquier tamaño y producir una serie de cladogramas a partir de ella, a menudo
calculando múltiples árboles posibles. Estos le permiten al sistematista determinar cuáles tienen más
sentido y aislar qué caracteres o qué taxones están causando el conflicto en los cladogramas o
aumentando la ambigüedad y dando como resultado muchas soluciones igualmente parsimoniosas.
Algunos programas deben comprarse a proveedores comerciales, pero otros se pueden descargar
gratis o son shareware que se pueden obtener del programador que los escribió. Cada uno está
típicamente escrito para una plataforma de software en particular (algunos son solo compatibles con
Mac, mientras que otros están escritos para diferentes generaciones de sistemas operativos de PC o
Unix o Linux). Los principales se describen en el sitio
web.http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/software.pars.html, junto con descripciones de lo
que hacen mejor y cómo funcionan, y enlaces sobre dónde obtenerlos. De todas estas rutinas, las más
populares son:
• PAUP (Análisis filogenético usando parsimonia), escrito por David Swofford de la Universidad Estatal
de Florida, fue uno de los primeros programas ampliamente utilizados, que se remonta a fines de la
década de 1970, cuando originalmente se ejecutaba en grandes computadoras centrales
usandoFORTRAN. La mayoría de los primeros análisis filogenéticos realizados en una computadora en
las décadas de 1970 y 1980 se realizaron en PAUP. A lo largo de los años, se ha modificado y
actualizado, por lo que ahora se ejecuta en la mayoría de las plataformas, incluidas Macintosh,
Windows, Unix u otros sistemas MS-DOS. El programa se compra a través de la página
web.http://paup.csit.fsu.edu/. En años más recientes, se actualizó a un nuevo software llamado TNT
("Análisis de árboles usando nueva tecnología"), disponible enwww.zmuc.dk/public/phylogeny/TNT/.
• PHYLIP (PHYLogeny Inference Package) fue desarrollado por Joseph Felsenstein de la Universidad
de Washington en 1980. Junto con PAUP, se ha utilizado en muchas plataformas de PC y Windows
desde la década de 1980. Después de PAUP y MrBayes, es el tercer paquete de software filogenético
más citado y ahora se ejecuta en Mac OS X, Windows, UNIX y Linux. Sin embargo, a diferencia de
otros paquetes populares, Felsenstein lo mantiene como shareware gratuito, disponible para
descargar en:http://evolution.gs.washington.edu/phylip.html.
• MrBayes es un paquete de software que utiliza métodos de probabilidad bayesianos para realizar
análisis filogenéticos; está disponible en versiones para los sistemas operativos Windows, Mac OS X
y UNIX. Escrito por John Huelsenbeck, Bret Larget, Paul van der Mark y Frederik Ronquist, también
está disponible como descarga gratuita en:http://mrbayes.csit.fsu.edu/.
• MacClade, desarrollado por Wayne y David Maddison en 1986, fue el primer software filogenético
escrito explícitamente para Macintosh; venía en un pequeño disquete que se ejecutaba en los
primeros Macintosh con solo una pequeña cantidad de memoria en comparación con las máquinas
modernas. A medida que Macintosh mejoró en RAM y velocidad del procesador, también lo hizo
MacClade, por lo que la versión actual (disponible para su compra en el sitio web de
MacClade:http://www.macclade.org/) se actualiza continuamente para ejecutarse en la última
generación del sistema operativo Macintosh. Al igual que el propio Macintosh, MacClade es un
software muy fácil de usar que aprovecha al máximo la interfaz gráfica de usuario del Mac
(posteriormente copiada por el software Windows MS-DOS). Una vez que le haya dado una matriz de
datos y muestre su cladograma en la pantalla, literalmente puede arrastrar y soltar los puntos de
ramificación de una posición a otra en la pantalla para ver si su cambio aumenta o reduce la
parsimonia de cada hipótesis. Puede codificar con colores cada rama del cladograma para ver la
distribución de caracteres primitivos y derivados compartidos, de modo que pueda detectar fácilmente
lo que sucede en su conjunto de datos. En años más recientes, los hermanos Maddison han
desarrollado Mesquite, que no solo maneja todos los métodos de análisis filogenético, pero también
ayuda con otro tipo de datos comparativos, como el análisis biogeográfico. Está disponible
desdewww.mesquiteproject.org/mesquite/mesquite.html.
No hay espacio en un capítulo corto como este para discutir los 366 paquetes de software diferentes
que se encuentran en elhttp://evolution.genetics.washington.edu/phylip/software.pars.htmlsitio web. Los
cuatro programas principales enumerados anteriormente fueron los más utilizados durante los últimos
30 años, aunque muchos de los paquetes más nuevos están formateados para manejar grandes
cantidades de secuencias de datos moleculares directamente desde GenBank (el sitio web que archiva
los genomas de todos los organismos tan pronto como sea posible). están secuenciados, ubicados
enhttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/). Otros paquetes están diseñados para incorporar datos
estratigráficos en el análisis filogenético, de modo que el sistematizador pueda ver si los datos
anatómicos o moleculares (o ambos) presentan conflictos importantes con el registro fósil de los
organismos involucrados. Por lo general, cuando los paleontólogos se involucran en un problema de
investigación utilizando uno de los paquetes de software, aprenden por ensayo y error sobre sus propios
conjuntos de datos sobre lo que cada paquete hace mejor y dónde radican sus debilidades. Con el
tiempo, uno se familiariza con la forma correcta de configurar la matriz de datos, ejecutar múltiples
iteraciones de diferentes tipos de árboles y aprender qué tipos de datos conducen a errores o resultados
extraños.
La mayoría de las rutinas de software con un gran número de taxones y caracteres son capaces de
generar cientos, miles o decenas de miles de posibles árboles filogenéticos. Hay muchas maneras de
decirle al software cómo desea que maneje los caracteres, determinar la importancia relativa de los
conjuntos de caracteres diferentes y determinar qué árboles son más parsimoniosos o qué árboles
tienen la mejor probabilidad estadística. Por ejemplo, lo más sencillo sería programar el ordenador para
calcular la máxima parsimonia. Dichos programas existen y fueron ampliamente utilizados hasta que
Felsenstein (1978) demostró que no siempre daban la misma respuesta y eran estadísticamente
inconsistentes. Para solucionar este problema, las estadísticas de probabilidad bayesianas se utilizan
ampliamente para comparar la probabilidad de diferentes árboles y se encuentran no solo en el
programa de software MrBayes, sino en muchos
otros.http://mesquiteproject.org/mesquite_folder/docs/mesquite/trees.html). Otro método estadístico
que es estadísticamente más consistente se llama máxima verosimilitud, que utiliza una función de
verosimilitud diferente a la probabilidad bayesiana para determinar qué árboles son más probables. Otro
método más compara los árboles más probables y deriva una variedad de "árboles de consenso". Por
ejemplo, un árbol de consenso estricto compara solo los taxones o clados presentes en todos los
árboles, por lo que los árboles a los que les faltan algunos taxones no se incluyen en el análisis. (Esto
suele ser un problema cuando desea comparar fósiles, que no tienen datos genéticos, y organismos
vivos con sus datos moleculares). Si desea incluir algunos taxones que no están en todos los árboles,
puede relajar los criterios con un árbol de consenso semiestricto o un árbol de consenso de reglas
mayoritarias (el último compara árboles en los que los clados o taxones presentes en el 50% de los
árboles se graficarán en el árbol de consenso). Existen métodos que le permiten averiguar qué taxón o
clado es el más variable entre los árboles (generalmente porque se basa en material muy incompleto y
muchos estados de caracteres no se pueden codificar); si se elimina ese "ruido" y se vuelven a calcular
los árboles, normalmente obtendrá mucha más estabilidad y respuestas más claras con muchos menos
árboles de los que preocuparse. También hay rutinas que le permiten comparar árboles de dos grupos
completamente diferentes, como un taxón anfitrión y sus parásitos, y ver si sus filogenias son similares,
lo que indica que evolucionaron en paralelo a lo largo del tiempo. Existe una amplia variedad de otros
métodos para comparar árboles filogenéticos y calcular su parsimonia y probabilidad, pero para un libro
de texto de introducción a la paleontología como este, estos son solo algunos de los métodos más
comunes. Para el lector interesado en los detalles, consulte el excelente libro de Felsenstein (2004).
Cualquiera que sea el software que utilice el especialista en sistemas, los resultados generalmente
se informan junto con una serie de métricas que brindan al resto de la comunidad sistemática
(especialmente a los revisores científicos u otras personas que deseen criticar el cladograma) una idea
de la solidez de su análisis (verhttp://motresearch.bus.sfu.ca/usingclad/step6.shtml). Algunos de estos
incluyen:
• Longitud del árbol: el número total de cambios de caracteres necesarios para respaldar la relación en
el cladograma. El árbol con la longitud mínima es el más parsimonioso y tiene menos homoplasias,
lo que lo convierte en el árbol de mejor ajuste.
• Índice de Consistencia (CI): una medida del porcentaje relativo de homoplasia en un cladograma dado,
se calcula mediante la fórmula CI = M/S, donde M = el número total de cambios de caracteres
esperados, y S = el número real de cambios de personaje. El ajuste perfecto de cada carácter daría
como resultado un IC = 1,0, y cuanto menor sea el valor de IC, más homoplasias en el análisis de
caracteres.
• Índice de retención (RI): una medida de la proporción de sinapomorfias en un conjunto de datos que
también terminan como sinapomorfias en un cladograma. Se calcula mediante la fórmula RI = (G −
S)/ (G − M), donde M y S son como en el CI, y G = mayor número de pasos que puede tener un
personaje en cualquier cladograma. Se introdujo como una alternativa al CI, porque el CI no tiene en
cuenta las autapomorfias (caracteres derivados únicos que se encuentran solo en un taxón y no se
comparten con ningún otro). Al igual que el IC, la concordancia perfecta en el RI sería RI = 1,0, ya
medida que el RI disminuye, también lo hace la confianza en el cladograma.
Aunque toda esta nueva terminología puede parecer abrumadora, los conceptos y términos se
vuelven familiares una vez que el sistematista comienza a trabajar con una rutina de software específica.
La longitud del árbol, RI y CI se calculan de forma rutinaria para todos los árboles más parsimoniosos
que surgen del software, por lo que, con la práctica, uno se familiariza con los conjuntos de datos que
producen cladogramas robustos y fuertemente respaldados y cuáles no. Más importante aún, estas
métricas se brindan en casi todos los análisis filogenéticos en un artículo publicado, una charla
profesional o un póster, por lo que un buen paleontólogo debe ser consciente de lo que significan y
cómo interpretarlos en el contexto del trabajo de otros científicos.
CÓDIGOS DE NOMENCLATURA SISTEMÁTICA
Cuando Linneo y otros historiadores naturales tempranos desarrollaron diferentes esquemas de

clasificación, no hubo un acuerdo general sobre cómo debería hacerse. El sistema de Linneo tuvo tanto
éxito que pronto se convirtió en el estándar en la mayor parte del mundo, pero aún no había reglas
oficiales y reinaba el caos. Si a un sistemático no le gustaba un nombre particular para un organismo,
podría cambiarle el nombre sin una buena razón. Otro sistemático podría usar un nombre que ya se
haya usado para algún otro animal. Todavía otro podría nombrar la especie en su idioma nativo o
nombrar la especie como él mismo. A algunos taxones se les dio más de un nombre. La sistemática se
convirtió en un campo de batalla de historiadores naturales que se peleaban por los nombres propios,
y no había árbitros para disolver las peleas.
Para poner orden en este caos, se necesitaban reglas. En 1813, Augustin de Candolle propuso el
primer código de nomenclatura para botánica, y en 1842, Hugh Edwin Strickland propuso el primer
código para zoología. A lo largo de los años, estos códigos han evolucionado y el primer código
internacional de nomenclatura zoológica se publicó en 1905. El Código internacional actual de
nomenclatura zoológica (ICZN) se revisó por última vez en 2000 (disponible en forma impresa y en línea
enhttp://iczn.org/código), y el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (ICBN) fue revisado por
última vez en 2005 (publicado en 2006 en forma impresa y disponible en línea
enhttp://ibot.sav.sk/icbn/main.htm). También hay un código para la nomenclatura bacteriana.
Cada código tiene un propósito similar: aumentar la estabilidad y mejorar la comunicación al crear o
usar nombres taxonómicos y tomar decisiones taxonómicas. Los tres códigos tienen principios básicos
muy similares, con ligeras variaciones en la práctica debido a las diferencias entre animales, plantas y
bacterias. Los sistemáticos de todo el mundo están obligados a seguir estas reglas si quieren que su
taxonomía sea reconocida por otros científicos (véase el recuadro 4.1). Si no lo hacen, es posible que
su trabajo no se publique (porque los editores de revistas y libros siguen estrictamente los códigos). Si
de alguna manera se publican descripciones sistemáticas o nuevas especies pero no siguen las reglas,
pueden ser corregidas por otra persona que sí las sigue. A veces, parece que la sistemática se
empantana en trivialidades legalistas, pero las reglas son esenciales si los taxónomos quieren evitar
disputas innecesarias y esfuerzos desperdiciados o duplicados. Es similar a conocer las reglas de
tránsito antes de tomar el examen de manejo para obtener la licencia. El Departamento de Vehículos
Motorizados no lo quiere al volante en las calles si no conoce las reglas que todos los demás siguen.
De manera similar, la comunidad internacional de sistemáticos evita "colisiones" y "errores" siguiendo
su propio conjunto interno de "reglas de tránsito".
Un ejemplo de la descripción formal de una nueva especie
PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA
Clase MAMMALIA Linneo, 1758 Jerarquía de taxones a los que pertenece este género, con
Orden ARTIODACTYLA autores y fechas originales
Owen, 1848
Suborden TYLOPODA Illiger,
1811
Superfamilia CAMELOIDEA
Gill, 1872
Familia CAMELIDAE Gris,
1821
miotílopoSchlaikjer, 1935 Lista de otros géneros inválidos que ahora son sinónimos de
oxidáctiloLoomis, 1911 (en Miotylopus, con autores y fechas originales
parte)
protomeryxLoomis, 1911 (en
parte)
miotílopoSchlaikjer, 1935
Stock de Dyseotylopus, 1935
gentilicamelusLoomis, 1936
(en parte)
Especie tipo: Miotylopus gibbi (Loomis, 1911).Cada género debe tener una especie tipo.
Especies incluidas—Miotylopus leonardi (Loomis, 1911), nueva combinación; Miotylopus
taylori, nueva especie.Los paréntesis alrededor de “Loomis, 1911” indican que el autor original
(Loomis) no colocó estas especies en Miotylopus, sino en otros géneros.
Rango—Arikareean (formaciones de Gering a Harrison), Wyoming, Nebraska y Dakota del Sur;
Arikareean temprano, sur de California. Debe indicarse el rango geográfico y estratigráfico.
Diagnóstico revisado—Camellos Stenomyline con premolares muy reducidos y rostros alargados.
Difiere de Pseudolabis en estas dos características y en la falta de una flexión de pseudolabine en P4
selene lingual. Se diferencia del Stenomylini por tener dientes de corona inferior; Diastema P1/1-C1/1
todavía presente; y sin diastemas entre P2/2 y P3/3. Se diferencia de todos los demás camellos por
tener dientes de corona alta con mesostilos muy débiles o sin ellos y premaxilar dorsal extendido
posterior al nivel de P1. Tamaño bastante variable. La longitud de P2–M3 varía de 65 a 84 mm. El
diagnóstico brinda caracteres críticos para distinguir a Miotylopus de otros camellos estrechamente
relacionados.
Discusión—[Historia del nombre original e ideas sobre los especímenes ahora denominados
Miotylopus.] Loomis (1911) describió dos pequeñas mandíbulas de camello primitivas similares a la
oxidactilina. La mandíbula más grande se denominó Oxydactylus gibbi (Loomis, 1911, p. 67) y la
mandíbula más pequeña se denominó Protomeryx leonardi (Loomis, 1911, p. 68). Loomis pensó que
estos especímenes eran de la "Formación Upper Harrison" en el área de Muddy Creek, Condado de
Goshen, Wyoming, pero McKenna y Love (1972, p. 26) creían que eran de mucho más abajo en el
Grupo Arikaree. En la Colección Frick, los camellos del área de Muddy Creek provienen de sedimentos
equivalentes a las formaciones Gering y Monroe Creek, y ocasionalmente equivalentes a la Formación
Harrison, pero ninguno es equivalente a las rocas "Upper Harrison" de Nebraska. Aparentemente,
En mayo de 1935 [la fecha es crítica para la prioridad, porque estos dos taxones son sinónimos pero
fueron nombrados en diferentes meses del mismo año], Schlaikjer describió el cráneo y las mandíbulas
de un camello del "Bajo Harrison" en el lado sur de 66 Mountain , Condado de Goshen, Wyoming. Según
McKenna y Love (1972, p. 28), este espécimen en realidad procedía de la Formación Monroe Creek o
de rocas más antiguas. Schlaikjer llamó a esta forma Miotylopus bathygnathus y la comparó solo con
"Paratylopus" sternbergi, Poebrotherium y "Protomeryx". Reconoció que los molares mesodontes sin
mesostilo eran una nueva combinación para los camellos, y esto era parte de su diagnóstico para el
género. En julio del mismo año, Stock (1935) describió un camello, Dyseotylopus migrans, de la antigua
Cantera Arikareean Kew en la Formación Sespe, Las Posas Hills, Condado de Ventura, California.
También tenía dientes mesodontes y mesostilos débiles en los molares superiores. Schlaikjer (1935, p.
176) analizó brevemente este espécimen y lo consideró distinto de su Miotylopus, o posiblemente
intermedio entre Miotylopus y Poebrotherium.
Loomis (1936) colocó al enigmático Protomeryx leonardi en su nuevo género Gentilicamelus. Como
se discutió anteriormente, nada unía a las diferentes especies que Loomis asignó a Gentilicamelus
excepto su edad Whitneyan-Arikareean. La mayor parte del contenido de Gentilicamelus se refiere aquí
a Paralabis, Oxydactylus y Miotylopus, excepto a la especie tipo, G. sternbergi.
McKenna (1966) aclaró gran parte de la confusión con respecto a los pequeños camellos arikareanos
con mesostilos débiles. Transfirió “Oxydactylus” gibbi a Miotylopus, aunque no lo sinonimizó
formalmente con M. bathygnathus (consistentemente mal escrito como “brachygnathus” por McKenna
[1966] y McKenna and Love [1972]). McKenna (1966) también notó las similitudes de Miotylopus con
Dyseotylopus, aunque sintió que representaban linajes separados. En su artículo de 1966, McKenna
sugirió que "Protomeryx" leonardi podría referirse a Dyseotylopus. Pero en 1972, McKenna y Love
sinonimizaron formalmente a leonardi, “brachygnathus” [sic] y algunos otros especímenes con M. gibbi
(nueva combinación). También describieron un nuevo espécimen del Arikareean de Darton's Bluff,
condado de Johnson, Wyoming, que era considerablemente más pequeño que otros especímenes de
M. gibbi. McKenna y Love (1972) refirieron especímenes de la fauna local de Castolon de Texas descrita
por Stevens et al. (1969) a M. gibbi. Desde entonces, Stevens (1977, p. 48) ha referido estos camellos
a Michenia, basándose en un material más completo, incluidos los molares superiores con fuertes
mesostilos. Frick y Taylor (1971) sugirieron que Dyseotylopus podría estar relacionado con Michenia y
las protolabidines, pero Taylor (citado en Stevens, 1977, p. 51) luego rechazó esta idea.
En mis estudios de las muestras grandes de camélidos arikareanos con mesostilos débiles en la
Colección Frick, encontré una variación considerable en el tamaño. Los especímenes con rostro
relativamente ancho, premolares no reducidos y el típico Pseudolabis P4 fueron referidos a
Pseudolabis. Los especímenes restantes estaban todos unidos por la condición derivada de premolares
reducidos y rostros relativamente delgados. Todos tenían mesostilos débiles o ausentes, y sus
premaxilares dorsales siempre se extienden por detrás del nivel de P1, por lo que son claramente
estenomios. La mayoría de los especímenes tienen la fosa premaxilar profunda y alargada
característica de las stenomylines, aunque existe alguna variación en esta característica (ver M. taylori
a continuación). Después de clasificar los especímenes por tamaño y desarrollo canino (que parece ser
el mejor indicador del dimorfismo sexual en los camellos), No encontré un gran dimorfismo de tamaño
en la mayoría de los Miotylopus (a diferencia de Poebrotherium o Pseudolabis). Por ejemplo, una de las
mandíbulas más pequeñas, F:AM 36427, tiene caninos en forma de macho, pero tiene el mismo tamaño
que una mandíbula con supuestos caninos femeninos, F:AM 36806, de los mismos depósitos. Al
clasificar la muestra, parecía haber tres conglomerados de distintos tamaños (higo. 4.7), con
representación de hombres y mujeres. La forma pequeña incluye el tipo de "Protomeryx" leonardi. La
forma de tamaño mediano incluye los tipos de "Oxydactylus" gibbi, Miotylopus bathygnathus y
Dyseotylopus migrans. También se encontró una forma muy grande que nunca ha sido nombrada o
descrita, y debe ser una especie nueva. Estos grupos de tamaños son mucho más evidentes en las
proporciones generales del cráneo y la mandíbula que en las dimensiones de los dientes (higo. 4.8).
Las formas más grandes son una especie nueva, descrita como Miotylopus taylori. Las formas
medianas y pequeñas son más difíciles de separar. McKenna and Love (1972) los agruparon como
Miotylopus gibbi. Sin embargo, no me siento cómodo con una diferencia tan amplia en tamaño y
morfología (no atribuible al dimorfismo sexual) en una sola especie. Las diferencias claramente tampoco
se deben a la ontogenia. F:AM 36441 (un macho pequeño) y F:AM 36446 (una hembra de tamaño
mediano) son sorprendentemente diferentes en tamaño, pero sus M3 están completamente
erupcionados y muestran un desgaste comparable. Encuentro que los especímenes se pueden
clasificar fácilmente por tamaño en Miotylopus de tamaño pequeño y mediano. Por lo tanto, reconozco
dos especies: la M. gibbi de tamaño mediano y la M. leonardi más pequeña (nueva combinación).
FIGURA 4.8 Gráfico de p2–m3 frente a P2–M3 de especímenes seleccionados de Miotylopus, que muestra grupos de tamaño reconocidos
aquí como M. leonardi (especie pequeña), M. gibbi (especie mediana) y M. taylori (especie grande). “M” y “F” ind ican especímenes que
pueden sexarse como macho o hembra; “X” indica especímenes cuyo sexo es indeterminado. L = espécimen tipo de “Protomeryx” leonardi
(mandíbula inferior, por lo que se desconoce la longitud P2–M3); G = tipo de gibbi “Oxydactylus” (mandíbula inferior, por lo que se desconoce
la longitud P2–M3); D = tipo de “Dyseotylopus migrans” (un cráneo parcial, por lo que se desconoce la longitud p2 -m3). (Según Prothero,
1996.)
miotílopoes el primer nombre genérico válido para este grupo de camellos. Es el sinónimo principal
de Dyseotylopus por 2 meses. El nombre Miotylopus se eligió originalmente porque estos camellos son
típicos del Arikareean, que entonces se consideraba Mioceno temprano. Irónicamente, casi todos los
Arikareean temprano y medio (y por lo tanto casi todos los Miotylopus) ahora se consideran del
Oligoceno tardío (Prothero y Rensberger, 1985; Tedford et al., 1987), por lo que el nombre Miotylopus
se ha convertido en un nombre inapropiado.
Miotylopus taylori, nueva especie

Escribe—F:AM 36459, cráneo masculino, mandíbula (higo. 4.9), atlas y eje. De las primeras rocas
Arikareean (correlativas de la Formación Gering) del área de Willow Creek, condado de Goshen,
Wyoming. Se debe indicar el número de catálogo del museo, la naturaleza del material y la información
sobre la localidad original.
hipodigma—Del área de Muddy Creek (arikareano medio, equivalente de Monroe Creek), condado
de Niobrara, Wyoming: F:AM 36824, cráneo y mandíbula masculinos; F:AM 41855, esqueleto parcial;
F:AM 41829, esqueleto parcial; F:AM 36461, paladar masculino, mandíbula y esqueleto parcial; F:AM
34460, cráneo, mandíbula, esqueleto parcial. Lista de especímenes adicionales referidos que el autor
considera parte de esta especie, con rango geográfico y estratigráfico.
Etimología—En honor a Beryl Taylor, quien dedicó la mayor parte de su carrera al estudio de los
camellos de la Colección Frick y cuyo arduo trabajo y conocimientos hicieron posible esta investigación.
Fuente del nombre.
Diagnóstico-Especies más grandes de Miotylopus. Longitud P2–M3 = 81–85 mm. Las crestas
posteriores de p4 están separadas, a diferencia de otras especies del género. Cómo distinguir esta
especie de otras del género.
Descripción-Se da una descripción detallada; véase Prothero (1996).
Discusión—La característica llamativa del cráneo y el esqueleto de M. taylori son sus proporciones
más parecidas a las de una jirafa, con vértebras cervicales alargadas y elementos distales de las
extremidades. En este sentido, converge con muchas de las oxydactylines y aepycamelines. Sin
embargo, las características del cráneo de Miotylopus de diagnóstico muestran claramente que estas
características son convergentes (como sucede muchas veces en los camellos).
La diferencia en las proporciones generales también puede explicar por qué tres especies
estrechamente relacionadas de Miotylopus podrían vivir simpátricamente a través de la mayoría de los
Arikareean en Wyoming y Nebraska.higo. 4.8). Aparentemente, estaban ecológicamente diferenciados.
M. gibbi mantuvo las proporciones más primitivas que se ven en muchos camélidos. M. leonardi tenía
el tamaño y la constitución de una gacela que finalmente fue el nicho de los stenomylines. M. taylori
tenía el cuello y las patas más largas del nicho de la jirafa y el camello, que luego fue ocupado por
Oxydactylus, los aepycamelines y otros camellos posteriores.
FIGURA 4.9 Miotylopus taylori. F:AM 36459, espécimen tipo, que muestra una vista lateral izquierda del cráneo y la mandíbula, y vistas de
la corona de la dentición superior e inferior. Escala en centímetros para cráneo y mandíbula, incrementos de 2 cm para diente s. (Según
Prothero, 1996.)
Aunque se conoce material escaso atribuible a M. gibbi y M. leonardi de la Formación Arikareean

Harrison superior y equivalentes, parece que el apogeo de Miotylopus había terminado a fines del
Arikareean. En cambio, las formaciones de Harrison y más jóvenes se caracterizan por las oxydactylines
(que también estaban muy diferenciadas en tamaño y adaptaciones ecológicas) y por las estenomylines
altamente especializadas.
De Prothero, 1996.
Debido a que los tres códigos son similares, nos concentraremos en ICZN como ejemplo.
Encuadernado en verde brillante, el ICZN 2000 tiene 306 páginas que cubren 90 artículos y 86
recomendaciones, con las primeras 126 páginas en inglés y luego una sección separada en el francés
equivalente. (A excepción de los franceses, la mayoría de los zoólogos internacionales utilizan el inglés
en comunicaciones y publicaciones internacionales). El punto de partida arbitrario del código es la
décima edición de 1758 del Systema naturae de Linneo. Los nombres y taxones propuestos antes de
esa fecha no están sujetos a estas reglas (pero tampoco pueden ser reconocidos). El código se basa
en varios principios básicos:
1. Nomenclatura binomial (artículo 5). Estas son las reglas básicas por las cuales se crean, nombran
y describen los géneros y las especies. Cada binomen debe estar basado en palabras latinas o
latinizadas de otros idiomas para mejorar la comunicación internacional a través de las barreras del
idioma. El binomio latinizado no siempre se basa en palabras latinas reales, pero aún debe seguir las
reglas de la gramática latina. Por ejemplo, si el nombre de la especie es un adjetivo, debe estar en el
mismo género (masculino, femenino o neutro) que el nombre del género al que modifica. (Aunque pocos
científicos saben latín en estos días, todavía es útil de maneras sorprendentes). El nuevo taxón debe
ser adecuadamente diagnosticado, descrito, ilustrado, nombrado y publicado en una revista científica
reconocida que esté ampliamente distribuida y disponible para la mayoría de los sistemáticos. Esto no
incluye disertaciones no publicadas, sitios web y boletines locales de circulación limitada. Además de
una definición y descripción claras, el autor también debe indicar el rango geográfico o estratigráfico del
taxón y enumerar cualquier medida o estadística relevante. (Véase el recuadro 4.1 para ver un ejemplo).
El origen y el significado, oetimología, del nuevo nombre también suele indicarse (aunque no es
obligatorio). Puede basar los nombres en cualquier palabra siempre que esté correctamente latinizada,
excepto que no puede nombrar un taxón con su nombre. (Sin embargo, puede ponerle el nombre de un
amigo y pedirle a su amigo que haga lo mismo por usted con una especie diferente). Una vez que se
ha usado un nombre (incluso si luego se demuestra que no es válido), nunca se puede volver a usar.
por otro animal.
El criterio de las raíces griegas o latinas y la latinización de los nombres se ha relajado a medida que
cada vez menos científicos aprenden los idiomas clásicos (los idiomas estándar para todos los
académicos hace menos de un siglo), y ahora se está trabajando mucho en China, Japón, Rusia, India,
América Latina y otras comunidades científicas menos influenciadas por Europa occidental. Como lo
describe el ingenioso artículo de Krishtalka (1989; citado más abajo), los científicos se han vuelto cada
vez más creativos con sus nombres, a menudo hasta el punto de hacer tonterías o crear nombres que
son difíciles de usar para otros. Por ejemplo, el paleontólogo de mamíferos J. Reid Macdonald (1963)
dio nombres basados en el idioma lakota a varios especímenes recuperados de la tierra de la reserva
lakota sioux cerca del antiguo sitio de la Masacre de Wounded Knee en Dakota del Sur. La mayoría de
los no lakotanos los encuentran difíciles de pronunciar o deletrear. Trate de envolver su lengua
alrededor de Ekgmowechashala (iggi-moo-we-CHA-she-la), que significa "pequeño hombre gato" en
Lakota. Es un espécimen muy importante de uno de los últimos primates fósiles (o posiblemente un
colugo) en América del Norte, por lo que ha llamado mucho la atención y muchas personas han tenido
problemas para pronunciar su nombre. En el mismo artículo, Macdonald también nombró a
Kukusepasatanka, un antracoterio parecido a un hipopótamo; Sunkahetanka, un perro primitivo; y
Ekgmoiteptecela, un carnívoro dientes de sable. Luego está el fósil de transición entre las focas y sus
ancestros conocido como Puijila, que proviene de la lengua inuktitut de Groenlandia; debe hacer clic en
el botón del sitio web ( Es un espécimen muy importante de uno de los últimos primates fósiles (o
posiblemente un colugo) en América del Norte, por lo que ha llamado mucho la atención y muchas
personas han tenido problemas para pronunciar su nombre. En el mismo artículo, Macdonald también
nombró a Kukusepasatanka, un antracoterio parecido a un hipopótamo; Sunkahetanka, un perro
primitivo; y Ekgmoiteptecela, un carnívoro dientes de sable. Luego está el fósil de transición entre las
focas y sus ancestros conocido como Puijila, que proviene de la lengua inuktitut de Groenlandia; debe
hacer clic en el botón del sitio web ( Es un espécimen muy importante de uno de los últimos primates
fósiles (o posiblemente un colugo) en América del Norte, por lo que ha llamado mucho la atención y
muchas personas han tenido problemas para pronunciar su nombre. En el mismo artículo, Macdonald
también nombró a Kukusepasatanka, un antracoterio parecido a un hipopótamo; Sunkahetanka, un
perro primitivo; y Ekgmoiteptecela, un carnívoro dientes de sable. Luego está el fósil de transición entre
las focas y sus ancestros conocido como Puijila, que proviene de la lengua inuktitut de Groenlandia;
debe hacer clic en el botón del sitio web ( un perro primitivo; y Ekgmoiteptecela, un carnívoro dientes
de sable. Luego está el fósil de transición entre las focas y sus ancestros conocido como Puijila, que
proviene de la lengua inuktitut de Groenlandia; debe hacer clic en el botón del sitio web ( un perro
primitivo; y Ekgmoiteptecela, un carnívoro dientes de sable. Luego está el fósil de transición entre las
focas y sus ancestros conocido como Puijila, que proviene de la lengua inuktitut de Groenlandia; debe
hacer clic en el botón del sitio web (http://nature.ca/puijila/fb_an_e.cfm) para escuchar la pronunciación
correcta. En Australia, hay muchos fósiles que tienen nombres extraños con raíces aborígenes, como
Djalgaringa, Yingabalanaridae, Pilkipildridae, Yalkparidontidem, Djarthia, Ekaltadeta, Yurlunggur,
Namilamadeta, Ngapakaldia y Djaludjiangi yadjana. Algunos otros incluyen Culmacanthus ("culma" es
aborigen para "pez espinoso"), Barameda (aborigen para "trampa para peces") y Onychodus
jandamarrai después de los luchadores por la libertad aborigen Jandamarra. Barwickia downunda lleva
el nombre del paleontólogo australiano Dick Barwick. Wakiewakie es un marsupial fósil australiano,
supuestamente llamado así por la forma australiana de despertar a los equipos de campo dormidos por
la mañana.
Como lo describe Krishtalka (1989), hace aproximadamente un siglo, un entomólogo llamado Kirkaldy
se volvió demasiado creativo al nombrar diferentes géneros de "verdaderos insectos" o Hemiptera.
Publicó los nombres Peggichisme (pronunciado “peggy-KISS-me”) y Polychisme para un grupo de
chinches; Ochisme y Dolichisme para dos chinches; Florichisme para un insecto saltamontes; y
Marichisme, Nanichisme y Elachisme para chinches. Para los saltamontes y los insectos asesinos,
Kirkaldy usó nombres masculinos como Alchisme, Zanchisme e Isachisme. En 1912, la Sociedad
Zoológica de Londres condenó oficialmente sus prácticas de denominación, aunque mientras fueran
taxones válidos, no podrían abolir los nombres.
Un sitio web completo dedicado a nombres raros (http://www.curioustaxonomy.net/) enumera la
gama de inspiraciones extrañas, desde juegos de palabras hasta palíndromos que se leen de la misma
manera hacia adelante y hacia atrás. Algunos de los nombres más inteligentes incluyen las almejas
Abra cadabra y Hunkydora; el escarabajo Agra vación; los caracoles Ba humbugi e Ittibittium
(relacionados con el caracol más grande Bittium); las moscas Meomyia, Aha ha y Pieza pi; las avispas
Heerz tooya y Verae peculya; el trilobite Cenicienta; el fósil del Devónico Gluteus minimus; el carnívoro
fósil Daphoenus (pronunciado “Da-FEE-nus”) demilo; la serpiente fósil Montypythonoides; el extinto
lorikeet Vini vidivici, influenciado por Julio César; el escarabajo de agua Ytu brutus; y el dinosaurio
australiano Ozraptor (conocido como el “Lagarto de Aus”). Después de demasiadas cervezas, el
paleontólogo Nicholas Longrich nombró a un dinosaurio con cuernos Mojoceratops, porque tenía un
elaborado volante en forma de corazón que podría haber mejorado su capacidad para atraer parejas.
Hay un lagarto del Cretácico llamado Cuttysarkus (que revela la preferencia del nombre por esa marca
de whisky escocés) y un mamífero fósil parecido a un perro conocido como Arfia. El fósil de primate
más antiguo que se conoce se conoce como Purgatorius, no porque el nombre tuviera algún tipo de
punto religioso que hacer sobre los humanos, sino porque se encontró en Purgatory Hill en los lechos
de Hell Creek de Montana (adecuadamente infernal en el verano con su calor). temperatura y
pendientes peligrosas). A pesar de la reputación mohosa de los taxónomos que trabajan en los oscuros
sótanos de los museos, ¡ciertamente tienen sentido del humor! y un mamífero fósil parecido a un perro
conocido como Arfia. El fósil de primate más antiguo que se conoce se conoce como Purgatorius, no
porque el nombre tuviera algún tipo de punto religioso que hacer sobre los humanos, sino porque se
encontró en Purgatory Hill en los lechos de Hell Creek de Montana (adecuadamente infernal en el
verano con su calor). temperatura y pendientes peligrosas). A pesar de la reputación mohosa de los
taxónomos que trabajan en los oscuros sótanos de los museos, ¡ciertamente tienen sentido del humor!
y un mamífero fósil parecido a un perro conocido como Arfia. El fósil de primate más antiguo que se
conoce se conoce como Purgatorius, no porque el nombre tuviera algún tipo de punto religioso que
hacer sobre los humanos, sino porque se encontró en Purgatory Hill en los lechos de Hell Creek de
Montana (adecuadamente infernal en el verano con su calor). temperatura y pendientes peligrosas). A
pesar de la reputación mohosa de los taxónomos que trabajan en los oscuros sótanos de los museos,
¡ciertamente tienen sentido del humor!
Aunque los nombres taxonómicos a veces intentan describir a la criatura o dar una idea de sus
características principales, si el nombre se vuelve inapropiado, sigue siendo válido siempre que no se
conozcan otros sinónimos principales. Por ejemplo, las primeras ballenas fósiles conocidas se
confundieron originalmente con grandes reptiles marinos y se llamaron Basilosaurio, o "rey lagarto".
Solo más tarde los científicos se dieron cuenta de que eran ballenas y mamíferos, no lagartos, pero el
nombre sigue siendo válido, aunque sea inapropiado. En la década de 1920, los científicos recuperaron
material de un extraño dinosaurio depredador del Cretácico de Mongolia y lo llamaron Oviraptor ("ladrón
de huevos") por su proximidad a los nidos de huevos que pensaron que pertenecían al dinosaurio más
común allí, el dinosaurio con cuernos Protoceratops. Pero en las décadas de 1980 y 1990, Las
expediciones regresaron a Mongolia y encontraron esqueletos fósiles de madres de Oviraptor
incubando esos mismos huevos y los huesos de Oviraptors no nacidos dentro de los huevos. El "ladrón
de huevos" era en realidad el padre de los huevos, no un ladrón en absoluto, pero esta calumnia a
Oviraptor no se puede cambiar solo porque ahora es inapropiada.
Además de los nombres con pronunciaciones y significados difíciles, extraños o divertidos, también
hay nombres que no solo honran a las personas, sino otros casos en los que las personas han nombrado
una garrapata o una sanguijuela o algún otro parásito en honor a las personas que deseaban deshonrar.
Aunque la ICZN tiene una cláusula que dice: “Ningún zoólogo debe proponer un nombre que, a su
conocimiento, ofenda por cualquier motivo”, la regla se ha violado muchas veces. El propio Linneo
nombró a un aster nocivo y maleza Siegesbeckia en honor a su rival Johann Siegesbeck, quien se
opuso a la clasificación sexual de las plantas de Linneo. Un zoólogo nombró a una piraña Rooseveltia
natteri porque odiaba al presidente Theodore Roosevelt. Tres especies diferentes de escarabajos del
moho mucilaginoso llevan el nombre del ex presidente Bush, el vicepresidente Cheney y el secretario
de Defensa Donald Rumsfeld. Hay una especie de piojo que lleva el nombre del famoso dibujante de
Far Side Gary Larson (Strigiphilus garylarsoni), aunque esto fue pensado para honrarlo (y, según se
informa, a Larson le encantó). Los famosos paleontólogos de finales del siglo XIX, Edward Drinker Cope
y OC Marsh, se insultaron mutuamente con las guerras de nombres. Marsh nombró a un lagarto marino
Mosasaurus copeanus (énfasis en las últimas cuatro letras), y Cope nombró a un mamífero ungulado
fósil Anisonchus cophater (énfasis en las últimas cinco letras). Cope le dijo a su protegido Henry Fairfield
Osborn: "Osborn, no sirve de nada buscar la derivación griega de cophater... porque lo nombré en honor
a la cantidad de enemigos de Cope que me rodean..." Un siglo después, en 1978, Leigh Van Valen le
devolvió el cumplido nombrando a otro mamífero con pezuñas primitivo en honor a Cope: Oxyacodon
marshater. El enorme mamífero parecido a un cerdo Dinohyus hollandi fue nombrado por el
paleontólogo OA Peterson en honor al director del Museo Carnegie, WJ Holland, quien puso su nombre
como primer autor en casi todos los artículos, incluso si él no hizo la investigación ni escribió nada. El
nombre significa "cerdo terrible de Holanda". Cuando el espécimen fue anunciado por el periódico de
Pittsburgh, publicaron el titular de la primera plana, “Dinohyus hollandi, ¡El cerdo más grande del
mundo!”
2. El principio de prioridad (artículo 23). En aras de la estabilidad y la simplicidad, el primer nombre
disponible propuesto (después de 1758) para un taxón es el nombre válido, excepto en circunstancias
muy inusuales. Los problemas y conflictos suelen surgir cuando dos científicos diferentes dan diferentes
nombres al mismo organismo porque desconocían el trabajo del otro, o cuando se da más de un nombre
al mismo organismo porque algunos científicos nombran nuevas especies basándose en los criterios
más triviales. . Una vez que se establece el nombre válido, todos los nombres posteriores dejan de ser
válidos.sinónimos, que no se puede volver a utilizar. Los sinónimos pueden ser objetivos (dos
científicos en realidad le dieron diferentes nombres al mismo espécimen) o subjetivos (un revisor
posterior piensa que dos especies o especímenes son iguales y, por lo tanto, uno es sinónimo del otro).
Normalmente, esta sinonimia se establece temprano, por lo que cuando la mayoría de los científicos
aprenden un nombre, su prioridad ya no está en duda. De vez en cuando, sin embargo, hay problemas.
Si el trabajo cuidadoso de la biblioteca o las búsquedas en la web muestran que algún científico oscuro
le dio un nombre diferente pero anterior a un taxón familiar, ese nombre olvidado hace mucho tiempo
legalmente tiene precedencia sobre el nombre mucho más familiar. No importa que este oscuro nombre
estuviera mal descrito y mal ilustrado en un diario menor que nadie leyó. Siempre que el nombre no
viole ninguna de las reglas, tiene prioridad. Como dijo Charles Michener: “En otras ciencias, el trabajo
de los incompetentes simplemente se ignora; en taxonomía, por prioridad, se conserva”.
Si el derrocamiento de un nombre bien establecido causa demasiadas dificultades a los científicos,
existe un recurso legal final: la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica puede suprimir el
nombre oscuro mediante el uso de sus poderes plenarios. Para suprimir el nombre, el taxónomo
presenta una solicitud formal y una justificación a un comité internacional de unos 30 científicos, quienes
luego publican el caso, invitan a comentar y deciden por mayoría de votos. Este procedimiento ha
servido muy bien. Por ejemplo, el protozoario ampliamente estudiado Tetrahymena se ha mencionado
en más de 1500 artículos publicados durante 40 años con ese nombre. Sin embargo, hay al menos 10
nombres técnicamente válidos pero olvidados hace mucho tiempo que tenían prioridad. Como no
serviría de nada resucitar estos oscuros nombres, la comisión votó unánimemente para suprimirlos.
A veces el caso no está tan claro. Tome el dinosaurio que todo el mundo conoce como Brontosaurio.
En 1877, el paleontólogo de Yale OC Marsh publicó dos párrafos sin ilustraciones sobre un espécimen
juvenil de un saurópodo al que llamó Apatosaurus ajax. Dos años más tarde, describió otro espécimen
un poco más grande, más completo y más maduro de los mismos lechos que Brontosaurus. Como la
mayoría de los paleontólogos de su tiempo, Marsh fue un "divisor" taxonómico que creó un nuevo taxón
en cada variante ligeramente diferente que encontró. En 1903, Elmer Riggs se dio cuenta de que eran
el mismo dinosaurio y sin fanfarria hundió el nombre Brontosaurus como sinónimo menor de
Apatosaurus. En lo que respecta a los científicos, el caso está cerrado y el nombre Brontosaurio no
puede usarse, excepto en un sentido informal.
Sin embargo, el Brontosaurio de Marsh fue el espécimen de saurópodo más completo que se conocía
entonces, y se convirtió en una famosa exhibición de museo. Las reconstrucciones de este esqueleto
montado luego se copiaron y fueron la base de cientos de dibujos, pinturas, ilustraciones de libros y
monstruos de películas, todos con el nombre científicamente inválido de Brontosaurio. Debido a que los
libros para niños y las películas populares rara vez verifican la precisión científica de su contenido con
los científicos, sino que copian descaradamente libros y películas más antiguos, el nombre se perpetuó,
aunque ningún paleontólogo lo tomó en serio desde 1903. En 1989, el Servicio Postal de EE. UU. la
noticia cuando emitieron un sello Brontosaurus y luego recibieron críticas de los paleontólogos por usar
un nombre inválido. Algunos piensan que el nombre Apatosaurus debería ser suprimido, ya que
Brontosaurus es mucho más familiar (ver el ensayo de Steven Jay Gould en Bully para Brontosaurus).
Sin embargo, es poco probable que la comisión esté de acuerdo, ya que la sinonimia se estableció hace
100 años y la mayoría de los paleontólogos profesionales no han usado el nombre inválido desde
entonces. Puede ser oscuro para el público en general (aunque cada vez más libros para niños y libros
populares ahora tienen razón), pero eso no importa, no es oscuro en lo que respecta a los científicos.
Hay una serie de nombres taxonómicos que son ampliamente conocidos pero científicamente
inválidos. Por ejemplo, la mayoría de los libros aún llaman al caballo más antiguo “eohippus”, aunque
el primer nombre propuesto fue Hyracotherium. Sin embargo, Hooker (1989) mostró que el material
original de Hyracotherium de London Clay en el Eoceno temprano de Inglaterra no es un caballo
después de todo, sino un miembro de un grupo estrechamente relacionado llamado paleotheres. ¿Eso
nos permite usar eohippus nuevamente? Desafortunadamente, el material fósil original de "Eohippus"
es un sinónimo menor de otros nombres. El problema aún está bajo estudio, pero puede resultar que
uno de los nombres válidos más antiguos para el primer caballo sea Protorohippus (ver Prothero y
Schoch, 1989; Froehlich, 2002).
3. Principio del primer revisor (artículo 24). Cuando no está claro qué nombre tiene prioridad (por
ejemplo, cuando se publican dos nombres en la misma fecha o con ortografía original diferente), el
código dice que la primera persona que revisa estos nombres decide qué nombre tiene prioridad. En
códigos anteriores, cuando se publicaban dos nombres en la misma fecha (generalmente en la misma
publicación) y luego se demostraba que eran sinónimos, el que se mencionaba primero (prioridad de
página) era el nombre válido; esto ya no es cierto en el código 2000.
4. Principio de coordinación (artículos 36, 43 y 46). Los nombres de familias, subfamilias y algunos
taxones superiores se basan en el nombre de un género dentro de esa familia. No importa si alguien
establece formalmente este apellido: su nombre propio se establece automáticamente al nombrar ese
género. Por ejemplo, en el caso de la extinta familia de rinocerontes Hyracodontidae, el género
Hyracodon fue descrito en 1856 como el primero nombrado de todos los géneros de la familia. Aunque
nadie publicó el nombre Hyracodontidae en 1856, se considera establecido. Esto es a pesar del hecho
de que otros nombres para la misma familia de rinocerontes, como "Triplopodidae", se publicaron antes
de que el nombre Hyracodontidae finalmente apareciera impreso.
5. Homonimia (artículo 52). Los nombres que ya se han usado no se pueden volver a usar, incluso
si se escriben de manera diferente pero suenan igual (unhomónimo). Esto ayuda a evitar confusiones
cuando los nombres se pronuncian en lugar de escribirlos; ¡Los nombres científicos son bastante
difíciles de seguir sin tener dos nombres diferentes que suenen igual! Los casos de homonimia son
raros, pero surgen de vez en cuando. Por ejemplo, el camello extinto Protomeryx campester fue
nombrado en 1904, y otro camello extinto fue nombrado Oxydactylus campestris en 1909. Más tarde se
demostró que el nombre Protomeryx no era válido y algunos científicos pensaron que la especie "P".
campester debe incluirse en Oxydactylus. Pero eso crea un problema: el género Oxydactylus ya tenía
una especie campestris (ambos nombres triviales se escribirían igual para estar de acuerdo con el
género del género). Si esta homonimia hubiera ocurrido realmente, se requeriría un nombre diferente
para uno de estos camellos. Afortunadamente, una determinación de prioridad por el principio de primer
revisor mostró que campester no era válido. El nombre trivial correcto para los especímenes
originalmente llamado "P". campester era cedrensis, por lo que se evitó el dilema (Prothero, 1996).
6. Especímenes tipo (artículo 61). Cuando un taxonomista nombra una especie, también debe
designar un espécimen como estándar de referencia para representar su concepto de esa especie. Ese
espécimen es conocido como elespécimen tipo, oholotipo. Por lo general, es el mejor espécimen
disponible de la especie, y en la publicación original debe estar claramente ilustrado e indicado por el
número de catálogo del museo. Normalmente, los especímenes tipo deben depositarse en un museo
importante u otra colección de referencia con acceso científico, para que otros científicos puedan
examinarlos. Los museos colocan una etiqueta especial en sus especímenes tipo y, a menudo, los
almacenan en un lugar especial.
Aunque esta idea recuerda el concepto tipológico de especie prevaleciente antes de Darwin, en
realidad es una cuestión práctica. Distinguir especies similares es bastante difícil sin tener definiciones
vagas. Si el autor original elige un espécimen tipo, es posible que los científicos posteriores determinen
su concepto de esa especie en particular, incluso si las descripciones, diagnósticos o ilustraciones
originales son inadecuados. Además del espécimen tipo, la mayoría de los taxónomos indican una serie
de especímenes adicionales que se consideran atribuibles a esa especie; estos se conocen como el
material referido, ohipodigma. Esto le da a los científicos posteriores la oportunidad de ver el concepto
del autor original del rango de variación dentro de la especie. En lugar de un solo tipo de espécimen,
algunos científicos prefieren nombrar variossintipos, incluyendo el holotipo y variosparatipos, para dar
una idea de este espectro de variación.
A veces surgen problemas con el espécimen tipo original. Si el autor original no designó qué
espécimen entre los sintipos es el holotipo, un científico posterior puede hacerlo. Este espécimen es un
más tarde designado comolectotipo. Si se pierde el espécimen tipo, un revisor posterior está obligado
a nombrar un nuevo espécimen tipo, oneotipo. Si un taxónomo decide que el espécimen tipo es
inadecuado para determinar si la especie es realmente distinta, puede hundir el nombre de la especie
como unnomen dubium(Latín: “nombre dudoso”). Si un taxónomo describe una especie sin seguir las
reglas correctamente (generalmente porque omitió un diagnóstico, una descripción, un espécimen tipo
o una ilustración), el nombre inválido se elimina como unnombre nudum(Latín: “nombre desnudo”).
A estas alturas, la cabeza de la mayoría de los estudiantes se tambalea con toda esta jerga y jerga
legal. Después de todo, la mayoría de las personas ingresan a la biología o la paleontología porque les
gustan los organismos o los fósiles, no los libros de leyes. ¡Si fueras a ser abogado, no estarías tomando
paleontología! Es cierto que hay sistemáticos que actúan como abogados, dedicando todo su tiempo a
descubrir nombres oscuros y corrigiendo los errores de otras personas en forma impresa. Sin embargo,
la mayoría de los sistemáticos consideran que el código es una habilidad necesaria que debe
dominarse, al igual que la mayoría de los conductores aprenden las reglas de tránsito antes de conducir.
Aunque relativamente pocos biólogos describirán alguna vez una nueva especie o necesitarán conocer
bien el código, la mayoría de los paleontólogos encuentran necesario hacer al menos algo de su propia
sistemática, y muchos describen más de una nueva especie durante sus carreras. Por esta razón, los
estudiantes serios de paleontología deben obtener una copia del código y leerlo antes de llegar al punto
en el que necesitan describir nuevas especies. Incluso si nunca describe una nueva especie, un buen
paleontólogo conoce el Código lo suficientemente bien como para comprender sus requisitos y darse
cuenta cuando otro autor ha cometido un error.
CONCLUSIONES
Aunque algunas personas están alienadas por las ruidosas controversias en la teoría sistemática o por
los legalismos de la nomenclatura taxonómica, la mayoría de los paleontólogos encuentran que la
sistemática es central en su campo. Sin nombres propios, identificaciones y clasificaciones, no podemos
entender los especímenes sobre los que trabajamos. La sistemática es la clave de algunos de los
problemas más interesantes de la biología comparada y la paleontología, especialmente cuestiones
centrales como la reconstrucción de la historia evolutiva y la determinación de las relaciones filéticas,
así como la reconstrucción de la historia biogeográfica. Más que cualquier otro grupo de biocientíficos,
los paleontólogos se encuentran haciendo su propia sistemática para resolver cualquier otro tipo de
problema paleobiológico. Un buen paleontólogo debe tener un conocimiento sólido de sistemática y
nomenclatura taxonómica. Además, parte de la diversión de descifrar el registro fósil es descubrir,
nombrar y describir nuevas especies. ¡Representa un legado permanente de una carrera científica que
puede sobrevivir por mucho tiempo al paleontólogo!
Para leer más
Conniff, R. 2010.Los buscadores de especies: héroes, tontos y la loca búsqueda de la vida en la Tierra. Norton, Nueva York.
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CAPÍTULO 5
EVOLUCIÓN
La selección natural está día y hora escudriñando en todo el mundo cada variación, hasta la más
mínima; desechando todo lo malo, conservando y sumando todo lo bueno; trabajando silenciosa e
insensiblemente... No vemos nada de estos lentos cambios en progreso hasta que la mano del tiempo
ha marcado el largo lapso de las eras.
¡Qué estúpido por mi parte no haber pensado en eso!

—Thomas Henry Huxley, 1859, después de leer Sobre el origen de las especies
Nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución.

—Teodosio Dobzhansky, 1973
FIGURA 5.1 El espécimen de Archaeopteryx de Berlín es el mejor conservado de los 11 especímenes conocidos de la piedra caliza de
Solnhofen del Jurásico en Alemania. Fue descubierto en 1877 y proporcionó evidencia crucial como un "eslabón perdido" entre los reptiles
y las aves. (Foto cortesía de la Dra. Gesine Steiner, Museum für Naturkunde, Berlín).
LA EVOLUCIÓN DE LA EVOLUCIÓN
Cuando Charles Darwin publicó El origen de las especies en 1859, inició una revolución científica que
transformó el campo amateur de la "historia natural" en la profesión científica moderna de la biología y
cambió para siempre la forma en que nos vemos a nosotros mismos. Antes de 1859, todavía era posible
(aunque cada vez más difícil) interpretar la vida, los fósiles y la geología como evidencia del libro de
Génesis. Después de 1859, no solo la comunidad científica sino prácticamente todas las personas
cultas tuvieron que aceptar el hecho de que toda la vida está interrelacionada y que los humanos
descienden de otras formas de vida, no creados sobrenaturalmente.
Sin embargo, el libro de Darwin no surgió de la nada. La idea de que una especie puede
transformarse en otra es una idea antigua que surge continuamente en el pensamiento occidental. Los
filósofos griegos del siglo Vantes de Cristo. promovió la idea de que “todo cambia”, como lo hizo el filósofo
romano Lucrecio, cuyo poema “De rerum natura” (“Sobre la naturaleza de las cosas”) postuló la
existencia de los átomos y se centró en la idea de que la naturaleza está en constante cambio. Sin
embargo, el dominio de la Iglesia en la civilización occidental puso fin a este tipo de pensamiento libre
durante más de un milenio. Debido a que los eruditos tomaron el libro de Génesis literalmente, creyeron
que toda la vida y, de hecho, toda la Tierra, había sido creada exactamente como la vemos. No se
habían producido cambios desde la Creación unos 6000 años antes, excepto por la decadencia y la
corrupción debido a los pecados de Adán y Eva.
Sin embargo, durante la década de 1700 se hizo cada vez más difícil tomar Génesis literalmente. Era
posible que los antiguos hebreos que vivían en la pequeña área de lo que ahora es Israel creyeran que
todos los animales que conocían alguna vez entraron en el Arca de Noé y luego emigraron del Monte
Ararat a sus hogares actuales. Pero a mediados de la década de 1700, el trabajo de taxónomos como
Linneo y sus sucesores ya había reconocido más de 6000 especies de animales, demasiadas para el
Arca. Un siglo de exploración en lugares exóticos: África, América del Sur, Australia, el Sudeste Asiático.
— produjo más y más criaturas nuevas previamente desconocidas para los europeos, y la historia del
Arca se volvió ridícula. Aún más imposible de creer era que todos habían emigrado del Monte Ararat
(ahora en Turquía). Si es así,
El registro fósil también desafió la creencia literal en Génesis. A principios del siglo XIX, el
descubrimiento de la sucesión faunística hizo imposible tratar todos los fósiles como si hubieran sido
víctimas de un solo diluvio de Noé, o incluso de una serie de diluvios. La complejidad del registro fósil
mostró que la vida había sufrido muchos cambios a lo largo del tiempo, y ninguna extensión de los
relatos bíblicos lo explicaba. Además, James Hutton, Charles Lyell y otros geólogos dejaron en claro
que la tierra era inmensamente antigua y estaba en constante cambio, no creada hace solo 6000 años
exactamente como la vemos. Para la década de 1840, los geólogos devotos casi habían abandonado
la Biblia por tener algo que ver con el registro fósil tal como lo conocían. Esto contradice directamente
la afirmación creacionista de que los científicos utilizan el "razonamiento circular" con el registro fósil,
donde los científicos supuestamente arreglan el registro fósil para probar la evolución, y luego los
evolucionistas lo señalan como evidencia de la evolución. ¡Nada mas lejos de la verdad! La secuencia
de fósiles fue establecida por geólogos creacionistas más de 40 años antes de que Darwin publicara su
libro.
A fines del siglo XVIII, la idea de la evolución se hizo cada vez más popular. En 1749, el gran filósofo
francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon (1707–1788), comenzó una obra de 34 volúmenes
titulada Histoire naturelle, que incluía un relato altamente especulativo de la evolución e incluso sugería
que la Tierra podría tener 75 000 años. —muy heterodoxo, incluso para los radicales franceses de su
época. El principal evolucionista francés de la siguiente generación fue Jean-Baptiste de Monet,
Chevalier de Lamarck (1744–1829). Lamarck comenzó como botánico, pero después de la Revolución
Francesa, se le asignó el trabajo menos deseable en el Museé d'Histoire Naturelle: cuidador de insectos,
conchas y gusanos. Lamarck usó esta posición para reorganizar completamente la zoología de los
invertebrados, sentando las bases para nuestra comprensión moderna de los invertebrados. Lamarck
vio toda la vida como parte de un todo único, e incluso acuñó la palabra "biología" para enfatizar la
unidad de la zoología y la botánica. Sus experiencias también le enseñaron mucho sobre la diversidad
de la vida y, a partir de esta comprensión, desarrolló sus propias ideas sobre la evolución, publicadas
como Philosophie Zoologique en 1809.
Lamarck vio la interconexión y la variabilidad de la vida y se dio cuenta de que las especies no eran
fijas. Dispuso los animales en la “escala de la naturaleza” que era popular en su época. Esta “escalera
de la creación” colocó corales y gusanos y otros invertebrados en la parte inferior, los vertebrados
“inferiores” en el medio, los mamíferos más arriba y los humanos en la parte superior de la escalera
terrenal. Varias filas de querubines, serafines, ángeles y arcángeles estaban en los peldaños más altos,
y la escalera culminaba con Dios. Como muchos de sus contemporáneos, Lamarck creía que la vida se
generaba constantemente de forma espontánea a partir del barro. A partir de estas ideas, Lamarck
desarrolló su propio concepto de evolución. Los seres vivos se transformaban constantemente y subían
la escalera hasta la cima. Los que habían surgido recientemente del lodo eran todavía gusanos o
moluscos.
Aunque las ideas de Lamarck fueron evolutivas, eran muy diferentes de nuestros conceptos
modernos. En lugar del "árbol de la vida" con ramas tupidas que ahora usamos para describir la historia
de la vida, Lamarck vio la vida como un grupo de "branzas de hierba" muy separadas y desconectadas,
algunas recién brotadas (los corales y los gusanos), mientras que otras habían trepado. subir la
"escalera" para volverse alto (y más avanzado). Aunque la vida cambiaba constantemente, Lamarck no
la veía relacionada por un patrón de ascendencia y descendencia. Típico de los eruditos de su tiempo,
el trabajo de Lamarck fue altamente filosófico y especulativo, con poca evidencia sólida o datos
experimentales. Una idea menor en el largo libro de Lamarck era que los organismos podían heredar
los caracteres que fueron adquiridos durante la vida de sus padres. Por ejemplo, el herrero pasaría sus
grandes músculos a sus hijos. Según Lamarck, la jirafa ancestral que estiraba el cuello pasaría su cuello
más largo a sus descendientes, hasta que las jirafas alcanzaron su longitud de cuello actual. Estas
ideas de la herencia de los caracteres adquiridos y los efectos del uso y desuso fueron sostenidas por
casi todos los evolucionistas de esa generación, e incluso por el mismo Darwin.
Desafortunadamente para Lamarck, se convirtió en enemigo del hombre más poderoso de la ciencia
francesa, el barón Georges Cuvier. Cuvier se aseguró de que las ideas de Lamarck fueran ridiculizadas
mientras estaba vivo y distorsionadas u olvidadas después de su muerte. En años posteriores, el
término "lamarckismo" se adjuntó solo a la herencia de los caracteres adquiridos, una idea que era solo
una parte menor del pensamiento de Lamarck y ampliamente creída por casi todos los biólogos hasta
principios del siglo XX. Por injusto que sea para la memoria de Lamarck, todavía usamos el término
“herencia lamarckiana”, ya que se entiende comúnmente en este contexto.
La evolución de Darwin
Charles Darwin (1809–1882) nació el mismo día y año que Abraham Lincoln (pero solo unas horas
antes) y el mismo año en que Lamarck publicó su teoría de la evolución. Su abuelo, Erasmus Darwin,
era el propio médico del rey Jorge y había publicado un poema controvertido que promovía las ideas
evolutivas, por lo que la evolución estaba en la herencia de la familia Darwin. El padre de Charles
también era médico y planeó que Charles siguiera la vocación familiar. Sin embargo, Darwin no tenía
estómago para las enfermizas vistas de la escuela de medicina en Edimburgo en la década de 1820.
En cambio, desarrolló una pasión por la historia natural y estuvo muy influenciado por el zoólogo y
taxónomo de esponjas Robert Grant, que enseñaba en Edimburgo pero era seguidor de los
evolucionistas radicales franceses.
Después de abandonar la escuela de medicina, enviaron a Darwin a Cambridge para estudiar para
el ministerio. Su padre esperaba que Charles pudiera retirarse a una casa parroquial y disfrutar de su
manía por la historia natural sin deshonrar a la familia. En Cambridge, Charles se interesó aún más en
la historia natural e ignoró por completo la teología. Recibió la mayor parte de su formación del botánico
John Stevens Henslow y del primer profesor de geología en cualquier universidad, Adam Sedgwick.
Después de más años desperdiciados, Charles estaba nuevamente a punto de abandonar, cuando se
enteró de la oportunidad de participar en un viaje oceanográfico alrededor del mundo en el HMS Beagle.
Originalmente contratado para ser el "compañero de cena caballeroso" para el capitán de barco
aristocrático (que no podía socializar con marineros de clase baja), Darwin finalmente se convirtió en el
naturalista del barco cuando el naturalista original se retiró al principio del viaje. El viaje tardó 5 años en
dar la vuelta al mundo, y la mayor parte de este tiempo pasó frente a las costas de Argentina y Brasil.
Mientras el barco estaba en el mar, Darwin pasó semanas en tierra, recolectando animales y fósiles. Su
parada más importante fue en las Islas Galápagos frente a la costa de Ecuador. Allí descubrió que cada
isla tenía su propia especie única de tortugas, y que los pinzones de la isla habían sido modificados
para asumir muchos de los roles que desempeñan otras aves en el continente. Sin embargo, la
importancia de este descubrimiento no se le ocurrió a Darwin hasta después de su regreso. Mientras el
barco estaba en el mar, Darwin pasó semanas en tierra, recolectando animales y fósiles. Su parada
más importante fue en las Islas Galápagos frente a la costa de Ecuador. Allí descubrió que cada isla
tenía su propia especie única de tortugas, y que los pinzones de la isla habían sido modificados para
asumir muchos de los roles que desempeñan otras aves en el continente. Sin embargo, la importancia
de este descubrimiento no se le ocurrió a Darwin hasta después de su regreso. Mientras el barco estaba
en el mar, Darwin pasó semanas en tierra, recolectando animales y fósiles. Su parada más importante
fue en las Islas Galápagos frente a la costa de Ecuador. Allí descubrió que cada isla tenía su propia
especie única de tortugas, y que los pinzones de la isla habían sido modificados para asumir muchos
de los roles que desempeñan otras aves en el continente. Sin embargo, la importancia de este
descubrimiento no se le ocurrió a Darwin hasta después de su regreso.
El viaje continuó hacia Australia y alrededor del extremo sur de África, regresando a la costa argentina
para realizar más estudios topográficos antes de finalmente llegar a Inglaterra en 1836. Cuando Darwin
regresó a casa, su padre dijo: "¡Por qué incluso la forma de su cabeza ha cambiado!" El contenido de
la cabeza de Darwin había cambiado aún más. Mientras estaba en el Beagle, había leído cada uno de
los tres volúmenes de los Principios de geología de Lyell que le fueron enviados por correo tan pronto
como se publicaron. En consecuencia, comenzó a ver no sólo la geología sino también la biología a la
manera uniformitaria de Lyelli. Después de su regreso, se instaló en Londres para publicar los
resultados de sus viajes y también para hacer su propia investigación. Fue aquí donde encontró los
escritos de Thomas Malthus, quien argumentaba que los humanos se reproducen a un ritmo mucho
más alto de lo que sus recursos pueden soportar. Lo único que mantenía a raya a las poblaciones
humanas, decía Malthus, era la muerte y la enfermedad. Darwin también se interesó activamente en la
cría de palomas domesticadas, lo que le dio una idea importante sobre la variabilidad de las especies y
lo que los criadores pueden lograr mediante la selección artificial.
En 1842, Darwin tenía un borrador de su teoría de la evolución, pero lo selló y lo guardó con
instrucciones para que su esposa lo publicara después de su muerte. Darwin estaba justificadamente
asustado por la reacción que podría provocar, porque la evolución era una noción muy peligrosa en
esos días. Fue popular en las escuelas de medicina radical de Londres, que estaban fuertemente
influenciadas por la biología francesa y el evolucionismo de Lamarck y Geoffroy. Por esa razón, las
clases altas conservadoras y los eruditos de Oxford y Cambridge hicieron todo lo posible para suprimir
nociones peligrosas como la evolución como una amenaza para su sociedad y su religión. En 1844, un
editor escocés, Robert Chambers, escribió de forma anónima un tratado sobre la evolución titulado
Vestigios de la historia natural de la creación que causó furor nacional.
No es de extrañar entonces que Darwin, un rico caballero educado en Cambridge y parte de la clase
alta, tuviera miedo de hablar a favor de esta peligrosa idea. Después de escribir sus ideas sobre la
evolución, las dejó de lado durante 15 años mientras trabajaba en otras investigaciones, particularmente
en la sistemática de los percebes. Es posible que nunca los hubiera publicado si no fuera por un
extraordinario accidente histórico. Un joven naturalista, Alfred Russel Wallace (1823-1913), había
desarrollado su propio concepto de selección natural. Se le ocurrió su inspiración mientras deliraba por
la fiebre de la malaria, contraída mientras recolectaba animales en lo que ahora es Indonesia. Wallace
escribió sus ideas y se las envió en una carta a Darwin, sin darse cuenta de que Darwin había estado
trabajando en el problema durante décadas. Darwin estaba horrorizado cuando recibió la carta. No
queriendo robarle a Wallace el debido crédito por la idea, pero tampoco queriendo perder el crédito por
su propio descubrimiento anterior de la selección natural, Darwin apeló a sus amigos, el geólogo Charles
Lyell y el botánico Joseph Hooker. Sugirieron que tanto el esquema de Darwin de 1842 como la carta
de Wallace se leyeran en la reunión de 1858 de la Linnean Society para que obtuvieran el mismo crédito.
Sin embargo, los periódicos recibieron poca atención. En su resumen anual de 1858, el presidente de
la Linnean Society escribió que no hubo descubrimientos importantes que informar ese año. Sin
embargo, Darwin se dio cuenta de que ya no podía posponer las cosas. Rápidamente abandonó su
gigantesco trabajo planificado sobre las especies y resumió sus ideas en un libro de 155.000 palabras
(breve para los estándares victorianos), Sobre el origen de las especies por medio de la selección
natural.
El argumento de Darwin era muy simple, pero muy inteligente. Primero, trazó una analogía con la
selección artificial practicada por los criadores de animales domésticos. Si pudieron modificar al perro
salvaje original en bestias tan diferentes como un perro salchicha y un gran danés, entonces las
especies serían mucho más flexibles de lo que admitían los naturalistas. Luego extrajo un argumento
de Malthus. Los animales son capaces de un crecimiento exponencial de las poblaciones, sin embargo,
en la naturaleza, la mayoría de las poblaciones de animales se mantienen constantes en tamaño. Su
primera deducción: nacen más crías de las que pueden sobrevivir. A continuación, Darwin describió
cómo las poblaciones naturales también son muy variables y señaló los experimentos con animales
domésticos que mostraban cómo estas variaciones eran hereditarias. Su principal conclusión: los
organismos que heredan variaciones favorables para su entorno inmediato tenderán a sobrevivir con
más frecuencia que otros.seleccion natural.
Darwin no fue el creador del concepto de evolución. ¿Por qué entonces obtiene la mayor parte del
crédito por cambiar la civilización occidental con su idea? En primer lugar, Darwin estaba en el lugar
correcto en el momento correcto. En 1844, Vestigios de Chambers era demasiado temprano y fue
escrito por un biólogo aficionado, por lo que se descartó fácilmente. Para 1859, cuando los científicos
estaban preparados para aceptar la evolución (como muestra la carta de Wallace), Darwin había pasado
toda su vida construyendo su reputación científica, así como un caso abrumador a favor de la evolución.
Además, Darwin era un alumno de Cambridge y de la clase alta rica, por lo que no podía ser atacado
como uno de los radicales de las escuelas de medicina de la clase trabajadora de Londres. Si lees El
Origen, encontrarás que está argumentado con mucho cuidado, desde la analogía hasta la selección
artificial, al intrincado argumento sobre la selección natural, y luego ejemplo tras ejemplo para recalcar
su punto de partida. Darwin demostró dos cosas que ningún otro trabajo anterior había proporcionado:
evidencia abrumadora de que la vida había evolucionado y un mecanismo convincente de cómo tuvo
lugar la evolución, a saber, la selección natural.
Aunque las controversias continuaron durante décadas después de 1859, la mayoría de la
comunidad científica y la gente culta del mundo occidental pronto aceptaron la evolución. Cuando
Darwin murió en 1882, fue aclamado como uno de los más grandes científicos de Gran Bretaña y fue
enterrado con honor en el rincón de los científicos de la Abadía de Westminster, cerca de la tumba de
Isaac Newton.
Sin embargo, hubo un problema que Darwin nunca resolvió mientras estuvo vivo: la naturaleza de la
herencia. Uno de los críticos de Darwin señaló que si un organismo heredaba una variación favorable,
esa ventaja se diluiría cuando ese organismo se cruzara con cepas normales. Irónicamente, la solución
a este problema de “herencia combinada” fue descubierta en 1865 por un oscuro monje checo llamado
Gregor Mendel (1822–1884). Mendel trabajó con plantas de guisantes híbridas, que resultaron tener
patrones de herencia muy simples. A partir de sus experimentos, Mendel descubrió que el cruzamiento
producía proporciones muy características de diferentes características que podían explicarse mediante
mecanismos genéticos muy simples. Más importante aún, Mendel demostró que los caracteres raros
no se mezclan, sino que pueden reaparecer después de muchas generaciones (debido a lo que ahora
llamamos genes recesivos).herencia discretano fue apreciado hasta 1900, cuando los laboratorios de
tres genetistas diferentes redescubrieron de forma independiente el trabajo de Mendel 16 años después
de su muerte. Desde el cambio de siglo en adelante, la genética dominó la biología evolutiva, ya que
los problemas fundamentales que Darwin no resolvió eran todos de naturaleza genética. En 1953, el
descubrimiento de la molécula de ADN y su papel en la herencia puso a la genética molecular en
condiciones de descifrar el código de la evolución de los genes. Gran parte del trabajo en genética
desde entonces se ha centrado en los detalles a pequeña escala de la evolución a nivel molecular.
LA “SÍNTESIS EVOLUTIVA”
La evolución es un cambio en las frecuencias de los genes a través del tiempo.

—Teodosio Dobzhansky,La genética y el origen de las especies, 1937
La evolución es simplemente un reflejo de secuencias modificadas de bases en moléculas de ácido
nucleico.
—John Maynard Smith, La teoría de la evolución, 1958
Somos máquinas de supervivencia: vehículos robóticos programados a ciegas para preservar las
moléculas egoístas conocidas como genes... Ellos pululan en colonias enormes, a salvo dentro de
gigantescos robots pesados... están en ti y en mí; ellos nos crearon, en cuerpo y mente; y su
preservación es la razón última de nuestra existencia.
—Richard Dawkins, El gen egoísta, 1976
Cuando Darwin murió en 1882, la mayor parte del mundo educado había aceptado el hecho de que la
vida ha evolucionado, pero había pocas personas que estuvieran de acuerdo con su mecanismo, la
selección natural. Para 1900, la selección natural estaba en desuso, ya que muchos genetistas
diferentes propusieron nociones más radicales de cómo se lleva a cabo la evolución. ¿Dónde estaban
los paleontólogos a lo largo de todo este período? Después de todo, parecería que los intérpretes del
registro fósil encabezarían el desfile de descubrimientos sobre la evolución. Por el contrario, los
paleontólogos se encontraban entre los que menos contribuyeron a la biología evolutiva. El
paleontólogo más destacado de Gran Bretaña fue Richard Owen, el hombre que nombró a los
dinosaurios y describió Archaeopteryx (higo. 5.1) y los mamíferos sudamericanos extintos del viaje del
Beagle de Darwin. Fue un ardiente antievolucionista hasta el día de su muerte. El propio Darwin dedicó
un capítulo entero a disculparse por la imperfección del registro fósil, que en 1859 ofrecía poco apoyo
directo a sus ideas. A fines del siglo XIX, destacados científicos estadounidenses como Edward Drinker
Cope, paleontólogo de vertebrados, y Alpheus Hyatt, especialista en ammonites, creían en la herencia
lamarckiana. Todavía en 1938, el paleontólogo de Harvard, Percy Raymond, dijo de sus colegas:
“Probablemente la mayoría son lamarckianos de alguna sombra; para el crítico poco caritativo puede
parecer que algunos superan a Lamarck Lamarck”.
A principios del siglo XX se vio una contribución aún menor de la paleontología. Mientras que la
genética estaba abriendo nuevos caminos, la mayoría de los paleontólogos evitaban por completo la
teoría de la evolución y permanecían escépticos acerca de si alguno de los nuevos descubrimientos
sobre la herencia podía aplicarse al registro fósil. Otros paleontólogos sostuvieron sus propios puntos
de vista, como el arrogante Henry Fairfield Osborn, quien tenía su propia visión peculiar de que la
evolución fue impulsada por una fuerza interna misteriosa que él llamó "aristogénesis", que hace que
los organismos se esfuercen por logros cada vez mayores. (Sus conceptos estaban fuertemente
influenciados por su alta posición en la aristocracia estadounidense y su creencia en su propia
superioridad.higo. 5.2). En su opinión, los animales podrían evolucionar fuera de control hasta que en
realidad fueran desadaptativos. No hace falta decir que muy pocos científicos tomaron en serio las ideas
de Osborn.
FIGURA 5.2 Secuencia ortogenética de cráneos de brontoterios del Eoceno según lo retratado por Henry Fairfield O sborn (1929). Osborn
creía que los cuernos del brontoterio crecían más y más a través de fuerzas internas que no estaban bajo el control de la selección natural.
Sus ideas no fueron ampliamente aceptadas en su época, y hoy incluso esta secuencia lineal de brontoterios ha sido reemplazada por
múltiples ramas. (De Osborn, 1929.)
A principios de la década de 1930, la anarquía gobernaba la biología evolutiva. Los genetistas

estaban en un rincón, haciendo su propia investigación y prácticamente ignorando la selección natural.
Los paleontólogos habían renunciado casi por completo a reconciliar los aspectos biológicos de la
evolución con su conocimiento del registro fósil. Los sistemáticos estaban ocupados describiendo
nuevas especies, pero pocos vieron las implicaciones evolutivas de su trabajo. A pesar de todo esto, la
selección natural darwiniana fue apoyada solo por una minoría de científicos, a pesar de que la realidad
de que la vida había evolucionado se había vuelto aún más convincente que en 1859. Lo que más se
necesitaba era una forma de demostrar que la selección natural era compatible con la comprensión de
la genética que se había desarrollado para entonces.
En esta brecha entraron tres genetistas matemáticos, dos británicos, Sir Ronald Aylmer Fisher y JBS
Haldane, y el estadounidense Sewall Wright, quienes introdujeron el rigor matemático en el problema.
En una serie de artículos, desarrollaron los fundamentos de la genética de poblaciones, que utiliza
modelos matemáticos para determinar cómo factores como la selección y la mutación afectan los
cambios en las frecuencias de los genes dentro de las poblaciones. A través de estos experimentos,
demostraron que la selección natural podía realizar cambios importantes en el acervo genético, incluso
si funcionaba muy lentamente con tasas de mutación muy bajas. A fines de la década de 1930, varios
científicos escribieron libros que unieron todos estos hilos, aunque la Segunda Guerra Mundial retrasó
la publicación de algunos libros. En 1937, el genetista Theodosius Dobzhansky publicó La genética y el
origen de las especies, que sintetizó todo lo que se sabía de genética en ese momento y demostró que
era consistente con la selección natural darwiniana. En 1942, Ernst Mayr publicó Systematics and the
Origin of Species, que abordó el problema de la selección natural en poblaciones silvestres y sentó las
bases para su modelo de especiación alopátrica (verCapítulo 3). Y en 1944 (escrito a fines de la década
de 1930 pero retrasado por la Segunda Guerra Mundial), el paleontólogo George Gaylord Simpson
publicó Tempo and Mode in Evolution, que intentaba reconciliar el registro fósil con la selección natural
darwiniana. A fines de la década de 1940 y 1950, muchos otros científicos se unieron a este consenso
emergente, por lo que Julian Huxley describió sus ideas como "la síntesis moderna", o como otros la
denominaron,neodarwinismo. En el momento de la celebración del centenario de El origen de las
especies en 1959, la síntesis neodarwinista dominaba la biología evolutiva y la mayoría de los
evolucionistas pensaban que todos los problemas principales habían sido resueltos. La mayoría de los
libros de texto de evolución actuales todavía reflejan un enfoque neodarwiniano estricto.
¿Cuáles son las ideas centrales de la síntesis neodarwinista? Como hemos visto, es básicamente la
síntesis de la genética moderna con una resurrección de la idea de Darwin de la selección natural como
mecanismo principal del cambio evolutivo. Décadas de experimentos genéticos (especialmente con
moscas de la fruta) han revelado mucho sobre cómo la selección puede funcionar en las poblaciones y
hacer que cambien. Cada organismo tiene su propiagenotipo(código genético) que resulta en
unfenotipo(las características físicas del organismo que se desarrollan a partir de esos genes). El
neodarwinismo ve a las poblaciones como reservas de genes, y la variabilidad en las frecuencias de los
genes da como resultado diferentes fenotipos en la población. Luego, la selección natural actúa sobre
esos fenotipos para eliminar a los menos aptos, y esta selección da como resultado cambios en las
frecuencias de genes en la población. En sus formas más extremas, el neodarwinismo definía la
evolución simplemente como la sustitución gradual de las frecuencias de los genes a lo largo del tiempo.
Lo que sucede después de la fertilización o durante la embriología era casi irrelevante, porque la
atención se centró por completo en cómo la selección natural puede afectar las frecuencias de los
genes. Algunos biólogos, como Richard Dawkins, lo llevaron aún más lejos. En The Selfish Gene,
argumentó que el cuerpo es simplemente una herramienta para que los genes hagan más copias de sí
mismos.
A partir de estudios de genética de poblaciones y moscas de la fruta, los neodarwinistas
argumentaron que la principal fuente de variabilidad eran las sustituciones aleatorias de pares de bases
en el genotipo más la recombinación cuando dos hebras diferentes de ADN se juntan durante la
reproducción sexual. La evolución no tenía direccionalidad interna o inherente, sino que era
simplemente un proceso de eliminación de variantes aleatorias. Las tasas de cambio fenotípico reflejan
directamente la fuerza de la selección; las fuerzas selectivas de su entorno modifican constantemente
los organismos. En algunas versiones, la selección natural fue tratada como una fuerza todopoderosa
y omnipresente que, en palabras de Darwin, “escruta cada día y cada hora en todo el mundo cada
variación, incluso la más mínima; desechando todo lo malo, conservando y sumando todo lo bueno;
trabajando silenciosa e insensiblemente. Los neodarwinianos más extremos afirmaron que todos los
cambios son adaptativos de alguna manera, incluso si no podemos detectarlos; no hay características
en el organismo que no se vean afectadas por la selección natural. Tal creencia en la fuerza
todopoderosa de la selección natural se llamapanseleccionismo.
Junto con esta actitud reduccionista de que los organismos pueden reducirse a sus genes, estaba la
actitud de que los pequeños cambios genéticos observados en las moscas de la fruta y las ratas de
laboratorio podrían extrapolarse indefinidamente hacia arriba para explicar todos los cambios
evolutivos. Toda la evolución se definió esencialmente comomicroevolución, los cambios fenotípicos
a pequeña escala (como el cambio en las venas de las alas de una mosca de la fruta) que ocurren en
unas pocas generaciones por selección natural. Los cambios graduales en el fenotipo, sumados a lo
largo de cientos de generaciones, produjeron nuevas características anatómicas y, finalmente, nuevas
especies y nuevos planes corporales fundamentales. Estos cuatro “ismos”—reduccionismo,
panseleccionismo,extrapolacionismoy el gradualismo—fueron fundamentales para el neodarwinismo
ortodoxo de las décadas de 1950 y 1960 y todavía son seguidos por la mayoría de los biólogos
evolutivos en la actualidad.
El neodarwinismo tuvo muchos éxitos que demostraron las fortalezas de su enfoque. Décadas de
experimentos genéticos han demostrado cómo aparecen nuevos caracteres y cómo responden las
poblaciones a la selección. La selección natural ha sido documentada en la naturaleza muchas veces.
El ejemplo más famoso fue el caso de la polilla moteada, Biston betularia. Las polillas moteadas
normales, como su nombre lo indica, son de color blanco y negro moteado, pero también hay un mutante
oscuro. La polilla normal está bien camuflada cuando se posa sobre el fondo moteado del tronco de un
árbol. Durante la Revolución Industrial, los troncos de los árboles en el centro de Inglaterra se volvieron
negros con hollín, y las polillas normalmente salpicadas de repente se destacaron contra este fondo
negro, mientras que las formas oscuras estaban bien ocultas de los depredadores de aves. Como era
de esperar, la frecuencia de variedades normales disminuyó, y las variedades negras llegaron a dominar
la población. Después de que las leyes ambientales ayudaron a reducir la contaminación del aire y los
troncos de árboles con hollín desaparecieron, la variedad normal regresó y la variante negra volvió a
ser rara.
El caso de la anemia de células falciformes demuestra otro aspecto del neodarwinismo. Los
genetistas de poblaciones estuvieron desconcertados durante mucho tiempo sobre cómo un gen letal,
incluso si fuera un recesivo raro, aún podría ocurrir dentro de una población. Esta pregunta es
importante, ya que se remonta al dilema de Darwin de cómo una variedad rara (o en términos
neodarwinianos, un gen raro) puede persistir durante generaciones cuando la selección funciona en su
contra y luego reaparecer cuando la selección cambia para favorecerla. La anemia de células
falciformes está codificada por un sistema genético recesivo dominante bastante simple. La mayoría de
las personas no tienen copias del gen de las células falciformes. En términos genéticos, su genotipo
tiene dos copias del gen normal dominante, simbolizado como "AA". Debido a que tienen dos copias
del mismo gen de sus dos padres, se consideranhomocigoto. Los individuos con la enfermedad de
células falciformes son homocigotos para el gen recesivo, simbolizado como "aa". Esta condición
homocigótica recesiva conduce a la anemia de células falciformes, que eventualmente es letal. Si estos
individuos se aparean con individuos normales, la mitad de su descendencia seráheterocigoto,
portando una copia del gen dominante y recesivo (simbolizado como “Aa”). Dado que el gen normal
("A") es dominante, estos individuos no tendrán anemia de células falciformes.
En las regiones tropicales con una alta incidencia de malaria, hay una frecuencia inusualmente alta
del gen de la anemia falciforme (higo. 5.3). ¿Por qué podría ser esto? Resulta que los individuos
heterocigotos (“Aa”) tienen una mayor resistencia a la malaria que los individuos normales. Por lo tanto,
cuando los individuos “AA” son seleccionados en contra por la malaria y los individuos “aa” mueren de
anemia de células falciformes, los individuos más aptos son los heterocigotos (esto se conoce
comoventaja heterocigota). Cuando dos individuos heterocigotos se aparean, es probable que una
cuarta parte de su descendencia tenga la combinación letal "aa" y muera. Pero mientras la fuerte
selección por malaria mantenga esta ventaja, los heterocigotos seguirán dominando la población. La
ventaja heterocigota es un mecanismo que permite que genes raros, incluso letales, persistan en una
población durante muchas generaciones.
Otro estudio clásico demuestra cómo se puede mantener una variedad de fenotipos en una
población, incluso frente a la selección natural. Un caracol europeo común, Cepaea nemoralis, fue
conocido durante mucho tiempo por la enorme variación de colores de la concha que exhibe; esto se
conoce como polimorfismo de color. ¿Por qué la selección no se limitó a elegir la "mejor" variedad de
colores y eliminó el resto? Resulta que las diferentes variedades de colores se camuflan mejor en
diferentes hábitats. En la hierba, los caracoles de colores claros y rayados son más difíciles de ver; en
los bosques, las conchas sólidas y oscuras son menos llamativas. Debido a que los caracoles viven en
todos estos hábitats, deben mantener una gran diversidad de colores de caparazón para que algunos
individuos sobrevivan, sin importar su origen. ¿Cómo sabemos que la selección natural está causando
esto? Cain y Sheppard (1954) observaron los "yunques de los tordos", rocas que las aves habían usado
para romper las conchas de los caracoles y comerse su contenido. En las áreas boscosas, había
muchos fragmentos de conchas de colores claros y con bandas, pero pocas conchas oscuras; en los
pastizales ocurría lo contrario. Claramente, las conchas más conspicuas habían sido seleccionadas en
contra de cada hábitat, y la variedad de hábitats fue responsable de mantener el alto polimorfismo en
estos caracoles.
Hay muchos otros estudios clásicos que podrían describirse aquí, pero otros libros de texto que se
centran en el neodarwinismo dan estos casos en detalle. En un libro de texto de paleontología, sin
embargo, queremos saber qué tan bien ha resistido el neodarwinismo el escrutinio del registro fósil.
Después de todo, los fósiles son el único registro directo de cómo tuvo lugar realmente la evolución, y
este registro no depende de la extrapolación de unas pocas generaciones de organismos vivos. Los
experimentos con moscas de la fruta están bien, pero ¿qué dicen los fósiles?
FIGURA 5.3 (A) Frecuencia del gen de la anemia de células falciformes en África, el sur de Asia y Europa. Esta distribución coincide
estrechamente con la incidencia de la malaria (B), lo que sugiere que la malaria selecciona el gen de la anemia falciforme a través de la
ventaja heterocigota. (Redibujado de Ridley, 1993. Cortesía de la Sociedad Paleontológica).
DESAFÍOS A LA SÍNTESIS NEO-DARWINIANO
Las variaciones detectadas por electroforesis pueden ser completamente indiferentes a la acción de la
selección natural. Desde el punto de vista de la selección natural son mutaciones neutras.
—Richard Lewontin,La base genética del cambio evolutivo, 1974
Usted se ha cargado con una dificultad innecesaria al adoptar Natura non facit saltum sin reservas.
—Thomas Henry Huxley, en una carta a Charles Darwin, 1859
Los caracteres de las subespecies son de tipo gradiente, el límite de la especie se caracteriza por una
brecha, una diferencia sin puente en muchos caracteres. Esta brecha no puede salvarse al continuar
teóricamente el gradiente subespecífico o cline más allá de sus límites realmente existentes... Las
subespecies, en realidad, no son, por lo tanto, especies incipientes ni modelos para el origen de las
especies. Son callejones sin salida más o menos diversificados dentro de la especie. El paso decisivo
en la evolución, el primer paso hacia la macroevolución, el paso de una especie a otra, requiere otro
método evolutivo que el de la pura acumulación de micromutaciones.
—Richard Goldschmidt,La base material de la evolución, 1940
El neodarwinismo barrió la biología evolutiva en las décadas de 1940 y 1950 y logró una aceptación
casi unánime. Pero un campo científico que parece tener todas las respuestas no es necesariamente
algo bueno. Los nuevos problemas y controversias sin resolver son esenciales para el progreso
científico. La ortodoxia y el dogma no cuestionados pueden volverse obsoletos, porque los practicantes
ya no hacen preguntas difíciles que puedan desafiar su visión del mundo y ya no someten sus hipótesis
centrales a pruebas críticas. Contrariamente a la creencia popular, la ciencia no llega a la verdad final,
sino que siempre está siendo revisada a medida que nuevos descubrimientos anulan viejas hipótesis.
Si los científicos dejan de cuestionar las cosas, entonces un campo se convierte más en dogma que en
ciencia.
A lo largo de las últimas cuatro décadas, ha habido numerosas ideas y descubrimientos científicos
que han desafiado los dogmas del neodarwinismo clásico. Algunos se han acomodado en una versión
más amplia e inclusiva de la síntesis. Otras, sin embargo, siguen siendo muy controvertidas, y los
biólogos evolutivos han luchado duramente contra estas ideas porque desafían los cimientos mismos
de la ortodoxia. En la siguiente discusión, recuerde un punto esencial: ninguna de estas controversias
cuestiona el hecho de que la evolución ha ocurrido. Se trata solo de si el neodarwinismo es el único
mecanismo por el cual ha ocurrido.
Revisión de la herencia de los personajes adquiridos
Como vimos anteriormente, la idea de que los caracteres adquiridos pueden transmitirse de padres a
hijos estaba muy extendida en los días previos a la genética moderna. Ha sido mal etiquetado como
"lamarckismo", pero incluso Darwin lo creyó. El atractivo de esta idea es obvio. Permite adquirir una
ventaja en una sola generación en respuesta directa al entorno para que los organismos puedan
adaptarse rápidamente a la demanda. La selección darwiniana clásica, por otro lado, es muy lenta y
derrochadora. Nacen muchos descendientes, pero solo unos pocos con variaciones favorables
sobrevivirán, y se requieren muchas generaciones para que una población completamente nueva se
establezca como una nueva especie.
Sin embargo, después de que las ideas de Darwin transformaran la biología, los genetistas
comenzaron a probar la idea de la herencia adquirida de manera más rigurosa. El biólogo alemán
August Weismann (1834-1914) realizó una serie de experimentos en la década de 1880 que parecían
desacreditar la herencia adquirida de una vez por todas. Weismann cortó las colas de 20 generaciones
de ratones, pero cada generación sucesiva de ratones tenía colas normales, no colas más cortas, en
respuesta a esta presión ambiental extrema. Weismann concluyó que los cambios que ocurren en
nuestro fenotipo ("soma" en la terminología de Weismann) nunca pueden regresar al genotipo (lo que
Weismann llamó la "línea germinal"). En otras palabras, el flujo de información es estrictamente
unidireccional. Los cambios en el genotipo dictan cambios en el fenotipo, pero no al revés. Esto llegó a
ser conocido como eldogma central de la genética molecular. Más tarde, el descubridor del ADN,
James Watson, redefinió el dogma central para que signifique el camino unidireccional desde el ADN
hasta el ARN y la proteína.
A lo largo de los años, sin embargo, varios científicos han propuesto ideas que parecen violar el
dogma central. En la década de 1950, el embriólogo Conrad Waddington sometió larvas de moscas de
la fruta a un choque térmico y produjo una mutación en la que las alas carecían de una vena transversal.
Este procedimiento se llevó a cabo generación tras generación, hasta que después de 14 generaciones,
aparecieron moscas sin venas cruzadas sin que se administrara choque térmico. ¿Había cambiado el
estrés ambiental de alguna manera el genotipo directamente, en lugar de por selección? Waddington
llamó a este fenómenoasimilación genética, y los neodarwinistas todavía discuten sobre cómo
explicarlo sinneolamarckismo.
Más recientemente, los inmunólogos han realizado experimentos que parecen mostrar herencia
adquirida. Cada vez que un organismo se expone a una enfermedad, su sistema inmunitario desarrolla
anticuerpos que eliminan la infección extraña. Esta inmunidad se adquiere durante la vida de uno y no
debería poder regresar al genoma. Sin embargo, los experimentos han demostrado que los ratones de
laboratorio pueden transmitir su inmunidad a su descendencia (Gorczynski y Steele, 1980; Steele,
1981). Aunque los neodarwinistas siguen argumentando que esto puede explicarse por medios no
lamarckianos, plantea serias dudas sobre la inviolabilidad de la línea germinal.
En biología molecular se han documentado cada vez más ejemplos en los que los genes pueden
cambiarse después del nacimiento del organismo. Barbara McClintock ganó el Premio Nobel por su
descubrimiento de los "genes saltadores" que se mueven de un lugar a otro en la cadena de ADN,
cambiando el código genético. Otros experimentos han demostrado que el ADN externo se puede
incorporar a una célula y posiblemente al ADN del huésped. En un caso, diferentes bacterias parecieron
intercambiar fragmentos de material genético, un cambio que les permitió desarrollar rápidamente una
nueva mutación. Un grupo de virus llamadoretrovirus(como el virus del VIH que causa el SIDA) copian
su propia información genética en el ADN del huésped. ¿Podría ser este el mecanismo que permite que
los cambios ambientales se traduzcan directamente al código genético?
John Campbell (1982) ha resumido toda una gama de estudios que sugieren alguna forma de
sensibilidad ambiental del genoma, si no una verdadera herencia adquirida. En el nivel más bajo de
estos genes estructuralmente dinámicos están aquellos que tienen áreas específicas que responden a
circunstancias externas activando o desactivando una determinada enzima. En un nivel superior están
los casos de genes que aparentemente detectan su entorno y cambian su estructura en respuesta a las
condiciones externas. Aún más sofisticados son los genes automoduladores, que cambian su capacidad
de respuesta futura a los estímulos cuando son estimulados. Finalmente, los más lamarckianos de todos
son los genes experienciales, que transmiten a su descendencia modificaciones específicas inducidas
en el fenotipo. Los ejemplos de la inmunología de ratones de laboratorio son uno de varios casos que
pueden encajar en esta descripción.
Aunque los neodarwinianos acérrimos siguen debatiendo y cuestionando las implicaciones de estos
estudios, ahora está claro que el genoma es mucho más complicado y flexible que la entidad estática
original visualizada por Weismann. A medida que la biología molecular y la inmunología encuentran
más y más excepciones al dogma central, la idea que alguna vez fue de mala reputación de que los
organismos pueden responder al estrés ambiental cambiando sus genomas directamente puede que
ya no sea tan escandalosa.
Neutralismo
Uno de los principios centrales de la biología evolutiva es el panseleccionismo, la idea de que cada
característica, sin importar lo diminuta que sea, está siempre bajo el escrutinio de la selección natural.
Por definición, esta visión niega que cualquier característica pueda ser selectivamente neutral. Antes
de la década de 1960, los genetistas pensaban que cada gen codificaba una sola proteína y que cada
proteína (y las estructuras construidas a partir de ellas) estaba bajo la influencia de la selección natural.
Esto se conocía como el dogma de un gen, una proteína.
En 1966, sin embargo, una serie de descubrimientos condujo a una nueva escuela de pensamiento
conocida comoneutralismo, o la idea de que algunos cambios son adaptativamente neutrales. La
primera investigación se publicó en 1966, cuando Lewontin y Hubby utilizaron la entonces nueva técnica
de electroforesis (verCapítulo 4) y descubrió que los organismos eran genéticamente mucho más
variables de lo que jamás se había imaginado. Estudio tras estudio mostró que los organismos tienen
muchos más genes de los que realmente usan o que pueden expresar. Si estos genes son silenciosos
y no se expresan, ¿cómo puede actuar sobre ellos la selección?
En un nivel, no hay duda de que la mayoría de los cambios genéticos son adaptativamente neutrales.
Por ejemplo, las 64 combinaciones posibles del código genético (tabla 5.1) especifican solo 20
aminoácidos más algunos códigos de "parada". En la mayoría de los casos, los primeros dos
nucleótidos del triplete determinan qué aminoácido se produce y un cambio en el tercer nucleótido no
hace ninguna diferencia. Por ejemplo, si el primer nucleótido es un uracilo (U) y el segundo es una
citosina (C), se producirá el aminoácido serina, sin importar cuál sea el tercer nucleótido. Claramente,
la gran mayoría de los cambios en las secuencias de nucleótidos no hacen ninguna diferencia para la
selección natural si no cambian el aminoácido que se produce.
TABLA 5.1 El código genético, que especifica mediante tres de las cuatro letras del genoma (A =
adenina; C = citosina; G = guanina; U = uracilo) cualquiera de los 20 aminoácidos o una orden de
parada o inicio.
Si el neutralismo es correcto y la mayoría de los cambios genéticos ocurren sin la interferencia de la

selección natural, entonces las mutaciones aleatorias pueden acumularse sin eliminarse.
Eventualmente pueden acumularse hasta el punto en que pueden codificar una nueva característica
fenotípica. En este punto, ya no son neutrales y puede producirse una selección para favorecer o
suprimir esta variante aleatoria. Sin embargo, está claro que pueden surgir nuevas características por
mutaciones aleatorias sin la acción de la selección.
Los neodarwinistas tradicionales admiten que una gran parte del genoma puede ser adaptativamente
neutral, pero argumentan que gran parte de la información genética supuestamente "neutral" puede
proporcionar sutiles ventajas selectivas que aún no podemos detectar. Los experimentos han
encontrado ventajas selectivas inesperadas para variaciones que antes se pensaba que eran inútiles.
Sin embargo, el viejo dogma de “un gen, una proteína” ha sido claramente desacreditado. No solo la
mayoría de los genes no codifican ninguna proteína, sino que otros genes codifican más de una
proteína.pleiotropía). Si la selección mantiene cierto gen pleiotrópico porque codifica una característica
muy importante, entonces todas las demás características que determina pueden "llevarse adelante"
pasivamente, incluso si son selectivamente neutrales o levemente dañinas. En este caso, la selección
natural podría incluso permitir que persistan características dañinas simplemente porque están
vinculadas a características más importantes con una fuerte ventaja selectiva positiva.
Genes estructurales y reguladores
El descubrimiento de que la mayor parte del genoma aparentemente no codifica nada ha llevado a
algunos cambios sorprendentes en nuestra comprensión de la genética. Muchos de los genes en sus
cromosomas se considerangenes estructurales. Si se leen, pueden codificar para cada proteína y
estructura individual en el cuerpo, pero aparentemente ya no codifican nada (a menudo se les llama
ADN basura). Alrededor del 30% al 70% del genoma de los mamíferos consiste en secuencias
repetitivas, algunas repetidas cientos de veces, que aparentemente no producen nada. Si un gen
estructural determinado se expresará o no está determinado porgenes reguladores, que son los
“interruptores” que activan o desactivan la expresión de un gen estructural. Una pequeña mutación en
un gen regulador puede producir un cambio radical en la expresión o silenciar toda una cadena de
genes estructurales que controla. Por ejemplo, los humanos todavía tienen los genes para la cola de
mono, y de vez en cuando falla la regulación genética, y un humano nace con cola. Los caballos aún
portan los genes estructurales de sus antepasados de tres dedos; caballos mutantes ocasionales nacen
con tres dedos en sus pies (higo. 5.4). Aunque ningún pájaro vivo tiene dientes, todavía tienen los genes
de los pájaros ancestrales que tienen dientes. Cuando se injertaron tejidos embrionarios de un pollito
en el área de la boca de un ratón en desarrollo, el ratón desarrolló dientes, no los de un ratón, sino
dientes de reptil con forma de clavija que se encuentran en las primeras aves.
FIGURA 5.4 (Izquierda) Un ejemplo famoso de un raro caballo mutante con tres dedos en lugar de uno. (Derecha) Estructura ósea del pie
de estos caballos mutantes. A la izquierda hay un pie normal; en el medio hay un dedo extra formado al duplicar el dedo central; a la derecha
hay un dedo adicional formado al agrandar los huesos laterales reducidos de la férula (que alguna vez fueron los dedos laterales funcionales
en los caballos ancestrales). (De Marsh, 1892.)
Una de las demostraciones más llamativas de la diferencia entre genes estructurales y reguladores
se puede ver en nosotros mismos. Cuando se realizaron estudios de hibridación ADN-ADN de humanos
y chimpancés, se encontró que las dos especies eran idénticas en un 98 %. Esto significa que no más
del 2% de nuestro ADN son genes reguladores diferentes a los del chimpancé, y deben ser
responsables de todas nuestras diferencias fenotípicas. El 98% restante son genes estructurales,
algunos de los cuales codifican una amplia variedad de características anatómicas que ya no exhibimos
(como la cola del mono y muchos otros aspectos de nuestros parientes primates). Según Jared
Diamond, somos tan similares genéticamente a las otras dos especies vivas de chimpancés que si un
biólogo extraterrestre nos conociera solo por nuestra muestra de ADN, nos clasificaría como un "tercer
chimpancé".
Los avances más importantes en genética provienen del estudio degenes homeóticos, que realizan
transformaciones enormes y abruptas al producir partes anatómicas normales en lugares extraños. Por
ejemplo, las moscas normales tienen dos juegos de alas y dos órganos de equilibrio llamados halterios
donde estaría el segundo par de alas. Una mutación homeótica vuelve a convertir estos halterios en las
alas ancestrales, produciendo moscas de cuatro alas. Otra mutación homeótica produce la condición
de "antenipedia", en la que a una mosca normal le sale una pata de la cabeza en lugar de una antena
(higo. 5.5). Más recientemente, se ha descubierto que una serie de genes homeóticos conocidos como
complejo Hox controlan la segmentación básica del cuerpo, no solo de los artrópodos sino también de
los vertebrados. Claramente, los genes homeóticos son fundamentales para los planes corporales de
casi todos los animales, y un pequeño cambio en los genes homeóticos puede tener efectos enormes
en el fenotipo, produciendo nuevos planes corporales, extremidades adicionales o segmentos
adicionales en una sola generación. Esto contradice directamente la vieja afirmación neodarwinista de
que las características novedosas surgieron solo por selección gradual durante muchas generaciones.
FIGURA 5.5 La mutación homeótica antennipedia cambia el desarrollo embrionario de los apéndices; la antena de esta mosca se h a
convertido en una extremidad. (Foto SEM cortesía de FM Turner).
A partir de estos primeros descubrimientos, los biólogos moleculares identificaron la mayoría de los
genes Hox en varios organismos y descubrieron que casi todos los animales (incluidas moscas, ratones
y humanos) usan un conjunto muy similar de genes Hox, con ligeras variaciones y adiciones. Cada gen
Hox es responsable del desarrollo de una parte del organismo y de todos sus sistemas de órganos
normales (higo. 5.6). Pequeños cambios en los genes Hox pueden poner diferentes apéndices en un
segmento de una mosca (como la pata donde iría la antena, o el ala donde pertenece un halterio) o
incluso multiplicar el número de segmentos. Claramente, entonces, un pequeño cambio en los genes
Hox puede marcar una gran diferencia evolutiva. En los artrópodos (los animales con patas articuladas:
insectos, arañas, escorpiones y crustáceos), por ejemplo, un pequeño cambio en los genes Hox puede
multiplicar el número de segmentos o reducirlos y cambiar un apéndice (por ejemplo, una pata) en cada
segmento con otro (por ejemplo, una garra de cangrejo o una antena o partes de la boca). Los
artrópodos son un ejemplo clásico de este desarrollo modular con partes intercambiables; con un
pequeño cambio en los genes Hox, los planes corporales completamente nuevos pueden evolucionar
fácilmente para explotar nuevos recursos.
Un buen ejemplo es la modularidad del esqueleto de los artrópodos. Como vimos con las moscas de
la fruta, los genes Hox dictan si tendrán la condición primitiva de dos pares de alas (como en los insectos
primitivos como las libélulas), y si un apéndice se desarrolla en una antena, una pata, una parte de la
boca o algún otro. función. El registro fósil confirma esta idea de que simplemente activar o desactivar
los genes Hox permite cambios abruptos no solo en los apéndices y las alas, sino incluso en la cantidad
de segmentos del cuerpo. Por ejemplo, varios fósiles muestran que muchos insectos primitivos tenían
más de dos pares de alas (higo. 5.7), y esto sugiere que la reducción a dos pares en las libélulas y un
par en muchos otros insectos fue un cambio homeótico abrupto (Kukalova-Peck, 1978). Minelli et al.
(2009) demostraron cómo han surgido grupos completamente nuevos de milpiés por evolución
saltacional, lo que hace que agreguen múltiples segmentos nuevos a la vez. Ronshaugen et al. (2002)
colocaron un gen Ubx hox de camarón en una larva de insecto y demostraron cómo este gen era
responsable de suprimir el desarrollo de las extremidades en los insectos (que tienen seis patas, en
comparación con las 10 que se encuentran en la mayoría de los crustáceos). Pearson et al. (2005) y
Lewis et al. (2000) han demostrado cómo la manipulación de los genes Hox puede resultar en casi
cualquier tipo o número de apéndices en cada segmento de un artrópodo, provocando cambios
radicales en el plan corporal con un simple cambio genético.
FIGURA 5.6 Mapa del lugar de acción de los genes Hox en la mosca de la fruta y en el ratón. Tenga en cuenta que lo s genes Hox básicos
son similares en casi todos los animales con simetría bilateral, por lo que el sistema se remonta al origen de Bilateria, o a nimales complejos.
Pequeños cambios en cualquiera de estos genes Hox hacen grandes diferencias en el plan corporal. (Ilustración de Carl Buell.)
Todas estas ideas son parte del nuevo y emocionante campo de investigación conocido como
desarrollo evolutivo (apodado evo devo), y ahora es el tema más candente en evolución. A partir de la
insistencia neodarwiniana en que cada gen cambia gradualmente para crear una nueva especie, ahora
nos damos cuenta de que solo unos pocos genes reguladores clave necesitan cambiar para marcar
una gran diferencia, a menudo en una sola generación. Esto evita muchos de los problemas anteriores
presentados pormacroevolución, y hace totalmente posible que los procesos que construyen nuevos
planes corporales y permiten que los organismos desarrollen nuevas ecologías no sean cambios
microevolutivos a pequeña escala extrapolados hacia arriba. Algunos evolucionistas todavía ven a evo
devo como una simple extensión de la síntesis neodarwiniana (p. ej., Carroll, 2005), pero otros
argumentan que es un tipo de proceso completamente diferente al previsto en la década de 1950 (p.
ej., Gould, 2002).
FIGURA 5.7 La evolución saltacional rápida por mutaciones homeóticas es un mecanismo evolutivo importante en los artrópodos. Los fósiles
demuestran que muchos de los primeros artrópodos eran capaces de agregar o perder alas u otros apéndices, así como de multiplicar
segmentos abruptamente, como se ve en algunos ciempiés (Minelli et al., 2009). Esta caricatura de fósiles reales muestra cómo este proceso
de multiplicación o reducción puede producir rápidamente formas corporales completamente nuevas a partir de un solo mutante homeótico.
(Ilustración de Carl Buell, de Prothero, 2007,higo. 8.18).
Monstruos esperanzados y macroevolución
Varios críticos de Darwin estaban a favor de la evolución por selección natural, pero no les gustó su
énfasis en el cambio gradual. Darwin creía firmemente que la evolución debe ocurrir en “un número
infinito de eslabones de transición” formando “los pasos graduados más finos”. El amigo y aliado de
Darwin, Thomas Henry Huxley, le dijo: "Te has cargado con una dificultad innecesaria al adoptar Natura
non facit saltum [la naturaleza no da saltos] sin reservas". Sin embargo, la escuela de pensamiento
neodarwinista heredó el sesgo gradualista de Darwin en su idea de que la evolución fue causada por
sustituciones graduales de genes y nada más. La especiación fue causada por la continua acumulación
gradual de variación, extrapolada una y otra vez, hasta que reconocemos al descendiente como una
nueva especie.
A lo largo de los años, varios biólogos han estado de acuerdo con Huxley. En su opinión, el origen
de las principales características adaptativas, como el origen del ala de un pájaro (macroevolución), es
un proceso diferente de los cambios a pequeña escala en las venas o cerdas de las alas de una mosca
de la fruta (microevolución). Hay muchos ejemplos de transformaciones evolutivas que son difíciles de
imaginar como un proceso gradual gradual. En algún momento, se requiere un cambio abrupto. Uno de
los mejores casos fue descrito por Thomas Frazzetta en su libro Adaptaciones complejas en
poblaciones en evolución. En la pequeña isla de Mauricio, al este de Madagascar, viven serpientes
conocidas como bolyerinas (higo. 5.8). Descienden de las boa constrictoras (familia Boidae), pero tienen
una característica única: la mandíbula superior está articulada en el medio. Frazzetta señala que es
imposible imaginar una transición gradual de la mandíbula de cuerpo sólido a las mandíbulas de
bolyerina articuladas. Si las mandíbulas del cuerpo se volvieran más y más delgadas, se romperían y
la serpiente moriría; no desarrollaría una bisagra. Frazzetta argumentó que solo un cambio rápido entre
la mandíbula sólida y la mandíbula articulada mantendría a las serpientes funcionales y vivas.
FIGURA 5.8 En la parte superior hay una boa constrictora normal del género Candoia, y en la parte inferior está una de las ún icas serpientes
bolyerinas de Madagascar, Casarea. El bolyerino tiene una bisagra entre los dos huesos maxilares de la mandíbula superior que le
permite flexionar su cráneo alrededor de la presa cuando está tragando. Frazzetta (1975) argumentó que algunas adaptaciones c omplejas
no pueden haber evolucionado a partir de una transformación gradual, sino que requieren un cambio abrupto de un estado funcional a
otro. En este caso, si un
la serpiente normal adelgazó su hueso maxilar cada vez más, el hueso eventualmente se rompería, no evolucionaría el mecanismo de
bisagra que se encuentra en las bolyerinas. Por lo tanto, el cambio debe haber sido abrupto. (Cortesía de T. Frazzetta.)
Uno de los principales disidentes de la síntesis durante las décadas de 1940 y 1950 fue un genetista
alemán llamado Richard Goldschmidt (1878-1958), que era judío y huyó de la persecución nazi. Pasó
el resto de su carrera en la Universidad de California en Berkeley, donde escribió The Material Basis of
Evolution (1940). Goldschmidt era un experto en la genética y el desarrollo de la oruga de la polilla
gitana, famosa por su destrucción de bosques en todo el este de los Estados Unidos. En sus estudios,
descubrió que las variantes de estos insectos aparecían de manera bastante abrupta y discontinua, y
sugirió que estos cambios podrían deberse a “genes de control” (ahora llamados genes reguladores).
En opinión de Goldschmidt, la especiación era un proceso rápido y discontinuo causado por pequeños
cambios en estos "genes de control". si un nuevomacromutaciónparecía dar una gran ventaja a un
organismo, este monstruo esperanzado podría establecer una nueva especie abruptamente en lugar
de gradualmente.
Naturalmente, los neodarwinistas gradualistas odiaron las ideas de Goldschmidt y las sometieron a
escarnio. Goldschmidt se atribuyó algo de esto con su actitud combativa y su afirmación de que su
forma de macroevolución desacreditaba al darwinismo (solo desacredita el gradualismo). Para los
ortodoxos, la pregunta central siempre fue "¿Cómo encuentra pareja el monstruo esperanzado?" Sin
uno, el "monstruo esperanzado" no podría reproducirse o establecer una población y, por lo tanto, no
pueden surgir nuevas especies.
Irónicamente, los últimos años de investigación en genética han demostrado que Goldschmidt se
adelantó a su tiempo. Los genes reguladores se han vuelto de importancia central, pero Goldschmidt
los postuló décadas antes de que fueran realmente descubiertos. Además, la embriología ha acudido
en ayuda de Goldschmidt. Varios estudios han demostrado que una influencia ambiental en la
embriología temprana, como un golpe de calor, puede hacer que muchos organismos sigan el mismo
camino nuevo en el desarrollo embrionario. Si maduran, todos serán "monstruos esperanzados" y no
habrá problemas para encontrar pareja con una macromutación similar.
Es por esto que los estudios de heterocronía discutidos enCapitulo 2son muy importantes para la
evolución. Como vimos con el ejemplo del ajolote, un pequeño cambio en el gen regulador que controla
el tiempo de desarrollo puede generar un gran cambio en el fenotipo del organismo. Todo lo que se
necesita es agua estancada, y el ajolote sin branquias se convierte en una salamandra embestida,
ocupando un nicho ecológico completamente diferente. No se requiere una gran reorganización del
genoma para hacer un nuevo plan corporal a través de un cambio importante en el desarrollo.
Varios biólogos evolutivos y paleontólogos ahora están convencidos de que el cambio
macroevolutivo es más que una simple microevolución extrapolada hacia arriba. Desde su punto de
vista, el establecimiento de nuevos planes corporales y macromutaciones para formar nuevas especies
es fundamentalmente diferente de los procesos que controlan la microevolución. Gould (1980) llamó a
esto la “ruptura de Goldschmidt”, en honor al científico muy difamado que lo propuso por primera vez.
Si tales ideas macroevolutivas son correctas, décadas de experimentos con moscas de la fruta tienen
poca relevancia para la parte interesante de la evolución, a saber, el origen de nuevas especies y planes
corporales. La mayor parte de lo que ahora estudian los biólogos evolutivos es solo "ruido" a largo plazo.
Naturalmente, los ortodoxos no aceptan bien la idea de que décadas de su trabajo se vuelvan
irrelevantes, así que hay mucha resistencia a estas ideas en la literatura evolutiva convencional. El
mejor lugar para resolver este problema es ver si el registro fósil se ajusta o no a un punto de vista
macroevolutivo. Eso nos lleva al objetivo final de este capítulo: determinar qué dice el registro fósil sobre
la evolución.
LA EVOLUCIÓN Y EL REGISTRO FÓSIL
No hace mucho tiempo, los paleontólogos consideraban que un genetista era una persona que se
encerraba en una habitación, bajaba las persianas, observaba a las moscas divirtiéndose en botellas
de leche y pensaba que estaba estudiando la naturaleza. Una búsqueda tan alejada de las realidades
de la vida, decían, no tenía importancia para el verdadero biólogo. Por otro lado, los genetistas decían
que la paleontología no tenía más contribuciones que hacer a la biología, que su único objetivo había
sido la demostración completa de la verdad de la evolución, y que era un tema demasiado puramente
descriptivo para merecer el nombre de "ciencia". ” El paleontólogo, creían, es como un hombre que
emprende el estudio de los principios del motor de combustión interna parándose en la esquina de una
calle y mirando pasar los automóviles.
—George Gaylord Simpson, Tempo and Mode in Evolution, 1944
La biología experimental... puede revelar lo que le sucede a cien ratas en el transcurso de diez años
bajo condiciones fijas y simples, pero no lo que le sucede a mil millones de ratas en el transcurso de
diez millones de años bajo las condiciones fluctuantes de la historia terrestre. Obviamente, este último
problema es más importante.
—George Gaylord Simpson, Tempo and Mode in Evolution, 1944
¿Por qué ser paleontólogo si estamos condenados sólo a verificar lo que los estudiosos de los
organismos vivos pueden proponer directamente?
—Stephen Jay Gould y Niles Eldredge, “Equilibrios puntuados: reconsideración del tempo y el modo de evolución”, 197 7
Como se mencionó anteriormente en este capítulo, los paleontólogos siempre han estado inseguros
acerca de su papel en la comunidad de biólogos evolutivos. Originalmente, se opusieron activamente a
la selección natural darwiniana (Owen), o fueron lamarckianos (Cope y Hyatt), o propusieron sus propias
ideas (Osborn), o fueron agnósticos sobre el mecanismo de la evolución (p. ej., William Berryman Scott),
aun cuando encontraron más y más evidencia de que la evolución había ocurrido. Gould (1983) describe
esto como el período de "irrelevancia", cuando los paleontólogos contribuyeron muy poco a la teoría de
la evolución.
Esta situación cambió por completo en 1944 con la publicación de Simpson's Tempo and Mode in
Evolution. Como parte de la comunidad científica de la ciudad de Nueva York (Museo Americano de
Historia Natural y Universidad de Columbia) en la década de 1930, Simpson estuvo en contacto con
Dobzhansky (Columbia) y Mayr (Museo Americano de Historia Natural) y estaba al tanto de los nuevos
desarrollos. en genética y evolución. Con Tempo and Mode in Evolution, Simpson se dispuso a
deshacer toda la confusión sobre la naturaleza del registro fósil causada por las especulaciones
infundadas de personas como Cope y Osborn. Usando su vasto conocimiento de primera mano de los
fósiles, Simpson trató de demostrar que nada en la paleontología era inconsistente con los conceptos
del Neo-Darwinismo tal como estaban emergiendo. En algunos aspectos, tuvo demasiado éxito.
Simpson no le dio a la comunidad de biología evolutiva ninguna razón para creer que el registro fósil
contenía algo nuevo o inusual que no pudieran ver mejor con sus ratas de laboratorio o moscas de la
fruta. Aunque protestó porque la escala del tiempo geológico estaba mucho más allá del nivel de la
biología experimental (ver la segunda cita de Simpson arriba), logró poner a la paleontología en un
papel subordinado (como la describe Gould [1983]).
Sólo unos pocos científicos registraron alguna protesta a esta unanimidad artificial. Uno de ellos fue
el distinguido paleontólogo de vertebrados Everett C. Olson. Durante el centenario de Darwin de 1959
que proclamó la victoria del neodarwinismo, escribió:
Se afirma, en efecto, que aquellos que no están de acuerdo con la teoría sintética no entienden la evolució n y son incapaces de hacerlo, en
la mayoría de los casos, porque piensan tipológicamente... Algunos ávidos defensores de la teoría sintética parecerían... eli minar como
estudiantes competentes de la evolución, debido a su incapacidad para comprender la teo ría, aquellos que pueden estar en desacuerdo...
La situación plantea un dilema frustrante para el estudiante sincero que siente, a partir de sus observaciones, que hay más e n la evolución
de lo que se puede estudiar, probar e integrar. bajo la teoría sintética, que confía en que existen problemas reales pero tampoco ve la forma
de avanzar hacia una comprensión por medio de los materiales que plantean las preguntas en su mente. Pocos sienten que la teo ría de la
selección genética es inválida, sino más bien considerar que hay mucha evidencia que no es adecuada. (Olson, 1960, págs. 527–531)
Desafortunadamente, pocos paleontólogos expresaron opiniones como las de Olson, y la mayoría
siguió el ejemplo de Simpson. Durante la década de 1960, los paleontólogos tenían muy poco que
aportar a la biología evolutiva, a excepción de los estudios que se formulaban estrictamente en términos
neodarwinianos.
Si las dos primeras etapas del papel de la paleontología en la teoría de la evolución pueden
describirse como irrelevancia y sumisión, entonces la tercera etapa comenzó con la revolución
paleobiológica a principios de la década de 1970. EnCapítulo 3, describimos cómo la idea del equilibrio
puntuado comenzó con un concepto neodarwiniano clásico, la teoría de la especiación alopátrica,
aplicada tardíamente a nuestro reconocimiento de especies en el registro fósil cuarenta años después
de que los biólogos la aceptaran. El predominio de la creencia en el gradualismo filético entre los
paleontólogos antes de 1972 es un testimonio de lo lejos que estaban de las ideas actuales de la
biología evolutiva. Pero el equilibrio puntuado tenía muchas más implicaciones que la simple idea de
que la especiación ocurre en marcos de tiempo que son demasiado cortos para ver en el registro fósil
y son geológicamente rápidos. La prevalencia de la estasis en las especies durante millones de años
era algo que los neodarwinistas no esperaban. Aunque los paleontólogos sabían desde hace años que
la mayoría de las especies fósiles permanecen estáticas durante largos períodos de tiempo geológico,
nunca enfatizaron esto, porque les enseñaron a buscar la evolución gradual. Como lo expresaron Gould
y Eldredge (1977), “La estasis son datos”. Cuando finalmente salió a la luz el "pequeño secreto sucio"
de la paleontología sobre la prevalencia de la estasis en el registro fósil, causó grandes problemas a la
teoría de la evolución.
El neodarwinismo convencional siempre había tratado a las especies como infinitamente flexibles y
sensibles al medio ambiente. Pero las especies fósiles no mostraron cambios a lo largo de largos
períodos de tiempo geológico cuando claramente hubo muchos cambios en el medio ambiente. En
algunos casos, cambios climáticos bien documentados y, en ocasiones, extremos no provocaron
cambios en los fósiles (Jackson y Cheetham, 1999; Prothero, 1992, 2012; Prothero y Heaton, 1996;
Eldredge et al., 2005; Prothero et al., 2012). Algunos neodarwinianos intentaron descartar esta
evidencia como un ejemplo de selección estabilizadora (Charlesworth et al., 1983; Levinton, 1983;
Lande, 1985). Pero tales modelos convencionales son apropiados solo en escalas de unas pocas
generaciones, o como mucho unos pocos miles de años. Ningún entorno es tan constante que la
selección estabilizadora pueda operar durante millones de años. A partir de esta evidencia, los biólogos
han tenido que reconsiderar su concepto de especie y organismo. Cada vez más, están tratando a los
organismos como totalidades integradas, con interacciones complejas entre sus diversas partes, de
modo que no pueden cambiar una parte sin alterar el organismo completo. La vieja idea de que la
selección podría actuar sobre un carácter a la vez simplemente cambiando sus frecuencias genéticas
ha sido desacreditada. La evolución es más que un “cambio en las frecuencias de los genes a través
del tiempo”.
La existencia de especies estáticas, resistentes a los cambios a lo largo de millones de años, implica
que las especies tienen una realidad más allá del hecho de que están compuestas por individuos en
poblaciones. En lugar de ser partes arbitrarias de un continuo, las especies son entidades distintas con
su propia historia de “nacimiento” (especiación) y “muerte” (extinción). Las especies son un nivel
jerárquico por encima de los niveles de genes, individuos y poblaciones. Muchos paleontólogos
evolutivos ahora dicen que esto requiere un espectro completamente nuevo de teorías evolutivas para
tratar los procesos que operan a nivel de especie. Gould (1980) acuñó el término “ruptura de Wright”
para la brecha entre los procesos que operan sobre las poblaciones y los que operan sobre las especies,
ya que este concepto surgió por primera vez del trabajo de Sewall Wright.
Aunque atisbos de esta idea estaban presentes en el artículo original sobre el equilibrio puntuado de
1972, surgió explícitamente por primera vez en un breve artículo de Stanley (1975), seguido de su
provocativo y controvertido libro Macroevolución (1979). Stanley llamó a este concepto selección de
especies, y se convirtió en la base de toda una nueva ronda de debates sobre el modo de evolución.
Desde la propuesta original, Vrba y Gould (1986) argumentaron que debería llamarseclasificación de
especies, porque el proceso no es realmente análogo a la selección natural a nivel de individuos y
poblaciones.
En pocas palabras, el argumento postula que las especies son entidades reales que tienen
características que son más que la suma de las características de las poblaciones que las componen.
Cuando dos o más especies entran en competencia, la supervivencia diferencial que distingue a los
“ganadores” y los “perdedores” puede deberse a las propiedades intrínsecas de las especies más que
a la selección natural de individuos o poblaciones. Las causas de supervivencia de una determinada
especie no pueden reducirse directamente a la supervivencia de las poblaciones que la componen, sino
que parecen deberse a propiedades que son inherentes a la especie.
Por ejemplo, la tendencia de un grupo a especiarse rápida o lentamente no es una propiedad de los
individuos que lo componen. Los organismos o poblaciones no se especian, las especies sí. Vrba (1980,
1985) ha sugerido que la evolución del antílope africano es un ejemplo de esto. El clado impala
relativamente conservador parece tener una tasa de especiación intrínsecamente baja. Solo se conocen
tres especies muy similares en un linaje durante los últimos 5 millones. Por el contrario, la tribu de los
ñus se ha especiado profusamente durante el mismo período de tiempo, con múltiples episodios de
ramificación evolutiva y extinción. Hansen (1978, 1982) argumentó que los caracoles marinos sin larvas
planctónicas se especiaron más rápidamente que aquellos que dispersan sus larvas como plancton por
todo el océano. Los caracoles no planctotróficos menos móviles tienen más probabilidades de estar
genéticamente aislados que las especies cuyas larvas planctónicas propagan sus genes por todo el
océano. Debido a que la condición de larva es una propiedad de la especie, no simplemente de los
individuos que la componen, podría representar un ejemplo de clasificación de especies.
Dos grupos de roedores excavadores sudamericanos, los tuco-tucos (Ctenomys) y los coruros
(Spalacopus) han desarrollado adaptaciones para una existencia excavadora, similar a una tuza (Vrba
y Gould, 1986). Los tuco-tucos son mucho más especiosos que los coruros, a pesar de que tienen la
misma ecología y área de distribución. La diferencia radica en que los tuco-tucos tienen un flujo génico
muy bajo, por lo que pueden especiarse rápidamente, mientras que los coruros son genéticamente
homogéneos. Gilinsky (1986) revisó otros posibles ejemplos de clasificación de especies.
Prothero (2012) analizó el registro detallado de cómo los mamíferos del Cenozoico responden al
cambio climático. Cuando observamos estudios de muy alta resolución de cientos de especímenes
durante miles de años de cambio climático (como durante la transición del Eoceno al Oligoceno en Big
Badlands, o el último ciclo glacial-interglacial en los pozos de alquitrán de La Brea), nosotros no ven
ninguna respuesta al cambio climático ni en tamaño ni en forma. Sin embargo, cuando los estudios a
escala muy gruesa que simplemente cuentan cuántas especies diferentes de mamíferos fósiles vivieron
en intervalos de tiempo que duran de 2 a 4 millones de años, vemos evidencia de que toda la fauna de
mamíferos se ve afectada por el cambio climático a largo plazo. Prothero (2012) argumentó que este
es otro ejemplo de clasificación de especies: los mamíferos fósiles responden al cambio climático
agregando o quitando nuevas especies, no mediante cambios dentro de las especies.
Los neodarwinianos tradicionales no ven ninguna diferencia entre la selección natural y la selección
de especies (Hoffman, 1982, 1989, 1992; Hecht y Hoffman, 1986; Mayr, 1992). Está claro que los
debatientes hablan entre sí, ya que cada uno tiene percepciones del mundo fundamentalmente
diferentes. Los neodarwinistas tradicionales provienen de un punto de vista reduccionista que no puede
ver a las especies como entidades, incluso después de que se haya acumulado toda la evidencia. La
mayoría de los paleontólogos ven el mundo ordenado jerárquicamente, en el que cada nivel tiene su
propia realidad. Mientras esta diferencia en la visión del mundo sea la base del argumento, ninguna de
las partes convencerá a la otra.
El punto principal aquí es que si las especies son entidades reales con sus propias propiedades,
entonces los procesos macroevolutivos que operan al nivel de las especies no son necesariamente los
mismos que los procesos microevolutivos que operan al nivel de las poblaciones. La macroevolución
no es solo una microevolución ampliada. Una vez más, se ha cuestionado el simple reduccionismo de
los ortodoxos.
CONCLUSIONES
Los debates sobre los mecanismos de la evolución son más que simples disputas triviales entre
especialistas. Las apuestas son enormes. Ahora que el lado neodarwinista ha invertido décadas de
investigación en la genética de las moscas de la fruta y las ratas, puede resultar que los fenómenos
evolutivos más interesantes solo puedan estudiarse en el registro fósil o en el laboratorio de embriología.
Con publicaciones, prestigio y subvenciones en juego, los neodarwinianos convencionales no quieren
volverse irrelevantes para los temas más interesantes de la macroevolución. Los paleontólogos, a su
vez, han comenzado a despojarse de su sumisión a los genetistas (Gould, 1983) ya afirmar la
importancia del registro fósil para detectar fenómenos que son demasiado grandes para ser observados
por los biólogos. Claramente, toda la biología evolutiva está experimentando fermentos y cambios tras
el estancamiento de la ortodoxia neodarwiniana de mediados de este siglo. Gould (1980b) preguntó:
"¿Está surgiendo una teoría nueva y general de la evolución?" Muchos paleontólogos y biólogos dirían:
"¡Sí!" Parafraseando una maldición china, vivimos en tiempos interesantes.
Para leer más

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CAPÍTULO 6
EXTINCIÓN
Hay tantas especies como el infinito ser creado diversas formas en el principio, las cuales, siguiendo
las leyes de la generación, produjeron otras tantas pero siempre semejantes a ellas. Por lo tanto, hay
tantas especies como estructuras diferentes tenemos hoy ante nosotros.
—Linneo,Filosofía botánica, 1751
Quien ve con igual ojo, como Dios de todos,

Un héroe perece, un gorrión cae...
donde, un paso roto, la gran escala es destruida:
De la cadena de la naturaleza, cualquier eslabón que golpees,
Diez o diezmilésima, rompe la cadena por igual.
—Alexander Pope, Ensayo sobre el hombre, 1735
La extinción de especies ha estado envuelta en el misterio más gratuito. Nadie puede haberse
maravillado más que yo ante la extinción de las especies. Cuando encontré en La Plata el diente de un
caballo incrustado con restos de Mastodonte, Megaterio, Toxodón y otros monstruos extintos, que
coexistieron con conchas aún vivas en un período geológico muy tardío, me llenó de asombro.
FIGURA 6.1 Reconstrucción de Cuvier (1806) del mastodonte americano. Esta no solo fue una de las primeras reconstrucciones ex itosas
de un animal extinto, sino que también quedó claro para Cuvier que ya no estaba en este planeta y que debía estar extinto . (De Cuvier,
1806.)
EL HECHO DE LA EXTINCIÓN
A medida que las interpretaciones naturalistas de los fósiles se hicieron más frecuentes después del
trabajo de Steno y Hooke, los historiadores naturales se preocuparon de que muchas de estas
"petrificaciones" no se parecieran a ningún organismo vivo. Hasta mediados del siglo XIX, nadie sabía
de un pariente vivo de los extraños ammonites o los extraños cilindros que llamamos tallos crinoideos.
Sin embargo, la mayoría de los historiadores naturales rechazaron la idea de que estos extraños fósiles
pudieran representar animales que ahora estaban extintos. Todo el concepto de extinción iba en contra
de varios dogmas cristianos profundamente arraigados, como la noción de la Divina Providencia. Un
Dios omnipotente y benévolo nunca dejaría que una criatura se extinguiera. Si, como escribió Alexander
Pope, Dios cuidó del gorrión, ciertamente no permitiría que ninguna de sus creaciones se extinguiera.
Otro concepto profundamente arraigado fue el de una "Gran Cadena del Ser" que unía a los animales
con el hombre, con los ángeles y con Dios. Romper cualquier eslabón de esa cadena implicaba la
destrucción de toda la cadena. Finalmente, la idea de extinción iba en contra del dogma cristiano de la
plenitud, o la “plenitud de la naturaleza”. Nada de lo que Dios había creado para completar y
perfeccionar la naturaleza no podía extinguirse y hacer que la creación de Dios fuera incompleta e
imperfecta.
Sin embargo, a mediados de la década de 1700, se hizo evidente que los fósiles de mamuts
descubiertos recientemente en Siberia no tenían equivalentes vivos. Los rincones remotos del mundo
estaban siendo explorados rápidamente, y aunque se descubrieron muchas bestias nuevas y
sorprendentes, claramente los gigantescos mamuts no se escondían en América del Sur, África o las
Indias Orientales. Muchos fósiles extraños, como los huesos de elefantes, hienas e hipopótamos
desenterrados en París o Londres, estaban claramente relacionados con animales tropicales, pero se
suponía que los huesos habían sido arrastrados de los trópicos durante la Gran Inundación. La noción
de extinción todavía se consideraba una blasfemia.
El Nuevo Mundo pronto proporcionó evidencia inequívoca de que estos huesos grandes no eran
simplemente humanos gigantes. En 1739, Charles le Moyne, el segundo barón de Longueuil, salió de
Montreal con tropas francesas e indias para luchar contra los indios Chickasaw a lo largo del río Ohio.
En algún lugar a lo largo del Ohio, encontró los restos de lo que parecían ser tres elefantes. Cuando
terminó la guerra en 1740, Le Moyne recolectó los huesos y los envió a Nueva Orleans y finalmente a
París, donde llamaron la atención de los naturalistas franceses. En las décadas de 1740 y 1750, los
colonos ingleses de la región enviaron más de estos huesos desde Big Bone Lick, Kentucky, a Inglaterra
y también a Benjamin Franklin en Estados Unidos. La mayoría de los huesos (especialmente los
colmillos) eran claramente como los de elefantes y mamuts, pero los dientes eran desconcertantes.
Eran claramente diferentes a cualquier elefante vivo, sin embargo, eran parte de un animal de tamaño
elefantino. (Ahora sabemos que se trataba de especímenes del mastodonte americano). Franklin
especuló que los dientes recordaban a un animal carnívoro, aunque él y otros más tarde decidieron que
el animal era vegetariano. En 1769, el famoso anatomista británico William Hunter tomó en serio la
sugerencia del carnívoro y sugirió que no se trataba de un verdadero elefante, sino de un
"pseudodelefante" o "americano incógnito" (en latín: "desconocido") que había desarrollado
independientemente colmillos de marfil. “Este monstruo, con la agilidad y ferocidad de un tigre... cruel
como la pantera sangrienta, veloz como el águila que desciende, terrible como el ángel de la noche...
Y si este animal era realmente carnívoro, lo cual creo que no se puede dudar, aunque puede que como
filósofos lo lamentemos, como hombres no podamos sino agradecer al Cielo que toda su generación
probablemente se haya extinguido.
Esta sugerencia muy precoz todavía no fue aceptada por los naturalistas de la época. Sin embargo,
los restos del incógnito y también del mamut siberiano (incluidos cadáveres congelados con pelo y piel)
aparecían una y otra vez. Georges Louis Leclerc, conde de Buffon, concluyó en su Théorie de la terre
en 1749 que, aunque la mayoría de los animales supuestamente extintos se escondían en algún lugar
de una región desconocida, era probable que los grandes mamíferos terrestres, como el mamut y el
incógnito, en realidad hubieran perecido. . En 1778, Buffon relacionaba su desaparición con sus ideas
de cataclismos violentos en la historia temprana de la Tierra. Propuso que durante este tiempo, el clima
era más cálido, por lo que las regiones polares alguna vez fueron tropicales y los elefantes (es decir,
los mamuts) podrían vivir en Siberia. Esto implicaba una Tierra no bíblica de mucha mayor antigüedad.
Buffon sugirió que tenía entre 75.000 y 3.000.000 de años, en lugar de los 6000 años exigidos por la
mayoría de los eruditos bíblicos literalistas. Naturalmente, tales ideas revolucionarias no fueron
populares entre los teólogos de la Sorbona. Sin embargo, Buffon estaba protegido por el rey de Francia,
por lo que no fue perseguido por su herejía, aunque sus ideas tampoco fueron ampliamente aceptadas.
Thomas Jefferson era un firme creyente en la Gran Cadena del Ser. Como escribió en 1799,
Los huesos existen: luego el animal ha existido. Los movimientos de la naturaleza están en un círculo sin fin. La especie ani mal que una
vez fue puesta en un tren de movimiento, probablemente todavía se esté moviendo en ese tren. Porque si un eslabón en la cadena de la
naturaleza pudiera perderse, otro y otro podrían perderse, hasta que todo este sistema de cosas se desvanezca poco a poco... Si este
animal hubiera existido alguna vez, es probable, según esta visión general del movimiento de la naturaleza. que todavía existe.
Estaba convencido de que el incógnito todavía vivía en el noroeste inexplorado. Como escribió en
1781,
Cabe preguntarse por qué [enumero] el mamut como si todavía existiera. Pregunto a cambio, ¿por qué debería omitirlo, como si no existiera?
Tal es la economía de la naturaleza, que no se puede producir ningún ejemplo de que ella haya permitido que alguna raza de su s animales
se extinguiera; de haber formado algún eslabón en su gran obra tan débil como para romperse. Sumado a esto, el testimonio tradicional de
los indios de que este animal todavía existe en el norte y oeste de América, sería agregar la luz de un cirio a la del sol me ridiano.
Cuando los retrasos impidieron que Lewis y Clark partieran en su expedición al gran noroeste hasta
1804, el presidente Jefferson les indicó que fueran a Big Bone Lick y recolectaran más de la misteriosa
bestia. Cuando recibió unas garras gigantescas de algunos depósitos de cuevas, instruyó a Lewis y
Clark para que buscaran un león gigantesco en el oeste americano. (Las garras resultaron ser del extinto
perezoso terrestre, ahora conocido como Megalonyx jeffersoni, y no de un león).
El hecho de la extinción fue finalmente probado por uno de los más grandes científicos de todos los
tiempos, el barón Georges Cuvier. Fue una de las figuras más destacadas de la ciencia francesa,
sobrevivió al reinado de Luis XVI, la Revolución Francesa y el Reino del Terror, Napoleón y los reyes
franceses posteriores sin pérdida de estatus o posición. Cuvier fue el fundador de los campos de la
anatomía comparada y de la paleontología de vertebrados, y desarrolló una gran habilidad para describir
y reconocer huesos de vertebrados.
En 1796, Cuvier leyó un artículo ante el Instituto Francés sobre elefantes vivos y fósiles. Fue el primer
científico en reconocer la diferencia entre el elefante asiático y el africano. Luego demostró que el
mamut y el incógnito americano, aunque relacionados con los elefantes, claramente no eran lo mismo
que los elefantes vivos y no requerían que la Tierra fuera mucho más cálida en el pasado (higo. 6.1).
Como eran animales diferentes, postuló que era posible que vivieran en climas fríos, a diferencia de los
elefantes modernos. Señaló los rinocerontes lanudos siberianos, el oso gigante de las cavernas, el
extraño reptil marino de Maastricht (ahora conocido como mosasaurio, un lagarto gigante marino del
Cretácico) o el perezoso terrestre gigante de la Patagonia que acababa de describir. ¿Dónde podrían
estar escondidos estos grandes animales hoy si todavía estuvieran vivos? Ellos “prueban la existencia
de un mundo anterior al nuestro, y destruido por alguna catástrofe”. Cuvier pasó a desarrollar sus ideas
de grandes catástrofes que habían precedido al mundo conocido en la historia y que no se mencionan
en Génesis. Este era el mundo “antediluviano” antes del Diluvio, una época de oscuridad, grandes
monstruos y cambios catastróficos. A lo largo de su dilatada carrera, Cuvier describió muchos otros
fósiles importantes, como los paleoterios de los depósitos de yeso del Eoceno de la cuenca de París y
los primeros pterodáctilos. Aunque su noción de geología catastrofista fue reemplazada gradualmente
por las ideas uniformistas de James Hutton y Charles Lyell en las décadas de 1830 y 1840, su prueba
de extinción nunca fue cuestionada. De hecho, en la década de 1840 se describieron más y más bestias
extrañas, incluidos los primeros dinosaurios, lo que llevó a casa la realidad de la extinción más allá de
cualquier duda.
Lyell fue uno de los últimos científicos en resistirse a la noción de extinción. En sus primeras obras,
adoptó una forma extrema de uniformismo que consideraba que la tierra y la vida se desarrollaban en
ciclos en lugar de cambiar progresivamente a lo largo del tiempo. En este concepto, los organismos
nunca desaparecieron del planeta por completo, sino que volverían en algún momento posterior. A los
colegas de Lyell les resultó difícil aceptar este punto de vista, ya que el cambio unidireccional en la
historia de la vida había sido claro durante mucho tiempo desde el descubrimiento de Smith de la
sucesión de la fauna. En una caricatura famosa (higo. 6.2) del geólogo británico Henry De la Beche, la
idea de Lyell es ridiculizada como un "profesor ictiosaurio", sosteniendo un cráneo humano, dando
lecciones a sus alumnos sobre una extraña bestia de la creación anterior. Eventualmente, incluso Lyell
se vio obligado a admitir que el registro fósil mostró cambios a lo largo del tiempo y que no había razón
para creer que las especies extintas regresarían alguna vez.
FIGURA 6.2 Caricatura satírica de Henry De la Beche, uno de los colegas geólogos de Lyell, que muestra al profesor Ichthyosaurus dando
una conferencia sobre la extraña criatura de la creación anterior (el cráneo humano). Lyell fue uno de los últimos geólogos e n negar la
realidad de la extinción y en creer que la historia de la Tierra era cíclica, con especies extintas regresando en una encarnación posterior.
Eventualmente, Lyell tuvo que admitir que el registro fósil muestra un cambio de dirección y que las especies extintas nunca regresan.
LAS CAUSAS DE LA EXTINCIÓN: ¿MALOS GENES O MALA SUERTE?
Los habitantes de cada período sucesivo de la historia del mundo han vencido a sus predecesores en
la carrera por la vida y están, en la medida en que están más arriba en la escala de la naturaleza. Si los
habitantes del Eoceno se pusieran en competencia con los habitantes existentes, la fauna o la flora del
Eoceno ciertamente serían golpeadas y exterminadas, como lo sería una fauna secundaria [Mesozoica]
por un Eoceno, y una fauna paleozoica por una fauna secundaria.
Todas las especies que alguna vez han vivido están, en una primera aproximación, muertas.
—David Raup, El caso Némesis, 1986
Si de 5 a 50 mil millones de especies han vivido en este planeta, pero solo alrededor de 5 a 15 millones
están vivos hoy, entonces el 99.9% de todas las especies que alguna vez vivieron ahora están extintas.
Como diría el estadístico, en una primera aproximación, ¡todas las especies están extintas! La extinción
es un hecho duro de la naturaleza, no una señal de obsolescencia. Nos reímos de los dinosaurios,
porque su extinción parece demostrar su insuficiencia, pero dominaron este planeta durante más de
150 millones. Nuestra especie ha estado en este planeta durante unos 100.000 años, por lo que no
estamos en condiciones de reírnos (especialmente cuando las armas nucleares, el cambio climático y
nuestros propios hábitos de consumo destructivos hacen que nuestra probabilidad de supervivencia a
largo plazo sea mucho menos probable). La mayoría de las especies en el registro fósil duran unos
pocos millones de años y luego se extinguen. Tendremos suerte de durar tanto como la especie
promedio,
Sin embargo, a pesar de su importancia para la historia de la vida, ha habido sorprendentemente
poca investigación sobre la extinción. Los biólogos han dedicado décadas y han escrito cientos de libros
sobre cómo evolucionan las especies, pero no sobre cómo desaparecen. Hasta 1980, había
relativamente poco interés en la extinción por parte de los paleontólogos, a pesar de que se enfrentaban
a ella constantemente. La mayoría de los paleontólogos dieron por sentada la extinción, pero hubo poco
ímpetu para estudiar el fenómeno en sí mismo. Aunque esto ha cambiado desde 1980 (debido a la
hipótesis de la extinción de asteroides y nuestra preocupación por las especies que los humanos
estamos destruyendo), la teoría de la extinción todavía no es una parte importante de la biología
evolutiva. Como dice Raup (1991), la extinción sigue siendo una "industria casera" sin los adornos o la
financiación de la "gran ciencia" que produjo el Supercolisionador o el Proyecto del Genoma Humano o
el Telescopio Espacial Hubble. Sin embargo, es comparable “a un demógrafo que intenta estudiar el
crecimiento de la población sin considerar las tasas de mortalidad. O un contador interesado en los
créditos pero no en los débitos” (Raup, 1991, p. 12).
Muchas discusiones sobre la extinción tienen poco contenido explicativo, pero equivalen a decir "los
organismos se extinguen porque se extinguen". Como lo describe Raup, “Los libros de texto de biología
evolutiva contienen poco sobre la extinción más allá de algunos lugares comunes y tautologías como
'las especies se extinguen cuando no pueden hacer frente al cambio' o 'la extinción es probable cuando
el tamaño de la población se acerca a cero'. La Encyclopaedia Brittanica (1987) dice que 'la extinción
ocurre cuando una especie ya no puede reproducirse a niveles de reemplazo'. Estas declaraciones
están casi libres de contenido” (1991, p. 12).
Cuando se habla de la extinción, se suele hacerlo en estrictos términos darwinianos. Los organismos
se extinguen porque no logran adaptarse a las nuevas circunstancias. Aunque esto probablemente sea
cierto para la mayoría de las extinciones, es una hipótesis muy difícil de probar en la naturaleza o en el
registro fósil, excepto por el hecho de que el organismo está extinto. Rara vez podemos encontrar
evidencia geológica (independiente de la última aparición del organismo) que establezca una causa
para esa extinción. Como escribió Raup: “Lamentablemente, la única evidencia que tenemos de la
inferioridad de las víctimas de la extinción es el hecho de su extinción, un argumento circular... La
inquietante realidad es que ninguna de las miles de extinciones bien documentadas en el pasado
geológico tenemos una explicación sólida de por qué ocurrió la extinción” (1991, p. 17).
Muchas de las historias clásicas de competencia y extinción en el registro fósil no se sostienen bajo
un examen más detenido. Uno de los más citados es el caso del Great American Interchange (revisado
en Stehli y Webb, 1985; Webb, 1991). Según el relato tradicional, América del Sur era un continente
insular hasta que se levantó el puente terrestre panameño y lo conectó con América del Norte hace
unos 3,5 millones de años. En ese momento, hubo una tremenda migración de mamíferos terrestres a
través del nuevo puente terrestre, con algunos nativos sudamericanos, como zarigüeyas,
puercoespines, carpinchos, perezosos, osos hormigueros, armadillos y enormes gliptodontes parecidos
a armadillos, que migraron hacia el norte. Un porcentaje mucho mayor de la fauna de mamíferos de
América del Norte emigró al sur y se estableció en América del Sur, incluidos mamuts, mastodontes,
caballos, camellos (ahora representados por llamas, guanacos y vicuñas en América del Sur), venados,
tapires, pecaríes, perros, gatos dientes de sable, pumas, osos y una variedad de conejos y roedores
que migran hacia el sur. Cuando esta ola de inmigrantes norteamericanos llegó al sur, supuestamente
llevaron a la extinción a muchos de los nativos sudamericanos que ocupaban nichos similares. Sin
embargo, descubrimientos recientes han demostrado que esta historia no es tan clara. Se han
encontrado mapaches, mastodontes, pecaríes, tapires, camellos y otros inmigrantes norteamericanos
en depósitos del Mioceno en la cuenca del Amazonas que tienen al menos 9,5 millones de años
(Campbell, 1995; Campbell y Frailey, 1996; Campbell et al., 2001). , 2010). Si muchos de estos
inmigrantes cruzaron la barrera del agua antes de que se formara el puente terrestre y coexistieron con
los nativos sudamericanos durante millones de años,
Sabemos mucho más sobre las extinciones que han ocurrido en tiempos históricos debido a la
influencia humana. Tales casos incluyen la paloma mensajera, que una vez oscureció los cielos con
sus bandadas de miles de millones de pájaros, pero fue diezmada porque las aves eran muy
abundantes y fáciles de cazar. En 1878, un cazador envió unos 3 millones de aves desde Michigan, el
último bastión de la paloma mensajera, y la paloma mensajera se extinguió en ese estado 11 años
después. Sin embargo, a principios del siglo XX, la caza se detuvo, pero la población de palomas
migratorias siguió cayendo en picado. La última paloma mensajera, un ave llamada Martha, murió en el
zoológico de Cincinnati en 1914. La caza humana pudo haber iniciado el proceso, pero se extinguieron
por razones misteriosas cuando su número cayó por debajo de cierto umbral.
Se puede contar una historia similar sobre la gallina brezal. Estas aves eran una fuente de alimento
común y fácil de capturar en la América colonial, por lo que fueron cazadas sin piedad. Para 1840,
estaban limitados a unos pocos lugares, y para 1870, solo se encontraban en la isla de Martha's
Vineyard, frente a la costa de Massachusetts. Siguieron disminuyendo hasta 1908, cuando se estableció
un refugio para proteger a las últimas 50 aves. Sus poblaciones se recuperaron a alrededor de 2000 en
1915, pero luego una serie de eventos naturales deletrearon su perdición. En 1916, un incendio destruyó
la mayor parte de sus criaderos; esto fue seguido por un invierno duro y una invasión inusual de azores
depredadores que redujeron severamente su número. Las gallinas brezales también se vieron
debilitadas por la endogamia severa causada por el tamaño reducido de la población, por proporciones
de sexo distorsionadas, y también por una enfermedad avícola contraída por pavos domésticos. En
1927 solo quedaron 11 machos y 2 hembras, y el último pájaro desapareció en 1932.
Estos casos, y muchos otros ejemplos, muestran cómo tanto la interferencia humana como las
causas naturales han reducido el número de especies hasta desaparecer. Desafortunadamente, no son
tan útiles para comprender las extinciones que ocurrieron antes de que los humanos las causaran. Para
estos, debemos recurrir a otras líneas de evidencia y esperar que se pueda proponer y probar una
hipótesis con datos distintos a la última aparición del fósil. En particular, queremos responder a la
pregunta: ¿La mayoría de las extinciones son causadas por la falta de adaptación ("malos genes", como
dice Raup), o son muchas extinciones causadas por accidentes aleatorios ("mala suerte"), como los
incendios y ¿Enfermedades que acabaron con la gallina del brezo o el rápido cambio climático o el
impacto de los asteroides? Si este último es el caso, entonces la aptitud darwiniana de la especie puede
ser irrelevante. Incluso con mucho éxito, los organismos bien adaptados no pueden hacer nada ante
las grandes catástrofes ambientales que cambian todas las reglas básicas y hacen que su éxito en
tiempos normales sea irrelevante. Como dijo Stephen Jay Gould: “Si las extinciones masivas… [son
causadas por agentes]… tan completamente más allá del poder de anticipación de los organismos,
entonces la historia de la vida tiene una aleatoriedad irreductible u opera según reglas nuevas y no
descubiertas para las perturbaciones, no (como siempre pensamos) por leyes que regulan la
competencia predecible en tiempos normales” (1984b, p. 16).
EXTINCIONES DE FONDO, LA REINA ROJA Y EL BUFÓN DE LA CORTE
Aquí, verás, se necesita toda la carrera que puedas hacer para mantenerte en el mismo lugar.
—La Reina Roja, de Lewis CarrollA través del espejo y lo que Alicia encontró allí, 1872
Debido a que no podemos identificar la causa de cada extinción prehistórica caso por caso, una serie
de estudios han tratado de analizar el registro de extinciones en el pasado geológico al observar
estadísticamente grandes conjuntos de datos de eventos de extinción. Un estudio pionero realizado por
Raup y Sepkoski (1982) trazó el número de extinciones en familias de invertebrados marinos por millón
de años (higo. 6.3). Descubrieron que había una tasa de extinción de fondo constante con un promedio
de entre 2,0 y 4,6 familias por millón de años, que disminuyó ligeramente durante la duración del
Fanerozoico. Sin embargo, cinco intervalos se destacaron en este "fondo" constante, con entre 10 y 20
familias muriendo cada millón de años. Estos son los llamados “Big Five”extinciones masivas, y
discutiremos cada uno en detalle en la siguiente sección. Sin embargo, primero consideremos la
naturaleza de estas extinciones de “fondo”.
FIGURA 6.3 Diagrama de tasas de extinción a lo largo del Fanerozoico de Raup y Sepkoski (1982). La mayoría de las tasas de extinción
caen dentro de una banda ancha llamada tasa de "fondo", pero cinco se destacan como picos por encima del fondo. (Reimpreso con permiso
de Raup y Sepkoski, 1982, Science, v. 215, p. 1501, fig. 1. Copyright © 1982 American Association for the Advancement of Science.)
¿Son las extinciones masivas solo versiones amplificadas de las extinciones de fondo normales, o
son fundamentalmente diferentes? Se han realizado varios estudios desde Raup y Sepkoski (1982).
Algunos paleontólogos ven las extinciones masivas como solo una parte del espectro continuo de
extinción. Jablonski (1986) intentó responder a esta pregunta analizando las propiedades de los
organismos que los harían resistentes a la extinción durante tiempos normales de "fondo" pero aún
vulnerables a la extinción masiva. Las especies con rangos geográficos amplios resisten mejor la
extinción, porque un evento local que acaba con una parte de la población no acabará con toda la
especie (como demuestra el ejemplo de la gallina). De manera similar, las especies con larvas
planctónicas que pueden dispersarse ampliamente también deberían ser resistentes a la extinción. En
cambio, cuando Jablonski miró a las víctimas de los moluscos ya los sobrevivientes de las extinciones
del Cretácico terminal, descubrió que todas las reglas habían cambiado. Los taxones resistentes a la
extinción tenían la misma probabilidad de desaparecer que aquellos sin estas propiedades. Las
extinciones masivas no son simplemente extinciones de fondo a gran escala.
Dado que son diferentes de las extinciones masivas, ¿qué podemos decir sobre las extinciones de
fondo? En 1973, Leigh Van Valen publicó un estudio basado en las mediciones de las duraciones de
24.000 taxones (higo. 6.4). Trazó las duraciones de estos taxones contra el número que sobrevivió para
cada duración, produciendo lo que se conoce en biología de poblaciones como uncurva de
supervivencia. Como era de esperar, la mayoría de los taxones tienen duraciones muy cortas, y cada
vez hay menos con vidas largas, por lo que la gráfica se inclina hacia la derecha. Lo que fue
sorprendente fue la relación lineal (en un gráfico semi-logarítmico) que se muestra enhigo. 6.4; esta
línea recta indica que la posibilidad de que una especie se extinga es independiente de cuánto tiempo
haya sobrevivido. En otras palabras, la probabilidad de que una especie con una duración muy corta se
extinga es la misma que para una especie superviviente de larga vida. Uno puede imaginar fácilmente
un escenario alternativo. Por ejemplo, si la evolución fuera mejorando progresivamente las especies
para que las que sobrevivieran estuvieran mejor adaptadas, entonces las especies más longevas
deberían tener una menor probabilidad de extinción. O, si se considera que la evolución produce
especies cada vez más especializadas durante largos períodos de tiempo, se podría esperar que las
especies longevas sean más vulnerables a la extinción. Ninguna de estas predicciones es cierta: la
probabilidad de extinción es la misma ya sea que una especie haya existido por mucho o poco tiempo.
FIGURA 6.4 Gráfico de Van Valen (1973) del número de taxones que sobreviven durante un período de tiempo determinado. Tenga e n
cuenta que las líneas, con este eje y logarítmico, son aproximadamente rectas, en lugar de cóncavas hacia arriba. Es to sugiere que las
especies longevas no tienen mayor probabilidad de supervivencia que las especies efímeras. (Adaptado de Van Valen, 1973.)
¿Cómo interpretamos este resultado? Según Van Valen (1973), sugiere que la evolución es un juego
de suma cero: las especies compiten por recursos limitados; la selección natural mejora constantemente
los organismos para mantenerse al día con las especies competidoras; y el entorno de cada especie se
deteriora a medida que los competidores desarrollan nuevas adaptaciones. En otras palabras, las
especies deben mejorar constantemente para evitar la extinción. Van Valen llamó a esto el “hipótesis
de la reina roja”, después de la pieza de ajedrez de la Reina Roja en A través del espejo, quien le dice
a Alicia que debe seguir corriendo y corriendo para permanecer en el mismo lugar.
Aunque ha habido muchas críticas y discusiones sobre los métodos y resultados de Van Valen (p.
ej., Hoffman, 1991; Vrba, 1993; Finnegan et al., 2008), durante los últimos 40 años, muchos
paleontólogos han llegado a aceptar la hipótesis de la Reina Roja. Está claro que las especies no crecen
mejor o peor para evitar la extinción mientras persisten en el tiempo; las especies viejas tienen las
mismas posibilidades de extinción que las jóvenes. Por lo tanto, incluso las extinciones de "fondo" no
son consecuencias triviales e inevitables de la selección natural, pero nos dicen mucho sobre la
naturaleza de las especies y su resistencia a la extinción.
La hipótesis de la Reina Roja sostiene que las causas de la evolución y la extinción se deben en gran
medida a las interacciones bióticas, especialmente al juego de suma cero de competencia con otros
organismos. Sin embargo, muchos científicos han argumentado que los factores ambientales externos
deberían ser más importantes para causar el cambio evolutivo y la extinción (Vrba, 1993). Este conflicto
entre la importancia de los factores bióticos y abióticos ahora se ha replanteado como la batalla entre
"la Reina Roja" y "el bufón de la corte". Acuñada por Tony Barnosky en un discurso de reunión inédito
en 1999 y publicada formalmente por Barnosky en 2001, la metáfora del bufón de la corte se refiere a
la idea de que el bufón no es un miembro de la jerarquía de la corte real, sino un forastero desinteresado
que no tiene ningún interés en la corte. resultado de intrigas y conspiraciones de la corte. Por eso, el
bufón es literalmente "el comodín en la baraja", alterando el statu quo, un comodín que juega según sus
propias reglas y, a menudo, cambia o altera las reglas del juego. Otra posible referencia es a las cartas
del Tarot, donde el Guasón o Loco se distrae haciendo malabares mientras está a punto de caer por el
precipicio. Y la carta del Tarot para la Muerte viste un disfraz de bufón. Por lo tanto, en la paleobiología
macroevolutiva, el bufón de la corte es una influencia externa (abiótica) que no sigue las reglas normales
(selección y competencia) y desbarata todo el juego (al igual que el impacto de un meteorito o un cambio
repentino en el clima). ). donde el Guasón o Loco se distrae haciendo malabares mientras está a punto
de caer por el precipicio. Y la carta del Tarot para la Muerte viste un disfraz de bufón. Por lo tanto, en la
paleobiología macroevolutiva, el bufón de la corte es una influencia externa (abiótica) que no sigue las
reglas normales (selección y competencia) y desbarata todo el juego (al igual que el impacto de un
meteorito o un cambio repentino en el clima). ). donde el Guasón o Loco se distrae haciendo malabares
mientras está a punto de caer por el precipicio. Y la carta del Tarot para la Muerte viste un disfraz de
bufón. Por lo tanto, en la paleobiología macroevolutiva, el bufón de la corte es una influencia externa
(abiótica) que no sigue las reglas normales (selección y competencia) y desbarata todo el juego (al igual
que el impacto de un meteorito o un cambio repentino en el clima). ).
Desde su publicación original, muchos científicos han adoptado la idea del bufón de la corte de
Barnosky. La controversia se ha desatado durante muchos años, con argumentos de que los factores
bióticos (la Reina Roja) son más importantes en guerra con argumentos de que los factores abióticos
(el bufón de la corte) tienen un mayor impacto en la macroevolución. Barnosky (2001) examinó los
mamíferos del Mioceno del oeste de América del Norte y argumentó que el cambio climático fue más
importante en su evolución que los factores bióticos. Sugirió que el efecto Reina Roja solo puede operar
en escalas de tiempo más cortas, pero que los cambios a largo plazo (más de cientos de miles de años)
probablemente se deban a cambios climáticos abióticos. Sin embargo, los estudios de mamíferos
norteamericanos durante el gran cambio climático en la transición Eoceno-Oligoceno (Prothero y
Heaton, 1996) y durante los ciclos de la Edad de Hielo (Barnosky, 1994, 2005; Barnosky y Kraatz, 2007;
Prothero et al., 2012) mostró que, en estos casos, el clima tuvo poco efecto sobre la morfología o la
diversidad de los mamíferos que vivieron cambios tan extremos en el medio ambiente (ver otros
ejemplos en Prothero, 1999, 2012). Por lo tanto, el debate sigue sin resolverse y la historia real es
probablemente más compleja, porque los dos factores no son mutuamente excluyentes. Es probable
que tanto las influencias bióticas como las abióticas estén operando en la mayoría de las circunstancias,
por lo que la pregunta se vuelve de relativa frecuencia e influencia: ¿Cuál es el factor más importante y
en cuántos casos es así? el clima tuvo poco efecto sobre la morfología o la diversidad de los mamíferos
que vivieron cambios tan extremos en el medio ambiente (ver otros ejemplos en Prothero, 1999, 2012).
Por lo tanto, el debate sigue sin resolverse y la historia real es probablemente más compleja, porque
los dos factores no son mutuamente excluyentes. Es probable que tanto las influencias bióticas como
las abióticas estén operando en la mayoría de las circunstancias, por lo que la pregunta se vuelve de
relativa frecuencia e influencia: ¿Cuál es el factor más importante y en cuántos casos es así? el clima
tuvo poco efecto sobre la morfología o la diversidad de los mamíferos que vivieron cambios tan extremos
en el medio ambiente (ver otros ejemplos en Prothero, 1999, 2012). Por lo tanto, el debate sigue sin
resolverse y la historia real es probablemente más compleja, porque los dos factores no son
mutuamente excluyentes. Es probable que tanto las influencias bióticas como las abióticas estén
operando en la mayoría de las circunstancias, por lo que la pregunta se vuelve de relativa frecuencia e
influencia: ¿Cuál es el factor más importante y en cuántos casos es así?
LAS GRANDES EXTINCIONES MASIVAS
La Era de los Reptiles terminó porque había durado lo suficiente y todo fue un error en primer lugar.
—Will Cuppy,Cómo extinguirse, 1941
La extinción masiva es taquilla, un favorito de la prensa popular, el tema de artículos de portada y
documentales de televisión, muchos libros, incluso una canción de rock... Avances de la Década”. Todo
el mundo ha intervenido, desde The Economist hasta National Geographic.
—David Raup,Extinción: ¿Malos genes o mala suerte? 1991
En la década de 1830, los geólogos sabían que había grandes diferencias entre los fósiles encontrados
en los períodos Cámbrico a Pérmico, en comparación con los encontrados en los períodos Triásico a
Cretácico, así como los encontrados en el Cretácico y rocas más jóvenes. Estas grandes diferencias
llevaron a que Adam Sedgwick nombrara al “Paleozoico” en 1838 y al “Mesozoico” y “Cainozoico” por
John Phillips en 1840. Estas grandes eras del tiempo geológico no fueron elegidas arbitrariamente, sino
que están claramente subdivididas por dos de mayores extinciones masivas en la historia de la tierra:
la extinción del Permo-Triásico que separa el Paleozoico del Mesozoico, y la extinción del Cretácico-
Terciario (K/T o KT; ahora llamado evento Cretácico-Paleógeno o KP) que separa el Mesozoico del
Cenozoico . Las extinciones masivas se destacan claramente del fondo de la extinción normal, y algunos
son verdaderamente masivos. Raup estimó que el evento Permo-Triásico acabó con el 96% de las
especies marinas y el 80% de los géneros marinos en la Tierra, y la extinción de KP puede haber
terminado con el 60% al 75% de las especies marinas y el 50% de los géneros.
El tema de la extinción masiva se ha discutido esporádicamente durante el siglo XX (incluido un
artículo clásico de Newell, 1967), pero el tema realmente se puso en marcha en 1980 con el anuncio
de la hipótesis de extinción de asteroides para la extinción de KP. De repente, las extinciones masivas
fueron noticia de primera plana y el tema de muchas reuniones y simposios. Se publicaron numerosos
libros y miles de artículos científicos, principalmente sobre el evento KP. El debate se volvió muy
acalorado, tanto en público como en la prensa, con muchos enfrentamientos violentos e insultos
personales que revelan tanto sobre la sociología de la ciencia como sobre los datos reales. Aunque el
intenso impulso del debate sobre la extinción masiva se ha desacelerado un poco desde la década de
1980, todavía hay muchos que intentan responder las muchas preguntas sin resolver y los aspectos
poco estudiados del problema.
A lo largo de toda la discusión de cada evento individual de extinción masiva que se analiza a
continuación, tendremos en cuenta una pregunta importante: ¿Las extinciones masivas tienen algún
tema o causa común que pueda conducir a una teoría general de la extinción?
Extinciones Permo-Triásicas
Con mucho, el mayor de todos los eventos de extinción fue la extinción del Permo-Triásico, que puede
haber acabado con el 96% de las especies en el ámbito marino. Erwin (1993) la llamó “la madre de
todas las extinciones masivas” en referencia a la amenaza de Saddam Hussein de que la guerra
terrestre en Irak en 1991 sería la “madre de todas las batallas” (en cambio, fue la “madre de todas las
derrotas”). La extinción fue tan severa que cambió radicalmente la composición taxonómica básica de
la vida marina. La “fauna paleozoica” dominada por crinoideos, corales, briozoos y braquiópodos
descrita por Sepkoski (1981) fue reemplazada por la “fauna moderna” de bivalvos, gasterópodos y
equinoideos que todavía prevalece en el lecho marino en la actualidad (higo. 8.20).
La lista de víctimas del Pérmico es larga y sorprendente (Erwin, 1993, 2008; Benton, 2005). Algunos
grupos habían estado en declive mucho antes del Pérmico, incluidos los trilobites, los blastoides, los
corales tabulados y rugosos, los braquiópodos órtidos y los moluscos arcaicos. Otros grupos estaban
prosperando en el Pérmico, pero aún estaban fuertemente afectados. Los foraminíferos fusulínidos y
los braquiópodos productidos cubrieron el lecho marino durante gran parte del Paleozoico tardío, pero
desaparecieron por completo. Ambos grupos paleozoicos de briozoos desaparecieron y solo sobrevivió
una familia de crinoideos. Solo sobrevivieron dos géneros de ammonoideos para fundar otra gran
radiación en el Mesozoico. Los bivalvos y los gasterópodos se vieron menos gravemente afectados, y
alrededor del 30% de sus géneros se extinguieron. Además, el 75% de las familias de vertebrados
terrestres se extinguieron en este intervalo.
Lo primero que se debe tener en cuenta es que esta extinción no solo fue severa sino también
prolongada, abarcando alrededor de 8 millones de las dos últimas etapas del Pérmico. Por lo tanto,
cualquier modelo (como el impacto de un meteorito) que intente explicarlo por un solo evento repentino
no tiene en cuenta el patrón prolongado. Se han realizado varios intentos para encontrar evidencia de
impacto al final del Pérmico (por ejemplo, Becker et al., 2001, 2004), pero hasta ahora estas
afirmaciones de impacto en el límite Permo-Triásico no resisten un escrutinio adicional (Braun et al.,
2001; Farley y Mukhopadhyay, 2001; Koeberl et al., 2002; Glikson, 2004; Renne et al., 2004; Wignall et
al., 2004). Se han propuesto muchas otras hipótesis para el evento Permo-Triásico. Schopf (1974)
señaló que el Pérmico fue el momento de la coalescencia de Pangea, lo que redujo drásticamente la
mayor parte del área de la vía marítima marina poco profunda que solía estar entre los continentes
separados. Junto con una regresión marina, estas condiciones habrían reducido en gran medida el área
disponible del lecho marino poco profundo y podrían haber llevado a muchas especies marinas a la
extinción. Desafortunadamente para esta hipótesis, Pangea ya se había reunido en el Pérmico medio,
mucho antes de la ola principal de extinciones.
Stanley (1984, 1987) atribuyó las extinciones del Pérmico al enfriamiento global, causado por la
presencia de glaciares no solo en el Polo Sur en Gondwanalandia sino también en el Polo Norte en
Siberia. Si bien es cierto que un gran porcentaje de las víctimas eran especies tropicales adaptadas al
calor, una vez más el momento no es el correcto. Los glaciares bipolares estaban en su lugar en el
Carbonífero medio, y la evidencia más reciente sugiere que se derritieron hacia el final del Pérmico. De
hecho, el final del Pérmico está marcado por un evento de calentamiento abrupto.
Aunque podemos descartar los impactos extraterrestres, la reducción del hábitat de la plataforma
marina y el enfriamiento global como causas, una gran cantidad de otras tensiones ambientales estaban
operando claramente al final del Pérmico. El principal de ellos fue una enorme regresión marina, que
redujo en gran medida el área de la plataforma marina poco profunda y la expuso a la erosión y también
permitió que los climas de Pangea se volvieran más extremos. El rápido calentamiento al final del
Pérmico se caracteriza por extremos climáticos, incluidos grandes episodios de deposición de
evaporitas en muchas partes del mundo. Además de la inestabilidad climática, los isótopos de carbono
en el océano sugieren que la regresión marina oxidó una gran cantidad de materia orgánica, lo que a
su vez pudo haber reducido los niveles de oxígeno atmosférico de alrededor del 30 % a menos del 15
% en el Pérmico superior. en volumen. Estas erupciones habrían liberado una enorme cantidad de
3
dióxido de carbono y sulfatos a la atmósfera y la habrían calentado mucho. Además, hay evidencia de
que las trampas siberianas encendieron enormes depósitos de carbón, lo que contribuyó con aún más
gases de efecto invernadero a una atmósfera que experimentó un rápido calentamiento global.
Recientemente, científicos chinos han encontrado evidencia de una inmensa erupción volcánica
silícica explosiva justo en el límite Permo-Triásico, que puede haber formado nubes de ceniza globales
y bloqueado la luz solar durante semanas, lo que acentúa aún más una situación ya tenue. Knoll et al.
(1996) señalaron la alta concentración de precipitados anómalos de carbonato y las anomalías
isotópicas de carbono en el límite Permo-Triásico, y argumentaron que hubo un vuelco masivo de los
océanos que envenenó las aguas superficiales con altas concentraciones de dióxido de carbono.
Vischer et al. (1996) encontraron evidencia de esporas de hongos en el límite terrestre Permo-Triásico
en todo el mundo, lo que sugiere un gran colapso de las plantas terrestres en consonancia con las
tensiones climáticas y atmosféricas que se acaban de describir. Por lo tanto, hay evidencia geoquímica
de calentamiento global fuera de control, posiblemente provocada por todo el dióxido de carbono
liberado por las erupciones siberianas. Además, la evidencia geoquímica de los sedimentos marinos
sugiere que los océanos estaban muy sobresaturados en dióxido de carbono (hipercapnia) y agotados
en oxígeno, una condición que habría sido fatal para la mayoría de los tipos de organismos marinos.
Como lo ve Erwin (1993), hay tantos desastres que ocurren al final del Pérmico que la causa de la
extinción podría ser "todo lo anterior". Erwin llama a esta idea el modelo "Asesinato en el Orient
Express", por la historia de Agatha Christie en la que la víctima es asesinada por los 12 sospechosos
en el tren que tenían motivos para quererlo muerto. En una revisión más reciente, Payne y Clapham
(2012) argumentaron que la causa principal fue la erupción de las trampas siberianas, que liberaron no
solo gases del manto sino también enormes volúmenes de dióxido de carbono de las capas de carbón
que encendieron. Este superinvernadero provocó entonces la sobresaturación de dióxido de carbono
en los océanos y los hizo más bajos en oxígeno y también más ácidos, de modo que la mayoría de los
organismos marinos que estaban acostumbrados a un océano con niveles estables de oxígeno y dióxido
de carbono se extinguieron. En tierra, la atmósfera también convirtió al clima en un súper invernadero,
al tiempo que redujo los niveles de oxígeno y posiblemente también los niveles de ozono. Así, la
complicada historia de la mayor extinción masiva se está enfocando, con algunas causas potenciales
(impactos, ruptura de Pangea) descartadas, mientras que otras (trampas siberianas, hipercapnia,
océanos y atmósfera de súper invernadero) convergen para formar un nexo complejo. de causas
Extinciones del Cretácico-Paleógeno (KP)
Con mucho, el mayor interés y atención se ha centrado en la gran extinción que terminó con el
Mesozoico. La razón obvia es que este evento acabó con los dinosaurios y todos quieren saber por qué
desaparecieron. (Los dinosaurios pueden aparecer en la portada de la revista Time, pero no los
productidos ni los fusulínidos). Una segunda razón es la evidencia de un impacto extraterrestre,
propuesto por primera vez en 1980, que llevó a astrónomos, geoquímicos, geofísicos y científicos
atmosféricos a un área de investigación que una vez había sido dominio exclusivo de los paleontólogos.
En consecuencia, se han publicado miles de artículos sobre este evento y ha habido mucha controversia
(a veces desagradable), porque se han involucrado tantos científicos con diferentes métodos de
investigación y diferentes agendas.
Antes de 1980, hubo una serie de ideas para la extinción de los dinosaurios (enfriamiento,
calentamiento, enfermedades, incapacidad para digerir las angiospermas, los mamíferos se comieron
sus huevos), pero todas perdieron el punto central: las extinciones de KP acabaron con no solo el
dinosaurios, pero también los ammonites, los reptiles marinos, la mayoría del plancton marino y muchos
otros invertebrados marinos. Cualquier explicación que se centre solo en los dinosaurios pasa por alto
la naturaleza global de esta extinción y no muestra por qué se extinguieron las plantas y los animales
de todos los niveles de la cadena alimentaria. Los dinosaurios son realmente una ocurrencia tardía. Si
la causa propuesta puede acabar con el plancton, los amonites, muchos otros invertebrados marinos y
la mayoría de las plantas terrestres, entonces tiene sentido que la parte superior de la pirámide
alimenticia, los dinosaurios, también desaparezca.
El avance se produjo por pura casualidad. En 1978, el geólogo de Berkeley Walter Alvarez estaba
estudiando secciones marinas profundas que se extendían por el límite de KP cerca de la ciudad de
Gubbio en las montañas de los Apeninos de Italia. Entre las calizas del Cretácico y las calizas del
Paleoceno había una fina capa de arcilla que marcaba su límite mutuo. Álvarez estaba tratando de
encontrar una manera de estimar cuánto tiempo representaba esta capa de arcilla. Su padre, el físico
Luis Álvarez, sugirió que la capa de arcilla podría registrar la lluvia constante de polvo cósmico que cae
constantemente a la tierra desde el espacio. Un bajo contenido de polvo cósmico sugeriría que la arcilla
se acumuló rápidamente, pero un alto contenido de material cósmico podría indicar una acumulación a
largo plazo. El mejor marcador de entrada cósmica parecía ser un raro metal del grupo del platino, iridio,
que se encuentra en pequeñas cantidades en rocas extraterrestres y en el manto y el núcleo de la tierra,
pero no en la corteza. Walter y Luis Alvarez enviaron sus muestras a los químicos nucleares Frank
Asaro y Helen Michel, quienes encontraron mucho más iridio de lo que podría explicar incluso el tiempo
más largo de acumulación. Luis Álvarez se devanó los sesos en busca de una explicación, y la única
que tenía sentido era el impacto de un asteroide de unos 10 km de diámetro.
Al principio, se cuestionaron la anomalía del iridio y la hipótesis del impacto, porque las arcillas
marinas son conocidas por acumular todo tipo de elementos traza. Pero cuando se encontraron los
altos niveles de iridio no solo en otras secciones marinas, sino también en las capas de carbón que
marcaban el límite de KP en tierra, hubo pocas dudas de que se trataba de un evento global. (Desde
entonces, se han encontrado altos niveles de iridio en más de 100 lugares alrededor del mundo). Sin
embargo, a diferencia de las ideas anteriores sobre las extinciones de KP, este modelo generó
predicciones independientes que motivaron a muchos científicos diferentes a buscar más evidencia. En
unos pocos años, se encontraron otras pruebas de apoyo: diminutas esférulas que parecían ser gotas
de impacto; granos de cuarzo con características de choque y un polimorfo de cuarzo de alta presión
llamado stishovita; brechas de impacto aparente y depósitos de tsunami en varios lugares del Caribe.
Glen Penfield, un geólogo petrolero que trabajaba en México, identificó por primera vez un posible cráter
de impacto llamado Chicxulub en el norte de la península de Yucatán en México en 1978, pero los
defensores del impacto pasaron por alto su descubrimiento hasta 1990, cuando Alan Hildebrand
redescubrió de forma independiente la misma evidencia. En el momento de escribir este artículo, parece
haber pocas dudas de que se produjo algún tipo de impacto en el límite de KP. cuando Alan Hildebrand
haber pocas dudas de que se produjo algún tipo de impacto en el límite de KP. cuando Alan Hildebrand
haber pocas dudas de que se produjo algún tipo de impacto en el límite de KP.
Pero, ¿es esta toda la historia? Desde que la teoría del impacto apareció en escena en 1980, otro
grupo de científicos (dirigido por Charles Officer y Charles Drake de Dartmouth) ha argumentado que
las enormes erupciones de basalto de inundación conocidas como las trampas de Deccan, que ahora
se encuentran en el oeste de India y Pakistán, podrían haber también ha sido responsable (Oficial y
Page, 1996). Estas erupciones cubrieron más de 10.000 km , haciendo erupción un espesor total de
2
2400 m de flujos de lava, y aparentemente fueron causados por una erupción del punto de acceso de
Reunión. Tal vulcanismo derivado del manto produce inmensas cantidades de gases de efecto
invernadero que pueden causar el calentamiento global, o puede producir nubes de ceniza que
bloquean el sol y provocan un enfriamiento global. Las erupciones de Deccan podrían haber producido
altos niveles de iridio (como todavía lo hacen los volcanes derivados del manto en la actualidad) y
pueden haber tenido una fase explosiva temprana que podría producir algo parecido a cuarzo impactado
y gotas derretidas. Más importante aún, el pico de las erupciones de Deccan fue fechado recientemente
en 65 Ma, justo en el límite de KP, aunque las erupciones comenzaron en el último Cretácico. Por lo
tanto, una predicción que distinguiría las hipótesis volcánicas versus las de impacto es la del tiempo:
los efectos volcánicos deberían ser graduales y prolongados,
Aquí es donde la controversia se vuelve aún más confusa. Algunos paleontólogos argumentan que
los dinosaurios estaban desapareciendo gradualmente mucho antes del final del Cretácico, mientras
que otros dicen que esto es un artefacto del muestreo, y que el patrón gradual desaparece cuando se
recolecta hasta el último trozo de hueso de dinosaurio hasta el límite del carbón. En un momento, los
paleobotánicos dijeron que la extinción de las plantas terrestres fue gradual, pero luego notaron la
abundancia de esporas de helechos en el carbón límite y concluyeron que fue repentina. Un grupo de
micropaleontólogos afirma que la extinción de los foraminíferos fue repentina en el límite, pero otro ha
argumentado durante mucho tiempo que hubo extinciones graduales tanto antes como después del
límite. En un momento, los especialistas en cefalópodos estaban convencidos de que los ammonites se
extinguían gradualmente,
Aún más confuso es el patrón geográfico en los datos. Stets et al. (1995) afirman haber descubierto
un patrón gradual de extinción en las rocas de China, incluidos los dinosaurios del Paleoceno, aunque
la datación aún se discute. La mayor parte de la evidencia de extinción abrupta de plancton o ammonites
proviene de latitudes tropicales, pero los datos de las regiones polares (especialmente la isla Seymour
en la Península Antártica) sugieren un patrón de extinción más gradual, con el último ammonites
ocurriendo a unos 100 pies por encima del nivel del mar. anomalía de iridio (Zinsmeister et al., 1989).
Se encontró un patrón gradual similar con las plantas de la Isla Seymour (Askin et al., 1995) y en los
foraminíferos recuperados de núcleos en el Océano Antártico (Keller, 1993).
Algunos datos no se discuten. Muchos grupos del Cretácico, como los bivalvos inoceramida y
rudistid, la mayoría del nanoplancton calcáreo y los reptiles marinos, estaban claramente en declive
durante el Cretácico Superior y fueron eliminados por algo que precedió al impacto KP. Otros
microplancton, como las diatomeas y los dinoflagelados, no muestran ningún efecto. En tierra, el patrón
es aún más desconcertante (Archibald, 1996a, 2011). Los diminutos mamíferos del tamaño de una rata
atravesaron el límite sin efectos evidentes, excepto que los marsupiales con forma de zarigüeya
reemplazaron abundantemente a los marsupiales con forma de placenta. Aún más sorprendente es la
falta de cambios en los vertebrados terrestres, como las tortugas, los cocodrilos y las salamandras. La
mayoría de los escenarios de impacto postulan un largo período de frío y oscuridad causado por las
nubes de escombros y polvo del impacto, y algunos también sugieren incendios forestales globales y
lluvia ácida. Sin embargo, las tortugas o los cocodrilos no pueden esconderse de estas condiciones
más que los dinosaurios. Es cierto que algunos de ellos pueden hibernar, pero requieren un largo tiempo
de preparación antes de entrar en hibernación; el impacto habría ocurrido sin previo aviso. Además, el
mundo invernadero del Cretácico era cálido hasta los polos, a diferencia de hoy, por lo que es posible
que no hayan hibernado en absoluto. Los más sensibles de todos eran las salamandras y otros anfibios,
que no toleran las aguas ácidas. De hecho, sus poblaciones están en serios problemas hoy en día
debido a la lluvia ácida inducida por el hombre. La fuerte lluvia ácida postulada por el modelo de impacto
los habría borrado de la faz de la tierra. Sin embargo, las tortugas o los cocodrilos no pueden esconderse
de estas condiciones más que los dinosaurios. Es cierto que algunos de ellos pueden hibernar, pero
requieren un largo tiempo de preparación antes de entrar en hibernación; el impacto habría ocurrido sin
previo aviso. Además, el mundo invernadero del Cretácico era cálido hasta los polos, a diferencia de
hoy, por lo que es posible que no hayan hibernado en absoluto. Los más sensibles de todos eran las
salamandras y otros anfibios, que no toleran las aguas ácidas. De hecho, sus poblaciones están en
serios problemas hoy en día debido a la lluvia ácida inducida por el hombre. La fuerte lluvia ácida
postulada por el modelo de impacto los habría borrado de la faz de la tierra. Sin embargo, las tortugas
o los cocodrilos no pueden esconderse de estas condiciones más que los dinosaurios. Es cierto que
algunos de ellos pueden hibernar, pero requieren un largo tiempo de preparación antes de entrar en
hibernación; el impacto habría ocurrido sin previo aviso. Además, el mundo invernadero del Cretácico
era cálido hasta los polos, a diferencia de hoy, por lo que es posible que no hayan hibernado en
absoluto. Los más sensibles de todos eran las salamandras y otros anfibios, que no toleran las aguas
ácidas. De hecho, sus poblaciones están en serios problemas hoy en día debido a la lluvia ácida
inducida por el hombre. La fuerte lluvia ácida postulada por el modelo de impacto los habría borrado de
la faz de la tierra. Además, el mundo invernadero del Cretácico era cálido hasta los polos, a diferencia
de hoy, por lo que es posible que no hayan hibernado en absoluto. Los más sensibles de todos eran las
salamandras y otros anfibios, que no toleran las aguas ácidas. De hecho, sus poblaciones están en
serios problemas hoy en día debido a la lluvia ácida inducida por el hombre. La fuerte lluvia ácida
postulada por el modelo de impacto los habría borrado de la faz de la tierra. Además, el mundo
invernadero del Cretácico era cálido hasta los polos, a diferencia de hoy, por lo que es posible que no
hayan hibernado en absoluto. Los más sensibles de todos eran las salamandras y otros anfibios, que
no toleran las aguas ácidas. De hecho, sus poblaciones están en serios problemas hoy en día debido
a la lluvia ácida inducida por el hombre. La fuerte lluvia ácida postulada por el modelo de impacto los
habría borrado de la faz de la tierra.
Un tercer factor que suele pasarse por alto es la regresión masiva que se produjo a finales del
Cretácico. Archibald (1996a) señala que una regresión explica el patrón de extinción de los vertebrados
terrestres mucho mejor que un impacto o un vulcanismo.
A partir de la evidencia presente, está claro que los tres eventos (erupciones volcánicas masivas,
una regresión importante y un impacto) ocurrieron al final del Cretácico. También está claro que muchos
grupos se extinguieron antes de que terminara el Cretácico, probablemente debido a una variedad de
tensiones climáticas que pueden haber sido provocadas por los efectos atmosféricos del vulcanismo
derivado del manto de las erupciones de Deccan. No está tan claro si los dinosaurios, las plantas
terrestres, los amonites y los foraminíferos planctónicos fueron diezmados por el impacto, ya que los
especialistas no están de acuerdo sobre el patrón de su declive. Sin embargo, el enfriamiento y la
oscuridad generados por el impacto no podrían haber sido tan severos, ya que sobrevivieron tortugas,
cocodrilos y salamandras.
Pero esta controversia de 33 años va mucho más allá de una simple disputa sobre las causas de la
extinción de KP. Desde que la evidencia trajo a los astrónomos y otros no geólogos, el debate ha sido
altamente emotivo y polarizado, con los paleontólogos resistiendo la hipótesis del impacto en base a su
familiaridad de primera mano con la naturaleza y las limitaciones del registro fósil, y los astrónomos
apoyándola (a pesar de que tienden a no saber mucho acerca de cómo se acumularon estas rocas o lo
que dicen los fósiles). Cada reunión se convirtió rápidamente en campos polarizados, con mucha
hostilidad e incluso insultos indecorosos. Por ejemplo, Luis Álvarez le dijo a un reportero en 1986: “No
me gusta decir cosas malas sobre los paleontólogos, pero en realidad no son muy buenos científicos.
Son más como coleccionistas de sellos. Este insulto no se reflejó bien en el físico ganador del Premio
Nobel, y fue reprendido por ello. El otro bando ha sido igualmente franco en ocasiones. El paleontólogo
de dinosaurios Robert Bakker fue citado en el mismo artículo diciendo: “La arrogancia de esas personas
[los impactadores] es simplemente increíble. No saben casi nada acerca de cómo los animales reales
evolucionan, viven y se extinguen. Pero a pesar de su ignorancia, los geoquímicos sienten que todo lo
que tienes que hacer es poner en marcha una máquina elegante y habrás revolucionado la ciencia. Las
verdaderas razones de las extinciones de los dinosaurios tienen que ver con los cambios de temperatura
y nivel del mar, la propagación de enfermedades por migración y otros eventos complejos. Pero la gente
de las catástrofes no parece pensar que esas cosas importen. En efecto, están diciendo esto: 'Nosotros,
la gente de alta tecnología, tenemos todas las respuestas,
Muchos artículos científicos han sido rechazados, propuestas de subvenciones saboteadas y
carreras arruinadas en los puñetazos desnudos sobre la controversia de los límites de KP. El debate se
ha vuelto tan enojado y polarizado que casi ninguna evidencia cambiará la opinión de los principales
actores, porque están tan comprometidos con las posiciones que han defendido durante más de 33
años que no pueden darse el lujo de cambiar de posición y perder la cara, así como la financiación. .
Por lo tanto, los defensores del impacto ignorarán la evidencia de la falta de respuesta de los reptiles y
anfibios terrestres, sin importar cuán convincente sea. Sus oponentes también han sido obstinados y
difíciles de convencer cuando la evidencia, como la stishovita y el cráter Chicxulub, finalmente
demostraron que se había producido el impacto. Parece probable que el argumento no termine con
alguna prueba concluyente,
Extinciones del Devónico tardío
Aunque ha recibido mucha menos publicidad que los eventos Permo-Triásico o KP, la extinción del
Devónico tardío fue casi tan impresionante, aniquilando quizás el 75% de las especies y el 50% de los
géneros en el reino marino (McGhee, 1989, 1990, 1995). A diferencia de la mayoría de las otras
extinciones masivas que marcan el límite entre dos períodos geológicos, este evento ocurrió dentro del
Devónico tardío (el evento de Kellwasser, entre las etapas Frasnian y Famennian del Devónico tardío),
y abarcó alrededor de 4 millones de finales del Frasnian, por una segunda extinción al final del Devónico,
el evento de Hangenberg. Una vez más, la comunidad de invertebrados marinos poco profundos
adaptados al calor se vio particularmente afectada. Los braquiópodos pentaméridos, que dominaron el
Silúrico, desaparecieron y solo sobrevivió el 15% de la fauna de braquiópodos de Frasnian. Los
primeros ammonoideos goniatíticos fueron devastados, y los trilobites y graptolitos también casi
desaparecieron. Sin embargo, las extinciones más dramáticas ocurrieron en las comunidades de
arrecifes gigantes que dominaban el Frasnian. Los corales tabulados y rugosos, y las esponjas
estromatoporoides fueron los principales constructores de arrecifes, y los tres estaban tan reducidos
que rara vez aparecen en el Paleozoico tardío. Los acritarcos planctónicos que habían persistido desde
el Proterozoico casi fueron eliminados y también hubo una crisis en los conodontes. Muchos de los
grupos de peces arcaicos (especialmente los peces acorazados sin mandíbula y los placodermos con
mandíbula) fueron eliminados. y las esponjas estromatoporoides fueron los principales constructores
de arrecifes, y los tres estaban tan reducidos que rara vez aparecen en el Paleozoico posterior. Los
acritarcos planctónicos que habían persistido desde el Proterozoico casi fueron eliminados y también
hubo una crisis en los conodontes. Muchos de los grupos de peces arcaicos (especialmente los peces
acorazados sin mandíbula y los placodermos con mandíbula) fueron eliminados. y las esponjas
estromatoporoides fueron los principales constructores de arrecifes, y los tres estaban tan reducidos
que rara vez aparecen en el Paleozoico posterior. Los acritarcos planctónicos que habían persistido
desde el Proterozoico casi fueron eliminados y también hubo una crisis en los conodontes. Muchos de
los grupos de peces arcaicos (especialmente los peces acorazados sin mandíbula y los placodermos
con mandíbula) fueron eliminados.
Las principales anomalías en los isótopos de carbono y oxígeno se encuentran en el último Frasnian,
lo que sugiere eventos oceanográficos significativos. Un escenario apunta a la aparición de glaciares
en Gondwanaland por primera vez desde el Ordovícico, lo que sugiere el comienzo de la fase global de
"casa de hielo" que dominó el Paleozoico tardío. Un evento de enfriamiento severo acabaría con los
arrecifes tropicales y otros taxones adaptados al calor y provocaría un vuelco masivo del océano. Esto,
a su vez, traería aguas frías y pobres en oxígeno desde el fondo rico en nutrientes y causaría el
enriquecimiento del carbono orgánico que antes estaba atrapado en las profundidades del océano que
se puede ver en el registro de isótopos de carbono. Otra evidencia de este efecto de enfriamiento se
muestra por el hecho de que la mayor extinción tuvo lugar en los taxones tropicales,
La evidencia de posibles impactos extraterrestres ha sido más controvertida. Digby McLaren, uno de
los primeros defensores del impacto, propuso la idea por primera vez en 1970, pero no se tomó en
serio. Se han hecho varios intentos para encontrar evidencia de impacto, pero las anomalías de iridio
están ausentes en el límite o se ven demasiado tarde en el Famennian (McGhee, 1989). Sin embargo,
al igual que el Pérmico, la naturaleza prolongada de las extinciones en el Frasniano tardío argumenta
en contra de que un solo impacto sea la única causa (McGhee [1995] postula varios impactos), y el
drástico enfriamiento y el vuelco del carbono oceánico son difíciles de explicar por el impacto. .
La última hipótesis (Algeo et al., 1995, 2001; Algeo y Scheckler, 1998) señala que el Devónico tardío
fue la primera vez en la historia geológica en la que evolucionaron grandes plantas terrestres y
verdaderos bosques. Habrían roto el lecho rocoso con sus profundas raíces y desarrollado los primeros
suelos a gran escala. (Antes de este momento, la mayoría de las plantas terrestres eran líquenes, suelos
criptogámicos y plantas simples con raíces poco profundas). El rápido desarrollo de suelos profundos
promueve la meteorización y libera grandes volúmenes de nutrientes al océano. Hoy en día, cuando los
humanos liberan el exceso de nutrientes en el océano (como los ríos llenos de escorrentía de
fertilizantes), provocan enormes floraciones tóxicas de algas y estancamiento eutrófico, lo que genera
condiciones anóxicas en el fondo del océano. La meteorización profunda de los suelos del Devónico
tardío produciría un exceso de nutrientes y anoxia, lo que podría matar a los corales y arrecifes de
esponjas (adaptados a los bajos valores de nutrientes en los océanos) y también a los organismos
bénticos. Un efecto adicional de la expansión de la biomasa vegetal terrestre sería un enorme
agotamiento del dióxido de carbono de la atmósfera, tanto de las plantas que extraen el gas a través de
la fotosíntesis como de la erosión de los suelos, que consume dióxido de carbono. Estas ideas parecen
plausibles, especialmente en sus posibles explicaciones para el enfriamiento del Devónico y la
destrucción de la fauna marina poco profunda, y son consistentes con los extraños patrones de isótopos
de carbono en los eventos de Kellwasser y Hangenberg. Sin embargo, no son consistentes con los
modelos de las extinciones del Devónico que abogan por dos pulsos distintos en lugar de un patrón
gradual de extinción por pasos que sería predicho por la hipótesis de la meteorización de las plantas
terrestres.
Extinciones del Ordovícico tardío

Comparado con los tres eventos que acabamos de discutir, se ha prestado relativamente poca atención
al evento del Ordovícico Tardío (Brenchley, 1989, 1990; Sheehan, 2001). Sin embargo, fue tan severo
como los demás, acabando con más del 60% de los géneros marinos (Sepkoski, 1989). Los trilobites
que alguna vez florecieron fueron diezmados, para nunca más recuperar la abundancia que disfrutaron
en el Cámbrico y el Ordovícico. Algunos de los grupos arcaicos de equinodermos, como los
paracrinoides, eocrinoides y parablastoides, también desaparecieron. Los acritarcos y conodontos
planctónicos se vieron fuertemente afectados, y los graptolitos casi se extinguieron, y solo unos pocos
géneros sobrevivieron en el Silúrico. Se extinguieron más de la mitad de las especies de braquiópodos
(especialmente entre los órtidos y estrofoménidos) y briozoos, y la comunidad de arrecifes de corales
rugosos y tabulados (50 de 70 géneros extinguidos) y algas receptaculítidas se vio gravemente
afectada. Incluso los depredadores, como los nautiloideos ortocerátidos que dominaron el Ordovícico,
se vieron gravemente afectados.
Al igual que en el evento del Devónico, los taxones adaptados al calor parecen ser las principales
víctimas, lo que sugiere que un evento de enfriamiento global podría haber sido el responsable
(Sheehan, 2001). De hecho, hubo un breve pulso de glaciación durante el Ordovícico tardío, centrado
sobre la parte norteafricana de Gondwanaland, que entonces estaba situada sobre el Polo Sur. El
enfriamiento y la regresión glacial fueron especialmente duros para la sensible comunidad béntica
marina poco profunda, que se había desarrollado durante un largo período de niveles estables, cálidos
y elevados del mar durante el Ordovícico. Estos cambios climáticos también pueden haber
desencadenado cambios oceánicos que trajeron aguas biológicamente tóxicas a la superficie (Wilde y
Berry, 1984). Al igual que las extinciones del Pérmico y el Devónico, las extinciones del Ordovícico
fueron muy prolongadas (abarcando alrededor de 2 millones de las etapas de Rawtheyan e Hirnantian),
argumentando en contra de un impacto repentino. Aún no se ha documentado ninguna evidencia clara
de una sola anomalía de iridio extraterrestre para el Ordovícico (Orth, 1989).
Extinciones del Triásico Tardío
El quinto evento de los Cinco Grandes fue la extinción al final del Triásico, que eliminó el 48% de los
géneros marinos (Sepkoski, 1989), haciéndolo solo un poco menos severo que los cuatro anteriores.
Ha recibido más atención en los últimos años (Hallam, 1981, 1990, 2002; Benton, 1986, 1991, 1993,
1994; Johnson y Simms, 1989; Simms y Ruffell, 1989, 1990; Hallam y Wignall, 1997; Tanner et al. al.,
2004), aunque no tanto como el evento KP. Este “evento” es en realidad una combinación de varias
extinciones que abarcan las dos últimas etapas del Triásico, el Carnian y el Norian (la última mitad del
Norian solía considerarse una etapa separada, el Rhaetian), que duró más de 17 ma (Benton , 1986,
1991). Más del 90% de las especies de bivalvos del Triásico Superior y el 80% de las especies de
braquiópodos (especialmente los espiríferos, que dominó el Paleozoico medio y sobrevivió al evento
del Pérmico final) se extinguió en el Jurásico. Los abundantes amonoides casi se extinguieron, pasando
por otro cuello de botella de un puñado de géneros (como lo hicieron al final del Pérmico) antes de
irradiar profusamente en el Jurásico. Los resistentes conodontes, que habían resistido todos los eventos
de extinción del Paleozoico, finalmente se dieron por vencidos. También hubo extinciones significativas
en los gasterópodos y crinoideos marinos. Las comunidades de arrecifes también se vieron afectadas,
y los únicos reptiles marinos que sobrevivieron fueron los ictiosaurios parecidos a peces. Los
vertebrados terrestres (especialmente los anfibios arcaicos, los sinápsidos y los reptiles no dinosaurios)
fueron muy afectados, aunque en dos pulsos separados en el Carnian y el Norian (Benton, 1986). Los
abundantes amonoides casi se extinguieron, pasando por otro cuello de botella de un puñado de
géneros (como lo hicieron al final del Pérmico) antes de irradiar profusamente en el Jurásico. Los
resistentes conodontes, que habían resistido todos los eventos de extinción del Paleozoico, finalmente
se dieron por vencidos. También hubo extinciones significativas en los gasterópodos y crinoideos
marinos. Las comunidades de arrecifes también se vieron afectadas, y los únicos reptiles marinos que
sobrevivieron fueron los ictiosaurios parecidos a peces. Los vertebrados terrestres (especialmente los
anfibios arcaicos, los sinápsidos y los reptiles no dinosaurios) fueron muy afectados, aunque en dos
pulsos separados en el Carnian y el Norian (Benton, 1986). Los abundantes amonoides casi se
extinguieron, pasando por otro cuello de botella de un puñado de géneros (como lo hicieron al final del
Pérmico) antes de irradiar profusamente en el Jurásico. Los resistentes conodontes, que habían
resistido todos los eventos de extinción del Paleozoico, finalmente se dieron por vencidos. También
hubo extinciones significativas en los gasterópodos y crinoideos marinos. Las comunidades de arrecifes
también se vieron afectadas, y los únicos reptiles marinos que sobrevivieron fueron los ictiosaurios
parecidos a peces. Los vertebrados terrestres (especialmente los anfibios arcaicos, los sinápsidos y los
reptiles no dinosaurios) fueron muy afectados, aunque en dos pulsos separados en el Carnian y el
Norian (Benton, 1986). Los resistentes conodontes, que habían resistido todos los eventos de extinción
del Paleozoico, finalmente se dieron por vencidos. También hubo extinciones significativas en los
gasterópodos y crinoideos marinos. Las comunidades de arrecifes también se vieron afectadas, y los
únicos reptiles marinos que sobrevivieron fueron los ictiosaurios parecidos a peces. Los vertebrados
terrestres (especialmente los anfibios arcaicos, los sinápsidos y los reptiles no dinosaurios) fueron muy
afectados, aunque en dos pulsos separados en el Carnian y el Norian (Benton, 1986). Los resistentes
conodontes, que habían resistido todos los eventos de extinción del Paleozoico, finalmente se dieron
por vencidos. También hubo extinciones significativas en los gasterópodos y crinoideos marinos. Las
comunidades de arrecifes también se vieron afectadas, y los únicos reptiles marinos que sobrevivieron
fueron los ictiosaurios parecidos a peces. Los vertebrados terrestres (especialmente los anfibios
arcaicos, los sinápsidos y los reptiles no dinosaurios) fueron muy afectados, aunque en dos pulsos
separados en el Carnian y el Norian (Benton, 1986).
Al igual que los eventos del Pérmico, Devónico y Ordovícico, estas extinciones fueron muy
prolongadas y abarcaron tres etapas del Triásico Superior. Algunas extinciones (especialmente los
ammonoideos, bivalvos y los vertebrados terrestres y marinos) se concentraron en el Carniense, y otras
(especialmente los braquiópodos y conodontos) en el Noriense, y algunos grupos mostraron un declive
gradual a lo largo del intervalo (Johnson y Simms, 1989). El severo efecto sobre los arrecifes del
Triásico, especialmente en la vía marítima de Tethys, sugiere que el enfriamiento fue un factor
importante. Además, la abundancia de lutitas negras y las anomalías geoquímicas sugieren que los
grandes cambios oceánicos fueron importantes. La presencia de un cráter de impacto importante en
Quebec conocido como Manicouagan que puede datar del Triásico Superior ha inspirado la posibilidad
de que los impactos puedan haber jugado un papel (Olsen et al., 1987). Desafortunadamente, la
datación reciente del cráter en 214 Ma ni siquiera se acerca a la edad del límite Triásico-Jurásico en
201 Ma, o cerca de la edad de cualquier otra extinción masiva (Palfy et al., 2000). El cuarzo impactado
y el iridio también se han reclamado para este límite, pero un examen más detallado ha demostrado
que estos eran de una concentración tan pequeña que es poco probable que estén relacionados con la
extinción (Hallam, 1990, 2002; Hallam y Wignall, 1997; Tanner et al. , 2004). La investigación más
reciente se ha centrado en las enormes erupciones de los basaltos de la Provincia Magmática del
Atlántico Central (CAMP), que ocurrieron cuando el Atlántico se estaba desgarrando cuando Pangea
se rompió. Sin embargo, muchos paleontólogos no consideran el final del Triásico como un verdadero
"evento de extinción masiva", sino simplemente como un artefacto de la compilación de datos (Tanner
et al., 2004).
Extinciones del Eoceno-Oligoceno
Aunque no se encuentran entre los Cinco Grandes en términos de extinción de géneros y especies, las
extinciones al final del Eoceno han recibido atención porque son lo suficientemente recientes como para
tener un registro detallado y pueden estar asociadas con impactos. En un momento, estos eventos
fueron tratados como un solo evento Eoceno terminal (TEE), y se reportaron anomalías de iridio cerca
del límite Eoceno-Oligoceno (Álvarez et al., 1982; Asaro et al., 1982). Sin embargo, a medida que se
estudió el intervalo con mayor detalle y se mejoró la datación, surgió una imagen completamente
diferente (Berggren y Prothero, 1992; Prothero, 1994a, 1994b). El mayor pulso de extinción se produjo
a finales del Eoceno medio (37 Ma) en respuesta al enfriamiento global y el vuelco oceanográfico. Las
principales extinciones afectaron a los bivalvos y gasterópodos y especialmente a los foraminíferos
bentónicos adaptados al calor, como los nummulítidos en forma de moneda. También hubo cambios
importantes en el plancton marino, especialmente en los foraminíferos, las diatomeas y el nanoplancton
calcáreo. Se conocen cuatro horizontes de impacto, pero ocurren a mediados del Eoceno tardío (36.0–
35.5 Ma) asociados sin extinciones de consecuencia (Miller et al., 1991). El límite Eoceno-Oligoceno
(33,7 Ma) resulta ser un episodio muy pequeño, con poca extinción fuera de los foraminíferos
planctónicos. El pulso final se produjo en el Oligoceno más temprano (33 Ma), cuando comenzó la gran
glaciación antártica y provocó un enfriamiento global. Los bivalvos, los gasterópodos y los equinoideos
sufrieron otra ola de extinción en este momento, pero solo ocurrieron extinciones menores en los
vertebrados terrestres. diatomeas y nanoplancton calcáreo. Se conocen cuatro horizontes de impacto,
pero ocurren a mediados del Eoceno tardío (36.0–35.5 Ma) asociados sin extinciones de consecuencia
(Miller et al., 1991). El límite Eoceno-Oligoceno (33,7 Ma) resulta ser un episodio muy pequeño, con
poca extinción fuera de los foraminíferos planctónicos. El pulso final se produjo en el Oligoceno más
temprano (33 Ma), cuando comenzó la gran glaciación antártica y provocó un enfriamiento global. Los
bivalvos, los gasterópodos y los equinoideos sufrieron otra ola de extinción en este momento, pero solo
ocurrieron extinciones menores en los vertebrados terrestres. diatomeas y nanoplancton calcáreo. Se
conocen cuatro horizontes de impacto, pero ocurren a mediados del Eoceno tardío (36.0–35.5 Ma)
asociados sin extinciones de consecuencia (Miller et al., 1991). El límite Eoceno-Oligoceno (33,7 Ma)
resulta ser un episodio muy pequeño, con poca extinción fuera de los foraminíferos planctónicos. El
pulso final se produjo en el Oligoceno más temprano (33 Ma), cuando comenzó la gran glaciación
antártica y provocó un enfriamiento global. Los bivalvos, los gasterópodos y los equinoideos sufrieron
otra ola de extinción en este momento, pero solo ocurrieron extinciones menores en los vertebrados
terrestres. 7 Ma) resulta ser un episodio muy menor, con poca extinción fuera de los foraminíferos
planctónicos. El pulso final se produjo en el Oligoceno más temprano (33 Ma), cuando comenzó la gran
glaciación antártica y provocó un enfriamiento global. Los bivalvos, los gasterópodos y los equinoideos
sufrieron otra ola de extinción en este momento, pero solo ocurrieron extinciones menores en los
vertebrados terrestres. 7 Ma) resulta ser un episodio muy menor, con poca extinción fuera de los
foraminíferos planctónicos. El pulso final se produjo en el Oligoceno más temprano (33 Ma), cuando
comenzó la gran glaciación antártica y provocó un enfriamiento global. Los bivalvos, los gasterópodos
y los equinoideos sufrieron otra ola de extinción en este momento, pero solo ocurrieron extinciones
menores en los vertebrados terrestres.
La señal clara de todos estos datos es que el planeta experimentó un enfriamiento global desde el
mundo invernadero del Eoceno temprano hasta el mundo helado del Oligoceno. Las extinciones
parecen estar claramente correlacionadas con múltiples episodios de enfriamiento y cambio climático,
especialmente cuando los glaciares cubrieron la Antártida a principios del Oligoceno. Aunque existen
algunas dudas sobre cómo explicar el enfriamiento del Eoceno medio-tardío, muchos científicos han
argumentado que la glaciación del Oligoceno más antiguo de la Antártida fue provocada por la
separación de Australia de la Antártida y el desarrollo de la corriente circunantártica. Este flujo atrapa
agua fría en el Océano Austral e impide el intercambio con las regiones templadas y tropicales. Estos
cambios tectónicos, a su vez, desencadenaron el comienzo de la circulación oceánica moderna,
especialmente las Aguas del Fondo Antártico que se hunden desde el Polo Sur y fluyen a lo largo del
fondo de las cuencas oceánicas hacia los trópicos. El comienzo de las aguas profundas del Atlántico
norte también puede haber coincidido con el evento del Oligoceno más antiguo. Otros, sin embargo, no
consideran las corrientes oceánicas tan importantes como eventos (como un aumento de la elevación
y una meteorización más profunda) que atraen el dióxido de carbono en la atmósfera (ver discusión
enCapítulo 8de Prothero [2009]).
También se ha culpado a las erupciones de basalto de inundaciones masivas en Etiopía (Rampino y
Stothers, 1988), pero su datación es imprecisa y las erupciones no alcanzan su punto máximo durante
las extinciones del Eoceno medio o del Oligoceno temprano. Además, las erupciones volcánicas no
explican los cambios glaciales y oceanográficos del Eoceno.
Extinción de la Megafauna del Pleistoceno

Este evento de extinción está restringido a los mamíferos terrestres, principalmente a los mamíferos
terrestres más grandes, la llamada “megafauna del Pleistoceno” (revisado en libros editados por Martin
y Klein [1984] y Haynes [2009]). Estos incluían no solo los mamuts y mastodontes en la mayor parte del
mundo (a excepción de algunos mamuts enanos, que sobrevivieron hasta hace 6000 años en una isla
en el Estrecho de Bering), sino también caballos, camellos, perezosos terrestres, gliptodontes, gatos
con dientes de sable, osos gigantes y lobos terribles en América del Norte. En América del Sur, se
extinguieron los últimos mamíferos ungulados nativos de América del Sur, al igual que los perezosos
terrestres y los gliptodontes, junto con inmigrantes como los mamuts, los mastodontes, los caballos y
los gatos con dientes de sable. Eurasia y África sufrieron menos pérdidas, siendo las más importantes
los gatos con dientes de sable y los rinocerontes lanudos. La fauna de marsupiales gigantes de Australia
fue aniquilada.
En las Américas, la mayoría de estas extinciones se concentraron hace unos 11.000 años, lo que
llevó a Paul Martin (1984) y a otros a proponer la “hipótesis de la exageración”. Martin señala que las
extinciones alcanzaron su punto máximo en el momento en que los humanos con puntas de Folsom en
sus lanzas emigraron a las Américas a través del puente terrestre de Bering. Sin embargo, solo unas
pocas especies de mamíferos muestran evidencia de ser cazados, y este modelo no explica por qué
los humanos podrían cazar caballos y camellos hasta la extinción, pero no bisontes (que se han
encontrado con puntas de Folsom). Beck (1996) probó la hipótesis de la matanza excesiva en América
del Norte examinando la fecha de la última aparición de cada especie extinta. Según la predicción,
deberían haberse extinguido primero en las áreas cercanas al puente terrestre de Bering y al final en
las áreas más alejadas. De hecho, se encontró el patrón opuesto, con extinciones que ocurren primero
en las áreas más remotas del puente terrestre de Bering. Otras peculiaridades del patrón de extinción
tampoco se ajustaban a las predicciones del modelo de exceso.
Los humanos evolucionaron junto con estos animales en África y Eurasia, pero estos mamíferos
experimentaron extinciones masivas hace entre 20 000 y 11 000 años. Klein (1984) argumentó que los
cazadores africanos y euroasiáticos deben haber desarrollado técnicas de caza más sofisticadas. Las
extinciones australianas ocurren hace entre 45.000 y 30.000 años, superponiéndose durante 15.000
años con la llegada de los primeros cazadores humanos hace unos 45.000 años (Trueman et al., 2005).
Si los humanos jugaron un papel en su extinción, fue lento y prolongado, no la guerra relámpago de
menos de 1000 años defendida por el modelo de "exceso". Además, muchos de los marsupiales
gigantes del Pleistoceno tardío exhiben una tendencia de enanismo hacia el Holoceno,
presumiblemente en respuesta al deterioro climático del Pleistoceno tardío.
La escuela de pensamiento opuesta (Lundelius, 1983; Graham y Lundelius, 1984) culpa de las
extinciones de la megafauna de América del Norte a la rápida transición del último máximo glacial al
actual interglacial hace unos 11.000 años. Estos científicos señalan que hay muchos patrones
biogeográficos inusuales que sugieren que la transición glacial-interglacial más reciente fue
completamente diferente de cualquiera que haya ocurrido antes en el Pleistoceno. Los cambios en el
polen sugieren que el clima pasó de templado y uniforme a severamente más seco y más estacional, y
muchas comunidades de plantas (y presumiblemente sus mamíferos dependientes) se extinguieron o
redujeron en gran medida su área de distribución. Los críticos de esta hipótesis no están satisfechos de
que la última transición glacial-interglacial fuera tan diferente de las anteriores del Pleistoceno, que no
provocaron una extinción masiva. Sin embargo, investigaciones recientes han demostrado que el
intervalo Younger Dryas en la transición Pleistoceno-Holoceno fue diferente a cualquier transición
glacial-interglacial anterior, con el mundo cambiando rápidamente de calentamiento a glaciación a
calentamiento nuevamente en solo una década más o menos. Esto puede haber sido demasiado para
soportar para mucha de la megafauna del Pleistoceno (Barnosky et al., 2004). Nogués-Bravo et al.
(2010) mostró que el escenario climático es mucho más probable de lo que se suponía anteriormente,
especialmente para los continentes que sufrieron los cambios climáticos más rápidos. Esto puede haber
sido demasiado para soportar para mucha de la megafauna del Pleistoceno (Barnosky et al., 2004).
Nogués-Bravo et al. (2010) mostró que el escenario climático es mucho más probable de lo que se
suponía anteriormente, especialmente para los continentes que sufrieron los cambios climáticos más
rápidos. Esto puede haber sido demasiado para soportar para mucha de la megafauna del Pleistoceno
(Barnosky et al., 2004). Nogués-Bravo et al. (2010) mostró que el escenario climático es mucho más
probable de lo que se suponía anteriormente, especialmente para los continentes que sufrieron los
cambios climáticos más rápidos.
Por supuesto, es probable que ambos factores hayan sido importantes, ya que la naturaleza es
compleja y los efectos pueden tener múltiples causas (Marshall, 1984). Quizás algunas especies
climáticamente estresadas fueron conducidas a la extinción final por la guerra relámpago humana. La
explicación puede ser incluso más compleja de lo que sugieren nuestros modelos simples. Como señala
Owen-Smith (1987), en el este de África hoy en día, la diversidad de mamíferos de la sabana es
mantenida por ciertas especies "clave", como el elefante, que está constantemente derribando árboles
y manteniendo abierta la vegetación para que otras especies puedan prosperar. . Cuando la caza furtiva
acabó con los elefantes en ciertas regiones, creció una densa maleza y desapareció el hábitat de
pastizales mixtos (y todos sus mamíferos). Owen-Smith argumenta que un efecto similar pudo haber
ocurrido al final del Pleistoceno.
La entrada más reciente en el carro de que los impactos causan extinciones fue la afirmación de
Firestone et al. (2007) que la extinción de los “megamamíferos” de la Edad de Hielo se debió al impacto
de un objeto extraterrestre hace unos 12.900 años. Naturalmente, cuando se propuso esta idea por
primera vez, los medios tuvieron un día de campo y casi no se escucharon disidentes o críticos. Algunos
libros de texto de geología incluso insertaron esta idea no probada en sus nuevas ediciones sin esperar
a ver si funcionaba. Y al igual que cualquier otra idea a medias de los defensores del impacto, el
escenario del "impacto del Pleistoceno tardío" ha sido derribado por una amplia gama de observaciones.
La hipótesis del impacto del Pleistoceno tardío nació de las observaciones de que había una capa
orgánica distintiva de "estera negra" en varias localidades del suroeste de los Estados Unidos,
inmediatamente encima de la última aparición de fósiles de megamamíferos de la Edad de Hielo. La
alfombra negra también está sobre los primeros artefactos conocidos de la cultura Clovis, que se
pensaba que eran los primeros humanos llegados de Eurasia y supuestamente responsables de la caza
excesiva de los megamamíferos hasta la extinción. Firestone et al. (2007) también afirmó haber
encontrado "nanodiamantes", iridio, helio-3, buckyballs y una serie de otros indicadores de impacto
geoquímicos y mineralógicos en la capa de estera negra, y luego pintó una variedad de escenarios
diferentes (y contradictorios) sobre el objeto impactante (no son consistentes en cuanto a si es un
cometa o un asteroide) golpeando cerca de la región de Carolina Bays.
Todo el escenario ha sido completamente demolido por una serie de líneas de evidencia. Como
mostraron Pinter e Ishman (2008), no hay evidencia de que hubo un impacto en las Bahías de Carolina,
y la mayoría de las supuestas “evidencias del impacto” son cuestionables cuando son analizadas por
otros laboratorios. Firestone et al. (2007) argumentaron que el impacto fue un estallido en el aire, porque
no hay cráter, tectitas, cuarzo impactado u otros minerales de alta presión, que son los mejores
indicadores de un verdadero impacto. La mayor parte del material que supuestamente se derivó del
impacto (nanodiamantes, iridio, helio-3, bolas de Bucky, etc.) también es consistente con la lluvia normal
de micrometeoritos y no es lo suficientemente abundante como para ser una buena evidencia de un
impacto.
La afirmación de que la "alfombra negra" era una capa de impacto ha sido desacreditada. Es más
probable que sea un indicador de un nivel freático alto y condiciones más húmedas asociadas con el
evento de enfriamiento abrupto Younger Dryas (Haynes, 2009). La supuesta extinción “instantánea” de
megamamíferos en este horizonte también ha sido desacreditada, ya que las extinciones se dispersaron
a lo largo de una amplia área geográfica con diferentes géneros localmente en diferentes momentos
(Grayson y Meltzer, 2003; Fiedel, 2009; Scott, 2010) . El hecho de que mamuts, mastodontes, ciervos
gigantes ("alces irlandeses"), perezosos terrestres y muchos otros megamamíferos no se extinguieron
hace 12 900 años, sino que sobrevivieron en la mayoría de los casos hasta hace 10 000 u 11 000 años,
es fatal para la idea de que un un solo impacto los mató a todos. De hecho, ninguna de las extinciones
bien datadas ocurrió hace 12.900 años (Faith y Surovell, 2009).
Particularmente llamativa es la persistencia de mamuts, ciervos gigantes y perezosos terrestres hasta
bien entrado el Holoceno (tan jóvenes como hace solo 6000 años), y por supuesto, el bisonte, el ciervo,
el oso pardo, el puma, el pecarí y el berrendo que todavía están con nosotros, mientras que los alces y
los alces llegaron a América del Norte en este momento (en lugar de ser aniquilados). La hipótesis del
impacto no hace nada para explicar la selectividad de esta extinción.
La afirmación de que el “impacto” tuvo un efecto severo en las culturas humanas también ha sido
derribada por completo (Buchanan et al., 2008), ya que no hay evidencia alguna de que las culturas
humanas cambiaron dramáticamente en este momento, o que hubo una disminución importante de la
población. La cultura Clovis se transformó gradualmente en Folsom, Dalton y las culturas paleoindias
del este de los EE. UU., y aparentemente se extendieron ampliamente en este momento, en lugar de
disminuir. Como Barnosky et al. (2004), las causas de las extinciones de megafauna del Pleistoceno
tardío son complicadas y probablemente involucran una combinación de caza excesiva humana y
cambio climático. Una cosa que no parece ser relevante es un impacto.
Finalmente, un descubrimiento reportado por Haile et al. (2009) da un giro inesperado a todo el
problema. Estos científicos recuperaron ADN congelado de los suelos antiguos profundamente
enterrados en el permafrost de Alaska. Analizaron sus muestras y encontraron que había ADN en estos
suelos de mamuts y caballos unos 2000 años después de su última aparición según la fecha de los
huesos. Estos resultados sugieren que los caballos y mamuts de la Edad de Hielo sobrevivieron mucho
más tarde de lo que suponíamos anteriormente, incluso con el mejor registro de sus huesos en nuestras
colecciones. Tales "rangos fantasma" no solo debilitan la idea de que toda la megafauna de la Edad de
Hielo se extinguió justo cuando aparecieron los humanos en América del Norte (porque probablemente
vivieron mucho más tarde que el hueso más joven datado por radiocarbono que tenemos), sino que
también tienen implicaciones para la bioestratigrafía ( discutido más adelante enCapítulo 10).
¿HAY UNA CAUSA COMÚN?
La gran tragedia de la ciencia: el asesinato de una hermosa hipótesis por un hecho feo.
—Thomas Henry Huxley, Biogénesis y Abiogénesis, 1894
Los hechos son simples y los hechos son directos

Los hechos son tempranos y los hechos son tardíos
Todos los hechos vienen con puntos de vista
Los hechos no hacen lo que yo quiero que hagan.
—Talking Heads, “Crosseyed and Painless”, 1980
Para cada problema, hay una solución que es simple, ordenada e incorrecta.
—HL Mencken
Detrás de todo el frenesí de la investigación sobre las extinciones masivas hay una pregunta más
amplia: ¿Existe una teoría general de las extinciones masivas? ¿Estos eventos tienen una causa común
o son causados individualmente por diferentes factores? Los defensores del impacto argumentan que
las señales extraterrestres (como el iridio, el cuarzo impactado y las gotas de impacto) ocurren en
muchas de las principales extinciones masivas y, por extrapolación, que muchas extinciones masivas
son inducidas por el impacto. En 1989, Digby McLaren le dijo a una audiencia atónita en el Congreso
Geológico Internacional en Washington, DC, que todas las extinciones masivas fueron causadas por
impactos, ¡ya sea que haya o no evidencia de impacto en el registro fósil! Raup (1991) ha escrito que
todas las extinciones (incluso las extinciones de fondo normales) pueden ser causadas por impactos.
Con declaraciones como estas, ¿Por qué molestarse en recopilar datos más? Ocurrieron extinciones y
ocurrieron impactos; por lo tanto, los impactos causaron todas las extinciones.
Una mirada cuidadosa a la evidencia muestra que esto está lejos de ser el caso. La evidencia del
impacto de KP es bastante sólida, pero no está claro que haya causado muchas de las extinciones del
Cretácico superior. La evidencia del impacto del Eoceno tardío también está bien establecida, pero en
realidad es un buen contraejemplo. Los cráteres Popigai y Chesapeake Bay eran casi tan grandes como
el cráter KP en Chicxulub, pero los impactos que formaron estos cráteres del Eoceno no causaron
extinciones de importancia. La posible evidencia de impacto para las extinciones del Triásico tardío y el
Devónico tardío ha sido controvertida, y sus fechas no coinciden con los horizontes de impacto, y hasta
ahora, no hay evidencia clara de que los impactos tengan algo que ver con el Permo-Triásico o el
Ordovícico tardío. extinciones La naturaleza prolongada de la mayoría de estas extinciones también
argumenta en contra de que un solo impacto repentino las provoque.
Durante el apogeo del carro del impacto, los geólogos predijeron que cada impacto debería causar
una extinción, y David Raup (1991) redactó una "curva de muerte" que predeciría qué porcentaje de
especies se extinguirían por un impacto de un tamaño determinado (higo. 6.5). Raup originalmente
había ajustado una curva simple a un punto de datos, el evento del final del Cretácico (línea discontinua
enhigo. 6.5). Pero con la adición de la no extinción de los cráteres Chesapeake y Popigai, la “curva”
cambia de forma radicalmente (línea continua enhigo. 6.5). En su encarnación actual, los datos de
Popigai-Chesapeake en la "curva de muerte" de Raup dicen que no se puede esperar una extinción a
menos que el impacto sea del tamaño de Chicxulub o mayor. Esto es confirmado por estudio tras estudio
que documenta miles de impactos a lo largo de la historia de la Tierra (Prothero, 2005, 2007), pero
hasta ahora, solo uno, Chicxulub, está potencialmente asociado con una extinción masiva. Puede
buscar estos miles de impactos, sus tamaños y edades estimadas, a través de la base de datos de
impacto en línea (http://www.unb.ca/passc/ImpactDatabase/). Como demostraron Prothero (2005) y
Alroy (2003), no existe una correlación estadística entre los impactos o incluso el tamaño de los
impactos y la frecuencia de extinción.
FIGURA 6.5 La “curva de muerte” de Raup de 1991 modificada por Poag (1997). El ajuste de "línea recta" original estaba limitado por un
solo punto, el impacto de Chicxulub en el límite de KP, que predijo que alrededor del 60% de las especies morirían por el imp acto de un
cuerpo que dejó un cráter de unos 170 km de diámetro. Luego, la curva se modificó cuando Jansa mostró que el cráter Montagnais no causó
extinción, y Wylie Poag la modificó aún más (línea continua) cuando quedó claro que los impactos que formaron los cráteres Ch esapeake
y Popigai de 100 km de diámetro no causaron extinción significativa en el Eoceno tardío. Así, si hay algún efecto de extinción por impactos,
estos sólo ocurren cuando los cuerpos forman cráteres del tamaño de Chicxulub o mayores; los impactos más pequeños no tienen
correlación con la extinción masiva.
¿Qué pasa con las erupciones volcánicas? Rampino y Stothers (1988) y Courtillot (2002) sugirieron
que las erupciones masivas de basaltos de inundación, que liberan gases de efecto invernadero y
compuestos de azufre a la atmósfera, se correlacionaron con grandes extinciones masivas. Aunque las
fechas de las trampas siberianas respaldan esto para las extinciones del Pérmico, al igual que las fechas
de las trampas de Deccan para las extinciones del Cretácico y posiblemente los basaltos CAMP para
el Triásico tardío, el resto de las erupciones están demasiado mal fechadas para establecer una
conexión. Además, el modelo de inundación de basalto hace poco para explicar la frecuente evidencia
de enfriamiento y cambios oceanográficos que acompañan a varias de las extinciones masivas.
Stanley (1984, 1987) argumentó que el enfriamiento climático parece ser la señal común de la
mayoría de las extinciones masivas, muchas de las cuales también están correlacionadas con pulsos
de glaciación. Esto es cierto para las extinciones del Ordovícico tardío, el Devónico tardío y el Eoceno
tardío, pero no para las extinciones del Triásico, Pérmico o Cretácico. Además, los estudios fisiológicos
(Clarke, 1993) sugieren que los organismos marinos son mucho más tolerantes a los cambios de
temperatura de lo que creemos. En lugar de que el enfriamiento cause extinciones directamente, Clarke
(1993) señala que los cambios de temperatura suelen estar asociados con cambios en muchas otras
condiciones oceanográficas (cambios en el contenido de oxígeno y otras propiedades del agua), así
como restricciones en el rango biogeográfico y la capacidad de reproducción.
Hallam (1989) señaló que muchas extinciones masivas están correlacionadas con regresiones
marinas, y que la regresión y la pérdida del área de la plataforma son fundamentales para la extinción
masiva. Aunque esto es cierto para las extinciones del Ordovícico tardío, el Pérmico tardío, el Triásico
tardío y el Cretácico tardío, no es cierto para el Eoceno tardío y es cuestionable en los demás. Como
demostraron Stanley (1987) y Paulay (1990), los ejemplos históricos de regresiones en muchas islas
tropicales parecían tener poco efecto sobre la biota, por lo que es difícil ver cómo las regresiones son
una causa directa de extinción. Sin embargo, pueden ser un efecto indirecto del enfriamiento global y
la glaciación, por lo que están estrechamente relacionados con los horizontes de extinción.
En la última década, el énfasis se ha desplazado de los impactos y los volcanes a la evidencia de
condiciones atmosféricas y oceanográficas muy inusuales en los océanos durante muchas extinciones
masivas. Esto es cierto en el mundo rico en dióxido de carbono y bajo en oxígeno de la transición
Permo-Triásico y también en la extinción del Devónico tardío y posiblemente del Triásico tardío. Sin
embargo, no se ajusta a la evidencia de las extinciones del Ordovícico tardío, KP o Eoceno-Oligoceno.
Si nuestra revisión general de las extinciones masivas ha mostrado algo, es que cada extinción es
individual e idiosincrásica, y cada una tiene un patrón diferente de perturbaciones ambientales y
diferentes duraciones y patrones de pulsos de extinción. Esta es la evidencia más fuerte de que la
búsqueda de una causa común es probablemente inútil.
¿Son periódicas las extinciones masivas?
La búsqueda de causas comunes fue desencadenada por una idea controvertida publicada por primera
vez en 1984. Sepkoski (1982) había compilado una base de datos de los rangos de familias de
organismos marinos y descubrió que las extinciones masivas eran realmente distintas de las extinciones
de fondo (higo. 6.3). Mientras refinaba esta base de datos para el Mesozoico y el Cenozoico, Sepkoski
notó que parecía haber un espaciado uniforme de los picos de extinción, lo que sugiere una periodicidad
de alrededor de 26 millones (higo. 6.6). Después de someter estos datos a análisis estadístico, Raup y
Sepkoski (1984) publicaron sus ideas sobre las extinciones periódicas. Mientras el artículo aún circulaba
como preimpresión, varios astrónomos se subieron al carro y propusieron las causas de esta supuesta
periodicidad. Ellos postularon lluvias periódicas de cometas (Davis et al., 1984), la oscilación del sistema
solar a través del plano galáctico (Rampino y Stothers, 1984; Schwartz y James, 1984), un Planeta X
desconocido (Whitmire y Jackson, 1985), e incluso una estrella compañera del sol no detectada llamada
Némesis (Whitmire y Jackson, 1984). Loper y McCartney (1986) y Loper et al. (1988) sugirieron que
hubo una periodicidad de 26 millones de años en el vuelco del manto dentro de la tierra,
desencadenando pulsos de vulcanismo y cambio climático global que luego causaron extinciones.
FIGURA 6.6 Porcentaje de extinción de familias marinas (arriba) y géneros (abajo) durante los últimos 250 ma En este gráfico, aparece la
periodicidad aparente de 26 Ma, al igual que los principales picos de extinción. (Reimpreso de Raup y Sepkoski, 1986, Science , v. 231, p.
84, fig. 1. Copyright © 1986 Asociación Americana para el Avance de la Ciencia.)
Desafortunadamente para la estampida a favor del impacto, varios pequeños hechos feos acabaron
con sus hermosas hipótesis. Nunca se ha encontrado evidencia de Némesis o del Planeta X, ni tampoco
hay evidencia que vincule las lluvias de cometas o el movimiento a través del plano galáctico con
extinciones masivas (Shoemaker y Wolfe, 1986; Tremaine, 1986; Sepkoski, 1989). De manera similar,
el modelo de periodicidad del manto ha sido desacreditado. De hecho, la existencia misma del ciclo de
extinción de 26 ma ha sido cuestionada por motivos estadísticos (Kitchell y Pena, 1984; Hoffman y
Ghiold, 1986; Kitchell y Estabrook, 1986; Harper, 1987; Noma y Glass, 1987; Quinn, 1987; Stigler y
Wagner, 1987). Los taxonomistas cladísticos han criticado la base de datos de Sepkoski porque está
llena de taxones parafiléticos o monotípicos que no son grupos monofiléticos reales, así como por mala
taxonomía e identificaciones erróneas.
Otro problema con los datos es la forma en que se compilan. Debido a que la calidad de los datos es
muy variable, Sepkoski agrupó todos los datos por etapas de 3 a 5 millones. Esto significa que todas
las extinciones que ocurrieron en una etapa determinada se tratan como si ocurrieran exactamente al
final de la etapa, incluso si fueron espaciados uniformemente a lo largo de la duración de la etapa. Tal
método agrupa artificialmente todas las extinciones en los límites de las etapas y hace que un patrón
de extinción gradual parezca catastrófico. La datación tampoco es muy fiable. Las escalas de tiempo
han cambiado tanto en los últimos años que la predicción de 26 my puede tener éxito o fallar según la
escala de tiempo que se utilice. Por ejemplo, Raup y Sepkoski (1984, 1986) predijeron un pico de
extinción del Eoceno tardío en 39 Ma; en ese momento, se discutía la edad del límite entre el Eoceno y
el Oligoceno, que oscilaba entre los 36. 5 a 32 Ma. Incluso con las escalas de tiempo en uso en 1984,
parecía que su predicción estaba equivocada. Hoy, ubicamos la extinción del Eoceno medio-tardío en
37,2 Ma, el límite del Eoceno-Oligoceno (no mucho de una extinción) en 33,9 Ma, y la extinción del
Oligoceno más temprano en 33,0 Ma, por lo que ninguno de estos coincide con Raup y Sepkoski (1984,
1986) predicción.
Finalmente, hay una pregunta seria sobre si muchos de los “picos” de extinción son reales. El “pico
de extinción” del Mioceno medio en 13 Ma se basa en unas pocas especies de moluscos y no aparece
en el excelente registro de mamíferos terrestres (Webb, 1977; Barry, 1995). El pico del Jurásico
temprano estaba apenas por encima de los niveles de ruido de fondo, y Sepkoski (1989) abandonó el
pico de extinción del Jurásico medio. Algunos picos de extinción (el Triásico Superior, el Jurásico Medio,
el Cretácico Inferior y el Plioceno) caen fuera del intervalo de tiempo previsto (Sepkoski, 1989). Si solo
la mitad de los "picos" parecen ser reales y ocurren según lo programado, y hay intervalos prolongados
sin extinción en el intervalo previsto de 26 millones, ¿qué implica esto acerca de la "periodicidad"?
Stanley (1990) sugirió una explicación mucho más simple para esta aparente periodicidad. Las
grandes extinciones masivas tienden a matar a los taxones altamente especializados, dejando solo a
los generalistas resistentes a la extinción conocidos como taxones "sobrevivientes". Como
consecuencia, se necesitan muchos millones de años para que la diversidad se recupere y para que
una amplia variedad de especialistas propensos a la extinción evolucionen y llenen los nichos
ecológicos vacantes. Si algún evento extremo ocurriera poco después de una gran extinción masiva,
no habría más extinciones, porque los únicos organismos vivos serían los taxones "sobrevivientes"
resistentes a la extinción. Solo después de 10 a 20 millones de años regresa la diversidad con taxones
especializados que serían vulnerables a una perturbación ambiental importante. (Sepkoski [1990]
cuestionó este argumento, sugiriendo que las faunas se recuperan mucho más rápido que eso). la
“periodicidad” puede ser simplemente un reflejo del tiempo que tarda una fauna en recuperarse antes
de que pueda sentir los efectos del próximo cambio o impacto climático. Esto también explicaría por
qué los “ciclos” no son precisamente de 26 min, sino que varían en duración. Un ciclo provocado
astronómicamente sería mucho más regular.
Aunque el modelo de periodicidad fue muy popular e influyente a finales de los años 80 y 90, hoy en
día se considera una curiosidad histórica que no ha resistido la prueba de un mayor escrutinio por parte
de los científicos. Sin embargo, encontrará artículos publicados en los últimos años que afirman
encontrar la periodicidad de la diversidad y la extinción en grandes compilaciones de datos
computarizados de rangos de especies a lo largo del tiempo (Rohde y Muller, 2005; Lieberman y Melott,
2007; Melott y Bambach, 2011a, 2011b) . Estas ideas son intrigantes, pero actualmente no existe un
mecanismo para explicarlas, y no hay una indicación clara de que las causas de la mayoría de las
extinciones masivas sean similares.
CONCLUSIONES
La teoría de la extinción ha recorrido un largo camino desde la negación de la extinción antes de 1800
hasta el tema más candente de la paleobiología en la década de 1980. El enorme volumen de
investigación desencadenado por la hipótesis de la extinción de asteroides ha generado muchos datos
nuevos e importantes y muchos conocimientos nuevos, incluso si muchas de las ideas originales
finalmente resultaron ser incorrectas. La teoría de la extinción ya no es la otra cara descuidada de la
especiación y la evolución, sino que se ha estudiado casi tan intensamente como la teoría de la
evolución. A partir de esta investigación, hemos aprendido mucho sobre las extinciones de fondo y
masivas. Más importante aún, hemos descubierto lo poco que sabemos y cuánto más hay por aprender.
Todavía no podemos identificar la causa directa de la mayoría de las extinciones en el registro fósil, y
los repetidos intentos de encontrar una causa común para las extinciones masivas han fracasado.
Claramente,
Para leer más
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Ward, P. 1994.El fin de la evolución: sobre las extinciones masivas y la preservación de la biodiversidad. Bantam, Nueva York.
CAPÍTULO 7
MORFOLOGÍA FUNCIONAL
El pie de membrana determina, decís, que el pato nade: pero ¿de qué serviría si no hubiera agua para
nadar? El pico fuerte y ganchudo y las garras afiladas de una especie de ave la determinan a cazar
animales; el pico suave y recto, y las garras débiles, de otra especie, lo determinan para recoger
semillas: pero ninguna determinación podría surtir efecto en proveer para el sustento de las aves, si los
cuerpos de los animales y las semillas vegetales no estuvieran a su alcance... Facultades arrojados
sobre animales al azar, y sin referencia a los objetos en medio de los cuales están colocados, no les
producirían los servicios y beneficios que vemos.
—William Paley, Teología natural, 1802
Sobre esta mutua dependencia de las funciones y la ayuda que se prestan unas a otras se fundan las
leyes que determinan las relaciones de sus órganos; estas leyes son tan inevitables como las leyes de
la metafísica y de las matemáticas, pues es evidente que una adecuada armonía entre los órganos que
actúan unos sobre otros es condición necesaria de la existencia del ser al que pertenecen.
—Barón Georges Cuvier,Lecciones de anatomía comparada, 1800
Era igualmente evidente que ni la acción de las condiciones circundantes ni la voluntad de los
organismos podían explicar los innumerables casos en los que organismos de todo tipo se adaptan
maravillosamente a sus hábitos de vida, por ejemplo, un pájaro carpintero o un árbol. rana para trepar
a los árboles, o una semilla para la dispersión por ganchos o penachos. Siempre me habían llamado la
atención tales adaptaciones, y mientras no pudieran explicarse, me parecía casi inútil esforzarme por
probar mediante pruebas indirectas que las especies habían sido modificadas.
—Charles Darwin, Autobiografía, 1887
FIGURA 7.1 Forma trocoespiral generada por computadora que se parece mucho a las formas espirales de los gasterópodos enrolla dos.
Tales simulaciones por computadora nos permiten generar morfologías teóricas que pueden compararse con animales reales. (Tomado de
Raup, 1966. Reimpreso con autorización de la SEPM.)
FORMA Y FUNCIÓN
Desde la época de Aristóteles, uno de los problemas centrales de la biología comparada ha sido
determinar la función de una forma anatómica particular. Otro problema relacionado fue determinar
cómo los organismos alcanzaron sus formas actuales. Ambos aspectos del problema de la forma y la
función han intrigado a las mentes más brillantes de la biología durante muchos siglos (Russell, 1916).
En 1802, el reverendo William Paley escribió un libro completo, Teología natural, que se maravilló de la
perfección del diseño en la naturaleza y lo atribuyó todo a un diseñador divino. Esta explicación fue
extremadamente popular entre los historiadores naturales devotos, pero como explicación científica era
deficiente. En opinión de Paley, todo lo que existe debe existir por una razón, sin importar cuán mal
diseñado pueda parecer. Bajo tales circunstancias, todo puede torcerse para adaptarse a esta visión
del mundo.
El barón Georges Cuvier, el fundador de la anatomía comparada, estaba menos interesado en las
implicaciones teológicas del diseño biológico. En cambio, desarrolló las leyes de la forma y cómo varias
formas y formas estaban fuertemente correlacionadas con el hábito y la función de la vida. Cuvier se
hizo famoso por su capacidad para predecir los aspectos desconocidos de un animal extinto a partir de
las partes que se conservaron. Los animales con pezuñas típicamente tenían dientes rechinantes para
comer plantas; Los animales carnívoros tenían dientes afilados y puntiagudos y garras afiladas.
Conociendo uno, Cuvier a menudo podía predecir el otro. Esto era conocido como elley de correlación
de partes. En una historia (probablemente apócrifa, pero reveladora), supuestamente un bromista
irrumpió en el dormitorio de Cuvier por la noche, vestido como el Diablo y gritando que se comería vivo
a Cuvier. Cuvier supuestamente se sentó y respondió con frialdad: "Tienes cuernos y pezuñas, por lo
que debes comer plantas".
En sus días de estudiante, Darwin era un ávido seguidor de Paley, por lo que conocía muy bien los
maravillosos diseños de la naturaleza. Más tarde, se interesó más en una forma no sobrenatural de
explicar cómo la vida logró tal perfección de forma. Cuando se publicó El origen de las especies en
1859, las antiguas explicaciones sobrenaturales de la forma fueron reemplazadas por esfuerzos
naturalistas para descubrir cómo la adaptación produjo seres tan intrincadamente construidos. Desde
la época de Darwin, esta ha sido la tarea principal de la morfología funcional: la observación de los
organismos para ver cómo viven y funcionan y la determinación de los principios que nos permiten
predecir la función a partir de huesos y caparazones y cualquier otra cosa que se conserve. En las
décadas de 1960 y 1970, la morfología funcional fue una de las áreas de investigación más candentes,
tanto en biología como en paleobiología.
Los paleontólogos no han estado menos fascinados que los biólogos por el funcionamiento de los
organismos extintos. Sin embargo, no es posible observar directamente cómo se comportaron los
animales extintos, por lo que el paleontólogo debe recurrir a evidencias indirectas. Sin embargo, antes
de analizar los estudios sobre cómo podrían haber funcionado organismos específicos, debemos
preguntarnos sobre los principios generales detrás de la morfología evolutiva.
MORFOLOGÍA TEÓRICA
El mundo está tan lleno de un número de cosas

Estoy seguro de que todos deberíamos ser tan felices como reyes.
—Robert Louis Stevenson, Un jardín de versos para niños, 1885
Morfoespacios y Paisajes Adaptativos
La evolución ha producido una enorme variedad de organismos vivos, pero no todo lo que podría existir
existe. Ciertas formas ocurren una y otra vez en la naturaleza, como el cuerpo de pez de los vertebrados
nadadores en los peces, ictiosaurios y delfines, o las formas cónicas y cilíndricas de los organismos
coloniales que se alimentan por filtración, como los arqueociátidos, muchas esponjas y corales.
braquiópodos richthofenid y bivalvos rudistid. Otras formas simplemente no ocurren. Una concha de
caracol sin abertura no funcionaría muy bien ni tampoco un caballo con solo tres patas. Este tipo de
ejemplos parecen triviales, pero ¿podemos idear una forma más sofisticada de analizar el problema?
¿Existe una base teórica detrás de la morfología funcional?
Raup (1966, 1967; Raup y Michelson, 1965) fue pionero en el estudio de la morfología teórica,
usando computadoras para simular formas biológicas (higo. 7.1). Con la computadora, es posible
generar no solo formas que se basan en organismos reales, sino también formas que no ocurren en la
naturaleza.Figura 7.2muestra que solo se necesitan dos variables para simular la variedad de posibles
láminas enrolladas planispiralmente. Uno es la tasa de expansión (W), que varía desde la ausencia de
expansión (esencialmente un cilindro en espiral, como en la fila superior dehigo. 7.2A) a una expansión
rápida (un cono enrollado, como en la fila inferior dehigo. 7.2B). El otro es la distancia de la apertura
desde el eje (D), que mide la rapidez con la que la bobina gira en espiral hacia afuera. A partir de estas
dos variables, es posible dibujar toda la variedad de formas en espiral planispiral, desde caparazones
con forma de serpiente con una tasa de expansión baja, hasta caparazones tipo Nautilus que se
expanden rápidamente. La línea curva (W = 1/D) representa un umbral dentro del espacio
bidimensional. Esas conchas a la izquierda de la línea tienen cada uno de los verticilos sucesivos en
contacto con el verticilo dentro de ellos; los de la derecha son espirales abiertas que no tienen cada
espiral en contacto.
Raup (1967) examinó las formas de 405 géneros de ammonoideos paleozoicos y mesozoicos para
ver cuáles ocurren realmente y con qué frecuencia. Estos resultados están contorneados enhigo. 7.2B.
A partir de este diagrama, está claro que los ammonoideos con W = 2 y D = 0,35 son los más comunes,
y la mayoría de las otras formas ocurren con frecuencias menores. Tenga en cuenta que hay una ruptura
pronunciada en el umbral entre espirales abiertas y cerradas, y ningún amonoides construyó
caparazones con forma de espirales abiertas. Hay buenas razones funcionales por las que esto podría
ser así. Cuando los verticilos de conchas muy delgadas se ponen en contacto entre sí en una espiral
cerrada, las conchas se refuerzan. Además, un volumen de espacio muerto entre los verticilos del
caparazón crea turbulencia y arrastre cuando el caparazón es impulsado a través del agua. Tenga en
cuenta, sin embargo, que los dos cefalópodos vivos con caparazón quedan fuera del área contorneada
para los amonoides (higo. 7.2B). El nautilus de papel, Spirula, tiene un caparazón delgado que es una
espiral abierta, pero el caparazón se encuentra dentro de su cuerpo parecido a un calamar, por lo que
los aspectos hidrodinámicos y de refuerzo ya no son importantes. El nautilus con cámara, por otro lado,
tiene una capa externa, pero tiene una tasa de expansión más alta que cualquier ammonoide. No
entendemos por qué es así, pero debido a que la mayoría de los nautiloides ocurren en esta región,
debe haber factores más complejos operando aquí además de los dos usados en este modelo.
FIGURA 7.2 La variación en la forma de los cefalópodos enrollados planispiralmente se puede resumir en un morfoespacio bidime nsional,
simplemente variando la tasa de expansión (W) y la distancia de apertura desde el eje (D). (A) Simulación por computadora de todas las
formas posibles de caparazones planispirales. La línea curva (W = 1/D) separa las conchas con verticilos superpuestos de aque llas cuyas
verticilos no se tocan. (B) Distribución contorneada de 405 géneros de amonoides paleozoicos y mesozoicos. El noventa por ciento de la
muestra se encuentra dentro del contorno exterior y ninguna se encuentra fuera de la línea curva. Sin embargo, el Nautilus vi vo tiene una
W mucho más alta que cualquier ammonoide, y la Spirula viva tiene un caparazón cuyas espirales no se tocan (pero el caparazón es interno,
por lo que no se aplican las restricciones del caparazón externo). (Tomado de Raup, 1967, reimpreso con autorización de la SE PM.)
FIGURA 7.3 Morfoespacio tridimensional, que varía no solo W y D, sino también la tasa de traslación (T) hacia arriba de un eje. Los
gasterópodos ocupan la región (A) de tasa de expansión lenta y D de pequeña a mediana, pero su T varía con la altura de su es pira. Los
cefalópodos (B) ocupan la región sin traducción, baja tasa de expansión y D variable. Los bivalvos (C) ocupan la región de D y T limitadas,
pero con una tasa de expansión muy variable. Los braquiópodos ocupan la región (D) sin traducción y D limitada, pero con tasa de expansión
variable. La mayor parte del morfoespacio de los caparazones teóricamente posibles no está ocupado por un caparazón real en l a
naturaleza, por lo que claramente existen restricciones sobre qué tipos de caparazones son prácticos frente a los que son po sibles.
(Modificado de Raup, 1966. Reimpreso con autorización de la SEPM.)
La versión tridimensional de este modelo utiliza no solo la tasa de expansión (W) y la distancia desde
la curva generadora (D), sino también una tercera variable, la tasa de traducción (T). Esta es una medida
de la rapidez con la que la espiral se mueve hacia arriba en un eje. Los proyectiles con traslación cero
no se mueven hacia arriba en un eje sino que permanecen en un plano; son planispiral, como enhigo.
7.2. Los que tienen una velocidad de traslación alta se mueven rápidamente a lo largo del eje de
enrollamiento y sontrocoespiral(higo. 7.3). Con estas tres variables, ahora podemos describir un
tridimensionalmorfoespaciode posibles formas de caparazón enrollado. La tasa de expansión (W)
aumenta hacia abajo desde la superficie superior del morfoespacio cúbico; la distancia de la curva
generadora al eje (D) aumenta desde el frente de la curva hacia atrás; la tasa de traducción (T) es cero
en el borde derecho y aumenta hacia la izquierda. Dispuestas alrededor de este morfoespacio cúbico
hay imágenes generadas por computadora de las diferentes formas posibles representadas por una
combinación dada de variables.
Casi todas las conchas de gasterópodos (área A enhigo. 7.3) se agrupan cerca de la parte superior,
borde frontal, con una tasa de expansión gradual, valores variables de D y una variedad de tasas de
traducción de planispiral a trocoespiral de agujas altas. Los amonoides ocupan el área B, con tasas de
expansión relativamente bajas y tasas de traslación bajas (todos son planispirales) pero con variabilidad
en los valores de D. Por el contrario, las conchas de bivalvos (área C) se caracterizan principalmente
por tasas de expansión altas pero valores muy pequeños de D y tasas de traducción relativamente
bajas. Finalmente, las conchas de braquiópodos (área D) también tienen valores altos de tasa de
expansión pero de traslación cero (siempre son planispirales) y valores relativamente bajos de D.
Desde los estudios iniciales de Raup, varios paleontólogos han tratado de aplicar el mismo análisis
a las amonitas (Ward, 1980; Saunders y Swan, 1984) y braquiópodos biconvexos (McGhee, 1980), pero
aún no a los gasterópodos. Schindel (1990) sugirió que el método es demasiado difícil de usar para los
gasterópodos y propuso otra forma más sencilla de medir el enrollamiento de los gasterópodos. Usando
sus métodos, fue posible ver más variación dentro de la forma de la concha de los gasterópodos que
en la trama original de Raup (1966).
Lo llamativo de este diagrama es que el área real ocupada por formas reales es solo una pequeña
parte del total de formas geométricas posibles representadas por este diagrama de morfoespacio
cúbico. Como se muestra enhigo. 7.3, casi todos los organismos reales se agrupan cerca de la esquina
superior derecha, y pocos ocupan las morfologías representadas por las caras restantes o por el
volumen interno del morfoespacio. Diagramas como este, y muchos análisis similares, sugieren que los
organismos reales rara vez muestran la variedad completa de formas que son matemáticamente
posibles. ¿Por qué esto es tan?
La teoría neodarwinista convencional propuso una explicación para esta paradoja hace más de 80
años. En 1932, el genetista Sewall Wright propuso lapaisaje adaptativomodelo de evolución (higo.
7.4). En este concepto, las diversas combinaciones de alelos podrían representarse como un mapa
topográfico de una "superficie adaptativa". Los picos de la superficie eran combinaciones
particularmente útiles de alelos que podrían verse favorecidos por la selección, y los valles y puntos
bajos eran combinaciones menos útiles. La formulación original de la idea de Wright sugería que se
podían lograr combinaciones armoniosas de alelos mediante selección o deriva genética aleatoria. Sin
embargo, los biólogos evolutivos posteriores llevaron el concepto mucho más allá del significado original
de Wright (ver Eldredge, 1989). Dobzhansky (1937) y Simpson (1944) trataron los picos no como
simples combinaciones de alelos sino como especies impulsadas a la cima de los picos por selección
natural. El paisaje cambiaba y se movía constantemente, al igual que la superficie del mar, por lo que
las especies no podían “permanecer quietas” en un pico adaptativo, pero tuvo que cambiar
constantemente para rastrear estos picos cambiantes de adaptación óptima. Aquellas especies que no
pudieron llegar a las cumbres, o que quedaron atrapadas en los valles y no cambiaron, se extinguieron.
Para que se forme una nueva especie, es posible que tenga que cruzar un valle inadaptado, lo que
podría resultar en su extinción antes de que la nueva especie pueda establecerse. El concepto original
de Wright se endureció hasta convertirse en una estricta explicación neodarwiniana que enfatizaba la
selección e ignoraba la deriva genética aleatoria.
FIGURA 7.4 Representación contorneada de un paisaje adaptativo, con picos adaptativos de optimización y valles donde los organismos
están menos que adaptados de manera óptima. Las poblaciones A y B escalan diferentes picos adaptativos y experimentan diverge ncia,
mientras que B y C escalan los mismos picos adaptativos y se vuelven convergentes. (Redibujado de Raup y Stanley, 1978.)
¿Se puede aplicar este modelo de paisaje adaptativo a nuestros conceptos de morfoespacio que
acabamos de discutir?Figura 7.2Bse parece a un paisaje en algunos aspectos, con un "pico" distintivo
de las formas de caparazón de amonita más comunes, análogo a los "picos adaptativos" del modelo.
La ausencia de formas que deberían ocupar el morfoespacio vacío podría explicarse de varias maneras.
Las formas inexistentes podrían ser valles adaptativos que son funcionalmente inferiores (como parecen
estarlo las láminas abiertas no reforzadas).higo. 7.2A), o podrían ser biológicamente imposibles.
También existe una tercera alternativa: una forma particular puede ser adaptativa, pero ningún
organismo ha encontrado la manera de alcanzar este pico desocupado dado su punto de partida
morfológico original y su rango de variación disponible. Esta es una sugerencia interesante, pero es
difícil encontrar un ejemplo que la respalde.
En los últimos años, toda la idea de un paisaje adaptativo ha estado bajo ataque. Después de todo,
es puramente un concepto abstracto, no algo basado en la observación empírica. El agrupamiento de
organismos en el morfoespacio puede deberse a picos de adaptación, pero es difícil probar tal hipótesis
(Lewontin, 1978). Además, también se ha cuestionado la idea de que las especies son infinitamente
flexibles y cambian constantemente en respuesta a los cambios en su entorno (verCapítulo 5). Si las
especies permanecen estáticas durante millones de años y no cambian, incluso frente a enormes
cambios ambientales (Prothero y Heaton, 1996; Prothero, 1999; Prothero et al., 2012), entonces no
parece probable que el paisaje adaptativo en realidad existe. Algunos han sugerido que las especies
se ven más afectadas por las interacciones bióticas con otras especies que pueden ser estables durante
períodos de tiempo más largos que el entorno físico e incluso pueden sobrevivir a los cambios
climáticos.
Morfoespacios y Nichos Ecológicos
Van Valkenburgh (1985) proporcionó otro ejemplo de un análisis morfoespacial utilizando mamíferos
carnívoros de faunas de mamíferos modernas y extintas. Ella eligió varias variables que distinguían
mejor los diferentes comportamientos depredadores de los carnívoros. Se usaron tres características
del esqueleto para capturar la variedad de adaptaciones locomotoras: peso corporal (LBW enhigo. 7.5);
la relación entre los huesos de la mano y los huesos de los dedos (relación metacarpiana/falángica, o
MCP), donde los corredores de hábitats abiertos tienen valores altos de MCP y los depredadores de
emboscada que habitan en el bosque tienen valores más bajos de MCP; y la relación entre el hueso del
muslo y los huesos de los dedos de los pies (relación fémur/metatarsiano, o FMT), con valores FMT
positivos correlacionados con dedos cortos y con depredadores de emboscada que se mueven
lentamente, y valores FMT negativos correlacionados con dedos más largos y con correr .
La moderna sabana del Serengeti en África (higo. 7.5A) tenía 13 especies de carnívoros, todos los
cuales estaban muy agrupados hacia la carrera (excepto el ratel [12 enhigo. 7.5A] un pariente de la
mangosta parecido a un glotón que está parcialmente adaptado para cavar), lo que no sorprende si se
tiene en cuenta que viven en pastizales abiertos. Los bosques templados del Parque Nacional de
Yellowstone (higo. 7.5B), por otro lado, tenía solo 10 especies de depredadores, pero estaban muy
dispersos, con osos (15 y 16 enhigo. 7.5A) ocupando un morfoespacio muy diferente (extremidades
cortas, gran peso corporal) de los gatos y perros más adaptados a la carrera. Una vez más, el tejón
excavador (22 inhigo. 7.5A) ocurre cerca del frente del morfoespacio en los valores de MCP más
negativos. Las selvas tropicales (higo. 7.5C,D) de Malasia y Chitawan en Nepal, tendían a tener grupos
muy compactos de carnívoros, que como grupo estaban más adaptados para la emboscada (valores
más bajos de MCP y más altos de FMT) que para correr.
Con estos análogos modernos para comparar, es interesante ver cómo se compararon los carnívoros
del Oligoceno de Big Badlands de Dakota del Sur (higo. 7.5E). La mayoría de ellos se agruparon en la
misma área que los carnívoros de emboscada de la selva tropical, aunque la evidencia de los suelos
antiguos parece indicar un hábitat mixto de bosque abierto (Retallack, 1983). No había ninguno con la
forma corporal de los osos, por lo que el morfoespacio (área sombreada a la izquierda) estaba
desocupado. Tres especies cayeron completamente fuera del rango de los animales modernos: el
nimravid Hoplophoneus dientes de sable (1 y 6 enhigo. 7.5E) y dos especies de cuerpo grande,
parecidas a hienas, del creodonte Hyaenodon (2 y 3 enhigo. 7.5E). Esto sugiere que los dientes de
sable son un tipo de depredador de emboscada completamente diferente a todo lo que existe hoy en
día. Hyaenodon es más difícil de interpretar. Ninguno es corredor tan rápido como las hienas vivas u
otros depredadores vivos, y sus cráneos y dientes son una mezcla de características para rebanar y
triturar huesos, a diferencia de las hienas vivas. Su posición fuera del morfoespacio moderno sugiere
que no tienen un análogo moderno.
Diversidad y Disparidad
El concepto de morfoespacio teórico se ha aplicado para probar otro conjunto de hipótesis. En su

provocativo libro Wonderful Life, Gould (1989) propuso que la gran variedad de taxones y formas
observadas en la fauna de Burgess Shale del Cámbrico contradecía la noción habitual de que la vida
comenzó de manera simple y se volvió más compleja. En cambio, la vida era un arbusto complejo y
ramificado desde el principio que ha sido podado sucesivamente por extinción. Gould (1989) sugirió
que esta estabilidad morfológica desde la radiación del Cámbrico podría deberse a la disminución de la
flexibilidad del desarrollo, ya que los filos principales se estereotiparon en ciertos planes corporales y
no pudieron realizar cambios radicales una vez que alcanzaron esta rutina embriológica. Briggs et al.
(1992) y Ridley (1990) criticaron esta hipótesis, en gran parte debido a que la aparente diversidad de
formas de vida del Cámbrico podría exagerarse al dividir taxonómicamente cada espécimen inusual en
un nuevo filo o clase. Según Briggs et al. (1992), la variación real de las formas (disparidad) es mucho
menor que la variación en el número de taxones (diversidad). Gould (1991) y Foote y Gould (1992)
respondieron a estas críticas, y luego siguió una segunda ronda de argumentos (Gould, 1993; Ridley,
1993; Willis et al., 1994). Como señala McShea (1993), el argumento llegó a un callejón sin salida,
porque no había ningún método para medir cómo había cambiado la disparidad morfológica a lo largo
del tiempo.
Willis et al. (1994) intentaron responder a esta pregunta generando un morfoespacio multivariante
para los artrópodos de Burgess Shale y el mundo vivo. Descubrieron que no había una diferencia
significativa en la disparidad morfológica entre el Cámbrico y el Reciente. Sin embargo, su estudio
analiza solo dos marcos de tiempo y no responde a la pregunta de cómo ha cambiado la disparidad
durante el tiempo entre el Cámbrico y el Reciente. Además, la muestra de Burgess Shale no incluía
algunos de los organismos verdaderamente extraños, por lo que no obtuvieron la máxima disparidad
posible, y la muestra moderna incluía solo un miembro de cada clase viva de artrópodos. Sin embargo,
el hecho de que no encontraron una diferencia real en la disparidad entre el Cámbrico y el Reciente
sugiere que los artrópodos alcanzaron su máxima disparidad al principio de su historia.
FIGURA 7.5 Un diagrama morfoespacial tridimensional de mamíferos carnívoros muestra su agrupación por especializaciones ecoló gicas.
El eje vertical es el peso corporal (LBW) y los ejes horizontales son la relación metacarpiano/falángica (MCP) y la relación fémur/metatarsiano
(FMT). Los carnívoros arbóreos se muestran mediante triángulos abiertos, las formas escansorias (escalada limitada) mediante triángulos
sólidos, los carnívoros terrestres mediante círculos sólidos y los excavadores mediante círculos abiertos. (A y B) Las especies son las
siguientes: 1, león; 2, hiena manchada; 3, guepardo; 4, perro salvaje; 5, hiena rayada; 6, leopardo; 7, serbal; 8–10, chacales; 11, civeta; 12,
ratel; 13, caracal; 14, gato montés; 15, oso pardo; 16, oso negro; 17, lobo; 18, puma; 19, coyote; 20, glotón; 21, zorro rojo ; 22, tejón; 23,
lince. Los carnívoros de Yellowstone ocupan una mayor variedad de gremios que los carnívoros del Serengeti. En lo s gremios de
depredadores de Malasia y Chitawan (C y D), está presente una gama aún más pequeña de tipos de locomotoras. Las especies son: 1,
binturong; 2, tigre; 3, leopardo; 4, dhole; 5, el gato de Temminck; 6, leopardo nublado; 7, civeta; 8, gato pescad or; 9, tasa; 10, chacal; 11,
civeta. En los gremios depredadores (E) del Oligoceno temprano, se representa una gama aún más pequeña de tipos de locomotora s, y
algunos no tienen análogos modernos. Las especies son: 1 y 6, Hoplophoneus (nimravid dientes de s able); 2 y 3, Hyaenodon (creodonte);
4 y 7, Daphoenus (perro oso); 5, Dinictis (nimravid dientes de dirk). (Redibujado de Van Valkenburgh, 1985. Reimpreso con per miso de la
Sociedad Paleontológica). 8, gato pescador; 9, tasa; 10, chacal; 11, civeta. En los gremios depredadores (E) del Oligoceno temprano, se
representa una gama aún más pequeña de tipos de locomotoras, y algunos no tienen análogos modernos. Las especies son: 1 y 6,
Hoplophoneus (nimravid dientes de sable); 2 y 3, Hyaenodon (creodonte); 4 y 7, Daphoenus (perro oso); 5, Dinictis (nimravid dientes de
dirk). (Redibujado de Van Valkenburgh, 1985. Reimpreso con permiso de la Sociedad Paleontológica). 8, gato pescador; 9, tasa; 10, chacal;
11, civeta. En los gremios depredadores (E) del Oligoceno temprano, se representa una gama aún más pequeña de tipos de locomotoras,
y algunos no tienen análogos modernos. Las especies son: 1 y 6, Hoplophoneus (nimravid dientes de sable); 2 y 3, Hyaenodon (c reodonte);
4 y 7, Daphoenus (perro oso); 5, Dinictis (nimravid dientes de dirk). (Redibujado de Van Valkenburgh, 1985. Reimpreso con permiso de la
Sociedad Paleontológica).
FIGURA 7.6 La diversidad morfológica, o disparidad, de los trilobites se ha reducido a dos variables (PC1 y PC2) en el gráfic o de la izquierda.
Nótese la gran diversificación en el Ordovícico, seguida de un declive. En las gráficas anteriores, la disparidad alcanza su punto máximo en
el Ordovícico, pero la diversidad taxonómica alcanza su punto máximo en el Cámbrico y disminuye antes. (Según Foote, 1993a. Reimpreso
con permiso de la Sociedad Paleontológica.)
Foote (1992, 1993a, 1993b, 1995) proporcionó los primeros datos empíricos que podrían probar
estas hipótesis. Utilizando primero los blastoides y los trilobites (Foote, 1992, 1993a, 1993b) y luego los
crinoideos (Foote, 1995), codificó sus formas mediante métodos multivariantes, reduciendo un gran
número de variables de forma a solo dos componentes principales (PC1 y PC2 enhigos 7.6y7.7). Estos
morfoespacios bidimensionales simples para todos los trilobites o blastoides en un período de tiempo
determinado podrían luego apilarse en orden estratigráfico, y podría rastrearse la posición de los
especímenes en este continuo espacio-temporal. Los trilobites (higo. 7.6) alcanzan su disparidad
máxima al principio de su historia, y luego la disparidad disminuye gradualmente, de acuerdo con la
predicción de Gould (aunque alcanzando un máximo en el Ordovícico, no en el Cámbrico, como habría
sugerido Gould). Los blastoides (higo. 7.7), en cambio, alcanzan su máxima disparidad al final de su
historia, contrariamente a lo que predijo Gould. Será interesante ver si tales análisis de otros grupos
principales producen más casos que muestran que la disparidad fue mayor al principio o ha aumentado
con el tiempo.
FIGURA 7.7 Los blastoides tienen un registro mucho más corto que los trilobites, pero parecen mostrar su máxima disparidad en el Pér mico
en el gráfico de la izquierda y en el gráfico de (A), aunque esta disparidad se basa en muchos menos taxones. Su diversidad t axonómica
(B), sin embargo, alcanza su punto máximo en el Carbonífero Inferior. Claramente, no existe una asociación directa entre la d iversidad y la
disparidad en los blastoides, y la disparidad no alcanza su punto máximo al comienzo de su evolución. (Desp ués de Foote, 1993. Reimpreso
con el permiso de la Sociedad Paleontológica.)
Se puede hacer otra comparación interesante con los datos de Foote (1993b). ¿Cómo se rastrean la
diversidad y la disparidad? Después de todo, el debate original se centró en el problema de utilizar la
diversidad taxonómica como indicador indirecto para medir el rango de formas presentes (disparidad),
pero ahora tenemos una medida más directa de la variabilidad morfológica. En el caso de los trilobites
(higo. 7.6), tanto la diversidad como la disparidad alcanzan su punto máximo temprano, aunque sus
picos no coinciden exactamente. En los blastoides (higo. 7.7), sin embargo, la diversidad alcanza su
punto máximo en el Carbonífero temprano, pero la disparidad es mayor en el Devónico tardío y el
Pérmico, y baja en el Carbonífero temprano. Claramente, los dos no se siguen el uno al otro en este
taxón. Esto plantea serias dudas sobre el uso de datos taxonómicos como la diversidad para analizar
cuestiones sobre cómo ha cambiado la morfología a lo largo del tiempo. Será interesante ver cómo
continúa esta línea de investigación en los próximos años.
LAS HIPÓTESIS FUNCIONALES COMO CIENCIA COMPROBABLE
Pangloss demostró admirablemente que no hay efecto sin causa y que, en el mejor de los mundos
posibles, el castillo de mi señor el barón era el mejor de los castillos. “Las cosas no pueden ser de otro
modo, porque todo está hecho para un fin, todo es necesariamente para el mejor fin. … Todo está hecho
para el mejor propósito. Nuestras narices están hechas para llevar anteojos, así que tenemos anteojos.
Las piernas estaban claramente destinadas a los calzones, y los usamos”.
—Voltaire, Cándido, 1759
Panseleccionismo y el Programa Adaptacionista
El registro fósil está lleno de animales extraños y extraños que nos desconciertan y fascinan.
Probablemente las primeras preguntas que queremos responder son: “¿Cómo vivía este animal? ¿Por
qué tiene la forma que tiene? Un braquiosaurio de 40 toneladas prácticamente pide a gritos
explicaciones sobre cómo se alimentaba, cómo soportaba su enorme peso, cómo bombeaba sangre
hasta su cabeza a cinco pisos del suelo y si era de sangre caliente o fría. . La existencia de un
pterosaurio del tamaño de un pequeño avión demanda respuestas a preguntas como: ¿Cómo volaba?
¿Podría simplemente volar, o usó un vuelo activo? ¿Cómo se alimentaba? Otros fósiles pueden ser
menos espectaculares, pero los paleontólogos no se han sentido menos intrigados por ellos y no menos
ingeniosos al tratar de explicar cómo vivían.
Al hacerlo, sin embargo, los científicos a menudo han dejado volar su imaginación mucho más allá
de los datos. Hasta hace poco, era común ver relatos en reuniones científicas y libros populares que se
parecían más a las Just So Stories de Rudyard Kipling. Kipling contó cuentos encantadores sobre cómo
el elefante consiguió su trompa cuando un cocodrilo le agarró la nariz y la estiró, o cómo el camello
consiguió su joroba diciendo "humph" con demasiada frecuencia. De manera similar, los científicos
propondrían una explicación adaptativa para una característica particular de un animal, y eso sería todo:
la historia se mantiene o se derrumba según su propia plausibilidad y según lo bien que la haya contado
el autor. Algunos de estos suenan positivamente tontos en retrospectiva. Por ejemplo, en The Naked
Ape (1967, p. 75), Desmond Morris sugiere que los senos son inusualmente grandes y redondeados en
las hembras humanas (en comparación con la mayoría de los demás primates). porque los machos
estaban acostumbrados a ser estimulados sexualmente por grandes nalgas redondeadas cuando
copulaban por detrás. Según Morris, cuando los humanos adoptaron una postura erguida y la cópula
cara a cara, las hembras necesitaban pechos grandes para atraer a los machos a la cópula desde el
frente. En The Aquatic Ape (1982), Elaine Morgan propuso que los humanos no tienen pelo porque
estaban adaptados para nadar. Incluso el estudiante principiante puede pensar en problemas con estas
dos historias, pero el fundamental es que no son hipótesis científicas comprobables. Estas ideas
simplemente se descartaron para explicar los hechos disponibles, y sus autores no intentaron evaluarlas
más (si es que hay alguna forma de probarlas, lo cual es discutible). cuando los humanos adoptaron
una postura erguida y la cópula cara a cara, las hembras necesitaban pechos grandes para atraer a los
machos a la cópula desde el frente. En The Aquatic Ape (1982), Elaine Morgan propuso que los
humanos no tienen pelo porque estaban adaptados para nadar. Incluso el estudiante principiante puede
pensar en problemas con estas dos historias, pero el fundamental es que no son hipótesis científicas
comprobables. Estas ideas simplemente se descartaron para explicar los hechos disponibles, y sus
autores no intentaron evaluarlas más (si es que hay alguna forma de probarlas, lo cual es discutible).
cuando los humanos adoptaron una postura erguida y la cópula cara a cara, las hembras necesitaban
pechos grandes para atraer a los machos a la cópula desde el frente. En The Aquatic Ape (1982), Elaine
Morgan propuso que los humanos no tienen pelo porque estaban adaptados para nadar. Incluso el
estudiante principiante puede pensar en problemas con estas dos historias, pero el fundamental es que
no son hipótesis científicas comprobables. Estas ideas simplemente se descartaron para explicar los
hechos disponibles, y sus autores no intentaron evaluarlas más (si es que hay alguna forma de
probarlas, lo cual es discutible). Incluso el estudiante principiante puede pensar en problemas con estas
dos historias, pero el fundamental es que no son hipótesis científicas comprobables. Estas ideas
simplemente se descartaron para explicar los hechos disponibles, y sus autores no intentaron evaluarlas
más (si es que hay alguna forma de probarlas, lo cual es discutible). Incluso el estudiante principiante
puede pensar en problemas con estas dos historias, pero el fundamental es que no son hipótesis
científicas comprobables. Estas ideas simplemente se descartaron para explicar los hechos disponibles,
y sus autores no intentaron evaluarlas más (si es que hay alguna forma de probarlas, lo cual es
discutible).
Algunos escenarios atractivos y populares no solo han sido resistentes a las pruebas, sino que
incluso han obstaculizado la investigación. Desde el descubrimiento de los primeros fósiles humanos,
los antropólogos estaban convencidos de que el cerebro era el futuro sobresaliente que nos hizo
humanos y, por lo tanto, los humanos deben haber adquirido sus grandes cerebros al principio de su
evolución. Por lo tanto, cualquier fósil que tuviera un cerebro pequeño, pero otras características
humanas (como la postura erguida) era simplemente otro simio. Cuando Raymond Dart descubrió el
primer espécimen de Australopithecus africanus en 1924 y argumentó que se trataba de un homínido
primitivo, los antropólogos europeos se burlaron porque su espécimen tenía un cerebro pequeño
(aunque tenía una postura erguida). Al mismo tiempo, el engaño de Piltdown fue aclamado como
nuestro antepasado, porque tenía un cerebro grande pero una mandíbula similar a la de un simio (como
el engañador sabía que sus compañeros esperarían). Sin embargo, a medida que pasaba el tiempo, se
hizo cada vez más claro que la postura erguida ocurrió mucho antes en la evolución humana que el
tamaño del cerebro más grande. Más y más especímenes de australopitecinos demostraron esto en las
décadas de 1940 y 1950. Cuando se descubrió el engaño de Piltdown en la década de 1950, obligó a
los antropólogos a admitir que sus expectativas habían teñido sus percepciones del registro fósil
humano (ver Lewin [1987] para una excelente descripción de otros casos en los que los antropólogos
han sido engañados por sus prejuicios y Expectativas).
La forma más extrema de narración ha sido etiquetada como laprograma adaptacionistapor Gould
y Lewontin (1979). En el clásico neodarwinismo panseleccionista (verCapítulo 5), la selección es una
fuerza todopoderosa que actúa constantemente sobre cada parte de la anatomía. Ninguna
característica escapa al escrutinio de la selección. Los organismos normalmente se atomizan en partes
individuales y se sugiere una explicación adaptativa para cada parte. Sin embargo, cuando falla una
explicación adaptativa particular, el neodarwiniano la sustituye rápidamente por otra. “La noción de que
lo subóptimo podría representar algo más que el trabajo inmediato de la selección natural generalmente
no se considera” (Gould y Lewontin, 1978). Comparan este tipo de explicación con las ideas del Dr.
Pangloss, el personaje de Cándido de Voltaire, que expresa constantemente la visión leibniziana
(también vista en la Teología natural de Paley) de que en el mejor de los mundos posibles, todo se crea
con un propósito. El panselectionismo extremo es verdaderamente un “paradigma panglossiano,
Restricciones funcionales y algunas advertencias
En lugar de adoptar este enfoque, varios paleontólogos (Schindewolf, 1950; Seilacher, 1970, 1972;
Dullemeijer, 1974; Grassé, 1977; Remane, 1971; Gould, 1980) han abogado por un enfoque más
pluralista de la morfología funcional. Desde su punto de vista, hay más factores que actúan sobre una
estructura además de la fuerza directa de la selección natural. Algunas de las cosas a tener en cuenta
incluyen:
1. Restricciones estructurales. Muchas características de un organismo son simplemente el producto

de restricciones de diseño fundamentales. Si se aplican ciertas tensiones a un caparazón o hueso, se
requieren otras características simplemente como un hecho de ingeniería. Para ilustrar este concepto,
Gould y Lewontin (1979) utilizan una analogía de las enjutas de San Marco. En esta famosa catedral
veneciana, las enjutas (los espacios triangulares que se estrechan entre dos arcos en ángulo recto)
están decoradas con arte religioso. Un panseleccionista (o el Dr. Pangloss) podría argumentar que las
enjutas se crearon como un espacio para el arte, pero no entiende el punto. Las enjutas son un elemento
arquitectónico necesario requerido por la ingeniería para soportar los arcos; sin ellos, el edificio se
derrumbaría. El arte es puramente decorativo y no tiene relación con la función. Similarmente, muchas
“historias justas” neodarwinianas son en realidad explicaciones de la “decoración” de una estructura
fundamental que se requiere por razones de ingeniería. Por ejemplo, muchas personas se han
maravillado con la belleza del patrón hexagonal que se ve en el cristalino del ojo compuesto de un
insecto, la estructura de un panal o el patrón hexagonal de algunos corales rugosos coloniales, como
Hexagonaria. Sin embargo, como señaló D'Arcy Thompson (1942), un patrón hexagonal regular de este
tipo es la simple consecuencia del empaquetamiento más cercano posible de esferas o cilindros (como
una celda de panal) que luego forman límites de compromiso planos. No hay una razón especial
necesaria para tal estructura; simplemente resulta de unidades cilíndricas estrechamente
empaquetadas. En otro ejemplo, un organismo puede comenzar solo con su plan corporal fundamental
(frecuentemente llamado Bauplan, ya que los alemanes son los principales defensores del concepto).
Los moluscos tienen un plan corporal básico que asegura que ninguno volará jamás. Los artrópodos
tienen un plan corporal diferente que les da flexibilidad para modificar los segmentos y apéndices, pero
el hecho de que sean suaves y vulnerables cuando mudan significa que nunca pueden volverse
gigantes.
2. Herencia evolutiva. Un organismo puede construir una nueva característica anatómica solo a partir
de las materias primas que le proporcionó su antepasado. Si los elementos ya estaban presentes en el
sistema, entonces no requieren una explicación adaptativa especial. Gould (1980) describe el caso de
un morfólogo funcional adaptacionista que afirma que los vertebrados terrestres tienen cuatro patas
porque ese es el número óptimo para la locomoción terrestre. Esta persona olvidó que los tetrápodos
tienen cuatro extremidades porque resulta que evolucionaron a partir de peces que tenían cuatro aletas
primarias, no porque las cuatro extremidades tuvieran un significado especial. Después de todo, los
avestruces corren incluso mejor en dos patas, los insectos se desarrollan muy bien en la tierra con seis
patas, las arañas con ocho y los milpiés y ciempiés con docenas o cientos.
3. Pleiotropía. Muchas características están vinculadas genéticamente a otras mediante un proceso
conocido como pleiotropía, en el que un solo gen tiene múltiples efectos. Si la selección es lo
suficientemente fuerte en una característica dada, las otras vinculadas a ella pueden ser “llevadas a
cabo” pasivamente, incluso si no tienen un efecto positivo o incluso son ligeramente desventajosas. Por
ejemplo, el adaptacionista podría especular sobre las fuerzas selectivas que nos dan un dedo gordo del
pie y podría argumentar que se favorece para hacer que nuestra locomoción bípeda sea más eficiente
(un podólogo no estaría de acuerdo). Pero en nuestro genoma, el dedo gordo del pie está vinculado al
pulgar, y hay fuertes fuerzas selectivas que actúan para darnos nuestro pulgar grande y oponible,
dándonos también dedos gordos de forma pasiva. En realidad, nuestro dedo gordo del pie es un
obstáculo para la locomoción. Sea testigo de cómo lo hemos reducido y perdido nuestra oponibilidad
en comparación con los simios menos bípedos, como el gorila y el chimpancé. Un pie bípedo idealmente
diseñado sería mucho más simétrico (como en los mamíferos con pezuñas y carnívoros que corren).
4. No puede haber ventaja selectiva alguna. Algunas características pueden simplemente no tener
una ventaja selectiva o incluso pueden no ser verdaderas "características" anatómicas en el sentido de
que la selección podría actuar sobre ellas. Por ejemplo, muchos científicos han especulado sobre las
ventajas del mentón humano, argumentando que hace que las barbas masculinas sean más
prominentes para la selección sexual o sugiriendo otras ideas absurdas. Pero el mentón no es un rasgo;
más bien, se ve afectado pasivamente por otro rasgo: la retracción de la fila de dientes ya que los
humanos han reducido sus dientes frontales, particularmente los grandes caninos punzantes (higo. 7.8).
En nuestro cambio de dieta, ha habido una fuerte selección para reducir los dientes frontales, pero la
selección ha ignorado el mentón, que “cuelga”, porque no hay razón para que la selección actúe sobre
él (Gould, 1977; Lewontin, 1978). .
FIGURA 7.8 Muchos científicos han propuesto explicaciones adaptativas para la función del mentón humano, pero el mentón puede ser
simplemente un artefacto de la forma en que los humanos han reducido sus dientes frontales (observe cómo la cuadrícula está mucho
menos deformada en el cuadro alrededor del hocico en comparación con el mono). La retracción de la fila de dientes simplement e dejó el
mentón "colgando". (Modificado de Gould, 1977.)
5. No todas las características están diseñadas de manera óptima. El panselectionismo

neodarwiniano enfatiza la perfección del diseño de los organismos para probar que la selección debe
estar involucrada en su producción. Pero como señala Gould (1977, 1980b), esta es la misma evidencia
que Paley (1802) usó para probar la existencia de un Diseñador Divino. Es la imperfección de la
naturaleza lo que falsifica la noción de un diseñador perfecto. A diferencia de Dios, la selección natural
trabaja con cualquier materia prima disponible para producir organismos adecuados, aunque
subóptimos. Todo lo que necesita ser es lo suficientemente bueno para permitir la supervivencia; no
requiere perfección. Gould (1977, 1980b) cita varios ejemplos, pero uno de los mejores es el pulgar del
panda. Los pandas son verdaderos carnívoros (relacionados con los osos) que se han vuelto herbívoros
secundarios, alimentándose casi exclusivamente de brotes de bambú. Sus dedos y pulgar originales
forman una pata sólida, por lo que no pueden oponerse a su verdadero pulgar para agarrar. Sin
embargo, quitan las hojas del bambú mientras se alimentan pasándolo entre su pata y un sexto dedo,
un falso "pulgar" hecho de un hueso de la muñeca conocido como sesamoideo radial (higo. 7.9). Este
“pulgar” no es muy flexible ni fuerte, pero funciona lo suficientemente bien como para que el panda
sobreviva. Gould (1977, 1980b) señala muchos otros ejemplos de dispositivos improvisados: una
columna vertebral en un rape que se parece lo suficiente a un pez pequeño como para atraer a su
presa; una bolsa de cría en la almeja de agua dulce Lampsilis que se parece lo suficiente a un pez para
atraer a los peces reales que morderán la bolsa y luego llevarán las larvas de la almeja en sus branquias;
los facsímiles toscos de los insectos que las flores de las orquídeas usan para atraer a sus
polinizadores. Estas características no están diseñadas idealmente, pero son adecuadas para mejorar
la supervivencia del organismo. De manera similar, en los estudios funcionales, no debemos asumir
que cada característica está adaptada de manera óptima, sino que puede funcionar lo suficientemente
bien como para salir adelante.
FIGURA 7.9 No todas las características se adaptan de manera óptima para un propósito. La mano del panda está construida como la de
otros carnívoros, con los cinco dedos (incluido el pulgar verdadero) fusionados en una pata. Sin embargo, el panda vive de ba mbú en lugar
de carne, y ha modificado un hueso de la muñeca (el sesamoideo radial) como un "pulgar" torpe y manipulado que puede usar par a agarrar
y quitar las hojas del bambú. No es tan efectivo como un pulgar real, pero funciona lo suficientemente bien como para qu e el panda sobreviva.
(Modificado de Kardong, 1995.)
6. La correlación entre estructura y función no es perfecta. Aunque los músculos suelen dejar
cicatrices musculares en el hueso o la concha, no todas las características son obvias. Algunos
músculos no dejan cicatrices; en otros casos, grandes áreas ásperas en un hueso que parecen ser
cicatrices musculares no tienen músculo adherido. Estos hechos dan buenas razones para dudar de
las elaboradas reconstrucciones de animales extintos con todos sus músculos mostrados en detalle.
Asimismo, hay muchos animales cuya forma externa del cuerpo no muestra una adaptación obvia a su
existencia actual. Darwin (1859) menciona el mirlo acuático (también conocido como mirlo acuático), un
pequeño pájaro que camina por el fondo de los cauces de los arroyos en busca de insectos de presa.
Como lo describió, “el observador más agudo al examinar su cadáver nunca habría sospechado sus
hábitos subacuáticos; sin embargo, este pájaro, que está relacionado con la familia de los zorzales,
subsiste sumergiéndose, utilizando sus alas bajo el agua y agarrando piedras con sus pies” (Darwin,
1859). Darwin también señaló ejemplos de avispas que nadan con sus alas, pájaros con patas
palmeadas que nunca nadan, iguanas marinas sin características obvias que te hagan sospechar que
nadan en las olas y comen algas, y pájaros carpinteros que se alimentan de frutas y nunca. usan sus
picos para cavar en la madera. Ninguno de estos animales ha cambiado su forma para reflejar sus
nuevos comportamientos. Casos como estos deberían hacer que el paleontólogo sea un poco más
cauteloso al afirmar que “este animal extinto tenía esta característica, por lo tanto debió realizar esta
actividad”. pájaros con patas palmeadas que nunca nadan, iguanas marinas sin características obvias
que te hagan sospechar que nadan en las olas y comen algas, y pájaros carpinteros que se alimentan
de frutas y nunca usan sus picos para cavar en la madera. Ninguno de estos animales ha cambiado su
forma para reflejar sus nuevos comportamientos. Casos como estos deberían hacer que el paleontólogo
sea un poco más cauteloso al afirmar que “este animal extinto tenía esta característica, por lo tanto
debió realizar esta actividad”. pájaros con patas palmeadas que nunca nadan, iguanas marinas sin
características obvias que te hagan sospechar que nadan en las olas y comen algas, y pájaros
carpinteros que se alimentan de frutas y nunca usan sus picos para cavar en la madera. Ninguno de
estos animales ha cambiado su forma para reflejar sus nuevos comportamientos. Casos como estos
deberían hacer que el paleontólogo sea un poco más cauteloso al afirmar que “este animal extinto tenía
esta característica, por lo tanto debió realizar esta actividad”.
En las últimas décadas, los biólogos han desarrollado métodos para observar la estructura tal como
la utiliza el animal y registrar la activación de los impulsos nerviosos que controlan los músculos de la
estructura. La conclusión más sorprendente es que las estructuras no siempre funcionan como su forma
y músculos hubieran previsto. En muchos casos, los músculos no actúan como se esperaba y los
impulsos nerviosos no se registran cuando deberían. Lauder (1995) concluye que el control y
modificación de las redes nerviosas es mucho más flexible que el cambio en la estructura, de modo que
se pueden generar nuevas vías nerviosas, mientras la estructura permanece igual, conservando la
forma vestigial de una función que ya no realiza. .
7. Las estructuras pueden tener más de una función. Para realizar un análisis funcional, el científico
trata de plantear la hipótesis de una relación simple de causa y efecto entre una sola función que podría
explicar la estructura. Sin embargo, cuanto más observan los científicos la función real de las
estructuras, más descubren que cumplen múltiples funciones, algunas de las cuales son completamente
inesperadas; algunas estructuras que parecen estar diseñadas para una función se utilizan para algo
completamente diferente (Lauder, 1995). En otras palabras, las estructuras reales son mucho más
complejas que las simples hipótesis que utilizamos para explicarlas. “Dado este historial, tal vez no sea
prudente depositar mucha fe en las predicciones detalladas de la función a partir de la estructura,
Prueba de hipótesis funcionales
Hemos visto algunos de los posibles escollos al tratar de explicar la anatomía funcional de los fósiles.
Varios autores (Fisher, 1985; Greene, 1986; Padian, 1987, 1995; Hickman, 1988; Lauder y Liem, 1991)
han sugerido métodos para establecer hipótesis funcionales en un marco riguroso y comprobable. La
mayoría de ellos están de acuerdo en lo siguiente:
1. Definir y diagnosticar la adaptación que se está analizando y determinar qué taxones tienen esta
característica o adaptación.
2. Llevar a cabo un análisis filogenético para determinar el estado a partir del cual evolucionó la
característica. Esto le permite al científico examinar la herencia evolutiva de la característica y decidir
cuánto se puede atribuir a los materiales de construcción básicos que el organismo heredó de sus
antepasados.
3. Examinar la posibilidad de que el personaje sea un artefacto estructural o de ingeniería. Esto es
comparable a la "hipótesis nula" en estadística o la "hipótesis de no diferencia". En este caso, si la
característica es simplemente una necesidad de ingeniería, entonces no hay nada inusual o
extraordinario que explicar, y no se justifica un análisis adicional.
4. Proponer una hipótesis para explicar cómo funcionó una vez la estructura, después de considerar
las limitaciones históricas, filogenéticas y estructurales. La mayoría de las veces, estas hipótesis
provienen de comparar la estructura con las que se ven en los parientes vivos de un organismo, que es
un enfoque uniformista clásico. Sin embargo, en algunos organismos no existen parientes vivos, por lo
que debemos buscar organismos no emparentados que tengan estructuras similares (lo que se conoce
como análogos). Por ejemplo, podemos usar delfines o peces como análogos del comportamiento de
natación y los hábitos de vida de los ictiosaurios, porque son muy similares en muchos aspectos,
aunque no están estrechamente relacionados. Sin embargo, para algunas estructuras realmente
extrañas, no hay parientes vivos o buenos análogos. Luego debemos encontrar cualquier idea que
parezca razonable y trabajar a partir de ahí.
Un buen ejemplo de cómo se pueden generar hipótesis novedosas se denominómétodo
paradigmático de la morfología funcionalpor Rudwick (1964). Rudwick (1961) intentó comprender
cómo podrían funcionar los peculiares braquiópodos productidos en forma de cono conocidos como
richthofenids (higo. 7.10). Él planteó la hipótesis de que usaban sus diminutas válvulas braquiales con
forma de tapa (que sirven como una "tapa" en la boca abierta de las válvulas pediculares en forma de
cono) como un dispositivo de aleteo para bombear agua a través de su lofóforo y ayudar en la
alimentación por filtración. Esta es una propuesta inusual, porque la mayoría de los braquiópodos
bombean agua a través de sus caparazones por acción ciliar. Construyó un modelo mecánico, una
especie de "robot richthofenid" en un acuario, hizo que su válvula braquial aleteara y bombeara, y
observó el flujo de corrientes usando tintes de colores en el agua. Como era de esperar, el mecanismo
de aleteo movía el agua de manera muy eficiente y, por lo tanto, parecía explicar la forma peculiar de
estos animales. Rudwick (1964) llamó paradigma a este modelo; en sus palabras,
FIGURA 7.10 (A) Reconstrucción del mecanismo de alimentación de Prorichthofenia, que muestra las corrientes generadas por el aleteo de
la válvula dorsal. (Después de Rudwick, 1961. Reimpreso con permiso de la Sociedad Paleontoló gica.) (B) Grant (1975) ilustró este
espécimen, que tiene otro braquiópodo cementado en posición de vida encima de la valva dorsal, lo que demuestra que la valva no podría
haberse levantado. y hacia abajo como una bomba.
El enfoque del paradigma ha sido criticado porque asume la optimización de la estructura, lo que no
siempre es necesariamente el caso en un mundo subóptimo y amañado, y porque asume una sola
función para una estructura. También se enfoca en los aspectos mecánicos de la estructura, ignorando
las posibilidades de las restricciones arquitectónicas y la importancia de los tejidos blandos (Hickman,
1988). Signor (1982) argumentó que aunque un paradigma puede mostrar un diseño óptimo para una
forma, no existen criterios rigurosos para la mínima semejanza entre el modelo y el organismo necesaria
para justificar su función. Pero Fisher (1985) señaló que el problema se puede enmarcar en términos
de probabilidad y sugirió una prueba de condiciones mínimamente suficientes o de umbral para lograr
un efecto funcional particular.
El método paradigmático para explicar la alimentación con richthofenid ha sido criticado (Grant, 1972,
1975) y defendido (Cowen, 1975; Paul, 1975). Grant (1972) argumentó que ningún otro braquiópodo
parecía requerir un método tan inusual, por lo que no tenía sentido que solo los richthofenids requirieran
más que el bombeo ciliar normal. Además, el lofóforo se habría adherido a la válvula braquial batiente,
lo que le habría hecho pesar. Finalmente, el mecanismo de válvula batiente no era un mecanismo de
bombeo muy bueno, y Grant (1972) sugirió que no había ejemplos reales de tal bomba. Cowen (1975)
señaló un alto horno chino que tenía una puerta batiente que bombeaba aire para avivar el fuego. Pero
Grant (1975) remató su caso contra el mecanismo de válvula batiente al describir un espécimen (higo.
7.10B) que tenía otro braquiópodo más pequeño atrapado en posición de vida encima de la válvula
braquial. Aparentemente, había aterrizado allí como una larva y había crecido en ese espacio, lo que
provocó que la válvula braquial del richthofenid se deformara a medida que crecía. Claramente, el
braquiópodo anfitrión no podría haber agitado su válvula con otro braquiópodo encajado en el espacio.
5. Pruebe la hipótesis. Vaya más allá del nivel de análisis de la historia y busque evidencia que pueda
descartar críticamente parte o la totalidad de la hipótesis. Si la hipótesis es falsa, busque otra y pruébela
también. Si la hipótesis original no pasa la prueba, no trate de rescatarla con argumentos especiales.
Una vez que esto sucede, la hipótesis deja el mundo de la ciencia comprobable y se convierte en nada
más que una creencia.
ESTUDIOS DE CASOS EN MORFOLOGÍA FUNCIONAL

El florecimiento de la morfología funcional ha producido una panoplia de ejemplos individuales
elegantes y pocos principios más allá de la conclusión poco esclarecedora de que los animales
funcionan bien... Los procedimientos newtonianos producen respuestas newtonianas, y ¿quién duda de
que los animales tienden a estar bien diseñados?
—Stephen Jay Gould, “La promesa de la paleobiología como disciplina nomotética y evolutiv a”, 1980d
La literatura de paleobiología está llena de análisis funcionales de muchos organismos extintos
diferentes. Algunos de estos equivalen a poco más que historias sencillas sin ciencia comprobable.
Demasiadas pueden describirse (en palabras de Fisher [1985]) como hipótesis “análogas, ad hoc y
anecdóticas” basadas en poco más que comparaciones con análogos o una sola historia anecdótica.
Cuando estos fallan, son rescatados por ad hoc (en latín: “para este [propósito]”), provisionales,
explicaciones suplicantes especiales. Más recientemente, ha habido algunos estudios de casos
bastante elegantes que utilizan métodos sofisticados para probar sus hipótesis. Veremos solo algunos
ejemplos para mostrar cómo se puede aplicar correctamente el método. En la mayoría de estos casos,
los autores observaron más que una sola interpretación del organismo y, a menudo, construyeron
modelos mecánicos de diferentes alternativas para permitir pruebas rigurosas. A veces se les ocurrieron
ideas inesperadas que les permitieron aprender más que "la conclusión poco esclarecedora de que los
animales funcionan bien".
Archaeocyathids como filtradores pasivos cilíndricos
Muchos tipos diferentes de organismos filtran el alimento mientras están adheridos al fondo del mar.
Los corales construyen su esqueleto con calcita masiva y atrapan partículas de comida con sus
tentáculos. Los braquiópodos y las almejas encierran sus cuerpos en conchas y filtran el alimento
bombeando agua a través de un dispositivo de cribado (el lofóforo en los braquiópodos, branquias en
los bivalvos). Las esponjas y los arqueociatidos, sin embargo, forman esqueletos que no son mucho
más que tubos o conos con paredes porosas y una parte superior abierta. Las células de las esponjas
vivas viven a lo largo de los poros y canales del esqueleto, donde utilizan pequeños flagelos para
impulsar el agua a través de ellos.
Los filtros alimentadores cilíndricos utilizan un factor adicional que bombea agua pasivamente a
través de sus estructuras (Vogel, 1981).El principio de Bernoulliestablece que la suma de la velocidad
y la presión sobre un objeto en flujo debe ser constante. Si la velocidad aumenta, la presión disminuye
y viceversa. Cuando un flujo se acelera, ejerce menos presión que un flujo más lento. El ejemplo más
famoso de este principio es la sección transversal aerodinámica de un ala (higo. 7.11A). El aire que se
mueve sobre la superficie superior curva del ala debe viajar más lejos que el aire que se mueve a lo
largo de la parte inferior plana, por lo que debe moverse más rápido para seguir el ritmo del resto del
flujo. De acuerdo con el principio de Bernoulli, debido a que el aire se mueve más rápido, ejerce menos
presión que el flujo en la parte inferior del ala y hay una fuerza neta hacia arriba.
Un alimentador de filtro cilíndrico funciona con un principio similar. La parte superior de la esponja
sobresale en el flujo a lo largo del fondo del lecho marino y desvía las corrientes hacia arriba y alrededor
de su abertura (higo. 7.11A). En consecuencia, el flujo que se mueve sobre la esponja se mueve más
rápido y hay una presión menor en la abertura superior de la esponja. Debido a que el agua puede fluir
a través de los poros en las paredes de la esponja, es aspirada por la succión en la abertura superior
de la esponja a través de los poros y sale por la parte superior. Una chimenea funciona con el mismo
principio. Se eleva por encima de la parte superior de un edificio, por lo que crea succión en la parte
superior. La única diferencia es que aspira el aire y el humo hacia arriba y hacia afuera de la habitación.
De lo contrario, el humo entraría en la habitación.
Archaeocyathans son un enigmático grupo extinto de constructores de arrecifes del Cámbrico
Temprano cuyas afinidades biológicas son controvertidas (vercapitulo 13). Independientemente de sus
afinidades biológicas, sin embargo, parece probable que funcionaran con el mismo principio que las
esponjas, ya que eran cilíndricas o cónicas con paredes porosas y una parte superior abierta que
sobresalía por encima de la base del lecho marino. Balsam y Vogel (1973) realizaron algunos
experimentos sencillos en modelos de arqueociatidos que demostraron que podían producir un flujo
pasivo por la parte superior en una corriente unidireccional. Desafortunadamente, los modelos no eran
muy similares a los arqueociatidos reales en la forma del cuerpo, y algunos de sus experimentos se
realizaron en un túnel de viento, no en el agua. Savarese (1992) llevó estos estudios mucho más allá,
observando una amplia variedad de formas y variables. Construyó modelos de arqueociatidos utilizando
tubos cilíndricos de latón perforados de diferentes diámetros (higo. 7.11B). Un modelo tenía una serie
de tabiques no porosos entre las paredes interior y exterior, como se ve en los arqueociátidos reales;
otros tenían tabiques que eran porosos, lo que permitía que el agua fluyera dentro de las cámaras de
la pared, o no tenían tabiques en absoluto, sino que eran simplemente un tubo dentro de un tubo. Luego,
los modelos se colocaron en un canal, y las velocidades del agua y sus patrones de flujo se midieron y
documentaron cuidadosamente.
FIGURA 7.11 (A) El principio de Bernoulli establece que si la velocidad del fluido aumenta, su presión disminuye. El aire que pasa sobre la
parte superior del ala de un avión (arriba) debe moverse más rápido porque se desvía más lejos, por lo que tiene menos presió n que el aire
en la parte inferior del ala. De manera similar, el fluido que pasa sobre un objeto que sobresale (como una chimenea o un arqueociatido)
tiene menos presión que el fluido en los lados (abajo), por lo que el fluido tiende a fluir en la dirección de menor presión (hacia afuera por la
parte superior). ). (B) Fotos de tres modelos de latón de archaeocyathids: (a) carece de tabiques entre los cilindros; (b) tiene septos con
poros en ellos, y (c) tiene septos sin poros. (C) Flujo de corrientes a través de los tres arqueociatidos modelo. El modelo d e tabique poroso
tenía un flujo suave a través del cilindro, mientras que los otros dos modelos tendían a producir corrientes turbulentas irregulares o atrapar
agua en bolsas. (D) Vista lateral del flujo de agua (marcado con tinte) a través de los modelos de arqueociatidos. El modelo de tabique
poroso tenía la corriente más grande que fluía entre las paredes exterior e interior (etiquetado como 2), mientras que el modelo de tabique
poroso permitía solo un flujo ascendente débil a través de la cavidad central (etiquetado como 1), y el modelo aseptado mostr aba una fuga
extensa (3 ) fuera de las paredes laterales. (B–D cortesía de M. Savarese, 1992.) y el modelo aseptado mostró una fuga extensa (3) fuera
de las paredes laterales. (B–D cortesía de M. Savarese, 1992.) y el modelo aseptado mostró una fuga extensa (3) fuera de las paredes
laterales. (B–D cortesía de M. Savarese, 1992.)
Usando un tinte para rastrear el movimiento de las corrientes de agua, Savarese (1992) demostró
que el modelo septado no poroso (más cercano al real) produjo el movimiento de agua más eficiente a
través de las paredes y hacia la parte superior (higo. 7.11D). El modelo septado poroso y el modelo
aseptado tenían flujos mucho más turbulentos y menos eficientes, con gran parte del tinte filtrándose a
través de una pared y saliendo por otra, en lugar de salir completamente por la parte superior, como en
el modelo septado no poroso. Por lo tanto, parece que el diseño real de arqueociatidos es el más
eficiente de los probados.
El estudio de Savarese es un ejemplo elegante del uso de un modelo mecánico (un paradigma, en
el sentido de Rudwick [1964]) para probar hipótesis de función mecánica. A diferencia de estudios
anteriores, el trabajo de Savarese no tomó simplemente un modelo y demostró que funcionaba. En
cambio, consideró varias alternativas mecánicas y las probó todas en las condiciones más rigurosas
posibles. Savarese observó la variedad de formas reales de arqueociatidos conocidas a partir del
registro fósil para ver si el modelo tenía sentido en términos de diversidad real, y también examinó los
cambios debidos al crecimiento y la ontogenia. No fue posible hacer comparaciones filogenéticas, ya
que no conocemos las afinidades biológicas de los arqueociatidos. Sin embargo, Savarese discutió la
posibilidad de que los arqueociatidos fueran algas con un núcleo sólido y mostró cómo esta
interpretación era menos plausible que otra en la que se interpreta que tienen una cavidad hueca, como
las esponjas. Tuvo en cuenta casi todos los factores relevantes y defendió con firmeza que los
arqueociatidos funcionaban como esponjas.
Excavación de madrigueras de almejas robóticas y bivalvos
La mayoría de los bivalvos se entierran en la arena o el lodo en el fondo del mar y luego filtran el agua
traída de la superficie por sus sifones tubulares. En consecuencia, la forma de la concha de los bivalvos
se ve fuertemente afectada por la forma en que excava un bivalvo, y gran parte de la forma de la concha
de un bivalvo se puede atribuir directamente a su mecánica de excavación. Los paleontólogos han
estado estudiando la forma de la concha de los bivalvos durante más de un siglo, y los biólogos han
trabajado con los hábitos de los bivalvos vivos durante la misma cantidad de tiempo. Sin embargo, hasta
hace poco, se sabía muy poco sobre los mecanismos reales de excavación de bivalvos, ni había
muchos datos de comportamiento de observación sobre cómo vivía cada especie.
Stanley (1970) publicó un estudio clásico en el que fotografió cientos de bivalvos mientras excavaban
y tomó radiografías de sus posiciones en el sedimento para mostrar sus posiciones de vida. Siguió los
estudios pioneros de Trueman (1966) sobre la excavación de bivalvos observando los movimientos
detallados de docenas de especies. Trueman había demostrado que un bivalvo excava primero
sobresaliendo su musculosa pata en el sedimento, luego abultando su punta para anclarlo y luego
contrayendo la pata para que tire del caparazón hacia abajo. Sin embargo, es muy difícil empujar una
concha de almeja en forma de cuña directamente en la arena, por lo que el bivalvo mueve su concha
de un lado a otro para aflojar la arena que tiene delante y facilitar su movimiento a través del sedimento.
Además, el balanceo debe ser asimétrico, de modo que el caparazón corte hacia adelante y hacia abajo;
Observar la madriguera de una almeja viva fue solo el primer paso. Stanley (1975) quería ver cómo
las variaciones en los detalles del caparazón afectaban la tasa de excavación, y esto no se podía hacer
con animales vivos. Así que construyó una almeja robótica hecha de epoxi relleno de aluminio utilizando
moldes de conchas reales como modelos (higo. 7.12). Este robot estaba controlado por una serie de
palancas y pesos. Además del caparazón real, generó formas alternativas, como una forma similar a
un disco que no tenía una lúnula deprimida en el frente. Luego realizó una serie de experimentos con
los diferentes modelos, variando el tamaño de grano del sedimento y la naturaleza y velocidad del
movimiento. Aunque la lúnula deprimida en el frente no participó activamente en la excavación en sí,
fue importante de una manera diferente: quita peso del extremo frontal (en comparación con el
caparazón en forma de disco), desplazando el centro de gravedad hacia atrás y haciendo el movimiento
de balanceo asimétrico más eficaz.
Stanley (1975) también observó bivalvos primitivos sin esta lúnula deprimida y mostró cómo la
función debe haber cambiado a medida que se desarrollaba esta característica. Al construir modelos
alternativos, evitó los aspectos narrativos de estudios previos, que miraban solo a una única forma de
vida y trataban de explicarla. Con la forma antinatural similar a un disco, pudo probar su eficiencia contra
una forma de caparazón real. Además, al observar la forma bivalva ancestral, pudo abordar los aspectos
filogenéticos de la forma bivalva.
La función de las espinas del cangrejo herradura
Los cangrejos herradura, como muchos artrópodos, tienen una serie de espinas alrededor de la parte
delantera y los lados de sus cuerpos, así como en la región de la cola. Diversos científicos han
interpretado su función como protección, soporte o estabilización sobre el sustrato, control de la
orientación durante el nado y ralentización del asentamiento en el agua (Fisher, 1977). Aunque muchas
de estas funciones pueden ser válidas, es difícil probar hipótesis sobre cada una.
Fisher (1977) optó por probar una de estas hipótesis, la ralentización de la sedimentación en el agua,
utilizando modelos del cangrejo herradura de Pensilvania Euproops danae, que tenía una espina larga
en el frente y dos espinas largas en las esquinas del cuerpo (higo. 7.13). Basándose en sus
observaciones submarinas de la natación del cangrejo herradura vivo (Fisher, 1975), predijo que las
espinas ayudarían cuando Euproops rodara en una bola apretada y tratara de hundirse fuera de la vista
de los depredadores. Para probar hipótesis alternativas, construyó modelos que variaban las
proporciones de las espinas y otras partes del esqueleto (higo. 7.13). Probó cada modelo en un gran
acuario, filmando su movimiento hacia abajo y construyendo una secuencia de lapso de tiempo de sus
movimientos (higo. 7.13). Los modelos sin espinas (como A-1) tendían a dar saltos mortales de forma
aleatoria y también giraban alrededor de un eje, sin mostrar control mientras se hundían. La mayoría
de los modelos con espinas (incluidos los modelos que más se parecían al animal real) tendían a oscilar
de un lado a otro al principio, pero finalmente se establecieron en una posición estable. Sin embargo,
si las espinas eran demasiado largas (como en A-3), el modelo tendía a oscilar continuamente y nunca
se estabilizaba.
FIGURA 7.12 (A–D) Modelos utilizados en experimentos de excavación. (A) Vista anterior y (B) lateral izquierda del robot basado en una
almeja viva; (C–D) robot con falso frente redondeado adjunto. (E) Aparato utilizado para simular madrigueras en almejas robot. El robot es
empujado hacia la arena en un acuario mediante dos varillas tiradas hacia abajo por cables, a los que se sujetan pesos median te poleas.
Las guías de rodillos (RG) y las guías de cierre (G) mantienen las varillas en su lugar. (De Stanley, 1975. Cortesía de S. Stanley y la Sociedad
Paleontológica).
FIGURA 7.13 (A). Bosquejos de los diferentes modelos utilizados en los experimentos de sedimentación de Fisher (1977). A -4 y B-2 son los
más cercanos a los fósiles reales de Euproops. (B) Secuencias de lapso de tiempo del asentamiento de varios modelos. Las form as sin
espinas (A-1) tendían a oscilar lentamente a medida que se hundían, mientras que las formas con espinas largas (A -6) oscilaban
rápidamente a medida que se hundían. Los modelos como A-3 y A-4 (más cercanos al fósil) oscilaron inicialmente, pero luego se hundieron
suavemente de manera sostenida, por lo que tienen menos movimiento horizontal para atraer a los depredadores de peces. (De Fisher,
1977. Reimpreso con permiso de la Sociedad Paleontológica.)
A partir de estos experimentos, Fisher concluyó que el asentamiento constante fue el movimiento
principal empleado por Euproops durante su escape. Debido a que los depredadores dominantes de
Euproops durante el Carbonífero probablemente eran peces de agua dulce, Fisher sugirió que este era
el mejor mecanismo para escapar del peligro sin atraer la atención del depredador. Los estudios sobre
la percepción (vista y detección de movimiento) en peces vivos muestran que son muy sensibles a los
movimientos horizontales pero menos a los movimientos verticales (un principio que se ha empleado
en muchos señuelos de pesca exitosos). Parece que el lento asentamiento vertical del espécimen real
de Euproops es el movimiento que menos probablemente llamará la atención de los peces
depredadores.
Fisher (1977) también consideró muchos otros aspectos de la forma y función de Euproops que
podrían modificar o comprometer sus conclusiones, incluido el desarrollo ontogenético, las restricciones
estructurales y la condición que se encuentra en los parientes cercanos. Su estudio es un ejemplo
clásico de un análisis funcional bien pensado, riguroso y cuidadosamente ejecutado que considera
varias alternativas, las prueba experimentalmente y luego saca conclusiones solo en la medida en que
los datos lo permiten.
Vuelo de pterosaurio
Se han propuesto muchas ideas diferentes sobre cómo vivían y volaban los reptiles voladores extintos
conocidos como pterosaurios. Algunos eran animales pequeños, del tamaño de un gorrión, pero
Quetzalcoatlus del Cretácico de Texas era del tamaño de un pequeño avión. Aunque son
superficialmente similares a las de las aves y los murciélagos, las alas de los pterosaurios se
construyeron de una manera muy diferente a la de cualquiera de estos voladores vivos. Las aves tienen
una estructura ósea limitada en sus alas y sostienen el perfil aerodinámico con sus plumas rígidas. Los
murciélagos estiran una red de piel entre los cinco huesos de sus dedos y también entre su quinto dedo
("meñique") y sus piernas. Pero los pterosaurios sostenían una membrana utilizando un cuarto dedo
("anular") extremadamente alargado y no tenían soportes óseos dentro del ala, solo fibras rígidas que
aparecen en especímenes bien conservados.
Hankin y Watson (1914) hicieron el primer intento de modelar la aerodinámica de los pterosaurios y
una serie de estudios posteriores (Kripp, 1943; Bramwell, 1971; Heptonstall, 1971; Bramwell y Whitfield,
1974; Stein, 1975; Brower, 1980, 1983; McMasters, 1984; Pennycuick, 1988) se centró en las especies
más grandes, como el conocido pterosaurio del Cretácico Pteranodon, que tenía una envergadura de 7
m. El estudio más influyente fue publicado por Bramwell y Whitfield (1974), quienes utilizaron los
conocimientos de la aerodinámica para interpretar las habilidades de vuelo de Pteranodon. Usando
estimaciones de peso divididas por el área del ala basadas en los fósiles, pudieron calcular la carga
alar. Esto a su vez les permitió calcular las curvas de comportamiento aerodinámico para un planeador
óptimo. Un rango típico de comportamientos aerodinámicos se muestra mediante un gráfico de la
velocidad de descenso frente a la velocidad de vuelo (higo. 7.14A). Todas las estructuras voladoras
intentan equilibrar estas dos fuerzas, de modo que evitan hundirse sin poner demasiada energía en el
vuelo. Por encima de la velocidad de vuelo óptima, el volador desperdicia energía de manera ineficiente.
Por debajo de esa velocidad, se detiene y se hunde. Bramwell y Whitfield (1974) estimaron que
Pteranodon tenía una velocidad de vuelo óptima de 6,7 m/s y era un planeador considerablemente más
eficiente que un albatros o un planeador hecho por humanos. Estos autores concluyeron que
Pteranodon era un planeador eficiente pero apenas capaz de volar con motor. Sugirieron que colgaba
boca abajo de los acantilados como un murciélago y requería vientos o una caída desde un acantilado
para volar. Stein (1975) llevó a cabo estudios en túnel de viento de un modelo de Pteranodon y concluyó
que tenía una velocidad de vuelo óptima de solo 4,9 m/s.
Todos estos cálculos se basaron en una reconstrucción de pterosaurios con un ala que se conectaba
a sus patas, como ocurre en los murciélagos. Sin embargo, Padian (1979, 1983, 1985, 1987) y Padian
y Rayner (1993) observaron los especímenes con impresiones de alas preservadas y encontraron solo
uno que sugiere esta conexión. La mayoría de los casi 80 especímenes de Rhamphorhynchus y
Pterodactylus del Jurásico Solnhofen Limestone (verhigo. 1.14A) que conservan las impresiones del ala
parecían mostrar que el ala era una estructura estrecha que no se conectaba con las patas (higo.
7.14B). Sin embargo, Wellnhofer (1987) ha cuestionado esta afirmación, argumentando que la mayoría
de los pterosaurios todavía tenían una conexión entre las alas y las patas (ver respuesta de Padian y
Rayner [1993]). Además, Padian (1983) volvió a examinar los esqueletos de estos pterosaurios y
encontró más pruebas que desacreditan el modelo de alas de murciélago. Por ejemplo, los huesos del
brazo están articulados para el movimiento hacia adelante y hacia abajo de un golpe de aleteo
motorizado, y el esternón es grande para la unión de poderosos músculos de vuelo. Los huesos en sí
son huecos, como los de las aves. Además, la extremidad trasera era muy parecida a la de un pájaro,
capaz de caminar, pero no en el plano adecuado para adherirse a la membrana del ala o colgar boca
abajo como un murciélago. (Nuevamente, Wellnhofer [1988] no estuvo de acuerdo, señalando
especímenes con pelvis que sugerían una postura extendida y una postura de cuatro patas. ) La última
reivindicación de esta reconstrucción se produjo cuando el ingeniero Paul Macready construyó modelos
voladores de grandes pterosaurios y demostró que eran capaces de aletear y planear (Macready, 1985).
A partir de estas consideraciones, Padian y Rayner argumentaron que los grandes pterosaurios como
Pteranodon se construyeron más como gaviotas o albatros que como murciélagos. Eran capaces de
despegar con motor y algunos vuelos con aleteo, aunque eran planeadores aún más eficientes.
FIGURA 7.14 (A) Datos aerodinámicos de varios tipos de planeadores, incluidos un albatros (A), un buitre (V) y un planeador ( I-26), y el
rendimiento calculado de dos pterosaurios (Ptero). Los pterosaurios aparentemente eran mejores planeadores de baja velocidad que
cualquier cosa viva hoy, o cualquier cosa que hayamos construido. (Modificado de Brower, 1983.) (B) Comparación de la reconstrucción de
un pterosaurio convencional (arriba) con una reconstrucción más moderna (abajo) que no conecta las patas a la membrana del ala. (C)
Gráfico de relación de aspecto frente a carga de varias aves vivas. Los pterosaurios (área sombreada ovalada) se ubican entre los voladores
marinos y los depredadores aéreos. (Modificado de Hazlehurst y Rayner, 1992.) Reimpreso con autorización de SEPM (Sociedad de
Geología Sedimentaria).
Brower (1980, 1983) usó las estimaciones del área del ala más pequeña para volver a examinar el
problema de la aerodinámica de Pteranodon y el muy similar (pero más pequeño) Nyctosaurus, usando
modelos informáticos de aerodinámica recientemente desarrollados e información de un ala delta
Sailvane, que tiene propiedades aerodinámicas muy similares. Incluso con el área del ala reducida,
todavía concluyó que Pteranodon era un volador, pero Nyctosaurus probablemente tenía suficiente
potencia de salida sostenida para un aleteo de nivel continuo. Ambos pterosaurios eran capaces de
velocidades de despegue lentas (4 m/s o menos) y velocidades de aterrizaje lentas, y eran muy
adecuados para volar a lo largo de una costa de bajo relieve y para volar con corrientes de convección.
Debido a que se conocen de la vía marítima interior del Cretácico, Brower concluyó que podrían volar
lejos de la costa, utilizando solo las suaves corrientes ascendentes generadas por el calor, climas
tranquilos del Cretácico. Comparó su comportamiento alimentario con el de ciertas aves marinas, que
rozan la superficie del agua con sus picos para pescar. Sin embargo, estos pterosaurios estaban mucho
más especializados para requisitos de menor potencia y un rango estrecho de velocidades de vuelo
horizontal.
Los pterosaurios pequeños, sin embargo, son un asunto diferente. Hazlehurst y Rayner (1992)
observaron la forma del ala de una variedad de pterosaurios más pequeños del Triásico y del Jurásico
y los compararon con las aves en términos de carga alar y aspecto del ala (la proporción del cuadrado
de la envergadura dividido por el área del ala). Una relación de aspecto alta denota alas estrechas
(típicas de los voladores eficientes, como los albatros y los vencejos), y una relación de aspecto baja
denota alas anchas esenciales para un vuelo de aleteo rápido (típico de las aves y las palomas, que
deben acelerar rápidamente para escapar, pero no vuelan bien a grandes distancias). ). Cuando una
variedad de aves fue graficada en términos de carga alar y aspecto del ala (higo. 7.14C), surgió un
patrón claro. Los malos voladores (como las aves y las palomas) son todos de gran carga y bajo
aspecto. Las aves buceadoras (alcas, somormujos, patos, cisnes) son de gran carga y alto aspecto.
Los planeadores marinos y los depredadores aéreos (gaviotas, albatros, petreles, fragatas, vencejos y
golondrinas) tienden a tener un aspecto alto y una carga baja. Los planeadores térmicos (halcones,
búhos, águilas, buitres, cigüeñas, grullas y cóndores) son de baja carga y bajo aspecto. ¿Y dónde
encajan los pterosaurios más pequeños? Si se reconstruyen con alas estrechas como las de las
gaviotas, caen en gran medida en el área de los planeadores marinos de alto aspecto y carga baja. Sin
embargo, si se reconstruyen con alas de murciélago que se extienden hasta los pies, entonces caen a
lo largo del eje de carga más baja y aspecto intermedio, junto con cometas, papamoscas y cucos. A
partir de este análisis,
Hazlehurst y Rayner (1992) también se sorprendieron por la falta de variabilidad en las formas de las
alas de los pterosaurios. A diferencia de las aves, que ocupan todo el espectro de formas posibles en
el morfoespacio de aspecto/carga, los fósiles de pterosaurios conocidos ocupan solo una pequeña parte
de él. Tal vez se deba a que la mayoría de los especímenes de pterosaurios se conocen a partir de
rocas marinas y aparentemente volaban cerca de la costa, pero esto no explica por qué ningún
pterosaurio tenía alas con forma de pato o alca. También puede deberse a una restricción estructural.
Las alas de las aves se pueden moldear de varias maneras, ya que pueden variar la longitud y la
proporción de las plumas. Pero las alas de los pterosaurios no estaban compuestas de plumas
individuales, sino de una sola membrana alar con soporte limitado. Este tipo de ala puede haber sido
mecánicamente incapaz de toda la gama potencial de formas de ala.
A diferencia de las restricciones funcionales en los estudios que hemos visto anteriormente, la
aerodinámica del vuelo propulsado o el planeo es un factor tan limitante que podemos ser muy
específicos sobre qué condiciones deben haber cumplido los pterosaurios para poder volar. Sin
embargo, hemos visto cuánto pueden estar equivocadas las predicciones aerodinámicas si se basan
en una reconstrucción incorrecta del área del ala. Este es un problema común en los estudios
funcionales. Los tejidos blandos, que rara vez se conservan, pueden ser críticos para el modelo que
mejor explique los datos. Este estudio también ilustra otro principio. El modelo de pterosaurio volador
de Macready es la prueba de fuego de la hipótesis: si no vuela, sabemos que algo anda mal con
nuestras interpretaciones.
La mordedura de un gato con dientes de sable
Desde que se describieron por primera vez en 1853, los espectaculares dientes caninos de los
carnívoros dientes de sable han suscitado todo tipo de especulaciones. Algunos han sugerido que
funcionaban como abrelatas para perforar la armadura de los gliptodontes o que se usaban para cortar
carroña, para arrancar moluscos marinos como lo hacen las morsas, como ayuda para trepar a los
árboles o para apuñalar con la boca cerrada. Algunos paleontólogos no podían imaginar que los dientes
de sable fueran muy funcionales y argumentaron que eran un ejemplo de evolución impulsada por
fuerzas internas y que ya no estaban bajo la restricción de la selección natural. Sin embargo, este último
argumento puede desacreditarse fácilmente, porque los mamíferos carnívoros dientes de sable
evolucionaron al menos cuatro veces de forma independiente en cuatro grupos diferentes de
mamíferos: el marsupial sudamericano del Plioceno Thylacosmilus, el creodonte del Eoceno
Apataelurus, y dos grupos de carnívoros verdaderos: los gatos falsos o Nimravidae (que son parecidos
a los gatos, pero no están estrechamente relacionados con los gatos); y los verdaderos gatos, o Felidae
(higo. 7.15A). Claramente, tal característica fue una adaptación exitosa, y la pregunta no debería ser si
funcionó con éxito, sino por qué no tenemos dientes de sable vivos hoy, ya que ese nicho ecológico
solía estar ocupado en el pasado geológico.
Desde los análisis de Matthew (1910), Bohlin (1940), Simpson (1941), Hough (1949) y Kurtén (1952),
la mayoría de los científicos han aceptado la idea de que los sables servían para matar presas, pero
todavía ha habido mucho Argumentos y especulaciones. Algunos sugirieron que los sables eran
especializaciones para cortar la piel gruesa de grandes mamíferos paquidérmicos. La mayoría de estos
científicos estaban desconcertados por cómo estos animales podrían haber abierto la boca lo suficiente
como para morder cualquier cosa, y cuán fuerte podría ser su mordida si su boca se abriera tanto. Por
lo general, los dientes de sable se reconstruyeron saltando sobre la espalda de la presa y apuñalando
hacia abajo con la cabeza. Sin embargo, las pieles gruesas de los grandes mamíferos con pezuñas son
difíciles de perforar de esta manera, y es difícil imaginar que el depredador ejerza mucha fuerza detrás
de sus dientes con un corto, movimiento de la cabeza hacia abajo. Además, el cuello y la espalda de la
mayoría de las especies de presas son huesudos y muy musculosos, lo que hace que esta sea una
región particularmente difícil de cortar sin romper un sable.
Emerson y Radinsky (1980) realizaron un riguroso análisis funcional del problema, observando gatos
vivos y manipulando moldes de cráneos. En primer lugar, fotografiaron el ángulo máximo de apertura
del que son capaces los gatos vivos en los zoológicos, incluida una pantera que intentó rodear con la
boca una bola de boliche. La mayoría de los gatos vivos pueden mirar boquiabiertos entre 65° y 70°.
Luego, observaron la apertura máxima de una variedad de dientes de sable y descubrieron que podían
abrir hasta 95 ° (higo. 7.15B). Esto permitió tanto espacio libre entre los caninos superiores e inferiores
como el que tiene un gato vivo, por lo que los dientes de sable podrían mover la boca alrededor de
objetos de tamaño similar. Emerson y Radinsky (1980) también analizaron la fuerza de mordida ejercida
por los músculos con la máxima apertura y encontraron que la mordida de dientes de sable no era más
débil que la de los gatos vivos.
FIGURA 7.15 (A) Diversidad de mamíferos dientes de sable. (a–c) son nimravids, mientras que (d–g) son verdaderos gatos. (h) es un
creodonte (no un verdadero carnívoro) e (i) es un marsupial con bolsa (ni siquiera un mamífero placentario). (Reimpreso con permiso d e la
Sociedad Paleontológica.) (B) Estimaciones de las capacidades de estiramiento de los músculos de la mandíbula en varios gatos . A pesar
de las diferencias en la longitud de los caninos, cada gato es capaz de abrir la boca unos 65 grados medidos desde las puntas de los
incisivos superiores e inferiores. Los carnívoros con dientes de sable lograron esto al bajar el proceso coronoide s en la parte superior trasera
de la mandíbula, de modo que los músculos de la mandíbula pudieran jalar una distancia mucho más corta cuando la boca está
completamente abierta. (Según Emerson y Radinsky, 1980. ) (C) La reconstrucción de Akersten de un gato con dientes de sable usando
sus sables para morder un pliegue de carne en la parte inferior del vientre de su presa. (De Akersten (1985); dibujos de Mark Hallett.)
A partir de estas consideraciones, y también de las garras fuertemente retráctiles, Emerson y

Radinsky (1980) concluyeron que los depredadores dientes de sable mataban a sus presas con un
mordisco superficial en la garganta, evitando los huesos y los fuertes músculos de la parte superior del
cuello. Argumentaron que tal mordisco sería más efectivo para matar presas grandes que el método
empleado por los grandes felinos vivos, como los leones, que agarran a sus presas en la parte posterior
del cráneo y aplastan su cuello o la garganta o el hocico y lo asfixian. . Los dientes de sable no habrían
podido hacer esto, pero habrían podido matar rápidamente a una especie de presa más grande al
cortarle la garganta.
Akersten (1985) estuvo de acuerdo con la mayoría de estas conclusiones en su análisis del gato
dientes de sable de Rancho La Brea, Smilodon. Sin embargo, notó que los sables son relativamente
desafilados y no serían muy buenos para cortar pieles gruesas. Además, los caninos superiores e
inferiores claramente estaban adaptados para morderse y cortarse entre sí, por lo que los caninos
superiores no se usaban para apuñalar o cortar por sí mismos. Akersten propuso una analogía con el
lagarto monitor gigante, el dragón de Komodo, que embosca a su presa a lo largo de un sendero de
caza y luego corta la parte inferior del vientre de la presa con sus dientes aserrados en forma de sable
(higo. 7.15C). A partir de estas y otras consideraciones, Akersten (1985) concluyó que los carnívoros
con dientes de sable usaban su fuerte constitución para derribar a una presa y luego usaban sus dientes
para agarrar un pliegue de piel en el vientre de la presa y cortarlo, destripándolo rápidamente. la
desdichada criatura.
La controversia sobre los hábitos de matanza de los depredadores dientes de sable muestra la gama
de interpretaciones posibles, incluso con animales que tienen análogos vivos cercanos. La mayoría de
estos estudios se han basado en el espectro completo de evidencia del cráneo, la boca abierta, la fuerza
de la mordida, las garras retráctiles y el cuerpo corto y fornido del animal para presentar sus
argumentos. Las observaciones de los bostezos de los carnívoros vivos y el comportamiento de
matanza de los gatos vivos y los dragones de Komodo proporcionaron analogías para las formas
extintas. Aún así, estos estudios no pudieron probar varios modelos alternativos de manera definitiva,
por lo que sus conclusiones son aún más tentativas y controvertidas de lo que hemos visto en otros
análisis similares.
CONCLUSIONES
Los paleontólogos han estado fascinados durante mucho tiempo con el comportamiento de los
organismos extintos y rara vez carecen de ingenio para tratar de explicar su función. En muchos casos,
esto significó especulaciones y escenarios imposibles de comprobar, que estaban limitados únicamente
por la imaginación del científico. Afortunadamente, el campo de la morfología funcional se ha movido
más allá de lo “análogo, ad hoc y anecdótico” al ámbito de las hipótesis comprobables. Hemos visto
una serie de ejemplos en los que se construyeron y usaron modelos mecánicos (paradigmas en el
sentido de Rudwick) para probar predicciones, rechazando modelos que eran menos eficientes. Aún
así, el morfólogo funcional siempre debe tener varias cosas en mente: la influencia de las restricciones
estructurales y filogenéticas, la pleiotropía, la subóptima y, especialmente, el hecho de que las
estructuras no siempre reflejan su supuesta función. Por último, la promesa de la morfología funcional
es que vayamos más allá de probar que los animales individuales están bien diseñados y descubramos
"leyes de la forma" más generales que tienen implicaciones más allá de los estudios de casos
individuales. Esa promesa aún no se ha cumplido, pero se han hecho progresos.
Para leer más
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CAPÍTULO 8
PALEOECOLOGIA
Nuestra tarea, entonces, es identificar los restos que convivieron, reconstruir la estructura de la
comunidad e inferir su significado ecológico y evolutivo.
—James Valentín,Paleoecología evolutiva de la biosfera marina, 1973
FIGURA 8.1 Reconstrucción artística de un conjunto típico de arrecifes del Silúrico formado por una variedad de organismos co loniales:
corales tabulados como Halysites (c) y Favosites (b), corales rugosos como Heliolites (a) y Streptelasma (e) y briozoos ramificados como
como Hallopora (d). Además, había crinoideos (g), braquiópodos como Leptaena (h) y Atrypa (f), trilobites como Dalmanites (i) y nautiloides
de caparazón recto (j). (Según McKerrow, 1978. Cortesía de WS McKerrow.)
ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
En las décadas de 1960 y 1970, la ecología era una de las ideas más candentes de la cultura occidental.
Todos estaban conscientes de la conservación de los recursos y el reciclaje, y se tomaron muchos
pasos importantes y se aprobaron leyes para ayudar a nuestro medio ambiente. La palabra "ecología"
se convirtió en una palabra de moda tan popular que se usó mucho más allá de su significado biológico
original de la interacción de los organismos y su entorno. Todo lo que era bueno era "ecológico", y los
anunciantes se las arreglaban para adjuntar la palabra a todo tipo de productos que no eran amigables
con el medio ambiente. Los paleontólogos no son menos un producto de su cultura, por lo que también
se subieron a este carro. Junto con el crecimiento explosivo de otras ideas paleobiológicas en la década
de 1970, el campo de la paleoecología creció a pasos agigantados, mientras los paleontólogos
intentaban extender los principios ecológicos al registro fósil e interpretar la paleoecología de los
conjuntos fósiles. El pináculo de esta agenda optimista para la paleobiología fue personificado por el
libro clásico Paleoecología evolutiva de la biosfera marina de Valentine (1973), que incorporó la mayor
parte de la paleontología en el contexto de la paleoecología. Otros libros importantes de este período
fueron Principios de Paleoecología de Ager (1963), Enfoques de Paleoecología de Imbrie y Newell
(1964), Ambientes Antiguos de Laporte (1968), que culminó con el libro enciclopédico, La Ecología de
los Fósiles, editado por McKerrow (1978), junto con Paleoecología, conceptos y aplicaciones de Dodd
y Stanton (1981), y Principios de paleoecología marina béntica de Boucot (1981). El pináculo de esta
agenda optimista para la paleobiología fue personificado por el libro clásico Paleoecología evolutiva de
la biosfera marina de Valentine (1973), que incorporó la mayor parte de la paleontología en el contexto
de la paleoecología. Otros libros importantes de este período fueron Principios de Paleoecología de
Ager (1963), Enfoques de Paleoecología de Imbrie y Newell (1964), Ambientes Antiguos de Laporte
(1968), que culminó con el libro enciclopédico, La Ecología de los Fósiles, editado por McKerrow (1978),
junto con Paleoecología, conceptos y aplicaciones de Dodd y Stanton (1981), y Principios de
paleoecología marina béntica de Boucot (1981). El pináculo de esta agenda optimista para la
paleobiología fue personificado por el libro clásico Paleoecología evolutiva de la biosfera marina de
Valentine (1973), que incorporó la mayor parte de la paleontología en el contexto de la paleoecología.
Otros libros importantes de este período fueron Principios de Paleoecología de Ager (1963), Enfoques
de Paleoecología de Imbrie y Newell (1964), Ambientes Antiguos de Laporte (1968), que culminó con
el libro enciclopédico, La Ecología de los Fósiles, editado por McKerrow (1978), junto con
Paleoecología, conceptos y aplicaciones de Dodd y Stanton (1981), y Principios de paleoecología
marina béntica de Boucot (1981).
Sin embargo, como sucedió con la morfología funcional, mucho de lo que se llamó “paleoecología”
no era muy original, ni era ciencia comprobable. Muchos estudios consistieron simplemente en
reconstruir comunidades extinguidas como si fueran ecosistemas vivos, ignorando muchas de las
diferencias reales entre los organismos y sus análogos, lo que Everett Olson llamó “la ecología del yo
también”. Este enfoque fue tipificado por el libro editado por McKerrow (1978), que consta de página
tras página de bonitas imágenes de organismos extintos en posición de vida (higo. 8.1), con pocos
principios generales que se puedan deducir. En su reseña de este libro, Surlyk (1979) escribió: “La
paleoecología como ciencia todavía tiene un largo camino por recorrer… Es inmensamente claro lo
poco que sabemos dentro de los campos de adaptación morfológica y modos de vida de la gran mayoría
de los fósiles. taxones... La paleoecología, para ser aceptada como una ciencia moderna, tiene que
pasar de los dibujos animados a estudios mucho más detallados y cuantitativos” (p. 446). Como dijo
Gould (1980d): “La reconstrucción de las comunidades suena como lo correcto… Pero, ¿adónde
conduce todo esto y por qué se está haciendo? Supongamos que pudiéramos proceder sin
ambigüedades, que pudiéramos enumerar taxones, determinar abundancias relativas, asignar roles
tróficos y calcular la biomasa. Al final, decidimos que las comunidades antiguas funcionaban de manera
muy similar a las modernas. ¿Lo dudamos alguna vez (y si lo dudáramos, sería esta la manera de
alimentar la sospecha)? La reconstrucción de la comunidad ganará interés teórico cuando aborde
cuestiones no resueltas, pero no mientras mida el éxito por el ajuste de las soluciones individuales a los
análogos modernos, y proceda enumerando más y más soluciones individuales” (p. 101). Varios
científicos han formulado críticas similares (Hoffman, 1979; Hill, 1981; Lewontin, 1982; Paine, 1983;
Kitchell, 1985; Benton, 1987; Peters, 1991).
En consecuencia, el interés por los aspectos a pequeña escala de la paleoecología ha disminuido
desde las décadas de 1970 y 1980. En cambio, los paleontólogos se han dado cuenta de que el registro
fósil es mejor para examinar los procesos a gran escala y a largo plazo que ningún biólogo puede
observar. Estos conceptos ahora se denominan paleoecología evolutiva, y examinaremos algunos
ejemplos al final de este capítulo. Al igual que la macroevolución, esta visión a gran escala de la ecología
está comenzando a cambiar la forma en que tanto los neontólogos como los paleontólogos ven el
mundo viviente, así como el registro fósil.
La paleoecología a veces se subdivide enautecología(el comportamiento de los organismos
individuales y su relación con el medio ambiente) ysinecología(la ecología de las comunidades de
organismos y su relación con el medio ambiente). La primera es esencialmente la misma que la
morfología funcional, discutida en el capítulo anterior, por lo que no la consideraremos más aquí. Este
capítulo se ocupa principalmente de lo que se denomina sinecología.
Al igual que en la morfología funcional, el enfoque fundamental de la paleoecología es de naturaleza
uniformitaria. Usamos nuestra comprensión de los procesos modernos y los organismos y comunidades
modernos para intentar descifrar ecologías pasadas. En morfología funcional, si el organismo tiene
parientes vivos cercanos, esto es fácil de hacer. Lo mismo ocurre con la paleoecología, especialmente
con organismos y comunidades relativamente recientes que tienen muchos parientes vivos. Por
ejemplo, un estudio de las comunidades de mamíferos del Mioceno en África (Van Couvering, 1980)
puede basarse en gran medida en la sabana africana moderna como modelo, porque muchos de los
organismos son muy similares. El uso de microfósiles del Neógeno para interpretar climas y corrientes
oceánicas antiguas también es sencillo, porque la mayoría de las especies tienen parientes vivos con
tolerancias aparentemente similares de temperatura, profundidad y salinidad.
Pero cuando no hay parientes vivos cercanos, el problema se vuelve más difícil. Como en la
morfología funcional, buscamos análogos. Pero, ¿es una comunidad de bivalvos modernos realmente
un buen análogo para una comunidad extinta de braquiópodos del Paleozoico? ¿Son los arrecifes de
coral modernos realmente tan similares a los arrecifes de arqueociatidos del Cámbrico? En algunos
casos, simplemente no hay análogos modernos. Hoy en día, no hay nada en este planeta que se
acerque al mundo duro y con poco oxígeno del Arcaico o Proterozoico, con su falta de una capa de
ozono para bloquear la luz ultravioleta y sus vastas capas de estromatolitos sin animales avanzados
que se alimenten de ellos. No existe un análogo moderno para la superficie terrestre del Paleozoico
temprano, que carecía tanto de plantas terrestres vasculares para cambiar el patrón de meteorización
y erosión, como de animales terrestres, con sus propias relaciones complejas.
Aún así, hay muchas líneas de evidencia que pueden usarse en paleoecología, incluso cuando fallan
los análogos modernos. Podemos observar las posiciones de los animales entre sí y con el sustrato,
cuando están extraordinariamente bien conservados. Podemos buscar evidencia de asociaciones de
organismos. Podemos buscar líneas de evidencia biogeoquímica, especialmente con respecto a la
composición química del esqueleto y lo que indica. Algunos de estos enfoques han tenido mucho éxito
y veremos sus aplicaciones en este capítulo.
RELACIONES ECOLÓGICAS
El término “comunidad animal” es realmente muy elástico, ya que podemos usarlo para describir por un
lado la fauna de la selva ecuatorial y por otro lado la fauna del ciego de un ratón.
Las comunidades ecológicas son simplemente un epifenómeno de la superposición en los patrones de
distribución de varios organismos controlados principalmente por el marco ambiental.
—Antoni Hoffman, “La paleoecología comunitaria como ciencia epifenomenal”, 1979
La Jerarquía Ecológica
Muchos términos usados en ecología también se usan ampliamente en el lenguaje común, por lo que
su significado preciso se ha desdibujado. Para aclarar esta confusión, intentaremos definir estos
términos tal como los usan los ecologistas.
La estructura básica del mundo ecológico es de naturaleza jerárquica, con unidades de menor escala
agrupadas en unidades más grandes e inclusivas. La más amplia de todas las categorías es labiosfera,
la región de la atmósfera y la superficie de la tierra que está habitada por la vida. Es un término muy
abstracto para la envoltura biótica de la tierra. La biosfera se divide enecosistemas, que son la suma
de todas las características físicas y biológicas de un área determinada. Los ecosistemas suelen ser
unidades a muy gran escala, como el ecosistema marino poco profundo o el ecosistema terrestre. Los
ecosistemas se dividen a su vez en comunidades, que son asociaciones locales de organismos, como
la comunidad intermareal o la comunidad de sabana. Cada organismo en una comunidad tiene su
propiohábitat, que es el entorno físico real en el que vive el organismo. Una extensión abstracta de este
concepto es lanicho, que es la suma de todos los límites físicos, químicos y biológicos del organismo,
su forma de vida y el papel que juega en el ecosistema. Por ejemplo, el hábitat de las ardillas en el
parque son los árboles locales y el suelo debajo de ellos, pero su nicho es el de un pequeño mamífero
herbívoro que vive en los árboles y recolecta nueces. Su comunidad podría ser el bosque templado de
América del Norte, que es una subdivisión del ecosistema terrestre templado. Incluso con un ejemplo,
es obvio que la mayoría de estos conceptos no son tan claros y discretos, porque varían en escala y
contenido. Lo que podría considerarse un ecosistema en un caso podría ser una comunidad en otro
contexto. Los ecologistas han estado discutiendo sobre el significado preciso de estos términos durante
décadas, y algunos han recomendado abandonarlos por completo (Peters, 1991).
Hay diferentes formas de clasificar los ecosistemas, las comunidades, los hábitats y los nichos. Uno
de los más simples es una clasificación basada en factores ambientales. Por ejemplo, en el reino marino
(higo. 8.2), la profundidad del agua y la naturaleza del sustrato se utilizan con frecuencia para subdividir
el ecosistema marino en partes más pequeñas. Los habitantes del fondo (bentónicoorganismos)
pueden vivir por encima del rango de las mareas (supramareal), entre ellos (intermareal, también
llamadolitoral), o debajo de las mareas pero en la plataforma poco profunda (submareal). Las
profundidades del talud continental se llamanbatial, y el amplio lecho marino del océano abierto se
denomina llanura abisal. Unos pocos organismos viven en fosas oceánicas profundas, o las
profundidades del hadal. Los organismos bentónicos también se pueden clasificar por cómo viven con
respecto al sustrato:infaunalexcavadores oepifaunaorganismos que viven directamente en el fondo del
mar. Algunas epifaunas están adheridas al lecho marino, pero otras erigen grandes estructuras (como
arrecifes de coral o tallos de crinoideos) que les permiten filtrar el alimento muy por encima del lecho
marino.
FIGURA 8.2 Definiciones de los principales ambientes marinos. Aunque la correlación no es exacta, los entornos submareales, b atiales,
abisales y hadales corresponden aproximadamente a la plataforma continental, la pendiente ascendente, la llanura abisal y las fosas
oceánicas profundas. Dentro de los reinos litoral, nerítico y oceánico, puede haber organismos planctónicos, nectónicos y ben tónicos.
Esto sugiere otra forma de subdividir la vida marina: cómo se alimentan. Algunos organismos
infaunales se alimentan de detritus, viviendo de alimentos extraídos del lodo, mientras que otros
simplemente viven en el lodo para protegerse, pero filtran el alimento succionando agua de mar. Otros
viven sobre o en el fondo del mar, pero se arrastran para atrapar presas. La mayoría de los animales
con epifauna son filtradores (también llamados suspensívoros), pero muchos son depredadores. Las
plantas marinas no pueden vivir por debajo de cierta profundidad porque necesitan luz, por lo que suelen
estar adheridas al fondo o flotar libremente; no hay vida vegetal infaunal real.
Organismos que viven en las aguas abiertas del océano (pelágicoorganismos) pueden habitar aguas
por encima de la plataforma submareal poco profunda (neríticareino) o sobre el océano profundo (reino
oceánico). Los organismos pelágicos también se pueden clasificar por su forma de vivir en el agua. Los
flotadores pasivos (especialmente microfósiles y medusas marinas) sonplanctónico, mientras que los
nadadores activos (especialmente peces, calamares y ballenas) sonnectónico.
De todos los conceptos problemáticos en ecología, uno de los más criticados es el de nicho. Por su
propia naturaleza, es un concepto vago y abstracto. Lewontin (1978) argumentó que es imposible
reconocer el nicho sin el organismo que lo llena. Si el nicho existe solo cuando un organismo lo llena,
¿es realmente un concepto discreto, o la definición del nicho y su organismo son inherentemente
circulares? Uno puede imaginar fácilmente un nicho arbitrario que está vacío (como las serpientes
herbívoras, que no existen), pero sin un organismo que lo llene, ¿hay algún significado real o valor
explicativo para el concepto? Aún así, parece haber algún valor en la idea de un nicho. Por ejemplo, los
mamíferos carnívoros dientes de sable discutidos en el capítulo anterior parecen ocupar un nicho
distinto que ha sido ocupado cuatro veces diferentes por cuatro grupos diferentes de mamíferos. En la
actualidad (ya lo largo de la mayor parte de la historia geológica), ese nicho está vacío, pero la fuerte
tendencia de diferentes grupos de animales a llenarlo sugiere que el concepto tiene algún mérito.
Asimismo, se ha cuestionado el concepto de comunidad. Tradicionalmente, las comunidades se
veían como entidades estrechamente integradas, con muchas interacciones fuertes entre los miembros
y estabilidad a largo plazo como una unidad. Pero la literatura ecológica reciente parece mostrar que
las comunidades son mucho más dinámicas y efímeras de lo que tradicionalmente se concibe, y que
las interacciones entre los miembros son mucho más débiles de lo que se suponía (Hoffman, 1979,
1983; McIntosh, 1980; Kitchell, 1985; Benton, 1987). Hoffman (1979) argumentó que “las comunidades
ecológicas son meramente un epifenómeno de la superposición en los patrones de distribución de varios
organismos controlados principalmente por el marco ambiental... No existe una estructura intrínseca,
mecanismo biótico que induce la dinámica de la comunidad que es una tendencia inherente para
maximizar un valor de selección en tiempo ecológico o evolutivo” (p. 370). Hoy en día, muchos
paleoecólogos están menos entusiasmados con el significado de las reconstrucciones comunitarias,
como lo ejemplifica McKerrow (1978). Kaesler (1982) escribió que “a principios de los setenta, los
paleoecólogos comunitarios estaban convencidos de que su ciencia era indispensable para los
ecólogos marinos. ¿Qué podría ser más importante... que conocer la historia de las comunidades
marinas a través del tiempo evolutivo? La respuesta fue fuerte y clara: 'casi cualquier cosa'”. los
marinas a través del tiempo evolutivo? La respuesta fue fuerte y clara: 'casi cualquier cosa'”. los
marinas a través del tiempo evolutivo? La respuesta fue fuerte y clara: 'casi cualquier cosa'”.
Tales evaluaciones negativas fueron un poco prematuras. Aunque muchos de los conceptos de
ecología basados en escalas de tiempo cortas son difíciles de aplicar a la paleoecología, el registro fósil
tiene su propia contribución única que hacer a la teoría ecológica que no podría descubrirse solo a partir
de la biota viva. Estos conocimientos ahora se denominan paleoecología evolutiva y se discutirán más
adelante en este capítulo.
Dinámica trófica
Otro aspecto fundamental de las interacciones de los organismos es el flujo de energía, o “quién se
come a quién”. Casi todos los sistemas vivos dependen en última instancia del sol para obtener toda su
energía, pero se transfiere de un organismo a otro de formas complejas. Las plantas verdes son los
productores fundamentales en la base de lacadena de comida, convirtiendo la energía del sol y el
dióxido de carbono en materia orgánica mediante la fotosíntesis. El oxígeno libre es el producto de
desecho de esta reacción. La mayoría de los animales son consumidores, comen otros organismos
para obtener su energía y nutrición y consumen oxígeno libre para metabolizar este alimento; su
producto de desecho es el dióxido de carbono, que regresa a las plantas. El nivel primario de
consumidores son los herbívoros, que comen las plantas directamente. Ellos, a su vez, son devorados
por al menos un nivel secundario de depredadores (ya sea carnívoros carnívoros o insectívoros), y en
muchas cadenas alimenticias hay múltiples niveles de animales depredadores, cada uno más grande
que el anterior y alimentándose de presas más pequeñas.
Las plantas, los herbívoros y los depredadores no son los únicos elementos de un ecosistema. Una
variedad de organismos se alimentan de otros de manera secundaria. Por ejemplo, los parásitos viven
de otros organismos sin matarlos (al menos no inmediatamente). Los carroñeros se alimentan de los
restos de los organismos, y los descomponedores y transformadores (como los hongos y las bacterias)
también ayudan a descomponer los organismos muertos en materia orgánica libre que se puede reciclar
como nutrientes, lo que ayuda al crecimiento de plantas y animales vivos. En otras palabras, la cadena
alimentaria se describe mejor como unRed alimentaria, con cada organismo intrincadamente vinculado
de una forma u otra con todos los demás organismos en el ecosistema (higo. 8.3). Las relaciones de
alimentación entre los organismos se conocen comotróficoestructura o dinámica trófica (del griego,
“trephein”, alimentar).
FIGURA 8.3 El flujo de materiales a través de una red alimentaria típica.
Hasta hace unos 35 años se pensaba que la fotosíntesis y las plantas eran la base fundamental de
la cadena alimenticia para toda la vida. En 1977, sin embargo, se hizo un descubrimiento que sacudió
la biología (Corliss et al., 1979). Los submarinos de aguas profundas que bucean a lo largo del valle del
rift en las dorsales oceánicas encontraron un reino de vida previamente insospechado que no depende
de la luz, la fotosíntesis o las plantas. Estos organismos viven en los manantiales de agua caliente que
se filtran de los respiraderos llenos de lava en el valle del Rift y obtienen su energía de la
descomposición del sulfuro de hidrógeno que se filtra desde abajo. En lugar de que las plantas
conviertan el dióxido de carbono, el agua y la luz solar en biomasa mediante la fotosíntesis, estos
respiraderos están habitados por bacterias que reducen el metano o el sulfuro de hidrógeno
mediantequimiosíntesis(Cavanaugh, 1985; Fisher, 1990). Estas bacterias son la base de una cadena
alimenticia que incluye almejas enormes, gusanos tubulares de un metro de largo, crustáceos extraños
y criaturas extrañas que no se ven en ninguna otra parte del reino marino. Las almejas y los gusanos
tubulares carecen de estructuras de alimentación y sistemas digestivos ordinarios, porque obtienen su
nutrición directamente de una relación simbiótica con las bacterias quimiosintéticas que viven en su
interior. Un análisis detallado de los animales (Tunnicliffe, 1992) ha demostrado que son exclusivos de
este ambiente (el 95% de las especies y el 22% de las familias son endémicas de las fumarolas), y la
mayoría son remanentes evolutivos del Mesozoico que no han interactuado con el resto del ecosistema
marino en decenas de millones de años.
Desde estos descubrimientos, los paleontólogos han descubierto una variedad de localidades fósiles
que parecen ser faunas de respiraderos de aguas profundas, algunas tan antiguas como el Paleozoico.
Además de los respiraderos calientes y ricos en sulfuro de las dorsales oceánicas, se han descubierto
varios respiraderos fríos ricos en metano en otras regiones del lecho marino. Estas "filtraciones frías"
también tienen una fauna única que depende de la quimiosíntesis bacteriana de metano, produciendo
cuerpos de carbonato en forma de montículos en los estratos de aguas profundas. Estos depósitos de
carbonato en forma de montículos con sus peculiares bivalvos habían sido durante mucho tiempo un
enigma, porque se encontraron en depósitos de aguas tan profundas, pero una explicación
quimiosintética de filtración fría parece resolver este misterio (Campbell y Bottjer, 1993). (Para obtener
más información, consulte el número especial sobre quimiosíntesis en Palaios [7(4), 338–484]).
Los paleontólogos a menudo han tratado de reconstruir redes tróficas antiguas (higo. 8.4). Desde el
Ordovícico, el lecho marino ha albergado organismos que parecen ocupar muchos de los mismos nichos
ecológicos en la red alimentaria, incluso si no están relacionados con sus análogos vivos. Por ejemplo,
los peces hoy en día desempeñan las funciones principales como depredadores nadadores
(nectónicos), pero antes de que los peces con mandíbulas evolucionaran en el Silúrico tardío, ese nicho
estaba ocupado por nautiloides y, finalmente, por ammonoideos. Los nautiloides fueron los principales
carnívoros del Ordovícico. Pero aparentemente no había tantos niveles diferentes de depredadores
nadadores entre los nautiloides como los hay con los peces modernos, y no hubo herbívoros nadadores
hasta que los peces ocuparon ese nicho mucho más tarde (higo. 8.5A). A diferencia de hoy, los corales
del Ordovícico (de grupos extintos, como rugósidos y tabulados) eran una parte menor de la comunidad
de alimentación por filtración adjunta, con braquiópodos, briozoos, crinoideos y esponjas
estromatoporoides que desempeñan un papel mucho más importante que en la actualidad. Un número
de otros nichos fueron ocupados por un elenco diferente de jugadores en el Paleozoico (higo. 8.5A),
pero la diferencia más llamativa ocurre en los organismos infaunales excavadores. Hasta que los
bivalvos (y, en menor medida, los gusanos poliquetos y los crustáceos) invadieron con éxito los nichos
excavadores más profundos en el Mesozoico, no había carnívoros o carnívoros que se alimentasen de
depósitos pasivos poco profundos, ni se alimentaban de suspensión pasiva profunda, y casi no se
alimentaban de infauna profunda activa de ningún tipo. tipo.
FIGURA 8.4 Reconstrucción de una red alimentaria ordovícica. Al igual que las redes alimentarias marinas modernas, las planta s y los
animales planctónicos son el alimento de una variedad de filtradores (aunque en su mayoría son grupos paleozoicos extintos). A diferencia
de los ecosistemas modernos, hay relativamente pocos depósitos que se alimentan (principalmente trilobites) y muy pocos depre dadores
(principalmente cefalópodos de caparazón recto). Los múltiples niveles de depredadores de crustáceos y peces que ahora caracterizan el
océano fueron un desarrollo posterior. (Tomado de Dott y Prothero, 1994.)
Si las diferencias entre el fondo marino del Ordovícico y el moderno son sorprendentes, esto lo es
aún más antes de la radiación del Ordovícico. Por ejemplo, el fondo marino del Cámbrico (higo. 8.5B)
era muy diferente en estructura ecológica, con muy pocos de los nichos modernos que tenían
ocupantes. Excepto por los trilobites agnóstidos flotantes y unas pocas formas de cuerpo blando, casi
no había organismos nadadores; el principal depredador parece haber sido el Anomalocaris de cuerpo
blando conocido en Burgess Shale, que tenía solo un metro de largo. Había abundantes trilobites que
se alimentaban de depósitos poco profundos, pero no había depredadores móviles ni carnívoros en el
fondo del mar, y muy pocos se alimentaban en suspensión adheridos; ciertamente no había una
comunidad arrecifal compleja, como parecería en el Paleozoico tardío. Los nichos de la infauna estaban
aún más vacíos que en el resto del Paleozoico. Por lo tanto, el enfoque uniformista se rompe en el
Cámbrico, cuando la red alimentaria es mucho más simple porque nada había evolucionado todavía
para llenar muchos de los nichos. El uniformismo comunitario es incluso más difícil de aplicar en el
mundo proterozoico, antes incluso de que existieran organismos de caparazón duro como los trilobites
o, especialmente, los gasterópodos que pastan. Los únicos organismos comunes eran las esteras de
cianobacterias que formaban enormes estromatolitos, sin organismos que pudieran alimentarse de
ellos, y mucho menos depredadores o carroñeros. Esencialmente, ninguna de las cajas enhigo.
8.5Btuvo ocupantes antes del Proterozoico tardío, salvo la posibilidad de que hubiera plancton que se
alimentase de otro plancton.
FIGURA 8.5 Los diversos organismos del reino marino se pueden dividir en nichos ecológicos. En las faunas modernas, todas las casillas
están ocupadas. En el Paleozoico medio y superior (A), la mayoría de los nichos tenían ocupantes, a excepción de muchos de lo s nichos
de madriguera (infauna). Por el contrario, en el Cámbrico (B), sólo unos pocos de los posibles nichos ecológicos tenían ocupantes. La
mayoría de los animales eran suspensivos o de depósito, casi sin madrigueras, formas pelágicas o grandes carnívoros. (Según B ambach,
1983.)
La compleja red alimentaria (higos 8.3y8.4) que damos por sentado hoy en día es en realidad una
invención relativamente reciente (desde los últimos 500 Ma), que no existió durante la mayor parte de
la historia de la vida. Aún más importante, su complejidad cambió dramáticamente en el Proterozoico
Superior, y nuevamente en el Cámbrico Superior, antes de estabilizarse en su apariencia actual en el
Mesozoico. Este tipo de visión a gran escala de la ecología nunca hubiera sido posible sin el registro
fósil, y es uno de los varios ejemplos en los que la paleontología nos ha brindado conocimientos que
los ecologistas nunca habrían conocido de otra manera. Debemos tener cuidado cuando generalizamos
sobre los fenómenos modernos, como una red alimenticia compleja, y asumimos que es el producto
obvio o inevitable de los sistemas vivos. A lo largo de la mayor parte de la historia de la vida, la red
alimentaria no se parecía en nada a lo que es hoy.
FACTORES LIMITANTES AMBIENTALES
Al resolver problemas ecológicos, nos interesa lo que hacen los animales... como un todo, animales
vivos, no como animales muertos o una serie de partes de animales. Estudiamos las circunstancias
bajo las cuales hacen las cosas y... los factores limitantes que les impiden hacer ciertas otras cosas.
Aunque no es fácil especificar el comportamiento detallado de un organismo extinguido, existen ciertas
limitaciones en el entorno que casi con certeza se aplicaron en el pasado como lo hacen en el presente,
porque se basan en gran medida en leyes invariables de la física y la química. En muchos casos, un
enfoque uniformista de la paleoecología se justifica fácilmente y podemos identificar claramente qué
condiciones debió tolerar una comunidad antigua y cuáles no.
La temperatura
La temperatura es uno de los factores limitantes más obvios por varias razones. Muchos organismos
diferentes toleran solo un rango limitado de fluctuación de temperatura. Otros pueden tolerar
temperaturas extremas y, por lo tanto, tienen poca competencia en hábitats como las heladas regiones
polares. Su efecto más directo, sin embargo, es sobre la fisiología y el metabolismo de los organismos.
La mayoría de las velocidades de reacción biológica varían con la temperatura, por lo que el
metabolismo, el desarrollo y la reproducción normalmente funcionan mejor a una temperatura óptima y
son mucho menos eficientes (o se apagan por completo) a medida que las temperaturas se desvían
más del óptimo. En muchos organismos, la fisiología se rige porRegla de Van't Hoff, que establece
que por cada 10 °C de aumento de la temperatura hasta el nivel óptimo, las velocidades de reacción
biológica aumentan en un factor de uno a seis (dependiendo de la especie). Aunque hay excepciones,
este aumento de las velocidades de reacción biológica con la temperatura es un fenómeno
generalizado. Sin embargo, una vez que se ha excedido la temperatura óptima, la velocidad de reacción
disminuye rápidamente hasta que las temperaturas son tan altas que se vuelven letales.
Aunque es difícil determinar las variables fisiológicas directamente en los fósiles, la tasa de
crecimiento registrada en el esqueleto se puede medir en muchos grupos de fósiles diferentes (como lo
indican los anillos de crecimiento y otras características discutidas enCapitulo 2). Datos de organismos
marinos vivos (higo. 8.6) muestran que las tasas de crecimiento más altas ocurren con temperaturas
más cálidas, por lo que las especies tropicales tienden a alcanzar la edad reproductiva antes y tienen
un tamaño corporal más pequeño (higo. 8.6B). Además, es más probable que el agua cálida esté
sobresaturada con carbonato de calcio, lo que mejora aún más el crecimiento de la vida marina tropical
calcificada. Por el contrario, los organismos que crecen lentamente en aguas frías se reproducen mucho
más tarde, viven más y, por lo tanto, alcanzan tamaños corporales más grandes. Como se menciona
enCapítulo 3, la relación se invierte en tierra. El tamaño corporal aumenta con la latitud más alta en los
animales terrestres, porque el tamaño corporal más grande en relación con el área de superficie ayuda
a conservar el calor (regla de Bergmann). En otras palabras, los conejos tienen un cuerpo más grande
cerca de los polos que cerca del ecuador (higo. 3.3).
En las comunidades marinas locales, la temperatura es una de las variables más estables, porque el
agua tiene una gran capacidad calorífica e inercia térmica. El agua de mar marina en un área
determinada rara vez fluctúa más de unos pocos grados centígrados en el transcurso del año, por lo
que la mayoría de los organismos marinos no toleran las temperaturas extremas (higo. 8.6A, parte
superior). En los trópicos, la fluctuación es aún menor, pero en las latitudes templadas, puede haber
una fluctuación de hasta 5 a 8 °C debido a los cambios estacionales. Cuando los extremos a largo plazo
persisten durante meses o años, puede provocar una crisis para los organismos marinos. Por ejemplo,
las aguas inusualmente cálidas a lo largo de la costa del Pacífico debido a la corriente de El Niño
diezmaron la vida marina en los últimos años, como puede atestiguar cualquier vagabundo o pescador
del Pacífico.
FIGURA 8.6 (A) Promedio y rangos de temperatura en la superficie de la tierra en función de la latitud y la estación. Tanto en la tierra como
en el mar, las temperaturas son más cálidas y menos variables en los trópicos, y progresivamente más frías y más variables a medida que
uno se aleja de los trópicos. En los océanos (arriba), la variación máxima ocurre en las latitudes medias, m ientras que en la tierra (abajo),
la variación aumenta hacia los polos. Además, el rango de temperatura anual es mucho mayor en tierra que en el mar, debido a los efectos
amortiguadores del agua de mar. (Modificado de Wüst et al., 1954.) (B) Variación de t amaño del bivalvo Hiatella arctica con rango de
temperatura anual. A medida que la temperatura disminuye y se vuelve más variable hacia los polos, el tamaño de la concha aum enta.
(Modificado de Strauch, 1968.)
En todo el océano del mundo, la temperatura varía según la latitud, con las temperaturas más cálidas
(alrededor de 28°C) en los trópicos (higo. 8.6A) y temperaturas extremas bajo cero en las regiones
polares (porque el agua de mar salada se congela a -1,4 °C, menos que el punto de congelación del
agua dulce, 0 °C). Muchos organismos viven en distintas provincias biogeográficas en función de la
temperatura, particularmente en las grandes masas de agua del océano abierto. La temperatura
también varía con la profundidad del océano, siendo las aguas superficiales las más cálidas y profundas
(que normalmente surgen en las regiones polares, se hunden hasta el fondo y fluyen hacia el ecuador)
y son muy frías. Por ejemplo, la mayoría de los océanos profundos están bañados por el agua del fondo
antártico, que se forma alrededor del continente antártico y luego se hunde y fluye hacia el norte a lo
largo del fondo hasta 50° norte en el Pacífico y 45° norte en el Atlántico; esta corriente constituye
aproximadamente el 59% del agua del océano. En el Atlántico Norte,
Aunque la temperatura es una de las principales variables de control en el ámbito marino, está
estrechamente relacionada con otras variables, como el contenido de oxígeno y la salinidad. Por
ejemplo, la solubilidad de muchos minerales (especialmente el carbonato de calcio) varía con la
temperatura. El agua tibia lleva una mayor concentración de carbonato de calcio que el agua fría, como
mencionamos anteriormente, lo que afecta las tasas de precipitación del esqueleto de carbonato. Por
el contrario, el aumento de la temperatura reduce la solubilidad de gases como el oxígeno y el dióxido
de carbono, lo que dificulta las condiciones para algunos organismos a altas temperaturas. No siempre
es fácil separar estas variables cuando se examinan los sistemas vivos, y mucho menos en los
organismos extintos.
En el ámbito terrestre, la temperatura es también uno de los parámetros ambientales más
importantes, junto con la precipitación. Juntos, determinan los principales biomas vegetales (tundra,
taiga, pastizales, matorrales, bosques caducifolios, desiertos y selvas tropicales), que se distribuyen en
gran medida por el gradiente latitudinal de temperatura. Sin embargo, a diferencia del reino marino, las
temperaturas terrestres son mucho más variables (higo. 8.6A, gráfico inferior). En el interior continental,
donde no hay un efecto amortiguador del océano, las temperaturas pueden cambiar de abrasadoras a
heladas en cuestión de horas, como cuando un frente frío del Ártico atraviesa las Grandes Llanuras en
un día caluroso. (En un día de verano de 1996 en Minnesota, la temperatura cambió 100°F en unas
pocas horas). Además de ser más variables, las temperaturas en la tierra pueden ser mucho más
extremas, con temperaturas bajo cero que cubren la mayor parte de las latitudes altas durante la mayor
parte del año, mientras que el agua de mar en el Ártico o la Antártida permanece mayormente sin
congelar.
Los paleoclimatólogos buscan organismos altamente sensibles que sean buenos indicadores de la
paleotemperatura. Hay muchas especies con tolerancias de temperatura muy estrechas, por lo que
cuando encontramos a sus parientes cercanos en el registro fósil, podemos hacer predicciones muy
precisas sobre las temperaturas antiguas. Por ejemplo, los moluscos bénticos se organizan en distintas
provincias biogeográficas (verCapítulo 9) en función de la temperatura y la latitud, por lo que una
especie tropical encontrada mucho más al norte en el registro fósil de lo que ocurre hoy indica que las
temperaturas antiguas eran más altas. Algunos organismos marinos son extraordinariamente sensibles
a la temperatura. Los arrecifes de coral están restringidos a un cinturón tropical cálido entre los 25° de
latitud norte y sur, y los corales hermatípicos individuales (corales que tienen algas simbióticas en sus
tejidos) viven a no más de 35° del ecuador. Los micropaleontólogos han usado durante mucho tiempo
la restricción del plancton cenozoico a masas de agua de ciertas temperaturas para interpretar la
distribución de temperaturas en el pasado (Kennett, 1976). Por ejemplo, el foraminífero planctónico
Globorotalia menardii es un indicador de condiciones tropicales, mientras que la paquiderma
Globigerina de caparazón grueso indica condiciones frías. En algunos casos, responden de maneras
aún más dramáticas. Varias especies (incluidas G. menardii, G. pachyderma y G. bulloides) pasan de
enrollarse a la derecha durante los períodos interglaciales más cálidos a enrollarse a la izquierda
durante los glaciales fríos (verhigo. 10.4). Globotruncana truncatulinoides cambia de formas muy
cónicas en aguas tropicales a formas más comprimidas en aguas más frías.
En los ecosistemas terrestres existen muchas especies que pueden ser utilizadas como indicadores
de paleotemperatura. Por ejemplo, los reptiles y los anfibios no pueden sobrevivir donde hace
demasiado frío para que puedan metabolizar, por lo que existen límites latitudinales definidos en la
distribución de fósiles tan comunes como los cocodrilos y las tortugas. Hoy en día, muy pocos reptiles
viven por encima de los 70° de latitud norte, y los cocodrilos están restringidos a un cinturón entre los
35° de latitud norte y sur. Los paleontólogos han utilizado este hecho para determinar las
paleotemperaturas terrestres y para inferir que las regiones polares eran mucho más cálidas en el
Cretácico y el Eoceno, porque albergaban una diversa fauna de reptiles intolerantes al frío (Colbert,
1964; Estes y Hutchison, 1980; Hutchison, 1982). ; Prothero, 2009). Sin embargo, quizás los
paleotermómetros más sensibles sean las plantas terrestres. Los paleobotánicos han utilizado durante
mucho tiempo la distribución y las características físicas de las plantas terrestres para inferir climas
antiguos, especialmente para ubicar los trópicos antiguos por la distribución de gruesos depósitos de
carbón. Sin embargo, una de las técnicas más sensibles utiliza las formas de las hojas como
paleotermómetros (higo. 8.7). Las hojas tropicales tienden a ser más grandes y gruesas, con márgenes
lisos ("enteros") y una punta de goteo, mientras que las hojas de climas más fríos son más pequeñas y
delgadas (y posiblemente caducas), con márgenes irregulares. El porcentaje de hojas enteras frente a
hojas con márgenes dentados rastrea directamente la temperatura media anual (higo. 8.7A). Durante
muchos años, la razón detrás de esta estrecha relación fue un misterio, pero investigaciones recientes
han demostrado que los márgenes dentados ayudan a que las hojas de los árboles de hoja caduca
aumenten su área de superficie para absorber más dióxido de carbono durante el rápido crecimiento a
principios de la primavera, cuando las hojas crecen. recién emergente (Royer y Wilf, 2006); esto no
ocurre en los climas tropicales, donde no hay estaciones diferenciadas. Usando solo ese parámetro,
Wolfe (1978) pudo trazar una curva de paleotemperatura para las floras desde la costa del Golfo hasta
Alaska (higo. 8.7B). Wolfe (1990, 1994) perfeccionó sus métodos utilizando múltiples variables de forma
de hoja, lo que hizo que su capacidad para predecir la temperatura media anual y la variación estacional
fuera aún más robusta y precisa.
Oxígeno
El oxígeno es esencial para la respiración celular en los animales, por lo que su abundancia es otra
variable crítica en los sistemas marinos y de agua dulce. (Claramente, rara vez es un problema en el
ámbito terrestre.) Cerca de la superficie, las acciones del viento y las olas mezclan constantemente
oxígeno en el agua, y las plantas producen oxígeno por fotosíntesis, por lo que las aguas superficiales
están altamente oxigenadas (hasta 6 mlO /l de agua); estas condiciones se llamanaerobio. Los niveles
2
de oxígeno disuelto descienden rápidamente con la profundidad (higo. 8.8), sin embargo, hasta alcanzar
un umbral de 1,0 ml O /l, típicamente encontrado a profundidades de 400 m. Por debajo de este valor,
2
las condiciones sondisaeróbico, y por lo general hay unzona de mínimo oxígenoen el océano a
profundidades de unos 600 a 1000 m. Este bajo nivel de oxígeno es causado por la intensa respiración
de la vida marina en las aguas cercanas a la superficie y por el hecho de que la mayor parte de la
descomposición de la materia orgánica que se hunde ocurre a esta profundidad, agotando gravemente
el oxígeno disponible. Por debajo de la zona de oxígeno mínimo, las aguas oceánicas profundas tienden
a estar bien oxigenadas, porque su flujo se deriva principalmente de la Antártida y el Ártico, donde las
aguas frías del fondo se formaron en la superficie y luego se hundieron, llevándose consigo sus altos
niveles de oxígeno.
FIGURA 8.7 Las plantas terrestres son indicadores muy sensibles del clima, particularmente de la temperatura. (A) Wolfe (1978 ) ha
demostrado que las hojas con márgenes lisos ("enteros") tienden a correlacionarse con climas cálidos, mientras que las que tienen márgenes
irregulares se encuentran en regiones más frías. (B) Utilizando esta correlación, Wolfe (1978) pudo predecir la curva de temp eratura media
anual para varias regiones de América del Norte durante el Cenozoico. (Modificado de Wolfe, 1978.)
FIGURA 8.8 Concentración de oxígeno disuelto (en mililitros/litro) frente a la profundidad del agua para el margen central de California. Las
aguas superficiales están muy oxigenadas, pero el contenido de oxígeno disminuye rápidamente en la z ona disaeróbica debido a la actividad
de los organismos y al consumo de oxígeno por la descomposición orgánica. Las aguas más profundas tienden a tener un poco más de
oxígeno, porque pocos organismos viven a esta profundidad para consumirlo. (Modificado de Thompson et al., 1985.)
En cuerpos de agua extremadamente estancados y estratificados, donde ocurre poco intercambio

entre la superficie y las profundidades (como en el Mar Negro), las condiciones del fondo pueden
volverseanaeróbico(menos de 0,1 ml O /l). Tales condiciones pueden estar desprovistas de vida animal
2
(a excepción de las bacterias anaerobias, que no pueden tolerar mucho oxígeno), y las condiciones
reductoras extremas producen lutitas negras con pirita. También tienden a producir condiciones de
estancamiento con poca o ninguna corriente o carroñeros, por lo que es posible una conservación
extraordinaria (verCapítulo 1).
Biológicamente, el nivel de oxígeno es crítico para muchos tipos de organismos. La mayoría de la
vida marina no puede tolerar niveles bajos de oxígeno y vive en las aguas cercanas a la superficie. Se
sabe que los corales y muchos cefalópodos en particular son intolerantes al oxígeno bajo. Algunos
gusanos anélidos, por otro lado, prosperan en condiciones de poco oxígeno y, por lo tanto, tienden a
ser los animales más numerosos en las profundidades abisales (junto con las estrellas frágiles y los
pepinos de mar, que también toleran esas condiciones).
Los lagos también pueden tener profundidad y estratificación de oxígeno, particularmente si son muy
profundos y tienen un flujo muy restringido. Además, los fondos de los lagos pueden tener altas
concentraciones de materia orgánica de plantas en descomposición, por lo que pueden volverse
reductores y anaeróbicos rápidamente, incluso a poca profundidad (como en el típico pantano de
carbón). Es común encontrar depósitos lacustres altamente estratificados con sedimentos oxigenados
de color claro que recubren o incluso alternan con lodo negro anaeróbico. La alternancia rápida de los
niveles de oxígeno es particularmente característica de los lagos, porque pueden fluctuar enormemente
en estas variables (a diferencia del océano).
Salinidad
La salinidad es el tercer parámetro más importante en los ambientes marinos. Medido como el total de
sales disueltas (especialmente cloruro de sodio) por volumen de agua de mar, se expresa comúnmente
en partes por mil o partes por mil (‰). El agua dulce varía de 0 ‰ a 0,5 ‰, mientras que el agua salobre
varía de 0,5 ‰ a 30 ‰. La salinidad normal del agua de mar es muy estable, entre 30‰ y 40‰, mientras
que las condiciones entre 40‰ y 80‰ sonhipersalino, y mayor que 80‰ es unsalmuera. La mayoría
de las aguas marinas fluctúan muy poco en salinidad alrededor de un promedio de 35‰. Es ligeramente
superior (hasta 36,5‰) en los centros de los giros de circulación oceánica en las “latitudes de los
caballos” (alrededor de los 30° de latitud norte y sur), porque allí la evaporación es mayor. Por el
contrario, es ligeramente inferior (hasta un 32‰) en las regiones polares, porque la tasa de evaporación
es muy baja y hay mucha escorrentía de agua dulce. Las regiones cercanas a la costa, especialmente
los estuarios y lagunas, se caracterizan por fluctuaciones muy grandes en la salinidad; estos son
conocidos comosalobrecondiciones. En ciertos momentos hay grandes flujos de agua dulce
provenientes de la escorrentía, pero en otras ocasiones la escorrentía es insuficiente para mantener las
aguas marinas normales fuera de la laguna o estuario. Las condiciones hipersalinas se encuentran
generalmente en lagos, lagunas o mares interiores que tienen un flujo de agua restringido hacia ellos,
especialmente si están ubicados en los grandes cinturones de evaporación de alta presión (entre los
10° y 30° de latitud norte y sur), donde también se encuentran la mayoría de los desiertos del mundo.
Las variaciones de salinidad afectan principalmente a la regulación osmótica de los organismos.
Algunos animales y plantas tienen mecanismos que regulan el contenido de sales corporales cuando
viven en aguas más o menos salinas que sus fluidos corporales internos; estos organismos son
conocidos comoeurihalino(eury significa "amplio" y halos significa "sal" en griego). Otros no pueden
hacerlo, y literalmente explotarán o se marchitarán si se encuentran en aguas que tienen una salinidad
dramáticamente diferente a la de sus fluidos internos. Tales tolerancias estrechas
caracterizanestenohalinoorganismos (steno es "estrecho" en griego). La mayoría de los organismos
marinos son estenohalinos. Los pocos ejemplos de organismos eurihalinos (como las ostras, los
mejillones, ciertos crustáceos, ciertos foraminíferos) son tan distintivos que una fauna dominada por
ellos casi con seguridad habitaba en aguas salobres. La diversidad también está fuertemente
relacionada con la salinidad. Las mayores diversidades se encuentran en salinidades normales y
disminuyen drásticamente en regiones de agua dulce y salada fluctuantes, y más aún en aguas
hipersalinas. La mayoría de los ambientes hipersalinos solo pueden soportar organismos
extremadamente tolerantes a la sal, como algas, bacterias, ostrácodos y camarones en salmuera, y
tienen una diversidad muy baja.
Profundidad y Luz
Una cuarta variable importante en los ambientes acuáticos es la profundidad del agua. La profundidad
del agua tiene varios efectos. La más importante es que la penetración de la luz disminuye con la
profundidad, por lo que los organismos fotosintéticos (especialmente las algas, el fitoplancton y los
organismos que son simbióticos con las plantas, como los corales hermatípicos, los foraminíferos más
grandes y las almejas gigantes) solo pueden vivir en las aguas superiores (laszona fótica). La
intensidad de la luz disminuye tan rápidamente por debajo de la superficie que la base de la zona fótica
rara vez se encuentra a más de 200 m de profundidad en las aguas tropicales más claras y, por lo
general, es mucho menos profunda (menos de 50 m), porque las partículas en el agua absorben la luz.
. En la mayoría de los entornos marinos, el 80 % de la luz se absorbe en los 10 m superiores de la
columna de agua. Hay una concentración de vida marina cerca de la superficie y la diversidad de
organismos disminuye rápidamente con la profundidad. Si el agua está turbia, la penetración de la luz
es aún menor.
Debajo de la zona fótica hay una región de oscuridad perenne y, por lo tanto, no tiene lugar la
fotosíntesis ni la productividad primaria. Aquí, las relaciones tróficas son mucho más simples. Casi todos
los animales (no las plantas, obviamente) se alimentan de detritos o se alimentan de organismos
muertos que se hunden, o se aprovechan de estos comedores de detritos y carroñeros. La escasa
concentración de alimentos en suspensión hace que la alimentación por filtración no sea rentable.
Aunque hay menos diversidad que en la zona fótica, estudios oceanográficos recientes han demostrado
que hay una sorprendente diversidad de detritus.
A medida que aumenta la profundidad, la pérdida de luz no es el único cambio importante. Las
temperaturas y el oxígeno disuelto disminuyen, y otras variables (como la salinidad y el contenido de
carbonato) también cambian. La mayoría de las aguas oceánicas por debajo de laprofundidad de
compensación de carbonato(el CCD, o la profundidad a la que se disuelve el carbonato, normalmente
entre 3000 y 4000 m) están subsaturados con calcita, por lo que no se pueden conservar los organismos
calcáreos. En las profundidades batiales y abisales, la presión de miles de metros de agua de mar es
tan grande que la mayoría de los organismos también deben adaptarse a estas presiones extremas.
Este es el reino de los extraños peces de aguas profundas con sus propias fuentes de luz y las
asombrosas bocas abiertas con dientes largos y afilados. En el fondo del mar suelen predominar los
gusanos, las estrellas quebradizas y los pepinos de mar (higo. 17.2).
La paleobatimetría es un parámetro muy difícil de estimar en el registro estratigráfico. Por lo general,
la mejor pista son los propios fósiles, pero hay que tener cuidado con el razonamiento circular. No se
puede argumentar que los estratos son depósitos marinos poco profundos debido a sus fósiles y luego
usar esa inferencia para argumentar que los fósiles son marinos poco profundos. La profundidad
también puede fluctuar rápidamente con los cambios en el nivel del mar, por lo que una secuencia
estratigráfica puede haberse formado en una profundidad pero luego sobreimpresa con efectos de otra
profundidad. Por ejemplo, un depósito marino en alta mar puede repentinamente volverse menos
profundo o emergente, lo que hace que el sedimento se cemente en un suelo firme. Los sedimentólogos
han utilizado tradicionalmente la clarificación del tamaño de grano en aguas cada vez más profundas
como primera línea de evidencia de paleobatimetría,
Los mejores fósiles para determinar la paleobatimetría son aquellos que son diagnósticos de ciertas
profundidades. Claramente, los organismos de las pozas de marea, como las lapas y los mejillones,
indican ambientes intermareales, y una gran diversidad de organismos con conchas en arenas finas
son indicativos de ambientes neríticos cercanos a la costa. Los limos y lodos de grano más fino que
tienen poca diversidad pero que tienen abundantes madrigueras generalmente se interpretan como más
profundos y más alejados de la costa. Uno de los grupos más útiles son los foraminíferos, que están
fuertemente controlados por la profundidad. Las especies bentónicas son bien conocidas por tener
preferencias por ciertas profundidades de agua (vercapitulo 12). Algunos están asociados con lagunas
poco profundas, otros con ambientes cercanos a la costa y otros con plataformas marinas, taludes o
profundidades abisales. Las especies planctónicas que flotan en la columna de agua arriba también
llueven hacia el fondo, pero son raras en las aguas cercanas a la costa y progresivamente tienden a
dominar las faunas conservadas en aguas más profundas. A medida que las profundidades se acercan
al CCD, los foraminíferos calcáreos se vuelven más escasos y la mayoría de los bentónicos están
compuestos por granos de arena aglutinados, que requieren poca calcita. No se encuentran especies
calcáreas muy por debajo del CCD, y los foraminíferos son escasos en las profundidades abisales
(como la mayoría de los animales).
Sustrato
Los organismos bénticos también pueden verse restringidos por la naturaleza del fondo o sustrato en
el que viven. Por ejemplo, la mayoría de los animales de las pozas de marea (lapas, bígaros, percebes,
almejas perforadoras de rocas) requieren sustratos rocosos duros sobre los cuales adherirse y no
pueden vivir en ningún otro lugar. Otros animales requieren un sustrato fangoso, caldoso y blando en
el cual excavar o retorcerse, alimentándose de detritos. Otros se adaptan a las arenas que se mueven
rápidamente en la zona de surf y prosperan excavando rápidamente una vez que las olas los han
depositado en el fondo. Los organismos excavadores que filtran el alimento (especialmente los bivalvos)
se desarrollan mejor en arenas y limos más gruesos, porque los lodos sueltos tienden a obstruir sus
branquias; en consecuencia, hay una diversidad mucho menor de filtradores en el fondo fangoso. Otros
organismos, como los braquiópodos productidos, Evolucionó espinas en forma de zancos para evitar
hundirse en el fondo blando y fangoso. Muchos organismos pueden vivir en sustratos sueltos siempre
que haya una pieza sólida de roca o caparazón sobre la cual adherirse o anclarse. En algunos entornos,
estos sitios de unión se convierten en un recurso escaso, y cada uno de ellos estará fuertemente
cubierto e incrustado por colonizadores que se aprovecharon. Esto es especialmente cierto en el caso
de las larvas de invertebrados marinos que requieren una superficie dura para adherirse, como las de
los corales. Aunque millones serán liberados y la mayoría devorados por los depredadores, cuáles
sobreviven están determinados en gran medida por cuáles tuvieron la suerte de aterrizar en un sustrato
duro que no estaba ya lleno de inquilinos anteriores. En algunos entornos, estos sitios de unión se
convierten en un recurso escaso, y cada uno de ellos estará fuertemente cubierto e incrustado por
colonizadores que se aprovecharon. Esto es especialmente cierto en el caso de las larvas de
invertebrados marinos que requieren una superficie dura para adherirse, como las de los corales.
Aunque millones serán liberados y la mayoría devorados por los depredadores, cuáles sobreviven están
determinados en gran medida por cuáles tuvieron la suerte de aterrizar en un sustrato duro que no
estaba ya lleno de inquilinos anteriores. En algunos entornos, estos sitios de unión se convierten en un
recurso escaso, y cada uno de ellos estará fuertemente cubierto e incrustado por colonizadores que se
aprovecharon. Esto es especialmente cierto en el caso de las larvas de invertebrados marinos que
requieren una superficie dura para adherirse, como las de los corales. Aunque millones serán liberados
y la mayoría devorados por los depredadores, cuáles sobreviven están determinados en gran medida
por cuáles tuvieron la suerte de aterrizar en un sustrato duro que no estaba ya lleno de inquilinos
anteriores.
A diferencia de la temperatura, la salinidad, el oxígeno o la profundidad, que son difíciles de inferir
del registro fósil, el sustrato es el único parámetro que se conserva directamente en el registro fósil, ya
que los fósiles a menudo están sepultados en el sustrato en el que vivieron. Esta generalización se
aplica solo a los organismos que se encuentran en su hábitat de vida; una vez que han sido
transportados, la matriz sedimentaria puede no tener relación con el sustrato originalmente habitado
por el organismo.
En los ambientes terrestres, el sustrato (en forma de suelo) es uno de los factores biológicos más
críticos que determinan qué tipo de vegetación vivirá (y, por lo tanto, qué comunidades animales pueden
existir). Ciertos suelos, como las ricas arcillas de loess proglaciales arrastradas por el viento de las
llanuras americanas, Europa central o China, son suelos extremadamente ricos; se han convertido en
las principales regiones agrícolas, o los "canastos de pan" del mundo. Otros suelos son
extremadamente pobres. Por ejemplo, los suelos lateríticos tropicales que se encuentran debajo de la
mayoría de las selvas tropicales del mundo son extremadamente delgados y carecen de nutrientes.
Cuando la selva tropical está talada, todos los nutrientes se van con los árboles, dejando al descubierto
un suelo pobre que rápidamente se vuelve rojo ladrillo y duro como una roca bajo el sol. En unos pocos
años, es incapaz de soportar mucha vegetación, y mucho menos otra selva tropical. Algunos suelos
tienen una química inusual que dicta qué vegetación crecerá. Por ejemplo, los suelos desarrollados
sobre rocas ultramáficas, como gabros y peridotitas, tienen concentraciones inusualmente altas de
magnesio (de minerales ricos en magnesio como el olivino y el piroxeno) y calcio (lo que los hace
alcalinos). En consecuencia, sustentan una comunidad de plantas especializada que tolera altas
concentraciones de magnesio y calcio en el suelo.
Resumen
Se sabe mucho acerca de cómo varios parámetros ambientales en los sistemas vivos restringen la
distribución de organismos y comunidades ecológicas. En muchos casos, podemos hacer la suposición
uniformitaria y extender esta comprensión a sus contrapartes fósiles, lo que lleva a inferencias
confiables sobre los parámetros ambientales que limitan una comunidad fósil. Sin embargo, a excepción
del sustrato, muchas de estas inferencias se basan en evidencia indirecta, ya que hay poca evidencia
directa de temperatura, salinidad, contenido de oxígeno o profundidad en un conjunto fósil determinado.
Dondequiera que sea posible obtener una segunda línea de evidencia para probar estas hipótesis
paleoambientales (como con las proporciones isotópicas estables discutidas en la siguiente sección),
la confiabilidad de la hipótesis paleoecológica se puede mejorar en gran medida.
EVIDENCIA PALEOECOLÓGICA DIRECTA
Son posibles interpretaciones sorprendentemente detalladas de ambientes pasados, y los propios

fósiles adquieren un significado mucho mayor cada vez que se estudian en el contexto completo de su
entorno geológico.
—Norman Newell, “La naturaleza del registro fósil”, 1959
Aunque muchos procesos ecológicos son difíciles de documentar en el registro fósil, también hay
muchas cosas positivas que podemos determinar sobre la ecología antigua. En muchos casos, los
patrones de comportamiento y las relaciones ecológicas se pueden inferir de manera confiable a partir
de varias líneas de evidencia.
Comportamiento fosilizado
La evidencia más fuerte proviene de una fosilización extraordinaria que en realidad preserva un
comportamiento. La mejor fuente sobre este tema es Paleoecología evolutiva del comportamiento y la
coevolución de Boucot (1990), un libro de 725 páginas lleno de ejemplos de comportamiento fosilizado
de casi todos los tipos imaginables. En un breve capítulo como este, es imposible dar una idea de la
variedad de comportamientos que se han fosilizado, pero podemos mencionar algunos casos
excepcionales. Hay numerosos especímenes en los que se conserva en los fósiles la simbiosis o
comensalismo (vida mutua para el beneficio mutuo), como la asociación entre el bivalvo inocerámico
gigante del Cretácico Platyceramus y los bancos de peces que aparentemente buscaban refugio dentro
de su caparazón (higo. 8.9A). Muchos organismos diferentes se unen a otros para una variedad de
propósitos. Por ejemplo, los braquiópodos juveniles productidos aparentemente comenzaron su vida
adhiriéndose a un tallo crinoideo y permanecieron allí hasta que crecieron tanto (higo. 8.9B) que se
liberaron y se asentaron en el fondo, donde descansaron sobre el fondo fangoso utilizando sus espinas
dorsales como zancos. Muchos organismos se adhieren a otros, especialmente cuando no hay otro
sustrato disponible. Además de casos familiares como los percebes y los briozoos incrustantes, existen
casos más inusuales, como los edrioasteroides, que habitualmente se encuentran adheridos a grandes
braquiópodos estrofoménidos.higo. 8.9C). Hay muchos especímenes en los que un parásito se fosilizó
con su huésped o un parásito dejó una cicatriz distintiva en el huésped que se puede ver en el fósil.
Incluso el sexo puede fosilizarse. Entre los insectos que se encuentran en el ámbar hay muchos
casos de individuos atrapados en el acto de la cópula (higo. 8.9D). El gasterópodo en forma de gorra
conocido como zapatilla, Crepidula fornicata, se encuentra frecuentemente apilado uno sobre otro (higo.
8.9E). Living Crepidula tiene un sistema sexual muy inusual. Los grandes en la parte inferior de la pila
son hembras y los más pequeños y jóvenes en la parte superior son machos. Los machos tienen un
pene muy largo que puede descender por la pila y fertilizar a una hembra muy por debajo. Cuando las
larvas se asientan, son atraídas a la parte superior de la pila, donde crecen hasta convertirse en
machos. A medida que la pila crece, los individuos del medio cambian de sexo de macho a hembra. Si
la parte superior de la pila se cae, las hembras que quedan en la parte superior pueden volver a ser
machos.
Otros aspectos de la reproducción también han sido revelados en el registro fósil. Se conservó un
ictiosaurio del Jurásico de las lutitas de Holzmaden con un juvenil emergiendo del canal de parto (higo.
8.10A), evidencia de que los ictiosaurios (como los delfines) dieron a luz crías vivas (porque no podían
arrastrarse hasta la tierra para poner huevos). Se conocen varios ejemplos de huevos y nidos de
dinosaurios. En el caso de los famosos nidos de dinosaurios de Jack Horner (Horner y Gorman, 1988)
de la Formación Cretácico Two Medicine en Montana, algunos nidos muestran que las crías eran
capaces de abandonar el nido y alimentarse inmediatamente después del nacimiento, mientras que
otros (los del pico de pato El dinosaurio Maiasaura, la “lagartija buena madre”) se han interpretado como
evidencia del cuidado de los padres, con crías que no podían salir de inmediato y eran alimentadas por
los padres. En el famoso Parque Estatal Ashfall Fossil Bed en el este de Nebraska, una gran manada
de rinocerontes Teleoceras, parecidos a hipopótamos, fueron sepultados en cenizas volcánicas, lo que
les dio el apodo de "Rhino Pompeii" (Voorhies, 1981). Se conservan exactamente como murieron, con
el contenido del estómago y sus últimas comidas en la garganta. Quizás los más conmovedores son
los bebés rinocerontes, que yacen contra el vientre de su madre en posición de lactancia, donde
murieron. Algunas de las hembras de rinoceronte incluso tienen crías de rinoceronte embrionarias en
sus regiones pélvicas.
La depredación comúnmente se fosiliza, tanto como especímenes que han sido depredados como
depredadores con contenido estomacal preservado. Muchos de los extraordinarios fósiles del
Lagerstätten discutidos enCapítulo 1preservar el contenido del estómago. En los famosos depósitos
lacustres del Eoceno de Messel, podemos analizar las últimas comidas de muchos de los animales,
porque los detalles de la cutícula vegetal se conservan delicadamente. Los mamuts que murieron y se
congelaron en el Ártico generalmente conservaron el contenido del estómago (los ranúnculos parecían
haber sido los favoritos) y, a veces, también un bocado de comida parcialmente masticada. Muchos
lugares que son famosos por la excelente conservación de los peces fósiles conservan un pez dentro
de otro, mostrando la última comida del pez más grande (higo. 8.10B). Se conocen varios especímenes
de ammonites que tienen un conjunto distintivo de marcas de mordeduras cónicas dispuestas en un
patrón de V, lo que sugiere que fueron mordidas por mosasaurios, que tenían dientes cónicos
dispuestos en una mandíbula en forma de V (higo. 8.10C).
FIGURA 8.9 Ejemplos de comportamiento fosilizado. (A) Los bivalvos planos de inoceramida de un metro de ancho del lecho marino fangoso
del Cretácico estaban frecuentemente habitados por cardúmenes de peces. (Tomado de Boucot, 1990.) (B) Productidos juveniles de
Linoproductus angustus aparentemente adheridos a tallos de crinoideos hasta que alcanzaron cierto tamaño, luego se dejaron ca er y se
asentaron en el fondo. (De Grant, 1963.) (C) El edrioasteroide Isorophus en forma de disco se encuentra típicamente incrustado en una
capa más grande. (Fotografía cortesía de D. Meyer. Reproducida con permiso de la Sociedad Paleontológica.) (D) Moscas macho ( izquierda)
y hembra (género Rhegoclemina) capturadas en ámbar durante el acto de cópula. (Tomado de Boucot, 1980.) (E) Esta pila de conchas de
zapatilla fósil (Crepidula) constaba de machos en la parte superior y hembras en la parte inferior. (Foto por DR Prothero.)
Especímenes como estos, sin embargo, tienden a ser raras excepciones, y no se conocen suficientes
ejemplos para hacer amplias generalizaciones o hacer análisis estadísticos. Ciertos tipos de
comportamiento depredador, sin embargo, se han estudiado muchas veces porque son comunes y hay
muestras grandes. Los cangrejos y las langostas pueden aplastar las conchas de los moluscos con sus
grandes garras o abrir la abertura y pelarla (higo. 8.10D). Varios gasterópodos, especialmente los
murexes (familia Muricidae) y los caracoles luna (familia Naticidae) se alimentan de otros moluscos
perforando un agujero a través de sus caparazones y comiendo la presa en su interior (higo. 8.10E).
Los naticidos dejan un orificio de perforación biselado distintivo en sus presas, y estos son muy comunes
en los ricos lechos de conchas del Mesozoico y el Cenozoico. Numerosos estudios sobre pozos de
naticidos (Kitchell et al., 1981; Kitchell, 1986; Kelley, 1988, 1989, 1991; Anderson, 1992) muestran que
estos caracoles son muy estereotipados en su comportamiento, prefiriendo una válvula sobre la otra y
ciertas especies sobre otros, y siempre perforando cerca del centro de la concha. Estos datos también
se han utilizado para evaluar los cambios a largo plazo en el comportamiento depredador a lo largo del
tiempo y también la variación espacial del comportamiento depredador (Kelley y Hansen, 1993; Hansen
y Kelley, 1995).
FIGURA 8.10 (A) Este famoso espécimen de un ictiosaurio del Jurásico del Jurásico Holzmaden Shale se conservó con un individuo joven
que acababa de emerger del canal de parto. (Foto cortesía de Rainer Schoch, Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart.) (B ) Un pez
del Eoceno, Mioplosus, murió al intentar tragarse una Knightia, conservada en Green River Shale. (Foto cortesía de L. Grande.) (C). Esta
Placenticeras de amonita del Cretácico Pierre Shale tiene una fila en forma de V de marcas de dientes cónicos de un mosasauri o. (Tomado
de Boucot, 1980.) (D) Dos ejemplos de caparazones de gasterópodos que han sido rotos o pelados por depredadores (probablemente
cangrejos.) (Tomado de Briggs y Crowther, 1990.) (E). Los caracoles naticidos y murícidos perforan agujeros biselados en sus presas.
(Tomado de Boucot, 1990.)
Aunque los fósiles corporales son la mejor evidencia directa del comportamiento, las huellas y rastros
también son pistas valiosas. Discutiremos las huellas fósiles con mayor detalle encapitulo 19.
Paleobiogeoquímica
Aunque la evidencia biológica de las temperaturas antiguas o las condiciones de salinidad es valiosa,
es mucho mejor cuando podemos encontrar evidencia independiente para probar nuestras
estimaciones de estos parámetros. Tal evidencia puede provenir de la química del caparazón o del
hueso, y a menudo nos dice mucho más de lo que hubiéramos esperado basándonos únicamente en
los fósiles.
OXÍGENO—El sistema químico más utilizado es el de los isótopos de oxígeno. La mayor parte (99,756%)
del oxígeno de la tierra es el isótopo ligero O, que tiene 8 protones y 8 neutrones. El isótopo
dieciséis
ligeramente más pesado El O, que tiene 8 protones y 10 neutrones, normalmente está presente en el
18
océano en cantidades raras (0,205 %). Los dos isótopos se comparan utilizando una fórmula estándar:
La relación se expresa como δ O, con valores más positivos ("más pesados") que indican aumentos
18
en O y valores más negativos ("más claros") que indican un aumento O. Al igual que la salinidad
18 dieciséis
discutida anteriormente, los isótopos de oxígeno se miden en partes por mil (partes por mil, o ‰) contra
un material estándar, generalmente calcita en belemnitas de la Formación Cretácico Pee Dee en
Carolina del Sur (abreviado "PDB").
En 1947, Harold Urey y Cesare Emiliani encontraron que estos dos isótopos se fraccionaban con los
cambios de temperatura. Un cambio de 1‰ correspondía a un cambio aparente de temperatura de
4,5°C. agua con menos O es más ligero, por lo que se evapora más fácilmente que agua rica en O; en
18 18
consecuencia, las nubes se enriquecen en O y empobrecido en O. Cuando las temperaturas son más
dieciséis 18
cálidas, hay más evaporación y eliminación de O, y las aguas oceánicas se enriquecen así en O; el
dieciséis 18
carbonato de los organismos marinos debería reflejar este cambio en la proporción. Inicialmente, la
mayoría de los estudios asumieron que la relación entre los isótopos de oxígeno era sencilla. Además,
el carbonato precipitado del agua de mar durante las temperaturas más frías está más enriquecido
en O, mientras que el carbonato de agua caliente es más rico en o
18 dieciséis
FIGURA 8.11 La lluvia que cae sobre la tierra (arriba) se agota en 18O. Cuando está encerrado en una capa de hielo (abajo), esto enriquece
el océano en18O. (Modificado de Matthews, 1984.)
Sin embargo, hay otro factor que complica. Cuando la Tierra tiene glaciares polares (como los tuvo
a finales del Paleozoico y desde el comienzo del Oligoceno), resulta que el volumen de hielo tiene un
efecto aún mayor que la temperatura (higo. 8.11). Durante los tiempos no glaciados, las nubes llueven
sus agua rica en O en la tierra, pero inmediatamente se escurre y regresa al océano, manteniendo
dieciséis
la O/ Relación de O en los océanos relativamente negativa. Sin embargo, durante la época glacial,
18 dieciséis
gran parte de este El agua rica en O (–30‰) está encerrada en los casquetes polares, lo que hace
dieciséis
que los océanos O-rico en alrededor de +1.6‰. Así, el d La señal de O atrapada en los esqueletos de
18 18
los organismos marinos es principalmente (alrededor de dos tercios) una señal de volumen de hielo
durante la época glacial, pero mide más directamente la temperatura global durante la época no glacial.
Aunque la relación es complicada, los isótopos de oxígeno se han convertido en la principal
herramienta de los paleoclimatólogos y paleoceanógrafos para determinar las temperaturas antiguas,
especialmente en los océanos. Micropaleontólogos y geoquímicos de isótopos han colaborado en el
análisis de miles de especímenes de foraminíferos bénticos y planctónicos y han producido un registro
detallado del cambio climático durante el Mesozoico y el Cenozoico (higo. 8.12A). Cuando el Proyecto
de perforación en aguas profundas comenzó a extraer muestras de forma rutinaria de los sedimentos
del Cenozoico en el fondo del océano profundo, el análisis isotópico de oxígeno se convirtió en una
herramienta estándar en todos los sedimentos de carbonato. Durante los ciclos glaciales-interglaciales
del Plio-Pleistoceno, las fluctuaciones de los isótopos de oxígeno son tan regulares y predecibles que
las "etapas" isotópicas de oxígeno se numeraron y utilizaron para la correlación en todos los océanos
del mundo (higo. 8.12B). Los paleoclimatólogos utilizaron isótopos de oxígeno para estimar la
temperatura de las masas de agua y producir mapas de temperatura oceánica del pico del último glacial,
hace unos 20.000 años.
FIGURA 8.12 (A) Las proporciones de isótopos de oxígeno del Cenozoico son un buen indicador de la temperatura global y el vol umen de
hielo. (Modificado de Zachos et al., 2001.) (B) Los ciclos isotópicos de oxígeno de las glaciaciones pueden coincidir con precisión de un
núcleo oceánico a otro en todo el mundo. (Modificado de Shackleton y Kennett, 1975.)
Donde se puede suponer que las temperaturas son relativamente constantes, los isótopos de
oxígeno se pueden usar para estimar las salinidades antiguas (Rye y Sommer, 1980; Talbot, 1990).
Como las nubes son isotópicamente más ligeras (más negativo δ O) que el agua de mar, así es el agua
18
dulce y el hielo en la tierra que se precipita de ellos. Por lo tanto, cuando el agua dulce isotópicamente
ligera se mezcla con agua isotópicamente pesada de salinidad normal, el δ resultante O se deprimirá 18
tanto como −6‰. Sin embargo, se necesita un cambio extremo en la salinidad para que aparezca en
los isótopos de carbono y oxígeno, y otros factores, como la humedad, pueden complicar la
interpretación (Matyas et al., 1996). Stanton y Dodd (1970) y Dodd y Stanton (1975) pudieron usar
isótopos de oxígeno para interpretar los cambios de salinidad que ocurrieron en la bahía del Plioceno
que inundó el Valle de San Joaquín de California. La salinidad fue más baja en el extremo norte de la
cuenca, donde la afluencia de agua dulce fue mayor, y aumentó a valores marinos casi normales de
35‰ hacia el extremo sur de la cuenca (higo. 8.13). Esta interpretación se correlacionó con los cambios
en las costillas del bivalvo Anadara, que parecían variar según la salinidad (Alexander, 1974; véase
tambiénCapitulo 2).
Los geoquímicos continúan encontrando problemas paleontológicos que podrían resolverse con
isótopos de oxígeno. Por ejemplo, Barrick y Showers (1994) argumentaron que este método podría
probar si los dinosaurios eran de sangre fría o caliente. Estos últimos tienen una mala regulación de la
temperatura y, por lo tanto, una gran diferencia de temperatura entre el centro del cuerpo y las
extremidades, mientras que los animales de sangre caliente mantienen la temperatura casi constante
en todo el cuerpo. porque d O responde fuertemente a la temperatura, la diferencia en las proporciones
18
isotópicas de oxígeno en los huesos que se encuentran en el centro del cuerpo frente a los huesos de
las extremidades debería poder probar esta hipótesis. Barrick y Showers (1994) examinaron el δ O de
18
Tyrannosaurus y otros dinosaurios y encontró una diferencia de menos de 4 °C, lo que sugiere que no
había mucha diferencia entre la temperatura de las extremidades y la del centro del cuerpo. Sin
embargo, si los dinosaurios fueran animales ectotérmicos que mantuvieran la temperatura corporal
constante debido a su tamaño y superficie reducida, esto habría producido el mismo resultado.
FIGURA 8.13 Los isótopos de oxígeno también se pueden usar para detectar variaciones en la salinidad, así como también en la
temperatura. (A) Los valores de los isótopos de oxígeno aumentan (mover hacia la derecha) con un aumento de la salinidad en estos fósiles
de las rocas del Plioceno de Kettleman Hills en el centro de California. (Modificado de Stanton y Dodd, 1970.) (B) El númer o medio de
costillas en el caparazón del arca Anadara (mostrado por los números al lado de los puntos de datos) se correlaciona altament e con el
gradiente de salinidad (mostrado por las líneas de contorno) en el antiguo cuenca marina que alguna vez cubrió la región de Kettleman Hills.
(Modificado de Alexander, 1974. Reimpreso con permiso de la Sociedad Paleontológica.)
CARBÓN—El segundo sistema geoquímico más utilizado son los isótopos de carbono. La mayor parte
del carbono de la tierra (98,89%) se encuentra en forma de C, que tiene seis protones y seis neutrones.
12
El isótopo estable más pesado, C, que tiene un neutrón extra, constituye alrededor del 1,11% del
13
carbono de la tierra. Al igual que los isótopos de oxígeno, estos dos isótopos de carbono circulan por
los entornos atmosférico, oceánico y terrestre, y se encuentran en el dióxido de carbono atmosférico,
en rocas carbonatadas y en materiales orgánicos. Cualquier material que contenga carbono (conchas,
huesos, madera) contendrá uno o ambos de estos isótopos y se puede muestrear y medir como se
miden los isótopos de oxígeno en los materiales. La fórmula para medir δ C es similar a la fórmula del
13
isótopo de oxígeno dada anteriormente, con las sustituciones apropiadas de C para O y C para o
13 18 12 dieciséis
Varios procesos diferentes controlan las proporciones de C a C, por lo que no existe una relación
13 12
simple con la temperatura y el volumen de hielo, como ocurre con los isótopos de oxígeno. Sin embargo,
se sabe que varios factores afectan las proporciones de isótopos de carbono en los océanos, como se
registra en el carbonato de los fósiles marinos. Los materiales orgánicos tienden a ser bajos en C, por
13
lo que cuando se descomponen liberan una gran cantidad de C, provocando el valor de δ C para
12 13
disminuir (volverse más negativo o más claro). Las aguas profundas del océano son una fuente
importante de materiales orgánicos ricos en C; cuando las aguas profundas son traídas a la superficie
12
durante el afloramiento, el δ El valor de C cambia a valores más negativos. Por lo tanto, los cambios en
13
δ El C en los océanos suele reflejar cambios en la circulación oceánica y, por extensión, en la

13
productividad oceánica. Combinados con los isótopos de oxígeno, estos dos sistemas pueden ser
herramientas valiosas para interpretar los paleoclimas y la paleoceanografía.
Debido a que el carbono es el elemento más abundante en la mayoría de los sistemas vivos, los
isótopos de carbono se han utilizado en muchos otros contextos además de la paleoceanografía. Por
ejemplo, el carbonato en los suelos terrestres también contiene una proporción distintiva de δ C, que
13
puede cambiar debido a una serie de efectos (Cerling, 1984; Cerling et al., 1989). Los estudios de
isótopos de carbono han demostrado que los pastizales y sabanas a gran escala no aparecieron hasta
alrededor de 7,5 Ma (Cerling, 1992; Cerling et al., 1993; Wang et al., 1994; Quade et al., 1994; Quade
y Cerling, 1994). ). El cambio en δ El C es evidente no solo en el carbonato del suelo, sino incluso en
13
los dientes de los mamíferos fósiles de estos lechos. Esto ha llevado a una paradoja interesante: los
caballos, camellos y otros mamíferos con dientes de corona alta para comer pastos arenosos aparecen
ya en 15 Ma, pero la evidencia geoquímica muestra con bastante claridad que no hubo extensos
pastizales de tipo moderno hasta hace 7 millones. años después. Si no había praderas verdaderas en
15 Ma, ¿qué comían estos animales que requerían dientes tan coronados? Este enigma aún no se ha
resuelto, aunque ha llevado a una evaluación mucho más cuidadosa de cuándo aparecieron los pastos
y cuándo se volvieron lo suficientemente abundantes como para formar grandes sabanas. Algunos
indicadores (como los fitolitos silíceos que se encuentran en los tejidos de las gramíneas) están
presentes en el Oligoceno, mientras que la señal de isótopos de carbono de extensos pastizales
tropicales y templados modernos no aparece hasta 7 Ma. Por lo tanto, es demasiado simplista decir "los
pastizales aparecieron en tal y tal momento". Aparentemente, estuvieron presentes en pequeñas áreas
desde el Oligoceno, pero se expandieron y cambiaron en la composición taxonómica y las rutas
fotosintéticas hasta aproximadamente 7 Ma (McInerney et al., 2011; Strömberg y McInerney, 2011).
Otro descubrimiento importante derivado de los isótopos de carbono es el gran cambio oceanográfico
en el límite Paleoceno-Eoceno. En ese momento, una disminución dramática del 3 ‰ en los isótopos
de carbono marino (higo. 8.12A) muestra que se produjo un importante cambio de circulación; los
isótopos de oxígeno y otras señales paleoclimáticas muestran que también fue un pico de calentamiento
(Kennett y Stott, 1990, 1991; Stott, 1992). El cambio de isótopos de carbono incluso aparece en el
carbonato del suelo de la cuenca Bighorn de Wyoming (Rea et al., 1990; Koch et al., 1992), así como
en los dientes de los mamíferos fósiles encontrados en estos lechos. El momento exacto del
calentamiento climático abrupto en el límite del Paleoceno-Eoceno se puede ver en el registro terrestre,
y su efecto en los mamíferos se puede calibrar con precisión.
Los científicos continúan encontrando nuevos usos paleoecológicos para los isótopos de carbono.
Por ejemplo, los organismos quimiosintéticos que viven en respiraderos hidrotermales y filtraciones frías
tienen un δ C que es considerablemente más ligero (más negativo) que los invertebrados marinos poco
13
profundos que dependen de una cadena alimentaria normal (Rio et al., 1992); sus proporciones de
estroncio a calcio y magnesio también son distintivas. Si uno sospecha que un conjunto peculiar de
animales podría ser una fauna de ventilación quimiosintética, los isótopos proporcionan una prueba.
En los últimos años, la paleobiogeoquímica se ha convertido en una de las herramientas más
poderosas en paleoecología y paleoclimatología, por lo que un paleontólogo moderno necesita saber
más geoquímica de lo que tenemos espacio para discutir en este capítulo. Dentro de unos años, habrá
otras aplicaciones novedosas de técnicas geoquímicas para resolver problemas paleoecológicos. Uno
de los mejores aspectos de la paleobiogeoquímica es que proporciona una prueba independiente de
las predicciones ecológicas basadas en la biología del comportamiento o la morfología, lo que permite
un mayor rigor científico en la paleoecología. En algunos casos (como la paradoja de los caballos con
dientes de corona alta antes de que existieran los pastizales modernos), ha dado lugar a algunas
sorpresas, por lo que es necesario repensar nuestras hipótesis clásicas.
ALGUNAS IDEAS ECOLÓGICAS QUE SE HAN APLICADO (Y MAL APLICADO) A LOS FÓSILES
Vemos, en la inmensidad del tiempo geológico, eventos que guardan una similitud superficial con los
fenómenos de las poblaciones locales, y asignamos una causa similar sin darnos cuenta de que la
extensión del tiempo mismo impide tal aplicación.
—Stephen Jay Gould, “La promesa de la paleobiología como disciplina evolutiva nomotética”, 1980
Uno de los mayores problemas al aplicar los principios ecológicos a los depósitos antiguos es la cuestión
de la escala. La mayoría de los fenómenos en ecología operan en una escala de tiempo de minutos a
años, y rara vez en una escala de décadas a siglos. Para el paleontólogo, este es un instante irresoluble
entre planos de estratificación (Schindel, 1980). Muy pocos ejemplos del registro fósil conservan
procesos que operan en escalas de tiempo tan rápidas. Cuando tratamos de encajar la mayoría de los
conjuntos de fósiles en los modelos ecológicos modernos, hemos ignorado por completo las
implicaciones de "millones y millones de años". Mucho de lo que se ha escrito sobre paleoecología
basado en la ecología moderna es interesante, pero por esta razón es totalmente inaplicable al registro
fósil. En esta sección, veremos algunos conceptos ecológicos que parecían aplicarse al registro fósil,
Pirámides de alimentos
Un aspecto importante de la dinámica trófica es la velocidad a la que se transfiere la energía entre

organismos. En el proceso de alimentarse de otros organismos, los animales deben utilizar parte de
esa energía para su propio crecimiento y metabolismo. En consecuencia, para un peso total dado
(biomasa) de plantas, debe haber una biomasa menor de herbívoros y una biomasa aún menor de
depredadores. Esto se conoce como elpirámide alimenticia(higo. 8.14A). La pendiente de la pirámide
refleja el hecho de que la transferencia de energía de un nivel a otro es relativamente ineficiente. Una
parte no está disponible como alimento para el siguiente nivel, porque se usa para el crecimiento, el
metabolismo y otros fenómenos y no se incorpora a los tejidos de los organismos en el nivel inferior (y,
por lo tanto, no está disponible para ser consumida por el siguiente nivel) . Esto significa que una
determinada biomasa de plantas sustenta necesariamente una menor biomasa de herbívoros, y la
biomasa de los depredadores siempre es menor que la de sus presas. Si hay múltiples niveles de
depredadores, la pérdida de energía en cada nivel hace que la biomasa disminuya en cada paso, por
lo que un depredador superior (como un halcón o un león) es necesariamente mucho más raro que sus
presas. Típicamente,
FIGURA 8.14 (A) La pirámide de energía para un ecosistema normal tiene mucha más biomasa productora (P) que biomasa herbívora (H),
e incluso menos biomasa carnívora (C; TC = carnívoro superior) y biomasa descomponedora (D). Cada barra representa el flujo de energía
total a través de un nivel trófico dado. La parte más oscura de cada barra representa la energía encerrada en la biomasa en e l área de
estudio, mientras que la parte más clara representa la energía que se pierde a través de la respiración o el movimiento río abajo y fuera del
área de estudio. (B) En un ecosistema marino, la pirámide energética parece estar invertida, porque las plantas en la base (f itoplancton)
tienen tiempos de generación tan cortos en comparación con sus consumidores (zooplancton) que se reemplazan mucho más rápido que
los consumidores. Los números son biomasa (en gramos por metro cuadrado) para la columna de agua y el lecho marino por debajo de 1
m2en la superficie del mar. (Modificado de Raup y Stanley, 1978.)
Pero la pirámide alimenticia marina (higo. 8.14B) está invertida. Parece que hay menos biomasa
vegetal que consumidores. ¿Cómo podría ser esto? Resulta que las generalizaciones sobre las
pirámides alimenticias funcionan bien siempre que la tasa de rotación en cada nivel sea similar. Los
sistemas marinos, por otro lado, se basan en algas planctónicas que tienen una tasa de renovación
mucho más alta que los animales planctónicos y nectónicos que se alimentan de ellas. En un momento
dado, la biomasa de la planta es pequeña, pero se reemplaza tan rápidamente que supera con creces
a los consumidores, que tienen un tiempo de generación mucho más largo. Por el contrario, la vida útil
de muchas plantas terrestres (especialmente árboles y arbustos) es tan larga o más larga que la de los
animales que se alimentan de ellas, por lo que su biomasa es mucho más consistente con la pirámide
normal que se muestra en la figura.higo. 8.14A. La tasa de rotación y los tiempos de generación son
consideraciones importantes cuando se compara la biomasa en cada nivel de una pirámide alimenticia.
El concepto de pirámides alimenticias tiene implicaciones importantes que los paleontólogos han
tratado de aplicar para comprender los organismos extintos. Por ejemplo, si el depredador es de sangre
caliente o endotérmico (utiliza el calor corporal metabólico como un ave o un mamífero), utiliza la mayor
parte de su comida (alrededor del 90%) solo para mantenerse caliente. Los depredadores endotérmicos
(p. ej., aves o mamíferos) son mucho menos eficientes que los depredadores de sangre fría
(ectotermos; por ejemplo, los cocodrilos), que dependen de la temperatura ambiente para calentarse,
usan muy poco de su alimento para el metabolismo y pueden alimentarse con poca frecuencia (piense
en cuánto tarda una serpiente en digerir una sola comida). Esto significa que los depredadores
endotérmicos deben comer con más frecuencia y mucha más biomasa por depredador que los
depredadores ectotérmicos. Por lo tanto, se requiere una mayor biomasa de especies presa para cada
depredador endotérmico (higo. 8.15). En términos de pirámides alimenticias, la pendiente de un sistema
con depredadores ectotérmicos es mucho más pronunciada que uno con depredadores endotérmicos,
porque una determinada biomasa de presas soporta menos de los primeros.
Bakker (1972, 1977) utilizó esta relación como argumento de que los dinosaurios eran endotermos.
Señaló que las comunidades modernas con depredadores endotérmicos tienen una relación
depredador/presa muy baja, típicamente 1:10 o 10%, por lo que la pirámide alimenticia tiene una
pendiente muy baja. Por el contrario, las comunidades fósiles con depredadores ectotérmicos tendrán
muchos más, por lo que la relación depredador/presa será cercana a 4:10, o 40%, y la pendiente será
empinada (higo. 8.15). Bakker luego observó las proporciones de depredador/presa en las comunidades
de vertebrados terrestres fósiles. Las comunidades del Pérmico Temprano, por ejemplo, tenían muchos
depredadores (principalmente el pariente de los grandes mamíferos con aletas dorsales Dimetrodon),
pero para el Pérmico Tardío, sus proporciones de depredador/presa eran muy bajas. Las comunidades
mesozoicas dominadas por dinosaurios tenían proporciones depredador/presa muy bajas (siempre
menos del 5%, y típicamente incluso más bajas), al igual que las comunidades cenozoicas con
depredadores mamíferos (que sin duda eran endotérmicos).
Sin embargo, la historia no es tan simple. Como han señalado varios críticos (Thulborn, 1973; Charig,
1976; Farlow, 1980; Tracy, 1976; Beland y Russell, 1980), la distinción entre proporciones
depredador/presa endotérmicas y ectotérmicas no es tan clara. Cuando se consideran más datos, los
dos rangos de proporciones se superponen más, de modo que hay comunidades de depredadores
ectotérmicos con proporciones bajas y comunidades de depredadores endotérmicos con proporciones
altas. Más importante aún, es muy difícil encontrar un análogo moderno adecuado para un ecosistema
con un gran depredador ectotérmico (y sin depredadores endotérmicos) en el que basar esta
comparación. Prácticamente los únicos ejemplos son comunidades en las que las lagartijas son los
principales carnívoros, y no comienzan a acercarse en tamaño a los dinosaurios. (Algunos de los
ejemplos de Bakker usaron arañas como depredadores principales, y ni siquiera son vertebrados).
Porque resulta que el tamaño del cuerpo es una variable importante que debe tenerse en cuenta. Un
depredador enorme (como un gran dinosaurio carnívoro) pierde calor corporal muy lentamente,
simplemente debido al hecho de que tiene una gran masa corporal en relación con su área de superficie
(discutido en detalle enCapitulo 2). En consecuencia, es posible que haya sido de sangre caliente con
una temperatura corporal estable simplemente debido a su tamaño, y es posible que no haya necesitado
endotermia para mantenerse activo y atrapar presas. Un tiranosaurio puede haber sobrevivido con unas
pocas matanzas al mes (al igual que un cocodrilo grande) y seguir siendo un depredador activo.
Otra consideración importante es la tafonomía. EnCapítulo 1, notamos que el proceso de fosilización
introduce todo tipo de sesgos y distorsiones en el conjunto de la muerte tal como se preserva y fosiliza.
Si el depredador tiene muchas más o menos probabilidades de fosilizarse que su presa, entonces la
relación depredador/presa en el registro fósil no tendría sentido. Bakker (1977) argumenta que tanto los
dinosaurios depredadores como los de presa tienen tamaños corporales similares, por lo que sus
huesos deben conservarse con la misma probabilidad. Sin embargo, hay muchos ejemplos que nos
obligan a cuestionar esta suposición. La famosa cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd, en la
Formación Morrison del Jurásico Superior cerca de Price, Utah, produce casi en su totalidad
depredadores como Allosaurus, con solo unos pocos especímenes de presa. O bien los depredadores
eran caníbales, o esta cantera no produce una relación depredador/presa fiable.higo. 1.5B), que
preservan muchos más depredadores y carroñeros (gatos dientes de sable, lobos huargos, osos, leones
y coyotes entre los mamíferos, además de águilas, cóndores, buitres y otras aves depredadoras y
carroñeras) que presas (mamuts, mastodontes , caballos, camellos y perezosos terrestres).
Aparentemente, un solo animal de presa atrapado, luchando por la libertad, atrajo a muchos
depredadores y carroñeros, quienes quedaron atrapados y murieron. Otros ejemplos como este nos
hacen dudar si las proporciones conservadas en las colecciones de los museos se pueden utilizar en
absoluto. Uno podría explicar la baja proporción de depredador/presa en los dinosaurios argumentando
que los depredadores pueden haber vivido en las tierras altas, lejos de las llanuras aluviales donde
tiene lugar la fosilización, o que por lo general eran demasiado inteligentes para ser atrapados. Por el
contrario, el estúpido, los saurópodos y los picos de pato que habitan en las tierras bajas tenían muchas
más probabilidades de quedar atrapados en las inundaciones, y cuando morían, era mucho más
probable que sus huesos quedaran enterrados en la llanura aluvial. Dado que no podemos descartar
estas posibilidades, toda la base de datos de proporciones depredador/presa debe ser considerada con
sospecha como evidencia de biología pasada.
FIGURA 8.15 (A) Si un depredador es endotérmico y gasta la mayor parte de su comida para el metabolismo, entonces puede haber menos
de ellos para una determinada biomasa de presas (y una pirámide alimenticia de poca pendiente). Por el contrario, puede haber casi tanta
biomasa de depredadores ectotérmicos como de presas. (B) Esto se demuestra por la diferente cantidad de comida necesaria para mantener
vivos a un león endotérmico y a un cocodrilo ectotérmico. Alrededor del 20% de la comida del cocodrilo se convierte en tejido nuevo, por lo
que solo come alrededor de cinco veces su peso corporal en un año. Por el contrario, el 88% de la comida de un león se destina al
metabolismo y solo el 2% a tejido nuevo, por lo que debe consumir 50 veces su peso corporal en un año. (Tomado de Dott y Prot hero,
1994.)
Sucesión Comunitaria
Un concepto muy popular en ecología se conoce comosucesión, o los cambios regulares que tienen
lugar en una comunidad a medida que se establece y madura hasta un punto final estable. Quizás el
ejemplo más familiar, que se encuentra en todos los libros de introducción a la ciencia, es la sucesión
del bosque. Comienza cuando un hábitat húmedo (como un lago) es invadido gradualmente por plantas
pantanosas pioneras y se llena con sedimentos. Una vez que el suelo se vuelve más seco, las plantas
de los pantanos son reemplazadas por plantas intermedias, como pastos o arbustos, y finalmente por
árboles más grandes, formando el establo.comunidad clímax. A menos que un incendio u otra
perturbación interrumpa esta secuencia, la mayoría de las sucesiones tenderán naturalmente a la
comunidad clímax estable. En otros casos, la sucesión ocurre cuando un hábitat es perturbado (por
incendios, cenizas volcánicas, inundaciones repentinas o el retroceso de una capa de hielo) y la maleza
pionera ocupa el suelo desnudo y luego (si no hay más perturbaciones) por plantas más grandes que
pueden enraizar más profundamente y soportar mejor las fluctuaciones ambientales que las malas
hierbas oportunistas. Todos estos casos son ejemplos de sucesiones autógenas, o internas,
autodirigidas, en las que la actividad de los primeros miembros de la comunidad altera el entorno y
permite que dominen los miembros posteriores. También hay casos de sucesión alogénica,
oreemplazo, en el que la secuencia de organismos y/o comunidades se debe a factores externos
cambiantes, como cambios climáticos, cambios en la salinidad, cambios en el nivel del mar u otros
factores no biológicos.
Los paleontólogos han buscado durante mucho tiempo ejemplos de sucesión en el registro fósil.
Raymond (1988) describió la secuencia de comunidades de plantas antiguas que ocurrieron a medida
que un complejo deltaico de Pensilvania progradó de ambientes marinos salobres a ambientes de agua
dulce y terrestres. Johnson (1977) describió un caso en el que un grupo de braquiópodos pioneros, que
toleraban los fondos fangosos, proporcionaron un sustrato duro sobre el que podían adherirse otros
braquiópodos. Stanton y Dodd (1981, p. 436) muestran un ejemplo de una sucesión de un coral unido
a un briozoario unido a una concha de vieira. Aparentemente, los corales no se adhieren directamente
a las conchas de las vieiras, sino que deben tener un sustrato de briozoos.
Los ejemplos mejor documentados de sucesión son las comunidades de arrecifes antiguos (higo.
8.16). Walker y Alberstadt (1975) ilustraron una serie de casos en los que los pioneros, organismos
tolerantes a sustratos blandos (a menudo crinoideos, braquiópodos o briozoos durante el Paleozoico),
estabilizaron el sustrato y fueron seguidos por una etapa de colonización, en la que se produjeron
colonias más grandes. los animales toman el relevo una vez que el sustrato es duro y estable. Luego,
estos son reemplazados en la etapa de diversificación por una comunidad compleja que consiste no
solo de los organismos coloniales (corales, esponjas, arqueociatidos o lo que sea importante en ese
momento), sino también una variedad de organismos que viven en el ambiente protegido del arrecife
posterior (incluidos los delicados briozoos, braquiópodos, crinoideos y otros habitantes de lagunas). La
mayoría de los arrecifes del Paleozoico están coronados por una etapa de dominación, en el que un
solo organismo (típicamente esponjas estromatoporoides) se apodera completamente del arrecife como
una comunidad clímax estable. Walker y Alberstadt (1975) muestran siete ejemplos de arrecifes del
Ordovícico, Silúrico o Devónico que parecen seguir este patrón, así como los arrecifes de bivalvos
rudistidos del Cretácico, que tienen algunas similitudes (higo. 8.16).
Estos ejemplos pueden llamarse legítimamente sucesiones autógenas verdaderas, porque las
etapas son claramente de muy corta duración. Los arrecifes en particular son buenos ejemplos de
sucesión, porque atrapan las primeras etapas de su historia en sus capas (pero ver Copper [1988] para
algunos problemas y advertencias). Sin embargo, la mayoría de las secuencias estratigráficas
representan escalas de tiempo mucho más largas que los años o décadas que se requieren para las
sucesiones ecológicas normales. Cada plano de estratificación puede estar separado por espacios que
representan cientos o miles de años, por lo que una serie de comunidades a través de una gruesa
secuencia estratigráfica representa miles o millones de años de acumulación. Los años a decenas de
años de fenómenos ecológicos se pierden en los espacios entre lechos (Schindel, 1980). Gould (1980d)
señala ejemplos de "sucesiones" en el Ordovícico, estudiado por Bretsky y Bretsky (1975), o en el
Devónico, estudiado por Walker y Alberstadt (1975), en el que las comunidades "pionera", "intermedia"
y "clímax" están separadas por decenas de pies de estratos y probablemente abarcados Millones de
años. Como dijo Gould (1980d): “No niego que ciertos patrones de cambios en la fauna, observados
durante millones de años en secuencias geológicas, ofrecen algunas analogías interesantes con la
sucesión clásica. Pero la escala está mal; no pueden representar el proceso en sí, y los intentos de
forzar tales secuencias en un molde sucesional oscurecen un fenómeno [sic] que puede ser nuevo y
revelador” (p. 103). Bretzky y Bretzky (1975) hablan de “oportunistas” que persisten a través de muchos
metros de estratos, pero Gould (1980d) señala que “los oportunistas no pueden persistir durante
milenios si el concepto de cambio autoinducido tiene algún significado. Tales "sucesiones" son más
probablemente causadas por factores alogénicos, como cambios sistemáticos repetitivos en el nivel del
mar, que por fuerzas autogénicas internas que causan una verdadera sucesión biológica. En la
terminología presentada anteriormente, estos son ejemplos de reemplazo de la comunidad y tienen
poco que ver con la sucesión reconocida por la mayoría de los biólogos. Tales patrones de reemplazo
pueden ser interesantes por derecho propio, pero no son equivalentes a los procesos biológicos
involucrados en la sucesión autógena. La mayoría de los paleontólogos y ecologistas (p. ej., Gould,
1980d; McCall y Tevesz, 1983) están de acuerdo en que “sólo en circunstancias excepcionales el
registro fósil preserva la evidencia de la sucesión ecológica. También hay acuerdo en que la mayoría
de los patrones evolutivos a gran escala previamente atribuidos a la sucesión ecológica no lo son.
Competencia
Otro principio importante de la ecología es la competencia, o la interacción entre dos organismos que
luchan por lo mismo (recursos alimenticios, espacio para vivir, pareja, luz o cualquier recurso que sea
limitante). Se han documentado muchos ejemplos de competencia entre organismos vivos. Uno de los
conceptos centrales que ha surgido de estas observaciones esPrincipio de exclusión competitiva de
Gause, que establece que siempre que dos organismos traten de ocupar el mismo nicho, tenderán a
subdividir el nicho, o uno expulsará al otro por completo. Por ejemplo, si dos especies de aves habitan
en los mismos árboles, subdividirán la copa de los árboles en diferentes hábitats o buscarán diferentes
recursos alimenticios. En otros casos, la competencia es tan severa que solo una especie ocupará el
nicho sin la intervención de fuerzas externas. Por ejemplo, las rocas expuestas de la zona intermareal
son un recurso limitado explotado por una variedad de percebes, algas, lapas, bígaros y mejillones
(Paine, 1966). Sin embargo, este equilibrio entre especies no existiría si no fuera por los depredadores,
porque los mejillones son capaces de crecer de forma mucho más agresiva y desplazar a los demás.
FIGURA 8.16 Ejemplos de las etapas de sucesión de cuatro arrecifes antiguos que muestran la sucesión vertical de la biota del arrecife.
(Modificado de Walker y Alberstadt, 1975. Reimpreso con permiso de la Sociedad Paleontológica.)
En los últimos años, los ecologistas han cuestionado todo el concepto de exclusión competitiva
(Heck, 1980). Sin embargo, los paleontólogos han tratado de explicar aspectos del registro fósil por
competencia y exclusión competitiva. Una vez más, nos encontramos con los problemas de escalado y
duración. La mayoría de las interacciones competitivas en biología tienen lugar en cuestión de horas,
días o años como máximo, un período de tiempo demasiado corto para verlo en el registro fósil. En el
mejor de los casos, veríamos que un grupo reemplaza a otro en el lapso de un plano de estratificación,
y no un reemplazo prolongado que se extiende a lo largo de muchos pies de estratos y millones de
años.
Uno de los casos clásicos de competencia fue la supuesta sustitución de braquiópodos por bivalvos
durante el Mesozoico. Ya en 1857, Louis Agassiz escribió: “Todo zoólogo reconoce la inferioridad de
los Bryozoa y Brachiopoda en comparación con los Lamellibranchiata [bivalvos]... Ahora bien, si algún
hecho está bien establecido en Paleontología, es la aparición anterior y el predominio de Bryozoa y
Brachiopoda en las formaciones geológicas más antiguas, … hasta que Lamellibranchiata asuma la
ascendencia que mantienen en su máxima extensión en la actualidad”. Simpson (1953) escribió: “Una
característica importante del registro fósil y, en consecuencia, de la historia de la vida, es el de la
sucesión y el reemplazo de un grupo de organismos por otro... Algunos moluscos y algunos
braquiópodos son lo suficientemente parecidos como para que haya cierta relación entre la expansión
de un filo y la contracción del otro” (págs. 115-116). En su clásico libro de texto de paleontología, Shrock
y Twenhofel (1953) atribuyeron el declive de los braquiópodos a su “incapacidad constitucional para
competir con éxito con los moluscos en condiciones cambiantes” (p. 352).
Gould y Calloway (1980) analizaron el problema en detalle y no encontraron evidencia de
desplazamiento competitivo. En primer lugar, las almejas y los braquiópodos no compiten en ningún
sentido real. Casi todos los braquiópodos (excepto los inarticulados) viven epifaunamente en el lecho
marino, y la mayoría de los bivalvos son infaunales y excavan debajo de él. Aunque estos dos grupos
pueden filtrar la misma agua de mar para alimento, no compiten por el espacio. De hecho, durante el
Paleozoico, los braquiópodos dominaron los ambientes de la plataforma marina, mientras que las
almejas se restringieron en gran medida a los hábitats cercanos a la costa. Durante la mayor parte del
Paleozoico, los dos grupos vivieron sin que ninguno creciera a expensas del otro; los braquiópodos
mantuvieron un alto nivel de diversidad y los bivalvos uno más bajo. Luego, la gran extinción del Pérmico
diezmó los braquiópodos (especialmente productides, orthides, y strophomenides, que se extinguieron)
mucho más severamente que los bivalvos. Después del Triásico, los bivalvos se recuperaron, mientras
que los braquiópodos no lo hicieron, por razones que aún no comprendemos completamente. Los
braquiópodos spiriferide sobrevivieron hasta el Triásico, pero luego desaparecieron en el evento del
Triásico final, dejando solo los braquiópodos rhynchonellide y terebratulide para sobrevivir hasta el
presente, así como los "fósiles vivientes" inarticulados. Si Vermeij (1977, 1987) tiene razón, el aumento
de la depredación de los organismos con caparazón de la epifauna en el Mesozoico hizo que los
braquiópodos expuestos (como los espiríferos) fueran más vulnerables que los bivalvos excavadores o
los braquiópodos rinconélidos y terebratúlidos, que hoy se esconden en las grietas de las rocas. .
Claramente, la idea de que los braquiópodos y los bivalvos podrían competir entre sí durante decenas
de millones de años antes de que uno expulsara al otro es una extrapolación injustificada de los
procesos ecológicos que ocurren en un instante geológico y no está respaldada por un análisis detallado
de los datos. En palabras de Gould y Calloway (1980): “En lugar de actuar como antagonistas
competitivos, presionándose unos a otros continuamente durante cientos de millones de años, los
braquiópodos y las almejas pueden haberse comportado más como los 'barcos que pasan en la noche'
de Longfellow: 'solo un se muestra una señal y una voz distante en la oscuridad'” (p. 393).
Quizás el caso más fuerte para la exclusión competitiva en el registro fósil involucra a los percebes.
Los percebes balanoides suelen superar a los percebes chtamaloid en los hábitats intermareales
modernos. Stanley y Newman (1980) sugirieron que el reemplazo de chtamaloids por balanoids en el
Cenozoico también podría deberse a una exclusión competitiva. Sin embargo, Paine (1981) cuestionó
esta conclusión por varios motivos: (1) los chtamaloideos más pequeños habrían sido menos
susceptibles a la depredación y podrían haber vivido en el refugio del área intermareal más alta; (2) su
supuesta "exclusión competitiva" se mantiene en gran medida por la depredación diferencial en los
trópicos y en las regiones templadas, donde la perturbación por las lapas arrasadoras era más
importante que la depredación; los chtamaloids vivían mucho más abajo en la zona intermareal y
superaban a los balanoids; (3) no hay evidencia real en el registro fósil de que tal competencia haya
tenido lugar en el pasado. Newman y Stanley (1981) reconocieron muchas de las críticas de Paine,
pero aun así argumentaron que la competencia era el factor principal. Palmer (1982) y Branch (1984)
también argumentaron que la depredación y los factores ambientales eran más importantes que la
competencia. Kitchell (1985) consideró que el registro fósil de los dos grupos era demasiado pobre para
proporcionar una prueba concluyente.
Otro ejemplo clásico de supuesta exclusión competitiva es el desplazamiento de los mamíferos
arcaicos conocidos como multituberculados y los primates primitivos conocidos como plesiadápidos por
la invasión de los roedores de Asia a América del Norte. Los tres grupos eran pequeños mamíferos
herbívoros con incisivos en forma de cincel, adaptados para vivir en árboles y roer frutas y nueces. Los
multituberculados y los plesiadápidos florecieron en América del Norte en el Paleoceno (los
multituberculados incluso se remontan al Jurásico). Cuando los roedores llegaron a principios del
Eoceno (55 Ma), los otros dos grupos entraron en declive gradual. Los últimos plesiadápidos se
produjeron en el Eoceno medio (47 Ma), y los multituberculados finalmente expiraron en el Eoceno
tardío (35 Ma). Krause (1986) encontró que la evidencia era consistente, si no concluyente, para los
roedores que desplazaban a los multituberculados, y Maas et al. (1988) llegaron a una conclusión similar
para los plesiadápidos reemplazados por roedores. Sin embargo, los tres grupos se superpusieron por
unos 20 millones de años. Si esto fue una verdadera exclusión competitiva, operó a un ritmo
insoportablemente lento.
A otros ejemplos clásicos de exclusión competitiva no les ha ido tan bien. Por ejemplo, en un
escenario, los ancestros sinápsidos de los mamíferos fueron supuestamente llevados a la extinción en
el Triásico Superior por la competencia de los primeros dinosaurios. Sin embargo, Benton (1983, 1987)
argumentó que los datos eran inconsistentes con la competencia, especialmente durante el largo
período del Triásico Tardío. Los perisodáctilos de dedos impares (caballos, rinocerontes, tapires y sus
parientes) supuestamente fueron superados por los artiodáctilos de dedos pares (cerdos, camellos,
vacas, venados y sus parientes) durante el Cenozoico, pero Cifelli (1981) no encontró evidencia para
apoyar esto. En resumen, la exclusión competitiva es un proceso ecológico importante, pero en la
mayoría de los casos opera demasiado rápido para ser visto en el registro fósil.
PALEOECOLOGÍA EVOLUTIVA
La evolución no puede entenderse excepto en el marco de los ecosistemas.

—Ramón Margalef,Perspectivas en la teoría ecológica, 1968
La historia de los organismos corre paralela, está ambientalmente contenida e interactúa continuamente
con la historia física de la tierra.
—George Gaylord Simpson, "Ciencia histórica", 1963
Si no podemos observar algunos procesos ecológicos importantes en el registro fósil, ¿qué queda para
la paleoecología? Los paleontólogos han respondido observando fenómenos que operan solo en la
gran escala de millones de años y son invisibles para los ecologistas de la biota viva. Este enfoque fue
etiquetado por primera vez como "paleoecología evolutiva" por Valentine (1973) y se ha convertido en
una de las áreas más interesantes de la paleobiología. Ya hemos discutido un ejemplo del proceso: la
estructura de la comunidad marina y la red alimentaria antes del Ordovícico era mucho más simple que
cualquier cosa viva hoy. Tal descubrimiento nos obliga a reexaminar las suposiciones sobre la ecología
basadas en el mundo moderno, porque durante la mayor parte de la historia de la vida, las redes
alimentarias no fueron tan complejas como lo son hoy. ¿Qué otras tendencias ecológicas a gran escala
podemos encontrar en el registro fósil,
Diversidad fanerozoica y las tres “faunas evolutivas”
Una de las primeras preguntas que planteó Valentine (1969, 1970, 1973) fue: “¿Cuál es el patrón de
diversidad de la vida?” Al recopilar los datos entonces disponibles sobre el número total de especies
fósiles a lo largo del Fanerozoico, Valentine produjo una curva que muestra que la diversidad fue baja
durante la mayor parte del Paleozoico, pero se aceleró rápidamente en el Mesozoico y el Cenozoico,
con los niveles más altos de diversidad en la actualidad.higo. 8.17A). Valentine vio este aumento como
resultado de una mayor especialización y utilización del ecoespacio a medida que la vida se volvía más
sofisticada.
A Raup (1972, 1976a, 1976b) no le convenció el análisis de Valentine y sugirió una serie de razones
no ecológicas por las que la curva podría tener la forma que tiene. Por ejemplo, la forma de la curva de
diversidad se correlaciona estrechamente con la curva del área total de roca, lo que sugiere que la
diversidad en cada horizonte de tiempo podría ser un artefacto del total de roca disponible para ser
muestreado en busca de fósiles (higo. 8.18B,C). Cuanto más joven es la roca, más probable es que
quede expuesta en la superficie y menos probable que haya sido destruida por la erosión o el
metamorfismo. Todo esto podría contribuir a que sus fósiles sean más abundantes y diversos.
Otro posible sesgo es el hecho de que las rocas bien expuestas tienden no solo a producir más
fósiles, sino también a atraer más la atención de los paleontólogos (Sheehan, 1977). Esto sugiere que
la curva de diversidad aparente podría ser en realidad una curva de interés y actividad paleontológica
(fig. 8.18D). Tal sugerencia está respaldada por los “estallidos monográficos” que ocurren cuando
aparecen las publicaciones de monografías importantes y aumenta el número de especies publicadas.
Por ejemplo, la publicación de importantes monografías sobre braquiópodos del Pérmico por parte de
Cooper y Grant aumentó repentinamente la diversidad aparente en el Pérmico.
FIGURA 8.17 Comparación de cuatro interpretaciones diferentes de la historia de la diversidad de la fauna marina fanerozoica. (A) Valentine
(1970) recolectó datos que mostraron empíricamente un rápido aumento en el Mesozoico-Cenozoico. (B) Raup (1972) argumentó que este
aumento podría ser un artefacto de numerosos sesgos, y que si se filtraran, la diversidad podría aumentar rápidamente en el Cámbrico y el
Ordovícico y luego alcanzar un equilibrio. (C) Bambach (1977) probó estas dos hipótesis observando la riqueza de especies en faunas bien
conservadas. Descubrió que la diversidad era ciertamente menor en el Paleozoico, pero no tan baja como sugería Valentine. (D) Consenso
de Sepkoski et al. (1981), basado en una tabulación más reciente de los datos. (Modificado de Signor, 1985.)
Un tercer sesgo posible es el “tirón de lo reciente”. La diversidad podría aumentar tan abruptamente
hasta su máximo actual porque la biota moderna está mucho mejor conservada y contiene animales de
cuerpo blando que rara vez se fosilizan. Si esos animales tienen solo una aparición previa en el registro
fósil, su rango se extiende automáticamente hacia atrás hasta el Cenozoico y ocasionalmente hasta el
Mesozoico. Por lo tanto, puede que no haya muchos más fósiles en cada nivel en el Mesozoico o el
Cenozoico, pero estos animales de cuerpo blando se cuentan como presentes en intervalos de tiempo
en los que no están fosilizados, simplemente por el hecho de que aparecen al menos una vez en el
fósil. registro y todavía están vivos.
Debido a que todos estos sesgos tienden a producir curvas que se correlacionan con la curva de
diversidad aparente de Valentine, Raup (1972, 1976a, 1976b) sugirió que la verdadera forma de
diversidad no era una aceleración lenta hasta un máximo moderno. En cambio, argumentó que la vida
se diversificó rápidamente en el Cámbrico y el Ordovícico, llenando la mayoría de los nichos y luego
alcanzando un estado de equilibrio (higo. 8.17B). Esta curva es casi diametralmente opuesta a la de
Valentine (y también a los datos empíricos). ¿Cómo podríamos probar cuál de estos está más cerca de
la verdad? Contar las especies de nuevo no resuelve la disputa teórica detrás de los datos. ¿Hay alguna
otra forma de medir la diversidad además del conteo de especies?
Bambach (1977) propuso una forma novedosa de probar estas alternativas. Estudió 386
comunidades fósiles bien conservadas y bien muestreadas a lo largo del Fanerozoico y tabuló su
diversidad de especies. De esta manera, podría abordar la cuestión de si la diversidad de una
comunidad típica del Cámbrico o del Ordovícico es en realidad menor que la de una comunidad del
Cenozoico, o si se trata de un artefacto de la recopilación de datos (higo. 8.17C). Bambach descubrió
que hubo un aumento en la diversidad durante el Fanerozoico (al contrario de Raup), pero no tan
extremo (solo cuatro veces más grande, no 10 veces más grande como sugiere Valentine).
Mientras estas disputas estaban presentes en la literatura, Jack Sepkoski estaba trabajando en una
tabulación nueva y mucho más precisa del número total de familias en el registro fósil (publicada
finalmente en 1982). Sus tabulaciones (Sepkoski et al., 1981) sugerían que la verdad estaba entre los
dos extremos propuestos por Raup y por Valentine (higos 8.17Dy8.19). De hecho, la diversidad había
aumentado rápidamente en el Cámbrico y el Ordovícico y luego alcanzó una meseta a lo largo de la
mayor parte del Paleozoico (como sugiere Raup). Sin embargo, después de que la gran extinción del
Pérmico provocó una caída en la diversidad, comenzó a aumentar en el Mesozoico y el Cenozoico
mucho más allá de los niveles del Paleozoico (como había sugerido Valentine, pero más en línea con
los órdenes de magnitud sugeridos por Bambach).
Sin embargo, Sepkoski (1978, 1979) fue más allá de observar la diversidad total. Descompuso la
curva de diversidad en componentes, utilizando un método multivariante conocido como análisis
factorial. Sepkoski encontró que la diversidad total se separó en tres componentes distintos, a los que
llamó "faunas evolutivas" (higos 8.19y8.20). Su "fauna cámbrica" era un conjunto distinto dominado por
trilobites, braquiópodos inarticulados y equinodermos y moluscos primitivos. La “fauna paleozoica” que
dominó en el Ordovícico hasta el Pérmico estaba compuesta principalmente por braquiópodos
articulados, crinoideos, corales rugosos y tabulados, briozoos estenolaematos y nautiloides y
ammonoideos gonitatíticos. Este dominio de la fauna se reorganizó por completo con la extinción del
Pérmico y, durante el Triásico, surgió una “fauna moderna”, dominada por bivalvos, gasterópodos,
equinoideos, crustáceos, peces óseos, tiburones y, finalmente, mamíferos marinos, las criaturas que
aún pueblan los océanos. Este Dia.
FIGURA 8.18 (A) Los datos empíricos de la diversidad de invertebrados marinos a lo largo del tiempo muestran un pico Siluro-Devónico y
un rápido aumento en el Cretácico y el Cenozoico. Pero el área expuesta (B) y el volumen (C) de las rocas también están sesga dos hacia
el Siluro-Devónico, el Cretácico y el Cenozoico, como es el interés de investigación de los paleontólogos (D). (Modificado de Signor, 1985.)
FIGURA 8.19 Análisis factorial de Sepkoski (1978) de la diversidad marina fanerozoica. Encontró que la fauna marina estaba co mpuesta
por tres componentes principales: una “fauna cámbrica” que dominó el Cámbrico y declinó después del Ordovícico; una “fauna paleozoica”
(Pz) que dominó el Ordovícico hasta el Pérmico; y una “fauna moderna” (Md) que estuvo presente en el Paleozoico, pero dominó el
Mesozoico y el Cenozoico. (Modificado de Sepkoski, 1981. Reimpreso con permiso de la Sociedad Paleontológica.)
Los paleontólogos han sabido durante mucho tiempo que existen diferencias fundamentales entre el
mundo Cámbrico, el resto del Paleozoico y el Mesozoico-Cenozoico, pero no pudieron describir esta
diferencia en términos cuantitativos precisos. Lo que originalmente parecía ser una disputa insoluble
sobre la forma general de la diversidad se ha convertido en una idea de la fina estructura de los últimos
540 millones de años de evolución. No habría sido tan evidente sin la tabulación a gran escala de la
diversidad de Sepkoski (1982), que a su vez nunca habría sido estimulada sin el debate original entre
Valentine y Raup sobre la diversidad fanerozoica.
FIGURA 8.20 Las “tres faunas evolutivas” de Sepkoski (verhigo. 8.19) se muestran aquí, separados para que sus historias de diversidad
individual sean claras. También se muestran caricaturas de los principales grupos que dominan cada “fauna evolutiva”. (Modificado de
Sepkoski, 1981.)
Tendencias en tierra y en alta mar
En el proceso de analizar la diversidad total del Fanerozoico y dividirla en faunas evolutivas, Sepkoski
descubrió que su base de datos también podría producir otros resultados interesantes. Por ejemplo, los
elementos de las faunas modernas (especialmente bivalvos y gasterópodos) estuvieron presentes en
el Paleozoico, pero no dominaron en la mayoría de los ambientes. Sepkoski y Miller (1985) observaron
la información de profundidad y sustrato asociada con estas faunas y encontraron que había una
separación ecológica entre estas dos faunas evolutivas. Durante el Ordovícico, la fauna paleozoica rica
en braquiópodos, crinoideos, briozoos y corales fue dominante en los hábitats más alejados de la costa,
pero los bivalvos y gasterópodos tendieron a dominar la plataforma interior y las regiones cercanas a la
costa.higo. 8.21). En esencia, la extinción del Pérmico no solo acabó con la fauna del Paleozoico, sino
que también significó que los braquiópodos y otros grupos de fauna del Paleozoico fueron despojados
de las plataformas marinas, y cuando la vida regresó en el Triásico, esos hábitats marinos fueron
ocupados por bivalvos y gasterópodos. .
Los ecologistas marinos han discutido durante mucho tiempo si el entorno cercano a la costa, con su
alta variabilidad debido a las mareas y las tormentas, o las profundidades del océano, con su estabilidad
a largo plazo, serían mejores lugares para que se originen nuevos taxones. El registro fósil es el lugar
ideal para probar esta hipótesis. Dave Jablonski y Dave Bottjer (Jablonski y Bottjer, 1983; Jablonski et
al., 1983; Bottjer y Jablonski, 1988) observaron el momento y el lugar de la primera aparición de
numerosos grupos en el registro fósil, trazando su posición en alta mar: gradiente en tierra. Varios
científicos habían notado que las nuevas comunidades marinas tendían a ocurrir primero en los hábitats
cercanos a la costa, mientras que las formas arcaicas a menudo persistían en aguas más profundas, y
Jablonski y Bottjer descubrieron que esto era cierto: de hecho, surgieron nuevas comunidades en las
cercanías de la costa. y tendía a desplazar a las comunidades más antiguas a medida que se expandían
a los hábitats más alejados de la costa. Sin embargo, las razones por las que esto es así son menos
obvias (Jablonski y Bottjer, 1988). Puede ser que los hábitats cercanos a la costa, con su alta
variabilidad, sean estresantes e impulsen a los organismos a adaptarse a nuevas condiciones y
especiarse. Finalmente, las comunidades en tierra pueden ser más resistentes a la extinción, de modo
que incluso si surgen novedades con la misma probabilidad a cualquier profundidad, las que ocurren
cerca de la costa tienen más posibilidades de sobrevivir y expandirse.
FIGURA 8.21 Al observar la composición taxonómica y las profundidades aparentes de varias comunidades marinas paleozoicas, Sepkoski
y Miller (1985) encontraron tendencias definidas en tierra y mar adentro a lo largo del Paleozoico. Durante el Cámbrico se en contró una
fauna rica en trilobites en todas las profundidades. La radiación ordovícica de la fauna paleozoica se apoderó de la mayoría de los há bitats
de la plataforma media y exterior, desplazando a la fauna rica en trilobites mar adentro o reemplazándola por completo (a ex cepción de la
comunidad de lingúlidos, que aún habita en la región intermareal cercana a la costa). A medida que la fauna paleozoica se div ersificó, una
fauna rica en moluscos de bivalvos y gasterópodos (esencialmente, la "fauna moderna") llegó a dominar l os hábitats cercanos a la costa,
mientras que la fauna rica en braquiópodos aún florecía en alta mar. (Modificado de Sepkoski y Miller, 1985.)
niveles
La diversidad total y la composición de la comunidad no son las únicas diferencias fundamentales entre
las faunas Cámbrica, Paleozoica y moderna. Ausich y Bottjer (1982, 1985; Bottjer y Ausich, 1986)
observaron otro aspecto de las comunidades antiguas: ¿cuántos niveles o hileras diferentes, por encima
y por debajo del fondo del mar, ocupaban? Descubrieron que durante el Cámbrico, los trilobites,
braquiópodos y arqueociatidos ocupaban solo la superficie del lecho marino (o cavaban madrigueras
poco profundas), y pocos eran lo suficientemente altos como para filtrar el alimento a más de unos
pocos centímetros del fondo (higo. 8.22). Sin embargo, en el Ordovícico, los crinoideos se alimentaban
a más de un metro sobre el fondo del mar, explotando un nicho ecológico que no estaba disponible
hasta que los organismos alcanzaron esa altura. Otros equinodermos acechados y briozoos altos, así
como corales, eran capaces de filtrar la alimentación a niveles intermedios, lo que permitía una
subdivisión a escala fina de la columna de agua varios metros por encima del fondo. Sin embargo,
durante la mayor parte del Paleozoico no hubo madrigueras profundas. A finales del Paleozoico y
Mesozoico, los bivalvos con sifones largos, así como una variedad de gusanos y crustáceos,
comenzaron a cavar madrigueras profundas hasta un metro por debajo del lecho marino, explotando
otro nicho ecológico que estaba desocupado hasta que llegaron organismos con adaptaciones de
excavación profunda. a lo largo de. Este escalonamiento múltiple fue interrumpido temporalmente por
la extinción del Pérmico, pero regresó en el Triásico. Los crinoideos gigantes declinaron después del
Jurásico, por lo que los niveles más altos del Paleozoico no se duplicaron en el Cenozoico. Los
excavadores profundos, sin embargo, han mantenido sus niveles de escalonamiento del Pérmico.
FIGURA 8.22 Otro cambio a largo plazo en las faunas marinas es el número de niveles, o hileras, por encima y por debajo del lecho marino
que están ocupados. En el Cámbrico, la fauna limitada de trilobites, arqueociatidos y moluscos, equinodermos y braquiópodos arcaicos vivía
en la superficie o solo unos pocos centímetros por encima o por debajo de ella. La radiación del Ordovícico proporcionó crino ideos de tallo
largo que se alimentaban hasta un metro por encima del lecho marino, y durante el Paleozoico, estos diversos niveles se hicieron más altos
y más finamente subdivididos por varios organismos altos que se alimentan por filtración, como corales, blastoides y delicado s. briozoos.
En el Paleozoico tardío y especialmente en el Mesozoico, el hábitat de las madrigueras profundas comenzó a ser explotado, no solo por
varios organismos similares a gusanos, sino también por bivalvos y gasterópodos excavadores en el Mesozoico temprano. De este modo,
ha habido un aumento neto en la clasificación a lo largo del tiempo. (Modificado de Ausich y Bottjer, 1991. Cortesía de W. Ausich.)
Cuando observamos las comunidades marinas modernas, nunca sospecharíamos que la

complejidad ecológica fue muy diferente en el pasado. Pero los análisis de Bambach mencionados en
la primera parte del capítulo y el análisis de los niveles muestran que no podemos pensar en el mundo
prepérmico en los mismos términos que en el presente: la complejidad de las comunidades modernas
aún no había evolucionado.
Escalada
Otro fenómeno que es invisible para los ecologistas modernos fue propuesto por Vermeij (1987) en su
fascinante libro Evolution and Escalation, an Ecological History of Life. Vermeij ha estudiado durante
mucho tiempo fenómenos como la historia de la depredación de moluscos por parte de otras especies
que los abren o perforan sus caparazones, y notó que cuando surgían nuevos depredadores, las
especies presa tendían a desarrollar defensas (conchas más gruesas, aberturas más pequeñas,
espinas defensivas, o habilidad para nadar) que los protegía. Vermeij llamó a este fenómenoescalada.
Es similar a la carrera armamentista durante la Guerra Fría: cada desarrollo de armamentos en un lado
tendía a provocar una reacción defensiva y armamentos más fuertes en el otro. El mejor ejemplo de
este fenómeno es la “revolución marina mesozoica” de Vermeij (1977), discutida anteriormente en este
capítulo. Durante el Triásico, aparecieron varios depredadores nuevos (reptiles marinos, peces óseos,
crustáceos y estrellas de mar) que tenían métodos superiores para aplastar o abrir conchas. Ninguno
de estos animales existía en gran abundancia en el Paleozoico, por lo que no había presión sobre los
bivalvos o braquiópodos en ese entonces para protegerse. Pero cuando el lecho marino de repente se
volvió más peligroso para los mariscos en el Triásico, los bivalvos, gasterópodos y equinoideos que
podían cavar madrigueras, protegerse con espinas o alejarse nadando sobrevivieron. Los braquiópodos
y bivalvos epifaunales y los gasterópodos y equinoideos desprotegidos entraron en declive. En
resumen, la carrera armamentista entre depredadores y presas se intensificó durante el Mesozoico
temprano, y el mundo cambió de manera tan fundamental que la antigua fauna del Paleozoico nunca
pudo volver a su antigua gloria (incluso si lo hubiera hecho mejor en la crisis del Pérmico).
Mariscos a través del tiempo
En 1993, Richard Bambach propuso una idea interesante: no solo ha aumentado la diversidad total
(número de especies marinas) a lo largo del tiempo, sino también la cantidad de biomasa que
representan, y la carnosidad y el contenido energético de cada animal como alimento. Tomemos, por
ejemplo, su fauna típica del Cámbrico, con sus trilobites de caparazón duro y sus braquiópodos
lingúlidos casi no comestibles. ¡No hay mucha nutrición allí! Además, muchos de los grupos de la fauna
paleozoica son relativamente poco nutritivos y/o de tamaño corporal pequeño. Los corales y los briozoos
son en su mayoría caparazones de calcita con relativamente poco contenido digerible. Si miras dentro
de un braquiópodo vivo (con mucho, el invertebrado con caparazón más común en el Paleozoico), es
principalmente el lofóforo plumoso, sin mucha "carne" en él. Los crinoideos son en su mayoría osículos
de calcita dura con un mínimo de tejido blando en su interior.
Pero a medida que evolucionaron las faunas del Paleozoico tardío y del Mesozoico, no solo hay más
especies y más biomasa total, sino que hay nuevos grupos que tienen más carne que esqueleto. Una
vez que los peces fuertemente acorazados del Devónico desaparecieron, la mayoría de los peces desde
entonces (tanto tiburones como peces óseos) se han hecho de mucha carne y poco esqueleto. Tanto
los moluscos bivalvos como los gasterópodos son mucho más carnosos que cualquier braquiópodo, por
lo que las recompensas por atraparlos y romper sus caparazones son mayores. Incluso los equinoideos
son en su mayoría tejidos blandos que se digieren fácilmente una vez que rompes sus caparazones.
Bambach (1993) argumentó que este aumento tanto en el número total de especies como
especialmente en el contenido de alimentos de las nuevas especies dominantes cambia las relaciones
de la red alimentaria y hace posible que evolucionen más y más depredadores. porque hay una base
de recursos de mariscos mucho más rica que en el Paleozoico temprano para apoyarlos. Por el
contrario, esto podría explicar por qué los grandes depredadores marinos, como los reptiles marinos
trituradores de conchas y los peces y los grandes crustáceos, no aparecieron hasta el Triásico: estaban
coevolucionando con una nueva fauna rica en moluscos.
Bambach (1993) también señaló que lo mismo es cierto, pero en un sentido diferente, en tierra. En
el Proterozoico y Paleozoico temprano, los únicos organismos terrestres eran líquenes y algas,
formando suelos criptogámicos, que casi no tienen valor nutricional. Incluso hoy en día, casi ninguna
criatura se gana la vida comiendo líquenes. Pero a medida que surgieron plantas vasculares en el
Silúrico y se produjeron grandes bosques en el Devónico, de repente hubo una gran cantidad de
biomasa atrapada en la tierra, lo que permitió que los nuevos herbívoros irradiaran y aumentara en gran
medida la cantidad total de recursos encerrados en la biosfera.
Los fenómenos de escalada, los mariscos a lo largo del tiempo y la acumulación en niveles sugieren
las razones por las que Sepkoski descubrió que la diversidad aumentó desde el Paleozoico y por qué
la fauna moderna es tan diferente de la fauna paleozoica. La presencia de nuevos nichos ecológicos en
el Mesozoico (especialmente los niveles de madrigueras profundas y los recursos alimentarios que eran
mucho más ricos y abundantes) permitió una mayor diversidad que en el Paleozoico, y la escalada de
depredadores requirió que las presas fueran más diversas en sus adaptaciones. para escapar de
nuevas formas de depredación. La presa, a su vez, coevolucionó y estimuló la evolución de
depredadores más grandes, que podían utilizar mejor el rico recurso de almejas y caracoles carnosos
que habían reemplazado a los indigeribles braquiópodos, crinoideos y briozoos. Estos fenómenos
ecológicos, que sólo son visibles en la escala de millones de años, nunca habría sido sospechado por
un ecologista que mira sólo al mundo vivo. Estos son los tipos de ideas que ha producido la
"paleoecología evolutiva", y nos dan una forma completamente nueva de pensar sobre la ecología.
Estasis coordinada
Desde mediados de la década de 1990, otra tendencia importante a gran escala en la paleoecología
macroevolutiva fue el desarrollo de la idea de estasis coordinada (Brett y Baird, 1992, 1995; Morris et
al., 1995; Brett et al., 1996). Propuesto por primera vez por Carlton Brett y Gordon Baird en 1992, tiene
una sorprendente similitud con la idea de estasis dentro de las especies fósiles, excepto que la estasis
coordinada se trata de la estabilidad y la estasis en las comunidades. Brett y Baird (1992, 1995) dieron
nombre a un fenómeno observado por primera vez en 1903: muchas comunidades marinas paleozoicas
muestran una enorme estabilidad durante millones de años, con solo ligeras sustituciones de un taxón
por otro, a pesar de que estas comunidades están experimentando cambios climáticos. cambio y
muchos otros factores que deben hacerlos cambiar. Las especies que componen la comunidad no solo
son notablemente estables a lo largo del tiempo, con solo un reemplazo o extinción menor, pero sus
interacciones y asociaciones aparentes también parecían ser estables. Y al igual que con el
estancamiento de las especies a lo largo del tiempo, cuando se produce un cambio en la comunidad,
es repentino y abrupto. Las comunidades que exhiben estasis coordinada no se transforman
gradualmente con el tiempo, sino que se reorganizan por completo por eventos importantes (como un
cambio climático más grande de lo normal o una extinción importante), y la nueva comunidad que
reemplaza a la anterior se ve completamente diferente en su membresía taxonómica y estructura
ecológica, después de lo cual esa nueva comunidad también es estable durante millones de años de
cambio climático. es repentino y abrupto. Las comunidades que exhiben estasis coordinada no se
transforman gradualmente con el tiempo, sino que se reorganizan por completo por eventos importantes
(como un cambio climático más grande de lo normal o una extinción importante), y la nueva comunidad
que reemplaza a la anterior se ve completamente diferente en su membresía taxonómica y estructura
cambio climático. es repentino y abrupto. Las comunidades que exhiben estasis coordinada no se
transforman gradualmente con el tiempo, sino que se reorganizan por completo por eventos importantes
(como un cambio climático más grande de lo normal o una extinción importante), y la nueva comunidad
que reemplaza a la anterior se ve completamente diferente en su membresía taxonómica y estructura
cambio climático.
Desde la propuesta inicial del modelo de estasis coordinada, ha habido mucha controversia (revisado
por Brett et al., 1996). El modelo se ha utilizado para describir no sólo las comunidades paleozoicas
marinas someras, sino también las del Eoceno de la Costa del Golfo (Ivany, 1996) y en muchos otros
ecosistemas marinos y terrestres. Aunque la controversia sobre la realidad y las posibles causas de la
estasis coordinada ha disminuido un poco en los 20 años desde que se propuso por primera vez, la
idea aún genera nuevas investigaciones y esfuerzos continuos para documentar más casos de estasis
coordinada y explicarlos.
CONCLUSIONES
La paleoecología floreció en la década de 1970, cuando los paleontólogos se subieron al carro de la
ecología y trataron de aplicar los principios ecológicos modernos al registro fósil. Luego se hundió
cuando se hizo evidente que muchos fenómenos ecológicos operaban en escalas que eran invisibles a
la escala de los eventos geológicos, y cuando las reconstrucciones paleoecológicas del “yo también”
condujeron a pocas ideas originales. Sin embargo, en los últimos años, la “paleoecología evolutiva” ha
comenzado a mostrar que hay muchos fenómenos (diversidad comunitaria, faunas evolutivas,
tendencias de origen en tierra y mar adentro, escalonamiento, escalada) que son invisibles para el
ecólogo que trabaja solo en el marco de tiempo moderno. Estas ideas prometen no solo revitalizar la
paleoecología, sino también desafiar muchas de las suposiciones de la ecología moderna.
Para leer más
Ager, DV 1963. Principios de Paleoecología. McGraw-Hill, Nueva York.
Bambach, RK 1993. Mariscos a través del tiempo: cambios en biomasa, energía y productividad en el ecosistema marino. Paleobiología 19:
372–397.
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Prensa de la Universidad de Chicago, Chicago.
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Imbrie, J. y ND Newell, eds. 1964. Aproximaciones a la Paleoecología. Wiley, Nueva York.
Ivany, LC 1996. ¿Estasis coordinada o rotación coordinada? Exploración de controles intrínsecos versus extrínsecos en el patrón.
Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología 127(1–4): 239–256.
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Vermeij, GJ 1987. Evolution and Escalation, An Ecological History of Life. Prensa de la Universidad de Princeton, Princeton, Nueva Jersey
CAPÍTULO 9
BIOGEOGRAFÍA
Al considerar la distribución de los seres orgánicos sobre la faz del globo, el primer gran hecho que nos
llama la atención es que ni la similitud ni la diferencia de los habitantes de varias regiones pueden
explicarse por completo por el clima o por otras condiciones físicas.
FIGURA 9.1 Diferentes regiones biogeográficas tienen diferentes animales nativos, lo que a veces demuestra una sorprendente
convergencia ecológica. Por ejemplo, los marsupiales nativos, o mamíferos con bolsa, de Australia, han convergido en las form as corporales
de los mamíferos placentarios en muchas otras partes del mundo. Aunque se parecen mucho a sus contrapartes placentarias, no están
estrechamente relacionados, ya que sus ancestros comunes se separaron hace más de 100 millones de años. (Modificado de Simpso n y
Beck, 1965.)
ORGANISMOS EN EL ESPACIO Y EL TIEMPO
Biogeografíaes el estudio de la distribución geográfica de los organismos y cómo llegaron a estar

donde se encuentran hoy. Como disciplina científica, tiene algunas características muy inusuales. Muy
pocos departamentos de biología tienen un puesto formal para un biogeógrafo (aunque los biogeógrafos
a veces encuentran trabajo en los departamentos de geografía), y pocas instituciones imparten cursos
de biogeografía. Durante la mayor parte del siglo pasado, no hubo una revista especializada, una
sociedad profesional o una reunión científica separada para la biogeografía. (Solo desde la década de
1970 se estableció el Journal of Biogeography y se estableció una Sociedad Biogeográfica Internacional
con una reunión cada dos años). En cambio, la biogeografía tiende a ser una subespecialidad de
biólogos y paleontólogos que la combinan con otra área principal de investigación. La mayoría de los
biogeógrafos tienden a ser sistemáticos, porque descifrar las relaciones evolutivas de un grupo de
organismos naturalmente conduce a preguntas de por qué también tienen su distribución actual. En
consecuencia, no ha habido mucho estudio o análisis riguroso de los métodos de biogeografía hasta
hace poco tiempo. En el pasado, la mayor parte de la biogeografía se realizaba de manera muy casual
e informal: se mapeaba la distribución de los organismos y se formulaba una explicación para explicar
esta distribución. En los últimos años, la teoría y la metodología de la biogeografía se han desarrollado
mucho, por lo que ahora existen escuelas de biogeografía teórica que compiten entre sí, como las hay
en sistemática y otros campos. no ha habido mucho estudio o análisis riguroso de los métodos de
biogeografía hasta hace poco tiempo. En el pasado, la mayor parte de la biogeografía se realizaba de
manera muy casual e informal: se mapeaba la distribución de los organismos y se formulaba una
explicación para explicar esta distribución. En los últimos años, la teoría y la metodología de la
biogeografía se han desarrollado mucho, por lo que ahora existen escuelas de biogeografía teórica que
compiten entre sí, como las hay en sistemática y otros campos. no ha habido mucho estudio o análisis
riguroso de los métodos de biogeografía hasta hace poco tiempo. En el pasado, la mayor parte de la
biogeografía se realizaba de manera muy casual e informal: se mapeaba la distribución de los
organismos y se formulaba una explicación para explicar esta distribución. En los últimos años, la teoría
y la metodología de la biogeografía se han desarrollado mucho, por lo que ahora existen escuelas de
biogeografía teórica que compiten entre sí, como las hay en sistemática y otros campos.
La biogeografía también tuvo orígenes inusuales (ver Nelson y Platnick [1981] y Browne [1983] para
una descripción histórica). Antes de finales de 1700, los historiadores naturales, como Linneo, no sabían
mucho sobre los animales fuera de Europa y tenían pocas razones para dudar de que fueran similares
a las plantas y animales europeos familiares. La fuerte influencia del dogma religioso hizo que la historia
del Arca de Noé fuera la única explicación permisible para su distribución geográfica. Según Génesis
6, todos los animales emigraron del Monte Ararat (ahora en Turquía) a sus ubicaciones actuales. Pero
las expediciones científicas en los años posteriores a 1730 llevaron a muchos descubrimientos que
demolieron esta visión de la biogeografía. Lugares lejanos como América del Sur, África, Madagascar,
Sudeste Asiático, Australia, y las islas del Pacífico produjeron extraños animales y plantas que
cambiaron por completo la visión eurocéntrica de la naturaleza. Las regiones tropicales en particular
tenían faunas y floras mucho más ricas e inusuales que la vida silvestre empobrecida del norte de
Europa, que ya estaba gravemente afectada por sus grandes poblaciones humanas, la agricultura
generalizada y la deforestación. Muchas especies europeas anteriormente comunes, como el ganado
salvaje (uro) y los caballos, se extinguieron desde principios del Holoceno. Los historiadores naturales
se vieron abrumados tratando de describir y catalogar todas estas nuevas especies de tierras exóticas.
Más importante aún, las distribuciones geográficas no pudieron ser explicadas por la historia del Arca
de Noé. ¿Por qué continentes como Australia tienen una fauna dominada por mamíferos con bolsa
(marsupiales), sin mamíferos placentarios nativos? ¿Los marsupiales corrieron directamente desde el
monte Ararat hacia Australia, mientras que los placentarios ni siquiera lo intentaron? Aún más llamativo
fue el hecho de que muchos de los marsupiales tenían formas corporales que imitaban a los placentarios
ocupando un nicho ecológico similar en otros continentes (higo. 9.1). Había equivalentes marsupiales
de lobos, tejones, gatos, ardillas voladoras, marmotas, osos hormigueros, topos, conejos y ratones; sin
embargo, todos eran mamíferos con bolsas sin relación con sus contrapartes placentarias en otros
continentes. Ahora vemos esto como un ejemplo sobresaliente de evolución convergente, pero estos
grandes descubrimientos se hicieron un siglo antes de que la evolución los explicara.
Como lo fue con la evolución, la extinción y muchas otras ideas científicas, Georges-Louis Leclerc,
Comte de Buffon, fue uno de los pioneros en zoogeografía, formulando primero los principios generales
de las diferencias entre las faunas de los continentes del sur (especialmente África y el Sur). América)
en 1776. El gran explorador y científico Alexander von Humboldt es considerado el fundador de la
biogeografía vegetal y publicó la mayoría de sus ideas alrededor de 1805. Entre sus muchas nociones
radicales, propuso que los continentes alguna vez estuvieron conectados por puentes terrestres y que
otros se habían desplazado a la deriva. aparte (esto fue un siglo antes de que Wegener propusiera la
deriva continental). Von Humboldt también se dio cuenta de la importancia del clima en la distribución
de las plantas. Para 1805, Von Humboldt y Bonpland estaban articulando muchas de las ideas centrales
de la biogeografía: que los organismos surgieron de un “centro de origen” (una idea relicta del centro
de origen del Monte Ararat en la historia del Arca de Noé); que los cambios en el clima de la Tierra
podrían explicar las distribuciones (mucho antes de que surgiera la idea de una Edad de Hielo); y que
los patrones actuales estaban determinados en gran medida por el clima.
FIGURA 9.2 División original de Sclater de las faunas terrestres en reinos biogeográficos. La transición en el archipiélago de Indonesia se
conoce como la línea de Wallace. (Modificado de Paleontology: The Record of Life, por C. Stearn y RL Carroll, copyright © 198 9 John Wiley
& Sons, Inc. Reimpreso con permiso de John Wiley & Sons, Inc.)
En 1820, el botánico suizo Augustin de Candolle dividió el mundo en 20 regiones biogeográficas, y

en 1858, el ornitólogo británico Philip Sclater propuso una clasificación de las faunas terrestres en las
regiones familiares oreinos: Neártico (América del Norte), Neotropical (América Central y del Sur),
Paleártico (norte de Eurasia y norte de África), Etíope (África subsahariana), Oriental (sureste de Asia)
y Australiano (higo. 9.2). En el momento de la publicación de El origen de las especies en 1859, la
biogeografía había avanzado lo suficiente como para convertirse en una poderosa línea de evidencia
para la evolución. Darwin le dedicó dos capítulos enteros. La evidencia de los pinzones de Galápagos
fue particularmente importante para mostrar que había ocurrido una evolución, ya que su distribución
geográfica no tenía sentido sin la evolución.
Después de años de recolectar animales en América del Sur y el Sudeste Asiático, Alfred Russel
Wallace, el codescubridor de la selección natural, sintetizó estas tendencias en biogeografía con su
publicación The Geographical Distribution of Animals (1876). En ese trabajo, reunió toda la información
nueva sobre las provincias faunísticas y los reinos de Sclater y formalizó muchas de las ideas de
biogeografía que persisten en la actualidad. Una de sus contribuciones más famosas es el
descubrimiento del límite en el archipiélago de Indonesia entre islas que tienen faunas mayoritariamente
de influencia asiática y aquellas que están dominadas por marsupiales australianos. Este límite llegó a
conocerse como la línea de Wallace, y es un ejemplo sorprendente de cómo dos faunas distintas
pueden mezclarse una vez que un continente (Australia) cae bajo la influencia de otro continente (Asia).
Muchos biólogos que trabajan hoy intentan explicar la distribución actual de organismos a partir de
factores climáticos y ecológicos modernos. Este enfoque se conoce comobiogeografía ecológicay se
ocupa principalmente de los procesos y condiciones actuales o del pasado reciente. Por el contrario,
algunos biólogos y la mayoría de los paleontólogos están más preocupados por las distribuciones
pasadas de organismos y cómo esas distribuciones pasadas explican muchas de las ocurrencias
actuales (especialmente aquellas que no pueden explicarse por el clima y la ecología modernos). Esto
se conoce comobiogeografía histórica. Los métodos, datos y enfoques de estas dos subdisciplinas
son tan diferentes que los revisaremos por separado en las próximas dos secciones.
BIOGEOGRAFÍA ECOLÓGICA
Hasta ahora he tratado de probar que las habitaciones, consideradas en su totalidad, parecen estar
determinadas por la temperatura. Sin duda, es necesario combinar con la temperatura las
consideraciones deducidas del estudio de estaciones; está claro, por ejemplo, que cuanto más arenoso
sea un país, más se encontrarán plantas de la arena creciendo allí, etc. Pero incluso cuando se da a
estas causas toda la latitud posible, ¿se hace justicia a hechos más conocidos? Esto es lo que dudo;
es esto lo que requiere una nueva discusión.
—Augustin de Candolle, Géographie Botanique, 1820
El tercer gran hecho es la afinidad de las producciones de un mismo continente o mar. El naturalista, al
viajar de norte a sur, nunca deja de sorprenderse por la manera en que sucesivos grupos de seres
específicamente distintos, aunque casi relacionados, se reemplazan unos a otros.
Todo el mundo sabe que los mismos animales y plantas no se encuentran en todas partes... sino que
se distribuyen de modo que se reúnan en distintas provincias zoológicas y botánicas, de mayor o menor
extensión, según su grado de limitación por las condiciones físicas, ya sean rasgos de el contorno de
la tierra, o el clima.
—Edward Forbes y R. Godwin-Austen, La historia natural de los mares europeos, 1859
Provincias, biomas y reinos
La biogeografía ecológica intenta explicar la distribución de animales y plantas en términos de las

condiciones climáticas y ecológicas actuales. Tal investigación comienza con mapas de reinos
biogeográficos o provincias (higos 9.2y9.3). Algunas provincias, como los reinos reconocidos para los
animales terrestres (higo. 9.2), corresponden aproximadamente a los límites de los continentes. Las
excepciones a esta regla son las áreas de marcado cambio ecológico, como el desierto del Sahara que
separa el reino etíope subsahariano del norte de África (que es climáticamente más parecido al resto
del Mediterráneo), o las selvas tropicales del sudeste asiático o América Central, que son distintas de
las regiones templadas de América del Norte o Eurasia.
En el caso de la plantabiomas, sin embargo, hay subdivisiones de escala mucho más fina (higo. 9.3).
Las plantas son mucho más sensibles a las variaciones de temperatura y precipitación, por lo que sus
biomas se subdividen en cinturones climáticos latitudinales. Por ejemplo, hay distintas regiones de
tundra, bosques de coníferas siempre verdes, bosques caducifolios, praderas, desiertos y selvas
tropicales que corresponden a ciertas latitudes, independientemente del continente en el que se
encuentren. Claramente, el principal factor de control es la temperatura, con las temperaturas más altas
encontradas en los trópicos y las más bajas cerca de los polos. Otro factor importante es la precipitación,
que también está controlada por la latitud. Como recordará de un curso de geología anterior, la
circulación atmosférica determina la ubicación de las selvas tropicales y los desiertos. Debido a que la
mayor cantidad de energía solar se recibe cerca del ecuador,higo. 9.4). En los trópicos, el aire se
calienta constantemente, por lo que el aire asciende y produce los cinturones tropicales de baja presión.
A medida que el aire cálido sube, se enfría y se condensa, haciendo llover su humedad de regreso a la
tierra; este fenómeno es el responsable de las grandes selvas tropicales. El aire tropical ascendente
luego circula alejándose del ecuador y se hunde hacia la tierra en los cinturones subtropicales de alta
presión (entre las latitudes 10° y 30° norte y sur). En esta región, el aire más seco de los trópicos
comienza a enfriarse, por lo que se hunde hacia la tierra. A medida que este aire frío y seco se hunde,
comienza a calentarse a medida que absorbe el calor de la tierra, lo que le permite absorber más
humedad. Los cinturones subtropicales de alta presión son regiones de clima más seco y la mayoría de
los desiertos del mundo se encuentran en estas latitudes. Otras células de circulación atmosférica llegan
hasta los polos (higo. 9.4), pero sus efectos bióticos son menos obvios que el ejemplo anterior.
FIGURA 9.3 El patrón de distribución de las provincias de vegetación en todo el mundo. La mayoría de las principales provincias de plantas
están controladas por los cinturones climáticos latitudinales, con otros efectos debido a los efectos de sombra de lluvia y e levación.
(Modificado de Strahler, 1971.)
Además de los cinturones latitudinales determinados por la circulación atmosférica, otros factores
contribuyen a las variaciones no latitudinales de temperatura y precipitación. Por ejemplo, en las
regiones templadas, los vientos predominantes provienen del oeste debido a los patrones de circulación
causados por el giro de la tierra debajo de su atmósfera (higo. 9.4). Por lo tanto, gran parte de la
humedad en el oeste de América del Norte o América del Sur proviene de las nubes del Océano Pacífico
que soplan hacia el este en la corriente en chorro. Si una cadena montañosa alta se interpone en el
camino de estos vientos predominantes del oeste y sus nubes de lluvia, obligará al aire a elevarse,
enfriarse y dejar caer su humedad en el lado oeste de las montañas en forma de lluvia o nieve. A medida
que el aire fresco y seco desciende por el flanco oriental de estas montañas, recibe calor de la tierra y
se calienta, lo que le permite absorber la humedad del área al este de las montañas, convirtiéndola así
en un desierto. Esto se conoce como elefecto de sombra de lluvia, y es responsable de que las costas
de Oregón y Washington estén húmedas y exuberantes, mientras que la parte oriental de esos estados
está seca. De manera similar, las montañas de Sierra Nevada hacen que la humedad disminuya en la
costa de California y en las estribaciones occidentales de la Sierra, mientras que el aire seco que pasa
sobre ellas produce el Desierto de la Gran Cuenca de Nevada y Utah. Los poderosos Himalayas crean
una sombra de lluvia en Mongolia y China conocida como el desierto de Gobi. Los Andes provocan una
sombra de lluvia al este en Argentina y partes de Perú y Bolivia.
Un tercer factor importante que controla la humedad es la presencia de corrientes oceánicas frías.
Estos hacen que las nubes sobre el océano se enfríen y se condensen antes de llegar a tierra, por lo
que se les quita la humedad. La corriente fría de Humboldt (llamada así por Alexander von Humboldt),
que fluye hacia el norte desde la Antártida hasta la costa de Chile y Perú, convierte a esta región en un
desierto. El desierto de Atacama en el norte de Chile es el lugar más seco de la Tierra, con
precipitaciones medibles en décadas. De manera similar, la corriente fría de California que fluye hacia
el sur desde Alaska provoca desiertos en el sur de California, y el desierto de Kalahari en Namibia es
causado por la corriente fría de Benguela que fluye hacia la costa oeste de África.
FIGURA 9.4 La circulación de la atmósfera terrestre se divide en celdas de alta y baja presión controladas por la latitud, la s diferencias en
la radiación solar entre el polo y el ecuador, y el giro de la tierra debajo de la a tmósfera. A lo largo del ecuador, las columnas ascendentes
de aire en el borde de las celdas de presión están llenas de humedad. A medida que ascienden, se enfrían y se condensan, form ando el
cinturón de la selva tropical. Por el contrario, en los subtrópicos (entre los 10° y 30° de latitud norte y sur) la columna de aire descendente
es fría y seca y se calienta a medida que se acerca al suelo, absorbiendo la humedad y produciendo la mayoría de los desierto s del mundo.
Regiones lluviosas y secas similares se encuentran cerca de los polos.
En el ámbito marino, la temperatura y la circulación oceánica son los principales factores de control,
de forma análoga a la temperatura y la circulación atmosférica en tierra. Valentine (1973a) dividió la
plataforma marina poco profunda en 31 provincias de moluscos basándose en conjuntos discretos de
especies vivas (higo. 9.5). Un especialista en corales, por otro lado, reconocería solo tres, porque los
corales no se encuentran fuera de las aguas tropicales y subtropicales. Valentín et al. (1978) encontró
que el número de provincias en el Fanerozoico varió de 2 (y generalmente menos de 5) a nuestro
máximo actual de 31, aunque Schopf (1979) reconoció un rango de 8 a 18 provincias. Las provincias
de moluscos de Valentine (1973a) también están controladas por la latitud, por lo que la provincia del
Indo-Pacífico (#9) cubre las aguas tropicales del Océano Índico desde Madagascar hasta el Océano
Pacífico central. A lo largo de las costas con tendencia norte-sur en las regiones templadas, el rápido
cambio de temperatura con la latitud produce una serie de provincias. Por ejemplo, a lo largo de la costa
del Pacífico de América del Norte, hay al menos cinco (higo. 9.6): los trópicos tienen una fauna
panámica distinta (#21); el norte de México, Baja y el sur de California tienen una fauna de moluscos
surianos (#20); el centro y el norte de California constituyen la provincia de California (#19); las costas
de Oregón, Washington y el sur de la Columbia Británica forman parte de la provincia de Oregón (#18);
y el Golfo de Alaska y las Islas Aleutianas tienen un conjunto Aleutiano (#17). También hay un conjunto
distinto en el Mar de Bering (#16). La costa del Golfo, Atlántico y Ártico de América del Norte tiene seis
provincias: Golfo (n.º 26), Carolina (n.º 27), Virginia (n.º 28), Nueva Escocia (n.º 29), Labradorian (n.º
30) y Ártico (n.º 31). ). Europa occidental también tiene cinco provincias. Hay menos provincias
alrededor de las costas ecuatoriales de África, América del Sur y Australia, porque el gradiente de
temperatura ecuatorial se repite tanto al norte como al sur del ecuador.
En mar abierto, el reino planctónico marino también se puede dividir en provincias biogeográficas.
Estos también están controlados en gran medida por la latitud y la temperatura, que a su vez impulsan
los patrones de circulación oceánica (higo. 9.7). El Atlántico y el Pacífico están ambos divididos en
grandes giros de agua que circulan en el sentido de las agujas del reloj en el Atlántico Norte y el Pacífico
y en el sentido contrario a las agujas del reloj en el Atlántico Sur y el Pacífico (higo. 9.7A). Corrientes
menores circulan alrededor de las regiones antárticas, subantárticas, árticas y ecuatoriales. Estas
corrientes dividen el océano en masas de agua que tienen características distintivas de temperatura y
salinidad (higo. 9.7B). Debido a que el plancton es muy sensible a estas condiciones, los límites de sus
provincias biogeográficas se corresponden muy de cerca con los límites de las masas de agua (higo.
9.8). Por ejemplo, las provincias planctónicas subárticas y subantárticas (higo. 9.8A) se encuentran
principalmente en las aguas subárticas y subantárticas (higo. 9.8B); la provincia ecuatorial está
confinada a la masa de agua ecuatorial (higo. 9.8C). Las provincias biogeográficas planctónicas cubren
áreas enormes (tan grandes o más grandes que los reinos terrestres de Sclater y Wallace) y son mucho
más homogéneas. En este sentido, la biogeografía planctónica es la más sencilla de todas (Prothero y
Lazarus, 1980).
FIGURA 9.5 Provincias de moluscos marinos de las plataformas continentales poco profundas del mundo. 1, noruego; 2, Caledonio; 3, cel ta;
4, lusitano; 5, Mediterráneo; 6, mauritano; 7, guineano; 8, sudafricano; 9, Indo-Pacífico; 10, sur de Australia; 11, Maugeano; 12, peroniano;
13, zelandés; 14, Antártida; 15, japonés; 16, Bering; 17, Aleutianas; 18, oregoniano; 19, californiana; 20, Suriano; 21, Pana mic; 22, peruano;
23, de Magallanes; 24, patagónica; 25, Caribe; 26, Golfo; 27, Carolina; 28, virginiano; 29, Nueva Escocia; 30, labradoriano; 31, Ártico.
(Modificado de Valentine, 1973a.)
FIGURA 9.6 Las principales provincias de moluscos del Pacífico nororiental, tal como las define Valentine (1966), y su simili tud (medida por
los coeficientes de Jaccard) en incrementos de 1° de latitud, indicados por varios tonos y puntos. Observe que algunas provincias (p. ej.,
Mendocino) comparten un 80 % o más de similitud dentro de la provincia, pero la similitud cae drásticamente en los límites con las provincias
adyacentes. (Modificado de Valentine, 1966.)
FIGURA 9.7 (A) Principales corrientes superficiales del océano moderno. (B) Límites de las principales masas de agua superfic iales y de
profundidad intermedia en los océanos. Tenga en cuenta que los límites coinciden con muchos de los límites entre las principales corrientes
oceánicas. (De Prothero y Lazarus, 1980.)
¿Cómo se trazan los límites entre provincias? En algunos casos, existen barreras naturales (como
los océanos que rodean los reinos terrestres enhigo. 9.2o el desierto del Sahara, que separa el norte
de África del África subsahariana). En otros casos, las distinciones son más sutiles. Por ejemplo, las
gamas de moluscos de la costa del Pacífico de América del Norte (higo. 9.6) forman una intergradación
continua de taxones (Valentine, 1966). Algunos moluscos se distribuyen por varias provincias, mientras
que otros se encuentran en una sola. Se pueden usar varios métodos cuantitativos diferentes para
estimar la similitud entre los conjuntos de moluscos dispersos a lo largo de la costa. Enhigo. 9.6, las
áreas con punteado grueso tienen más del 80% de similitud de sus especies y forman los grupos
naturales (p. ej., véanse las grandes áreas con punteado triangular que se encuentran en las provincias
de Mendocina o Colombia). Donde esa similitud se rompe es un cambio importante entre provincias, y
estos son los lugares obvios para trazar los límites provinciales. Observe que el esquema de las
provincias de moluscos de la costa del Pacífico de Valentine (1966) tiene diferentes subdivisiones de
las que se muestran enhigo. 9.5(de Valentín, 1973). La monterreyana, mendocina y colombina de
Valentín (1966) enhigo. 9.6se combinaron en el californiano y el oregoniano de Valentine (1973) enhigo.
9.5. Esta discrepancia subraya la dificultad de subdividir un continuo de distribuciones de moluscos en
unidades provinciales.
FIGURA 9.8 Principales provincias biogeográficas del plancton marino. En comparación conhigos 9.5y9.6, es claro que corresponden a las
principales masas de agua y están delimitadas por las principales corrientes. Las líneas continuas indican convergencias oceánicas; las
líneas discontinuas son regiones de afloramiento. (A) Punteado fino = subártico y subantártico; gris medio = ecuatorial. (B) Transitorio. (C)
Punteado = Ártico y Antártico; gris oscuro = central; cruzado = Pacífico ecuatorial oriental. (Después de Prothero y Lazarus, 1980.)
Se han generado varios métodos diferentes para calcular la similitud de la fauna (Hagmeier y Stults,
1964; Hagmeier, 1966; Cheetham y Hazel, 1969; Valentine, 1973; Fallaw, 1979; Flessa et al., 1979;
Flynn, 1986). El más simple y más utilizado es elCoeficiente de Simpson(Simpson, 1936, 1960). Su
fórmula se escribe como C/N × 100, donde C es el número de taxones (en un nivel taxonómico
específico) en común entre dos faunas o muestras, y N es el número total de taxones (en el mismo nivel
taxonómico) presentes en la menor de las dos muestras. Otra métrica popular es laCoeficiente
Jaccardde similitud faunística. Su fórmula se puede escribir como C/(A + B − C), donde C es el número
de taxones en común entre las dos muestras, y A y B son el número de taxones que se encuentran solo
en la muestra a y la muestra b, respectivamente. (El porcentaje de similitud enhigo. 9.6se calcula como
un coeficiente de Jaccard, por ejemplo). De estas métricas, el coeficiente de Simpson sigue siendo el
más popular. No solo es más simple de calcular y comprender (es un simple porcentaje de taxones
compartidos), sino que también es más sensible a una variedad de cambios en la fauna que el
coeficiente de Jaccard (Cheetham y Hazel, 1969; Fallaw, 1979; Flynn, 1986). ). El coeficiente de Jaccard
funciona bien a menos que las muestras ayb tengan un tamaño notablemente desigual. En estos casos,
la muestra mucho más grande distorsiona la proporción y da una indicación menor de taxones
compartidos de lo que realmente es. Como señalaron Hazel (1970) y Valentine (1973), el coeficiente de
Simpson enfatiza la similitud, mientras que el coeficiente de Jaccard enfatiza las diferencias. (Ver
Cheetham y Hazel [1969] y Valentine [1973] para una revisión detallada de los diferentes coeficientes.)
El Trópico: ¿Cuna o Museo?
Este subtítulo describe en pocas palabras uno de los hechos más interesantes y controvertidos de la
biogeografía: la mayor diversidad de organismos se encuentra en los trópicos, y la diversidad disminuye
a medida que se alcanzan latitudes más altas. En el lenguaje ecológico, esto se conoce como
elgradiente de diversidad latitudinal (LDG). Esta generalización es válida no solo para las selvas
tropicales de las que tanto oímos hablar (que cubren solo una decimosexta parte de la superficie
terrestre, pero albergan más de la mitad de sus especies), sino también para el mundo marino poco
profundo (higo. 9.9; Stehli, 1968; Stehli et al., 1969; Stehli y Wells, 1971), e incluso el bentos de aguas
profundas (Rex et al., 1993). Hillebrand (2004) revisó más de 600 estudios publicados y encontró que
la LDG ocurre en ecosistemas marinos, terrestres y de agua dulce, y es mucho más pronunciada en
grupos que tienen muchas especies, en grupos con cuerpos más grandes y especialmente en
ecosistemas marinos y terrestres. ecosistemas (menos en los sistemas de agua dulce). La inclinación
del gradiente (cambios en el número de especies a lo largo de la latitud) está fuertemente influenciada
por la capacidad de dispersión, la fisiología de los organismos (endotérmica frente a ectotérmica), el
nivel trófico y para qué latitud y hemisferio se examinan los datos de diversidad.
FIGURA 9.9 La mayoría de los organismos muestran su mayor diversidad en los trópicos y su diversidad disminuye hacia los polos. Esto
se conoce como el gradiente de diversidad latitudinal. (A) Diversidad de especies de foraminíferos planctónicos recientes. (M odificado de
Stearn y Carroll, 1989.) (B) Diversidad genérica de corales hermatípicos en la región del Indo-Pacífico. (Modificado de Wells, 1954.)
El problema ha desconcertado a los biólogos durante más de un siglo (Willig et al, 2003; Pimm y
Brown 2004; Cardillo et al. 2005). La pregunta "¿Qué determina los patrones de diversidad de
especies?" fue considerado uno de los 25 temas de investigación clave para el futuro, tal como se
enumeran en la edición del 125 aniversario de Science (julio de 2005). El debate se remonta al menos
hasta Matthew (1915), quien argumentó que los organismos se originaron en la zona templada pero
podrían mantener una mayor diversidad en los trópicos más ricos (el “museo”). Otra permutación de
esto, la hipótesis de la dureza del clima, argumenta que menos especies pueden tolerar los climas más
extremos de latitudes más altas, aunque las especies a menudo están ausentes de las regiones cuyos
climas pueden tolerar, por lo que esta no es la explicación completa. Similarmente,
Por el contrario, otros científicos (Darlington 1957; Rohde 1992; Allen et al., 2006) argumentaron que
los trópicos eran el lugar ideal para que se originaran nuevos taxones (la hipótesis de la cuna o fuera
de los trópicos, o la hipótesis de la tasa evolutiva). Una versión de esto es la hipótesis de la estabilidad
climática, que argumenta que los climas invariables de los trópicos permiten que ocurra mucha más
especiación, porque el clima y los recursos son muy estables y predecibles.
Otras hipótesis tienen un alcance menos puramente biológico, pero se centran en factores abióticos
externos más grandes. La hipótesis del área geográfica argumenta que los trópicos son simplemente el
bioma más grande de la tierra por área y, por lo tanto, sustentan más especies, aunque cuando se
examinó el área real de los trópicos, resultó que no era el bioma más grande del planeta por área.
(Rohde, 1997), y su alta diversidad no se debe a su área sino a que son tropicales (Valentine y Jablonski,
2010). La hipótesis de la energía de las especies sostiene que los trópicos reciben la mayor cantidad
de energía en forma de radiación solar, lo que potencia la diversidad. Sin embargo, los biólogos han
demostrado que los dos no están necesariamente relacionados. Una mayor energía podría aumentar
la productividad o la biomasa o el número total de individuos, pero no significa que se formen más
especies. Finalmente, algunos han argumentado que es un efecto aleatorio de superposición de rangos.
De acuerdo con la hipótesis del efecto de dominio medio, si distribuye aleatoriamente los rangos de
organismos a lo largo de una masa de tierra con tendencia norte-sur (por ejemplo, las Américas), por
casualidad habría menos rangos de especies en los extremos y más superposición y agrupamiento de
rangos en el medio. No es sorprendente que este modelo haya recibido poco apoyo entre los biólogos,
quienes están convencidos de que los detalles de los continentes reales y sus biotas falsifican este
efecto de superposición de rango aleatorio. solo por casualidad habría menos rangos de especies en
los extremos y más superposición y agrupación de rangos en el medio. No es sorprendente que este
modelo haya recibido poco apoyo entre los biólogos, quienes están convencidos de que los detalles de
los continentes reales y sus biotas falsifican este efecto de superposición de rango aleatorio. solo por
casualidad habría menos rangos de especies en los extremos y más superposición y agrupación de
rangos en el medio. No es sorprendente que este modelo haya recibido poco apoyo entre los biólogos,
quienes están convencidos de que los detalles de los continentes reales y sus biotas falsifican este
efecto de superposición de rango aleatorio.
Muchas de estas hipótesis parecen razonables. Si los trópicos son más estables y menos variables,
las probabilidades de extinción podrían ser menores, pero algunos argumentarían que el alto grado de
especialización en los taxones tropicales los hace más propensos a la extinción. Por otro lado, la mayor
especialización y la subdivisión de nichos, las temperaturas ambientales más altas, las tasas de
mutación más altas, el tiempo de generación más corto o los procesos fisiológicos más rápidos de los
trópicos podrían aumentar el potencial de especiación, o podrían significar que hay más competidores
y es más difícil que se originen nuevas especies. El debate continúa entre los ecologistas, sin consenso
(Ricklefs, 1973; Pianka, 1983; Gaston y Blackburn 2000; Willig et al. 2003; Rahbek et al. 2007). ¿Qué
tiene que decir el registro fósil sobre esta pregunta?
Stehli et al. (1969) observó el registro de braquiópodos del Pérmico y foraminíferos del Cretácico y
encontró que el gradiente de diversidad latitudinal persiste hasta el Paleozoico. Por lo tanto, no es un
artefacto de la inestabilidad del clima en las latitudes más altas debido a los ciclos glaciales e
interglaciares del Pleistoceno, sino una característica de larga data de la biosfera, que respalda la idea
de los trópicos como un refugio de longevo. taxones Pero Stehli et al. (1969) también encontraron una
mayor tasa de extinción en los trópicos, lo que tendería a argumentar en contra de que sea un refugio.
Además, Stehli et al. (1969) encontraron una mayor tasa de origen de nuevos taxones en los trópicos.
Esto ha sido corroborado por Jablonski (1993), quien encontró que la primera aparición de nuevos
taxones ocurrió con más frecuencia en los trópicos que en las regiones templadas. apoyando la idea de
que los trópicos son cuna de diversidad. Jablonski et al. (2006), Roy et al. (2009) y Krug et al. (2009)
confirmaron que las tasas de especiación más altas a lo largo del tiempo geológico ocurren en los
trópicos, al igual que la evidencia fósil de la expansión del rango desde los trópicos una vez que ocurre
la especiación (confirmando el modelo de cuna). Por el contrario, las latitudes polares experimentan
tasas más bajas de extinción, pero también tasas más bajas de origen e inmigración. Los organismos
de latitudes altas tienden a ser generalistas que excluyen a los inmigrantes de latitudes más bajas,
porque están adaptados a los climas duros, la estacionalidad extrema y la reproducción rápida para
aprovechar la corta temporada de crecimiento y reproducción. Aunque el debate continúa, parece que
el efecto cuna de los trópicos es más importante que el efecto museo para mantener su alta diversidad.
Sin embargo, estos resultados limitados no resuelven el problema por completo. Como dice Gould
(en Luria et al., 1981),
Ninguna teoría de un solo factor puede explicar por completo los gradientes latitudinales, y pocos
ecólogos son lo suficientemente tontos como para pensar que se encontrará una respuesta simple. Los
experimentos naturales adecuados requieren que un factor varíe mientras todos los demás permanecen
constantes. La naturaleza en su complejidad no ha sido amable con nosotros a este respecto. Los
trópicos son más antiguos y más estables, más predecibles, más ricos en recursos, etc. Todos estos
factores probablemente juegan un papel en el mantenimiento de los gradientes latitudinales. Pero
algunos factores deben ser más importantes que otros, y nos encantaría saber si predomina el efecto
histórico del tiempo o los efectos de equilibrio de la estabilidad y la riqueza. Podemos identificar estos
efectos, pero, lamentablemente, no sabemos cómo evaluar su importancia cuantitativa (p. 735).
Diversidad de especies y área geográfica
Otro descubrimiento ecológico importante es la relación entre diversidad y área geográfica. Esta idea
fue articulada por primera vez por Robert MacArthur y Edward O. Wilson (1967) en su libro clásico, The
Theory of Island Biogeography. MacArthur y Wilson notaron una relación entre el área terrestre de una
isla y la diversidad de vida que albergaba: cuanto más grande era la isla, más especies estaban
presentes. Las islas pequeñas de menos de 100 millas cuadradas pueden sustentar menos de una
docena de especies, mientras que las islas grandes, como Cuba o La Española (la isla actualmente
dividida entre Haití al oeste y la República Dominicana al este), albergan cientos de especies (higo.
9.10). En términos matemáticos, S = CA , donde S es el número de especie, A es el área de la isla, C
z
es una constante y z es un número menor que 1 (normalmente entre 0,20 y 0,35). Wilson y Bossert
(1971) construyeron modelos matemáticos para explicar cómo podría funcionar este fenómeno (higo.
9.10B). Predijeron que a medida que se coloniza una nueva isla y comienza a llenarse, la tasa de recién
llegados debería disminuir. Wilson y Bossert (1971) modelaron esta tasa de inmigración decreciente (λ ) s
como una curva de línea recta decreciente. La tasa de inmigración caerá a cero cuando la isla alcance
la saturación (P). Otro factor también está en juego. A medida que aumente la población de la isla,
también habrá una mayor tasa de extinción local (μ ), que aumentará con el aumento del número de
s
especies. En algún punto, estas dos líneas se cruzarán, produciendo un número de especies de
equilibrio (S). Si conocemos la tasa de inmigración y la tasa de extinción, podemos predecir el número
de especies de equilibrio.
Aunque estos modelos son simplistas, todavía producen implicaciones y predicciones útiles. Por
ejemplo, imaginemos que hay dos islas, una grande y otra pequeña, que están equidistantes del
continente, por lo que la tasa de inmigración es constante (higo. 9.10C). Si este es el caso, entonces la
diferencia entre las diversidades de las dos islas debe deberse a las tasas de extinción locales: la
extinción es mucho más fácil en una isla pequeña, con sus hábitats limitados, que en una isla más
grande, por lo que el número de especies de equilibrio ( S) será menor en la isla más pequeña.
Alternativamente, si imaginamos dos islas del mismo tamaño pero a diferentes distancias del continente,
entonces el tamaño constante de la isla mantiene constante la tasa de extinción, pero la diferencia en
S se debe a las diferentes tasas de inmigración: las islas cercanas tienen una mayor probabilidad de
inmigración que las islas cercanas. islas lejanas, para que puedan albergar una mayor diversidad.
Wilson y su antiguo alumno Dan Simberloff (1969, 1970) probaron la hipótesis con una serie de
famosos experimentos. Cubrieron algunas pequeñas islas de manglares frente a los Cayos de Florida
con tiendas de campaña de fumigación y luego las gasearon para exterminar a toda la fauna nativa.
Después de que se retiraron las tiendas, los científicos volvieron a visitar las islas en el transcurso de
varios años y censaron el regreso de la vida a ellas. Wilson y Simberloff descubrieron que la diversidad
regresaba mucho más lentamente a las islas más pequeñas que a las más grandes. Simberloff (1974)
descubrió que los modelos de MacArthur-Wilson eran muy efectivos para predecir la diversidad de aves
de las islas y mostró que la diversidad depende en gran medida del área y el aislamiento, como sugiere
el modelo.
En los últimos años, la teoría de la biogeografía insular se ha aplicado a muchas otras áreas, como
la selva tropical. La tala corta la selva tropical en pequeños remanentes que tienen muchas de las
mismas propiedades de las islas oceánicas: parches aislados de diversidad natural rodeados por un
páramo yermo de tocones y pastizales (en lugar de tierra rodeada por un océano). En un conjunto de
experimentos cruciales, Lovejoy et al. (1984) examinaron remanentes de selva tropical de varios
tamaños y determinaron su diversidad de especies. Al igual que con las islas, cuanto mayor sea el área
de selva tropical, mayor será la diversidad. Este tipo de investigación tiene implicaciones importantes
para los esfuerzos por detener la destrucción de la selva tropical, ya que muestra que solo los parches
continuos más grandes de selva tropical pueden mantener una diversidad real. Pequeños restos
aislados,
FIGURA 9.10 (A) La curva especie-área para anfibios y reptiles antillanos. (De MacArthur y Wilson, 1967.) (B–D) Gráficos que ilustran la
teoría de la biogeografía insular. (B) El modelo básico, que contrasta la tasa de inmigración y la tasa de extinción, que se cruzan en el punto
de equilibrio, S. (C) Si se cambia el área de la isla, cambia la intersección con la línea de tasa de extinción. (D) Si cambi a la distancia desde
el origen de los inmigrantes, las líneas de la tasa de inmigración cambian de pendiente y producen un nuevo equilibrio. (Modificado de
Wilson y Bossert, 1971.)
Los paleobiólogos han aplicado esta relación entre diversidad de especies y área al registro fósil de
varias maneras. Schopf (1974) y Simberloff (1974) argumentaron que la reducción del área de la
plataforma marina debido a la coalescencia de Pangea provocó la reducción de la diversidad al final del
Pérmico. Como vimos enCapítulo 6Sin embargo, Pangea se formó mucho antes del final del Pérmico,
por lo que el área de la plataforma ya se había reducido antes de que ocurriera la extinción masiva. Las
causas de la gran extinción del Pérmico son aparentemente más complejas. Además, la relación entre
el área de la estantería y la diversidad no es tan sencilla como se suponía en un principio. Stanley
(1979, 1984) señaló que las caídas del nivel del mar y la reducción de la plataforma ocurrieron
repetidamente en el Pleistoceno, sin embargo, muchas faunas marinas no se vieron afectadas por estas
reducciones en el área. Varios paleontólogos (Valentine, 1967, 1973; Valentine y Moores, 1970; Boucot,
1975; Schopf, 1979) han advertido la relación entre la diversidad de provincias y la amalgama y
fragmentación de placas continentales, con la diversidad más alta (como en el Paleozoico temprano-
medio y el Mesozoico tardío-Reciente) que ocurre cuando las placas se separan, y la diversidad más
baja (especialmente en el Permo-Triásico) que ocurre durante la formación del supercontinente. Esta
relación parece razonable, pero como vimos enCapítulo 8, hay varias cosas que se correlacionan con
la diversidad fanerozoica (higo. 8.18), incluida la exposición total del afloramiento, el interés
paleontológico y otros factores, por lo que no está claro en qué medida la correlación de la diversidad
con la provincialidad es una causa y efecto directo y en qué medida es una coincidencia.
Paleobiología y Biogeografía Ecológica
El papel del rango geográfico de los taxones en la paleobiología ha demostrado ser importante. Teoría
de la especiación alopátrica (verCapítulo 4) sugiere que las especies extendidas tendrían la mayor
posibilidad de fragmentarse en aislados periféricos y formar nuevas especies. Sin embargo, varios
estudios paleontológicos (Scheltema, 1977, 1978, 1979; Hansen, 1980; Jablonski, 1980, 1982, 1985)
mostraron que los gasterópodos con los mayores rangos geográficos eran en su mayoría especies con
larvas planctónicas de fácil dispersión, y tendían a tener una especiación baja. tasas y duraciones largas
de las especies. Aparentemente, el flujo de genes en estas poblaciones extendidas es lo
suficientemente grande como para que no se fragmenten fácilmente en poblaciones genéticamente
aisladas. Por el contrario, las especies de gasterópodos con áreas pequeñas (principalmente aquellas
que no tienen larvas planctónicas) exhibieron tasas de especiación más altas, posiblemente porque se
dispersan tan lentamente que sus poblaciones tienen un bajo flujo de genes y pueden fragmentarse
fácilmente.
Flessa y Thomas (1985) observaron la relación entre la tasa evolutiva y la distribución biogeográfica en
el registro fósil. Descubrieron que la mayoría de los géneros existían solo en unas pocas regiones,
mientras que un puñado de géneros cosmopolitas estaban muy extendidos. Esto sugiere que los
taxones con la mayor probabilidad de expansión del rango son aquellos que ya tienen grandes
rangos geográficos, o en sus palabras, "como los ricos cada vez más ricos, los cosmopolitas se
vuelven más cosmopolitas".
Los patrones de extinción también parecen verse afectados por los efectos especie-área y la
provincialidad. Por ejemplo, Stanley (1984) descubrió que los taxones tropicales son mucho más
propensos a la extinción que los de latitudes más altas, presumiblemente porque los trópicos cálidos
y uniformes son mucho más sensibles a los cambios ambientales que las regiones templadas. Sin
embargo, como vimos enCapítulo 6, la disminución de la temperatura no es la única explicación de
las extinciones masivas. Stanley y Campbell (1981) encontraron que la extinción de moluscos en el
Plioceno en el Atlántico Norte fue mucho más severa que en el Pacífico, posiblemente porque hubo
más provincias faunísticas en el Atlántico Norte que se vieron afectadas, pero también porque el
enfriamiento fue más severo en el Atlántico Norte.
Varios paleontólogos (Jackson, 1974; Hansen, 1980; Jablonski, 1980, 1982) han demostrado que
los taxones con rangos geográficos más grandes tienden a vivir más tiempo. Esto probablemente
se deba a que se distribuyen en un área más grande y su extinción en un área local no significará la
extinción de toda la especie. En particular, las especies extendidas parecen ser más resistentes a
la extinción masiva (Bretsky, 1973; Boucot, 1975; Hallam, 1981; Sheehan, 1982; Jablonski, 1985).
Esta es una de las únicas propiedades de una especie que predice de forma fiable su supervivencia
durante las extinciones masivas. Otras propiedades de las especies que habían sido importantes
durante los tiempos normales de extinción "de fondo" (como la riqueza de especies, la tasa de
especiación y el modo de desarrollo) no confirieron ninguna ventaja especial durante las extinciones
masivas. En otras palabras,
Si los taxones generalizados son resistentes a la extinción, ¿podemos extender los modelos de
MacArthur-Wilson a un nivel superior? Así como Lovejoy usó modelos MacArthur-Wilson para
predecir la tasa de extinción dentro de remanentes de bosque de varios tamaños, también
podríamos predecir la tasa de extinción durante eventos de exterminio masivo de diferentes
tamaños. Raup (1982) calculó que los vertebrados terrestres actuales están demasiado extendidos
(a pesar de su mayor provincialismo) como para que perturbaciones locales produzcan una extinción
de magnitud KP. De manera similar, Jablonski (1985) argumentó que la regresión marina y el área
de la plataforma fueron insuficientes para causar la extinción del Permo-Triásico, ya que incluso un
exterminio completo de la biota de la plataforma marina actual dejaría al 87% de las familias marinas
vivas en las islas, donde sobrevivirían. descenso del nivel del mar.
Las relaciones entre el rango geográfico, la provincia, la variación ambiental y las propiedades
paleobiológicas de los organismos son muy complejas y todavía se están explorando activamente.
Claramente, sin embargo, los paleontólogos han ido más allá del mapeo pasivo de provincias
faunísticas y ahora están proponiendo hipótesis paleobiológicas comprobables basadas en nuestra
comprensión de la biogeografía ecológica.
BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA
Para llegar a una decisión sobre la existencia en la antigüedad de una conexión entre continentes
vecinos, la geología se basa en la estructura análoga de las costas, en la similitud de los animales que
las habitan y en el entorno oceánico. La geografía vegetal proporciona el material más importante para
este tipo de investigación. Puede, hasta cierto punto, determinar las islas que, una vez unidas, se han
separado unas de otras; encuentra que la separación de África y América del Sur ocurrió antes del
desarrollo de los organismos vivos.
—Alexander von Humboldt y AJA von Bonpland, Essai sur la geographie des plantes, 1805
Paleobiogeografía y Tectónica de Placas
Muchos de los conceptos de la biogeografía ecológica, como las provincias faunísticas, también pueden
reconocerse en el registro fósil. Por ejemplo, las provincias de moluscos de la costa del Pacífico de
Valentine (1966, 1973) pueden reconocerse en las faunas del Pleistoceno de la costa del Pacífico y son
útiles para determinar cómo se enfriaron las aguas costeras durante los ciclos de la Edad del Hielo.
Stanton y Dodd (1970) examinaron las afinidades provinciales de los moluscos del Plioceno de la
ensenada de San Joaquín en California y encontraron que la mayoría podría asignarse a la actual
provincia de Montereyan o California de Valentine (1966). El carácter distintivo de algunos de los reinos
terrestres (higo. 9.2) fue aún mayor en el pasado. Por ejemplo, América del Sur fue un continente insular
durante la mayor parte del Cenozoico, con su propia fauna única que tenía poco que ver con otros
continentes. La fauna marsupial única de Australia fue aún más distintiva en el Terciario, cuando no
había dingos, conejos, humanos aborígenes u otros mamíferos placentarios inmigrantes recientes.
FIGURA 9.11 La distribución de ciertos animales y plantas del Pérmico y el Triásico solo tiene sentido si estos continentes s e unieron como
un supercontinente de Gondwanaland durante ese tiempo. Por ejemplo, el reptil acuático Mesosaurus y el protomamífero del tamaño de un
oso Cynognathus solo se conocen en Sudáfrica y América del Sur, mientras que el protomamífero herbívoro Lystrosaurus se encue ntra en
los lechos triásicos de la India, Sudáfrica y la Antártida. La distintiva semilla de helecho Glossopteris se encuentra en todos los continentes
de Gondwana, incluidos Madagascar, India y Australia. (Modificado de Colbert, 1973.)
A medida que observamos distribuciones de fósiles cada vez más antiguas, comenzamos a notar
discrepancias con la geografía moderna. Antes de la tectónica de placas, algunas de estas
discrepancias eran un misterio. Por ejemplo, Wegener (1915), DuToit (1937) y otros primeros
defensores de la deriva continental utilizaron la distribución peculiar de plantas distintivas del Permo-
Triásico (como la semilla de helecho Glossopteris) y animales (el reptil acuático Mesosaurus, el
mamífero sinápsidos Lystrosaurus y Cynognathus) como algunas de sus mejores evidencias de la
existencia anterior del continente de Gondwana (higo. 9.11). A finales del Paleozoico, había tres
provincias florales distintas: una flora del sur, dominada por Glossopteris, que se encuentra en la
mayoría de los continentes de Gondwana, que se encontraban en latitudes templadas y polares;
una flora del norte que se encuentra en los grandes pantanos de carbón del Carbonífero Superior,
que estaba dominada por lycopsids (árboles de escamas y musgos) y ubicada en los trópicos
antiguos; y una tercera provincia floral asiática distintiva. Tenga en cuenta que estas provincias se
ven extrañamente dispersas en un mapa moderno del mundo, pero si se colocaran en sus posiciones
continentales paleozoicas tardías, todos los fragmentos de Gondwana (África, América del Sur,
India, Australia, Antártida) se juntarían, al igual que Laurasia. (América del Norte más Eurasia
occidental). Los fragmentos de Asia aún no habían chocado con Siberia para formar Pangea, lo que
explica su carácter distintivo.
Los paleontólogos habían estado desconcertados durante mucho tiempo por el hecho de que las
provincias de trilobites del Cámbrico no seguían la distribución actual de los continentes. La provincia
de fauna europea, caracterizada por los trilobites Paradoxides, se encontró no solo en Europa sino
también en el sureste de los Estados Unidos, Boston, Rhode Island, Nueva Escocia y el este de
Terranova (higo. 9.12). La mayor parte de América del Norte era una provincia estadounidense
distinta, la fauna de trilobites Ogygopsis, pero también lo eran Escocia y el oeste de Terranova. Los
paleontólogos intentaron explicar este extraño patrón sugiriendo diferencias en las profundidades
del agua o las barreras terrestres, pero nada tenía sentido. Solo después de que apareció la
tectónica de placas se presentó una explicación. Aparentemente, el sureste de los Estados Unidos,
el este de Nueva Inglaterra, Nueva Escocia y el este de Terranova estaban en el lado europeo del
océano Protoatlántico o Jápeto durante el Cámbrico, mientras que Escocia estaba en el lado
norteamericano. El Protoatlántico (o Iapetus) luego se cerró a finales del Paleozoico, formando el
supercontinente de Laurasia. Cuando se formó el actual Atlántico por la división de este
supercontinente en el Triásico y el Jurásico, no siguió la línea de cierre del antiguo océano,
La evidencia paleobiogeográfica no solo sugirió que los continentes se habían separado, sino que
incluso abrió la puerta a nuestra comprensión de cómo se juntan los continentes. Hace décadas, los
paleontólogos (Thompson et al., 1950) encontraron foraminíferos fusulínidos del Pérmico en las
Montañas Rocosas centrales de la Columbia Británica que tenían afinidades con la vía marítima de
Tethyan que una vez se extendía desde el Estrecho de Gibraltar hasta Indonesia. ¿Cómo llegaron
allí estos peculiares foraminíferos del Pérmico? ¿Había un brazo de las cálidas aguas tropicales del
Tethys que llegaba hasta la Columbia Británica? ¿O eran parte de un fragmento continental en
movimiento que solía estar en el Tethys pero cruzó el Pacífico y se suturó a la Columbia Británica?
Aunque la última idea parece escandalosa al principio, a medida que se acumulan más y más
pruebas, se convierte en la mejor explicación (Hamilton, 1969; Monger y Ross, 1971; Jones et al.,
1977; Ross y Ross, 1981). Resulta que la Cordillera occidental de América del Norte está formada
por numerososterrenos exóticosque navegó desde el otro lado del Pacífico y chocó con América
del Norte en varios momentos durante el Mesozoico y el Cenozoico (higo. 9.13A). Varios de estos
terrenos (Wrangellia, Alexander, Cache Creek) no solo tienen faunas peculiares de Tethyan, sino
que las preferencias de temperatura de sus fósiles sugieren que en el Pérmico, el terreno de Cache
Creek era parte del Tethys tropical, el terreno de Alexander estaba entre subtropical y latitudes
templadas cálidas, y Wrangellia vino de las latitudes frías del sur (higo. 9.13B). Hoy en día,
Wrangellia es la base del sureste de Alaska y la isla de Vancouver, y los terrenos de Cache Creek
y Alexander están ubicados en las profundidades de las Montañas Rocosas de la Columbia
Británica, ¡una gran distancia para recorrer esa cantidad de tierra en aproximadamente 250 millones
de años! Además de los fusulínidos, los ammonoideos del Triásico (Tozer, 1982) muestran la
posición anterior de estos terrenos, y los ammonites del Jurásico (Tipper, 1981) se han utilizado
como evidencia del movimiento dramático hacia el norte de muchos de estos terrenos (para una
revisión de estos terrenos). datos, véase Hallam, 1986).
FIGURA 9.12 (A) Las faunas marinas poco profundas del Cámbrico y el Ordovícico muestran una distribución transatlántica pecul iar que
desconcertó durante mucho tiempo a los geólogos. (B) Por ejemplo, la mayor parte de América del Norte, así como el norte de Escocia e
Irlanda, tienen un conjunto distintivo de trilobites batiúridos como Ogygopsis (B) y el molusco Euchasma (E). Pero el sureste de Nueva
Inglaterra, Nueva Escocia y Terranova, y la mayor parte de Europa occidental tenían una fauna diferente, domin ada por trilobites como
Paradoxides (P), Selenopeltis (S) y Neseuretus (N). La región del Báltico tenía otro conjunto, dominado por trilobites megásp idos (M) y un
conjunto de braquiópodos caracterizado por Lycophoria, Clitambonites y Antigonambonites (L). Estas distribuciones solo tienen sentido si
estas tres regiones estuvieron muy separadas en el Cámbrico y el Ordovícico (aquí se muestran en sus paleolatitudes del Ordov ícico
Temprano) y se unieron cuando estos continentes chocaron cuando el Océano Jápeto se cerró a finales del Paleozoico. Cuando el Océano
Atlántico se abrió en el Mesozoico, algunas partes de América del Norte (p. ej., el norte de Escocia) fueron llevadas a Europ a, mientras que
partes de Europa (p. ej., el este de Nueva Inglaterra, Nueva Escocia y Terranova) se quedaron con América del Norte. (Modificado de
Prothero y Dott, 2008). Nueva Escocia y Terranova) se quedaron con América del Norte. (Modificado de Prothero y Dott, 2008). Nueva
Escocia y Terranova) se quedaron con América del Norte. (Modificado de Prothero y Dott, 2008).
Biogeografía dispersalista
Teniendo en cuenta que estos y otros medios de transporte han estado en acción año tras año durante
decenas de miles de años, sería un hecho maravilloso si muchas plantas no se hubieran transportado
ampliamente. Debe observarse que casi ningún medio transportaría semillas a distancias muy grandes.
Antes del advenimiento de la tectónica de placas, los biogeógrafos consideraban las provincias de fauna
y flora como entidades estáticas en continentes estables. Los principales problemas fueron definir la
provincia y sus límites, y determinar cómo habían interactuado las provincias adyacentes y cómo los
organismos podían dispersarse de una a otra. Cualquiera que sea el método que se elija para medir la
similitud, la primera tarea es evaluar la similitud y/o las diferencias entre las regiones. Simpson (1940,
1947, 1953) midió el efecto de las barreras de dispersión sobre faunas (particularmente mamíferos
terrestres) encontradas en diferentes regiones. Por ejemplo, los mamíferos de América del Norte son
bastante similares en todo el continente, después de tener en cuenta las diferencias debidas al clima y
la vegetación. A nivel ordinal, el 100% de los mamíferos de Nueva York también se encuentran en
Oregón, y el 83% de las órdenes de mamíferos en Oregón también se encuentran en Nueva York. El
coeficiente de similitud disminuye ligeramente a nivel de familias, géneros y especies (que tienen un
rango geográfico más restringido), pero está claro que, en general, la zona templada de América del
Norte es homogénea en cuanto a fauna, con pocas barreras para la dispersión (ver también Flynn,
1986). Simpson llamó a esta situación unacorredor, porque hay pocas barreras para la dispersión y los
organismos pueden moverse libremente dentro de hábitats adecuados.
FIGURA 9.13 (A) La mayor parte del oeste de América del Norte es un collage de terrenos exóticos de todo el Pacífico, ensamblados por
colisiones durante el Mesozoico y el Cenozoico. (De Dott y Prothero, 1994.) (B) Posiciones paleozoicas tardías reconstruidas de algunos de
los terrenos exóticos que se acumularon en América del Norte en el Mesozoico. Muchos terrenos contienen fósiles distintivos, como
foraminíferos fusulínidos o briozoos, que indican su antigua paleolatitud, o muestran que alguna vez estuvieron dentro de la antigua vía
marítima de Tethys (que ahora se extiende desde el sudeste de Asia hasta el Mediterráneo). Aunque su posición latitudinal está bien
restringida, su longitud horizontal es menos segura. (Modificado de Stearn y Carroll, 1989.)
Sin embargo, cuando se comparan regiones, las barreras a la dispersión, como los océanos o las
cadenas montañosas, disminuyen rápidamente la similitud de la fauna. Por ejemplo, existen notables
diferencias entre los mamíferos de Eurasia y los de América del Norte (separados por el mar de
Bering) o entre los de América del Norte y del Sur (conectados únicamente por el istmo de Panamá).
Cuando observamos este patrón en el pasado geológico, el contraste es aún más llamativo. Por
ejemplo, durante la Edad de Hielo, el Estrecho de Bering era un importante puente terrestre que
permitía que muchos mamíferos del Viejo Mundo (como mamuts y bisontes) migraran de Eurasia a
América del Norte, y que los mamíferos del Nuevo Mundo (como caballos y camellos) migraran. a
Eurasia. Sin embargo, la ruta de Bering no era una autopista. Por alguna razón, varios nativos del
Viejo Mundo (como los rinocerontes lanudos y los cerdos) nunca emigraron a América del Norte. a
pesar de que los rinocerontes lanudos estaban tan adaptados al frío como los mamuts lanudos.
Asimismo, algunos animales nativos de América del Norte (como los berrendos y los pecaríes) nunca
emigraron al Viejo Mundo, aunque los berrendos viven junto a los bisontes y otros inmigrantes del
Viejo Mundo. Esta ruta selectiva se denominópuente de filtrode Simpson, porque deja pasar a
algunos animales, mientras que otros no cruzan.
La ruta más difícil para la dispersión es cruzar grandes barreras, como los grandes océanos. En
estos casos, las probabilidades de dispersión son muy bajas, y cualquier organismo que logra cruzar
lo hace en circunstancias inusuales. Las islas en medio del océano están a miles de kilómetros de
la tierra, por lo que sus únicos habitantes son organismos que soplaron en una gran tormenta o
llegaron allí en balsa sobre vegetación flotante. Hawái, por ejemplo, no tiene mamíferos nativos
(excepto los murciélagos) ni reptiles, anfibios o peces de agua dulce, por lo que todos sus animales
terrestres (especialmente aves, caracoles e insectos) fueron arrastrados por las tormentas y desde
entonces se han convertido en un distintivo. fauna nativa que es endémica (restringida) a Hawai.
Este transporte de baja probabilidad se denominódispersión de sorteosSimpson, porque sus
probabilidades de éxito son casi las mismas que las de ganar un sorteo o la lotería: es muy
improbable, pero a lo largo del tiempo geológico, tarde o temprano sucederá.
Los biogeógrafos han documentado muchas formas notables en las que los organismos pueden
dispersarse a través de grandes barreras. Los elefantes son sorprendentemente buenos nadadores
y se los ha observado nadando a través de grandes extensiones de océano para llegar a las islas.
Se han encontrado en el mar grandes balsas de vegetación flotante con pequeños mamíferos
aferrados a ellas, aparentemente lanzadas cuando un río importante se desbordó. Estos son
capaces de transportar pequeños mamíferos a través de los océanos, aunque las probabilidades
están decididamente en contra de que lo logren. A finales de 2011 y 2012, se documentaron en la
costa oriental del Pacífico numerosos ejemplos de balsas de la costa de Japón desprendidas por el
terremoto y los tsunamis de Sendai del 11 de marzo de 2011. En un caso, un muelle japonés flotante
que había sido arrancado de Japón, con su fauna marina asiática aún próspera, llegó a la costa de
California. Pequeños invertebrados terrestres, como los caracoles, se sabe que son transportados
largas distancias en el barro sobre las patas de las aves. Las plantas terrestres tienen formas
notables de atravesar los océanos. Muchas semillas diferentes flotan largas distancias o vuelan en
el viento durante miles de kilómetros. La dura semilla del coco está adaptada para flotar largas
distancias hasta una nueva isla, donde el golpeteo de las olas finalmente rompe la cáscara y le
permite germinar cerca de la playa. Además de las aves y los murciélagos, muchos otros animales
terrestres también pueden cruzar enormes distancias con el viento. Los que han leído el clásico
cuento infantil La telaraña de Carlota saben que las jóvenes arañas se dispersan de la telaraña de
su madre soltando hilos de seda a modo de paracaídas o globo y dejándose llevar por el viento a
donde quiera. Las plantas terrestres tienen formas notables de atravesar los océanos. Muchas
semillas diferentes flotan largas distancias o vuelan en el viento durante miles de kilómetros. La dura
semilla del coco está adaptada para flotar largas distancias hasta una nueva isla, donde el golpeteo
de las olas finalmente rompe la cáscara y le permite germinar cerca de la playa. Además de las aves
y los murciélagos, muchos otros animales terrestres también pueden cruzar enormes distancias con
el viento. Los que han leído el clásico cuento infantil La telaraña de Carlota saben que las jóvenes
arañas se dispersan de la telaraña de su madre soltando hilos de seda a modo de paracaídas o
globo y dejándose llevar por el viento a donde quiera. Las plantas terrestres tienen formas notables
de atravesar los océanos. Muchas semillas diferentes flotan largas distancias o vuelan en el viento
durante miles de kilómetros. La dura semilla del coco está adaptada para flotar largas distancias
hasta una nueva isla, donde el golpeteo de las olas finalmente rompe la cáscara y le permite
germinar cerca de la playa. Además de las aves y los murciélagos, muchos otros animales terrestres
también pueden cruzar enormes distancias con el viento. Los que han leído el clásico cuento infantil
La telaraña de Carlota saben que las jóvenes arañas se dispersan de la telaraña de su madre
soltando hilos de seda a modo de paracaídas o globo y dejándose llevar por el viento a donde quiera.
donde el golpeteo de las olas finalmente rompe la cáscara y le permite germinar cerca de la playa.
Además de las aves y los murciélagos, muchos otros animales terrestres también pueden cruzar
enormes distancias con el viento. Los que han leído el clásico cuento infantil La telaraña de Carlota
saben que las jóvenes arañas se dispersan de la telaraña de su madre soltando hilos de seda a
modo de paracaídas o globo y dejándose llevar por el viento a donde quiera. donde el golpeteo de
las olas finalmente rompe la cáscara y le permite germinar cerca de la playa. Además de las aves y
los murciélagos, muchos otros animales terrestres también pueden cruzar enormes distancias con
el viento. Los que han leído el clásico cuento infantil La telaraña de Carlota saben que las jóvenes
arañas se dispersan de la telaraña de su madre soltando hilos de seda a modo de paracaídas o
globo y dejándose llevar por el viento a donde quiera.
En el ámbito marino, el problema de la dispersión es la imagen especular del que existe en tierra.
Lo que se consideran puentes para los animales terrestres son barreras para la dispersión de la vida
marina. Por ejemplo, cuando el puente terrestre panameño finalmente se cerró en el Plioceno,
permitió que los mamíferos migraran entre las Américas, pero cortó la conexión entre las faunas
marinas del Caribe y el Pacífico, que desde entonces han divergido. Además, el océano no es
homogéneo, sino dividido en provincias y masas de agua definidas por temperatura, salinidad y otras
propiedades. Sin embargo, la mayoría de los organismos marinos tienen mecanismos para
extenderse por gran parte del océano. La mayoría tiene larvas planctónicas que son liberadas por
millones, lo que les permite flotar donde los lleven las corrientes y asentarse en cualquier lugar
desocupado. Otros, como medusas marinas, tortugas marinas y peces óseos, puede migrar o flotar
grandes distancias a través del océano en las circunstancias adecuadas. Los principios de
dispersión en el ámbito marino son similares a los de la tierra, aunque también existen diferencias
importantes.
Sudamérica ofrece un excelente ejemplo de muchos de estos conceptos (McKenna, 1980;
Simpson, 1980; Stehli y Webb, 1985; Webb, 1991; de Muizon y Marshall, 1992; Cifelli, 1993).
Durante la mayor parte del Cenozoico, este continente estuvo aislado del resto del mundo. No tenía
conexión terrestre directa con América del Norte hasta el Plioceno y había perdido su conexión de
Gondwana con la Antártida en algún momento del Oligoceno. En consecuencia, tiene una fauna
altamente endémica de mamíferos terrestres y grandes aves depredadoras, la mayoría de las cuales
están emparentadas lejanamente con animales de otros continentes. En algún momento del
Cretácico comenzó a perder su conexión faunística con los continentes de Gondwana, por lo que
terminó con solo unos pocos grupos nativos: los edentados (perezosos, armadillos, osos
hormigueros y sus parientes); marsupiales (que evolucionaron hasta convertirse en los principales
grupos carnívoros en ausencia de carnívoros placentarios, incluidos notables marsupiales parecidos
a hienas, lobos y dientes de sable); y mamíferos ungulados arcaicos (que evolucionaron en paralelo
para parecerse a caballos, hipopótamos, camellos, jirafas, antílopes, mastodontes y muchos otros
nichos ecológicos que se encuentran en otros continentes). Algunos nativos sudamericanos (como
los arctostylopids) lograron llegar a América del Norte y China, y algunos taxones de América del
Norte (como los pantodontes) parecían haber migrado de Asia y América del Norte a América del
Sur en el Paleoceno (de Muizon y Marshall, 1992), por lo que existía la posibilidad de una dispersión
por sorteo, o salto de isla en isla, durante el Paleoceno, pero durante la mayor parte del Cenozoico
temprano, el continente estuvo aislado. y marsupiales dientes de sable); y mamíferos ungulados
arcaicos (que evolucionaron en paralelo para parecerse a caballos, hipopótamos, camellos, jirafas,
antílopes, mastodontes y muchos otros nichos ecológicos que se encuentran en otros continentes).
Algunos nativos sudamericanos (como los arctostylopids) lograron llegar a América del Norte y
China, y algunos taxones de América del Norte (como los pantodontes) parecían haber migrado de
Asia y América del Norte a América del Sur en el Paleoceno (de Muizon y Marshall, 1992), por lo
que existía la posibilidad de una dispersión por sorteo, o salto de isla en isla, durante el Paleoceno,
pero durante la mayor parte del Cenozoico temprano, el continente estuvo aislado. y marsupiales
dientes de sable); y mamíferos ungulados arcaicos (que evolucionaron en paralelo para parecerse
a caballos, hipopótamos, camellos, jirafas, antílopes, mastodontes y muchos otros nichos ecológicos
que se encuentran en otros continentes). Algunos nativos sudamericanos (como los arctostylopids)
lograron llegar a América del Norte y China, y algunos taxones de América del Norte (como los
pantodontes) parecían haber migrado de Asia y América del Norte a América del Sur en el Paleoceno
(de Muizon y Marshall, 1992), por lo que existía la posibilidad de una dispersión por sorteo, o salto
de isla en isla, durante el Paleoceno, pero durante la mayor parte del Cenozoico temprano, el
continente estuvo aislado. y muchos otros nichos ecológicos que se encuentran en otros
continentes). Algunos nativos sudamericanos (como los arctostylopids) lograron llegar a América del
Norte y China, y algunos taxones de América del Norte (como los pantodontes) parecían haber
migrado de Asia y América del Norte a América del Sur en el Paleoceno (de Muizon y Marshall,
1992), por lo que existía la posibilidad de una dispersión por sorteo, o salto de isla en isla, durante
el Paleoceno, pero durante la mayor parte del Cenozoico temprano, el continente estuvo aislado. y
muchos otros nichos ecológicos que se encuentran en otros continentes). Algunos nativos
sudamericanos (como los arctostylopids) lograron llegar a América del Norte y China, y algunos
taxones de América del Norte (como los pantodontes) parecían haber migrado de Asia y América
del Norte a América del Sur en el Paleoceno (de Muizon y Marshall, 1992), por lo que existía la
posibilidad de una dispersión por sorteo, o salto de isla en isla, durante el Paleoceno, pero durante
la mayor parte del Cenozoico temprano, el continente estuvo aislado.
En el Oligoceno, dos grupos más de mamíferos aparecieron en América del Sur: los monos del
Nuevo Mundo (monos araña, monos aulladores, capuchinos, monos ardilla, monos tití y sus
parientes) y los roedores caviomorfos (hoy representados por chinchillas, conejillos de indias,
capibaras, agutíes, cobayas y sus parientes). Ambos grupos tienen sus parientes más cercanos en
África, por lo que deben haber cruzado el Atlántico Sur en balsa por algún tipo de ruta de sorteo. El
aislamiento de América del Sur continuó hasta el Mioceno medio, cuando mastodontes, mapaches,
pecaríes, camellos, tapires, paleomerícidos y algunos otros grupos de América del Norte
aparentemente saltaban de isla en isla a través del archipiélago centroamericano (Campbell, 1995;
Campbell y Frailey, 1996; Campbell et al. al., 2001, 2010). Finalmente, el aislamiento terminó a
mediados del Plioceno con la terminación del istmo panameño, que se convirtió en un puente de
filtro. Muchos nativos de América del Norte (mastodontes, caballos, ciervos y carnívoros
placentarios, como osos, leones y gatos con dientes de sable) se trasladaron al sur, pero otros (como
los berrendos) no lo hicieron. Solo unos pocos de los nativos sudamericanos (armadillos, perezosos
terrestres y carpinchos) lograron invadir América del Norte, mientras que la mayoría se quedó en
casa y es posible que se extinguiera ante la competencia de los invasores norteamericanos
(verCapítulo 6).
La mayoría de los conceptos de la biogeografía dispersalista se desarrollaron bajo el supuesto
de que los continentes estaban fijos. Cuando apareció la tectónica de placas, era posible que los
organismos (o sus fósiles) llegaran del punto A al punto B sin caminar ellos mismos. McKenna (1973,
1983) sugirió varios otros posibles mecanismos en los que las placas hacen la mayor parte del viaje.
Si una masa de tierra se separara de un área, viajara a través del océano y luego chocara contra
otra, podría transportar a sus habitantes a una nueva tierra. McKenna (1973) llamó a este
mecanismoArca de Noé, porque guarda similitudes con el transporte de animales por la barca de
Noé. Aunque es difícil documentar ejemplos del transporte del arca de Noé en el registro fósil, varios
autores (McKenna, 1983; Krause y Maas, 1990) han sugerido que el transporte de la India desde
Gondwanalandia hasta la parte sur de Asia puede ser un caso así. India se separó de Gondwana
en el Cretácico y puede haber tenido sus propios mamíferos arcaicos endémicos (higo. 9.14A). India
comenzó su colisión con Asia, formando el Himalaya, a principios del Eoceno. Fue entonces cuando
varios grupos avanzados de mamíferos (tanto artiodáctilos de dedos pares como perisodáctilos de
dedos impares, así como primates avanzados) aparecieron repentinamente en Asia y en todo el
mundo. Si esos grupos hubieran evolucionado de forma aislada en la India y luego se hubieran
extendido durante el Eoceno temprano después de que India atracara, explicaría por qué no los
vemos, ni a sus antepasados, en ninguna parte del mundo durante el Paleoceno temprano.
Desafortunadamente, todavía no tenemos mucho registro fósil del Cretácico o Paleoceno en la India
para probar esta hipótesis, aunque los primeros mamíferos del Eoceno de la región no parecen
respaldarla.
Pero los organismos ni siquiera tienen que estar vivos para que las placas los muevan. Pueden
estar fácilmente muertos e incorporados como fósiles en las rocas, y luego ser encontrados en otra
área cuando los continentes chocan. McKenna (1973) los llamóbarcos funerarios vikingos
varados, en referencia a la forma en que los vikingos solían enviar a sus guerreros muertos al
Valhalla en botes largos llenos de sus armas y riquezas y luego les prendían fuego. Los trilobites
europeos del Cámbrico mencionados anteriormente en América del Norte y los trilobites americanos
en Escocia (higo. 9.12) son ejemplos de este fenómeno, al igual que los fusulínidos de Tethyan que
ahora se encuentran en la Columbia Británica (higo. 9.13).
Incluso es posible que el rango geográfico de los organismos sea más antiguo que la tierra en la
que viven. McKenna (1983) sugirió dos mecanismos que podrían producir esta interesante paradoja.
Las islas de la dorsal oceánica, como Islandia, están cambiando continuamente a medida que su
dorsal se separa y se hunde en el océano. Las rocas más antiguas de Islandia tienen solo 13 Ma,
pero es probable que haya habido una isla en la posición de Islandia desde que el Atlántico Norte
se abrió por primera vez en el Jurásico (higo. 9.14B). Si es así, entonces un organismo podría
permanecer en la isla durante millones de años mientras se separaba lentamente y se hundía debajo
de ella, de manera análoga a permanecer en un lugar subiendo por la escalera mecánica
descendente (ocontraflujo de escalera mecánicaen la terminología de McKenna).
Un mecanismo similar podría llamarse rayuela de la escalera mecánica (higo. 9.14C). Las islas
hawaianas, por ejemplo, forman parte de una larga cadena de montes submarinos que se extiende
hasta la cadena sumergida del monte submarino Emperor en el Pacífico occidental. Cada isla
hawaiana entró en erupción y se formó cuando se asentó sobre el punto de acceso del manto del
Pacífico medio, luego se hundió cuando su placa se alejó del punto de acceso. El punto de acceso
se encuentra actualmente debajo de la gran isla de Hawái (que produce el volcán activo Kilauea y
el siguiente volcán en producir una isla, Loihi), y el resto de los volcanes extintos de las otras islas
de Hawái son progresivamente más viejos a medida que avanza hacia el noroeste a lo largo del
cadena. Por lo tanto, un organismo podría pasar de una isla muerta y hundida que está a punto de
convertirse en un monte submarino sumergido a una isla volcánica activa, y la fauna de tal cadena
de islas podría ser más antigua que las propias islas.
Además, hay muchas especies en las Islas Galápagos cuyos orígenes están calibrados por
relojes moleculares y parecen ser más antiguos que los 4–5 Ma de edad de los volcanes que
construyeron las Galápagos (ver Parent et al., 2008). Estos incluyen la tortuga gigante Geochelone
nigra, la ramificación evolutiva entre la iguana marina y sus ancestros de iguana terrestre, así como
otros lagartos (lagartos de lava y geckos). Las Islas Galápagos son montes submarinos en la parte
superior de la Dorsal del Pacífico Oriental, y hay numerosas islas sumergidas al sur que podrían
haber albergado a los ancestros de la fauna moderna de Galápagos antes de que las islas actuales
surgieran del mar.
FIGURA 9.14 (A) Cuando la India se separó de Gondwanaland en el Cretácico y se estrelló contra Asia durante el Eoceno, pudo h aber
actuado como un arca de Noé, transportando una fauna de mamíferos del Cretácico que evolucionó aisladamente hasta el evento del
atraque. La repentina aparición en Asia durante el Eoceno de artiodáctilos, perisodáctilos, euprimates y varios otros grupos sin antepasados
en el resto del mundo puede apoyar esta hipótesis. (Del documento especial 241 de la Sociedad Geológica de América, p. 71, po r D. Krause
y M. Maas. Reproducido con permiso del editor, la Sociedad Geológica de América, Boulder, Colorado, EE. UU. Copyright © 1978 Sociedad
Geológica de América) . (B) Una isla en una dorsal en medio del océano (como Islandia) se vuelve cada vez más joven a medida que se
separa y se hunde por debajo del nivel del mar. Sin embargo, un habitante de esa isla podría sobrevivir allí durante millones de años más
que la edad aparente de la isla caminando "por la escalera mecánica hacia abajo". (Cortesía de MC McKenna.) (C) De manera sim ilar, las
islas del punto de acceso (como la cadena hawaiana) se alejan continuamente del punto de acc eso, pero los primeros colonos podían
simplemente saltar a la siguiente isla en erupción sobre el punto de acceso, por lo que su distribución en la región es más a ntiguas que las
islas que habitan. (B y C modificados de McKenna, 1983.)
Biogeografía de vicarianza
En resumen, juzgo que la “distribución geográfica” de Darwin y la zoogeografía y fitogeografía que

engendró son inútiles como instrumentos de aprendizaje. El texto que expone el material atrae a quienes
no están acostumbrados a la exactitud en el pensamiento debido a su lujosa exhibición de detalles más
o menos armónicamente relacionados. Repele a aquellas personas que, satisfechas de que 2 y 5 son
verdaderos como números, todavía no aceptan que 2 + 2 = 5. En resumen, la línea ya está marcada y
definitivamente trazada: o los darwinianos me entierran, o yo los entierro.
—León Croizat, “Biogeografía: pasado, presente y futuro”, 1981
Cuando apareció la tectónica de placas en las décadas de 1960 y 1970, algunos predijeron que
revolucionaría la biogeografía. Después de todo, ¿qué podría ser más fundamental que anular la
suposición de que las regiones geográficas eran fijas y estables? Los paleontólogos volvieron a trazar
con entusiasmo sus fósiles en los nuevos mapas de tectónica de placas y se propusieron nuevos
mecanismos de transporte (como los sugeridos por McKenna). Pero algunos científicos esperaban más.
Como dijo Gould (1980d): “La construcción de una nueva tierra como marco para los hechos de la
distribución geográfica nos ha obligado a reelaborar cientos de ejemplos particulares, pero no veo que
haya sido una fuente de nuevas ideas paleobiológicas. Mediante retorcimientos apropiados,
malabarismos y súplicas especiales, estos hechos se habían injertado anteriormente en continentes
estables; ahora leemos los mismos hechos bajo una luz diferente y más satisfactoria. La nueva tierra
ha proporcionado una base para una síntesis importante, pero ha sido una síntesis de grupos y áreas,
no una producción de teoría nueva y general” (109).
Sin embargo, un grupo de científicos analizó la biogeografía bajo una luz completamente nueva
y descubrió que la tectónica de placas se ajustaba muy bien a sus predicciones. Esta escuela de
pensamiento ahora se conoce comovicarianciabiogeografía. En las décadas de 1970 y 1980 fue
adoptada por los mismos científicos (principalmente en el Museo Americano de Historia Natural de
Nueva York) que habían luchado en las guerras por la cladística unos años antes (verCapítulo 4).
Argumentaron que los métodos de vicarianza cambiaron la biogeografía del enfoque ad hoc,
narrativo e incomprobable de la teoría de la dispersión a algo riguroso y comprobable. La batalla
entre la vicarianza y los biogeógrafos tradicionales se prolongó durante años a lo largo de muchas
de las mismas líneas de batalla que se habían trazado entre los sistematistas cladísticos y
tradicionales: cladogramas de relaciones (en este caso, de masas de tierra así como de
organismos); formulación de hipótesis comprobables; rechazo de escenarios, narraciones o
cualquier cosa que se considere no comprobable (ver Hull [1988] para una descripción detallada de
las batallas sobre la biogeografía). La biogeografía de la vicarianza alcanzó su apogeo con un
simposio celebrado en el Museo Americano del 2 al 4 de mayo de 1979 (editado y publicado por
Nelson y Rosen, 1981). Como la revolución cladística en sistemática, La biogeografía de vicarianza
superó su etapa radical temprana y se transformó en una versión menos extrema de la biogeografía
que ahora practican la mayoría de los biogeógrafos activos. En el proceso, ha obligado a todos los
científicos a ser más cuidadosos acerca de cómo proponen y prueban sus ideas biogeográficas, y
ha introducido métodos cuantitativos rigurosos para analizar las distribuciones biogeográficas.
La idea se originó con un oscuro botánico venezolano llamado León Croizat, quien pasó décadas
documentando los rangos geográficos de muchas especies diferentes de plantas y animales. Su
enfoque era tan poco convencional, su escritura era tan idiosincrásica, difícil de leer y pendenciera
(la cita anterior es representativa) que se vio obligado a publicar sus ideas de forma privada a sus
expensas en tres largas monografías que abarcan más de 10.000 páginas (Croizat, 1952, 1958,
1964). Por lo tanto, no fue muy leído en la comunidad científica. Durante décadas, su influencia fue
tan pequeña que el legendario paleontólogo George Gaylord Simpson nunca mencionó su trabajo
impreso excepto en una nota a pie de página, una señal segura de oscuridad. Eventualmente,
algunas ideas similares surgieron del trabajo del entomólogo Lars Brundin (1966). Cuando apareció
la cladística en la década de 1970, Gary Nelson y Donn Rosen en el Museo Americano vieron cómo
los métodos de vicarianza podían combinarse con la cladística para hacer hipótesis biogeográficas
que fueran más rigurosas y comprobables. De repente, Croizat fue rescatado de la oscuridad al
centro de una ruidosa polémica, aunque estaba descontento con la forma en que se habían
transformado sus ideas (Croizat, 1982). Antes de morir en 1982, estaba en desacuerdo no sólo con
sus críticos, sino incluso con seguidores como Nelson (ver Hull, 1988). Incluso odiaba el término
“biogeografía de vicariancia” por un concepto que originalmente había bautizado como
“panbiogeografía”. aunque no estaba contento con la forma en que se habían transformado sus
ideas (Croizat, 1982). Antes de morir en 1982, estaba en desacuerdo no sólo con sus críticos, sino
incluso con seguidores como Nelson (ver Hull, 1988). Incluso odiaba el término “biogeografía de
vicariancia” por un concepto que originalmente había bautizado como “panbiogeografía”. aunque no
estaba contento con la forma en que se habían transformado sus ideas (Croizat, 1982). Antes de
morir en 1982, estaba en desacuerdo no sólo con sus críticos, sino incluso con seguidores como
Nelson (ver Hull, 1988). Incluso odiaba el término “biogeografía de vicariancia” por un concepto que
originalmente había bautizado como “panbiogeografía”.
¿Qué es la biogeografía de vicariancia y por qué fue tan controvertida? Croizat rechazó la
suposición central de la biogeografía dispersalista: que los organismos tienen un centro de origen y
se expanden desde ese punto hasta su rango actual. En cambio, Croizat argumentó que los rangos
biogeográficos se vuelven grandes casi de inmediato, en lugar de expandirse gradualmente desde
un centro de origen. En otras palabras, vio la dispersión como casi instantánea en lugar de gradual,
de modo que una vez que se forma una especie, se extiende al máximo rango posible en un instante
geológico. Más importante aún, pensó que los patrones biogeográficos están determinados más por
la fragmentación de cadenas anteriormente grandes en áreas más pequeñas, ya sea por
movimientos de placas, cambios en el nivel del mar, cadenas montañosas. En cada una de estas
áreas, una especie de vicario representa un fragmento de un rango antes mucho más grande (de
ahí el nombre de "vicarianza"). (Un “vicario” en latín es un representante o reemplazo de otra cosa,
por lo que obtenemos “emociones vicarias” cuando las experimentamos por otra persona; un
“vicario” en el clero es el representante de Cristo). Croizat analizó estos rangos fragmentados
dibujando líneas (pistas) entre los remanentes de una distribución geográfica para mostrar sus
conexiones originales. Cuando se hizo esto para una variedad de organismos, las huellas
comenzaron a superponerse y muchas tenían el mismo patrón, produciendo ) Croizat analizó estos
rangos fragmentados dibujando líneas (pistas) entre los restos de una distribución geográfica para
mostrar sus conexiones originales. Cuando se hizo esto para una variedad de organismos, las
huellas comenzaron a superponerse y muchas tenían el mismo patrón, produciendo ) Croizat analizó
estos rangos fragmentados dibujando líneas (pistas) entre los restos de una distribución geográfica
para mostrar sus conexiones originales. Cuando se hizo esto para una variedad de organismos, las
huellas comenzaron a superponerse y muchas tenían el mismo patrón, produciendopistas
generalizadasque muestran las afinidades biogeográficas de las principales regiones. Por ejemplo,
a Croizat (1958) le llamó la atención la gran cantidad de vías que conectaban Sudamérica y África;
sin embargo, en la década de 1950 y antes, los geólogos insistían en que no había manera de que
los continentes pudieran haber estado conectados. Sus ideas se desarrollaron antes de que se
propusiera la tectónica de placas, por lo que estaban al menos una década por delante de los
descubrimientos geológicos que las hicieron plausibles.
Cuando Nelson, Rosen y otros adoptaron las ideas de Croizat, las adaptaron a métodos
cladísticos y pruebas de hipótesis. En lugar de pistas generalizadas, generaron un cladograma de
masas terrestres basado en su tiempo de divergencia (higo. 9.15A). Luego analizarían las relaciones
cladísticas de una variedad de organismos diferentes que se encuentran en esas masas de tierra y
verían qué patrones surgieron. Si la topología de los cladogramas de las masas de tierra y los
cladogramas de una amplia variedad de taxones en esas masas de tierra eran congruentes, sugería
que la distribución actual de esos taxones se debía a la fragmentación de la región en la que se
originaron, no a una dispersión reciente. de un lugar a otro. Por ejemplo, varios animales tienen
relaciones cladísticas que sugieren que su distribución resultó de la fragmentación de Gondwana
(higo. 9.15B). Las aves rátidas no voladoras —el avestruz en África, el ñandú en América del Sur,
el emú y el casuario en Australia, el kiwi y el extinto moa en Nueva Zelanda y el extinto pájaro
elefante Aepyornis en Madagascar— se encuentran en fragmentos de Gondwana (pero
véasecapitulo 18—las aves ratite alguna vez se distribuyeron por todo el mundo, y hoy simplemente
sobreviven en los continentes de Gondwana). Lo mismo ocurre con los mamíferos marsupiales, los
peces osteoglosinos, las aves galliformes, las ranas hílidas y una variedad de insectos (higo. 9.15B).
Cuando tantos cladogramas diferentes son congruentes, no es un accidente, es estadísticamente
significativo. Rosen (1978) hizo un análisis similar de los peces de agua dulce de Centroamérica y
encontró que sus cladogramas eran congruentes. Calculó que la probabilidad de que este patrón
surgiera por casualidad es inferior al uno por ciento (pero véase Simberloff et al., 1981).
FIGURA 9.15 (A) Representación cladística de la historia de la ruptura de Pangea (muy simplificada), con la escala de tiempo aproximada
de los eventos de fragmentación y un evento de conjunción (India y Laurasia). (B) Cladogramas de área de marsupiales recientes y fósiles,
y otros cinco grupos de vertebrados con distribuciones congruentes. (Modificado de Patterson, 1981.)
El principal atractivo de la biogeografía de vicariancia, sin embargo, radica en su comprobabilidad.

Si los cladogramas de áreas y taxones son congruentes, proporcionan una prueba positiva de la
hipótesis. Si no lo son, entonces se falsifica la interpretación de la vicariancia. No puede decirse lo
mismo de la vieja escuela de biogeografía dispersalista, que estaba dominada por la narración de
historias más que por la comprobación de hipótesis. Si el fósil más antiguo de un taxón determinado
se encontraba en el área A, entonces el dispersalista decía que migró del área A al área B; si se
encontraba otro fósil más antiguo en el área B, entonces la dirección de dispersión se invertía
arbitrariamente. No había un método riguroso para decidir dónde se originó un taxón y cuándo y en
qué dirección se había producido la dispersión. Se podría hacer casi cualquier escenario para que
se ajuste a los datos de distribución,
La mayoría de los biogeógrafos de vicariancia no niegan que se produzca dispersión, solo que
las hipótesis basadas en ideas dispersalistas no pueden probarse rigurosamente. En cambio,
abogan por hacer primero los análisis sistemáticos y cladísticos necesarios para ver si surge un
patrón vicariante, en cuyo caso no hay necesidad de postular dispersión en absoluto. Durante
demasiado tiempo, los biogeógrafos se habían contentado con invocar explicaciones dispersas
fáciles sin mirar más detenidamente las relaciones sistemáticas para ver si las explicaciones
indirectas encajaban mejor. Por supuesto, si no hay un patrón vicariante, entonces uno puede volver
al dispersalismo por defecto, pero el dispersalismo no debería ser el primer paso en el análisis
(desde el punto de vista de los biogeógrafos vicariantes).
Uno pensaría que las explicaciones de vicarianza serían innecesarias en grupos con buena
capacidad de dispersión. Sin embargo, incluso en estos casos, hay sorpresas. Por ejemplo, las
arañas jóvenes pueden dispersarse cientos de millas al volar con paracaídas hechos con hilos de
sus hileras. Sin embargo, Platnick (1976) analizó las arañas Laroniine y descubrió que su distribución
podía explicarse completamente por la vicarianza. El primer punto de ramificación en el cladograma
separó los taxones de Gondwana y Laurasian, y luego, entre los taxones de Laurasian, hubo una
clara división entre los clados asiáticos y norteamericanos, correspondiente a la ruptura de Laurasia.
Durante el simposio de vicarianza de 1979, la disputa sobre la importancia relativa de la vicarianza
frente a la dispersión se hizo muy ruidosa y furiosa (Ferris, 1980). La presentación de cada orador
fue criticada por varios comentaristas, y luego varios miembros de la audiencia tomaron el micrófono
y elevaron aún más el nivel de decibelios del debate. Un científico en la audiencia demostró ser tan
persistente en comentar todo que el moderador dejó de reconocerlo. Luego comenzó a esconderse
en las sombras de la parte trasera del auditorio, donde era difícil reconocerlo hasta que lo
reconocían, momento en el que saltaba al micrófono del piso y reanudaba sus diatribas. Una y otra
vez, los dispersalistas señalaron a la garcilla bueyera como un ejemplo de la facilidad con la que la
dispersión puede abrumar los patrones vicariantes. Esta ave es un ejemplo clásico de dispersión,
ya que ha migrado de África a América del Sur a América del Norte en el siglo pasado en respuesta
a la expansión de los rebaños de ganado. La garcilla bueyera se mencionó tan a menudo que Ferris
(1980, p. 74) sugirió que debería registrarse para el simposio. Al final, ninguno de los dos bandos
quedó convencido, pero estaba claro que la biogeografía había cambiado y que los viejos métodos
ya no eran suficientes.
Entonces, ¿cómo se encuentra hoy la biogeografía de la vicariancia? Claramente, para los grupos
que tienen una larga historia (al menos desde el Mesozoico, cuando se desintegró Pangea), es
apropiado buscar distribuciones vicariantes para ver si son suficientes para explicar el patrón de
distribución, o si la dispersión es necesaria cuando las explicaciones de vicariancia fallar. Sin
embargo, está claro que la distribución de organismos con historias muy recientes (especialmente
el Cenozoico tardío) no puede explicarse por el lento ritmo de fragmentación y colisión continental,
y requiere explicaciones dispersalistas (por inverificables que sean). Nadie discute que el Gran
Intercambio Americano en el Plioceno o las migraciones de los mamíferos de la Edad del Hielo sean
otra cosa que dispersión. Similarmente,
No obstante, el atractivo de la comprobabilidad de la biogeografía de vicariancia ha dado lugar a
algunas aplicaciones novedosas. Así como vimos que hay muchas rutinas de software disponibles
que permiten muchos enfoques diferentes para los análisis filogenéticos, también hay muchos
métodos cuantitativos para analizar datos biogeográficos. Uno de los más populares es el análisis
de parsimonia de Brooks (BPA; Brooks et al., 1981). En este método, un conjunto de cladogramas
de diferentes taxones y áreas se somete a un análisis de optimización que produce el resultado más
parsimonioso. A partir de BPA, puede derivar un conjunto de árboles de vicarianza y geodispersión,
y comparar los resultados de vicarianza versus dispersión de manera rigurosa.
Otro enfoque (Matzke y Maguire, 2011) ha sido la cladogénesis de dispersión-extinción (DEC),
un método de máxima verosimilitud que reconstruye el rango ancestral de linajes. También estima
las tasas de dispersión y extinción a lo largo de las ramas a escala temporal utilizando la rutina del
software LaGrange, un método de máxima verosimilitud para estimar la evolución del rango
geográfico (http://www.reelab.net/home/software/lagrange/). Sin embargo, este método se diseñó
principalmente para árboles moleculares en los que todos los taxones están actualmente vivos, por
lo que normalmente subestima la tasa de extinción; también puede sobreestimar la vicarianza y el
tamaño del rango ancestral.
Finalmente, todos estos métodos han sido mejorados en gran medida por el uso de grandes
bases de datos informáticas de distribuciones geográficas, especialmente software de sistemas de
información geográfica (SIG) que hace que el mapeo de distribuciones geográficas sea mucho más
fácil. Tales bases de datos permiten tener una matriz completa de ocurrencias geográficas de
cualquier conjunto de taxones, lo que a su vez permite al paleobiólogo analizarlos para una amplia
gama de hipótesis biogeográficas. Estos incluyen la enorme base de datos de paleobiología
(PBDB);http://paleodb.org), que combina matrices geográficas de un amplio espectro de taxones de
una variedad de paleontólogos. También existen bases de datos más restringidas, como las de
mamíferos norteamericanos del Pleistoceno
(FAUNMAP;http://www.museum.state.il.us/research/faunmap/) y el Mioceno (MIOMAP, que ahora
se fusionó con FAUNMAP para formar NEOMAP;http://www.ucmp.berkeley.edu/neomap/), y para
los mamíferos euroasiáticos existe la base de datos Neogene of the Old World (NOW)
(http://www.helsinki.fi/science/now/). A medida que más y más paleontólogos se familiarizan con el
software de bases de datos, más y más datos antiguos de distribuciones geográficas de fósiles se
codifican en bases de datos, lo que permite probar rigurosamente todo tipo de hipótesis
biogeográficas interesantes.
Es difícil decir cuán importante será la biogeografía de vicariancia en el futuro. Entre los científicos
que se preocupan por los métodos teóricos de la biogeografía, parece ser todavía el área principal
de investigación, porque es un método riguroso que permite la cuantificación y el análisis
(Lieberman, 2000). Para bien o para mal, generó una tormenta de controversia que tuvo un efecto
positivo al desafiar muchas de las suposiciones obsoletas de la biogeografía tradicional y obligar a
los científicos a ser más rigurosos (Ball, 1976). Cualquiera que sea el futuro de la biogeografía, ese
legado fue extremadamente importante en la historia de esta ciencia.
CONCLUSIONES
La distribución geográfica de los organismos presenta muchos enigmas fascinantes para el biólogo y el
paleontólogo. Algunos aspectos de la distribución pueden explicarse por las propiedades modernas de
la tierra, según lo estudiado por los biogeógrafos ecológicos. Otros son reliquias de la historia de la vida
y la tectónica de placas y son en gran parte dominio de biogeógrafos y paleontólogos históricos. El
advenimiento de la tectónica de placas tuvo un efecto importante en la biogeografía, especialmente al
desafiar los supuestos de estabilidad continental y en la importancia de la dispersión sobre la
vicariancia. Es seguro asumir que la biogeografía continuará presentando nuevos y emocionantes
rompecabezas para que los resuelvan las futuras generaciones de paleontólogos y biólogos, y que
seguirá siendo un campo de investigación emocionante y dinámico.
Para leer más
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CAPÍTULO 10
BIOSTRATIGRAFÍA
Los geólogos, en sus clasificaciones, se dejan influenciar por la composición mineralógica de los lechos,
mientras que yo tomo como punto de estudio la aniquilación de un conjunto de organismos y su
reemplazo por otro. Procedo únicamente sobre la identidad de la composición faunística.
—Alcide d'Orbigny, Terrenos jurásicos, 1842
Cada año tiende a llenar los espacios en blanco entre las etapas terciarias ya hacer más gradual la
proporción entre las formas perdidas y las existentes. En algunos de los lechos más recientes, solo
una o dos especies están extintas y solo una o dos son nuevas. Sin embargo, si comparamos
cualquiera de las formaciones menos las más estrechamente relacionadas, se encontrará que todas
las especies han sufrido algún cambio.
FIGURA 10.1 A fines del siglo XVIII y principios del XIX, Smith, Cuvier, Brongniart y otros establecieron que el registro fós il muestra una
sucesión de formas que pueden usarse como método para correlacionar estratos y determinar sus edades relativas. En el momento de este
diagrama en 1888, la secuencia de estratos y sus fósiles característicos eran bien conocidos. Tenga en cuenta que en esta fec ha, el Sistema
Ordovícico recientemente propuesto (1878) aún no había sido aceptado, ni tampoco el Paleoceno (propuesto en 1874) u Oligoceno
(propuesto en 1854) épocas del Cenozoico. En lugar de "Precámbrico" o "Primario", esta escala de tiempo utiliza el término "L aurentiense",
porque los estudios de las rocas precámbricas habían progresado más en la región Laurentiana del Escudo Canadiense.
SUCESIÓN FAUNA
A fines del siglo XVIII, los fundadores de la geología apenas comenzaban a descifrar el patrón de
estratos en el registro de rocas. Ciertas unidades rocosas extendidas y fácilmente reconocibles, como
las "Medidas del carbón" o la "Tiza", podrían rastrearse en gran parte del norte de Europa y las Islas
Británicas, y podría describirse y resolverse la secuencia superposicional de las unidades rocosas en
cada área. (higo. 10.1). Los fósiles fueron recolectados y descritos de estos estratos cuando estuvieron
disponibles, pero la descripción de las unidades de roca fue el enfoque principal. La mayoría de los
historiadores naturales todavía operaban bajo la suposición de que estos estratos eran todos depósitos
del Diluvio de Noé y, por lo tanto, los fósiles eran organismos que se habían ahogado en el diluvio y
posteriormente fueron enterrados cuando las aguas de la inundación retrocedieron.
Sin embargo, una observación más cercana mostró que los fósiles en cada estrato no eran los
mismos, como habrían sido si todos hubieran muerto en el mismo evento. En cambio, cada capa
contenía su propio conjunto distinto de fósiles (higo. 10.1). En otras palabras, hubo una secuencia
de faunas en el registro fósil, o sucesión faunística. Aunque se pueden encontrar sugerencias de
esta idea en el trabajo de Robert Hooke, el hombre que primero desarrolló este descubrimiento fue
el topógrafo británico William Smith. A finales de 1700, se le asignó la tarea de inspeccionar algunas
de las excavaciones de grandes canales en Inglaterra, porque la Revolución Industrial requería una
forma de transporte barata para todo el carbón y otros productos básicos que debían llevarse a las
grandes ciudades industriales. Smith tuvo la oportunidad inusual de ver las exposiciones de lecho
rocoso fresco en gran parte de Inglaterra, que normalmente está cubierta por vegetación y es difícil
de cartografiar. Mientras veía la secuencia estratigráfica de Gran Bretaña repetida una y otra vez,
conoció no solo las formaciones sino también los fósiles característicos que se encuentran dentro
de cada unidad. Más importante aún, se dio cuenta de que las unidades de roca de aspecto similar
se podían distinguir mejor por sus fósiles. Eventualmente, pudo decir dónde estaba en la secuencia
solo por los fósiles, sin siquiera ver las rocas de las que provenían. Los caballeros geólogos que lo
consultaron quedaron asombrados con su capacidad para adivinar con precisión de dónde
procedían los fósiles de sus colecciones, o para organizar sus colecciones en orden estratigráfico.
Para 1799, las listas de Smith de fósiles característicos de cada formación circulaban
ampliamente entre los geólogos británicos, pero Smith estaba demasiado ocupado trabajando en el
primer mapa geológico de Inglaterra para publicar su descubrimiento hasta 1813. Mientras tanto,
otros geólogos estaban tomando su descubrimiento y haciendo el suyo propio. reputaciones de él,
porque Smith no había publicado y establecido su prioridad. Además, Smith sufrió el prejuicio de los
geólogos caballeros ricos y con conciencia de clase de la época, que lo veían como un trabajador
humilde (como se consideraba entonces a los ingenieros y topógrafos). La mayoría consideraba la
geología como un pasatiempo, no como una forma “vulgar” de ganarse la vida. Smith fue uno de los
pocos que podría considerarse un geólogo "profesional", ya que trabajó en problemas geológicos
para obtener ingresos. En 1815 Smith publicó el primer mapa geológico de Inglaterra, que es tan
bueno en su escala que todavía se puede usar hoy. En 1831, hacia el final de su vida, Smith
finalmente recibió crédito por todo su trabajo innovador y la Sociedad Geológica de Londres lo
reconoció como el "padre de la geología inglesa".
Smith no fue la única persona que notó la secuencia de faunas. En 1779, el abate Jean-Louis
Giraud-Soulavie (1752–1813) describió la secuencia de fósiles en la región francesa de Vivarais y
notó que había un patrón de sucesión. Sus ideas fueron ampliadas por otros dos naturalistas
franceses, el barón Georges Cuvier (a quien hemos discutido en varios capítulos anteriores) y el
especialista en moluscos Alexandre Brongniart (1770-1847). Cuvier y Brongniart trabajaron en los
estratos cenozoicos de la cuenca de París y descubrieron que había una sucesión distinta no solo
de formaciones sino también de fósiles; publicaron su trabajo entre 1808 y 1812. Algunos han
argumentado que este es un ejemplo notable de descubrimiento científico independiente. Cuando
ha llegado el momento y una idea está en el aire, varias personas hacen el mismo descubrimiento
simultáneamente. Sin embargo, Eyles (1985) ha argumentado que Brongniart pudo haber oído
hablar de las ideas de Smith en Londres en 1802, cuando viajó al extranjero durante uno de los
breves interludios de las guerras entre Inglaterra y Francia. Ya sea que estos descubrimientos fueran
verdaderamente independientes o no, Smith merece crédito por desarrollar las aplicaciones
prácticas de la sucesión de la fauna. Cuvier, por otro lado, estaba más preocupado por reconciliar
los cambios en el registro fósil con Génesis, por lo que postuló una serie de "revoluciones" en la
historia de la Tierra que repetidamente acabaron con la vida y fueron seguidas por otra creación.
Smith merece crédito por desarrollar las aplicaciones prácticas de la sucesión de fauna. Cuvier, por
otro lado, estaba más preocupado por reconciliar los cambios en el registro fósil con Génesis, por lo
que postuló una serie de "revoluciones" en la historia de la Tierra que repetidamente acabaron con
la vida y fueron seguidas por otra creación. Smith merece crédito por desarrollar las aplicaciones
prácticas de la sucesión de fauna. Cuvier, por otro lado, estaba más preocupado por reconciliar los
cambios en el registro fósil con Génesis, por lo que postuló una serie de "revoluciones" en la historia
de la Tierra que repetidamente acabaron con la vida y fueron seguidas por otra creación.
Las implicaciones de la sucesión faunística iban a tener un efecto profundo en la geología. A
finales de 1700, los historiadores naturales pensaron que las secuencias de rocas de cada
continente eran las mismas, porque asumieron que las rocas habían sido depositadas por el
retroceso de las aguas de inundación de Noachian. A medida que los geólogos conocieron mejor el
registro de rocas de cada continente, quedó claro que las secuencias de rocas locales variaban
enormemente y que las unidades de rocas no podían correlacionarse a través de grandes distancias.
Sin embargo, Smith, Cuvier y Brongniart habían demostrado que los fósiles eran distintivos, sin
importar de qué área provinieran, y podían usarse como base para la correlación.
Un ejemplo clásico de este principio proviene del establecimiento de los sistemas Cámbrico y
Silúrico. A las rocas debajo de la antigua arenisca roja del Devónico se les había dado durante
mucho tiempo la etiqueta temporal de "Transición", porque se pensaba que eran de transición entre
las rocas "Primarias" (las rocas ígneas y metamórficas del basamento formadas durante la Creación)
y las "Secundarias" suprayacentes. estratos depositados por el Diluvio de Noé. En 1831, Adam
Sedgwick (1785–1873), el primer profesor de geología en la Universidad de Cambridge (y el primero
en llevar ese título en cualquier lugar), y Roderick Impey Murchison (1792–1871), un geólogo
caballero adinerado que abandonó su carrera militar. y la caza del zorro para la geología, se
propusieron descifrar los estratos "de transición" en el oeste de Inglaterra y Gales. Murchison
comenzó en la parte superior de la secuencia y continuó hacia abajo, mientras que Sedgwick
comenzó desde abajo y trabajó hacia arriba, con la esperanza de que se encontraran en el medio.
Desafortunadamente, utilizaron diferentes criterios para su mapeo y correlación. Sedgwick,
trabajando en la base de la secuencia complejamente deformada y escasamente fosilífera, definió
su "Sistema Cámbrico" en unidades de rocas locales, por lo que no podría reconocerse fuera del
oeste de Gales. Murchison, por otro lado, definió su "Sistema Silúrico" tanto en rocas como en
fósiles, por lo que fue útil fuera de Gales y el oeste de Inglaterra. Eventualmente, se encontraron en
el medio, y Sedgwick descubrió que algunos de sus estratos Cámbricos habían sido asignados al
Silúrico de Murchison. Debido a que el Silúrico de Murchison podía reconocerse en otros lugares,
pero el Cámbrico de Sedgwick no, el primero fue ampliamente aceptado y pronto comenzó a tragarse
al segundo. Esto condujo a una amarga disputa entre Sedgwick y Murchison, que pronto dividió la
geología británica en bandos en guerra (ver el excelente relato en Secord, 1986). La controversia
no se resolvió hasta después de que ambos hombres murieran a principios de la década de 1870.
Una generación posterior de geólogos, dirigida por Charles Lapworth (1842-1920), propuso una
unidad intermedia, el Ordovícico, en 1879 como un compromiso entre los defensores del Cámbrico
y el Silúrico. La razón principal del éxito del Ordovícico fue que también se definió por su contenido
fósil, haciéndolo reconocible fuera de su área tipo. Eventualmente, el Cámbrico también fue
redefinido por sus fósiles característicos, dando como resultado nuestro concepto moderno de los
tres primeros períodos del Paleozoico. La controversia no se resolvió hasta después de que ambos
hombres murieran a principios de la década de 1870. Una generación posterior de geólogos, dirigida
por Charles Lapworth (1842-1920), propuso una unidad intermedia, el Ordovícico, en 1879 como un
compromiso entre los defensores del Cámbrico y el Silúrico. La razón principal del éxito del
Ordovícico fue que también se definió por su contenido fósil, haciéndolo reconocible fuera de su
área tipo. Eventualmente, el Cámbrico también fue redefinido por sus fósiles característicos, dando
como resultado nuestro concepto moderno de los primeros tres períodos del Paleozoico. La
controversia no se resolvió hasta después de que ambos hombres murieran a principios de la década
de 1870. Una generación posterior de geólogos, dirigida por Charles Lapworth (1842-1920), propuso
una unidad intermedia, el Ordovícico, en 1879 como un compromiso entre los defensores del
Cámbrico y el Silúrico. La razón principal del éxito del Ordovícico fue que también se definió por su
contenido fósil, haciéndolo reconocible fuera de su área tipo. Eventualmente, el Cámbrico también
fue redefinido por sus fósiles característicos, dando como resultado nuestro concepto moderno de
los primeros tres períodos del Paleozoico. La razón principal del éxito del Ordovícico fue que también
se definió por su contenido fósil, haciéndolo reconocible fuera de su área tipo. Eventualmente, el
Cámbrico también fue redefinido por sus fósiles característicos, dando como resultado nuestro
concepto moderno de los primeros tres períodos del Paleozoico. La razón principal del éxito del
Ordovícico fue que también se definió por su contenido fósil, haciéndolo reconocible fuera de su
área tipo. Eventualmente, el Cámbrico también fue redefinido por sus fósiles característicos, dando
como resultado nuestro concepto moderno de los tres primeros períodos del Paleozoico.
ZONAS BIOESTRATIGRAFICAS
A menudo se han hecho comparaciones entre grupos enteros de lechos, pero no se ha demostrado que
cada horizonte, identificable en cualquier lugar por un número de especies peculiares y constantes, se
reconozca con el mismo grado de certeza en regiones distantes. Se admite que esta tarea es difícil,
pero solo llevándola a cabo se puede asegurar una correlación precisa de todo un sistema. Se trata
necesariamente de explorar el rango vertical de cada especie por separado en las localidades más
diversas, ignorando el desarrollo litológico de los lechos; de esta manera se destacarán aquellas zonas
que, por la presencia constante y exclusiva de ciertas especies, se desmarquen de sus vecinas como
horizontes distintos.
—Albert Oppel, La Juraformación, 1856
Cada taxón fósil extinto objetivamente definible divide el tiempo geológico en tres segmentos: el tiempo
antes de que apareciera, el tiempo durante el cual existió y el tiempo desde su desaparición.
A mediados del siglo XIX, el principio de la sucesión de la fauna estaba bien establecido y los geólogos
lo usaban para cartografiar y correlacionar estratos a largas distancias. En 1842, el geólogo francés
Alcide d'Orbigny publicó su exhaustivo estudio de los fósiles y estratos del Jurásico del sur de Francia,
y demostró que no importa la unidad de roca, el fósilconjuntoera la clave de la correlación. D'Orbigny
usó estos ensamblajes para dividir sus estratos en un conjunto deetapas(étages), que se convirtieron
en unidades bioestratigráficas independientes de la litología. Se pensó que las 10 etapas originales de
D'Orbigny representaban cada una una creación separada y una extinción causada por una inundación,
seguida de otra creación, en la línea de los intentos de Cuvier de reconciliar el registro fósil con Génesis.
A medida que las 10 etapas originales se subdividieron en hasta 27 creaciones separadas, la
multiplicidad de etapas aumentó hasta el punto de que eran inaceptables tanto para los geólogos
uniformistas como para los teólogos. Como dijo Berry (1987): “La denominación de nuevas etapas se
convirtió más en un deporte que en un esfuerzo científico” (p. 125).
En Alemania, Friedrich Quenstedt (1809–1899) estableció su propio sistema para el Jurásico.

Midió secciones y registró la posición de cada fósil en detalle, y descubrió que las etapas de
d'Orbigny estaban definidas de manera demasiado amplia para ser útiles. Los métodos de
Quenstedt fueron desarrollados y popularizados por su alumno Albert Oppel (1831–1865), quien
viajó por toda Francia, Suiza e Inglaterra recopilando datos estratigráficos detallados sobre los
fósiles del Jurásico. Después de que Oppel hubo trazado cientos de rangos estratigráficos, se dio
cuenta de que su patrón se repetía en toda Europa occidental. Estos patrones podrían dividirse en
agregados discretos, delimitados en la parte inferior por la apariencia de ciertos fósiles y en la parte
superior por la apariencia de otros. Entre 1856 y 1858, Oppel describió los agregados diagnósticos,
o “congregaciones,zonas de rango superpuestas. El esquema de zonificación de Oppel fue el
primero que produjo una forma clara y no arbitraria de dividir los estratos en unidades de tiempo
correlativas.
Oppel fue pionera en los métodos que adoptan los bioestratiógrafos modernos. El primer paso es
la recopilación de una base de datos. Cada vez que un geólogo o paleontólogo recoge un fósil en el
campo, debe registrar la posición estratigráfica exacta en una sección medida en el momento de la
recolección. Si el recolector se va sin registrar esta información, puede ser imposible reconstruirla
más tarde y el espécimen es inútil para la bioestratigrafía. Para un estudio bioestratigráfico completo,
se requiere una gran colección de fósiles, cada uno con datos estratigráficos detallados sobre dónde
exactamente se recolectó cada espécimen en una sección local.
Una vez que se han recolectado los fósiles, se deben limpiar e identificar. Esta no es una tarea
tan trivial como parece. A menudo es muy difícil identificar correctamente un fósil a nivel de especie.
A veces, las distinciones entre una especie fósil y otra son tan sutiles que solo un especialista puede
diferenciarlas. En otros casos, es posible que el grupo no haya sido estudiado en años, por lo que
no hay una comprensión clara de qué especies son válidas o durante qué intervalo de tiempo
geológico ocurrieron. En muchos casos, la identificación se ve dificultada por una mala
conservación. La identificación incorrecta puede dar lugar a correlaciones incorrectas que pasan
desapercibidas durante años para los no especialistas.
A continuación, los rangos se compilan en una zonificación. Se dice que todos los estratos que
contienen realmente una especie fósil están en suzona de alcance. En una sección local, el rango
observado de un fósil es su zona de rango parcial, ozona teil. Los teilzones son la base de datos
empírica de la que se deriva toda la bioestratigrafía. No teilzone representa el rango total de una
especie en el tiempo y el espacio. Para obtener el rango total de las especies fósiles en el tiempo y
el espacio (su zona de rango total, o biozona), se necesita recopilar muchas teilzonas hasta que sus
patrones comiencen a converger. Exploraremos métodos para hacer esto más adelante en el
capítulo.
A lo largo de los años se han propuesto varios esquemas diferentes para utilizar datos
bioestratigráficos. En los códigos estratigráficos actuales (Hedberg, 1976; North American Code of
Stratigraphic Nomenclature, 2005; Salvador, 1994), existe un acuerdo general sobre la terminología
de las zonas bioestratigráficas. La primera clase de zonas se conoce comozonas de intervalo,
porque se basan en dos primeras o últimas ocurrencias (higo. 10.2). El tipo más importante de zona
de intervalo es la zona de rango concurrente (higo. 10.2A) definida por la superposición de dos o
más taxones. Azona de distribución del taxón(higo. 10.2B) se basa en la primera o última
ocurrencia de un solo taxón. Azona de linaje(higo. 10.2C) se basa en las primeras apariciones
evolutivas sucesivas dentro de un solo linaje en evolución. Una zona de intervalo (higo. 10.2D) (que
no debe confundirse con la zona de intervalo como una clase de zonas) se define por dos primeras
o últimas apariciones sucesivas de taxones no relacionados.
Una segunda clase de zonas se conoce comozonas de reunión, porque se basan en
asociaciones o ensamblajes de tres o más taxones. Las zonas de ensamblaje se caracterizan por
numerosas primeras y últimas ocurrencias (higo. 10.3A); la parte superior e inferior exacta de la zona
puede ser un poco vaga, porque hay muchos criterios diferentes para su reconocimiento. Murphy
(1977) recomendó que estas zonas se definan por la primera o última aparición de un solo taxón,
pero caracterizadas por taxones adicionales que ayudan en su reconocimiento cuando el taxón
definidor está ausente. Una zona de ensamblaje que se define con mayor precisión de esta manera
puede llamarse zona.Zona de Oppel(higo. 10.3B), porque parece más similar al uso original de
Oppel (aunque utilizó varios tipos diferentes de zonas; ver Hancock, 1977; Berry, 1987).
Una tercera clase de zonas es lazona de abundancia, también conocido como el pico ozona
cumbre. Las zonas de abundancia se basan en el aumento repentino de la abundancia de ciertos
fósiles. Los geólogos han quedado impresionados durante mucho tiempo por las grandes
concentraciones de ciertos fósiles y los utilizaron para correlacionar una sección a otra. Sin embargo,
es más probable que un aumento en la abundancia se deba a factores ecológicos locales, como las
condiciones ambientales ideales o la concentración de conchas sobre una superficie erosionada.
Estos pueden tener poca importancia en el tiempo. Solo si los picos de abundancia se deben a
cambios significativos en el tiempo, como las fluctuaciones climáticas globales, las zonas de
abundancia tendrán algún valor temporal. Por ejemplo, en los núcleos de aguas profundas hay
calizas compuestas por el cocolito oportunista Braarudosphaera, que floreció en grandes cantidades
en épocas de estrés climático. Debido a que estas tizas fueron provocadas por cambios
oceanográficos globales,
FIGURA 10.2 Clases de zonas de intervalo. (A) Zonas de rango concurrentes, definidas por la primera y última aparición de dos o más
taxones con rangos superpuestos. (B) Zona de distribución del taxón, definida por la primera y última aparición de un solo ta xón. (C) Zonas
de linaje, o filozonas, definidas por la primera aparición evolutiva de taxones sucesivos en un linaje. (D) Zonas de interval o, definidas por
las sucesivas primeras o últimas apariciones de rangos parcialmente superpuestos. (Modificado de Hedberg, 1976 .)
FIGURA 10.3 Clases de zonas de reunión. (A) Las zonas de ensamblaje típicas están definidas por un conjunto de taxones, por l o que los
límites superior e inferior pueden ser vagos, dependiendo de cuántos taxones se utilicen para definir la zona. La zona real de superposición
de los cinco taxones en este ejemplo es considerablemente menor que la zona de ensamblaje total. (B) Zonas de Oppel, definida s por la
superposición de varios taxones. (Modificado de Hedberg, 1976.)
Ciertos cambios en los linajes fósiles (aparte de su primera o última ocurrencia) también pueden
tener valor bioestratigráfico. Por ejemplo, la dirección de enrollamiento en el foraminífero planctónico
Globotruncana truncatulinoides cambia de enrollamiento a la derecha en aguas cálidas a
enrollamiento a la izquierda en aguas más frías.higo. 10.4). Otros ejemplos de foraminíferos que
cambian sus patrones de enrollamiento en respuesta a la temperatura también se analizan
encapítulos 7y8. Los rápidos cambios de temperatura en el océano mundial durante el Pleistoceno
se muestran en las proporciones cambiantes de enrollamiento de este foraminífero. Debido a que
estos cambios de temperatura están controlados por el clima global, las proporciones de
enrollamiento son buenos marcadores de tiempo que se pueden correlacionar de un núcleo a otro.
Más allá de los aspectos teóricos de la bioestratigrafía, existen muchos problemas prácticos.
Todas las zonificaciones bioestratigráficas formales deben ajustarse a los procedimientos
estratigráficos descritos por los diversos códigos de nomenclatura estratigráfica. Una zona debe ser
nombrada formalmente, generalmente por los nombres de las especies de los dos taxones que
definen sus límites superior e inferior o el nombre de una especie particularmente abundante que
aparece por primera vez en ella. También debe haber una descripción del contenido taxonómico de
la zona (incluidos los taxones definitorios y característicos). El descriptor debe designar una sección
tipo y dar la extensión geográfica conocida de la zonificación.
FIGURA 10.4 Correlación basada en el cambio climático controlado en la dirección de enrollamiento del foraminífero Globotruncana
truncatulinoides en el Atlántico Sur. Este organismo se enrosca predominantemente a la derecha durante los períodos interglac iales, pero
cambia a enrollarse a la izquierda durante los períodos glaciales. (Modificado de Eicher, 19 76.)
FACTORES QUE CONTROLAN LAS DISTRIBUCIONES FÓSILES
No tenemos una escala cronológica fiable en geología que no sea la proporcionada por la magnitud
relativa del cambio zoológico; en otras palabras, que la duración geológica y la importancia de cualquier
sistema están en estricta proporción con la magnitud comparativa y la distinción de su fauna colectiva.
—Charles Lapworth, "Sobre la clasificación tripartita de las rocas del Paleozoico Inferior", 1879
El descubrimiento de la sucesión faunística había proporcionado un método de correlación que
funcionaba mejor que la litoestratigrafía, pero no era perfecto. Por ejemplo, el esquema de zonificación
de Oppel se basó en amonitas del Jurásico que no se distribuyeron en todo el mundo. En Europa, había
dos provincias faunísticas distintas, una en el noroeste de Europa (área de Oppel) y otra alrededor del
Mediterráneo (la vía marítima de Tethys). Cuando se aplicó la zonificación de Oppel a las rocas jurásicas
del Tethys, fracasó porque se encontraron muy pocos ammonites en ambas provincias. Claramente,
los esquemas de zonificación deben elaborarse primero en una región local y luego correlacionarse
entre sí para ver cómo se corresponden.
El fracaso del esquema de Oppel señala las principales variables que controlan la distribución
estratigráfica de los fósiles. Dos de los factores de control más importantes son la evolución y la
paleoecología. La evolución es el factor habilitador, proporcionando el cambio en las especies que
es la base para la bioestratigrafía. A diferencia de casi cualquier otro medio de correlación, la
bioestratigrafía se basa en esta apariencia única, secuencial y no repetitiva de los fósiles, un vector
de cambio a través del tiempo. La aparición de un solo fósil de diagnóstico suele ser suficiente para
determinar la edad de una unidad. En comparación, la mayoría de los demás medios de correlación
estratigráfica se basan en cambios cíclicos repetitivos: la alternancia de areniscas, lutitas y calizas
utilizadas en la correlación litoestratigráfica; los flip-flops de polaridad normal e inversa utilizados en
estratigrafía magnética; las variaciones de impedancia acústica utilizadas en la estratigrafía sísmica;
las fluctuaciones en la composición isotópica estable utilizada en la estratigrafía de isótopos de
carbono u oxígeno. Además de la bioestratigrafía, el único otro proceso direccional no repetitivo
utilizado para la datación es la desintegración radiactiva. Sin embargo, a excepción del carbono 14,
la datación radiactiva se aplica solo a rocas ígneas o metamórficas, por lo que rara vez se puede
usar en secuencias sedimentarias fosilíferas. Por esta razón, la bioestratigrafía siempre será una de
las disciplinas más importantes de la geología, porque los fósiles son el único medio práctico para
fechar la mayoría de las rocas sedimentarias. No importa cómo cambie el mercado laboral y qué
modas van y vienen, siempre habrá una necesidad de bioestratiógrafos mientras los geólogos se
preocupen por la edad de sus estratos. las fluctuaciones en la composición isotópica estable utilizada
en la estratigrafía de isótopos de carbono u oxígeno. Además de la bioestratigrafía, el único otro
proceso direccional no repetitivo utilizado para la datación es la desintegración radiactiva. Sin
embargo, a excepción del carbono 14, la datación radiactiva se aplica solo a rocas ígneas o
metamórficas, por lo que rara vez se puede usar en secuencias sedimentarias fosilíferas. Por esta
razón, la bioestratigrafía siempre será una de las disciplinas más importantes de la geología, porque
los fósiles son el único medio práctico para fechar la mayoría de las rocas sedimentarias. No importa
cómo cambie el mercado laboral y qué modas van y vienen, siempre habrá una necesidad de
bioestratiógrafos mientras los geólogos se preocupen por la edad de sus estratos. las fluctuaciones
en la composición isotópica estable utilizada en la estratigrafía de isótopos de carbono u oxígeno.
Además de la bioestratigrafía, el único otro proceso direccional no repetitivo utilizado para la datación
es la desintegración radiactiva. Sin embargo, a excepción del carbono 14, la datación radiactiva se
aplica solo a rocas ígneas o metamórficas, por lo que rara vez se puede usar en secuencias
sedimentarias fosilíferas. Por esta razón, la bioestratigrafía siempre será una de las disciplinas más
importantes de la geología, porque los fósiles son el único medio práctico para fechar la mayoría de
las rocas sedimentarias. No importa cómo cambie el mercado laboral y qué modas van y vienen,
siempre habrá una necesidad de bioestratiógrafos mientras los geólogos se preocupen por la edad
de sus estratos. El proceso no repetitivo utilizado para la datación es la desintegración radiactiva.
Sin embargo, a excepción del carbono 14, la datación radiactiva se aplica solo a rocas ígneas o
metamórficas, por lo que rara vez se puede usar en secuencias sedimentarias fosilíferas. Por esta
razón, la bioestratigrafía siempre será una de las disciplinas más importantes de la geología, porque
los fósiles son el único medio práctico para fechar la mayoría de las rocas sedimentarias. No importa
cómo cambie el mercado laboral y qué modas van y vienen, siempre habrá una necesidad de
bioestratiógrafos mientras los geólogos se preocupen por la edad de sus estratos. El proceso no
repetitivo utilizado para la datación es la desintegración radiactiva. Sin embargo, a excepción del
carbono 14, la datación radiactiva se aplica solo a rocas ígneas o metamórficas, por lo que rara vez
se puede usar en secuencias sedimentarias fosilíferas. Por esta razón, la bioestratigrafía siempre
será una de las disciplinas más importantes de la geología, porque los fósiles son el único medio
práctico para fechar la mayoría de las rocas sedimentarias. No importa cómo cambie el mercado
laboral y qué modas van y vienen, siempre habrá una necesidad de bioestratiógrafos mientras los
geólogos se preocupen por la edad de sus estratos. La bioestratigrafía siempre será una de las
disciplinas más importantes de la geología, porque los fósiles son el único medio práctico para datar
la mayoría de las rocas sedimentarias. No importa cómo cambie el mercado laboral y qué modas
van y vienen, siempre habrá una necesidad de bioestratiógrafos mientras los geólogos se preocupen
por la edad de sus estratos. La bioestratigrafía siempre será una de las disciplinas más importantes
de la geología, porque los fósiles son el único medio práctico para datar la mayoría de las rocas
sedimentarias. No importa cómo cambie el mercado laboral y qué modas van y vienen, siempre
habrá una necesidad de bioestratiógrafos mientras los geólogos se preocupen por la edad de sus
estratos.
El cambio de dirección en la secuencia de los fósiles a lo largo del tiempo está limitado por otra
variable importante, la paleoecología. Ningún organismo habita todos los ambientes de la Tierra en
un momento dado, sino que vive en un hábitat específico que puede tener una distribución
geográfica muy limitada. En consecuencia, sus fósiles no se encuentran en todas partes de la Tierra
durante el tiempo que vivió, sino solo en los sedimentos que representan su hábitat preferido.
Algunos fósiles son notorios por estar restringidos a un hábitat muy estrecho, y su aparición y
desaparición de una columna estratigráfica está controlada por los cambios en las facies
sedimentarias; estos a menudo se llamanfósiles de facies. Por ejemplo, una comunidad ecológica
distinta dominada por el braquiópodo inarticulado Lingula ha persistido casi sin cambios desde el
Cámbrico. La comunidad Lingula parece rastrear los cambios en su entorno preferido y evita muchos
cambios evolutivos. Cuando los fósiles de la comunidad Lingula aparecen en una sección local, solo
significa que las condiciones eran adecuadas para estos organismos, no que evolucionaron
repentinamente en ese momento. Su aparición en otra área podría estar dictada por el momento en
que esas condiciones ideales aparecieron en esa región. En consecuencia, cualquier intento de
correlacionar la primera aparición de la comunidad lingula en las dos secciones no tendría
importancia temporal.
Muchos esquemas de zonificación bioestratigráfica fracasaron cuando los paleontólogos
descubrieron más tarde que los taxones clave estaban en gran parte controlados por facies (higo.
10.5). Por ejemplo, algunos foraminíferos aglutinados robustos y de paredes gruesas se han
utilizado durante mucho tiempo para proporcionar una zonificación de los sedimentos del Oligoceno
y el Mioceno de la costa del Golfo y el Caribe. Actualmente no se encuentran en el Golfo de México,
por lo que los bioestratiógrafos asumieron que eran buenos indicadores zonales que ahora están
extintos. Sin embargo, estas especies también se conocían en otros lugares en sedimentos de
profundidades de aguas batiales y abisales, y cuando la perforación en alta mar comenzó a
recuperar sedimentos de aguas profundas en el Golfo, sus rangos se extendieron hacia arriba hasta
el Pleistoceno. Claramente, la aparición de estas especies estuvo controlada por condiciones en el
Oligoceno y el Mioceno que produjeron un alto porcentaje de foraminíferos de agua fría más
profundos. No se extinguieron al final de su aparición en los sedimentos marinos poco profundos del
Golfo, sino que simplemente regresaron a aguas más profundas.
FIGURA 10.5 Distribución actual de foraminíferos bentónicos en el norte del Golfo de México, mostrando su fuerte separación e cológica. Es
probable que este tipo de distribución controlada por facies cree problemas para el bioestratiógrafo. (Modificado de Eicher, 1 976.)
Un problema similar se ha documentado en la costa del Pacífico. Desde la década de 1930, los
micropaleontólogos han utilizado foraminíferos bénticos para zonificar los estratos marinos del
Cenozoico del Pacífico. En California, Kleinpell (1938), Kleinpell y Weaver (1936) y Mallory (1959)
crearon una zonificación de foraminíferos bénticos para el Cenozoico marino, y Rau (1958)
estableció etapas con nombres similares en Washington. Para su época, este esquema de
zonificación estuvo décadas por delante del resto en su precisión y definición cuidadosa, y ha
demostrado ser útil para correlacionar estratos y encontrar petróleo en toda California. Sin embargo,
cuando McDougall (1980) examinó en detalle los foraminíferos y sus preferencias de profundidad,
encontró que los fósiles que marcaron un “tiempo” en Washington marcaron un “tiempo”
completamente diferente en California. Por ejemplo, la zona de Sigmomorphina schencki,higo.
10.6A), se basó en taxones de aguas profundas que ocurrieron a lo largo del Narizian y Refugian en
California (higo. 10.6B). De manera similar, la subzona de Cibicidas haydoni, que marcó el Refugio
temprano en California, se basó en formas de aguas poco profundas que abarcaron el Nariziano
tardío y todo el Refugio en Washington. Cuando estos estratos fueron analizados por métodos
magnetoestratigráficos (Prothero y Armentrout, 1985; Prothero y Thompson, 2001; Prothero y Britt,
1998; Prothero, 2001), quedó claro que estas etapas abarcaban diferentes partes del Eoceno medio
y tardío y del Oligoceno temprano. . Las etapas de foraminíferos bentónicos de Narizian, Refugian
y Zemorrian no son unidades de tiempo secuenciales, como se había pensado durante mucho
tiempo, sino que se superpusieron o duplicaron parcialmente entre sí entre California y Washington,
según los criterios que se usaron para definirlas.
Hemos visto cómo la evolución proporciona la base para el cambio bioestratigráfico y cómo la
paleoecología restringe si los fósiles clave aparecerán o no en una sección local. La presencia o
ausencia de un fósil en una sección local puede deberse a muchas razones. La primera aparición
de un fósil podría deberse a su evolución por primera vez en este planeta, pero en muchos tramos
locales, primero ocurre un tiempo después de su evolución, porque tarda en emigrar desde su punto
de origen, o el adecuado. el hábitat estuvo disponible solo en un momento posterior. Asimismo, la
última aparición de un fósil puede deberse a su extinción definitiva en este planeta, pero su última
aparición también puede deberse a una emigración cuando el medio ya no es el adecuado. Los
bioestratigrafistas documentan laDato de primera aparición (FAD)y elúltimo dato de aparición
(LAD)de cada fósil en la zonación.
FIGURA 10.6 Correlación de las zonaciones de foraminíferos bentónicos del Eoceno medio -tardío entre California y Washington, que
muestra los problemas causados por el fuerte control de facies sobre estos organismos. (A) Esquema de correlación asumiendo que la
zonificación de Washington es válida. Bajo este arreglo, la zonificación de California transgrede el tiempo y las etapas que se basan en las
formas de California se superponen. (B) Correlación asumiendo que la zonificación de California es válida. En este caso, la zonificación de
Washington es transgresiva en el tiempo y las etapas basadas en los foraminíferos de Washington se superponen. La discrepanci a entre
estas zonaciones ocurrió porque la mayoría de estos taxones estaban fuertemente controlados por facies; aparecen y desaparecen de un
área simplemente porque migraron de norte a sur con los cambios de facies y la variación de la profundidad del agua. Por ejem plo, la zona
de Sigmomorphina schencki aparece a finales del Nariziano de California, pero migra hacia el norte, a Washington, a principios del
Refugiano. (Modificado de McDougall, 1980. Reimpreso con permiso de SEPM [Society for Sedimentary Geology]).
FIGURA 10.7 Relaciones espacio-temporales de la zona de distribución de un fósil. La especie evoluciona primero en la provincia 1, pero
una barrera a la provincia 2 impide su migración allí hasta mucho después de su primera aparición evolutiva. Muere primero en la provincia
1 pero sobrevive en la provincia 2, donde finalmente desaparece evolucionando hacia otra especie. Además de estos factores, que impiden
las primeras y últimas apariciones sincrónicas en diferentes provincias, la zona de distribución puede acortarse por falta de conservación o
por erosión o metamorfismo. El rango total de especies en el tiempo es más largo que su rango local en cualquier sección. (Modificado de
Eicher, 1976.)
Otros factores pueden entrar en el problema también (higo. 10.7). Como acabamos de ver, los
fósiles no se encontrarán en ambientes sedimentarios que no eran aptos para que esa especie
viviera (restricciones ecológicas). Del mismo modo, los fósiles no se encontrarán en entornos que
no los conserven, incluso si el organismo realmente vivió allí (sesgos de conservación). En otros
casos, el organismo puede haber vivido en un lugar particular y los fósiles se preservaron pero luego
fueron destruidos por la erosión o calentados y deformados por un evento metamórfico, dejando los
fósiles irreconocibles. El rango final observado del fósil está controlado por muchos factores que no
tienen nada que ver con su biología. Gran parte del análisis bioestratigráfico implica tratar de rescatar
la "señal" original del "ruido" del muestreo, las restricciones de facies, la no conservación y la
destrucción.
MUESTREO BIOSTRATIGRAFICO
La preocupación por lo inalcanzable es un enfoque embrutecedor de cualquier problema. La

paleontología práctica no puede ocuparse de ninguno de los fósiles que no podemos encontrar.
Geológicamente, solo nos puede interesar encontrar el rango estratigráfico total a través del cual se
conserva una especie. Si bien la vida y la muerte de millones de individuos no representados es de
interés teórico, no podemos obtener de ellos información útil en la práctica.
Partes Superiores e Inferiores

A medida que los estratígrafos se han vuelto más cuidadosos al documentar los rangos y describir las
secciones tipo, han surgido inevitables disputas sobre los límites. La sección tipo o las áreas de dos
unidades bioestratigráficas sucesivas suelen estar en dos áreas separadas y es posible que no se
superpongan. A menudo, ninguna de las secciones conserva el límite entre las dos unidades, por lo que
los bioestratiógrafos deben buscar una tercera área donde se registre la transición. Idealmente, esta
sección debería ser lo más continua y fosilífera posible, con varios grupos taxonómicos para comparar.
Después de elaborar la bioestratigrafía local detallada de los grupos disponibles, el estratígrafo

debe decidir qué evento(s) bioestratigráfico(s) debe(n) servir como límite entre las unidades. En este
punto, las disputas filosóficas se agudizan. Algunos trabajadores argumentan que los límites
deberían trazarse en las extinciones masivas y otras rupturas de fauna, porque la alta rotación de
taxones haría que el límite fuera fácil de reconocer. Otros argumentan que los límites nunca deben
basarse en rupturas de fauna, porque el truncamiento abrupto de muchos rangos de taxones a lo
largo de una zona estrecha probablemente indica una gran pausa o discordancia.
Dibujar el límite entre dos unidades estratigráficas temporales a lo largo de una brecha importante
es ciertamente arriesgado. Si ese espacio debe ser llenado más tarde por alguna otra sección
ubicada en otro lugar, el límite puede volverse borroso. En cambio, algunos estratígrafos abogan
por trazar el límite en la posición de la primera aparición evolutiva de un taxón único y distintivo. Si
la secuencia evolutiva de ese taxón es relativamente completa, es menos probable que falte una
sección. Una vez que se acuerde tal límite, Ager (1964, 1973, 1981) sugirió que algún marcador
físico (llamado metafóricamente "la Espiga Dorada") debería introducirse en el afloramiento en el
nivel preciso del límite, lo que se conoce como GSSP. (Límite Global Estratotipo Sección y Punto).
Aunque este procedimiento es más arbitrario que los cortes naturales,
Hasta la fecha, varios límites importantes se han definido internacionalmente de esta manera
(Bassett, 1985; Cowie et al., 1989). El primero que se estableció en 1972 fue el límite
Silúrico/Devónico, basado en la primera aparición de la graptolita Monograptus uniformis en Klonk,
República Checa. Algunos otros incluyen la base del Cámbrico (base de la zona de fósiles de trazas
de Phycodes pedum cerca de la ciudad de Fortune, sureste de Newfoundland, Canadá); el límite
Ordovícico/Silúrico (base de la zona de graptolitos de Parakidograptus acuminatus en Dob's Linn,
Escocia); el límite Devónico/Carbonífero (base de la zona de conodontes de Siphonodella sulcata
en una trinchera en La Serre, sur de Francia); el límite Cretácico/Terciario (ubicado en la arcilla límite
portadora de iridio en El Kef, Túnez); y el límite Eoceno/Oligoceno (la última aparición de
foraminíferos hantkeninidos en una cantera en Massignano, cerca de Ancona, Italia). Muchos otros
límites bioestratigráficos ya son oficiales, aunque hay algunos que aún no se han resuelto
(resumidos en el sitio webhttps://engineering.purdue.edu/Stratigraphy/gssp/index.php?parentid=all;
ver tambiénhttp://www.stratigraphy.org/index.php?id=GSSPspara obtener la información más
reciente sobre los GSSP).
FIGURA 10.8 (A) Zona definida por la parte inferior y la parte superior de los rangos (α y β) y zonas “topless” (γ y δ). (B) La restauración de
la sección eliminada por una discordancia en A da como resultado un espacio entre) α y β, pero no resulta ningún espacio de l as zonas
topless. (De Prothero, 1990.)
La elección de qué tipos de límites reconocer también puede variar según el método elegido. En
los afloramientos, muchos estratígrafos marcan zonas desde el fondo (primera ocurrencia) hacia
arriba, porque miden una sección desde la base. Estas zonas "topless" tienen la ventaja de que si
un límite en el estratotipo se dibuja en una pausa local y los geólogos encuentran una nueva sección
que se extiende por esta pausa en otro lugar, la nueva sección se puede asignar automáticamente
a la zona de abajo (higo. 10.8). Los geólogos que trabajan con datos del subsuelo tienden a utilizar
zonas de rango superior. No solo están acostumbrados a perforar hacia abajo, sino que el lodo de
perforación puede continuar sacando fósiles de la pared del pozo mucho después de que se haya
pasado la base de una zona bioestratigráfica particular. Otros geólogos han intentado utilizar uno de
estos métodos en combinación con datos de abundancia, lo que resulta especialmente llamativo en
algunos tramos (higo. 10.9).
Muestreo Estratigráfico y Extinciones Masivas
La confiabilidad de los rangos estratigráficos de fósiles tiene implicaciones para muchos problemas más
allá de la correlación bioestratigráfica. En los últimos años, una de las áreas de investigación más
importantes ha sido el patrón de extinciones masivas. Como vimos enCapítulo 6, varias extinciones
masivas importantes se han atribuido a eventos catastróficos, como los impactos de objetos
extraterrestres. Si una extinción dada fuera catastrófica, entonces los rangos de taxones terminarían
abruptamente en el horizonte del impacto. Si los rangos terminan gradualmente antes del horizonte de
impacto, sugiere que las extinciones se debieron a alguna causa prolongada y prolongada en lugar de
una causa abrupta. Esta objeción ha sido planteada en numerosas ocasiones por paleontólogos que
han argumentado que las extinciones de KP fueron graduales y, por lo tanto, no podrían deberse al
impacto de un asteroide.
FIGURA 10.9 Cuatro métodos para reconocer zonas de rango concurrentes en una sola sección. El ancho de las líneas indica la abundancia
relativa de los especímenes. Tenga en cuenta que cada método proporciona una zonificación ligeramente diferente. (Modificado de Eicher,
1976.)
¿Pero es tan simple? En 1982, Phil Signor y Jere Lipps argumentaron que incluso si hubiera una
extinción abrupta, los efectos de un muestreo incompleto producirían un conjunto de últimas
ocurrencias que gradualmente disminuirían antes del horizonte de impacto (higo. 10.10). En otras
palabras, los caprichos del muestreo significan que los patrones de extinción repentinos y graduales
se registrarían tan mal que ambos parecían graduales y no podían distinguirse en el registro fósil.
Esto ha llegado a ser conocido como elEfecto Signor-Lipps, y suele ser el primer problema que
debe abordar un paleontólogo cuando argumenta sobre la realidad de una aparente secuencia
abrupta o gradual de últimas ocurrencias (o primeras ocurrencias en el intervalo que sigue a la
extinción masiva).
Marshall (1990, 1991, 1995) ha propuesto un método para evaluar si un patrón de extinción
gradual puede considerarse estadísticamente válido. Si tomamos el rango total de una especie dada
(higo. 10.11), podemos usar la distribución de brechas entre fósiles dentro de ese rango para
determinar un intervalo de confianza para la parte superior o inferior del rango. Por ejemplo, si un
rango total se basa en muestras de solo tres niveles (el DCP, el LAD y uno intermedio),
estadísticamente es muy probable que niveles adicionales recuperen más fósiles que extenderán el
rango hacia arriba o hacia abajo. o ambos. En otras palabras, el intervalo de confianza alrededor del
rango real registrado es muy grande, lo que implica una gran incertidumbre tanto en el FAD como
en el LAD. A medida que aumenta el número de niveles de muestreo dentro del rango total,
disminuyen las probabilidades de que el rango se amplíe con nuevos descubrimientos, al igual que
el intervalo de confianza más allá del FAD o LAD. Con un gran número de niveles, el intervalo de
confianza es muy pequeño, lo que sugiere que el FAD o LAD está muy cerca de la primera ocurrencia
real o la última ocurrencia en el tiempo. Usando este método, Marshall (1990) argumentó que el
muestreo de fósiles por debajo del límite KP no es lo suficientemente denso para probar de manera
concluyente que el patrón gradual implicaba causas graduales; su patrón gradual podría ser un
artefacto estadístico de muestreo deficiente y en realidad podría representar una extinción
catastrófica registrada de manera incompleta.
Por supuesto, el argumento puede ir en ambos sentidos. Los bioestratiógrafos sospechan de un
gran número de primeras o últimas ocurrencias agrupadas en un solo nivel. La mayoría de las veces,
estos se deben a una gran brecha en el registro, que trunca muchos rangos bioestratigráficos que
en realidad no coinciden en secciones más completas. Un patrón aparentemente instantáneo de
última ocurrencia no prueba que haya ocurrido una extinción catastrófica, sino que puede deberse
simplemente a una discordancia. En resumen, es muy difícil argumentar que un patrón de extinción,
ya sea aparentemente gradual o abrupto, pruebe que el evento real fue gradual o abrupto, a menos
que se haya realizado un muestreo muy denso.
FIGURA 10.10 Signor y Lipps (1982) argumentaron que una extinción abrupta en el registro fósil podría parecer gradual solo po r errores en
el muestreo. La sección geológica en A muestra 10 especies, cada una con un patrón distinto y regular de conservación. Si tomamos
muestras en solo cuatro niveles (líneas horizontales), terminamos con 10, 6, 4 y 3 especies en niveles sucesivos, y una extin ción abrupta
parece ser gradual. (B) En esta sección, el muestreo no detecta una disminución en la diversidad de especi es a través de cuatro niveles,
por lo que podemos estar seguros de que se trata realmente de una extinción abrupta. (C) Esta sección parece tener una dismin ución
gradual en la diversidad, que podría ser real, o simplemente un efecto de Signor-Lipps. (Modificado de Archibald, 1996a.)
Hay otros problemas con la determinación de los rangos de taxones en los horizontes de extinción
y el uso de estos datos para hacer afirmaciones sobre las causas. Con frecuencia, tales estudios se
concentran solo en los grupos que vivieron antes de la extinción y luego observan los estratos justo
por encima del horizonte de extinción para ver si esos grupos todavía existen. Con tales conteos, a
menudo parece que un porcentaje muy alto de las especies se ha extinguido. Sin embargo, si el
bioestratiógrafo mira más arriba en la sección, o en otras regiones, algunos de estos taxones
"extintos" aún pueden aparecer. Simplemente no ocurrieron en los estratos justo por encima del
horizonte de extinción local, ya sea porque no era su hábitat o porque esos estratos tienen una
conservación deficiente (higo. 10.12). Por lo tanto, estos organismos aparentemente "muertos"
parecen "levantarse de la tumba" en algún momento posterior. Jablonski (1986a) los llamóTaxones
de Lázaro, en honor al hombre de la Biblia que resucitó de entre los muertos. La frecuente aparición
de taxones de Lazarus significa que los estudios de extinción masiva no pueden centrarse
demasiado en el intervalo de extinción antes de contar una especie como extinta, sino que deben
mirar en todo el mundo durante el intervalo posterior a la extinción para demostrar que el organismo
realmente ya no existe.
FIGURA 10.11 Marshall (1990) propuso un método para estimar estadísticamente el rango total real de un fósil. (A) En cada uno de estos
ejemplos, el alcance aparente del fósil es el mismo. Sin embargo, dentro de este intervalo, puede haber solo dos o tres nivel es, o docenas
y cientos. Cuantos más niveles se representen, más seguros podemos estar de que la ausencia de este fósil en un intervalo es real. Por lo
tanto, los niveles de confianza del 95 % en el rango con solo tres niveles son muy grandes, pero se vuelven cada vez más pequ eños a
medida que aumenta el muestreo. (B) Los rangos reales (que muestran la densidad de la muestra) y el nivel de confianza del 95 % en torno
a esos rangos para dos especies de briozoos del Caribe Neógeno. (Modificado de Marshall, 1990. Reimpreso con permiso de l a Sociedad
Paleontológica.)
FIGURA 10.12 El efecto Lázaro. Cuando un taxón desaparece del registro, no se trata necesariamente de su extinción definitiva . Es posible
que simplemente haya emigrado fuera de la región local o puede estar restringido a un refugio donde no está fosilizado. Luego puede
reaparecer más arriba en la sección cuando regresan las condiciones apropiadas, como Lázaro resucitando de entre los muertos. Esto es
particularmente crítico para los estudios que se enfocan en los taxones que desaparecen en un nivel de extinción masiva y no miran más
arriba en la sección para ver si el taxón "extinto" reaparece más tarde. (Modificado de Archibald, 1996a.)
Algunos taxones aparentes de Lazarus pueden no ser lo que parecen. Después de las extinciones
masivas, los organismos pueden evolucionar a una forma de cuerpo por evolución convergente que
es notablemente similar a la forma que se produjo antes de la extinción. En otras palabras, son
facsímiles notables del predecesor extinto, pero si se confunden con la cosa real, se contarán como
taxones persistentes de Lazarus, en lugar de como evidencia de extinción y luego evolución repetida
de la misma forma corporal. Erwin y Droser (1993) los llamaronTaxones de Elvis, en reconocimiento
a los imitadores de Elvis que han proliferado mucho después de la muerte de “El Rey”. Por lo tanto,
los taxones de Lazarus dan la impresión errónea de que se ha producido una extinción, y los taxones
de Elvis dan la impresión errónea de que no es así.
Una tercera distorsión de la verdadera distribución bioestratigráfica de los fósiles proviene de la
reelaboración. Es bien sabido que ciertos fósiles duraderos pueden erosionarse de estratos más
antiguos y luego volver a enterrarse junto con fósiles mucho más jóvenes. Estos fósiles desplazados
sugieren falsamente que el organismo que representan vivió mucho más tarde de lo que realmente
vivió (higo. 10.13). Por ejemplo, los científicos que trabajan en el límite de KP en Montana
descubrieron dientes de tiranosaurio del Cretácico en estratos del Paleoceno inferior y llegaron a la
conclusión de que los dinosaurios sobrevivieron al evento de KP (Rigby et al., 1987). Sin embargo,
Eaton et al. (1989) demostraron que no solo se reelaboraron estos dientes de dinosaurio, sino que
tal reelaboración era común, especialmente con dientes de tiburones marinos del Cretácico que se
encontraban en estratos no marinos del Paleoceno. Archibald (1996a) se refirió a este problema
como elefecto zombi, porque estos fósiles parecen surgir de la tumba como zombis y “acechan en
sedimentos posteriores como muertos vivientes” (Archibald, 1996a, p. 68).
FIGURA 10.13 El efecto zombi. Algunos fósiles son notablemente duraderos cuando se erosionan de depósitos más antiguos y pueden
volver a depositarse en lechos más jóvenes mucho después de que el organismo original se haya extinguido. Esto da la falsa impresión de
que sobrevivieron más tiempo del que realmente sobrevivieron. Los fósiles depositados durante el tiempo que vivió el organismo se muestran
con las formas rellenas en los canales; los reelaborados a partir de camas más antiguas se indican con formas sin relleno. (M odificado de
Archibald, 1996a.)
Finalmente, el tema de los fósiles perdidos es bastante desafiante cuando nos preocupamos solo
por las típicas partes duras (huesos, caparazones) que se fosilizan. Pero como Haile et al. (2009),
el ADN de mamuts y caballos de la Edad de Hielo se encontró en suelos de tundra profundamente
enterrados que datan del Holoceno temprano, 2000 años después de los últimos huesos de mamut
y caballo en Alaska. Por lo tanto, muchos animales pueden haber tenido rangos de tiempo incluso
más largos de lo que indican sus partes duras, pero nunca lo sabremos (a menos que obtengamos
un entorno inusual donde el ADN antiguo se conserve en los sedimentos, como en el ejemplo de
Haile et al. [2009] ). Tales descubrimientos deberían hacernos aún más cautelosos al afirmar que
una criatura dada se extinguió en un cierto nivel, porque parece que las partes duras pueden
subestimar significativamente los verdaderos rangos de tiempo de los organismos en el registro fósil.
Como vimos enCapítulo 6, la intensa controversia sobre las extinciones masivas ha generado
mucha emoción e ira, pero ¿quién pensó que Lázaro, Elvis, zombis y el ADN fósil estarían paseando
por los debates para hacerlos aún más bizarros?
LA SIGNIFICACIÓN TEMPORAL DE LOS EVENTOS BIOSTRATIGRAFICOS

Por cualquier cosa que la geología o la paleontología puedan mostrar en contrario, una fauna o flora
del Devónico en las Islas Británicas puede haber sido contemporánea con la vida del Silúrico en América
del Norte y con una fauna y flora del Carbonífero en África. Las provincias y zonas geográficas pueden
haber estado tan marcadas en la época paleozoica como en el presente, y esas apariciones
aparentemente repentinas de nuevos géneros y especies, que atribuimos a la nueva creación, pueden
ser simples resultados de la migración.
—Thomas Henry Huxley, Discurso de aniversario de la Sociedad Geológica de Londres, 1862
A lo largo de esta discusión, se ha asumido que los datos bioestratigráficos son aproximaciones
cercanas de planos de tiempo. ¿Qué tan buena es esa suposición? ¿Qué tipos de eventos
bioestratigráficos forman los mejores límites? Muchos autores (p. ej., Murphy, 1977) consideran que la
primera ocurrencia evolutiva (zona de linaje) es la mejor, porque la evolución de un taxón es un evento
irrepetible que sucede en un tiempo y lugar únicos. Sin embargo, existen inconvenientes en este
método. Las primeras ocurrencias evolutivas son raras y es posible que no ocurran en las secciones
estratigráficas de interés. Si Eldredge y Gould (1972) tienen razón en su teoría del equilibrio puntuado,
existen relativamente pocos ejemplos de cambio gradual en el registro fósil. Gould y Eldredge (1977)
demostraron que la mayoría de los cambios evolutivos “gradualistas” en los taxones no se sostienen
bajo un escrutinio minucioso. Muchos casos de gradualismo aparente pueden deberse a eventos de
inmigración repetidos más que al cambio evolutivo de un linaje in situ. Si el cambio gradual es real y se
usa para determinar límites, entonces surgen problemas de definición. ¿Se define la primera aparición
evolutiva de una especie como la primera aparición del carácter que define a la especie, o cuando el
50% de la población ha desarrollado este carácter? Aquí, hay un conflicto entre las especies definidas
con fines bioestratigráficos y el significado biológico de las especies. La definición de especie por el
criterio del 50%, por ejemplo, sería considerada antinatural por un biólogo. entonces surgen problemas
de definición. ¿Se define la primera aparición evolutiva de una especie como la primera aparición del
carácter que define a la especie, o cuando el 50% de la población ha desarrollado este carácter? Aquí,
hay un conflicto entre las especies definidas con fines bioestratigráficos y el significado biológico de las
especies. La definición de especie por el criterio del 50%, por ejemplo, sería considerada antinatural
por un biólogo. entonces surgen problemas de definición. ¿Se define la primera aparición evolutiva de
una especie como la primera aparición del carácter que define a la especie, o cuando el 50% de la
población ha desarrollado este carácter? Aquí, hay un conflicto entre las especies definidas con fines
bioestratigráficos y el significado biológico de las especies. La definición de especie por el criterio del
50%, por ejemplo, sería considerada antinatural por un biólogo.
Algunos geólogos (p. ej., Repenning, 1967) han argumentado que los eventos de inmigración o
emigración deben preferirse como límites. Las primeras ocurrencias de inmigración en particular
pueden ser abruptas e inequívocas. La dispersión de la mayoría de los organismos marinos,
particularmente aquellos con estadios larvales planctónicos, es muy rápida según los estándares
geológicos (Scheltema, 1977). Esto también es cierto para los vertebrados terrestres (Flynn et al.,
1984; Lazarus y Prothero, 1984). El principal problema con este marcador es que los organismos
migran a diferentes lugares en diferentes momentos. El notorio "dato de Hipparion", basado en la
primera aparición del caballo de tres dedos Hipparion en el Viejo Mundo, se utilizó una vez como
base del Plioceno. Trabajo reciente (Woodburne, 1989,
Las extinciones son probablemente límites menos fiables, porque es bien sabido que los taxones
pueden permanecer en un refugio mucho tiempo después de haber desaparecido en otro lugar. Sin
embargo, las extinciones pueden ser límites atractivos, porque a menudo se agrupan en horizontes
que representan extinciones masivas, que son episodios importantes en la historia de la vida.
Los estratígrafos han asumido durante mucho tiempo que los eventos bioestratigráficos son
razonablemente sincrónicos dentro del poder de resolución del registro estratigráfico. Esta
suposición fue criticada por Thomas Henry Huxley (1862), quien señaló que los bioestratiógrafos
han demostrado solo similitud en el orden de ocurrencia (homotaxis), no sincronía. En los últimos
años, se han empleado otras técnicas independientes para probar la importancia temporal de los
eventos bioestratigráficos. Hays y Shackleton (1976) utilizaron isótopos de oxígeno para demostrar
que la extinción del radiolario Stylatractus universus fue globalmente sincrónica. Haq y otros (1980)
realizaron una prueba similar utilizando isótopos de carbono. Berggren y Van Couvering (1978) y
Spencer-Cervato et al. (1994) argumentan que la asincronía de los planos de referencia
bioestratigráficos es rara en el ámbito marino. Sin embargo, Srinivasan y Kennett (1981) y Dowsett
(1988) demostraron que las últimas apariciones de algunos microfósiles marinos pueden transgredir
el tiempo. Algunos microfósiles marinos, como los foraminíferos bentónicos, son notorios por estar
controlados por facies, como vimos en el ejemplo de los foraminíferos bentónicos del Eoceno de la
costa del Pacífico (McDougall, 1980).
En secciones terrestres, Prothero (1982) y Flynn et al. (1984) probaron la bioestratigrafía de
mamíferos contra la magnetoestratigrafía y encontraron que los conjuntos de mamíferos no
muestran una transgresión significativa en el tiempo como regla, aunque la ocurrencia estratigráfica
de taxones individuales puede ser significativamente transgresora en el tiempo. Estos estudios
demostraron que los supuestos básicos de la bioestratigrafía deben reexaminarse constantemente
cuando se desarrollan nuevas herramientas de correlación. La mayoría de los métodos y supuestos
de la bioestratigrafía han demostrado ser bastante sólidos. Esto no es sorprendente, porque la
bioestratigrafía se ha utilizado con éxito desde los días de William Smith. Por estas razones, la
bioestratigrafía probablemente seguirá siendo la principal herramienta para la correlación y
determinación de la edad relativa.
“EDADES” Y BIOCRONOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS TERRESTRES DE AMÉRICA DEL NORTE
El investigador de mamíferos fósiles acepta que muchos mamíferos, marinos o no marinos,

contribuyeron con fósiles que son herramientas admirables para la estratigrafía paleontológica y la
geocronología, y especialmente para las correlaciones edad-magnitud de un continente a otro.
—DE Savage, "Aspectos de la estratigrafía y geocronología paleontológica de vertebrados", 1977
Los fósiles de mamíferos terrestres se han utilizado durante mucho tiempo como herramientas
estratigráficas en los depósitos terrestres del Cenozoico. Sin embargo, la mayoría de los mamíferos
fósiles se encuentran en canteras y bolsas aisladas y rara vez se distribuyen uniformemente a través
de secciones estratigráficas gruesas, en contraste con la preservación típica de los invertebrados
marinos. Como resultado, los bioestratiógrafos de mamíferos no siempre han seguido los
procedimientos bioestratigráficos clásicos de Oppeli. Se conocen algunas secciones gruesas que
muestran superposición de faunas, pero en su conjunto, la secuencia de faunas de mamíferos debe
trabajarse indirectamente. El resultado se ha llamadobiocronología. Williams (1901) definió un
biochron como una unidad de tiempo durante la cual se interpreta que ha vivido una asociación de
taxones (Woodburne, 1977). Un biochron es equivalente a la biozona de un conjunto de taxones,
excepto que no está directamente vinculado a ninguna sección estratigráfica real.
Tedford (1970) mostró que los primeros paleontólogos de mamíferos de América del Norte
utilizaron algunos aspectos de los procedimientos bioestratigráficos clásicos (p. ej., las "zonas de
vida" de Osborn y Matthew, 1909). Estos procedimientos cayeron en desuso y se construyó una
secuencia biocronológica ensamblando una secuencia de faunas en función de sus etapas de
evolución. En 1941, la secuencia de las faunas de mamíferos fue codificada formalmente por un
comité presidido por Horace E. Wood II (Wood et al., 1941). El Comité Wood estableció una serie
de "edades" de mamíferos terrestres provinciales que se basaron en la secuencia clásica de la fauna
de mamíferos en América del Norte. Estas llegaron a ser conocidas como las “Edades” de los
Mamíferos Terrestres de América del Norte. Sin embargo, no son verdaderas “edades” en el sentido
formal de la estratigrafía temporal, porque no se construyen a partir de zonas bioestratigráficas
basadas en secciones de rocas reales.
El Comité de Madera intentó erigir definiciones inequívocas para cada unidad enumerando
múltiples criterios para cada unidad: índice de fósiles, primera y última ocurrencia, fósiles
característicos y áreas típicas y correlativas. Desde entonces, estas definiciones múltiples han dado
lugar a conflictos que no habrían ocurrido si se hubieran seguido originalmente los métodos
bioestratigráficos clásicos. Por ejemplo, la “Edad” de los mamíferos terrestres chadronianos del
Eoceno tardío se define por dos criterios: (1) la coexistencia del caballo Mesohippus y titanotheres;
y (2) los límites de la Formación Chadron. En el momento del trabajo del Comité de Madera, se
pensó que la última aparición de titanoterios coincidía exactamente con la parte superior de la
Formación Chadron, por lo que no hubo conflicto. Desde entonces, se han encontrado titanoterios
en rocas por encima de la Formación Chadron (Prothero, 1982; Prothero y Whittlesey, 1998;
Prothero y Emry, 2004). Ahora debemos elegir entre criterios contrapuestos. ¿El final del
Chadroniano está marcado por la última aparición de titanoterios o por la parte superior de la
Formación Chadron?
En los últimos años, los paleontólogos de mamíferos se han esforzado por volver a los principios
bioestratigráficos clásicos (revisados por Savage, 1977; Woodburne, 1977, 1987; Prothero, 1995;
Woodburne y Swisher, 1995). Gran parte de la escala de tiempo de los mamíferos se está
reestructurando en términos de zonas de distribución bioestratigráficas vinculadas a secciones
locales. Sin embargo, hay partes del Terciario que tal vez nunca se dividan en zonas, por lo que la
biocronología todavía se usa ampliamente. Su solidez se demostró cuando las fechas radiométricas
estuvieron disponibles por primera vez para el registro de mamíferos terrestres y mostraron que la
secuencia biocronológica estaba en el orden correcto (Evernden et al., 1964). Los
paleomammalogistas europeos, que tienen menos secciones estratigráficas buenas para trabajar,
utilizan un enfoque explícitamente biocronológico. Cada fauna se ordena según su etapa de
evolución. niveaux répéres,
BIOSTRATIGRAFÍA CUANTITATIVA
El registro fósil normalmente se puede hacer tan "adecuado" como se desee, y la "adecuación" se puede
probar mediante análisis cuantitativos estándar.
Una base de datos bioestratigráfica puede llegar a ser tan grande que se vuelve imposible para un
bioestratiógrafo encontrar el patrón entre tantas secciones estratigráficas con tantos rangos
taxonómicos. En los últimos años se han introducido técnicas para cuantificar y manejar grandes bases
de datos, en su mayoría por computadora.
El método más popular,correlación gráfica, o diagrama de Shaw, fue presentado por Alan Shaw
en su libro Time in Stratigraphy (1964). Gran parte del trabajo se puede hacer en papel cuadriculado
con la ayuda de una calculadora de bolsillo, aunque todo el procedimiento generalmente se realiza
en una computadora. En esencia, utiliza el significado estadístico de la palabra "correlación". Cuando
dos variables están correlacionadas, forman una línea de puntos en un gráfico de datos bivariado.
Luego, el estadístico intenta ajustar una línea continua de correlación al conglomerado. Las primeras
y últimas apariciones de taxones fósiles se convierten en puntos de datos a lo largo de un eje que
representa la sección estratigráfica. Si se colocan dos secciones estratigráficas a lo largo de los dos
ejes bivariados (abscisa y ordenada), los puntos de datos en ambas secciones se pueden trazar en
el espacio bivariado (higo. 10.14A,B). La línea que pasa por estos puntos es la línea de correlación.
FIGURA 10.14 Método de correlación gráfica de Shaw. (A) Dos secciones con la distribución estratigráfica de nueve taxones. (B) Correlación
entre las secciones X e Y. Debido a que los rangos en ambas secciones son idénticos, la línea de correlación entre las dos se cciones es
recta y tiene una pendiente de 45°. (Modificado de Shaw, 1964.)
La línea de correlación es el aspecto más poderoso del método de Shaw. Si todos los puntos
encajan exactamente en la línea, existe una correlación perfecta; los puntos periféricos se hacen
evidentes de inmediato y se pueden examinar para ver si representan extensiones o truncamientos
de rango reales o artificiales. Los conjuntos de datos reales rara vez muestran una correlación
perfecta, y la dispersión de puntos cerca de la línea es una medida de la dispersión de los datos.
Si las dos secciones se trazan a la misma escala, la pendiente de la línea es particularmente
informativa. Una línea con una pendiente perfecta de 45° (higo. 10.14B) indica que las dos secciones
tienen tasas idénticas de acumulación de rocas e idénticas distribuciones de fósiles. (Shaw habla de
“acumulación de roca” porque la compactación posdeposicional puede acortar secciones y
distorsionar las verdaderas tasas de sedimentación). Comúnmente, las tasas de acumulación en
dos secciones no son idénticas, en cuyo caso los rangos en una sección serán proporcionalmente
más cortos (higo. 10.15A). La gráfica de estos dos tramos no dará como resultado una pendiente de
45° sino que será una línea inclinada hacia el eje que representa el tramo con mayor tasa de
acumulación (higo. 10.15B). Si la tasa de acumulación cambia durante la deposición en una sección
en relación con la otra, la pendiente cambiará, dando un patrón de pata de perro (higo. 10.16). Si
hay un hiato en una de las secciones, los rangos tenderán a truncarse en ese nivel (higo. 10.17A);
la parcela resultante tendrá una "terraza" horizontal obvia o una "pared" vertical que representa la
sección faltante (higo. 10.17B). Debería ser evidente que el método de correlación gráfica es una
herramienta poderosa para detectar datos de rango incorrecto, discordancias y secciones faltantes,
y para interpretar las tasas de acumulación de rocas.
El método de Shaw tiene aplicaciones más allá de la correlación de dos secciones. Se puede
utilizar como base para un esquema de correlación a gran escala entre múltiples secciones. Shaw
recomienda que el estratígrafo comience correlacionando las dos mejores secciones en el área de
estudio. Cualquier valor atípico en la línea que represente extensiones de rango reales se agrega
luego a la mejor sección de referencia, produciendo un estándar compuesto. Luego, el estándar
compuesto se puede correlacionar con cada sección adicional, una a la vez, y se le pueden agregar
extensiones de rango adicionales. El resultado es un estándar compuesto que no es una sección
real sino una síntesis de toda la información de un grupo de secciones. Los rangos estándar
compuestos no son teilzones sino los rangos máximos de cada taxón en el área. Si esto se hiciera
para todas las secciones del mundo, la zona de rango total sería aproximada. Las subdivisiones del
estándar compuesto ya no se miden en espesores de sección, sino que son unidades abstractas
que se aproximan a planos de tiempo geológicos. Estos pueden usarse para correlacionar y alinear
secciones, produciendo resultados que muestran patrones más claramente que las correlaciones
basadas en límites litológicos o en planos bioestratigráficos individuales.
FIGURA 10.15 (A) Dos secciones que tienen el mismo espaciamiento relativo de rangos pero diferentes tasas de acumulación de roca. (B)
Correlación gráfica de estas dos secciones. Los puntos forman una línea recta, pero la pendiente se desvía hacia el eje de la sección con
la mayor tasa de acumulación. (De Shaw, 1964.)
Debido a que los métodos de Shaw se aprenden fácilmente y son aplicables a una variedad de
problemas bioestratigráficos, han tenido un uso generalizado en geología marina y paleoceanografía
y se utilizan en la industria petrolera (Miller, 1977). Los diagramas de correlación gráfica simples se
pueden usar de manera rutinaria al graficar juntos dos conjuntos de datos estratigráficos, incluidos
los datos magnetoestratigráficos y los datos isotópicos. Ahora existen numerosas rutinas de software
que producen diagramas de correlación gráfica, incluidos los enumerados
enhttp://www.bioestratigrafía.com/software.htmlyhttp://strataplot.egi.utah.edu/GraphicCorrelation.ht
m.
FIGURA 10.16 Correlación gráfica de dos secciones que muestran un cambio en las tasas relativas de acumulación de roca. A med ida que
la velocidad de una sección aumenta en relación con la otra, la línea de correlación cambia de pendiente, formando el característico pliegue
en forma de pata de perro en la pendiente de la línea. (Modificado de Shaw, 1964.)
Los métodos de Shaw son los más utilizados entre los bioestratigrafistas, pero no son los únicos
métodos cuantitativos disponibles. Se puede encontrar más información sobre las diferentes
opciones en Prothero (1990), Cubitt y Reyment (1982), Kaufmann y Hazel (1977) y Gradstein et al.
(1985). Edwards (1982) publicó un excelente resumen y evaluación de cada uno de estos métodos.
RESOLUCIÓN, PRECISIÓN Y EXACTITUD
El rango estratigráfico total se puede establecer con la precisión necesaria para la mayoría de los
problemas. La precisión está limitada solo por las pruebas habituales de credibilidad geológica y las
pruebas estadísticas simples de confianza.
FIGURA 10.17 (A) Dos secciones con los mismos taxones, pero una sección tiene una discordancia que trunca los rangos de algunos
taxones. (B) Diagrama de correlación gráfica de estas dos secciones. La discordancia provoca un “escalón” o “meseta” en la lí nea. La
sección con la disconformidad (Y) no muestra cambios, mientras que la sección completa (X) continúa esparciendo los puntos de datos,
produciendo la meseta. Si se invirtieran los ejes, el "escalón" se convertiría en una "pared" vertical. (Modificado de Shaw, 1964.)
La bioestratigrafía es la herramienta estándar de correlación de estratos en todo el mundo. Idealmente,

nos gustaría correlacionar los estratos con el mayor detalle posible. La mejor manera de lograr esto es
recolectar fósiles lo más densamente posible y subdividir la zonación bioestratigráfica tan finamente
como lo permitan los cambios en los fósiles. Cuanto más finamente dividida y más corta sea cada zona
bioestratigráfica, más fácil será discriminar entre dos intervalos de tiempo. En otras palabras, cuanto
más fina sea la escala de zonificación bioestratigráfica, más fina será laresoluciónentre eventos. Si las
zonas bioestratigráficas son muy largas (por ejemplo, del orden de 2 a 5 ma), es mucho más difícil
discriminar eventos muy próximos que si las zonas tienen una duración de una fracción de millón de
años.
FIGURA 10.18 Las relaciones entre precisión, exactitud y resolución se pueden comparar con un objetivo. Un grupo de disparos tiene alta
precisión, pero no está cerca de la marca (falta de precisión), mientras que otro es más exacto pero no preciso (mal agrupado ). Si dos
grupos se distinguen fácilmente, es posible obtener una alta resolución. (Modificado de Prothero y Schwab, 1996).
Otro tema relacionado es la confiabilidad, oprecisiónde un punto de datos dado. La precisión es una
medida de la repetibilidad de un valor observado, su error de "más o menos". En bioestratigrafía, la
precisión suele ser un factor de mezcla ascendente o descendente de fósiles, identificación incorrecta
o conservación deficiente de fósiles, o intervalos no fosilíferos. Sin embargo, en los mejores casos, la
precisión es extremadamente buena y está limitada únicamente por la tasa de acumulación de
sedimentos. Por ejemplo, algunos núcleos de aguas profundas tienen un registro casi continuo de
microfósiles, sin grandes espacios, por lo que la primera aparición de un microfósil clave se puede
ubicar con mucha precisión si la preservación e identificación de los fósiles es buena. Si el núcleo
también representa una época de rápida sedimentación, es posible una precisión de miles a decenas
de miles de años.
Idealmente, la precisión de un conjunto de datos es una medida de suprecisión, o cercanía a lo que
realmente sucedió. La mayoría de los científicos piensan que la "verdad" es filosóficamente
inalcanzable, por lo que la precisión es una medida real de cuán exactos son los datos. Aunque la
exactitud y la precisión suelen estar correlacionadas, podemos imaginar circunstancias en las que no
lo estén (higo. 10.18). Por ejemplo, si un tirador dispara a un objetivo, los disparos pueden estar muy
agrupados pero lejos del centro (alta precisión pero baja precisión), o mal agrupados pero en el objetivo
(alta precisión pero baja precisión).
Muchos grupos de organismos producen abundantes fósiles que han evolucionado rápidamente, por
lo que ofrecen el potencial de una resolución muy alta. En los estratos correctos, con muestreo denso,
también ofrecen alta precisión. Por ejemplo, hay 117 zonas y subzonas de ammonites actualmente
reconocidas para el lapso de 70 ma del Jurásico (House, 1985), por lo que cada zona o subzona tiene
un promedio de solo 600 000 años de longitud. Ramsbottom (1979) reportó una zonificación del
Carbonífero Temprano hasta incrementos de 25,000 años usando ammonoideos. Como puede verse
enhigo. 10.19, no todos los fósiles tienen una resolución tan buena, pero muchos tienen zonas que
tienen una duración media inferior a 3 my. Debido a que la estimación del error de las fechas
radiométricas es un porcentaje fijo, expresado como más o menos, de la edad numérica, la precisión
de las edades numéricas disminuye al aumentar la edad. La resolución relativa de la bioestratigrafía se
puede comparar con la resolución de las fechas radiométricas numéricas para dar una idea aproximada
de la equivalencia de las zonaciones bioestratigráficas. Los trilobites del Cámbrico tienen zonas con
una duración promedio de aproximadamente 3 ma, pero las fechas radiométricas en las rocas del
Cámbrico tienen estimaciones de error de ± 5 millones a ± 10 millones de años. Las zonas cretáceas
tienen una duración de solo un millón de años o menos, pero sus fechas radiométricas suelen tener
estimaciones de error de ± 2 millones de años a ± 4 millones de años.higo. 10.19) coloca las subzonas
de amonites del Cretácico en la misma línea 1:200 en la que caen los trilobites del Cámbrico. Dehigo.
10.19, parece que la mejor resolución disponible la producen los amonoides del Devónico y el
Carbonífero, cuyas zonas son extremadamente cortas a pesar de la gran edad del sistema. Como se
desprende de estos ejemplos, la resolución bioestratigráfica es mucho mejor que las estimaciones de
errores radiométricos en el Paleozoico y el Mesozoico, e incluso durante gran parte del Cenozoico.
FIGURA 10.19 Resolución comparativa y precisión de algunos fósiles. A, Ammonoidea; C, conodontes; G, graptolitos; N, nanoplancton; T,
trilobites; z, zonas; s, subzonas. La precisión (P, eje vertical) se refiere a la discriminación de unidades zonales. La reso lución (R) es el
poder de resolución para un valor dado de P para el lapso de tiempo numérico de la zona. Se muestran líneas radiantes de igual resolución.
ÍNDICE DE FÓSILES Y EL ESTÁNDAR BIOESTRATIGRÁFICO GLOBAL
Sería difícil estimar cuántos geólogos principiantes se han desviado de la paleontología al verse
obligados durante el curso de un semestre sombrío a aprender cientos de fósiles índice y las
formaciones de las que son el índice. El único recuerdo de muchos geólogos de toda la disciplina de la
paleontología es el hecho imborrable de que "Spirifer grimesi es el fósil índice de la piedra caliza de
Burlington" o algo parecido.
Algunos fósiles son tan abundantes y característicos de formaciones clave que se conocen comoíndice
de fósiles. Muchas formaciones en América del Norte pueden ser reconocidas por fósiles índice. Esta
información fue catalogada en el índice de fósiles de América del Norte de Shimer y Shrock (1944). La
mayoría de los grupos de fósiles (incluidos los fósiles índice) que son buenos indicadores
bioestratigráficos son distintivos, geográficamente extendidos, abundantes, independientes de las
facies, de rápida evolución y de corto alcance temporal. A partir de estas propiedades, se puede ver
que los mejores indicadores bioestratigráficos son los organismos pelágicos (tanto el plancton flotante
como el necton nadador) que evolucionan rápidamente. Los organismos pelágicos viven en las aguas
superficiales de los océanos, por lo que pueden dispersarse rápidamente por todo el mundo. No se ven
afectados por las diversas facies del fondo que controlan los organismos bentónicos. La experiencia
práctica ha demostrado que los ammonoideos, graptolitos, conodontes, foraminíferos,
También existen algunos problemas con el enfoque fósil índice para la correlación. Con demasiada
frecuencia, el fósil índice se equipara con la formación y no se intenta documentar el alcance real del
fósil dentro de la formación. Esto resulta en una pérdida de resolución estratigráfica. A menudo se
informa que el rango estratigráfico del fósil es el mismo que el espesor total de la formación, lo que
puede extender artificialmente el rango. Además, el uso de fósiles índice puede causar confusión entre
las unidades de roca y las unidades de roca de tiempo e implicar que las unidades de roca son
equivalentes en el tiempo. Demasiada confianza en un fósil índice puede paralizar a un bioestratiógrafo
que trabaja en áreas donde no se encuentra el fósil índice. La ausencia de un fósil índice clave no
significa necesariamente que las rocas no tengan la edad de ese fósil índice. Finalmente, Shaw (1964,
p. 99) señaló que la confianza en los fósiles índice puede dar lugar a otros abusos. Por ejemplo, la
memorización de memoria de fósiles índice y sus formaciones (“Spirifer grimesi es el fósil índice de la
piedra caliza de Burlington”) puede llevar a un geólogo a reconocer formaciones por sus fósiles en lugar
de por sus litologías.
Una vez que se ha sorteado este problema mediante datos detallados del rango bioestratigráfico, es
posible crear zonaciones bioestratigráficas basadas en fósiles de índice global que tienen alta
resolución y alta precisión. Estos han sido reconocidos como el estándar global para decir la hora en
sus respectivas partes de la columna geológica. Cada parte del Fanerozoico tiene sus propios grupos
ideales de fósiles índice. En el Cenozoico, casi todos los estratos marinos de las regiones templadas y
tropicales están correlacionados por microfósiles planctónicos, especialmente foraminíferos y
nanofósiles calcáreos (Berggren y Miller, 1988; Berggren et al., 1995). Las zonas estándar de
foraminíferos planctónicos están todas numeradas en secuencia, con el prefijo "P" para Paleógeno y
"M" y "PL" para Mioceno y Plio-Pleistoceno, respectivamente. De este modo, P18 es una abreviatura
de Turborotalia cerroazulensis–Pseudohastigerina Interval Zone (Oligoceno temprano, 33,8 a 32,0 Ma
en la escala de tiempo de Berggren et al. [1995] y Gradstein et al. [2004]). La presencia de unas pocas
especies clave de foraminíferos en estratos marinos templados o tropicales es suficiente para identificar
esta zona y precisar la edad de los estratos dentro de este intervalo de 1,8 ma. De manera similar,
Martini (1971) y Bukry (1973; Okada y Bukry, 1980) propusieron esquemas de zonificación numerados
para el nanoplancton calcáreo del Cenozoico. La zonificación de Martini usa el prefijo "NP" para
Paleógeno y "NN" para nanofósiles del Neógeno. La zonificación de Okada y Bukry (1980) utiliza “CP”
para el Paleógeno y “CN” para el nanoplancton calcáreo del Neógeno. En Berggren et al. (1995) escala
de tiempo, la zona de foraminíferos planctónicos P18 se correlaciona con partes de las zonas
nanofósiles NP21 y NP22 de Martini (1971), y con la zona CP16 de Okada y Bukry (1980). Juntas, estas
tres zonaciones planctónicas se pueden combinar con magnetoestratigrafía para producir lo que
Berggren y Miller (1988) llamaron magnetobiogeocronología, una cronoestratigrafía integrada que utiliza
magnetismo, bioestratigrafía e isótopos estables para dar una datación de muy alta resolución a nivel
mundial.
En el Mesozoico, las zonaciones bioestratigráficas estándar se basan principalmente en ammonites
(Kennedy et al., 1992; Hoedemaker et al., 1993; Gradstein et al., 1995) y, en menor medida, en
microfósiles planctónicos del Cretácico (Bralower et al. ., 1995). Varios grupos diferentes se utilizan en
el Paleozoico. Los ammonoideos son muy importantes desde el Devónico hasta el Pérmico (House,
1985), y los conodontes se utilizan desde el Ordovícico hasta el Triásico (Sweet y Bergström, 1971).
Los trilobites son la principal herramienta de correlación en el Cámbrico y el Ordovícico temprano
(Taylor, 1977), y los graptolitos son la base principal para la zonificación del Ordovícico al Devónico
temprano (Berry, 1977). Los foraminíferos fusulínidos son la herramienta principal para las zonaciones
del Permo-Carbonífero (Douglass, 1977). Otros organismos, como braquiópodos, bivalvos,
gasterópodos y corales, se utilizan localmente,
CONCLUSIONES
La bioestratigrafía es el único método práctico para fechar y correlacionar la mayoría de las rocas
sedimentarias y es la herramienta fundamental para determinar la historia geológica en la mayoría de
las regiones. Mientras los geólogos necesiten saber la edad de sus rocas, siempre habrá necesidad de
paleontólogos. El descubrimiento de Smith de la sucesión de la fauna hizo que los geólogos se dieran
cuenta de que la tierra tiene una historia demasiado compleja para ser explicada por el diluvio de Noé.
Posteriormente, Darwin usó el cambio en los fósiles a través del tiempo como uno de los mejores
argumentos a favor de la evolución. La bioestratigrafía es una de las herramientas más importantes no
solo para determinar la historia geológica, sino también para correlacionar estratos en la búsqueda de
petróleo, gas, carbón y muchos otros recursos importantes. Sin embargo, hay muchos factores que
afectan la distribución de los fósiles en una sección local, por lo tanto, un buen bioestratiógrafo debe
tener cuidado con los posibles problemas y trampas en los datos. Sin embargo, correctamente
aplicados, los datos bioestratigráficos pueden ofrecer una resolución muy alta y una alta precisión en la
datación y la correlación. Combinados con otras técnicas de datación, los métodos
magnetobioestratigráficos pueden dar estimaciones numéricas de la edad en fracciones de un millón
de años, incluso en estratos antiguos.
Para leer más
Ager, DV 1981. La Naturaleza del Registro Estratigráfico. (2ª ed.) Wiley, Nueva York.
Berggren, WA, DV Kent, M.-P. Aubry y J. Hardenbol. 1995. Geocronología, escalas de tiempo y correlación estratigráfica global. Publicación
Especial SEPM 54. Sociedad de Geología Sedimentaria, Tulsa, Okla.
Berry, WBN 1987. Crecimiento de una escala de tiempo prehistórica (2ª ed.) Blackwell Scientific, Nueva York.
Cubitt, JM y RA Reyment, eds. 1982, Estratigrafía cuantitativa. Wiley, Nueva York.

Eicher, DL 1976. Geologic Time (2ª ed.). Prentice-Hall, Englewood Cliffs, Nueva Jersey
Gradstein, FM, JP Agterberg, JC Brower y WJ Schwarzacher, eds. 1985. Estratigrafía cuantitativa. Reidel, Dordrecht, Países Bajos.
Gradstein, FM, JG Ogg y AG Smith, eds. 2004. Una escala de tiempo geológico 2004. Cambridge University Press, Nueva York.
Kauffman, EG y JE Hazel, eds. 1977. Conceptos y métodos de bioestratigrafía. Dowden, Hutchinson y Ross, St roudsburg, Pensilvania.
Mann, KO y HR Lane, eds. 1995. Correlación Gráfica. Publicación Especial SEPM 53. Sociedad de Geología Sedimentaria, Tulsa, O kla.
McGowran, B. 2008. Bioestratigrafía: microfósiles y tiempo geológico. Prensa de la Universidad de Cambridge, Cambridge.
Comisión Norteamericana de Nomenclatura Estratigráfica. 2005. Código de Nomenclatura Estratigráfica de América del
Norte.http://www.agiweb.org/nacsn/(consultado el 15 de mayo de 2012).
Powell, AJ y JB Riding. 2005. Avances recientes en bioestratigrafía aplicada. Publicación especial de la Sociedad de Micropal eontología.
Sociedad Geológica de Londres, Londres.
Prothero, DR 1990. Interpretando el Registro Estratigráfico. Freeman, Nueva York.

Salvador, A. 1994. Guía Estratigráfica Internacional (2ª ed.). Sociedad Geológica de América, Boulder, Colo.
Schoch, RM 1989. Estratigrafía, Principios y Métodos. Van Nostrand Reinhold, Nueva York.
Shaw, AB 1964. Tiempo en estratigrafía. McGraw-Hill, Nueva York.

PARTE II
VIDA DEL PASADO Y PRESENTE
CAPÍTULO 11
LOS ORÍGENES DE LA VIDA Y LA EVOLUCIÓN

TEMPRANA
A menudo se dice que ahora están presentes todas las condiciones para la primera producción de un
organismo vivo, lo que podría haber estado alguna vez presente. Pero si (¡y qué gran si!) pudiéramos
concebir en algún estanque tibio, con todo tipo de sales de amoníaco y fósforo, luz, calor, electricidad,
etc., presentes, que un compuesto proteico [sic] fuera químicamente formada lista para sufrir cambios
aún más complejos, en la actualidad dicha materia sería instantáneamente absorbida, lo que no habría
sido el caso antes de que se encontraran las criaturas vivientes.
—Charles Darwin, carta a Joseph Hooker, 1871
FIGURA 11.1 Un diorama de cómo se veía la vida en este planeta durante casi el primer 80% (3 mil millones de años) de su hist oria. La
forma de vida más compleja eran las esteras de cianobacterias que formaban estromatolitos abovedados. Si un extraterrestre hubiera
visitado este planeta durante la mayor parte de sus 3.500 millones de años, no habría visto nada más complejo que una capa de escoria en
la zona intermareal, y probablemente no se habría impresionado con la vida en la Tierra. (Dibujo de Carl Buell.)
PREPARACIÓN DE LA “SOPA PRIMORDIAL”

¿Cómo empezó la vida por primera vez? Este ha sido durante mucho tiempo uno de los problemas más
fascinantes y desafiantes de todo el pensamiento humano. Era una pregunta que intrigaba a los
antiguos filósofos y científicos griegos y romanos. Entre los conceptos erróneos comunes de estas
personas estaba la noción de generación espontánea. Incluso a principios del siglo XIX, la gente todavía
pensaba que la vida se generaba mágicamente a partir de la no vida. Después de todo, misteriosamente
aparecieron moscas en la carne podrida, o el caldo se echó a perder y nadie había visto a otra criatura
tocarlo. Finalmente, Louis Pasteur emprendió una famosa serie de experimentos en 1861. Puso caldo
en un matraz sellado y lo hirvió para esterilizarlo, y no se echó a perder después de muchos meses.
Puso caldo esterilizado en otro matraz con una boca larga y tubular, y pasó mucho tiempo antes de que
creciera algo sobre él. Sin un fácil acceso a los microbios del aire exterior, el caldo permaneció intacto,
por lo que los microbios fueron la fuente de vida que se ve en el caldo en mal estado. Selló la carne en
recipientes herméticos y no aparecieron gusanos. En las condiciones modernas de la Tierra, la vida
solo proviene de otra vida.
Esto sugiere un enigma: si la vida solo proviene de una vida anterior en las condiciones modernas
de la Tierra, ¿cómo se originó en primer lugar a partir de la no vida? La clave es la frase “bajo las
condiciones modernas de la Tierra”. Hay buena evidencia de que cuando la vida se originó alrededor
de 3,5 a 3,9 Ga, las condiciones eran muy diferentes (higo. 11.1). Por un lado, la atmósfera en ese
entonces no tenía oxígeno libre, por lo que no era tan reactiva y corrosiva como lo es hoy. En cambio,
podrían ocurrir muchas reacciones químicas diferentes (y ahora raras), porque las condiciones no
estaban oxigenadas. Además, cuando surgió la vida por primera vez, no había competencia de otros
organismos vivos, por lo que los océanos del mundo eran una rica sopa de materiales orgánicos que
se absorbían fácilmente. Hoy en día, casi todos los nutrientes en los océanos del mundo son
consumidos rápidamente por una amplia gama de criaturas vivientes, por lo que no hay materiales de
repuesto para que ocurran reacciones químicas simples como ocurrieron en la Tierra primitiva. Por lo
tanto, debemos tener cuidado al aplicar generalizaciones basadas en la biología del mundo actual al
pasado distante, cuando las cosas eran muy diferentes (verCapítulo 8sobre otros ejemplos de ecologías
no análogas en el pasado lejano).
Si los experimentos de Pasteur descartaron la generación espontánea que ocurre hoy, ¿cómo surgió
la vida en las condiciones del sistema solar primitivo? Claramente, esta es una pregunta que debe
resolverse usando bioquímica experimental, porque moléculas tan antiguas y simples no se fosilizan
fácilmente. Entre las primeras ideas sobre el origen de la vida se encuentran las sugerencias de Charles
Darwin en una carta de 1871 a su amigo, el botánico Joseph Hooker (citado anteriormente). Darwin
especuló que un “pequeño estanque tibio” con la combinación correcta de compuestos químicos
(caprichosamente apodada la “sopa primordial”) y las fuentes correctas de energía podría producir
proteínas. En la década de 1920, el bioquímico ruso AI Oparin y el genetista británico JBS Haldane
propusieron la idea de que la Tierra originalmente tenía una atmósfera reductora de nitrógeno, dióxido
de carbono, amoníaco (NH ) y metano o gas natural (CH ), pero sin oxígeno libre. Tal atmósfera y el
3 4
océano correspondiente serían la "sopa primordial" ideal para producir compuestos orgánicos simples.
Luego, en 1953, un joven estudiante graduado de la Universidad de Chicago llamado Stanley Miller
decidió probar la hipótesis de Oparin. En colaboración con su asesor, el químico Harold Urey (quien
más tarde ganó el Premio Nobel de Química), Miller quería ver si tal “sopa primordial” podía generar
bioquímicos simples. Construyó un aparato simple (higo. 11.2) de tubos que formaban un bucle sellado
continuo, con todo el aire eliminado por vacío. Suministró una nueva "atmósfera" rica en dióxido de
carbono, nitrógeno, metano, amoníaco y agua (peroNOoxígeno libre) en los tubos de vacío. Calentando
el matraz "océano" en la base para que comenzara a circular el vapor, usó chispas en otro matraz para
simular un "rayo" como fuente de energía (higo. 11.2). Una vez que el vapor cargado de metano,
amoníaco y agua se movió a través del "rayo", un condensador enfrió el vapor hasta convertirlo en
líquido y fluyó de regreso al matraz "océano".
Este simple experimento produjo resultados asombrosos. En unos pocos días, la solución
transparente del "océano" se volvió marrón con nuevos productos químicos y, en una semana, era una
capa oscura, marrón y rica en materia orgánica. Cuando Miller lo analizó, descubrió que ya había
producido cuatro de los veinte aminoácidos que se usan para fabricar proteínas, además de muchas
otras moléculas orgánicas, como el cianuro (HCN) y el formaldehído (H CO). Knoll (2003) señaló: “En
2
un experimento extraordinario, Miller impulsó la investigación sobre los orígenes de la vida. Impulsadas
por la energía de la naturaleza, las mezclas de gases simples podrían dar lugar a moléculas de
relevancia y complejidad biológica” (p. 74).
Aunque los aminoácidos son mucho más complejos que los productos químicos con los que
comenzó, Miller demostró que eran notablemente fáciles de producir. Más tarde, otros laboratorios
realizaron experimentos simples como los realizados por Miller y produjeron 12 de los 20 aminoácidos
que se encuentran en la vida. Experimentar con una mezcla de cianuro diluido produjo 7 aminoácidos.
No importa cómo lo corte, no requiere poderes sobrenaturales o incluso más de unos pocos días en el
laboratorio para hacer los componentes básicos de la vida. En los años transcurridos desde los
experimentos originales de Miller, otros científicos han encontrado 74 aminoácidos diferentes atrapados
en meteoritos (incluidos los 20 que se encuentran en los sistemas vivos), por lo que aparentemente se
han producido compuestos orgánicos en muchos otros lugares del universo. Algunos científicos incluso
sugieren que la vida provino de meteoritos "sembrados" con compuestos orgánicos del espacio, aunque
esta hipótesis de “Panspermia” es difícil de probar. ¿Cómo podríamos saber si los primeros aminoácidos
eran extraterrestres o no? Postular una fuente extraterrestre de aminoácidos para "sembrar" la tierra no
responde a la pregunta de cómo se formaron en primer lugar. Debido a que se hacen tan fácilmente en
la Tierra, no necesitamos esta hipótesis más compleja.
FIGURA 11.2 Stanley Miller y Harold Urey utilizaron un aparato como este en 1953 para simular la síntesis de compuestos orgánicos
complejos en la Tierra primitiva. Se evacuó el aire del sistema, luego el matraz grande mantuvo una "atmósfera" rica en dióxi do de carbono,
agua, nitrógeno, amoníaco y metano (pero sin oxígeno). Las chispas de los electrodos simularon un rayo. El producto de esta reacción luego
fluyó a través del condensador y se acumuló en el matraz, que se convirtió en un brebaje de "sopa primordial". Después de aproximadamente
una semana, la solución clara se había convertido en un lodo espeso de color marrón turbio lleno de compuestos orgánicos recién
sintetizados, incluidos muchos de los aminoácidos necesarios para construir la vida. (Foto cortesía de S. Miller.)
Los experimentos de Miller-Urey, y todo el trabajo posterior de muchos laboratorios diferentes,

muestran que los aminoácidos son notablemente fáciles de producir, por lo que podemos suponer que
estaban presentes en los océanos de la Tierra primitiva (como lo estaban en ciertos meteoritos). Pero
estamos interesados en los bioquímicos más complejos conocidos como proteínas, que están hechos
de largas cadenas de aminoácidos. Las proteínas son los componentes básicos de la mayoría de los
sistemas vivos. Para un verdadero organismo vivo, también necesitamos otras cadenas complejas
compuestas de bloques de construcción simples. Necesitamos lípidos (comunes en aceites y grasas)
construidos a partir de una combinación de una larga cadena de ácidos grasos unidos a alcoholes.
Necesitamos ensamblar carbohidratos y almidones, que están compuestos por largas cadenas de
azúcares simples, como la glucosa y la sacarosa. Y necesitamos ácidos nucleicos (ARN y ADN),
compuestos por cadenas complejas de azúcares, fosfatos y las cuatro bases (adenina, timina, citosina
y guanina), que llevan el código genético necesario para hacer copias de la célula. Todas estas
moléculas complejas son polímeros y se forman al unir componentes más simples (higo. 11.3), una
reacción llamada polimerización. ¿Cómo estimulamos estas reacciones de polimerización?
FIGURA 11.3 El siguiente paso en el origen de la vida es ordenar los bloques de construcción más pequeños en cadenas más larg as y
complejas (polimerización). Las reacciones comunes incluyen la unión de numerosos aminoácidos para formar proteínas, los componentes
básicos de la vida; polimerizar azúcares simples en carbohidratos complejos, el componente básico de las paredes celulares y también una
fuente de energía crítica en el metabolismo; y mezclando azúcares, fosfatos y nucleósidos para producir ácidos nucleicos (ADN y ARN), el
código genético básico de toda la vida. (Modificado de JW Schopf, 1999, fig. 4.12.)
FIGURA 11.4 Algunas sustancias químicas orgánicas tienen propiedades que permiten que las células se formen naturalmente sin
reacciones orgánicas complejas. Los lípidos, los componentes básicos de las grasas y los aceites, tienen un extremo que repel e el agua y
un extremo que se une al agua. Las propiedades que repelen o atraen los lípidos al agua los alinean naturalmente y luego los combinan
para formar membranas. Siempre que el aceite se mezcla con agua, forma una membrana natural que encierra una gota, comparable a la
membrana de bicapa lipídica que rodea todas las células.
Resulta que es fácil producir muchas de estas reacciones y hacer al menos polímeros de cadena
corta. En la década de 1950, Sidney Fox roció una solución de aminoácidos sobre rocas volcánicas
calientes y secas, y formó instantáneamente muchas de las proteínas que se encuentran en la vida. En
presencia de formaldehído, ciertos azúcares forman fácilmente carbohidratos complejos. Los primeros
experimentos de Miller produjeron los componentes de los ácidos nucleicos, como la base de
nucleótidos adenina (calentando soluciones acuosas de cianuro) y adenina más guanina
(bombardeando cianuro de hidrógeno diluido con radiación ultravioleta).
Los lípidos son aún más fáciles de producir. Sus componentes básicos son un alcohol soluble en
agua, el glicerol (higo. 11.4) en un extremo y una larga cadena de ácidos grasos que sobresale en el
otro extremo. El alcohol es hidrófilo (soluble en agua), mientras que el ácido graso es hidrófobo (no se
disuelve en agua). Cuando pones algunos lípidos en agua, el extremo hidrofílico de la molécula se
orienta hacia el agua, mientras que el ácido graso hidrofóbico se aleja del agua. Con suficientes lípidos,
se puede generar una bicapa lipídica (higo. 11.4), con todos los lípidos alineados y muy juntos en la
misma orientación, lo que les permite unirse. Ha visto tales reacciones cada vez que tiene una gota de
aceite en agua o una gota de agua en aceite. Como todos saben, el aceite y el agua no se mezclan,
sino que forman paquetes discretos separados por bicapas lipídicas. Resulta que las membranas
simples de la mayoría de los organismos primitivos también son bicapas lipídicas. ¡Entonces generar
una membrana para nuestro organismo vivo más primitivo es más simple que hacer un aderezo para
ensaladas de aceite y agua!
Cuando estas gotas de lípidos se secan y luego se humedecen nuevamente, forman bolas esféricas
que también absorben el ADN presente y producen concentraciones de hasta 100 veces la
concentración en el agua circundante. Por lo tanto, pequeñas gotas de bicapa lipídica con ácidos
nucleicos atrapados en su interior tienen todas las propiedades de la "proto-vida". Oparin produjo gotas
que llamó "coacervados", y Sidney Fox produjo las mismas estructuras, a las que llamó "proteinoides".
Estas gotitas se comportan como células vivas, manteniéndose unidas cuando cambian las
condiciones, creciendo y brotando espontáneamente en gotitas hijas. Absorben y liberan selectivamente
ciertos compuestos en un proceso similar a la alimentación bacteriana y la excreción de productos de
desecho. ¡Algunos incluso metabolizan el almidón! Aunque estas "protocélulas" no están vivas,
Hay quienes critican las premisas originales del experimento de Miller y sugieren que la atmósfera
primitiva de la Tierra no era tan rica en metano y amoníaco como se sugirió una vez, y que esto haría
que la reacción fuera mucho más difícil de producir. Pero Fegley y Schaefer (2005) demostraron que la
atmósfera primitiva de la Tierra era lo suficientemente similar a las condiciones del experimento de
Miller-Urey para que el experimento fuera válido, y el experimento incluso funciona bajo diferentes
condiciones.
LODO Y MOSH PITS, KITTY LITTER Y FOOL'S GOLD
Su situación bacteriana era patética.

Es difícil ser antipático
Calor volcánico disminuido
Sopa orgánica terminada
Su solución fue fotosintética.
—Richard Cowen, Historia de la vida, Limerick 1.1, 1990
Hasta ahora, la química orgánica simple en un laboratorio de química ha demostrado que es
relativamente fácil en condiciones naturales formar los componentes básicos de la vida: aminoácidos y
proteínas de cadena corta; azúcares simples y almidones; ácidos grasos más alcohol para formar
bicapas lipídicas y membranas celulares; y ácidos nucleicos cortos para transmitir la información
genética. Pero la mayoría de los sistemas vivos están formados por moléculas que tienen entre cientos
y miles de unidades de largo. Estos son difíciles de ensamblar cuando los bloques de construcción
individuales chocan entre sí al azar en una solución. Pero en química orgánica, existe una manera
simple y natural de obligar a estas moléculas a juntarse en el patrón correcto para unirse en moléculas
complejas. Los químicos orgánicos usan un catalizador, algún tipo de sustancia añadida a la solución
para acelerar la reacción. En naturaleza, hay muchos catalizadores de este tipo que podrían servir para
alinear los componentes básicos de la vida hasta que formaran un marco de moléculas muy compacto.
Estos catalizadores pueden considerarse como "plantillas" o "andamios", marcos inorgánicos externos
que mantienen las moléculas más pequeñas en posición hasta que se alinean en la dirección correcta
y se empujan unas contra otras. Es análogo a lo que ves en un mosh pit, con todas las personas
apiñadas hombro con hombro y orientadas de la misma manera. Si están lo suficientemente cerca, sus
aretes grandes y otras perforaciones podrían unirse, y se ensamblarían en una cadena de personas
estrechamente unidas. Del mismo modo, si empaqueta moléculas orgánicas en la orientación adecuada
y muy juntas, sus "pendientes" (hidroxilos e hidrógenos sobresalen al final de cada cadena; consulte
Estructuras inorgánicas externas que mantienen en posición a las moléculas más pequeñas hasta que
se alinean en la dirección correcta y se empujan unas contra otras. Es análogo a lo que ves en un mosh
pit, con todas las personas apiñadas hombro con hombro y orientadas de la misma manera. Si están lo
suficientemente cerca, sus aretes grandes y otras perforaciones podrían unirse, y se ensamblarían en
una cadena de personas estrechamente unidas. Del mismo modo, si empaqueta moléculas orgánicas
en la orientación adecuada y muy juntas, sus "pendientes" (hidroxilos e hidrógenos sobresalen al final
de cada cadena; consulte Estructuras inorgánicas externas que mantienen en posición a las moléculas
más pequeñas hasta que se alinean en la dirección correcta y se empujan unas contra otras. Es análogo
a lo que ves en un mosh pit, con todas las personas apiñadas hombro con hombro y orientadas de la
misma manera. Si están lo suficientemente cerca, sus aretes grandes y otras perforaciones podrían
unirse, y se ensamblarían en una cadena de personas estrechamente unidas. Del mismo modo, si
empaqueta moléculas orgánicas en la orientación adecuada y muy juntas, sus "pendientes" (hidroxilos
e hidrógenos sobresalen al final de cada cadena; consulte con toda la gente amontonada hombro con
hombro y orientada de la misma manera. Si están lo suficientemente cerca, sus aretes grandes y otras
perforaciones podrían unirse, y se ensamblarían en una cadena de personas estrechamente unidas.
Del mismo modo, si empaqueta moléculas orgánicas en la orientación adecuada y muy juntas, sus
"pendientes" (hidroxilos e hidrógenos sobresalen al final de cada cadena; consulte con toda la gente
amontonada hombro con hombro y orientada de la misma manera. Si están lo suficientemente cerca,
sus aretes grandes y otras perforaciones podrían unirse, y se ensamblarían en una cadena de personas
estrechamente unidas. Del mismo modo, si empaqueta moléculas orgánicas en la orientación adecuada
y muy juntas, sus "pendientes" (hidroxilos e hidrógenos sobresalen al final de cada cadena;
consultehigo. 11.3) se unen en una reacción de condensación, separando el agua y dejando dos
moléculas más grandes unidas entre sí.
¿Qué tipos de andamios o plantillas podrían catalizar tales reacciones? Se han propuesto varios
candidatos. Incluyen:
1. Barro, en concreto, minerales arcillosos. Las arcillas son silicatos laminares con una estructura
muy compleja y muy repetida que se propaga y copia su disposición interna a medida que crece el
cristal. Muchos tipos de minerales arcillosos atraen naturalmente moléculas orgánicas en los espacios
llenos de agua entre las capas de láminas de silicato y aluminio y, al hacerlo, las organizan a lo largo
del andamio de arcilla para que puedan unirse. Además, los minerales arcillosos tienen “mutaciones”
en forma de sustituciones atómicas o defectos de red dentro del cristal. Cuando nuevos cristales crecen
a partir de ese cristal padre, heredan esa "mutación" y la transmiten a sus "descendientes". De hecho,
el crecimiento y la mutación de los minerales arcillosos es tan similar al proceso vivo de replicación del
ADN y copia de mutaciones que algunos científicos, como A. Graham Cairns-Smith (1985), han
argumentado que la vida comenzó como minerales de arcilla, y fue solo más tarde que su capacidad
para copiar sus mutaciones fue "secuestrada" por las moléculas orgánicas que se aferraban a su
andamio. Cairns-Smith llama a esto un evento de adquisición genética. Aunque esta noción radical no
ha ganado el favor de la comunidad científica, la idea de que los minerales arcillosos podrían formar
una buena plantilla para las moléculas orgánicas es ampliamente aceptada.
2. La arena para gatos, o más precisamente, los minerales conocidos como zeolitas. Las zeolitas
son una clase de más de 40 tipos de minerales de aluminosilicato que cristalizan de forma natural en
lugares como las burbujas de gas en los flujos de lava volcánica. Tienen una estructura cristalina de
silicato poroso complejo que los convierte en excelentes catalizadores para reacciones orgánicas, y son
ampliamente utilizados en la industria para ese propósito. También son útiles para extraer moléculas
orgánicas de los fluidos, razón por la cual se usan mucho en la purificación de agua, detergentes para
ropa y arena para gatos. Su estructura porosa significa que cuando el agua se mueve a través de ellos,
actúan como "tamices moleculares" y separan las moléculas grandes del agua. Estos compuestos
orgánicos más grandes pueden luego alinearse a lo largo de las superficies cargadas de los cristales
de zeolita y polimerizarse para formar moléculas orgánicas más grandes.
3. Fool's gold, o más precisamente, el mineral conocido como pirita (sulfuro de hierro, FeS ). La pirita
2
es un mineral común que tiene una apariencia dorada metálica, de ahí el nombre de oro de los tontos.
Pero la pirita es un mineral importante en ciertos entornos (especialmente en fluidos que son altamente
reductores, por lo que el hierro se combina con azufre en lugar de oxígeno). Por lo tanto, la pirita se
encuentra en lugares donde los fundidos ricos en metales forman minerales sulfurados (como el sulfuro
de plomo o la galena, los sulfuros de cobre como la calcocita o la bornita, o el sulfuro de zinc o la
esfalerita), por lo que la pirita es un mineral común en los distritos mineros. Los sulfuros de hierro
también son comunes en aguas anóxicas profundas, donde las condiciones reductoras forman FeS. en 2
lugar de óxidos de hierro, por lo que son típicos de los esquistos negros. La pirita es especialmente
abundante en las chimeneas volcánicas de la dorsal oceánica, o “fumadores negros” (higo. 11.5), donde
los sulfuros disueltos de la corteza oceánica ascienden con el agua sobrecalentada procedente del calor
de la cámara de magma de la dorsal oceánica. Esto es interesante, porque varios científicos han
argumentado que la química de estos respiraderos de sulfuro es ideal para la producción de la vida más
temprana. No solo hay mucha energía en forma de calor volcánico, sino que, como argumentaron el
químico Gunter Wächtershäuser (2006) y otros (como William Martin y Michael Russell [2003]) en su
“teoría del mundo del hierro y el azufre”, la pirita también es un buen andamio o plantilla. Sus superficies
cristalinas están cargadas, por lo que las moléculas orgánicas son naturalmente atraídas y unidas por
sus extremos con carga opuesta. Una vez más, cuando se conviertan en un mosh pit densamente
empaquetado, se unirán por la reacción de condensación y formarán bioquímicos de cadena larga en
el andamio de pirita. La teoría de la ventilación de la dorsal en medio del océano para los orígenes de
la vida tiene otra ventaja: ese entorno ambiental está aislado de la mayoría de los eventos en la
superficie de la tierra y es muy estable. Incluso cuando los meteoritos golpearon la tierra entre 4,6 y 3,9
Ga, vaporizando las aguas poco profundas una y otra vez, los respiraderos oceánicos profundos
estaban protegidos. Y la interesante convergencia final: los organismos más primitivos de la tierra, las
“Archaebacteria” o Archaea, se encuentran en estos mismos escenarios extremos, donde hay aguas
hirvientes y abundancia de azufre (verhigo. 12.3).
FIGURA 11.5 En los profundos valles de grietas volcánicas de las dorsales oceánicas, la lava fresca brota a medida que la cor teza oceánica
se separa. El magma caliente calienta el agua de mar que se filtra a través de él a temperaturas sobrecalentadas, formando penachos de
agua sobrecalentada y minerales disueltos conocidos como "fumadores negros". El principal precipitado de esta reacción es la pirita (sulfuro
de hierro u "oro de los tontos"), que también es una buena plantilla para unir materiales orgánicos complejos. De acuerdo con la hipótesis
de que la vida se originó en los respiraderos de aguas profundas, los biólogos han descubierto que las formas de vida genétic amente más
simples, las arqueobacterias, son comunes en los "fumadores negros". Estos son la base de una cadena alimenticia que incluye una gran
comunidad de almejas gigantes, gusanos tubulares, cangrejos y muchas otras criaturas únicas que solo se encuentran en estas o scuras
comunidades submarinas. Debido a que no hay luz a esta profundidad, todo este sistema no se basa en la fotosíntesis, sino en la
quimiosíntesis, con bacterias reductoras de azufre (en lugar de plantas) en la base de la cadena alimentaria. (Foto cortesía de NOAA.)
Por lo tanto, no hay escasez de buenos mecanismos para ensamblar naturalmente pequeñas
moléculas orgánicas en los bioquímicos de cadena larga que requiere la vida. Algunas de estas
plantillas propuestas también encajan con un creciente cuerpo de evidencia que sugiere que la vida se
originó en los respiraderos volcánicos de aguas profundas, no en el "pequeño estanque cálido" de
Darwin, como se supuso durante mucho tiempo.
Pero hay otro tema que ha sido ampliamente discutido entre los científicos que trabajan en los
orígenes de la vida: ¿Cuál fue el primer material genético? Hoy en día, la información para la
reproducción y hacer más copias de los organismos vivos está codificada en los ácidos nucleicos, ARN
o ADN, de cada célula. Los ácidos nucleicos luego codifican ciertas cadenas de proteínas, que son la
materia prima de la vida. Pero los ácidos nucleicos son mucho más complejos y difíciles de producir
que las proteínas, que vimos que se encuentran entre las biomoléculas de cadena larga más fáciles de
generar. Los bioquímicos de proteínas, como Sidney Fox, han defendido durante mucho tiempo que
sería más fácil para el primer organismo autorreplicante hacer su código genético a partir de cadenas
de proteínas fácilmente disponibles (que todavía ejecutan los comandos de los ácidos nucleicos en la
actualidad). En algún momento posterior, se podrían producir ácidos nucleicos más complejos,
Por otro lado, muchos científicos han sugerido que esta es una hipótesis muy poco parsimoniosa e
inverosímil: construir primero un código genético de proteínas y luego reemplazarlo por otro más
complejo. En cambio, argumentan, tiene más sentido evolucionar el código genético en ácidos nucleicos
desde el principio, incluso si los ácidos nucleicos son más difíciles de producir en reacciones químicas
que las proteínas. Por lo tanto, tenemos un problema clásico de "el huevo o la gallina". ¿Qué fue
primero: el sistema de replicación de proteínas o el sistema de replicación de ácidos nucleicos?
Afortunadamente, hay una manera de resolver este enigma. En 1968, el co-descubridor del ADN,
Francis Crick, sugirió por primera vez que la protocélula más antigua era una hebra de ARN. A principios
de la década de 1980, Tom Cech y otros científicos descubrieron ciertos tipos de ARN, conocidos como
ribozimas, que realizan múltiples funciones. Fue un descubrimiento tan trascendental que ganaron el
Premio Nobel de Química de 1989 por ello. Estas moléculas actúan no solo como un código genético,
sino que también catalizan reacciones y unen proteínas. De hecho, la parte funcional del ribosoma en
la célula, que traduce el ARN en proteínas, es una ribozima. Por lo tanto, las ribozimas realizan no solo
su papel familiar como replicadores, sino también el papel que desempeñan las proteínas.
Investigaciones posteriores llevaron a la idea de que el escenario más simple para el origen de la vida,
los sistemas autorreplicantes serían un mundo de ARN (este término fue propuesto por primera vez por
Walter Gilbert en 1986, pero Francis Crick, Leslie Orgel, Carl Woese y otros argumentaron por primera
vez que el mecanismo era plausible a fines de la década de 1960). La primera forma de vida
autorreplicante sería un ARN monocatenario, quizás encerrado en una membrana de bicapa lipídica, y
quizás utilizando carbohidratos simples para el almacenamiento de alimentos. Usando tanto sus
poderes de replicación como sus poderes enzimáticos, haría más copias de sí mismo y también
desempeñaría el papel de las proteínas, hasta que más tarde pudieran evolucionar reacciones más
complejas que involucran muchas proteínas diferentes. La primera forma de vida autorreplicante sería
un ARN monocatenario, quizás encerrado en una membrana de bicapa lipídica, y quizás utilizando
carbohidratos simples para el almacenamiento de alimentos. Usando tanto sus poderes de replicación
como sus poderes enzimáticos, haría más copias de sí mismo y también desempeñaría el papel de las
proteínas, hasta que más tarde pudieran evolucionar reacciones más complejas que involucran muchas
proteínas diferentes. La primera forma de vida autorreplicante sería un ARN monocatenario, quizás
encerrado en una membrana de bicapa lipídica, y quizás utilizando carbohidratos simples para el
almacenamiento de alimentos. Usando tanto sus poderes de replicación como sus poderes enzimáticos,
haría más copias de sí mismo y también desempeñaría el papel de las proteínas, hasta que más tarde
pudieran evolucionar reacciones más complejas que involucran muchas proteínas diferentes.
Cada año, se realizan más descubrimientos que agregan detalles a nuestra comprensión del origen
de la vida y el mundo del ARN. Por ejemplo, las secuencias de codificación de aminoácidos se crean
fácilmente en pequeñas plantillas de ARN en condiciones prebióticas normales (Lehmann et al., 2009).
Los experimentos muestran que las primeras ribozimas en el mundo del ARN eran mucho más largas
y estables (Santos et al., 2005; Kun et al., 2005). Otros experimentos han demostrado que los
nucleótidos se fusionan fácilmente en el agua para formar ARN de más de 100 nucleótidos de longitud
(Costanza et al., 2009). Pino et al. (2008) demostraron que las moléculas de ARN se unen fácilmente
en cadenas largas en condiciones terrestres normales. Y, por último, una serie de experimentos han
demostrado que la evolución ha producido repetidamente nuevos genes (Long, 2001; Long et al., 2003;
Patthy, 2003).
La hipótesis del mundo de ARN ahora se acepta como el escenario más probable para el origen del
primer sistema de autorreplicación que realmente puede llamarse "vida", aunque todavía hay acertijos
adicionales en los que se está trabajando: ¿Cómo se reemplazó el mundo de ARN? por el mundo del
ADN de hoy? ¿Y qué precedió al mundo del ARN? ¿Podría haber sido (algunos sugieren) un sistema
mundial PNA (péptido-ácido nucleico) que tuviera aminoácidos en las cadenas de ácido nucleico en
lugar del azúcar ribosa? ¿O algo mas? Como cualquier buen problema científico, la solución de un
misterio conduce a problemas adicionales nuevos y más interesantes para resolver. Así es como debe
operar la ciencia.
LA VIDA ES UNA COMUNA
Somos simbiontes en un planeta simbiótico y, si queremos, podemos encontrar simbiosis en todas

partes. El contacto físico es un requisito innegociable para muchas formas de vida diferentes.
—Lynn Margulis, Planeta simbiótico, 2000
Hasta ahora, hemos demostrado que los orígenes de los productos bioquímicos básicos (aminoácidos
y proteínas, azúcares y carbohidratos, lípidos y membranas celulares, además de ácidos nucleicos) se
producen fácilmente mediante reacciones químicas naturales simples, y algunas incluso ocurren en el
espacio. Hemos visto que estos polímeros simples de cadena corta se unen de manera natural y fácil
en los polímeros de cadena larga que pueden ocurrir por catálisis en andamios de alguna matriz no
orgánica, ya sean minerales arcillosos, zeolitas o pirita. Hemos encontrado que la evidencia de las
ribozimas sostiene que la primera forma de vida autorreplicante fue una cadena de ARN que podía
copiarse a sí misma y actuar como proteína y catalizador. Todos estos pasos nos dan un ácido nucleico
envuelto por una capa de bicapa lipídica con algunas otras funciones metabólicas. En breve,
Las bacterias y otros organismos muy simples sonprocariotas, u organismos que tienen sus genes
de ácido nucleico flotando en la célula sin núcleo. Estos tienden a ser muy pequeños (solo unas pocas
micras de diámetro) y muy simples (higo. 11.6). Los fósiles más antiguos que se conocen (consulte la
siguiente sección) tienen un tamaño y una forma que podemos atribuirles con confianza a los
procariotas, incluidas las bacterias verdeazuladas (cianobacterias, antes conocidas incorrectamente
como algas verdeazuladas) y otros tipos de bacterias. Pero el tipo de célula más complejo (que se
encuentra en animales, plantas y hongos) es unas 10 veces más grande (higo. 11.6). Todos los genes
de ácido nucleico (ADN) están encerrados en un núcleo, por lo que se conocen comoeucariotas.
Además del núcleo, las células eucariotas casi siempre tienen estructuras adicionales (orgánulos)
dentro de la pared celular (higo. 11.6). Estos pueden incluir los cloroplastos, que son los sitios de
fotosíntesis en las células vegetales; las mitocondrias, las “plantas de energía” de la célula donde se
intercambia energía usando ATP y ADP; cuerpos de Golgi, que procesan y empaquetan proteínas; el
retículo endoplásmico, que sintetiza proteínas, lípidos, esteroides y otras sustancias químicas, y
también regula la concentración de calcio y otros esteroides; y estructuras externas, como los cilios
similares a cabellos que se usan en la propulsión o el flagelo similar a un látigo que se usa para impulsar
a la célula rápidamente a través de un fluido. Todas estas son estructuras complejas, y durante mucho
tiempo fue un gran rompecabezas cómo habían evolucionado desde cero.
FIGURA 11.6 Los procariotas, como las arqueobacterias y las bacterias verdaderas, son células pequeñas de solo unas pocas mic ras de
diámetro. Su material genético (ADN) no está encerrado dentro de un núcleo, sino que flota dentro de la célula y carecen de orgánulos. Los
eucariotas (todos los demás organismos vivos) tienen células más grandes y complejas, con un núcleo discreto que contiene su ADN.
También pueden tener una serie de otros orgánulos, incluidas las mitocondrias, los cloroplastos, el aparato de Golgi, el retículo
endoplásmico, los cilios, los flagelos y otras estructuras subcelulares.
En 1967, la bióloga Lynn Margulis propuso una solución radical a este problema (propuesta por
primera vez por el botánico ruso Konstantin Mereschkowski en 1905, pero luego olvidada). Margulis
argumentó que, en lugar de evolucionar de la nada, cada uno de los orgánulos que se encuentran en
la célula eucariota fue una vez un procariota de vida libre que había llegado a vivir simbióticamente
dentro de otra célula y eventualmente se convirtió en parte de ella.higo. 11.7). Este modelo se conoce
como la teoría de la endosimbiosis. Aparentemente, los cloroplastos comenzaron como cianobacterias,
que son fotosintéticas, aunque son procariotas sin orgánulos. Las bacterias púrpuras sin azufre tienen
una estructura y una función muy parecidas a las mitocondrias y, aparentemente, es ahí donde se
originaron estos orgánulos. El flagelo tiene la misma estructura de 9 + 2 fibras (nueve juegos de dobletes
de microtúbulos que rodean un par de microtúbulos individuales en el centro) que los procariotas
conocidos como espiroquetas, que causan la sífilis. A medida que cada uno de estos procariotas más
pequeños llegó a vivir dentro de una célula más grande, sublimaron sus funciones a las de su huésped,
por lo que las cianobacterias se convirtieron en cloroplastos que ahora son hogares para la fotosíntesis,
y las bacterias púrpuras sin azufre se convirtieron en mitocondrias y desempeñaron el papel de la
energía. Convertidor para la celda.
Además de las detalladas similitudes estructurales y químicas de estos procariotas con los orgánulos,
Margulis señaló muchas otras líneas sugestivas de evidencia. Por lo general, los orgánulos no flotan
dentro de la membrana de la célula eucariota, sino que están separados del resto de la célula por sus
propias membranas, lo que sugiere fuertemente que son cuerpos extraños que se han incorporado
parcialmente dentro de una célula más grande. Las mitocondrias y los cloroplastos también fabrican
proteínas con su propio conjunto de vías bioquímicas, que son diferentes de las que utiliza el resto de
la célula. Los cloroplastos y las mitocondrias también son susceptibles a los antibióticos como la
estreptomicina y la tetraciclina, que son buenos para matar bacterias y otros procariotas, pero los
antibióticos no tienen ningún efecto sobre el resto de la célula. Aún más sorprendente, las mitocondrias
y los cloroplastos solo pueden multiplicarse dividiéndose en células hijas como los procariotas y, por lo
tanto, tienen sus propios mecanismos reproductivos independientes; no están hechos por el citoplasma
de la célula. Si una célula pierde sus mitocondrias o cloroplastos, no puede producir más.
Cuando las sorprendentes ideas de Margulis se propusieron por primera vez hace más de 40 años,
encontraron mucha resistencia. Pero a medida que los biólogos comenzaron a ver más y más ejemplos
de simbiosis en la naturaleza, la idea se volvió más plausible. Los humanos tenemos millones de
endosimbiontes dentro de nosotros. Nuestros intestinos están llenos de la bacteria Escherichia coli (E.
coli para abreviar), familiar de las placas de Petri y esas noticias que alertan sobre derrames de aguas
residuales o cocinas contaminadas. Estas bacterias en realidad hacen la mayor parte de nuestra
digestión por nosotros, descomponiendo los alimentos en nutrientes a cambio de un hogar en nuestras
entrañas. La mayor parte de nuestra materia fecal en realidad está hecha de tejidos bacterianos muertos
después de la digestión, además de fibra no digerible y otros materiales que no podemos metabolizar.
Hay muchos otros ejemplos de endosimbiosis en la naturaleza. Termitas, tortugas marinas, ganado,
cabras, y muchos otros organismos tienen bacterias intestinales especializadas que ayudan a
descomponer la celulosa no digerible, por lo que estos animales pueden comer materia vegetal al por
mayor. Los corales tropicales, los grandes foraminíferos y las almejas gigantes albergan algas en sus
tejidos que producen oxígeno y ayudan a secretar los minerales para sus grandes esqueletos.
La evidencia más sólida surgió cuando las personas comenzaron a estudiar los orgánulos más de
cerca y descubrieron que no solo tenían la estructura adecuada para haber sido células procariotas
independientes, ¡sino que también tenían sus propios códigos genéticos! Las mitocondrias y los
cloroplastos tienen su propio ADN, que tiene una secuencia diferente a la del ADN del núcleo celular.
Esto no tendría absolutamente ningún sentido a menos que las mitocondrias y los cloroplastos hubieran
sido alguna vez procariotas de vida libre que se reprodujeron de forma independiente. De hecho, el
ADN mitocondrial es lo suficientemente diferente y evoluciona a un ritmo diferente del ADN nuclear, por
lo que puede usarse para resolver problemas de evolución que el ADN nuclear no puede. Esta evidencia
no tendría sentido si la célula eucariota hubiera intentado generar los orgánulos desde cero. Los
orgánulos no tendrían un código genético si eso fuera cierto.
¡El factor decisivo final es que tenemos muchas células endosimbióticas vivas que muestran que
este proceso está ocurriendo ahora mismo! Los eucariotas más simples, como las amebas de agua
dulce Pelomyxa y Giardia (famosas por causar disentería por agua contaminada) carecen de
mitocondrias pero contienen bacterias simbióticas que realizan la misma función respiratoria. En el
laboratorio, los científicos han observado amebas que han incorporado ciertas bacterias en sus tejidos
como endosimbiontes. Y los parabasalids, que viven en las entrañas de las termitas, usan espiroquetas
como órgano de motilidad en lugar de flagelo. Así, a partir de la salvaje especulación de 1967, la idea
de Margulis se acepta ahora como la mejor explicación posible del origen de los eucariotas y los
orgánulos. Lynn Margulis, quien falleció a los 73 años en 2011,
FIGURA 11.7 Según Lynn Margulis, las células eucariotas complejas surgieron de dos o más células procariotas que se combinaron para
vivir en simbiosis. Las cianobacterias son aparentemente las precursoras de los cloroplastos fotosintéticos, que realizan la fotosíntesis en
las células vegetales. Las bacterias moradas sin azufre tienen la misma estructura y código genético que las mitocondrias, que proporcionan
energía a la célula. Y el flagelo tiene la misma estructura que las procariotas conocidas como espiroquetas, que también son las
responsables de provocar la sífilis.
LOS PRIMEROS FÓSILES
Durante las cuatro quintas partes de nuestra historia, nuestro planeta estuvo poblado por escoria de
estanque.
—JW Schopf, Cuna de la vida, 1999
Hasta ahora, hemos examinado los mecanismos naturales que podrían producir moléculas orgánicas
simples, vida simple, células procariotas simples y células eucariotas simples. ¿Qué nos dice el registro
fósil sobre la plausibilidad de estos mecanismos químicos y el momento de su ocurrencia?
Encontrar estos primeros fósiles no es tarea fácil. En primer lugar, solo hay un puñado de lugares en
la Tierra que tienen rocas de los primeros 500 millones de años de la historia de la Tierra, y la mayoría
de ellos están altamente metamorfoseados y toda evidencia de fósiles ha sido destruida. Como dijo
Schopf (1999), cuanto más antigua es la roca, mayor es la posibilidad de que se haya erosionado hace
mucho tiempo o que todavía esté enterrada bajo rocas más jóvenes o que esté muy metamorfoseada,
por lo que falta mucha evidencia. Las rocas más antiguas del planeta tienen poco más de 4280 millones
de años (de la costa de Quebec en el este de la bahía de Hudson); los siguientes más antiguos tienen
4.000 millones de años (de las orillas del Gran Lago de los Esclavos en el noroeste de Canadá). Hay
rocas de 3900 a 4000 millones de años en Groenlandia, Australia, China y en las Montañas Rocosas.
Casi todas son rocas ígneas o metamórficas que no ofrecen posibilidad de conservación de fósiles. Hay
rocas metasedimentarias de menor grado en Groenlandia (los supracrustales de Isua) que han
producido moléculas orgánicas que sugieren vida en 3,9 Ga (Schidlowski et al., 1979). Se debate si
estos productos químicos biogénicos son realmente antiguos o simplemente contaminantes modernos.
Rosing y Frei (2004) observaron los isótopos de carbono en estas rocas y argumentaron que muestran
una clara evidencia de que la fotosíntesis estaba ocurriendo en 3,9 Ga, por lo que los bioquímicos de
Isua probablemente indican la presencia de vida temprana. Se debate si estos productos químicos
biogénicos son realmente antiguos o simplemente contaminantes modernos. Rosing y Frei (2004)
observaron los isótopos de carbono en estas rocas y argumentaron que muestran una clara evidencia
de que la fotosíntesis estaba ocurriendo en 3,9 Ga, por lo que los bioquímicos de Isua probablemente
indican la presencia de vida temprana. Se debate si estos productos químicos biogénicos son realmente
antiguos o simplemente contaminantes modernos. Rosing y Frei (2004) observaron los isótopos de
carbono en estas rocas y argumentaron que muestran una clara evidencia de que la fotosíntesis estaba
ocurriendo en 3,9 Ga, por lo que los bioquímicos de Isua probablemente indican la presencia de vida
temprana.
Además, las fechas de los cráteres de impacto y la eyección en la luna muestran que el sistema solar
primitivo fue fuertemente bombardeado por desechos meteoríticos que quedaron de la coalescencia de
los planetas, con grandes impactos golpeando tanto a la tierra como a la luna desde 4,6 a 3,9 Ga. Esto
Se cree ampliamente que el período de "frustración del impacto" anterior a los 3.900 millones de años
vaporizó las aguas superficiales del planeta una y otra vez, impidiendo que la vida se estableciera en
los océanos o lagos poco profundos del mundo (pero sin afectar la vida si surgió en aguas profundas).
respiraderos volcánicos, como se discutió anteriormente).
Finalmente, alrededor de 3,4 a 3,5 Ga, hay varias localidades en Australia y Sudáfrica que producen
especímenes que son fósiles indudables de procariotas antiguos (higo. 11.8). Estos fósiles son de
cianobacterias, bacterias procariotas con la capacidad de realizar la fotosíntesis y producir su propio
alimento. Estas se llamaban algas verdeazuladas en el pasado, pero no son verdaderas algas; las algas
son miembros eucariotas del reino vegetal, mientras que las cianobacterias son procariotas. Estos
fósiles muestran que largas cadenas de cianobacterias filamentosas estaban bien establecidas en los
océanos poco profundos de todo el mundo, formando esteras pegajosas que se cubrieron con
sedimentos. Si las esteras llenas de sedimentos se acumularon, formaron estructuras en forma de
montículo y cúpula conocidas como estromatolitos (higos 11.1,11.8, y11.9), que tienen una capa
distintiva en su sedimento formada por el crecimiento diario y el atrapamiento de sedimentos de nuevas
esteras de cianobacterias. En sección transversal, se asemejan a coles en rodajas. En algunos lugares,
como Shark Bay en Australia, los estromatolitos modernos se pueden ver crecer hasta convertirse en
grandes pilares con forma de protuberancia que sobresalen más de un metro sobre el lecho marino.
Como fue en el principio (3,5 Ga), así fue durante casi otros 2 mil millones de años. Hay cientos de
localidades de microfósiles precámbricos en todo el mundo (ver Schopf [1983] y Schopf y Klein [1992]
para la documentación de estos fósiles) en rocas fechadas entre 3,5 y 1,75 Ga, y proporcionan muchos
buenos ejemplos de procariotas (y ocasionalmente estromatolitos). Schopf (1999) llama a esta tasa de
evolución extraordinariamente lenta hipobradídicamente, en honor al término de George Gaylord
Simpson (1944) para tasas de evolución lentas (bradídicamente) con el prefijo adicional "hipo-" (que
significa "abajo") para indicar que las cianobacterias evolucionan más lentamente. que cualquier cosa
que sepamos. De hecho, casi no muestran cambios visibles en 3.500 millones de años. Dondequiera
que miremos en rocas de entre 3.500 millones de años y alrededor de 1.750 millones de años, no vemos
nada más complicado que los procariotas y los estromatolitos. Las primeras células fósiles lo
suficientemente grandes como para haber sido eucariotas no aparecen hasta 1,75 Ga, y la vida
multicelular no aparece hasta 600 Ma. Durante casi 2000 millones de años, o alrededor del 60 % de la
historia de la vida, no hubo nada en el planeta más complicado que una bacteria o una estera
microbiana, y durante casi 3000 millones de años, o el 85 % de la historia de la vida, no hubo nada más
complicado. que los organismos unicelulares. Era verdaderamente el "Planeta de la escoria". Si los
extraterrestres existieron y visitaron el planeta hace mucho tiempo, lo más probable es que hubieran
llegado en un momento en que no había nada más interesante que ver ( Durante casi 2000 millones de
años, o alrededor del 60 % de la historia de la vida, no hubo nada en el planeta más complicado que
una bacteria o una estera microbiana, y durante casi 3000 millones de años, o el 85 % de la historia de
la vida, no hubo nada más complicado. que los organismos unicelulares. Era verdaderamente el
"Planeta de la escoria". Si los extraterrestres existieron y visitaron el planeta hace mucho tiempo, lo más
probable es que hubieran llegado en un momento en que no había nada más interesante que ver (
Durante casi 2000 millones de años, o alrededor del 60 % de la historia de la vida, no hubo nada en el
planeta más complicado que una bacteria o una estera microbiana, y durante casi 3000 millones de
años, o el 85 % de la historia de la vida, no hubo nada más complicado. que los organismos unicelulares.
Era verdaderamente el "Planeta de la escoria". Si los extraterrestres existieron y visitaron el planeta
hace mucho tiempo, lo más probable es que hubieran llegado en un momento en que no había nada
más interesante que ver (higo. 11.1) que esteras de cianobacterias, ¡y probablemente se habrían ido
de inmediato, porque este planeta era tan primitivo y poco interesante!
FIGURA 11.8 (A–E) Microfósiles de cianobacterias filamentosas de las rocas de 3460 millones de años de edad del Grupo Warrawoona,
Polo Norte, Australia Occidental, que muestran las distintivas cadenas de células. Estos son virtualmente idénticos a (F) la cianobacteria
filamentosa moderna, Lyngbya, en cada detalle del tamaño, forma y disposición de las células. (Fotografías cortesía de JW Schopf.)
Los primeros fósiles de células eucariotas indudables (basado en su gran tamaño, porque son
demasiado grandes para los procariotas) se encuentran en rocas de alrededor de 1850 a 1600 millones
de años, aunque hay sustancias químicas orgánicas distintivas que se sabe que solo se forman en
sistemas eucariotas (biomarcadores) en rocas de hasta 2.700 millones de años (Brocks et al., 1999).
Uno de los pocos fósiles eucariotas megascópicos se conoce como Grypania, un fósil en forma de
espagueti enrollado que probablemente sea el resultado de algas eucariotas filamentosas; ocurre en
rocas que datan de 1.850 millones de años. Butterfield (2000) describió fósiles llamados Bangiomorpha
pubescens, aparentemente de un alga roja multicelular, en rocas de unos 1.200 millones de años de
edad. Los fósiles de eucariotas primitivos más comunes se denominan acritarcos (higo. 11.10). Son
estructuras orgánicas amuralladas que se asemejan a las esporas en reposo de las algas eucariotas,
por lo que probablemente fueron los primeros fósiles de plantas eucariotas. Para la última parte del
Proterozoico, los acritarcos aumentaron en abundancia y diversidad y se convirtieron en los únicos
microfósiles comunes en las rocas generalmente no fosilíferas del Proterozoico tardío (tanto que son la
única especie de índice bioestratigráfico). Luego, su número y diversidad colapsaron en el último
Proterozoico durante los eventos de la "tierra bola de nieve" (glaciaciones criogénicas o varegas),
cuando el planeta se congeló incluso en el ecuador. Los acritarcos sobrevivieron hasta el Cámbrico,
pero persistieron en números reducidos hasta su extinción final a principios del Paleozoico.
FIGURA 11.9 La estructura en capas concéntricas de un estromatolito, aquí cortada en la parte superior por glaciares, de Lester Park, Nueva
York. (Foto del autor.)
FIGURA 11.10 Acritarcas: estructuras microscópicas, con paredes orgánicas, similares a quistes que se cree que son las esporas en reposo
de las primeras algas eucariotas. (Cortesía de G. Vidal.)
¿“EXPLOSIÓN” CÁMBRICA O “FUSIBLE LENTO”?
En consecuencia, si mi teoría es cierta, es indiscutible que antes de que se depositara el estrato siluriano
más bajo, transcurrieron largos períodos, tan largos o probablemente mucho más largos que todo el
intervalo desde la edad siluriana hasta la actualidad; y que durante estos vastos pero bastante
desconocidos períodos de tiempo, el mundo se llenó de criaturas vivientes. A la pregunta de por qué no
encontramos registros de estos vastos períodos primordiales, no puedo dar una respuesta satisfactoria.
En la época de Darwin, se sabía muy poco del registro fósil, y la falta de rocas sedimentarias adecuadas
que contuvieran fósiles debajo de los estratos fosilíferos más antiguos (entonces llamado Silúrico, pero
ahora reconocido como Cámbrico) era un rompecabezas para él. Para los primeros geólogos, la
aparente ausencia de fósiles precámbricos y luego la “explosión” de diversos trilobites en los estratos
del Cámbrico Inferior parecían abruptos, y así nació el término erróneo explosión cámbrica. Por
supuesto, los estratos precámbricos no carecen de fosilíferos: están llenos de microfósiles (en rocas
como el pedernal que los conservan bien), pero carecen de fósiles megascópicos, excepto los
estromatolitos (cuyo origen biótico no se estableció hasta un siglo después de 1859). Así, la ausencia
de fósiles precámbricos fue una ilusión; esperaban encontrar megafósiles en estratos que solo tenían
abundantes microfósiles.
Pero en otras partes del mundo, hay estratos que conservan bien las condiciones marinas del último
Proterozoico, y producen fósiles megascópicos. Los primeros en ser descritos fueron los depósitos de
Ediacara Hills en Flinders Ranges en el sureste de Australia. Estos datan de 600 Ma, y se conocen
como la fauna de Ediacara (pronunciado "Ee-dee-AK-ara"). Este período de tiempo desde 600 Ma hasta
el comienzo del Cámbrico (545 Ma) se conoce como el Período Vendiano de la Era Proterozoica.
Descubierta por primera vez por Reg Sprigg en 1946, la fauna de Ediacara ahora se conoce en una
amplia variedad de localidades en todo el mundo, incluidas muchas localidades espectaculares en
China, Rusia, Siberia, Namibia, Inglaterra, Escandinavia, el Yukón y Terranova. La mayoría de estos
fósiles (higo. 11.11A) son las impresiones de organismos de cuerpo blando sin esqueleto, por lo que no
hay partes duras que constituyan la mayor parte del registro fósil posterior. En cambio, estas
impresiones les han recordado a algunos paleontólogos (como Martin Glaessner [1984], que estudió la
fauna clásica australiana de Ediacara) las impresiones hechas por medusas marinas, gusanos, corales
blandos y otros organismos simples sin esqueleto. Se conocen más de 2000 especímenes,
generalmente ubicados en alrededor de 30-40 géneros y alrededor de 50-70 especies, por lo que eran
relativamente diversos.
FIGURA 11.11 La fauna de Ediacara consiste en las impresiones de fósiles de cuerpo blando sin esqueletos, cuyas afinidades bi ológicas
aún son controvertidas. (A) Las criaturas segmentadas con forma de gusano Dickinsonia, que alcanzaban casi un metro de longitud. (B) La
criatura segmentada alargada Spriggina. (C) La extraña forma Parvancorina, que se ha relacionado con los artrópodos. (D) Una
reconstrucción de la comunidad de Ediacara, en la que se supone que la mayoría de los fósiles están re lacionados con medusas marinas,
plumas marinas y gusanos. (Fotos cortesía de la Institución Smithsonian.)
Aunque la fauna de Ediacara representa claramente fósiles de organismos multicelulares (algunos

alcanzan casi un metro de longitud), los paleontólogos tienen un amplio espectro de ideas sobre lo que
produjo estas impresiones. La interpretación más antigua y convencional (higo. 11.11B) es que son
similares a los fósiles de los grupos que conocemos hoy: medusas marinas, plumas de mar y gusanos
de varios tipos. Algunas se parecen a las medusas de mar, pero si es así, tienen una simetría diferente
a cualquier medusa de mar viva. Otros se parecen vagamente a algunos de los gusanos marinos
conocidos, aunque su simetría y segmentación no coincide con ningún grupo de gusanos vivos en el
océano hoy. Los "gusanos" tampoco tienen evidencia de ojos, boca, ano, apéndices locomotores o
incluso un tracto digestivo.
Por esta razón, algunos paleontólogos han sugerido que los fósiles de Ediacara fueron hechos por
organismos diferentes a los que están vivos hoy. Señalan la falta de patrones modernos de simetría y
el aparente gran tamaño de muchos de los fósiles (algunos Dickinsonia miden más de un pie de ancho)
y argumentan que son un experimento temprano fallido en multicelularidad. Adolf Seilacher (1989), por
ejemplo, los llama "Vendozoa" y sugiere que están construidos en forma de acolchado o "colchón de
aire lleno de agua", lo que maximiza el área de superficie. Seilacher sugiere que estos organismos
simples, en lugar de usar sistemas digestivos y circulatorios internos para resolver los problemas de los
grandes cuerpos multicelulares, no tenían órganos internos, sino que recibían todos sus nutrientes y
oxígeno y se deshacían de los desechos a través de la enorme superficie de su exterior. membranas
Mark McMenamin (1998) sugirió que albergaban algas simbióticas (al igual que muchos invertebrados
grandes, como los corales de arrecife y las almejas gigantes en la actualidad). En su hipótesis del
"Jardín de Ediacara", McMenamin sugiere que la gran área de superficie de los ediacaranos maximiza
el área de exposición a la luz solar para estas algas internas, que luego ayudan a metabolizar a
organismos tan grandes. Se han propuesto otras hipótesis (como la idea de que son líquenes, sugerida
por Greg Retallack [1983]). Desafortunadamente, dado que los ediacáricos se conocen en su totalidad
por las impresiones en el fondo marino blando, y no por ningún cuerpo fósil con órganos internos u otras
características importantes, es muy difícil resolver esta controversia. Aunque la posibilidad de que
fueran "colchones" pasivos que contenían algas simbióticas es plausible para los especímenes marinos
poco profundos de Australia, los ediacaranos más antiguos son los rangeomorfos ramificados con forma
de fronda de Mistaken Point, Newfoundland, que vivían sin luz en aguas profundas (Narbonne , 1998).
Cualesquiera que sean las afinidades biológicas de la fauna de Ediacara, está muy claro que son una
especie de organismos multicelulares, ya sean animales, plantas, hongos o algún reino experimental
primitivo que no pertenezca a ningún grupo viviente.
Entonces, en lugar del viejo concepto anticuado de la Explosión Cámbrica de ningún fósil seguido
abruptamente por trilobites, ahora tenemos 3 mil millones de años de microfósiles, luego la aparición
de los primeros organismos megascópicos multicelulares de cuerpo blando en 600 Ma. Aunque algunos
de ellos eran grandes, todavía no tenían diseños corporales modernos, ni tenían partes duras. El
próximo paso obvio es desarrollar algún tipo de armazón esquelético, que resulte en fósiles de partes
duras. Como era de esperar, los primeros organismos esqueletizados lo hicieron en pequeños pasos,
formando partes esqueléticas diminutas (menos de 1 mm) apodadas "las conchas pequeñas" (higo.
11.12). Muchas de estas pequeñas conchas parecen ser moluscos primitivos con forma de gorra o
incluso tienen conchas parecidas a almejas; otros parecen ser fragmentos de “armadura” que formaban
una cubierta de “eslabón de cadena” en algunos animales; aún otros (como las diminutas "mazas"
puntiagudas conocidas como Chancelloria) son espículas de esponjas. Las afinidades de la mayoría de
ellos aún no están claras. Las pequeñas conchas aparecen en las dos primeras etapas del Período
Cámbrico (etapas Nemakit-Daldynian y Tommotian, comenzando en 545 Ma) antes de que los
esqueletos megascópicos de trilobites finalmente aparecieran en la tercera etapa del Cámbrico, el
Atdabanian, alrededor de 520 Ma (higo. 11.13).
Por lo tanto, el término explosión cámbrica es obsoleto e inexacto. Fue acuñado por Preston Cloud
en 1948, cuando no sabíamos casi nada acerca de los muchos pasos diferentes (desde ediacaranos
unicelulares a multicelulares de cuerpo blando hasta pequeñas conchas) en el origen de grandes fósiles
esqueléticos como los trilobites. Si lo miras desde la perspectiva de 520 millones de años después,
entonces los 80 ma entre 600 y 520 Ma, o los 25 ma de las dos primeras etapas del Cámbrico, parecen
un poco como una explosión repentina. Pero 80 millones de años (más que todo el Cenozoico) o incluso
25 millones de años no es una explosión según ningún estándar objetivo. Por lo tanto, los geólogos no
deberían confundir al público utilizando el término obsoleto explosión cámbrica cuando era claramente
una mecha lenta cámbrica. Como dijo Andrew Knoll:
FIGURA 11.12 Las primeras etapas del Cámbrico (Nemakit-Daldynian y Tommotian) no producen trilobites, pero están dominadas por
diminutos fósiles fosfatados apodados "pequeñas conchas". Algunos pueden haber sido caparazones de moluscos (E, H e I), mient ras que
otros aparentemente son espículas de esponja o piezas de la “cota de malla” de criaturas más grandes, como los gusanos. (A) Cloudina
hartmannae, uno de los primeros fósiles esqueléticos conocidos, de los mismos yacimientos que producen fósiles de Ediacara en China.
(B) Una espícula de una esponja calcárea. (C) Una espícula de un posible coral. (D) Anabarites sexalox, un animal que habita en tubos con
simetría corporal triradial. (E) Una espícula de un posible molusco primitivo. (F) Lapworthella, un fósil en forma de cono de relaciones
desconocidas. (G) Una placa esquelética de Stoibostromus crenulatus, otra criatura de parentesco desconocido. (H) Placa esque lética de
Mobergella, un posible molusco. (I) Concha en forma de gorra de Cyrtochites, otro posible molusco. Todas las barras de e scala = 1 mm.
(Fotografías cortesía de S. Bengston.)
¿Hubo realmente una Explosión Cámbrica? Algunos han tratado el problema como semántico: cualquier
cosa que suceda durante decenas de millones de años no puede ser "explosiva", y si los animales del
Cámbrico no "explotaron", tal vez no hicieron nada fuera de lo común. La evolución del Cámbrico
ciertamente no fue caricaturescamente rápida... ¿Necesitamos postular algún proceso evolutivo único
pero mal entendido para explicar el surgimiento de los animales modernos? No me parece. El Período
Cámbrico contiene mucho tiempo para lograr lo que el Proterozoico no logró sin invocar procesos
desconocidos para los genetistas de poblaciones: 20 millones de años es mucho tiempo para los
organismos que producen una nueva generación cada uno o dos años. (Knoll, 2003, pág. 193)
¿POR QUÉ LA VIDA CAMBIÓ TAN LENTAMENTE ANTES DEL CÁMBRICO?
Entonces, ¿por qué la vida permaneció en un estado de evolución hipobraditélica increíblemente lenta
durante casi 3 mil millones de años, luego, en unos 80 millones de años, finalmente aumentó a
multicelularidad y luego a pequeñas conchas y finalmente a esqueletos multicelulares en trilobites? Este
es uno de los grandes enigmas de la geología y la paleontología, y sigue siendo un campo fértil para el
debate y la investigación, con emocionantes nuevos descubrimientos e hipótesis que se publican cada
pocos meses. Todavía hay algunas consideraciones que son importantes.
En primer lugar, existe una gran variedad de pruebas geológicas sobre la atmósfera primitiva de la
Tierra. Sabemos por las formaciones de hierro bandeado (BIFs, depósitos laminados de pedernal y
hierro puro), más la existencia de uraninita detrítica (óxido de uranio) y pirita (ambas inestables en la
atmósfera moderna), la ausencia de abundante yeso (que requiere oxígeno para forma), y muchas otras
pistas geoquímicas de que la atmósfera de la Tierra y los océanos superficiales no tenían oxígeno libre
desde el principio. Luego, alrededor de 1,8 Ga, los BIF desaparecen, junto con los otros indicadores
geoquímicos, lo que indica que existía al menos un pequeño porcentaje de oxígeno libre en los océanos
y probablemente en la atmósfera. ¿De dónde vino todo este oxígeno? La única fuente posible es la
cianobacteria fotosintética azul-verde, que debe haber estado bombeando oxígeno constantemente a
la atmósfera durante miles de millones de años para abrumar a todos los sumideros de absorción de
oxígeno y, finalmente, producir suficiente oxígeno para la atmósfera. Digan lo que quieran sobre el
“Planeta de la escoria”, sin sus esfuerzos no habría oxígeno, ni animales terrestres, y no estaríamos
aquí para hablar de ellos. La próxima vez que vea escoria de estanque o cianobacterias en una laguna,
agradézcales, porque hicieron posible toda la vida compleja.
FIGURA 11.13 Un examen detallado del registro estratigráfico de fósiles a lo largo del Precámbrico tardío y el Cámbrico muest ra que la vida
no “explotó” en el Cámbrico, sino que apareció en una serie de pasos que abarcan casi 100 ma Los grandes fósiles ediacáricos de cuerpo
blando (higo. 11.11) apareció por primera vez en 600 Ma, en el Precámbrico tardío (Vendian). Hacia el final de su reinado, vemos los
primeros diminutos fósiles de concha, incluidos los simples cónicos Cloudina y Sinotubulites. Las etapas Nemakit-Daldynian y Tommotian
están dominadas por las "pequeñas conchas" (higo. 11.12), además de los primeros braquiópodos, los arqueociatos cónicos con forma de
esponja y muchas madrigueras que muestran que los animales con forma de gusano sin esqueletos duros también eran comunes.
Finalmente, en la tercera etapa del Cámbrico (Atdabaniense, alrededor de 520 Ma), vemos la radiación de los trilobites y una gran
diversificación en el número total de géneros (histogramas en el lado derecho del diagrama). Por lo tanto, la explosión del C ámbrico tardó
más de 80 ma en desarrollarse y no fue un evento "repentino", incluso según los estándares geológicos. (Modificado de Dott y Prothero,
1994,higo. 9.14, y de Kirschvink et al., 1997, Science, v. 277, pp. 541–545, fig. 1. Copyright © 1997 Asociación Americana para el Avance
de la Ciencia. Reimpreso con permiso.)
Este "holocausto de oxígeno" fue malo para los procariotas que viven en condiciones anóxicas, pero
permitió que los procariotas absorbieran oxígeno.heterótrofos, o consumidores (“animales” que
consumen otros organismos) para sobrevivir. Los heterótrofos se alimentan de detritos o de la
fotosíntesis.autótrofos, o productores (cianobacterias y, eventualmente, plantas como las algas), que
son la base de la pirámide alimenticia, y convierten la energía solar y el dióxido de carbono directamente
en biomasa. Por lo tanto, podemos suponer que no hubo posibilidad de una complejidad ecológica
mucho mayor que las simples esteras de cianobacterias durante miles de millones de años, porque el
bajo nivel de oxígeno prohíbe cualquier otro estilo de vida. Probablemente no sea una coincidencia que
alrededor de 1,85-1,6 Ga, cuando la evidencia geológica muestra la presencia de oxígeno libre, es
también el momento en que vemos los primeros eucariotas, con un tamaño de célula mucho más grande
y estilos de vida en su mayoría heterótrofos.
Hay otro aspecto de la falta de oxígeno atmosférico. Sin ella, no hay capa de ozono, que se produce
en la estratosfera inferior cuando la radiación ultravioleta (UV) golpea O (oxígeno libre) moléculas y las
2
convierte en O (ozono) moléculas. Cuando te quemas con el sol, has estado expuesto a demasiada
3
radiación UV. Sería mucho peor si la capa de ozono no lo protegiera de los efectos dañinos de la
radiación ultravioleta en las células vivas, especialmente la capacidad de la radiación ultravioleta para
causar mutaciones dañinas (incluido el cáncer de piel). El agua es un buen filtro para los rayos UV, por
lo que los organismos marinos están protegidos, pero no podría haber vida significativa en la tierra hasta
que la capa de ozono sea lo suficientemente espesa.
La falta de oxígeno libre y una capa de ozono probablemente explique gran parte de la hipobradita
de un mundo con solo cianobacterias fotosintéticas durante más de 1500 millones de años, y el bajo
nivel de oxígeno también podría explicar por qué los eucariotas permanecieron unicelulares durante
más de mil millones de años. ¿Qué tipo de eventos podrían haber llevado a la diversificación de la
mecha lenta del Cámbrico después de 3 mil millones de años de casi ningún cambio? Una vez más,
hay muchas ideas, algunas de las cuales son más plausibles que otras. Éstos incluyen:
1. El final de las condiciones terrestres de bola de nieve Varangian (también conocido como Cryogenian)
justo antes de 600 Ma. Los acritarcos casi fueron eliminados por las condiciones de congelación,
pero cuando terminó la congelación, el planeta se calentó rápidamente y se formaron mares marinos
poco profundos cálidos a partir de los casquetes polares derretidos.
2. La nueva evidencia ha demostrado que los niveles de oxígeno todavía eran demasiado bajos para
que los metazoos de cuerpo grande realizaran sus reacciones metabólicas básicas, posiblemente
hasta bien entrado el Cámbrico. Esto explicaría por qué las primeras formas corporales del Cámbrico
tienden a ser pequeñas, y por qué algunos de los primeros organismos del Cámbrico (las piezas
fosfatadas simples de muchas de las pequeñas conchas, más los braquiópodos inarticulados,
conodontes, etc.) hicieron esqueletos de fosfato de calcio. , que requiere menos oxígeno para
biomineralizarse que el carbonato de calcio. La evidencia geoquímica sugiere un contenido de
oxígeno de alrededor del 6-10% en el Cámbrico medio (en comparación con el 20% actual),
suficiente para permitir la producción a gran escala de esqueletos de calcita y aragonito.
3. El último Proterozoico fue un período de cambios tectónicos rápidos, lo que podría haber estimulado
la diversificación biológica. Desde la ruptura del supercontinente Rodinia (y el subsiguiente aumento
de áreas marinas poco profundas en los márgenes, a medida que sus márgenes pasivos
comenzaron a desarrollarse) hasta el rápido movimiento y erosión de nuevos continentes, que
probablemente liberaron nutrientes de la tierra al océano. parece probable que la actividad tectónica
sea un factor importante. Estudios recientes de los isótopos de estroncio en el Proterozoico tardío
confirman el aumento de nutrientes como el calcio y el fosfato en ese momento, y un pulso repentino
en la señal del isótopo de carbono en el Cámbrico más temprano sugiere una gran cantidad de
afloramiento de los océanos que traen de vuelta el carbono de las aguas profundas. el sistema
orgánico.
4. El final de la Tierra bola de nieve del Paleozoico tardío marcó el comienzo de una nueva fase de
"planeta invernadero" de la historia de la Tierra en el Paleozoico temprano. Durante el Cámbrico, el
nivel global del mar subió y provocó una transgresión que inundó a casi todos los continentes bajo
mares epicontinentales poco profundos, muy parecidos a los de las Bahamas pero miles de veces
más grandes. Estas enormes áreas de mares marinos poco profundos eran un entorno ideal en el
que el bentos marino podía diversificarse, y vemos esto no solo en la radiación de trilobites en todo
el mundo, sino también en la diversificación de muchos otros linajes (algunos de los cuales
conocemos solo). de restos de cuerpos blandos conservados solo en Lagerstätten, como Burgess
Shale y la fauna de Chengxiang en China).
5. Todos los factores anteriores son en gran medida de origen ambiental, más que biológico. Sin
embargo, también puede haber algunos factores de forzamiento ecológicos y biológicos. Considere
el reino marino poco profundo de la Tierra durante la mayor parte de los primeros 3 mil millones de
años de la vida. Cerca de la costa, el lecho marino estaba cubierto por gruesas esteras de
cianobacterias y domos estromatolíticos, que cubrían el lecho marino e impedían que muchos otros
organismos atravesaran la escoria, establecieran madrigueras o presas, o colonizaran el escaso
lecho marino abierto. Por lo que sabemos, no había evolucionado ningún herbívoro que pudiera
comer esta vasta biomasa de cianobacterias y algas hasta finales del Precámbrico y principios del
Cámbrico. Pero muchas de esas pequeñas conchas parecen ser simples moluscos parecidos a
lapas, algunos de los cuales seguramente deben haber sido buenos para pastar cianobacterias y
algas (como lo hacen hoy en día las lapas y los quitones en las pozas de marea). Habrían podido
acabar con una enorme fuente de alimentos sin explotar y crear un mundo completamente nuevo
con áreas abiertas sin bacterias ni algas. Esto se conoce como la hipótesis del recorte, postulada
por primera vez por Steve Stanley. Con todo este fondo marino recién abierto, había espacio para
que vivieran muchos de los ediacaranos acolchados, creando una diversa gama de habitantes del
fondo marino e incluso organismos que aparentemente sobresalían del fondo marino. En el
Precámbrico tardío, también vemos la primera explosión de trazas de fósiles que indican la presencia
de gusanos excavadores, creando también nichos completamente nuevos debajo del lecho marino.
En el Cámbrico temprano, había un mundo mucho más diverso de gusanos y braquiópodos
inarticulados excavadores, y grandes arqueociatidos coloniales formando arrecifes. En el Cámbrico
medio, no solo había gran abundancia de trilobites que arrancaban lodo, sino también los primeros
grandes depredadores, como los Anomalocaris de un metro de largo de Burgess Shale. Por lo tanto,
la complejidad ecológica de la biosfera marina poco profunda comenzó a escalar desde el simple
mundo bidimensional de las esteras de cianobacterias en el Proterozoico tardío hasta el mundo más
complejo del Cámbrico Temprano, con sus madrigueras poco profundas y sus altos constructores
de arrecifes que se alimentan por filtración. y finalmente, por el Ordovícico, a una red alimenticia casi
tan compleja como la que existe hoy (higo. 8.4).
Por supuesto, estas diferentes explicaciones y causas no son mutuamente excluyentes, y la mayoría
son lo suficientemente plausibles como para suponer que todas tuvieron algún efecto en la mecha lenta
del Cámbrico. A medida que surge nueva evidencia, se vuelve a evaluar y revisar la importancia relativa
de estas posibles causas. En conjunto, la riqueza de nuevos datos y las nuevas e intrigantes
explicaciones hacen que el estudio de la vida temprana sea un apasionante campo de investigación.
ROCAS,HOX, Y RELOJES MOLECULARES
La explosión del Cámbrico se ubica como un episodio tan definitivo en la historia de los animales que
no podemos comprender la historia básica de nuestro propio reino hasta que logremos una mejor
resolución tanto de los antecedentes como del desarrollo de este momento geológico cardinal.
—Stephen Jay Gould,Estructura de la teoría de la evolución, 2002
Hasta ahora, hemos examinado el origen y la diversificación de la vida multicelular compleja a través
de las herramientas tradicionales de la paleontología y la estratigrafía. Estos nos dan muchas
restricciones fuertes sobre cuándo y cómo ocurrieron los diferentes eventos, y qué factores de
forzamiento geológicos y biológicos podrían haber sido parte de la historia en diferentes momentos.
Pero en los últimos 15 años, se ha aplicado al problema un enfoque completamente nuevo para
desentrañar la filogenia de los animales multicelulares. Utilizando los genomas de los organismos, se
han producido filogenias moleculares de todos los principales grupos de metazoos (Field et al. [1988]
fue el artículo pionero; más recientemente ha habido publicaciones clave como: Nielsen, 2003; Peterson
et al. , 2004, 2005, 2007a, 2007b, 2009, Halanych, 2005, Peterson y Butterfield, 2005, Donoghue y
Benton, 2007, Philippe et al., 2009; Telford y Littlewood, 2009; Minelli, 2009; Edgecombe et al., 2011).
Estos esfuerzos han resuelto un siglo de controversia sobre las relaciones de los principales filos de
invertebrados que no pudieron resolverse cuando solo se utilizaron datos morfológicos o embriológicos.
En cambio, los datos moleculares han producido una filogenia notablemente sólida y consistente, sin
importar qué gen se use para el análisis. Esta resolución de un antiguo problema representa uno de los
grandes logros de la ciencia moderna. independientemente del gen que se utilice para el análisis. Esta
resolución de un antiguo problema representa uno de los grandes logros de la ciencia moderna.
independientemente del gen que se utilice para el análisis. Esta resolución de un antiguo problema
representa uno de los grandes logros de la ciencia moderna.
Este trabajo ha dado lugar al enorme proyecto Tree of Life, que utiliza la colaboración de miles de
científicos de todo el mundo que aportan filogenias a un esfuerzo multidisciplinario de varios autores,
que incluye recursos tan importantes como el "Árbol de la vida en la Web" (http://www.tolweb.org/tree/).
Este sitio web interactivo permite que cualquier persona haga clic rápidamente en la información
filogenética más reciente de cualquier grupo que haya sido analizado y cargado.
FIGURA 11.14 Filogenia de los metazoos. (Basado en múltiples fuentes).
La última filogenia de los metazoos se muestra enhigo. 11.14. Para sorpresa de nadie, las esponjas
se ramifican primero del árbol de la vida y parecen ser parafiléticas, con las demosponjas ramificándose
mucho antes que las calcisponjas. Como Sperling et al. (2010), hay una brecha de alrededor de 200
millones entre el primer buen registro fósil de espículas de esponjas (alrededor de 550 Ma en el último
Precámbrico) y la evidencia de biomarcadores moleculares y químicos de su separación del resto de la
vida en alrededor de 750 Ma. . El siguiente punto de ramificación se separa de Cnidaria y Ctenophores,
también en el Proterozoico tardío, aunque ninguno de estos grupos dejó un registro fósil hasta el
Cámbrico más temprano (a menos que algunos de los fósiles de Ediacara sean realmente medusas
marinas, plumas de mar y abanicos de mar) .
El siguiente punto de ramificación separa un grupo conocido como Bilateria, definido no solo por su
simetría bilateral sino también por muchas otras características, como los tejidos triploblásticos (tres o
más capas en sus tejidos, típicamente endodermo, mesodermo y ectodermo). Una rama conduce a los
gusanos acelomados (que no tienen cavidad corporal interna, oceloma; tampoco tienen registro fósil);
el resto de los animales se agrupan en los Nephrozoa, los cuales tienen todos un sistema excretor
primitivo para sus desechos nitrogenados.
Los nefrozoos se dividen en dos grupos principales y reconocidos desde hace mucho tiempo: los
protostomía (la mayoría de los grupos de invertebrados, que tienen una hendidura determinada en
espiral de sus embriones, y el blastoporo de la blástula se convierte en la boca) y la deuterostomía
(equinodermos y cordados, discutidos más adelante). encapítulos 17y18). Los Protostomia se dividen
en dos grupos muy grandes: los Ecdysozoa (artrópodos, onicóforos, priapúlidos o "gusanos del pene",
más gusanos redondos o nematodos y otros gusanos de cuerpo blando), todos los cuales mudan la
cubierta externa de su cuerpo a medida que crecen. ("Ecdysis" es de la palabra griega para "muda".) El
otro gran grupo de protostomes es elEspiralia, definidos por su hendidura determinada en espiral, que
ocurre a medida que el embrión crece (vercapitulo 18). Estos incluyen filas tan grandes como los
moluscos, los gusanos segmentados o anélidos, los braquiópodos y los briozoos, y una variedad de
invertebrados de cuerpo blando sin registro fósil, como platelmintos, rotíferos, forónidos y gastrotricos.
Después de un siglo de discusiones entre biólogos, las afinidades y la filogenia de los phyla animales
parecen estar bien establecidas y respaldadas por una amplia variedad de pruebas de muchas fuentes.
Tenga en cuenta que muchos de los grupos definidos anteriormente por las propiedades de su
embriología o morfología (y reconocidos desde hace mucho tiempo por los zoólogos) también están
respaldados por la mayoría de las filogenias moleculares recientes. Muchas de las divisiones clave
entre grupos son especialmente evidentes en los genes Hox (verCapítulo 5), el conjunto básico de
genes reguladores que poseen casi todos los animales que determinan el plan corporal fundamental y
qué segmentos producen qué estructuras. A partir de la distribución de estos genes Hox, está claro que
sus divergencias en cada linaje diferente se remontan a los primeros puntos de ramificación de cada
filo. Las partes que se conservan y se encuentran en todos los animales deben tener una antigüedad
que se remonta al Precámbrico, y existen fuertes presiones selectivas para mantenerlas inalterables.
Esas porciones de los genes Hox que han cambiado desde la divergencia están menos restringidas y
nos dan información sobre cómo los filos principales se separaron entre sí desde su ascendencia común
a finales del Precámbrico.
¿Cuánto tiempo hace que ocurrieron todas estas divergencias? Durante más de 30 años, muchos
biólogos moleculares han defendido la idea de que la sincronización de los puntos de ramificación en
una filogenia molecular se puede calibrar mediante el "reloj molecular". En las décadas de 1960 y 1970,
los genetistas descubrieron que la gran mayoría del genoma no se lee y, por lo tanto, es selectivamente
neutral. En consecuencia, pueden ocurrir mutaciones aleatorias en cualquier momento y lugar en estos
genes no leídos; como no hay selección de un modo u otro, las mutaciones no se favorecen ni se
eliminan. Cuando estos genes se estudiaron en detalle, parecía que las mutaciones aleatorias
cambiaban de manera regular, aleatoria, pero "como un reloj", por lo que se produce una cierta cantidad
de nuevas mutaciones en un cierto período de tiempo geológico. De esto, los biólogos moleculares
buscarían la evidencia paleontológica de la sincronización de algunos de los puntos de ramificación y
luego calibrarían su reloj molecular. Esta calibración permite al biólogo molecular predecir la edad de
los puntos de ramificación que no estaban bien delimitados por la evidencia fósil.
Recuerdo vívidamente la controversia que se produjo en 1996, cuando un famoso artículo de Greg
Wray, Jeff Levinton y L. Shapiro intentó utilizar el reloj molecular para predecir cuándo se habían
producido todas las ramificaciones profundas del reino animal. Sus puntos de ramificación para eventos
que se sabía que ocurrieron a principios del Cámbrico (basado en un buen registro fósil) en 542 Ma
tenían el doble de edad, ¡típicamente entre 900 y 1200 Ma! Los paleontólogos sabían en sus entrañas
que algo debía estar mal. A pesar de que el registro del Proterozoico no es tan bueno como el del
Fanerozoico, parecía poco probable que de alguna manera estuviéramos perdiendo toda evidencia de
trilobites, moluscos y corales en 900 Ma, si es que hubieran vivido en ese entonces. Tenemos fósiles
de ese intervalo, pero consistentemente son procariotas y eucariotas simples, no filos más avanzados.
Una vez más, los datos moleculares y paleontológicos estaban en conflicto, y ninguna de las partes
cedía. Los biólogos moleculares confiaban en sus datos y les dijeron a los paleontólogos que el registro
fósil del Proterozoico debe ser demasiado incompleto para contar la historia completa. La mayoría de
los paleontólogos en ese momento no tenían capacitación en biología molecular y no pudieron encontrar
una explicación para esta gran discrepancia, porque no tenían antecedentes para criticar el trabajo de
Wray et al. (1996). Hoy en día, hay una cantidad de personas que están capacitadas para hacer trabajo
molecular y paleontología, por lo que ya no somos tan estrechos dentro de nuestras disciplinas. La
mayoría de los paleontólogos en ese momento no tenían capacitación en biología molecular y no
pudieron encontrar una explicación para esta gran discrepancia, porque no tenían antecedentes para
criticar el trabajo de Wray et al. (1996). Hoy en día, hay una cantidad de personas que están capacitadas
para hacer trabajo molecular y paleontología, por lo que ya no somos tan estrechos dentro de nuestras
disciplinas. La mayoría de los paleontólogos en ese momento no tenían capacitación en biología
molecular y no pudieron encontrar una explicación para esta gran discrepancia, porque no tenían
antecedentes para criticar el trabajo de Wray et al. (1996). Hoy en día, hay una cantidad de personas
que están capacitadas para hacer trabajo molecular y paleontología, por lo que ya no somos tan
estrechos dentro de nuestras disciplinas.
Uno de estos científicos interdisciplinarios, Kevin Peterson de la Universidad de Dartmouth y sus
colegas, encontraron la solución al enigma del reloj molecular (Peterson et al., 2004). La principal
debilidad del modelo de reloj molecular es que las tasas de cambio no siempre son constantes en
muchos linajes. Algunos clados evolucionan más rápido que otros y, por lo tanto, sus "relojes" funcionan
a ritmos diferentes. Por ejemplo, las estimaciones del reloj molecular aplicadas a la filogenia de los
mamíferos han arrojado estimaciones absurdas de que las ballenas y los murciélagos existieron en el
Cretácico. De hecho, tenemos un registro excelente de mamíferos (y dinosaurios) fósiles del Cretácico;
todos los mamíferos entonces eran del tamaño de una rata, criaturas mucho más primitivas que no
estaban relacionadas con ningún orden vivo de mamíferos (Archibald, 2011). La solución a este
problema es que los biólogos moleculares utilizaron los puntos de ramificación dentro de los roedores
para calibrar todo el árbol. Investigaciones posteriores demostraron que los roedores tienen una tasa
de evolución poco característica en comparación con cualquier grupo de mamíferos, por lo que su tasa
empujaba todos los puntos de ramificación a fechas absurdamente tempranas.
FIGURA 11.15 Calibración molecular del árbol filogenético de metazoos y comparación con eventos importantes en el registro ge obiológico.
(Modificado de Peterson et al., 2005.)
El mismo problema ocurrió con Wray et al. (1996) artículo. Como Ayala et al. (1998) y Peterson et al.
(2004), el reloj había sido calibrado por varios puntos de bifurcación que tenían tasas de mutación
anormalmente bajas. Estos habían hecho que el reloj pareciera funcionar lentamente y dieron como
resultado fechas absurdamente tempranas para los puntos de bifurcación más profundos. Cuando
Peterson et al. (2004) observaron los puntos de calibración para varios linajes diferentes en todo el reino
animal, encontraron qué tasas eran más típicas. Efectivamente, cuando todo el árbol fue recalibrado
(higo. 11.15), produjo una edad para los puntos de ramificación que era más o menos consistente con
el registro fósil.
Para leer más
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CAPÍTULO 12
MICROPALEONTOLOGIA
Protistas fósiles
La micropaleontología es un tema extraño. No es fácil de definir, su historia es bastante aburrida y

parece centrarse solo en temas geológicos. Los biólogos en general ignoran aquellos organismos que
cuando se fosilizan se convierten en microfósiles. Los biólogos evolutivos los desprecian. Los
paleobiólogos los desprecian, y los "micropaleontólogos" parecen no saber qué hacer con ellos como
animales o plantas que alguna vez vivieron. La mayoría de los “micropaleontólogos” no están
capacitados en biología, y la literatura de micropaleontología es un enorme edificio que atestigua ese
hecho. Aunque no es un mero lacayo de la geología, la micropaleontología es, sin embargo, en gran
medida un servidor de la geología, aunque extremadamente poderoso.
—Jere Lipps, “¿Qué es, en todo caso, la micropaleontología?”, 1981
FIGURA 12.1 Micrografía electrónica de barrido de un conjunto típico de foraminíferos del Eoceno medio (con las cámaras en forma de
burbuja), radiolaria (con la malla gruesa) y espículas de esponja, ampliada 250x. (Foto cortesía de la Institución Scripps de
Oceanografía/UCSD).
INTRODUCCIÓN
Antes de examinar el registro de los fósiles megascópicos, debemos observar los fósiles más pequeños
y simples, los microfósiles. Como dijo Berggren (1978), “por definición, la micropaleontología, el estudio
de fósiles microscópicos, atraviesa muchas líneas clasificatorias. Incluye dentro de su dominio el estudio
de un gran número de grupos taxonómicamente no relacionados unidos únicamente por el hecho de
que deben ser examinados con un microscopio” (p. 1). La micropaleontología incluye algunas plantas
fósiles (granos de polen), una variedad de animales (incluidos los crustáceos ostrácodos, los moluscos
gasterópodos planctónicos conocidos como pterópodos y los conodontos, que ahora se cree que están
relacionados con los cordados), organismos procarióticos (como las bacterias) y muchos organismos
eucariotas unicelulares que ahora se ubican en el reino Protista (incluidos los foraminíferos similares a
amebas y los radiolarios, y las diatomeas similares a plantas y el nanoplancton calcáreo). De hecho,
algunos organismos (como los acritarcos) han sido estudiados por micropaleontólogos durante años,
¡aunque todavía no sabemos con certeza sus afinidades biológicas!
En la mayoría de los otros grupos de fósiles, tal enfoque artificial basado únicamente en el tamaño,
con poca comprensión de las afinidades biológicas o la paleobiología del organismo, sería un problema
serio. Por un lado, incluso los microfósiles varían enormemente en tamaño, desde foraminíferos,
conodontes y ostrácodos, que pueden alcanzar varios centímetros (pero normalmente tienen un tamaño
de 0,5 a 1 mm), hasta cocolitos, que miden solo unas pocas micras a decenas de micras. en tamaño
(higos 12.1y12.2). Sin embargo, la micropaleontología tenía una tradición y un conjunto de objetivos
muy diferentes al resto de la paleontología. Debido a que los microfósiles abundan en la mayoría de los
sedimentos marinos y son producidos por especies que evolucionan rápidamente, su uso principal ha
sido en bioestratigrafía. Los micropaleontólogos han sido tradicionalmente bioestratigrafistas con un
interés limitado en la paleobiología. Gracias a la industria petrolera, durante mucho tiempo ha habido
una demanda de micropaleontólogos, y la mayoría de los paleontólogos en activo siguen siendo
micropaleontólogos estratigráficos, aunque la industria petrolera no contrata a tantos
micropaleontólogos como antes. En tales circunstancias, realmente no importa si sabemos algo sobre
la biología de estos fósiles. Pueden ser objetos no biológicos, como tuercas, tornillos, pernos, y
arandelas, siempre que den un patrón consistente de la primera y la última aparición, son útiles para
los bioestratiógrafos. Otro enfoque importante de la micropaleontología ha sido la geología marina, un
campo en el que los micropaleontólogos han utilizado durante mucho tiempo los microfósiles como
herramienta para interpretar los cambios paleoclimáticos y paleoceanográficos, a pesar de su
comprensión limitada de la biología de los organismos.
FIGURA 12.2 Los microfósiles exhiben una enorme variedad de tamaños. Los cocolitos en forma de disco (solo decenas de micras de
diámetro) son tan pequeños que luego pueden caber dentro de los agujeros en un foraminífero (casi un milímetro de diámetro). (Foto cortesía
de W. Siesser.)
En su artículo, "¿Qué es, en todo caso, la micropaleontología?" Lipps (1981) lamentó la falta de
interés biológico entre sus colegas micropaleontólogos. Los micropaleontólogos descuidaron durante
mucho tiempo los estudios paleobiológicos por varias buenas razones. Muchos microorganismos
marinos son extremadamente difíciles de observar y mantener vivos en el laboratorio, por lo que es
difícil estudiar su biología (y claramente imposible con grupos extintos, como conodontes o acritarcos).
Esto aún no obstaculizó a los bioestratiógrafos, quienes tuvieron mucho éxito usando microfósiles para
la correlación, a pesar de que sabían poco sobre su biología. Las compañías petroleras les pagaban
para fechar y correlacionar lechos, no para complacer la curiosidad ociosa sobre problemas
paleobiológicos (a menos que pudieran demostrar que tal comprensión es fundamental para una mejor
datación y correlación).
A pesar de esta tradición, los micropaleontólogos se han interesado cada vez más en la paleobiología
de sus fósiles. Varios libros (p. ej., Haq y Boersma, 1978; Lipps et al., 1979; Helmleben et al., 1989;
Lipps, 1993) han resumido una amplia variedad de estudios sobre la actividad biológica de organismos
como foraminíferos, ostrácodos, diatomeas y radiolaria, que eran simplemente objetos útiles (y a veces
incluso bonitos) hace solo unas décadas. En este capítulo, discutiremos tales estudios donde estén
disponibles, aunque para muchos grupos, todavía sabemos relativamente poco sobre su biología en
comparación con la mayoría de los otros grupos fósiles.
Los principales grupos de microfósiles de protistas se enumeran entabla 12.1. Discutiremos solo los
microfósiles de protistas unicelulares más importantes, dejando los ostrácodos, pterópodos y
conodontes para sus capítulos apropiados entre otros filos más adelante en este libro.
LOS REINOS DE LA VIDA
Cuando comenzó la clasificación, Linneo reconoció solo dos reinos: las plantas (que producen su propio
alimento mediante la fotosíntesis; se "alimentan a sí mismas" o autótrofos) y los animales (que obtienen
todo su alimento consumiendo otros organismos, o "alimentándose de otros". ”—heterótrofos). A
medida que mejoraba nuestra comprensión de la vida, los biólogos reconocieron que los hongos (que
obtienen su energía de la descomposición de otros tejidos vivos) representaban un tercer reino. Todos
los demás organismos, que resultaron ser en su mayoría unicelulares, se agruparon en una papelera
llamada Protozoa, más tarde Protista. Una razón para esta categoría conveniente pero antinatural fue
que muchos organismos unicelulares (especialmente las algas) son fotosintéticos como las plantas,
mientras que otros se alimentan como animales, y algunos son fotosintéticos y tienen la capacidad de
consumir otros organismos.
TABLA 12.1. Principales grupos de microfósiles de protistas.

A medida que progresó la microbiología, se hizo evidente una distinción más fundamental entre los
unicelulares y los multicelulares. Los organismos unicelulares más simples no tienen su material
genético (ácidos nucleicos, ya sea ARN o ADN) encerrado en un núcleo discreto: estos son los
procariotas. Los procariotas (llamados el reino Monera en algunas clasificaciones) incluyen un amplio
espectro de organismos, en su mayoría conocidos por nosotros como bacterias y "algas verdeazuladas"
(propiamente llamadas cianobacterias). Los organismos cuyo material genético está contenido dentro
de un núcleo son eucariotas. La mayoría de los animales unicelulares familiares (los protistas), así como
las plantas, los animales y los hongos, son eucariotas. En el esquema de clasificación de los “cinco
reinos” de Whittaker (1969), la vida se divide en plantas, animales, hongos, protistas y procariotas (ver
Margulis y Schwartz, 1982).
Análisis recientes del material genético de procariotas y protistas han reorganizado aún más la
clasificación fundamental de la vida (higo. 12.3). Woese (1987) ha demostrado que los organismos que
agrupamos en "bacterias" son en realidad genéticamente muy diferentes. Las formas más primitivas, a
las que llama Archaebacteria, incluyen una variedad de procariotas que están adaptadas a
temperaturas, presiones y salinidades extremas. Varios microbiólogos y paleontólogos los consideran
reliquias de las primeras formas de vida, que pueden haber sido bacterias reductoras de azufre que
vivían bajo una presión extrema en respiraderos volcánicos submarinos (verCapítulo 11). Los
procariotas restantes (incluidas la mayoría de las bacterias familiares y las cianobacterias) se conocen
como Eubacterias. La tercera rama de la vida (que incluye todas las plantas, animales, hongos y
protistas) son los eucariotas. Si los reinos se basaran estrictamente en la filogenia (verCapítulo 4),
entonces los reinos animal, vegetal y fúngico serían simplemente subdivisiones del reino Eukaryota. Sin
embargo, debido a que los ancestros de los eucariotas fueron procariotas, y los protistas incluyen a los
ancestros de plantas, animales y hongos, grupos como los procariotas, eucariotas, arqueobacterias,
eubacterias y protistas son parafiléticos. Otras consideraciones son claramente más importantes que la
clasificación filogenética en estas formas tradicionales de ver la vida (ver el recuadro Sistemática).
FIGURA 12.3 Una filogenia de la vida basada en datos moleculares de ARN y crestas mitocondriales. (Modificado de Lipps, 1993. )
sistemática
El reino parafilético Protista contiene muchos grupos diferentes familiares de cualquier examen
microscópico de una muestra de agua de estanque, pero solo unos pocos tienen esqueletos y, por lo
tanto, se fosilizan fácilmente. De estos, solo cuatro grupos (foraminíferos, radiolarios, diatomeas y
cocolitóforos) son los protistas dominantes en la mayoría de las muestras micropaleontológicas. Los
grupos ubicados convencionalmente dentro del reino Protista que son importantes en el registro fósil, y
sus subgrupos más comúnmente encontrados, incluyen:
reino protista
Phylum Sarcomastigophora
Subfilo Sarcodina(amebas y sus parientes, incluidos foraminíferos y radiolarios; del griego sarcos,
que significa "carnoso"; se caracterizan por extensiones en forma de lóbulo de la superficie celular,
conocidas como seudópodos, que se utilizan para la locomoción y la captura de alimentos)
Clase Granuloreticulosa
Subclase Rhizopoda(amebas con pseudópodos delgados conocidos como rizopodos)
Orden Foraminiferida(del latín, foramina, que significa "ventanas", y ferre, que significa
"soportar", en referencia a los muchos poros en sus conchas). Se reconocen más de
una docena de subórdenes, incluidos los siguientes:
Suborden Allogromiina(prueba de cámara única, tubular, redonda o en forma de matraz
hecha de material orgánico)
Suborden Textulariina(cáscara hecha de granos de arena pegados o aglutinados)
Suborden Lagenina(en su mayoría foraminíferos uniseriales y en forma de saco)
Suborden Fusulinina(principalmente esqueleto en forma de huso; muy abundante en
rocas del Paleozoico tardío)
Suborden Miliolina(concha de calcita porcelánica brillante, sin poros o sin perforar)
Suborden Rotaliina(cáscara en espiral con varias cámaras; pruebas hialinas; incluye la
mayoría de los géneros bénticos)
Suborden Globigeriina(concha compuesta de cámaras en forma de burbuja dispuestas
en una espiral en expansión; todos los foraminíferos planctónicos son globigerinos)
(más cinco subórdenes menores con un registro fósil limitado)
Subclase Radiolaria(en referencia a la simetría radial de algunos taxones)
Orden Spumellaria(simetría esférica)
Orden Nasellaria(simetría cónica)
División (= Phylum) Chrysophyta (alga “marrón dorada”)
Clase Bacillariophyceae (diatomeas)
Clase Coccolithophyceae (coccolitofóridos)
Aunque los protistas no son un grupo natural, sino simplemente eucariotas que son unicelulares pero
que no son claramente animales, plantas u hongos, continuaremos siguiendo la tradición
considerándolos juntos en este capítulo. No obstante, veremos que algunos protistas (como las
diatomeas y los cocolitofóridos) son fotosintéticos como las algas y, a veces, se clasifican como plantas,
mientras que otros (como los foraminíferos o los radiolarios) son formas similares a las amebas que
tienen muchas propiedades de los animales.
FORAMINÍFERO
En la mayor parte del océano, un litro típico de agua de mar de la superficie se llenará con cientos de
células, y una pequeña cucharada de sedimento puede producir miles de conchas de foraminíferos
(típicamente abreviados como "foraminíferos" en la lengua vernácula y en algunas publicaciones) . La
mayoría de estos son taxones planctónicos (globigerininos) que viven en las aguas superficiales y luego
se hunden hasta el fondo como parte de la materia fecal de los organismos que los comieron. El resto
de los especímenes en el sedimento son foraminíferos bentónicos (principalmente rotalinas, miliolinas
y textularinas) que viven sobre y en el sedimento del fondo marino. Su densidad puede superar el millón
de ejemplares por metro cuadrado de sedimento, y pesar hasta 10 g/m . De hecho, gran parte del fondo
2
del océano (menos de 4000 m de profundidad) está cubierto por un lodo calcáreo compuesto
principalmente por conchas de microfósiles calcáreos. La arena de muchas playas tropicales está
compuesta en su totalidad por esqueletos de foraminíferos bentónicos. En una muestra típica de
sedimento marino tropical, puede haber de 60 a 70 especies. Actualmente se reconocen más de 3600
géneros descritos y quizás 60 000 especies de foraminíferos, lo que los hace más diversos que
cualquier otro grupo de animales o plantas marinas.
A pesar de su pequeño tamaño, los foraminíferos son uno de los grupos más importantes de la
biosfera marina, ya que son una parte clave de la cadena alimentaria. Son comedores oportunistas,
capturan microorganismos y detritos más pequeños y, a su vez, se convierten en alimento para muchos
organismos más grandes.
Además de ser de importancia biológica, los foraminíferos se han convertido en uno de los grupos
de fósiles más útiles para resolver muchos tipos de problemas geológicos. Los foraminíferos
planctónicos son el estándar global para la correlación de estratos marinos durante el Mesozoico tardío
y el Cenozoico, y los fusulínidos son los principales fósiles índice para el Paleozoico tardío. Los
foraminíferos también son muy sensibles a los cambios en la temperatura y la química del océano
abierto, por lo que son la principal herramienta de los paleoceanógrafos y paleoclimatólogos. Los
paleoclimatólogos usan los isótopos de oxígeno y carbono en el carbonato de caparazón de los
foraminíferos para leer los cambios del clima y la circulación oceánica. Los foraminíferos bentónicos se
han utilizado ampliamente en la correlación estratigráfica, pero también son sensibles a los parámetros
ambientales que están controlados por la profundidad del agua, por lo que son poderosos indicadores
de paleobatimetría y ambiente deposicional. Durante décadas, los micropaleontólogos de las
compañías petroleras han utilizado pequeñas muestras de foraminíferos extraídas de cortes y núcleos
de pozos para correlacionar estratos, determinar el entorno de depósito y predecir la paleobatimetría,
todo lo cual es de gran ayuda en la búsqueda de petróleo. En consecuencia, más paleontólogos (al
menos 2000, según directorios recientes) se especializan en foraminíferos que en cualquier otro grupo
de fósiles, macroscópicos o microscópicos, y tienen su propia sociedad profesional, la Fundación
Cushman para la Investigación de Foraminíferos (llamada así por Joseph A. Cushman, que se analiza
más adelante en esta sección). Los micropaleontólogos de las compañías petroleras han utilizado
pequeñas muestras de foraminíferos extraídos de cortes y núcleos de pozos para correlacionar estratos,
determinar el ambiente depositacional y predecir la paleobatimetría, todo lo cual es de gran ayuda en
la búsqueda de petróleo. En consecuencia, más paleontólogos (al menos 2000, según directorios
recientes) se especializan en foraminíferos que en cualquier otro grupo de fósiles, macroscópicos o
microscópicos, y tienen su propia sociedad profesional, la Fundación Cushman para la Investigación de
Foraminíferos (llamada así por Joseph A. Cushman, que se analiza más adelante en esta sección). Los
micropaleontólogos de las compañías petroleras han utilizado pequeñas muestras de foraminíferos
extraídos de cortes y núcleos de pozos para correlacionar estratos, determinar el ambiente
depositacional y predecir la paleobatimetría, todo lo cual es de gran ayuda en la búsqueda de petróleo.
En consecuencia, más paleontólogos (al menos 2000, según directorios recientes) se especializan en
foraminíferos que en cualquier otro grupo de fósiles, macroscópicos o microscópicos, y tienen su propia
sociedad profesional, la Fundación Cushman para la Investigación de Foraminíferos (llamada así por
Joseph A. Cushman, que se analiza más adelante en esta sección).
Los foraminíferos fueron reconocidos y descritos mucho antes que la mayoría de los otros grupos de
microfósiles. En el siglo quintoantes de Cristo., el historiador griego Heródoto notó los discos espirales del
tamaño de una moneda conocidos como Nummulites, que abundan en las calizas del Eoceno que
forman las pirámides, y pensó que eran las lentejas petrificadas de las comidas de los esclavos que
construyeron estos grandes monumentos. En 1826, Alcide d'Orbigny, uno de los fundadores de la
bioestratigrafía (verCapítulo 10), basó sus primeras zonaciones bioestratigráficas parcialmente en los
foraminíferos, aunque pensó que estaban relacionados con los ammonites. (También acuñó la palabra
foraminíferos, que es la base del nombre ordinal moderno). En 1835, Felix Dujardin concluyó que los
foraminíferos eran demasiado primitivos en su organización celular para ser amonitas y se dio cuenta
de que eran organismos unicelulares. Erigió gran parte de la base de la clasificación moderna y fue
pionero en la descripción de su anatomía y biología. En 1884, HB Brady publicó una monografía clásica
de la expedición pionera del HMS Challenger que documentaba qué foraminíferos se extraían de
diferentes partes del fondo del océano.
El estudio moderno de los foraminíferos comenzó después de la Primera Guerra Mundial, cuando la
micropaleontología se volvió importante para la industria petrolera. El paleontólogo de foraminíferos
más prolífico e influyente de ese período fue Joseph Cushman, quien publicó más de 700 artículos en
su laboratorio privado en Sharon, Massachusetts, y capacitó a la mayoría de la próxima generación de
paleontólogos de foraminíferos. Un trabajo pionero similar en la costa oeste fue estimulado por RM
Kleinpell, quien entrenó a muchos micropaleontólogos en el oeste de los Estados Unidos durante su
larga carrera en la Universidad de California, Berkeley. Desde la década de 1930 hasta la de 1960, ML
Natland, Fred Phleger, Orville Bandy y otros documentaron las preferencias batimétricas de los
foraminíferos bénticos y establecieron su valor paleoecológico. Al final de la Segunda Guerra Mundial,
la búsqueda de petróleo en Trinidad (donde las faunas son casi en su totalidad foraminíferos
planctónicos) por parte de HM Bolli, WH Blow, AR Loeblich y otros, mostró que los foraminíferos
planctónicos no tenían un alcance tan largo y eran difíciles de usar con fines bioestratigráficos (como
se había dicho durante mucho tiempo). pensamiento), sino que en cambio eran uno de los mejores
organismos para la bioestratigrafía marina. En las décadas de 1960 y 1970, el trabajo de WA Berggren
y otros establecieron los foraminíferos planctónicos como el estándar bioestratigráfico global para el
Mesozoico tardío y el Cenozoico. Las escalas de tiempo publicadas más recientemente utilizan las
zonas estándar de foraminíferos planctónicos como la clave que une todas las demás bioestratigrafías.
y otros demostraron que los foraminíferos planctónicos no eran tan extensos y difíciles de usar con fines
bioestratigráficos (como se había pensado durante mucho tiempo), sino que eran uno de los mejores
y otros demostraron que los foraminíferos planctónicos no eran tan extensos y difíciles de usar con fines
bioestratigráficos (como se había pensado durante mucho tiempo), sino que eran uno de los mejores
Los foraminíferos son similares a las amebas, excepto que tienen un caparazón interno, que
generalmente está hecho de calcita o aragonito. Como todos los demás protistas, su material vivo
(llamado protoplasma) se divide en uno o más núcleos y citoplasma extranuclear. La mayor parte del
protoplasma está contenido dentro de la cáscara, oprueba, pero el foraminífero extruye lóbulos largos
o hebras de citoplasma llamadaspseudópodosde los poros en su caparazón para capturar presas y
ayudar en el movimiento (higo. 12.4). Los pseudópodos pueden ser varias veces más largos que la
concha y puede haber muchos cuando el foraminífero está activo y ninguno cuando está inactivo. Bajo
el microscopio, los seudópodos parecen estar fluyendo (como en una ameba) debido a los numerosos
gránulos dentro de ellos que fluyen tanto hacia la punta como hacia la prueba. Al cambiar la longitud y
la forma de los seudópodos, los foraminíferos pueden adoptar varias formas para la locomoción y la
alimentación.
FIGURA 12.4 El foraminífero vivo. (A) Diagrama del género vivo unilocular simple Allogromia. Las características son: 1, prueba; 2 y 3,
citoplasma; 4, seudópodos; 5, diatomeas atrapadas. (De Boardman et al., 1987.) (B) Fotografía de un globigerínido planctónico vivo, que
muestra los delicados seudópodos que irradian desde la prueba. (Tomado de Dott y Prothero, 1994.)
Los seudópodos capturan una variedad de presas, incluidas diatomeas, cocolitóforos y otras algas,
radiolarias, silicoflagelados e incluso crustáceos como los copépodos, que pueden ser más grandes
que los foraminíferos. Una vez que se captura la comida, se descompone y absorbe por las superficies
de los pseudópodos y luego se devuelve a la abertura de la prueba y se almacena en la cámara final
más grande. Mientras tanto, los productos de desecho se aglomeran en pequeñas partículas marrones
que fluyen hacia las puntas de los pseudópodos y se excretan. En cultivo, los foraminíferos se alimentan
varias veces al día. Unos pocos foraminíferos son en realidad parásitos internos, y muchos de los
foraminíferos bentónicos más grandes (probablemente incluidos los numulítidos y fusulínidos extintos)
tienen algas simbióticas dentro de sus tejidos que permiten su rápido crecimiento hasta alcanzar un
gran tamaño corporal.
Aunque pueden ser sésiles, los foraminíferos son capaces de moverse a más de 1 cm/h, una
velocidad asombrosa para un organismo de menos de un milímetro de diámetro. Pueden arrastrarse a
lo largo de superficies, como frondas de algas u otros sustratos, o entre granos de arena en el sedimento
del fondo, y pueden vivir a una profundidad de hasta 10 cm por debajo de la superficie. Los foraminíferos
activos son difíciles de seguir en una placa de Petri, porque tienen la molesta costumbre de subir y salir
de la placa antes de que el investigador se dé cuenta. Los foraminíferos planctónicos también se hunden
y suben y bajan por la columna de agua en el océano abierto, probablemente cambiando ligeramente
su densidad a través de reacciones químicas o cambiando el contenido de gas en el protoplasma.
Los foraminíferos bentónicos pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente, generalmente
por alternancia de generaciones sexuales y asexuales.higo. 12.5). La forma asexual adulta (forma
microesférica) divide sus núcleos en varias partes antes de la clonación asexual, luego reparte su
citoplasma entre los núcleos y los expulsa de la prueba. Durante varias horas o un día más o menos,
las crías son planctónicas, hasta que (en los foraminíferos bentónicos) se asientan en el fondo y
desarrollan una nueva prueba, convirtiéndose eventualmente en un adulto sexual (forma
megalosférica). Eventualmente, el núcleo de la forma megalosférica se desintegra y forma millones de
gametos (células reproductivas), que se expulsan al agua y chocan con otros gametos para formar
cigotos, que eventualmente crecen en una forma microesférica. El ciclo de vida completo dura desde
unas pocas semanas hasta aproximadamente un año; muchos son mensuales, coordinados con los
ciclos lunares. Se ha estudiado el ciclo de vida de solo unas 20 o 30 especies, y la mayoría muestra
este patrón básico. aunque pueden expandir las porciones sexuales o asexuales del ciclo; muchos se
reproducen asexualmente durante muchas generaciones antes de reproducirse sexualmente. En
algunos taxones nunca se ha observado una fase sexual. Los foraminíferos planctónicos tienen un ciclo
de vida muy diferente, que es discutido en detalle por Helmleben et al. (1989).
FIGURA 12.5 Ciclo de vida de un foraminífero béntico que muestra la alternancia entre generaciones sexuales y asexuales. (Modificado de
Stearn y Carroll, 1989.)
Aunque ahora se sabe bastante sobre los tejidos blandos de los foraminíferos, la mayor parte de la
taxonomía y la clasificación todavía se basan en la morfología de prueba, que se puede observar tanto
en los taxones vivos como en los extintos. Algunos foraminíferos, como los allogromiines (higo. 12.4A),
son uniloculares, es decir, tienen una sola cámara. La mayoría de los foraminíferos secretan pruebas
calcáreas hechas de cámaras sucesivamente más grandes en diferentes arreglos (higo. 12.6). El más
simple de estos es una sola fila de cámaras (uniserial), o una fila doble (biserie) o una fila triple
(triserial). Sin embargo, la disposición más común, con mucho, es una bobina de cámaras que aumenta
de tamaño alrededor de la espiral. Alguna bobina en un solo plano (planispiral), pero otros enrollan un
eje como el caparazón de un caracol (trocoespiral). El área elevada en el centro de la aguja se llama
elumbo, y la depresión en el otro lado se conoce como laombligo. Si las cámaras del verticilo anterior
están envueltas por cámaras posteriores, la prueba esevolvente; si son visibles, esevolucionar.
Algunos taxones evolucionan por un lado y evolucionan por el otro. En otras formas, las cámaras se
agregan en varios planos, dando una forma asimétrica característica triloculina (tres cámaras) o
quinqueloculina (cinco cámaras). Todas las pruebas de foraminíferos están hechas de cámaras, y la
cámara más grande tiene una abertura llamadaabertura. La abertura puede tener una serie de
características, como uno o más dientes o una variedad de rejillas (conocidas como estructuras
cribadas) a través de ellas. En algunos foraminíferos, hay aberturas secundarias en varios lugares a lo
largo de la prueba. Las líneas entre las cámaras se conocen comosuturas, y muchos foraminíferos
tienen características elaboradas (como puentes septales) en sus suturas. La prueba también se puede
decorar con una variedad de combinaciones de espinas, costillas, tubérculos y quillas a lo largo del
borde.
La estructura de la pared del test ha sido importante durante mucho tiempo en la clasificación de
foraminíferos. Algunos foraminíferos tienen pruebas de paredes orgánicas (como los alogromínicos),
aunque rara vez se fosilizan y, a menudo, son destruidos por el procesamiento de muestras de
conjuntos vivos. losaglutinadoLos foraminíferos (textulariines) hacen esqueletos a partir de granos de
arena cementados y otras partículas extrañas, incluidas pruebas de foraminíferos más pequeños y
espículas de esponja. Los fusulínidos secretan pruebas hechas de calcita microgranular, que tiene una
apariencia azucarada bajo microscopía de sección delgada. Muchos también tienen poros en sus
pruebas (perforar), aunque algunos son completamente sólidos (sin perforar). Algunos foraminíferos
están imperforados por un lado y perforados por el otro. Unos pocos grupos imperforados
(especialmente entre las miliolinas) disponen sus cristales de calcita de una manera que les da un
aspecto liso y brillante llamado porcelánico, porque se parece a la porcelana; estos taxones también
tienen una alta concentración de magnesio en su calcita. La mayoría de los foraminíferos tienen una
estructura de pared conocida como hialina, porque tiene una apariencia vítrea causada por la secreción
de muchas capas, con poros muy pequeños de 1 a 5 micras de diámetro.
Ecología
Quizás uno de los desarrollos más importantes en las últimas décadas en el estudio de los foraminíferos
ha sido la comprensión de que son herramientas muy poderosas para la paleoecología. Algunos
foraminíferos bentónicos están restringidos a un rango estrecho de profundidades o sustratos, o tienen
una tolerancia característica a las variaciones de temperatura y salinidad. La mayoría de los
foraminíferos bentónicos toleran solo una pequeña variación de la salinidad marina normal de 35 ‰,
pero Discorbinopsis tolera salinidades de hasta 57 ‰ y una variedad de formas (como amoníaco,
rosalina, ammobaculitas, trochammina y otras que son características). de pantanos, estuarios y
lagunas) pueden tolerar salinidades que fluctúan desde el agua marina normal hasta agua casi dulce.
La mayoría de los foraminíferos se encuentran en áreas de concentración normal de oxígeno, aunque
las formas de aguas profundas (como Bulimina, Uvigerina, y Bolivina) toleran niveles muy bajos de
oxígeno. Algunos foraminíferos (como Bulimina y Bolivina) incluso toleran las áreas de altas
concentraciones de nutrientes, como los desagües de alcantarillado, probablemente porque estas áreas
también tienden a tener poco oxígeno. En estas circunstancias, hay muchos individuos de unas pocas
especies.
FIGURA 12.6 Morfología de la prueba de foraminíferos. (Modificado de Boardman et al., 1987.)
Se sabe que varios foraminíferos bénticos tienen preferencias muy específicas de profundidad y
sustrato, y estos son buenos indicadores de paleobatimetría. Las marismas se caracterizan por una
baja diversidad de formas aglutinadas, como Ammobaculites y Trochammina, mientras que las lagunas
y los estuarios suelen albergar taxones calcáreos perforados, como Ammonia, Elphidium y
Rosalina.higo. 12.7). El ambiente cercano a la costa (0–50 m de profundidad del agua) contiene no solo
las formas lagunares, como Ammonia, Elphidium y Rosalina, sino también las distintivas miliolinas
porcelánicas, como Quinqueloculina y Triloculina. Los grandes foraminíferos que tienen algas
simbióticas (probablemente incluyendo los extintos nummulítidos y fusulínidos) se encuentran en aguas
muy poco profundas, porque sus simbiontes requieren luz. En todos estos ambientes poco profundos,
los foraminíferos planctónicos son raros o están ausentes. En la plataforma exterior (50–200 m), las
faunas están dominadas por taxones perforados de rotalina, como Cassidulina, Amphistegina, Nonion
y Nonionella; los foraminíferos planctónicos son mucho más comunes. Las profundidades batiales (200–
2500 m) tienden a estar dominadas por foraminíferos biserial y triserial, como Bolivina, Bulimina y
Uvigerina, junto con Cassidulina, y miliolinas porcelánicas imperforadas, como Pyrgo. En los
sedimentos a esta profundidad, los foraminíferos planctónicos son aún más abundantes, porque las
aguas superiores son ricas en ellos y llueven continuamente. Las profundidades abisales (2500–7000
m) tienden a estar dominadas por formas aglutinadas, porque el agua puede estar por debajo de la
profundidad de compensación de carbonato (CCD), la profundidad por debajo de la cual se disuelve la
calcita (típicamente 4000–5000 m en la mayor parte del océano). Por encima del CCD, sin embargo, el
sedimento abisal está dominado por planctónicos que llueven desde la superficie. Por supuesto, estas
generalizaciones están demasiado simplificadas, porque la temperatura del agua y el sustrato también
juegan un papel importante. Por ejemplo, los foraminíferos tolerantes al frío que se encuentran en aguas
más profundas en los trópicos se encuentran a profundidades mucho menores en las regiones polares.
FIGURA 12.7 Asociaciones ecológicas de algunos foraminíferos bentónicos comunes, junto con géneros típicos de foraminíferos
planctónicos.
La mayoría de los foraminíferos planctónicos prefieren vivir en una parte particular de la columna de
agua, por lo que son buenos indicadores de la temperatura y la salinidad de las masas de agua en las
que vivieron. La mayoría vive en los 1000 m superiores de la columna de agua, aunque su densidad es
mayor en los 100 m cerca de la superficie (la zona fótica), donde el agua es más cálida y hay algo de
luz. Los globigerínidos espinosos, esféricos, de paredes delgadas y portadores de simbiontes prefieren
las aguas superficiales, donde hay luz, mientras que aquellos con paredes más gruesas y caparazones
con quilla (y sin fotosimbiontes) tienden a encontrarse a profundidades ligeramente mayores (por debajo
de la zona fótica). . La distribución latitudinal a lo largo de gradientes de temperatura y masas de agua
es aún más crítica para los foraminíferos planctónicos. La mayoría de las especies están restringidas a
una sola región, como los trópicos, los subtrópicos, las latitudes templadas, o las latitudes altas, y se
puede utilizar como indicador de la temperatura del agua. Por ejemplo, Neogloboquadrina pachyderma,
de caparazón grueso, es una especie indicadora polar, pero Globigerina bulloides prefiere las aguas
subpolares. Globotruncana truncatulinoides es característico de latitudes templadas. Globorotalia
menardii y el rosa Globigerinoides ruber se encuentran en los subtrópicos y trópicos, mientras que
Globigerinoides sacculifer es un indicador estrictamente tropical. Globotruncana truncatulinoides
cambia de enrollamiento a la izquierda durante condiciones de frío (ver Globotruncana truncatulinoides
es característico de latitudes templadas. Globorotalia menardii y el rosa Globigerinoides ruber se
encuentran en los subtrópicos y trópicos, mientras que Globigerinoides sacculifer es un indicador
estrictamente tropical. Globotruncana truncatulinoides cambia de enrollamiento a la izquierda durante
condiciones de frío (ver Globotruncana truncatulinoides es característico de latitudes templadas.
Globorotalia menardii y el rosa Globigerinoides ruber se encuentran en los subtrópicos y trópicos,
mientras que Globigerinoides sacculifer es un indicador estrictamente tropical. Globotruncana
truncatulinoides cambia de enrollamiento a la izquierda durante condiciones de frío (verhigo. 10.4) a
enrollarse a la derecha en épocas más cálidas (al igual que Globorotalia menardii y Neogloboquadrina
pachyderma).
Evolución
ORÍGENES—Los foraminíferos más antiguos que se conocen son tubos aglutinados cilíndricos del
Cámbrico más antiguo, por lo que los foraminíferos tienen un registro fósil tan antiguo como cualquier
otro filo de organismo eucariota. Los foraminíferos permanecieron simples durante el Paleozoico
temprano, con formas tubulares enrolladas que aparecieron en el Silúrico y formas aglutinadas con
múltiples cámaras que aparecieron en el Devónico. En el Carbonífero, había abundantes foraminíferos
biserial, triserial y trocoespiral. Por ejemplo, el género Endothyra es tan abundante en algunas calizas
del Mississippi que se asemeja a una caliza “oolítica”. Estas oolitas de Bedford (de Bedford, Indiana) se
encuentran entre las piedras de construcción conocidas como piedra caliza de Indiana.
FUSULINÁCEOS—Los foraminíferos paleozoicos más espectaculares fueron los fusulináceos, que

florecieron a finales del Carbonífero y el Pérmico, especialmente en ambientes carbonatados tropicales
poco profundos, donde pueden constituir la mayor parte del sedimento. En algunas regiones, las calizas
están formadas por fusulináceos sólidos, con billones de individuos que cubren cientos de kilómetros
cuadrados. De formas pequeñas y simples como Millerella (higo. 12.8), se diversificaron en alrededor
de 150 géneros y más de 6000 especies, y son tan abundantes y distintivos que son el principal fósil
índice del Paleozoico tardío. Se pueden correlacionar en todos los continentes con un registro tropical
Carbonífero-Pérmico, y la mayoría de las zonas fusulináceas estándar tienen una duración de solo 2 a
3 ma.
Durante su evolución, algunos fusulináceos aumentaron de tamaño hasta alcanzar casi 1 cm de
longitud, pero algunos fusulináceos gigantes llegaron a medir 10 cm (4 pulgadas). ¡Es un esqueleto
bastante impresionante para un organismo unicelular! Los fusulináceos se identifican más fácilmente
por la estructura distintiva de sus paredes, con sus intrincados surcos y circunvoluciones. Las
circunvoluciones de la pared del cuerpo aumentaron el área de superficie necesaria para el intercambio
metabólico unicelular y pueden haber ayudado a albergar simbiontes de algas, que eran necesarios
para que estos "microfósiles" alcanzaran un tamaño tan grande.
FIGURA. 12.8. (A) Evolución de los foraminíferos fusulínidos del Paleozoico tardío. (B) Vistas exteriores de algunos fusulíni dos grandes
(tamaño real), que normalmente tenían el tamaño y la forma de un grano de arroz. (Modificado de Boardman et al., 1987.)
Aunque eran más abundantes en los mares tropicales poco profundos alrededor de Pangea, los
fusulináceos también se distribuyeron en varias provincias faunísticas discretas, incluida una en el reino
de Tethyan (en la costa este de Pangea) y otra en el margen occidental de Pangea (el continente medio-
andino). reino). Debido a esta provincianidad, los fusulináceos han demostrado ser muy útiles para
determinar la posición antigua de terrenos exóticos (verhigo. 9.13). Por ejemplo, la presencia de
fusulináceos de Tethyan en terrenos del centro de la Columbia Británica nos dice que esos terrenos se
originaron en los trópicos y también del otro lado del Océano Pacífico.
Finalmente, los fusulináceos comenzaron a declinar durante la última etapa del Pérmico, y luego
desaparecieron por completo durante la gran crisis del Pérmico (verCapítulo 6). Probablemente fueron
las víctimas más severamente afectadas de este evento de extinción, ya que habían tenido tanto éxito
durante la mayor parte del Pérmico (a diferencia de otras víctimas, como los trilobites, blastoides,
tabulados y rugósidos, que ya estaban en declive mucho antes del período Pérmico). Pérmico).
FORAMINÍFERO MESOZOICO—Aunque los fusulináceos fueron los foraminíferos bentónicos dominantes
durante el Paleozoico tardío, las miliolinas y lageninas también surgieron durante el Carbonífero. Tras
la gran extinción del Pérmico, estos grupos bentónicos sufrieron una gran radiación evolutiva. Para el
Triásico, todos los subórdenes de foraminíferos bentónicos se habían originado y comenzado a
diversificarse. En este punto, los foraminíferos bentónicos comenzaron a ocupar nuevos nichos, como
hábitats de pantanos y lagunas, y durante el Mesozoico también comenzaron a ocupar hábitats más
profundos. Para el Cretácico superior, exhibieron la zonificación de profundidad que vemos hoy.
Los foraminíferos planctónicos también aparecieron por primera vez en el Mesozoico (Jurásico
medio) con fósiles conocidos de los mares epicontinentales poco profundos de Tethys y Europa. Para
el Jurásico Superior, se habían vuelto de distribución mundial, y durante el Cretácico experimentaron
una gran diversificación, con más de 300 especies reconocidas (la mayor diversidad que jamás
alcanzaron). De hecho, su gran abundancia durante el Cretácico (junto con el florecimiento del
nanoplancton calcáreo) es responsable de los gruesos depósitos de creta que dieron nombre al
Cretácico. Su abundancia, diversidad, distribución mundial y rápida evolución los convierte en
excelentes fósiles índice para el Cretácico, especialmente en regiones donde los ammonites son
escasos o las zonas estándar de ammonites son difíciles de reconocer.
Durante el gran evento de extinción de KP, los foraminíferos planctónicos sufrieron severamente.
Solo tres especies, Guembelitria cretacea y dos especies de Hedbergella, sobrevivieron al evento KP,
y aparentemente fueron los ancestros de todos los foraminíferos planctónicos del Cenozoico. Los
foraminíferos bentónicos, por otro lado, no se vieron severamente afectados. Aunque algunos
micropaleontólogos han argumentado que los bentónicos tropicales poco profundos sufrieron una
extinción severa, otros autores no están de acuerdo y muestran que muchas de estas formas “extintas”
reaparecen como taxones de Lazarus en el Paleoceno. Si hubo un evento de extinción en los
foraminíferos bentónicos tropicales, todos los autores están de acuerdo en que los foraminíferos de
aguas profundas no se vieron afectados por lo que le sucedió al planeta hace 65 millones de años.
FORAMINÍFERO CENOZOICO—Después de la extinción de KP, el plancton se recuperó y diversificó. Sin

embargo, su evolución estuvo marcada por otro conjunto de eventos de extinción. La extinción más
severa de foraminíferos bentónicos ocurrió en el límite del Paleoceno/Eoceno, probablemente en
respuesta a algún cambio abrupto en el agua del fondo, el evento Máximo Térmico del Paleoceno-
Eoceno, que puede deberse al gas metano liberado de los sedimentos del fondo como un calentamiento
extremo. de los océanos ocurrió. Sin embargo, en las cálidas condiciones tropicales del Eoceno medio,
tanto los bentónicos como los planctónicos estaban en su apogeo, con más de 200 especies de
foraminíferos planctónicos registrados en el Eoceno medio. Los foraminíferos bentónicos también se
diversificaron hacia nuevos nichos. Por ejemplo, las rotalinas en forma de moneda conocidas como
orbitoides, incluidos los numulítidos, discociclínidos y lepidociclínidos, diversificado en hasta 20 géneros
en 6 familias. Algunos eran verdaderos gigantes, llegando a medir hasta 3 cm de diámetro. Al igual que
los fusulínidos, estos microfósiles probablemente tenían algas endosimbióticas en sus cámaras para
permitir un crecimiento tan rápido (especialmente para organismos unicelulares similares a amebas).
Los grandes numulítidos y orbitoides relacionados fueron más diversos en los mares tropicales poco
profundos de Tethys durante el Eoceno medio, donde eran tan abundantes que forman las calizas de
las pirámides.
La transición Eoceno-Oligoceno marca la segunda gran extinción en los foraminíferos, con una serie
de eventos que ocurren a partir del final del Eoceno medio (37 Ma), cuando la mayoría de los taxones
tropicales de aguas cálidas se vieron afectados. A medida que el planeta se enfrió y se formaron las
primeras aguas del fondo antártico verdaderamente frías, hubo extinciones adicionales, lo que provocó
una gran reducción en el tamaño y la diversidad de los foraminíferos a mediados del Oligoceno. Los
grandes nummulítidos tropicales y sus parientes orbitoides fueron diezmados (solo unos pocos
sobreviven hoy en el suroeste del Pacífico tropical), y la mayoría de los sobrevivientes bentónicos y
planctónicos del Oligoceno eran taxones pequeños, resistentes y tolerantes al frío con rangos
estratigráficos largos (higo. 12.9). De hecho, la última aparición de uno de los grupos característicos del
Eoceno, los hantkeninidos planctónicos espinosos, se utiliza para marcar el límite entre el Eoceno y el
Oligoceno.
Después del enfriamiento del Oligoceno, los foraminíferos (especialmente los planctónicos) se
recuperaron y volvieron a radiar durante el cálido Mioceno temprano (higo. 12.9). Sin embargo, la
refrigeración permanente de la Antártida a mediados del Mioceno (alrededor de 16 Ma) condujo a más
extinciones, especialmente de foraminíferos bénticos adaptados a condiciones más cálidas, y a cambios
en la distribución y abundancia de las especies. Desde el inicio de las condiciones glaciales, los
foraminíferos se han vuelto muy útiles como indicadores de los cambios oceanográficos, especialmente
en la temperatura y la circulación. Por esa razón, son la herramienta principal de la mayoría de los
paleoceanógrafos.
PATRONES EVOLUTIVOS—Debido a que los foraminíferos tienen un registro fósil tan denso y continuo, son
ideales para estudiar patrones evolutivos. A diferencia de los registros discontinuos de fósiles de los
reinos marinos poco profundos o terrestres, los microfósiles planctónicos de núcleos de aguas
profundas se pueden muestrear en cantidades enormes durante lapsos continuos de tiempo, y podemos
examinar su variación geográfica en los océanos del mundo entero con muy alta precisión. control del
tiempo de resolución (Prothero y Lazarus, 1980). Los microfósiles planctónicos han sido llamados
"Drosophila de la paleontología" por su potencial para probar patrones evolutivos. Sin embargo, cuando
Lipps (1981) escribió su reseña señalando la falta de interés paleobiológico entre los
micropaleontólogos, se había hecho poco. Desde entonces, sin embargo, los micropaleontólogos han
documentado patrones evolutivos con una venganza,
FIGURA 12.9 Evolución iterativa o repetida en los foraminíferos planctónicos del Cenozoico. (A) Una extinción masiva de la ma yoría de los
tipos de prueba de foraminíferos durante el Eoceno tardío y el Oligoceno dejó solo a los globigerinos para repoblar los océanos en el
Mioceno. (B) Radiación adaptativa paleógena inicial de las morfologías orbulina, globigerinoide, hastigerina, turborotálida y globorotálida
después de las extinciones de KP. (C) Una segunda radiación del Mioceno de foraminíferos produjo de nuevo las morfologías de orbulina,
hastigerina, globigerinoide, truncorotálido y globigerina comprimida, aunque la estructura detallada de estas formas es lo su ficientemente
diferente como para distinguirlas de sus contrapartes del Eoceno. (Reimpreso de R. Cifelli, 1969, Systematic Zoology, vol. 18, p. 154, fig. 1.
Con autorización de la Society of Systematic Biologists).
Un patrón llamativo observado en los foraminíferos planctónicos esevolución iterativa(evolución

repetida). Hemos visto cómo los foraminíferos se diversificaron durante las condiciones cálidas del
Cretácico, Eoceno y Mioceno temprano, y fueron diezmados durante las extinciones del KP y el Eoceno-
Oligoceno. Sin embargo, después de cada evento de extinción, ciertas morfologías de foraminíferos
evolucionaron nuevamente a partir del morfotipo ancestral globigerino (higo. 12.9). Por ejemplo, el
morfotipo globotruncánido/globorotálido con quilla evolucionó de forma independiente tres veces en el
Cretácico, Paleoceno-Eoceno y Mioceno temprano. Los turborotálidos aplanados, las formas cónicas,
las orbulinas esféricas, las hastigerinas planispirales y las morfologías globigerinoides reaparecieron en
el Mioceno tras la extinción de las especies que presentaban estas morfologías en el Eoceno u
Oligoceno. Este tipo de evolución altamente repetitivo sugiere que existen nichos evolutivos específicos
o un potencial evolutivo limitado, por lo que los foraminíferos continúan ocupando los mismos nichos
morfológicos una vez que regresan los tiempos cálidos. De hecho, la similitud entre los morfotipos
convergentes similares (homeomorfos) es tan grande que confundió la sistemática de los foraminíferos
durante muchos años. Esto puede ser un problema para los bioestratigrafistas,
Knoll (1987) resumió un amplio espectro de estudios que se habían realizado sobre patrones de
evolución en los foraminíferos hasta esa fecha. Aunque se han documentado numerosos ejemplos tanto
de gradualismo como de puntuación (verCapítulo 4), una de las observaciones más sorprendentes fue
que muchos linajes mostraban un “gradualismo puntuado”, períodos de estasis puntuados por períodos
de evolución gradual (en lugar de rápida), un patrón que rara vez se observa en los metazoos. Sin
embargo, como señaló Lazarus (1983), el modelo de especiación alopátrica de Mayr (1942) puede no
ser muy apropiado para los protistas y, por lo tanto, muestran patrones no predichos ni por el modelo
de equilibrio puntuado ni por el modelo gradual. Por un lado, muchos protistas son clones asexuales
durante gran parte o la mayor parte de su historia, por lo que no tienen poblaciones ni mucho flujo de
genes en el sentido tradicional de los metazoos. Además, las poblaciones de protistas abarcan miles
de millones de individuos que se extienden por masas de agua oceánicas enteras, por lo que hay pocas
posibilidades de que las pequeñas poblaciones periféricas se diferencien. Finalmente, no está claro
cuánto del cambio observado en los microfósiles es una verdadera evolución basada en la genética y
cuánto es un cambio ecofenotípico en respuesta a las condiciones ambientales. Por todas estas
razones, los patrones de cambio observados en los microfósiles pueden no decirnos mucho sobre la
evolución de los metazoos, aunque la calidad de su registro sea mucho mejor.
Para leer más
Armstrong, H. y M. Brasier. 2005. Microfósiles. Wiley-Blackwell, Londres.
Bignot, G. 1985. Elementos de Micropaleontología. Graham y Trotman, Londres.

Boersma, A. 1978. Foraminifera, págs. 19–78, en Haq, BU, y A. Boersma, eds., Introducción a la micropaleontología marina. Elsevier, Nueva
York.
Bolli, HM, JB Saunders y K. Perch-Nielsen. 1989. Estratigrafía de plancton. Prensa de la Universidad de Cambridge, Cambridge.
Broadhead, TW, ed. 1982. Foraminíferos: notas para un curso breve. Estudios en Geología 6. Departamento de Ciencias Geológica s,
Universidad de Tennessee, Knoxville, Tenn.
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RADIOLARIA
Algunas personas consideran que los radiolarios son objetos delicados y exquisitamente diseñados
hechos de un encaje de barras, puntales y espinas de vidrio (higo. 12.10). Se han comparado con los
adornos navideños y los copos de nieve por su delicada y hermosa simetría. Al igual que los
foraminíferos, los radiolarios consisten en una masa de protoplasma con un esqueleto interno, pero su
esqueleto está hecho de sílice opalina, no de calcita. (Un grupo estrechamente relacionado, los
acantharios, hacen sus esqueletos de sulfato de estroncio, mientras que otro, los feodarianos, tienen
esqueletos orgánicos. Por razones obvias, ambos grupos no tienen un registro fósil significativo). Los
radiolarios varían en tamaño de aproximadamente 60 a 200 micrones, o menos de la mitad del tamaño
de los foraminíferos típicos. Tienen un registro continuo desde el Cámbrico hasta el Reciente, viven en
el plancton marino (ninguno es bentónico) desde los polos hasta el ecuador, y son tan diversos como
los foraminíferos, aunque no tan bien estudiados por tantos micropaleontólogos. Son muy sensibles a
las diferencias en la temperatura y la química del agua, por lo que son excelentes indicadores
paleoceanográficos. Evolucionaron rápidamente, por lo que su bioestratigrafía es muy útil,
especialmente en sedimentos oceánicos árticos y antárticos que son ricos en sílice pero pobres en
calcita.
FIGURA 12.10 La delicada estructura y simetría de los esqueletos radiolarios a menudo se ha comparado con copos de nieve o ad ornos
navideños. (Tomado de Haq y Boersma, 1978.)
Al igual que los foraminíferos, los radiolarios están relacionados con las amebas, pero su protoplasma
está dividido en un endoplasma interno y un ectoplasma externo por una membrana orgánica perforada
llamada cápsula central.higo. 12.11). En el centro del ectoplasma hay uno o más núcleos, mientras que
el ectoplasma contiene muchas burbujas espumosas y gelatinosas conocidas como calymma, y también
puede contener algas simbióticas. El esqueleto silíceo encierra la cápsula central y el endoplasma, pero
solo la parte interna del ectoplasma y el calymma, por lo que el esqueleto está completamente dentro
del citoplasma (a diferencia de los esqueletos externos de muchos microplancton). Las espinas gruesas
conocidas como axopodios y los filopodios delgados en forma de hilo generalmente se originan en el
centro de la célula y sobresalen de la membrana externa. Los axopodios son pegajosos y se utilizan
para atrapar partículas de alimentos (principalmente cocolitofóridos, diatomeas, bacterias y otro
plancton diminuto). Una vez atrapado, el alimento es ingerido por las vacuolas dentro del calymma y
finalmente pasa a través de la cápsula central al endoplasma a medida que se digiere.
FIGURA 12.11 (A) Fotografía de un radiolario vivo. De la masa de burbujas encerradas en el protoplasma sobresalen gruesas espinas
esqueléticas y delgados axopodios. El área central oscura es la cápsula central. (B) Morfología de la prueba radiolaria. (Seg ún Haq y
Boersma, 1978.)
A diferencia de los foraminíferos, se sabe mucho menos sobre la biología de los radiolarios. Al igual
que otros plancton, son muy difíciles de cultivar o incluso de mantener con vida después de haber sido
recuperados de las trampas de plancton. La mejor información proviene de especímenes que tienen
una espuma de burbujas a su alrededor, lo que los hace lo suficientemente grandes como para ser
vistos y capturados en frascos por buzos. Se ha observado que la radiolaria experimenta reproducción
asexual a través de fisión binaria simple, aunque también se han informado eventos de gemación y
fisión múltiple. Por lo general, las células hijas se dispersan del esqueleto principal, que luego se hunde
hasta el fondo. La reproducción sexual ha sido sugerida, pero no confirmada, por la presencia de
diminutas células flageladas, llamadas enjambres, que pueden ser los gametos. Sin embargo, nadie ha
probado aún que estos enjambres se unan para formar un cigoto en una verdadera reproducción sexual.
La presencia de un fuerte dimorfismo en los esqueletos de algunas especies también sugiere que los
radiolarios tienen una alternancia de generación, como los foraminíferos y muchos otros organismos.
La vida útil de la radiolaria es de unos pocos meses en el mejor de los casos. En cultivos de
laboratorio, forman enjambres después de aproximadamente 2 semanas y luego mueren. Los
experimentos de campo que cuentan especímenes atrapados en trampas de sedimentos y los
comparan con poblaciones vivas sugieren que los radiolarios viven desde unos pocos días hasta unos
pocos meses, y la mayoría vive alrededor de 2 semanas.
Además de los problemas de mantener con vida a los especímenes capturados, la ontogenia de la
radiolaria es prácticamente desconocida. No solo ha sido imposible (hasta ahora) lograr que se
reproduzcan y crezcan en cultivo, sino que rara vez se estudian los esqueletos de los juveniles, porque
las conchas juveniles incompletas son difíciles de emparejar con las formas adultas correspondientes.
Debido a que se sabe tan poco sobre el organismo vivo, toda clasificación de radiolarios debe
basarse en el esqueleto. Se reconocen tres grupos principales de radiolaria viviente, de los cuales dos,
Spumellaria y Nassellaria, son comunes como fósiles (higo. 12.12). Los spumellarios tienden a tener
una simetría radial alrededor de un punto central, exhibiendo formas que van desde bolas y esferas
hasta discos, cilindros, estrellas e incluso esferas con un anillo alrededor (apropiadamente llamadas
saturnales). Los nassellarianos tienden a basarse en variaciones de una forma cónica, con simetría
radial alrededor de un eje largo. Vienen en muchas formas, incluida una variedad de conos, cilindros,
lágrimas, campanas y formas similares a cascos. Se conocen otros grupos de radiolaria con diferentes
arquitecturas del Paleozoico y Mesozoico.
Ecología
La radiolaria se encuentra en casi todas las aguas marinas, a veces en cantidades tan grandes como
miles de células por litro de agua de mar. Viven a más de 1000 m de profundidad, aunque la mayoría
de las especies viven en los 100 m superiores (especialmente aquellas con algas simbióticas, que
requieren luz). Los radiolarios muestran estratificación en profundidad, con ciertas especies que
prefieren aguas poco profundas (especialmente las spumellarians), otras que se encuentran en aguas
intermedias o profundas (especialmente las nassellarians). De las aproximadamente 400 a 500
especies que se encuentran comúnmente en los océanos modernos, unas 200 viven en aguas
tropicales cálidas y poco profundas; 40 a 50 viven en aguas frías, poco profundas y de latitudes altas;
150 a 200 viven en aguas más profundas de 200 m; y alrededor de 40 a 50 viven en una amplia variedad
de profundidades. Muchas especies que viven en aguas frías y profundas en los trópicos se encuentran
en el frío, aguas poco profundas de las regiones subpolares. Esto muestra cuán fuertemente rastrean
los gradientes de temperatura en los océanos.
Para mantener su posición en la columna de agua, los radiolarios regulan su flotabilidad. La presencia
de glóbulos de grasa y burbujas de gas ayuda a reducir la densidad, mientras que las abundantes
espinas aumentan la resistencia por fricción al hundimiento y les permiten ser empujados por la más
mínima corriente. Muchas radiolarias tienen forma de disco o copa que son eficaces para resistir el
hundimiento.
FIGURA 12.12 Los radiolarios exhiben una gran variedad de formas de prueba. Las dos filas superiores son todas espumelares, que tienden
a ser radialmente simétricas alrededor de un punto central. Las dos filas inferiores son nassellarians, que son simétricas alrededor de un
eje, por lo que tienden a tener forma de conos, cilindros, campanas o cascos. La fila superior consta de espumelares actinóm idos, al igual
que los dos a la izquierda de la segunda fila. Los dos a la derecha de la segunda fila son las saturnales apropiadamente nomb radas. Las
dos filas inferiores son teoperidos nassellarianos. (Tomado de Haq y Boersma, 1978.)
La distribución de la radiolaria está controlada por una serie de factores. El más importante es la
presencia de nutrientes y la competencia por los recursos. Muchas radiolarias que viven en la zona
fótica poco profunda contienen algas simbióticas, que son su principal fuente de alimento. Son
especialmente comunes en las regiones del océano pobres en nutrientes, donde esta simbiosis ayuda
a mantenerlos en ausencia de abundante comida. Otros, como los feodarianos estrechamente
relacionados (que tienen esqueletos parcialmente orgánicos en lugar de puramente silíceos), viven de
detritos y bacterias en aguas profundas (1000 mo más profundo). En áreas de abundantes recursos y
mucho plancton que compite, la radiolaria tiende a ser menos común, posiblemente debido a la
competencia o dilución de las muestras de sedimentos por el plancton más común. Además, donde se
producen grandes florecimientos de diatomeas, la radiolaria tiende a ser superada, posiblemente
porque las diatomeas son más eficientes en el crecimiento, la reproducción y la utilización de sílice que
la radiolaria. Sin embargo, en las regiones del océano ricas en sílice con poco plancton y debajo de la
zona fótica rica en diatomeas, domina la radiolaria.
El mejor predictor de la abundancia de radiolarios es el patrón de circulación y surgencia oceánica.
Las provincias biogeográficas reconocidas en los radiolarios corresponden a las diferentes masas de
agua dentro del océano (verhigos 9.7y9.8). Las abundancias más altas ocurren en el punto de encuentro
entre las corrientes circulantes (o giros) que rodean dos masas de agua, donde ocurre el afloramiento
oceánico. Este afloramiento trae nutrientes escasos (especialmente los críticos, como la sílice) desde
las partes más profundas del océano hasta la superficie, donde los microfósiles silíceos (especialmente
las diatomeas y la radiolaria) lo utilizan rápidamente. La mayor diversidad de radiolaria ocurre en los
giros subtropicales que rodean las masas de agua ecuatoriales. En tales lugares, hay cientos de
especies y miles de individuos por litro cúbico de agua de mar. La mayoría de estos también son formas
simbióticas, lo que puede ayudarlos a dominar en esta región a pesar de la competencia de las
diatomeas. Las regiones templadas-subpolares son provincias de transición que contienen una fauna
moderadamente diversa dominada por variedades de aguas frías de especies de aguas cálidas y
algunas formas endémicas. Los giros subpolares (especialmente la Corriente Circum-Antártica) son
áreas importantes de surgencia rica en sílice, pero están dominadas por diatomeas, con diversidades
relativamente bajas de radiolarios.
Otro factor que dicta la abundancia de radiolaria en los sedimentos es la profundidad del fondo y el
CCD. Debido a que los radiolarios tienen esqueletos internos, son menos propensos a la disolución,
porque el esqueleto está protegido por protoplasma mientras se hunde a través de las aguas corrosivas
cerca de la superficie que están empobrecidas en sílice. Además, muchas radiolarias son el alimento
de organismos más grandes y sus esqueletos resistentes quedan sin digerir en gránulos fecales, donde
permanecen protegidos hasta que esos gránulos llegan al fondo y se rompen. En los fondos marinos
tropicales debajo del CCD, los abundantes foraminíferos calcáreos y los nanofósiles se han disuelto,
dejando un residuo de microfósiles silíceos (llamado exudado silíceo). En algunas aguas de fondo ricas
en sílice, es posible que se acumulen enormes cantidades de microfósiles silíceos.
Debido a que los radiolarios están fuertemente controlados por la temperatura y la química de las
masas de agua, se han convertido en poderosas herramientas de paleoclimatología y paleoceanografía.
Al igual que los foraminíferos planctónicos, se sabe que ciertas especies de radiolarios son indicadores
de condiciones cálidas o frías en el océano y pueden usarse para reconstruir masas de agua y
temperaturas antiguas. Por ejemplo, el proyecto CLIMAP (Climate: Long-Range Intepretation, Mapping,
and Prediction) utilizó la radiolaria como un indicador principal de las temperaturas de la superficie del
mar durante varias fases de las glaciaciones. Debido a que la abundancia de sílice es tan importante
para la radiolaria, son excelentes herramientas para reconstruir los cambios paleoceanográficos que
causan diferencias en la circulación y el afloramiento. En otros casos, determinadas especies de
radiolarios son endémicas de determinadas masas de agua, por lo que su apariencia puede usarse
para rastrear la historia de la masa de agua y determinar su antigüedad. Debido a que los microfósiles
silíceos son más abundantes a profundidades por debajo del CCD, también ayudan a estimar la
paleobatimetría. Finalmente, los radiolarios son tan resistentes a la disolución que los radiolarios se han
convertido en una de las mejores herramientas para detectar el origen de terrenos exóticos,
especialmente aquellos que han migrado largas distancias a través del Pacífico (verCapítulo 10). Fue
la radiolaria, por ejemplo, la que mostró que los terrenos que subyacen en el extremo norte del puente
Golden Gate procedían de los trópicos asiáticos en el Mesozoico.
Evolución
HISTORIA EVOLUTIVA—Los primeros radiolarios se conocen del Cámbrico, y en su mayoría son formas
esféricas esponjosas simples, junto con algunas que tienen forma de espículas o conos. A finales del
Silúrico, se pueden distinguir faunas de radiolarios tanto de aguas profundas como de aguas someras.
A finales del Paleozoico, el inicio de las condiciones glaciales y la aparición de las primeras aguas
oceánicas frías y profundas condujo a la evolución de la radiolaria restringida a tales condiciones. Las
extinciones del Pérmico afectaron fuertemente a la radiolaria, y varios grupos paleozoicos
desaparecieron del registro fósil.
Los primeros nassellarianos incuestionables aparecieron en el Triásico y, a finales del Mesozoico,
más de la mitad de los grupos vivos habían evolucionado. Al igual que otros grupos de plancton, los
radiolarios alcanzaron un pico de diversidad en el Cretácico que no se volvió a igualar hasta finales del
Cenozoico. Sin embargo, la radiolaria prácticamente no se vio afectada por el evento de extinción de
KP. La mayoría de los grupos característicos del Cretácico se pueden encontrar en sedimentos del
Paleoceno excepcionalmente bien conservados, lo que sugiere que eran insensibles a lo que le sucedió
al planeta en ese momento. Quizás esto se deba a que la radiolaria tiende a vivir en masas de agua
estables a una variedad de profundidades y no se ve afectada por eventos a corto plazo que solo afectan
aguas poco profundas, principalmente tropicales. (Esto también es consistente con la falta de extinción
de diatomeas y foraminíferos bénticos durante el evento KP).
Por otro lado, los radiolarios fueron fuertemente influenciados por grandes cambios
paleoceanográficos, como los que ocurrieron a lo largo del Cenozoico. La evolución de muchos grupos
nuevos a principios del Cenozoico aparentemente causó más extinción entre las formas del Mesozoico
que cualquier otro evento físico al final del Cretácico. Además, la evolución de las diatomeas y su
ascenso al dominio al final del Cretácico y durante el Cenozoico temprano aparentemente también
desencadenó el recambio en las faunas de radiolarios. El peso y grosor promedio de los esqueletos
radiolarios disminuyó durante el Cenozoico temprano, probablemente como resultado de la
competencia por el sílice con las diatomeas. Consistente con esta tendencia es el hecho de que los
radiolarios gruesos y fuertemente silicificados siguieron siendo comunes en los ensamblajes de aguas
más profundas, donde no había diatomeas que compitieran por la sílice.
El último gran evento en la historia de los radiolarios ocurrió durante el enfriamiento y los cambios
oceanográficos del Oligoceno y principios del Mioceno, cuando se desarrollaron aguas de fondo
profundas y frías modernas, así como masas de agua intermedias y circumpolares. La mayoría de los
grupos neógenos que dominan hoy en día evolucionaron en este momento, porque los patrones
oceanográficos modernos aparecieron durante el intervalo Oligoceno-Mioceno. En particular,
aparecieron por primera vez las formas simbióticas modernas asociadas con aguas pobres en
nutrientes, al igual que las asociadas con aguas ricas en nutrientes. Desde el Neógeno en adelante, los
grupos de radiolarios están tan estrechamente asociados con las masas de agua modernas y las
condiciones oceanográficas que son el mejor grupo para reconstruir esas condiciones en los últimos 20
ma.
PATRONES DE EVOLUCIÓN—Como señalamos anteriormente, los microfósiles planctónicos son

potencialmente excelentes para demostrar tendencias evolutivas, porque son abundantes, de
distribución mundial, vivieron en grandes provincias biogeográficas y evolucionaron rápidamente, según
lo registrado en secuencias sedimentarias gruesas y continuas con un excelente control de la edad. El
principal inconveniente es que sabemos tan poco sobre su biología que es difícil decidir qué causó los
cambios que vemos en secuencias largas. Como señaló Lazarus (1983), todavía no sabemos si los
radiolarios tienen alguna etapa sexual y aparentemente se reproducen por clonación asexual la mayor
parte del tiempo, por lo que el modelo de especiación alopátrica de Mayr (que se basa en organismos
sexuales con muy pequeños, restringidos , poblaciones alopátricas) e incluso el propio concepto de
especie biológica puede ser irrelevante (y con él las predicciones de equilibrio puntuado frente a
gradualismo filético). Además, la posibilidad de que muchos morfotipos de radiolarios puedan ser
simplemente variantes ecofenotípicas que respondan a cambios oceanográficos hace que la
importancia del cambio esquelético a lo largo del tiempo sea difícil de evaluar. Finalmente, la gran
posibilidad de que diferentes "especies" de radiolarios evolucionaran hibridándose entre sí (higo. 12.13)
arroja más dudas sobre la aplicabilidad de los modelos de especiación basados en metazoos y la teoría
evolutiva a los protistas.
FIGURA 12.13 Posible ejemplo de hibridación entre diferentes linajes de radiolarios. (Modificado de Goll, 1976.)
Sin embargo, varios estudios han documentado patrones evolutivos en la radiolaria. Se han
documentado ejemplos sorprendentes de gradualismo y especiación, puntuación y estasis. En la
radiolaria se pueden documentar algunos casos muy notables de tendencias evolutivas que abarcan
cambios extraordinarios en la morfología durante millones de años. Por ejemplo, el linaje Lithocyclas-
Cannartus-Ommatartus comenzó con simples esferas esponjosas en el Eoceno medio, luego se redujo
a cruces de cuatro brazos en el Eoceno tardío (higo. 12.14). En el Oligoceno, Lithocyclas se redujo a
tres brazos, y en el Mioceno, su especie sucesora en el género Cannartus era una bola con dos brazos
bipolares. Durante el Mioceno, la esfera esponjosa central del esqueleto se redujo de tamaño y
desarrolló una constricción central, mientras que los brazos bipolares se redujeron en longitud y se
volvieron más gruesos. A finales del Mioceno, los sucesores de Ommatartus de este linaje perdieron
los brazos por completo y estaban compuestos por una serie de casquetes bipolares esponjosos en la
esfera central. Si uno tuviera que tomar los segmentos de este linaje individualmente, sería difícil
imaginar una bola esponjosa como las primeras Lithocyclas evolucionando gradualmente hacia el
Cannartus de múltiples brazos y, en última instancia, hasta el bipolar Ommatartus, pero todas las formas
de transición se pueden ver en el registro fósil. Tales reordenamientos radicales en el plan corporal
fundamental muestran cuán vagamente limitadas deben estar las características anatómicas
individuales de los esqueletos radiolarios. Ninguna característica anatómica es tan fundamental que
pueda considerarse un homólogo invariable útil para el análisis filogenético.
FIGURA 12.14 Evolución del linaje Lithocyclia-Cannartus-Ommatartus en el Cenozoico, de una bola esponjosa a una estructura bipolar de
cuatro brazos, luego de tres brazos y finalmente de dos brazos, con variaciones en los casquetes esponjosos en el Cenozoico t ardío. Los
taxones son los siguientes: 26, Lithocyclia ocellus; 27, Lithociclia aristotelis; 28, Lithociclia angusta; 30, Cannartus tubarius; 31, Cannartus
violina; 32, Cannartus mammiferus; 33, Cannartus laticonus; 34, Cannartus petterssoni; 35, Ommatartus hughesi; 36, Ommat artus
antepenultimus; 37, Ommatartus penultimus; 38, Ommatartus avitus; 39, Ommatartus tetratálamo. (Modificado de Haq y Boersma, 1 978.)
Para leer más
Anderson, OR 1983. Radiolaria. Springer-Verlag, Nueva York.

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DIATOMEAS
Junto con la radiolaria, las diatomeas son el otro grupo importante de plancton silíceo en el registro fósil.
Aparte de su química esquelética y tamaño similar (típicamente 20-200 micrones), sin embargo, las
diatomeas tienen poco en común con los radiolarios. Por un lado, las diatomeas son protistas
fotosintéticos más parecidos a las plantas (miembros del filo Chrysophyta, las algas marrón doradas),
por lo que requieren luz para la fotosíntesis y, por lo tanto, están restringidas a las aguas superficiales
poco profundas (menos de 100 m). Junto con los cocolitóforos, son partes importantes de la cadena
alimenticia para gran parte del reino marino. Pero también ocurren en latitudes polares que son
demasiado frías para otros fitoplancton. En estas regiones, son los organismos más importantes en la
base de la cadena alimentaria.
Las diatomeas no se limitan al plancton marino y al bentos, sino que se encuentran prácticamente
en cualquier lugar donde haya luz y humedad. Son mucho más diversos y abundantes en agua dulce,
donde son el organismo más común y constituyen la base de muchas pirámides alimenticias de agua
dulce. También ocurren en suelos y hielo y se encuentran adheridos a rocas en la zona de salpicadura
del oleaje. Las diatomeas se encuentran entre las primeras algas en colonizar cualquier superficie
disponible en la zona fótica, incluidas rocas, conchas, arena, pastos marinos y el fondo y la parte
superior del hielo polar. Incluso pueden causar una capa amarillenta en la piel de las ballenas. De los
más de 600 géneros de diatomeas vivos y fósiles, el 70 % son marinos, el 17 % son de agua dulce y el
13 % restante son predominantemente marinos o de agua dulce, con solo unas pocas especies en
ambos hábitats. En aguas mar adentro, cientos a miles de células ocurren por litro de agua de mar; en
aguas costeras y estuarios, sus concentraciones pueden llegar a millones por litro. Un metro cuadrado
de fondo marino poco profundo en la zona fótica puede contener más de un millón de células.
Además de su importancia ecológica, las diatomeas tienen muchos otros usos. Debido a que son
abundantes y evolucionaron rápidamente, se utilizan ampliamente para bioestratigrafía, en particular en
sedimentos marinos ricos en sílice. Además, son muy sensibles a las condiciones ambientales, por lo
que son buenos indicadores paleoclimáticos y paleoceanográficos. Las altas concentraciones de
diatomeas casi siempre indican una abundancia de ciertos nutrientes (especialmente sílice, nitrato y
fósforo), así como una pequeña entrada de sedimentos clásticos para diluirlos. Cuando florecen en
grandes cantidades en los océanos y lagos, pueden formar exudados de diatomeas compuestos por
billones de diatomeas. Cuando estos se secan y compactan en roca, se convierten en tierra de
diatomeas, o tierra de diatomeas, que se extrae comercialmente como agente filtrante (porque es muy
poroso, permite que el agua pase mientras atrapa incluso las impurezas más diminutas), un absorbente
(p. ej., arena para gatos), un relleno mineral (como un agente para aplanar la pintura) y un abrasivo fino.
Las diatomeas se utilizan para más de 150 productos diferentes. Eventualmente, la diatomita puede
compactarse y litificarse en pedernal.
Las diatomeas son fáciles de cultivar y cultivar en el laboratorio, por lo que han sido estudiadas por
una amplia variedad de microbiólogos y algólogos, así como por paleontólogos. En consecuencia, su
biología es más conocida que cualquier otro microfósil común. Cada célula de diatomeas contiene
gránulos de color amarillo, oliva o marrón dorado llamados cromoplastos, que son los sitios de la
fotosíntesis y le dan a la Chrysophyta su color característico. La célula también tiene un gran núcleo
central y una vacuola central, pero carece de los flagelos o seudópodos que se ven en otros protistas.
Muchas diatomeas que viven en un sustrato usan una capa de moco para deslizarse sobre el sustrato.
Otros son planctónicos y requieren gotitas de grasa de baja densidad, espinas y otros dispositivos para
ayudar a mantenerlos flotando a una profundidad constante.
El esqueleto de la diatomea se compone de dos válvulas que encajan entre sí de forma anidada y
superpuesta, similar a una placa de Petri. Juntas, las dos válvulas forman todo el esqueleto o frústula.
La clasificación de las diatomeas se basa en las características del esqueleto. Las que tienen una
simetría radial alrededor de un centro estructural (en su mayoría de forma circular o triangular) son
formas céntricas, o las Centrales (higo. 12.15). Las diatomeas que son bilateralmente simétricas a lo
largo de un eje son las formas pennadas, o Pennales, y generalmente tienen forma ovalada, en forma
de varilla o triangular. Debido a que existe una gama limitada de formas dentro de estos dos grupos, la
textura de la superficie de la válvula es fundamental para el diagnóstico de especies y géneros. Las
diatomeas muestran una amplia variación en los patrones de poros, protuberancias, espinas marginales
y submarginales, áreas claras (hialinas), hendiduras longitudinales y otras estructuras que pueden ser
diagnósticas.
Durante la mayor parte de su vida, las diatomeas se reproducen asexualmente. La célula madre se
divide en dos, y cada célula hija obtiene una de las dos válvulas para su gran válvula dorsal o epivalva
(higo. 12.16). Luego agrega una nueva válvula ligeramente más pequeña (la hipoválvula) anidada
dentro de la epiválvula. Cada vez que esto ocurre, la mitad de las células hijas que heredan la hipovalva
parental se hacen cada vez más pequeñas. Eventualmente, el tamaño de la celda se vuelve demasiado
pequeño para funcionar de manera eficiente. En ese momento, la célula se somete a reproducción
sexual y se restaura el tamaño original. En las diatomeas céntricas, el gameto u óvulo femenino no es
móvil y los gametos masculinos no son flagelados; en las diatomeas pennadas, los gametos son
similares en apariencia y no flagelados. Cuando los gametos se fusionan, forman una célula de cigoto
especializada llamada auxospora, que finalmente forma una nueva frústula a su alrededor con el tamaño
máximo para esa especie de diatomeas. Entonces puede reanudarse la reproducción asexual, lo cual
es especialmente importante cuando los nutrientes son abundantes y las diatomeas necesitan
multiplicarse lo más rápido posible.
Las diatomeas crecen y se reproducen rápida y continuamente mientras haya luz y sus tres nutrientes
críticos (sílice, fósforo y nitrato) disponibles. Una vez que uno de estos nutrientes se ha agotado, una
diatomea deja de crecer y forma una espora en reposo de caparazón grueso llamada estatospora. La
estatospora se parece a la frustula normal, excepto que sus dos válvulas son diferentes. Por lo general,
la válvula más grande (epivalva) es espinosa y la válvula más pequeña (hipoválvula) es lisa. Una vez
que los suministros de nutrientes vuelven a los niveles adecuados y los días son lo suficientemente
largos para proporcionar la luz adecuada, las células vuelven a su estado vegetativo normal de floración
y reproducción activas.
Ecología
Debido a que las diatomeas dependen en gran medida de la luz y son tan sensibles a una amplia
variedad de condiciones ambientales, su distribución es altamente predecible. Son más abundantes en
los océanos en áreas de afloramiento, donde las corrientes oceánicas traen los nutrientes de las aguas
más profundas a la zona fótica. En áreas cercanas a la costa de afloramiento estacional, las floraciones
pueden ser fenomenales, con una a tres divisiones de células por diatomea por día, lo que resulta en
un aumento de cien veces en las células en solo unos pocos días. Estas floraciones duran alrededor de
2 a 3 semanas hasta que se agotan los nutrientes, y luego la mayoría de las células se convierten en
esporas en reposo hasta la siguiente floración.
En las profundidades del océano, hay áreas de afloramiento permanente, especialmente donde los
giros oceánicos interactúan para hacer que las aguas profundas fluyan hacia arriba en los límites de las
masas de agua (higo. 12.17). Las principales áreas de producción de diatomeas incluyen corrientes
fronterizas frías del este, como la corriente de California, la corriente de Humboldt frente a la costa oeste
de América del Sur y la corriente de Agulhas frente al suroeste de África. Las otras tres regiones
principales son los océanos Pacífico norte y Atlántico/Ártico, el cinturón ecuatorial (que está dominado
por radiolaria en volumen, si no en número), y especialmente la corriente Circum-Antártica. Esta última
región es una de las regiones más fértiles del mundo, donde cada año se producen asombrosas
cantidades de diatomeas a partir del agua fría que circula por la Antártida. La enorme comunidad de
diatomeas alberga una enorme comunidad de diminutos crustáceos, como copépodos, krill y pequeños
camarones. Estos son alimentados a su vez por una gran variedad de peces, pingüinos, focas y,
especialmente, por la mayoría de las ballenas del mundo.
FIGURA 12.15 Las diatomeas vienen en una amplia variedad de formas. (A–C) Diatomeas céntricas; (D y E) diatomeas pennadas. La
mayoría tienen entre 40 y 100 micrones de ancho. (A) Actinocyclus normanii (Reciente); (B) Actinoptychus senarius (Mioceno tardío, Java);
(C) Triceratium archangelskianum (Eoceno temprano, Rusia); (D) Alveus marinus (Mioceno tardío, Java); (E) Rhaphoneis lancettu la
(Mioceno tardío, Java). (Fotografías cortesía de J. Barron, USGS.)
Las diatomeas son excelentes indicadores de las condiciones paleoambientales. En estudios

marinos, se utilizan principalmente para determinar las condiciones de afloramiento. La mayoría de las
diatomeas también son un diagnóstico de la temperatura del agua en la que vivían, por lo que también
pueden usarse como paleotermómetros muy sensibles. Las diatomeas fósiles se han utilizado como
indicadores de paleosalinidad, para identificar las etapas glaciales/interglaciales de las glaciaciones y
para rastrear la historia de las corrientes oceánicas (especialmente el agua del fondo antártico). Las
diatomeas no marinas de los lechos de lagos secos en el Sahara pueden ser arrastradas miles de millas
hacia el Atlántico norte ecuatorial, donde su presencia en núcleos marinos indica la aridez y la fuerza
de los vientos sobre el continente africano. En limnología, las diatomeas de agua dulce son la
herramienta principal para reconstruir las condiciones de los lagos antiguos. especialmente cambios en
el pH y la fertilidad. Desempeñan un papel clave en el seguimiento de la lluvia ácida y la contaminación
del agua dulce del mundo.
FIGURA 12.16 Las frustulas de diatomeas tienen forma de placas de Petri anidadas que encierran el tejido en su interior. Dura nte la
reproducción asexual, las válvulas se separan y cada mitad genera una válvula más nueva y más pequeña en su interior. Las valvas se
hacen cada vez más pequeñas hasta que recuperan su tamaño original por reproducción sexual. Los números romanos identifican l as
generaciones; letras minúsculas identifican cada válvula en el proceso de reproducción. (Cortesía de J. Barron, USGS.)
Las diatomeas también son excelentes indicadores bioestratigráficos, especialmente en sedimentos

ricos en sílice con pocos microfósiles calcáreos. En el Cretácico tardío y el Cenozoico temprano, sus
zonas bioestratigráficas tienen una duración típica de 1 a 3 ma, pero en el Neógeno, las zonas de
diatomeas son tan cortas que la resolución de la edad se acerca a los 100.000 a 300.000 años.
Sin embargo, menos del 1% al 5% del conjunto de diatomeas marinas vivas llega al sedimento. El
agua de mar superficial está subsaturada con respecto a la sílice, en gran parte porque las diatomeas
la reciclan y la agotan muy rápidamente. Tan pronto como la acción bacteriana ha disuelto el
revestimiento orgánico de la frústula, las diatomeas se disuelven rápidamente después de morir y
hundirse. La mayoría de las frustulas de diatomeas que llegan al sedimento son grandes y robustas
(especialmente las esporas en reposo), o se asentaron rápidamente a través de la columna de agua en
agregados o como contenido de gránulos fecales de zooplancton. Una vez que llegan al fondo, las
frustulas deben enterrarse rápidamente y no pueden exponerse a temperaturas de entierro superiores
a 50°C o condiciones alcalinas en el agua intersticial del sedimento (pH > 7), o se disolverán.
FIGURA 12.17 Variación global de la extracción de sílice disuelta (en gramos de sílice por metro cuadrado por año) por parte del fitoplancton
en aguas oceánicas cercanas a la superficie. Esta es una aproximación cercana a la producción de diatomeas, porque las diatom eas son
abrumadoramente el grupo dominante de fitoplancton silíceo en los océanos. (Modificado de Calvert, 1974.)
Evolución
HISTORIA EVOLUTIVA—Los primeros registros de diatomeas provienen principalmente de sedimentos

marinos. Las diatomeas más antiguas (mal conservadas) son del Jurásico Inferior y son poco conocidas
hasta el Cretácico Inferior, quizás porque son muy susceptibles a la diagénesis. La gran diversidad de
formas del Cretácico Inferior sugiere que pueden haber tenido una historia evolutiva más larga (quizás
en agua dulce), pero carecían de una pared celular silícea que pudiera conservarse. La diversidad de
diatomeas aumentó constantemente desde el Cretácico hasta el presente. A diferencia de otros
microfósiles, las diatomeas mostraron pocos efectos del evento KP (solo el 23% de los géneros se
extinguieron), probablemente porque pudieron retirarse como esporas en reposo durante las duras
condiciones que pudieron haber ocurrido.
Aunque las extinciones del Cenozoico no redujeron la diversidad de diatomeas, hubo importantes
eventos de renovación en los que varios taxones fueron reemplazados por nuevas formas cuando
cambiaron las condiciones oceanográficas. El mayor recambio ocurrió a finales del Eoceno temprano,
en el Oligoceno medio y en el Mioceno medio, con recambios menores al final del Eoceno medio y en
el límite Eoceno/Oligoceno. Aparentemente, cada uno de estos eventos fue desencadenado por
cambios en la circulación oceanográfica, cambiando la posición de las masas de agua y la temperatura
de los océanos del mundo de tal manera que las especies más antiguas fueron reemplazadas por otras
nuevas. Otro momento de cambio importante fue el último Mioceno, cuando aumentó el provincianismo
en el Pacífico norte. Finalmente, el inicio de la glaciación del hemisferio norte a mediados del Plioceno
(alrededor de 2. 5 Ma) tuvo un efecto importante en la paleoceanografía global y también causó
importantes extinciones en diatomeas de latitudes altas y bajas. Desde entonces, han persistido floras
de diatomeas esencialmente modernas, cambiando sus distribuciones durante cada ciclo
glacial/interglacial del Pleistoceno.
TENDENCIAS EVOLUTIVAS—Además de estas tendencias de diversidad, también hay una tendencia hacia
frustulas más ligeramente silicificadas desde el Oligoceno (también observadas en la radiolaria). Esta
tendencia se corresponde con el aumento general de la circulación oceánica desde el crecimiento de la
capa de hielo antártica a principios del Oligoceno. Una circulación tan vigorosa recicla la sílice y otros
nutrientes mucho más rápidamente, lo que promueve un crecimiento más rápido y presumiblemente
favorece a las especies que fabrican sus frústulas con menos sílice. Las frustulas ligeramente
silicificadas también se disuelven mucho más fácilmente, mejorando aún más el reciclaje de sílice en
nuevas diatomeas.
Los patrones de evolución en las diatomeas no se han estudiado tanto como en los foraminíferos y
los radiolarios, pero se han realizado varias investigaciones. La mayoría ha documentado largos
períodos de estasis, aunque también se han informado algunos casos de gradualismo. Debido a que
las diatomeas son algas unicelulares, con reproducción predominantemente asexual, su evolución
puede no ser muy relevante para el debate sobre los patrones de evolución entre los metazoos.
Para leer más
Barron, JA 1987. Diatoms, págs. 128–145, en Lipps, JH, ed., Fossil Prokaryotes and Protists: Notes for a Short Course. Estudios en Geología
18. Departamento de Ciencias Geológicas, Universidad de Tennessee, Knoxville, Tenn.
Barron, JA 1993. Diatoms, págs. 155–167, en Lipps, JH, ed., Fossil Prokaryotes and Protists. Blackwell Scientific, Cambridge,
Massachusetts.
Blome, CD, PA Whalen y KM Reed. 1996. Microfósiles silíceos: notas para un curso breve. Estudios en Geología 9. Departamento de
Burckle, LD 1978. Marine diatoms, págs. 245–266, en Haq, BU, y A. Boersma, eds., Introducción a la micropaleontología marina, Elsevier,
Nueva York.
Round, FE, RM Crawford y DG Mann (2ª ed.). 2007. Las Diatomeas: Biología y Morfología de los Géneros. Prensa de la Universida d de
Cambridge, Cambridge.
Smol, JP y EF Stoermer. 2010. Las Diatomeas: Aplicaciones para las Ciencias Ambientales y de la Tierra. Prensa de la Universidad de
Tappan, H. 1980. La paleobiología de los protistas vegetales. Freeman, San Francisco.
Werner, D., ed. 1977. La biología de las diatomeas. Monografías botánicas de la Universidad de California 13. University of California Press,
Berkeley, California.
COCOLITÓFOROS
Los organismos planctónicos más diminutos se conocen comonanoplancton(nano significa "enano" en

griego; se escribe "nanno" en latín), y secretan placas calcáreas conocidas como nanofósiles. La
mayoría de los nanofósiles están hechos de placas esqueléticas de diminutas algas de color marrón
dorado conocidas como cocolitóforos. Estas algas forman células esféricas de entre 15 y 100 micrones
de diámetro que están encerradas en bolas de placas calcáreas llamadas cocolitos, que tienen entre 2
y 25 micrones de diámetro (higo. 12.18). La mayoría de los cocolitos son tan pequeños que pueden
caber en los poros del plancton más grande, como los foraminíferos (higo. 12.2). Como resultado,
apenas se pueden resolver dentro de las longitudes de onda de la luz visible y requieren un microscopio
óptico con objetivos de alta calidad y alta potencia (aumentos de 500× a 1000×), polarizadores cruzados
e iluminación de contraste de fase para ser analizados. estudiado adecuadamente. Sus estructuras se
ven mucho mejor con la resolución más alta del microscopio electrónico de barrido (SEM), aunque este
procedimiento suele ser demasiado costoso y lento para el examen de rutina de las muestras.
Debido a su pequeño tamaño, los nanofósiles rara vez fueron estudiados por la mayoría de los
micropaleontólogos hasta hace unos 35 años. Desde entonces, su estudio ha crecido
exponencialmente, ya que han demostrado ser una de las mejores herramientas para la bioestratigrafía
mesozoica y cenozoica. Son extremadamente abundantes en casi todos los sedimentos marinos
calcáreos pelágicos depositados desde el Jurásico. De hecho, las grandes cretas del Cretácico están
formadas principalmente por residuos de cocolitos del tamaño de la arcilla, con unos pocos
foraminíferos. Incluso los sedimentos clásticos marinos poco profundos, que pueden tener pocos otros
plancton, pueden contener suficientes cocolitos para ser fechados bioestratigráficamente.
Los cocolitos fueron durante mucho tiempo un misterio biológico. Cuando fueron mencionados por
primera vez en 1836 por Ehrenberg (quien también describió la primera radiolaria conocida), pensó que
estos discos de calcita eran de origen inorgánico. En 1857, Thomas Henry Huxley examinó los
sedimentos de aguas profundas recolectados por el HMS Cyclops, pero también concluyó que los
cocolitos eran precipitados de minerales inorgánicos. En 1861, GC Wallich examinó muestras del
Atlántico Norte que todavía tenían cocolitos ensamblados en "cocoesferas" y concluyó que eran larvas
de foraminíferos planctónicos. En ese mismo año, el petrógrafo pionero Henry Clifton Sorby los examinó
bajo un microscopio petrográfico y decidió que no eran foraminíferos, porque su calcita tenía
propiedades ópticas diferentes. Finalmente, en 1872, la gran expedición oceanográfica pionera del HMS
Challenger permitió el primer muestreo directo de cocolitóforos vivos, que John Murray encontró
flotando en el agua del océano. Los científicos del Challenger descubrieron que los cocolitos eran las
placas de un alga calcárea, que se encuentran ampliamente en las aguas superficiales desde los
trópicos hasta latitudes más altas con temperaturas del agua tan bajas como 7°C.
FIGURA 12.18 Los cocolitos son secretados por un cocolitofórido, un alga marrón dorada cubierta con placas calcáreas. (A) Umbilicosphaera
sibogae. (B) Una sola cocosfera que contiene tanto el cocolito en forma de jarrón Scyphosfaera apstenii como el plano Pontosp haera
japonica. Barras de escala = 1 micrón. (Fotografías cortesía de W. Siesser.)
FIGURA 12.19 Los cocolitos vienen en una amplia variedad de formas. En cada una de las fotos SEM, la barra de escala es de 4 micras.
(A)Ahmuellerella octoradiata. (B) Arkhangelskiella cymbiformis. (C) Pontosphaera siracusana. (D) Scyphosfaera recurvata. (E)
Braarudosphaera bigelowii. (F) Anoplosolenia brasiliensis. (G) Discoaster quinqueramus. (H) Rhabdosphaera claviger. (Fotograf ías cortesía
de W. Siesser.)
El cocolitóforo vivo tiene dos manchas de pigmento marrón dorado dentro de la célula que contienen
la clorofila y realizan la fotosíntesis y un gran núcleo entre ellas. Como muchos otros protistas, los
cocolitóforos tienen mitocondrias para la producción de energía, cuerpos de Golgi para la producción
de escamas orgánicas y cocolitos y vacuolas para el almacenamiento de desechos. Además, se
encuentran dos flagelos en forma de látigo de igual longitud en un extremo, con una estructura similar
a un flagelo enrollado llamada haptonema entre ellos. Durante la etapa inmóvil de la mayoría de las
células, los flagelos se pierden, aunque permanece el haptonema. Bajo el estímulo de la luz, se forman
pequeñas vesículas dentro de la célula, que producen los cocolitos. Estos finalmente se mueven hacia
el exterior de la celda, donde reemplazan las placas más antiguas desde el interior, formando una
estructura de varias capas.
Los cocolitos vienen en una gran variedad de formas y patrones, aunque las formas circulares y
ovaladas en forma de botón son las más comunes (higo. 12.19). Estos se distinguen por los patrones
detallados dentro de las placas, por la gran variedad de arreglos de los cristales de calcita y por las
variaciones en los poros, barras transversales y otras características. Además de las formas circulares
y ovoides, existen placas pentagonales (Braarudosphaeraceae—higo. 12.19E), placas romboédricas
(Calciosoleniaceae—higo. 12.19F), placas en forma de estrella (Discoasteraceae—higo. 12,19G), y
placas en forma de herradura o de espoleta (Ceratolithaceae). Otros tienen forma de coronas, hongos,
canastas y una variedad de formas de embudo.
Una de las dificultades de la taxonomía de los cocolitos es que son solo partes disociadas de
esqueletos y, a menudo, se desconoce el esqueleto completo al que pertenecen. Esto puede ser un
problema, porque algunos cocolitóforos secretan más de un tipo de cocolito, mientras que otros
cocolitos se conocen de más de una especie de cocolitóforo. Algunos cocolitóforos tienen varias capas
diferentes de cocolitos, cada una de las cuales tiene una forma diferente.
Aunque el propósito de las placas puede parecer obvio, existe una gran incertidumbre acerca de su
función. Algunas sugerencias incluyen: (1) un escudo para protegerlos contra la luz solar intensa; (2)
un subproducto de la desintoxicación de carbonato por fijación de calcita; (3) otro subproducto
metabólico; (4) armadura de soporte y/o protección; (5) un órgano de recolección y concentración de
luz; y (6) un lastre o mecanismo estabilizador. Con un tamaño de cuerpo tan pequeño, las placas solo
tienen una efectividad limitada para evitar que sean consumidas por (generalmente) depredadores
mucho más grandes, por lo que probablemente no sean comparables con el blindaje de animales más
grandes. Con toda probabilidad, las placas de cocolito cumplen múltiples funciones, incluidas varias de
las funciones metabólicas y estabilizadoras enumeradas anteriormente.
Durante la mayor parte de su ciclo de vida, los cocolitóforos se reproducen por fisión asexual en dos
o más células hijas. Algunos cocolitóforos experimentan una alternancia entre una etapa móvil flagelada
y una etapa inmóvil de reposo, durante la cual están encerrados en una cocosfera con diferentes tipos
de cocolitos que los que se encuentran en la etapa móvil. Algunos autores han sugerido que la fase
inmóvil es un cigoto formado por la fusión sexual de dos gametos móviles, aunque aún no se han
documentado pruebas claras de reproducción sexual y alternancia de generaciones en las pocas
especies cuyos ciclos de vida han sido estudiados.
Una vez que se someten a la división celular asexual, los cocolitóforos pueden reproducirse muy
rápidamente. En algunas especies, cada célula puede dividirse de una a cuatro veces al día, lo que
permite que los cocolitóforos se multipliquen muy rápidamente. Durante las floraciones, los cocolitóforos
pueden producir rápidamente más de 100 000 células/l y, en algunos lugares, se han estimado
densidades de más de 30 millones de células/l. Durante la fase reproductiva activa, también son
nadadores muy rápidos, capaces de moverse de 5 a 8 mm/minuto, o alrededor de 10 a 20 m/día, lo cual
es fenomenal para una célula tan pequeña. Sin embargo, las corrientes oceánicas en las que viven se
mueven más rápido que esto, por lo que rara vez se necesita su habilidad para nadar cuando pueden
flotar pasivamente mucho más rápido que el plancton. Sin embargo, puede ser importante para
mantener una posición favorable en la columna de agua con respecto a las corrientes adecuadas de
luz y nutrientes.
Ecología
Aunque los cocolitóforos son algas y se alimentan de la fotosíntesis, también son nadadores activos y
se sabe que algunos ingieren bacterias y algas pequeñas. Debido a su dependencia de la fotosíntesis,
los cocolitóforos están restringidos a la zona fótica (generalmente a menos de 200 m de profundidad),
con concentraciones máximas en los trópicos a unos 50 m de profundidad y en regiones templadas
entre 10 y 20 m. Esto se debe a que muchas especies no pueden tolerar la luz solar intensa de aguas
muy poco profundas, por lo que mantienen su posición en la columna de agua a una profundidad donde
la intensidad de la luz es ideal. La mayoría de los cocolitóforos no pueden tolerar mucha desviación de
la salinidad marina normal de 35 ‰, aunque algunas especies, como Emiliana huxleyi, toleran
salinidades que oscilan entre 16 ‰ y 45 ‰ y se encuentran en agua salobre y en cuerpos altamente
salinos. como el Mar Rojo. Otra especie, Braarudosphaera bigelowii (higo. 12.19E), prospera en las
aguas de baja salinidad del Mar Negro y en aguas cercanas a la costa, ligeramente salobres, pero no
en la alta salinidad del Mar Rojo. La aparición de calizas gruesas del género oportunista “desastre”
Braarudosphaera (con sus distintivos cocolitos pentagonales) se considera un indicador de tiempos
anormales en el registro marino.
Al igual que otros microplancton, la distribución de cocolitóforos está fuertemente controlada por el
gradiente latitudinal de temperatura, con distintas provincias florales en las latitudes tropicales,
subtropicales, templadas de transición, subárticas y subantárticas. Como era de esperar, la diversidad
es más alta en los trópicos (típicamente alrededor de 40 a 50 especies, de las cuales 10 a 15 se
fosilizan), y más baja en las latitudes altas (2 a 3 especies, incluida la especie cosmopolita tolerante al
frío Emiliana huxleyi, una de las los cocolitóforos más comunes vivos en la actualidad). Además, el
número de individuos también varía con la latitud, con las densidades más altas ocurriendo en aguas
polares y regiones de afloramiento, y la densidad decreciendo lejos del ecuador.
Sin embargo, estas características de distribución y abundancia están fuertemente afectadas por
factores tafonómicos. Los cocolitos de paredes más delgadas son mucho más susceptibles a la
disolución que las especies de paredes más gruesas, por lo que existe una preservación selectiva de
la flora. Los fondos marinos poco profundos cerca de la costa son mucho más susceptibles a la
disolución que las aguas más profundas, por lo que la plataforma continental a profundidades inferiores
a 40 m no conservará cocolitos, mientras que el fondo a más de 100 m puede tener hasta un 10% de
su sedimento que contiene cocolitos. Los cocolitos también están sujetos a un transporte post mortem
significativo, porque se hunden en la columna de agua a una velocidad de solo 1 a 2 micras/s. A este
ritmo, un cocolito individual tardaría de 50 a 150 años en llegar al fondo a 5000 m, tiempo durante el
cual las corrientes oceánicas lo habrían transportado enormes distancias. Sin embargo, la mayoría de
los cocolitos no se hunden como partículas individuales, sino que lo hacen dentro de los gránulos
fecales de zooplancton. Cada gránulo puede contener hasta 100 000 cocolitos y se hunde a 5 000 m
en 22 a 100 días, mientras protege a los cocolitos de la disolución. En consecuencia, la mayoría de los
micropaleontólogos no esperan que el transporte post mortem sea un problema importante para
determinar las antiguas provincias biogeográficas preservadas en el lecho marino, porque la mayoría
de los cocolitos aparentemente llegaron allí con bastante rapidez en los gránulos fecales de otros
organismos. Finalmente, si el exudado calcáreo alcanza el lecho marino por debajo del CCD
(típicamente a 4000–5000 m de profundidad), los cocolitos se disuelven por completo y solo quedan
arcillas y microfósiles silíceos. 000 cocolitos y se hunde a 5000 m en 22 a 100 días, mientras protege
los cocolitos de la disolución. En consecuencia, la mayoría de los micropaleontólogos no esperan que
el transporte post mortem sea un problema importante para determinar las antiguas provincias
biogeográficas preservadas en el lecho marino, porque la mayoría de los cocolitos aparentemente
llegaron allí con bastante rapidez en los gránulos fecales de otros organismos. Finalmente, si el exudado
calcáreo alcanza el lecho marino por debajo del CCD (típicamente a 4000–5000 m de profundidad), los
cocolitos se disuelven por completo y solo quedan arcillas y microfósiles silíceos. 000 cocolitos y se
hunde a 5000 m en 22 a 100 días, mientras protege los cocolitos de la disolución. En consecuencia, la
mayoría de los micropaleontólogos no esperan que el transporte post mortem sea un problema
importante para determinar las antiguas provincias biogeográficas preservadas en el lecho marino,
porque la mayoría de los cocolitos aparentemente llegaron allí con bastante rapidez en los gránulos
fecales de otros organismos. Finalmente, si el exudado calcáreo alcanza el lecho marino por debajo del
CCD (típicamente a 4000–5000 m de profundidad), los cocolitos se disuelven por completo y solo
quedan arcillas y microfósiles silíceos. porque la mayoría de los cocolitos aparentemente llegaron allí
con bastante rapidez en los sedimentos fecales de otros organismos. Finalmente, si el exudado calcáreo
alcanza el lecho marino por debajo del CCD (típicamente a 4000–5000 m de profundidad), los cocolitos
se disuelven por completo y solo quedan arcillas y microfósiles silíceos. porque la mayoría de los
cocolitos aparentemente llegaron allí con bastante rapidez en los sedimentos fecales de otros
organismos. Finalmente, si el exudado calcáreo alcanza el lecho marino por debajo del CCD
(típicamente a 4000–5000 m de profundidad), los cocolitos se disuelven por completo y solo quedan
arcillas y microfósiles silíceos.
Usando esta comprensión de los controles climáticos en las modernas provincias florales de
cocolitos, los investigadores han encontrado que los cocolitos son excelentes indicadores
paleoclimáticos. Algunas especies están restringidas a un rango estrecho de temperaturas y pueden
usarse como paleotermómetro directo. En otros casos, conjuntos completos se han caracterizado por
sus preferencias de temperatura y se han utilizado en análisis paleoclimáticos. En algunos casos, las
proporciones entre taxones de diagnóstico (como la proporción entre el Discoaster amante del agua
tibia y el Chiasmolithus tolerante al frío) se pueden usar como indicador de temperatura. Finalmente,
los isótopos de oxígeno y carbono en su calcita pueden analizarse, como se hace con los foraminíferos,
para determinar la paleotemperatura, el volumen de hielo o los cambios en la circulación oceánica.
Desafortunadamente, las diminutas conchas de los cocolitos son difíciles de usar,
Evolución
HISTORIA EVOLUTIVA—Aunque se han reportado nanofósiles paleozoicos, no se ha confirmado ninguno.

Los cocolitos incuestionables aparecen por primera vez en el Triásico Superior. No hay un evento de
extinción aparente en el límite Triásico/Jurásico. La diversidad de cocolitos aumenta gradualmente
durante el Jurásico y el Cretácico Inferior, con un rápido aumento en la Edad Santoniana del Cretácico
Superior, culminando en un máximo de diversidad de unas 240 especies en el Maastrichtiense
(Cretácico superior). El evento KP diezmó el nanoplancton calcáreo, con solo 15-18 especies
sobreviviendo hasta el Paleoceno. Estos sobrevivientes dieron origen a todos los cocolitóforos del
Cenozoico.
La diversidad se recuperó gradualmente en el Paleoceno y luego alcanzó otro máximo de alrededor
de 300 especies durante el calentamiento máximo del Eoceno temprano. A lo largo del resto del Eoceno,
la diversidad disminuyó, con una gran extinción de taxones adaptados al calor al final del Eoceno medio,
que fue reemplazado por nuevas especies en el Eoceno tardío. Otra extinción en respuesta al
enfriamiento del Oligoceno temprano y la glaciación antártica redujo en gran medida la diversidad de
cocolitos, dejando alrededor de 45 especies tolerantes al frío para el resto del Oligoceno. La diversidad
aumentó ligeramente durante el calentamiento del Mioceno temprano, luego continuó disminuyendo
cuando los glaciares antárticos regresaron en el Mioceno medio, y el planeta se volvió más frío y más
severo climáticamente a finales del Neógeno. La diversidad actual de cocolitos es mínima para el
Cenozoico, en contraste con las diatomeas, que se diversificó durante el deterioro climático del
Cenozoico tardío. Claramente, la diversidad de cocolitos se ve favorecida por condiciones cálidas de
invernadero, como las que ocurrieron en el Cretácico superior y el Eoceno, y suprimida por las
condiciones de la casa de hielo del Neógeno.
PATRONES EVOLUTIVOS—Se han realizado relativamente pocos estudios de patrones evolutivos en

cocolitos, porque el enfoque aún está en la bioestratigrafía. Los estudios resumidos por Haq (1978)
parecían mostrar más episodios de especiación rápida y puntual y estasis a largo plazo que instancias
de gradualismo. Sin embargo, como advirtió Haq (1978), tales estudios pueden estar sesgados por una
variedad de problemas, como el dilema de determinar qué cocolitos son en realidad especies diferentes
(como se discutió anteriormente). Además, la disolución selectiva de especies después de la muerte y
los cambios diagenéticos en los sedimentos marinos pueden sesgar la muestra de muchas maneras
diferentes.
Teniendo en cuenta estos problemas, Bralower y Parrow (1996) digitalizaron las imágenes SEM de
un género de cocolitos del Paleoceno en un intento de ver si se podían distinguir patrones graduales o
puntuados. Descubrieron que la mayoría de los caracteres fluctuaban aleatoriamente a lo largo del
tiempo y que no había tendencias persistentes que pudieran mostrarse claramente como graduales.
Para leer más

Aubry, M.-P. 1984-1990. Manual de Nanoplancton Calcáreo Cenozoico. Libros 1–4. Micropaleontology Press, Nueva York.
Bukry, D. 1978. Bioestratigrafía de sedimentos marinos del Cenozoico por nanofósiles calcáreos. Micropaleontología 24:44 –60.
Haq, BU 1978. Nanoplancton calcáreo, págs. 79–107, en Haq, BU y A. Boersma, eds., Introducción a la micropaleontología marina. Elsevier,
Nueva York.
Haq, BU, ed. 1983. Nanoplancton calcáreo. Documentos de referencia en geología. Hutchinson Ross, Stroudsburg, Pensilvania.
Señor, AR, ed. 1982. Un índice estratigráfico de nanofósiles calcáreos. Ellis Horwood, Chichester, Reino Unido
Martini, E. 1971. Zonación de nanoplancton calcáreo terciario y cuaternario estándar, págs. 739–785, en Farinacci, A., ed., Actas de la 2.ª
Conferencia sobre plancton, Roma, 1970. Edizioni Technoscienza, Roma Ubicación en inglés.
Perch-Nielsen, K. 1985. Mesozoic calcareous nannofossils, págs. 329–426, en Bolli, HM, JB Saunders y K. Perch-Nielsen, eds., Plankton
Stratigraphy. Prensa de la Universidad de Cambridge, Cambridge.
Perch-Nielsen, K. 1985. Cenozoic calcareous nannofossils, págs. 427–534, en Bolli, HM, JB Saunders y K. Perch-Nielsen, eds., Plankton
Stratigraphy. Prensa de la Universidad de Cambridge, Cambridge.
Siesser, W. 1993. Calcareous nannoplankton, págs. 169–201, en Lipps, JH, ed., Fossil Prokaryotes and Protists. Blackwell Scientific,
Cambridge, Massachusetts.
Siesser, WG y BU Haq. 1987. Calcareous nannoplankton, págs. 87–127, en Lipps, JH, ed., Fossil Prokaryotes and Protists: Notes for a
Short Course. Estudios de Geología de la Universidad de Tennessee 18. Departamento de Ciencias Geológicas, Universidad de
Tennessee, Knoxville, Tenn.
Tappan, H. 1980. La paleobiología de los protistas vegetales. Freeman, San Francisco.
Winter, A. y WG Siesser, eds. 1994. Cocolitóforos. Prensa de la Universidad de Cambridge, Cambridge.
CAPÍTULO 13
VIDA COLONIAL
Esponjas, arqueociatos y cnidarios
La primera vez que buceas en un arrecife de coral es una experiencia que nunca olvidarás. La sensación
de moverse libremente en tres dimensiones en el agua clara iluminada por el sol que favorecen los
corales es, en sí misma, fascinante y sobrenatural. Pero no hay nada en tierra que pueda prepararte
para la profusión de formas y colores de los propios corales. Hay cúpulas, ramas y abanicos, astas con
delicadas puntas azules, tubos de órgano que son de color rojo sangre. Algunos parecen flores, pero
cuando los tocas tienen el incongruente rasguño de la piedra. Pero si nadas solo durante el día, casi
nunca verás los organismos que han creado esta asombrosa escena. De noche, con una antorcha en
la mano, encontrarás el coral transformado. Los contornos nítidos de las colonias ahora están
empañados con opalescencia.
Los pólipos de coral tienen solo unos pocos milímetros de diámetro, pero trabajando juntos en
colonias, han producido las construcciones animales más grandes que el mundo haya visto antes de
que el hombre comenzara su trabajo. La Gran Barrera de Coral, que corre paralela a la costa este de
Australia por más de mil millas, se puede ver desde la Luna.
—Sir David Attenborough, La vida en la Tierra, 1979
FIGURA 13.1 Los organismos coloniales, como este coral ramificado, secretan enormes esqueletos de calcita, pero todavía alber gan miles
de diminutos pólipos, que aquí se muestran extendidos para alimentarse. (Foto de la colección de fotos maestras de IMSI, 1895 Francisco
Blvd. East, San Rafael, CA 94901-5506).
INTRODUCCIÓN
En el capítulo anterior, estudiamos organismos que eran todos unicelulares. Cada célula lleva a cabo
todas sus funciones necesarias (alimentación, respiración, reproducción, excreción), y ninguna estaba
especializada para un solo propósito. Algunos protistas, como Volvox, forman una bola colonial de
células, pero cada célula es funcionalmente independiente de las demás. En este capítulo,
consideramos el siguiente nivel de organización: animales que viven como colonias u organismos
multicelulares, pero que aún no tienen sistemas digestivos, respiratorios, reproductivos o excretores
elaborados y completamente desarrollados. Se diferencian de los protistas en que son claramente
animales pluricelulares heterótrofos (metazoos), pero no muestran el grado de integración o
especialización que veremos en el resto del reino animal.
El grado de integración en estos animales varía. Las esponjas son tan simples como puede ser un
animal multicelular. Aunque sus células tienen ciertas especializaciones, en cualquier momento pueden
pasar de ser un tipo de célula a otro. Las células de la esponja son tan independientes que, si fuerza
una esponja a través de un tamiz, las células individuales pueden unirse y formar una nueva esponja.
¡Es seguro decir que no te iría tan bien! Estas células individuales, sin embargo, no pueden vivir
independientemente por mucho tiempo sin otras células esponjosas, por lo que no son animales
completos como los protistas.
Los cnidarios (higo. 13.1), por otro lado, claramente tienen células designadas permanentemente
para picar y reproducirse y para diferentes posiciones en la parte interna, media o externa del cuerpo,
pero sus cuerpos siguen siendo mucho más simples que los de los metazoos superiores. No tienen
tracto digestivo/excretor unidireccional ni órganos respiratorios, y no tienen un verdadero extremo de
"cabeza" o "cola". La mayoría de los cnidarios pasan su vida como filtradores sésiles, pero incluso su
etapa de reproducción de medusa (conocida por nosotros como medusa marina o "medusa") es
radialmente simétrica, sin "frente" ni "espalda". Van a la deriva a merced de las corrientes, y cualquier
dirección es tan buena como la siguiente. Como veremos en los siguientes capítulos, la mayoría de los
metazoos superiores (los celomados) tienen simetría bilateral, con extremos en “cabeza” y “cola”,
ESPONJAS
Así que diseccionó esponjas marinas de noche, noche de invierno tras noche de invierno... partes del
cuerpo humano adultas y embrionarias de día, partes del cuerpo de esponjas adultas y larvarias de
noche.
—Rebecca Stott, hablando sobre el profesor de Edimburgo de Darwin, Robert Grant, quien descubrió que las esponjas eran animale s, en
Darwin and the Barnacle, 2003
La mayoría de la gente escucha la palabra "esponja" y piensa en un bloque de espuma sintética o en
un personaje de dibujos animados en el canal de televisión de Nickelodeon. A menudo se sorprenden
al descubrir que las esponjas son animales y que las esponjas reales todavía se usan en muchos
lugares para bañarse y limpiar. Aunque las esponjas eran bien conocidas por los antiguos, los primeros
historiadores naturales las consideraban como plantas, porque estaban inmóviles y enraizadas hasta el
fondo. No fue hasta 1765 que se observó el flujo unidireccional de agua a través de las esponjas, lo que
llevó a la conclusión de que las esponjas son animales que se alimentan por filtración. Los naturalistas
de finales de 1700 y principios de 1800, como Linnaeus, Lamarck y Cuvier, consideraban a las esponjas
como una especie de pólipo relacionado con los cnidarios. Finalmente, en las décadas de 1820 y 1830,
el naturalista escocés Robert Grant finalmente determinó la verdadera naturaleza y fisiología de las
esponjas y reconoció que son un phylum distinto, al que llamó phylum Porifera. Por cierto, Grant fue el
profesor más influyente de Darwin en la facultad de medicina de Edimburgo. Grant fue uno de los
primeros evolucionistas de Gran Bretaña y llenó la cabeza de Darwin con las últimas ideas de los
evolucionistas franceses radicales (como Lamarck y Geoffroy).
Las esponjas, phylum Porifera (del latín: porus, "canal" y ferre, "llevar"), son las formas más simples
de vida multicelular. Su nombre los describe bien, porque son poco más que un conjunto de células
poco integradas que secretan un esqueleto poroso compartido. El esqueleto (higo. 13.2) es típicamente
un cilindro o cono simple con muchos poros (cada abertura de poro se llama ostium) y canales que
recubren las paredes, a lo largo de los cuales viven las células individuales de la esponja. Estas células
usan un flagelo en forma de látigo para crear corrientes y mover el agua de mar, trayendo partículas de
alimentos y oxígeno y eliminando sus productos de desecho. Luego, el agua fluye hacia la cavidad
interna hueca del esqueleto (spongocoel) y sale por la abertura en la parte superior, elósculo(Latín:
“boquita” o “beso”). A diferencia de cualquier otro filo, la abertura corporal más grande de las esponjas
es para los desechos salientes, en lugar de para la ingesta de alimentos y oxígeno.
La estructura de la pared de la esponja tiene algunas especializaciones. La parte exterior de la
esponja (incluido el revestimiento de los canales y el espongocoel) está cubierta por pinacocitos
coriáceos que protegen el esqueleto. La capa interna tiene células de collar, o coanocitos, que
recolectan alimentos y bombean agua usando sus flagelos. El flagelo acerca las partículas de alimentos
y luego las partículas son atrapadas por el collar adhesivo alrededor de la base, donde pueden ser
absorbidas. Los coanocitos se parecen mucho a los protistas conocidos como Choanoflagellida, lo que
sugiere un origen para al menos una parte de la colonia de esponjas. En el medio del esqueleto hay
una masa gelatinosa llamada mesohilo, que contiene arqueocitos, células indiferenciadas parecidas a
las amebas que digieren los alimentos, transportan nutrientes y se convierten en células sexuales. El
mesohyl también contiene esclerocitos y espongocitos,
El esqueleto en sí está comúnmente compuesto de fibras de una sustancia orgánica conocida como
esponjita o fibras de esponjina más elementos similares a agujas conocidos comoespículas. Estas
espículas pueden estar mineralizadas y son la única parte de una esponja que comúnmente está
fosilizada. Las espículas están compuestas de calcita o sílice y están interconectadas para sostener al
animal. Además, la esponja segrega un esqueleto basal masivo de calcita o aragonito para anclarse al
sustrato.
Las esponjas más simples se conocen como esponjas ascon (higo. 13.2A). Estos son simples tubos
revestidos de coanocitos con paredes delgadas y canales muy cortos. Las esponjas de grado intermedio
se conocen como esponjas sycon; tienen pliegues y hendiduras (llamados canales incurrentes) en sus
paredes. El agua pasa a través de estos canales y luego es impulsada hacia cámaras flageladas
revestidas de coanocitos, donde se captura la comida. Las esponjas más complejas son las esponjas
leucon, que tienen paredes gruesas con muchos canales complejos que se conectan a las cámaras
flageladas y, en última instancia, a un espongocoel (que puede ser relativamente pequeño o puede
faltar por completo, pero en algunas esponjas es tan profundo y ancho que un persona podría pararse
en su interior). Las esponjas Leucon solían recolectarse para bañarse antes de que fueran
reemplazadas por sustitutos sintéticos más baratos, pero todavía se usan ampliamente en el arte y la
escultura.
FIGURA 13.2 Los tres grados de esponjas. (A) Ascon, (B) sycon y (C) leucon, con un detalle de una porción de l a pared de una esponja
típica que muestra las principales características morfológicas. (Modificado de Boardman et al., 1987.)
Las esponjas se reproducen tanto sexual como asexualmente. Durante la reproducción sexual, los
óvulos se desarrollan a partir de los arqueocitos en el mesohilo y los espermatozoides se desarrollan a
partir de los coanocitos. Algunas esponjas producen óvulos y espermatozoides, o solo un tipo de célula
sexual a la vez, o alternan los sexos cada año. Cuando llega la estación adecuada, las esponjas liberan
grandes nubes de óvulos o espermatozoides de su osculum. Luego, los gametos flotan en el plancton
y, si tienen suerte, se combinan con la célula del sexo opuesto apropiada. Se liberan millones de
gametos, pero solo unos pocos logran formar un cigoto. El óvulo fertilizado se convierte en un grupo de
células flageladas y luego en una larva. Esto finalmente se asienta, se adhiere y se convierte en una
esponja joven.
Las esponjas también pueden reproducirse asexualmente por gemación. Los cogollos pueden
eventualmente desprenderse y adherirse al sustrato para formar una nueva colonia. Las esponjas son
particularmente hábiles para regenerar animales completos a partir de pequeños fragmentos,
especialmente después de que las tormentas severas los hayan destrozado. Los pescadores
comerciales de esponjas han descubierto que “sembrar” su zona de pesca con fragmentos de esponjas
vivas puede generar una cosecha de nuevas esponjas, aunque este método no ha demostrado ser
económicamente práctico.
Durante períodos estresantes, las esponjas forman gémulas, que son arqueocitos blindados
cargados de alimentos que pueden resistir el estrés y la deshidratación. En algunas esponjas de agua
dulce, las temperaturas extremas, las sequías o el inicio del invierno harán que la esponja madre se
degenere por completo en gémulas. Estas células son notablemente duras; algunas gémulas secas han
revivido y se han convertido en esponjas adultas después de haber estado fuera del agua durante 10
años.
sistemática
La clasificación del filo Porifera ha cambiado mucho, porque algunos taxónomos se han centrado en el
esqueleto, mientras que otros han utilizado características microscópicas de los tejidos blandos (que no
están fosilizados) y, más recientemente, los biólogos moleculares han intentado reorganizar la
clasificación. . Tradicionalmente, el filo se divide en varias clases.
Clase Hexactinellida(esponjas de vidrio; 295 géneros fósiles; 130 géneros vivos)

Los hexactinélidos, o esponjas de vidrio, se caracterizan por tener espículas hechas de sílice,
típicamente con los seis rayos (triaxones) de las espículas a 90° en simetría cúbica (higo. 13.3A).
Muchos no están adheridos al sustrato duro, pero están anclados por mechones de raíces viscosas o
esteras de espículas. Hexactinélidos como Hydnoceras (higo. 13.3B,C) formaron extensas
acumulaciones similares a arrecifes en el Devónico tardío después de la extinción de los arrecifes de
coral estromatoporoides de aguas cálidas del Devónico tardío (verCapítulo 6). Los hexactinélidos
también sufrieron durante la crisis del Pérmico, pero se recuperaron en el Mesozoico. Son las esponjas
más comunes en entornos marinos profundos, aunque se trasladaron allí en el Mesozoico medio. La
esponja “canasta de flores de Venus” (Euplectella) es uno de los hexactinélidos vivos más conocidos
(higo. 13.3D).
FIGURA 13.3 (A) Estructura cúbica típica de espículas de hexactinélidos. (B) La esponja de vidrio nodosa Hydnoceras construyó grandes
acumulaciones similares a arrecifes (C) en el Devónico tardío. (D) La esponja de vidrio viviente Euplectella, o “canasta de flores de Venus”.
(Fotos B y C cortesía de JK Rigby; D del autor).
FIGURA 13.4 Esponjas calcáreas. (A y B) Esta esponja en forma de platillo con espículas en forma de estrella se conoce apropiadamente
como Astraeospongia. (C) Las esponjas de esfinctozoos con forma de cuentas como Girtyocoelia fueron los principales construct ores de
arrecifes en el Pérmico. (Fotografías de JK Rigby.)
Clase Calcárea—(esponjas calcáreas; 115 géneros fósiles; 60 géneros vivos)

Las calcisponjas tienen espículas calcáreas (con forma de monaxones de un solo rayo, tetraxones
de cuatro rayos, diapasones y estrellas, entre otras configuraciones) o esqueletos calcáreos sin
espículas. Se reconocen cuatro grupos diferentes, mostrando una gran variedad de formas. El primer
grupo, los heteractinos, fue común en el Cámbrico hasta el Carbonífero, y se caracterizan por la
Astraeospongia en forma de cuenco (higo. 13.4A,B) con sus espículas en forma de estrella (de ahí el
nombre). En el Paleozoico tardío, las esponjas esfinctozoarias en forma de cuentas o con cámara, como
Girtyocoelia (higo. 13.4C), fueron componentes principales de los grandes arrecifes del Pérmico y
continuaron hasta el Triásico (a diferencia de la mayoría de los sobrevivientes de la catástrofe del
Pérmico). La mayoría de las calcisponjas vivas se encuentran en aguas tropicales poco profundas
(menos de 1000 m).
Clase Demospongea—(esponjas con espículas orgánicas; 390 géneros fósiles; más de 600
géneros vivos)
Las demosponjas, o esponjas comunes, forman su esqueleto con la proteína espongina, aunque
algunas también tienen espículas silíceas. Sus espículas pueden ser monaxones, tetraxones en
ángulos de 60°/120°, o formas nudosas e irregulares conocidas comodesmas, pero nunca triaxones a
90°. Las demosponjas son, con mucho, el grupo vivo más común, con más de 600 géneros vivos (95%
de las esponjas vivas), y se encuentran en casi todos los hábitats marinos y de agua dulce. Vienen en
una gran variedad de formas y tamaños, aunque la mayoría son esponjas de leucón globulares masivas
como la forma común de Silurian Astylospongia (higo. 13.5A,B).
Clase Escleroesponja—(esponjas con espículas calcáreas y silíceas, o sin espículas)
Las escleroesponjas fueron descritas originalmente por Randolph Kirkpatrick en 1911. Con solo 13
especies vivas, se consideran una clase menor. Sin embargo, su redescubrimiento en hábitats crípticos
(ocultos en grietas de rocas) en Jamaica en la década de 1960 resolvió un misterio de larga data en
paleontología. Estos fósiles vivientes resultaron ser notablemente similares a uno de los grupos extintos
más controvertidos en el registro fósil, los estromatoporoides (higo. 13.6). Los estromatoporoides son
fósiles calcáreos laminados, con un patrón distintivo de pilares verticales, láminas horizontales y
protuberancias superficiales (mamelones) con un patrón de canales en forma de estrella (astrorhizae);
rara vez contienen espículas, por lo que generalmente se asignaron a los cnidarios, pero algunos
paleontólogos los asociaron con esponjas, foraminíferos incrustantes o cianobacterias, o los colocaron
en su propio filo. Randolph Kirkpatrick propuso por primera vez, y Hartman y Goreau (1970) confirmaron,
que los estromatoporoides eran parientes extintos de las escleroesponjas crípticas relictas, ya que
compartían muchas características en común (como los canales astrorrícicos y la falta de espículas).
Otros paleontólogos no están tan convencidos, aunque la mayoría está de acuerdo en que los
estromatoporoides eran esponjas (por supuesto, siempre hay algunos disidentes). Independientemente
de las afinidades de los estromatoporoides, fueron uno de los constructores de arrecifes más
importantes del Paleozoico, constituyendo la mayor parte de los grandes complejos de arrecifes del
Silúrico y el Devónico (junto con los corales tabulados y rugosos). Luego, los estromatoporoides
entraron en declive, aunque sobrevivieron a la catástrofe del Pérmico y se rezagaron hasta el final del
Cretácico. (Consulte el ensayo de Stephen Jay Gould de 1980, "Crazy Old Randolph Kirkpatrick", para
obtener más detalles sobre este descubrimiento).
FIGURA 13.5 Las demosponjas, o esponjas comunes, tienen una disposición irregular de material orgánico en su esqueleto. Incluyen (A y
B) la esponja silúrica Astylospongia del tamaño de una pelota de golf y (C) una demosponja fósil en forma de copa. (Foto A co rtesía de JK
Rigby; B de Rigby, en Boardman et al., 1987; C del autor).
FIGURA 13.6 Los estromatoporoides fueron durante mucho tiempo un misterio zoológico, pero la mayoría de los autores ahora los
consideran parientes extintos de las escleroesponjas. (A) Características anatómicas básicas de un estromatoporoide. (B) Vista de primer
plano de un estromatoporoide, que muestra las protuberancias o mamelones cubiertos con canales radiantes o astrorhizae. (A de Rigby, en
Boardman et al., 1987; foto B del autor).
Ecología
Las esponjas modernas habitan prácticamente en cualquier entorno acuático, desde toda la gama de
hábitats marinos hasta agua dulce y desde los polos hasta el ecuador. En algunos lugares cálidos y
húmedos, las esponjas pueden incluso crecer en los troncos de los árboles por encima de la marea
baja, siempre que haya una inmersión regular en el agua. Algunas esponjas perforan sustratos
calcáreos. La esponja perforadora Cliona es importante en la degradación y ruptura de conchas y
arrecifes de coral. Sin embargo, alrededor del 80% de las especies de esponjas prefieren aguas marinas
poco profundas, limitadas principalmente por la necesidad de un sustrato firme sobre el cual adherirse.
En aguas claras con fondos fangosos, algunas esponjas pueden desarrollar una base similar a una raíz
para anclarse, pero las esponjas no pueden tolerar el agua fangosa porque sofoca las células. Otras
esponjas (particularmente aquellas con espículas silíceas) prefieren aguas más profundas (500–1000
m), más frías, mientras que otros se encuentran a profundidades de hasta 5000 m. Las esponjas de
aguas profundas que viven en regiones de corrientes débiles tienden a tener tallos largos que les
permiten pararse sobre el fondo fangoso y llevar el agua a los ostia en la base y sacarla por el osculum
en la parte superior. Las esponjas de agua dulce pertenecen en su mayoría a la familia Spongillidae y
viven en lagos, ríos y estanques. Sobreviven a la helada invernal al degenerar en gémulas y luego
crecen nuevos individuos después del deshielo primaveral.
Las esponjas tienen una variedad de tolerancias a la turbidez. Algunos requieren agua limpia,
mientras que otros han desarrollado mecanismos de retrolavado para evitar que se obstruyan con
sedimentos. La mayoría de las esponjas prefieren áreas donde las corrientes son moderadamente
fuertes; están orientados para que sus "chimeneas" sobresalgan en las corrientes. El flujo unidireccional
de agua a través de las paredes y hacia la parte superior es impulsado por los flagelos, pero también
se ve reforzado por el hecho de que la parte superior de la esponja tiene una succión débil que succiona
hacia arriba como una chimenea. Esto se debe a que el agua que fluye sobre la parte superior de la
esponja debe fluir más rápido que el agua que la rodea, por lo que su mayor velocidad significa menos
presión (debido al principio de Bernoulli, consulte la página 147). La disminución de la presión sobre la
parte superior de la esponja en relación con el resto del agua circundante fuerza al agua a través de los
poros y sale por la parte superior.
Las esponjas son muy eficientes para pasar agua a través de sus canales. Todo el volumen interno
de la esponja se reemplaza con agua nueva casi cada minuto. Una esponja boba negra de unos 50 cm
de diámetro y 30 cm de altura puede extraer unos 1000 l de agua a través de sus canales en un solo
día. Algunas esponjas pueden descargar el equivalente de 10 000 a 20 000 veces su volumen interno
de agua en un solo día.
Las esponjas tienen relativamente pocos depredadores. En los trópicos se alimentan de tortugas
marinas, peces, caracoles nudibranquios, estrellas de mar y quitones, mientras que en la Antártida su
principal depredador son las estrellas de mar. Sin embargo, hay tan poca materia digerible en
comparación con la mayor parte del esqueleto no digerible que la mayoría de los animales depredadores
los ignoran. Muchos organismos, incluidos varios gusanos, artrópodos, peces, moluscos y protozoos,
buscan refugio en las esponjas debido a su espongocoel grande, hueco y protector. Algunos
depredadores de esponjas en realidad pueden comer esponjas para llegar a los animales protegidos
en el interior. Se informó que una sola esponja caguama negra contenía más de 10,000 organismos
dentro de sus canales y esqueleto. En algunas regiones, los pescadores de esponjas encuentran tantos
moluscos de caparazón duro en las esponjas que sus capturas no tienen valor como esponjas de baño.
el delicado,higo. 13.3C) es muy apreciado en Oriente como regalo de bodas, porque los camarones
quedan atrapados en el interior después de mudarse y mudan tantas veces que son demasiado grandes
para escapar a través de la rejilla sobre el ósculo. Aparentemente, el par de camarones atrapados en
la jaula de vidrio es un símbolo del matrimonio en ciertas culturas.
Evolución
Las esponjas han sido durante mucho tiempo uno de los organismos coloniales y constructores de
arrecifes más importantes de la Tierra. Hoy en día hay alrededor de 1500 géneros y 9000 especies de
esponjas vivas, pero deben haber existido muchas más en el pasado geológico. Desafortunadamente,
su registro fósil es muy irregular, ya que la mayor parte de la esponja es blanda y celular, y rara vez se
conservan esponjas completas. Las espículas son mucho más comunes, pero en la mayoría de los
casos no pueden vincularse a una esponja fósil conocida; dan solo una pista de la diversidad que podría
haberse conservado. En lugares donde las esponjas están bien fosilizadas, tienden a ser abundantes,
mientras que la mayoría de las localidades fósiles no tienen esponjas en absoluto. En algunos casos,
casi toda la diversidad de esponjas en un período determinado se conoce de unas pocas localidades
excelentes. Si se dejan de lado, el registro de fósiles de esponjas es muy pobre y solo se conoce a
partir de unos pocos especímenes.
Sin embargo, los paleontólogos han logrado reconstruir el patrón general de evolución de las
esponjas. Todas las clases principales (sin importar cuántas se reconozcan) se conocen desde el
Cámbrico y han sido partes importantes del ecosistema de arrecifes desde entonces. A veces, en el
pasado geológico, fueron los constructores de arrecifes dominantes. Después de la extinción de los
arqueociatos similares a esponjas en el Cámbrico medio (ver más abajo), las esponjas se encontraban
entre los únicos organismos constructores de arrecifes que quedaban en la Tierra. Para el Ordovícico
medio, había importantes arrecifes de demosponjas en muchas partes del mundo. A medida que los
corales tabulados y rugosos continuaron diversificándose durante el Ordovícico y el Silúrico, las
esponjas se volvieron menos importantes, a excepción de los estromatoporoides, uno de los elementos
dominantes de los arrecifes del Silúrico y Devónico.higo. 13.3B) se volvió abundante en el Devónico
tardío. Las esponjas fueron relativamente menos importantes en el Carbonífero, pero en el Pérmico, las
esponjas esfinctozoarias calcáreas con forma de perla se encontraban entre los constructores de
arrecifes más importantes en los grandes complejos de arrecifes del Pérmico del oeste de Texas, China
y Túnez.
Todos los principales grupos de esponjas sobrevivieron a la catástrofe del Pérmico, aunque grupos
como los estromatoporoides desaparecieron del registro fósil durante el Mesozoico. En el Jurásico, las
esponjas hexactinélidas se mudaron a hábitats de aguas profundas y florecieron debido a la expansión
de las aguas profundas de la apertura del Océano Atlántico. Desde la extinción de los
estromatoporoides en el Cretácico, la mayoría de los grupos de esponjas (excepto las demosponjas)
han estado en declive durante el Cenozoico. Hoy en día, las esponjas son solo una parte menor de la
mayoría de los hábitats de arrecifes y son dominantes solo en hábitats más difíciles, como las aguas
frías y profundas en las que prosperan los hexactinélidos. Algunos grupos, como las escleroesponjas,
sobreviven solo como fósiles vivientes en hábitats crípticos.
Para leer más
Berguist, PR 1978. Esponjas. Prensa de la Universidad de California, Berkeley, California.
Gould, SJ 1980. El viejo loco Randolph Kirkpatrick, págs. 227–235, en Gould, SJ, The Panda's Thumb. Norton, Nueva York.
Hartman, WD y TE Goreau. 1970. Esponjas coralinas de Jamaica: su morfología, ecología y representantes fósiles. Simposio de la Sociedad
Zoológica de Londres 25: 205–243.
Hartman, WD, JW Wendt y F. Wiedenmayer. 1980. Esponjas vivas y fósiles: notas para un curso breve. Sedimentos VIII. Escuela Rosenstiel
de Ciencias Marinas y Atmosféricas de la Universidad de Miami, Miami, Florida.
Hooper, JNA y RWM Van Soest. 2002. Systema Porifera: Guía para la clasificación de esponjas. Springer -Verlag, Nueva York.
Muller, RW 2003. Esponjas (Porifera). Springer-Verlag, Nueva York.
Rigby, JK 1971. Esponjas y arrecifes y facies relacionadas a través del tiempo, págs. 1374–1388, en Rigby, JK, ed., Reefs through Time.
Actas de la Conferencia Paleontológica de América del Norte, vol. J. Allen Press, Lawrence, Kansas.
Rigby, JK 1987. Phylum Porifera, págs. 116–139, en Boardman, RS, AH Cheetham y AJ Rowell, eds., Fossil Invertebrates. Blackwell
Scientific, Cambridge, Massachusetts.
Rigby, JK y CW Stearn, eds. 1983. Esponjas y espongiomorfos: notas para un curso breve. Es tudios en Geología 7. Departamento de
Stearn, CW 1975. El animal estromatoporoide. Letaia 8:89–100.
Stock, CW 2001. Stromatoporoidea, 1926–2000. Revista de paleontología 75: 1079–1089.
Wood, R. 1990. Esponjas constructoras de arrecifes. Científico estadounidense 78: 224–235.
ARQUEOCIATANOS
Uno de los grandes misterios de la paleontología son las relaciones de uno de los primeros organismos
constructores de arrecifes de la Tierra, los arqueociatos. Este grupo apareció en el Cámbrico temprano
y se extendió rápidamente por todo el mundo, especialmente en Rusia, Siberia, América del Norte y el
sur de Australia (pero estaban ausentes de Europa occidental). Archaeocyathans construyó complejos
de arrecifes del Cámbrico Temprano que ocasionalmente alcanzaron decenas de metros de espesor y
cubrieron muchos kilómetros cuadrados. Sin embargo, a principios del Cámbrico medio, se extinguieron
y su papel finalmente lo ocuparon las esponjas y los corales.
Debido a que su registro consta solo de sus partes duras, sus afinidades biológicas son difíciles de
determinar. Primero se clasificaron con corales y esponjas, luego con foraminíferos, luego como corales
pétreos, esponjas peculiares o algas calcáreas. En la actualidad, algunos paleontólogos las consideran
esponjas aberrantes, pero otros las consideran un experimento extinto e independiente con una forma
de cuerpo similar a una esponja que no está relacionada con ningún grupo vivo, y piensan que deberían
colocarse en su propio filo. Seguiremos aquí la última interpretación, porque sus estructuras son tan
simples pero tan diferentes de las esponjas que parece muy probable que se intentara más de un
experimento en la morfología esponjosa en el Cámbrico. Reitner (1990) realizó un análisis cladístico de
esponjas y archaeocyathans y concluyó que los archaeocyathans eran un grupo anidado dentro de
Porifera. Por lo tanto, aún no existe un consenso real sobre qué eran realmente estas extrañas criaturas.
Los esqueletos de Archaeocyathan son estructuras cónicas de doble pared básicamente simples,
con una base ancha y enraizada en la punta del cono, y una amplia abertura circular como la esponja
osculum en la parte superior del cono (higo. 13.7). A diferencia de las esponjas, o de cualquier otro filo,
la mayoría de los arqueociatos tenían una construcción de cono en cono única, porosa, de doble pared,
separada por placas verticales perforadas (tabiques). El espacio entre las paredes interior y exterior se
llama intervalo. Algunos archaeocyathans también tenían placas horizontales perforadas en el intervalo
llamadastabulasy estructuras en forma de burbuja llamadasdespilfarros(similar a algunos corales en
este aspecto). Se describen más de 250 géneros y la mayoría se distinguen por los detalles de la
estructura de la pared o las diferencias en la forma general. Aunque la mayoría tenían forma de conos
simples, también existía una variedad de formas con múltiples ramificaciones, en forma de abanico, en
forma de copa y en forma de cuenco (higo. 13.8). La mayoría de los individuos tenían entre 1 y 3 cm de
diámetro y unos 15 cm de altura, aunque las formas grandes alcanzaban diámetros de 60 cm y medían
más de 30 cm de altura.
FIGURA 13.7 Características morfológicas básicas de Archaeocyatha. (Modificado de Boardman et al., 1987).
Aunque la ecología de un grupo extinto hace mucho tiempo no es fácil de determinar, algunas cosas
se pueden inferir de manera confiable. Archaeocyathans prefirió plataformas marinas de carbonato poco
profundas (20-30 m de profundidad), particularmente la plataforma cratónica poco profunda. Eran
menos comunes en fondos fangosos. Archaeocyathans aparentemente tenía una alta tolerancia a la
turbidez; algunas especies florecieron donde las rocas carbonatadas contienen hasta un tercio de
desechos finos insolubles. No se encontraron en depósitos salobres o hipersalinos ni en depósitos de
aguas profundas. Se asocian consistentemente con fósiles de algas, lo que sugiere que los arqueociatos
también pueden haber albergado algas simbióticas y vivido dentro de la zona fótica.
Aunque no podemos observar sus tejidos blandos ni su comportamiento, podemos usar modelos
mecánicos para simular su alimentación por filtración (ver pág. 147). Si estos modelos son precisos,
entonces los arqueociatos eran simples filtradores cilíndricos pasivos como esponjas, y su construcción
perforada de doble pared era ideal para mantener un flujo constante a través de sus poros y hacia arriba
y hacia afuera (verhigo. 7.11). Independientemente de lo que hicieran los arqueociatos, claramente
tuvieron mucho éxito durante el Cámbrico temprano, porque fueron los únicos constructores de los
primeros complejos de arrecifes. Igualmente misteriosa es su abrupta desaparición a principios del
Cámbrico Medio. Aunque las esponjas finalmente los reemplazaron, no volvieron a aparecer en la Tierra
complejos de arrecifes tan grandes como los arrecifes de archaeocyathan hasta el Ordovícico temprano.
FIGURA 13.8 Los arqueociatos desarrollaron una sorprendente variedad de formas a partir del plan corporal básico. (A) Ajacicyathus; (B)
Kotuyicyathus; (C) Orbicyathus; (D) Paranaciathus; (E) Okulitchicyathus; (F) Cryptoporocyatus; (G) Archaeolynthus; (H) Coloni a masiva, y
(I) Ajacicyathus en forma de cadena. (Tomado de Rigby, en Boardman et al., 1987.)
Para leer más
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CNIDARIOS
El siguiente nivel de complejidad son los cnidarios, familiares para la mayoría de nosotros como corales,
anémonas de mar y medusas de mar (anteriormente, pero incorrectamente llamados "medusas",
aunque no son verdaderos peces). En libros más antiguos, puede encontrar el término anticuado
(propuesto por primera vez en 1847) "Coelenterata" aplicado a este grupo, pero hoy en día la mayoría
de los biólogos prefieren usar el término Cnidaria, porque Coelenterata también incluía originalmente
dos filos adicionales, las esponjas y las medusas peine. (filo Ctenophora), que fueron reconocidos como
filos separados ya en 1888. El término Cnidaria (griego: knide, "ortiga") describe bien a este grupo,
porque una de sus principales características son las células urticantes (nematocistos) en sus
tentáculos que ayudar a paralizar a sus presas o depredadores. Las picaduras de algunas medusas
marinas, como la avispa marina, carabela portuguesa,
Los cnidarios son más complejos que las esponjas, pero solo un poco más. Tienen tejidos verdaderos
pero no órganos discretos, a diferencia de los animales superiores. A diferencia de los animales
superiores, no tienen un sistema excretor, respiratorio o circulatorio específico, aunque sí tienen un
sistema nervioso, un sistema muscular y un sistema reproductivo. Sus cuerpos consisten en células
especializadas en solo dos capas de células con un material gelatinoso no celular (llamadomesoglea)
entre (higo. 13.9). La capa exterior de células (ectodermo) encierra un cuerpo en forma de saco con
una boca rodeada de tentáculos en un extremo. La capa interna de células (endodermo) es la principal
responsable de digerir cualquier alimento atrapado por los tentáculos y arrastrado a través de la boca
hacia la cavidad digestiva o enteron. El ectodermo es responsable de secretar un esqueleto en los
grupos esqueletizados, como los corales, aunque la mayoría de los cnidarios son de cuerpo blando.
Contiene la red nerviosa primitiva, que provoca las contracciones musculares del cuerpo en respuesta
a los estímulos. Los tentáculos son extensiones del ectodermo, cargados de células urticantes.
A diferencia de los animales superiores, los cnidarios tienen una sola abertura para el enterón, por
lo que todo lo que comen y digieren debe salir como vino. Por el contrario, los animales superiores
tienen una boca y un ano separados que permiten un flujo unidireccional de alimentos y desechos.
Junto con la falta de un intestino unidireccional, los cnidarios también tienen simetría radial y carecen
de un verdadero extremo de "cabeza" o "cola". A las formas coloniales adheridas no les importa en qué
dirección está el frente o el reverso, y las medusas marinas móviles flotan en cualquier dirección que
las lleven las corrientes.
Otra característica única de los cnidarios es su alternancia de reproducción generacional, lo que les
permite alternar entre estilos de vida sésiles y móviles (higo. 13.10). La mayoría de los cnidarios alternan
entre un cuerpo unido con tentáculospólipoetapa, que se reproduce asexualmente por gemación, y una
gelatina de mar que flota librementemedusaetapa, que tiene órganos sexuales y libera óvulos y
espermatozoides para formar una larva plánula. Esto finalmente se convierte en un nuevo pólipo y el
ciclo se repite. Muchos cnidarios pasan la mayor parte de su vida como pólipos inmóviles, por lo que la
etapa de medusa que flota libremente es necesaria para las combinaciones sexuales con otros
individuos y la dispersión a nuevos hábitats. En muchos cnidarios, las dos generaciones se alternan
regularmente; en otros, una generación puede ser muy corta, mientras que el animal pasa la mayor
parte de su vida como medusa (esto es cierto para la mayoría de las medusas marinas) o como pólipo
(esto es cierto para la mayoría de las hidras, corales y anémonas de mar). Aunque los pólipos y las
medusas se ven muy diferentes, son fundamentalmente la misma estructura. Si separas un pólipo y lo
volteas boca abajo, con la boca y los tentáculos hacia abajo, y le agregas un poco de gelatina y órganos
sexuales, tienes una medusa (higo. 13.9).
FIGURA 13.9 Alternancia de generaciones entre un pólipo (izquierda) y una medusa (derecha).
FIGURA 13.10 Ciclo de vida de los diferentes grupos de cnidarios.
sistemática
Aunque muchos autores han propuesto diferentes clasificaciones de los Cnidarios, la siguiente es la
más aceptada. En este capítulo, enfatizaremos solo los grupos con un buen registro fósil, que descuida
a la mayoría de los cnidarios en favor de grupos esqueletizados.
Phylum Cnidaria
clase hidrozoos(hidras; alrededor de 500 géneros y 2700 especies en siete órdenes de vida; rara
vez fosilizados)
Los hidrozoos son en su mayoría familiares como el pólipo Hidra, común en cualquier vista
microscópica del agua del estanque. A diferencia de otras clases, algunos hidrozoos son animales de
agua dulce, pero la mayoría son marinos. La mayoría de los hidrozoos pasan su vida principalmente
como pólipos, aunque algunos tienen una etapa de medusa y suprimen la etapa de pólipo. La mayoría
de los hidrozoos no tienen partes duras o tienen un esqueleto quitinoso flexible que rara vez se fosiliza.
Dos órdenes, los “corales de fuego” o milleporoides, y los hidrocorales, o stylasteroids, secretan
esqueletos calcáreos y son elementos importantes de la fauna arrecifal moderna. Ambos aparecieron
por primera vez en el Cretácico superior, pero sus fósiles son mucho más raros que los corales
antozoos.
Clase Cubozoa(medusas de caja y avispas marinas; alrededor de 20 géneros; rara vez fosilizados)
Los cubozoos, o medusas de caja y avispas marinas, son un grupo menor. Se distinguen porque su
medusa tiene forma de caja o paraguas, en lugar de cúpula o corona. A diferencia de los parches
simples sensibles a la luz de la mayoría de las medusas, los cubozoos tienen cuatro ojos verdaderos,
completos con retinas, córneas y lentes, lo que les permite determinar mejor la dirección de la que
proviene la luz. Su nombre, “avispa marina”, está bien ganado, porque tienen muchos aguijones (más
de 500.000 en cada tentáculo) con un veneno muy potente y son responsables de más humanos heridos
y muertos que cualquier otro grupo de cnidarios. Se les ha llamado “la criatura más venenosa del
mundo”, con una potencia mayor que la de cualquier serpiente u otro animal portador de veneno.
Clase Scyphozoa(gelatina marina; alrededor de 90 géneros y 200 especies vivas en cuatro órdenes;
rara vez fosilizados)
La mayoría de las medusas marinas familiares son escifozoos. Pasan su vida principalmente como
medusas llenas de gelatina; algunos alcanzan los 2 m de diámetro, y los tentáculos de un gran buque
de guerra portugués pueden arrastrarse muchos metros detrás de él en el agua. Algunos scyphozoans
han perdido por completo su etapa de pólipo. Todas son especies marinas.
Debido a que son de cuerpo blando, los escifozoos rara vez se fosilizan. Muchos Lagerstätten
excepcionales (verCapítulo 1), como las localidades de Vendian Ediacara en Australia, el Burgess Shale
del Cámbrico Medio de la Columbia Británica, los nódulos de Pennsylvanian Mazon Creek en el este
de Illinois y el Jurassic Posidonienschiefer y Solnhofen Limestone de Alemania, conservan
especímenes extraordinarios, pero por lo demás los fósiles de escifozoos son raros. Sin embargo, los
medusoides muestran una estasis evolutiva extraordinaria, con algunas familias modernas y
posiblemente incluso un género vivo que se remonta al Cámbrico (Cartwright et al., 2007).
Un grupo peculiar de fósiles en forma de cono conocidos como conulariids, que tienen una sección
transversal rectangular y costillas en forma de espiga a los lados, se han relacionado con los
scyphozoans en función de su simetría cuádruple, pero Babcock (1991) ha argumentado que son fósiles
de un grupo no relacionado, probablemente un filo extinto.
clase antozoos(corales y anémonas de mar; alrededor de 2300 géneros y 6000 especies vivas en
tres subclases, con cientos de géneros y especies fósiles)
Los antozoos son exclusivamente marinos, y la mayoría son formas sésiles coloniales, con un
elaborado estadio de hidra y poco o ningún estadio de medusa.
Subclase Octocorallia(abanicos de mar, látigos de mar, plumas de mar y corales blandos)
Los octocorales son miembros comunes de la fauna de arrecife moderna, con una variedad de formas
y hábitats. Incluyen las gorgonias (familiares como abanicos de mar y látigos de mar), un grupo con un
esqueleto córneo hecho de la proteína gorgonina; las plumas marinas de cuerpo blando; y una variedad
de órdenes que no tienen partes duras ni registro fósil. Sin embargo, el registro fósil de octocorales es
escaso. Hay impresiones de plumas marinas de cuerpo blando en la fauna de Ediacara y fósiles
ocasionales en otras localidades excepcionales, pero la falta de un esqueleto calcáreo duro limitó su
potencial de fosilización.
Subclase Zoantharia(anémonas de mar y corales pétreos)
Además de tres órdenes diferentes de anémonas de mar, la zoantharia incluye tres órdenes
principales de corales, uno vivo y dos extintos:
Orden Tabulata(corales tabulados; alrededor de 280 géneros; Ordovícico temprano a Pérmico)
Los corales tabulados eran formas coloniales, construidos a partir de muchos tubos de calcita
(coralitos) pequeños y compactos con pequeños divisores horizontales a lo largo del tubo (en latín:
tabulae, "pequeñas mesas"), que dan nombre al grupo (higo. 13.11). Algunas formas se empaquetaron
en un apretado arreglo de "panal de abeja" hexagonal (los favosítidos, un constructor de arrecifes
común del Silúrico-Devónico;higo. 13.11A). Otros tenían sus coralitos dispuestos en arreglos de
"empalizada" que parecían una cadena en sección transversal (los "corales en cadena" o halysitids,
otro importante constructor de arrecifes del Silúrico;higo. 13.11B). Los heliolítidos (higo. 13.11C) tenía
los coralitos separados por un depósito de tubos densamente empaquetados que carecían de tabulae
(el coenosteum), aparentemente secretados colonialmente por más de un pólipo. Los corales tabulados
tienden a formar grandes masas de piedra caliza coralina que fueron uno de los constructores de
arrecifes dominantes durante el Silúrico y el Devónico. Estuvieron al borde de la extinción durante el
evento del Devónico tardío y continuaron disminuyendo en el Paleozoico tardío, hasta su extinción final
en el Pérmico.
FIGURA 13.11 Corales tabulados comunes del Paleozoico. (A) Los Favosites de “coral en panal”, compuestos por numerosos tubos
verticales subdivididos por cientos de tabulas (claramente visibles en esta foto). (B) Vista superior de las halysitas de “co ral en cadena”,
compuestas por numerosos tubos verticales unidos en cadenas como tubos de órgano. (C) Los heliolítidos tenían coralitos separados por
grandes masas de esqueleto conocido como coenosteum. (Fotos del autor.)
Orden Rugosa(corales cuerno; alrededor de 800 géneros; Ordovícico Medio a Pérmico)

Los rugósidos, o corales cuerno, fueron el grupo de corales paleozoicos más morfológicamente
diverso y abundante. Reciben su nombre del hecho de que la pared exterior de la coralita, o epiteca,
está arrugada o rugosa en muchos taxones. Algunos rugósidos eran formas solitarias en forma de
cuerno, mientras que otros eran coloniales. Cada coralito está dividido por una serie de paredes
verticales llamadas tabiques (singular: septum) que irradian hacia afuera desde un pilar central llamado
columela (higo. 13.12). Dentro de cada cámara septal podría haber tabulas horizontales, o paredes
curvas conocidas como disepimientos, que separan pequeñas subcámaras cerca de la epiteca. La parte
superior en forma de copa de la colonia, o cáliz (el nombre griego para una copa grande con forma de
cuenco), era la base sobre la que vivía y crecía un pólipo parecido a una anémona, secretando un
coralito cada vez más grande detrás de él.
FIGURA 13.12 Morfología de los corales rugosos solitarios. (De Boardman et al., 1987.)
FIGURA 13.13 Ontogenia de un coral rugoso típico, que muestra la secuencia de inserción de los tabiques desde las primeras et apas
ontogenéticas en la base. Diagrama de la sección transversal y se muestra en el mismo tamaño para mayor claridad. (Modificado de
Carruthers, 1910.)
Al cortar un rugósido en numerosas secciones en serie, es posible examinar la ontogenia de la

inserción de septos a medida que el individuo crecía (higo. 13.13). Los primeros septos que se insertan
son lostabique cardinalytabique contracardinal, 180° uno del otro. Poco después, un par de tabiques
alares se insertan en un ángulo de aproximadamente 30° desde el tabique cardinal, seguidos por
tabiques contralaterales a 180° desde los tabiques alares. Los cuatro tabiques alares y contralaterales
tienden a dividir el coralito en cuatro secciones, lo que inspiró el antiguo nombre de los rugósidos, los
“tetracorales”. Después de que se hayan insertado estos septos, se inserta una serie de septos
numerados adicionales entre ellos. Los detalles de estos patrones septales son importantes en las
identificaciones taxonómicas, al igual que las grandes lagunas en el patrón de septos radiantes
conocidos comofósula(Latín: “pequeña trinchera”).
Los corales rugosos exhiben una amplia variedad de formas (higo. 13.14), de formas solitarias
simples como Zaphrentis o Streptelasma (higo. 13.14A), a formas irregulares solitarias grumosas como
Heliophyllum (higo. 13.14B), a formas coloniales como la Hexagonaria en forma de panal o
Lithostrotionella (higos 13.14C,D). Al igual que los tabulados, los rugósidos eran miembros
particularmente abundantes y comunes de los grandes complejos de arrecifes del Siluro-Devónico, y
sufrieron severamente en las extinciones del Devónico tardío. Se rezagaron a lo largo del Paleozoico
tardío (aunque eran mucho más comunes que los tabulados) y también se extinguieron al final del
Pérmico (a menos que sean los ancestros de la Scleractinia).
FIGURA 13.14 Géneros rugósidos típicos. (A) Rugósido solitario Zaphrentis que muestra una fossula bien desarrollada. (B) Solitario rugósido
Heliophyllum, con su distintiva forma arrugada e irregular. (C) Hexagonaria, un rugósido colonial, un importante constructor de arrecifes en
el Devónico. (D) Lithostrotionella, rugósido colonial, un rugósido colonial del Carbonífero con mucho material secretado entre los coralitos.
(Fotos del autor.)
Orden Escleractinia(hexacorals; alrededor de 600 géneros; Triásico Medio-Reciente)

Tras la extinción de todos los grupos de corales calcificados del Pérmico Superior, no quedan fósiles
de corales calcificados hasta el Triásico Medio, cuando aparecen los primeros escleractinios. Sus
orígenes son poco claros y controvertidos. Algunos piensan que evolucionaron a partir de rugósidos
supervivientes que reorganizaron su esqueleto y secretaron aragonito, no calcita. Otros señalan las
diferencias anatómicas fundamentales y la falta de corales esqueletizados en el Triásico temprano, y
sugieren que Scleractinia surgió de forma independiente por esqueletización de un grupo de anémonas
previamente no fosilizable. Para el Triásico Superior, los escleractinios formaron pequeños arrecifes, y
el grupo continuó diversificándose hasta convertirse en el principal constructor de arrecifes del planeta
en la actualidad. No hay forma de estudiar la filogenética molecular de los tabulados y rugósidos
extintos,
Los escleractinios son similares a los rugósidos en que insertan los tabiques en su coralito de manera
predecible. Sin embargo, en lugar de cuatro regiones, los hexacorales tienen seis tabiques primarios
que se insertan a 60° de separación entre sí (de ahí el nombre "hexacorals"). Una vez que se han
insertado estos septos, se insertan seis septos secundarios adicionales a mitad de camino entre los
septos primarios, seguidos de septos adicionales de tercer y cuarto nivel. Los defensores del origen
rugósido de los escleractinianos sugieren que los tabiques alares y contralaterales de los rugósidos
(higo. 13.13) rotados hasta que estuvieran en ángulos de 60° desde el tabique cardinal y contracardinal,
dando la característica simetría séxtuple.
Los escleractinios vienen en una enorme variedad de formas y formas, desde los corales cerebro
masivos hasta las muchas variedades ramificadas, así como tubos de órgano, cuernos de ciervo, formas
con volantes y formas aplanadas o en forma de disco con tabiques grandes y prominentes. En algunos
corales, la forma está fuertemente influenciada por el medio ambiente. Por ejemplo, el coral de arrecife
común Acropora tiende a formar formas más masivas en áreas de fuerte oleaje, pero formas ramificadas
delicadas en aguas protegidas y tranquilas (verhigo. 2.12).
Ecología
La ecología de los corales y otros cnidarios se ha estudiado con gran detalle, porque los corales son
muy importantes como constructores de arrecifes e indicadores del clima y la latitud. Todos los corales
requieren el movimiento del agua para traer nutrientes que puedan atrapar y eliminar los productos de
desecho. La mayoría también son intolerantes a grandes volúmenes de sedimentos, que los obstruyen
rápidamente. Los escleractinios modernos se dividen en dos grupos ecológicos: aquellos con algas
simbióticas (zooxantelas) en sus tejidos (conocidos comocorales hermatípicos) y aquellos sin
zooxantelas (corales ahermatípicos). Debido a las restricciones de luz de sus endosimbiontes, los
corales hermatípicos están restringidos a aguas claras y poco profundas en la zona fótica (típicamente
menos de 90 m de agua), y funcionan mejor en los trópicos a temperaturas de 25 a 29°C (aunque puede
sobrevivir en aguas tan frías como 16°C). Con la ayuda de sus zooxantelas, los corales hermatípicos
pueden crecer hasta alcanzar un gran tamaño y formar enormes arrecifes de coral con muchos
kilómetros cúbicos de piedra caliza. Aparentemente, la tasa de metabolismo de los corales se acelera
por la presencia de las zooxantelas, que absorben el dióxido de carbono de desecho y proporcionan
oxígeno. También pueden ayudar a los corales a secretar sus esqueletos de calcita más fácilmente
mediante la producción de subproductos de la fotosíntesis que ayudan a la formación de núcleos de
cristales de calcita.
Los corales hermatípicos también están adaptados a entornos con un suministro de nutrientes
relativamente bajo, ya que pueden depender de sus zooxantelas para proporcionar parte de su nutrición.
Por el contrario, son superados por las algas en áreas con alto suministro de nutrientes (Hallock y
Schlager, 1986; Wood, 1993). En regiones donde las algas crecen profusamente, las algas sofocarán
a los corales a menos que haya herbívoros (varios crustáceos, gasterópodos y gusanos poliquetos)
para mantener las algas recortadas.
Los corales ahermatípicos, por el contrario, pueden vivir en una variedad mucho mayor de
profundidades, ya que no requieren luz. Aunque también prosperan en aguas cálidas y poco profundas,
son capaces de vivir a profundidades de 6000 my sobrevivir a temperaturas de solo 1°C por encima del
punto de congelación. Sin embargo, sin zooxantelas, crecen mucho más lentamente y nunca construyen
grandes arrecifes. Son particularmente característicos de la plataforma continental más profunda,
donde, junto con las esponjas, se encuentran entre los pocos organismos comunes.
Con los corales extintos, es más difícil determinar si una especie tenía endosimbiontes o no. Con
base en los corales hermatípicos vivos, la mayoría de los corales zooxantelados tienen un tamaño de
coralito promedio más pequeño y un nivel mucho más alto de colonialidad e integración, y su forma
dominante es láminas, montículos y formas ramificadas con múltiples series de coralitos. Con base en
estos criterios, hay buenos candidatos para corales hermatípicos en el Cretácico (aunque no fueron
constructores de arrecifes), e incluso algunos escleractinios del Triásico muestran la forma y las
características geoquímicas apropiadas de los corales hermatípicos (Coates y Jackson, 1987; Swart y
Stanley, 1989, 1995). Algunos paleontólogos han especulado que algunos de los rugósidos y tabulados
coloniales, especialmente los principales constructores de arrecifes del Silúrico y el Devónico, pueden
haber sido hermatípicos.
Aunque es difícil imaginar algo comiendo corales pétreos, tienen numerosos depredadores. Los
peces loro tienen picos duros que son excelentes para triturar corales duros, y las repentinas
explosiones demográficas de la estrella de mar corona de espinas destruyeron algunas extensiones de
la Gran Barrera de Coral. Además, hay cangrejos especializados, gusanos poliquetos, caracoles y
equinoides que están adaptados para alimentarse de pólipos de coral, y muchos organismos (esponjas
cliónidas, bivalvos y ciertos gusanos) que están especializados para perforar y excavar esqueletos de
coral.
Hoy en día, una de las grandes preocupaciones de los biólogos y científicos ambientales es que el
calentamiento global ha causado que los océanos del mundo se vuelvan más cálidos y ácidos,
expulsando las zooxantelas y matando así a los arrecifes de coral del mundo en un proceso conocido
como blanqueamiento. Muchos biólogos de arrecifes predicen que los arrecifes de coral desaparecerán
de todo el planeta en unas pocas décadas, lo que provocará una extinción masiva de la gran cantidad
de animales que dependen de los arrecifes de coral para vivir.
Evolución
La historia general del hábitat del arrecife se resume enhigo. 13.15. Hay dos subhábitats distintos:
aquellos con abundantes nutrientes y aquellos que son pobres en nutrientes. En el Cámbrico temprano,
los arqueociatos ocuparon brevemente la zona rica en nutrientes, pero no hubo ocupantes en la zona
pobre en nutrientes. No hubo constructores de arrecifes significativos durante el resto del Cámbrico o
el Ordovícico Temprano. En el Ordovícico medio, los corales tabulados y rugosos se originaron por la
calcificación de algún animal parecido a una anémona de cuerpo blando, con un dominio creciente de
los rugósidos (junto con estromatoporoides y esponjas espiculares y briozoos) a medida que aparecían
los grandes complejos de arrecifes del Silúrico y el Devónico. El hábitat pobre en nutrientes también fue
ocupado en el Silúrico y el Devónico, aparentemente por estromatoporoides y corales tabulados. Tanto
los tabulados como los rugósidos se vieron gravemente afectados por la extinción del Devónico tardío.
dejando arrecifes de esponjas de vidrio en el Devónico tardío. En el Carbonífero, el nicho del arrecife
estaba esencialmente vacío y finalmente fue ocupado por esponjas calcificadas y briozoos en el
Pérmico. Tabulados y rugósidos se rezagaron hasta el Paleozoico tardío, solo para desaparecer al final
del Pérmico (junto con trilobites, blastoides y fusulináceos).
FIGURA 13.15 Historia de los organismos formadores de arrecifes en ambientes con y sin limitación de nutrientes. Tenga en cue nta que los
corales hermatípicos tienden a ocupar las aguas con nutrientes limitados (porque sus algas simbióticas les ayudan a hacer frente a la falta
de nutrientes), y que el ecoespacio a menudo estaba vacío cuando no existían organismos con las adaptaciones adecuadas. En re giones
donde los nutrientes son abundantes, otros organismos tienden a aglomerarse en los corales y, a veces, se convierten ellos mismos en
constructores de arrecifes (p. ej., esponjas, arqueociatos y bivalvos rudistidos). (Modificado de Wood, 1995.)
Todavía no se conocen corales fósiles de rocas del Triásico Inferior, pero en el Triásico Medio habían
aparecido escleractinios (cualquiera que sea su origen, todavía es controvertido). Desde el Triásico
tardío, los escleractinios han estado construyendo arrecifes, ocupando nuevamente las regiones pobres
en nutrientes que estuvieron vacantes durante mucho tiempo, y han sido los principales constructores
de arrecifes durante el resto del Mesozoico y el Cenozoico.
Los paleontólogos han tenido menos éxito en la descripción de patrones evolutivos entre los corales.
Esto se debe en gran parte al hecho de que gran parte de la morfología de los corales es ecofenotípica,
responde a las diferencias en el medio ambiente y no refleja un cambio evolutivo basado en la genética.
De manera similar, hay mucha evolución iterativa y convergente en los corales, porque la ecología a
menudo dicta que ciertas características importantes evolucionen una y otra vez. Por ejemplo, el
desarrollo de diseminaciones aparentemente ocurrió de forma independiente varias veces en corales
rugosos durante el Paleozoico. Probablemente fue valioso para reforzar las paredes del coralito y
permitirles alcanzar un tamaño mayor. En un famoso estudio de caso, Carruthers (1910) argumentó
que el rugósido solitario Zaphrentis delanouei mostró un patrón microevolutivo en los estratos del Bajo
Carbonífero de Escocia, Inglaterra y Bélgica. Al estudiar muestras a través de la secuencia, notó
tendencias en la forma de la fósula cardinal y la longitud de los tabiques principales. Sin embargo, desde
entonces este estudio ha sido criticado por varios motivos: se basa en muestras aisladas de niveles
muy separados que pueden no representar una verdadera secuencia evolutiva; no tiene control
geográfico, por lo que parte de la “tendencia” puede deberse a la migración de clinas; y la "tendencia"
puede ser simplemente una respuesta ecofenotípica a los cambios ambientales. Por estas razones, se
han intentado pocos estudios de patrones microevolutivos en corales. se basa en muestras aisladas de
niveles muy separados que pueden no representar una verdadera secuencia evolutiva; no tiene control
han intentado pocos estudios de patrones microevolutivos en corales. se basa en muestras aisladas de
niveles muy separados que pueden no representar una verdadera secuencia evolutiva; no tiene control
han intentado pocos estudios de patrones microevolutivos en corales.
Para leer más
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CAPÍTULO 14
LOS “LOFOFORATOS”
Braquiópodos y briozoos
Los braquiópodos generalmente no son animales familiares, y ni su nombre en latín ni el término en

inglés "lamp-shells" significan mucho para la mayoría de las personas. Explicar que son “una especie
de crustáceos pero realmente muy diferentes de otros crustáceos” todavía no es de mucha ayuda,
aunque al menos transmite el hecho de que son animales acuáticos con un caparazón externo duro.
Incluso entre los zoólogos no son muy conocidos, y la mayoría de los libros de texto de zoología
sistemática les dan solo una página o dos en un capítulo sobre "phyla menores". Sin embargo, al pasar
a cualquier libro de texto sobre paleontología, encontramos que este filo menor se ha convertido en
"mayor", y se pueden dedicar docenas de páginas a lo que ahora parecen ser objetos muy complicados
equipados con una terminología formidable. Pero al final de esto es probable que no sean más que
"objetos,
—Martin Rudwick,Braquiópodos vivos y fósiles, 1970
FIGURA 14.1 Una caliza típica del Ordovícico del Grupo Platteville, cerca de Dickeyville, Wisconsin. Está dominado por fósile s de
lofoforados, incluidos braquiópodos estrofoménidos en forma de D, briozoos masivos (abajo a la izquierda) y briozoos ramificados (centro
superior), junto con ostrácodos de Leperditia en forma de frijol. (Foto del autor.)
INTRODUCCIÓN
En los capítulos anteriores, discutimos organismos con varios niveles de organización celular, como los
protistas unicelulares, las células esponjosas coloniales pero esencialmente independientes, y los
cnidarios, con sus tejidos especializados (pero sin órganos). El siguiente paso en la evolución del
organismo es un organismo parecido a un gusano que tiene una cabeza y una cola definidas (y con
ellas, un tracto digestivo unidireccional que va desde la boca hasta el ano), lo que significa que también
tiene un lado derecho y otro izquierdo ( simetría bilateral en lugar de radial). Dichos organismos pueden
buscar activamente su alimento y moverse con un propósito, en lugar de esperar a que su alimento
pase a la deriva, como hacen las esponjas y los cnidarios.
Estos gusanos primitivos no suelen tener un esqueleto duro, por lo que rara vez se fosilizan. Sin
embargo, la mayoría de los gusanos (excepto los más simples, como los platelmintos) tienen una
cavidad corporal interna llena de líquido, llamada celoma, que sirve no solo como contenedor para los
órganos internos, sino también como esqueleto hidrostático. La presión del fluido confinado en el interior
les da cierta rigidez contra la cual sus músculos pueden empujar y les permite moverse de varias
maneras y excavar (algo que un platelminto, sin celoma, no puede hacer). Un buen análogo de este
sistema es un globo de agua: no es rígido por sí mismo, pero cuando se ejerce presión sobre el volumen
confinado de agua, resiste parte de la presión y responde expandiéndose en cualquier dirección
disponible. Los gusanos celomados están construidos como pequeños globos de agua. El celoma lleno
de líquido en el interior les permite flexionarse y empujar contra el sedimento, para que puedan moverse
y excavar. La innovación de un esqueleto hidrostático en los celomados es importante, porque la
excavación permitió la explotación de recursos debajo del fondo del mar que durante mucho tiempo
habían sido inalcanzables. A finales del Precámbrico aparecieron por primera vez madrigueras
profundas en el registro fósil, lo que indica que los organismos finalmente explotaron este nuevo nicho.
Las madrigueras también brindan protección, lo cual es importante para un animal de cuerpo blando sin
esqueleto ni armadura. indicando que los organismos finalmente explotaron este nuevo nicho. Las
madrigueras también brindan protección, lo cual es importante para un animal de cuerpo blando sin
esqueleto ni armadura. indicando que los organismos finalmente explotaron este nuevo nicho. Las
madrigueras también brindan protección, lo cual es importante para un animal de cuerpo blando sin
esqueleto ni armadura.
Además de la innovación del celoma, la mayoría de los celomados tienen órganos y sistemas de
órganos definidos para la mayoría de sus funciones biológicas: un tracto digestivo-excretor, órganos
reproductivos especializados, un sistema musculonervioso más complejo y, en muchos grupos, un
sistema respiratorio discreto como bien. Una vez que se lograron estas innovaciones adaptativas clave,
los celomados se diversificaron en una gran variedad de formas corporales: muchos filos parecidos a
gusanos diferentes (como los gusanos anélidos segmentados); animales segmentados con esqueleto
externo (los artrópodos); animales parecidos a gusanos con un pie especializado y una concha calcárea
(los moluscos); animales calcáreos con un sistema hidráulico interno (los equinodermos); y otro grupo
parecido a un gusano con un dispositivo de alimentación por filtración parecido a un abanico, ellofóforo.
Estos animales se conocen informalmente como lophophorates: los diminutos briozoos coloniales, los
braquiópodos con caparazón y un grupo similar a un gusano llamado foronídeos que no tienen un
registro fósil inequívoco (algunos de los fósiles traza en forma de tubo vertical conocidos como Skolithos
pueden ser madrigueras de foronídeos). verhigo. 19.4B). En este capítulo, nos ocuparemos únicamente
de los dos primeros filos, que tienen un registro fósil excelente.
En los últimos años también se ha analizado la filogenia molecular de los “lophophorates” aún vivos.
A partir de la mayoría de los análisis moleculares (principalmente ARN 18S y microARN), parece claro
que los braquiópodos y los forónidos son un grupo monofilético natural más estrechamente relacionado
con los moluscos y los gusanos (los protostomas) para formar un grupo más grande, los lofotrocozoos
(verCapítulo 11). Esto va en contra de la idea de larga data de que los "lophophorates" estaban más
estrechamente relacionados con los deuterostomata (equinodermos más cordados). Dentro de los
lofoforados, se confirma la monofilia de los braquiópodos articulados e inarticulados (Sperling et al.,
2011). Durante algún tiempo, pareció que los gusanos foronídeos sin caparazón eran un grupo dentro
de los braquiópodos en lugar de un grupo separado (Halanych et al., 1995; Cohen, 2000; Halanych,
2004; Philippe et al., 2009; Sperling et al. , 2011), pero esto ahora se cuestiona (Edgecombe et al.,
2012). Sin embargo, los briozoos nos han dado una señal filogenética muy confusa. Al principio de la
historia de la investigación molecular, los briozoos parecían agruparse dentro del clado braquiópodo-
foronídeo,
BRAQUIÓPODOS
Con mucho, los más abundantes y diversos de todos los invertebrados esqueletizados del Paleozoico
fueron los braquiópodos. Se conocen más de 4500 géneros fósiles (más de 900 solo en el Devónico),
y en muchas localidades del Paleozoico, son, con mucho, los fósiles más comunes (higo. 14.1). En
algunos lugares, el suelo está literalmente pavimentado con braquiópodos (ver pág. 1). Los
braquiópodos han experimentado con una gran variedad de formas corporales (dentro de las
limitaciones de su caparazón, por supuesto) y han ocupado una amplia variedad de nichos ecológicos
en el lecho marino. Su gran abundancia y diversidad las han convertido en herramientas muy útiles para
la paleoecología, la bioestratigrafía, los estudios evolutivos y la biogeografía.
A pesar de su dominio abrumador en el Paleozoico, menos de 120 géneros están vivos en la
actualidad. Los braquiópodos fueron los miembros más conspicuos de la "fauna paleozoica" que
sufrieron la catástrofe del Pérmico, pero no lograron recuperar la diversidad paleozoica anterior durante
el Mesozoico. Hoy en día, las pocas especies vivas son "fósiles vivientes" robustos y generalistas, como
Lingula o reliquias que viven en áreas crípticas protegidas o hábitats de aguas profundas. Muy pocos
vagabundos o biólogos marinos (excepto en Australia y Nueva Zelanda, donde son más comunes) han
visto un braquiópodo vivo o recogido sus caparazones. En consecuencia, los braquiópodos son mucho
más destacados por los paleontólogos que por los biólogos. La mayoría de los libros de texto de
zoología de invertebrados dan a los braquiópodos solo unas pocas páginas (o los descuidan por
completo), sin embargo, suelen ser el capítulo individual más grande en muchos libros de texto de
paleontología. Si tienen un nombre común, es “carcasas de lámpara”, porque las conchas de un grupo
vivo, las terebratulides, tienen cierto parecido con las lámparas de aceite de los tiempos bíblicos (higo.
14.2A).
A diferencia de los briozoos coloniales, los braquiópodos son animales solitarios que secretan un
caparazón de dos válvulas alrededor de sus cuerpos blandos y su lofóforo. Superficialmente, sus
caparazones se parecen a los de los moluscos bivalvos. Fueron clasificados erróneamente con los
moluscos hasta finales del siglo XIX, cuando los científicos miraron más allá del caparazón y
descubrieron que su anatomía interna no se parece en nada a la de una almeja. La forma más rápida
de distinguir las almejas y los braquiópodos es su simetría (higo. 14.2B). La mayoría de los
braquiópodos tienen un plano de simetría que atraviesa ambas conchas, de modo que una mitad de la
concha es la imagen especular de la otra. Por el contrario, la mayoría de las almejas son simétricas
entre las válvulas, por lo que la válvula derecha es la imagen especular de la válvula izquierda. Por
supuesto, hay muchos grupos que rompen esta regla, como las vieiras, que son casi simétricas en
ambos planos, o los muchos bivalvos parecidos a las ostras y los braquiópodos richthofenid, que
abandonaron la simetría por completo.
FIGURA 14.2 (A) Las “cáscaras de las lámparas” recibieron su apodo por su parecido con una lámpara de aceite bíblica. (De Fenton y
Fenton, 1958.) (B) La orientación anatómica básica y la simetría de los braquiópodos. (Modificado de Nield y Tucker, 1985.) ( C) Anatomía
interna de un braquiópodo, cortado a lo largo del plano de simetría. (Modificado de Boardman et al., 1987.)
La típica concha de braquiópodo (higo. 14.2B) tiene una válvula que es más grande que la otra. se
llama elventral(opedículo) válvula, porque a menudo tiene una abertura para un tallo carnoso llamado
pedículo, con el cual el braquiópodo se adhiere al sustrato. La válvula opuesta, más pequeña, se conoce
como válvula dorsal (obraquial) válvula, porque el lofóforo (también llamado brachium, o "brazo" en
latín, porque alguna vez se pensó que era una especie de brazo) se adhiere a ella. El nombre
"Brachiopoda" significa "brazo-pie" en griego, porque el lofóforo alguna vez se consideró un apéndice
(pie). En la mayoría de los braquiópodos, anteriormente conocidos como clase Articulata pero ahora en
el subfilo Rhynchonelliformes, hay una bisagra mecánica que articula las dos conchas a cada lado de
la abertura del pedículo. El pedículo generalmente une el braquiópodo al fondo con su bisagra hacia
abajo y el borde abierto hacia los lados o hacia arriba, lo que permite que el agua se mueva a través
del espacio en la abertura de la concha, de modo que los cilios en el lofóforo puedan filtrar el alimento
(higo. 14.3). Sin embargo, los braquiópodos eran capaces de vivir en muchas posiciones diferentes. Por
coherencia anatómica, la abertura del pedículo se considera posterior (posterior) y se coloca en la parte
superior en las ilustraciones (higo. 14.2B).
FIGURA 14.3 (A) La lingula inarticulada viva. (B) Un braquiópodo terebratúlido vivo en el fondo del mar, con sus válvulas ligeramente abiertas
para mostrar la alimentación del lofóforo. (Tomado de Dott y Prothero, 1994.)
Sin embargo, dentro de esta concha parecida a una almeja, hay un cuerpo construido de manera
muy diferente al de una almeja o cualquier otro molusco. La característica más destacada es el lofóforo
plumoso (higos. 14.2Cy14.3), que ocupa la mayor parte del volumen interno de la cáscara en elcavidad
del manto. Los cilios en el lofóforo generan corrientes suaves que se atraen desde los lados del
caparazón y salen por el frente. Esta acción trae partículas de comida (que son atrapadas por los cilios
y dirigidas de regreso a la boca a lo largo de los surcos en la base del lofóforo) y oxígeno, y elimina los
productos de desecho (dióxido de carbono) y los gametos. Embutido en la parte posterior del caparazón
(higo. 14.2C) es la cavidad celómica, que contiene la mayoría de los órganos internos. En la mayoría
de los braquiópodos, el tracto digestivo en forma de U comienza con una boca cerca de la base del
lofóforo, pasa por el esófago y el estómago y termina en un intestino ciego sin ano. Cuando se acumulan
suficientes desechos, se regurgitan en forma de pequeños gránulos y se expulsan mediante un rápido
chasquido de las válvulas. También hay un mixonefridio similar a un riñón que se usa para la excreción
de desechos metabólicos y la dispersión de gametos. La cavidad celómica también contiene las
gónadas, las glándulas digestivas y un sistema circulatorio abierto con un corazón contráctil simple que
hace circular los fluidos. El lofóforo funciona como un sistema respiratorio. Los braquiópodos tienen un
sistema nervioso simple que comienza con ganglios alrededor del corazón y luego se extiende hasta el
borde del manto. Es sensible principalmente al tacto ya la luz. Los braquiópodos vivos son
particularmente sensibles a la luz y reaccionan fuertemente para evitarla, ya sea viviendo en las
profundidades o viviendo en voladizos protegidos en las aguas poco profundas. El braquiópodo no tiene
ojos para sentir la luz, pero un conjunto de cerdas alrededor del margen llamadas setas lo ayudan a
sentir su entorno. Las células individuales alrededor del borde del manto son sensibles a los cambios
en el entorno externo que podrían hacer que el braquiópodo se cierre.
Dentro del caparazón de los rhynchoneliformes hay dos conjuntos de músculos que abren y cierran
el caparazón. losmúsculos aductores(higos 14.2Cy14.4) discurre perpendicularmente desde las
valvas dorsal a la ventral y junta las dos valvas, cerrando la concha. losmusculos diductoresse
insertan en el medio de la valva ventral y se originan en el proceso cardinal de la valva dorsal, por lo
que tiran de la valva dorsal alrededor de su línea de bisagra y hacen que se abra. La existencia de dos
conjuntos separados de músculos es muy diferente de la que se observa en los bivalvos, que solo tienen
aductores para cerrar sus caparazones. Las válvulas de almeja se abren automáticamente debido a los
ligamentos elásticos en su área de bisagra, por lo que se abren fácilmente pero deben usar los músculos
para cerrarse. Esta es la razón por la que los bivalvos se abren tan fácilmente cuando sus músculos se
relajan, y con tanta frecuencia se encuentran desarticulados después de morir. Por el contrario, los
braquiópodos no se abren automáticamente por falta de resistencia pasiva a la tracción de los
ligamentos de bisagra, por lo que tienden a permanecer cerrados después de morir y, a menudo, se
encuentran con ambas válvulas articuladas. En la mayoría de los rhynchoneliformes,
FIGURA 14.4 Las válvulas de los braquiópodos se abren y cierran mediante pares de músculos opuestos. (A) La contracción de los
aductores cierra las válvulas. (B) La contracción de los diductores hace palanca en la cubierta alrededor de la bisagra y abr e la válvula
dorsal. (Modificado de Boardman et al., 1987.)
Esto describe el mecanismo de los braquiópodos rinconeliformes, que constituyen la gran mayoría
de los taxones. Sin embargo, los braquiópodos inarticulados más primitivos no tienen una bisagra
mecánica entre las válvulas; se mantienen unidos por dos conjuntos de aductores y un conjunto de
músculos oblicuos. Tampoco tienen músculos diductores para abrir la concha. En cambio, los músculos
retraen el cuerpo hacia el área de la bisagra, lo que obliga a que el caparazón se abra. Los inarticulados
tienen una serie de otras diferencias interesantes con los rhynchoneliformes discutidos más adelante
en este capítulo.
El área de bisagra de los braquiópodos articulados ha sido durante mucho tiempo particularmente
importante para la clasificación de los braquiópodos, porque ofrece muchas características morfológicas
intrincadas que son diagnósticas de ciertos grupos.higo. 14.5). La abertura para el pedículo se llama
foramen pedicular y generalmente perfora el pico o la parte puntiaguda de la válvula ventral (higo. 14.6).
El foramen pedicular puede estar encerrado en el extremo anterior por una sola placa, llamada deltidio,
o por un par deplacas deltidiales. En algunos grupos tempranos, no hay un foramen pedicular redondo,
sino una muesca llamadadeltirio. Si el deltirio es poco profundo, entonces una muesca similar en la
valva dorsal, llamadanototirio, puede agrandar la abertura del pedículo. Si una placa encierra el
notothyrium, se llama chilidium, o puede haber un par deplatos chilidiales.
FIGURA 14.5 Terminología básica del área de bisagra del braquiópodo y estructuras internas. (Modificado de Nield y Tucker, 1985.)
FIGURA 14.6 (derecha) Terminología de las características externas del caparazón del braquiópodo. (Modificado de Nield y Tuck er, 1985.)
En algunos braquiópodos, hay una gran plataforma en forma de cuchara en la válvula ventral para
los músculos de la bisagra, que se llama elespondilo(higo. 14.5, parte IV). Esta característica es
particularmente característica de los braquiópodos pentamerides. Este grupo también se caracteriza
por un tabique mediano y una característica en forma de cuchara correspondiente en la válvula dorsal,
que se llama cruralium. El tabique, los cruralios y los espondilios de las pentamerides subdividen el
volumen interno de la concha en cinco cámaras que dan nombre al grupo.
Los dientes de bisagra y la forma del lofóforo y sus estructuras de soporte duro también son
diagnósticos de muchos grupos (higo. 14.5). En algunos braquiópodos, las variaciones en el proceso
cardinal y las cuencas de bisagra adyacentes son valiosas para la identificación. El soporte calcáreo
del lofóforo, o brachium, se llamabraquidio, y está unido al área de la bisagra por elcru(plural: pilares).
Puede tener un bucle elaborado para soportar la parte principal del lofóforo. La forma del brachidia
puede ser muy variable. En muchos spirifers, están dispuestos en una espiral cónica que apunta
lateralmente (higo. 14.5, Parte II). En otro grupo, los atrípidos, los braquidios espirales se encuentran
planos en el plano de la válvula y se mueven en espiral hacia arriba. En los braquiópodos posteriores,
solo hay un conjunto de soportes cortos y robustos llamadosbraquióforos, en lugar de elaborar
brachidia.
Las características externas del caparazón del braquiópodo también pueden ser útiles para la
identificación (higo. 14.6). La línea bisagra puede ser recta (estrófica) o curva (astrófica). Puede tener
una superficie grande, plana o curva entre el pico y el margen posterior de la otra valva, lo que se
conoce comointerárea. Debido a que el pico a menudo se curva, la extremidad de la porción posterior
convexa del caparazón se conoce como umbo. Algunas bisagras llegan a puntos laterales en forma de
alas llamados extremos cardinales. El borde de la concha a lo largo de su línea de cierre se
llamacomisura. Puede ser recto o tener bordes ondulados (plicatura), y también puede tener un canal
profundo en una válvula (surco) que coincide con una gran área elevada (doblar) en la válvula opuesta.
La superficie de la concha puede mostrar concéntricalineas de crecimiento, indicando el
agrandamiento de la concha desde su origen embrionario alrededor de la zona de bisagra, así como
unas finas costillas radiales que van desde el pico hasta la comisura que se conocen como costae.
FIGURA 14.7 (abajo) Cortes transversales a través de las conchas de los braquiópodos, mostrando la curvatura. b = valva dorsal; p = válvula
ventral. (A) Biconvexo, con valva dorsal menos convexa que ventral; (B) biconvexa, con valva dorsal más convexa; (C) plano -convexo; (D)
cóncavo-convexo; (E) cóncavo-convexo, pero más fuertemente curvado; (F) fuertemente convexa-cóncava; (G) suavemente convexa-
cóncava; (H) resupinado, valva dorsal convexa pero cóncava cerca de la línea de charnela; y (I) convexi -planar. (Modificado de Moore et
al., 1953.)
La concha puede ser convexa hacia afuera en ambos lados (biconvexa), convexa en una válvula
(generalmente la válvula ventral) pero plana en la otra (plano-convexa), o cóncava en la válvula dorsal
y convexa en la válvula ventral (cóncavo-convexa). ) (higo. 14.7). En unos pocos casos, la valva dorsal
es convexa y la valva ventral es cóncava (convexi-cóncava). También son posibles otras combinaciones
(higo. 14.7).
En una sección delgada, puede ver que el caparazón generalmente está hecho de fibras inclinadas
de calcita en su capa interna que están superpuestas en un ángulo bajo por la capa externa laminar
(higo. 14.8). Si hay pequeños tubos o poros que penetran en la cáscara, la cáscara se conoce
comopunteado. Si hay varillas perpendiculares de calcita en la capa interna fibrosa, la cubierta se
conoce comopseudopunteado. Si el caparazón es sólido sin ninguna de estas condiciones, está
impunto. Aunque la condición pseudopunteada es útil, porque es diagnóstica de estrofoménidos, las
conchas punteadas e impunctadas ocurren ampliamente dentro de los otros órdenes de braquiópodos
y parecen tener utilidad taxonómica a nivel de familia y superfamilia. Durante más de un siglo, se discutió
la función de los puntos, pero estudios recientes de braquiópodos vivos mostraron que los puntos
almacenan varias proteínas y lípidos.
FIGURA 14.8 Tipos de estructura de caparazón en los braquiópodos. (A) Impuntos; (B) pseudopunteado; y (C) punteado. (Modifica do de
Moore et al. 1953.)
sistemática
La sistemática de los braquiópodos ha sufrido muchos cambios radicales en el siglo pasado, ya que los
paleontólogos han utilizado diferentes caracteres clave en su taxonomía. Además, la taxonomía de los
braquiópodos está plagada de un grado inusual de homeomorfia: dos especies no relacionadas que
parecen casi idénticas en el exterior, pero en todas las demás características (especialmente en su
anatomía interna y estructura de la concha) son radicalmente diferentes (higo. 14.15). Por esta razón,
ha habido muchas características taxonómicas que se han rechazado como resultado de una evolución
convergente, y también se ha rechazado la taxonomía que dependía de ellas. Más recientemente, los
métodos cladísticos se han aplicado a la taxonomía de los braquiópodos con resultados interesantes:
algunos taxones tradicionales se han considerado grupos monofiléticos naturales, pero otros han
resultado ser parafiléticos o polifiléticos (Carlson, 1991, 1993, 2007; Williams et al. , 1996; Williams y
Carlson, 2007).
Phylum Brachiopoda
Subphyla Linguliformea y Craniformea (anteriormente clase Inarticulata)
Como se discutió anteriormente, estos dos grupos de braquiópodos carecen de una articulación de
diente y cavidad entre las dos válvulas, que en cambio se mantienen juntas con varios conjuntos
adicionales de músculos. Debido a que las válvulas no están encerradas en la línea de la bisagra, tienen
espacio para un ano, por lo que el tracto digestivo pasa la comida en una sola dirección (a diferencia
del intestino ciego de los rhynchoneliformes). El caparazón de la mayoría de los inarticulados está hecho
de una mezcla de fosfato de calcio y el material orgánicoquitina, uno de los pocos ejemplos de un
esqueleto quitinofosfatado en los invertebrados (de hecho, uno de los pocos que no es calcáreo). Los
inarticulados eran los braquiópodos comunes del Cámbrico, pero declinaron a fines del Ordovícico
cuando la “fauna paleozoica” dominada por braquiópodos articulados se hizo cargo, excepto en hábitats
marginales, como marismas salobres, donde viven hoy los lingúlidos (aunque su número está
disminuyendo debido a a la sobrepesca excesiva).
Subfilo Linguliformea(Cámbrico-Reciente; 85 géneros)
Los linguliformes son mejor conocidos del género vivo común, Lingula (higos 14.3Ay14.9), que vive
enterrado en marismas, utilizando su largo pedículo para cavar una madriguera. Los linguliformes se
consideran con frecuencia "fósiles vivientes", porque sus caparazones en forma de lengua (Lingula
significa "pequeña lengua" en latín) se han mantenido prácticamente sin cambios desde el Cámbrico.
Su extraordinaria longevidad y conservadurismo probablemente se deban al hecho de que tienen
mucho éxito en vivir en lo profundo de las lagunas salobres y han rastreado ese hábitat común durante
600 ma con poca presión para cambiar en respuesta a depredadores o competidores.
Subfilo Craniformea(Cámbrico-Devónico; 120 géneros)
Los craneiformes son el otro grupo común de inarticulados. Se caracterizan por conchas circulares
u ovoides, en lugar de las conchas en forma de lengua o rectangulares de los linguliformes. Además de
estos dos órdenes, hay una serie de otros grupos inarticulados menos comunes que no se discutirán
más, pero se muestran enhigo. 14.9.
Subfilo Rhynchonelliformea (anteriormente clase Articulata)
Los rhynchoneliformes constituyen aproximadamente el 95% de los géneros de braquiópodos
conocidos y se diagnostican por sus bisagras bien desarrolladas con dientes y cavidades entre las
válvulas, musculatura más simple y la presencia de músculos diductores. Tienen un tracto digestivo sin
ano, sino un intestino ciego. Todos los rhynchoneliformes hacen sus caparazones de calcita, en lugar
de quitinofosfato.
Orden Orthida(Cámbrico-Pérmico; 340 géneros)
Se considera que los orthidos se encuentran entre los braquiópodos articulados más primitivos,
apareciendo por primera vez en el Cámbrico Inferior medio, antes de que la mayoría de los otros
órdenes se diferenciaran (higo. 14.9A). En consecuencia, los paleontólogos han buscado la
ascendencia de los otros órdenes entre los orthides. No en vano, el análisis filogenético (higo. 14.9B,
C) sugiere que los órtidos son posiblemente parafiléticos, con algunos ubicados como taxones
hermanos primitivos del resto de los rhynchoneliformes, y otros como taxones hermanos más
avanzados de varios órdenes (Carlson, 1991, 1993; Williams et al., 1996). ).
Aunque hay mucha variación en la forma de la concha, la mayoría de las órtesis son fáciles de
reconocer (higos 14.8y14.10). Tienden a tener una bisagra larga y recta (estrófica), con un deltirio y un
nototirio triangulares muy abiertos rodeados por una interárea distinta pero estrecha en ambas valvas.
La mayoría de los taxones también tienen costas muy finas que irradian desde el área cardinal, una
concha ligeramente biconvexa de contorno circular o elíptico, y un pliegue y un surco poco profundos o
ausentes. Internamente, no tienen braquidio, sino un braquióforo corto y cardinalia relativamente simple.
Primitivamente, eran impuntas, pero varios grupos desarrollaron independientemente conchas
puntiformes.
FIGURA 14.9 (A) Diversidad, intervalo de tiempo y ejemplos representativos de los principales órdenes de braquiópodos. (Modificado de
Clarkson, 1993.) (B) Filogenia tradicional de los órdenes de braquiópodos articulados. (Después de Carlson, 1993.) (C) Anális is cladístico
reciente de las relaciones de los principales grupos de braquiópodos. (Modificado de Williams et al., 1996.)
FIGURA 14.10 (Izquierda) Características anatómicas de orthids. (Modificado de Nield y Tucker, 1985.) (Derecha) Hebertella, u n ortoide
típico. (Modificado de Moore et al., 1953.)
Los orthides fueron los rhynchonelliforms dominantes en el Cámbrico y especialmente en el

Ordovícico, cuando géneros como Hebertella, Resserella y Dinorthis se encontraban entre los
braquiópodos más comunes (higo. 14.10; pags. 1). Fueron diezmados en las extinciones del Ordovícico
tardío, pero continuaron rezagados durante el resto del Paleozoico, sucumbiendo finalmente en la
catástrofe del Pérmico.
Orden Strophomenida(Ordovícico-Triásico; 865 géneros)
Los estrofomenidos son los órdenes de braquiópodos más grandes y variables, con varias formas
inusuales. Tradicionalmente, se han considerado una importante rama lateral paleozoica de las órtidas
(higo. 14.9B,C).
Con una variedad tan diversa de formas, es difícil enumerar las características de diagnóstico.
Prácticamente todos los estrofoménidos son pseudopunteados, aparentemente una característica única
de este grupo. Por lo general, son cóncavo-convexos a plano-convexos, con una línea de bisagra larga
y recta (estrófica) y un foramen pedicular completamente cerrado. Esto implica que su pedículo estaba
reducido o ausente, y no es importante en los adultos, lo que les obliga a vivir libremente en el sustrato
una vez que maduran lo suficiente como para perder sus pedículos.
El grupo más antiguo y primitivo es el suborden Strophomenidina, cuyos miembros muestran un
caparazón distintivo que es profundamente cóncavo-convexo y una bisagra estrófica larga, lo que les
da un contorno en forma de D visto en vista dorsal o ventral, como lo ejemplifican taxones como
Rafinesquina o Strophomena (higos 14.1,14.8, y14.11A). Junto con los orthides, estos son los
braquiópodos más comunes del Ordovícico. Las estrofomenidinas en forma de D declinaron en el
Silúrico y escasearon durante el resto del Paleozoico. En el Carbonífero, otro suborden, la Productidina,
pronto se convirtió en el grupo dominante, superando en número a todos los demás braquiópodos
durante el resto del Paleozoico (fig. 14.11C, números 1–8). Productidinas como Linoproductus,
Marginifera, Juresiana, Dictyoclostus o Waagenoconcha tenían una válvula ventral en forma de copa
profundamente convexa y muy distintiva cubierta de espinas, y una válvula dorsal plana en forma de
tapa. Aparentemente descansaban en el lecho marino fangoso, con sus espinas sirviendo como zancos
(higo. 14.11B), y levantaron sus válvulas dorsales para admitir agua y así poder filtrar el alimento. La
versión extrema de los productidinos fueron los richthofenids del Pérmico, que tenían forma de cono
con una tapa de válvula dorsal diminuta (higo. 14.11C, números 20–24; ver tambiénhigo. 7.10). Los más
extraños de todos los braquiópodos fueron los viejos haminidinas (como Lyttonia o Leptodus), que
tenían una válvula ventral en forma de hoja irregular y una válvula dorsal reducida a un soporte en forma
de peine para su lofóforo, por lo que eran incapaces de cerrar completamente sus caparazones. (higo.
14.11C, número 25). Estos ricostofenidos y viejas haminidinas aberrantes fueron particularmente
abundantes en las calizas pérmicas del oeste de Texas. Aunque hay muchos grupos diversos dentro
de las estrofomenides, en general su historia se resume en la radiación del Ordovícico de las
estrofomenidinas en forma de D, seguida de una declinación del Silúrico-Devónico, y luego una segunda
radiación de las productidinas en forma de copa, que dominaron el Carbonífero. y Pérmico, y extinción
final durante el evento Pérmico.
Orden Pentamérida(Cámbrico-Devónico; 160 géneros)
Los pentamerides eran un grupo pequeño y distintivo particularmente común en el Silúrico, cuando
formaron densas acumulaciones de miles de individuos. Considerados durante mucho tiempo como un
vástago primitivo de los orthides, en realidad aparecieron en el Cámbrico Inferior al mismo tiempo que
los primeros orthides. Tradicionalmente, se pensaba que eran ancestrales de las otras órdenes de
braquiópodos restantes (higo. 14.9B), pero un análisis cladístico más reciente (higo. 14.9C) los ubica
como un grupo hermano monofilético de los restantes órdenes de braquiópodos (Williams et al., 1996).
La mayoría de las pentamerides tenían una capa profundamente biconvexa con una bisagra muy
curvada (astrófica) y un pequeño deltirio-nototirio descubierto (higo. 14.8y14.12A). Todos tenían
conchas impunctate. Sus características más distintivas (fig. 14.5, parte IV) son el gran espondilo en
forma de cuchara en la valva ventral y un gran complejo de septum y cruralium que divide el interior de
la concha en cinco cámaras (de ahí el nombre de pentamerides).
Aunque las pentameridas nunca fueron tan diversas como otros subórdenes, su gran abundancia
numérica en el Silúrico las convierte en un fósil índice útil para ese período. Muchos de los grandes
"arrecifes" de pentamerida están fuertemente dolomitizados, por lo que los steinkerns internos se
conservan, pero las conchas se disuelven (higo. 1.8A). Un steinkern de pentameride tiene una
hendidura central distintiva donde una vez estuvo el tabique medial. Las pentamerides declinaron
durante el Devónico y finalmente desaparecieron al final de ese período.
FIGURA 14.11 (A) Estrofoménidas típicas que muestran la forma cóncavo-convexa distintiva. (Modificado de Moore et al., 1953.) (B)
Reconstrucción de los hábitos de vida del productido Waagenoconcha del Pérmico de Pakistán. (Modificado de Grant, 1966.) (C) Un conjunto
de braquiópodos del Pérmico del oeste de Texas, que incluye productidos espinosos (números 1 a 8), richthofenids en forma de cono
(números 20 a 24) y Leptodus en forma de hoja (25) . (Foto cortesía de la Institución Smithsonian).
FIGURA 14.12 (A) Un Pentamerus típico tiene una capa biconvexa lisa; la mayoría de las características de diagnóstico son int ernas.
(Modificado de Moore et al., 1953.) (B y C) Algunas espiríferas típicas, con una línea de bisagra larga, forma de ala, pliegue y surco profundos
y plicatura prominente: (B) Mucrospirifer y (C) Syringothyris. (Fotos del autor.)
Orden Spiriferida(Ordovícico-Jurásico; 720 géneros)

Este grupo muy diverso y distintivo obtuvo su nombre por la disposición en espiral de su lofóforo
(higo. 14.5, Parte II). Tradicionalmente, se consideraban una rama de los rhynchonellides (higo. 14.9B),
pero cladísticamente sus diversos subórdenes resultan ser taxones hermanos parafiléticos de varios
órdenes (higo. 14.9C).
Aunque los braquidios espirales no son visibles en el exterior del caparazón, hay una serie de
características externas que ayudan a diagnosticar las espiriferidas (higo. 14.12B,C). Las espiriféridas
tienden a tener caparazones muy biconvexos, con costas radiales bien desarrolladas y una gran área
intermedia en la valva ventral. El grupo más típico, el suborden Spiriferidina, se caracteriza por una
línea de bisagra estrófica muy larga, lo que les da un perfil en forma de ala (higos 14.8y14.12B,C) visto
en géneros comunes, como Mucrospirifer, Spinocyrtia, Neospirifer y Platyrachella. Este grupo
típicamente tiene un interárea peduncular muy ancha con un gran deltirio triangular y un pliegue y surco
profundos. El otro suborden común, los Atrypidina (como Atrypa), eran casi plano-convexos, con una
línea de bisagra corta, sin interáreas y con un pequeño deltirio abierto. Sus braquidias espirales estaban
orientadas en un plano paralelo a las valvas y apuntaban hacia arriba (higo. 14.13A,B). También hubo
varios otros subórdenes menos distintivos.
Los espiritíferos sufrieron una enorme radiación en el Silúrico y son, con mucho, los braquiópodos
más comunes y típicos del Devónico. En algunas canteras de piedra caliza del Devónico, Mucrospirifer
(higo. 14.12B) y Atrypa (higo. 14.13A) ensucian el suelo. Las espiriferidas eran menos comunes que las
productinas en el Paleozoico tardío, pero géneros como Spirifer, Composita y Neospirifer siguen siendo
taxones importantes del índice Carbonífero-Pérmico. Las espiriferides casi se extinguieron por la
catástrofe del Pérmico, pero algunos taxones sobrevivieron hasta el Triásico, solo para desaparecer
antes de la mitad del Jurásico.
FIGURA 14.13 (A) Morfología de un Atrypa típico. (B) Dentro de este caparazón de Davidisonia (un atrípido) hay espirales que se asientan
en un plano paralelo a la comisura. (C) Morfología externa típica de una rhychonellide, Camarotoechia. (Foto B cortesía de P. Copper; A y
C modificadas de Moore et al., 1953.)
Orden Rhynchonellida(Ordovícico-Reciente; 520 géneros)

Los cuatro subórdenes discutidos hasta ahora eran grupos dominantes de la fauna paleozoica, y
todos sufrieron severamente en la extinción del Pérmico. Por el contrario, estos dos últimos órdenes,
los rhynchonellides y terebratulides, estuvieron presentes en el fondo durante gran parte del Paleozoico,
pero sobrevivieron al Pérmico y al Mesozoico como los dos únicos órdenes vivos de braquiópodos
articulados. Los rhynchonellides son un grupo pequeño pero distintivo que se ha mantenido poco
cambiado desde el Ordovícico. Nunca abundantes en comparación con otros braquiópodos, lograron
persistir sin embargo, y hoy en día hay algunos géneros sobrevivientes.
Sus caparazones estereotipados son fáciles de detectar (higos 14.9Ay14.13C). Tienen una línea de
bisagra corta y curva y un pico pediculado puntiagudo (rhynchos en griego significa "pico"), lo que le da
a su perfil posterior una forma de V puntiaguda distintiva. La mayoría tiene un pedículo y el deltirio está
parcialmente cerrado. La mayoría de los géneros tienen costas o costillas toscas y plegadas, lo que les
da una comisura en zigzag muy almenada y un pliegue y surco profundos.
Orden Terebratulida(Devónico-Reciente; 540 géneros)
Los braquiópodos articulados vivos más conocidos y más comunes son los terebratúlidos, que tienen
una forma distintiva que a menudo se compara con una lámpara de aceite bíblica (higos 14.9Ay14.2A).
Esta es la razón por la cual los braquiópodos a veces se han llamado "conchas de lámpara". Eran una
parte menor de la fauna de braquiópodos del Paleozoico, pero sobrevivieron a las extinciones del
Pérmico y del Cretácico para constituir la mayoría de los braquiópodos articulados vivos (higo. 14.3B).
Durante mucho tiempo se pensó que era una rama lateral de las espiriféridas (higo. 14.9B), se
consideran monofiléticos en un análisis cladístico (higo. 14.9C).
La forma de terebratulides es fácil de reconocer. Una "cáscara de lámpara" es fuertemente
biconvexa, con un foramen pedicular grande (y por lo tanto un pedículo grande) y un pico que sobresale
por encima de la bisagra curva corta sin interárea. Debido a que hay un gran agujero pedicular, el deltirio
está cerrado por placas deltiriales. La mayoría de los taxones tienen una concha relativamente lisa con
poca ornamentación y sin pliegues ni surcos. Internamente, tienen un braquidio en forma de bucle y
todos tienen conchas punteadas.
Ecología
Los braquiópodos son invertebrados marinos exclusivamente bentónicos, que viven principalmente en
la plataforma somera y en mares de plataformas epicontinentales. Todos son filtradores sésiles y son
incapaces de moverse en busca de alimento. Se conocen algunas de las lutitas graptolíticas de aguas
profundas, y es posible que algunas de las rinconeliformes más pequeñas se hayan adherido a un
sustrato flotante, pero la mayoría vivía en hábitats bentónicos poco profundos. Unos pocos grupos,
como los lingúlidos, pueden tolerar salinidades salobres y excavar en el lodo por seguridad, pero la
mayoría de los braquiópodos articulados solo toleran salinidades marinas normales y viven en el fondo
(epifauna). La mayoría de los braquiópodos articulados son incapaces de excavar porque no tienen un
manto grande y carnoso que pueda extenderse en un sifón en forma de tubo; esta es la característica
que permite a algunos moluscos cavar madrigueras. Como consecuencia,
Aunque se sabe que varias especies vivas de braquiópodos son hermafroditas (tanto machos como
hembras), la mayoría de los braquiópodos son de un solo sexo. Cuando llega la temporada de
reproducción adecuada, los braquiópodos machos y hembras arrojan nubes de óvulos y
espermatozoides no fertilizados al mar; si tienen suerte, estos gametos se encuentran. En algunas
especies, el huevo fertilizado se empolla en la cavidad del manto, pero en la mayoría de los casos, el
cigoto debe nadar en el plancton antes de convertirse rápidamente (en solo unas pocas horas) en una
larva. La larva articulada sin caparazón nada durante unas pocas horas antes de intentar encontrar un
sustrato duro sobre el que asentarse. La escasez de sustratos duros adecuados para la fijación es
probablemente el factor más crucial para la supervivencia y el crecimiento de un braquiópodo, aunque
las especies que viven en sustratos fangosos han encontrado su propio mecanismo para mantenerse
por encima del fondo: han perdido su pedículo por completo. Si un braquiópodo pediculado encuentra
una superficie dura sobre la cual adherirse, entonces el manto, que solía cubrir el pedículo en las larvas
planctónicas, se da la vuelta y comienza a secretar el caparazón, que comienza a crecer rápidamente
por acreción.
Uno de los problemas más fascinantes de la paleoecología de los braquiópodos ha sido descifrar su
modo de vida. Ya hemos visto cómo los hábitos de los peculiares richthofenids en forma de cono han
sido debatidos una y otra vez (p. 146). Pero hay una gran variedad de morfologías adicionales que han
sido objeto de considerable interpretación y reinterpretación.
Las pocas especies vivas son el punto de partida para este tipo de estudios. Los largos pedículos de
los lingúlidos (higo. 14.3A) no se utilizan para excavar directamente, sino que sirven como apoyo o
puntal para anclar el organismo. Luego, el lingulide gira y balancea su caparazón y tuerce y abre sus
dos válvulas moviendo su articulación muscular, forzando a un lado el sedimento, con el caparazón
abriendo la boca primero. Eventualmente, el lingulide cava una madriguera en forma de U que se
derrumba detrás de él, dejando la abertura del caparazón en el agua de mar en la interfaz sedimento-
agua, con el pedículo apuntando hacia abajo.
Sin embargo, los braquiópodos con pedículos grandes (o aberturas de pedículos en grupos extintos),
como orthides, rhynchonellides, spiriferides y terebratulides, requieren un sustrato duro. Se inclinan
hacia la corriente sobre sus pedículos (higo. 14.14A), y orientar sus caparazones para obtener el mejor
flujo posible de corrientes a través de sus lofóforos. El pliegue y el surco aparentemente fueron
importantes para separar el agua entrante de los bordes laterales del caparazón del agua residual
saliente que pasaba por el centro a lo largo del pliegue y el surco. Las comisuras en zigzag de algunos
braquiópodos, como los rinconélidos, fueron útiles porque aumentaron la longitud de apertura y, por lo
tanto, el caudal de la válvula mientras mantenían la abertura muy estrecha, evitando que los granos de
arena fueran inhalados.
Los braquiópodos sin pedículo abierto claramente no se unieron mediante un pedículo carnoso, por
lo que deben haber tenido algún otro método para mantener su posición en el sustrato. En varios
estrofoménides, hay muchos orificios diminutos cerca del umbo y el pico que sugieren que el pedículo
estaba compuesto de muchas fibras diminutas para unirse a una superficie (comparable a los hilos
bisales de los bivalvos). Otros estaban claramente cementados a sus sustratos. Sin embargo, muchos
braquiópodos no pediculados eran claramente de vida libre y debían tener mecanismos para mantener
su orientación. Las estrofomenidinas extremadamente cóncavo-convexas (higos 14.11Ay14.14F), como
Rafinesquina, aparentemente se asentaron sobre el sustrato con el lado convexo hacia arriba, con sus
goznes parcialmente enterrados para anclarlos, y levantaron sus válvulas ventrales para atraer
corrientes. Estos animales eran notables porque tenían un volumen interno muy pequeño cuando sus
caparazones estaban cerrados. Algunos estrofoménidos planos, como las chonetidinas, tenían muchas
espinas que sobresalían de sus líneas de bisagra que se cree que sirvieron como espinas sensoriales
para la dirección del movimiento. Se cree que las chonetidinas podrían haber juntado sus válvulas y
haberse propulsado a chorro a lo largo del fondo (como lo hacen las vieiras). Las largas espinas en
“raquetas de nieve” o “zancos” de las productidinas (higo. 14.11B, C) los mantuvo erguidos en los fondos
fangosos del Paleozoico tardío, por lo que solo necesitaban levantar sus válvulas dorsales en forma de
tapa para filtrar la alimentación. Algunos incluso tenían largas espinas alrededor de la comisura que
ayudaban a mantener los sedimentos fuera del caparazón o dirigían las corrientes que ingresaban al
caparazón o protegían contra los depredadores. En este contexto, los peculiares richthofenids (higo.
7.10) puede verse simplemente como una modificación extrema del modo de vida productid estándar.
Para obtener más información y detalles, consulte Rudwick (1970), un excelente libro que resume
muchos aspectos diferentes de la morfología funcional de los braquiópodos.
FIGURA 14.14 Los braquiópodos mostraron una amplia variedad de modos de vida. (A) La mayoría estaban simplemente unidos por s u
pedículo a un sustrato duro. (B) Otros tenían interáreas tan amplias en su línea de bisagra que podían yacer planos sobre el fondo del mar.
(C) Algunos estaban permanentemente cementados por su amplia base, como en los richthofenids. (D) Los productos en forma de c opa
tendían a sentarse en el barro, y sus espinas les impedían hundirse o volcarse. (E) Los estrofoménidos cóncavo -convexos espinosos
conocidos como chonetids pueden haberse impulsado a lo largo del fondo con chorros de agua de su manto. (F) Las estrofomenidi nas
cóncavo-convexas descansaban con su válvula dorsal cóncava hacia arriba, usando su curvatura para mantener el caparazón fuera del
lodo. (Modificado de Nield y Tucker, 1985.)
Además de la morfología funcional, los grandes conjuntos de braquiópodos se prestan bien a los
estudios de paleoecología comunitaria. Muchos estudios han delineado qué braquiópodos se
encontraron juntos y cuáles eran sus preferencias aparentes de profundidad y sustrato. Por ejemplo,
en un estudio clásico del Silúrico Inferior de Gales realizado por Ziegler et al. (1968), había un
gradiente muy claro en las comunidades paleoecológicas. La tierra seca estaba al este y al sur, y el
agua más profunda estaba ubicada en lo que ahora es el oeste de Gales. Más cerca de la costa
había una comunidad de lingula dominada por lingúlidos excavadores y pequeños rinconélidos, que
pueden haber preferido las marismas salobres. Justo en la costa había una comunidad marina poco
profunda dominada por el rhynchonellide Eocelia. Más allá de la costa había una comunidad
dominada por acumulaciones de grandes Pentamerus. Más allá, en la plataforma, había una
comunidad caracterizada por Costistricklandia finamente acanalado. Finalmente, el borde de la
plataforma se caracterizó por una comunidad que lleva el nombre del pequeño braquiópodo Clorinda.
Ziegler et al. (1968) argumentó que estas comunidades estaban controladas principalmente por la
profundidad, aunque Boucot (1975) sugirió que las diferencias de temperatura (con conjuntos en alta
mar
considerablemente más frío que en tierra) fueron más importantes, y otros argumentaron que el
sustrato también era un control crítico.
Evolución
En la sección "Sistemática", revisamos las tendencias evolutivas generales de los braquiópodos.

Aunque hay muchas excepciones locales, conocer el grupo dominante de braquiópodos en cada
período Paleozoico es una pieza útil de información bioestratigráfica. Incluso sin el conocimiento de un
especialista del filo, cualquier geólogo puede reconocer rápidamente la edad de una roca paleozoica
fosilífera por los grupos dominantes. Por ejemplo, un conjunto lingulide-orthide es probablemente
cámbrico, mientras que lo primero que se ve en las rocas marinas poco profundas del Ordovícico es
una abundancia de estrofoménides en forma de D (higo. 14.1) y órtesis planas, como Resserella o
Hebertella. Las rocas del Silúrico son menos fáciles de tipificar, aunque las abundantes pentamerides
son muy típicas en el Silúrico. En el Devónico, las espiríferas son extremadamente abundantes, y en el
Mississippiano, hay mezclas de espiríferas y productidinas. El Pennsylvanian y el Pérmico se
caracterizan por abundantes productidos, con los peculiares richthofenids y oldhaminids que se
encuentran principalmente en el Pérmico.
Con tantos grupos diversos radiando y disminuyendo a lo largo del Paleozoico, es difícil señalar
muchas tendencias evolutivas generales en los braquiópodos. Muchas características (como el
desarrollo de la concha punteada, el aumento de la complejidad de bisagra y lofóforo, y el desarrollo
de spiralia tanto en las espiriféridas como en las atrípidas) evolucionaron de forma independiente en
más de un grupo (Williams y Hurst, 1977). Aún más llamativa es la alta frecuencia de morfología
homeomórfica de capa externa en braquiópodos no relacionados (higo. 14.15). Como en el ejemplo
de los foraminíferos planctónicos (higo. 11.9), ciertas morfologías de capa externa aparentemente
son muy exitosas o muy limitadas, porque siguen repitiéndose. Carlson (1992) examinó los cambios
en las bisagras de los braquiópodos a lo largo del tiempo y descubrió que hay un aumento general
de braquiópodos en varios órdenes diferentes que tenían mecanismos de bisagra y cavidad
entrelazados a expensas de aquellos que no los tenían.
Cuando apareció por primera vez el debate sobre el equilibrio puntuado, se sugirieron varios
ejemplos de gradualismo filético entre los braquiópodos. Johnson (1975) argumentó que la
Tecnocyrtina missouriensis del Devónico evolucionó gradualmente desarrollando plicaturas en su
pliegue y surco. Sin embargo, como señalaron Gould y Eldredge (1977, p. 122), solo hay unos pocos
niveles de muestra, que son insuficientes para demostrar el gradualismo. Makurath y Anderson
(1973) intentaron demostrar el gradualismo en tres muestras sucesivas de Gypidula del Devónico,
pero la existencia de solo tres muestras (agrupadas de muchas localidades) es insuficiente para
probar el gradualismo (Gould y Eldredge, 1977, p. 123). Ziegler (1966) trató de demostrar una
supresión progresiva de las costillas en el ordovícico Eocelia de Gales, pero Gould y Eldredge (1977,
p. 126) señaló que el tamaño y la densidad de la muestra son insuficientes para probar el
gradualismo (aunque es sugerente). Hurst (1975) estudió la relación entre el ancho deltirial y la
longitud de la cámara deltirial en 11 muestras de Resserella del Ordovícico de Gales. Aunque el
estudio original abogó por el gradualismo, Gould y Eldredge (1977, p. 126) señalaron que las
muestras eran nuevamente demasiado pequeñas y no se muestrearon lo suficientemente
densamente como para probar el gradualismo.
FIGURA 14.15 Las características externas de las conchas de los braquiópodos muestran una gran convergencia u homeomorfía. Sin el
conocimiento de su anatomía interna, la microestructura de la cubierta y otros detalles, los científicos considerarían que es tos homeomorfos
están estrechamente relacionados. (1) Un orthide que se parece a un productid (2); (3) Un spirifer que se asemeja a un terebratulide (4).
(Modificado de Moore et al., 1953.)
Un estudio de Lieberman et al. (1995) de dos linajes de braquiópodos del Devónico del estado de
Nueva York mostraron largos períodos de estasis con alguna fluctuación alrededor de la media pero
sin tendencias graduales claras. Aún no se han documentado ejemplos destacados de gradualismo
filético en braquiópodos. Por el contrario, los argumentos recientes sobre la “estasis coordinada”
indican que los géneros de braquiópodos, e incluso sus comunidades, son estables durante millones
de años. Como dijo Johnson (1975): “En los años siguientes, muchos investigadores han intentado
buscar y definir linajes de especies de braquiópodos y otros megafósiles en el Paleozoico inferior y
medio con poco éxito. Mi conclusión, subjetiva en muchos sentidos, es que la especiación de
braquiópodos en el Paleozoico medio a través del modo filético ha sido rara. Bastante, es probable
que la mayoría de las nuevas especies de braquiópodos de esta edad se originaran por especiación
alopátrica. (pág. 657)”
Para leer más

Carlson, SJ 1990. El mecanismo articulado de la bisagra del braquiópodo: variación morfológica y funcional. Paleobiología 15:364–386.
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BRIOZOOS
Los briozoos vivos construyen colonias en forma de penachos que se parecen mucho al musgo, de ahí
el nombre de "animales de musgo" que a veces se usa para el filo. Las colecciones de “algas marinas”
hechas por aficionados contienen casi invariablemente especímenes de briozoos; de hecho, algunas
de estas últimas son mejores algas marinas, en lo que se refiere a la apariencia, que las propias plantas.
El estudio de los briozoos requiere mucha investigación microscópica, y en el caso de formas que tienen
estructuras esqueléticas calcáreas complejas, se deben preparar secciones delgadas. En estos
estudios, los detalles estructurales minuciosos son de suma importancia, y los informes que exponen
los resultados de las investigaciones están redactados en un lenguaje tan técnico que el paleontólogo
promedio envía su material de briozoos a un especialista o lo deja intacto.
—WH Twenhofel y RR Schrock, Paleontología de invertebrados, 1935
Después de los braquiópodos y los foronídeos, el tercer grupo principal de “lofoforados” son los briozoos
(“animales de musgo”), también conocidos como filo Ectoprocta. A primera vista, la mayoría de la gente
no reconoce a los briozoos como “lofoforados” fósiles (¡ni siquiera como animales!), porque son muy
pequeños y muy diferentes de los braquiópodos de caparazón grande. Sin embargo, el animal briozoario
(higo. 14.16) está construido de manera muy similar, con un tracto digestivo en forma de U y un lofóforo
alrededor de la boca. Estos pequeños animales viven en colonias enormes en muchos hábitats marinos.
Las hebras de algas o conchas pueden estar incrustadas con miles de individuos como
sobrecrecimientos cubiertos de musgo, lo que le da su nombre al filo. Algunas colonias contienen
decenas de millones de individuos. Los briozoos también son increíblemente diversos, con más de 3500
especies vivas y al menos 15 000 especies fósiles.
FIGURA 14.16 Anatomía de un briozoo vivo, Alcyonidium albidium, en sección longitudinal con el lofóforo extendido (A) y retraído (B).
Los briozoos son exclusivamente organismos coloniales y (con la excepción de una familia de
agua dulce) exclusivamente marinos. Debido a que son coloniales, se los ha confundido con corales,
pero hay distinciones importantes. La colonia de briozoos suele tener agujeros mucho más
pequeños (normalmente del tamaño de un agujero de alfiler) para los individuos, a diferencia de los
agujeros mucho más grandes de los corales, y también carecen de los tabiques radiales
característicos de los esqueletos de coral. Su pequeño tamaño los hace muy difíciles de estudiar sin
un microscopio y secciones delgadas, por lo que tienden a ser descuidados en las clases de
paleontología de pregrado. Sin embargo, son tan diversos y abundantes que vale la pena aprender
a identificarlos, ya que son útiles para muchos tipos diferentes de estudios paleontológicos.
El animal briozoario individual, ozooide, por lo general mide solo alrededor de 1 mm de largo,
pero las colonias pueden crecer hasta 60 cm (2 pies) de ancho. El cuerpo del animal tiene un tracto
digestivo en forma de U, con la boca dentro de un anillo de tentáculos del lofóforo y el ano justo
fuera del anillo (higo. 14.16). El nombre "Ectoprocta" significa "ano externo" en griego y se refiere a
esta característica. Los Entoprocta, que tienen un ano dentro del anillo del tentáculo, alguna vez se
clasificaron con los briozoos, pero ahora se consideran un filo separado. Los tentáculos tienen cilios,
que producen corrientes dirigidas a la boca. Hay varios conjuntos de músculos para retraer y
sobresalir el lofóforo. Cuando el lofóforo se retrae en el cuerpo, se encierra en una vaina de
tentáculo.
La cavidad corporal llena de líquido (celoma) contiene un pequeño ganglio nervioso en el espacio
entre la boca y el ano, pero no tiene corazón ni sistema vascular ni vías excretoras o respiratorias.
Los briozoos son tan pequeños que pueden respirar y excretar sus desechos por difusión. También
dentro del celoma se encuentran los órganos reproductivos. La mayoría de los individuos son
bisexuales, con óvulos y espermatozoides, los primeros producidos en la parte superior del cuerpo
y los segundos producidos en la parte inferior del zooide. Los óvulos y los espermatozoides se
liberan en las corrientes oceánicas para formar cigotos y, en última instancia, larvas. La larva se
metamorfosea en unancestrolaque (si tiene suerte) se asienta y forma una nueva colonia. Luego,
nuevos zooides brotan asexualmente de la antepasada, por lo que el resto de los zooides se
producen mediante la clonación de un solo individuo y son genéticamente idénticos.
Estas partes blandas no se conservan en los briozoos fósiles, por lo que los detalles
microscópicos del esqueleto colonial calcáreo (zoario) se estudian en su lugar. Aunque todos los
individuos del zoarium son clones genéticos unos de otros, expresan sus genes de diferentes
maneras, produciendo diferentes tipos de zooides (polimorfismo) que tienen diferentes funciones,
con una correspondiente variabilidad en la estructura esquelética. Examinaremos las diferencias en
la estructura esquelética en cada una de las clases y órdenes dentro del phylum.
sistemática
McKinney y Jackson (1989,higo. 2.11) resumió cinco esquemas diferentes de relaciones de órdenes de
briozoos que habían sido propuestos entre 1953 y 1981. La geometría de las relaciones de los taxones
incluidos era radicalmente diferente en los cinco, porque en cada uno se usaba una combinación y
ponderación de caracteres diferente. Anstey (1990) sugirió un análisis cladístico más completo de los
briozoos. En esta hipótesis, muchos de los órdenes tradicionales eran parafiléticos, aunque los
trepostomas, queilostomas y ctenostomas parecían ser monofiléticos.higo. 14.17). Como señaló Anstey
(1990), las filogenias moleculares probablemente no sean muy útiles para resolver el problema, porque
la mayoría de los taxones de briozoos se extinguieron hace mucho tiempo.
FIGURA 14.17 (arriba) Cladograma de los briozoos propuesto por Anstey (1990). (abajo) Diagrama que muestra el rango temporal y la
diversidad aproximada de los principales grupos de briozoos durante el Fanerozoico. (Redibujado de McKinney y Jackson, 1989).
Phylum Bryozoa (= Ectoprocta, Polyzoa)

Clase Phylactolaemata (Reciente)
Esta clase solo se conoce de formas de agua dulce no calcificadas, por lo que no tiene registro fósil.
Clase estenolaema(Ordovícico-Reciente; alrededor de 750 géneros)
Los estenolaematos (en griego: "garganta estrecha") son la clase paleozoica dominante, aunque un
orden, los ciclostomados, sobrevivieron y florecieron en el Mesozoico y nuevamente en el Cenozoico.
Tienen zooecia larga, tubular, estrecha y altamente calcificada, que continúa creciendo a lo largo de la
vida de la colonia, generalmente en un ángulo con respecto a la dirección del crecimiento de la colonia.
Los tentáculos son extruidos por músculos que comprimen el líquido celómico en la parte superior del
zooide, forzando a los tentáculos a salir.
FIGURA 14.18 Morfología de los briozoos trepostomas. (A–D) Prasopora conoidea, en vistas superior, lateral, sección vertical e inferior de
zoarium. (E–F) Secciones tangenciales y longitudinales, ×10. (G-I) Dekayella praenuntia. (G) Vista lateral del zoario. (H–I) Secciones
tangenciales y longitudinales. (Modificado de Moore et al., 1953.)
Orden Trepostomata(Ordovícico-Triásico; alrededor de 200 géneros)
Los trepostomas ("boca cambiante" en griego, en referencia a los cambios en los tubos de las
regiones inmaduras a las adultas) fueron los briozoos paleozoicos tempranos más comunes,
especialmente durante el Ordovícico, cuando formaron numerosas colonias masivas y ramificadas
tipificadas por tales géneros comunes. como Prasopora, Hallopora o Dekayella, que constituyen gran
parte de algunas calizas ordovícicas (higo. 14.18). Sufrieron severamente durante la extinción del
Ordovícico tardío, luego se rezagaron a través del Silúrico y se recuperaron ligeramente durante el
Devónico, declinando gradualmente durante la catástrofe del Paleozoico tardío y el Pérmico. Solo dos
o tres géneros sobrevivieron hasta el Triásico, cuando el grupo finalmente se extinguió.
Los trepostomas tienen tres tipos diferentes de tubos, o zooecia, dentro del zoarium (higo. 14.19).
Los más grandes, conocidos como autoporos, albergaban los zooides individuales. Se reconocen por
su gran diámetro, sección transversal redondeada y paredes divisorias horizontales cortas, conocidas
como diafragmas. Adyacentes a estos se encuentran los mesoporos, que tienen un diámetro más
pequeño, una sección transversal más angular y muchos diafragmas, y presumiblemente estaban
ocupados por algún tipo de zooide especializado a diferencia de los que viven en los autoporos.
También hay pequeños tubos dispersos de paredes gruesas ubicados en la unión entre dos o más
autoporos o mesoporos. Estos se llamanacantóporos, porque sostienen una pequeña columna
vertebral (akanthos en griego significa "columna vertebral") en lugar de un zooide.
FIGURA 14.19 Características estructurales del trepostoma Dekayella. (A) Dibujo en perspectiva. (B) Sección longitudinal. (C) Sección
transversal. (Modificado de Moore et al., 1953.)
orden criptostomas(Ordovícico-Pérmico; alrededor de 90 géneros)
Los criptóstomos ("boca oculta" en griego, en referencia a cómo la verdadera abertura se oculta
debajo de un vestíbulo) son el otro grupo dominante de briozoos del Paleozoico temprano, que
irradiaron en grandes cantidades antes de las extinciones del Ordovícico tardío y luego persistieron
durante el resto del Paleozoico antes de la extinción final al final del Pérmico. Se distinguen por sus
autoporos cortos, con una abertura más ancha (vestíbulo) separados del zooecium interno más
estrecho por un hemiseptum (higo. 14.20). Algunos tienen abundantes acantóporos de dos tamaños
(megacantóporos y micracantóporos); otros no tienen mesoporos ni acantóporos abundantes, sino
grandes masas de tejido esquelético calcificado común (un coenostio, algo que ya hemos visto en
algunos corales).
FIGURA 14.20 Morfología del criptostoma briozoario Rhombopora. (A) Vista lateral del zoario. (B) Punta creciente del zoario. (C) Parte de
una colonia seccionada transversal y longitudinalmente, que muestra las características internas. (Modificado de Moore et al. , 1953.)
Orden Fenestrata(Ordovícico temprano-Pérmico; alrededor de 100 géneros)
Los fenestrados (fenestra significa "ventana" en latín) fueron particularmente abundantes en el

Paleozoico tardío (especialmente en el Mississippiano), en el que sus delicadas colonias de encaje se
pueden encontrar en casi todas partes. Algunos, como Arquímedes, se consideran fósiles índice del
Mississippi. Al igual que los criptostomas, los fenestrados fueron víctimas de las extinciones del
Pérmico. Sus zoarios están dispuestos en una red de encaje, con autozooides cortos en un lado del
zoario, comúnmente con un hemiseptum en la base (higo. 14.21). Son más conocidos por los briozoos
con forma de encaje, como Fenestella, o el género Arquímedes, cuyo zoarium con forma de encaje está
dispuesto en espiral. Esta disposición en espiral le recordó al geólogo y paleontólogo pionero de Nueva
York James Hall (quien nombró el género) la bomba de agua en forma de tornillo ideada por el
matemático e ingeniero griego Arquímedes (que vivió en la Siracusa helenística del 287 al 212).antes de
Cristo.). Arquímedes es famoso por muchos avances en matemáticas y ciencia, incluida la resolución del
problema de cómo medir la densidad de un objeto al medir la cantidad de agua que desplaza.
Supuestamente descubrió esto al ver su cuerpo desplazar el agua en una bañera. Según la leyenda,
saltó y corrió desnudo por la ciudad gritando "¡Heureka!" ("¡Lo he encontrado!").
FIGURA 14.21 Características estructurales de los briozoos fenestrados. (A) Vista oblicua ampliada de parte de la red de encaje que forma
las frondas zoariales de Fenestrellina y Arquímedes. (B) Parte del zoarium de Arquímedeswortheni, con un abanico de ramas de encaje
saliendo del soporte central en forma de sacacorchos. (C) Diagrama del zoarium en forma de embudo de Fenestrellina. (D) Diagrama de
las hojas de sacacorchos de Arquímedes. (E–G) Fenestrellina pectinis, diagrama del anverso, borde y reverso de parte de una colonia.
Orden Cyclostomata (= Tubuliporata)(Ordovícico temprano-Reciente; alrededor de 250 géneros)
Los Cyclostomata (griego: "boca redonda") o Tubuliporata (ahora preferido), fueron un grupo muy
pequeño en el Paleozoico, pero fueron los únicos Stenolaemata que prosperaron después del Triásico.
Se diversificaron a alrededor de 175 géneros en el Cretácico, luego casi se extinguieron en el evento
KP. Se diversificaron nuevamente en el Cenozoico y son uno de los tres órdenes vivos comunes, con
alrededor de 50 géneros vivos. Se construyen como colonias erectas o incrustantes de zooecia corta,
simple y redondeada que carece de particiones transversales y tiene una abertura redondeada simple.
Las zooecias suelen estar perforadas por poros murales que las unen a los autoporos adyacentes.
Orden Cystoporata(Ordovícico temprano-Triásico; alrededor de 100 géneros)
Los cistoporatos (en griego: "poros cerrados") fueron un grupo menor en el Paleozoico, y solo unos
pocos géneros sobrevivieron hasta el Triásico, cuando finalmente se extinguieron. Son muy similares a
los ciclóstomos, excepto que tienen regiones de particiones curvas conocidas comocistofragmasque
separan la zooecia y también pueden tener proyecciones en forma de media luna (lunaria) alrededor de
las aberturas.
clase gimnolemata(Ordovícico-Reciente; alrededor de 650 géneros)
La mayoría de los briozoos vivos pertenecen a la clase Gymnolaemata (del griego: “garganta
desnuda”). A diferencia de los estenolaematos, los gimnolaematos tienen recintos en forma de caja o
cilíndricos alrededor de los zooides. En lugar de agregarse a la parte superior de un zooecium tubular
por acreción, cada zooecium mantiene un tamaño fijo y crecen agregando zooecia discreta. Para abrir
su zooecium y extender su lophophore, usan sus músculos para deformar parte de la pared del cuerpo.
Orden Ctenostomata(Ordovícico-Reciente; 50 géneros, de los cuales unos 40 no tienen registro fósil)
Los ctenostomas ("boca de peine" en griego, porque tienen una tapa en forma de peine sobre la
abertura) no están calcificados, con paredes membranosas o gelatinosas, por lo que rara vez se
fosilizan, aunque con frecuencia se incrustan y perforan, dejando rastros. Aunque se conocen desde el
Ordovícico, son raros a lo largo de su historia.
Orden Cheilostomata(Jurásico-Reciente; alrededor de 1000 géneros)
Los queilostomas ("boca de labio" en griego, porque tienen un opérculo quitinoso en el zooecium)
son, con mucho, el grupo más diverso de briozoos vivos, y experimentaron una enorme radiación en el
Cretácico a tres grandes subórdenes (higo. 14.22). Sus zooides calcáreos tienen forma de caja, con un
pequeño orificio cerrado por una tapa con bisagras u opérculo. Tienen una gran variedad de
características morfológicas únicas adicionales, e incluso tienen células de cría especializadas en las
que sus embriones están protegidos durante el desarrollo temprano.
FIGURA 14.22 (A) Diagrama de las cámaras de un briozoo queliostoma. Cuando se expande el sac o de compensación, empuja el zooide
a través del opérculo a la posición de alimentación. (Modificado de Moore et al., 1953.) (B) Superficie del cheilostome Hippo petraliella,
que muestra los opérculos y varias bolsas de cría para juveniles. (Modificado de Carroll y Stearn, 1989.)
Ecología
Los briozoos se encuentran en los océanos modernos en todas las latitudes y a profundidades de al
menos 5500 m (18 000 pies), con la mayor profundidad registrada a 8500 m, aunque son más
abundantes en mares tropicales poco profundos. La mayoría requiere algún sustrato duro para
adherirse o incrustarse, aunque varios grupos de briozoos en el Paleozoico desarrollaron grandes
colonias calcáreas que tenían una estructura masiva o ramificada. Los briozoos prefieren el agua clara,
porque se ensucian fácilmente con los sedimentos debido a su pequeño tamaño. Pueden tolerar cierta
agitación de las olas y las corrientes, pero no prosperan donde el fondo está compuesto de sedimentos
inestables y cambiantes. En consecuencia, son más abundantes en fondos rocosos, grietas protegidas
y dentro de las conchas de otros invertebrados.
Los briozoos se alimentan exclusivamente por filtración y comen plancton diminuto,

especialmente diatomeas y radiolarios. Aunque no son lo suficientemente grandes como para formar
estructuras de arrecifes masivas como los corales, a menudo son importantes para agregar a la
estructura de los arrecifes y pueden formar una gran parte de algunas calizas paleozoicas. En
ocasiones, durante el Paleozoico (como el Ordovícico o el Mississippiano), fueron el segundo o
tercer grupo fósil más común después de los braquiópodos y los crinoideos.
Evolución
Las técnicas filogenéticas moleculares se han aplicado recientemente para comprender las relaciones
de los briozoos. Todos los sistemas moleculares examinados (gen mitocondrial COI y rDNA 18S nuclear
y rRNA 24S) apoyan firmemente la idea de que los briozoos son monofiléticos. Desafortunadamente, la
mayoría de los órdenes de briozoos ahora están extintos, por lo que solo es posible resolver las
relaciones entre los pocos grupos sobrevivientes. Los Stenolaemata y Phylactolaemata vivos están
estrechamente relacionados, y los Phylactolaemata de agua dulce son el grupo vivo más primitivo. Los
Gymnolaemata siempre se han dividido en grupos de cuerpo blando (Ctenostomata) y especies de
cuerpo duro (Cheilostomata). Sin embargo, los estudios moleculares muestran que la evolución de
Cheilostomata de cuerpo duro ocurrió varias veces de forma independiente dentro de Ctenostomata,
Schopf (1977), McKinney y Jackson (1989) y Anstey (1990) revisaron la amplia variedad de
fenómenos evolutivos que se han examinado en los briozoos. Tales estudios evolutivos se
complican por el hecho de que estos organismos son coloniales, por lo que la evolución y la
selección natural funcionan a nivel de colonia, en lugar de a nivel individual. Se ha invertido mucho
esfuerzo en definir y comprender las implicaciones de la colonialidad para la evolución. En
consecuencia, la frecuencia de zooides polimórficos dentro de una colonia beneficia a la colonia en
su conjunto. En ambientes tropicales estables, alrededor del 75% de las especies de cheilostomas
son polimórficas, presumiblemente porque tienen el lujo de tener suficiente comida para soportar
zooides que no se alimentan.
Se observan varias tendencias a lo largo del largo curso de la evolución de los briozoos, que
incluyen una mayor calcificación de los zooides, una mayor integración de los zooides (en los
queilostomas) y el cambio a especies rígidamente erectas en aguas más profundas. En los
queilostomas, la pared frontal comienza sin calcificar y luego se vuelve cada vez más calcificada en
todos los linajes principales dentro de los queilostomas. Anstey (1990, p. 241) demostró que los
zooides en los trepostomas se hicieron progresivamente más profundos durante el Paleozoico,
presumiblemente en respuesta a la depredación. Un zooide más profundo permite que el briozoo
retroceda más hacia el zoario, especialmente si los depredadores tienden a morder la superficie de
la colonia. Debido a que las colonias de briozoos más primitivas comienzan con unos pocos zooides,
hay un aumento inevitable de colonias de briozoos a lo largo del tiempo. McKinney (1993) sugirió
que los zooides de los quilostomas son, en promedio, más robustos, con un mayor volumen de
biomasa interna y con una apertura más amplia y una tasa más alta y eficiente que los zooides de
los ciclostomas, y argumentó que la diversificación y el dominio de cheilostomes post-Paleozoic es
en gran parte un efecto de su alimentación más eficiente. Aunque algunos autores han argumentado
que los cheilostomes superaron a los cyclostomes, Lidgard et al. (1993) mostró que los datos y el
argumento son muy complejos, y es difícil probar de manera concluyente que uno expulsó al otro. y
argumentó que la diversificación y el dominio de los cheilostomes pospaleozoicos es en gran parte
un efecto de su alimentación más eficiente. Aunque algunos autores han argumentado que los
cheilostomes superaron a los cyclostomes, Lidgard et al. (1993) mostró que los datos y el argumento
son muy complejos, y es difícil probar de manera concluyente que uno expulsó al otro. y argumentó
que la diversificación y el dominio de los cheilostomes pospaleozoicos es en gran parte un efecto de
su alimentación más eficiente. Aunque algunos autores han argumentado que los cheilostomes
superaron a los cyclostomes, Lidgard et al. (1993) mostró que los datos y el argumento son muy
complejos, y es difícil probar de manera concluyente que uno expulsó al otro.
Las morfologías de los briozoos son notablemente estables durante largos períodos de tiempo
geológico. Cuando se ha documentado el cambio y la variabilidad, no son progresivos y
aparentemente no conducen a nuevas especies. Cheetham (1986, 1987) y Jackson y Cheetham
(1995) documentaron los patrones de evolución en los principales linajes de queilostomas del
Neógeno de la Costa Atlántica y encontraron mayoritariamente estasis y evolución rápida, sin casos
de gradualismo. De hecho, el gradualismo nunca ha sido un tema importante de la evolución de los
briozoos, incluso antes de que el tema se volviera controvertido.
Para leer más
Anstey, RS 1990. Bryozoans, págs. 232–252, en McNamara, KJ, ed., Evolutionary Trends. Prensa de la Universidad de Arizona, Tucson,
Arizona.
Boardman, RS y otros, 1983. Bryozoa, vol. 1, Parte G, en Robinson, RA, ed., Tratado sobre paleontología de invertebrados. Sociedad
Geológica de América y University of Kansas Press, Lawrence, Kansas.
Boardman, RS y AH Cheetham. 1987. Phylum Bryozoa, págs. 497–549, en Boardman, RS, AH Cheetham y AJ Rowell, eds., Fossil
Cheetham, AH 1986. Tempo y modo de evolución en un briozoo Neógeno: tasas de cambio morfológico con y a través de los límites de las
especies. Paleobiología 12: 190–202.
Cheetham, AH 1987. Tempo y modo de evolución en un briozoo Neógeno: ¿son engañosas las tendencias en un solo carácter morfoló gico?
Paleobiología 13: 286–296.
Dutro, JT y RS Boardman. 1981. “Lophophorates”: Notes for a Short Course, Studies in Geology 5. Departamento de Ciencias Geológicas,
Fuchs, J., M. Obst y P. Sundberg. 2009. La filogenia molecular integral de Bryozoa (Ectoprocta) basada en el análisis combina do de genes
nucleares y mitocondriales. Filogenética Molecular y Evolución 55:225–233.
Jackson, JBC y AH Cheetham. 1995. Reconstrucción de filogenia y el ritmo de especiación en cheilostome Bryozoa. Paleobiología 20:407–
423.
Larwood, GP, ed. 1973. Living and Fossil Briozoa. académico, Londres.
Larwood, GP y C. Nielsen, eds. 1981. Briozoos recientes y fósiles. Olsen & Olsen, Fredensborg, Dinamarca.
Lidgard, S., FK McKinney y PD Taylor, 1993. Competencia, reemplazo de clados e historia de la diversidad de briozoos de ciclo stomas y
queilostomas. Paleobiología 19: 352–371.
McKinney, FK y JBC Jackson. 1989. Evolución de briozoos. Unwin Hyman, Boston, Massachusetts.
McKinney, FK y PD Taylor. 2001. Extinciones y orígenes genéricos de briozoos durante los últimos 100 millones de años. Paleon tológica
Electrónica 4: 1–26.
Ryland, JS 1970. Briozoos. Hutchison, Londres.
Schopf, TJM 1977. Patterns and themes of evolution between the Bryozoa, págs. 159 –207, en Hallam, A., ed., Patterns of Evolution as
Illustrated in the Fossil Record. Elsevier, Ámsterdam.
Taylor, PD 1999. Bryozoa, págs. 623–646, en Savazzi, E., ed., Morfología funcional del esqueleto de invertebrados. Wiley, Chichester, Reino
Unido
Taylor, PD 2005. Briozoos e interpretación paleoambiental. Revista de la Sociedad Paleontológica de la India 50 : 1–11.
CAPÍTULO 15
EXTREMIDADES ARTICULADAS
los artrópodos
Hay muchos más tipos de invertebrados que de vertebrados. Estimaciones recientes han colocado el
número de especies de invertebrados en la Tierra tan alto como 10 millones y posiblemente más... Los
invertebrados también gobiernan la tierra en virtud de su masa corporal pura. Por ejemplo, en la selva
tropical cerca de Manaus, en la Amazonía brasileña, cada hectárea (o 2,5 acres) contiene unas pocas
docenas de aves y mamíferos, pero más de mil millones de especies de invertebrados, de los cuales la
gran mayoría son ácaros y colémbolos. Hay alrededor de 200 kilogramos en peso seco de tejido animal
en una hectárea, de los cuales el 93% consiste en invertebrados. Las hormigas y las termitas por sí
solas comprenden un tercio de esta biomasa. Entonces, cuando camina a través de un bosque tropical,
o la mayoría de los otros hábitats terrestres,
—Edward O. Wilson, “Pequeñas cosas que gobiernan el mundo”, 1996
FIGURA 15.1 Conjunto bellamente conservado de especímenes completos del trilobite del Devónico Eldredgeops (anteriormente Phacops)
rana. (Foto cortesía de R. Levi-Setti.)
INTRODUCCIÓN
Los humanos se consideran a sí mismos como los animales más exitosos y dominantes del planeta,
pero según casi cualquier criterio, las moscas, las cucarachas y otros artrópodos gobiernan la tierra. En
los océanos, los crustáceos son enormemente abundantes, y durante el Paleozoico temprano, también
lo eran los trilobites (higo. 15.1). Ya sea que defina el éxito por diversidad, variedad ecológica o
simplemente números, este es el "Planeta de los artrópodos". Esto era cierto cuando aparecieron por
primera vez hace unos 540 millones de años, y así seguirá siendo mucho después de que los humanos
se hayan ido.
En términos de especie o cualquier otro nivel taxonómico, los artrópodos son, con mucho, el filo
más diverso del planeta (higo. 15.2). De un poco más de un millón de especies conocidas de
animales, hay más de 870 000 especies de insectos descritas, de las cuales alrededor de un tercio
son escarabajos (más de 340 000 especies). Cuando se le preguntó al gran biólogo JBS Haldane
qué le dijo la naturaleza acerca de lo Divino, dijo que “Dios tiene un cariño excesivo por los
escarabajos”. Por el contrario, solo hay unas 42 000 especies de vertebrados descritas, la mayoría
de las cuales son peces, y solo unas 4000 especies de mamíferos. Las estimaciones del número de
especies de animales no descritas oscilan entre 5 y 30 millones, la mayoría de los cuales son
artrópodos. En comparación, la mayoría de los vertebrados son grandes y llamativos, por lo que es
probable que se describan pocas especies nuevas en el futuro. Según las estimaciones que se
utilicen, los artrópodos (principalmente insectos,
Cualquiera que haya observado una colonia de hormigas o una colmena ocupada, o que haya
visto las cucarachas en un apartamento infestado, sabe que los artrópodos pueden ser
increíblemente prolíficos y abundantes. Un solo par de cucarachas puede producir 164 mil millones
de crías en 7 meses si no hay restricciones en el crecimiento de la población. En los trópicos, unos
pocos acres pueden contener una docena de aves y mamíferos individuales, pero más de mil
millones de artrópodos, la mayoría de los cuales son ácaros, escarabajos, avispas, polillas y moscas.
Una sola colonia de hormigas puede contener más de un millón de individuos. En las partes del
océano ricas en nutrientes, los diminutos copépodos planctónicos, el krill, los ostrácodos y otros
crustáceos se cuentan por millones por metro cúbico de agua de mar.
En términos de variedad ecológica, los artrópodos son tan versátiles y exitosos como cualquier
grupo que haya existido jamás. Ocupan todos los hábitats, desde los abundantes cangrejos,
langostas y camarones (y anteriormente trilobites—fig.15.1) del reino marino, hasta la gran variedad
de insectos y otros artrópodos en hábitats terrestres y de agua dulce, hasta la enorme variedad de
insectos voladores . Los artrópodos viven en los océanos más profundos, los desiertos más cálidos,
el hielo más frío, las montañas más altas y casi cualquier entorno extremo que pueda nombrar,
incluidos otros organismos, donde existe una gran cantidad como parásitos internos y externos.
FIGURA 15.2 Diversidad de artrópodos como porcentaje de todos los animales vivos. Los artrópodos constituyen alrededor del 85 % de las
especies animales vivas, y los insectos por sí solos constituyen más del 74 % de las especies vivas (de las cuales casi un tercio pertenecen
a un orden, los coleópteros o escarabajos).
¿Por qué los artrópodos han tenido tanto éxito? Parte de su éxito se debe a su capacidad para
reproducirse rápidamente, por lo que pueden multiplicarse en grandes cantidades cuando las
condiciones son buenas. Con su pequeño tamaño corporal, pueden subdividir una región en muchos
nichos diminutos altamente especializados, lo que permite una gran diversidad en un área pequeña.
Una clave de esta versatilidad y capacidad de especialización radica en su esqueleto. Los artrópodos
tienen una construcción modular, construida sobre un cuerpo segmentado con pares de apéndices
articulados y segmentados en casi todos los segmentos del cuerpo. El filo recibe su nombre de sus
apéndices distintivos: arthros significa "articulación" (como en "artritis") y podos significa "pie" en
griego. Cada conjunto de apéndices se puede especializar para diferentes tareas: patas, piezas
bucales, antenas, garras, pinzas, paletas de natación, estructuras copuladoras, y una gran variedad
de otras posibles funciones. Con pequeñas variaciones en esta construcción modular, como cambiar
el número o la forma de los segmentos o apéndices, pueden modificar sus cuerpos para cualquier
hábitat posible.
Otra clave para el éxito de los artrópodos es su esqueleto externo duro (exoesqueleto) formado
por el polisacárido quitina, que combinado con una proteína forma la cutícula del exoesqueleto. En
algunos grupos (como los trilobites), la cutícula también puede estar mineralizada con calcita. En
lugar de un esqueleto interno de huesos rodeado de músculos que tiran desde el exterior (como
tienen los vertebrados), el esqueleto de los artrópodos está construido como un tubo hueco, con los
músculos tirando desde el interior. Este caparazón quitinoso sirve no solo como esqueleto y soporte
para el cuerpo, sino también como armadura externa para protegerse contra los depredadores y las
duras condiciones externas. No es de extrañar que los primeros animales en aventurarse en la tierra
en el último Ordovícico y Silúrico fueran los artrópodos (milpiés, seguidos por escorpiones, arañas
y, finalmente, insectos), porque su exoesqueleto los protegía contra la desecación. Ningún
invertebrado marino con un cuerpo blando tenía una ventaja similar para la vida terrestre. Los únicos
otros grupos importantes de invertebrados marinos que invadieron con éxito la tierra fueron los
caracoles, que pueden retirarse a sus caparazones para protegerse de los depredadores y la
desecación, y los gusanos nematodos, que son tan pequeños que pueden vivir dentro de casi
cualquier hábitat húmedo ( especialmente animales, plantas, suelo y vegetación en
descomposición).
Otra característica del esqueleto externo es que no crece, pero debe mudarse ocasionalmente
para que el artrópodo pueda crecer (verCapitulo 2). La muda confiere varias ventajas adaptativas,
especialmente la versatilidad. Cada vez que un artrópodo muda, puede hacer cambios radicales en
su plan corporal antes de que su nuevo esqueleto se seque y se endurezca. Por ejemplo, una oruga
puede convertirse en mariposa y otros artrópodos pueden hacer cambios más sutiles cada vez que
mudan sus esqueletos.
Pero hay una limitación clave de tener un exoesqueleto que debe mudarse. Los únicos nichos
ecológicos que los artrópodos no dominan son aquellos que requieren un gran tamaño corporal. En
el océano, donde la densidad del agua puede sostenerlos, los cangrejos rey pueden alcanzar una
envergadura de alrededor de 3 m (11 pies de ancho), pero sus cuerpos tienen menos de 0,5 m de
largo. Algunos euriptéridos acuáticos alcanzaron más de 2 m de longitud y eran mucho más pesados
que los cangrejos reales. En tierra, el artrópodo más grande fue el milpiés carbonífero que alcanzó
los 10 pies de largo. El límite de tamaño es una restricción de mudar su esqueleto externo, lo que
deja vulnerable el cuerpo blando del artrópodo mientras se endurece el nuevo esqueleto. Aunque a
Hollywood le encanta convertir a las grandes arañas, escorpiones y hormigas en los villanos de sus
tramas, lo único que los artrópodos nunca harán es crecer tan grandes como las hormigas gigantes
del tamaño de una casa o las mantis religiosas de las películas baratas de ciencia ficción. La próxima
vez que un insecto tan grande mudara de piel, se convertiría en gelatina por su propio peso.
Dado su dominio y abundancia en el mundo viviente (y presumiblemente durante la mayor parte
del pasado geológico), los artrópodos tienen un registro fósil relativamente pobre. Se han descrito
alrededor de 30.000 especies de artrópodos a partir del registro fósil, una pequeña fracción de su
diversidad viva y una fracción aún más pequeña del uno por ciento de todas las especies que alguna
vez vivieron. De estos, alrededor de 2000 géneros y miles de especies son trilobites, y otros 2000
géneros y miles de especies son ostrácodos, por lo que los grupos vivos dominantes (especialmente
insectos, arañas, ácaros y camarones) son aún menos abundantes como fósiles. Tal fosilización
sesgada se debe en gran parte a sus esqueletos. La mayoría están hechos solo de cutícula quitinosa
orgánica, que no se fosiliza, excepto en circunstancias inusuales, como en ámbar o en Lagerstätten
que conservan tejidos no mineralizados. como Burgess Shale o los yacimientos fósiles de Florissant.
Solo aquellos con esqueletos mineralizados, como los trilobites y los ostrácodos calcificados, tienen
buenas posibilidades de conservación.
SISTEMÁTICA
Dada su tremenda diversidad, no sorprende que exista una gran variedad de clasificaciones de
artrópodos. Algunos biólogos, como Manton (1973, 1977), consideraban a los artrópodos polifiléticos
(derivados de varios orígenes independientes) y antinaturales. Esta conclusión se basaba en la antigua
idea de que una disparidad morfológica tan tremenda no podía tener su origen en un único origen
común, sino que requería múltiples orígenes. Sin embargo, como señaló Fortey (1990, p. 47), estos
mismos taxónomos no tienen ningún problema en incluir animales como los percebes de cuello de cisne
(que son tan diferentes de los artrópodos típicos como podría imaginarse), no solo dentro de los
artrópodos, sino incluso dentro de los crustáceos. Sin embargo, en un simposio sobre filogenia de
artrópodos (Gupta, 1979), la opinión se alejó de la teoría polifilética de los orígenes de los artrópodos.
Análisis más recientes (Briggs y Fortey, 1989; Brusca y Brusca, 1990, p. 683) han señalado la gran
cantidad de especializaciones únicas que se encuentran solo en los artrópodos y argumentaron que es
más simple y más razonable postular que son monofiléticos. Además, los datos moleculares también
brindan una fuerte evidencia de un artrópodo monofilético (ver "Filogenia molecular" más adelante en
este capítulo).
Las relaciones dentro de los artrópodos han sido controvertidas durante mucho tiempo (ver la
revisión de Brusca y Brusca, 1990). A través de todos estos análisis basados en la morfología
externa y algo de embriología, parece haber consenso en que existen cuatro o cinco grupos
principales de artrópodos. Las interrelaciones de estos grupos no están bien establecidas por datos
morfológicos, pero la monofilia de cada uno parece estar bien respaldada. Algunos autores los
clasifican como phyla dentro de un superphylum Arthropoda, mientras que otros los ubican como
subphyla del phylum Arthropoda. En este capítulo no entraremos en todos los detalles de las
relaciones dentro de los cuatro grupos principales de artrópodos; para más detalles, consulte los
volúmenes de revisión editados por Gupta (1979) y Mickulic (1990), y la discusión a continuación.
Nos centraremos en los grupos que tienen el mejor registro fósil,
filogenia molecular
Como se discutió anteriormente, durante mucho tiempo ha habido un problema para descifrar la
filogenia de los artrópodos en función de la anatomía y otras características megascópicas. En la última
década, ha habido numerosos estudios filogenéticos moleculares que nos han dado nuevos
conocimientos sobre la complicada filogenia de los artrópodos. Hassanin (2006) produjo una filogenia
que abordó muchos de los complicados problemas que plagan tales análisis y presentó una filogenia
que reconocía a la mayoría de los grupos estándar de artrópodos (y al filo mismo) como claramente
monofiléticos. Su disposición colocó a unos pocos crustáceos (p. ej., ostrácodos) como el grupo más
primitivo de artrópodos, seguidos por la mayoría de los miriápodos y luego por la mayoría de los
quelicerados. Luego, el análisis recuperó una gran agrupación de crustáceos e insectos, con algunos
de los quelicerados y miriápodos clasificados también en este grupo.
Los últimos análisis (Edgecombe, 2010; Regier et al., 2010; Rota-Stabelli et al., 2010) produjeron
un arreglo diferente que es sorprendentemente cercano a algunas de las filogenias producidas
usando caracteres morfológicos y embriológicos (higo. 15.3). El análisis de Regier et al. (2010) utiliza
solo datos moleculares, pero los de Edgecombe (2010) y Rota-Stabelli et al. (2010) combinan datos
moleculares con una variedad de caracteres anatómicos y de desarrollo. Los quelicerados son un
grupo completamente monofilético y el taxón hermano del resto de los artrópodos, que reciben el
nombre de Mandibulata. Los Mandibulata se dividieron en un grupo de miriápodos y el resto de los
artrópodos, bautizados como Pancrustacea. Los Pancrustacea se dividieron en varios grupos: los
Oligocrustacea (principalmente camarones primitivos y krill más ostrácodos), y los Altocrustacea,
que consisten en los Vericrustacea (la mayoría de los cangrejos, langostas, más muchos
camarones), los camarones xenocariidos y finalmente los insectos. Por lo tanto, los quelicerados,
los miriápodos y los insectos terminan siendo monofiléticos en este esquema, pero los crustáceos,
tal como están configurados actualmente,higo. 15.3).
filo artrópodos
Subfilo Trilobitomorpha
Junto a los ostrácodos, los trilobites (higo. 15.1) son los artrópodos más comúnmente fosilizados,
pero se extinguieron en el Pérmico, y sus relaciones con el resto de los artrópodos son controvertidas.
Sus segmentos se fusionan en una placa de cabeza discreta (cefalón; Griego: "cabeza") y una placa
de cola (pigidio; griego: “pequeña cola”). En el medio, su tórax conserva su segmentación, aunque el
número de segmentos es variable. Tienen un par de antenas, y ramificadas, en forma de Y (birramo)
extremidades a lo largo de la parte inferior de su cuerpo.
Subfilo Chelicerata
Los quelicerados incluyen los arácnidos (arañas, escorpiones, garrapatas y ácaros), los cangrejos
herradura y un grupo extinto conocido como "escorpiones marinos" o euriptéridos. El cuerpo quelicerado
se divide en dos segmentos, unprosomacombinando la cabeza y el tórax, y unopistosoma(abdomen).
No tienen antenas y sus primeros apéndices se modifican enquelíceros, una pieza bucal especializada.
Sus segundos apéndices se llamanpedipalpos, y en algunos grupos estos se modifican en pinzas.
Detrás de estos apéndices tienen cuatro pares de patas, todas ellas situadas en la cabeza. Sus
apéndices no están ramificados (uníramo).
Subfilo Crustáceos
Los crustáceos son el grupo dominante de artrópodos marinos. Incluyen langostas, cangrejos,
camarones, cangrejos de río, langostinos, krill, percebes, ostrácodos y muchos otros animales
parecidos a los camarones, que comprenden al menos 30,000 especies vivas descritas. Tienen dos
pares de antenas y tres pares adicionales de apéndices (maxilares y dos juegos de mandíbulas) detrás
de la boca. Las extremidades son birrámicas, aunque algunos grupos desarrollaron secundariamente
extremidades uníramas. Su cuerpo consta de una cabeza distinta, una región torácica con varios grados
de especialización y un abdomen segmentado.
Subfilo Insecta (= Hexapoda)

Este es el grupo más grande de artrópodos, el grupo de animales más diverso de la Tierra, los
insectos (higo. 15.2). Sus apéndices suelen ser uníramos (aunque algunos insectos paleozoicos eran
políramos). El cuerpo está dividido en un cefalón, tórax y abdomen distintos con cuatro pares de
apéndices frente a la boca (antenas, mandíbulas y dos pares de maxilares) que pueden modificarse
aún más. Además, todos los insectos tienen seis patas (de ahí el nombre “Hexapoda”).
subfilo miriápodos
Este es el otro grupo de artrópodos con apéndices birámidos, por lo que en algunas clasificaciones
más antiguas se los unía a los insectos en un grupo “Biramia”. Al igual que en los insectos, el cuerpo
se divide en un cefalón distinto con cuatro pares de apéndices frente a la boca (antenas, mandíbulas y
dos pares de maxilares) que pueden modificarse aún más. Los ciempiés y los milpiés tienen una región
del tronco con muchos segmentos idénticos. Contrariamente a la traducción literal de sus nombres, los
ciempiés no siempre tienen 100 patas (el recuento real puede variar de 20 a 300), ni los milpiés tienen
1000 patas (por lo general, solo tienen de 36 a 400).
FIGURA 15.3 Filogenia molecular de los artrópodos, basada en varios estudios recientes. (Regier et al., 2010, f ig.2. Cortesía de CW
Cunningham. Dibujado por J. Regier y J. Schulz.)
Para leer más
Bowes, DR y CD Waterston, eds. 1985. Artrópodos fósiles como animales vivos. Transacciones de la Royal Society of Edinburgh 7 6: 101–
399.
Briggs, DEG y RA Fortey. 1989. La radiación temprana y las relaciones de los principales grupos de artrópodos. Ciencia 256: 241–243.
Brusca, RC y GJ Brusca. 1990. Invertebrados. Sinauer, Sunderland, Massachusetts.
Clarke, KU 1973. La biología de los artrópodos. Edward Arnold, Londres.

Edgecombe, GD 2010. Filogenia de artrópodos: una descripción general desde las perspectivas de la morfología, los datos molec ulares y
el registro fósil. Estructura y desarrollo de artrópodos 39: 74–87.
Fortey, RA, ed. 1997. Relaciones de artrópodos. Chapman & Hall, Londres.
Gupta, AP, ed. 1979. Filogenia de artrópodos. Van Nostrand Reinhold, Nueva York.
Hassanin, A. 2006. Filogenia de Arthropoda deducida de secuencias mitocondriales: estrategias para limitar los efectos engaño sos de
múltiples cambios en el patrón y las tasas de sustitución. Filogenética molecular y evolución 38: 100–116.
Manton, SM 1977. Los artrópodos. Prensa de la Universidad de Oxford, Oxford.

Mickulic, DG, ed. 1990. Paleobiología de artrópodos. Cursos cortos en Paleontología 3. Sociedad Paleontológica y University of Tennessee
Press, Knoxville, Tenn.
Regier, JC, JW Shultz, A. Zwick, A. Hussey, B. Ball, R. Wetzer, JW Martin y CW Cunningham. 2010. Relaciones de artrópodos rev eladas
por análisis filogenómico de secuencias de codificación de proteínas nucleares. Naturaleza 463: 1079–1083.
Rota-Stabelli, O., L. Campbell, H. Brinkmann, GD Edgecombe, SJ Longhorn, KJ Peterson, D. Pisani, H. Philippe y MJ Telford. 2010. U na
solución congruente para la filogenia de los artrópodos: la filogenómica, los microARN y la morfología respaldan la monofilética
Mandibulata. Actas de la Royal Society B 278: 298–306.
TRILOBITOMORFA
Los trilobites nos hablan de antiguas costas marinas repletas de vida en ciernes, cuando el silencio sólo
lo rompía el viento, el romper de las olas o el estruendo de las tormentas y los volcanes. La lucha por
la supervivencia ya tuvo su precio en los mares, pero solo las leyes naturales y los eventos determinaron
el destino de las formas de vida en evolución. No se encontraron huellas en esas costas, ya que la vida
aún no había conquistado la tierra. El genocidio aún no se había inventado, y la amenaza para la vida
en la Tierra residía únicamente en los cometas y asteroides. Todos los fósiles son, en cierto modo,
cápsulas del tiempo que pueden transportar nuestra imaginación a costas invisibles, perdidas en el mar
de eones que nos precedieron. El tiempo de los trilobites está inimaginablemente lejano y, sin embargo,
con un esfuerzo relativamente pequeño, podemos desenterrar a estos mensajeros de nuestro pasado
y sostenerlos en nuestra mano. Y, si aprendemos el idioma,
—Riccardo Levi-Setti, Trilobites, 1993
Probablemente el más popular de todos los fósiles de invertebrados son los trilobites. Los coleccionistas
aficionados los valoran por encima de todos los demás fósiles y han recibido más estudio que muchos
grupos de invertebrados comunes. Tal fascinación no se limita a los coleccionistas de fósiles modernos.
Se encontró un amuleto tallado en un trilobite silúrico en un refugio rocoso paleolítico de 15.000 años
de antigüedad en Arcy-sur-Cure, Francia. Los aborígenes australianos astillaron un trilobite del
Cámbrico conservado en pedernal para formar un implemento. Ambos especímenes fueron claramente
importados desde una gran distancia, ya que no procedían del área local. Los indios Ute solían hacer
amuletos con el trilobite común del Cámbrico medio Elrathia kingi, de House Range en el oeste de Utah.
Lo llamaron timpe khanitza pachavee, o “pequeño insecto de agua en casa de piedra”.
Los trilobites fueron, con mucho, el grupo más común y diverso de invertebrados fosilizables
durante el Cámbrico, cuando alcanzaron su cenit de diversidad y abundancia. Hay más de 300
géneros y 65 familias conocidas en el Cámbrico tardío. Prácticamente todos los afloramientos
fosilíferos del Cámbrico producen trilobites, y cambiaron tan rápidamente y fueron tan abundantes
que son el estándar bioestratigráfico para el Cámbrico. Los trilobites declinaron durante el Ordovícico
cuando otros grupos de invertebrados llegaron a dominar el fondo marino y sufrieron severamente
durante la extinción del Ordovícico tardío. Durante el Silúrico y el Devónico, los trilobites eran un
elemento menor de la fauna del fondo marino, con no más de 17 familias y 60 géneros. Fueron
nuevamente golpeados por la extinción del Devónico tardío, dejando solo un puñado de taxones en
un solo orden para avanzar a través del Paleozoico tardío. Finalmente desaparecieron durante el
Pérmico tardío.
Los trilobites tenían un exoesqueleto calcificado (higo. 15.4), que es responsable de su
conservación favorable en comparación con la mayoría de los otros artrópodos. El caparazón de
calcita está dividido en tres lóbulos longitudinales (de ahí el nombre de trilobite, “trilobulado”), uno a
cada lado (lóbulos pleurales) y uno por el centro (lóbulo axial). Los segmentos frontales se fusionan
en un escudo de cabeza, o cefalón, y en la mayoría de los taxones, los segmentos de la cola se
fusionan en un pigidio. La superficie dorsal (superior) del cefalón generalmente tiene una joroba o
cresta central elevada llamadaglabela, que es el extremo anterior del lóbulo axial. La glabela puede
tener varios surcos conocidos como surcos glabelares, y el último segmento de la glabela se conoce
como anillo occipital, separado del resto de la glabela por un surco occipital. El borde del cefalón
también puede tener un surco alrededor del borde llamado surco marginal, y muchos trilobites tienen
un amplio estante especializado a lo largo del frente (que puede estar adornado de varias maneras)
llamado borde cefálico. Las esquinas del cefalón se conocen comoángulo general, y pueden
soportar muchoespinas generales.
FIGURA 15.4 Anatomía básica de un trilobites. (A) Vista dorsal de un exoesqueleto completo. (B) Vista ventral del cefalón. (Cortesía de R.
Levi-Setti.) (C) Sección longitudinal de un trilobite a través del eje. Partes esqueléticas indicadas por negro sólido. (Modificad o de Moore et
al., 1953.)
A ambos lados de la glabela están los ojos (higo. 15.5). Los ojos están conectados a la glabela
por el lóbulo palpebral. Los trilobites fueron uno de los primeros organismos en la tierra en tener ojos
y, por lo tanto, entre los primeros organismos para los que la vista era un sentido importante (la
mayoría de los invertebrados marinos dependen del tacto, el sonido y las pistas químicas). Los
primeros trilobites tenían ojos compuestos, muy parecidos a los que se encuentran en otros
artrópodos. Las lentes están compuestas de un solo cristal de calcita con el eje c orientado paralelo
a la dirección de la luz entrante, por lo que es posible que veamos lo que vieron. Con sus cientos o
miles (algunos tienen hasta 15.000) de diminutas lentes de calcita estrechamente empaquetadas
(unojo holocroal—higo. 15.5A), pudieron obtener una imagen compuesta del mundo que los
rodeaba, aunque no pudieron resolver los detalles más pequeños. Muchos ojos de trilobites estaban
dispuestos en un amplio arco para una excelente visión periférica, presumiblemente para detectar
depredadores. Algunos tenían los ojos montados en tallos largos para tener una vista sobre el lecho
marino, mientras que otros tenían ojos que tenían la forma de una gran media cúpula que sobresalía,
lo que les otorgaba una excelente visión de casi 360°. Los ojos más sofisticados se conocen como
esquizocroales, porque cada lente está rodeada por un área de exoesqueleto opaco intersticial (higo.
15.5B). Los ojos esquizocroales tienen menos lentes pero mucho más grandes que están hechos
de dos cristales de calcita, con un borde curvo entre ellos (higo. 15.5C). El diseño de este tipo de
lente doble fue redescubierto más tarde por Huygens y Descartes en el siglo XVII como un
dispositivo para corregir la aberración esférica en lentes gruesos (higo. 15.5D). Los trilobites
desarrollaron el mismo sistema más de 400 millones de años antes que los humanos. Ojos tan
sofisticados probablemente les permitieron usar lentes adyacentes para una visión estereoscópica
de casi 360° y probablemente fueron más útiles para ver con poca luz. Por otro lado, muchos grupos
diferentes de trilobites perdieron los ojos por completo, presumiblemente porque vivían en aguas
oscuras o fangosas donde la visión ya no importaba.
FIGURA 15.5 Anatomía de los ojos de los trilobites. (A) Ojo holocroal compuesto de lentes estrechamente empaquetadas. (Cortesía de R.
Levi-Setti.) (B) Ojo esquizocroal con lentes separados por una cutícula sólida. (C) Sección transversal del cristalino de un ojo e squizocroal,
que muestra la división en dos unidades discretas. (Modificado de Boardman et al., Fossil Invertebrates. Blackwell Scientific , Cambridge,
Mass. 1987.) (D) Diagrama de 1690 de Huygens de la óptica de trayectoria de rayos de lentes, que ilustra cómo c orrigen la aberración
esférica. La unidad de lente superior de los ojos de trilobites resolvió este problema millones de años antes que los humanos .
FIGURA 15.6 Tipos de suturas faciales (líneas en negrita) en trilobites. (A) Opistopario. (B) Propario. (C) Gonatopariano. (Modificado de
Boardman et al., 1987.)
Cuando un trilobite muda, su cefalo se rompe a lo largo de una costura curva conocida
comosutura facialque corre desde el frente del cefalón, a través de los ojos y luego hacia atrás. Los
trilobites más antiguos carecían de suturas faciales, pero eventualmente aparecieron varios tipos
diferentes de suturas faciales (higo. 15.6). La condición de sutura primitiva se conoce como
opistoparia (opisthos significa “detrás” en griego), porque la línea de sutura termina detrás del ángulo
genal, en el borde posterior del cefalón. La condición opuesta se llama propariana (pro significa
“antes” en griego), porque la sutura emerge por delante del ángulo genal. Un tercer tipo de sutura
se conoce como gonatoparian (gonato es "esquina" en griego), porque la sutura divide el ángulo
genal. Algunos trilobites tienen una sutura que corre a lo largo del margen del cefalón. Ahora se
denominan suturas marginales, aunque las clasificaciones más antiguas las llamaban suturas
protópicas o hipoparias. Las suturas faciales solían ser muy importantes en la clasificación de
trilobites, pero desde entonces se les ha quitado importancia. Varios estudios han demostrado que
la sutura facial cambia de posición en la ontogenia, y que varios grupos han desarrollado el mismo
tipo de sutura de forma independiente, por lo que algunos taxones basados en suturas son
polifiléticos. Sin embargo, la sutura es importante para interpretar los especímenes porque la
mayoría de los trilobites se conocen a partir de cefalos parciales mudados. Las dos regiones de
“mejilla” fuera de la sutura se conocen como mejillas libres (librigenae) y con frecuencia faltan en el
núcleo restante de la región de la mejilla, conocida como mejillas fijas (fixigenae). Al interpretar
especímenes, el paleontólogo debe visualizar especímenes completos, aunque la parte más
comúnmente recolectada e identificada es el cefalón al que le faltan las mejillas libres (conocido
como el Las dos regiones de “mejilla” fuera de la sutura se conocen como mejillas libres (librigenae)
y con frecuencia faltan en el núcleo restante de la región de la mejilla, conocida como mejillas fijas
(fixigenae). Al interpretar especímenes, el paleontólogo debe visualizar especímenes completos,
aunque la parte más comúnmente recolectada e identificada es el cefalón al que le faltan las mejillas
libres (conocido como el Las dos regiones de “mejilla” fuera de la sutura se conocen como mejillas
libres (librigenae) y con frecuencia faltan en el núcleo restante de la región de la mejilla, conocida
como mejillas fijas (fixigenae). Al interpretar especímenes, el paleontólogo debe visualizar
especímenes completos, aunque la parte más comúnmente recolectada e identificada es el cefalón
al que le faltan las mejillas libres (conocido como elcraneidio). En la región torácica, el número y la
forma de los segmentos torácicos pueden ser importantes, así como la presencia de espinas en los
lóbulos pleurales. Trilobite pygidia tiene muchas formas diferentes que se pueden usar para
distinguir especímenes completos, pero la mayoría de los taxones solo se conocen a partir de cefalos
aislados.
En la parte inferior (lado ventral), el cefalón se curva hacia abajo y hacia abajo para formar
undoblar, e incluye una placa a lo largo de la parte inferior delantera del cefalón conocida como
placa rostral. Detrás de él, pero delante de la boca, hay un gran plato conocido como elhipostoma.
En ejemplares excepcionalmente bien conservados se aprecian las patas birrámicas no calcificadas.
Cada par de patas estaba acompañado por una branquia ramificada, y también había un solo par
de antenas que sobresalían del frente. En imágenes de rayos X de especímenes excepcionales
(higo. 1.14C), se pueden ver los detalles del tracto digestivo, los músculos internos y muchas otras
características.
sistemática
En más de 150 años de investigación, no ha habido consenso sobre la clasificación de los trilobites.
Hay una serie de taxones de nivel ordinal bien definidos que son fáciles de reconocer y recordar, pero
aún es controvertido cómo están todos interrelacionados. Algunos esquemas de clasificación se
basaron en caracteres clave, como la sutura facial, el número de segmentos, la forma del pigidio y la
estructura de los lóbulos pleurales, pero cada uno ha tenido problemas. La filogenia de Bergström
(1973) se basó en los patrones de inscripción, que no se conocen para la mayoría de los taxones. El
primer cladograma (higo. 15.7) de trilobites fue propuesto por Eldredge (1977), aunque un análisis
cladístico completo más reciente sigue siendo problemático (ver Fortey, 1990, 2001). Algunas de las
órdenes más pequeñas de trilobites han sido analizadas cladísticamente (p. ej., Fortey y Chatterton
[1988] sobre las asafinas; véase Lieberman y Karim [2010] para una revisión de los cladogramas
recientes), pero no ha habido un cladograma completo de todo el grupo. grupo en los 36 años desde el
esfuerzo de Eldredge (1977). Sin embargo, existen patrones bien establecidos a gran escala de la
diversificación y radiación de los principales órdenes de trilobites, incluso si las relaciones interordinales
aún no se resuelven (higo. 15.8).
Actualmente, los paleontólogos están tratando de desarrollar una clasificación cladística natural que
se base en varios estados de caracteres diferentes (incluida la morfología del hipostoma, que ha
demostrado ser particularmente útil). En la clasificación que se da a continuación, seguiremos muchos
de los órdenes reconocidos en el volumen del Tratado de 1959, al tiempo que indicamos el pensamiento
actual sobre el estado de cada taxón.
FIGURA 15.7 Cladograma de los trilobites propuesto por Eldredge (1977).

FIGURA 15.8 Árbol genealógico de los principales grupos de trilobites. (Redibujado de varias fuentes).
Subfilo Trilobitomorpha
clase trilobita
Orden Agnóstida
Los diminutos agnostoides (higo. 15.9A) eran comunes en el Cámbrico pero desaparecieron a finales
del Ordovícico. Se distinguen por tener un pigidio en forma de botón del mismo tamaño que el cefalón
(es decir, son isopigotos) y solo tres (suborden Eodiscina) o dos (suborden Agnostina) segmentos
torácicos. La mayoría carecían de ojos y eran ciegos, y su diminuto tamaño y amplia distribución
sugieren que flotaban en mar abierto. Esto está respaldado por el hecho de que están muy extendidos
geográficamente, con la misma especie en Escandinavia y América del Norte, lo que los hace
excelentes para la correlación bioestratigráfica en todo el mundo. Algunos paleontólogos alguna vez
cuestionaron si son trilobites, aunque el consenso ahora parece ubicarlos dentro de los trilobites (Fortey,
1990, 2001). Corrientemente,
Orden Redlichiida
Los redlichiids incluyen los trilobites más primitivos conocidos, como el Cámbrico más temprano
Olenellus (higo. 15.9B), que es tan primitivo que los segmentos del pigidio ni siquiera están fusionados.
Los Redlichiids tienden a tener un cefalo semicircular grande, espinas genales fuertes, sin suturas
faciales, ojos grandes en forma de media luna y numerosos segmentos torácicos; algunos tienen una
espina larga en los segmentos posteriores del tórax. Redlichids más avanzados, como Redlichia o
Paradoxides (higo. 15.9C), tenía suturas opistopáricas. Como era de esperar para estos trilobites
primitivos, los redlichids son típicos del Cámbrico Temprano y Medio, pero pronto fueron reemplazados
por grupos más avanzados.
FIGURA 15.9 (A) Agnostoides típicos, Peronopsis interstrictus, del Cámbrico Medio, Utah. (B) Redlichiid temprano, Olenellus f remonti, del
Cámbrico Inferior, Pensilvania. (C) El gran lichiido rojo (casi 2 pies de largo), Paradoxides davidis, del Cámbrico me dio, Terranova.
(Fotografías A y B cortesía de L. Babcock, Universidad de Lund, Suecia; fotografía C del autor). (D) Corinexoquido típico, Ba sidechenella
lucasensis, del Devónico de Ohio. (E) Uno de los ptychopariids más conocidos, Elrathia kingi, del Cámbrico Medio de Utah. Estos trilobites
son tan abundantes que se extraen comercialmente y se venden en tiendas de roca y joyería en todo el mundo. (F) Isotelus giga s, un
asáfido grande (de más de un pie de largo) típico del Ordovícico de Nueva York. (G) Buma stus insignis, un ilénido típico, del Silúrico de
Ohio. (Fotos cortesía de L. Babcock, Universidad de Lund, Suecia.) (H) Un trinucleido típico, Cryptolithus tesselatus, del Or dovícico de
Ohio. (Fotografía cortesía de L. Babcock, Universidad de Lund, Suecia.) (I) Los arpías de ala ancha son fáciles de reconocer. Este Harpes
es del Devónico de Marruecos. (De Levi-Setti, 1993.) (J y K) Vista dorsal (J) y vista lateral del espécimen inscrito (K) de un caliménido
típico, Flexicalymene meeki, del Ordovícico de Ohio. (L y M) Vista dorsal (M) y vista lateral de un espécimen registrado (L) de un facópido
típico, Eldredgeops (anteriormente Phacops) rana, del Devónico de Ohio. (Fotografías cortesía de L. Babcock, Universidad de L und,
Suecia.) (N) Un líquido típico, Amphilichas halli, del Ordovícico de Ohio. (Foto cortesía de L. Babcock, Universidad de Lund, Suecia.) (O)
Los odontopléuridos eran trilobites muy espinosos, como lo muestra este espécimen de Dicranurus hamatus, del Devónico de Oklahoma.
(Foto del autor.) (P) Este proétido, Kaskia chesterensis, del Mississippiano de Indiana, estaba cubierto por una superficie altamente
pustulosa. (De Levi-Setti, 1993.) (P y R) El último de los trilobites fue este proétido Anisopyge cooperi, del Pérmico superior del oeste de
Texas. (Foto cortesía de D. Brezinski.)
Orden Corynexochida
Otro grupo común del Cámbrico Temprano-Medio es el de los corinexóquidos, que se caracterizan
por una glabela en forma de caja y una región facial opistopariana con suturas subparalelas.higo.
15.9D). El tórax tiene siete u ocho segmentos, y algunos tienen pigidios grandes, casi isopigotos. Todas
estas características son típicas de los juveniles, y Robison (1967) argumentó que los corinexóquidos
se derivan paedomórficamente de pticoparidos más primitivos.
Orden Ptychopariida
Los ptychoparids son un grupo grande y heterogéneo de trilobites que se considera ampliamente un
basurero parafilético para trilobites que no encajan en otros grupos. Pticoparinas típicas como Elrathia
(higo. 15.9E), Olenus, Triarthrus o Ptychoparia tienen una glabela simple que se estrecha en la parte
anterior, con surcos glabelares rectos y una gran área delante de la glabela. También tienden a tener
muchos segmentos torácicos y un pigidio pequeño. Las ptopariinas son los trilobites comunes del
Cámbrico Medio-Tardío, pero disminuyeron poco después y desaparecieron en el Ordovícico Tardío.
En el Tratado de 1959, otros cuatro grupos muy diversos (asaphines, illaenines, trinucleines y
harpines) fueron tratados como subórdenes de Ptychopariida, convirtiéndolo aún más en un basurero
taxonómico. Las clasificaciones posteriores suelen promover cada uno al estado ordinal, o los alían con
otros grupos.
Orden Asaphida
Los asáfidos son trilobites muy característicos. Isótelo (higo. 15.9F) o Asaphus, con su gran cefala y
pigidio isopigotos quitanieves lisos, son típicos. Presumiblemente, esta característica les ayudó a
excavar fácilmente justo debajo de la superficie. Sus mejillas libres a menudo están unidas
anteriormente y algunos tienen ojos grandes que incluso pueden fusionarse. Los asáfidos tienen solo
de seis a nueve segmentos torácicos y sus lóbulos pleurales están redondeados en los extremos.
Aunque se encontraron ya en el Cámbrico medio (Dikelocephalus es un taxón típico del Cámbrico
tardío), fueron particularmente abundantes en el Ordovícico. El trilobite más grande jamás encontrado,
Isotelus rex, es un asáfido que alcanzaba casi un metro de longitud (higo. 15.20) y se conoce del
Ordovícico de Manitoba; Isotelus enorme similar también ocurre en el Ordovícico de los Estados Unidos.
Orden Illaenida
Al igual que los asáfidos, los ilénidos también se distinguen por tener un cefalón y pigidio grandes y
lisos; con frecuencia, son isopigotos o tienen un pigidio más grande que el cefalón. Están tipificados por
formas en forma de escudo como Scutellum o taxones quitanieves como Illaenus o Bumastus (higo.
15,9G). A diferencia de los asáfidos, florecieron durante el Ordovícico y sobrevivieron hasta el Devónico.
Orden Trinucleida
Los trinucleidos son fáciles de reconocer por su pigidio muy reducido y tórax corto, lo que hace que
su cefalón sea igual a más de la mitad del cuerpo. También se caracterizan por su amplio borde cefálico
ornamentado, una glabela bulbosa expandida anteriormente relativamente grande y largas espinas
genales, como se ve en taxones como Cryptolithus (higo. 15.9H) o Trinúcleo. La mayoría de los taxones
eran ciegos y carecían de ojos, y su diminuto tamaño y espinas sugieren que estaban adaptados para
cavar en las profundidades (aunque algunos paleontólogos han especulado que podrían haber sido
pelágicos). Su sutura facial es marginal y la glabela se expande anteriormente. Los trinucleidos
florecieron en el Ordovícico, pero se rezagaron hasta el Silúrico Medio.
Orden Harpida
Los arpidos son un grupo bastante peculiar y distintivo de trilobites con un borde cefálico
extremadamente ancho y ornamentado, lo que les da un gran cefalón en forma de herradura (higo.
15.9i). A diferencia de los trinucleidos, tenían ojos pequeños en los tubérculos, una glabela que se
estrechaba anteriormente y muchos segmentos torácicos. A pesar de su rareza, los arpidos fueron
sorprendentemente longevos, sobreviviendo desde el Cámbrico tardío hasta el Devónico tardío.
Orden Phacopida
Los facópidos se han separado durante mucho tiempo como el único grupo tipificado por suturas
faciales propias, aunque esto no es cierto para todos sus miembros. Incluyen subórdenes distintivos
como los calymenines (como Trimerus, Calymene o Flexicalymene—higo. 15.9J–k), con sus muchos
segmentos torácicos, glabela muy lobulada y surcada con ojos en tallos, y su capacidad para enrollarse
y bloquear su pigidio en el cefalón. Los calimeninos son particularmente característicos del Ordovícico
y el Silúrico, aunque se extienden hasta el Devónico. Facopinas (como Dalmanites, Greenops,
Eldredgeops y Phacops—higos 15.1y15.9L–METRO) se distinguen por su amplia glabela anteriormente
expandida y ojos esquizocroales (higo. 15.5B); eran particularmente comunes en el Devónico. Los
quirurids eran mucho menos comunes, pero se reconocen por sus cuatro pares de surcos glabelares,
pequeños ojos holocroales y pigidio espinoso; ellos también iban desde el Ordovícico hasta el Devónico.
Orden Lichida
Los líquidos son otro grupo peculiar de trilobites con una glabela que se extiende hasta el borde
anterior del cefalón, subdividida en surcos glabelares alargados y una sutura opistoparia (higo. 15,9N).
Su característica más distintiva es el pigidio grande (típicamente más grande que el cefalón), a menudo
formado por tres pares de pleuras espinosas expandidas. Los líquidos iban desde el Ordovícico hasta
el Devónico.
Orden Odontopleurida
Los odontopléuridos se reconocen fácilmente por su extremo desarrollo de espinas en el borde
cefálico, el anillo occipital, el ángulo genal, a lo largo del tórax y en todo el pequeño pigidio (higo. 15.9O).
Aunque raros, iban desde el Ordovícico hasta el Devónico.
Orden Proetida
Los proétidos eran un grupo extremadamente conservador pero longevo, que se originó en el
Cámbrico tardío y sobrevivió a la extinción del Devónico tardío que acabó con todos los demás grupos
de trilobites. Se rezagaron como elementos raros del Carbonífero (higo. 15.9P) y la fauna del Pérmico,
sucumbiendo finalmente en el Pérmico Tardío (higo. 15.9Q–R). Los proétidos eran opistoparios, con
una gran glabela abovedada, y muchos taxones son isopigotos. Tenían grandes ojos holocroales, un
pigidio surcado sin espinas, y algunos también tenían espinas genales.
Ecología
Debido a que se extinguieron hace mucho tiempo, no es posible saber mucho sobre la reproducción de
los trilobites, aunque presumiblemente se reprodujeron como otros artrópodos. Sin embargo, una vez
que el trilobite juvenil fue lo suficientemente grande como para tener un exoesqueleto calcificado, existe
un buen registro fósil de su ontogenia. La etapa más temprana se conoce comoprotáspido, cuando el
juvenil tiene solo una placa única e indivisa en forma de botón que generalmente tiene un contorno
circular u ovalado (higo. 15.10). Cuando aparecieron los primeros segmentos torácicos, dividiendo el
cefalón del pigidio, se le conoce comomeraspidoescenario. A través de las muchas etapas de
desarrollo, el botón protáspido redondo original cambia de forma hasta que es como el cefalón adulto,
y se agregan más y más segmentos torácicos. losHolaspidoLa etapa ocurre cuando el número adulto
final de segmentos torácicos está presente.
Los estudios de los cambios en la forma del cefalón de un trilobites a través de la ontogenia
refuerzan la impresión visual de que las proporciones generales del cefalón cambian radicalmente.
Como se muestra en las cuadrículas de transformación de coordenadas (higo. 15.11), hay una gran
expansión de la región de las mejillas y una relativa contracción de la parte posterior del cefalón y
las espinas a medida que el individuo madura. Las regiones de las mejillas probablemente cubrían
importantes órganos digestivos y respiratorios en la cabeza, que necesitaban una mayor superficie
para funcionar de manera eficiente en un animal más grande. Por el contrario, la necesidad de
espinas tan grandes probablemente disminuyó a medida que el animal cambió su hidrodinámica de
un protáspido de natación libre a un modo de vida holáspido bentónico.
Estos claros cambios de forma durante la ontogenia son útiles al evaluar el papel de la
heterocronía en la evolución de los trilobites (verCapitulo 2). Debido a que una región anterior de la
cabeza expandida (especialmente la mejilla), glabela reducida, pigidio pequeño y múltiples
segmentos torácicos caracterizan a los individuos adultos, esto sugiere que los adultos (holáspidos)
con estas características (especialmente con segmentos torácicos adicionales) son peramórficos.
Aquellos con regiones de mejillas y espinas grandes, glabela grande, menos segmentos torácicos y
pigidio grande serían pedomórficos (verhigo. 2.11).
FIGURA 15.10 Cambios ontogenéticos en trilobites Paradoxides pinus. (A y B) protáspidos; (C y D) meraspides; (E) es el holásp ido adulto.
Su diminuto tamaño y sus abundantes espinas sugieren que muchos protáspidos eran pelágicos
y nadaban en el plancton mientras se alimentaban y crecían (como hacen muchos artrópodos vivos).
Sin embargo, cuando alcanzaron el tamaño adulto de holáspido, la mayoría de los trilobites
aparentemente se alimentaban de detritos bentónicos. Los mares poco profundos del Paleozoico
temprano eran ricos en trilobites, con hasta 29 especies diferentes encontradas en el mismo nivel
en algunas localidades del Cámbrico posterior. Una variedad de trazas fósiles, especialmente
Cruziana (verhigo. 19.5C), se cree que son las huellas de los trilobites que hurgan en el barro, que
muestran cómo se alimentaban y se movían. Usando sus múltiples apéndices, desenterraron y
removieron el sedimento, desviando la materia orgánica y las partículas de comida que se
encontraban en el sedimento hacia su boca, donde fue digerido.
Aunque estas generalizaciones se aplican a la gran mayoría de los trilobites, hubo todo tipo de
excepciones inusuales. Los diminutos y ciegos agnostoides (higo. 15.9A) se cree que fueron
pelágicos, nadando o flotando en el océano abierto. Otros trilobites eran extraordinariamente
espinosos. Aparentemente, algunos tenían espinas para protegerse de los depredadores, pero otros
claramente usaban sus espinas para sostenerse sobre el lecho marino, lo que les impedía hundirse.
en el barro. En muchos trilobites, las espinas se pierden y el cefalón y el pigidio se convierten en

grandes arados, presumiblemente para excavar en el lecho marino y dejar solo los ojos expuestos.
Varios grupos de trilobites desarrollaron la capacidad de enrollarse en una bola, fijando su cefalón al
pigidio para protegerse, como lo hacen hoy en día los crustáceos isópodos vivos (conocidos como
cochinillas o cochinillas para los estadounidenses, piojos de la madera para los británicos). Un trilobite
conocido como Opipeuter desarrolló enormes ojos hipertrofiados de casi un tercio de la longitud de su
cuerpo a expensas de la región de las mejillas muy reducida y los diminutos lóbulos pleurales. Se cree
que nadó boca arriba en el océano abierto para poder ver todo a su alrededor y por encima de él. No
necesitaba grandes regiones de las mejillas ni lóbulos pleurales, ya que ya no era un arrancador de
lodo bentónico con grandes cámaras digestivas.
FIGURA 15.11 Los cambios de forma en el cefalón de Olenellus se ilustran mediante esta cuadrícula de transformación entre juvenil y
adulto. (Modificado de Palmer, 1957.)
Evolución
Historia evolutiva. Debido a su registro fósil excelente y detallado, los trilobites han sido durante mucho
tiempo un grupo favorito para los estudios evolutivos. Estuvieron entre los primeros fósiles de conchas
en el Cámbrico Temprano, y una vez que evolucionaron, se apoderaron del lecho marino.
Presumiblemente, esto se debió a que la estructura ecológica del fondo marino del Cámbrico era muy
simple, por lo que la materia orgánica y los detritos que se acumulaban en los lodos del fondo marino
eran un nicho importante para explotar. Ciertamente, la falta de complejidad ecológica de la mayoría de
los otros animales del Cámbrico Temprano y Medio significó que pocos otros nichos estaban tan listos
para ser ocupados. En particular, la ausencia de muchos depredadores grandes significaba que los
trilobites necesitaban pocas defensas contra los depredadores.
En el Cámbrico tardío, hubo una serie de pulsos de extinción que diezmaron a la mayoría de las
familias menos especializadas (especialmente entre los agnostoides, redlichiids, corynexochids y
ptychoparids). Se han sugerido varias causas, incluido el enfriamiento climático y los cambios en el nivel
del mar, aunque un factor importante es la aparición de depredadores más eficientes, como los
nautiloides gigantes de caparazón recto. Esta sugerencia está respaldada por el hecho de que los
grupos sobrevivientes más abundantes en el Ordovícico (como los asáfidos e ilénidos excavadores de
nieve, los diminutos trinucleidos excavadores, los caliménidos inscritos, los ceráuridos espinosos y los
lípidos) tienen algún tipo de adaptaciones anti-depredadoras. . Aunque algunos grupos no
especializados, como los olénidos, persistieron durante el Ordovícico, la mayoría de los grupos eran
claramente muy divergentes de la morfología de trilobites primitivos. Otro factor importante puede haber
sido la diversificación ecológica general del Ordovícico, cuando muchos nichos nuevos estuvieron
disponibles por primera vez para que los trilobites se diversificaran y explotaran.
Las extinciones del Ordovícico tardío marcaron otra crisis en la historia de los trilobites. Su diversidad
se redujo a menos de 10 familias (higo. 15.8). Muchos de los grupos ordovícicos dominantes, como los
trinucleidos y los asáfidos, así como los últimos pticoparidos, corinexóquidos y agnostoides, fueron
eliminados. Los trilobites silúricos son relativamente raros, y las formas más comunes son los facópidos
de ojos grandes, como los dalmanitas y los lípidos. La diversidad de trilobites aumentó ligeramente en
el Devónico, cuando los facópidos típicos, como Phacops, Eldredgeops y Greenops, eran las formas
comunes, junto con caliménidos, líquidos y odontopleuridos espinosos.higo. 15.8).
La extinción de Frasnian-Famennian en el Devónico tardío fue casi la gota que colmó el vaso para
los trilobites, con todos menos dos órdenes llegando a su fin. El evento del Devónico tardío acabó con
los asáfidos, líquidos, odontopleúridos, arápidos, facópidos y caliménidos. Solo los prótidos
conservadores persistieron durante el Paleozoico tardío, pero siempre como un elemento
extremadamente raro en la fauna, generalmente encontrado en facies de arrecife. Finalmente, incluso
los prótidos desaparecieron en la gran catástrofe del Pérmico (higo. 15.8), aunque su importancia para
comprender este evento está limitada por el hecho de que ya eran un elemento raro y menor de la
fauna.
Patrones Evolutivos. Eldredge (1977), Fortey (2000) y Fortey y Owens (1990) han resumido una
serie de tendencias evolutivas observadas en la historia de los trilobites. Como hemos indicado, hay
una serie de especializaciones diferentes que aparecen en los trilobites a medida que evolucionan a
partir de su morfotipo ancestral simple. Estos incluyen ojos más complejos; mejores mecanismos de
inscripción; aumento de tamaño, integración y proporciones del pigidio; y el desarrollo de varias espinas
en varios grupos. Otra tendencia común es la reducción y pérdida de ojos, que ocurrió de forma
independiente en varios clados. Sin embargo, como señaló Clarkson (1993), "los trilobites en su
conjunto permanecieron construidos sobre el mismo plan arquetípico definido en el Cámbrico temprano
y, especialmente después del Ordovícico temprano, los cambios de importancia real permanecieron
sorprendentemente bajos" (p. 374).
Varios paleontólogos también han analizado el ritmo y el modo de evolución de los trilobites. Uno de
los ejemplos originales de cambio rápido y estasis en el modelo de equilibrio puntuado fue el estudio de
Eldredge (1972) de los trilobites facópidos del Devónico del este y centro de los Estados Unidos.
Eldredge descubrió que la mayoría de las especies de Phacops permanecieron estáticas durante
millones de años, y los únicos cambios ocurrieron en la cantidad de filas de lentes en sus ojos, y estos
cambiaron abruptamente entre especies. Kaufmann (1933) documentó patrones de evolución en los
trilobites olénidos del Cámbrico superior y encontró tendencias graduales en sus caracteres pigidiales
y eventos de especiación abruptos que sugerían orígenes alopátricos. En algunos casos, Olenus mostró
una evolución iterativa, con el desarrollo repetido de un personaje de diferentes antepasados. Sheldon
(1987, 1997) estudió un 3-myhigo. 15.12). La mayoría de los linajes mostraron aumentos graduales en
el número de costillas pigidiales, aunque algunos también mostraron estasis y algunos revirtieron la
tendencia al disminuir el número de costillas. La causa de estos cambios no se comprende bien, pero
como señaló Sheldon (1997), la mayor parte del cambio gradual tuvo lugar durante períodos de
estabilidad ambiental, mientras que la estasis evolutiva caracteriza períodos de fluctuación ambiental.
Sheldon llama a esto el modelo “plus ça change”, en referencia al antiguo adagio francés plus ça
change, plus c'est la même escogió (“cuanto más cambian las cosas, más cosas permanecen igual”).
Ha sido difícil obtener una buena explicación de por qué la estabilidad ambiental permite el cambio
gradual, mientras que la inestabilidad ambiental parece prevenirlo y promover la estasis, pero parece
ser un patrón común de evolución en muchos grupos.
FIGURA 15.12 Evolución gradual de los trilobites del Ordovícico de Gales central, según lo descrito por Sheldon. (Modificado de PR Sheldon ,
Nature, 1987, vol. 330, pp. 561–563, fig. 1. Reimpreso con permiso de Nature, copyright © 1987. Macmillan Magazines Ltd.)
Para leer más
Adrian, JM y SR Westrop, eds. 1997. Artículos de la Segunda Conferencia Internacional de Trilobites, agosto de 1997. Journal of
Paleontology 73:161–371.
Bergström, J. 1973. Organización, vida y sistemática de los trilobites. Fósiles y estratos 2: 1–69.
Briggs, DEG y PD Lane, eds. 1983. Trilobites y otros artrópodos. Documentos especiales en paleontología 30. Academic, Londres .
Clarkson, ENK 1979. El sistema visual de los trilobites. Paleontología 22: 1–22.
Eldredge, N. 1977. Trilobites and evolutionary patterns, págs. 305–332, en Hallam, A., ed., Patterns of Evolution as Illustrated in the Fossil
Fortey, RA 2000. Trilobite: testigo presencial de la evolución. Vendimia, Nueva York.
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Estructura y desarrollo de artrópodos 39: 111–129.
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Whittington, HB 1981. Pedomorfosis y criptogénesis en trilobites. Revista geológica 11: 591 –602.
CHELICERATA
Nunca olvidaré cuando se encontró el primer espécimen excelentemente conservado del nuevo
euriptérido gigante. Mis obreros habían levantado una gran losa, cuando la voltearon, de repente vimos
al enorme animal, con sus maravillosas patas formadas, estirado en posición natural. Había algo tan
vivo en él, que brillaba oscuramente en la piedra, que casi esperábamos verlo levantarse lentamente
del lecho donde había descansado en paz durante millones de años y arrastrarse hacia el lago que
brillaba muy cerca de nosotros.
—Johan Kiaer
Los quelicerados incluyen los arácnidos (arañas, escorpiones, escorpiones látigo, seudoescorpiones,
"papá piernas largas" o recolectores, ácaros, garrapatas y niguas) y los merostomas (cangrejos
herradura y los euriptéridos extintos). Con más de 70.000 especies vivas nombradas, los quelicerados
son hoy el grupo de artrópodos más grande después de los insectos. Como discutimos anteriormente,
la evidencia molecular y anatómica sugiere que los cheicherates son el miembro más primitivo de los
Arthropoda vivos (higo. 15.3). El cuerpo quelicerado se divide en dos regiones, un prosoma (o
cefalotórax) que combina la cabeza y el tórax, y un opistosoma (o abdomen). No tienen antenas, pero
los seis segmentos del prosoma tienen apéndices. Su primer par de apéndices se modifican en
quelíceros, la estructura que le da nombre al grupo, que normalmente se usan como piezas bucales. El
siguiente par de apéndices son los pedipalpos, que también pueden servir como piezas bucales o como
pinzas agrandadas para capturar presas (en escorpiones, euriptéridos y algunas arañas). Estos son
seguidos por cuatro pares de patas para caminar. Por lo tanto, la mayoría de los quelicerados (no solo
las arañas) tienen ocho patas. Beall y Labandeira (1990) revisaron la mayoría de los análisis recientes
de Chelicerata.
Subclase Arachnida
Aunque los arácnidos constituyen la gran mayoría de los quelicerados vivos, ninguno tiene un esqueleto
mineralizado, por lo que rara vez se fosilizan. Debido a que son principalmente un grupo terrestre, la
mayoría de las arañas, escorpiones o garrapatas fósiles provienen de piezas de ámbar y Lagerstätten
de agua dulce con una conservación inusual de cuerpo blando, por lo que se sabe relativamente poco
sobre su historia evolutiva. Se ha descrito un total de unos 320 géneros extintos y unas 400 especies
extintas de arácnidos, equivalente a menos del 1% de las 70.000 especies vivas descritas. Algunos
científicos estiman que puede haber más de 500.000 especies vivas de arácnidos, la mayoría de los
cuales son ácaros que en gran parte no están descritos.
Se conocen posibles arácnidos marinos del Cámbrico. Los primeros arácnidos terrestres fueron los
escorpiones, como Palaeophonus del Silúrico tardío de Europa y América del Norte, y Waeringoscorpio
del Devónico temprano de Alemania. Se parecían mucho a los escorpiones modernos en su anatomía,
con los pedipalpos en forma de pinza y una cola larga con un aguijón. Originalmente se pensó que eran
terrestres que respiraban aire, pero ahora se los considera acuáticos, porque aparentemente tenían
branquias en lugar de los pulmones en forma de libro de los arácnidos terrestres (aunque algunos
autores, como Beall y Labandeira [1990], lo cuestionan y afirman eran totalmente terrestres). Se
conocen escorpiones terrestres incuestionables de los nódulos de Pennsylvanian Mazon Creek. Los
escorpiones son verdaderos "fósiles vivientes", que han cambiado muy poco en morfología desde
finales del Paleozoico.
Un grupo extinto con forma de araña, los trigonotárbidos, aparentemente fue el primer arácnido
terrestre, que se arrastró hacia la tierra en el Devónico temprano. Las primeras arañas,
pseudoescorpiones y ácaros también se conocen del Devónico inferior Rhynie Chert de Escocia. Para
el Carbonífero habían aparecido 12 de los 16 órdenes de arácnidos. Las arañas son particularmente
abundantes en los nódulos de Mazon Creek. Al igual que los escorpiones, son muy similares a las
arañas modernas en la mayor parte de su anatomía. Incluso tenían una fusión casi completa de sus
segmentos en un prosoma (= cefalotórax) y un opistoma (= abdomen). De hecho, hay tres órdenes
vivos de arañas que tienen cuerpos con segmentos no fusionados, una condición más primitiva que las
primeras arañas fósiles conocidas. Las primeras garrapatas también se conocen en Mazon Creek y
parecen esencialmente modernas. El registro mesozoico de arácnidos es particularmente pobre, con
solo cuatro géneros (dos de escorpiones) conocidos de toda la era, probablemente debido a la falta de
preservación adecuada de Lagerstätten terrestre. Los arácnidos son mucho más conocidos del
Cenozoico, donde Lagerstätten, como los depósitos del lago Florissant del Oligoceno, y el ámbar del
Báltico del Mioceno, han producido muchos especímenes importantes. A partir de estos depósitos, es
evidente que las arañas carnívoras tejedoras de telarañas habían irradiado desde finales del Mesozoico,
probablemente en respuesta a la explosión de la diversidad de insectos en respuesta a la diversificación
de las plantas con flores durante el Cretácico. donde Lagerstätten, como los depósitos del lago
Oligoceno Florissant y el ámbar báltico del Mioceno, han producido muchos especímenes importantes.
A partir de estos depósitos, es evidente que las arañas carnívoras tejedoras de telarañas habían
irradiado desde finales del Mesozoico, probablemente en respuesta a la explosión de la diversidad de
insectos en respuesta a la diversificación de las plantas con flores durante el Cretácico. donde
Lagerstätten, como los depósitos del lago Oligoceno Florissant y el ámbar báltico del Mioceno, han
producido muchos especímenes importantes. A partir de estos depósitos, es evidente que las arañas
carnívoras tejedoras de telarañas habían irradiado desde finales del Mesozoico, probablemente en
respuesta a la explosión de la diversidad de insectos en respuesta a la diversificación de las plantas
con flores durante el Cretácico.
Si las relaciones cladísticas de los arácnidos postuladas por Beall y Labandeira (1990) son correctas,
entonces toda la radiación arácnida (desde el grupo más primitivo, los escorpiones, hasta los grupos
más derivados, los ácaros) debió ocurrir rápidamente en el Silúrico Superior. y Devónico temprano,
aunque muchos de estos taxones no tienen un registro fósil que se remonte a esa época. Petrunkevitch
(1952) argumentó que la repentina diversificación de los arácnidos, seguida de sus largos períodos de
estabilidad, requería que los principales planes corporales de los arácnidos surgieran por algún tipo de
mecanismo de monstruo optimista Goldschmidt (verCapítulo 5). Sin embargo, Beall y Labandeira (1990)
argumentaron que la mayoría de los diseños corporales de los arácnidos pueden derivarse por
heterocronía, especialmente por pedomorfosis (retención de la forma corporal juvenil).
Subclase Eurypterida
Los euriptéridos, o "escorpiones de mar", eran un grupo extinto de merostomas que superficialmente
se parecían a los escorpiones en sus proporciones corporales generales (higo. 15.13). Algunos taxones
también tenían pedipalpos modificados en pinzas y un telson parecido a un escorpión. Pero los
euriptéridos se diferenciaban de los verdaderos escorpiones en muchos aspectos. A diferencia de los
escorpiones, en su mayoría terrestres, los euriptéridos se adaptaron a ambientes marinos, salobres y
de agua dulce normales. Su diferencia más obvia es el tamaño: la mayoría de los euriptéridos tenían
decenas de centímetros o más de largo, y el gigante Jaeckelopterus medía unos 2,5 m (8,2 pies) de
largo (Braddy et al., 2007), y Pterygotus (el euriptérido relativamente completo más grande) era ¡2,1 m
(casi 7 pies) de largo!
El nombre "euriptérido" (eury, "ancho" y pteros, "ala", en griego) se refiere al último par de patas, que
puede modificarse en un remo con forma de ala para propulsarse en el agua. Sin embargo, tenían una
amplia variedad de formas corporales. Algunos eran de cuerpo largo con un telson plano en forma de
paleta y pinzas grandes (Pterygotus); otros tenían patas largas como arañas, un telson puntiagudo y
ningún apéndice para nadar (Stylonurus); otros tenían quelícheros y pedipalpos largos y espinosos,
patas para caminar espinosas y una cola parecida a la de un escorpión (Mixopterus). Algunos tenían
ojos compuestos grandes (Pterygotus, Hughmilleria), mientras que otros solo tenían ojos compuestos
pequeños. La mayoría tenía otro par de sensores de luz en la parte superior del prosoma llamados
ocelos, una característica que también se encuentra en otros artrópodos, como los "cangrejos" de
herradura.
Se conocen euriptéridos de unos 70 géneros y unas 250 especies que van desde el Ordovícico hasta
el Pérmico, pero son más abundantes en el Silúrico y el Devónico. Tetlie (2007) y Tetlie y Cuggy (2007)
realizaron un análisis cladístico detallado de la mayoría de las más de 200 especies de euriptéridos, por
lo que su contexto filogenético es bien conocido. Su distribución biogeográfica (Tetlie, 2007) también
muestra algunos patrones interesantes, porque los euriptéridos se conocen solo en ciertos continentes
silúricos y devónicos y aparentemente cruzaron océanos sin dificultad. Algunas unidades de roca, como
la piedra caliza Bertie del Silúrico Superior en el norte del estado de Nueva York, son famosas por la
calidad y cantidad de sus euriptéridos. Durante el Silúrico, los euriptéridos se encontraban entre los
depredadores más grandes conocidos, solo para que ese papel fuera usurpado por grandes peces
acorazados en el Devónico. Los euriptéridos aparentemente capturaron una amplia variedad de presas
móviles, como peces y euriptéridos más pequeños. Aparentemente, también nadaron con sus remos y
piernas contribuyendo a su propulsión. Se han descrito huellas de euriptéridos que muestran los
movimientos de sus apéndices mientras caminaban por el fondo. Los estudios funcionales de
euriptéridos y de cangrejos con apéndices similares sugieren que algunos taxones, como el
Baltoeurypterus aerodinámico de 30 cm de largo, podrían nadar rápidamente a aproximadamente 0,5
m/s. Los pterigotidos grandes, planos y con forma de hidroala, por otro lado, probablemente navegaban
lentamente, rara vez usando un estallido de velocidad de su telson plano en forma de paleta para atrapar
presas (Selden, 1983). Aparentemente, también nadaron con sus remos y piernas contribuyendo a su
propulsión. Se han descrito huellas de euriptéridos que muestran los movimientos de sus apéndices
mientras caminaban por el fondo. Los estudios funcionales de euriptéridos y de cangrejos con apéndices
similares sugieren que algunos taxones, como el Baltoeurypterus aerodinámico de 30 cm de largo,
podrían nadar rápidamente a aproximadamente 0,5 m/s. Los pterigotidos grandes, planos y con forma
de hidroala, por otro lado, probablemente navegaban lentamente, rara vez usando un estallido de
velocidad de su telson plano en forma de paleta para atrapar presas (Selden, 1983). Aparentemente,
también nadaron con sus remos y piernas contribuyendo a su propulsión. Se han descrito huellas de
euriptéridos que muestran los movimientos de sus apéndices mientras caminaban por el fondo. Los
estudios funcionales de euriptéridos y de cangrejos con apéndices similares sugieren que algunos
taxones, como el Baltoeurypterus aerodinámico de 30 cm de largo, podrían nadar rápidamente a
aproximadamente 0,5 m/s. Los pterigotidos grandes, planos y con forma de hidroala, por otro lado,
probablemente navegaban lentamente, rara vez usando un estallido de velocidad de su telson plano en
forma de paleta para atrapar presas (Selden, 1983). Baltoeurypterus aerodinámico, podía nadar
rápidamente a unos 0,5 m/s. Los pterigotidos grandes, planos y con forma de hidroala, por otro lado,
forma de paleta para atrapar presas (Selden, 1983). Baltoeurypterus aerodinámico, podía nadar
rápidamente a unos 0,5 m/s. Los pterigotidos grandes, planos y con forma de hidroala, por otro lado,
forma de paleta para atrapar presas (Selden, 1983).
FIGURA 15.13 Euriptéridos típicos del Silúrico y el Devónico. (1) Mixopterus (Ordovícico -Devónico) con sus apéndices espinosos. (2, 6)
Eurypterus (Ordovícico-Pérmico), forma pequeña muy abundante en el Silúrico. (3) Stylonurus (Ordovícico-Misisipi), una forma con un telson
inusualmente largo y afilado y patas largas. (4) Carcinosoma (Ordovícico-Silúrico), un género con abdomen ancho. (5) Hughmilleria
(Ordovícico-Devónico), un pequeño euriptérido que difiere de Eurypterus en su prosoma y apéndices. (7) Pterygotus (Ordovícico-Devónico),
el gigante (casi 2 m de largo) entre los euriptéridos, caracterizado por sus ojos grandes, quelíceros largos en forma de pinz a y telson ancho
y plano. (Modificado de Moore et al., 1953.)
Los euriptéridos parecen haber vivido en una amplia variedad de hábitats (Kjellesvig-Waering, 1961).
En el Silúrico de Gales hay taxones que vivían en aguas marinas normales (como los pterigotidos),
otros que aparentemente preferían condiciones lagunares o estuarinas (la mayor abundancia y
diversidad de formas), y algunos están claramente asociados a condiciones salobres o de agua dulce
(como Hughmilleria y Stylonurus, una forma con piernas largas para caminar y sin remo; Waterston,
1979). Braddy (2001) argumentó que las “biofacies” de euriptéridos de Kjellesvig-Waering no eran
válidas. Propuso la hipótesis de la "muda masiva-apareamiento", en la que los euriptéridos juveniles
migraban de sus hábitats marinos poco profundos al agua dulce o salobre de las lagunas, donde
mudaban (dejando muchos fósiles de muda en algunos lechos de fósiles) y se apareaban. Esto es
comparable a la forma en que los cangrejos de herradura modernos llegan a la costa en mareas
inusualmente altas para aparearse y dejar sus huevos en la arena justo por encima del nivel normal de
la marea. Además, muchas huellas de euriptéridos parecen mostrar evidencia de una migración masiva
de muchos individuos.
Aunque los euriptéridos son raros en comparación con otros fósiles paleozoicos, su papel como los
principales depredadores de su mundo, su apariencia temible y sus impresionantes pinzas y tamaño
han capturado la imaginación de muchos paleontólogos. Se han realizado investigaciones más
recientes sobre su paleoecología (Braddy, 2001), filogenia, distribución y dispersión (Tetlie, 2007), su
respiración (Manning y Dunlop, 1995) y su tafonomía (Gupta et al., 2007).
Subclase Xiphosura
Al igual que los mal llamados escorpiones de mar (que no son verdaderos escorpiones), los xifosuranos,
o “cangrejos” de herradura, tampoco son verdaderos cangrejos. Son quelicerados merostomados, no
crustáceos (a los que pertenecen los verdaderos cangrejos). El nombre "xiphosura" proviene del griego
xiphos, "espada" y ura, "cola", y se refiere al largo telson con forma de púas que se encuentra en muchos
taxones. La mayoría de los xifosuranos tienen un prosoma relativamente grande, que constituye una
gran parte del cuerpo (higo. 15.14) en Limulus vivos, pero los taxones primitivos todavía tenían un
opistoma relativamente largo. Durante su evolución hubo una tendencia a reducir el número de
segmentos opistomales, acortando el cuerpo detrás del prosoma. Las formas más derivadas son las
limuláceas, que incluyen las cuatro especies vivas. Han fusionado todos sus segmentos opistosomales
en una sola placa, de la que sobresale su larga espiga telson.
FIGURA 15.14 Espectro de diferentes tipos de xifosuranos. (A) Mesolimulus walchi, una forma de aspecto moderno de la piedra caliza de
Solnhofen del Jurásico Superior (ver tambiénhigo. 19.1). (B) “Limulus” vicensis, del Triásico de Francia. (C) La Pringlia birtwelli en forma de
botón, del Carbonífero de Gran Bretaña. (D) El Austrolimulus fletcheri en forma de boomerang, del Triásico de Australia. (De Fisher, 1984.)
Aunque los xifosuranos se han promocionado durante mucho tiempo como ejemplos de fósiles
vivientes que han persistido sin cambios durante millones de años, esta es una idea errónea (Fisher,
1984). Es cierto que el Paleozoico tardío Paleolimulus, y el Jurásico Mesolimulus (higo. 15.14A), que
se describió a partir de numerosos especímenes de piedra caliza de Solnhofen bien conservados (higo.
19.1) se parecen mucho a las especies vivas. Sin embargo, durante su evolución temprana en el
Paleozoico, tenían una amplia variedad de formas corporales. Algunos xiphosurans tenían un prosoma
ancho y puntiagudo como Euproops (higo. 7.13), o una amplia forma de boomerang como Austrolimulus
(higo. 15.14D) o la forma de doble botón de un taxón como Pringlia (higo. 15.14C). Los agláspidos del
Cámbrico tardío se han considerado durante mucho tiempo los xifosuranos más antiguos y primitivos,
pero el estudio de especímenes con apéndices bien conservados muestra que no son similares (Briggs
et al., 1979). Briggs y Fortey (1989) consideraron a los agláspidos como un grupo hermano distante de
trilobitomorfos y merostomas.
Se sabe mucho sobre la biología de los xifosuranos, ya que muchos biólogos han estudiado al
cangrejo herradura Limulus vivo. Es fácil de mantener con vida en un acuario, por lo que es popular
para muchos tipos de experimentos biológicos. Limulus vive en hábitats cercanos a la costa (menos de
50 m de profundidad del agua) y tolera una amplia gama de salinidades, incluidos los estuarios de agua
salobre. Incluso puede arrastrarse por la tierra en distancias cortas. Nada sobre su espalda, acariciando
sus piernas de manera rítmica, pero gatea sobre sus piernas. Puede darse la vuelta fácilmente
flexionando su cuerpo y clavando la punta larga de telson. Para protegerse, pasa la mayor parte del día
enterrado en el fondo arenoso, con solo uno de sus pulmones de libro expuesto. Utiliza sus piernas
para cavar hacia abajo, y luego con las piernas batiendo y su telson azotando hacia arriba y hacia abajo,
levanta una nube de sedimento que eventualmente se asienta y lo oculta. Limulus sale de noche para
alimentarse de bivalvos, gusanos poliquetos y otros invertebrados blandos, sondeando el sedimento
con sus apéndices anteriores para localizar a su presa. Se sabe que recoge peces y moluscos muertos
cuando están disponibles. En el laboratorio, Limulus comerá una amplia variedad de alimentos,
incluidos camarones en salmuera, calamares picados, pescado muerto e incluso galletas para perros.
Uno de los hábitos más notables de Limulus es su comportamiento reproductivo. Una vez al año,
durante la marea primaveral más alta, los machos y las hembras pululan en la zona de surf de ciertas
playas, donde muchos machos se amontonan encima y se aparean con las hembras mucho más
grandes. Una vez completado el apareamiento, las hembras depositan sus huevos fertilizados en la
arena, donde permanecerán protegidos hasta un mes después, cuando la siguiente marea alta los
exponga. En este punto, los huevos eclosionan y las larvas (que se llaman larvas de “trilobites” debido
a su notable parecido con los trilobites) se alejan nadando. Los Limulus juveniles viven en las aguas
menos profundas y en los estuarios, excavando en busca de gusanos poliquetos. Los adultos viven más
lejos de la costa, donde se alimentan principalmente de bivalvos.
FIGURA 15.15 Modelos de cambio heterocrónico en Xiphosurida. (A) Usando las larvas de Tachypleus similares a Euproops como punto
de partida, se puede ver una tendencia pedomórfica desde (B) Bellinurus a (C) Euproops a (D) Liomesaspis, como se muestra en las
comparaciones con (E) la etapa embrionaria tardía de Límulo. Los limulidos modernos como (F) Tachypleus y el género vivo, por otro lado,
parecen haberse desarrollado a través de la peramorfosis. (Modificado de Beall y Labandeira, 1990. Reimpreso con autorización de la
SEPM.)
Aunque los xifosuranos nunca han sido tremendamente diversos o abundantes, tienen un registro
bastante largo, que va desde el Silúrico hasta el presente. Fisher (1982a, 1984) reconoce unos 30
géneros a lo largo de su historia, comenzando con una diversa radiación de formas primitivas en el
Silúrico y otra radiación de taxones tipo Euproops y Bellinurus en el Carbonífero. La subfamilia moderna
Limulacea apareció por primera vez en Pensilvania y Pérmico con Paleolimulus, que se parece mucho
al género vivo Limulus. Desde el Pérmico hasta el presente, los xifosuranos han sido fósiles vivientes
notablemente conservadores, mostrando pocos cambios en la morfología.
Los xifosuranos se han sugerido como ejemplos de heterocronía (Størmer, 1955; Beall y Labandeira,
1990). La evolución de las limuláceas parece ser una tendencia peramórfica, en la que la ontogenia de
las especies vivas recapitula la historia evolutiva del grupo (higo. 15.15). Larvas juveniles de Limulus
“trilobites” (higo. 15.15E) tienen muchos segmentos opistosomales y segmentación del prosoma, como
se ve en los taxones ancestrales del Paleozoico temprano. Las larvas de Limulus más viejas se parecen
mucho a los taxones carboníferos, con menos segmentos opistomales que aún no están fusionados. El
Paleolimulus del Pérmico, con su opistoma fusionado corto, prosoma grande y telson largo, se parece
mucho al Limulus moderno. Por otro lado, los xifosuranos como Liomesaspis conservan las
proporciones de las larvas de los primeros xifosuranos, como Euproops (higo. 15.15A,C); esto es
aparentemente una tendencia pedomórfica.
Para leer más
Beall, BS y CC Labandeira. 1990. Patrones macroevolutivos de Chelicerata y Tracheata, págs. 257 –284, en Mickulic, DG, ed., Arthropod
Paleobiology. Cursos cortos en Paleontología 3. Sociedad Paleontológica y University of Tennessee Press, Knoxville, Tenn.
Bergström, J. 1975. Morfología funcional y evolución de los xifosúridos. Fósiles y estratos 4: 291 –305.
Braddy, S. 2001. Paleoecología de euriptéridos: evidencia paleobiológica, icnológica y comparativa para una hipótesis de "mas a-muda-
compañera". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología 172(1–2):115–132.
Braddy, S., M. Poschmann y OE Tetlie. 2007. La garra gigante revela el artrópodo más grande jamás visto. Cartas de biología 4 : 106–109.
Briggs, DEG, DL Bruton y HB Whittington. 1979. Apéndices del artrópodo fósil Aglaspis spinifer (Upper Cambrian, Wisconsin) y su
significado. Paleontología 22: 167–180.
Eldredge, N. 1970. Observaciones sobre el comportamiento de madriguera en Limulus polyphemus (Chelicerata, Merostomata) con
implicaciones para la anatomía funcional de los trilobites. Museo Americano de Historia Natural Novitates 2436: 1–17.
Eldredge, N. 1974. Revisión del suborden Synziphosurina (Chelicerata, Merostomata) con comentarios sobre la filogenia del mer ostoma.
Museo Americano de Historia Natural Novitates 2543: 1–41.
Fisher, D. 1975. Natación y excavación en Limulus y Mesolimulus. Fósiles y estratos 4: 281 –290.
Fisher, D. 1982a. Patrones filogenéticos y macroevolutivos dentro de Xiphosurida. Actas de la Tercera Convención Paleontológi ca de
América del Norte 1: 175–180.
Fisher, D. 1984. La Xiphosurida: ¿arquetipos de bradytely? págs. 196–213, en Eldredge, N. y SM Stanley, eds., Living Fossils. Springer-
Verlag, Nueva York.
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22: 439–447.
Kjellesvig-Waering, EN 1961. Los euriptéridos silúricos de la frontera galesa. Revista de paleontología 35: 784–835.
Kjellesvig-Waering, EN 1986. Un nuevo estudio del fósil Scorpionida del mundo. Paleontográfica americana 55: 1–287.
Manning, PL y JA Dunlop (1995). Los órganos respiratorios de los euriptéridos. Paleontología 38: 287 –297.
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Selden, PA 1983. Autecología de los euriptéridos del Silúrico. Documentos especiales en paleontología 32: 39–54.
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4):557–574.
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Paleontología Sistemática 5:345–356.
Waterston, CD 1957. El Eurypterida carbonífero escocés. Transacciones de la Royal Society of Edinburgh 66: 265–288.
Waterston, CD 1979. Problemas de morfología funcional y clasificación de euriptéridos estilonúridos (Chelicerata, Merostomata ), con
observaciones sobre Stylonuroidea escocesa del Silúrico. Transacciones de la Royal Society of Edinburgh 70: 251 –322.
CRUSTÁCEOS
Los crustáceos son, en nuestra opinión, los más emocionantes de todos los invertebrados. Sin duda,
son uno de los grupos de invertebrados más populares, incluso entre los no biólogos, ya que incluyen
algunos de los platos gourmet más deliciosos del mundo, como la langosta, el cangrejo y los camarones.
Hay más de 30.000 especies vivas descritas, y probablemente cuatro veces ese número esperando a
ser descubiertas y nombradas. Exhiben una increíble diversidad de formas y hábitos, que varían en
tamaño desde diminutas formas intersticiales y planctónicas de menos de un milímetro de largo hasta
cangrejos gigantes con patas de 4 my langostas que alcanzan pesos de hasta 17 libras. Los crustáceos
se encuentran en todas las profundidades en todos los ambientes marinos, salobres y de agua dulce
conocidos; unos pocos han tenido éxito en tierra, siendo los más notables las cochinillas o cochinillas.
Los crustáceos son el grupo de invertebrados más extendido y diverso que habita en los océanos del
mundo. El rango de diversidad morfológica entre los crustáceos supera con creces incluso el de los
insectos. De hecho, por su diversidad de forma y número, se suele decir que los crustáceos son los
“insectos del mar”. Preferimos pensar en los insectos como los “crustáceos de la tierra”.
—Richard y Gary Brusca, Invertebrados, 1990
Aunque las personas que se especializan en otros organismos pueden no estar de acuerdo con los
hermanos Brusca (ambos especialistas en crustáceos) en que los crustáceos son "los más
emocionantes de todos los invertebrados", nadie discutirá los puntos principales que plantean: los
crustáceos son el grupo más diverso de invertebrados. en hábitats acuáticos, e incluso han logrado vivir
en la tierra (como los "cochinillas" o "cochinillas" en América o "piojos de la madera" de los británicos,
no son insectos sino crustáceos isópodos). La mayoría de los crustáceos tienen una forma corporal
similar a la de un camarón, pero hay algunas excepciones extremas. Los percebes son crustáceos que
comienzan como larvas que nadan libremente pero luego se asientan y se adhieren a un sustrato. Una
vez adheridos, segregan a su alrededor una serie de placas calcáreas duras, y sus patas (que ya no
son necesarias para caminar o nadar) peinan rítmicamente el agua para filtrar las partículas de comida.
Los cangrejos han modificado la forma del cuerpo similar al camarón a otro extremo, acortando el
cuerpo y reduciendo su segmentación. A pesar de todas estas diferencias, los crustáceos tienen varias
características en común. Tienen dos pares de antenas y tres pares adicionales de apéndices
(maxilares y dos juegos de mandíbulas) detrás de la boca. Las extremidades son birrámicas, aunque
algunos grupos desarrollan secundariamente extremidades uníramas. Su cuerpo consta de un cefalón
distinto, una región torácica con varios grados de especialización y un abdomen segmentado.
Finalmente, todo el grupo se desarrolla a partir de un tipo de larva distintivo conocido como nauplius,
que se compone de una placa de cabeza ovalada simple no segmentada con tres pares de apéndices.
No importa cuán inusual sea la forma de su cuerpo adulto, durante mucho tiempo se pensó que esta
larva era una característica única que demostraba la monofilia de los crustáceos. Sin embargo, como
ya hemos comentado, los análisis moleculares (Edgecombe, 2010; Regier et al., 2010; Rota-Stabelli et
al., 2010) muestran que los Insecta son un grupo dentro de los Crustáceos, lo que convierte a los
Crustáceos en un conjunto parafilético (higo. 15.3).
sistemática
Existe una amplia variedad de clasificaciones de crustáceos, pero la mayoría de los taxones vivos no
tienen registro fósil, por lo que no necesitamos considerar los cientos de grupos diferentes. Sin embargo,
algunos taxones de crustáceos son importantes como fósiles. La clasificación que sigue es en gran
parte de Brusca y Brusca (1990), con algunas modificaciones después de McLaughlin (1980) y Schram
(1986, 1990). Por debajo del nivel de clase, la mayoría de los taxones que no tienen registro fósil se
han omitido para enfatizar solo aquellos grupos con alguna importancia paleontológica (ver
tambiénhigo. 15.3por su contexto filogenético).
FIGURA 15.16 Estos taxones representativos ilustran la diversidad de los crustáceos malacostracanos. (A) El phyllocarid Ceratiocaris
(Silurian). (B) El sincarido Palaeocaris (Carbonífero). (C) El eocarido Tealliocaris (Carbonífero). (D) El hoplocárido Acanthosquilla (Reciente).
(E) El decápodo Eryma (Jurásico). (Modificado de Clarkson, 1993.)
Clase Remipedia:extraños crustáceos parecidos a gusanos que no están especializados en muchas

características; están restringidos a hábitats de cuevas; solo se conoce un fósil mal conservado.
Clase Cephalocarida:pequeños crustáceos bentónicos, con solo nueve especies conocidas; sin
registro fósil
Clase Branquiópodos:camarones de hadas, camarones renacuajos, "pulgas de agua", "camarones
almeja"; registro fósil escaso
Clase Malacostraca:cangrejos, camarones, langostas, krill, cochinillas, anfípodos
Subclase Phyllocarida: filocáridos (higo. 15.16A)
Subclase Eumalacostraca
Superorden Syncarida: sincaridos (higo. 15.16B)
Superorden Eocarida: eocarids (higo. 15.16C)
Superorden Peracarida:muchos tipos diferentes de formas parecidas a los camarones, incluidos
los camarones zarigüeya, las "pulgas de arena", los "chicharritas de playa" y los isópodos terrestres
(cochinillas, chinches o piojos de la madera)
Superorden Eucarida
Orden Euphausiacea: krill
Orden Decápoda: cangrejos, camarones, langostas
Infraorden Brachyura: verdaderos cangrejos (higo. 15.17)
FIGURA 15.17 Espécimen casi completo y bellamente conservado de un cangrejo, Lobocarcinus pustulosus, del Mioceno de Nueva Ze landa.
(De Feldmann y Fordyce, 1996; foto cortesía de R. Feldmann.)
Infraorden Palinura: langostas espinosas

Infraorden Anomura:cangrejos ermitaños, cangrejos de arena, cangrejos rey
Infraorden Astacidea: cangrejos de río, langostas
Infraorden Thalassinidea: fango y gambas fantasma
(además de muchos otros grupos similares a los camarones con poco o ningún registro
fósil)
Clase Maxillopoda:ostrácodos, copépodos, percebes y muchas otras formas similares a los
camarones
Subclase Cirripedia: percebes (higo. 15.18)
Subclase Ostracoda: ostrácodos (higo. 15.19)
Clase Malacostraca
Uno de los primeros grupos conocidos de crustáceos fue el de los filocáridos, un grupo con un gran
caparazón bivalvo, antenas cortas y poderosas mandíbulas mordedoras (higos 15.3y15.16A). Debajo
del caparazón había cuatro pares de apéndices birámidos con forma de hoja que se usaban para la
alimentación por filtración. El abdomen sobresale del caparazón y seis apéndices en forma de hoja se
ramifican. Los filocáridos fósiles aparecen por primera vez en el Cámbrico temprano, aunque son más
conocidos en el Burgess Shale del Cámbrico medio, donde son comunes y están exquisitamente
conservados. En algunas facies marginales marinas y de agua salobre del Paleozoico, los filocáridos
eran extremadamente comunes. Algunos llegaron a ser muy grandes. El género Silurian Ceratiocaris
medía hasta 75 cm de largo, un "camarón" verdaderamente gigante. Alrededor de 20 especies en seis
géneros de filocáridos todavía sobreviven hoy, aunque la mayoría mide menos de 15 mm de largo; las
formas vivas más grandes miden unos 4 cm de largo.
FIGURA 15.18 (A) La larva nauplius de Balanus se transforma en una larva de cipris parecida a un ostrácodo (B) antes de sujetarse por la
cabeza (D) y metamorfosearse en un percebe adulto (E). En la sección transversal (F), las placas (negro sólido) son movidas p or los
músculos para permitir que las patas que se alimentan por filtración latan (m, boca; a, ano). (G) El percebe Loricula del Cretácico. (H) Una
forma silúrica en forma de cono de pino, Turrilepas. (I) El percebe Brachylepas del Cretácico. (Modificado de Moore et al., 1 953). (J) Estos
percebes gigantes de la Formación Pancho Rico del Mioceno del centro de California tenían casi un pie de largo y formaban densos
"arrecifes". (Foto cortesía de K. Whittlesey.)
Los crustáceos parecidos a los camarones extintos conocidos como eocarids aparecieron por
primera vez a finales del Devónico y sufrieron una gran radiación adaptativa en el Carbonífero (fig.
15.16B). Son más conocidos por los grandes depósitos de pantanos de carbón del Carbonífero, lo que
sugiere que habitaban en agua salobre dulce o pantanosa, aunque este ambiente puede ser más
favorable para la preservación de su fina cutícula que el ambiente marino normal. Después de esta gran
diversificación del Paleozoico tardío, los eocáridos desaparecieron durante la catástrofe del Pérmico.
Otro grupo paleozoico importante son los sincáridos, que eran pequeños crustáceos bastante
alargados (higo. 15.16B) que carecía de caparazón y tenía apéndices torácicos birámicos. Los
sincáridos florecieron a finales del Paleozoico, pero se pensó que se extinguieron a finales del Pérmico.
En 1892, sin embargo, se descubrió un sincarido vivo, Anaspides, viviendo en los lagos y ríos de
Tasmania. Desde entonces, se han reportado algunos otros géneros de la misma área, verdaderas
reliquias o fósiles vivientes del Paleozoico.
El más familiar de todos los crustáceos son los decápodos, el grupo que incluye la mayoría de los
cangrejos, langostas, cangrejos de río y una increíble variedad de formas parecidas a camarones (higos
15.16Ey15.17). Además de tener 10 apéndices para caminar (de ahí el nombre Decapoda, griego que
significa “diez patas”), tienen tres pares de apéndices para alimentarse alrededor de la boca
(maxillipeds). Su cuerpo está compuesto por 20 segmentos, de los cuales seis se fusionan para formar
la cabeza, ocho comprenden el tórax y seis pertenecen al abdomen. Ocupan una gran variedad de
hábitats acuáticos y a todas las profundidades posibles, desde el cangrejo de río de agua dulce hasta
la gran variedad de cangrejos, langostas y camarones marinos poco profundos, los camarones de barro
y fantasmas y los cangrejos de arena, las langostas y cangrejos de aguas profundas, hasta las muchas
formas parecidas a camarones que nadan o flotan en el océano abierto. Algunas especies, como el
cangrejo ladrón, viven completamente en la tierra y regresan al mar solo para reproducirse. Los
decápodos también se alimentan de casi todas las formas posibles, incluida la alimentación por
suspensión, la depredación, la herbivoría,
FIGURA 15.19 (A) Características anatómicas del ostrácodo Cytherella, con la válvula izquierda extraída. (Modificado de Brusc a y Brusca,
1990.) (B) Este ostrácodo Vestrigothia del Cámbrico tardío se conserva con sus apéndices intactos. (C) Las leperditids ordoví cicas tenían
forma de frijoles y alcanzaban los 3 cm de longitud. (D) Este ostrácodo planctónico del Plioceno, Calinocythereis, era muy pequeño
(aumentado 25x). (Tomado de Dott y Prothero, 1994.)
Los decápodos pueden tener un esqueleto parcial o completamente calcificado, por lo que su
potencial de fosilización puede ser excelente. Plotnick (1986) contó alrededor de 366 géneros fósiles,
aunque muchos de ellos se conocen a partir de especímenes parciales. Los decápodos aparecieron
por primera vez en el Devónico y luego se diversificaron para convertirse en uno de los grupos más
exitosos del Mesozoico. Una de sus mayores innovaciones es el desarrollo de grandes garras o pinzas
que los convierten en depredadores muy efectivos. Los cangrejos y las langostas usan sus pinzas para
aplastar las conchas o romperlas y pelar el borde de la abertura, para que puedan consumir el molusco
del interior. El aumento de la depredación por cangrejos y langostas fue probablemente uno de los
principales factores detrás de la “revolución marina mesozoica” (verCapítulo 8). Estos nuevos
depredadores obligaron a los moluscos a cavar madrigueras para escapar de ellos y pueden haber
llevado a la extinción a la mayoría de los braquiópodos que sobrevivieron a la catástrofe del Pérmico.
De los decápodos, el grupo más diverso y exitoso es el de los cangrejos verdaderos, del infraorden
Brachyura (del griego: “cola corta”). Han modificado el cuerpo básico parecido a un camarón al expandir
y ensanchar mucho el caparazón y reducir el abdomen a unos pocos segmentos que se enroscan
debajo de la parte posterior del caparazón (higo. 15.17). Esto protege su cámara branquial y permite
que los cangrejos se entierren de manera más efectiva, lo que les brinda nichos adicionales para
explotar. Con este cuerpo ancho y plano, y su capacidad para escabullirse hacia los lados a gran
velocidad y esconderse en grietas o madrigueras, los cangrejos se han convertido en uno de los grupos
más versátiles de carroñeros y depredadores marinos bénticos.
Clase Maxillopoda
Subclase Cirripedia—Dos grupos de maxilópodos tienen esqueletos calcificados que proporcionan
un buen registro fósil: los percebes y los ostrácodos. La mayoría de las personas se sorprenden al saber
que los percebes son crustáceos, no relacionados con los filtradores coloniales como los corales.
Debido a su caparazón calcáreo, los percebes generalmente se clasificaban erróneamente como
moluscos hasta la década de 1830, cuando Thompson y Burmeister identificaron las larvas nauplius de
percebes y se dieron cuenta de que eran crustáceos. Cuando Charles Darwin regresó de su viaje con
el Beagle en 1836, descubrió que prácticamente no se sabía nada sobre los percebes que había
recolectado, por lo que se dedicó a diseccionarlos y tratar de comprenderlos. Sus hijos estaban tan
acostumbrados a su rutina diaria de disección y descripción que una vez que visitaron la casa de un
vecino, preguntaron a sus amigos sobre su padre, “¿Dónde hace sus percebes?” Darwin pasó más de
una década estudiando los percebes y no solo verificó sus afinidades con los crustáceos, sino que
desarrolló la base para nuestra comprensión moderna del grupo. Sus monografías de percebes de dos
volúmenes, publicadas en 1851 y 1854, pueden haber pospuesto su trabajo sobre El origen de las
especies, pero también establecieron la reputación científica de Darwin, asegurando que su trabajo
posterior se tomaría más en serio.
Hay alrededor de 1000 especies vivas de percebes. La mayoría son individuos de vida libre que se
agrupan en grandes conjuntos dondequiera que haya una superficie dura sobre la cual adherirse
(incluidos no solo pilotes de muelles, rocas y fondos de barcos, sino incluso pieles de ballenas). Una
orden se entierra en las conchas calcáreas de moluscos y corales. Otros dos órdenes son parásitos de
corales, equinodermos y otros crustáceos, invadiendo por completo la cavidad corporal interna del
huésped. Sin embargo, todos los percebes comienzan como larvas de nauplius que nadan libremente
una vez que eclosionan de los huevos (higo. 15.18A–D). Después de dos o tres mudas, el nauplius
cambia a un animal más parecido a un camarón, con un caparazón bivalvo sobre su espalda.
Finalmente, encuentra una superficie dura a la que adherirse y se adhiere a ella con la cabeza,
deshaciéndose de su caparazón bivalvo. Su cuerpo sufre una profunda metamorfosis, de tal manera
que la mayoría de las características parecidas a las de un camarón son irreconocibles, y las
extremidades del tórax giradas hacia arriba se modifican en dispositivos filtrantes largos y rizados que
barren rítmicamente el agua atrapando comida. El nombre de la subclase, Cirripedia (cirri, "rizo" y ped,
"pie" en griego), se refiere a esta característica.
Debido a que secretan placas calcáreas, los percebes adultos pueden ser fósiles comunes. Se
conocen por primera vez en el Ordovícico, y una variedad de formas corporales, incluidos los percebes
altos en forma de cono de pino, son típicos del Paleozoico (higo. 15.18G–H). Los percebes de bellota y
los percebes de cuello de cisne más familiares se conocen del Mesozoico y también son comunes en
muchas localidades del Cenozoico. En algunos lugares, producen grandes montículos de percebes que
crecen sobre otros organismos, o percebes que crecen sobre más percebes para formar un “arrecife de
percebes” (higo. 15.18J). La mayoría de los fósiles de percebes, sin embargo, se encuentran entre otros
fósiles de moluscos como placas aisladas que no pueden identificarse con mayor precisión que
"percebes". Un percebe de bellota típico tiene seis placas laterales y de base, que están fusionadas e
inamovibles, para formar las paredes alrededor del animal, y cuatro placas de "tapa", llamadas terga y
scuta, que se abren para permitir que el animal se alimente o se acerque a él. protegerlo. La mayoría
de los fósiles de percebes se conocen solo por las placas laterales, y solo en especímenes raros aún
se encuentran adheridos el terga y el scuta; son necesarios para una identificación precisa.
Subclase Ostrácoda—Con mucho, los artrópodos fosilizados más comúnmente son los ostrácodos,
que son crustáceos que secretan un par de caparazones calcáreos en forma de frijol articulados sobre
sus espaldas (higo. 15.19A). La mayoría son formas microscópicas de menos de 2 mm de longitud, por
lo que son principalmente el dominio de los micropaleontólogos que se especializan en ostrácodos, en
lugar de los paleobiólogos de artrópodos que trabajan con trilobites megascópicos y otros artrópodos.
Sin embargo, algunas especies vivas miden entre 20 y 30 mm de largo y algunos ostrácodos del
Paleozoico tenían hasta 80 mm de largo. La mayoría de los ostrácodos vivos son bentónicos; estas
formas grandes eran claramente habitantes del fondo. Algunos ostrácodos son lo suficientemente
pequeños para vivir en el plancton.
Para un organismo acuático tan pequeño, los ostrácodos son ecológicamente muy versátiles. La
mayoría se alimentan por filtración y viven de diminutas diatomeas, algas, protistas y material detrítico.
Viven en aguas dulces, salobres, salinas e incluso hipersalinas, y algunos incluso viven en tierra en
musgo húmedo o regiones arenosas supramareales. Otros son parásitos o viven en cuevas profundas.
En el medio marino, se extienden desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales (hasta
7000 m), y viven tanto en el fondo marino como enterradas debajo de él, o adheridas a los tallos de las
plantas. Aunque no pueden volar, los ostrácodos de agua dulce pueden dispersarse por el aire cuando
sus diminutos huevos se transportan en el lodo adheridos a las patas de las aves, o cuando son
arrastrados de un estanque a otro. En muchos lagos, Los ostrácodos son extremadamente abundantes
y pueden acumularse en cantidades tan grandes que son el componente principal de las calizas de
agua dulce. Kaesler (1987a) los llamó “los minerales accesorios de la biosfera” (p. 241), porque están
presentes en el fondo de casi todos los escenarios marinos. Una pequeña muestra de casi cualquier
sedimento biogénico fanerozoico produce ostrácodos en abundancia.
Debido a que son tan pequeños, evolucionan rápidamente y son abundantes, los ostrácodos se
estudian como otros microfósiles. Su uso principal es en bioestratigrafía, especialmente cuando no hay
foraminíferos para este propósito. Los ostrácodos sobreviven en muestras de núcleos perforados en
busca de petróleo y son comunes en los núcleos de aguas profundas recuperados por barcos
oceanográficos. También se utilizan en paleoecología y biogeografía marina. Debido a que los
ostrácodos bentónicos no son muy móviles, muestran un fuerte endemismo en las provincias
biogeográficas y también están restringidos a conjuntos profundos. Muchos están asociados con
condiciones oceanográficas específicas, por lo que también son valiosas herramientas de
paleoceanografía. Hoy en día viven más de 2000 especies de ostrácodos, por lo que su biología puede
estudiarse en detalle. Sin embargo, se conocen muchos miles más a partir de sus fósiles,
Viviendo casi completamente encerrados dentro de sus caparazones, los ostrácodos son muy
simples en comparación con otros crustáceos (higo. 15.19A). Han reducido el número de segmentos y
apéndices, y han fusionado la cabeza con el tórax. Solo quedan siete pares de apéndices, cinco de los
cuales están unidos a la cabeza. El primer par de antenas (antenulas) también puede ser muy largo y
las formas planctónicas las utilizan para nadar. En formas bentónicas, las antenas barren el camino
frente al ostrácodo y ayudan a mantener el equilibrio. El segundo par de antenas también es largo y
estas antenas son los principales apéndices para la locomoción (nadar o caminar). El tercer y cuarto
par de apéndices (la mandíbula y el maxilar) se utilizan para la alimentación. El quinto par de apéndices
cefálicos tiene una variedad de funciones diferentes: la mayoría de los taxones bentónicos los usan
para caminar, mientras que los taxones planctónicos los usan para alimentarse. Los quintos apéndices
pueden mostrar un fuerte dimorfismo sexual si los machos los usan para agarrar a las hembras. El
primer y segundo par de patas torácicas también se pueden usar para caminar o para limpiar otras
partes del cuerpo. Los ostrácodos no tienen apéndices abdominales, y algunos grupos incluso carecen
de abdomen por completo.
El resto de la anatomía blanda está relativamente simplificada, probablemente debido al diminuto
tamaño del cuerpo y al encierro en un caparazón. Los ostrácodos tienen un tracto digestivo simple y
recto que comienza en la boca y el labrum (en latín: "labio superior") y sale por el ano en el extremo
posterior del cuerpo. Las branquias se ramifican de los apéndices, y hay un cordón nervioso simple a
lo largo de la espalda y un sistema circulatorio simple. Las especies planctónicas tienden a tener ojos
compuestos grandes, mientras que las especies bentónicas tienen ojos tripartitos más pequeños
emparejados en el lado del cefalotórax, y ambos pueden tener un ojo mediano delante de la frente. Las
bandas de músculos aductores, que cierran el caparazón, se adhieren de diferentes maneras al interior,
y estas cicatrices musculares pueden ser una característica taxonómica importante para la
identificación.
Estas partes blandas rara vez se conservan en los fósiles, excepto en circunstancias inusuales (higo.
15.19B). La mayoría de los ostrácodos se conocen solo por sus caparazones calcificados, por lo que
las características anatómicas del caparazón son fundamentales para la identificación. Se conoce una
gran variedad de patrones de ornamentación externa, y los taxónomos de ostrácodos los describen con
gran detalle. Los detalles de la región bisagra; el patrón de cicatrices del músculo aductor; y las otras
crestas, ranuras y características de la parte interna del caparazón también son muy útiles. Sin
embargo, al igual que con nuestro tratamiento de otros grupos de microfósiles, no discutiremos estos
detalles aquí. Si el lector se toma en serio aprender a reconocer diferentes ostrácodos, las referencias
citadas al final de esta sección son muy útiles para la identificación y anatomía de los ostrácodos.
Aunque los ostrácodos se usan ampliamente en bioestratigrafía y paleoecología, ha habido mucho
menos énfasis e interés en sus patrones evolutivos e historia. Los ostrácodos más antiguos que se
conocen son miembros del orden Archaeocopida, que apareció en el Cámbrico temprano y pudo haber
persistido hasta el Ordovícico temprano. Estos ostrácodos miden típicamente 0,5 cm de largo o más,
más grandes que la mayoría de los taxones posteriores. Luego, varios grupos diferentes irradiaron en
el Ordovícico y persistieron durante el Paleozoico. Los leperditiacopids, como el género Ordovícico
común Leperditia (higo. 15.19C), eran gigantes (en términos de ostrácodo), alcanzando varios
centímetros de longitud; son los ostrácodos más grandes que jamás hayan existido. En el Silúrico y el
Devónico, los órdenes dominantes fueron los diminutos paleocopidos y podocopidos, que rara vez
superan los 2 mm de longitud. Estas tendencias en la reducción de tamaño continúan hasta el presente
(aunque los myodocopids vivos son casi tan grandes como los leperditiacopids). También hay una
tendencia durante el Fanerozoico en la reducción del patrón de cicatriz muscular, con menos cicatrices
secundarias (aunque hay muchas inversiones y excepciones a esta tendencia). Las bisagras han
tendido a volverse más cortas y curvas a lo largo del tiempo, especialmente en comparación con los
grupos paleozoicos. También hay tendencias en los cambios de ornamentación superficial y
especialmente el patrón de costillas en el caparazón que puede ser homologado entre grupos.
Los patrones de evolución en los ostrácodos han comenzado a estudiarse recientemente. Muchos
especialistas han notado que las poblaciones de ostrácodos tienden a ser muy variables, con muchos
casos de polimorfismo que no se conocen bien. Benson (1975) demostró que la mayoría de los
ostrácodos muestran una tremenda estasis morfológica en el registro fósil. Reyment (1982) examinó un
linaje de ostrácodos del Cretácico del género Oertliella y descubrió tanto la estabilidad a largo plazo
como un alto grado de variabilidad y dimorfismo justo antes de que surja la especie descendiente.
Reyment (1985) realizó un estudio multivariante detallado del ostrácodo Echinocythereis del Eoceno.
Descubrió que ocurrieron dos eventos de especiación después de un largo período de estasis en el
ornamento y en la forma y el tamaño. El linaje experimentó una rápida disminución de tamaño,
acompañada de cambios ornamentales, en unos 30.000 años.
Para leer más
Bate, RH, E. Robinson y LM Sheppard, eds. 1982. Ostrácodos fósiles y recientes. Serie micropaleontológica británica. Londres.
Benson, RH 1975. Estabilidad morfológica en la Ostracoda. Boletines de paleontología estadounidense 65: 13–46.
Darwin, CR 1851–1854. Una monografía sobre la subclase Cirripedia. vols. 1–2. Sociedad Ray, Londres.
Feldmann, RM 1990. Paleobiogeografía de crustáceos decápodos: resolución del problema del tamaño de muestra pequeño, págs. 303 –
315, en Mickulic, DG, ed., Arthropod Paleobiology. Cursos cortos en Paleontología 3. Sociedad Paleontológica y University of Tennessee
Hartmann, G., ed. 1976. Evolución de post-Paleozoic Ostracoda. Abhandlungen und Verhandlungen des Naturwissenschaften Vereins
18/19:7–336.
Kaesler, RL 1987. Superclass Crustacea, págs. 241–264, en Boardman, RS, AH Cheetham y AJ Rowell, eds., Fossil Invertebrates. Blackwell
Loffler, H. y D. Danielopol, eds. 1977.Aspectos de Ecología y Zoogeografía de Ostracoda Recientes y Fósiles. W. Junk, La Haya.
McLaughlin, P. 1980. Morfología comparativa de crustáceos recientes. Freeman, San Francisco.
Moore, RC y CW Pitrat, eds. 1961. Tratado sobre Paleontología de Invertebrados. Parte Q, Arthropoda 3. Crustáceos. Sociedad G eológica
Pokorny, V. 1978. Ostracodes, págs. 109–149, en Haq, BU, y A. Boersma, eds., Introducción a la micropaleontología marina. Elsevier,
Nueva York.
Reyment, RA 1982. Análisis de la evolución transespecífica en ostrácodos del Cretácico. Paleobiología 8:293–306.
Reyment, RA 1985. Evolución fenotípica en un linaje del ostrácodo del Eoceno Echinocythereis. Paleobiología 11: 174–194.
Schmitt, WL 1965. Crustáceos. Prensa de la Universidad de Michigan, Ann Arbor.
Schram, FR 1986. Crustáceos. Prensa de la Universidad de Oxford, Oxford.
Schram, FR 1990. Filogenia de crustáceos, págs. 285–302, en Mickulic, DG, ed., Arthropod Paleobiology. Cursos cortos en Paleontología
3. Sociedad Paleontológica y University of Tennessee Press, Knoxville, Tenn.
MIRIÁPODOS E INSECTOS
La radiación evolutiva más espectacular entre los uniramianos ha sido, por supuesto, dentro de los
insectos, que habitan en casi todos los hábitats terrestres y de agua dulce imaginables y, con menos
frecuencia, incluso en la superficie del mar y la región litoral. Los insectos también se encuentran en
muchos lugares improbables, como pantanos y filtraciones de petróleo, manantiales de azufre, arroyos
glaciares y estanques de salmuera. A menudo viven donde pueden existir pocos metazoos. Se han
descrito cerca de un millón de especies de insectos, y las autoridades estiman que quedan entre 20 y
50 millones de especies sin describir. La familia de escarabajos Curculionidae (los gorgojos) contiene
alrededor de 65.000 especies descritas y es en sí misma más grande que cualquier otro filo animal,
excepto los moluscos. Los insectos polinizan la mayoría de las plantas con flores y los cultivos
alimentarios, y nos proporcionan lujos como la miel, la cera de abejas y la seda. Solo las abejas polinizan
$20 mil millones en cultivos en los Estados Unidos y producen $200 millones en miel anualmente. Los
insectos son elementos clave en las dietas de muchos animales terrestres y juegan un papel importante
como organismos de nivel reductor. Sin embargo, también consumen alrededor de un tercio de nuestra
cosecha anual potencial y transmiten enfermedades importantes como la malaria y la fiebre amarilla.
Cada año se gastan miles de millones de dólares en el control de insectos de varios tipos. Si
asignáramos las páginas a los grupos de animales en función del número de especies, la abundancia
general o la importancia económica, los capítulos sobre insectos podrían llenar fácilmente el 90 % de
este texto. también consumen alrededor de un tercio de nuestra cosecha anual potencial y transmiten
enfermedades importantes como la malaria y la fiebre amarilla. Cada año se gastan miles de millones
de dólares en el control de insectos de varios tipos. Si asignáramos las páginas a los grupos de animales
en función del número de especies, la abundancia general o la importancia económica, los capítulos
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de nuestra cosecha anual potencial y transmiten enfermedades importantes como la malaria y la fiebre
amarilla. Cada año se gastan miles de millones de dólares en el control de insectos de varios tipos. Si
asignáramos las páginas a los grupos de animales en función del número de especies, la abundancia
general o la importancia económica, los capítulos sobre insectos podrían llenar fácilmente el 90 % de
este texto.
—Richard y Gary Brusca, Invertebrados, 1990
El último gran grupo de artrópodos que consideraremos son los miriápodos (milpiés, ciempiés y varios
otros grupos) y los insectos. La mayoría de estas criaturas tienen apéndices no ramificados (como
sugiere el antiguo nombre "uniramianos") y un solo par de antenas. El cuerpo está dividido en un cefalón
distinto, con cuatro o cinco pares de apéndices delante de la boca (antenas, mandíbulas y dos pares
de maxilares).
subfilo miriápodos
Los miriápodos incluyen los milpiés de múltiples patas, los ciempiés y sus parientes. El nombre
"Myriapoda" significa "diez mil patas" en griego, lo cual es una exageración poética, ya que los milpiés
(en griego: "mil patas") en realidad tienen entre 36 y 400 pares de patas, y los ciempiés (en griego: "cien
patas" ) tienen alrededor de 20 a 300. Los milpiés vivos (subclase Diplopoda) son algo parecidos a
orugas, con hasta cien segmentos con dos pares de patas cortas. Tienen un cuerpo tubular largo
protegido por una cutícula calcificada con una cubierta cerosa y se enrollan en una espiral apretada
para protegerse. Los milpiés son en su mayoría carroñeros y comedores de detritos, viviendo en la
vegetación en descomposición; ninguno tiene la capacidad de morder o matar presas. Su registro fósil
es bastante bueno para un artrópodo con solo una cutícula quitinosa (Shear y Edgecombe, 2010). Las
posibles madrigueras en los horizontes del suelo del Ordovícico Superior sugieren que los milpiés
pueden haber sido los primeros animales en moverse a la tierra, aunque no hay fósiles corporales que
respalden esto (Johnson et al., 1994). Los fósiles de cuerpos de milpiés más antiguos se conocen del
Silúrico tardío de Escocia, y también hay especímenes del Devónico y del Mississippi. Los milpiés eran
extremadamente abundantes en los depósitos de los pantanos de carbón de Pensilvania y algunos
alcanzaron longitudes récord de 20 cm (8 pulgadas). Han cambiado muy poco desde finales del
Paleozoico, y hoy en día viven más de 10.000 especies. y también hay especímenes del Devónico y
Mississippiano. Los milpiés eran extremadamente abundantes en los depósitos de los pantanos de
carbón de Pensilvania y algunos alcanzaron longitudes récord de 20 cm (8 pulgadas). Han cambiado
muy poco desde finales del Paleozoico, y hoy en día viven más de 10.000 especies. y también hay
especímenes del Devónico y Mississippiano. Los milpiés eran extremadamente abundantes en los
depósitos de los pantanos de carbón de Pensilvania y algunos alcanzaron longitudes récord de 20 cm
(8 pulgadas). Han cambiado muy poco desde finales del Paleozoico, y hoy en día viven más de 10.000
especies.
Otro grupo extinto, el Arthropleurida, era realmente gigantesco para los estándares de los artrópodos,
alcanzando más de 2,6 m (8,5 pies) de largo (higo. 15.20). El monstruoso Arthropleura, parecido a un
milpiés, era el artrópodo terrestre más grande jamás conocido y vivía en un mundo sin depredadores
(ni animales) ni siquiera de la mitad de su tamaño. La atmósfera tenía un nivel muy alto de oxígeno
(quizás el 35% en comparación con el 21% actual), lo que permitió que los artrópodos terrestres como
los miriápodos e incluso los insectos alcanzaran tamaños corporales enormes. Las libélulas tenían una
envergadura de 70 cm (2,5 pies) y las arañas y cucarachas del Carbonífero también eran enormes. Sin
embargo, Arthropleura era el más grande de todos, eclipsando a los animales terrestres en un momento
en que los anfibios y reptiles terrestres no medían más de un metro de largo. Aunque nunca se han
encontrado sus piezas bucales, se cree que Arthropleura comía plantas, ya que se han encontrado
esporas de helecho en su cavidad intestinal y coprolitos. Además de los fósiles de su cuerpo,
FIGURA 15.20 Esquema que compara el tamaño de algunos de los artrópodos más grandes jamás conocidos, incluidos (A) el enorme
euriptérido Jaekelopterus rhenaniae, (B) el trilobite gigante Isotelus rex, (C) la enorme libélula Meganeura monyi y (D) el monstruoso pariente
milpiés Artropleura armata. Perfil humano a escala. (Redibujado de Braddy et al., 2007).
Los ciempiés (subclase Chilopoda) tienen menos segmentos que los milpiés, y cada segmento tiene
solo un par de patas. El cuerpo es mucho más aplanado, las piernas son mucho más largas y los
ciempiés son muy rápidos en comparación con los milpiés o la mayoría de los otros animales de su
tamaño. Los ciempiés también son depredadores activos, con el primer apéndice de su cabeza
modificado en garras y colmillos venenosos, y pueden morder a sus presas y paralizarlas
instantáneamente (es por eso que las personas deben tener cuidado con ellos, algunos tienen
mordeduras que son letales incluso para los humanos). Los ciempiés fósiles más antiguos se conocen
desde principios del Devónico, y sus fósiles son particularmente comunes en los pantanos de carbón
de Pensilvania. Hoy en día, hay alrededor de 2500 especies vivas. Minelli et al. (2009) demostraron que
los ciempiés pueden evolucionar a través de una rápida multiplicación de sus segmentos,Capítulo 5).
Clase Insecta (= Hexápoda)

Según la mayoría de los criterios, los insectos son los animales más importantes del planeta y deben
estudiarse con el mayor detalle (como se sugiere en la cita de apertura yhigo. 15.2). Sin embargo, los
insectos han sido objeto de mucho menos estudio por parte de los paleontólogos, porque rara vez se
fosilizan en comparación con la mayoría de los demás artrópodos, o incluso en comparación con grupos
de caparazón duro como los moluscos. A nivel genérico y específico, su registro es relativamente pobre:
solo se conocen 6000 géneros fósiles, menos del 1% de los cientos de miles de géneros vivos y los
millones de géneros que debieron existir a través del Fanerozoico. Sin embargo, a niveles de resolución
más bajos, el registro fósil de insectos es mucho mejor. Labandeira y Sepkoski (1993) señalan que se
conocen 1263 familias de insectos a partir del registro fósil, lo que representa alrededor del 63% de
todas las familias vivas. Los 30 o más órdenes de insectos reconocidos tienen un registro fósil. A modo
de comparación, esto es más completo que las 825 familias de vertebrados de cuatro patas,
La razón de esta discrepancia es la naturaleza de la conservación de la cutícula del insecto. La
mayoría de los insectos fósiles se conocen a partir de piezas de ámbar (particularmente el ámbar báltico
del Oligoceno y ciertos ámbar del Cretácico), o de Lagerstätten con preservación de depósitos lacustres
de grano muy fino, como los lechos de los lagos Florissant del Oligoceno de Colorado, los nódulos de
Pensilvania Mazon Creek de Illinois. , y faunas de lecho lacustre del Pérmico (como las de Elmo, Kansas
y Chekarda, Rusia). Con un registro tan discontinuo, es posible ver a través de raras "ventanas" sobre
la diversidad de insectos que muestran la mayoría de las familias que estaban vivas en un momento
dado, pero las largas brechas entre estas excelentes localidades limitan el número de géneros y
especies que están fosilizados. También hay períodos de aparentemente baja diversidad de insectos,
como el Mississippiano y el Triásico, que pueden ser simplemente artefactos de la ausencia de buenos
depósitos terrestres de esa edad. Recientemente, el tremendo registro fósil de insectos de los depósitos
rusos se ha vuelto más conocido por los científicos occidentales, llenando muchos de los vacíos.
Incluso con un registro fósil menos que perfecto, es posible reconstruir la filogenia de los insectos
basándose en la gran diversidad de taxones vivos (higo. 15.21). Los insectos más primitivos son las
formas sin alas, como los colémbolos (colémbolos), lepismas y cerdas. Como era de esperar por su
anatomía primitiva y por los datos moleculares, los fósiles de insectos más antiguos que se conocen
son colémbolos del Devónico medio Rhynie Chert de Escocia. El siguiente gran paso en la evolución
de los insectos fue el desarrollo de las alas (subclase Pterygota), aunque los pterigotos primitivos no
pueden doblar las alas contra el cuerpo, sino extenderlas (como en las libélulas, los caballitos del diablo
y las efímeras). Los insectos alados aparecen por primera vez durante el Pensilvania Temprano en gran
diversidad, con ambas libélulas (una de ellas, Meganeura, tenía una envergadura de 70 cm de ancho y
era el insecto más grande conocido; verhigo. 15.20) y efímeras bien representadas, así como otros seis
órdenes extintos. Aparentemente, las alas de los insectos evolucionaron en el Misisipi, pero hasta ahora
no hay localidades de insectos de la edad del Devónico o del Misisipi (principalmente debido a los altos
niveles del mar y las condiciones marinas que restringieron el número de depósitos terrestres) para
documentar cómo se desarrollaron las alas por primera vez.
Los abundantes depósitos de los pantanos de carbón de Pensilvania y los depósitos del lago Pérmico
registran la primera aparición de la mayoría de los órdenes de insectos restantes, lo que sugiere que
una enorme radiación adaptativa tuvo lugar al principio de la evolución de los insectos. La mayoría de
los neópteros (insectos alados que pueden doblar sus alas contra el cuerpo) aparecieron en este punto,
o posiblemente antes en el Misisipí. Los pantanos de carbón de Pensilvania estaban dominados no solo
por enormes libélulas, sino también por los primeros blattodeans (cucarachas de hasta 10 cm de
longitud) y ortópteros (saltamontes, grillos, saltamontes y sus parientes), así como grupos extintos,
como como los Palaeodictyoptera, que tenían piezas bucales perforantes y succionadoras para
consumir savia y esporas. En el Pérmico, apareció el complemento restante de Neoptera, incluidos
Plecoptera (moscas de piedra), Psocoptera (libro), Hemiptera (insectos verdaderos) y Homoptera
(pulgones, cigarras y chicharritas). Todos estos grupos tienen etapas de crecimiento (estadios o ninfas)
que se asemejan a adultos en miniatura. Por el contrario, los insectos más avanzados son
holometábolos; es decir, pasan por una metamorfosis completa a partir de una larva (típicamente una
forma parecida a un gusano, como una oruga, un gusano o un gusano) que luego se convierte en pupa
y eventualmente emerge como un adulto con una forma corporal completamente diferente (higo. 15.21).
Los grupos holometábolos como Coleoptera (escarabajos), Neuroptera (crisopas y hormigas león),
Mecoptera (moscas escorpión), Diptera (moscas) y Trichoptera (moscas caddis) aparecieron por
primera vez a finales del Pensilvanio o Pérmico, y la mayor parte del resto de los órdenes de insectos
aparecieron en el Mesozoico. Así, la gran radiación de insectos ya estaba en marcha durante el
Pensilvania y el Pérmico, y continuó acelerándose durante el Mesozoico y el Cenozoico.
FIGURA 15.21 Diversificación de los insectos. (Modificado de varias fuentes).
La etapa final de la evolución de los insectos ocurrió en el Jurásico y el Cretácico, cuando dos grupos
principales, los lepidópteros (mariposas y polillas) y los himenópteros (hormigas, abejas, avispas), así
como los isópteros (termitas), mantodea (mantis) y Dermaptera (tijeretas), finalmente apareció.
Convencionalmente, se pensaba que la gran radiación de mariposas, polillas y abejas, que son
importantes polinizadores de plantas, era una respuesta coevolutiva a la aparición de plantas con flores.
Sin embargo, Labandeira y Sepkoski (1993) señalan que la mayoría de estos grupos (así como muchos
otros con el aparato bucal apropiado para la polinización) habían aparecido mucho antes que las flores,
y no hay evidencia de que su evolución fuera acelerada por la radiación de las plantas con flores. en el
Cretácico Inferior.
Solo un orden, los Siphonaptera (pulgas) apareció por primera vez en el Terciario. Esto no es
sorprendente, ya que las pulgas son parásitos de los mamíferos y se esperaría que radiaran junto con
los mamíferos a principios del Cenozoico.
Para leer más
Almond, JE 1985. El registro fósil Silúrico-Devónico de Myriapoda. Transacciones filosóficas de la Royal Society of London B 309: 227 –237.
Callahan, PS 1972. La evolución de los insectos. Casa de vacaciones, Nueva York.
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CAPÍTULO 16
REINO DE LA CONCHA
Los Moluscos
Si hubiera competencias entre invertebrados por tamaño, velocidad e inteligencia, la mayoría de las
medallas de oro y plata serían para los calamares y pulpos. Pero no son estos llamativos ganadores de
premios los que hacen del phylum Mollusca el segundo más grande del reino animal, con más de
100.000 especies descritas. Ese honor ha sido ganado para el filo principalmente por los lentos y
constantes caracoles, con algo de ayuda de las almejas y las ostras, aún más lentas. El nombre
Mollusca significa “cuerpo blando”, y la carne tierna y suculenta de los moluscos, más que cualquier
otro invertebrado, es ampliamente disfrutada por los humanos. Pero muchos moluscos son más
conocidos por las duras conchas que estos animales vulnerables y de lento movimiento secretan como
protección contra posibles depredadores. Irónicamente, es por la belleza y el valor de estas conchas
que muchos moluscos son cazados con mayor fervor por los humanos.
—Ralph y Mildred Buchsbaum, Animales sin columna vertebral, 1987
FIGURA 16.1 Esta piedra caliza del Cretácico densamente fosilífera está llena de fósiles de moluscos, incluidos los hoplitas ammonites
(centro), numerosos gasterópodos de agujas altas (arriba y abajo), bivalvos (arriba) y escafópodos con forma de colmillo. (Fo to del autor.)
INTRODUCCIÓN
Cuando pensamos en invertebrados marinos, generalmente pensamos en conchas marinas, que son
el producto de los moluscos, incluidas las almejas, los caracoles y muchos otros animales. Los moluscos
han tenido durante mucho tiempo un papel importante en la sociedad humana. Muchas culturas han
apreciado las conchas de los moluscos, utilizándolas como dinero, herramientas, recipientes,
dispositivos musicales, fetiches o decoración. Recolectar y exhibir conchas marinas sigue siendo un
gran negocio hoy en día, lo que convierte a muchas personas en malacólogos aficionados (personas
que estudian los moluscos o sus conchas). Los seres humanos comen una gran variedad de “mariscos”
(principalmente almejas, ostras y vieiras), y muchas personas consideran que el abulón, la caracola, el
calamar (calamares), el pulpo y los caracoles terrestres (caracoles) son grandes delicias. Los moluscos
han sido importantes durante mucho tiempo en la dieta humana, como lo demuestran los muchos
"basuras de conchas" que dejaron las culturas prehistóricas. Este Dia, muchos moluscos se recolectan
comercialmente en grandes cantidades. La pesca mundial anual de calamares y pulpos supera los 2
millones de toneladas métricas por año, y las almejas, ostras y vieiras también son un gran negocio.
Los artrópodos pueden ser el filo de animales más diverso y abundante en general, pero los moluscos
son el grupo más común en el ámbito marino, con hasta 130,000 especies vivas. También son un grupo
diverso que ocupa una amplia gama de hábitats a pesar de las limitaciones de su plan corporal. Los
moluscos viven en todos los ambientes marinos, desde la zona intermareal hasta las profundidades
abisales, y en el plancton, así como en hábitats de agua dulce y terrestres. Desde un simple ancestro
parecido a una lapa que se arrastraba con un caparazón plano en forma de gorra, los moluscos han
evolucionado a muchas formas diferentes. Los gasterópodos son comunes no solo en el lecho marino
poco profundo, sino que también evolucionaron hasta convertirse en diminutos pterópodos
planctónicos. Los caracoles terrestres y las babosas fueron los únicos invertebrados marinos además
de los artrópodos que invadieron el reino terrestre. Los bivalvos perdieron la cabeza, pero tuvieron
mucho éxito con sus caparazones articulados para vivir en el fondo del mar o debajo de él, o nadar
sobre él (vieiras), y vivir también en agua dulce y salobre. Los cefalópodos, en cambio, tienen cabezas
bien desarrolladas con tentáculos y ojos tan sofisticados como los de los vertebrados. Son nadadores
activos y depredadores, y el pulpo es más inteligente que cualquier otro invertebrado. Algunos
cefalópodos son formas de caparazón de movimiento lento como el nautilus, pero algunos son tan
rápidos como el calamar propulsado por chorro. Los poliplacóforos (quitones) también se arrastran por
superficies duras y pastan algas, mientras que los escafópodos ("caparazones de colmillos") se
encuentran en hábitats marinos poco profundos. Algunos moluscos pueden llegar a ser muy grandes.
Según los informes, el calamar gigante alcanza unos 18 m (50 pies) de largo, mientras que la almeja
gigante puede medir más de 1 m de largo.
Para los paleontólogos, los moluscos son aún más importantes. Aunque no son tan numerosos como
los artrópodos en la fauna viva, los moluscos son mucho más propensos a fosilizarse, porque la mayoría
tiene una concha dura y calcárea (higo. 16.1). Por lo tanto, el registro fósil de moluscos es
proporcionalmente mejor que cualquier otro filo de invertebrados marinos vivos. Se han descrito más
de 60.000 especies de moluscos fósiles, lo que les da una representación superada solo por los
foraminíferos y, en consecuencia, más paleontólogos de invertebrados estudian moluscos que cualquier
otro filo. Hay más especialistas en ammonites, gasterópodos o bivalvos que paleontólogos
especializados en la mayoría de los demás grupos de fósiles de invertebrados.
Todas las clases principales de moluscos (excepto los escafópodos) se establecieron en el Cámbrico,
pero jugaron un papel relativamente menor al principio. En el Ordovícico, los grandes nautiloides se
convirtieron en los primeros grandes depredadores de la tierra con caparazones fosilizables. Con sus
largos tentáculos y picos de loro, podían atrapar y comer cualquier cosa que se moviera y puede haber
cambiado la ecología del fondo marino para siempre (verCapítulo 8). En el Paleozoico tardío, la gran
radiación de amonoides depredadores fue importante no solo para la ecología del fondo marino, sino
también porque son uno de los mejores indicadores bioestratigráficos del Devónico al Pérmico. Los
bivalvos y los gasterópodos también eran comunes, pero desempeñaron un papel subordinado a la
fauna paleozoica, que estaba dominada por braquiópodos, briozoos, crinoideos y corales tabulados y
rugósidos.
Pero el dominio real de los moluscos se produjo después de que la catástrofe del Pérmico acabara
con los principales grupos del Paleozoico. Los ammonites casi se extinguieron, pero al menos dos
géneros sobrevivieron y produjeron una radiación de ammonites que pululaba en los mares mesozoicos.
Eran tan abundantes, de rápida evolución y distintivos que el tiempo mesozoico está marcado por
amonitas. Los bivalvos y los gasterópodos florecieron en lugar de los braquiópodos, posiblemente
porque estos moluscos tienen adaptaciones antidepredadoras, como excavar o nadar, de las que
carecían los braquiópodos. Los mares del Triásico eran esencialmente modernos en el dominio de
bivalvos y gasterópodos. Con la extinción de los ammonites a finales del Cretácico, los mares del
Cenozoico se convirtieron en el reino de los bivalvos y los gasterópodos (al menos en lo que respecta
al registro fósil).
SISTEMÁTICA
En la gran clase de moluscos, aunque podemos homologar las partes de una especie con las de otra
especie distinta, podemos indicar pero pocas homologías en serie; es decir, rara vez podemos decir
que una parte u órgano es homólogo de otro en el mismo individuo. Y podemos entender este hecho;
porque en los moluscos, incluso en los miembros más bajos de la clase, no encontramos tanta repetición
indefinida de una parte como la que encontramos en las otras grandes clases de los reinos animal y
vegetal.
La palabra latina molusco significa “suave”, en alusión a sus cuerpos blandos. En la antigua Roma, los
moluscos eran una especie de nuez blanda con una cáscara fina pero dura. (Algunos científicos
alemanes y estadounidenses, y el diccionario Webster, prefieren deletrearlo "mollusk", pero la forma
adjetival todavía se escribe "molluscan".) El concepto de Mollusca ha pasado por muchos siglos de
cambios desde que Aristóteles reconoció por primera vez a los animales de cuerpo blando animales
con conchas. Linnaeus formalizó el término "Mollusca" para un amplio espectro de invertebrados de
cuerpo blando, incluidos no solo cefalópodos, babosas y pterópodos, sino también tunicados,
anémonas, medusas, equinodermos, braquiópodos y poliquetos. Colocó otros grupos, como bivalvos,
gasterópodos con caparazón, quitones, nautiloides, percebes y gusanos serpúlidos en su "Testacea".
El concepto moderno de Mollusca que consiste en bivalvos, gasterópodos, y cefalópodos se remonta
esencialmente a Cuvier (1795). Los percebes no se eliminaron de los moluscos hasta la década de
1830, los tunicados en 1866 y los braquiópodos finalmente a fines del siglo XIX.
En los niveles inferiores, la clasificación de los moluscos ha sido igualmente enrevesada. El nombre
propio de los bivalvos ha sido controvertido durante mucho tiempo, y muchos autores prefieren términos
como "Pelecypoda" o "Lamellibranchiata". (Pelecypoda fue utilizado durante mucho tiempo por muchos
paleontólogos, porque "Bivalvia" originalmente incluía todos los animales bivalvos, incluidos los
braquiópodos. Sin embargo, no ha sido aceptado por la mayoría de los biólogos, a pesar de que
rechazan Coelenterata y aceptan Cnidaria por razones similares). En el genérico y nivel específico, la
clasificación es aún más confusa. Muchas especies de gasterópodos y bivalvos están cargadas con
varios nombres (sinónimos no válidos), y algunos en realidad tienen más de cien sinónimos. Esto se
debe en gran parte a la popularidad de la recolección de conchas entre los malacólogos aficionados,
quienes con frecuencia nombran una nueva especie basándose en diferencias menores en la
morfología de la concha, sin observar la variación ni considerar la anatomía blanda (Brusca y Brusca,
1990, p. 697). Para empeorar las cosas, muchas de estas especies inválidas se basan en especímenes
tipo en colecciones privadas de conchas y no están disponibles para la comunidad científica y, por lo
tanto, es difícil determinar si son válidas o no (aunque estas especies no serían válidas bajo la Norma
Internacional). Código de Nomenclatura Zoológica, debido a que sus especímenes tipo no están
fácilmente disponibles para su estudio).
Aunque los moluscos han variado el plan corporal básico de muchas maneras diferentes, hay una
serie de características que caracterizan a la mayoría de los miembros del filo. La mayoría de los
moluscos tienen un cuerpo blando, carnoso, no segmentado, alargado y bilateralmente simétrico, con
una cabeza y una cola distintas. La cabeza concentra las estructuras sensoriales, incluidos los ojos en
muchos grupos o los tentáculos sensoriales en otros. Dentro de la boca hay una cadena de dientes
diminutos en forma de cinta, conocida como elrádula, que suele estar hecho de material orgánico
(aunque los quitones literalmente tienen una mordida de hierro, con dientes hechos de magnetita). La
parte inferior del cuerpo se modifica en un pie distintivo que puede usarse para gatear (como en
caracoles y quitones) o excavar (almejas y conchas de colmillo) o como tentáculos (cefalópodos). Otro
rasgo distintivo es la cubierta carnosa del cuerpo, conocida comomanto, que segrega una concha
calcárea en muchos taxones. La concha tiene una estructura distintiva, con una capa orgánica negruzca
en el exterior (elperiostraco), y dos o más capas de prismas de calcita en el núcleo de la concha.
También puede haber una capa interior nacarada de aragonito, o "nácar", que es familiar por el brillo
iridiscente que se ve dentro de las conchas de abulón y, por supuesto, en las perlas. La mayoría de los
moluscos tienen branquias que ocupan una cámara dentro del manto (cavidad del manto), aunque están
muy modificadas en muchos grupos.
Dado lo mucho que sabemos sobre la evolución y la anatomía blanda de los moluscos, es
sorprendente lo recientemente que han comenzado a aparecer hipótesis filogenéticas rigurosas sobre
las interrelaciones de los moluscos. En un curso breve sobre moluscos de la Sociedad Paleontológica,
Gould (1985) criticó a sus colegas por no proponer hipótesis filogenéticas explícitas que pudieran
probarse y servir como marco para los muchos otros tipos de investigación realizados sobre moluscos.
“La filogenia no es solo el marco último para las relaciones; es también el campo de pruebas sobre el
que debe mapearse casi cualquier otro tipo de hipótesis sobre patrones (estructurales, ecológicas, etc.).
En este contexto, mi primer gran descontento con el estado actual de nuestro conocimiento surge de
nuestra incapacidad para construir un consenso filogenético para los moluscos, ya sea en general (o
relaciones entre clases, o incluso sus definiciones) o, para tantos casos cruciales, en pequeño
(cladística). de familias)” (p. 262). Aunque claramente había un tremendo potencial para el análisis
filogenético en un grupo con tantos miembros vivos, en ese momento se había hecho relativamente
poco. Gould (1985) lo expresó de esta manera: “No puedo hacer una recomendación más fuerte ni
expresar una esperanza más profunda que esta: unámonos a nuestros colegas bioquímicos para
resolver la base de la cladogenia de los moluscos. Se puede hacer. Y cuando lo hagamos, la morfología
finalmente será liberada para su utilidad adecuada para los biólogos, no como un dispositivo imperfecto
para ver la cladogenia a través de un espejo oscuro,
Sin embargo, desde 1980 ha habido una explosión de investigación sobre la filogenética de los
moluscos. No sólo se han estudiado los sistemas anatómicos tradicionales con más detalle que nunca
desde el siglo XIX, sino que se han examinado muchos sistemas adicionales, a menudo con un
microscopio electrónico a nivel ultraestructural. Algunos de estos sistemas incluyen los osphradia
(órganos del gusto), las branquias, los sistemas excretores y los espermatozoides. Además, ahora se
ha aplicado una amplia variedad de técnicas moleculares, incluida la electroforesis en gel, el contenido
de ADN celular, el número de cromosomas, las proteínas de la matriz de la cubierta y las secuencias
de ácidos nucleicos (para una revisión, consulte Bieler, 1992). Aunque todavía hay muchos datos
contradictorios y otros problemas por resolver, los análisis cladísticos (Götting, 1980; Salvini-Plawen,
1980; Lauterbach, 1983; Wingstrand, 1985; Ghiselin, 1988; Brusca y Brusca, 1990; cáscara, 1991;
Salvini-Plawen y Steiner, 1996; Rosenberg et al., 1997; Passamaneck et al., 2004; Giribet et al., 2006;
Sigwart y Sutton, 2007) parecen producir una consistencia notable con respecto al patrón general de
ramificación de los grupos de moluscos superiores. Siguiendo el consenso emergente sobre la filogenia
de los moluscos, las principales clases de moluscos se enumeran a continuación (según los últimos
datos moleculares y morfológicos).
Phylum Mollusca
Tal como lo definen la mayoría de los autores, los moluscos son animales celomados bilateralmente
simétricos (pero algunos secundariamente asimétricos) cubiertos por un espeso manto carnoso que
puede secretar una concha de calcita. La mayoría tiene un gran pie musculoso que puede modificarse
para arrastrarse (caracoles, quitones) o excavar (bivalvos, escafópodos) o tentáculos (cefalópodos).
Clase Caudofoveata
Un pequeño grupo sin caparazón, parecido a un gusano, que vive cabeza abajo en madrigueras en
el lecho marino; unas 70 especies vivas; sin registro fósil.
Clase Aplacófora
Los aplacóforos (griego: "sin caparazón") o solenogasters son moluscos sin caparazón con forma de
gusano que viven dentro y alrededor de los cnidarios en aguas de más de 200 m de profundidad.
Aunque no tienen capa externa, tienen espículas internas de calcita. Se conocen alrededor de 250
especies vivas, pero casi no tienen registro fósil.
Clase Polyplacophora (= Amphineura)

Los quitones son familiares de las rocas de las pozas de marea, donde se aferran con su pie ancho
y musculoso y raspan las algas de las rocas con sus rádulas, que están hechas de magnetita (óxido de
hierro). A diferencia de otros moluscos, sus caparazones están divididos en una armadura de ocho
(Polyplacophora significa “portadores de muchas conchas” en griego) placas superpuestas (higos
16.2By16.3) rodeada por una ancha banda muscular de manto conocida como faja, y también por un
anillo de nervios que rodea el cuerpo. Después de que muere un quitón, sus placas tienden a romperse
y disociarse, por lo que su registro fósil es escaso, con solo unas 100 especies conocidas; alrededor de
600 especies están vivas en la actualidad.
FIGURA 16.2 (A) Vistas ventral (izquierda), dorsal (superior derecha) y lateral del monoplacóforo vivo, Neopili na. (B) Vistas ventral y dorsal
de un quitón típico. (Modificado de Clarkson, 1993.) (C) Vistas dorsal y lateral de un rostroconcha típico, Pseudoconocardium . (Modificado
de Boardman et al., 1987.)
FIGURA 16.3 Radiación de los moluscos del “molusco ancestral hipotético”. (Modificado de Clarkson, 1993.)
Clase Monoplacófora
Monoplacophora (griego: "portadores de una sola concha") fueron conocidos durante mucho tiempo
solo como fósiles paleozoicos tempranos, hasta que se descubrió una especie viva (Neopilina
galatheae) en 1952 en las aguas profundas de Costa Rica (higo. 16.2A). El descubrimiento de este fósil
viviente no solo fue sorprendente, sino que además, Neopilina mostró una débil segmentación de
branquias, "riñones", "corazones", gónadas y músculos emparejados, lo que sugiere que los moluscos
están estrechamente relacionados con Annelida, o gusanos segmentados. pero luego perdieron su
segmentación. La mayoría de los monoplacóforos tienen caparazones en forma de gorra con forma de
lapa, pero su anatomía blanda segmentada es mucho más primitiva que cualquier lapa. Aunque hoy
solo sobreviven 11 especies en tres géneros, fueron un grupo importante en la fase experimental
temprana de la evolución de los moluscos, con 39 géneros en el Cámbrico y 18 géneros fósiles del
Ordovícico, Silúrico y Devónico (después de lo cual se pensó que el grupo extinguirse).
clase gasterópodos
Con mucho, la clase más grande de todos los moluscos son los gasterópodos, que consisten en
alrededor de 40.000 a 100.000 especies vivas de caracoles y babosas, y muchos miles de especies
fósiles. Los gasterópodos modifican su parte inferior en un pie largo (de ahí el nombre gastro, "vientre"
y podos, "pie", en griego) a lo largo del cual se arrastran. La mayoría tiene una cabeza con ojos y
tentáculos, y su manto suele segregar un caparazón. Discutiremos la clasificación más detallada de los
gasterópodos más adelante en el capítulo:
Subclase Prosobranchia(Griego: "branquias delanteras"): la mayoría de los caracoles
marinos sin caparazón (un grupo parafilético)
Subclase Opistobranquios(Griego: "branquias hacia atrás"): babosas de mar, liebres de
mar, nudibranquios
Subclase Pulmonata(Griego: "pulmonar"): caracoles terrestres y babosas
clase cefalópodos
Los moluscos más activos e inteligentes son los cefalópodos, que han modificado su pie en un anillo
de tentáculos alrededor de su boca (de ahí el nombre cephalos, “cabeza”, y podos, “pie”, en griego).
Tienen ojos grandes y sofisticados, un pico de loro y un cerebro relativamente grande adecuado para
su modo de vida activo y depredador. La cavidad de su manto está modificada para la propulsión a
chorro hacia atrás, pero algunos también pueden nadar hacia adelante con extensiones de su manto
en forma de aletas. Primitivamente, los cefalópodos tenían caparazones cónicos divididos en cámaras
a medida que crecían, aunque muchos grupos (especialmente calamares, pulpos y belemnitas)
perdieron su caparazón externo y solo tenían una varilla de refuerzo interna, o no tenían caparazón.
Hoy en día, solo sobrevive un cefalópodo sin caparazón (el nautilus con cámara) y los calamares y
pulpos sin caparazón, que comprenden alrededor de 650 especies vivas.
Clase Rostroconquia
La única clase extinta de moluscos es el rostroconchs (higo. 16.2C), conocido de unos 35 géneros
desde el Cámbrico hasta el Pérmico superior. Tienen una concha pseudobivalva con una partición
anterior llamada pegma, y algunos también tienen una pegma posterior. El pegma conecta las dos
válvulas y sirve como sitio de unión para los músculos retractores del pedal. Debido a que están
encerrados por dos válvulas simétricas, los rostroconchs se ven superficialmente como bivalvos, pero
la falta de un ligamento, músculos aductores de tipo bivalvo y muchas otras características han llevado
a los paleontólogos a ubicarlos en su propia clase, que se cree que es ancestral de ambos bivalvos. y
escafópodos.
Clase Bivalvia (= Pelecypoda, = Lamellibranchia)

El segundo grupo más común de moluscos son los bivalvos (almejas, ostras, vieiras y sus parientes),
que han encerrado sus cuerpos en una concha calcárea articulada. En consecuencia, han perdido la
cabeza y la mayoría de los órganos de los sentidos, y su pie está modificado como una cuña en forma
de hacha para excavar (pelecypod significa "pie de hacha" en griego). También han ampliado y
modificado sus branquias ("lamellibranchia") tanto para la respiración como para la alimentación por
filtración. Se conocen entre 8.000 y 15.000 especies vivas, pero se conocen muchas más a partir del
registro fósil (alrededor de 7.000 del Paleozoico, 15.000 del Mesozoico y 20.000 del Terciario).
Clase Escapópodos
Las conchas de colmillo (higo. 16.3) viven en una concha tubular alargada, cónica y afilada medio
enterrada en la arena, donde usan el pie para cavar y sus tentáculos para atrapar presas en la arena.
Aunque nunca muy diversos o variables en esta forma de cuerpo simple, se conocen desde el
Ordovícico y todavía son comunes en algunas playas de arena modernas. Todavía sobreviven unas
350 especies. La mayoría tiene solo unos pocos centímetros de largo, pero algunos especímenes de
Pensilvania de Texas medían casi 60 cm (2 pies) de largo.
Interrelaciones de clases de moluscos
Cada una de las nueve clases de moluscos enumeradas anteriormente es claramente un grupo natural
monofilético. Pero, ¿cómo están todos ellos interrelacionados? Como se discutió anteriormente, se han
barajado en varios grupos diferentes durante el siglo pasado, en función de una amplia variedad de
características morfológicas y embriológicas. Más recientemente, los datos moleculares han propuesto
muchos grupos diferentes de moluscos de alto nivel. Después de todos estos años, parece estar
surgiendo un consenso (higo. 16.4). Los Aplacophora (solenogasters) y Caudofoveata sin concha son
claramente los moluscos más primitivos, ya que carecen de muchos de los patrones básicos del plan
corporal que acompañan a la adición de la concha y el manto. La evidencia molecular agrupa a la
mayoría de los moluscos con caparazón en un clado que ahora se llama Conchifera ("portador de
caparazón"). Dentro de Conchifera, los escafópodos y los cefalópodos resultan ser los parientes más
cercanos, seguidos por los gasterópodos como su grupo hermano. Los bivalvos y monoplacóforos
forman el otro clado de conchiferans. No se consideran los Rostroconchs porque están extintos y no
pueden evaluarse mediante datos moleculares.
FIGURA 16.4 Evolución de los moluscos, según la interpretación de Pojeta (1980. Cortesía de J. Pojeta.)
La mayor controversia que queda es la posición de los quitones o poliplacóforos. Algunos datos
sugieren que son el grupo hermano de los otros moluscos con caparazón (Conchifera), formando un
grupo más grande de Conchifera más Polyplacophora llamado "Testaria" ("sin caparazón"; Giribet et
al., 2006). Pero el último análisis molecular y morfológico (Sigwart y Sutton, 2007) respalda la hipótesis
de que los quitones están más cerca de un grupo que incluye a los solenogasters y Caudofoveata, una
agrupación de los tres taxones que se denomina "Aculifera". Si esta hipótesis se apoya aún más, implica
que las conchas evolucionaron dos veces en los moluscos: una vez en los quitones y una vez más en
la Conchifera.
ORIGEN Y DIVERSIFICACIÓN DE LOS MOLUSCOS
Los malacólogos han adoptado una variedad de enfoques para comprender el origen de los moluscos.
Algunos zoólogos han visualizado moluscos como derivados de platelmintos con la concha añadida.
Sin embargo, otros zoólogos han argumentado que los gusanos segmentados podrían ser un morfotipo
ancestral mejor, porque los vestigios de segmentación en los monoplacóforos sugieren que los
moluscos tenían segmentación inicialmente y luego, secundariamente, perdieron sus branquias y
músculos emparejados. El modelo tradicional postula un molusco ancestral hipotético (HAM) o
archimolusco hipotético que tiene la morfología ancestral primitiva capaz de producir todas las clases
de moluscos (higo. 16.3). La mayoría de las versiones del HAM tienen un cuerpo simple, parecido a un
caracol, cubierto por un caparazón de lapa con forma de gorra, aunque el HAM se diferencia de las
lapas (que son gasterópodos) en que sus vías digestivas y respiratorias van directamente de adelante
hacia atrás, con las branquias y ano en la espalda. Como veremos en la siguiente sección, los
gasterópodos han torcido estos tractos de manera que la cavidad del manto, las branquias y el ano
salen por el frente del caparazón sobre la cabeza.
A partir de un arquetipo tan simple, los paleontólogos y zoólogos intentaron hacer un quitón
segmentando el caparazón en ocho placas, un gasterópodo retorciendo los tractos digestivo y
respiratorio, un bivalvo dividiendo el caparazón en dos y perdiendo la cabeza, y así sucesivamente. Sin
embargo, como señaló Pojeta (1980), la reconstrucción HAM conlleva algunos problemas. Requiere
que los monoplacóforos se segmenten secundariamente a partir de un ancestro no segmentado, y que
los aplacóforos sean formas degeneradas que han perdido sus caparazones y la mayoría de sus otras
características anatómicas. Morton (1967) escribió: “El peligro es que al mezclar ideas genealógicas
con morfología, nuestro arquetipo puede convertirse en un animal heráldico: un mínimo común múltiplo
de orígenes incompatibles”. El concepto HAM puede haber sido útil hace décadas, cuando se sabía
poco sobre los orígenes de los moluscos. pero con el descubrimiento de monoplacophorans,
aplacophorans, rostroconchs y muchos otros taxones primitivos vivos y fósiles, ya no es una hipótesis
útil. Además, no tiene cabida en los análisis cladísticos, que utilizan únicamente caracteres derivados
compartidos para determinar las relaciones: el HAM es un compuesto de caracteres casi
completamente primitivos.
En lugar de postular ancestros hipotéticos de moluscos, algunos paleontólogos han abordado el
problema tratando de rastrear el origen de las clases a partir de los fósiles simples en forma de gorra
encontrados en el Cámbrico (Pojeta, 1980; Runnegar, 1983, 1985; Pojeta et al., 1987). ). Estas hipótesis
visualizan a los moluscos como derivados de un ancestro aplacóforo sin concha, que luego se dividió
en dos ramas: los poliplacóforos (quitones) y el grupo derivado de los monoplacóforos segmentados, el
primer grupo en formar una concha sin válvula (higo. 16.4). A partir de la simple concha monoplacófora
en forma de gorra, los gasterópodos se pueden derivar haciendo que su concha sea más alta y la
abertura más pequeña, de modo que se desarrolle en una forma enrollada asimétrica. Si un caparazón
monoplacóforo alto y cónico se separa en particiones, se obtienen los primeros cefalópodos. Debido a
que ambos grupos están construidos sobre el plan corporal básico de un cono alargado que puede
tener una espiral asimétrica, los gasterópodos y los cefalópodos se unen en un subfilo Cyrtosoma (del
griego: “cuerpo curvo”). La otra gran variación de estebauplánes variar la apertura para producir una
forma cónica, simétrica y comprimida lateralmente. Esta modificación se ve en los rostroconchs, y de
este plan, los paleontólogos han derivado los scaphopods y bivalves, que juntos se colocan en el
subphylum Diasoma (del griego: "a través del cuerpo").
Tenga en cuenta que en este escenario paleontológico, las relaciones tienen casi la misma topología
que el cladograma derivado en gran parte de los datos moleculares (higo. 16.5): los gasterópodos y los
cefalópodos se agrupan, al igual que los bivalvos y los monoplacóforos, con los quitones como un grupo
externo distante, seguidos por los aplacóforos sin caparazón. La única diferencia significativa es que
los datos moleculares ubican a los escafópodos más cerca de los cefalópodos (higo. 16.5), mientras
que el escenario de Pojeta (1980) los sitúa más cerca de los bivalvos (higo. 16.4). Dada la enorme
cantidad de datos involucrados y las largas controversias sobre las interrelaciones de los moluscos, es
alentador que estas dos fuentes de información proporcionen topologías muy similares.
FIGURA 16.5 Cladogramas de los principales grupos de moluscos vivos, basados en datos moleculares. (Modificado de múltiples fuentes).
Para leer más
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GASTROPODOS
¿Qué es lo principal de un caracol? Así es, el caracol es lento. Él cree en tomarse las cosas con calma,
y es tan lento en eso que uno se cansa solo de verlo. Seguir a un caracol por cualquier período de
tiempo me convierte en un desastre total. No sé por qué lo hago. Cuando un caracol quiere ir a alguna
parte, viaja por la parte inferior de su cuerpo, moviéndose por las contracciones ondulatorias de los
músculos. Este no es un medio de locomoción satisfactorio, si lo ha probado todo el tiempo, y llevar su
casa sobre la espalda al mismo tiempo difícilmente mejoraría las cosas. Un caracol nunca se apresura
a llegar a una cita. Está seguro de que su cita llegará uno o dos días tarde, de todos modos, entonces,
¿de qué sirve?
—Will Cuppy,Cómo atraer al wombat, 1949
El grupo de moluscos más diverso, tanto ahora como en el pasado, son los gasterópodos. Hay alrededor
de 100.000 especies de gasterópodos, que constituyen alrededor del 80% de los moluscos. Como
muestra el epígrafe anterior de Will Cuppy, la mayoría de la gente piensa que los caracoles y las
babosas son criaturas aburridas y lentas, pero incluso con sus limitaciones, los gasterópodos han tenido
un éxito notable. Desde las lapas y los abulones primitivos en forma de gorra, los gasterópodos se han
diversificado en la más amplia variedad de hábitats de cualquier grupo de moluscos, a pesar de que su
cuerpo rastrero, parecido a un caracol, está menos modificado del plan corporal ancestral de los
moluscos. Los moluscos prosobranquios marinos se han desarrollado en muchas direcciones, con una
gran variedad de conchas elaboradamente enrolladas que se adaptan tanto para arrastrarse en la
superficie como para excavar. Otro grupo marino, los opistobranquios, han reducido mucho sus
caparazones (las conchas de burbujas) o las han perdido por completo (babosas de mar, liebres de
mar, nudibranquios y una variedad de moluscos parásitos sin caparazón). Los pterópodos (un grupo de
opistobranquios) son tan diminutos y tienen un caparazón tan reducido que viven dentro del plancton.
Los pulmonados han modificado la cavidad de su manto en una especie de pulmón, lo que les permite
respirar aire en la tierra y explotar un nicho que no está disponible para los gasterópodos marinos.
Los gasterópodos también se han adaptado a una amplia variedad de dietas. Muchos gasterópodos,
como las lapas y los abulones, se adhieren a las rocas y raspan las algas con sus rádulas, mientras
que otros se adhieren directamente a las plantas más grandes de las que se alimentan. Algunos
gasterópodos marinos son carroñeros o se alimentan de detritos. Otros son depredadores activos,
perforan los caparazones de sus presas (como lo hacen los caracoles lunares y los caracoles luna) o
incluso arponean a sus presas con una púa envenenada (como lo hace el caracol cono). Las conchas
de gusano son gasterópodos desenrollados que se adhieren a un sustrato duro y se alimentan por
filtración; los pterópodos planctónicos que flotan libremente también son filtradores. Los caracoles
terrestres y las babosas generalmente se alimentan de plantas, aunque muchos se alimentan de detritos
y vegetación muerta. Para ser organismos tan lentos, los gasterópodos son notablemente versátiles,
diversos y exitosos en una amplia variedad de nichos ecológicos.
Una de las transformaciones más asombrosas del reino animal (comparable a la metamorfosis de
una mariposa) ocurre en los gasterópodos y se conoce comotorsión. Los gasterópodos embrionarios
(velígeros) comienzan su desarrollo con el ano y las branquias en la parte posterior del cuerpo,
condición que se cree que es primitiva para los moluscos. A medida que se desarrollan, el músculo
retractor larvario derecho se retrae asimétricamente, y toda la masa visceral, que contiene el tracto
digestivo, nervioso y respiratorio, se ve obligada a girar en forma de U.higo. 16.6). Cuando se completa
la torsión, la larva del caracol tiene su cordón nervioso torcido en un patrón de "figura ocho", sus
branquias izquierda y derecha están invertidas en posición y ubicadas en la cavidad del manto justo
sobre la cabeza, y su ano descarga justo sobre el cabeza también. ¿Por qué los caracoles simples
pasarían por tales contorsiones? Se han sugerido varias ideas a lo largo de los años (revisadas por
Lever [1979] y Signor [1985]). Incluyen:
FIGURA 16.6 (A–D) Vistas dorsales de un gasterópodo adulto. (A) Hipotético gasterópodo sin torsión. (B y C) Etapas de torsión como
podrían aparecer en un caracol adulto. (D) Después de la torsión. La cavidad del manto, las branquias, el ano y los nefridiop oros se mueven
de una posición posterior a una anterior, justo por encima de la cabeza. Muchas estructuras que estaban en el lado derecho te rminaron en
el izquierdo y viceversa. (E) Vistas laterales de una larva veliger antes y después de la torsión. Después de la tor sión, la cabeza se puede
retirar hacia la cavidad del manto. (F) Los principales nervios y ganglios antes y después de la torsión. Tenga en cuenta que después de la
torsión, los nervios se retuercen en un bucle de "figura ocho". (Modificado de Brusca y Bru sca, 1990.)
1. Hipótesis de retracción de las larvas: Garstang (1929) sugirió que la torsión proporcionó espacio para
que las larvas retrajeran la cabeza y el pie en la cavidad del manto para protegerse. Sin embargo,
estudios recientes han demostrado que esto no brinda una protección real contra los depredadores,
y muchos gasterópodos torcidos no tienen caparazón bajo el cual esconderse.
2. Hipótesis del asentamiento de las larvas: Ghiselin (1966) sugirió que la torsión era ventajosa para el
asentamiento de las larvas al equilibrar el caparazón sobre la cabeza. Sin embargo, investigaciones
posteriores demostraron que las larvas posteriores a la torsión de una especie no pudieron
arrastrarse durante 4 días después de la torsión, por lo que la torsión no brinda una ventaja a las
larvas recién asentadas.
3. Hipótesis de la natación de Veliger: Underwood (1972) argumentó que la torsión se produce para
equilibrar mejor la masa corporal en las larvas de veliger que nadan. Hasta ahora, nadie ha probado
esta hipótesis con experimentos u observaciones.
4. El adulto bien adaptado: Morton (1958) sugirió que la torsión es una especialización del adulto,
diseñada para colocar la cavidad del manto (con las branquias, el ano y los quimiorreceptores) en la
parte delantera del animal, de modo que el caracol pueda ventilar fácilmente su cuerpo. branquias,
lavar los desechos y probar el agua que se aproxima. Sin embargo, estas ventajas solo se aplican a
los gasterópodos más avanzados; los gasterópodos vivos primitivos, como las lapas, no tienen sus
branquias en una cavidad del manto en el frente, sin embargo, la torsión apareció temprano en la
evolución de los gasterópodos.
5. El imperativo opercular: Stanley (1982) argumentó que la torsión permitía al gasterópodo retraerse
en la cavidad de su manto para protegerse y dibujar la tapa en la parte posterior de su pie (conocido
como opérculo) para cerrar la abertura. Sin embargo, los gasterópodos más primitivos no tienen una
abertura estrecha u opérculo, por lo que esto no explica por qué se produce torsión también en estos
gasterópodos.
6. La hipótesis helicoespiral: Pojeta y Runnegar (1976) argumentaron que la torsión surge en respuesta
al enrollamiento helicoespiral del caparazón, que desequilibra al animal. La torsión supuestamente
hace girar la masa del cuerpo para equilibrar la masa del caparazón en espiral. Una vez más, esta
hipótesis no explica por qué ocurre la torsión en los gasterópodos primitivos parecidos a las lapas,
que son simétricos y equilibrados (a menos que se asuma que los gasterópodos más primitivos
estaban enrollados, y las lapas son secundariamente planas y sin espirales. Algunos especímenes
del Cámbrico Temprano, como Aldanella , tienen esta morfología).
En resumen, probablemente no haya una respuesta simple y única para el enigma de la torsión de
los gasterópodos. Probablemente confiere algunas de las ventajas durante la embriología, como se
sugirió anteriormente, porque es una parte importante del desarrollo embrionario. También puede ser
ventajoso para los gasterópodos que tienen aberturas estrechas, porque necesitan tener las branquias,
el ano, los quimiorreceptores y la cavidad del manto orientados hacia adelante, tanto para obtener agua
limpia a través de ellos como para permitirles retirarse a una abertura estrecha para proteccion. En otras
palabras, cada una de las ventajas de la torsión sugeridas anteriormente puede desempeñar al menos
algún papel en su ventaja selectiva, pero ninguna explicación única es suficiente.
Además de estos rompecabezas, está el hecho de que algunos gasterópodos pierden
secundariamente su torsión. Los gasterópodos detorsionados son más comunes entre los
opistobranquios sin caparazón, donde la falta de una apertura restrictiva puede obviar la necesidad de
tener la cavidad del manto y las branquias al frente. De hecho, algunos opistobranquios, como las
coloridas babosas de mar conocidas como nudibranquios, tienen sus branquias prominentemente
exhibidas como protuberancias temblorosas similares a plumas en el medio de sus espaldas. Sin
embargo, no necesitan preocuparse por protegerse con un caparazón, porque la mayoría contiene
toxinas fuertes que los hacen desagradables para los depredadores, como lo indican sus brillantes
colores de advertencia.
sistemática
Los gasterópodos se han dividido tradicionalmente en tres grandes grupos: los prosobranquios, que
incluyen casi todos los gasterópodos marinos sin caparazón; los opistobranquios, la mayoría de los
cuales han rotado sus cámaras branquiales hacia atrás (secundariamente detorsionadas) y han perdido
sus caparazones; y los pulmonados terrestres y de agua dulce, que han modificado la cavidad del manto
en un órgano que respira aire. Las especializaciones únicas de opistobranquios y pulmonados sugieren
que son grupos monofiléticos naturales. Sin embargo, los prosobranquios son, por definición, un grupo
de "papelera" que incluye a todos los gasterópodos primitivos que fueron ancestros de los
opistobranquios y pulmonados, así como a muchos gasterópodos marinos altamente especializados.
Además, los prosobranquios se subdividían tradicionalmente en tres "grados de evolución": los
Archaeogastropoda primitivos y los Mesogastropoda más avanzados (ambos grupos basureros
parafiléticos) y los Neogastropoda especializados (un grupo monofilético natural altamente
especializado). Archaeogastropoda y Mesogastropoda son grados de evolución que son más primitivos
que Neogastropoda, en lugar de grupos naturales definidos por caracteres derivados compartidos.
FIGURA 16.7 Evolución de la circulación de agua y el intercambio de gases en gasterópodos, que muestra el desarrollo de varias
disposiciones asimétricas de branquias y aberturas a medida que se modifica el flujo de agua. (Modificado de Barnes, 1974.)
Una buena manera de visualizar las diferencias entre los grupos se puede ver en la evolución de la
forma de su caparazón y la configuración de las branquias y la cavidad del manto (higo. 16.7). Si
imaginamos un morfotipo de gasterópodo ancestral (no muy diferente del HAM) con un caparazón
simple en forma de gorra y un cuerpo destorcido con las branquias y la cavidad del manto en la parte
posterior, entonces el siguiente paso serían los prosobranquios más primitivos, las lapas. , con su
caparazón simple en forma de gorra. Algunas, como las lapas ojo de cerradura, las lapas volcánicas y
los abulones, tienen branquias emparejadas simétricamente y extraen agua a través de la cavidad del
manto a lo largo de los lados de su cuerpo y luego por los agujeros en la parte superior del caparazón.
Las lapas más especializadas (las pateláceas) ya no tienen un par completo de branquias, sino que las
reducen y tienen un flujo de agua asimétrico alrededor del cuerpo, porque también carecen de los
agujeros excurrentes que se encuentran en las lapas ojo de cerradura y los abulones.
Aparentemente, varios tipos diferentes de moluscos se derivaron de la forma del cuerpo similar a una
lapa (higo. 16.7). La Trochacea cónica (conchas superiores) y Neritacea (nerites o bígaros de dientes
de perro) son prosobranquios ligeramente más avanzados que tienen una concha completamente en
espiral y una abertura estrecha. Sin embargo, solo tienen un aparato branquial de doble ramificación
(bipectinado), y las corrientes de agua fluyen oblicuamente a través de la cavidad del manto. A partir de
tal antepasado, algunos zoólogos visualizan el origen de los opistobranquios, pulmonados y
mesogastrópodos. Algunos opistobranquios todavía tienen una sola branquia bipectinada y una concha,
aunque la mayoría los ha reducido mucho. Se cree que los pulmonados surgieron por la pérdida total
de las branquias y el desarrollo de la cavidad del manto en una especie de pulmón. La línea principal
de evolución de los gasterópodos marinos conduce al grado intermedio de evolución conocido como
Mesogastropoda, que tienen una sola branquia con una sola rama principal (unipectinada) y un flujo
oblicuo de agua a través de la cavidad de su manto. Finalmente, los Neogastropoda altamente
derivados también tienen una sola branquia unipectinada, pero han modificado el borde de su manto
en un tubo largo llamado sifón, que les permite bombear agua dentro y fuera de la cavidad de su manto
mientras su cuerpo está retraído en el concha o mientras están excavando.
Recientemente, se han realizado una serie de análisis cladísticos en los gasterópodos, y la
clasificación ha pasado por una serie de cambios y revisiones a medida que el conjunto de datos
morfológicos y embriológicos se prueba con más y más estudios de datos moleculares (ver Bieler, 1992;
Ponder y Lindberg, 1996). La versión actualmente aceptada de la filogenia de los gasterópodos es de
Bouchet y Rocroi (2005). Casi todos los análisis coinciden en que las lapas son los gasterópodos vivos
más primitivos. Ponder y Lindberg (1996) encontraron que las lapas ojo de cerradura, las conchas
superiores y las conchas hendidas se agruparon para formar un grupo monofilético (los Vetigastropoda).
Bouchet y Rocroi (2005) reconocen varios grupos primitivos: los Vetigastropoda (abulones,
caparazones superiores, caparazones ranurados y muchos otros arqueogasterópodos primitivos, tanto
vivos como fósiles); el Patellogastropoda (la mayoría de las lapas); la Cocculiniformia (un pequeño
grupo de lapas de aguas profundas); y los Neritomorpha (buccinos de perro y muchos
arqueogasterópodos extintos);
Casi todos los demás prosobranquios marinos (excepto los nerites) se agruparon en otro grupo
monofilético (los Caenogastropoda). Dentro de Caenogastropoda están los Hypsogastropoda (la
mayoría de los mesogastrópodos y neogasterópodos marinos, ahora redefinidos como un grupo
monofilético llamado Neogastropoda) y los Heterobranchia (opistobranquios más pulmonados). El grupo
de heterobranquios incluye a los opistobranquios, pulmonados y dos grupos menores que formaron un
tercer gran grupo monofilético. Esta hipótesis fue respaldada por el análisis de secuencias de ARN
ribosomal 28S (Tillier et al., 1992), ARN ribosomal 18S (Winnepenninckx et al., 1997), ADN mitocondrial
(Cunha et al., 2009) y una variedad de genes (Colgan et al., 2003). Hay muchos más subgrupos dentro
de Neogastropoda y Heterobranchia que se describen en la clasificación de Bouchet y Rocroi (2005),
Sin duda, el sistema de clasificación de los gasterópodos seguirá evolucionando. Sin embargo,
grupos como Vetigastropoda y Patellogastropoda parecen ser muy estables y se encuentran en la
mayoría de las clasificaciones modernas, al igual que Neogastropoda y Heterobranchia. Por lo tanto,
vale la pena que un paleontólogo se familiarice con estos taxones recientemente aceptados, porque se
mencionan con frecuencia en charlas y artículos profesionales y se supone que forman parte del
vocabulario común de los paleontólogos.
Morfología
Aunque las características anatómicas blandas son importantes para comprender la evolución de los
gasterópodos, los paleontólogos necesariamente se limitan a estudiar las características del caparazón
duro.higo. 16.8). Un caparazón de gasterópodo típico es esencialmente un cono alto envuelto en espiral
alrededor de un eje en forma de sacacorchos (trocoespiral). Mirando el caparazón con la abertura hacia
usted y el extremo puntiagudo (aguja) apuntando hacia arriba, encontrará que la mayoría de los
caparazones de los gasterópodos tienen su abertura a la derecha (dextral). En unos pocos casos, sin
embargo, las conchas giran en espiral en la dirección opuesta, produciendo una imagen especular,
levógira (sinistral) caparazón. Desde elapéndicede la aguja, se puede contar el número de
completaverticiloshasta el último y más grande, que es elverticilo del cuerpoque en realidad
albergaba la mayor parte del cuerpo blando del caracol. Cada verticilo se une al siguiente a lo largo de
una sutura, y el ángulo formado por la punta de la aguja, o el ángulo espiral, también es importante en
la identificación. La abertura puede tener una serie de características distintivas utilizadas para distinguir
taxones. El borde exterior de la abertura se conoce como peristoma, mientras que el labio interior (el
más cercano al eje central del caparazón) tiene un callo suave conocido como inductura, que descansa
sobre la espalda del caracol. En la base de la concha hay una depresión en el centro de la última espiral
conocida como ombligo, que puede estar cubierta por un callo expandido en algunos taxones. Los
Neogastropoda avanzados tienen una protuberancia alargada en forma de canal desde la abertura
conocida como canal sifonal, que protege su sifón carnoso.
FIGURA 16.8 Terminología de la concha de gasterópodo. Este ejemplo es un caparazón dextral (diestro), porque la apertura está a la
derecha en esta orientación estándar. Un caparazón sinistral (zurdo) sería la imagen especular de esto.
La superficie de la concha se puede adornar de varias maneras. Las líneas de crecimiento, que
corren perpendiculares al eje de crecimiento de la concha, a menudo están bien marcadas, o puede
haber protuberancias que corren perpendiculares a los verticilos llamados costillas. Si son muy
prominentes, se conocen como várices (singular: variz). La ornamentación que corre paralela al eje de
crecimiento de la concha (es decir, hacia abajo de la espiral) se conoce comoCostae. Algunos
gasterópodos tienen grandes espinas que sobresalen de varios puntos a lo largo del caparazón.
Finalmente, si corta o rompe una concha, verá que la unión de los verticilos internos de las espirales
contiguas produce una estructura fusionada a lo largo del eje de la concha conocida comocolumela.
Ecología y Evolución
HISTORIA EVOLUTIVA—Se sabe mucho sobre la ecología de las diversas formas de caparazón dentro de
los gasterópodos, porque la mayoría tiene parientes vivos o análogos. Por ejemplo, sabemos que las
lapas se aferran con su pie ancho a las superficies rocosas duras en la zona intermareal, tirando de su
caparazón para protegerse. Sin embargo, el caparazón en forma de gorra no es el único gasterópodo
primitivo conocido. Se conocen una variedad de fósiles cónicos de aguja baja del Cámbrico temprano,
y estos generalmente se interpretan como gasterópodos. Curiosamente, se conocen tres patrones
diferentes de conchas espirales del Paleozoico temprano (higo. 16.9A,B). El primer grupo, los
belerofóntidos, tiene una concha planispiral simétrica sobre la parte posterior del molusco (enrollamiento
isóstrófico). Varios paleontólogos han argumentado que los belerofóntidos no eran gasterópodos en
absoluto, sino monoplacóforos enrollados, porque algunos especímenes muestran lo que parecen ser
cicatrices musculares emparejadas (lo que sugiere la segmentación de los monoplacóforos).
Independientemente de lo que fueran los belerofóntidos, eran un grupo común en el Paleozoico, pero
se extinguieron al final del Triásico.
A partir de las lapas y los belerofóntidos simétricos, son posibles dos arreglos trocoespirales
enrollados asimétricamente (higos 16.9y16.10). Una concha a la derecha con los verticilos desplazados
hacia el lado izquierdo dará como resultado una espiral que eshipertrófico. Aparentemente, este tipo
de caparazón se llevaba en diagonal a través de la espalda con el vértice apuntando hacia adelante.
Este arreglo inusual se conoce principalmente de un grupo extinto, el Macluritacea (higo. 16.10), que
eran caracoles relativamente grandes desde el Ordovícico hasta el Devónico. Algunos paleontólogos
piensan que los maclurítidos no eran muy móviles, sino que yacían planos en el lecho marino y se
alimentaban por medio de cilios.
Sin embargo, la mayoría de los gasterópodos trocospirales tienen los verticilos desplazados hacia el
lado derecho en un caparazón dextral, formando el normalortostróficocaparazón, que se lleva en
diagonal sobre la espalda con el vértice apuntando hacia atrás y hacia el lado derecho (higo. 16.9A).
Durante el Paleozoico se conocen una gran variedad de conchas ortostróficas con espiras altas y bajas,
y la mayoría de estas se consideran prosobranquios. Estos grupos arcaicos dominaron las faunas de
gasterópodos del Paleozoico, pero entraron en declive durante el Mesozoico, probablemente porque
carecían de la capacidad de excavación que permitió a los gasterópodos más avanzados escapar de
los depredadores durante la escalada de la revolución marina del Mesozoico. Además de las lapas y
los nerites, los prosobranquios vivos más conocidos son las conchas superiores, que son fuertemente
cónicas. Hoy en día, las conchas cónicas y en forma de turbante con pequeñas aberturas redondas
están asociadas con caracoles que viven epifaunamente en sustratos duros, como lo hacen hoy en día
las conchas superiores, tegulas y nerites que habitan en marismas y arrecifes. Aparentemente,
A finales del Paleozoico, los gasterópodos más avanzados (anteriormente conocidos como
"mesogasterópodos"), con sus únicas branquias unipectinadas (higo. 16.7), evolucionado.
Ocasionalmente muestran una muesca sifonal, lo que indica que algunos pueden haber tenido un
pequeño sifón. Su mayor diversidad ocurrió durante el Mesozoico y el Cenozoico, cuando la presencia
de un sifón les permitió excavar y escapar de la depredación. Hoy en día, estos taxones incluyen una
gran variedad de formas de concha, incluidas las turritellas, ceriths y goletraps de aguja alta, así como
las conchas de reloj de sol de aguja baja, conchas de casco, bígaros y caracolas (higo. 16.10). Muchas
de estas largas conchas cónicas y cilíndricas actúan como arados de arena, lo que permite al caracol
cavar madrigueras de manera eficiente. Algunos mesogasterópodos tienen unos estilos de vida muy
peculiares. Por ejemplo, los caracoles se distinguen porque su manto está completamente envuelto
sobre la parte superior del caparazón, dejando al descubierto las branquias y dejando la capa brillante
de nácar aragonítico en el exterior del caparazón que los hace tan hermosos. Los naticidos, o caracoles
lunares, tienen una pequeña concha esférica que se monta en medio de un gran caracol de cuerpo
plano que excava justo debajo de la superficie de la arena. Los caracoles lunares se alimentan de otros
moluscos navegando hasta que encuentran una presa, que engullen con su enorme pie. Luego raspan
un orificio biselado distintivo a través del caparazón de la presa (higo. 8.10E), hasta que hayan
penetrado en la cáscara y puedan comer su contenido.
FIGURA 16.9 (A) Características anatómicas blandas de un gasterópodo ortostrófico normal, que sostiene su caparazón en diagonal a
través de su cuerpo, con el vértice apuntando hacia su parte posterior derecha. El sifón sobresale hacia arriba, parcialmente protegido por
la muesca del sifón en la carcasa. (Modificado de Pojeta et al., 1987. Cortesía de J. Pojeta.) (B) Evolución de caparazones de gasterópodos
ortostróficos e hiperstróficos a partir de una forma isostrófica planispiral. Una vez que el caparazón se vuelve asimétrico, se desequilibra,
por lo que el caracol ortostrófico balancea el caparazón ligeramente hacia atrás; el caparazón hipertrófico se balancea ligeramente hacia
adelante. (C) Un escenario para el origen de los gasterópodos hiperstróficos y ortostróficos a partir de un ancestro monoplac óforo plano y
desenrollado. (B y C modificados de Linsley, 1978.)
FIGURA 16.10 Algunos arqueogasterópodos típicos (arriba), mesogasterópodos (centro) y neogasterópodos (abajo). (Modificado de
McKinney, 1991.)
En el Jurásico, se originó el grupo más avanzado, los Neogastropoda, y rápidamente se diversificó

para convertirse en el grupo vivo dominante de caracoles marinos (higos 16.7y16.10). Los
neogasterópodos tienen un sifón largo y, por lo general, una muesca sifonal bien desarrollada en la
abertura, lo que les permite excavar bastante profundamente. Muchas de las familias familiares de
conchas marinas, como los carnívoros buccinos y murícidos, volutas y aceitunas, son neogasterópodos;
también lo son las conchas de tulipán y huso, las conchas de arpa, las mitras, los buccinos, las conchas
de torre y las barrenas. Los miembros más inusuales de este grupo son las conchas cónicas, que han
modificado algunos de sus dientes radulares en arpones envenenados. Con estos dispositivos, son
capaces de arponear e ingerir un pez, y se sabe que los buzos sufren la picadura venenosa de la concha
cónica.
Debido a que no están tan fosilizados en hábitats marinos, el registro fósil de opistobranquios y
pulmonados es menos conocido. Los opistobranquios sin concha se conocen desde el Mississippian,
pero la mayoría de los taxones carecen de concha y, por lo tanto, no se fosilizan. Los pulmonados
aparentemente salieron del océano antes que el de Pensilvania, porque están bien representados en
los depósitos terrestres y de agua dulce de los pantanos de carbón de Pensilvania. Los pulmonados
pueden ser extraordinariamente abundantes en algunos depósitos antiguos de lagos y llanuras
aluviales. Esto los hace muy útiles para muchos tipos diferentes de estudios evolutivos y geológicos,
especialmente porque sus tolerancias ecológicas son bien conocidas, lo que los convierte en excelentes
indicadores climáticos.
FIGURA 16.11 (A) Interpretación gradual de la evolución del Eoceno Athleta de la llanura costera del Golfo. (Modificado de Rodda y Fisher,
1964.) (B) Interpretación puntuable de la evolución de las Poecilozonitas del Pleistoceno de las Bermudas, que muestra una pe domorfosis
iterativa. (Modificado de Gould, 1969.)
Patrones de Evolución
Debido a que sus caparazones a menudo se conservan en gran abundancia, se han realizado varios
estudios sobre historias evolutivas detalladas de linajes de gasterópodos específicos (higo. 16.11). Por
ejemplo, los gasterópodos turritélidos son extraordinariamente comunes en muchos depósitos del
Cenozoico, y los detalles de la escultura externa de sus caparazones se usaron para ubicar el
Cenozoico en muchos lugares. Fischer et al. (1964) y Rodda y Fisher (1964) documentaron tendencias
aparentemente graduales en la evolución de Athleta a partir de rocas del Eoceno de la planicie costera
del golfo de Texas, con cambios en la forma y el número de espinas de las conchas a lo largo del
tiempo. Sin embargo, las muestras son insuficientes para documentar el gradualismo filético según los
estándares actuales. Schindel (1982) documentó largos períodos de estasis en el gasterópodo de
Pensilvania Glabrocingulum. Algunas de las radiaciones de gasterópodos más espectaculares, sin
embargo, se conocen de pulmonados que evolucionaron y se especiaron rápidamente en respuesta a
cambios en sus restringidos hábitats terrestres o lacustres. Por ejemplo, los caracoles de agua dulce
del lago Turkana en el noreste de Kenia (Williamson, 1981), o los de los mares aislados de Paratethys
en Europa oriental (Geary, 1990, 1992), muestran radiaciones y extinciones espectaculares. En la
mayoría de los casos, estos estudios han demostrado múltiples episodios de rápida especiación y
estasis a largo plazo, en lugar de una evolución gradual. Uno de los ejemplos originales de equilibrio
puntuado fueron los estudios de Gould (1969) sobre el caracol terrestre Poecilizonitas en las Bermudas.
Desde entonces, Gould (1984a, 1989) ha documentado una gran variedad de tendencias evolutivas en
los caracoles terrestres del Caribe, como el género Cerion, de amplia distribución. estos estudios han
demostrado múltiples episodios de especiación rápida y estasis a largo plazo, en lugar de una evolución
gradual. Uno de los ejemplos originales de equilibrio puntuado fueron los estudios de Gould (1969)
sobre el caracol terrestre Poecilizonitas en las Bermudas. Desde entonces, Gould (1984a, 1989) ha
documentado una gran variedad de tendencias evolutivas en los caracoles terrestres del Caribe, como
el género Cerion, de amplia distribución. estos estudios han demostrado múltiples episodios de
especiación rápida y estasis a largo plazo, en lugar de una evolución gradual. Uno de los ejemplos
originales de equilibrio puntuado fueron los estudios de Gould (1969) sobre el caracol terrestre
Poecilizonitas en las Bermudas. Desde entonces, Gould (1984a, 1989) ha documentado una gran
variedad de tendencias evolutivas en los caracoles terrestres del Caribe, como el género Cerion, de
amplia distribución.
Para leer más
Bieler, R. 1992. Filogenia y sistemática de gasterópodos. Revisiones anuales de ecología y sistemática 23: 311 –338.
Bouchet, P. y J.-P. Rocroi. 2005. Clasificación y nomenclador de familias de gasterópodos. Malacología 47:1–397.
Colgan, DJ, WF Ponder, E. Beacham y JM Macaranas. 2003. Filogenia de gasterópodos basada en seis segmentos de cuatro genes qu e
representan ADN mitocondrial o nuclear codificante o no codificante. Investigación de moluscos 23: 123–148.
Cunha, RL, C. Grande y R. Zardoya. 2009. Relaciones filogenéticas de los neogasterópodos basadas en genomas mitocondriales co mpletos.
BMC Evolutionary Biology 9: 210–226.
Haszprunar, G. 1988. Sobre el origen y evolución de los principales grupos de gasterópodos, con especial referencia a los Streptoneura.
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Linsley, RM 1977. Algunas “leyes” de la forma del caparazón de los gasterópodos. Paleobiología 3: 196 –206.
Linsley, RM 1978. Forma y evolución de la concha en los gasterópodos. Científico estadounidense 66: 432 –441.
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Winnepenninckx, B., G. Steiner, T. Backeljau y R. de Wachter. 1997. Detalles de la filogenia de los gasterópodos inferidos a partir de
secuencias de ARNr 18S. Filogenética molecular y evolución 9: 55–63.
BIVALVOS
Las almejas llevan vidas tranquilas y sin incidentes en su mayor parte. Enterrados en el barro y la arena
entre las marcas de la marea, o más lejos en el agua, rara vez se mueven mucho o escuchan noticias
importantes. Las almejas no saben de qué se trata. No tienen cabeza, por lo que no se molestan con
ese tipo de cosas. Las almejas son muy conservadoras. Votaron en contra de tener cabezas en el
Período Ordovícico y lo han mantenido desde entonces. Nunca adoptan una nueva idea hasta que haya
demostrado su valor.
Aunque no son tan diversos como los gasterópodos (alrededor de 8000 a 15 000 especies vivas), los
bivalvos son con frecuencia los moluscos fosilizables más numerosos en el mar. Muchos depósitos de
conchas están compuestos enteramente por bivalvos. Cuando una tormenta los molesta y los arrastra
a la playa, puede haber miles de conchas. Los bivalvos son también los más importantes desde el punto
de vista económico, con grandes volúmenes de almejas, ostras, berberechos, vieiras y mejillones
consumidos cada año (más de 100 millones de kg de carne de bivalvo se consumen solo en los Estados
Unidos en un año típico). La perla (producida principalmente por la ostra perlera, aunque algunas son
producidas por caracoles) es la única piedra preciosa producida biológicamente y una de las gemas
más valiosas. En algunas culturas, las conchas se usaban como moneda, y los nativos americanos
conocían como wampum a los discos cortados de las conchas.
Para el paleontólogo, los bivalvos son valiosos de una manera muy diferente. Debido a que la forma
de su caparazón suele estar limitada por el entorno en el que viven, son herramientas poderosas para
la paleoecología. Además de su forma general de caparazón, los caparazones de bivalvos han resultado
útiles, registrando cambios estacionales en sus líneas de crecimiento y cambios climáticos en su
química. Los bivalvos suelen tener rangos estratigráficos largos, por lo que no se usan con tanta
frecuencia para la bioestratigrafía, aunque en ciertas áreas y épocas (como la bioestratigrafía de las
inoceramidas del Cretácico interior occidental), han demostrado ser útiles.
Se conocen bivalvos de todos los hábitats marinos, desde la gran abundancia de mejillones en la
zona intermareal, pasando por las ostras en aguas salobres, hasta la gran diversidad de bivalvos en la
zona de rompiente y en la plataforma somera. Algunos de los bivalvos más grandes se conocen en los
entornos de ventilación volcánica profunda, donde filtran las bacterias reductoras de azufre. Los únicos
hábitats marinos que no han colonizado son los que son anóxicos. Al igual que los gasterópodos, los
bivalvos también han invadido los hábitats de agua dulce. Sin embargo, a diferencia de los
gasterópodos, los bivalvos requieren un flujo de agua rica en alimentos y oxígeno sobre sus branquias
para sobrevivir, por lo que nunca se han adaptado a vivir en la tierra.
Sin embargo, el éxito de los bivalvos es notable si se tiene en cuenta lo mucho que se han modificado.
De alguna manera, su ancestro molusco, presumiblemente un animal parecido a una lapa, desarrolló
un caparazón articulado sobre la espalda y finalmente perdió la cabeza por completo. Además de perder
la cabeza, los bivalvos carecen de rádula u órganos sensoriales anteriores, y la inteligencia o la
movilidad no son su fuerte (a diferencia de los cefalópodos). En cambio, han encontrado un nicho como
el animal excavador sin caparazón más común en los ecosistemas marinos. Donde hay una
depredación reducida, pueden convertirse en el grupo dominante. En aguas salobres, por ejemplo, las
ostras son los animales más exitosos y de rápido crecimiento en ese hábitat, y enormes "arrecifes" de
bivalvos parecidos a las ostras ocurrieron repetidamente durante el Mesozoico y el Cenozoico. Como
ya hemos visto (capítulo 6), Los bivalvos no se vieron afectados relativamente por la gran catástrofe del
Pérmico (a diferencia de los braquiópodos), y se apoderaron de gran parte del reino marino en el
Mesozoico, cuando el aumento de la depredación obligó a casi todas las criaturas a sumergirse en el
lecho marino. Los bivalvos también resistieron el evento KP con pérdidas relativamente menores
(aunque la mayoría de los grupos espectaculares del Cretácico, como los inoceramidas y los rudistidos,
ya habían desaparecido en el último Cretácico), y persistieron después de muchos otros eventos de
extinción masiva en el Mesozoico y el Cenozoico. Los bivalvos pueden no ser inteligentes ni rápidos ni
tener cabezas con muchos órganos sensoriales, pero están bien adaptados a sus nichos y han
sobrevivido a muchas crisis que acabaron con grupos de animales mucho más rápidos e inteligentes
(como los amonites). cuando el aumento de la depredación obligó a casi todas las criaturas a sumergirse
en el lecho marino. Los bivalvos también resistieron el evento KP con pérdidas relativamente menores
(como los amonites). cuando el aumento de la depredación obligó a casi todas las criaturas a sumergirse
en el lecho marino. Los bivalvos también resistieron el evento KP con pérdidas relativamente menores
(como los amonites). ya habían desaparecido en el último Cretácico), y persistieron después de muchos
otros eventos de extinción masiva en el Mesozoico y el Cenozoico. Los bivalvos pueden no ser
inteligentes ni rápidos ni tener cabezas con muchos órganos sensoriales, pero están bien adaptados a
sus nichos y han sobrevivido a muchas crisis que acabaron con grupos de animales mucho más rápidos
e inteligentes (como los amonites). ya habían desaparecido en el último Cretácico), y persistieron
después de muchos otros eventos de extinción masiva en el Mesozoico y el Cenozoico. Los bivalvos
pueden no ser inteligentes ni rápidos ni tener cabezas con muchos órganos sensoriales, pero están
bien adaptados a sus nichos y han sobrevivido a muchas crisis que acabaron con grupos de animales
mucho más rápidos e inteligentes (como los amonites).
Morfología
Los bivalvos se parecen superficialmente a los braquiópodos, pero la similitud se limita a la posesión
de un caparazón de doble válvula. Como vimos encapitulo 14, la anatomía interna de los braquiópodos
es completamente diferente a la de los bivalvos, y las conchas de los braquiópodos suelen ser
simétricas a través de las válvulas. Por el contrario, el caparazón del bivalvo es simétrico entre las
valvas, de modo que la valva derecha suele ser la imagen especular de la valva izquierda (higo. 16.12).
Aunque los bivalvos se orientan de muchas maneras diferentes mientras están vivos, por convención
las conchas siempre se ilustran y describen en una orientación estándar, con la bisagra en la parte
superior y el borde abierto de la concha (la comisura) en la parte inferior. El pie y la boca se consideran
anteriores (frente), mientras que el ano y los sifones son posteriores (atrás), porque esa es la dirección
general del movimiento hacia adelante en la vida. Si sostiene las dos cubiertas articuladas entre sus
dos manos con la parte anterior apuntando hacia afuera y la bisagra hacia arriba, entonces la válvula
en su mano derecha es la válvula derecha; el que tienes en la mano izquierda es la válvula izquierda.
FIGURA 16.12 (A) Vista lateral de un bivalvo con la valva izquierda y el pliegue del manto retirados. (B) Sección transversal de bivalvo;
caparazón mostrado en negro. (C) Vista lateral sin la válvula izquierda, el pliegue del manto y la pared del cuerpo. (D) Área cardinal que
muestra el surco ligamentoso. (E) Área cardinal con resilifer. (F) Vista lateral del interior de la válvula derecha. (G) Vist a lateral del exterior
de la válvula izquierda. (Modificado de Beerbower, 1968. Cortesía de JR Beerbower).
A diferencia del caparazón de un braquiópodo, la cavidad interna del caparazón del bivalvo no
contiene un lofóforo, sino que consiste en un pequeño cuerpo sin cabeza y una masa visceral. La mayor
parte del volumen de la concha está ocupado por las branquias. Estos sirven no solo para intercambiar
gases con el agua de mar, sino también como el principal aparato de alimentación del filtro. Las
partículas de comida atrapadas por la mucosidad pegajosa de las branquias se transportan a la boca,
donde se ingieren.
También hay otras diferencias importantes con los braquiópodos. En lugar de un par de músculos
opuestos (aductor y diductor) que abren y cierran el caparazón en los braquiópodos, los bivalvos solo
tienen músculos aductores (generalmente uno en el frente y otro en la parte posterior). Estos son
capaces de tener una fuerza tremenda para mantener las válvulas cerradas cada vez que aparece una
amenaza. Cuando los aductores se relajan,ligamentoshechos de fibras orgánicas elásticas adyacentes
al área de la bisagra actúan como bandas de goma, separando constantemente las válvulas. A medida
que el bivalvo relaja sus aductores, las válvulas se abren automáticamente debido a la tensión del
resorte. Después de que un bivalvo muere, sus válvulas se abren naturalmente y con frecuencia se
desarticulan. Es por eso que la mayoría de los braquiópodos se conocen a partir de especímenes
articulados, mientras que los fósiles de bivalvos generalmente se encuentran como válvulas individuales
desarticuladas. La próxima vez que le sirvan una olla de bullabesa humeante en un restaurante, observe
cómo todas las almejas se relajaron y se abrieron una vez que se pusieron en agua hirviendo.
La anatomía blanda de la mayoría de los bivalvos es bastante simple (higo. 16.12). El cuerpo de la
almeja se encuentra en el centro del interior de la concha debajo del área de la bisagra, con la boca en
un extremo de un tracto digestivo simple que incluye el estómago y el intestino y termina en el ano. La
cavidad del cuerpo también contiene un sistema circulatorio simple y un sistema excretor, y gónadas
en un individuo sexualmente maduro. Parte del cuerpo se modifica en un pie largo y flexible, que
sobresale de la abertura frontal de la carcasa. Llenar la mayor parte del volumen de la concha es la
gran área de branquias. La superficie interna del caparazón está revestida por el manto, que secreta el
caparazón. En la mayoría de los bivalvos, la parte posterior del manto se modifica en dos sifones en
forma de chimenea, uno de los cuales está especializado para el flujo de agua entrante y el otro para
expulsar las aguas residuales.
Gran parte de esta anatomía se puede leer en la concha bivalva (higo. 16.12). Los músculos
aductores dejan grandes cicatrices ovaladas o circulares, por lo que en la mayoría de los bivalvos hay
clarasanteriory cicatrices del músculo aductor posterior. El borde del manto deja una cicatriz a lo largo
del interior del caparazón llamadalínea paleal. En la parte posterior de la concha, frecuentemente hay
una muesca en la línea paleal, conocida como laseno paleal. Esta es una indicación de sifones
retráctiles y, en la mayoría de los casos, cuanto más grande es el seno paleal, más grandes son los
sifones (y más profundo puede excavar el bivalvo).
El seno paleal da una indicación del tamaño de los sifones y la profundidad de la madriguera, y en la
mayoría de los bivalvos, apunta hacia la superficie mientras el animal está en su madriguera. Por el
contrario, el pie generalmente apunta hacia abajo de la madriguera, porque es responsable de la
excavación en primer lugar. Los bivalvos excavadores son notablemente eficientes para meterse debajo
del sedimento, dada la falta de grandes apéndices excavadores o garras que se encuentran en la
mayoría de los otros organismos excavadores. La excavación comienza cuando el pie extendido forma
una cuña puntiaguda, que luego se empuja hacia el sedimento. Una vez que está completamente
extendida, la punta de la pata se abulta en un ancla en forma de bola y luego todo el músculo de la pata
se contrae, tirando del resto del animal hacia abajo. Al hacerlo, el bivalvo expulsa el agua de la cavidad
del manto, licuar el sedimento a su alrededor en una consistencia espesa, para que pueda deslizarse
hacia abajo fácilmente. La mayoría de los bivalvos excavadores también mecen sus caparazones de
adelante hacia atrás a medida que tiran hacia abajo, lo que mantiene el sedimento licuado y ayuda a
moverlo alrededor del caparazón a medida que se hunde. Una vez que el bivalvo ha excavado hasta la
profundidad deseada, saca sus dos largos sifones a la superficie para poder intercambiar agua (y con
ella alimentos, oxígeno y productos de desecho) mientras se encuentra bajo la superficie de forma
segura.
Una de las regiones anatómicas más importantes para la clasificación de los bivalvos son las
branquias. Los bivalvos más primitivos tienen simples, pequeños, en forma de
hojaprotobranquiobranquias, similares a las de los quitones y cefalópodos (higo. 16.13). Muchos
bivalvos tienen grandes láminas laminares de branquias dobladas en forma de W; estos son conocidos
comofilibranquiobranquias Eneulamellibranchbranquias, las branquias plegadas están conectadas
por particiones cruzadas, produciendo cavidades llenas de agua entre ellas. Un grupo especializado de
almejas perforadoras de rocas haseptibranquiobranquias que corren transversalmente a través de la
cavidad del manto, encerrando una cámara interior con solo una pequeña abertura hacia la cavidad
exterior.
FIGURA 16.13 Estructura de branquias de bivalvos. (A) Branquias protobranquias simples en forma de hoja. (B) Branquias de Filibranquio
en detalle (arriba) y dentro de la cavidad derecha del manto (abajo). Cada filamento está plegado y las porciones ascendente y descendente
pueden estar conectadas (il. j.). (C) Branquias de eulamellibranquio en detalle (arriba) y en la cavidad del manto derecho (abajo). Se pueden
conectar filamentos adyacentes y porciones del mismo filamento (si. j.). (D) Branquias del septibranquio, formando una perfor ación horizontal
en la cavidad del manto derecho. (Modificado de Beerbower, 1968. Cortesía de JR Beerbower).
El área de la bisagra de la carcasa puede ser bastante compleja. La punta de la espiral cónica de la
concha se llamapico; generalmente apunta hacia el frente (prosogyral). Algunos bivalvos tienen picos
y caparazones que giran en espiral hacia atrás (opistógiros). La "joroba" convexa en la parte superior
de la concha se llama umbo (plural: umbones). Delante del pico hay una depresión en ambas válvulas
llamadalúnula, que ayuda a cambiar el equilibrio y el peso del caparazón al excavar. Justo detrás del
umbo está el bolsillo donde el ligamento une las conchas. Algunos bivalvos tienen un gran surco
ligamentoso, o incluso una depresión en forma de canal para el ligamento llamadaresilifer. Otros
bivalvos tienen un gran proceso interno que se proyecta con una concavidad para el ligamento, conocido
como condróforo. Dentro de la bisagra misma (el área cardinal) puede haber una variedad de
combinaciones de dientes y cavidades que articulan las dos válvulas. Además, puede haber dientes y
cavidades adicionales a lo largo de la parte delantera o trasera del área de la bisagra; estos se conocen
como dientes laterales.
Se conocen varias configuraciones posibles de dientes y alvéolos (higo. 16.14). Los bivalvos más
primitivos tienen untaxodontedentición, con hileras de numerosos dientes subparalelos de tamaño
similar. Muchos bivalvos tienen unaheterodontedentición, con dos o tres dientes cardinales debajo del
umbo, así como dientes laterales anteriores y/o posteriores alargados. Los mejillones tienen
undisodontedentición, con sólo unos pocos dientes pequeños y simples en el borde de la valva. Las
ostras espinosas y las almejas tienen unisodontdentición, con solo unos pocos dientes grandes
ubicados a ambos lados de un hoyo grande para un ligamento. Los trigoniaceans tienen una
únicaesquizodontedentición, en la que los dientes son muy grandes y tienen un gran número de surcos
paralelos normales al eje del diente. Endesmodontbivalvos, los dientes cardinales están reducidos o
ausentes, pero las crestas laterales accesorias a lo largo del margen de bisagra toman su lugar; en
algunos, hay un gran condroforo. Finalmente, los bivalvos rudistidos de caparazón grueso tienen dientes
grandes, pesados y romos en unpaquidontedentición.
El exterior de la concha también puede tener una complejidad morfológica considerable. Las líneas
de crecimiento forman anillos concéntricos que se alejan del pico, porque se forman por la adición
incremental de caparazón nuevo al borde. También puede haber costas prominentes, o costillas, que
se irradian desde el pico. La forma y configuración de las costillas y las líneas de crecimiento pueden
ser muy importantes en los bivalvos excavadores, porque ayudan a desviar la arena a medida que
avanza la excavación. La concha se puede doblar en ondulaciones conocidas como plicaciones, que
se ven comúnmente en las vieiras de aguas poco profundas. Sin embargo, en las formas que no
excavan, una superficie relativamente lisa ya no es crítica, por lo que algunas tienen espinas grandes
(como las ostras espinosas) o una textura superficial muy irregular (como la mayoría de las ostras).
FIGURA 16.14 Estructura y clasificación de las bisagras de los bivalvos. (A) Paleoconcha, sin dientes articulados. (B) La con cha del arca,
Arca, con una dentición taxodonta. (C) Neotrigonia, con una dentición esquizodonte. (D) La ostra, Ostrea, con una dentición disodonta y un
solo músculo aductor. (E) Plicatula, con una dentición isodonta y un solo músculo aductor. (F) La almeja venus, Venus, con un a dentición
heterodonte. (G) Chama, con dentición de paquidonte. (H) Lutraria, con una dentición desmodonta. (Modificado de Beerbower, 1968.
Cortesía de JR Beerbower).
sistemática
Los esquemas de clasificación de bivalvos basados en casi todos los sistemas de órganos,
especialmente las branquias y el área de la bisagra, han ido y venido durante los últimos dos siglos. El
problema no está en los taxones de nivel inferior, como las familias o las superfamilias, que son grupos
naturales bien definidos que se han mantenido más o menos constantes durante más de un siglo. Por
ejemplo, las vieiras (familia Pectinidae, superfamilia Pectinacea), los mejillones (familia Mytilidae,
superfamilia Mytilacea) y las ostras (familia Ostreidae, superfamilia Ostreacea) son taxones naturales
tan bien definidos y tan fáciles de diagnosticar que incluso el comprador casual en una marisquería
tienda puede distinguirlos. La controversia radica en cómo combinar las superfamilias en grupos más
grandes (especialmente subclases, superórdenes, órdenes o subórdenes) dentro de la clase Bivalvia.
Parte del problema radica en el hecho de que los bivalvos son organismos relativamente simples,
con menos sistemas de órganos en los que basar un esquema de clasificación. Otro factor es la alta
probabilidad de evolución convergente (especialmente en los caracteres de la concha), porque los
bivalvos que viven en hábitats similares y excavan de manera similar están obligados a tener ciertas
características (especialmente la forma y la escultura de la concha). Además, los malacólogos han
basado durante mucho tiempo sus esquemas de clasificación en tejidos blandos (como las branquias)
que no se fosilizan, mientras que los paleontólogos se limitan necesariamente a la estructura de
caparazón conservable. En los últimos años, los paleontólogos y los malacólogos se han vuelto más
ingeniosos, observando una gran diversidad de sistemas de órganos, así como la microestructura de
las conchas y los caracteres moleculares.
La siguiente clasificación se basa en la venerable clasificación desarrollada por Newell (1965, 1969)
en el Tratado de paleontología de invertebrados, aunque los taxones superiores se basan en las nuevas
filogenias moleculares que han surgido en los últimos 20 años (Steiner y Muller, 1996; Adamkewicz et
al., 1997; Campbell, 2000, 2002; Carter et al., 2000, 2006; Giribet y Wheeler, 2002; Taylor y Williams,
2007), culminando con las nuevas clasificaciones autorizadas de Bouchet et al. (2010) y Carter et al.
(2011). Lo que es notable es que no solo las familias y superfamilias de bivalvos son consistentemente
monofiléticas cuando se examinan por métodos moleculares, sino que muchas de las agrupaciones
más altas de grupos de bivalvos de Newell también resisten el escrutinio molecular.
Clase Bivalvia (= Pelecypoda, = Lamellibranchiata)

SUBCLASE PROTOBRANQUIA
Los grupos más primitivos de almejas, con branquias protobranquios simples, aunque algunas
formas extintas pueden haber desarrollado branquias filibranquios. La branquia protobranch es una
symplesiomorphy, por lo que el grupo es un cesto de basura taxonómico para los bivalvos arcaicos que
es un grupo hermano de varios linajes diferentes. Sin embargo, aún sobreviven dos órdenes
monofiléticos.
Orden Nuculoidea (= Palaeotaxodonta)

Las diminutas almejas son excavadores rápidos y poco profundos en la zona de surf y las marismas
(higo. 16.15G,H). Tienen una dentición taxodonta y una estructura de concha aragonítica simple.
Muchos tienen un pico en espiral hacia atrás (opistógiro). Los fósiles de bivalvos más antiguos que se
conocen se parecen mucho a las almejas en la estructura de su caparazón. Las almejas de nuez se
alimentan de depósitos que usan palpos labiales de su manto para sacar partículas de comida del
sedimento.
Orden Solemyoidea (= Cryptodonta)

Las almejas de toldo tienen conchas delgadas en forma de cigarro, con un periostraco brillante y casi
no tienen dientes de bisagra (disodontes). Son quimiosimbióticos y tienen un pie en forma de disco con
bordes dentados, así como un sifón largo, que les ayuda a vivir en profundas madrigueras tubulares.
Los bivalvos restantes se unen en un grupo monofilético llamado Autolamellibranchia. Esto se divide
en varios subgrupos monofiléticos, incluidos Pteriomorpha, Palaeoheterodonta y Heterodonta. Dentro
de Heterodonta hay un clado sin nombre que incluye a Carditacea y Crassatellacea, y otro clado sin
nombre que incluye a Hippuritoida (rudistids), Chamacea, Pholadoymyida (= Anomalodesmata) y
Veneroida.
Infraclase Modiomorpha
Un grupo paleozoico, que se cree que es un taxón hermano de todo el Autolamellibranchia; tienen
dentición heterodonte
Infraclase Autolamelibranquia
SUBCLASE PTERIOMORFA (= FILIBRANQUIA)
Los pteriomorfos son un grupo muy variable. Todos tienen branquias filibranquios o
eulamellibranquios, y la mayoría son epifaunales, que viven unidos a un sustrato por hilos bisales largos
y resistentes, en lugar de excavar debajo de la superficie. En consecuencia, nunca tuvieron sifones, y
muchos también han reducido su pie.
Orden Arcoida
Las conchas de arco (Arcidae) y las almejas agridulces (Glycymeridae) son fáciles de reconocer por
sus largas bisagras taxodontas y sus gruesas conchas en forma de caja con costillas gruesas. La
mayoría vive adherida a la parte inferior de las rocas, y algunas tienen un gran espacio en su bisagra
para los hilos bisales. Sus conchas tienen una ultraestructura de láminas cruzadas.
Orden Mytiloida
Los mitiloides incluyen no solo los verdaderos mejillones y los mejillones excavadores (Mytilidae),
sino también las conchas de corral (Pinnidae). Los mitiloides tienen dos músculos aductores desiguales
(anisomyario) y branquias filibranquios o eulamellibranquios, y una dentición casi desdentada
(disodonta). Los mejillones pasan su vida unidos por hilos bisales a las rocas en los ambientes
intermareales (higo. 16.15D), aunque los mejillones datileros perforan las rocas. Las conchas de pluma
tienen conchas grandes (hasta 2 pies de largo), de caparazón delgado, en forma de abanico y yacen
parcialmente enterradas en el sedimento con el pico hacia abajo, y los hilos bisales unidos a rocas
enterradas u otros objetos duros como un ancla (higo. 16.15I).
Orden Pterioidios
Los pterioidios incluyen una gran diversidad de bivalvos, como las vieiras (Pectinidae), ostras
(Ostreidae), ostras perleras (Pteriidae), ostras espinosas (Spondylidae), cascabeles (Anomiidae),
conchas de archivo (Limiidae) y muchos grupos extintos. , como las inoceramidas gigantes del Cretácico
(higo. 8.10), y muchas otras formas similares a las ostras, como las ostras mesozoicas Gryphaea y
Exogyra (verhigo. 16.19). La mayoría de estas formas son de vida libre o están unidas por bissal,
aunque las ostras suelen estar cementadas a su sustrato. Todos los pteroides tienen músculos
aductores desigualmente desarrollados (anisomyario) o un solo músculo aductor (monomiario). Muchos
tienen un pie muy reducido, o ninguno, porque no excavan.
Las vieiras son, con diferencia, las más activas de los bivalvos. Nadan golpeando sus válvulas como
castañuelas (contrayendo el gran músculo aductor único), lo que hace que el agua salga de las
extensiones en forma de ala de su bisagra (llamadas aurículas) y les da propulsión a chorro (higo.
16.15B). Las vieiras pueden tener hasta cien "ojos" (en realidad, receptores de luz toscos) en el borde
de su manto, lo que les ayuda a detectar la proximidad del peligro y comenzar a nadar. La mayoría de
las ostras (higo. 16.15A), por otro lado, ya no necesitan moverse, por lo que sus caparazones se vuelven
gruesos y asimétricos, con una bisagra y músculos muy modificados.
SUBCLASE HETERODONTA
(= EULAMELLIBRANQUIA)
La mayoría de los bivalvos vivos son miembros de Heterodonta. Se caracterizan por tener dentición
heterodonte, con dientes cardinales y laterales bien desarrollados, y también tienen branquias
eulamelibranquicas. La mayoría son formas marinas excavadoras, con un pie y sifones bien
desarrollados.
taxón sin nombre
Orden Veneroida
La mayoría de las almejas familiares son veneroides, incluidas las almejas venus comunes
(Veneridae,higo. 16,15 millones), las lucinas quimiosimbiontes de excavación profunda
(Lucinidae,figura 16.15K) y tellines (Tellinidae,higo. 16.15N), las almejas (Mactridae,higo. 16.18),
berberechos (Cardiidae), almejas gigantes (Tridacnidae), navajas (Solenidae) y muchas otras familias
menos familiares. Casi todos tienen la clásica concha en forma de “almeja” para excavación activa y
sifones bien desarrollados.
FIGURA 16.15 Ecología de los bivalvos. (A–D) Suspensores de epifauna. (A) La ostra cementada Crassostrea. (B) La vieira nadadora
Pecten. (C) la ostra perla Pinctada adherida bisalmente y (D) el mejillón Mytilus. (E–O) Bivalvos infaunales: (E) el ala de ángel Pholas y (F)
el geoduck Hiatella, alimentadores de suspensión de sifonato que perforan las rocas. (G) La almeja nuez Nucula, un alimentador de depósito
de palpo labial nonsiphonate. (H) La almeja nuez Yoldia, un alimentador de depósito de palpo labial de sifonato. (I) La conch a de corral
Atrina y (J) la almeja Astarté, suspensívoras sin sifonato. (K) El lucinid Phacoides, un alimentador de tubo de moco infaunal. (L) L a almeja
de caparazón blando Mya y (M) la almeja venus Mercenaria, suspensívoras sifonadas excavadas en el sedimento. (N) El Telli n Tellina, un
depósito alimentador de sifonatos. (O) La almeja cucharón septibranquios Cuspidaria, un carnívoro sifonado.
Orden Pholadomyoida
Los foladomioideos son bivalvos excavadores o perforadores (higo. 16.15O), con conchas
aragoníticas muy modificadas y dentición desmodonta. Su característica única son sus branquias
septibranquias.
Orden Myoida
Los mioides son almejas excavadoras y perforadoras de caparazón grueso, con válvulas asimétricas
y bisagras degeneradas. La mayoría vive en madrigueras profundas o túneles de roca, por lo que tienen
sifones largos. Incluyen las almejas de caparazón blando (Myacidae,higo. 16.15L), las geoducks de
cuello largo (Hiatellidae,higo. 16.15F), las omnipresentes córbulas (Corbulidae), las alas de ángel
perforadoras de rocas y los piddocks (Pholadidae,higo. 16.15E), y los gusanos de barco (Teredinidae).
Orden Hippuritoida
Los hippuritoides son un grupo extinto que incluye a los rudistids coloniales altamente asimétricos
(higo. 16.16). Estos bivalvos fueron constructores de arrecifes comunes en el Cretácico. Tenían una
válvula que servía como tapa sobre una válvula inferior unida en forma de cono. Sus caparazones son
extraordinariamente gruesos y tienen dientes gruesos de paquidoncia.
FIGURA 16.16 Los peculiares bivalvos asimétricos con bisagras de paquidonte conocidos como rudistids (orden Hippuritoida) fueron los
principales constructores de arrecifes del Cretácico. La válvula derecha (R) formaba una copa o cono unido al fondo, y la vál vula izquierda
(L) era mucho más pequeña, formando frecuentemente una tapa sobre el cono de la válvula derecha. De arriba a abajo: Diceras, Caprina,
Hippuritas. (Modificado de Moore et al., 1953.)
SUBCLASE PALEOHETERODONTA
Los paleoheterodontes son un conjunto de grupos principalmente paleozoicos y mesozoicos que
algunos paleontólogos creen que están relacionados con la mayoría del resto de los bivalvos más
avanzados (especialmente los Heterodonta).
Orden Unionoidia
Las almejas de agua dulce dominantes son las unionoides, bien conocidas en lagos y ríos de todo el
mundo. También tienen dientes de heterodoncia y una gruesa capa nacarada que los hace muy
populares para la fabricación de botones y joyas.
Orden Trigonioida
Los trigonioides eran un grupo distintivo de bivalvos del Paleozoico-Mesozoico con una concha
triangular fuertemente acanalada y una dentición esquizodonte única (higo. 16.15C). Vivieron en arenas
gruesas y cambiantes cerca de la costa durante el Mesozoico, pero durante mucho tiempo se pensó
que eran víctimas del evento KP. Luego se encontraron especímenes de Neotrigonia vivos en 1902 en
el suroeste del Pacífico, y este grupo supuestamente "extinto" del Mesozoico fue resucitado por un fósil
viviente.
Ecología
A pesar de las limitaciones de ser un alimentador de filtro de movimiento lento con un caparazón de dos
válvulas, los bivalvos muestran una notable variedad de adaptaciones ecológicas en aguas marinas y
dulces. Además, la forma de su caparazón está fuertemente limitada por la función, por lo que los
bivalvos son organismos excelentes para estudiar la morfología funcional y para inferir ecologías
antiguas. Incluso con bivalvos extintos, hay suficientes pistas de parientes vivos o análogos para inferir
la ecología en muchos casos. No importa cuál sea su origen filogenético, los bivalvos siguen reglas
ecológicas y funcionales generales que gobiernan sus formas.
Aunque algunos malacólogos habían documentado la ecología de algunos bivalvos vivos, el estudio
histórico de la ecología de los bivalvos fue la monografía de Stanley (1970) Relation of Shell Form to
Life Habits of the Bivalvia (Mollusca), publicada como Geological Society of America Memoir 125. En
ese volumen , Stanley estudió los hábitos reales de excavación y la ubicación de la concha y los sifones
en la mayoría de los grupos de bivalvos vivos, usando rayos X del sedimento en el fondo de un acuario
delgado para fotografiar al bivalvo en posición de vida dentro de su madriguera. Además, Stanley
documentó meticulosamente la ecología de muchos grupos vivos e infirió algunas reglas generales
sobre los hábitos ecológicos a partir de la forma de la concha. La ecología de una forma extinta hace
mucho tiempo a menudo se puede inferir simplemente mediante la comprensión de algunas reglas
generales sobre la morfología de la concha, la posición y la longitud de los sifones.
FIGURA 16.17 (A) Orientación, comportamiento y ángulo de penetración de bivalvos excavadores con diferentes grados de e longación de
la concha. (B) Contrastes entre la natación y las vieiras adheridas bissalmente. Los nadadores tienen ángulos umbonales más a mplios y
aurículas simétricas. (C) Relación entre la forma de la concha y la tasa de excavación en bivalvos. A la izqu ierda de la línea discontinua, la
mayoría de las especies excavan madrigueras con relativa lentitud, mientras que las excavadoras rápidas tienden a estar a la derecha de
la línea discontinua. (De Geological Society of America Memoir 125, por SM Stanley. Reproducido con autorización del editor, the Geological
Society of America, Boulder, Colorado, EE. UU. Copyright © 1970 Geological Society of America.)
Por ejemplo, Stanley (1970) documentó algunas de las características de los bivalvos que excavan
en sustratos blandos. Sus válvulas son muy simétricas (equivalentes), con dos músculos aductores
iguales (isomyarian) con una línea paleal distinta. Los que tienen un contorno de caparazón circular
tienden a balancearse hacia adelante y hacia atrás en un gran ángulo a medida que excavan,
penetrando el sustrato verticalmente. Las especies más alargadas tienden a balancearse
asimétricamente y penetran el sustrato mientras avanzan, mientras que los bivalvos con caparazones
alargados (como las navajas y las navajas) no se balancean en absoluto, sino que cavan hacia abajo
(higo. 16.17A). Las almejas con caparazones muy esculpidos y/o gruesos, a menudo con dientes
marginales, tienden a cavar madrigueras poco profundas, mientras que las que cavan madrigueras
profundas tienen un caparazón uniformemente delgado, con una superficie lisa. La profundidad del seno
paleal también se correlaciona con la profundidad de la excavación, a menos que la especie tenga
sifones muy delgados que no requieran mucho espacio para la retracción. Las almejas más pequeñas
cavan madrigueras más rápidamente que las grandes, y las que tienen conchas relativamente esféricas
tienden a ser más lentas que las que tienen conchas discoidales, aplanadas o cilíndricas (higo. 16.17B).
Las conchas muy texturadas tienden a excavar lentamente, excepto aquellas con un patrón de
superficie bifurcado distintivo, que ayuda a desviar el sedimento alrededor de la concha. Los animales
que cavan madrigueras rápidamente a menudo se asocian con sustratos cambiantes, especialmente
en la zona de rompientes o con la alimentación de depósitos, lo que significa que deben cavar
continuamente para encontrar comida.
Por el contrario, los bivalvos que perforan sustratos duros (sedimento parcialmente litificado, madera
o rocas) tienen una forma cilíndrica muy peculiar y tienden a tener caparazones delgados con músculos
aductores asimétricos (anisomario) o un solo aductor (monomiario). Los especialistas en perforación de
rocas, como los piddocks, tienen una serie de crestas en la parte posterior del caparazón que se utilizan
para cortar el sustrato. El sustrato suele ser algo más blando que su caparazón, como madera o roca
sedimentaria, pero también excavan piedra caliza (compuesta de calcita, al igual que el caparazón), ¡y
se sabe que algunos perforan jade (dureza de Mohs 5 a 6)! Los barrenadores más especializados de
todos son los gusanos de barco, que no son gusanos en absoluto, sino bivalvos que tienen cuerpos
largos, carnosos, parecidos a gusanos y perforan la madera (especialmente en madera flotante, cascos
de barcos y muelles).
Los bivalvos nadadores (principalmente vieiras y sus parientes) tienen una morfología muy diferente.
La mayoría tiene caparazones muy delgados para reducir el peso, con aurículas simétricas en forma de
alas a lo largo de su bisagra para la propulsión a chorro. Tienden a tener un gran ángulo umbonal (higo.
16.17C), mientras que las vieiras unidas bissalmente tienen un ángulo umbonal más pequeño y
aurículas asimétricas. Los nadadores tienden a tener un solo músculo aductor grande (monomario) para
hacer las contracciones fuertes necesarias para nadar más fuerte y coordinado que lo que podrían
producir dos aductores pequeños. Los bivalvos que nadan con la comisura vertical tienen ambas valvas
de igual curvatura, mientras que los que no nadan de esta manera tienen una valva plana y la otra
convexa. Las costillas radiales y los pliegues están bastante marcados en los nadadores de poca
profundidad, pero tienden a ser más suaves en los que viven debajo de la base de las olas.
Los bivalvos unidos por bissal viven bajo un conjunto diferente de restricciones. Los aductores
anteriores se reducen, produciendo músculos anisomiarios o monomiarios. Tienen una abertura en el
caparazón para el biso, generalmente a lo largo de la comisura ventral, o un seno bisal entre el margen
dorsal y anterior del caparazón. Si se adhieren con su comisura perpendicular al sustrato (por ejemplo,
mejillones), tienden a tener conchas alargadas equivalentes, con una reducción del extremo anterior,
por lo que el pico está en la punta de la concha. Por el contrario, si se adhieren con la comisura
horizontal u oblicua al sustrato (p. ej., conchas de arca o vieiras adheridas bissalmente), sus conchas
no son equivalentes. También tienden a tener sus líneas de bisagra extendidas en una sola aurícula
grande, posiblemente para separar las corrientes de inhalación y exhalación.
Los bivalvos que están cementados (como las ostras o los rudistidos), en lugar de adheridos
bissalmente, se adhieren a reglas diferentes. Sus valvas son muy asimétricas (no equivalentes) y de
formas tropicales, cubiertas de espinas. La válvula adherida puede ser muy gruesa y sus aductores se
han reducido a un solo músculo (monomiario). Del mismo modo, las que se reclinan sobre el sustrato
(como Gryphaea o Exogyra,higo. 16.19) tampoco son equivalentes, con la válvula superior sirviendo
como una pequeña tapa en la válvula ventral profunda y de capa gruesa.
La forma de los bivalvos probablemente esté más restringida que cualquier otro grupo de
invertebrados que hayamos encontrado. Por esta razón, hay mucho paralelismo evolutivo y
convergencia en los bivalvos, con diferentes grupos que producen la misma forma corporal debido a
limitaciones ecológicas similares. Stanley (1970) documentó un excelente ejemplo de esto dentro de
las almejas de la subfamilia Mactracea (higo. 16.18). Todos los mactráceos se reconocen fácilmente
por el gran condróforo triangular en su área de bisagra (un carácter filogenético), sin embargo, el tamaño
y la forma externa de su caparazón son en gran medida un reflejo de los hábitos de excavación, no del
origen filogenético. Algunos (p. ej., Mulinia) son formas diminutas de caparazón delgado, como los
corbúlidos, y viven en madrigueras poco profundas en sustratos lodosos blandos. Otros (p. ej.,
Mesodesma) tienen caparazones delgados, gruesos y lisos con partes anteriores largas y partes
posteriores truncadas como las almejas Donax. Aparentemente, estas características son para excavar
rápidamente en las arenas movedizas de las playas. La macrácea Spisula tiene una concha gruesa y
lisa con un frente triangular (como muchas almejas venus, como Tivela) para excavar rápidamente en
arenas movedizas. mientras que la Mactracean Rangia tiene válvulas gruesas con una parte posterior
larga y un centro de gravedad desplazado hacia adelante (como algunas otras almejas venus, como
Mercenaria) para excavar rápidamente en un sustrato estable. Los excavadores profundos (como el
mactráceo Tresus o el miáceo Mya) tienen caparazones tubulares alargados y delgados, sin dientes de
bisagra y una gran abertura para el sifón y el pie. Estos ejemplos demuestran dramáticamente cómo
los personajes pueden verse influenciados tanto por la filogenia como por la ecología. En consecuencia,
los análisis filogenéticos y los esquemas de clasificación en Bivalvia han estado particularmente
plagados de convergencia y siguen siendo controvertidos. Estos ejemplos demuestran dramáticamente
cómo los personajes pueden verse influenciados tanto por la filogenia como por la ecología. En
consecuencia, los análisis filogenéticos y los esquemas de clasificación en Bivalvia han estado
particularmente plagados de convergencia y siguen siendo controvertidos. Estos ejemplos demuestran
dramáticamente cómo los personajes pueden verse influenciados tanto por la filogenia como por la
ecología. En consecuencia, los análisis filogenéticos y los esquemas de clasificación en Bivalvia han
estado particularmente plagados de convergencia y siguen siendo controvertidos.
Evolución
HISTORIA EVOLUTIVA—Los primeros bivalvos conocidos son diminutos taxodontes que se asemejan mucho
a las almejas de nuez, incluidos Pojetaia del Cámbrico temprano de Australia (Jell, 1980; Runnegar y
Bentley, 1983), Tuarangia del Cámbrico medio de Nueva Zelanda (McKinnon, 1982), y Fordilla del
Cámbrico Temprano de varios lugares (Pojeta, 1971, 1975; Pojeta y Runnegar, 1974). Según Runnegar
(1985), estos primeros bivalvos probablemente descienden de un ancestro como el rostroconcho del
Cámbrico temprano Heraulatipegma. Sorprendentemente, no se conocen bivalvos del Cámbrico tardío.
Para el Ordovícico Temprano, los bivalvos habían sufrido una gran radiación, con los primeros
miembros de la mayoría de las subclases y órdenes encontrados en muchas partes del mundo (Pojeta,
1971, 1978, 1985). Además de las almejas de nuez que se alimentan de depósitos, había almejas venus
de excavación poco profunda sin sifones, mitiloides adheridos bissalmente y lucinidos de madrigueras
más profundas, que usaban un tubo revestido de moco para conectarse a la superficie. Aunque los
principales taxones de bivalvos se establecieron ya en el Ordovícico, permanecieron mucho menos
diversos y abundantes durante la mayor parte del Paleozoico. En muchos casos, ocuparon hábitats
marginales y cercanos a la costa o se especializaron en sustratos fangosos, mientras que los
braquiópodos dominaron la plataforma submareal poco profunda durante la mayor parte del Paleozoico.
FIGURA 16.18 Divergencia adaptativa de Mactracea (almejas de mar y sus parientes), y su convergencia en forma y hábito con miembros
de otras superfamilias de bivalvos. (De Geological Society of America Memoir 125, por SM Stanley. Reproducido con autorización del editor,
the Geological Society of America, Boulder, Colorado, EE. UU. Copyright © 1970 Geological Society of America.)
Como ya hemos visto encapítulos 6y14, la catástrofe del Pérmico cambió por completo las reglas
para los invertebrados con caparazón. No sólo fueron diezmados los braquiópodos, sino también la
mayor parte del resto de los grupos dominantes de la fauna paleozoica. Por el contrario, los bivalvos no
se vieron afectados relativamente, por razones que nunca se han explicado satisfactoriamente. A
principios del Mesozoico, el equilibrio de diversidad relativa de braquiópodos y bivalvos se había
restablecido por completo, sobreviviendo muchos más bivalvos que braquiópodos (Gould y Calloway,
1980). Los braquiópodos podrían haberse recuperado en el Triásico si no fuera por otro importante
cambio evolutivo: la llegada de muchos nuevos depredadores trituradores de caparazones durante la
revolución marina mesozoica (Vermeij, 1977). Aunque los bivalvos arcaicos ya tenían ventaja sobre los
braquiópodos, porque estaban mejor adaptados a la excavación, en el Mesozoico temprano, los
bivalvos tenían un borde adicional: la fusión del borde posterior del manto. Esto hace posible no sólo
desarrollar el manto en largos sifones que les permitieron excavar profunda y eficientemente, sino en
otros grupos, sellar el manto para el proceso hidráulico de excavación (Stanley, 1968). Aunque los
bivalvos de sifonato pueden haber existido ya en el Devónico, hubo una tremenda radiación de
superfamilias de bivalvos de sifonato heterodonte y desmodonto en el Mesozoico temprano,
probablemente en respuesta a la presión de selección de los depredadores trituradores de
caparazones. Además, la fusión del manto facilitó que los excavadores rápidos y poco profundos
ocuparan la zona de la rompiente (que no había estado previamente habitada por ningún invertebrado
con caparazón), y también construyeron madrigueras y túneles profundos en la zona intermareal. Así,
los bivalvos se expandieron tanto en diversidad como en hábitats y niveles, ocupando muchos nuevos
nichos y profundidades de penetración del sustrato no habitados previamente por ellos. Finalmente, las
vieiras nadadoras también aparecieron en el Triásico, explotando otro estilo de vida que les permitía
escapar de los depredadores.
Desde el Triásico, los bivalvos han continuado diversificándose y dominando la mayoría de los
hábitats marinos (al menos en el número de conchas fosilizables). En el Jurásico y el Cretácico, hubo
muchos experimentos con bivalvos grandes, reclinados o adheridos, que desarrollaron conchas muy
asimétricas parecidas a las de las ostras. Estos incluyen no solo la famosa ostra Gryphaea del Jurásico
"uña del dedo del pie", sino una variedad de formas extrañas en el Cretácico, incluida la Exogyra
altamente cónica, las almejas en "zig-zag" (Alectryonia), las inoceramidas en forma de plato y la
rudistidos constructores de arrecifes (higo. 16.16). Los rudistidos se convirtieron en los organismos
formadores de arrecifes dominantes durante el Cretácico, desplazando a los corales en la región tropical
con sus acumulaciones masivas de gruesas conchas. Aunque la mayoría de las formas extrañas del
Cretácico no sobrevivieron hasta el final del Cretácico, la mayoría de los grupos de bivalvos atravesaron
el límite de KP sin efectos nocivos. Su diversificación continuó durante el Cenozoico, con extinciones
menores durante los eventos de enfriamiento del Eoceno tardío y durante los eventos de enfriamiento
locales en el Plio-Pleistoceno.
Los bivalvos de agua dulce deben haber evolucionado en el Devónico medio, y a principios del
Carbonífero, son bastante abundantes en los lagos y pantanos de las medidas de carbón en Europa y
en los pantanos y deltas de carbón de Mississippian y Pennsylvanian de América del Norte.
PATRONES EVOLUTIVOS—Stanley (1977) y Miller (1990) revisaron algunos de los muchos ejemplos
diferentes de patrones evolutivos que se pueden ver en Bivalvia. Como acabamos de ver, el paralelismo
evolutivo y la convergencia son particularmente comunes en este grupo, y van mucho más allá del
ejemplo de Mactracea enfigura 16.18. Por ejemplo, Newell y Boyd (1975) documentaron una evolución
paralela en la extinta Trigoniacea. Stanley (1977) también señaló que los bivalvos tienen una tasa de
aumento de diversidad relativamente lenta pero constante, aparentemente porque los bivalvos tienen
una tasa de especiación relativamente baja. Esto puede deberse a que los bivalvos son relativamente
euritópicos (ocupan grandes rangos geográficos), lo que puede restringir su capacidad de fracturarse
en pequeñas poblaciones para la especiación alopátrica. Sin embargo, los bivalvos son evolutivamente
muy conservadores en cualquier medida, mostrando tasas mucho más bajas no solo de especiación,
sino también tasas más bajas de extinción y tasas de rotación más bajas en general. Aparentemente
ocuparon un espectro de nichos ecológicos bien limitados al principio de su evolución, y la estabilidad
de esos nichos les impidió hacer muchos cambios que podrían reconocerse en los fósiles. Casi el único
cambio importante en el mundo de los bivalvos fue la presión de nuevos depredadores en el Mesozoico
temprano, lo que llevó a una diversificación adicional de taxones de sifonatos, formas de madrigueras
profundas y vieiras nadadoras. Desde entonces, sin embargo, los bivalvos no han ocupado muchas
zonas de adaptación nuevas ni han sufrido muchos cambios en la diversidad permanente.
Con sus abundantes caparazones, los bivalvos también son adecuados para estudios del ritmo y
modo de evolución. Uno de los primeros estudios de este tipo fue el análisis clásico de Gryphaea de
Trueman (1922). Trueman afirmó haber encontrado un aumento gradual en la curvatura de estos
bivalvos a través de los lechos jurásicos de Inglaterra, con las últimas formas supuestamente tan
curvadas sobre sí mismas que apenas podían abrir su válvula superior con forma de tapa (higo. 16.19).
Sin embargo, tanto los datos como las conclusiones de Trueman han sido cuestionados (Hallam, 1968,
1982; Gould, 1972; Gould y Eldredge, 1977). Trueman (1922) no solo ignoró los principales episodios
de estasis en formas jurásicas anteriores, sino que cometió numerosos errores al tomar muestras, medir
y analizar los Gryphaea que sí muestran cambios. Hallam (1968, 1982) y Gould (1972) llegaron a la
conclusión de que Gryphaea en realidad muestra largos períodos de estasis, y un análisis cuidadoso
de los especímenes (Hallam, 1968) mostró que en realidad disminuyeron la tensión de su enrollado a
través del tiempo (al contrario de lo que se dice). concepto erróneo ampliamente difundido). Hallam
(1975) descubrió que la estasis, con algunos cambios graduales de tamaño, era la norma para la
mayoría de los bivalvos del Jurásico inglés.
Se han examinado muchos otros linajes de bivalvos. Stenzel (1949) estudió la ostra Cubitostrea del
Eoceno de la llanura costera del Golfo y encontró un aumento constante en tamaño y robustez (aunque
los datos son insuficientes según los estándares modernos para establecer el gradualismo filético).
Newell (1949) describió los cambios de tamaño en Pennsylvanian-Permian Myalina, que mostró tanto
aumento de tamaño como tendencias paeodomórficas (aunque no un verdadero gradualismo filético).
Kauffman (1978) documentó una variedad de patrones evolutivos en los bivalvos del Cretácico Interior
Occidental. Geary (1987) analizó la pleurocardia de berberechos del Cretácico del interior occidental de
las Altas Llanuras y encontró algunos intervalos cortos de cambios graduales entre largos intervalos de
estasis. Miyazaki y Mickevich (1982) estudiaron la evolución de las vieiras Chesapecten del Mio-
Plioceno, y encontró buenos ejemplos de heterocronía, pero no de gradualismo. Stanley (1977, 1979)
utilizó las especies extraordinarias y la longevidad genérica de los bivalvos, y sus bajas tasas de
rotación, para argumentar que la estasis es la norma en toda la clase. Sin embargo, el estudio más
completo fue realizado por Stanley y Yang (1987). Examinaron las tasas de evolución de 19 linajes
comunes de bivalvos en todo el Neógeno de la costa atlántica, realizando análisis morfométricos
detallados de cada espécimen. Después del análisis estadístico de más de 43,000 mediciones
individuales, encontraron que hubo ligeras fluctuaciones en el tamaño durante los últimos 17 millones,
pero esa forma ha sido extremadamente estable, sin tendencias lineales graduales que resistan el
análisis estadístico. Su estudio es extraordinario no solo por el tamaño de la base de datos, pero
también en el hecho de que cuantificaron y analizaron con precisión muchas variables de cambio de
forma dentro de toda la muestra imparcial de la fauna en una gran área geográfica y un largo período
de tiempo. Como tal, responde a la mayoría de las críticas de estudios previos de gradualismo versus
puntuación, que estaban plagados de estudios univariados de linajes únicos de un área local única
durante un período corto de tiempo (Gould y Eldredge, 1977; véaseCapítulo 5).
FIGURA 16.19 (A) Ilustración original de Trueman (1922) de la supuesta tendencia gradual (cambio de histogramas) hacia un en rollamiento
creciente en Gryphaea del Jurásico temprano. (B) La reinterpretación de Hallam (1968) de la evolución de Gryphaea a través de l Jurásico
Temprano. Hubo un aumento continuo en el tamaño y la preservación inicial de la forma adulta, seguido de una disminución del enrollamiento
y del grosor de la concha en las capas más altas.
Para leer más
Adamkewicz, SL, MG Harasewych, J. Blake, D. Saudek y CJ Bult. 1997. Una filogenia molecular de moluscos bivalvos. Biología Mo lecular
y Evolución 14:619–629.
Allen, JA 1985. The Recent Bivalvia: their form and evolution, págs. 337–403, en Trueman, ER y MR Clarke, eds., The Mollusca, 10:
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CEFALOPODOS
Este es el barco de perlas, que, los poetas fingen

navega el mayor sin sombra—
El ladrido aventurero que arroja
En el dulce viento de verano sus alas purpúreas
En golfos encantados, donde canta la Sirena,
Y los arrecifes de coral yacen desnudos
Donde las frías doncellas del mar se levantan para tomar el sol con sus ondulantes cabellos.
Sus redes de gasa viva ya no se despliegan;
¡Naufragado es el barco de perlas!
Y cada celda con cámara
donde solía morar su sombría vida soñadora,
Mientras el frágil inquilino moldeaba su creciente caparazón
Ante ti mentiras reveladas
¡Su techo irisado se rasgó, su cripta sin sol se abrió!
Año tras año contemplaba el trabajo silencioso
Que extendió su lustroso rollo;
Aún así, a medida que la espiral crecía
Dejó la vivienda del año pasado por la nueva,
Robó con paso suave su brillante arco a través,
Construyó su puerta ociosa,
Estirado en su último hogar encontrado, y no conoció más a los viejos.
Edifica para ti más majestuosas mansiones, oh alma mía.
¡A medida que avanzan las rápidas estaciones!
¡Deja tu pasado de bóveda baja!
Que cada nuevo templo, más noble que el anterior,
cerrarte del cielo con una cúpula más vasta,
hasta que por fin seas libre,
¡Dejando tu caparazón superado por el mar inquieto de la vida!
—Oliver Wendell Holmes, “El Nautilus con cámaras”, 1858
El más grande, más activo y más inteligente de todos los moluscos es la clase Cephalopoda. Su nombre
significa “pie de la cabeza” en griego, en referencia al hecho de que su pie (subdividido en tentáculos)
se encuentra alrededor de la cabeza. Los cefalópodos incluyen no solo a los calamares, pulpos, sepias
y nautilos vivos (alrededor de 1000 especies vivas, en su mayoría calamares), sino también a una
increíble variedad de nautiloides y amonoides extintos (al menos 17 000 especies descritas). Todos
tienen cabezas bien desarrolladas con ojos tan buenos como los de los vertebrados (pero evolucionados
de forma independiente). Su sistema nervioso es uno de los más sofisticados de todos los
invertebrados, y los pulpos son capaces de resolver acertijos y laberintos bastante complejos. Los
cefalópodos a menudo tienen elaborados rituales de cortejo, y los calamares y los pulpos son capaces
de comportamientos muy sofisticados.
Debido a que son depredadores grandes y activos, muchos cefalópodos nadan rápidamente sobre
el lecho marino para atrapar a sus presas y evitar a los depredadores más grandes. Al expulsar un
chorro de agua de las cavidades de su manto, tienen una forma de "propulsión a chorro" que los impulsa
rápidamente hacia atrás. Los calamares y las sepias también usan las aletas anchas y suavemente
onduladas a lo largo de sus cuerpos para moverse lentamente hacia adelante o hacia atrás o para flotar
con gran precisión. Los pulpos pasan la mayor parte de su vida arrastrándose por el fondo del mar
usando sus tentáculos, aunque pueden impulsarse rápidamente hacia atrás con un chorro de agua de
las cavidades de su manto, expulsando una nube de tinta mientras lo hacen para confundir a los
depredadores. Los cefalópodos sin caparazón, como el nautilo (y presumiblemente los ammonoideos y
nautiloides extintos), utilizan la propulsión a chorro para movimientos rápidos,
Los primeros cefalópodos se conocen del Cámbrico superior y posiblemente del Cámbrico medio, si
Smith y Caron (2010) tienen razón acerca de que Nectocaris de Burgess Shale es un cefalópodo sin
caparazón. Para el Ordovícico, había enormes nautiloides de caparazón recto con caparazones de
hasta 10 m. Presumiblemente, estos animales también tenían tentáculos de varios metros de largo.
Estos fueron los primeros grandes depredadores en recorrer el fondo del mar y pueden haber sido
responsables de muchas de las adaptaciones defensivas observadas en la fauna del Ordovícico,
especialmente los cambios en los trilobites. Los grandes nautiloides de caparazón recto continuaron
siendo importantes depredadores durante el resto del Paleozoico, aunque en el Devónico aparecieron
otros importantes nuevos depredadores: los peces (especialmente los enormes placodermos) y los
primeros ammonoideos.
Los cefalópodos exhiben una amplia gama de tamaños corporales, desde formas diminutas de
menos de un centímetro de diámetro hasta amonitas de muchos tamaños y proporciones diferentes. La
amonita más grande tenía un diámetro de 1,7 my pesaba varios cientos de libras. Se informa que los
calamares gigantes alcanzan los 18 m (50 pies) de largo, contando sus largos tentáculos. Los pulpos
miden de 5 cm a unos 10 m de ancho con los brazos extendidos. Los cefalópodos son un grupo
exclusivamente marino y nunca se adaptaron al agua dulce ni a la tierra, como sí lo hicieron algunos
gasterópodos y bivalvos. Sin embargo, dentro del ámbito marino, ocupan casi todas las partes del
océano. Los calamares nadan en grandes cantidades en aguas marinas poco profundas, formando
cardúmenes gigantes que son alimento importante para muchos otros animales. También hay muchos
tipos diferentes de calamares que viven en aguas intermedias y profundas, y algunos grupos poco
conocidos, como el calamar vampiro, vive en aguas de una profundidad de 3000 a 5000 m. El calamar
gigante es otro animal que pocas veces se ha visto con vida, por lo que el comportamiento y tamaño
máximo de estos animales solo se puede estimar a partir de los pocos ejemplares que llegan a las
playas y las cicatrices que dejan en la piel de su principal depredador, el esperma. ballena. Sin duda,
algunos de estos enormes calamares son el origen de muchas de las leyendas de los monstruos
marinos, incluido el monstruo más memorable de las 20.000 leguas de viaje submarino de Julio Verne.
Los cefalópodos también son intrigantes y valiosos para los humanos, y no solo para los monstruos
de las profundidades. El pulpo, el calamar y la sepia son alimentos populares en muchas partes del
mundo, con más de 4 millones de toneladas de calamar capturados por los pescadores cada año. La
varilla de refuerzo calcárea dentro del cuerpo de la sepia, conocida como hueso de sepia, se usa
ampliamente como fuente de calcio para las aves de compañía. Los amonoides fósiles se han
recolectado desde la antigüedad, aunque pocas personas sabían lo que realmente eran. Se encontraron
ammonites parcialmente tallados en una cueva del Paleolítico tardío (alrededor de 25.000 años) en el
sur de Alemania, lo que demuestra que fueron recolectados incluso antes de la historia registrada. El
historiador romano Plinio el Viejo fue el primero en escribir sobre los misteriosos “cuernos de Amón”
(llamados así porque se parecían a los cuernos enroscados del dios carnero egipcio Amón). En la Edad
Media, se pensaba que algunos ammonites eran serpientes enroscadas petrificadas ("piedras de
serpiente"), y los artesanos medievales a veces tallaban una cabeza de serpiente en la última cámara
para realzar la apariencia de serpiente. Sin embargo, antes de 1700, el microscopista inglés y científico
versátil Robert Hooke reconoció la similitud de las amonitas con el nautilus de cámara recientemente
descubierto e infirió correctamente que estaban relacionados (higo. 1.1).
A principios del siglo XIX, el estudio científico de los cefalópodos había avanzado mucho, porque
bioestratiógrafos pioneros como d'Orbigny, Quenstedt, Oppel y otros los encontraron muy útiles para la
zonificación del Mesozoico. Desde entonces, el ímpetu principal para los estudios detallados de los
amonoides ha sido bioestratigráfico, porque son uno de los fósiles índice más útiles para el Devónico
hasta el Pérmico y el medio principal para determinar la edad de las rocas en el Mesozoico. En algunas
partes del Paleozoico y Mesozoico, las zonas de ammonites tienen una resolución de menos de 10.000
años, lo que las hace mucho más precisas que casi cualquier otro grupo fósil (verCapítulo 10).
Sistemática y Morfología
Casi todos los estudios biológicos y ecológicos de los cefalópodos con caparazón fósiles deben basarse
necesariamente en su único representante vivo, el nautilus con cámara (higo. 16.20). Aunque los
antiguos conocían las conchas de los nautilos, la primera disección detallada de su anatomía blanda
fue realizada por Richard Owen en 1832. Desde entonces, una enorme cantidad de investigación se ha
centrado en los nautilos (ver Saunders y Landman, 1987; Ward, 1987, 1988), porque es la clave para
comprender los amonoides. Los nautiloides vivientes incluyen dos géneros (Nautilus y Allonautilus) en
unas seis especies válidas que se encuentran completamente en el suroeste del Pacífico (aunque las
conchas han llegado a las costas de África Oriental y Japón en tiempos históricos, ya sea cuando su
área de distribución era mayor o simplemente flotando post mortem). La concha enrollada forma una
espiral logarítmica cada vez mayor, y externamente está adornada con una variedad de bandas
irregulares de color marrón y blanco. En el interior, el caparazón está dividido en una serie de cámaras
(cámara) separados por paredes (tabiques) que se hacen cada vez más grandes a lo largo de la espiral.
La primera cámara se llamaprotoconcha, y toda la parte de la cámara del caparazón se
llamafragmocono. Cada una de las cámaras está conectada por un tallo carnoso que se extiende
desde la parte posterior del cuerpo, llamadosifón, que penetra a través de un orificio en el centro de
cada tabique. Las cámaras desocupadas están llenas de gas y/o líquido, y la variación del contenido de
gas de estas cámaras ayuda a mantener una flotabilidad casi neutral.
FIGURA 16.20 Morfología externa (izquierda) y características internas (derecha) del Nautilus vivo. (Modificado de Ward, 1987 . Cortesía de
P. Ward.)
El cuerpo blando del nautilus ocupa solo la cámara viva y consiste en una masa compacta de tejido
rodeada por el manto. Un anillo de 38 pequeños tentáculos rodea la boca, con un pico de loro en el
centro del anillo. Detrás de los tentáculos hay un par de ojos bien desarrollados, con una excelente
visión, especialmente en la oscuridad. Todo el cuerpo blando está parcialmente protegido por el
caparazón duro, y el resto está cubierto por una capucha dura y correosa, que se cierra sobre el cuerpo
cuando el animal se retrae en su caparazón.
La boca conduce a un buche para contener la comida, seguido de un tracto digestivo corto en forma
de U que desemboca en la cavidad del manto. Dentro de la cavidad del manto hay un par de branquias
plumosas. Sin embargo, la función principal de la cavidad del manto es la propulsión a chorro. Durante
la natación, un nautilus inunda la cavidad del manto con agua, luego cierra las entradas y obliga al agua
a salir del hiponomo en forma de boquilla presionando su cuerpo contra la cavidad del manto. El bombeo
rítmico puede circular muy rápidamente, produciendo chorros de movimiento relativamente rápidos. El
centro de gravedad está unos milímetros por debajo del centro de flotabilidad, por lo que el caparazón
es muy estable incluso cuando esta fuerza se aplica fuera del centro. Cada chorro de agua no hace que
el cuerpo gire, sino que lo mueve directamente hacia atrás. Por supuesto, este movimiento hacia atrás
sigue siendo relativamente lento en comparación con el pescado o el calamar, porque el caparazón
ancho de un nautilus no es tan aerodinámico como un calamar o un pez. Sin embargo, el movimiento
hacia atrás es principalmente para escapar a corto plazo, y la mayor parte de la alimentación se realiza
flotando lentamente sobre el fondo, arrastrándose y agarrando presas con los tentáculos. Un nautilus
puede moverse en casi cualquier dirección cambiando la dirección en la que apunta su hiponomo
"boquilla".
En un momento, se pensó que nautilus bombeaba activamente el agua fuera de cada cámara, una
vez que avanzaba y sellaba la antigua cámara con un nuevo tabique detrás de su cuerpo. Este concepto
erróneo todavía está muy extendido y se encuentra incluso en los libros de texto actuales.
Investigaciones más recientes (Denton y Gilpin-Brown, 1966; Ward, 1987) muestran que el mecanismo
de regulación del gas funciona de manera bastante diferente. El sifón controla el contenido de líquido a
través de la ósmosis extrayendo iones del líquido cameral hasta que sea menos salado que la sangre.
El fluido de la cámara tenderá así a fluir en la dirección de mayor concentración de sal, que está fuera
de la cámara y hacia el torrente sanguíneo. Este proceso es muy lento, con tasas medidas de solo 1
ml/día de eliminación de líquido, por lo que cualquier cambio real lleva semanas. Contrariamente al mito
popular, un nautilus no puede ascender y hundirse en la columna de agua en cuestión de horas
cambiando su contenido de líquido. En cambio, evacua cada cámara solo una vez después de que se
forma, y luego mantiene su caparazón con una ligera flotabilidad negativa, por lo que tiende a hundirse
ligeramente cuando no está nadando. Para mantener su profundidad, o para salir a la superficie, debe
impulsarse activamente con el agua del manto. Solo cuando quiere hundirse lentamente hasta el fondo
puede relajarse y hundirse pasivamente.
Se sabe que Nautilus pasa sus días en aguas profundas y oscuras frente a los arrecifes del Pacífico
Sur, generalmente a profundidades de 300 a 400 m, y rara vez a menos de 75 m. En la oscuridad de la
noche, cuando disminuye la competencia de los peces, nadan a una profundidad de agua de
aproximadamente 100 a 200 m y buscan cangrejos, langostas y carroña. Agarran a su presa con sus
tentáculos y luego la aplastan y se la comen con su pico de loro. Después de una noche de alimentación,
el nautilo se hunde de nuevo en las aguas profundas, donde los peces depredadores y competidores
son raros. Los estudios experimentales han demostrado que las conchas implosionarán por la presión
del agua a profundidades de 700 a 800 m, y en los juveniles de concha delgada, la implosión ocurrió a
300 m. Los nautilus jóvenes deben vivir cerca de los tramos superiores de su área de distribución y, a
medida que envejecen, se hacen más grandes y más robustos,
La clase Cephalopoda se divide en varias subclases, algunas de las cuales son monofiléticas y otras
sirven como grupos ancestrales parafiléticos. Dzik (1984) reconoció solo tres subclases (Nautiloidea,
Ammonoidea y Coleoidea), pero esto convierte a Nautiloidea en un gran cesto de basura para todos los
cefalópodos primitivos que no son ammonoideos ni coleoides. Pojeta y Gordon (1987) reconocieron
seis subclases, subdividiendo el concepto de subclase Nautiloidea de Dzik en cuatro subclases (las
cuatro primeras a continuación). A continuación se presenta la clasificación de Pojeta y Gordon (1987).
clase cefalópodos
Subclase Nautiloidea
Los nautiloides incluyen no solo el género vivo Nautilus, sino una amplia variedad de formas
primitivas que se remontan hasta el Cámbrico (higo. 16.21). Las formas primitivas tienden a ser de
caparazón recto (ortocónicas) o ligeramente curvadas (citocónicas), pero las formas avanzadas están
fuertemente enrolladas como el género vivo, con cada espiral cubriendo completamente las espirales
anteriores (involutas;higo. 16.22). El sifón suele penetrar en el centro de cada tabique. Las cámaras
contienen frecuentemente depósitos calcáreos camerales que sirven de lastre.
FIGURA 16.21 Ejemplos típicos de las subclases de Cephalopoda. (A) Endoceratoidea. (B y D) Nautiloidea. (C) Bactritoidea. (E)
Actinoceratoidea. (F) Amonoidea. (G) Coleoidea. (Modificado de McKinney, 1991.)
Subclase Endoceratoidea
Estos grandes a enormes cefalópodos ortocónicos (higo. 16.21) fueron los principales depredadores
del Ordovícico y se extinguieron con el Silúrico (higo. 16.23). El sifón generalmente pasa a través de la
porción ventral (inferior) del tabique y está lleno de depósitos cónicos llamadosendoconesque están
anidados unos dentro de otros como una pila de vasos de papel cónicos. Estos sirven como lastre para
mantener el caparazón horizontal.
Subclase Actinoceratoidea
Otro grupo ortocónico de grande a enorme que se encuentra principalmente en el Ordovícico (higo.
16.23), los actinceratoides pueden reconocerse por los cuellos de los tabiques que encierran el sifón,
que están ligeramente recurvados y enrollados. Los anillos de conexión que cubren el sifón entre los
cuellos septales están inflados y, a veces, están llenos de calcáreo.depósitos sifunculares(higo.
16.21). También puede haber depósitos camerales para lastre adicional.
Subclase Bactritoidea
Estas son pequeñas formas ortocónicas con una pequeña protoconcha globular que está separada
de la concha siguiente por una pequeña constricción (higo. 16.21). Los tabiques son curvos en las
cámaras más adultas y tienen un sifón ventral estrecho con cuellos septales rectos. No hay depósitos
sifunculares ni camerales. Los bactritoides aparecieron en el Ordovícico y se extendieron hasta el
Triásico, y se cree que son el vínculo entre los nautiloides y los amonoides (higo. 16.23).
FIGURA 16.22 Formas comunes de las conchas de los cefalópodos. (Modificado de McKinney, 1991.)
FIGURA 16.23 Evolución de los cefalópodos. (Modificado de Ward, 1987. Cortesía de P. Ward.)
Subclase Ammonoidea
Con mucho, los cefalópodos más exitosos y diversos fueron los ammonoideos (higo. 16.23). Los
ammonoideos tienen caparazones que son planispirales y generalmente involutos, aunque algunos han
expuesto sus espirales internas (evolutas;higo. 16.22). En todos los amonoides, excepto en un grupo,
el sifón es ventral, lo que significa que corre a lo largo del borde exterior (ventilación) de estas formas
planispirales. La característica taxonómica más importante de las conchas ammonoideos es la sutura,
o la línea de contacto entre la pared interna de la concha y el tabique. Si la capa exterior está pulida o
erosionada, esta línea de contacto se puede ver y estudiar (higos 16.21y16.24). Por lo general, la sutura
se traza desde la superficie curva de la cubierta hasta una hoja plana de papel, de modo que pueda
describirse y compararse. En un trazado de sutura estándar, una flecha prominente indica la posición
del sifón ventral, y la punta de la flecha indica la dirección de la cabeza y la cámara viva. Luego, la línea
de sutura se aleja del vientre hacia el centro de la bobina (ombligo). Cada curva en la línea de sutura
que es convexa (apuntando hacia la cabeza) es unasillín, mientras que las concavidades
correspondientes (apuntando lejos de la cabeza) se llamanlóbulos. Los amonoides tienen una
secuencia y una terminología estándar de monturas y lóbulos (higo. 16.24) que es fundamental para
describir y reconocer especímenes.
Originarios de los bactritoides en el Devónico, los primeros ammonoideos tenían líneas de sutura
largas y rectas (higo. 16.25), ya que los tabiques eran planos o ligeramente curvados (como en el
nautilus moderno). Sin embargo, la mayoría de los ammonoideos del Paleozoico tenían una sutura
goniatítica, en la que había hasta ocho monturas y lóbulos con curvas simples o patrones en zig-zag
(higos 16.24y16.25). Estas curvas son un reflejo de las curvas y corrugaciones donde el tabique se
encuentra con la capa interna.
FIGURA 16.24 Terminología de la sutura ammonoide, que muestra la posición del trazado de la sutura (abajo) con respecto a las
circunvoluciones en el tabique (arriba) que produce la sutura. (Modificado de Moore et al., 1953.)
Los amonoides triásicos tendían a tener suturas ceratíticas, que tienen monturas lisas en forma de
U y lóbulos con pequeñas almenas (higo. 16.25). Los amonoides del Jurásico y Cretácico teníansuturas
amoníticas(higo. 16.25), en el que tanto los lóbulos como las sillas de montar estaban subdivididos por
muchas almenas, formando patrones increíblemente complejos y floridos. La complejidad de estos
patrones hace posible reconocer muchos taxones diferentes en los ammonites, por lo que son la
característica principal utilizada en la identificación.
FIGURA 16.25 Los cinco tipos de sutura de cefalópodo comúnmente reconocidos. Los nautiloides y los primeros amonoides tienen suturas
simples (abajo), pero los amonoides posteriores tienen suturas cada vez más complejas (arriba). (Modificado de McKinney, 1991 .)
Subclase Coleoidea
Todos los cefalópodos vivos, excepto el nautilus, son coleoides, incluidos el calamar, la sepia y el
pulpo (higo. 16.23). La mayoría tiene un caparazón interno muy reducido (el hueso de la sepia o la
varilla delgada y flexible conocida como pluma que mantiene derecho el cuerpo del calamar) o ninguno
(el pulpo). En consecuencia, sus fósiles no son tan fáciles de reconocer y estudiar, porque son más
raros y tienen pocas características anatómicas. Aunque se conocen fósiles de coleoides primitivos del
Carbonífero Inferior, el grupo extinto más común fue el de las belemnitas, cuyos fósiles se asemejan a
balas de gran calibre, y que son particularmente abundantes en el Jurásico y el Cretácico.higo. 16.21).
Ecología
Debido a que la mayoría de los cefalópodos con caparazón están extintos, solo tenemos unos pocos
análogos vivos como modelos de su ecología y comportamiento. Se cree que las belemnitas pertenecen
a un organismo muy parecido a un calamar moderno. Nautilus es el único cefalópodo vivo con un
caparazón externo, por lo que se usa (y quizás se usa en exceso) como punto de partida para estudiar
la ecología de los ammonoideos. De hecho, Jacobs y Landman (1993) argumentan que es un análogo
pobre para la amplia variedad de amonoides, porque es fundamentalmente diferente en muchas formas
críticas. Sin embargo, para bien o para mal, el nautilus sirve como punto de partida, y una variedad de
estudios funcionales y paleoecológicos nos han dado una imagen más rica de cómo vivían la mayoría
de los cefalópodos extintos.
Una de las primeras cuestiones que se pueden analizar es cómo flotaba el animal cuando estaba
vivo (Trueman, 1941). Los primeros cefalópodos del Cámbrico tardío eran simples caparazones cónicos
con unos pocos tabiques, pero sin contrapeso de ningún tipo. Estas formas relativamente pequeñas
deben haber flotado con la cabeza y los tentáculos colgando. Esto funciona bien para un animal
pequeño, pero crea un problema si el caparazón se vuelve muy largo. En consecuencia, casi todos los
grupos ortocónicos del Ordovícico (nautiloides, endoceratoides y actinoceratoides) desarrollaron uno o
más métodos de lastre en su caparazón largo como contrapeso. Una vez que el caparazón estaba
estable y flotaba horizontalmente, el cefalópodo podía atrapar presas con sus tentáculos. Los
endoceratoides lograron esto con endocones (higo. 16.21Ay 16.26B), los actinoceratoides utilizaron
depósitos sifunculares complejos (higo. 16.21Ey 16.26C), y varios grupos de nautiloide emplearon
depósitos camerales (higo. 16.26E) o líquido retenido en las cámaras (higo. 16.26D). Otra solución para
los animales con caparazón ortocónico es ubicar las cámaras de flotación sobre la cámara de estar
(higo. 16.26F), o para deshacerse de las cámaras juveniles llenas de gas, dejando una capa truncada
pero mejor equilibrada (higo. 16,26G). En última instancia, sin embargo, la solución más fácil es enrollar
las cámaras anteriores por encima de la cámara viva, de modo que la parte flotante del caparazón esté
por encima del peso muerto del cuerpo. Esto se puede lograr de muchas maneras diferentes (higo.
16.26H–O), aunque la solución adoptada por la mayoría de los ammonoideos y muchos nautiloides es
la forma planispiral simple (higo. 16.26K,M,O).
FIGURA 16.26 Diagrama que muestra los mecanismos de control de la flotabilidad y las posiciones flotantes de los cefalópodos sin
caparazón. A partir de un ancestro de caparazón recto sin contrapeso (A), se puede agregar un peso extra del caparazón como e ndoconos
(Endoceratoidea, B), depósitos anulares complejos (Actinoceratoidea, C) o depósitos camerales (algunos nautiloides, E). El líquido puede
quedar retenido en las cámaras (algunos nautiloides, D), o las primeras cámaras llenas de gas pueden extenderse sobre la cáma ra del
cuerpo (F) o desprenderse (G). Las cámaras también se pueden enrollar sobre el cuerpo (H–O) de varias maneras. (Modificado de Boardman
et al., 1987.)
Las conchas de ammonoide se pueden analizar biomecánicamente para determinar la posición

relativa del centro de flotabilidad y el centro de gravedad. En la orientación más estable, estos dos
centros deberían estar muy separados, o de lo contrario el caparazón sería muy inestable y se
tambalearía o giraría cada vez que se aplicara fuerza (como durante cada pulso de chorro de agua del
hiponomo). La mayoría de los amonoides planispirales aparentemente tenían una orientación estable
con las partes llenas de gas del caparazón sobre la cámara viva, como en el nautilus vivo. Sin embargo,
varios grupos de ammonites desarrollaron formas no enrolladas conocidas comoheteromorfos(higo.
16.27). Algunos estaban ligeramente desenrollados, pero otros tenían forma de horquillas para el
cabello, signos de interrogación o cuernos de antílope, y algunos eran trocoespirales en forma de
sacacorchos como los gasterópodos (pero fácilmente reconocibles como amonitas, porque ningún
gasterópodo tuvo suturas o septos). El análisis biomecánico de estas formas sugiere que flotaban en
ángulos bastante extraños, y algunos requieren que la cabeza y los tentáculos de la amonita estén en
orientaciones muy inaccesibles. Estos animales probablemente flotaron en el océano abierto y
capturaron presas que flotaban al alcance de sus tentáculos (higo. 16.28, especímenes 16 y 14).
FIGURA 16.27 A partir de la amonita planispiral estándar, evolucionó una variedad de taxones parcialmente desenrollados o ext rañamente
enrollados, conocidos como heteromorfos. Algunos tenían forma de horquillas para el cabello, mientras que otros estaban enrollados en
forma de signo de interrogación, o en espiral sobre un eje, o incluso atados en un nudo (nipponitas). (Modificado de Clarkson , 1993.)
FIGURA 16.28 Posibles hábitats de ammonoideos de la vía marítima del Cretácico interior occidental. 15 = escafitis; 17 y 18 = baculitis; y
12 = turrilítidos conispirales. (Modificado de Batt, 1989.)
Otro enfoque para comprender la morfología funcional y el comportamiento de los cefalópodos

extintos es colocar sus caparazones en un tanque de agua corriente (como los que se usan para
estudiar el flujo de agua alrededor de los cascos de los barcos) y estudiar las propiedades
hidrodinámicas de cada forma en una corriente que fluye. (resumido en Chamberlain [1981] y Jacobs
[1992]). No es sorprendente que las conchas en forma de disco más aerodinámicas (oxiconas) parecen
haber sido los nadadores más rápidos (higo. 16.22), mientras que las conchas progresivamente más
gordas (cadicones) y conchas globulares (esferoconos) produjo mucha más resistencia y
probablemente permaneció cerca del fondo.SerpenticonaSe cree que las conchas son vagabundos
pelágicos. Los especímenes altamente ornamentados probablemente no intentaron nadar rápido, sino
que se mantuvieron cerca del fondo. Los heteromorfos en sacacorchos trocoespirales también se
movían lentamente, porque cualquier movimiento fuerte de propulsión a chorro desde su hiponomo
habría hecho que la concha girara sobre su eje. Sin embargo, Chamberlain y Westermann (1976)
encontraron que no toda la ornamentación de conchas causa resistencia. En algunos especímenes, las
pequeñas protuberancias y crestas ayudan a romper la capa límite de turbulencia causada por la fricción
del agua cuando corre a lo largo del caparazón y, de hecho, ayudan a que el caparazón se mueva a
través del agua más rápido y con más suavidad. Los hoyuelos en la pelota de golf cumplen la misma
función. Rompen el flujo de la capa límite para que la pelota vuele por el aire con un arrastre turbulento
mínimo y, por lo tanto, una distancia máxima. Pero seamos claros en una cosa:
Al combinar esta información con datos paleoecológicos y de profundidad del agua, Batt (1989)
mostró que las amonitas del Cretácico de la vía marítima interior occidental en realidad ocuparon una
amplia variedad de nichos sobre el lecho marino (higo. 16.28). Algunos eran claramente flotadores
pelágicos, mientras que aquellos con caparazones de alto arrastre que flotaban con la cabeza y los
tentáculos hacia abajo probablemente eran forrajeadores de movimiento lento que flotaban justo sobre
el lecho marino. Las baculitis de caparazón recto (higo. 16.28, especímenes 17 y 18) son
particularmente desconcertantes. Estos animales no tenían un sistema de contrapeso y debieron flotar
lentamente con la punta del caparazón hacia arriba y la cabeza y los tentáculos hacia abajo, agarrando
cualquier presa que tuviera a su alcance. Kruta et al. (2011) analizaron imágenes de alta resolución de
dientes de baculitis y concluyeron que se alimentaban de plancton. No importa cuán ineficiente parezca
este arreglo, debe haber tenido mucho éxito, porque las baculítidas evolucionaron muy rápidamente y
eran tan comunes en todos los mares del Cretácico que son el mejor indicador bioestratigráfico para
ese período.
Además de inferir el hábito de vida y las habilidades de natación de los cefalópodos extintos, otro
problema funcional ha desconcertado a los paleontólogos durante mucho tiempo: ¿por qué los patrones
de sutura se vuelven cada vez más complejos? La explicación clásica se remonta a William Buckland
(1836), quien argumentó que las suturas más complejas sirven como contrafuertes más fuertes contra
la presión hidrostática sobre la cubierta, comparable al efecto de refuerzo observado en el cartón
corrugado. Sin embargo, ese argumento ha sido cuestionado por varias líneas de evidencia (Saunders,
1995; Saunders y Work, 1996). Por ejemplo, Saunders (1995) encontró que las cubiertas con mayor
resistencia y complejidad de las suturas no mostraban una disminución correspondiente en el grosor
que debería haber proporcionado dicho refuerzo (pero ver Jacobs [1996] y DeBlasio [2008] para una
refutación).
En cambio, varios paleontólogos (Mutvei, 1967; Kulicki, 1979; Ward, 1987; Kulicki y Mutvei, 1988;
Weitschat y Bandel, 1991; Saunders et al., 1994; Perez-Claros et al., 2007) han sugerido que el
plegamiento complejo en el borde del tabique se asocia con una mayor superficie de la membrana que
ayuda a eliminar los iones del líquido cameral. En otras palabras, cuanto más compleja sea la sutura,
mayor será el área de superficie para las membranas de eliminación de iones, y más rápido se puede
vaciar de líquido la cámara. Esta explicación fue corroborada por el descubrimiento de especímenes
con estructuras delicadamente conservadas que pueden ser restos de esta membrana plegada, con
bolsas que sugieren órganos para la eliminación de iones (Saunders et al., 1994). Aunque esto no
explica toda la historia de los cambios de complejidad sutural,
Yacobucci y Manship (2011) hicieron otro descubrimiento interesante: las suturas ammonoideas no
siempre son simétricas entre las mitades derecha e izquierda del caparazón. Aunque los biólogos se
dan cuenta de que la mayoría de los animales no son perfectamente simétricos, durante muchos años
los investigadores de ammonoide supusieron que las suturas eran imágenes especulares en el lado
derecho e izquierdo. En consecuencia, cuando trazaban la sutura de un espécimen, usaban el lado que
estaba mejor conservado y luego dibujaban su imagen especular en su ilustración. Esto significa que
todos esos diagramas publicados de patrones de sutura son involuntariamente engañosos, porque los
trabajadores ammonoideos rara vez verifican la simetría de las suturas para confirmar que son
simétricas, como se ha descrito. Esto puede ser importante, porque las ligeras diferencias en la sutura
son taxonómicamente significativas,
Evolución
HISTORIA EVOLUTIVA—Yochelson et al. (1973) y Runnegar (1985) sugirieron que los cefalópodos surgieron
de un ancestro monoplacóforo con un caparazón alto, cónico y ligeramente curvado, como el
Knightoconus del Cámbrico superior. El cefalópodo más antiguo conocido, Plectronoceras, es una
diminuta forma del Cámbrico tardío con un caparazón cónico simple, pero tiene cámaras, tabiques y un
sifón. A partir de orígenes tan simples, los cefalópodos de caparazón recto (especialmente los
endoceratoides, actinoceratoides y nautiloides) sufrieron una espectacular radiación ordovícica. Se
reconocen cuarenta géneros de endoceratoides del Ordovícico Inferior y 20 géneros de actinoceratoides
del Ordovícico Medio. No solo eran diversos, sino que también eran los depredadores más grandes de
la Tierra en ese momento, ocupando un papel dominante que nunca han igualado desde entonces. Por
el Ordovícico Tardío, tanto los endoceratoides como los actinoceratoides estaban en declive, los
endoceratoides desaparecieron en el Silúrico y los actinoceratoides se rezagaron hasta el Carbonífero
Inferior. Varios grupos de nautiloides fueron moderadamente diversos a lo largo del resto del
Paleozoico.
Los bactrítidos surgieron en el Devónico, pero nunca fueron muy diversos o abundantes, con solo
siete u ocho géneros en un momento dado. Sin embargo, son importantes como antepasados de las
radiaciones ammonoide y coleoide, que también comenzaron en el Devónico. A partir de su
ascendencia en el Devónico temprano, los amonoides se diversificaron rápidamente hasta que hubo 30
familias en el Devónico tardío. Luego, su historia está marcada por una sorprendente secuencia de
radiaciones evolutivas repetidas, seguidas de crisis de extinción que dejaron solo unos pocos
sobrevivientes (Kennedy, 1977; House y Senior, 1981; Teichert, 1985; Pojeta y Gordon, 1987). Por
ejemplo, sólo tres géneros sobrevivieron al evento de extinción Frasnian/Famennian (verCapítulo 6),
tras lo cual hubo otra radiación de amonoides en el Famennian. De alrededor de 80 géneros de
Famennian, solo dos persistieron en el Mississippian. Este grupo superviviente dio lugar a 25 familias y
más de 180 géneros de ammonoideos del Mississippi, todos con suturas goniatíticas. La diversidad de
amonoides fue recortada por la extinción del Mississippian-Pennsylvanian, con solo nueve familias
sobrevivientes, pero para el Pennsylvanian tardío, había nuevamente 30 familias de ammonoids, y se
conocen 27 del Pérmico medio. Su diversidad comenzó a declinar a finales del Pérmico, y solo dos
géneros sobrevivieron a la catástrofe del Pérmico para convertirse en ancestros de la radiación del
Triásico.
En el Triásico, los ammonoideos ceratíticos irradiaron nuevamente, alcanzando una diversidad de
unas 80 familias y más de 500 géneros. Según Brayard et al. (2009), la tasa de evolución de las ceratitas
después de su casi desaparición fue una de las tasas de evolución más altas jamás medidas en el
registro fósil. Sin embargo, McGowan y Smith (2007) realizaron un análisis cladístico de los
ammonoideos del Permo-Triásico y encontraron que muchos de los supuestos linajes "Triásicos" en
realidad tienen parientes del Pérmico, por lo que persistieron a través de la extinción del Permo-Triásico
como taxones de Lázaro que no se conservaron en las regiones más bajas. Estrato triásico pero
reapareció después del Triásico inferior. Por lo tanto, su tasa de extinción no fue tan alta, del 85 % como
suele afirmarse, sino más bien del 60 %.
La mayoría de las ceratitas fueron eliminadas por el evento de extinción del final del Triásico, dejando
solo unos pocos géneros como ancestros de la mayor radiación final de amonoides amoníticos. Estos
nuevamente irradiaron rápidamente, con un pico de aproximadamente 90 familias en el Jurásico y 85
familias en el Cretácico. Sin embargo, para el Cretácico tardío, solo había 11 familias, y solo cinco se
conocen en el límite de KP. Algunos paleontólogos argumentan que los ammonites declinaron a lo largo
del Cretácico superior e incluso pueden haberse extinguido antes del evento de impacto KP, mientras
que otros atribuyen este patrón aparente a las dificultades de muestreo en las rocas del Cretácico
superior y sugieren que los ammonites todavía prosperaban hasta el límite KP. . Landmann et al.
(2004a, 2004b) han proporcionado buena evidencia de que los ammonites sobrevivieron hasta el
Paleoceno más temprano antes de desaparecer.Capítulo 6).
Los nautiloides enroscados siempre estuvieron presentes en el fondo de estas espectaculares
radiaciones y choques de ammonoideos, pero nunca fueron muy diversos, y permanecieron
conservadores en su forma corporal, con simples suturas. Sin embargo, los nautiloides sobrevivieron al
evento KP y produjeron una variedad de formas nuevas inmediatamente después (algunas de las cuales
recordaban a los ammonoideos). Ocasionalmente, se pueden encontrar en lechos del Terciario que
producen abundantes bivalvos y gasterópodos, y tuvieron una distribución mundial hasta el Cenozoico.
Landman (1984) ha argumentado que los nautiloides estaban protegidos de las extinciones masivas
que acabaron con los amonoides volátiles por su modo de reproducción. Los nautiloides ponen
relativamente pocos huevos, cada uno con un saco vitelino, lo que hace que sus crías sean capaces de
sobrevivir a condiciones ambientales extremas, mientras que se supone que los ammonoideos, como
los coleoides, tenía miles de diminutas larvas planctónicas que morían fácilmente. Eventualmente, los
nautiloides se restringieron al suroeste del Pacífico, donde solo sobrevivieron dos géneros y unas pocas
especies (aunque parecen estar todavía evolucionando, según Bonacum et al., 2011). También pueden
estar en peligro, porque sus caparazones ahora son tan valiosos que los pescadores nativos han llevado
a sus frágiles poblaciones casi a la extinción (Ward, 1987).
Se sabe mucho menos sobre la historia de los coloides, porque su capa interna simple se conserva
con menos frecuencia y revela menos información sobre su taxonomía que las complejas y abundantes
capas ammonoideas. Los mejores especímenes de coleoides provienen de Lagerstätten como el
Devonian Hunsrückschiefer y el Jurassic Solnhofen Limestone (verCapítulo 1), donde los tejidos
blandos se conservan bellamente alrededor de la cubierta interna. Se conocen fósiles ocasionales del
Devónico, pero no se fosilizaron abundantemente hasta la gran radiación de belemnitas en el Jurásico
y el Cretácico, cuando sus fósiles cubrieron literalmente el fondo marino en algunos lugares.
PATRONES EVOLUTIVOS—Los ammonites han sido durante mucho tiempo uno de los grupos de fósiles más
populares para los estudios evolutivos, porque tienen un largo registro fósil con miles de especímenes
bien conservados, que muestran una morfología detallada a lo largo de millones de años. Casi tan
pronto como los paleontólogos aceptaron la idea de la evolución, las amonitas se utilizaron como
ejemplos principales. En vida de Darwin, Alpheus Hyatt describió muchos ejemplos de evolución
heterocrónica en ammonites, porque los ammonites conservan toda su ontogenia desde la protoconcha
hasta las cámaras vivas finales, todo en un solo espécimen. La mayoría de los ammonites se citaron
como excelentes ejemplos de recapitulación haeckeliana (peramorfosis), porque las últimas cámaras
parecían mostrar la adición de nuevas etapas de crecimiento terminal más allá de la última cámara viva
del antepasado (verCapitulo 2). Los especialistas en ammonites estaban convencidos de que toda la
historia evolutiva de una especie podía observarse directamente a través de la serie ontogenética de
sus cámaras vivas. Sin embargo, a principios del siglo XX, un estudio cuidadoso de algunas amonitas
del Jurásico mostró que aparecían nuevos caracteres en las etapas ontogenéticas tempranas y luego
se extendían a etapas ontogenéticas adultas en especímenes de niveles estratigráficos más altos. Esto
era lo opuesto al modelo de recapitulación, que pensaba que las nuevas características deberían
agregarse solo en las etapas ontogenéticas tardías del descendiente. En otros casos, los ammonites
parecen mostrar una progénesis pedomórfica, en la que el adulto descendiente muestra una morfología
juvenil como resultado de una maduración sexual temprana (Landman, 1989). (Esto contrasta con la
neotenia, que provoca pedomorfosis al ralentizar el ritmo de maduración). Irónicamente,
En un momento, se pensó que la apariencia extraña y la aparente falta de funcionalidad de algunos
heteromorfos estaban impulsadas por "fuerzas evolutivas internas" misteriosas y desadaptativas. Estas
ideas se originaron con Alpheus Hyatt y eran comunes a fines del siglo XIX, cuando la selección natural
darwiniana era impopular como mecanismo para la evolución (verCapítulo 5). Todavía se promovían
incluso después de que apareciera el neodarwinismo (p. ej., Schindewolf, 1936, 1950). Para algunos
paleontólogos, la aparición de estos heteromorfos al final de una radiación de ammonites particular
sugirió que el grupo estaba experimentando una "senescencia racial" y se había "degenerado" en su
"vejez" antes de la extinción final. Sin embargo, como señalan Wiedmann (1969) y Kennedy (1977),
estas ideas no tienen sentido. Las formas heteromorfas evolucionaron repetidamente en varios linajes
diferentes a lo largo de la historia de los ammonoideos, lo que sugiere que fue seleccionado
positivamente. Algunos de los heteromorfos, especialmente los baculítidos, fueron extremadamente
diversos, exitosos y generalizados durante muchos millones de años, por lo que claramente no eran
"mala adaptación". Algunos géneros heteromorfos abarcaron períodos de tiempo extraordinarios:
Scaphites duró más de 30 my Baculites más de 20 my
Otro patrón típico de los amonoides es la evolución iterativa, o la repetición de morfologías similares
en diferentes linajes debido a la convergencia. En un momento, se pensó que la evolución iterativa era
rampante en los amonoides, y especialistas como Frebold (1922) y Arkell (1950) argumentaron que las
formas amoníticas altamente especializadas evolucionaron una y otra vez a partir de linajes
persistentemente primitivos, no descendientes de linajes ligeramente menos especializados. amonitas.
Sin embargo, en estudios más recientes, los paleontólogos se han alejado de la idea de que hubo una
enorme cantidad de convergencia y, en cambio, prefieren la explicación más simple de que solo se
produce una evolución iterativa limitada. Donovan et al. (1981) abandonó “la teoría de la evolución
iterativa [porque] los nuevos descubrimientos y estudios no han corroborado la idea de
'reabastecimiento' de grupos por sucesivas ondas homeomórficas, especialmente de los subórdenes
conservadores Phylloceratina y Lytoceratina. Estos subórdenes ahora se encuentran aún más aislados
que antes, claramente distinguidos en morfología, y probablemente en hábitat, de la Ammonitina
contemporánea” (p. 153). Sin embargo, a pesar de esto, hay ejemplos de evolución iterativa en los
amonoides, aunque es mucho menos frecuente de lo que se pensaba (Landman, 1989).
Los trabajadores de amonites, con su denso registro fósil de miles de especímenes estrechamente
espaciados con una morfología muy detallada, continúan argumentando que el gradualismo filético es
común en su grupo (Kennedy, 1977; Kennedy y Wright, 1985; Dommergues, 1990). Sin embargo, gran
parte de la evidencia se basa en descripciones cualitativas y comparaciones limitadas y no ha sido
analizada con el tipo de rigor estadístico sugerido por Gould y Eldredge (1977) y ejemplificado por
Stanley y Yang (1987). En algunos casos, los ejemplos clásicos de gradualismo se han derrumbado
cuando se examinan rigurosamente. Por ejemplo, Brinkmann (1929) describió aparentes tendencias
evolutivas graduales en más de 3000 especímenes del género jurásico Kosmoceras. Sin embargo,
como mostró Callomon (1963), los datos no respaldan las interpretaciones de Brinkmann. Ante todo, no
consideró la posibilidad de dimorfismo sexual, y muchos de sus "linajes" son en realidad morfos
masculinos y femeninos diferentes. Cuando se tiene esto en cuenta, se hace evidente una gran cantidad
de estasis morfológica (Kennedy, 1977). Además, Brinkmann no realizó análisis estadísticos rigurosos.
Recogería un espécimen, lo referiría al género y la especie, lo mediría y luego lo descartaría. Por lo
tanto, sus datos no son reproducibles y, dado que ya había tomado una decisión taxonómica, solo
podían respaldar sus interpretaciones preconcebidas. Una vez que se filtran estos factores, la única
tendencia gradual que queda en Kosmoceras es un aumento gradual de tamaño, que se extiende a
través de los ammonoideos (Hallam, 1975; Kennedy, 1977; Dommergues, 1990). Cuando se tiene esto
en cuenta, se hace evidente una gran cantidad de estasis morfológica (Kennedy, 1977). Además,
Brinkmann no realizó análisis estadísticos rigurosos. Recogería un espécimen, lo referiría al género y
la especie, lo mediría y luego lo descartaría. Por lo tanto, sus datos no son reproducibles y, dado que
ya había tomado una decisión taxonómica, solo podían respaldar sus interpretaciones preconcebidas.
Una vez que se filtran estos factores, la única tendencia gradual que queda en Kosmoceras es un
aumento gradual de tamaño, que se extiende a través de los ammonoideos (Hallam, 1975; Kennedy,
1977; Dommergues, 1990). Cuando se tiene esto en cuenta, se hace evidente una gran cantidad de
estasis morfológica (Kennedy, 1977). Además, Brinkmann no realizó análisis estadísticos rigurosos.
Recogería un espécimen, lo referiría al género y la especie, lo mediría y luego lo descartaría. Por lo
tanto, sus datos no son reproducibles y, dado que ya había tomado una decisión taxonómica, solo
podían respaldar sus interpretaciones preconcebidas. Una vez que se filtran estos factores, la única
tendencia gradual que queda en Kosmoceras es un aumento gradual de tamaño, que se extiende a
través de los ammonoideos (Hallam, 1975; Kennedy, 1977; Dommergues, 1990). mídalo y luego
deséchelo. Por lo tanto, sus datos no son reproducibles y, dado que ya había tomado una decisión
taxonómica, solo podían respaldar sus interpretaciones preconcebidas. Una vez que se filtran estos
factores, la única tendencia gradual que queda en Kosmoceras es un aumento gradual de tamaño, que
se extiende a través de los ammonoideos (Hallam, 1975; Kennedy, 1977; Dommergues, 1990). mídalo
y luego deséchelo. Por lo tanto, sus datos no son reproducibles y, dado que ya había tomado una
decisión taxonómica, solo podían respaldar sus interpretaciones preconcebidas. Una vez que se filtran
estos factores, la única tendencia gradual que queda en Kosmoceras es un aumento gradual de tamaño,
que se extiende a través de los ammonoideos (Hallam, 1975; Kennedy, 1977; Dommergues, 1990).
Para evaluar la prevalencia del gradualismo frente a la puntuación, alguien debe observar todos los
linajes en un momento y región determinados y cuantificar rigurosamente los cambios en cada uno para
determinar si existe un verdadero gradualismo y luego qué tan común es. El enfoque bioestratigráfico
de los paleontólogos de ammonites puede haber tendido a resaltar ejemplos de evolución gradual e
ignorar casos de estasis. En unos pocos casos, hay ejemplos no solo de estasis sino también de
cambios rápidos y dramáticos. Por ejemplo, Okamoto (1988) interpretó el origen repentino de las
nipponitas heteromorfas en forma de nudo como debido a una evolución saltatoria, sin etapas
intermedias funcionales. Dada la rareza de casos bien documentados de gradualismo en el resto de los
metazoos, parece probable que la prevalencia del gradualismo en los ammonites deba reevaluarse.
Para leer más
Arkell, WJA 1950. Una clasificación de las amonitas del Jurásico. Revista de paleontología 24: 354–364.
Arkell, WJA, et al. 1957. Mollusca 4. Cefalópodos. Ammonoidea, en RC Moore, ed., Tratado sobre paleontología de invertebrados . Parte L.
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CAPÍTULO 17
PIELES ESPINOSAS
los equinodermos
Los equinodermos pueden parecer, desde el punto de vista humano, un callejón sin salida sin
importancia particular. Si supusiéramos que la vida tenía un propósito, que todo era parte de una
progresión planificada que culminaría con la aparición del hombre o de alguna otra criatura que pudiera
rivalizar con él en el dominio del mundo, entonces los equinodermos podrían descartarse como sin
importancia. Pero tales tendencias son más claras en la mente de los hombres que en las rocas. Los
equinodermos aparecieron temprano en la historia de la vida. Sus mecanismos hidrostáticos
demostraron ser una base útil y efectiva para construir una variedad de cuerpos, pero no susceptibles
al final de un desarrollo espectacular. En las áreas que les convienen, todavía tienen mucho éxito. La
estrella de mar corona de espinas prolifera ocasionalmente hasta alcanzar proporciones de plaga y
devasta grandes áreas de coral. Los crinoideos se crían en redes de arrastre desde las profundidades
del mar, varios miles a la vez. Si es improbable que surjan otros desarrollos importantes de este stock,
también es poco probable, según la evidencia de los últimos seiscientos millones de años, que el grupo
desaparezca mientras la vida siga siendo posible en los mares del mundo. .
—Sir David Attenborough, La vida en la Tierra, 1979
Para cualquiera que haya considerado alguna vez la extraña panoplia que compone los equinodermos,
es difícil perder de vista el hecho de que los equinodermos son extraños. Sus giros y vueltas
ontogenéticos de simetría, la ausencia de ciertos sistemas de órganos familiares y la presencia de
algunos sistemas menos familiares podrían tentar a uno a imaginar un origen extraterrestre para los
equinodermos. La propia extrañeza de los Echinodermata es en parte responsable de la dedicación que
sienten los especialistas del grupo. Nos deleitamos con su rareza.
—Rich Mooi, “Disidencia evolutiva”, 1989
FIGURA 17.1 Crinoideos perfectamente articulados de las calizas del Mississippian cerca de Crawfordsville, Indiana. (Foto del autor.)
INTRODUCCIÓN
Después de los artrópodos y los moluscos, los equinodermos son el tercer filo esqueletizado más
comúnmente en el reino marino. Sin embargo, a diferencia de los otros dos filos, los equinodermos no
tienen sistema respiratorio ni mecanismo de regulación osmótica, por lo que no pueden sobrevivir fuera
de las aguas marinas. No hay equinodermos de agua dulce o terrestres (se conocen algunas especies
de agua salobre), ni parece que hayan ocupado esos nichos en el pasado. Sin embargo, dentro del
ámbito marino, los equinodermos pueden ser extraordinariamente abundantes. Como señala Sir David
Attenborough en el epígrafe anterior, las estrellas de mar pueden multiplicarse hasta alcanzar
proporciones plaga muy rápidamente, con densidades de hasta cien individuos por metro cuadrado.
Los erizos de mar se encuentran entre los habitantes más comunes de las pozas de marea y, en algunos
fondos marinos blandos, Los dólares de arena y los erizos de corazón son extremadamente
abundantes. Durante el Paleozoico tardío, el lecho marino poco profundo estaba cubierto por millones
de crinoideos (higo. 17.1) y blastoides, y dejaron gruesos depósitos de calizas crinoideos que cubrieron
continentes enteros con depósitos de varios metros de espesor. Los volúmenes de restos de
equinodermos de una sola formación son impresionantes. Se ha calculado que el volumen total de la
caliza de Burlington del Bajo Misisipí es de 300 × 10 metro , representando los restos óseos de
10 3
aproximadamente 28 × 10 animales crinoideos individuales! En algunos hábitats, los equinodermos

dieciséis
son el grupo dominante. Por ejemplo, en las profundas llanuras abisales del océano a profundidades
superiores a los 1000 m, los animales más comunes son los pepinos de mar y las estrellas de mar (higo.
17.2) y constituyen el 90% de la biomasa bentónica. Cuando se sacan muestras o redes de arrastre de
aguas profundas, generalmente incluyen solo estos dos grupos y poco más.
FIGURA 17.2 En muchos lugares, el lecho marino abisal profundo está dominado por equinodermos. Esta foto del fondo del canal de San
Diego a 1200 m de profundidad del agua fue tomada por el batiscafo Trieste. Cientos de pepinos de mar (Scotoplanes) caminan sobre una
superficie cubierta por miles de estrellas de mar (Amphilepis). (De Barham et al., 1967; cortesía de la Marina de los EE. UU. )
El registro fósil muestra que las cinco clases vivas de equinodermos (estrellas de mar, estrellas
frágiles, erizos de mar, crinoideos y pepinos de mar) son solo un pequeño remanente de su diversidad
extinta. Debido a que sus duros esqueletos de calcita se conservan fácilmente, los equinodermos tienen
un excelente registro fósil. Aproximadamente 6650 especies están vivas hoy, pero esto es
aproximadamente la mitad de su diversidad fósil conocida. Se conocen más de 3.500 géneros y 13.000
especies a partir del registro fósil, distribuidos en unas 20 clases diferentes. Los equinodermos vivos
ocupan una amplia variedad de formas corporales, desde los crinoideos con tallo hasta las estrellas de
mar rastreras, los erizos de mar espinosos y los pepinos de mar con forma de gusano, pero en el pasado
eran aún más dispares. Algunos equinodermos extintos se construyeron sobre un plan de cuerpo en
espiral, mientras que otros eran asimétricos con una variedad de extraños apéndices. Debido a su
fisiología y otras limitaciones estructurales, los equinodermos no varían tanto en tamaño corporal como
los moluscos o los artrópodos. Los equinodermos vivos más pequeños son los pepinos de mar y las
estrellas frágiles de menos de 1 cm de ancho (y los ctenocistoideos y microcrinoideos extintos también
tenían unos pocos milímetros de largo), pero hay relativamente pocos equinodermos diminutos (en
contraste con los muchos artrópodos microscópicos). En el otro extremo del espectro de tamaño, hay
estrellas de mar de más de 1 m de diámetro y pepinos de mar que alcanzan los 2 m de longitud, pero
ninguno crece más. Algunos crinoideos extintos tenían tallos de decenas de metros de largo, pero un
crinoideo gigante no es tan grande como un calamar gigante o una ballena. Los equinodermos vivos
más pequeños son los pepinos de mar y las estrellas frágiles de menos de 1 cm de ancho (y los
ctenocistoideos y microcrinoideos extintos también tenían unos pocos milímetros de largo), pero hay
relativamente pocos equinodermos diminutos (en contraste con los muchos artrópodos microscópicos).
En el otro extremo del espectro de tamaño, hay estrellas de mar de más de 1 m de diámetro y pepinos
de mar que alcanzan los 2 m de longitud, pero ninguno crece más. Algunos crinoideos extintos tenían
tallos de decenas de metros de largo, pero un crinoideo gigante no es tan grande como un calamar
gigante o una ballena. Los equinodermos vivos más pequeños son los pepinos de mar y las estrellas
frágiles de menos de 1 cm de ancho (y los ctenocistoideos y microcrinoideos extintos también tenían
unos pocos milímetros de largo), pero hay relativamente pocos equinodermos diminutos (en contraste
con los muchos artrópodos microscópicos). En el otro extremo del espectro de tamaño, hay estrellas de
mar de más de 1 m de diámetro y pepinos de mar que alcanzan los 2 m de longitud, pero ninguno crece
más. Algunos crinoideos extintos tenían tallos de decenas de metros de largo, pero un crinoideo gigante
no es tan grande como un calamar gigante o una ballena. hay estrellas de mar de más de 1 m de
diámetro y pepinos de mar que alcanzan los 2 m de largo, pero ninguno llega a ser más grande. Algunos
crinoideos extintos tenían tallos de decenas de metros de largo, pero un crinoideo gigante no es tan
grande como un calamar gigante o una ballena. hay estrellas de mar de más de 1 m de diámetro y
pepinos de mar que alcanzan los 2 m de largo, pero ninguno llega a ser más grande. Algunos crinoideos
extintos tenían tallos de decenas de metros de largo, pero un crinoideo gigante no es tan grande como
un calamar gigante o una ballena.
Los equinodermos también tienen una amplia variedad de ecologías y estrategias tróficas. Los
crinoideos, blastoides y la mayoría de los otros equinodermos adheridos se alimentan por filtración,
atrapan partículas de alimentos con sus brazos plumosos y luego las transportan a la boca. La mayoría
de los dólares de arena, los erizos de corazón y los pepinos de mar se alimentan de detritos y tamizan
el sedimento en busca de restos de comida. Los erizos de mar pastan las algas de las rocas en sus
hábitats de pozas de marea. Las estrellas de mar son depredadores activos, abren una almeja y sacan
sus estómagos para comerse la almeja dentro de su propia concha, o digieren percebes o corales
directamente de sus esqueletos. Las estrellas frágiles muestran una variedad de métodos de
alimentación, que incluyen alimentación por depósito, depredación, carroñero y alimentación por
suspensión. Algunas especies, como las estrellas de canasta, son comedores de suspensión que
pueden atrapar presas grandes. Pero algunos hábitos de vida no son muy utilizados por los
equinodermos. No hay verdaderos equinodermos adultos planctónicos (aunque las larvas de
equinodermos son planctónicas), en contraste con los muchos artrópodos y moluscos pterópodos en el
plancton. Tampoco hay muchos equinodermos nectónicos o nadadores, aunque los crinoideos sin tallo
pueden nadar distancias cortas. Esto probablemente se deba a que los equinodermos de movimiento
lento tienen esqueletos pesados sin mecanismo de flotabilidad, por lo que nadar de manera eficiente
no es muy fácil para los animales de su plan corporal. Finalmente, no hay equinodermos parásitos,
probablemente porque los equinodermos rara vez alcanzan el diminuto tamaño corporal necesario para
la mayoría de los parásitos, y también porque no pueden sobrevivir en ambientes sin salinidad marina
normal. en contraste con los muchos artrópodos y moluscos pterópodos en el plancton. Tampoco hay
muchos equinodermos nectónicos o nadadores, aunque los crinoideos sin tallo pueden nadar distancias
cortas. Esto probablemente se deba a que los equinodermos de movimiento lento tienen esqueletos
pesados sin mecanismo de flotabilidad, por lo que nadar de manera eficiente no es muy fácil para los
animales de su plan corporal. Finalmente, no hay equinodermos parásitos, probablemente porque los
equinodermos rara vez alcanzan el diminuto tamaño corporal necesario para la mayoría de los
parásitos, y también porque no pueden sobrevivir en ambientes sin salinidad marina normal. en
contraste con los muchos artrópodos y moluscos pterópodos en el plancton. Tampoco hay muchos
equinodermos nectónicos o nadadores, aunque los crinoideos sin tallo pueden nadar distancias cortas.
Esto probablemente se deba a que los equinodermos de movimiento lento tienen esqueletos pesados
sin mecanismo de flotabilidad, por lo que nadar de manera eficiente no es muy fácil para los animales
de su plan corporal. Finalmente, no hay equinodermos parásitos, probablemente porque los
equinodermos rara vez alcanzan el diminuto tamaño corporal necesario para la mayoría de los
parásitos, y también porque no pueden sobrevivir en ambientes sin salinidad marina normal. Esto
probablemente se deba a que los equinodermos de movimiento lento tienen esqueletos pesados sin
mecanismo de flotabilidad, por lo que nadar de manera eficiente no es muy fácil para los animales de
su plan corporal. Finalmente, no hay equinodermos parásitos, probablemente porque los equinodermos
rara vez alcanzan el diminuto tamaño corporal necesario para la mayoría de los parásitos, y también
porque no pueden sobrevivir en ambientes sin salinidad marina normal. Esto probablemente se deba a
que los equinodermos de movimiento lento tienen esqueletos pesados sin mecanismo de flotabilidad,
por lo que nadar de manera eficiente no es muy fácil para los animales de su plan corporal. Finalmente,
no hay equinodermos parásitos, probablemente porque los equinodermos rara vez alcanzan el diminuto
tamaño corporal necesario para la mayoría de los parásitos, y también porque no pueden sobrevivir en
ambientes sin salinidad marina normal.
A pesar de esta gran diversidad y disparidad, todos los equinodermos fósiles y vivos parecen tener
una serie de características únicas en común. La mayoría de los equinodermos tienen un esqueleto
(prueba) cuyas placas individuales (huesecillos) están hechas de monocristales de calcita con alto
contenido de magnesio. Estos son fáciles de reconocer, incluso en especímenes parciales, porque se
rompen a lo largo de los planos de clivaje de la calcita; esto también ayuda en su identificación en
sección delgada. A diferencia de los esqueletos externos de los artrópodos, la mayoría de las porciones
de los esqueletos de los equinodermos están encerradas en tejidos blandos, por lo que se remodelan
continuamente y crecen por acreción, en lugar de mudar, como en los artrópodos (verhigo. 2.5). Muchos
equinodermos (especialmente los erizos de mar y las estrellas de mar) también tienen espinas en sus
osículos externos, una característica que le dio su nombre al filo. En griego, echinos significa "espinoso"
(o más literalmente, "erizo de mar" o "erizo") y derma es "piel".
De todas las características de los equinodermos, la más distintiva es su sistema vascular de agua
interno. Aunque los músculos controlan algunos movimientos en los equinodermos, el sistema vascular
del agua hace la mayor parte del trabajo. Es similar a los sistemas hidráulicos en maquinaria grande (o
los frenos hidráulicos de su automóvil), que transmiten presión de manera gradual pero constante de
un área a otra a través de un cilindro cerrado de fluido. Dentro de la prueba de equinodermos hay una
red cerrada de tubos y bulbos llenos de agua de salinidad marina normal (higo. 17.3). La presión sobre
el fluido en los tubos está regulada por una placa en el exterior llamadamadreporita, que está
conectado a la "tubería" principal por una tubería flexiblecanal de piedrareforzado con anillos de calcita
para mantener su diámetro (como la manguera de una aspiradora, que tiene anillos de soporte, pero se
flexiona entre los anillos). El sistema vascular de agua luego se irradia alrededor del cuerpo del animal,
interconectado por uncanal de anilloalrededor de la parte central del cuerpo.
FIGURA 17.3 Todos los equinodermos tienen un sistema vascular de agua, una red sellada de tubos y canales que funciona por pr esión
hidráulica. Al apretar el bulbo (ampolla) en una parte del brazo de la estrella de mar, sobresalen sus patas tubulares. (Modificado de
Paleontology: The Record of Life, por C. Stearn y RL Carroll, copyright © 1989 John Wiley & Sons, Inc. Reimpreso con permiso de John
Wiley & Sons, Inc.)
Al final de cada uno de los canales radiantes hay cientos de diminutos pies tubulares, que se
extienden y retraen. Son los órganos primarios para la locomoción y muchas otras funciones. Si alguna
vez ha visto la parte inferior de una estrella de mar mientras se desliza a lo largo de la pared de vidrio
en un acuario, habrá visto sus cientos de pies tubulares adheridos a los lados del vidrio y moviéndose
rápidamente con una coordinación extraordinaria para hacer que la estrella de mar se deslice
constantemente. . Cada pie de tubo se extiende o se retrae en respuesta a los músculos que aprietan
un bulboampollaen el otro extremo, de forma análoga a apretar la bombilla de un cuentagotas. La
fuerza de cientos de diminutos pies tubulares, con toda esa hidráulica impulsándolos, significa que una
estrella de mar puede aferrarse a las rocas con un poder extraordinario y sin cansarse. Tirará contra los
músculos aductores de una almeja hasta que el bivalvo se canse y se abra, después de lo cual la estrella
de mar se come a su presa vulnerable. Las áreas de la prueba con aberturas para pies ambulacrales
en equinodermos se conocen como áreas ambulacrales; las que no tienen tales poros son áreas
interambulacrales (abreviadas “ambs” e “interambs” en conversaciones casuales entre especialistas).
Las áreas ambulacrales discurren a lo largo de los cinco brazos de la estrella de mar o en cinco filas
discretas de poros a lo largo del test de un erizo de mar.
Como larvas, los equinodermos son bilateralmente simétricos, pero la mayoría de los adultos tienen
unapentameralo simetría radial, con una boca (a menudo rodeada de brazos) en un extremo de su eje
de simetría y el ano en el otro. La mayoría de las estrellas de mar, erizos de mar y crinoideos ya no
tienen "cabeza" o "cola", "frente" o "atrás", "derecha" o "izquierda", y no importa en qué dirección esté
el frente. Esta simetría radial generalmente se divide en cinco zonas radiantes (los cinco brazos de una
estrella de mar o crinoideo, las cinco áreas ambulacrales e interambulacrales de un erizo de mar, etc.),
lo que da como resultado una simetría pentameral. En los erizos irregulares y los dólares de arena, una
simetría bilateral secundaria se superpone a la simetría pentameral radial.
A diferencia de la simetría radial que se observa en invertebrados más primitivos, como los cnidarios,
la simetría radial de los equinodermos es claramente secundaria. Los equinodermos fósiles más
primitivos que se conocen fueron descubiertos recientemente en los lechos del Cámbrico Inferior del
sur de Europa y tienen simetría bilateral (Zamora et al., 2012). Además, las larvas tienen simetría
bilateral. Además, está claro que los equinodermos son criaturas mucho más avanzadas que los
cnidarios. Los equinodermos son animales completamente celomados, con una boca y un tracto
digestivo largo en forma de bucle que termina en un ano, así como órganos reproductivos simples y un
sistema nervioso. Sus sentidos son primitivos; no tienen vista, oído, gusto u otros sentidos
especializados y responden principalmente al tacto. Los equinodermos también carecen de sistemas
circulatorios, excretores o respiratorios separados y bien desarrollados. Cumplen estas funciones con
la circulación de los fluidos en sus cuerpos y su sistema vascular de agua. La falta de estructuras
excretoras y osmorreguladoras o de un sistema respiratorio discreto es en gran parte responsable de
la incapacidad de los equinodermos para adaptarse al agua dulce o la tierra. Sus fluidos corporales
internos deben bañarse en agua de mar normal para evitar desequilibrios osmóticos y permitir que el
oxígeno sea absorbido a través de sus pies ambulacrales u otros tejidos expuestos. La falta de un
sistema respiratorio, las limitaciones del sistema vascular del agua y el costo de producir sus pesadas
placas de calcita también significa que el tamaño de su cuerpo no puede ser muy grande. En
consecuencia, no hay equinodermos verdaderamente gigantes. La falta de estructuras excretoras y
osmorreguladoras o de un sistema respiratorio discreto es en gran parte responsable de la incapacidad
de los equinodermos para adaptarse al agua dulce o la tierra. Sus fluidos corporales internos deben
bañarse en agua de mar normal para evitar desequilibrios osmóticos y permitir que el oxígeno sea
absorbido a través de sus pies ambulacrales u otros tejidos expuestos. La falta de un sistema
respiratorio, las limitaciones del sistema vascular del agua y el costo de producir sus pesadas placas
de calcita también significa que el tamaño de su cuerpo no puede ser muy grande. En consecuencia,
no hay equinodermos verdaderamente gigantes. La falta de estructuras excretoras y osmorreguladoras
o de un sistema respiratorio discreto es en gran parte responsable de la incapacidad de los
equinodermos para adaptarse al agua dulce o la tierra. Sus fluidos corporales internos deben bañarse
en agua de mar normal para evitar desequilibrios osmóticos y permitir que el oxígeno sea absorbido a
través de sus pies ambulacrales u otros tejidos expuestos. La falta de un sistema respiratorio, las
limitaciones del sistema vascular del agua y el costo de producir sus pesadas placas de calcita también
significa que el tamaño de su cuerpo no puede ser muy grande. En consecuencia, no hay equinodermos
verdaderamente gigantes. Sus fluidos corporales internos deben bañarse en agua de mar normal para
evitar desequilibrios osmóticos y permitir que el oxígeno sea absorbido a través de sus pies
ambulacrales u otros tejidos expuestos. La falta de un sistema respiratorio, las limitaciones del sistema
vascular del agua y el costo de producir sus pesadas placas de calcita también significa que el tamaño
de su cuerpo no puede ser muy grande. En consecuencia, no hay equinodermos verdaderamente
gigantes. Sus fluidos corporales internos deben bañarse en agua de mar normal para evitar
desequilibrios osmóticos y permitir que el oxígeno sea absorbido a través de sus pies ambulacrales u
otros tejidos expuestos. La falta de un sistema respiratorio, las limitaciones del sistema vascular del
agua y el costo de producir sus pesadas placas de calcita también significa que el tamaño de su cuerpo
no puede ser muy grande. En consecuencia, no hay equinodermos verdaderamente gigantes.
Sin embargo, estos extraños animales "extraterrestres", con simetría radial, sistema vascular
acuático y pies ambulacrales, pero sin ojos, ni sistemas circulatorio, respiratorio o excretor, son nuestros
parientes más cercanos entre todos los filos de invertebrados que hemos revisado hasta ahora. Los
cordados (incluidos nosotros mismos y otros vertebrados) y los equinodermos son taxones hermanos,
formando un grupo conocido desde hace mucho tiempo como los Deuterostomes. A pesar de las
enormes diferencias en los adultos, la evidencia de esta afinidad evolutiva proviene tanto de la
embriología como de la biología molecular.higo. 17.4). La mayoría de los deuteróstomos tienen un tipo
de larva distintivo conocido como tornaria, a diferencia de la larva trocófora que se ve en la mayoría de
los filos de invertebrados. Esta larva se forma de una forma muy diferente a las larvas de otros
invertebrados. A medida que las células embrionarias de deuterostoma se dividen, no se dividen en el
patrón espiral que se encuentra en la mayoría de los invertebrados, sino en un patrón radial. Las células
de la mayoría de los invertebrados están determinadas: sus destinos se deciden al comienzo de la
división celular. Las células de deuterostoma son indeterminadas: pueden cambiar su destino y
convertirse en parte de un sistema de órganos diferente, o regenerar un nuevo órgano, bastante tarde
en el desarrollo. Por ejemplo, cuando se separa una bola temprana de células determinadas, cada
célula continúa desarrollando el órgano específico en el que está destinada a convertirse. Sin embargo,
si divide un embrión de erizo de mar en la etapa de 4 u 8 células, cada célula puede desarrollar un erizo
de mar completo. Después de que el óvulo fertilizado comienza a dividirse en 2, 4, 8, 16 (y así
sucesivamente) células, eventualmente forma una bola hueca conocida como blástula. La apertura de
esta bola (lablastoporo) forma la boca en la mayoría de los invertebrados, pero en los
deuterostomados, la polaridad se invierte: el blastoporo se convierte en el ano. La boca se forma más
tarde en embriología en el lado opuesto del blastoporo, una característica que da su nombre a los
deuterostomas (del griego: "boca secundaria"). Finalmente, la mayoría de los invertebrados forman su
celoma a partir de una hendidura dentro de la pared mesodérmica, mientras que los deuteróstomos
forman el celoma a partir de una salida del endodermo.
Todas estas similitudes embriológicas únicas han sido corroboradas por estudios de filogenia
molecular, que siempre agrupan equinodermos y cordados (Field et al., 1988; Lake, 1990; Raff et al.,
1994; Halanych et al., 1995). Así que la próxima vez que veas una estrella de mar deslizarse por el
cristal del acuario, recuerda que es uno de tus parientes más cercanos entre los invertebrados.
FIGURA 17.4 Todos los equinodermos son deuteróstomos, en el sentido de que sus larvas se dividen radialmente y el blastoporo se
convierte en el ano, no en la boca. (Modificado de Kardong, 1995.)
SISTEMÁTICA
La clasificación de los equinodermos en rango de clase y superior ha sido un tema de controversia

considerable durante más de un siglo. Es justo afirmar que las sorprendentes discrepancias entre los
muchos esquemas rivales de clasificación indican tanto una falta fundamental de acuerdo en cuanto a
qué conjuntos de caracteres específicos tienen un significado genealógico en un alto rango taxonómico,
como también indican una aguda falta de confianza entre los trabajadores de equinodermos de que
cualquier de los esquemas actuales tiene una base evolutiva convincente. En resumen, ha existido
durante mucho tiempo la sensación de que tanto los paleontólogos como los neontólogos han fracasado
estrepitosamente a la hora de llegar a una clasificación de equinodermos de alto rango filosóficamente
válida.
—Bruce Haugh y Bruce Bell, “Esquemas de clasificación”, 1980
Las cinco clases vivas de equinodermos (Asteroidea, o estrellas de mar; Ophiuroidea, o estrellas
quebradizas; Echinoidea, o erizos de mar y dólares de arena; Crinoidea, o lirios de mar; y Holothuroidea,
o pepinos de mar) son grupos monofiléticos bien definidos que tienen reconocido desde hace más de
un siglo. El registro fósil de los equinodermos es mucho más complejo, con muchos grupos de vida
relativamente corta con planes corporales distintos que se han colocado en sus propias clases, lo que
da como resultado un esquema con alrededor de 20 a 25 clases distintas. La mayoría de estas clases
extintas generalmente se consideran naturales y monofiléticas, aunque hay algunas formas extintas
enigmáticas que parecen ser intermedias entre dos clases. Por lo tanto, en el nivel de clase y por debajo,
la clasificación de equinodermos ha sido bastante estable, y vale la pena aprender la mayoría de los
taxones.
FIGURA 17.5 El registro fósil de clases de equinodermos, que ilustra sus rangos estratigráficos y diversidad genérica. Hubo u na gran
cantidad de clases con poca diversidad en el Paleozoico temprano, con un número decreciente de clases a lo largo del Paleozoico, y para
el Paleozoico tardío, solo unas pocas clases (crinoideos y blastoides) eran comunes. Después de la extinción del Pérmico, los equinoideos
se convirtieron, con mucho, en la clase más diversa de equinodermos. (Modificado de Sprinkle, 1980. Cortesía de J. Sprinkle.)
Sin embargo, cuando se discuten las relaciones entre las clases, hay mucha controversia. Por
ejemplo, Sprinkle (1976, 1980) reconoce cinco grupos de subfilo (higo. 17.5): los Crinozoos (crinoideos
y paracrinoideos); los blastozoos (blastoides, cistoides, eocrinoides y muchas formas arcaicas con tallo);
los Asterozoa (estrellas de mar y estrellas frágiles); los Homalozoa (formas bilateralmente simétricas,
tales como stylophorans y ctenocystoids); y los equinozoos (erizos de mar, pepinos de mar, además de
grupos extintos como los edrioasteroides y helicoplacoideos). Más allá de estas cinco agrupaciones
paralelas de rango de subfilo, hay pocas indicaciones de las interrelaciones de cada subfilo. Paul y
Smith (1984) y Smith (1984b) analizaron los equinodermos con métodos cladísticos (higo. 17.6) y se le
ocurrió una disposición doble de subphyla: Pelmatozoa (en griego, "vida acechada", un grupo que
incluye crinoideos y blastoides) y Eleutherozoa (en griego, "vida libre", un grupo que incluye estrellas
de mar, estrellas frágiles y un clado de equinoideos más pepinos de mar). Las formas extrañas, como
los carpoides y los helicoplacoideos, se consideraban taxones hermanos remotos de los Pelmatozoa
más Eleutherozoa, y algunas formas fósiles se colocaron en posiciones ancestrales intermedias.
Sin embargo, desde mediados de la década de 1980, ha habido una explosión en la investigación
sobre la filogenética molecular de los equinodermos vivos (Smith et al., 1993; Littlewood, 1995;
Littlewood et al., 1997; Mooi y David, 1997; Winchell et al. al., 2002), y la mayoría de las controversias
se han resuelto en gran medida (higo. 17.7A). Entre los cinco grupos vivos, los Crinoidea siempre
parecen ser el primer clado en ramificarse del tronco ancestral común, lo que permite que el antiguo
término "Pelmatozoa" para los equinodermos con tallo permanezca como un grupo natural. Los
equinoideos y los holoturoides siempre se agrupan en los equinozoos. El único conflicto restante implica
la ubicación de los dos grupos de estrellas de mar. La “hipótesis de los asterozoos” (higo. 17.7A) agrupa
a Asteroidea y Ophiuroidea como Asterozoa (Mooi y David, 1997), y Asterozoa es el taxón hermano de
Echinozoa. La hipótesis alternativa es que Ophiuroidea es el taxón hermano de Echinozoa, y Asteroidea
es el taxón hermano de Ophiuroidea más Echinozoa (higo. 17.7B). Esto se conoce como la “hipótesis
de los cirtosiríngidos” (Smith, 1988). Por el momento, la evidencia del ADN mitocondrial parece apoyar
la hipótesis de Asterozoa sobre el modelo de Cyrtosyringida (Smith et al., 1993), pero aún hay muchos
más datos para recopilar y analizar (especialmente entre los crinoideos) antes de llegar a un consenso.
FIGURA 17.6 Filogenia sugerida por Paul y Smith (1984) de las principales clases de equinodermos.
FIGURA 17.7 (A) Filogenia morfológica molecular de consenso de los equinodermos. (B) La única área de controversia restante e s si las
estrellas frágiles (ofiuroideos) están más cerca de las estrellas de mar (hipótesis de los asterozoos) o más cerca de los eri zos de mar y los
pepinos de mar (hipótesis de los criptosiríngidos). (Modificado de varias fuentes).
Filo Equinodermos
Arkaruá— es una enigmática impresión en forma de disco en las areniscas ediacáricas de Flinders
Ranges en Australia. Se ha interpretado como un equinodermo antiguo basado en su simetría y plan
corporal (Gehling, 1987), pero claramente carece tanto del esqueleto duro como de la cavidad corporal
interna que definen el filo, por lo que muchos paleontólogos se preguntan si un espécimen tan mal
conservado puede interpretarse de forma fiable como un equinodermo.
Clase Crinoidea—(Cámbrico-Reciente; alrededor de 1000 géneros, incluidos alrededor de 165
géneros vivos y 625 especies vivas)
Los crinoideos son los más numerosos y diversos de todos los equinodermos del Paleozoico, por lo
que se analizan en detalle en la sección sobre crinoideos.
Clase Eocrinoidea—(Cámbrico temprano-Silúrico tardío; alrededor de 32 géneros)
El primer grupo conocido de equinodermos acechados y con brazos (higo. 17.8A) fueron los
eocrinoides, un grupo parafilético "experimental" que se conoce principalmente desde el Cámbrico
hasta el Ordovícico medio (higo. 17.5). Eran los equinodermos más comunes en el Cámbrico, pero
desaparecieron en el Silúrico tardío (aunque pueden haber sido ancestros de otras seis clases:
Rhombifera, Diploporita, Coronoidea, Blastoidea, Parablastoidea y Paracrinoidea). Tienen de dos a
cinco áreas ambulacrales simples con dos filas de braquiolos a su alrededor y poros suturales entre las
placas para la respiración. Los eocrinoides más tempranos tenían un soporte corto y placas organizadas
irregularmente, pero las formas posteriores tenían un tallo completamente desarrollado con columnas
y filas regulares de placas. La mayoría eran alimentadores de suspensión adheridos que vivían muy por
encima del lecho marino, pero algunos aparentemente no estaban adheridos y se arrastraban por el
fondo del mar.
FIGURA 17.8 (A) El grupo arcaico conocido como eocrinoides (como Gogia) era típico del Cámbrico. (B) Otro grupo temprano fue el de los
paracrinoides, como las amígdalocistitas. (Modificado de McKinney, 1991.)
Clase Paracrinoidea—(Ordovícico temprano a Silúrico temprano; 13 a 15 géneros)

En contraste con los abundantes y diversos Crinoidea, los paracrinoideos (higo. 17.8B) son un grupo
menor conocido de solo unos pocos depósitos del Ordovícico y Silúrico (aunque pueden ser localmente
abundantes en algunas calizas del Ordovícico Medio). Tienen brazos con ambulacros como los
crinoideos, por lo que Sprinkle (1980) los colocó en el subfilo Crinozoa con los crinoideos, pero Sprinkle
ahora cree que son blastozoos altamente modificados.
Clase Blastoidea—(Ordovícico medio-Pérmico tardío; alrededor de 95 géneros)
Junto a los crinoideos, los blastoides son los equinodermos con tallo más comunes y mejor conocidos
del Paleozoico. Como crinoideos, blastoides (higo. 17.9) tenía un tallo largo y una "cabeza" simétrica
(la CA) que normalmente tenía forma de cono, globo o capullo. Sin embargo, en lugar de brazos gruesos
con una cavidad celómica hueca (como en los crinoideos), los brazos no ramificados (braquiolos) de
los blastoides no tenían extensión del celoma y eran frágiles y delgados, por lo que generalmente no
se conservan. Dos filas de braquiolos anclados a cada lado de las cinco áreas ambulacrales bien
definidas, que estaban cubiertas por placas que cerraban los poros. Dentro de la teca, detrás de cada
área ambulacral, había una o más estructuras muy plegadas y plisadas conocidas comohidrospiras,
que al parecer servía para la respiración. En la parte superior de cada área ambulacral había aberturas
redondas llamadas espiráculos, que aparentemente actuaban como salidas para las corrientes de agua
que entraban a través de los poros de entrada en el ambulacro y fluían a través de las hidrospiras. La
boca era una simple abertura en la parte superior de la teca, muy diferente de la boca compleja y los
surcos alimentarios de los crinoideos.
FIGURA 17.9 Morfología de los pentremitas blastoides comunes del Mississippi. (A) Vista lateral del cáliz. (B) Vista superior del cáliz. (C)
Sección transversal del área ambulacral. (Tomado de Paleontology: The Record of Life, por C. Stearn y RL Carroll, copyright © 1989 John
Wiley & Sons, Inc. Reimpreso con permiso de John Wiley & Sons, Inc.)
Aunque los blastoides aparecieron por primera vez en el Ordovícico medio, su mayor diversidad
(higo. 17.5) fue en el Mississippiano, cuando junto con los abundantes crinoideos, había una gran
cantidad de blastoides, especialmente los Pentremitas en forma de capullo (higo. 17.9) y los
Orbitremitas globulares. Disminuyeron nuevamente a finales del Paleozoico, pero repentinamente se
diversificaron en el Pérmico, justo antes de su extinción final en la catástrofe del Pérmico.
Clases Rhombifera—(Ordovícico temprano–Devónico tardío; alrededor de 60 géneros) y Diploporita
(Ordovícico temprano–Devónico temprano; alrededor de 42 géneros)—cistoides
Otro grupo distintivo de equinodermos del Paleozoico temprano fue el de los cistoideos, que
actualmente se dividen en dos clases, los rombíferos y los menos numerosos diploporitos. Al igual que
los crinoideos, paracrinoideos y blastoides, tienen una "cabeza" (teca) hecha de placas calcáreas,
brazos delgados (braquiolos) alrededor de la boca y un tallo largo (higo. 17.10). Sin embargo, a
diferencia de estos otros grupos, el tallo era largo y flexible, y pudo haber servido para adherirse a un
sustrato o para impulsarlos cuando se arrastraban por el fondo del mar. La teca tiende a ser asimétrica
y de forma irregular, y las placas también son irregulares, sin los ciclos regulares que se ven en los
crinoideos o blastoides. Algunos cistoideos estaban aplanados, con una disposición diferente de placas
en el lado inferior (antanal) y superior (anal); estas eran probablemente formas de rastreo.
FIGURA 17.10 Cistoides: (A) un rombífero y (B) una diploporita. (Modificado de McKinney, 1991.) (C) Morfología de los cistoides. (Modificado
de Beerbower, 1968.) (D) Reconstrucción del lecho marino del Ordovícico, que muestra el cistoide Lepidocystis adherido a los briozoos.
(Tomado de Paleontology: The Record of Life, por C. Stearn y RL Carroll, copyright © 1989 John Wiley & Sons, Inc. Reimpreso con permiso
de John Wiley & Sons, Inc.)
La característica más diagnóstica de los cistoides rombíferos son sus estructuras respiratorias
distintivas, conocidas como rombos de poros, que tienen una variedad de patrones diferentes de
hendiduras que se abren a pliegues similares a hidrospiras dentro de la teca. La mayoría de los rombos
de poros ocupan el espacio entre dos placas diferentes. En las diploporitas, en cambio, las placas están
perforadas por una serie de poros pares, lo que les da su nombre. Aparentemente, estos poros
permitieron que los fluidos celómicos fluyeran a través de las placas tecales, lo que hizo posible el
intercambio de gases con el agua de mar circundante. La boca está en el centro de la superficie superior
de la mayoría de los cistoides, y los surcos de comida se irradian hacia afuera sobre las placas. Estos
surcos tienen braquiolos erectos, por lo que los cistoides aparentemente se alimentan de una manera
similar a la de los crinoideos y blastoides.
Los cistoides nunca fueron muy abundantes, aunque se encuentran en algunos números en rocas
del Ordovícico Medio. Su diversidad disminuyó a través del Silúrico y el Devónico (higo. 17.5), y se
extinguieron durante el evento de extinción del Devónico tardío (Frasnian/Famennian).
Clase Stylophora—y sus parientes (Cámbrico Medio-Pensilvanio; alrededor de 50 géneros)—
homalozoos o carpoides
Aunque los equinodermos vienen en una asombrosa variedad de formas para animales de un plan
corporal común, algunos de los más inusuales fueron los carpoides (higo. 17.11). Hay poco acuerdo
sobre qué eran estos animales, o incluso cómo clasificarlos. Sprinkle (1980) reconoció cuatro clases de
carpos dentro de su subfilo Homalozoa: Stylophora, Homoiostelea, Homostelea y Ctenocystoidea.
Jefferies (1986) colocó los mismos carloides en su subfilo Calcichordata, que se subdivide en las clases
Cornuta, Mitrata y Soluta.
El cuerpo carpoide es en gran parte asimétrico y carece de las típicas columnas o brazos o placas
porosas o áreas ambulacrales que se encuentran en la mayoría de los equinodermos. La teca, aplanada
y con lóbulos irregulares, tenía un aulacóforo largo, flexible y puntiagudo que no se adhería al sustrato
como un tallo de crinoideo. Algunos especialistas en equinodermos interpretan esta estructura como un
aparato de alimentación de algún tipo. Había una abertura cerca de la base del aulacóforo que la
mayoría de los paleontólogos interpretan como la boca. En el otro extremo había una abertura que
aparentemente era el ano. Algunos científicos han identificado filas irregulares de poros en un lado del
animal como hendiduras branquiales y otros como poros ambulacrales.
Los carpoides violan tantas de las reglas básicas del plan corporal de los equinodermos que algunos
científicos han cuestionado si son en absoluto equinodermos. El más vocal de estos críticos es Richard
Jefferies (1975, 1986, 1990), quien los considera cordados primitivos, en lugar de equinodermos. En su
opinión, el aulacóforo es en realidad una estructura acorazada en forma de cola, y la abertura en la
base de la cola es el ano; el del extremo opuesto es la boca (higo. 17.11F). Mediante cuidadosas
secciones en serie de especímenes bien conservados, Jefferies ha podido observar las estructuras
internas detalladas de estos enigmáticos animales. Sin embargo, la interpretación de estas estructuras
internas está en gran parte coloreada por hipótesis favorecidas. Lo que Jefferies llama las impresiones
de la notocorda y el cordón nervioso dorsal (características cordadas) son simplemente canales
vasculares de agua típicos de los equinodermos en la interpretación tradicional (p. ej., Ubaghs, 1967).
En opinión de Jefferies, los carpoides son un subfilo separado Calcichordata, lo que muestra que los
equinodermos y los cordados están más estrechamente relacionados entre sí que una variedad de otros
parientes cercanos de los cordados (como los tunicados y las lancetas discutidos en el próximo
capítulo).
En la actualidad, muy pocos científicos están de acuerdo con las interpretaciones de Jefferies
(Ubaghs, 1975; Philip, 1979; Jollie, 1982; Kolata y Jollie, 1982; Sprinkle, 1987; Kolata et al., 1991;
Peterson, 1994, 1995; Ruta , 1999; Donoghue y Purnell, 2009). Los carpoides no solo están hechos de
calcita con alto contenido de magnesio como los equinodermos (todos los cordados usan fosfato de
calcio para sus tejidos esqueléticos), sino que la calcita es monocristalina y está orientada exactamente
en la misma dirección cristalográfica que en otros equinodermos (Carlson y Fisher, 1981; Fisher , 1982b)
y opuesta a la dirección predicha por las interpretaciones de Jefferies. Las líneas de evidencia más
convincentes son especímenes conservados en posición de vida, lo que muestra que la interpretación
de Jefferies de adelante y atrás y arriba y abajo están al revés (Fisher, 1993). Además, análisis
filogenéticos más recientes (Peterson,
FIGURA 17.11 Algunas carpos del Ordovícico. (A) Superficies superior e inferior (B) de Ceratocystis. (C) Enopleura. (D) Corth urnocystis.
(E) Reconstrucción convencional de Enopleura con el aulacóforo arqueado hacia arriba sobre la boca, asumiendo qu e es una estructura de
alimentación similar a la de otros equinodermos. (F) La interpretación de Jefferies (1986) de un mitrato Mitrocystites como u n calcicordato,
con la "cola" arqueada hacia abajo para cavar y propulsar. La abertura cerca de la base de l a "cola" se interpreta como un ano en lugar de
una boca. (Tomado de Paleontology: The Record of Life, por C. Stearn y RL Carroll, copyright © 1989 John Wiley & Sons, Inc. R eimpreso
con permiso de John Wiley & Sons, Inc.)
Clase Ophiuroidea—(Ordovícico temprano-Reciente; alrededor de 325 géneros, incluidas 2000

especies vivas)
Las estrellas frágiles se parecen a las estrellas de mar en muchos aspectos, por lo que con frecuencia
se han agrupado con Asteroidea en un taxón superior, típicamente llamado Stelleroidea o Asterozoa.
Sin embargo, como señalamos anteriormente, la evidencia molecular y morfológica no siempre agrupa
a Asteroidea y Ophiuroidea (higo. 17.7B), por lo que la monofilia de esta agrupación es cuestionable.
Al igual que las estrellas de mar, los ofiuroideos tienen cinco brazos que irradian desde un área central,
pero sus brazos son largos y delgados y discretamente diferentes de un cuerpo en forma de disco.
Como los asteroides, la boca está en el centro de la parte inferior del disco y el ano y la madreporita
están en la parte superior. Sin embargo, los brazos largos y delgados de las estrellas frágiles no tienen
cavidad celómica interna y no son capaces de aferrarse a las rocas o abrir almejas. En cambio, las
estrellas frágiles mueven sus brazos como serpientes y se deslizan rápidamente por el fondo del mar.
De hecho, son los más rápidos de todos los equinodermos. Cuando se les molesta, mudan fácilmente
partes de un brazo (que se retuercen para distraer al depredador) y huyen; eventualmente, un nuevo
brazo se regenera.
Algunas estrellas frágiles viven en aguas poco profundas, pero deben esconderse en grietas y debajo
de las rocas. Son mucho más abundantes en las profundidades del mar, donde hay pocos
depredadores. En unos pocos casos, alcanzan densidades de hasta 2000 individuos por metro
cuadrado (higo. 17.2). Las estrellas frágiles se alimentan de los detritos que se llevan a la boca a través
de los surcos ambulacrales y los pies tubulares debajo de los brazos, y también pueden agarrar trozos
más grandes de comida con los brazos y llevárselos a la boca. Aunque aparecieron por primera vez en
el Ordovícico, son muy delicadas y se rompen incluso más fácilmente que las estrellas de mar, por lo
que su registro fósil es bastante pobre y los especímenes completos se limitan principalmente a
Lagerstätten.
clase asteroidea—(Ordovícico temprano-Reciente; alrededor de 430 géneros, incluidas 1500
especies vivas)
Las “estrellas de mar” o estrellas de mar son los equinodermos más familiares para la mayoría de
las personas (higo. 17.3), pero no se fosilizan tan bien como los crinoideos o los equinoideos, por lo
que su impacto en el registro fósil es menor. Su escaso potencial de fosilización se debe al hecho de
que sus placas de calcita son pequeñas y no están bien suturadas entre sí. Esto les permite una gran
flexibilidad, pero también resulta en una desarticulación cuando mueren. Se conocen varios
especímenes completos bellamente conservados, pero generalmente se encuentran en Lagerstätten,
donde la conservación es extraordinaria. En algunos lugares, se encuentran en grandes cantidades en
los conocidos "bancos de estrellas de mar".
Las estrellas de mar suelen tener cinco brazos (o múltiplos de cinco), con filas de pies tubulares a lo
largo de la base de cada uno, y una boca en el centro de la parte inferior del animal. Dentro de cada
brazo hay filas de glándulas digestivas, y en el centro del cuerpo hay una masa de gónadas y un
estómago protráctil. El ano y la madreporita se encuentran en la parte superior de la parte central de la
estrella de mar.
Como se mencionó anteriormente, las estrellas de mar son depredadores lentos pero voraces que
pueden digerir una almeja, un percebe o un coral directamente de su caparazón. También son muy
resistentes y se adhieren a las rocas con mucha fuerza, por lo que pueden sobrevivir en las rompientes
de la zona intermareal mejor que la mayoría de los organismos. Las estrellas de mar más antiguas se
conocen desde el Ordovícico y, aparentemente, han sido un depredador importante en el fondo marino
desde entonces. Los bivalvos desarrollaron por primera vez sus complejas comisuras entrelazadas para
resistir la depredación de las estrellas de mar en el Ordovícico superior y el Silúrico, aproximadamente
en la época en que aparentemente surgieron las primeras estrellas de mar con estómagos protráctiles
(Carter, 1967). Algunos autores (Donovan y Gale, 1990) han sugerido que la renovada radiación de las
estrellas de mar en el Triásico fue un componente importante de la escalada de depredadores en el
Mesozoico.
Clase Holothuroidea—(Cámbrico Medio-Reciente; alrededor de 200 géneros, incluidas 1150
especies vivas)
Los pepinos de mar se desvían del plan corporal estándar de los equinodermos de varias maneras.
En lugar de tener una armadura continua de placas de calcita, son en gran parte de cuerpo blando y
sus huesecillos se reducen a miles de diminutos escleritos incrustados en todo el cuerpo. Con sus
cuerpos alargados en forma de salchicha, se acuestan de lado y se arrastran por el lecho marino con
sus pies ambulacrales. Atrapan las partículas de comida con pies tubulares en forma de tentáculo
alrededor de la boca en un extremo, luego digieren la comida en un intestino largo y enrollado y la
excretan a través del ano en el otro extremo. Aunque conservan la simetría radial y los pies tubulares
del phylum, debido a que se encuentran de costado, los pepinos de mar tienen un extremo anterior y
posterior. Un género está adaptado para nadar lentamente; otros están adaptados para excavar. Son
más abundantes en las profundidades abisales,higo. 17.2).
Los pepinos de mar tienen un método de defensa muy inusual. Si se les molesta, arrojarán sus
intestinos, aparatos respiratorios y otros órganos internos por el ano, presumiblemente para ahuyentar
al depredador. Aparentemente, esta evisceración no es fatal para el pepino de mar, porque regenerará
los órganos perdidos si se les da suficiente tiempo.
FIGURA 17.12 (A) Reconstrucción de Helicoplacus en orientación de vida, con interpretaciones de la posición de la boca y los surcos
alimentarios. (Modificado de Derstler, 1977.) (B) Vista lateral de un espécimen de Helicoplacus relativamente completo pero triturad o.
(Modificado de Durham, 1993, con permiso de la Sociedad Paleontológica).
Debido a que no tienen un esqueleto duro, los especímenes fósiles completos de pepinos de mar
son muy raros y solo se conocen de unos pocos Lagerstätten. El más antiguo conocido es Redoubtia,
del Cámbrico Medio Burgess Shale. Sus microscópicas espículas calcáreas son muy comunes en el
sedimento e indican la presencia de pepinos de mar a lo largo de todo el Fanerozoico. Sin embargo, no
se han estudiado tanto como los foraminíferos y los ostrácodos que se dan con ellos en el sedimento.
Clase Helicoplacoidea—(Cámbrico temprano; 4 géneros)
Los planes corporales extraños son la norma para los equinodermos, pero ninguno es más extraño
que el de los helicoplacoideos (higo. 17.12). Estos extraños organismos se conocen de solo unas pocas
localidades en los lechos del Cámbrico Inferior de las Montañas Blancas de California y algunos otros
lugares en el oeste de América del Norte. Fueron descubiertos y descritos por primera vez hace solo
unos 50 años (Durham y Caster, 1963, 1966; Durham, 1967a, 1993). Sus cuerpos alargados en forma
de huso están cubiertos con filas de huesecillos diminutos, que están dispuestos en filas en espiral
hacia abajo desde el ápice en un extremo. La boca está del lado de la teca, donde se ramifican los
surcos ambulacrales. Un surco ambulacral sube en espiral desde la boca hasta la parte superior; dos
ranuras ambulacrales descienden en espiral alrededor del huso alejándose de la boca y
presumiblemente tenían pies de tubo para transportar alimentos hasta la boca y para la respiración. Sin
embargo, no hay estructura de unión, tallo, madreporita o abertura anal visible en los especímenes.
Incluso sus hábitos de vida son controvertidos. En un momento, los científicos los reconstruyeron
arrastrándose lentamente por el lecho marino de costado, alimentándose de detritos como lo hacen los
pepinos de mar. Recientemente, Durham (1993) describió especímenes que conservaron las bases
rotas de helicoplacoides incrustadas en el sedimento, evidencia de que se mantuvieron erguidos con el
extremo puntiagudo enterrado en el sedimento (una estrategia conocida como pegado con barro). En
esta posición, aparentemente atraparon partículas de comida suspendidas a lo largo del surco
ambulacral en espiral. Debido a que solo se conocen a partir de unos pocos especímenes del Cámbrico
temprano relativamente completos, su paleoecología probablemente siempre será controvertida. Sin
embargo, su peculiar simetría espiral sugiere que son un experimento muy inusual y temprano en la
evolución de los equinodermos.higos 17.5y17.6). Investigaciones recientes (Bottjer et al., 2000)
sugieren que los mudstickers (incluidos los helicoplacoideos) eran abundantes en el Cámbrico
temprano, cuando el lecho marino estaba relativamente sin excavar ni perturbar, pero disminuyó cuando
la excavación los hizo menos estables en un sustrato cambiante.
Debido a que los helicoplacoides están formados por cientos de placas pequeñas y poco articuladas,
se rompen con facilidad. Sin embargo, se han encontrado varios especímenes completos (pero
aplanados) que muestran las placas articuladas. Sus característicos huesecillos en forma de silla de
montar son muy abundantes en las calizas del Cámbrico Inferior de la Formación Poleta en las
Montañas Blancas, y en algunos planos de estratificación, se pueden encontrar docenas de individuos
uno al lado del otro. Sin embargo, los helicoplacoides vivieron, fueron extremadamente comunes
durante el Cámbrico temprano en el oeste de América del Norte, y luego se extinguieron a fines del
Cámbrico temprano, sin dejar descendientes ni parientes cercanos aparentes.
FIGURA 17.13 Reconstrucción del edrioasteroide Carneyella del Ordovícico, que muestra los pies ambulacrales que sobresalen de las
áreas ambulacrales. Este espécimen está unido a un braquiópodo estrofomenide. (Con permiso de la Sociedad Paleontológica.)
Clase Edrioasteroidea—(Cámbrico temprano–Pensilvaniano tardío; alrededor de 35 géneros).

Otra clase peculiar de equinodermos son los edrioasteroides (higo. 17.13), que demuestran otro plan
corporal radicalmente diferente dentro del diseño básico del equinodermo. La mayoría son animales
pequeños (alrededor de 1 cm de diámetro) en forma de disco que se adhieren a superficies duras. En
la superficie superior hay cinco áreas ambulacrales curvas que se asemejan a los brazos de una estrella
de mar. A través de los poros ambulacrales sobresalían pies tubulares, que capturaban partículas de
comida y las transportaban a la boca en el centro. El resto de la superficie superior es área
interambulacral. El ano está cubierto por una disposición de placas en forma de pirámide y está ubicado
en la superficie superior, pero descentrado, en el área interambulacral posterior.
Aunque los edrioasteroides nunca fueron muy diversos y rara vez comunes en la mayoría de las
faunas paleozoicas tempranas, en algunas localidades se encuentran por cientos. En los lechos del
Ordovícico Superior del Arco de Cincinnati, se encuentran típicamente incrustados en la valva superior
de los grandes braquiópodos estrofoménidos.higo. 8.9C). Aunque su diversidad disminuyó después del
Ordovícico, se rezagaron hasta el Pennsylvaniano (higo. 17.5).
Clase Echinoidea—(Ordovícico tardío-Reciente; alrededor de 765 géneros, incluidas 940 especies
vivas)
Los equinoideos son, con mucho, los más numerosos y mejor fosilizados de todos los equinodermos
mesozoicos y cenozoicos, por lo que se analizan con mayor detalle a continuación.
CRINOIDES
Morfología y Sistemática
Los crinoideos son el único grupo sobreviviente de equinodermos con tallo, por lo que nuestras
interpretaciones de los muchos grupos extintos con tallo se basan en gran medida en ellos. Hoy en día,
hay dos grupos principales: los raros crinoideos pedunculados (higo. 17.14A), que generalmente se
encuentran en baja diversidad (solo 25 géneros vivos) en hábitats que tienen pocos depredadores, y
los más comunes (130 géneros vivos) crinoideos sin tallo ("estrellas de plumas"), que son muy móviles
y se mueven como frágiles. estrellas (higo. 17.14B). En total, hay alrededor de 600 a 700 especies
vivas. En el Paleozoico y el Mesozoico, sin embargo, hubo una gran diversidad de crinoideos
pedunculados (entre 5000 y 6000 especies en alrededor de 850 géneros), y estos dominan el registro
fósil de la clase.
El cuerpo del crinoideo (higo. 17.15) consiste en la "cabeza" en forma de copa, ocáliz, de la que
irradian cinco o más brazos. Estos brazos contienen extensiones del celoma en su interior y tienen un
sistema nervioso y un sistema circulatorio. También tienen ranuras de comida ambulacrales en el lado
interno que canalizan la comida hacia la boca en el centro del cáliz. (Convencionalmente, los brazos y
la boca están en eloralextremo del animal, y el tallo está en elaboralesfinal.) Los brazos generalmente
se ramifican en múltiples rami. En algunos crinoideos, cada uno de estos osos sin ramificarpínnulasque
aumentan su superficie y capacidad de filtrado. Crinoideos pedunculados vivos (higo. 17.14A) forman
un abanico circular o paraguas con los brazos curvados hacia atrás desde el cáliz (parte cóncava del
abanico mirando hacia arriba), lo que les ayuda a atrapar las partículas de comida al pasar por los
brazos. La comida queda atrapada en los pies tubulares pegajosos de los brazos y las pínnulas, luego
la mucosidad la transporta por el surco ambulacral hacia la boca. Una vez ingerida, la comida pasa a
través de un tracto digestivo circular simple que termina en un ano en la superficie oral del cáliz cerca
de la boca.
El cáliz en sí consta de una serie de placas, generalmente dispuestas en cinco áreas columnares en
la base de cada brazo (higos 17.15y17.16). Las placas más distintivas se conocen como radiales, que
se encuentran cerca de la base de cada brazo. En la dirección aboral (es decir, hacia el tallo) hay una
serie de placas que hacen contacto con el tallo. Si solo hay una serie (monocíclico), estas son placas
basales; algunos crinoideos también tienen un conjunto de placas infrabasales entre los basales y el
tallo (por lo que sondicíclico). Las placas sobre los radiales que originalmente formaban parte de los
brazos pero ahora están incorporadas al cáliz se conocen como braquiales fijos y los espacios entre
ellos pueden llenarse con placas interbraquiales. Finalmente, la superficie bucal dentro de los brazos
puede estar cubierta por untegmen, y en algunos taxones, pequeñas placas de tegmen pueden cubrir
el ano y la boca. Aunque esta terminología de la placa del cáliz puede parecer confusa al principio, es
crucial para identificar los crinoideos, porque la mayoría de las características de diagnóstico se basan
en la configuración de las placas.
FIGURA 17.14 Dos ejemplos de crinoideos vivos. (A) Un crinoideo acechado, con su abanico de brazos curvados en la corriente como un
paracaídas. (De Clarkson, 1993.) (B) Un crinoideo comatúlido de vida libre, unido al arrecife por cirros. (Cortesía de IMSI.)
El tallo (o pelma, o columna) del crinoideo consta de una serie de anillos en forma de rosquilla o
salvavidas.columnasde calcita monocristalina. En vida, estos están unidos entre sí por un ligamento
colágeno que conecta cada columna, pero se rompen y se disocian en cientos de pequeñas columnas
cuando muere el crinoideo. Algunas columnas son lisas, pero muchas tienen crestas complejas en sus
superficies articuladas, lo que les permite entrelazarse como una pila de fichas de póquer estriadas. De
la columna se ramifican los cirros con forma de tentáculo, que son útiles para agarrar algas u otros
objetos y aferrarse firmemente. En muchos especímenes completos, la base de la columna es una
estructura similar a una raíz o un disco llamada sujeción, que se parece notablemente a las raíces de
las plantas, por la misma razón funcional: es la forma más efectiva para que un organismo de tallo largo
anclaje a sustratos blandos.
La apariencia de flor de los "lirios de mar" hace que sea difícil para las personas pensar en ellos
como animales activos. Pero cuando surge la necesidad, los crinoideos pueden separar sus ataduras
del sustrato y arrastrarse usando sus brazos. (Verhttp://www.youtube.com/watch?v=cZcomBnNKXg.
¡Este fascinante video debería disipar cualquier ilusión de que los crinoideos son plantas!)
Según algunos autores, el posible crinoideo más antiguo conocido es Echmatocrinus (higo. 17.6) del
famoso Lagerstätten del Cámbrico Medio de Burgess Shale en la Columbia Británica. En el registro fósil
se reconocen cuatro subclases principales de crinoideos (higo. 17.17). La subclase más antigua
conocida (¿Ordovícico temprano–? Triásico temprano) es la de los inadunados parafiléticos, que tienen
placas calicales rígidas, brazos libres por encima de las placas radiales (es decir, sin braquiales o
interbraquiales fijos) y una boca cubierta por el tegmen (higo. 17.17A). El segundo grupo principal del
Paleozoico son los flexibles (Ordovícico medio-Pérmico), en el que las múltiples placas calicales están
unidas de forma suelta y (como sugiere el nombre) son flexibles. En sus cálices, suelen tener braquiales,
radiales, basales, tres infrabasales y un tegmen flexible con un surco alimentario y una boca expuestos
(higo. 17.17B, C). Sus brazos no tienen pínnulas. La tercera subclase importante del Paleozoico son
los camerates (Ordovícico temprano-Pérmico), que tienen un cáliz rígido y un surco de alimentación
cubierto por un tegmen, pero (a diferencia de los inadunados) múltiples placas braquiales e
interbraquiales fijas (higos 17.16y17.17D,mi). Estos tres grupos aparentemente se extinguieron durante
la catástrofe del Pérmico (higo. 17.5). La única subclase sobreviviente de crinoideos son los articulados
(Triásico temprano-reciente), que, como su nombre lo indica, tienen brazos articulados muy flexibles
(higo. 17.17F). La parte dorsal del cáliz está muy reducida y hay cinco infrabasales en la copa ventral.
Sus brazos tampoco están ramificados, con pínnulas extensas. Los articulados consisten en cinco
órdenes (tres extintos) de crinoideos con tallo, y el orden sin tallo Comatulida, o estrellas de plumas
(higo. 17.15B).
FIGURA 17.15 Terminología anatómica básica de los crinoideos. (A) Vista lateral de un cáliz crinoideo con dos brazos y la mayor parte del
tallo eliminado. (B) Detalle del brazo con la mayoría de las pínnulas eliminadas. (C y D) Crinoideo monocíclico en vista late ral y aboral, con
un solo ciclo de placas debajo de los radiales (punteado). (E y d F) Crinoideo dicíclico, con dos ciclos de placas debajo de los radiales.
(Modificado de Beerbower, 1968.) (G) Reconstrucción de un crinoideo completo. (Tomado de Paleontology: The Record of Life, po r C.
Stearn y RL Carroll, copyright © 1989 John Wiley & Sons, Inc. Reimpreso con permiso de John Wiley & Sons, Inc.)
Ecología
Hoy en día, hay tan pocos crinoideos vivos (y tan pocos estudios que se han realizado) que sus
preferencias ecológicas deben interpretarse con cuidado al hacer suposiciones sobre grupos extintos.
Los pocos crinoideos con tallo vivos se encuentran hoy en aguas más profundas por debajo de los 100
my a una profundidad de hasta 5000 m. Los crinoideos comatúlidos sin tallo más diversos (higo. 17.14B)
pueden vivir en aguas poco profundas, pero son muy móviles, por lo que evitan muchos tipos de
depredadores. Los comatúlidos se arrastran por el lecho marino, como una estrella quebradiza, hasta
que encuentran un buen lugar para adherirse a sus cirros y luego se alimentan (a menudo de noche).
Los ventiladores de filtración Crinoid son dispositivos de detección muy efectivos. Incluso con una
velocidad de corriente de sólo 2 cm/s, un ventilador con un área de unos 500 cm puede filtrar alrededor 2
de 1 l/s.
FIGURA 17.16 (izquierda) Relación entre las placas y los brazos en el cáliz. Eucalyptocrinites y Platycrinites son ambos cameratos
monocíclicos, con múltiples braquiales e interbraquiales. (Tomado de Paleontology: The Record of Life, por C. Stearn y RL Car roll, copyright
© 1989 John Wiley & Sons, Inc. Reimpreso con permiso de John Wiley & Sons, Inc.) (derecha) Disposición de placas con placas
monocíclicas debajo del radiales y placas dicíclicas debajo de los radiales. (Modificado de McKinney, 1991.)
Está claro que los crinoideos y blastoides del Paleozoico no se enfrentaron a tantos tipos de
depredadores (principalmente peces) que evolucionaron durante la revolución marina del Mesozoico y
que hicieron que el mundo fuera tan difícil para los braquiópodos, crinoideos, briozoos y muchos otros
grupos que dominaron la fauna del Paleozoico. . En contraste con los mares del Mesozoico, las aguas
poco profundas de los mares del Paleozoico eran ricas en crinoideos, y durante ciertas épocas (como
el Mississippiano o el Carbonífero Temprano), fueron el grupo dominante en el fondo marino poco
profundo, apareciendo por millones. Los estudios de depósitos crinoideos del Misisipiense tardío de
Kentucky (Chestnut y Ettensohn, 1988) mostraron que los crinoideos y los blastoides tienen
asociaciones de facies ecológicas distintivas. Eran particularmente comunes en las áreas poco
profundas de la laguna de barrera trasera,higo. 17.18). Diferentes taxones de crinoideos y blastoides
crecieron a diferentes alturas, lo que les permitió subdividir la comida que se encuentra en diferentes
niveles de corrientes sobre el fondo del mar. Tal estratificación de la alimentación se conoce como
niveles (verCapítulo 8) y es análoga a la forma en que los árboles de diferentes alturas aparecen en el
dosel del bosque selvático. Los crinoideos tenían los tallos más largos, por lo que podían explotar los
recursos más arriba del lecho marino que los blastoides. Sin embargo, las aguas más turbulentas y de
mayor energía del cinturón de arena frente a la barrera eran demasiado ásperas para los crinoideos,
por lo que sus restos son raros en esta facies. Los crinoideos también ocurrieron en menor número en
las áreas protegidas, de baja energía y de fondo fangoso de las lagunas, pero estos hábitats eran más
adecuados para los braquiópodos y especialmente para los briozoos fenestélidos como Arquímedes.
FIGURA 17.17 Diversas disposiciones de placas calicales en crinoideos. (A) Copa monocíc lica del Iocrinus inadonado. (B) Copa dicíclica
de un flexible. (C) Copa dicíclica del Lecanocrinus flexible. (D) Copa monocíclica del camerate Glyptocrinus. (E) Copa dicícl ica del camerate
Ptychocrinus. (F) Copa monocíclica del Dadocrinus articulado. Abreviaturas: un. X. pl., anal x placa; hermano pl., placa braquial; bs, placa
basal; intbrh, interbraquial; infrbs, infrabasal; rd. pl., placa radial; rdan. pl., placa radial; terg., tergal. (Modificado de Beerbower, 1968.
Cortesía de JR Beerbower).
FIGURA 17.18 Reconstrucción de ambientes en el centro-sur de Kentucky durante el Mississippiano tardío que muestra el registro
sedimentario producido cuando los cinturones de facies se desplazaron hacia el mar. Los densos jardines de crinoideos habitaban los bajíos
y los bajíos arenosos de la laguna, como lo muestra la ampliación de un solo bajío en la parte superior del diagrama. (Modifi cado de Chestnut
y Ettensohn, 1988).
Otro nicho ecológico fue explotado por un grupo de articulados mesozoicos conocidos como
Pentacrinitidae (higo. 17.19). Estos enormes crinoideos, con tallos de hasta 15 m de largo y coronas de
unos 80 cm de ancho, se encuentran generalmente en lutitas negras de aguas profundas durante el
Jurásico. Algunos autores los han comparado con cometas, con sus largos tallos que les permiten
alimentarse muy por encima del fondo y su enorme abanico que les proporciona sustentación. Sin
embargo, hay una serie de problemas mecánicos con esta interpretación. Actualmente, la mayoría de
los especialistas favorecen la idea de que vivieron una vida pseudoplanctónica, colgando de trozos de
madera flotante y atrapando el plancton de la superficie. Esta interpretación está respaldada por el
hecho de que con frecuencia se encuentran con madera flotante fosilizada, y en una losa espectacular
en un museo en Tübingen, 50 especímenes de crinoideos se conservan juntos en esquisto negro con
sus coronas hacia abajo (higo. 17.19). Además, sus tallos son más flexibles en la base (probablemente
para hacer frente a las tormentas), pero rígidos cerca de la copa (donde se necesita rigidez para
controlar el ángulo del ventilador de filtración).
Evolución
HISTORIA EVOLUTIVA—Aunque se conoce un posible crinoideo, Echmatocrinus, de Burgess Shale, las

principales subclases de crinoideos no comienzan a aparecer e irradiar hasta el Ordovícico (higo. 17.5).
Los inadunados aparecieron primero, y en el Ordovícico Temprano dieron lugar a las otras dos
subclases principales del Paleozoico, los flexibles y los cameratos. Aunque los crinoideos eran el grupo
más diverso de equinodermos en el Ordovícico, compartían el lecho marino con casi todas las demás
órdenes conocidas de equinodermos, incluidos muchos grupos experimentales arcaicos. Entre estos se
encontraban los eocrinoides y edrioasteroides que sobrevivieron del Cámbrico, así como los
paracrinoides, cistoides, rombíferos, diploporanos, asteroides, ofiuroides y los primeros equinoideos;
También se conocen espículas de posibles holoturias. Solo los helicoplacoides, ctenocystoids y
homosteleas del Cámbrico Temprano y Medio estuvieron ausentes durante el pico Ordovícico de
diversidad de equinodermos.
FIGURA 17.19 Reconstrucción del crinoideo articulado pelágico gigante Seirocrinus. (A) Una serie de reconstrucciones que mues tran (de
arriba a abajo) cómo los crinoideos que cuelgan de la madera flotante se enredaron y acumularon en la parte inferior. (B) Una losa de
esquisto de posidonia jurásica que conserva muchos especímenes de Seirocrinus depositados de esta manera. (Cortesía de Rainer Schoch,
Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart.)
A medida que las clases más exitosas de equinodermos (especialmente crinoideos) continuaron
diversificándose a lo largo del Paleozoico, la mayoría de los grupos experimentales arcaicos y menos
eficientes fueron eliminados. La extinción del Devónico acabó con los últimos cistoides y la mayoría de
los carpoides, dejando solo las cinco clases vivas más los blastoides y edrioasteroides para el resto del
Paleozoico. Durante este tiempo, los crinoideos constituyen alrededor del 90% de la diversidad de
equinodermos fosilizados, especialmente durante su apogeo en el Misisipi, cuando había más de 150
géneros de inadunados, flexibles y cameratos. La diversidad de crinoideos todavía superaba los 100
géneros cuando ocurrió la catástrofe del Pérmico, acabando con los inadunados, flexibles y cameratos
(así como con los abundantes blastoides).
Cuando los articulados evolucionaron de los inadunados en el Triásico Temprano, heredaron un
planeta que estaba casi desprovisto de alimentadores de suspensión de alto nivel. Algunos depósitos
del Triásico Inferior contienen extensos ensamblajes de crinoideos monoespecíficos, que florecieron
como malas hierbas después del evento del Pérmico. Para el Jurásico, las articulaciones habían
comenzado a diversificarse, pero nunca alcanzaron el nivel del apogeo de los crinoideos en el
Paleozoico, posiblemente debido a todos los nuevos depredadores en los océanos del Mesozoico.
Estos incluyen los gigantescos pentacrinidos pseudo-planctónicos mencionados anteriormente, así
como los comatúlidos sin tallo. Además de los comatúlidos, hubo varias apariciones independientes de
formas sin tallo, todas aparentemente adaptadas para explotar nuevos nichos con menos
depredadores. Pero las grandes vías marítimas poco profundas cubiertas de jardines de crinoideos
nunca reaparecieron después del Paleozoico. Los crinoideos modernos están representados por un
puñado de formas pedunculadas que viven en aguas más profundas y por los comatúlidos móviles.
Aparentemente, los mares ahora son demasiado hostiles para los crinoideos, como lo son para los
braquiópodos y otros grupos dominantes del Paleozoico menos peligroso.
PATRONES EVOLUTIVOS—El excelente registro fósil de crinoideos, con sus abundantes especímenes y su
compleja morfología de placas, los hace ideales para estudiar patrones de evolución. Antes de la
publicación del modelo de evolución de equilibrio puntuado de Eldredge y Gould (1972), se interpretaba
que la mayoría de los linajes de crinoideos evolucionaban gradualmente. Posteriormente, la mayoría de
estos linajes fueron reinterpretados como mostrando estasis y puntuación (Paul, 1982; Simms, 1990;
McNamara, 1990). A pesar de su patrón puntuacional de evolución, los crinoideos muestran una
variedad de tendencias evolutivas a lo largo de su larga historia.
Una de las tendencias más comunes es el aumento del tamaño filético, aunque Simms (1990) señala
que estas tendencias pueden ser un artefacto de los cambios en la varianza de la población. A medida
que los taxones ancestrales más pequeños se extinguen, sus descendientes más grandes sobreviven
y el tamaño medio del linaje aumenta. De manera similar, el número de taxones de tallos más largos
aumentó durante el Paleozoico, por lo que la varianza de este carácter aumentó sin disminuir los
crinoideos de tallos cortos. Los cálices de muchos crinoideos cambian a lo largo del tiempo, desde las
copas cónicas, rígidas y complejas de los primeros inadunados, hasta los cálices más simples, más
flexibles y en forma de cuenco de los flexibles y articulados del Paleozoico y Mesozoico posteriores. La
importancia de esta tendencia no está clara, aunque puede permitir a los crinoideos una mayor
flexibilidad ecológica, o puede ser simplemente un mecanismo para producir un esqueleto gastando
menos energía en la cristalización de la calcita (un proceso bioquímico difícil). Otra posible tendencia
es el aumento de brazos pinulados con múltiples pinnulas a lo largo del tiempo, y la tendencia de las
placas apicales (especialmente las braquiales) a multiplicarse a medida que los brazos ocupan una
porción más grande del cáliz. Simms (1990) revisa otras tendencias posibles. Es difícil generalizar
demasiado sobre las tendencias evolutivas de los crinoideos, porque ocupan tantas formas posibles
diferentes a la vez. La mayor parte de lo que se ha llamado una "tendencia" en el pasado es
simplemente el aumento de la varianza de toda la población. y la tendencia de las placas apicales
(especialmente las braquiales) a multiplicarse a medida que los brazos ocupan una mayor parte del
cáliz. Simms (1990) revisa otras tendencias posibles. Es difícil generalizar demasiado sobre las
tendencias evolutivas de los crinoideos, porque ocupan tantas formas posibles diferentes a la vez. La
mayor parte de lo que se ha llamado una "tendencia" en el pasado es simplemente el aumento de la
varianza de toda la población. y la tendencia de las placas apicales (especialmente las braquiales) a
multiplicarse a medida que los brazos ocupan una mayor parte del cáliz. Simms (1990) revisa otras
tendencias posibles. Es difícil generalizar demasiado sobre las tendencias evolutivas de los crinoideos,
porque ocupan tantas formas posibles diferentes a la vez. La mayor parte de lo que se ha llamado una
"tendencia" en el pasado es simplemente el aumento de la varianza de toda la población.
EQUINOIDES
Morfología y Ecología
Aunque los fragmentos de crinoideos pueden ser los fósiles de equinodermos más numerosos, los
equinoideos (erizos de mar, dólares de arena, erizos de corazón, galletas de mar y sus parientes) tienen
el mejor registro fósil en términos de especímenes completos, porque tienen una prueba dura que
fosiliza muy bien. Muchas son formas de madriguera, por lo que ya están enterradas cuando mueren y
tienen buenas posibilidades de fosilización. Todos los equinoideos (higo. 17.20) tienen una prueba
formada por múltiples placas de calcita, y la mayoría de las placas están fuertemente fusionadas. La
boca generalmente está en la parte inferior de la prueba y el ano en la parte superior, y un tracto
digestivo largo y serpenteante dentro del cuerpo los conecta. La placa de madreporita está justo fuera
del centro del ano en la parte superior de la prueba y se conecta mediante un canal de piedra al sistema
vascular de agua que atraviesa al animal. La prueba suele tener cinco zonas ambulacrales porosas, de
las que sobresalen los pies ambulacrales. En la mayoría de los equinoideos, los pies tubulares en la
parte inferior (lado oral) son largos y tienen ventosas en las puntas, para que puedan proporcionar
locomoción. Los que están en la parte superior (lado aboral) son para la respiración o para sacar los
desechos de la prueba. Además de los pies ambulacrales, hay tallos largos terminados en garras en
forma de pinza conocidas como pedicellaria.
Sin embargo, la característica más llamativa de los equinoideos son las espinas que dieron nombre
al grupo. Las espinas vienen en una variedad de formas y longitudes, desde las espinas gruesas de los
erizos de pizarra hasta las espinas delgadas y afiladas que se encuentran en la mayoría de los
equinoideos. Cada espina está hecha de un solo cristal de calcita y está sostenida en la base por una
articulación esférica, lo que le permite girar y orientarse en una amplia gama de direcciones. Además
de las espinas grandes que sirven de protección, existen espinas más pequeñas que protegen los
músculos en la base de las espinas más grandes.
Primitivamente, los equinoideos tienen una simetría radial, sin extremo anterior ni posterior. Los
equinoideos redondos ("erizos de mar") se conocen desde hace mucho tiempo como los equinoideos
"regulares", aunque se trata de un grupo parafilético primitivo. La mayoría vive en el ambiente
intermareal y submareal poco profundo, arrastrándose a lo largo de las superficies rocosas y rozando
algas con sus mandíbulas, conocidas comola linterna de Aristóteles(higo. 17.20). Viven en grietas
para protegerse y usan sus mandíbulas para excavar pequeñas concavidades circulares en forma de
cráter en las rocas de la marea. Aquí es donde regresan con cada marea baja, protegidos dentro de su
pequeño cráter por sus espinas, que son muy largas y apuntan en todas direcciones. Si, por alguna
razón, el erizo de mar que se alimenta con la marea alta no regresa a su pequeño cráter con la marea
baja, es muy vulnerable a los depredadores. Los equinoideos regulares simétricos han existido desde
el Ordovícico y han cambiado relativamente poco desde entonces (aunque son poco comunes en el
Paleozoico).
Los equinoideos regulares dieron lugar a equinoideos bilateralmente simétricos o “irregulares” (higo.
17.21) en el Jurásico. Muchos se especializaron en el movimiento hacia adelante y, en segundo lugar,
modificaron su simetría radial adulta para volverse bilateralmente simétricos, como sus larvas. En estos
grupos, la boca tiende a moverse desde la parte inferior de la prueba hacia el frente, y el ano desde la
parte superior de la prueba hacia atrás. Muchos de estos grupos también reducen su tamaño pero
aumentan el número de sus espinas, hasta tener cientos de diminutas cerdas parecidas a pelos. Debido
a que los equinoideos irregulares se han modificado para excavar, las espinas grandes generan
resistencia y ya no son una ventaja. Una vez que se convierten en animales excavadores, los
equinoideos irregulares se alimentan principalmente de detritos en el sedimento y pueden perder por
completo su aparato mandibular. Tampoco hay ninguna ventaja en tener pies ambulacrales que vayan
desde la boca hasta el ano,higo. 17.21).
FIGURA 17.20 Anatomía de los equinoideos regulares. (A) Vista lateral de una prueba equinoideo. (B) Diagrama de anatomía blanda, en
vista lateral, con un lado de la prueba retirado. En un equinoideo vivo, el espacio alrededor de las vísceras que se muestra aquí está lleno
de glándulas digestivas y gónadas. (C) Vista oral. (D) Vista aboral. (E) La estructura de la mandíbula equinoideo son cinco dientes articulados
conocidos como linterna de Aristóteles. (F) Sección transversal del ambulacrum, que muestra los canales radiales y dos pies a mbulacrales.
(Modificado de Beerbower, 1968. Cortesía de JR Beerbower).
Los equinoideos irregulares vienen en una amplia variedad de formas, desde formas altas y poco
profundas (higos 17.22y17.23), hasta los erizos de corazón más planos y excavadores más profundos.
Los excavadores profundos usan pies tubulares largos para excavar un canal respiratorio hacia la
superficie y un canal sanitario detrás del ano. Los equinoides más extremadamente modificados son
los dólares de arena, que aparecieron por primera vez en el Paleoceno y se extendieron ampliamente
en el Cenozoico (higo. 17.24). Estos están adaptados para excavaciones poco profundas y muy rápidas.
Cuando se están alimentando, sobresalen del sedimento en ángulo, como una teja enterrada en el
sedimento, lo que hace que las corrientes fluyan sobre su prueba y bajen hasta su boca, trayendo
comida. Muchos dólares de arena tienen perforaciones en sus pruebas llamadas lúnulas.
Tradicionalmente, se pensaba que estas características canalizaban las corrientes de alimentación
hacia la boca, pero Telford (1982, 1983) ha demostrado que estas estructuras reducen la sustentación
en la prueba de ala de los dólares de arena y evitan que sean recogidos por las corrientes.
FIGURA 17.21 Anatomía del equinoideo irregular Cassidulus del Cretácico. (D) muestra la vista aboral, con los pétalos ambulac rales
(detallados en F), mientras que (E) es la vista oral, que muestra la región alrededor de la boca (peristoma, C), que tiene placas distintivas
llamadas filodes y burletes (A) . (B) es una vista posterior que muestra la región alrededor del ano (periprocto). (Modificad o de Moore et al.,
1953.)
Evolución
HISTORIA EVOLUTIVA—Los equinoideos regulares completos son raros en el Paleozoico. Aunque ocurren
desde el Ordovícico medio, solo se conocen un puñado de géneros en un momento dado, y solo unas
pocas localidades del Mississippian producen abundantes especímenes. Esto se debe en parte a que
las placas regulares de los equinoideos se suturan entre sí de forma floja y se rompen mucho más
fácilmente que las pruebas sólidas de los equinoideos irregulares (Kier, 1977). Los equinoideos del
Paleozoico temprano tendían a ser pequeños con pocas placas, aunque el tamaño y el número de
placas aumentaron en el Paleozoico posterior. Todos los regulares típicos del Paleozoico se
extinguieron durante la catástrofe del Pérmico, a excepción de un género (Miocidaris) de un grupo con
placas reducidas y estandarizadas conocidas como cidaroides, que sobreviven hoy. Aparentemente,
Miocidaris fue el antepasado de la gran radiación mesozoica de los equinoideos irregulares, así como
todos los habituales que aparecen posteriormente. Desde el comienzo del Mesozoico, los equinoideos
regulares han aumentado considerablemente el número de placas ambulacrales y, por lo tanto, el
número de pies ambulacrales, lo que aumenta su capacidad para respirar y recolectar alimentos.
En solo 10 a 15 millones de años del Jurásico Temprano, los equinoideos irradiaron en una amplia
variedad de planes corporales derivados de los equinoideos regulares simétricos. Diferentes linajes se
volvieron más planos y movieron su boca y ano lejos de la posición central en la prueba (higo. 17.22).
En el Cretácico, los equinoideos ocuparon una amplia variedad de hábitats, desde los equinoideos
regulares que habitan en las rocas de las pozas de marea, hasta las diversas especies aplanadas y en
forma de cúpula, hasta los erizos de corazón de excavación profunda con sus extensos canales y
túneles. Su diversidad se redujo severamente por el evento KP, pero se recuperó rápidamente a
principios del Cenozoico.
El último evento importante de la evolución de los equinoideos fue la evolución de los dólares de
arena en el Paleoceno de África. Con sus adaptaciones únicas a excavaciones poco profundas,
explotaron nuevos nichos y pronto se extendieron por todo el mundo en el Eoceno. La diversidad de
equinoideos sufrió otro golpe durante las extinciones del Eoceno-Oligoceno (McKinney et al., 1992),
pero se recuperó nuevamente en el Mioceno. Hoy en día, aparentemente hay tantos géneros y especies
de equinoideos como nunca antes en el pasado geológico.
FIGURA 17.22 Tendencias generales en la prueba de los equinoideos con la transformación de equinoideos epifaunales regulares a
equinoideos excavadores irregulares, donde los dólares de arena representan la modificación extrema de esta tendencia. (Modificado de
Kier, 1982.)
FIGURA 17.23 Hábitos de vida de diferentes tipos de equinoideos. Los equinoideos regulares viven en grietas de rocas en la zo na
intermareal y submareal. Los irregulares, como las galletas de mar y los erizos de corazón, viven en madrigueras poco profundas y profundas
en el fondo marino submareal y lagunar. Excavan sus madrigueras y luego usan pies tubulares alargados para mantener una venti lación
hacia la superficie y un túnel de desechos detrás de ellos. Los dólares de arena, por otro lado, se encuentran en fondos arenosos
submareales y son excavadores muy poco profundos. (Modificado de Kier, 1982.)
FIGURA 17.24 Anatomía de Encope, un clypeasteroid o dólar de arena. (A) Las mandíbulas, o linterna de Aristóteles, muy reducidas de las
que se ven en los equinoideos regulares (higo. 17.20). (B y C) Vistas orales y aborales de la prueba. Áreas ambulacrales punteadas. La
boca y el peristoma todavía están en el centro del lado oral (inferior), pero el ano y el periprocto se han desplazado desde la parte superio r
hasta el borde frontal de la perforación llamada lúnula. (D y E). Detalles de la estructura de la placa en dólares de arena. (F). Espina dorsal
aboral. (G) Vista oral que muestra surcos de recolección de alimentos en la superficie. (H) Sección de prueba, mostrando estr ucturas
internas. (Modificado de Moore et al., 1953.)
PATRONES EVOLUTIVOS—Debido a su excelente registro fósil, ha habido muchos estudios de patrones y

tendencias evolutivas en los equinoideos. Uno de los primeros de estos estudios fue el de Rowe (1899),
quien examinó los cambios en el erizo de corazón Micraster a lo largo de la tiza cretácica del sureste
de Inglaterra (higo. 17.25). Al recolectar unos 2000 especímenes a través de los acantilados de tiza,
notó que la prueba se ensanchaba con el tiempo, la boca se movía hacia el frente y el labio debajo se
hacía más pronunciado, y el ambulacra emparejado se alargaba y se enderezaba. Supuestamente, el
linaje evolucionó en tres especies sucesivas, denominadas M. corbovis, M. cortestudinarium y M.
coranguinum (traducidas como “corazón de vaca”, “corazón de tortuga” y “corazón de anguila”,
respectivamente). Sin embargo, los datos estratigráficos de Rowe eran inadecuados para una
resolución a escala muy fina de los cambios a lo largo del tiempo, y no examinó la variación geográfica
de Micraster. En cambio, siguiendo las suposiciones de su generación, trazó los especímenes para
mostrar una secuencia evolutiva gradualista clásica, y esto pronto se convirtió en un caso de libro de
texto para el gradualismo filético (Eldredge y Gould, 1972; Gould y Eldredge, 1977). Sin embargo,
estudios posteriores desacreditaron la secuencia gradualista de Rowe (1899) (Kermack, 1959; Ernst,
1970; Stokes, 1977; Smith, 1984a). Los datos estratigráficos a escala fina mostraron que no había una
tendencia lineal progresiva gradualmente en Micraster; en cambio, hubo múltiples eventos de
especiación rápida seguidos de estasis (higo. 17.25). Además, la evolución de estos erizos de corazón
no tuvo lugar solo en Inglaterra, sino en dos provincias biogeográficas separadas, una provincia del
norte y la provincia anglo-parisina. Por lo tanto, el patrón se complica aún más por los eventos de
migración, así como por un patrón complejo de especiación.
FIGURA 17.25 Historia evolutiva y rangos de tiempo del linaje Epiaster-Micraster en la Tiza del Cretácico Superior de Inglaterra y Francia.
(Modificado de Clarkson, 1993.)
Esto no quiere decir que los cambios progresivos en la morfología observados por Rowe (1899) no
sean reales, solo que no evolucionaron por evolución gradual en un solo linaje. Más bien, estas
características aparecieron muchas veces en diferentes taxones, por lo que eventualmente todas las
formas posteriores son más avanzadas que las primeras. El significado ecológico de estos cambios aún
se discute. Nichols (1959) argumentó que eran adaptaciones para excavar progresivamente más
profundo, pero Smith (1984a) argumentó que las características eran más probablemente adaptaciones
para vivir en el fango calcáreo caldoso que se convirtió en la tiza.
McNamara (1990) revisó las tendencias evolutivas observadas en varios otros linajes de equinoideos.
La forma, configuración y número de poros en las áreas ambulacrales muestran una gran variación en
los equinoideos, con una serie de tendencias progresivas observadas en diferentes linajes. Las áreas
interambulacrales muestran un mayor número de placas y variaciones tanto para las espinas
aumentadas como para las disminuidas en diferentes linajes. Como hemos visto anteriormente, varios
linajes diferentes evolucionan diferentes tipos de formas de prueba irregulares del morfotipo ancestral
primitivo redondo regular, y el aplanamiento de la prueba ocurre independientemente en casi todos los
grupos de equinoideos irregulares. Finalmente, varios linajes muestran aumentos de tamaño a lo largo
del tiempo, aunque en ciertas partes del registro fósil, las disminuciones de tamaño son casi tan
comunes.
Muchas de estas tendencias evolutivas pueden atribuirse a la heterocronía (higo. 2.8B). McNamara
(1988, 1990) da ejemplos de cómo estas formas y diferencias anatómicas pueden atribuirse a
peramorfosis o pedomorfosis; ambos ocurren con gran frecuencia en los equinoideos. Sin embargo,
otros factores extrínsecos, como la presión de nuevos depredadores con la capacidad de perforar las
pruebas de equinoideos, también pueden haber impulsado muchas de estas transformaciones
evolutivas, especialmente aquellas que permitieron excavaciones más profundas.
Para leer más
Ausich, WI y TW Kammer. 2001. El estudio de los crinoideos durante el siglo XX y los desafíos del siglo XXI. Revista de paleontología 75 :
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CAPÍTULO 18
HUESOS SECOS
Vertebrados y sus parientes
Pensé que me gustaría ver

El mundo primitivo que solía ser,
Ese mausoleo mastodóntico,
El Museo de Historia Natural.
A medianoche en el vasto salón
Los fósiles se juntaron para una pelota.
Muy por encima de avisos y boletines
Surgieron los esqueletos mesozoicos.
excitado por quién sabe qué elixires,
Muelen como hormigoneras.
Se inclinaron y rascaron con placer de reptil,
Y entonces comenzó a pisar la medida.
No había tambores ni saxofones,
Pero sólo el ruido de sus huesos,
Un circo rodante, ruidoso y despreocupado.
De mamuts polcas y mazurcas.
Pterodáctilos y brontosaurios
Cantó coros prehistóricos fantasmales.
En medio del megalosaurio wassail
Llamé la atención de un pequeño fósil.
Ánimo, viejo, dijo, y guiñó un ojo—
Es divertido estar extinto.
—Ogden Nash, “¡Siguiente!” 1952

FIGURA 18.1 El espécimen más completo de un saurópodo gigante jamás descubierto es este Giraffatitan de cinco pisos de altura
(anteriormente llamado Brachiosaurus) de los lechos de Tendaguru del Jurásico Superior de Tanzania, que ahora se encuentra en la cúpula
principal del Museum für Naturkunde en Berlín. (Foto cortesía de la Dra. Gesine Steiner, Museum für Naturkunde, Berlín).
INTRODUCCIÓN
En los capítulos anteriores, examinamos los principales filos de invertebrados que tienen un buen
registro fósil. Estos son el tema principal de la mayoría de las clases de paleontología de invertebrados,
y el estudio de los vertebrados fósiles generalmente se relega a otro curso de posgrado más avanzado,
o rara vez se enseña en las universidades. Sin embargo, muchas clases generales de paleontología
ahora están comenzando a cubrir tanto a los vertebrados como a los invertebrados, y la discusión en
este libro tiene como objetivo brindar una descripción general amplia de la evolución de los cordados.
Ciertamente, la falta de cursos sobre vertebrados fósiles no es por falta de interés. La parafernalia de
dinosaurios es un gran negocio, y este aspecto de la paleontología tiene un alto perfil público (higo.
18.1). Muchos paleontólogos se engancharon por primera vez (al igual que yo) cuando sucumbieron a
la dinomanía cuando eran niños y aprovecharon ese interés infantil en el trabajo de su vida.
Desafortunadamente, de los millones que se gastan en parafernalia de dinosaurios cada año, ninguno
apoya realmente la investigación que lo hace posible.
Sin embargo, la comprensión de las características generales de la evolución de los vertebrados es
un esfuerzo que vale la pena, incluso para aquellos que nunca tomarán otro curso de paleontología.
Por un lado, somos vertebrados y queremos entender nuestras raíces y de dónde venimos. Aunque los
vertebrados no son tan diversos o numéricamente abundantes como los moluscos o los artrópodos (hay
alrededor de 45 000 especies vivas de vertebrados, solo un pequeño porcentaje de todas las especies
animales en la Tierra—higo. 15.2), sus cuerpos más grandes y adaptaciones sofisticadas les otorgan
un papel dominante tanto en la tierra como en el mar, especialmente en los niveles más altos de la
pirámide alimenticia. Con su increíble diversidad ecológica, los vertebrados ocupan las aguas oceánicas
más profundas, cubren la tierra y reinan en el aire. Hoy en día, una especie de vertebrado (Homo
sapiens) ha cambiado por completo la faz del planeta, acabando con miles de otras especies de
vertebrados e invertebrados, al tiempo que provoca la proliferación de otras especies de vertebrados,
como ganado, cerdos, pollos, ratas, y palomas. Es posible que los humanos no sobrevivan mucho más
tiempo en este planeta, pero algunos vertebrados, como las ratas, probablemente persistirán tanto
como las cucarachas y las cianobacterias.
Para leer más
Benton, MJ, 2004. Paleontología de Vertebrados (3ª ed.). Chapman & Hall, Londres.
Carroll, RM 1988. Paleontología y evolución de los vertebrados. Freeman, Nueva York.
Carroll, RM 1997. Patrón y proceso en la evolución de los vertebrados. Prensa de la Universidad de Cambridge, Cambridge.
Chaline, J. 1990. Paleontología de Vertebrados. Springer-Verlag, Berlín.
Colbert, EH y Morales, M. 1991. Evolution of the Vertebrates (4ª ed.). Wiley, Nueva York.
Pough, FH, CM Janis y JB Heiser. 2008. Vertebrate Life (8ª ed.). Prentice Hall, Upper Saddle River, Nueva Jersey
Prothero, DR y RM Schoch, eds. 1994. Características principales de la evolución de los vertebrados. Cursos cortos de paleont ología 7.
Sociedad Paleontológica y University of Tennessee Press, Knoxville, Tenn.
EL CAMINO A AMPHIOXUS
Hendiduras branquiales, barras linguales, sinaptículas Endostilo y notocorda: todo esto estarás de
acuerdo Marca el protocordato de los peces en el mar, Y cuenta tanto para ellos como para nosotros
su humilde pedigrí. Tiroides, timo, varilla subnotocordal; Éstos los compartimos con las lampreas, el
cazón y el bacalao, reliquias de la trampa de comida que servía nuestras primeras comidas, y de las
barras de lengua que multiplicaban las ruedas hidráulicas primigenias.
—Walter Garstang,Formas larvales con otros versos zoológicos, 1951
¿Qué es un vertebrado?
¿De dónde vienen los vertebrados? Primero, debemos definir qué entendemos por “cordado” o
“vertebrado”. Los vertebrados son un grupo de animales que tienen una serie de especializaciones
únicas, que incluyen huesos, glóbulos rojos, una glándula tiroides y una columna vertebral formada por
numerosos segmentos óseos o cartilaginosos (las vértebras). Todos los mamíferos, aves, reptiles,
anfibios, peces óseos, tiburones y lampreas son vertebrados. El phylum Chordata incluye vertebrados
y varios grupos hermanos que tienen ciertas características únicas en común. El nombre “cordado” se
refiere a la barra flexible de cartílago, elnotocorda, a lo largo de la espalda que sirve de apoyo (higo.
18.2). Esta varilla se incorpora a la columna vertebral de las vértebras de los vertebrados. Sin embargo,
los parientes primitivos de los vertebrados no tienen columna vertebral ósea, solo una notocorda, y
todos los embriones de vertebrados (incluido usted) tenían una notocorda en las primeras etapas de
desarrollo antes de que fuera reemplazada por la columna vertebral ósea. Esta barra de refuerzo es
importante no solo para sostener el cuerpo alargado sino también para nadar. Cuando los músculos a
lo largo del cuerpo se contraen, tiran de la notocorda y hacen que se flexione de lado a lado, lo que
resulta en un movimiento de natación eficiente. Si no existiera la notocorda, la contracción de estos
músculos contraería el cuerpo y provocaría su colapso.
FIGURA 18.2 Sección esquemática del plan corporal idealizado de los vertebrados, que muestra la posición relativa de los órganos
principales. (Modificado de Romer, 1933.)
Justo encima de la notocorda hay un cordón nervioso en eldorsal(a lo largo de la espalda) posición.
Por el contrario, los anélidos, los artrópodos y los moluscos tienen un cordón nervioso que corre en una
posición ventral (a lo largo del vientre). El extremo delantero (anterior) de la mayoría de los cordados
suele tener una concentración de órganos de los sentidos que rodean una estructura cartilaginosa u
ósea, la caja craneana, que encierra y protege el cerebro. La boca está al frente y pasa a una región de
"garganta" (la faringe). En los vertebrados primitivos, la faringe es musculosa y sirve para bombear
partículas de alimento a través del tracto digestivo y para bombear agua oxigenada a través de las
branquias. El resto del tracto digestivo puede tener un estómago, intestinos u otros órganos
diferenciados, y termina en un ano que está detrás del punto medio del cuerpo. Detrás del ano, el
extremo posterior (posterior) del cuerpo suele estar compuesto por una cola musculosa,miómeros, que
impulsan el cuerpo como un renacuajo. Los vasos principales del sistema circulatorio discurren
ventralmente (a lo largo del vientre) del plan corporal de los cordados, en contraste con el corazón
dorsal y el sistema circulatorio de los anélidos, artrópodos y moluscos. La cavidad celómica interna del
cordado contiene no solo el sistema digestivo y respiratorio, sino también los órganos excretores y
reproductivos y, con frecuencia, también muchos otros sistemas de órganos.
Aunque la mayoría de los vertebrados se caracterizan por un esqueleto óseo duro y tienen una
probabilidad decente de fosilización, los primeros vertebrados y sus antepasados tenían cuerpos
blandos y, por lo tanto, rara vez se fosilizaban. Por esta razón, el enfoque principal para comprender
los orígenes de los vertebrados ha sido observar a todos los parientes vivos cercanos de los vertebrados
y su historia embrionaria, y luego tratar de ubicar los pocos fósiles disponibles en este contexto (higo.
18.3). Tres grupos importantes de animales vivos nos dan ejemplos de los pasos en la evolución del
plan corporal básico de los cordados. Son los hemicordados (pterobranquios, "gusanos de bellota" y los
graptolitos extintos), los urocordados (los tunicados o "ascidias") y los cefalocordados (los anfioxos o
lancetas).
FIGURA 18.3 Tunicados y hemicordados. (A) Un individuo de una colonia de Rhabdopleura que se proyecta desde su tubo envolvente. (B)
Una colonia de Rhabdopleura. (C) Un tunicado sésil colonial. (D) Un tunicado solitario. (E) Un tunicado o salpa que flota lib remente. (F) Un
"gusano bellota", Balanoglossus. Abreviaturas: a, ano; c, región del cuello; l, lofóforo; m, boca, pág. poro o abertura del celoma; pd,
pedúnculo (tallo) por el cual el individuo se une al resto de la colonia; pr, probóscide; s, sifón para evacuar agua y produc tos corporales.
(Modificado de Romer, 1933.)
hemicordados
De todos los animales marinos de cuerpo blando que hemos visto hasta ahora, nuestros parientes más
cercanos son el phylum Hemichordata (del griego: “medio cordados”). Suelen ubicarse en un filo
diferente al de los cordados, porque no tienen la notocorda diagnóstica. En cambio, tienen una
estructura tubular en la posición de la notocorda que en realidad se deriva de una bolsa del tracto
digestivo y se cree que es equivalente al precursor embrionario de la notocorda. Los hemicordados
tienen algunas características cordadas derivadas, incluida una faringe con múltiples aberturas, un
cordón nervioso dorsal y vasos sanguíneos ventrales.
Hoy en día, los hemicordados están representados por unas 90 especies en dos clases de
invertebrados que se ven tan diferentes de los vertebrados como podría imaginarse. Un grupo, la clase
Enteropneusta (alrededor de 80 especies), se conoce como "gusanos de bellota", porque tienen un
cuerpo parecido a un gusano, con una probóscide en el frente que se usa para excavar y atrapar
partículas de comida (higo. 18.3F). La mucosidad fluye a lo largo de la probóscide, captura la comida y
la transporta a una estructura similar a un collar que ingiere las cosas buenas y rechaza el resto. La
mayoría de los gusanos de bellota miden solo unos pocos centímetros de largo, aunque algunos miden
hasta 2,5 m. Los gusanos bellota viven en madrigueras en forma de U en aguas marinas poco
profundas, pero no son miembros comunes de la comunidad del fondo marino. La mayoría de la gente
nunca sería capaz de distinguirlos de cualquier otro gusano marino, pero para el ojo astuto hay una
pista importante: múltiples aberturas faríngeas justo detrás del collar, que muestran que son parientes
de los cordados. Además, tienen un cordón nervioso dorsal y vasos sanguíneos ventrales, también de
características cordadas. Su alargado,
Tan difícil como es imaginar un gusano de bellota como nuestro primo, el otro grupo de
hemicordados, la clase Pterobranchia (alrededor de 10 especies vivas en 3 géneros) se parece aún
menos a los vertebrados. Como adultos (higo. 18.3AB), son pequeños animales coloniales que se
alimentan por filtración, con un abanico de tentáculos para atrapar partículas de comida, que luego son
procesadas por la pequeña probóscide y el collar antes de que entren en la boca. Los pterobranquios
todavía poseen una faringe con hendiduras faríngeas, pero casi todas las demás similitudes con los
cordados se han perdido. Los pterobranquios vivos como Rhabdopleura forman grandes colonias de
múltiples individuos, cada uno de los cuales secreta un tubo largo y segmentado de materia orgánica
con una estructura muy distintiva. Cada animal individual tiene un tubo largo llamadoestolónque lo
conecta con el resto de animales de la colonia.
Aunque los hemicordados tienen algunas sinapomorfias cordadas (como la faringe y el nervio dorsal
y los vasos sanguíneos ventrales), la evidencia de su estrecha relación no es sólida. No sorprende,
entonces, que la nueva evidencia molecular coloque a los hemicordados más cerca de los
equinodermos que de los cordados (Halanych, 2004; Dunn et al., 2008; Bourlat et al., 2008; Donoghue
y Purnell, 2009). Aún así, estos pequeños y humildes gusanos de bellota y pterobranquios están
claramente anidados dentro de la radiación del tallo-deuteróstomo, ya sea que se acerquen más a los
equinodermos (según los nuevos datos moleculares) o a los cordados (según sus características
anatómicas).
Misterio resuelto: los graptolitos
Es esta estructura tubular segmentada distintiva del esqueleto colonial del pterobranquio la que
finalmente resolvió uno de los mayores misterios de toda la paleontología: los graptolitos. Desde finales
de 1700, la gente se había desconcertado con las pequeñas marcas que parecían pequeñas hojas de
sierra para metales en los esquistos negros del Paleozoico inferior. Se les llamó graptolitos (del griego:
“escrito en piedra”), porque parecían marcas de lápiz de grafito. Estos fósiles se encontraron en muchas
rocas marinas del Paleozoico inferior, pero eran prácticamente los únicos fósiles en las lutitas negras
de aguas profundas. Aunque la gente no tenía idea de qué organismo representaban, los graptolitos
eventualmente se convirtieron en uno de los mejores fósiles índice para el Paleozoico temprano. No
solo evolucionaron rápidamente a través del Ordovícico y el Silúrico, pero aparentemente eran animales
pelágicos que flotaban en las aguas superficiales de todo el mundo, por lo que podrían usarse para la
correlación global. Después de que los organismos graptolitos murieran y se hundieran hasta el fondo,
se fosilizaron tanto en lutitas de aguas profundas como en depósitos de aguas poco profundas, por lo
que podrían usarse para correlacionar formaciones de ambientes y facies muy diferentes. Los
graptolitos se convirtieron en la base del Ordovícico a través de la bioestratigrafía del Silúrico y se
estudiaron en detalle durante más de un siglo sin tener idea de qué tipo de organismo los hizo. Los
graptolitos, como los conodontes que se analizan a continuación, son ejemplos clásicos de cómo la
bioestratigrafía puede proceder sin ningún conocimiento de la biología del organismo. Los
bioestratiógrafos solo necesitaban documentar patrones empíricos de distribuciones de rangos de
graptolitos para construir una zonificación; no se requirió biología. por lo que podrían ser utilizados para
la correlación global. Después de que los organismos graptolitos murieran y se hundieran hasta el fondo,
graptolitos para construir una zonificación; no se requirió biología. por lo que podrían ser utilizados para
la correlación global. Después de que los organismos graptolitos murieran y se hundieran hasta el fondo,
graptolitos para construir una zonificación; no se requirió biología. se fosilizaron tanto en lutitas de aguas
profundas como en depósitos de aguas poco profundas, por lo que podrían usarse para correlacionar
formaciones de ambientes y facies muy diferentes. Los graptolitos se convirtieron en la base del
Ordovícico a través de la bioestratigrafía del Silúrico y se estudiaron en detalle durante más de un siglo
sin tener idea de qué tipo de organismo los hizo. Los graptolitos, como los conodontes que se analizan
a continuación, son ejemplos clásicos de cómo la bioestratigrafía puede proceder sin ningún
conocimiento de la biología del organismo. Los bioestratiógrafos solo necesitaban documentar patrones
empíricos de distribuciones de rangos de graptolitos para construir una zonificación; no se requirió
biología. se fosilizaron tanto en lutitas de aguas profundas como en depósitos de aguas poco profundas,
por lo que podrían usarse para correlacionar formaciones de ambientes y facies muy diferentes. Los
graptolitos para construir una zonificación; no se requirió biología. Los graptolitos se convirtieron en la
base del Ordovícico a través de la bioestratigrafía del Silúrico y se estudiaron en detalle durante más
de un siglo sin tener idea de qué tipo de organismo los hizo. Los graptolitos, como los conodontes que
se analizan a continuación, son ejemplos clásicos de cómo la bioestratigrafía puede proceder sin ningún
conocimiento de la biología del organismo. Los bioestratiógrafos solo necesitaban documentar patrones
biología. Los graptolitos se convirtieron en la base del Ordovícico a través de la bioestratigrafía del
Silúrico y se estudiaron en detalle durante más de un siglo sin tener idea de qué tipo de organismo los
hizo. Los graptolitos, como los conodontes que se analizan a continuación, son ejemplos clásicos de
cómo la bioestratigrafía puede proceder sin ningún conocimiento de la biología del organismo. Los
graptolitos para construir una zonificación; no se requirió biología. Los bioestratiógrafos solo
necesitaban documentar patrones empíricos de distribuciones de rangos de graptolitos para construir
una zonificación; no se requirió biología. Los bioestratiógrafos solo necesitaban documentar patrones
biología.
Mientras los científicos observaron solo los restos carbonizados, aplastados y rotos de los graptolitos,
no hubo mucha evidencia que los vinculara con ningún organismo vivo. Algunos paleontólogos los
clasificaron como briozoos, otros como cnidarios; ambos son grupos con un hábito colonial similar.
Linnaeus (1758) acuñó el género Graptolithus, del cual el grupo obtuvo su nombre; pensó que eran
fósiles de plantas. La solución al problema ocurrió cuando Koszlowski (1948) describió muestras
tridimensionales de graptolita disueltas en sílex; estaban sin triturar y se podían examinar sus
estructuras detalladas. (Desde entonces, las calizas grabadas también han producido excelentes
muestras tridimensionales). Después del grabado, estas delicadas muestras se incrustaron en parafina
y se seccionaron en serie, lo que permitió a Koszlowski estudiar sus estructuras en detalle
microscópico.higo. 18.4) y la presencia de estolones son tan similares a hemicordados vivos como
Rhabdopleura que ya no cabe duda de que los graptolitos eran hemicordados. Las colonias en forma
de tubo de graptolitos tienen una estructura de medio anillo superpuesta que es muy similar a la de
Rhabdopleura, y crecen, se ramifican y brotan de una manera muy similar. Toda la colonia de graptolitos
(rabdosoma) se dividió en una o más ramas (estípites) que sostenía docenas de copas o tubos (tecas)
que albergaban los organismos individuales, o zooides (higo. 18.4). Los detalles del tamaño, la forma y
el espaciado de las tecas son muy importantes en la identificación, al igual que las espinas y otras
características de la abertura. En la "raíz" del rabdosoma se encuentra elsícula, o la copa del primer
zooide que fundó la colonia, y puede tener una espina distintiva que se proyecta desde su abertura
llamada virgella. Muchos graptolitos tenían un "tallo" largo en forma de hilo de la sicula conocido como
elnema, que los adhirió a una especie de objeto flotante. Un pterobranquio descrito recientemente,
Cephalodiscus graptoloides, tiene un nema casi idéntico al de los graptolitos (Dilly, 2009). El patrón de
ramificación de las primeras tecas en la base de la colonia es un carácter clave para comprender su
evolución y ontogenia.
FIGURA 18.4 Morfología del rabdosoma graptolito. (A) Didymograptus (forma colgante o “diapasón”). (B) Isograptus (forma reclinada). (C)
Didymograptus (forma horizontal). (D) Parte del rabdosoma biserial de Climacograptus que muestra su distintiva textura de cor teza de
"vendaje", con una reconstrucción hipotética de los zooides graptoides. (Modificado de Boardman et al., 1987.)
Basado en la suposición de que los zooides eran muy parecidos a Rhabdopleura, el organismo
graptolito generalmente se reconstruye como un animal cuyos dispositivos de filtración en forma de
abanico sobresalían de la abertura de la teca, pero el graptolito estaba conectado a todos los demás
miembros de la colonia por un estolón (higo. 18.4D). Los primeros graptolitos (Cámbrico tardío) son
colonias densas y arbustivas conocidas como dendroides. En estas formas, todo el rabdosoma se
adhirió a algún otro sustrato sólido, como una roca o algas marinas flotantes, lo que permitió que el
dendroide filtrara el agua de mar. En el Ordovícico, los graptolitos dendroides multiramificados
evolucionaron a formas más simples con cada vez menos estípites, hasta que algunos de ellos se
redujeron a tan solo cuatro o incluso dos ramas (higos 18.5y18.6). Estos graptolitos tendían a ser más
livianos, por lo que podían ser sostenidos por una pieza flotante más pequeña de escombros; algunos
aparentemente tenían flotadores en forma de burbujas en la parte superior del grupo de estípites (higo.
18.5). Al flotar en la superficie, los graptolitos fueron uno de los primeros metazoos en explotar los
inmensos recursos alimentarios del plancton de las aguas superficiales. Como se mencionó
anteriormente, la mayoría de los graptolitos flotaban sobre los océanos de todo el mundo, pero eran
especialmente comunes en aguas más profundas sobre el borde de la plataforma y la pendiente
superior, aparentemente por encima de las corrientes de afloramiento oceánico que habrían causado
inmensas floraciones de plancton. Otros graptolitos aparentemente vivían a mayores profundidades, lo
que les permitía explotar recursos en diferentes niveles de la columna de agua. Graptolitos muy
diferentes vivían en las aguas poco profundas cercanas a la costa, aunque no son tan comunes ni tan
cosmopolitas como sus contrapartes de mar abierto. También son menos útiles para la bioestratigrafía,
porque no están tan extendidos como los taxones planctónicos.
FIGURA 18.5 Reconstrucciones de algunos graptolitos flotantes y a la deriva. (Modificado de Fenton y Fenton, The Fossil Book [2ª ed. ,
1998]. Cortesía de T. Rich.)
FIGURA 18.6 Evolución en forma de colonias de graptolitos. Las tendencias son las siguientes: 1 a 4, reducción del número de estípites de
muchos a cuatro; 4–8, variaciones de la forma de cuatro ramas; 9, la pérdida de dos hileras de teca produce formas biseriadas
(Glossograptus); 10–11, pérdida de ramas que da como resultado formas de dos estípites y de un estípite; 12–17, elevación de los estípites
en formas de dos ramas; 16–18, pérdida de una fila de tecae, produciendo Monograptus uniserial; 19–21, modificación de los monográptidos,
produciendo formas ramificadas y no ramificadas enrolladas. (Modificado de Moore et al., 1953.)
Aunque el rabdosoma de los graptolitos era una estructura relativamente simple, mostraba una
notable diversidad morfológica. No solo se encontraron detalles importantes en la ontogenia de las
primeras tecas y en la forma y condición de las espinas de las aberturas, sino que las colonias mismas
variaban mucho en forma (higo. 18.6). Los rabdosomas de cuatro ramas pueden tener sus estípites
cubiertos en muchos ángulos diferentes y tener una variedad de formas, grosores y curvaturas. Un
graptolito (Phyllograptus) tiene cuatro puntas gruesas en forma de hoja que se asemejan a las paletas
de un dardo (higo. 18.6, #8). Muchos graptolitos ordovícicos tienen dos filas de tecas a cada lado del
estípite (biserial). Hacia el final del Ordovícico, los estípites se simplificaron aún más, y el género
Monograptus característico del Silúrico-Devónico temprano tiene una sola fila de teca (uniserial) en un
solo estípite (higo. 18.6, #16–18). En el Silúrico, varios graptolitos se enrollaron en elaboradas espirales
ramificadas y otras formas retorcidas inusuales, lo que aparentemente los hizo girar lentamente en el
agua mientras flotaban, mejorando aún más su cobertura de agua de mar para filtrar.
Durante su apogeo en el Ordovícico y el Silúrico, los graptolitos evolucionaron tan rápidamente que
hay 53 zonas sucesivas de graptolitos reconocidas para este intervalo. La primera aparición de la
especie Monograptus uniformis se utiliza como indicador del límite Silúrico/Devónico. Sin embargo, a
pesar de esta rápida evolución, los graptolitos no eran realmente tan diversos en comparación con otros
filos que hemos estudiado. Solo se reconocen alrededor de 250 géneros en todo el mundo, pero los
géneros bioestratigráficamente significativos son tan pocos y tan distintivos que toda su evolución y
bioestratigrafía se pueden resumir en un solo gráfico mural (Churkin y Carter, 1972). En el Devónico
inferior, la diversidad de graptolitos se redujo a unos pocos linajes (principalmente los raros dendroides
tupidos y Monograptus), y en el Devónico medio, los graptolitos planctónicos se extinguieron y solo
quedaron unos pocos dendroides relictos para llegar al Carbonífero Temprano, cuando finalmente
desaparecieron. Nadie sabe por qué los graptolitos planctónicos desaparecieron después de una larga
historia de éxito; no hubo otras extinciones importantes en el límite del Devónico Inferior/Medio. Pero
varios autores han sugerido que la radiación de los peces en el Devónico puede haber proporcionado
un nuevo depredador que estos grandes y vulnerables organismos planctónicos no pudieron evitar.
urocordados
Los hemicordados, como los gusanos bellota, los pterobranquios y los graptolitos, no se consideran
cordados porque carecen de notocorda y los datos moleculares los colocan más cerca de los
equinodermos que de los cordados. Sin embargo, hoy en día hay organismos en el océano que tienen
estas características, pero todavía están muy lejos de ser vertebrados. Estos se conocen como
tunicados, ascidias o "chorros de mar", y generalmente se ubican dentro de los cordados como el subfilo
Urochordata. El nombre “ascidia” es una descripción poco digna pero adecuada para nuestros parientes
cercanos. Cuando son adultos, son pequeños sacos de cuerpo blando que bombean agua a través de
una "chimenea" (sifón de inhalación) en la parte superior, la filtran a través de una faringe en forma de
canasta, hacia la cavidad circundante llamada atrio, y luego la expulsan de un sifón exhalante (higos
18.3C–Ey18.7C). Tienen una vaina exterior del cuerpo flexible llamada túnica, de ahí el nombre de
"tunicados". Aunque este simple plan corporal puede no parecer impresionante, son un grupo muy
exitoso, con más de 2000 especies vivas. Sin embargo, son tan pequeños y translúcidos que la mayoría
de los amantes de la playa y los buzos ni siquiera los ven.
¿Cómo podía ser un cordado una bolsita de gelatina tan humilde? Como hemos mencionado, la
presencia de la faringe en adultos es una pista. Sin embargo, se puede ver una mejor evidencia en sus
larvas parecidas a renacuajos (higo. 18.7A), que no solo tienen una cesta faríngea, sino también una
notocorda, un cordón nervioso dorsal y una cola muscular con músculos mioméricos emparejados.
Después de que los gametos forman un óvulo fertilizado y luego una larva multicelular, esta larva nada
durante unas horas o unos días, tratando de encontrar una superficie dura. Cuando lo hace, se adhieren
las papilas adhesivas en el extremo anterior, y dentro de los 5 min la cola comienza a degenerar y la
notocorda desaparece.higo. 18.7B). Unas 18 horas después, la metamorfosis está casi completa y el
cuerpo se ha reducido a un simple saco lleno de una cesta faríngea.
Esta notable metamorfosis es un caso clásico de ontogenia que proporciona importantes pistas
filogenéticas que se pierden en adultos altamente especializados, una tendencia que veremos una y
otra vez. Garstang (1928) sugirió por primera vez que la retención neoténica de las características de
las larvas puede haber sido muy importante en la evolución de los cordados. Visualizó una secuencia
(higo. 18.8) de los pasos de la evolución de los equinodermos a los hemicordados, a los urocordados
y, finalmente, a los cordados superiores. En cada paso, la retención de las características de las larvas
permite que los organismos continúen en este camino evolutivo principal, mientras que los adultos
altamente especializados continúan con sus propias adaptaciones. Claramente, la extraña forma del
cuerpo del tunicado adulto no podría haber sido ancestral de los cordados superiores, por lo que el
siguiente paso debe haber sido una retención neoténica de su larva parecida a un renacuajo, que es
muy similar a muchos otros cordados primitivos.
FIGURA 18.7 La larva de tunicado que nada libremente (A) se adhiere y experimenta metamorfosis (B) en un adulto sésil (C). (M odificado
de Pough et al., 1996.)
FIGURA 18.8 Escenario de Garstang y Romer para la evolución de los cordados. De un alimentador de brazos sésiles procedían ta nto los
equinodermos como los pterobranquios. Un cambio de la alimentación por el brazo a la alimentación por branquias pr oduce los "gusanos
de bellota". Los tunicados representan la culminación de esta etapa de alimentación por branquias, pero los cordados escaparo n de esta
especialización adulta a través de la retención neoténica de sus larvas que nadan libremente. Eventualmente, la etapa adulta sésil se pierde,
produciendo anfioxo y, finalmente, un vertebrado sin mandíbula que se alimenta por filtración. (Modificado de Romer, 1933.)
cefalocordados
El siguiente paso en la evolución de los cordados es otro organismo pequeño de cuerpo blando
conocido como anfioxo o lanceta (higo. 18.9). Es más conocido por la especie Branchiostoma
lanceolatum, aunque se conocen unas 25 especies de mares templados y tropicales de todo el mundo.
Este pequeño trozo de carne suele tener solo unos pocos centímetros de largo y nada como una anguila
mientras es una larva. Como adultos, las lancetas se entierran primero en la cola del lecho marino
arenoso, dejando solo la cabeza sobresaliendo para filtrar el alimento a través de tentáculos alrededor
de la boca. Su cuerpo alargado, parecido a un gusano, tiene muchas características cordadas: una
notocorda bien definida y un cordón nervioso dorsal, un vaso sanguíneo ventral, una cesta faríngea con
más de cien aberturas en forma de hendidura a los lados y una cola postanal. Sin embargo, a diferencia
de los tunicados larvales, las lancetas tienen miómeros bien desarrollados que se extienden a lo largo
del cuerpo, en lugar de solo en parte de la cola. También tienen otras características de cordados
avanzadas adicionales,
FIGURA 18.9 Anatomía del cefalocordado o anfioxo (género Branchiostoma). (A) Vista lateral; (B) sección transversal a través de la región
oral; y (C) agrandamiento de la boca. (Modificado de Kardong, 1995.)
Aunque las lancetas definitivamente tienen un extremo frontal con una boca, aún no tienen una
cabeza bien definida. No tienen ojos, pero tienen una mancha de pigmento fotosensible en el frente que
detecta la luz y la oscuridad. Sus bocas no tienen mandíbulas, sino que usan tentáculos con muchos
cilios diminutos para atrapar partículas de comida flotantes. Luego, la comida pasa a través de tractos
plegados revestidos de cilios llamados órgano de rueda (llamado así porque los cilios dan la impresión
de una rueda en movimiento). En el lado dorsal derecho de estos tractos está la fosa de Hatschek, que
secreta moco para ayudar a recolectar las partículas de alimentos y puede ser el homólogo de la
glándula pituitaria en los cordados superiores. El endostilo produce más mucosidad para mantener
unidas las partículas de alimentos a medida que pasan por la faringe.
FIGURA 18.10 Reconstrucción del cefalocordado Pikaia de Burgess Shale del Cámbrico medio, uno de los fósiles más antiguos conocidos
del linaje cordado. (Modificado de Gould, 1989.)
Es poco probable que un animal tan pequeño y de cuerpo blando se fosilice, pero afortunadamente
hay especímenes en varios Lagerstätten. El Burgess Shale del Cámbrico Medio produce un animal
conocido como Pikaia (higo. 18.10), que tiene un cuerpo ancho en forma de lanceta con notocorda y
miómeros visibles y una aleta caudal distintiva. Otro Lagerstätte del Cámbrico Medio en China ha
producido un animal similar conocido como Yunnanozoon. Así, tenemos un registro fósil en el Cámbrico
no sólo de hemicordados (graptolitos) sino también de cefalocordados, y como veremos más adelante,
incluso se conocen vertebrados del Cámbrico. La radiación evolutiva de los cordados y sus parientes
primitivos debe haber ocurrido rápidamente en su totalidad dentro del Cámbrico temprano-medio o
posiblemente antes. Otro espécimen, Palaeobranchiostoma, se conoce del Pérmico de Sudáfrica.
Para leer más
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CONSEGUIR UNA CABEZA: LOS CRANEADOS
Entre otros hábitos que las han granjeado el cariño de los marineros, a las anguilas babosas les gusta
entrar en cuerpos muertos o moribundos en el fondo del océano a través de la boca, las branquias o el
ano, y engullir todo menos los huesos y la piel, que permanecen intactos. Los peces inmovilizados en
redes de enmalle son particularmente susceptibles. Lo que queda del pescado es "una bolsa de huesos,
literalmente, como si hubiera sido succionada por una aspiradora de alta potencia". Las anguilas de
limo a menudo todavía están dentro del pez cuando la red de enmalle hinchada derrama su contenido
en la cubierta del pescador... las brujas instaladas en las víctimas suelen estar bien alimentadas y
tranquilas, "sonriendo, viscosas, generalmente roncando, suavemente". En un caso, un récord, un solo
bacalao contenía 123 anguilas de baba, en una masa rosada que se retorcía.
—Richard Conniff, Maravillas sin espinas, 1996
Carroñeros viscosos y parásitos
El siguiente paso por encima de la lanceta en complejidad (higo. 18.11) está representado por los
cráneos, o los cordados con una región de la cabeza bien definida, que incluye un cerebro definido en
el extremo frontal del cordón nervioso y nervios craneales conectados a órganos de los sentidos bien
definidos (ojos, nariz, oídos). Los craneados también son los primeros cordados en tener algo más que
una notocorda como soporte, exhibiendo un verdadero esqueleto interno hecho de cartílago. Los
craneados tienen muchas otras especializaciones, incluido un sistema circulatorio mucho más
sofisticado con un corazón de dos cámaras. Durante su embriología, tienen una región distintiva que se
desarrolla a lo largo de la columna vertebral llamada cresta neural, una característica que se encuentra
en todos los embriones de vertebrados. Las células de la cresta neural son muy importantes en
embriología, porque migran desde esta región para formar el esqueleto, la piel, el sistema nervioso, los
órganos de los sentidos,
FIGURA 18.11 Cladograma de los vertebrados primitivos y sus taxones hermanos.
Los cráneos vivos más primitivos son dos animales parecidos a anguilas sin mandíbula, la lamprea
y el mixino (higo. 18.12). ¡No podrías imaginar dos parientes más desagradables si lo intentaras! Los
mixinos (también conocidos como "anguilas de limo" o "brujas de limo") son un grupo de cráneos
parecidos a anguilas que no se consideran verdaderos vertebrados, porque carecen de vértebras y
otros caracteres vertebrados derivados. Se conocen alrededor de 60 especies en seis géneros,
restringidas a la plataforma continental poco profunda. Excavan a lo largo del lecho marino en busca de
peces muertos y moribundos y gusanos poliquetos, que pueden sorber más rápido que una hebra de
espagueti. Usan procesos similares a dientes en su lengua musculosa para raspar pedazos de peces
vivos, aunque prefieren excavar en la cavidad del cuerpo de un pez muerto y comerlo desde adentro.
Cuando intentan arrancar un trozo de un pez, se agarran a una superficie sobresaliente (como las
branquias o el ano) y luego se atan en un nudo. Luego fuerzan el nudo contra la superficie de su víctima
hasta que sueltan un pedazo. Este mismo tipo de comportamiento de anudado es útil para escapar de
las garras de un depredador.
FIGURA 18.12 Peces vivos sin mandíbula. (A) Lamprea alimentándose unida a un pez. (B) Sección longitudinal de la cabeza de la lamprea.
(C) Vista lateral externa del mixino del Pacífico. (D) Sección longitudinal de la cabeza de un mixino. (Modificado de Benton, 199 5, Vertebrate
Paleontology [1st ed.],higo. 2.4, pags. 25. Copyright © 1995 Wiley-Liss, Inc. Reimpreso con permiso de Wiley-Liss, Inc., una división de John
Wiley & Sons, Inc.)
Los mixinos se conocen como "anguilas de limo" porque producen grandes cantidades de moco
cuando necesitan evadir a un depredador. Sus cuerpos están revestidos con 90 poros de baba, y se
dice que pueden llenar un balde de agua de 2 galones con baba en cuestión de minutos. El moco
contiene un tipo especial de proteína que se despliega en el agua y reúne las moléculas de agua para
formar una sustancia gelatinosa que es imposible de eliminar. Hay varios clips de vídeo excelentes de
este asombroso proceso. Si realiza una búsqueda de "baba de pez mixino" en YouTube (p.
ej.,http://www.youtube.com/watch?v=Bb2EOP3ohnE), encontrará muchas demostraciones fascinantes
de esto. Los pescadores odian los mixinos, porque estas criaturas se alimentan de los peces atrapados
en las redes de enmalle con tanta rapidez que la captura puede arruinarse. Sin embargo, los mixinos
se están sobreexplotando porque sus pieles curtidas se utilizan para un tipo de cuero popular que se
vende a los yuppies como "piel de anguila". Sus poblaciones han sido diezmadas en las aguas del este
de Asia y frente a la costa oeste de América del Norte, y están disminuyendo rápidamente en el
Atlántico.
Aunque superficialmente se parece a los mixinos, la lamprea (higo. 18.12AB) es un animal más
avanzado, con la mayoría de las especializaciones de los vertebrados (higo. 18.11). Las lampreas son
parásitos que se adhieren al costado de otro pez con su boca de ventosa, armada con cientos de dientes
diminutos y una lengua áspera. Sujetan y abren una herida supurante en el costado del pez huésped,
usando un anticoagulante en su saliva para mantener el flujo de sangre y, por lo general, esperan hasta
que el huésped muere antes de succionar los fluidos corporales. Al igual que los mixinos, las lampreas
viven principalmente en aguas marinas, pero nadan río arriba para reproducirse en lagos y arroyos. Si
se encuentran con rápidos o una cascada, usan su boca en forma de ventosa para aferrarse a las rocas
y arrastrarse lentamente por las cataratas. Se han establecido en muchos cuerpos de agua dulce, como
los Grandes Lagos. En los últimos años, los humanos han construido canales que conectan los Grandes
Lagos, ayudando a la propagación de las lampreas a través de los lagos y sus afluentes y ríos. Las
lampreas se han convertido en un problema económico importante en la región, porque diezman
rápidamente las especies de peces nativos. Los funcionarios alarmados han tratado de usar redes a lo
largo del río San Lorenzo para mantenerlos alejados, y se han probado venenos y barreras eléctricas
en otros ríos y lagos. Aunque las poblaciones de peces nativos ahora están comenzando a recuperarse,
el esfuerzo fue muy costoso y no se puede relajar, porque los humanos una vez más han introducido
una especie exótica en una región que no tenía depredadores efectivos, y ahora debemos gastar el
dinero para controlarlo nosotros mismos.
Estos dos organismos son los únicos grupos vivos de vertebrados sin mandíbula, pero no son muy
representativos de las primeras etapas de la evolución de los vertebrados. No son más que un pequeño
remanente de una enorme radiación de vertebrados sin mandíbula que florecieron a principios del
Paleozoico (higo. 18.13). Estos especímenes incluyen varios fósiles deshuesados de cuerpo blando del
Cámbrico temprano de China, incluidos algunos especímenes completos con todo el contorno del
cuerpo blando conservado (Shu et al., 1999). Los huesos fósiles más antiguos conocidos de peces sin
mandíbula son placas de Anatolepis de la piedra arenisca Deadwood del Cámbrico Superior de
Wyoming. Aunque no se conocen peces completos, las placas óseas claramente tienen todas las
características histológicas detalladas de los huesos de vertebrados. También se conocen placas
aisladas de la piedra arenisca de Harding del Ordovícico de Colorado, y el Ordovícico de Australia
produce algunos especímenes completos. Los mejores ejemplares completos se conocen del Silúrico
y especialmente del Devónico, cuando alcanzaron su punto máximo de diversidad.
Todos estos peces tenían un esqueleto interno hecho principalmente de cartílago (al igual que las
lampreas y los tiburones), pero la mayoría tenía placas óseas alrededor de la región de la cabeza y
escamas óseas que cubrían gran parte del cuerpo. Sus bocas sin mandíbula solían ser simples
hendiduras que podían usarse para alimentarse de detritos o para filtrar el alimento pasando agua a
través de la faringe. Un grupo, los pteraspids (también llamados heterostracans) tenían un cuerpo
comprimido lateralmente, con la cabeza y la región torácica cubiertas por una armadura ósea sólida
(higo. 18.13AB). La mayoría tenía solo unos pocos centímetros de largo, aunque los grandes medían
hasta 2 m de largo. Pequeñas escamas óseas cubrían el resto del cuerpo, y la cola era asimétrica, con
su lóbulo principal apuntando hacia abajo (unheterocerca invertidao cola hipocercal). Algunos tenían
pequeñas espinas que sobresalían del escudo de la cabeza o una espina en la aleta dorsal. Sin
embargo, aparentemente no tenían aletas pectorales o pélvicas y, por lo tanto, ningún mecanismo
estabilizador para nadar, por lo que deben haber nadado de manera muy errática. Otro grupo, los
thelodonts, son muy poco conocidos, ya que aparentemente no eran mucho más que una bolsa de
escamas parecida a un pez con una cola heterocercal invertida (higo. 18.13C).
FIGURA 18.13 Los peces sin mandíbula se presentaron en una variedad de formas en el Silúrico y el Devónico. (A y B) Los ptera spids o
heterostracans tenían grandes placas alrededor de la cabeza y el tórax, y una cola heterocercal invertida. (C) Los thelodonts eran un simple
tubo de escamas con una cola heterocercal invertida. (D) Reconstrucción de Stensiö (1963) de los nervios y órganos internos d el cefaláspido
Kiaeraspis. (E) Los cefaláspidos u osteostracans tenían un cuerpo aplanado, un escudo cefálico bien desarrollado con ojos que apuntaban
hacia arriba y aletas pectorales, y una cola heterocercal. (F) Los anaspids se caracterizaron por filas de placas y escamas y una cola
heterocercal invertida. (Modificado de Kardong, 1995.)
El grupo más conocido es el de los cefaláspidos u osteostracanos, que tenían un escudo cefálico
grande y aplanado (higo. 18.13E). El escudo de la cabeza tenía aberturas para dos ojos dirigidos hacia
arriba y un ojo pineal (el llamado "tercer ojo" que se encuentra en muchos vertebrados) entre ellos, y
un área amplia alrededor del borde para detectar el movimiento en el agua. La estructura interna de
estos escudos craneales ha sido exhaustivamente monografiada por el paleontólogo sueco Erik
Stensiö, quien ha rastreado el curso detallado de todos los nervios y vasos sanguíneos y otras
estructuras dentro de estos especímenes exquisitamente conservados (higo. 18.13D). Detrás del
escudo de la cabeza, los cefaláspidos tenían aletas pectorales que habrían ayudado a controlar la
natación, aunque estas no eran verdaderas aletas con soportes óseos que se usaban para remar. El
resto del cuerpo estaba cubierto de finas escamas óseas, y el lóbulo de la cola asimétrica se doblaba
hacia arriba, como en los tiburones (una cola heterocerca). La parte inferior aplanada del escudo de la
cabeza, con la apertura de la boca en forma de pala, y el cuerpo generalmente aplanado con la cola
heterocerca, sugiere que los cefaláspidos se alimentaban del fondo y probablemente recogían los
detritos y tamizaban la comida con la faringe y las branquias.
Un cuarto grupo, los anaspids, se conocen a partir de especímenes con finas filas de escamas óseas,
una boca simple en forma de hendidura, ojos pares y una cola heterocercal invertida (higo. 18.13F). De
todos los peces sin mandíbula extintos, se cree que los anáspidos son los parientes más cercanos de
las lampreas (higo. 18.11).
Se ha creado una variedad de taxones superiores para agrupar a los vertebrados sin mandíbula. El
término Agnatha (del griego: “sin mandíbulas”) es el más utilizado, pero lamentablemente es un “cesto
de basura” parafilético para craneados sin mandíbulas. Del mismo modo, las formas óseas extintas se
denominaron durante mucho tiempo "ostracodermos", pero ese grupo también es parafilético e incluso
excluye a los taxones vivos. Los dos cráneos sin mandíbula vivientes fueron llamados durante mucho
tiempo ciclóstomos (griego: "boca redonda"), pero este conjunto es polifilético, porque la lamprea y el
mixino ni siquiera están estrechamente relacionados. En los últimos años, todos estos términos
obsoletos han desaparecido gradualmente de la literatura y la mayoría de los científicos se refieren a
grupos monofiléticos como craneados, vertebrados o gnatóstomos. Si quieres hablar de "agnaths", por
ejemplo,
Otra controversia de larga data ha sido la cuestión de si los vertebrados se originaron en agua dulce
o salada. Cuando los cefaláspidos acorazados se encontraron por primera vez en abundancia en los
depósitos fluviales de agua dulce de la antigua arenisca roja del Devónico en Gran Bretaña, se favoreció
el entorno anterior. Sin embargo, a medida que se fueron encontrando localidades más antiguas, se
hizo evidente que todos los especímenes del Cámbrico y del Ordovícico procedían de depósitos marinos
normales (Darby, 1982). Romer y Grove (1934) argumentaron que el cerebro y el sistema nervioso
complicados de los primeros vertebrados sugerían que necesitaban nadar en las aguas turbulentas de
los arroyos. En su provocativo librito From Fish to Philosopher (1953), el fisiólogo Homer Smith
argumentó que el riñón de los vertebrados es una estructura diseñada para bombear el exceso de agua.
Debido a que los fluidos corporales de los vertebrados son más salados que el agua dulce, si
inicialmente vivieran en agua dulce, habrían necesitado un riñón fuerte o se habrían hinchado con agua.
Los fluidos corporales de los vertebrados están menos concentrados en sales que el agua de mar, por
lo que el riñón no habría sido tan útil en entornos marinos. En este caso, el problema es deshacerse de
las sales o ganar agua, no perderla. Sin embargo, los argumentos de Smith han caído en desgracia
desde entonces (Northcutt y Gans, 1983), principalmente porque la función principal del riñón es
deshacerse de los desechos nitrogenados (orina o amoníaco), y solo secundariamente se usa para la
osmorregulación. Los riñones de vertebrados funcionan igualmente bien en agua dulce, salobre y
salada. Más importante aún, todos los taxones hermanos de los vertebrados son marinos, al igual que
la mayoría de los invertebrados, y todos los primeros fósiles de vertebrados son marinos.
Otro Misterio Resuelto: Los Conodontos
Si las relaciones biológicas de los graptolitos eran el misterio más antiguo de la paleontología, las
afinidades de los conodontos ocupaban un segundo lugar. Estos objetos microscópicos con forma de
dientes (higo. 18.14) han sido un misterio desde que CH Pander los descubrió en 1856. Walter Sweet
(1985) los llamó “esos pequeños y fascinantes cositas”. Como en el caso de los graptolitos, nadie tenía
idea de su biología durante más de un siglo, pero este hecho no impidió que fueran útiles para la
bioestratigrafía. De hecho, los conodontes eran tan ubicuos durante el Paleozoico y el Triásico que
prácticamente cualquier roca sedimentaria marina (especialmente las areniscas ricas en materia
orgánica y las calizas disueltas en ácido) de esa edad los produce. Los conodontes evolucionaron tan
rápidamente, y son tan abundantes, que se han convertido en el fósil índice bioestratigráfico de elección
para la mayor parte del Paleozoico, complementando a los graptolitos en el Ordovícico y el Silúrico, y a
los ammonoideos gonitatíticos en el Devónico hasta el Pérmico. Los conodontes también tienen una
gran importancia económica. No solo son la herramienta principal para la correlación de rocas
paleozoicas en la búsqueda de petróleo, sino que los conodontes también cambian de color con el
aumento de la temperatura de enterramiento (Epstein et al., 1977). Los que nunca han sido calentados
por encima de los 80°C son de color amarillo pálido, y se vuelven de color marrón más oscuro al
aumentar la temperatura, hasta volverse negros a temperaturas superiores a los 500°C. Dicha
información puede ser fundamental para determinar si las rocas se calentaron lo suficiente como para
convertir sus hidrocarburos en petróleo o si se calentaron tanto que no sobrevivió la porosidad ni los
hidrocarburos, y también ayuda a determinar cuánto carbón se ha calentado y qué grado se puede
esperar. y se vuelven de color marrón más oscuro con el aumento de la temperatura, hasta que se
vuelven negros a temperaturas superiores a 500°C. Dicha información puede ser fundamental para
determinar si las rocas se calentaron lo suficiente como para convertir sus hidrocarburos en petróleo o
si se calentaron tanto que no sobrevivió la porosidad ni los hidrocarburos, y también ayuda a determinar
cuánto carbón se ha calentado y qué grado se puede esperar. y se vuelven de color marrón más oscuro
con el aumento de la temperatura, hasta que se vuelven negros a temperaturas superiores a 500°C.
Dicha información puede ser fundamental para determinar si las rocas se calentaron lo suficiente como
para convertir sus hidrocarburos en petróleo o si se calentaron tanto que no sobrevivió la porosidad ni
los hidrocarburos, y también ayuda a determinar cuánto carbón se ha calentado y qué grado se puede
esperar.
Al igual que los huesos de los vertebrados, los conodontes están hechos de fosfato de calcio (el
mineral apatita), por lo que muchos científicos han adivinado que están relacionados con los
vertebrados (aunque algunos grupos de gusanos también producen estructuras fosfatadas similares a
dientes, y los braquiópodos inarticulados también usan este compuesto). Su estructura similar a un
diente sugiere que podrían ser dientes de algún tipo de vertebrado diminuto, pero hay problemas: la
mayoría de los conodontes no muestran desgaste en las coronas de los "dientes", y las líneas de
crecimiento de estas estructuras muestran que incluso las puntas de los dientes. las cúspides
normalmente estaban incrustadas en el tejido. Durante un siglo, cada forma distintiva de conodonte se
describió como un nuevo taxón, pero finalmente los especialistas comenzaron a darse cuenta de que
muchos conodontes diferentes eran partes del mismo animal. Se encontraron especímenes con una
variedad de diferentes conodontes asociados en una simetría bilateral.aparato(higo. 18.14), sugiriendo
que todos soportaban algún tipo de estructura en un animal bilateralmente simétrico. Esto creó
problemas para la taxonomía de conodontes, porque se encontró que muchos taxones con nombres
diferentes pertenecían al mismo aparato y aparentemente todos eran sinónimos. En los últimos 30 años,
los trabajadores de conodontes han realizado muchas revisiones y ajustes, por lo que se han
documentado una gran cantidad de aparatos y asociaciones. Desafortunadamente, el 99% de los
conodontes aún se encuentran como elementos aislados en residuos de rocas disueltas con ácido, por
lo que aún no se han determinado sinonimias para la mayoría de estos taxones.
Sin embargo, a pesar de esta desventaja, los paleontólogos de conodontes han logrado un enorme
progreso al describir lo que se conserva. Los primeros conodontes son simples objetos coniformes en
forma de cúspide (higo. 18.15), de base ancha y punta larga y curva. Los conodontes más avanzados
son los elementos multicúspides en forma de cuchilla (ramiformes) y los elementos multicúspides de
plataforma aplanada, que tienen una base ancha con un hoyo debajo y muchas cúspides y crestas en
la parte superior. La terminología de cada uno de estos elementos es relativamente simple y directa,
pero sin embargo se han descrito cientos de géneros diferentes de conodontes.
FIGURA 18.14 Reconstrucción hipotética de un aparato de conodontes (Ellisonia, d el Pérmico de Texas), usando asociaciones de
conodontes encontrados en rocas. Un elemento bilateralmente simétrico (A) probablemente yacía a lo largo de la línea media de l cuerpo, y
cada uno de los otros elementos (B-G) aparentemente estaban dispuestos simétricamente en cada lado. (Modificado de Boardman et al.,
1987.)
FIGURA 18.15 Las tres formas básicas de los elementos conodontes y su terminología descriptiva. (A) Elemento conforme; (B y C )
elementos ramiformes. (D y E) pectinoforma y elementos de plataforma. (Modificado de McKinney, 1991.)
Los primeros conodontes son elementos coniformes simples conocidos como protoconodonts. Estos
se conocen desde el Cámbrico temprano, pero muchos autores dudan de que estén relacionados con
conodontes más avanzados, porque existen diferencias importantes en su química y ultraestructura, y
porque estuvieron expuestos al desgaste y en realidad pueden haber sido utilizados como dientes. Sin
embargo, dos grupos de conodontos más avanzados, los paraconodontos y los euconodontos, se
ubican en Conodontophorida. Irradiaron en el Cámbrico Temprano-Medio, y hubo al menos 60 géneros
conocidos por el Ordovícico Medio. La diversidad de conodontes se estrelló en el Silúrico Medio, luego
se recuperó en el Devónico, cuando alcanzó un pico de alrededor de 30 géneros. Después de las
extinciones del Devónico tardío, los conodontes fueron mucho menos diversos durante el Paleozoico
posterior.
FIGURA 18.16 Esbozo del candidato mejor conservado para el “animal conodonto” de los “camarones” de Granton del Carbonífero Inferior
de Escocia. En el extremo frontal del cuerpo parecido a una anguila, la región de la cabeza (arriba a la derecha) encerraba u n conjunto de
elementos conodontes emparejados bilateralmente en lo que parece ser la región faríngea. Delante están lo que parecen ser ojos grandes
y cápsulas óticas. En algunas partes del cuerpo se pueden ver miómeros segmentados, así como una aleta caudal dorsal y ventra l.
(Modificado de Briggs et al., 1983.)
Entonces, ¿cuáles son los fascinantes pequeños whatzits? En los últimos años, varios especímenes
han sido presentados como el "animal conodonto", solo para ser desacreditados. La mayoría de
estos candidatos en realidad tenían conodontes en el área del estómago, por lo que es mejor
describirlos como
depredadores de conodontes. En 1983, Briggs y otros describieron fósiles del "Camarón" de Granton
del Carbonífero Inferior de Escocia (higo. 18.16) que son nuestro mejor candidato para el animal
conodonto. El mejor espécimen tiene un cuerpo alargado parecido a una anguila, con un aparato
conodonto completo en lo que parece ser la región de la boca o la garganta (higo. 18.17). El cuerpo
parece haber tenido ojos, oídos, faringe, aletas sostenidas por rayos, una aleta dorsal y músculos
segmentados. Otro espécimen de las rocas del Silúrico Inferior de Wisconsin está peor conservado,
pero muestra estructuras similares (Mickulic et al., 1985; Smith et al., 1987). Sansom y otros (1992)
incluso reportaron que los conodontos tienen hueso celular, como los vertebrados. Con base en esta
evidencia, la mayoría de los especialistas ahora están convencidos de que el animal conodonto era un
cordado, y probablemente también un craneal, más avanzado que un pez bruja, pero más primitivo que
las lampreas y el extinto pez sin mandíbula que acabamos de discutir (Aldridge et al., 1986, 1993;
Peterson, 1994; Sweet y Donoghue, 2001; Donoghue y Purnell, 2009). El animal conodonto ahora se
reconstruye como un mixino o una lamprea, con una serie erizada de elementos conodontos en su
región faríngea. Aunque no son dientes verdaderos, algunos elementos de conodontes pueden haber
funcionado como órganos de agarre para sujetar una presa una vez que llegaba a la faringe (como el
mixino usa sus diminutos dientes). Por lo tanto, los conodontos, que durante mucho tiempo estuvieron
en el ámbito de la micropaleontología y se estudiaron en aislamiento biológico de casi todos los demás
grupos de fósiles, pueden convertirse en uno de nuestros parientes más cercanos.
FIGURA 18.17 Reconstrucción del animal conodonto en (A) vista lateral y (B) corte de primer plano de la cabeza para mostrar l a posición
de los conodontes. (Modificado de Dzik, 1993.)
Para leer más
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MANDÍBULAS: LOS GNATOSTOMOS
Es difícil imaginar la vida sin mandíbulas: tiburones asesinos gigantes, dinosaurios carnívoros, tigres
dientes de sable, y ese vecino hablador simplemente no sería lo mismo sin ellos. La adquisición de las
mandíbulas es quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia del cráneo, después del
desarrollo de la propia cabeza.
—John Maisey,Descubriendo peces fósiles, 1996
Cuando escuchamos la palabra “mandíbulas”, pensamos en la música profunda y amenazadora y en el
aterrador gran tiburón blanco gigante de la exitosa película basada en la novela de Peter Benchley.
Rara vez nos detenemos a pensar cuán importantes son las mandíbulas para los vertebrados, o cuán
limitados son los vertebrados sin ellas. Los cráneos sin mandíbula podían hacer poco más que
alimentarse de alimentos o detritos suspendidos o, en el caso de las lampreas y los mixinos, succionar
los fluidos de sus víctimas. Las mandíbulas son esenciales para agarrar un alimento y, armadas con
dientes, permiten que un animal corte la comida en trozos comestibles. La evolución de las mandíbulas
hizo posible que los vertebrados explotaran una amplia variedad de fuentes de alimentos y, con esta
habilidad, evolucionaran hacia muchos hábitats y tamaños corporales diferentes, incluidos los peces
más grandes del mar y los animales terrestres más grandes. Las mandíbulas también son
fundamentales para muchas otras funciones, como la manipulación de objetos. Los vertebrados usan
sus mandíbulas para funciones tan diferentes como cavar hoyos, transportar guijarros o vegetación para
construir nidos, agarrar parejas durante el cortejo o la cópula, transportar a sus crías y emitir sonidos o
hablar.
¿De dónde provino una innovación tan fundamental? El registro fósil arroja varios tipos de peces con
mandíbulas en el Silúrico y el Devónico, pero ya tienen mandíbulas completamente desarrolladas. La
noción clásica se remonta al trabajo embriológico de Carl Gegenbaur (1872) y se conoce como la teoría
del arco branquial (higo. 18.18A). Según Gegenbaur, los peces primitivos sin mandíbula y la mayoría
de los embriones de vertebrados tienen una serie de anillos de cartílago conocidos como arcos
branquiales que sostienen la cesta faríngea. Están suspendidos de la caja craneal cartilaginosa y la
notocorda, y están separados por las aberturas branquiales. Durante el desarrollo embrionario, los arcos
branquiales cambian de forma y migran. El primer arco branquial, que originalmente formaba un anillo
alrededor de la boca de los cráneos sin mandíbula, se convierte en dos cartílagos separados:
elpalatocuadrado, o maxilar superior, y elmandíbula, o mandíbula inferior (también conocida
comocartílago de Meckelen embriones). El segundo arco branquial (el arco hioides) está hecho de
cartílagos superior e inferior emparejados que refuerzan y sostienen la bisagra de la mandíbula. Los
arcos branquiales restantes continúan siendo soportes para el aparato branquial en la mayoría de los
peces. Desafortunadamente, investigaciones recientes han desacreditado este escenario largamente
aceptado. Una nueva investigación en embriología ha demostrado que los arcos branquiales
cartilaginosos primero y segundo de las lampreas no son homólogos con las mandíbulas de los
gnatóstomos. En cambio, las mandíbulas son características de novo derivadas de las células de la
cresta neural y no tienen homólogo en ningún vertebrado sin mandíbula (Maisey, 1989, 1994). Sin
embargo, el concepto es útil para pensar en la topología del esqueleto de los vertebrados, con los
cartílagos palatocuadrados-Meckel formando las mandíbulas y el aparato hioides sosteniéndolos.
FIGURA 18.18 (A) Escenario de evolución de la mandíbula de vertebrados desde los arcos branquiales anteriores. (Modificado de Romer,
1933.) (B) Sección horizontal a través de la cabeza de una lamprea (izquierda) y un tiburón (derecha) que muestra la posición de las
branquias. (Modificado de Moy-Thomas y Miles, 1971.)
La presencia de mandíbulas es una innovación tan importante que define un taxón, los gnathostomes
(gnathos es "mandíbula" y stoma es "boca" en griego), que incluye a todos los vertebrados excepto a
los craneados sin mandíbula (higo. 18.19). Sin embargo, las mandíbulas no son la única novedad
evolutiva del grupo. Los gnatóstomos también se definen por tener sus branquias sobre el exterior de
sus soportes branquiales (higo. 18.18B). Por el contrario, en los vertebrados sin mandíbula como la
lamprea, las branquias se encuentran dentro de los arcos branquiales. Los arcos branquiales en los
vertebrados sin mandíbula son una red compleja de cartílago, pero en los gnatóstomos están
completamente separados, libres y segmentados. En la región del oído, los gnatóstomos tienen tres
canales semicirculares que se utilizan para detectar el movimiento y mantener el equilibrio en tres
planos perpendiculares diferentes; las lampreas tienen solo dos canales semicirculares. Finalmente, las
aletas de los gnatóstomos tienen soportes cartilaginosos con músculos que les permiten moverse y
flexionarse; estos están conectados a las cinturas pectoral y pélvica (huesos del hombro y huesos de
la cadera en los mamíferos). Este es solo el comienzo de una larga lista de sinapomorfias de
gnatóstomos. Maisey (1986) y otros autores han señalado al menos 30 más, convirtiendo a los
gnatóstomos en uno de los grupos monofiléticos mejor sustentados que se conocen.
Se conocen cuatro grupos diferentes de vertebrados con mandíbulas del Devónico: los placodermos
extintos, los tiburones y sus parientes (condrictios), los acantodios extintos o "tiburones espinosos" y
los peces óseos (osteictios). Examinemos cada uno a su vez.
placodermos
El Devónico ha sido apodado la "Era de los peces", y el grupo dominante de peces del Devónico eran
los placodermos (higo. 18.20). Como su nombre lo indica (plakos es "placa" y derma es "piel" en griego),
tienen placas blindadas (a veces tan gruesas como 5 cm) en su piel. La mayoría de los placodermos
tienen un escudo óseo que les cubre la cabeza y otro que les cubre el tórax; estas son las partes que
mejor se fosilizan. El resto del cuerpo no tenía armadura dérmica, pero estaba sostenido por un
esqueleto cartilaginoso, como en los tiburones, por lo que la mayoría de los especímenes se conocen
solo por estas placas blindadas y no quedan otras partes del cuerpo. El esqueleto del placodermo
incluye distintos soportes de aletas para una aleta pectoral bien desarrollada (mejorando su control al
nadar) y una aleta pélvica, una aleta dorsal larga en la espalda y una cola heterocerca. En este sentido,
los placodermos son muy parecidos a los tiburones. Sin embargo, los placodermos tienen una serie de
características únicas que nos dicen que son una rama separada de la evolución de los gnatóstomos.
sin relación con los tiburones o cualquier otro grupo de peces. Por un lado, la cabeza ósea y las placas
torácicas están compuestas de elementos separados que no tienen homólogo conocido en ningún otro
grupo de vertebrados. La terminología estándar de los huesos de cráneo de pescado no funciona con
los placodermos, por lo que los paleontólogos se han visto obligados a desarrollar un conjunto
completamente diferente de nombres para los huesos de placodermos. Claramente, estos huesos se
osificaron independientemente de la piel. Aún más fundamental es la relación de los huesos de la
mandíbula y los músculos. En la mayoría de los vertebrados, los músculos de la mandíbula se
encuentran fuera de los huesos de la mandíbula, pero en los placodermos los músculos de la mandíbula
están en el interior de la bisagra de la mandíbula. En lugar de las múltiples hendiduras branquiales de
los tiburones y los peces óseos, los placodermos tienen una sola abertura branquial que se encuentra
justo debajo de la caja craneal y sale por una abertura entre las dos partes con bisagras de la armadura
ósea.
FIGURA 18.19 Cladograma de relaciones de gnatóstomos.

FIGURA 18.20 Variedad de placodermos. (A) Vistas lateral, frontal y superior de un artrodiro del Devónico medio, Coccosteus. (B) El peculiar
antiarca acorazado Bothriolepis, con un exoesqueleto articulado que sostenía apén dices pares. (C) El artródiro depredador gigante
Dunkleosteus. (D) El ptyctodont Rhamphodopsis parecido a una quimera. (E) La rhenanid Gemuendina parecida a un rayo. (Modific ado de
Pough et al., 1996.)
Dentro de este plan corporal distintivo, los placodermos mostraron una sorprendente variedad de
adaptaciones y estilos de vida. Los más espectaculares fueron los artrodiros, los superdepredadores
del Devónico (higo. 18.20A). Arthrodire significa "cuello articulado" en griego, y esto describe su
característica más llamativa: el escudo de la cabeza está conectado al escudo torácico por una
articulación de rótula, lo que permite que la cabeza pivote hacia arriba y la mandíbula caiga, formando
un mordida ancha y abierta. A juzgar por las afiladas placas para morder, los artrodiros eran los
animales más voraces de su época. La mayoría tenía solo unos pocos metros de largo, pero el gigante
Dunkleosteus (también conocido como Dinichthys) tenía más de 10 m (30 pies) de largo, el animal más
grande que la tierra había visto hasta la llegada de los dinosaurios (higo. 18.20C). Los arthrodires deben
haber sido depredadores desagradables y agresivos, que se comían todo lo que nadaba en los mares
del Devónico, incluidos los tiburones más grandes. Algunas placas de artrodiros tienen heridas
punzantes de otros artrodiros, lo que sugiere que lucharon entre ellos y pueden haberse comido unos
a otros cuando se presentó la oportunidad. Los primeros artrodiros tenían un escudo torácico que
rodeaba todo el cuerpo y solo pequeñas aletas pectorales. Durante la evolución artródica, el escudo
torácico se redujo en el lado ventral y las aletas pectorales se agrandaron, lo que hizo que sus cuerpos
fueran más livianos, más flexibles y más efectivos para nadar. Se reconocen más de 200 géneros en
20 familias diferentes de artrodiros. Algunos habían modificado sus placas de dientes para otros fines,
como placas romas para triturar moluscos o placas con forma de pico para apuñalar. En muchos
especímenes,
Otro grupo de placodermos, los antiarcas (higo. 18.20B), tenía un estilo de vida completamente
diferente. Estas formas pequeñas, en su mayoría de agua dulce, se conocen mejor a partir de un gran
número de especímenes de la arenisca roja vieja del Devónico en Gran Bretaña y las rocas equivalentes
en Nueva Escocia, aunque se encuentran en todo el mundo (incluso en la Antártida). Tenían una
armadura aún más pesada que los artrodiros, con un escudo torácico largo que cubría casi la mitad de
su longitud y un escudo de cabeza aplanado con ojos que apuntaban hacia arriba, lo que sugiere que
eran habitantes del fondo. Incluso tenían una armadura articulada en sus aletas pectorales que se
asemeja a las extremidades articuladas de un cangrejo o una langosta. Detrás de toda esta armadura
había una cola desprotegida con un par de aletas dorsales largas y una aleta caudal heterocercal. Con
todo ese peso en sus cuerpos, los antiarcas claramente no eran nadadores eficientes, pero deben haber
remado lentamente a lo largo del fondo, usando sus mandíbulas para atrapar y triturar moluscos,
artrópodos y otros invertebrados de cuerpo blando. Los antiarcas eran más abundantes en el Devónico
Medio, y aparentemente reemplazaron a muchos de los peces acorazados sin mandíbula del Devónico
Temprano.
Los placodermos también evolucionaron en muchas otras formas corporales. Un grupo, los
ptyctodonts (higo. 18.20D), tenía una armadura corporal reducida, una cola larga en forma de látigo y
placas de dientes gruesas para triturar moluscos (superficialmente como el pez rata o la quimera
modernos). Otro grupo, los renánidas (higo. 18.20E), tenía un cuerpo aplanado con aletas pectorales
anchas como las rayas y rayas actuales, pero esta es una evolución claramente convergente; son
placodermos, no condrictios. Otro grupo más, los petalictíidos, tenían cuerpos aplanados con largas
espinas óseas que se proyectaban en un arco frente a sus aletas pectorales. Claramente, los
placodermos tuvieron mucho éxito en la explotación de casi todos los nichos acuáticos en el mar y en
los ríos durante el Devónico. Los antiarcas radiaron en el Devónico medio, mientras que los artrodiros
avanzados más espectaculares vivieron a principios del Devónico tardío. Luego se produjo la gran
extinción de Frasnian/Famennian y la diversidad de peces se desplomó. Unas 35 de las 46 familias se
extinguieron durante esta gran crisis, incluidos los últimos peces acorazados sin mandíbula,
prácticamente todos los placodermos y 10 familias de peces con aletas lobuladas.
condrictios
Los tiburones y sus parientes (condrictios) también se diversificaron junto con los placodermos en el
Silúrico superior y el Devónico. Sin embargo, los tiburones nunca tuvieron grandes placas óseas en sus
cuerpos, por lo que tampoco se fosilizaron. Los únicos elementos óseos del tiburón son los dientes y
los objetos afilados incrustados en la piel conocidos como dentículos, además de las espinas que se
encuentran en las aletas de muchos tiburones. En algunos tiburones, el cartílago de la columna vertebral
puede calcificarse secundariamente, pero la mayoría de los tiburones no tienen hueso en su esqueleto
interno. Por lo tanto, nuestro registro fósil de tiburones incluye relativamente pocos especímenes con
un contorno de cuerpo completo, pero sus dientes, espinas y dentículos aislados son muy comunes
como fósiles. Aunque la retención primitiva de un esqueleto hecho de cartílago (chondros es “cartílago”
e ichthys es “pez” en griego) no es una sinapomorfía, los condrictios tienen muchas características
únicas que muestran que son un grupo natural. Por ejemplo, los condrictios tienen un conjunto distintivo
de cartílagos alrededor de la boca llamados cartílagos labiales, y muchas características distintivas de
la estructura de la aleta que no se ven en ningún otro pez. La estructura ósea de los dientes y dentículos
también es exclusiva de los condrictios.
Su estructura más inusual es un conjunto de cartílagos en forma de varilla que se arrastran detrás
de la aleta pélvica y la abertura anal en los condrictios masculinos conocidos comosujetadores
pélvicos; estos permiten la fertilización interna. Durante la cópula, el macho envuelve su cuerpo
alrededor de la hembra e inserta uno de los broches en su abertura urogenital, conocida como cloaca.
Los cierres a menudo tienen ganchos y espinas para evitar que se salgan. Luego se inyecta esperma
en la hembra, y luego ella cuida los huevos dentro de su cuerpo hasta que estén listos para ser puestos
en sus cajas de huevos distintivas. Algunos tiburones incluso dan a luz crías vivas. Este tipo de
fecundación interna es muy diferente de la fecundación externa de la mayoría de los peces, en la que
las hembras ponen sus huevos en el agua en grupos adheridos a una superficie; el macho luego los
rocía con esperma. Los tiburones dan a luz solo unas pocas crías bien desarrolladas que tienen buenas
posibilidades de supervivencia, mientras que los peces sin el mecanismo de fertilización interna ponen
cientos de huevos.
Hay muchas otras características inusuales que se ven en los condrictios. No tienen una vejiga
natatoria ni ningún otro saco lleno de aire, como se encuentra en la mayoría de los otros peces, por lo
que tienen problemas para mantener una flotabilidad neutra. Muchos tiburones tienen un hígado lleno
de aceite para reducir su densidad, pero no es tan efectivo como una bolsa de aire, por lo que los
tiburones deben nadar continuamente para evitar hundirse. Sin embargo, contrariamente al mito
popular, los tiburones no necesitan nadar para respirar: sus branquias tienen mecanismos de bombeo
muy efectivos que funcionan bien cuando el pez está parado. Muchos condrictios, como las rayas y las
rayas, son habitantes del fondo que se quedan quietos y respiran bien. Los fluidos corporales de un
tiburón son más salados que el agua de mar e incluso más que el agua dulce, por lo que tienen una
glándula de sal rectal especial para deshacerse de las sales y también retienen la urea en la sangre
para mantener el equilibrio osmótico. Aunque algunos tiburones (rayas, peces sierra y tiburones toro)
son capaces de vivir en agua dulce o salobre, la mayoría de los tiburones tienen problemas para
mantener su equilibrio osmótico en agua dulce. Sin una vejiga natatoria, los tiburones tampoco tienen
una fuente de oxígeno de respaldo, por lo que están en desventaja si los niveles de oxígeno en un lago
bajan demasiado.
Dos grupos principales de condrictios están vivos en la actualidad, y ambos también se conocen en
el registro fósil. Todos los tiburones y rayas familiares se conocen como elasmobranquios (higo. 18.19).
Los primeros elasmobranquios, como el tiburón cladodonte del Devónico tardío Cladoselache (higo.
18.21A), tenía una forma corporal similar a la de un tiburón, pero hay diferencias importantes. Tenían
una aleta pectoral triangular muy ancha con una base ancha que claramente no podía flexionarse ni
rotarse; esta aleta debe haber servido como un rígido estabilizador. Había dos pequeñas aletas
dorsales, cada una con una gruesa espina en forma de cuerno delante. La aleta caudal heterocercal
tenía un lóbulo inferior bien sostenido, haciéndola casi simétrica. Estos tiburones son más conocidos
en el Upper Devonian Cleveland Shale de Ohio, donde alcanzaron los 2 m (6 pies) de largo. Sin
embargo, probablemente fueron presa de sus contemporáneos, los artrodiros gigantes como
Dunkleosteus, que tenían cinco veces su tamaño.
Otro grupo importante de tiburones del Paleozoico tardío fueron los xenacantos o pleuracantos (higo.
18.21B). Se conservan abundantemente en los depósitos de agua dulce y deltaicos de los pantanos de
carbón del Carbonífero y los lechos rojos de las llanuras aluviales del Pérmico, donde sus distintivos
dientes de dos puntas se encuentran entre los fósiles más comunes. Incluso sobrevivieron a la
catástrofe del Pérmico, aunque desaparecieron por razones desconocidas durante el Triásico. Algunos
xenacantos eran enormes, con cuerpos de más de 3 m (10 pies) de largo y, por lo tanto, eran los peces
de agua dulce más grandes que el mundo había conocido hasta ahora. También son uno de los
tiburones anatómicamente más peculiares. En lugar de una cola heterocerca, eran los únicos tiburones
con una cola simétrica que llegaba a un punto, algo así como la cola de una anguila. Las grandes aletas
pectorales y pélvicas estaban sostenidas por una barra central de cartílago y rayos de aleta ramificados,
una estructura que no se ve en ningún otro tiburón o pez. La única aleta dorsal larga corría a lo largo
del cuerpo y se fusionaba con la aleta caudal. Encima de sus cabezas había una columna vertebral
larga y huesuda que se proyectaba hacia arriba y hacia atrás. Nadie tiene idea de para qué era esto,
aunque las espinas extrañas son una característica común en muchos tiburones. Los primeros
xenacantos se parecen más a los tiburones normales, sin las extrañas aletas o cola. Se cree que su
peculiar forma corporal parecida a la de una anguila fue una adaptación para vivir en las aguas
tranquilas de los pantanos y lagos y abalanzarse sobre sus presas desde las aguas turbias (en contraste
con el nado lento y constante de los tiburones marinos). sin las extrañas aletas o cola. Se cree que su
con el nado lento y constante de los tiburones marinos). sin las extrañas aletas o cola. Se cree que su
con el nado lento y constante de los tiburones marinos).
Los tiburones pasaron por otra radiación evolutiva que comenzó a fines del Paleozoico y continuó
durante el Mesozoico. La mayoría de los primeros tiburones del Mesozoico se conocen como
hibodontos, un grupo que es el taxón hermano de los tiburones actuales. Los hibodontos tenían aletas
pectorales y pélvicas con una estructura de soporte mucho más moderna y bases estrechas para que
las aletas pudieran girarse y flexionarse para un buen control de la natación. Tenían dos aletas dorsales,
cada una con una gruesa espina al frente. Sus dientes estaban muy diferenciados, con dientes
puntiagudos de múltiples cúspides para perforar en el frente y dientes de cúspides romas para aplastar
hacia la parte posterior de la mandíbula. Los hibodontos eran comunes tanto en aguas marinas como
dulces durante el Mesozoico, pero alcanzaban solo unos 2 m de longitud, por lo que probablemente no
se alimentaban de los dinosaurios más grandes.
FIGURA 18.21 Primeros tiburones elasmobranquios. (A) Cladoselache del Devónico superior de Cleveland Shale, Ohio, que muestra el
cuerpo, los detalles de la aleta pectoral de base ancha y los dientes distintivos de "cladodoncia". (B) El tiburón de agua dulce del Pérmico
Xenacanthus, con los detalles de su aleta “archipterigial” y dientes de doble punta. (Modificado de Moy-Thomas y Miles, 1971.)
En el Triásico Tardío y Jurásico, encontramos la primera evidencia de tiburones con vértebras

calcificadas, una característica del grupo moderno de tiburones, o neoselachians. Desde entonces, se
han propagado a cientos de especies, incluidas no solo formas familiares como la mielga, el gran tiburón
blanco y el tiburón martillo (360 especies vivas), sino también 456 especies vivas de rayas y rayas. El
más grande de los tiburones extintos fue el gran tiburón blanco gigante (Carcharodon megalodon), que
alcanzó casi 12 m (40 pies) de largo. Los neoselachianos han modificado aún más sus mandíbulas para
que el cartílago de la mandíbula superior (el palatocuadrado) esté suspendido del cartílago
hiomandibular (el elemento superior del arco hioides). Cuando el tiburón abre la boca, no solo deja caer
su mandíbula inferior, sino que también puede sobresalir su mandíbula superior, lo que aumenta su
capacidad de morder.
Los neoselachianos exhiben una amplia variedad de estilos de vida. La mayoría de las formas
familiares son voraces depredadores de mar abierto, pero las rayas y rayas de cuerpo plano nadan con
sus enormes aletas pectorales y pasan gran parte de su tiempo enterrados en el sedimento. Sin
embargo, los condrictios vivos más grandes, como la manta raya, el tiburón ballena y el tiburón
peregrino, se alimentan de plancton. Abren la boca mientras nadan y filtran plancton, crustáceos y peces
del agua con su aparato branquial. Una adaptación similar ocurre en los mamíferos marinos más
grandes, las ballenas barbadas.
FIGURA 18.22 El holocéfalo o quimera viviente. (Modificado de Romer, 1933.)
La otra rama principal de los condrictios son los holocéfalos, también conocidos como quimeras,
peces rata o peces conejo (higo. 18.22). Estos peces están vivos hoy (30 especies en 6 géneros), pero
pocas personas, aparte de los pescadores de aguas profundas o los ictiólogos, los ven alguna vez,
porque viven en aguas de más de 80 m de profundidad. Tienen ojos grandes (adaptados para las aguas
oscuras en las que viven), cola larga de rata, aletas pectorales muy anchas y muy espinosas. Su hocico
corto tiene grandes placas dentadas en forma de pavimento para triturar moluscos, su presa principal.
El nombre "holocéfalo" significa "cabeza entera" en griego porque, a diferencia de otros tiburones vivos,
han fusionado el cartílago de la mandíbula superior (cartílago palatocuadrado) con la caja craneana,
por lo que ya no es móvil ni protráctil. Esto ayuda a reforzar las mordazas dentro del cabezal para las
tensiones del aplastamiento de la cáscara. En lugar de múltiples hendiduras branquiales, los holocéfalos
tienen una sola abertura branquial. A pesar de lo diferentes que son de los tiburones elasmobranquios
típicos, todavía tienen todas las sinapomorfias condrictias clave, incluidos los cierres pélvicos (que
tienen la forma de una maza medieval). Algunos autores los consideran el taxón hermano de los
elasmobranquios (incluidos los cladodontes), mientras que otros los sitúan entre los cladodontes y los
xenacantos dentro de los elasmobranquios. Los holocéfalos fósiles más antiguos se conocen del
Carbonífero, aunque son mucho más raros como fósiles que los elasmobranquios.
Para leer más
Compagno, LJV 1977. Relaciones filéticas de tiburones y rayas vivos. Zoólogo estadounidense 17: 303 –322.
Gardiner, BG, 1984. Las relaciones de los placodermos. Revista de Paleontología de Vertebrados 4: 379–395.
Long, JA 2010. The Rise of Fishes (2ª ed.). Prensa de la Universidad Johns Hopkins, Baltimore.
Maisey, JG 1984a. Filogenia condrictia: una mirada a la evidencia. Revista de paleontología de vertebrados 4: 359–371.
Maisey, JG 1984b. Filogenia y bioestratigrafía de elasmobranquios superiores. Revista zoológica de la Linnean Society 82: 33 –54.
Maisey, JG 1994. Gnathostomes (vertebrados con mandíbula), págs. 38–56, en Prothero, DR, y RM Schoch, eds., Major Features of
Vertebrate Evolution. Cursos cortos de paleontología 7. Sociedad Paleontológica y University of Tennessee Press, Knoxville, T enn.

Moy-Thomas, J. y RS Miles. 1971. Peces paleozoicos. Saunders, Filadelfia.
Patterson, C. 1965. La filogenia de los quimaeroides. Transacciones filosóficas de la Royal Society of London B 249: 101 –219.
Schaeffer, B. y M. Williams. 1977. Relaciones de elasmobranquios fósiles y vivos. Zoólogo estadounidense 17: 293–302.
Schultze, H.-P., ed. 1979. Manual de Paloictiología. Gustav Fisher, Stuttgart.

Young, GC 1986. Las relaciones de los peces placodermos. Revista zoológica de la Sociedad Linneana de Londres 88: 1–57.
HUESOS DE PESCADO: LOS OSTEICHTHYANS
El término “pez” tiene valor en los menús de los restaurantes, para los pescadores y acuaristas, para
los estratígrafos y en las discusiones teológicas del simbolismo bíblico. Muchos sistemáticos lo usan
deliberadamente y con precaución. Los peces son gnatóstomos que carecen de caracteres tetrápodos;
no tienen características derivadas únicas. Podemos conceptualizar a los peces con relativa facilidad
debido a las grandes brechas evolutivas entre ellos y sus parientes vivos más cercanos, pero eso no
significa que formen un grupo natural. La única forma de hacer que los peces sean monofiléticos sería
incluir tetrápodos y considerar a estos últimos simplemente como una especie de pez. Incluso entonces,
el término "pez" sería un equivalente coloquial redundante de "gnatóstomo" (o "craneado", dependiendo
de qué tan abajo en la escala filogenética se desee llegar).
—John Maisey, “Gnatostomas”, 1994
Acantodios
Después de los placodermos y los condrictios, el tercer gran grupo de peces del Paleozoico medio fue
el de los acantodios (higos 18.19,18.23). Se conocen a partir de espinas aisladas del Ordovícico tardío,
por lo que son, con mucho, los primeros vertebrados con mandíbula conocidos. Durante mucho tiempo
mal llamados "tiburones espinosos", se pensó que estaban relacionados con los tiburones en función
de la similitud superficial de su cuerpo y su aparición temprana. Sin embargo, cuando se realizó un
trabajo detallado sobre su anatomía interna, estructura branquial y cerebro, resultó que los
acanthodians son en realidad animales altamente derivados, estrechamente relacionados con los peces
óseos superiores en un grupo llamado teleóstomos (higos 18.19,18.24). Los acanthodianos son un caso
clásico de por qué lo más antiguo no es igual a lo más primitivo, y por qué no podemos conectar
ciegamente los fósiles en orden estratigráfico para reconstruir su historia filogenética. Los acantodios
no solo aparecieron por primera vez unos 50 millones de años antes que sus parientes más primitivos,
los placodermos y los condrictios, sino que también persistieron hasta el Pérmico inferior (un lapso total
de más de 160 millones de años), mucho después de que se extinguieran los placodermos y los
tiburones arcaicos.
FIGURA 18.23 Reconstrucción del Euthacanthus acanthodian. (Modificado de Moy-Thomas y Miles, 1971.)
La característica más llamativa de los acanthodians son sus múltiples espinas (de ahí el apodo de
"tiburones espinosos"; la palabra griega akanthos significa "espinoso"). Todas sus aletas están
sostenidas por espinas en el borde frontal, incluidas las dos aletas dorsales y, en algunos taxones, las
filas pares de seis aletas que se extienden a lo largo del lado ventral entre las aletas pectoral y pélvica.
Incluso tienen una aleta anal separada. Sin embargo, estas aletas probablemente no eran muy móviles,
por lo que no hicieron que el pez fuera más maniobrable, pero probablemente sirvieron como
mecanismos estabilizadores para un nadador tan activo. Las espinas óseas se hundieron
profundamente en el cuerpo y su estructura es muy distintiva. La mayoría de los acanthodians se
conocen a partir de unas pocas espinas, pero en algunos depósitos del Devónico, hay raras impresiones
de peces completos. Estos especímenes muestran que tenían ojos grandes, un hocico corto, y
mandíbulas muy avanzadas con una sola fila de dientes sin reemplazar incrustados en ellos (no los
dientes múltiples de los tiburones, que se mudan continuamente). Tenían algunas características
primitivas, parecidas a las de un tiburón, como una cola heterocercal y cinco arcos branquiales. La
mayoría de los acanthodians se conocen de depósitos de agua dulce, aunque sus espinas también son
comunes en rocas marinas.
Peces óseos: Los Osteichthyans
Los acanthodians son el grupo hermano de dos grupos principales de peces cuyos esqueletos están
hechos de hueso (higo. 18.24). Estos dos grupos juntos se conocen como osteichthyans (osteon es
"hueso" e ichthys es "pez" en griego). Son diagnosticados por una amplia variedad de especializaciones
únicas, la mayoría de las cuales involucran huesos. Tienen hueso dérmico (hueso derivado de un
precursor de la piel en embriología) en la cintura escapular, el paladar, a lo largo del margen de la
mandíbula, en los huesos que cubren el colgajo branquial y en la región hioides. Los huesos restantes
de la cabeza y el esqueleto se derivan de un precursor del cartílago esquelético en embriología.
Además, los peces óseos tienen algún tipo de cámara llena de gas (pulmón o vejiga natatoria) derivada
de la región intestinal. Finalmente, los músculos de la mandíbula inferior se adhieren desde el lado
medial, en lugar de desde el exterior como en otros peces.
Un grupo de peces óseos, los peces con aletas lobuladas o sarcopterigios (sarkos es "carne" y
pterygos es "ala" en griego) tienen una serie de huesos robustos y músculos carnosos que sostienen
una aleta lobulada. Estos incluyen el pez pulmonado, el celacanto, una cantidad de peces extintos
llamados "rhipidistios" y todos los vertebrados terrestres de cuatro patas (tetrápodos). Se discutirán en
la siguiente sección.
El otro grupo, los peces con aletas radiadas o actinopterigios (aktinos es "rayo" y pterygos es "ala"
en griego), sostienen sus aletas con muchas delgadas varillas paralelas de hueso. Estas aletas radiales
tienen una característica única en el sentido de que se articulan directamente con las cinturas de las
extremidades, en lugar de huesos intermedios (como en los tiburones y las aletas lobuladas). Además
de las aletas radiales, los actinopterigios se definen por muchas otras características anatómicas,
incluida una sola aleta dorsal (la mayoría de los otros peces que hemos visto tienen dos o más). Los
actinopterigios primitivos tienen un tipo único de armadura corporal conocida como escama ganoide,
que se compone de una fina capa de proteína llamada ganoína que recubre las capas de dentina y
hueso. También hay muchos caracteres bioquímicos y moleculares de tejidos blandos exclusivos de los
actinopterigios que no se encuentran en ningún otro grupo de vertebrados.
FIGURA 18.24 Cladograma de los osteichthyans.
Los actinopterigios más primitivos solían ser colocados en una papelera, los paleoniscoideos (higo.
18.25A). Al igual que los otros peces primitivos, se conocen a partir de restos en el Silúrico tardío, pero
los paleoniscoideos se diversificaron en una serie de taxones bien conservados en el Devónico. Sin
embargo, estos actinopterigios primitivos eran relativamente raros en el Devónico en comparación con
los placodermos o los peces o tiburones acorazados sin mandíbula, e incluso raros en comparación con
los celacantos y los peces pulmonados (lo contrario es cierto hoy en día). Después de las extinciones
del Devónico tardío, los paleoniscoideos se convirtieron en los peces fósiles más comunes en el
Paleozoico tardío y se rezagaron a través del Mesozoico temprano antes de desaparecer en el
Cretácico, reemplazados por peces más avanzados.higo. 18.26). En comparación con los
actinopterigios más avanzados, estos peces todavía tenían una gran variedad de características
primitivas. Sus cráneos estaban encerrados en un techo continuo de hueso dérmico (los peces
modernos han reducido en gran medida el hueso de sus cráneos, especialmente el hueso dérmico).
Tenían ojos muy grandes y un hocico corto. Tenían las típicas aletas radiales, pero estas eran de forma
triangular y pesadas e incluían no solo aletas pectorales y pélvicas, sino también una aleta anal. A
diferencia de los peces óseos avanzados, todavía tenían la cola heterocercal primitiva. Aunque los
fósiles paleoniscoideos completos son raros, sus escamas gruesas y claramente romboides son fósiles
comunes del Paleozoico tardío.
FIGURA 18.25 Algunos actinopterigios primitivos. (A) El paleoniscoide extinto Palaeoniscus. (B) El bichir viv iente. (C) El esturión. (D) El pez
espátula. (E) El gar. (F) La aleta de proa. (Modificado de Romer, 1933.)
Los actinopterigios arcaicos fueron característicos del Paleozoico tardío y del Triásico-Jurásico, y
tres linajes de estos peces primitivos aún sobreviven en la actualidad (higo. 18.25B–D). Incluyen el
esturión espinoso (fuente de caviar), el pez espátula Polyodon y un pez africano de agua dulce de
aspecto extraño conocido como bichir o pez junco (género Polypterus). Aunque estos peces han perdido
los pesados huesos dérmicos del cráneo que se encuentran en los paleoniscoides, todavía tienen
configuraciones arcaicas de mandíbula y aletas y (en esturiones y peces espátula) la cola heterocerca.
En la literatura más antigua, estos peces arcaicos se agruparon en un conjunto parafilético conocido
como condrosteos (higo. 18.26), porque gran parte de su esqueleto interno sigue siendo cartilaginoso.
Los esturiones tienen un esqueleto mayormente cartilaginoso pero muchos huesecillos óseos pequeños
en la piel. Algunos esturiones pueden alcanzar tamaños realmente impresionantes de 6 m (20 pies) de
largo. Los peces espátula son igualmente distintivos, con su proa larga y plana en la nariz y una canasta
branquial que se ensancha para filtrar el plancton que se ha extraído del lodo con sus largas narices.
De la gran radiación de los actinopterigios arcaicos del Paleozoico tardío, surgió una segunda gran
radiación de peces en el Pérmico, los neopterigios (higo. 18.24). Los neopterigios más primitivos (a
menudo ubicados en el antiguo taxón parafilético, los “holósteos”) fueron los peces dominantes del
Mesozoico, especialmente del Cretácico (fig. 18.26). Los neopterigios muestran un número
considerable de avances sobre los actinopterigios arcaicos. Por un lado, las vértebras de su cola ya no
se curvan hacia arriba en una cola heterocercal similar a la de un tiburón, sino que son más cortas y
muy hacia arriba, formando una cola homocercal simétrica. Aún más llamativo es el cambio en su
aparato mandibular. Los paleoniscoides tenían mandíbulas huesudas relativamente sólidas, que solo
eran capaces de morder con un chasquido simple (higo. 18.27). Sus músculos de la mandíbula eran
pequeños y estaban restringidos a una ranura estrecha en la bisagra de la mandíbula. Sin embargo, en
actinopterigios más avanzados, el hueso maxilar de la mandíbula superior se separa del cráneo en el
extremo posterior y gira sobre una bisagra en el extremo anterior, restringido solo por músculos; esto
permite que la mandíbula se abra mucho más y permite el desarrollo de músculos mandibulares mucho
más fuertes. En la etapa final de teleósteos de la evolución de la mandíbula (higo. 18.27), el hueso
premaxilar en la parte frontal de la mandíbula superior se agranda y es parte de un marco pivotante que
permite que toda la boca se abra ampliamente con una gran succión. Si observa cómo se alimenta un
pez dorado o algún otro pez de acuario, verá que la mayoría de ellos no muerden la comida, sino que
la succionan hacia la boca sacando las mandíbulas, como se muestra en la figura.higo. 18.27.
Los neopterigios arcaicos (“holósteos”) mostraron una gran diversidad de formas corporales en el
Mesozoico (higo. 18.26). Además de los peces con la forma de cuerpo fusiforme estándar, había
nadadores rápidos en forma de torpedo, peces en forma de anguila, peces con largas aletas dorsales
y peces de cuerpo profundo. Muchas de estas formas corporales también se vieron entre los
paleoniscoides, y se ven nuevamente entre los peces teleósteos vivos, por lo que claramente debe
haber tenido lugar una gran cantidad de evolución convergente. Aunque la mayor parte de esta
radiación "holostea" se extinguió a finales del Cretácico, dos linajes (higo. 18.25E,F) todavía se
encuentran hoy: el bowfin (Amia) y el gar (Lepisosteus). Aunque estos peces arcaicos son superados
en número por sus parientes teleósteos más diversos y exitosos, son peces notablemente duraderos y
versátiles. Se encuentran en la mayoría de los cuerpos de agua dulce en el sureste de los Estados
Unidos, y sobreviven como "fósiles vivientes", aunque su registro fósil muestra que tanto las aletas de
arco como los garros alguna vez vivieron en muchas partes del mundo. Los pescadores de lobina han
intentado repetidamente erradicar los gars, porque estos peces son depredadores voraces de la lobina
y se han extendido a la mayoría de los lagos y ríos del sur de los Estados Unidos. Con sus cuerpos
fuertemente blindados, largos hocicos puntiagudos y escamas pesadas distintivas, los gars se
reconocen muy fácilmente, y sus escamas fósiles son comunes en los lechos de dinosaurios del oeste.
Se sabe que algunos caimanes alcanzan los 4 m (12 pies) de largo. Los gars incluso tienen
adaptaciones para respirar aire cuando el agua de su estanque se estanca demasiado, por lo que son
verdaderos sobrevivientes.
FIGURA 18.26 Radiación evolutiva de peces óseos. (Modificado de Kardong, 1995.)
Peces modernos: los teleósteos
La radiación final de los actinopterigios más avanzados, los teleósteos, comenzó en el Triásico Medio,
explotó en el Cretácico y hoy los teleósteos constituyen el 99% de los peces vivos. A excepción de los
peces discutidos anteriormente, todos los demás peces vivos son teleósteos (higo. 18.26). Con más de
20.000 especies, los teleósteos son la mitad de todos los vertebrados vivos. En otras palabras, todas
las especies de aves, mamíferos, anfibios, reptiles y tiburones juntas equivalen al número de teleósteos
vivos hoy. Como chovinistas de tetrápodos, nos gusta pensar en el Mesozoico como la "Era de los
dinosaurios" y el Cenozoico como la "Era de los mamíferos", pero si el número total de individuos o
especies o la diversidad morfológica significa algo, entre los vertebrados, el Cretácico y el Cenozoico
tienen siempre ha sido la "Era de los Teleósteos". (Por supuesto, los insectos y otros artrópodos superan
a todos los vertebrados en términos de número de individuos o diversidad taxonómica).
FIGURA 18.27 Morfología de los tres grados de peces óseos. (A) "Paleoniscoids" tenía una mandíbula simple "snap-trap" con el maxilar
fusionado a la cara (izquierda). Los músculos aductores de la mandíbula (derecha) encajan en un bolsillo con el hueso de la a rticulación de
la mandíbula, lo que limita su tamaño y movilidad. La cola (centro) era heterocercana (como en un esturión). (B) Los "holósteos" tienen
cierta movilidad en el maxilar (izquierda), y la parte posterior del cráneo es considerablemente menos ósea, lo que permite que los músculos
aductores sean mucho más grandes (centro y derecho). ). Aunque el soporte de la cola todavía se curva hacia arriba, está muy acortado .
(C) Las mandíbulas de los teleósteos (izquierda) tienen un maxilar y un premaxilar muy móviles, por lo que pueden sobresalir sus piezas
bucales. El cráneo (a la derecha) está formado en su mayor parte por delgados puntales óseos, lo que permite una gran flexibi lidad y
movilidad y espacio para músculos más grandes. La cola (centro) es homocerca, con veletas simétricas, aunque los hue sos finales de la
columna vertebral (los uroneurales) que sostienen la cola están ligeramente flexionados hacia arriba. (Modificado de Pough et al., 1996.)
Como vimos arriba (higo. 18.27), los teleósteos tienen muchas adaptaciones especiales en su
mecanismo de mandíbula que permite que la boca sobresalga y succione la comida, en lugar de morder
con fuerza. Entre los huesos únicos en este mecanismo hay dos huesos supramaxilares que no se
encuentran en ningún otro grupo de animales. El resto del cráneo también está aligerado y los
componentes óseos reducidos, lo que lo convierte en una estructura cinética altamente móvil de
puntales óseos que pueden flexionarse y estirarse mucho más fácilmente que los pesados cráneos de
los peces arcaicos.
La mayoría de los teleósteos tienen unvejiga natatoria, una cámara llena de gas en sus cuerpos
que los hace neutralmente flotantes y mucho más hábiles para nadar y flotar en el agua. Por esta razón,
sus aletas pectorales y pélvicas ya no son tan críticas para proporcionar empuje hacia adelante, sino
que se pueden usar para maniobrar con precisión, flotar e incluso nadar hacia atrás. En consecuencia,
la aleta pectoral se desplaza hacia la mitad del cuerpo, justo detrás de la abertura branquial, y las aletas
pélvicas se desplazan hacia adelante, de modo que el pez puede girar rápidamente.
Aún más diagnóstico es la anatomía de su cola (higo. 18.27). Los huesos de la cola homocercal
simétrica de los neopterigios se han modificado aún más a una serie distintiva de elementos radiantes
conocidos como uroneurales, que se originan en el extremo vuelto hacia arriba de la columna vertebral.
La configuración detallada de la cola es una de las características clave utilizadas en la sistemática de
teleósteos.
A pesar de su increíble diversidad e importancia, es imposible en un breve capítulo como este dar a
los teleósteos una cobertura acorde con su número. No obstante, describiremos algunas de las
características importantes de la evolución de los teleósteos. Antes de 1966, la clasificación de los
teleósteos era, para usar las palabras de Patterson (1994), “caótica. Los sistemas entonces en uso
consistían en una larga cadena de órdenes, dispuestos en una especie de scala naturae, de primitivo a
avanzado, pero sin estructura jerárquica por encima del rango de orden” (p. 74). La sistemática moderna
de teleósteos comenzó esencialmente con el estudio histórico de Greenwood y otros (1966). Aunque
ese documento era precladístico, atravesó más de un siglo de confusión sobre las relaciones de los
teleósteos y permitió a los científicos comprender su evolución de manera rigurosa por primera vez.
Se conocen muchos grupos extintos de teleósteos del Cretácico, incluidos ensamblajes parafiléticos
como los folidofóridos y los leptolépidos. Uno de los grupos más espectaculares de teleósteos del
Cretácico fueron los ictiodectiformes, incluido el gigante Xiphactinus (higo. 18.28). Entre los teleósteos
vivos, el grupo más primitivo (higo. 18.24) son los osteoglosomorfos (higo. 18.29A). Estos peces eran
comunes en el Cretácico, pero hoy en día están restringidos a unas 217 especies que se encuentran
principalmente en aguas dulces tropicales. Los osteoglosomorfos incluyen a Arapaima, un enorme
depredador de agua dulce (4,5 mo 14 pies) del Amazonas; el depredador amazónico de un metro de
largo Osteoglossum, junto con los saltamontes, el pez cuchillo, el pez elefante, los ojos de luna y los
plumosos, y también algunos peces eléctricos. El siguiente punto de ramificación en los teleósteos son
los elopomorfos (higos 18.24,18.29B), un grupo de alrededor de 350 especies, incluidos sábalos,
anguilas, anguilas eléctricas verdaderas y muchos de los peces inusuales de las profundidades del
océano. Todos los elopomorfos tienen una larva distintiva en forma de cinta conocida como leptocéfalo.
Después de los osteoglosomorfos y los elopomorfos, el tercer punto de ramificación principal en el
cladograma de los teleósteos son los clupeomorfos (higo. 18.29C), o los arenques, sábalos, sardinas,
anchoas y sus parientes. De las 350 especies vivas, la mayoría están especializadas para vivir en
grandes cardúmenes y alimentarse de plancton en mar abierto con sus branquias especialmente
adaptadas. Los clupeomorfos tienen una enorme importancia económica, ya que el arenque, las
sardinas y las anchoas se encuentran entre los peces comestibles más comunes en muchas partes del
mundo.
FIGURA 18.28 El gigante pez ictiodectiforme del Cretácico Xiphactinus de los lechos de creta del Cretácico en el oeste de Kansas. (Con
permiso del Museo Sternberg de Historia Natural, Universidad Estatal de Fort Hays, Hays, Kansas).
Después de estos grupos, los teleósteos superiores restantes se agrupan en un clado conocido como
Euteleostei. Los euteleósteos más primitivos son un gran grupo conocido como los ostariofisanos (higo.
18.29D–F). Alrededor de 6500 especies de ostariofisanos viven hoy en día, y son el grupo dominante
de peces de agua dulce en este planeta. La mayoría de los peces de agua dulce en su pecera, estanque
en el patio trasero o en la tienda de mascotas son ostariofisanos, incluidos los peces dorados, carpas,
pececillos, chupones, lochas, tetras, pirañas y bagres. Los ostariofisanos tienen una serie única de
huesos adheridos al frente de la vejiga natatoria conocida comoaparato weberiano(higo. 18.30). Estos
huesos conectan la vejiga natatoria con el oído interno, lo que permite que los peces escuchen los
sonidos amplificados por la cámara hueca de la vejiga natatoria y, por lo tanto, mejoran en gran medida
su sensibilidad al sonido.
FIGURA 18.29 Ejemplos representativos de los principales grupos de teleósteos vivos. (A) El pez cuchillo, un osteoglosomorfo. (B) Una
anguila, un elopomorfo. (C) Un arenque, un clupeomorfo. (D–F) Los ostariofisanos incluyen (D) bagre, (E) carpa y (F) pez dorado. (G y H)
Los salmoniformes incluyen (G) salmón y (H) lucio. (I y J) Los paracantopterigios incluyen (I) el bacalao y (J) el rape. (K y L) Los ateromorfos
incluyen (K) el pez volador y (L) el medio pico. (M–P). Los percomorfos incluyen (M) el atún, (N) el pez espada, (O) los peces planos como
esta platija y (P) el pez globo. (Imágenes cortesía de Master Photos Collection de IMSI, 1895 Francisco Boulevard East, San Rafael, CA
94901-5506).
También se incluyen en los euteleósteos los salmoniformes (higo. 18.29G,H), incluidos el salmón, la
trucha, el lucio, el lucio, el muskellunge y el pez linterna de las profundidades marinas. Algunos de estos
peces son depredadores de agua dulce y lagos que nadan rápidamente y son muy importantes tanto
para los deportistas como para los pescadores comerciales. Los siguientes en el cladograma son los
paracantopterigios, con unas 1160 especies vivas, incluidos el bacalao y el rape y sus parientes (higo.
18.29I–j).
Finalmente, el grupo más grande de teleósteos avanzados son los acantomorfos, o "teleósteos
espinosos" (higo. 18.29K–PAGS), incluidas unas 15.000 especies vivas en 300 familias. Muchos
acantomorfos tienen cientos de espinas erectas en sus cuerpos; cuando se sienten amenazados, se
erizan como un puercoespín y se vuelven más difíciles de tragar. Entre los muchos grupos familiares
de acanthomorphs (higo. 18.29K, L) son los atherinomorphs (silversides, grunions, half-beaks, killifish,
seahorse, barracuda, flying fish, guppies, mollies, swordtails, kissing fish). Los aterinomorfos se
distinguen por sus piezas bucales extraordinariamente protráctiles, razón por la cual muchos de ellos
pueden “besar” o alimentarse con un movimiento de succión similar. Finalmente, el más grande de
todos los grupos de acantomorfos son los percomorfos (alrededor de 9000 especies vivas), que incluyen
percas, lubinas, cíclidos, atunes, marlín, pez espada, pez ángel, rémoras, pez escorpión, pez piedra,
pez globo, pez puercoespín, pez luna, lenguado, lenguado, halibut y muchas otras formas marinas y de
agua dulce (higo. 18.29M–PAGS). Como indica la lista de especies, los percomorfos son increíblemente
diversos, no solo en la forma del cuerpo y el hábitat, sino también en su increíble variedad de
adaptaciones. Muchos de ellos, como la perca, el atún, el pez luna y los peces planos como la platija,
el lenguado y el halibut, también son importantes para los pescadores recreativos o comerciales. La
radiación adaptativa explosiva de los percomorfos ocurrió a principios del Cenozoico, aproximadamente
al mismo tiempo que la radiación de los mamíferos, pero hay aproximadamente el doble de especies
vivas de percomorfos que de mamíferos. Los percomorfos son un grupo tan grande y complejo que
todavía se conocen relativamente mal, en contraste con los grupos más pequeños, cuya sistemática se
ha estudiado desde 1966.
FIGURA 18.30 Posición de la oreja en el ostariofiso en relación con los huesecillos de Weber (el escapulario, el claustro, el intercalario y el
tripo). (Modificado de Pough et al., 1996.)
El tema de la ictiología ha recorrido un largo camino desde The Compleat Angler de Izaak Walton.
No podemos hacerle justicia en un libro de texto introductorio como este, que se centra principalmente
en grupos fósiles. Algunas de las referencias al final de esta sección son muy recomendables para
aquellos interesados en comprender la asombrosa diversificación de los peces óseos.
Para leer más
Alexander, R. McN. 1970. Diseño Funcional en Peces. Hutchison, Londres.

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LÓBULOS-ALETAS: LOS SARCOPTERIGIOS
Subí a la cubierta del arrastrero Nerine y allí encontré una pila de pequeños tiburones, mielgas, rayas,
estrellas de mar y peces cola de rata. Le dije al anciano: "Todos estos se parecen mucho, tal vez no me
moleste con estos hoy". Luego, mientras los movía, vi una aleta azul y empujando al pez, se reveló el
pez más hermoso que he visto en mi vida. Medía 5 pies de largo y era de color azul malva pálido con
marcas plateadas iridiscentes. "¿Qué es esto?" Le pregunté al anciano. “Bien, muchacha,” dijo él, “este
pez mordió los dedos del Capitán mientras lo miraba en la red de arrastre. Se arrastró con tonelada y
media de pescado más todos estos cazones y otros”. “Oh”, dije, “esto definitivamente lo llevaré al
museo”.
-METRO. Courtenay-Latimer,Mi historia del primer celacanto, 1949
Aunque los actinopterigios constituyen más del 99% de los peces que viven hoy en día, desde nuestra
perspectiva de los tetrápodos, el desarrollo más importante entre los peces óseos fue la evolución de
nuestros antepasados, los peces con aletas lobuladas o sarcopterigios. Cuando los Osteichthyes se
dividieron en Actinopterygii y Sarcopterygii en el Silúrico tardío (higos 18.24y18.31), las dos ramas de
peces óseos eran casi iguales en diversidad. Los sarcopterigios luego se volvieron muy abundantes y
diversos en el Devónico, con hasta 19 familias de peces pulmonados y 3 familias de celacantos (igual
a todas las familias Devónicas de condrictios, acantodios y actinopterigios juntas). Para el Devónico
tardío, habían dado origen a los primeros tetrápodos en la tierra. Gran parte de esta diversidad de
sarcopterigios se extinguió durante la catástrofe del Pérmico, aunque los peces pulmonados siguieron
siendo comunes en los hábitats de agua dulce en el Mesozoico, y los celacantos eran bastante comunes
en los hábitats marinos del Cretácico antes de aparentemente extinguirse.
Hoy en día, solo hay cuatro especies vivas de sarcópteros no tetrápodos: el único celacanto
superviviente (Latimeria chalumnae, del Océano Índico occidental, y otra población del Océano Índico
oriental cerca de Indonesia), y tres géneros y especies de peces pulmonados: el Protopterus africano,
el Lepidosiren sudamericano y el Neoceratodus australiano (higo. 18.33). Todos son verdaderos fósiles
vivientes, diminutos restos de su antigua diversidad aferrados a la supervivencia, que nos dan pistas
sobre el paso de peces a tetrápodos. Todos los sarcopterigios se caracterizan por una serie de
caracteres derivados compartidos, pero el más obvio es la musculosa aleta lobulada que da nombre al
grupo. A diferencia de los delicados rayos que sostienen la aleta actinopterigia, la aleta sarcopterigia
está sostenida por elementos óseos robustos (homólogos de los huesos del brazo y la pierna de los
tetrápodos), que a su vez sostienen los rayos de la aleta (higo. 18.34). Otra característica distintiva de
los sarcopterigios es la histología de sus escamas. En lugar de la fina capa de ganoína que se encuentra
en los actinopterigios, la escama de la aleta lobulada está cubierta por una gruesa capa de hueso poroso
llamada cosmín; tales escalas se llaman escalas cosmoides. Los dientes están cubiertos por cosmín y
tienen una superficie de esmalte arrugada única, que parece un laberinto cuando se corta en sección
transversal. Estos dientes laberíntodontes se encuentran no solo en los sarcópteros primitivos, sino
también en la mayoría de los tetrápodos arcaicos (algunos de los cuales alguna vez se colocaron en el
taxón de la papelera "Labyrinthodontia" basado en esta estructura dental). Además, hay muchas
características únicas de las mandíbulas, los mecanismos de soporte de la mandíbula, los arcos
branquiales y la cintura escapular que no se encuentran en ningún otro grupo de peces (Maisey, 1986).
En general, los sarcopterigios han reducido los dientes en el borde de la mandíbula (típico de los
actinopterigios) y enfatizado los dientes en el paladar para sujetar a las presas mientras tragan. Los
sarcopterigios tienen un saco en el intestino que se utiliza para la respiración (que se convirtió en el
pulmón de los peces pulmonados y los tetrápodos).
El más primitivo de los dos grupos vivos son los celacantos, o Actinistia (higos 18.31y18.32C). Se
reconocen fácilmente por la abundancia de sus aletas lobuladas, que incluyen pectorales pares,
pélvicas, dos aletas dorsales en tándem, una aleta anal y una cola simétrica con un lóbulo en el centro.
Otro rasgo distintivo es la forma triangular del opérculo, o el hueso que cubre las branquias. Los
celacantos eran tan comunes como los paleoniscoideos tanto en hábitats marinos como de agua dulce
a finales del Paleozoico y Triásico (Schaeffer, 1952), pero sus fósiles sugerían que se extinguieron a
finales del Cretácico. Durante casi un siglo, no hubo evidencia que sugiriera que sobrevivieron hasta el
Cenozoico (aunque ahora se conocen fósiles de celacanto del Mioceno en varios lugares). Luego, en
1938, se hizo un descubrimiento notable en la desembocadura del río Chalumna en Sudáfrica. Los
pescadores arrastraron un enorme, pez azul brillante que no se parecía a nada que hubieran visto antes.
La curadora del museo local, Marjorie Courtenay-Latimer, fue convocada e inmediatamente reconoció
su importancia. Aunque el enorme pez pesaba 127 libras y ya estaba muerto y pudriéndose
rápidamente, ella hizo todo lo posible para preservarlo, pero finalmente tuvo que desechar todo menos
la piel. Unas semanas más tarde, su carta y los bocetos del pez llegaron al ictiólogo JLB Smith. Como
escribió más tarde, Herrero. Como escribió más tarde, Herrero. Como escribió más tarde,
FIGURA 18.31 Cladograma de los sarcopterigios y tetrápodos primitivos.
Luego volví la página y vi el boceto, que miré y miré, al principio con perplejidad, porque no conocía
ningún pez nuestro ni de ningún mar como ese; se parecía más a un lagarto. Y entonces una bomba
pareció estallar en mi cerebro, y más allá de ese boceto y el papel de la carta que estaba mirando, una
serie de criaturas con forma de pez aparecieron como en una pantalla, peces que ya no están aquí,
peces que habían vivido en oscuras edades pasadas. desaparecido, y del que a menudo sólo se
conocen restos fragmentarios en las rocas. Me dije a mí mismo con severidad que no fuera tonto, pero
había algo en el boceto que se apoderó de mi imaginación y me dijo que esto era algo mucho más allá
de la racha habitual de peces en nuestros mares... Tenía miedo de esto, porque podía ver algo de lo
que significaría si fuera cierto, y también me di cuenta demasiado bien de lo que significaría si dijera
que no lo era. (Smith, 1956, pág. 62)
Cuando finalmente vio el espécimen,

Celacanto, ¡sí, Dios! Aunque había venido preparado, esa primera vista me golpeó como una explosión
al rojo vivo y me hizo sentir tembloroso y raro, mi cuerpo hormigueaba. Me quedé como golpeado contra
una piedra. Sí, no había ni sombra de duda, escama a escama, hueso a hueso, aleta a aleta, era un
auténtico celacanto. Podría haber sido una de esas criaturas de hace 200 millones de años que vuelven
a la vida. Me olvidé de todo lo demás y simplemente miré y miré, y luego casi con miedo me acerqué y
toqué y acaricié. (Smith, 1956, pág. 73)
Smith nombró al espécimen Latimeria (por el descubridor) chalumnae (por el lugar donde se
encontró), y causó sensación en el mundo científico en 1939. Sin embargo, 13 años de búsqueda
diligente por parte de Smith y muchos otros no lograron encontrar otro espécimen. en aguas
sudafricanas. Incluso colocaron carteles de "se busca" con una recompensa de 100 libras esterlinas por
otro ejemplar y los distribuyeron por toda la costa africana. Finalmente, en 1952, se encontró otro
espécimen en las Islas Comoras al norte de Madagascar, y se conservó lo suficientemente pronto como
para que todos sus órganos internos permanecieran intactos. Los científicos pronto se dieron cuenta de
que las Comoras eran el mejor lugar para encontrar celacantos. En los siguientes 20 años, 83
especímenes fueron sacados de las aguas profundas de estas escarpadas islas volcánicas. En 1997,
se encontró una segunda especie de celacanto en las aguas de Indonesia (Holder et al., 1999), e incluso
más recientemente, se encontró otro espécimen frente a Sudáfrica, lo que demuestra que el
descubrimiento original no fue una casualidad. Pero los celacantos siguen siendo tan raros y valiosos
que los seres humanos los están llevando a la extinción nuevamente, y es posible que ahora haya más
especímenes en los museos que en las aguas de las Comoras. Se cree que menos de 1000 están vivos
en la naturaleza, por lo que oficialmente están en la lista de especies en peligro de extinción.
FIGURA 18.32 Los tres grupos principales de sarcopterigios. (A) peces pulmonados o dipnoans, (B) "rhipidistians" y (C) celaca ntos.
(Modificado de Kardong, 1995).
Aunque Latimeria es un celacanto indudable, con las aletas distintivas y el opérculo triangular, tiene
muchas peculiaridades propias. Los celacantos fósiles tienen algo de hueso, pero Latimeria es
principalmente cartilaginosa e incluso conserva una notocorda en su columna vertebral. Latimeria tiene
un peculiar intestino en espiral, con forma de cilindro largo y recto con un divisor helicoidal que corre a
lo largo de su longitud. Un tipo similar de intestino se encuentra en otros lugares solo en tiburones. En
lugar de un pulmón lleno de aire, Latimeria tiene una vejiga natatoria llena de tejido adiposo que le da
una flotabilidad neutra. Cuando se diseccionaron los especímenes preservados, se encontraron
embriones completamente desarrollados en el interior, lo que demuestra que Latimeria da a luz crías
vivas, en lugar de poner huevos. Latimeria tiene ojos fosforescentes y un color azul intenso acorde con
las profundidades de 200 a 500 m donde vive. Se acerca a la superficie solo de noche, por lo que es
difícil de atrapar y casi nunca se le ve con vida en su hábitat. Usando un submarino, Hans Fricke y sus
colegas pudieron observar especímenes vivos y encontraron que tiene un “baile” muy peculiar cuando
nada, flexionando sus aletas de maneras sorprendentes e incluso poniéndose de cabeza (Fricke et al.,
1987) . Sin embargo, no parece usar sus aletas lobuladas para "caminar" de una manera que anticipa
caminar en tetrápodos.
Aunque no son tan extraños como los celacantos, los peces pulmonados (los dipnoans) tienen
muchas de sus propias peculiaridades (higo. 18.33). Peces pulmonados fósiles del Paleozoico tardío y
Triásico (higo. 18.32A) eran comunes tanto en aguas marinas como dulces, pero los tres géneros
sobrevivientes están restringidos a lagos de agua dulce en los continentes de Gondwana en África,
Australia y América del Sur (probablemente una distribución vicariante relicta). Usan sus pulmones para
complementar su respiración en lagos y estanques estancados. Cuando el lago se seca por completo,
se estivan encerrándose en un capullo de barro seco y moco, con solo un orificio para respirar en un
extremo, y se protegen de secarse. Cuando vuelven las lluvias, el capullo se rompe y el pez pulmonado
nada libremente. A diferencia de los cráneos móviles y altamente cinéticos de los peces actinopterigios,
los peces pulmonados han fusionado la mandíbula superior (palatocuadrado) con la caja craneana, por
lo que su mordedura puede aplastar a sus presas. No tienen dientes en el borde de la boca, sino que
sus paladares están armados con peculiares, placas dentales acanaladas, que son sus restos
fosilizados más comunes y distintivos. Los huesos dérmicos del cráneo también son peculiares, con un
patrón completamente diferente al que se encuentra en otros grupos de peces óseos. Las tres especies
vivas tienen una cola simétrica (similar a la de los tiburones pleuracanth—higo. 18.21B), pero esto es
claramente una característica secundaria, porque los primeros peces pulmonados tienen una cola
heterocercal (higo. 18.32A).
FIGURA 18.33 Los tres peces pulmonados vivos, encontrados en tres continentes del sur diferentes. (Modificado de Kardong, 199 5.)
Además de los peces pulmonados y los celacantos, existen sarcopterigios extintos que se colocan
en el taxón de la papelera "Rhipidistia" (higos 18.31y18.32B). Estos peces tienen la mayoría de las
características primitivas de los peces con aletas lobuladas, en lugar de las características altamente
especializadas de los peces pulmonados y celacantos vivos. Tradicionalmente, un grupo de
"rhipidistianos", los osteolepiformes (higo. 18.32B), es considerado el mejor candidato para la
ascendencia de los tetrápodos. Sin embargo, Rosen y otros (1981) desafiaron esta creencia tradicional
y argumentaron que los peces pulmonados están más cerca de los tetrápodos que de los
“rhipidistianos”. Basaron este argumento en la presencia de ciertas características derivadas (como los
pulmones y las fosas nasales internas, o coanas, en peces pulmonados y tetrápodos) que no se
encuentran en los osteolepiformes, y también demostraron que gran parte de las relaciones entre
osteolepiformes y tetrápodos se basaban en antepasados. adoración, no en caracteres derivados
compartidos. Desde que se propuso este punto de vista poco ortodoxo, varios científicos han
cuestionado su conclusión, reinterpretando los mismos personajes y utilizando argumentos cladísticos
comparables (Jarvik, 1981; Thomson, 1981; Holmes, 1985; Maisey, 1986; Janvier, 1986; Panchen y
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CUATRO EN EL SUELO: LOS TETRÁPODOS

En mi época se creía que el lugar para un pez estaba en el agua. Una idea perfectamente sólida,
también. Si queríamos pescado, por una u otra razón, sabíamos dónde encontrarlo. Y no en un árbol.
Para muchos de nosotros, los peces todavía están definitivamente asociados con el agua. Hablando
por mí, siempre lo serán, aunque ciertos peces parecen sentirse diferentes al respecto. De hecho, en
estos días escuchamos tanto sobre la perca trepadora, el gobio que camina y la anguila al galope que
parece necesaria una palabra en la temporada.
Los tiempos cambian, por supuesto, y solo desearía poder decir que para mejor. Sé todo eso, pero
nunca me convencerás de que el pez que está en una extremidad, o paseando por lotes baldíos, o
caminando por el país, está obteniendo una visión sana y normal de la vida. Me atrevería a aventurar
que tal pez no es un pez en su sano juicio.
—Will Cuppy,Cómo extinguirse, 1941
Uno de los pasos más dramáticos jamás dados en la historia de la vida fue la invasión de la tierra por
animales y plantas. Como vimos en capítulos anteriores, una variedad de artrópodos (milpiés,
escorpiones, arañas y eventualmente insectos) y plantas vasculares lograron esto en el Silúrico (y
posiblemente en el Ordovícico Superior). Los vertebrados no se arrastraron hasta la tierra hasta finales
del Devónico, casi 100 millones de años después de que los artrópodos y las plantas vasculares
colonizaran la superficie terrestre. Sin embargo, tan radical como parece este paso, no es tan difícil de
lograr como parece al principio. Una variedad de teleósteos, incluidos los saltadores de lodo, los bagres
caminantes y una variedad de peces cerca de la costa, son expertos en gatear usando sus aletas de
rayos y adaptando sus branquias para respirar aire o tragar aire con sus vejigas natatorias. Algunos
pueden vivir en tierra durante días, siempre que las condiciones sean húmedas y puedan arrastrarse
distancias considerables. Los Mudskippers pasan la mayor parte de sus vidas fuera del agua, y los
bagres caminantes son tan móviles que han infestado muchos de los lagos en el sureste, a pesar de
los intentos de erradicarlos.
Sin embargo, la vida permanente en la tierra requiere una serie de adaptaciones que ningún teleósteo
ha desarrollado por completo. Se dividen en varias categorías: respiración, locomoción, falta de
flotabilidad, órganos de los sentidos y desecación:
Respiración. Como acabamos de ver, los peces pulmonados (y probablemente los “rhipidistios”) ya
tienen un pulmón para respirar aire que les ayuda a sobrevivir cuando sus estanques se secan. (Este
puede haber sido uno de los factores importantes que llevaron a los peces a la tierra, porque el secado
de los estanques obliga a los peces a arrastrarse o morir). Un pez acuático puede tragar aire y luego
forzarlo a regresar a los pulmones sumergiéndose hacia abajo. Pero en tierra, un tetrápodo necesita un
mecanismo de bombeo para forzar el aire hacia atrás. Las salamandras y algunos otros anfibios hacen
esto al expandir y contraer la caja torácica, mientras que las ranas bombean aire con el saco en la base
de la garganta. Los primeros tetrápodos tenían pestañas anchas en las costillas, aparentemente para
ayudar a bombear el aire a los pulmones. También tenían branquias, por lo que no habían renunciado
por completo a respirar en el agua (Coates y Clack, 1990).
Locomoción. Una vez más, las aletas sarcopterigias ya tienen soportes óseos robustos para los
rayos de sus aletas, por lo que todo lo que se necesita para que la aleta lobulada se convierta en una
extremidad tetrápoda es un mayor desarrollo de estos huesos de soporte robustos en los huesos del
brazo o la pierna tetrápodos y el reemplazo de los radios de las aletas con los dedos de los pies. Aunque
los fósiles de estos especímenes son raros, las aletas osteolepiformes más avanzadas y las
extremidades tetrápodas más tempranas no son muy diferentes (higo. 18.34). Aún más sorprendente
es el descubrimiento reciente (Coates y Clack, 1990) de que los primeros tetrápodos tenían una amplia
variedad de dedos en las manos y los pies: ocho en algunos especímenes, siete o seis en otros. El
conteo estándar de cinco dedos de las manos y de los pies es un desarrollo posterior que se estabilizó
después de que los primeros tetrápodos se arrastraran hacia la tierra (ver el ensayo de Gould, “Eight
[or less] little piggies,” 1991c).
Pero las extremidades fuertes con dedos de los pies no son suficientes. Para sostener el cuerpo en
tierra sin la flotabilidad del agua, las extremidades deben tener conexiones óseas con el eje principal
de la columna vertebral. Esto es comparable al problema de ingeniería de soportar el tramo de un
puente. Para mantener estable el largo tramo horizontal del puente, se deben unir firmemente dos
fuertes columnas de soporte vertical en cada extremo. Por esta razón, los primeros tetrápodos
conocidos ya habían agrandado considerablemente los elementos pélvicos y los fusionaron con la
columna vertebral (en los peces, los huesos pélvicos flotan en la pared del cuerpo conectados solo por
músculos). Asimismo, la cintura escapular, que originalmente formaba parte de los huesos dérmicos
del techo del cráneo y los elementos que cubren las branquias, se separó de la cabeza y se fusionó con
la columna vertebral. permitiendo que el tetrápodo mueva su cabeza independientemente de sus
extremidades delanteras. Claramente, una cabeza que gira y gira libremente (que ningún pez tiene)
permite que un depredador terrestre vea mejor y gire la cabeza rápidamente para pelear o atrapar
presas.
falta de flotabilidad. La columna vertebral de los peces está débilmente unida, porque el agua
soporta su peso corporal. Sin embargo, cuando la columna vertebral ya no tiene el apoyo del agua,
debe convertirse en una estructura mucho más fuerte y articulada más directamente. En consecuencia,
las vértebras de los tetrápodos desarrollaron una variedad de espinas óseas y articulaciones entre ellas
que no solo unen las vértebras directamente, al mismo tiempo que permiten el movimiento entre ellas,
sino que las espinas agrandadas también son puntos de unión para haces de músculos y tendones
mucho más fuertes que corren a lo largo. y reforzar la columna vertebral. Los detalles de cómo se juntan
los diversos elementos óseos de las vértebras tetrápodas se han utilizado durante mucho tiempo en la
sistemática de diferentes grupos primitivos de tetrápodos.
FIGURA 18.34 Comparación del pez “rhipidistiano” Eusthenopteron y el tetrápodo Ichthyostega más antiguo que se conoce. En la vista
superior (superior izquierda) y lateral (inferior izquierda) del cráneo, observe cómo los huesos de la región del hocico se e xpanden a
expensas de los huesos que cubren las branquias. Ichthyostega tiene solo un pequeño remanente del opérculo que alguna vez cubrió las
branquias. La aleta lobulada (parte superior derecha) se ha modificado en una extremidad terrestre, con los elementos óseos r obustos de
la aleta convirtiéndose en el hueso del brazo superior (H, húmero), los huesos del brazo inferior (R, radio; U, cúbito) y los elementos de la
muñeca. (M, metacarpianos). Las vértebras (centro a la derecha) están unidas para lograr rigidez, con fusión gradual de los a rcos
intercentrum (I), pleurocentrum (P) y neural (N). (Modificado de Fenton y Fenton, 1958, The Fossil Book. Cortesía de T. Rich.)
Desecación. La mayoría de los peces tienen escamas finas y blandas que permiten que los gases
atraviesen su piel, y muchos respiran más a través de la piel que a través de las branquias. Sin embargo,
una piel permeable es una desventaja en el aire seco, por lo que la mayoría de los tetrápodos han
desarrollado una proteína impermeable llamadabordilloen sus escamas que los protege de secarse.
(La queratina es la misma proteína que se encuentra en el cabello y las uñas y también en las plumas
de las aves). Las escamas queratínicas son relativamente raras en los tetrápodos primitivos, pero se
encuentran en todos los amniotas, que viven permanentemente fuera del agua. Entre los anfibios vivos
(ranas y salamandras), la piel es permeable y ayuda con la respiración, porque tienen un volumen
corporal muy pequeño y rara vez se alejan del agua.
Otra área de pérdida de agua es la boca y la cavidad nasal. Cada vez que respiras, pierdes cierta
cantidad de humedad (como lo notas cuando exhalas en un día muy frío). Los peces abren
constantemente la boca y tragan agua, que luego pasa a través de la faringe y sale por las branquias.
Los tetrápodos han restringido el flujo de fluidos externos al respirar a través de un conducto (la coana)
que conecta la abertura nasal con la cavidad bucal. En muchos tetrápodos, este conducto nasal
restringido está revestido con un área de tejidos plegados que atrapan aún más la humedad antes de
la exhalación. Sin embargo, incluso sin estos, la coana conserva la mayor parte de la humedad en el
cuerpo del animal, al tiempo que permite una respiración normal.
Órganos sensoriales. Los sentidos que se necesitan en una vida acuática son muy diferentes de
los que se usan en la tierra. En el agua, la luz está distorsionada por patrones de refracción extraños
(piense en las imágenes distorsionadas en una pecera), y la mayoría de los cuerpos de agua están
demasiado embarrados para que la luz penetre, por lo que la vista no es tan importante. Sin embargo,
la vista es un sentido muy importante en el aire, y la mayoría de los primeros tetrápodos tenían ojos
grandes, con párpados bien desarrollados para proteger el globo ocular de la desecación. La mayoría
de los peces tienen una serie de hoyos a los lados de la cabeza y el cuerpo llamadossistema de línea
lateral, que ayuda a detectar cambios en la presión del agua (especialmente las olas causadas por
obstáculos cercanos o animales en movimiento). Este sistema es obsoleto en tierra, porque el aire es
mucho menos denso que el agua, por lo que la línea lateral no es lo suficientemente sensible para
detectar cambios en la presión del aire. Los primeros tetrápodos (que todavía eran acuáticos) todavía
tienen rastros de la línea lateral, pero las formas posteriores la pierden por completo. En cambio, la
mejor manera para que un vertebrado terrestre detecte cambios en la presión del aire es una gran
membrana para escuchar. La mayoría de los peces no pueden oír directamente, aunque los teleósteos
ostariofisanos captan el sonido en sus vejigas natatorias utilizando los huesecillos weberianos
mencionados anteriormente. Sin embargo, en los primeros tetrápodos, los huesos de las cubiertas
branquiales están unidos a los huesos del arco hioides (incluido elhiomandibular), que a su vez está
unido a la caja craneana y la región del oído interno. Cuando se redujeron las cubiertas branquiales,
dejaron atrás el hyomandibular, que soporta una membrana de piel que se convirtió en el tímpano de
los tetrápodos. Los anfibios vivos tienen un tímpano grande, cuyas vibraciones son transmitidas por el
hyomandibular directamente a la región del oído interno. En su oído, el cartílago hyomandibular que
tenía como embrión se convirtió en el estribo (estribo) de su oído interno, transmitiendo el sonido a la
región sensorial.
Se pueden ver diferentes etapas de evolución de todas estas características en los primeros
tetrápodos, como Ichthyostega (higo. 18.34) y Acanthostega, y otros especímenes conocidos
principalmente de los depósitos del Devónico Superior de Spitzbergen y Groenlandia. Estos animales
todavía tenían un aparato branquial (que se muestra por los huesos operculares que cubren las
branquias y otras características), pero el refuerzo de la caja torácica con pestañas en las costillas
muestra que también tenían pulmones para respirar. Tenían extremidades y cinturas completamente
desarrolladas, aunque tenían más de cinco dedos en los especímenes que tenían pies preservados.
Todavía tenían una aleta caudal, lo que demuestra que la locomoción en el agua también era
importante. Sus vértebras tenían todas las conexiones y espinas necesarias para la suspensión y
soporte del cuerpo. Las líneas laterales todavía son visibles en el cráneo, aunque también hay una
muesca en la parte posterior del cráneo, conocida como muesca ótica, para suspender el tímpano. En
comparación con los osteolepiformes, los ojos son grandes y están colocados más atrás en el cráneo,
porque el hocico se ha alargado considerablemente (presumiblemente para ayudar a atrapar presas).
En tetrápodos posteriores, hubo una continuación de la tendencia a alargar el hocico y acortar la región
del cráneo detrás de los ojos, especialmente cuando desaparecieron los huesos alrededor de las
branquias.
La radiación de los tetrápodos ("anfibios")
De los taxones de transición del Devónico tardío como Ichthyostega, el Carbonífero estuvo marcado
por una gran radiación de tetrápodos que tradicionalmente se han llamado "anfibios". Sin embargo, el
uso tradicional de la palabra “anfibios” para todos los tetrápodos que no son amniotas (es decir, que no
ponen huevos terrestres) es claramente parafilético (higo. 18.31). Muchos de estos “anfibios” fósiles (p.
ej., los antracosaurios parafiléticos) están más cerca de los amniotas. Sin embargo, los grupos que son
claramente hermanos de los anfibios vivos (ranas y salamandras) pueden referirse a Amphibia como
un grupo monofilético. Examinemos cada uno de estos grupos a su vez.
TEMNOSPONDILOS—Los hábitats terrestres y de agua dulce del Paleozoico tardío estaban dominados por
los temnospóndilos (anteriormente llamados “laberintodontes”), que tenían cuerpos alargados y cráneos
grandes y planos, y patas relativamente cortas (higo. 18.35A). Algunos, como Eryops de los lechos
rojos del Pérmico Inferior del oeste de Texas, medían hasta 2 m (6 pies) de largo, con un cráneo plano
de una quinta parte de la longitud de su cuerpo. El cráneo de Edops de las mismas camas era aún más
largo, lo que sugiere un tamaño corporal aún mayor. En el Triásico, los últimos temnospóndilos, o
metoposaurios, eran extremadamente planos y algunos superaban los 3 m de longitud. Algunos
taxones, como los Cacops acorazados, eran más pequeños (solo 40 cm de largo) y menos aplanados,
pero estas son excepciones a la tendencia general. La mayoría de estos animales deben haber
acechado en el agua como cocodrilos, usando sus enormes bocas para engullir presas más pequeñas.
Aunque eran los animales terrestres más grandes de los pantanos de carbón de Pensilvania, no eran
los principales depredadores del Pérmico; ese era probablemente el papel de finbacks como
Dimetrodon.
FIGURA 18.35 Ejemplos representativos de los tres grupos principales de anfibios extintos, tod os del Pérmico de Texas. (A) Eryops, un
gran temnospondilo. (B) Diplocaulus, el lepospondilo “cabeza de boomerang”. (C) Seymouria, un antracosaurio muy parecido a un amniota.
(Modificado de Fenton y Fenton, 1958, The Fossil Book. Cortesía de T. Rich.)
LEPOSPONDILOS—Un segundo grupo de tetrápodos del Paleozoico tardío, conocidos como lepospondilos
(higo. 18.35B), se reconocen por la distintiva forma de carrete de sus vértebras (aunque hay algunas
dudas sobre si son monofiléticos). Dos grupos distintos de tetrápodos se han agrupado en los
lepospondilos. Un grupo, los microsaurios, se parecen mucho a las salamandras o lagartos, con un
cuerpo largo y cilíndrico y un cráneo profundo y robusto, pero con extremidades relativamente
pequeñas. El otro grupo, los nectridianos, es mejor conocido por animales como Diplocaulus (higo.
18.35B), cuyo cráneo se encendió en una extraña forma de "boomerang". Ha habido muchas
especulaciones sobre la función de estos extraños "cuernos", pero la mejor hipótesis sugiere que
actuaron como un perfil aerodinámico y ayudaron a estos animales a nadar. Un tercer grupo, los
aistópodos, perdieron sus extremidades y tenían una forma corporal muy parecida a la de una serpiente.
“ANTRACOSAURIOS”—Los tetrápodos que son el grupo hermano de los reptiles y los sinápsidos se agrupan
en el grupo parafilético de los antracosaurios (higo. 18.35C). Como sus descendientes, tenían un cráneo
profundo con un hocico corto; ojos grandes; piernas largas y fuertes; y un cuerpo y una cola
relativamente cortos. También tenían muchas características anatómicas de los reptiles, por lo que es
difícil decidir cuándo terminan los "antracosaurios" y cuándo comienzan los reptiles. Este problema se
discute más adelante en la siguiente sección.
LISSAMFIBIANOS—Los tres grupos de anfibios vivos (ranas, salamandras y cecilias sin patas) ahora están
representados por unas 4000 especies vivas. Las ranas más antiguas conocidas se encuentran en el
Triásico Inferior (Triadobatrachus), y las salamandras más antiguas se encuentran en el Jurásico
Superior, y ambas ya muestran formas corporales esencialmente modernas. Un fósil del Pérmico
recientemente descubierto, Gerobatrachus, ha sido apodado el "Frogamander", porque tenía el cuerpo
de una salamandra y la cabeza de una rana, el fósil de transición perfecto entre los dos grupos
(Anderson et al., 2008). El origen de los anfibios vivos ha sido durante mucho tiempo un rompecabezas,
pero actualmente la mejor evidencia sugiere que descienden de un grupo de temnospondyls como
Cacops y Doleserpeton. Estos animales tienen dientes con una base distintiva (dientes pedicelados),
una característica que se encuentra en otros lugares solo en los lisanfibios.
Para leer más
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HUEVOS TERRESTRES: LOS AMNIOTES
La innovación más fundamental es la evolución de otro saco interno lleno de líquido, el amnios, en el
que flota el embrión. El líquido amniótico tiene aproximadamente la misma composición que el agua de
mar, de modo que, en un sentido muy real, el amnios es la continuación de los huevos originales de
peces o anfibios junto con su microambiente, al igual que un traje espacial contiene un astronauta y un
líquido que imita el de la Tierra. atmósfera. Todo el resto del huevo amniote es tecnología adicional que
también se requiere para la vida en un entorno extraterrestre, y en ese sentido se corresponde con el
resto de la estación espacial con su almacenamiento de alimentos, suministro de combustible,
intercambiadores de gas y sanitarios. sistemas de eliminación.
—Richard Cowen, Historia de la vida, 1990
Los anfibios han invadido con éxito la tierra en muchos aspectos, pero en una característica importante
permanecieron atados al agua. Aunque algunos incluso pueden vivir en los desiertos, todos los anfibios
deben regresar al agua para reproducirse. La mayoría lo hace poniendo enormes masas de diminutos
huevos que son vulnerables a ser comidos o secarse, pero sobreviven suficientes y eclosionan para
formar larvas (como la etapa de renacuajo de las ranas) y, finalmente, adultos. Algunas ranas arbóreas
llevan este tipo de reproducción al límite al poner sus huevos en áreas húmedas pegados a las hojas
de las ramas, pero finalmente su reproducción está ligada a un ambiente húmedo. La capacidad de
poner un huevo que no requiere condiciones tan restrictivas daría a algunos tetrápodos una ventaja
para explotar nuevos hábitats.
Tal huevo es conocido como elamniótico(o cleidoico), y lo ponen todos los reptiles, aves e incluso
los mamíferos que ponen huevos, como el ornitorrinco. Esta es una de las muchas especializaciones
compartidas que definen un grupo conocido como amniotas. En lugar de los cientos de huevos
diminutos y de cáscara delgada que ponen los anfibios, los amniotas ponen menos huevos más grandes
con una cáscara (ya sea coriácea o calcárea) que protege el huevo y resiste la pérdida de agua al
tiempo que permite un intercambio limitado de gases a través de sus poros. Dentro del huevo hay
numerosos sistemas especializados (higo. 18.36). El embrión está rodeado por una membrana
llamadaamnios, que también está lleno de líquido amniótico que amortigua al embrión contra el shock,
el cambio de temperatura y otras fluctuaciones rápidas y estresantes en el medio ambiente. Unido al
intestino del embrión pero fuera del amnios se encuentra el saco vitelino, que proporciona alimento para
el embrión en desarrollo para que pueda emerger del huevo relativamente autosuficiente y no como el
renacuajo parcialmente desarrollado que se encuentra en los anfibios. Un tercer saco del intestino
posterior del embrión es elalantoides, que sirve para el almacenamiento de residuos y también para la
respiración. A medida que se desarrolla el embrión, el saco vitelino disminuye y el amnios y la alantoides
aumentan de tamaño a medida que se expande su contenido. Los embriones de anfibios producen
desechos en forma de urea, que se disuelve fácilmente en sus hábitats acuáticos, pero los embriones
de amniotas tienen un suministro de agua limitado, por lo que secretan sus desechos nitrogenados en
forma de ácido úrico cristalizado que se puede almacenar sin desperdiciar agua. Finalmente, el amnios,
el saco vitelino y la alantoides están rodeados por la albúmina líquida ("clara de huevo") que llena el
resto de la cavidad del huevo, que a su vez está completamente rodeada por una membrana, el corion,
que se encuentra justo debajo de la cáscara del huevo. .
FIGURA 18.36 Estructura básica del huevo amniótico. Todo el huevo está rodeado por la cáscara y la membrana coriónica. El emb rión en
sí está rodeado por la membrana amniótica y también está sostenido por otros dos sacos: el saco vitelino, que proporciona alimento, y la
alantoides, que almacena desechos. A medida que el embrión crece, el saco vitelino se contrae y la alantoides se expande. (Mo dificado de
Romer, 1933.)
Además de proteger a las crías de la desecación y la depredación, y permitirles eclosionar lejos del
agua, el huevo amniótico tiene otras implicaciones. Cada huevo es más costoso de producir, por lo que
se pueden poner menos, y cada embrión debe desarrollarse mucho más antes de eclosionar para
garantizar que algunos sobrevivan. Además, los óvulos no pueden ser fertilizados por un macho que
simplemente nada cerca y rocía la masa de óvulos flotantes con esperma. El óvulo amniótico sólo puede
producirse por fecundación interna. Los machos y las hembras deben copular para que la hembra pueda
llevar el esperma a los óvulos dentro de ella, donde pueden comenzar a desarrollarse. Por supuesto,
esta no es la primera vez que aparece la fecundación interna en los animales. La mayoría de los
artrópodos terrestres lo han desarrollado de forma independiente, al igual que los tiburones (que
también son capaces de dar a luz crías vivas).
Claramente, el huevo amniótico es una innovación importante, un avance que permitió a un grupo
de tetrápodos explotar toda una gama de nuevos hábitats. Desafortunadamente, no es una
característica que se fosilice muy fácilmente, y aún más raramente en asociación con el organismo que
la depositó. Aunque se conocen fósiles de esqueletos de amniotas del Carbonífero temprano, el huevo
amniótico fósil más antiguo conocido es del Pérmico, y algunos paleontólogos cuestionan si es siquiera
un huevo. Es posible que algunos de los "antracosaurios" (discutidos anteriormente) hayan puesto un
huevo amniótico. Si no fueran verdaderos amniotas que ponen huevos, todavía tienen muchas de las
características derivadas de los amniotas, por lo que son los grupos hermanos más cercanos. Por
ejemplo, muchos de estos "antracosaurios" han perdido la muesca ótica en la parte posterior del cráneo
para el tímpano (una característica de los anfibios), y en su lugar tienen un techo de cráneo sólido en
la parte posterior, con un canal tubular alrededor del estribo para la audición. La mayoría de estos
"antracosaurios" han modificado las cinturas de las extremidades para una forma de locomoción más
erguida y eficiente; no eran tan extensos como los enormes temnospóndilos de cuerpo plano. También
tenían cráneos de cúpula alta, verticalmente más profundos, con un hocico estrecho y una región corta
detrás de los ojos, en contraste con los temnospondyls y lepospondyls de cráneo plano. Existen
numerosas especializaciones en los huesos de la muñeca y el tobillo que acompañan su locomoción
más activa. Las vértebras de su cuello se especializan en un atlas (la primera vértebra del cuello, que
sostiene el cráneo) y un eje (la segunda vértebra, a lo largo de la cual la cabeza pivota y gira). Esto les
permitió girar la cabeza rápidamente para atrapar presas. Finalmente, los músculos y huesos de la
región del paladar se modificaron de tal manera que tenían una fuerza de mordida mucho más fuerte,
en lugar del movimiento de "chasquido" relativamente débil de los temnospóndilos. Muchos incluso
tienen colmillos en el paladar para asegurar a sus presas.
Se han utilizado varias combinaciones de estos caracteres para reconocer los primeros amniotas,
aunque la distinción no es muy clara. Por ejemplo, Solenodonsaurus todavía tenía la muesca ótica pero
también tenía los músculos de la mandíbula avanzados. Gephyrostegus tenía una muesca ótica y
vértebras y cinturas primitivas, pero tenía una región avanzada del tobillo. Limnoscelis y Seymouria
(higo. 18.35C) eran mucho más reptilianos, sin muesca ótica, pero no tenían los huesos del tobillo
avanzados. Diadectes, un animal herbívoro del tamaño de un cerdo del Pérmico, tenía un complejo
atlas-axis y extremidades fuertes con un tobillo avanzado, pero aún tenía la muesca ótica. La mayoría
de los paleontólogos ahora consideran a estos "antracosaurios", que se conocen principalmente desde
el Carbonífero superior o el Pérmico, como ramas laterales extintas de la evolución de los tetrápodos
que muestran varias combinaciones de caracteres amniotas mucho después de que los amniotas se
separaron. Esto se debe a que ahora se conocen animales diminutos parecidos a lagartijas como
Westlothiana (Smithson et al., 1994) de depósitos mucho más antiguos (Carbonífero inferior de
Escocia), por lo que la división amniote- "antracosaurio" debe haber ocurrido mucho antes de que
Solenodonsaurus, Gephyrostegus Vivieron Limnoscelis o Diadectes.
Westlothianadel Carbonífero Temprano (higo. 18.37), e Hylonomus y Paleothyris del Carbonífero
medio, ahora se consideran representativos de los primeros amniotas. Estos animales tenían una
constitución muy parecida a lagartos esbeltos, con extremidades y dedos de los pies largos y gráciles
y una trompa y cola muy largas. Tenían cabezas relativamente pequeñas en proporción a sus cuerpos,
pero sus cráneos profundos tenían músculos de mandíbula muy efectivos, por lo que eran muy efectivos
para atrapar insectos. Sus ojos relativamente grandes también sugieren que pueden haber sido
depredadores activos, posiblemente tanto de día como de noche. Los mejores especímenes de
Hylonomus se encontraron dentro de los troncos huecos de musgos gigantes (lycopods) de los lechos
carboníferos medios de Joggins, Nueva Escocia. Tradicionalmente, se pensaba que estos animales
habían quedado atrapados dentro de troncos podridos medio enterrados,
Agujeros en sus cabezas
De una criatura relativamente primitiva como Westlothiana, los amniotas irradiaron en muchos linajes
distintos. La forma tradicional de subdividir los amniotas se ha centrado en un carácter, las aberturas
en el lado del cráneo conocido como elventanas temporales(higo. 18.38). Estas aberturas no solo
sirven para aumentar el área de unión de los músculos temporales (que cierran la mandíbula), sino que
también permiten la expansión de los músculos de la mandíbula abultados a medida que los amniotas
desarrollan mandíbulas más grandes y fuertes. Se reconocen cuatro condiciones de las fenestras
temporales:
FIGURA 18.37 Westlothiana lizziae, el amniota más antiguo conocido, del Carbonífero temprano de Escocia. (Reproducido con autorización
de la Royal Society of Edinburgh y TR Smithson. De Transactions of the Royal Society of Edinburgh Earth Sciences, vol. 84 [1994], págs.
383–412).
FIGURA 18.38 Ejemplos de los cuatro patrones principales de ventanas temporales en los techos del cráneo de los amniotas. (A) La
condición primitiva de "anapsido" no tiene abertura temporal, como se ve en este espécimen de Captorhinus. Se encuentra en la mayoría
de los amniotas primitivos y en las tortugas. (B) La condición de euryapsid tiene una fenestra temporal por encima de los hue sos postorbitario
(po) y escamoso (sq). (Estos huesos se muestran con el contorno en negrita en las vistas esquemáticas de los cráneos). Se encuentra en
ictiosaurios y plesiosaurios, como este Muraenosaurus. (C) La condición sinápsida tiene una fenestra temporal debajo del cont acto
postorbitario-escamoso. Se encuentra en los "reptiles parecidos a mamíferos", como este Dimetrodon. (D) La condición diápsida tiene dos
fenestras temporales, una arriba y otra debajo del contacto posorbitario-escamoso. Se encuentra en la mayoría de los reptiles, así como en
dinosaurios, pterosaurios, y aves, y en este arcosaurio primitivo, Euparkeria. (Modificado de Colbert y Morales, 1991.)
1.Anápsidosno tienen fenestras temporales, por lo que el techo del cráneo es sólido (higo. 18.38A).
Esta condición se encuentra en la mayoría de los amniotas primitivos, como Westlothiana,
Hylonomus y Paleothyris, así como en animales más avanzados, como el Mesosaurus acuático y
muchos otros amniotas extintos del Pérmico. Los únicos anápsidos vivos son las tortugas.
Claramente, la falta de una fenestra temporal es una característica primitiva, por lo que los anápsidos
(definidos de esta manera) son un grupo parafilético primitivo.
2. Los sinápsidos tienen una sola fenestra temporal, ubicada relativamente abajo en la parte posterior
del cráneo, debajo de los huesos escamosos posorbitales (higo. 18.38C). Esta condición es
exclusiva de los “reptiles parecidos a mamíferos” y sus descendientes, los mamíferos (consulte la
discusión posterior en este capítulo).
3. Los euriápsidos tenían una sola fenestra temporal, pero en lo alto del cráneo, por encima de los
huesos escamosos posorbitales (higo. 18.38B). Esta condición está restringida a los reptiles marinos,
principalmente los ictiosaurios y plesiosaurios. (En libros más antiguos, es posible que lea que los
ictiosaurios supuestamente tenían otra condición, conocida como cráneo "parapsido", con la ventana
temporal muy alta en el cráneo dentro de los huesos parietal y temporal. Sin embargo, esta
interpretación se basó en el error identificación de huesos en un cráneo de ictiosaurio gravemente
aplastado. Cuando se describieron ictiosaurios menos distorsionados, se hizo evidente que tenían
la misma condición de euryapsid que se encuentra en los plesiosaurios).
4.diápsidostienen dos fenestras temporales, una arriba y otra debajo de los huesos escamosos
posorbitales (higo. 18.38D). Esta condición se aplica a la mayoría de los reptiles, incluidos los
lagartos y las serpientes (lepidosaurios), los cocodrilos, los pterosaurios, los dinosaurios y las aves
(arcosaurios) y otros taxones extintos.
Las fenestras temporales parecen definir tres grupos monofiléticos (más los "anápsidos" parafiléticos
primitivos), por lo que se han utilizado en la clasificación de amniotas durante casi un siglo. Confiar solo
en estos caracteres, sin embargo, ha dejado abiertas algunas preguntas interesantes: ¿los diápsidos
se derivaron de los sinápsidos que obtuvieron una abertura temporal superior o de los euriápsidos que
obtuvieron una fenestra temporal inferior? En los últimos años, un análisis detallado de muchos otros
caracteres además de las fenestras temporales ha demostrado que la clasificación dependía demasiado
de este estado de carácter único (Gauthier et al., 1988a, 1988b; De Queiroz y Gauthier, 1992; Gauthier,
1994; Laurin y Reisz, 1993, 1995). Por ejemplo, un análisis cladístico completo (higo. 18.39) de todos
los estados de caracteres muestra que los euriápsidos son un clado dentro de los diápsidos
(aparentemente han perdido secundariamente su fenestra temporal inferior), y que muchos de los
supuestos "anapsidos" (como Hylonomus, Paleothyris y Protorothyris) también caen dentro los
diápsidos basados en otros caracteres además de las fenestras temporales.
Estos análisis sugieren que el énfasis en este carácter único de la región temporal y el intento de
derivar cada grupo de un ancestro primitivo "anápsido" ignoraron por completo la amplia variedad de
líneas de evidencia que dan una geometría filogenética completamente diferente de la tradicionalmente
reconocida. En el moderno esquema cladístico de relaciones, la división fundamental dentro de los
amniotas es entre los sinápsidos y los reptiles. Tanto los primeros sinápsidos (Protoclepsydrops del
Carbonífero Temprano y Archaeothyris del Carbonífero Medio) como los primeros reptiles
(Westlothiana, Hylonomus y Paleothyris) se conocen a partir de depósitos de aproximadamente la
misma edad, lo que sugiere que los sinápsidos y los reptiles son ramas separadas y contemporáneas.
no ascendientes y descendientes. (El fósil más antiguo ampliamente considerado como diápsido,
Petrolacosaurus, se conoce desde finales del Carbonífero.) Este patrón de relaciones está respaldado
por una amplia variedad de otros caracteres. Los sinápsidos no son "reptiles parecidos a mamíferos",
sino un clado separado que se separó muy temprano de la rama que condujo a los grupos que
reconocemos como reptiles (tortugas, lagartijas, serpientes, cocodrilos y sus parientes extintos). Los
sinápsidos nunca tuvieron nada que ver con los reptiles en ningún sentido de la palabra y nunca
deberían llamarse "reptiles parecidos a mamíferos". Discutiremos los sinápsidos a continuación. y sus
parientes extintos). Los sinápsidos nunca tuvieron nada que ver con los reptiles en ningún sentido de la
palabra y nunca deberían llamarse "reptiles parecidos a mamíferos". Discutiremos los sinápsidos a
continuación. y sus parientes extintos). Los sinápsidos nunca tuvieron nada que ver con los reptiles en
ningún sentido de la palabra y nunca deberían llamarse "reptiles parecidos a mamíferos". Discutiremos
los sinápsidos a continuación.
Una vez que pasamos el punto de ramificación sinápsido (higo. 18.39), encontramos que los reptiles
pueden definirse como un grupo monofilético natural, con muchos caracteres derivados compartidos
(Gauthier, 1994; Laurin y Reisz, 1995), que incluyen piel escamosa y queratinizada, visión del color,
enfoque ocular rápido, un tercer párpado, y desechos nitrogenados secretados como ácido úrico, no
urea. A continuación, los reptiles se dividieron en dos ramas principales: los anápsidos y los diápsidos.
Tal como lo definen Gauthier y otros (1988a, 1988b; Gauthier, 1994), los anápsidos no se definen por
su falta primitiva de fenestras temporales, sino por su región auditiva altamente especializada, con el
tímpano sostenido por el hueso escamoso, en lugar de por el hueso escamoso. cuadrado, como se
encuentra en otros reptiles. El pie anápsido también tiene una serie de características únicas, incluido
un quinto metatarsiano (el hueso del pie que sostiene el dedo más pequeño del pie) con una pendiente
amplia.
Los grupos de anápsidos extintos incluían a los enormes y extensos pareiasaurios, que eran del
tamaño de un pequeño hipopótamo (higo. 18.40A) y estaban cubiertos con protuberancias óseas
acorazadas por todo el cuerpo. Sus enormes y verrugosos cráneos estaban marcados por
protuberancias óseas que apuntaban hacia abajo desde los pómulos y la mandíbula inferior. Estos
monstruos se encontraban entre los herbívoros más grandes del Pérmico tardío, especialmente en
Rusia, China y Sudáfrica, donde se enfrentaron a sinápsidos depredadores del tamaño de un oso.
Los anápsidos más familiares son las tortugas, que aparecieron por primera vez en el Triásico
Superior con todas las características que asociamos con las tortugas. La tortuga más antigua fue la
Odontochelys semitestacea descrita recientemente, que se traduce como "tortuga con medio caparazón
y dientes". Descrito en 2008 del Pérmico de China (Li et al., 2008), Odontochelys es el fósil de transición
perfecto entre las tortugas y los amniotas más primitivos. Tenía un caparazón bien desarrollado en el
vientre (el plastrón) pero no tenía caparazón en la espalda (caparazón), por lo que era literalmente una
"tortuga en medio caparazón". También es la única tortuga que aún conserva dientes, una característica
perdida en todas las demás tortugas fósiles y vivas, que en su lugar tienen un pico córneo. En el Triásico
encontramos tortugas muy primitivas como Proganochelys, que ya contaba con la mayoría de las
especializaciones del cráneo y el esqueleto, incluidas las costillas que están completamente fusionadas
en el caparazón completo hecho de un plastrón y un caparazón, y el pico desdentado, el cuadrado
profundamente curvado para sostener el tímpano y otras especializaciones de tortuga en el cráneo. A
diferencia de otros reptiles, las tortugas nunca desarrollaron fenestras temporales, por lo que
desarrollaron una muesca profunda en la parte posterior del techo del cráneo a través de la cual pasan
los músculos de la mandíbula, lo que les permite lograr una fuerte fuerza de mordida de una manera
completamente diferente a la de otros reptiles.
FIGURA 18.39 Relaciones de los amniotas.
En el Jurásico aparecieron dos grandes linajes de tortugas. La mayoría de los grupos familiares de
tortugas, incluidas la mayoría de las tortugas acuáticas y las tortugas terrestres del hemisferio norte,
son cryptodires (del griego: "cuello oculto"). Tienen una serie de especializaciones, pero la más distintiva
es un cuello que se puede plegar en un plano vertical dentro del caparazón para permitir que la cabeza
se introduzca. Las tortugas gigantes de las Islas Galápagos y de las islas del Océano Índico son
criptódridos altamente especializados, al igual que Meiolania, una tortuga gigante de las islas del
Pleistoceno al norte de Nueva Zelanda, que tenía la cabeza cubierta de púas y la cola puntiaguda. Los
criptódridos más grandes, sin embargo, son las tortugas marinas, que hoy en día pueden alcanzar hasta
2 m de longitud y pesar casi una tonelada. En los mares del Cretácico, había tortugas marinas aún más
grandes, como el gigante Archelon,higo. 18.40B).
FIGURA 18.40 Algunos anápsidos extintos. (A) El enorme pariesaurio Bradysaurus (2,4 m de largo) del Pérmico Medio de Sudáfric a. (De
Fenton y Fenton, The Fossil Book, 1958. Cortesía de T. Rich.) (B) La tortuga marina gigante Archelon de los lechos de creta del Cretácico
en Kansas. (Cortesía del Museo Peabody de Yale).
El otro grupo principal, los pleurodiros (del griego: "cuello lateral"), o "tortugas de cuello lateral",
doblan el cuello en una curva horizontal en forma de S, de modo que la cabeza queda hacia los lados
debajo del borde frontal de su caparazón para protegerse. Los tres géneros vivos ahora están
restringidos a los continentes del sur (África y Madagascar, Australia y América del Sur), aparentemente
una distribución relicta de Gondwana. Durante el Mesozoico tuvieron una distribución mundial, aunque
nunca fueron tan diversas como las cryptodires. El pleurodiro más espectacular, Stupendemys, del
Plioceno de Venezuela, medía casi 3 m de largo y pudo pesar varias toneladas.
Dos Agujeros: Los Diápsidos

Los diápsidos también son un grupo fácil de reconocer. La mayoría de ellos no solo tienen dos fenestras
temporales en sus cráneos, sino que también tienen una abertura adicional, la fenestra suborbital, en
la región del paladar justo debajo del ojo. Además, los primeros diápsidos tienen manos y pies
relativamente largos y delgados, con las bases de los huesos de la muñeca y los dedos de los pies
superpuestas ampliamente, una característica que no se ve en los anápsidos o sinápsidos. Por esta
razón, algunos de los primeros reptiles que tenían un cráneo “anápsido” (como los captorrínidos e
Hylonomus, Paleothyris y Protorothyris) a veces se consideran diápsidos primitivos (Heaton y Reisz,
1986; de Queiroz y Gauthier, 1992; Gauthier , 1994).
Los diápsidos se dividen en dos clados principales: los euryapsids y los saurios (higo. 18.39). Los
euriápsidos se conocen por primera vez a partir de Claudiosaurus del Pérmico de Madagascar, y
durante el Mesozoico, se irradiaron en dos grandes grupos de reptiles marinos: los ictiosaurios
parecidos a delfines y los plesiosaurios remando. Los ictiosaurios (higos 1.9B) son uno de los ejemplos
más asombrosos de convergencia evolutiva jamás encontrados en el registro fósil. Sus cuerpos son
muy aerodinámicos como los de un pez o una ballena, excepto que los ictiosaurios eran claramente
reptiles que en segundo lugar habían regresado al mar. Su cola está sostenida por una columna
vertebral que se dobla hacia abajo, a diferencia de la cola de los peces o los tiburones, o las aletas
horizontales de las ballenas y los delfines. La cabeza del ictiosaurio se fusionaba suavemente con el
cuerpo sin cuello y tenía un hocico largo y delgado con muchos dientes cónicos para atrapar peces o
calamares, y la mayoría tenía ojos grandes para ver en aguas oscuras y turbias. Tenían una aleta dorsal
prominente, y sus extremidades delanteras y traseras se modificaron en aletas, con los huesos de los
dedos multiplicándose en casi cien elementos diminutos. La mayoría de los ictiosaurios tenían unos
pocos metros de largo, aunque el Shonisaurus del Triásico de Nevada, del tamaño de una ballena, tenía
más de 15 m de largo. Especímenes extraordinarios del Jurásico Holzmaden Shales de Alemania
conservan los contornos de su cuerpo como una fina película negra. Un espécimen extraordinario
muestra a un ictiosaurio joven emergiendo del canal de parto, el mismo modo de nacimiento vivo
empleado por ballenas y delfines (higo. 8.10A). Al igual que las ballenas y los delfines, no eran capaces
de arrastrar sus cuerpos hasta la tierra para poner huevos, por lo que el nacimiento vivo era una
necesidad en estos amniotas completamente acuáticos.
El otro grupo importante de euryapsids fue el de los plesiosaurios, que se especializaron en la vida
marina de una manera completamente diferente a los ictiosaurios. En lugar del cuerpo fusiforme
parecido a un delfín para nadar rápido, los plesiosaurios tenían un cuerpo ancho y pesado con grandes
remos. Aunque no eran nadadores rápidos, se cree que eran "voladores subacuáticos" constantes que
podían navegar bajo el agua durante largas distancias. En algunos taxones, su falta de velocidad se
compensaba con un cuello largo y serpentino (con hasta 76 vértebras) que les permitía llegar
rápidamente en casi cualquier dirección y atrapar peces y calamares con sus dientes largos y
sobresalientes. Algunos de estos plesiosaurios de cuello largo, como Elasmosaurus, alcanzaban los 10
m de longitud, de los cuales casi la mitad era cuello. Otro grupo, los pliosaurios, tenían cuellos
relativamente cortos pero picos largos, así que tenían que atrapar a sus presas nadando hacia ellas y
luego mordiéndolas con sus largos hocicos llenos de dientes. El gigante de todos los plesiosaurios de
cuello corto era el Kronosaurus australiano, que tenía un cráneo de casi 4 m de largo y un cuerpo de
más de 12 m de largo. Los plesiosaurios más primitivos son los notosaurios del Triásico, una excelente
forma de transición a los animales de cuello largo altamente especializados del Jurásico y Cretácico.
Generalmente se piensa que el supuesto “monstruo del Lago Ness” es un plesiosaurio que ha
sobrevivido desde el final del Cretácico, pero esta idea plantea muchos problemas (Loxton y Prothero,
2013). Por un lado, Loch Ness es un fiordo glacial que estuvo completamente cubierto de hielo hasta
hace unos 10.000 años, por lo que “Nessie” no pudo haber vivido allí desde el Mesozoico. Además,
tendría que haber una población de "Nessies" para que estos animales persistieran incluso durante
miles de años. Si realmente hay una población de monstruos que respiran aire, ya deberíamos haber
tenido al menos un avistamiento confiable, y muchos huesos y otras pruebas sólidas también.
Recientemente, se ha revelado que la mayoría de las mejores fotografías de “Nessie” son engaños, por
lo que la credibilidad de este “cuento de peces” se ha desvanecido.
Lepidosaurios: Los “Lagartos Escamosos”
Además de los euriápsidos, la otra gran rama de los diápsidos es la Sauria, que se divide en dos grandes
grupos bien definidos: los lepidosaurios y los arcosaurios. Los lepidosaurios (griego: "lagartos
escamosos") incluyen los lagartos, las serpientes y el tuatara (higo. 18.39). Ahora hay más de 6000
especies de lagartos y más de 2500 especies de serpientes (en comparación con solo unas 250
especies de tortugas y dos docenas de especies de cocodrilos), por lo que la mayoría de los reptiles
vivos (excepto las aves) son lepidosaurios. Al menos 55 sinapomorfias (Gauthier, 1994) definen a los
lepidosaurios, incluyendo escamas formadas por capas de dos proteínas (queratina α y φ). En los
lepidosaurios, la piel se muda de una sola vez, en lugar de por partes como en los cocodrilos o las
tortugas, y la abertura urogenital (lacloaca) es una hendidura orientada transversalmente a través del
cuerpo. Durante la cópula, la serpiente o el lagarto macho inserta uno de un par de hemipenes en la
cloaca de la hembra para transferir esperma. Cuando no están en uso, los hemipenes se arrugan y se
vuelven del revés, como los dedos en un guante de látex. Una de las características más distintivas que
se encuentran en los lepidosaurios es la lengua bífida, que lleva los olores al órgano vomeronasal en el
techo de la boca. En las películas de dinosaurios de bajo presupuesto, a menudo usaban primeros
planos de lagartos para los dinosaurios o reconstruían modelos de dinosaurios con lenguas bífidas,
pero ningún dinosaurio (que son los arcosaurios) tuvo nunca una lengua bífida.
El más arcaico de los lepidosaurios vivientes es el tuatara, Sphenodon, un fósil viviente parecido a
un lagarto ahora restringido a unas pocas islas frente a la costa de Nueva Zelanda (higo. 18.41). Hoy,
el tuatara se esconde en su hábitat isleño remoto, atrapando invertebrados y aplastándolos con hileras
de dientes palatinos. Tanto los esfenodóntidos fósiles como los vivos son fáciles de reconocer por su
pico en forma de gancho en la parte frontal del cráneo y sus dientes marginales triangulares, que se
fusionan con el borde de la mandíbula. Los esfenodontidos eran bastante diversos en el Triásico (al
menos nueve géneros solo en Gran Bretaña) y se encontraron ampliamente en todo el mundo durante
el Mesozoico. Hoy, el único género sobreviviente se mantiene, su nicho en la mayoría de los continentes
ocupado por las lagartijas.
Una vez excluidos los esfenodontidos (higo. 18.39), el resto de los lepidosaurios consisten en un
gran grupo monofilético, los squamates (lagartos y serpientes). Su característica más distintiva es la
pérdida de la barra ósea en la base de la abertura temporal inferior (higo. 18.42), permitiendo que el
hueso cuadrado en la bisagra de la mandíbula se flexione hacia adelante y hacia atrás (estreptostilia).
Esta flexibilidad de la bisagra de la mandíbula les permite abrir mucho la boca para tragar presas
grandes. En muchos escamosos, hay bisagras adicionales en otras partes del cráneo, lo que hace que
los huesos del cráneo sean muy móviles o cinéticos. En las serpientes, los huesos del cráneo se
reducen a puntales delgados, y las suturas entre los huesos están unidas solo por tendones, por lo que
todo el cráneo es capaz de una tremenda flexión y expansión. Si alguna vez ha visto una serpiente
estirando toda su cabeza alrededor de una presa mucho más grande, ha visto evidencia de la enorme
flexibilidad de algunos cráneos escamosos. Los escamosos también se distinguen porque sus dientes
están adheridos al interior de la mandíbula (pleurodont), en lugar de emerger de las cavidades en el
borde de la mandíbula (tecodont, como en los arcosaurios).
FIGURA 18.41 El tuatara Sphenodon, un reptil lepidosaurio que ahora se encuentra solo en Nueva Zelanda. Aunque superficialmente parece
un lagarto, es un fósil viviente. (Después de Lydekker.)
FIGURA 18.42 Mecánica del maxilar escamoso. Cráneo del lagarto monitor (A y B) que muestra el movimiento del cuadrado estreptostilo.
En C hay un cráneo de lagarto con las mandíbulas abiertas, dando a los músculos pterigoideos la máxima fuerza de palanca. (Mo dificado
de M. Benton, 1995, Vertebrate Palaeontology [1st ed.], 7.35, pp. 192–193. Copyright © 1995 Wiley-Liss, Inc. Reimpreso con permiso de
Wiley-Liss, Inc., una división de John Wiley & Sons, Inc.)
Algunos paleontólogos han atribuido fósiles pérmicos parecidos a lagartos, como Paliguana o
Palaeagama, a los lagartos, pero probablemente sean taxones hermanos de los lepidosaurios y no solo
de los escamosos. Los fósiles escamosos incuestionables más antiguos que se conocen provienen del
Jurásico superior, mucho después de que debieron haberse separado de su ancestro común con los
esfenodóntidos del Triásico. Cuando aparecen por primera vez en el Jurásico superior, los escamatos
ya se han diferenciado en seis líneas principales, incluidos los cuatro linajes principales de lagartos
vivos (los gecos, los iguanidos y los camaleones, los eslizones y los lacértidos, y los lagartos monitores
y sus parientes), además otros dos grupos: los anfisbénidos (reptiles parecidos a lagartos ciegos,
excavadores y sin extremidades) y las serpientes. Recientemente se ha descrito un fósil de transición
entre serpientes y lagartos de lechos marinos del Cretácico medio de Oriente Medio (Caldwell y Lee,
1997). Aunque es completamente como una serpiente en su cuerpo y cráneo, Pachyrhachis y otras
serpientes del Cretácico todavía tenían extremidades posteriores bien desarrolladas (pero no
extremidades anteriores), y aparentemente desarrollaron su cuerpo serpentino para nadar en el océano.
Este espécimen también corroboró la hipótesis de larga data de que las serpientes son solo lagartos
varanidos altamente modificados, relacionados con los lagartos monitores, las goannas y los dragones
de Komodo de Australia y el sudeste asiático.
Además de estas serpientes con patas, también hay otros lagartos fósiles notables. Un lagarto
monitor extinto del Pleistoceno de Australia, Megalania, era verdaderamente gigantesco, alcanzando
los 6 m de longitud (en comparación con los 3 m del dragón de Komodo más grande).
Sin embargo, la modificación más espectacular de todos los lagartos monitores fue un grupo que
regresó al mar: los mosasaurios. Estas "serpientes marinas" tenían un cráneo típicamente varanid
(completo con una bisagra en la mandíbula inferior que es la bisagra de la mandíbula estreptostila), sin
embargo, sus cuerpos fueron modificados casi por completo para la vida marina. Los pies se han
convertido en remos y la cola se ha expandido en una aleta vertical. Se conocen más de 20 géneros de
las vías marítimas del Cretácico, algunos de los cuales tenían más de 10 m de longitud. La mayoría
tenía filas de dientes afilados y cónicos para atrapar peces y calamares, y se ha informado de
numerosos especímenes de ammonites con una fila en forma de V de marcas circulares de mordeduras,
casi con certeza infligidas por un mosasaurio (verhigo. 8.10C). Los mares del Cretácico tenían una gran
variedad de grandes reptiles marinos, todos derivados de diferentes raíces dentro de los amniotas. No
solo había mosasaurios (lagartos varanidos modificados), sino también plesiosaurios e ictiosaurios
(ambos euryapsids), tortugas marinas e incluso cocodrilos completamente marinos (que son
arcosaurios).
Arcosaurios: Los “Reptiles Gobernantes”
La otra rama principal de Sauria (además de los lepidosaurios) es Archosauria, o "reptiles gobernantes"
(higo. 18.39). Hoy incluyen a los cocodrilos y las aves (con más de 9000 especies, siguen siendo un
grupo mayoritario), pero en el pasado también incluyeron a los dinosaurios, los “reptiles voladores” o
pterosaurios, y muchos otros grupos extintos. Como sugiere su nombre, los arcosaurios (especialmente
los dinosaurios y sus primitivos taxones hermanos del Triásico) "gobernaron" el mundo en el Mesozoico.
A excepción de los murciélagos, todos los vertebrados voladores (aves y pterosaurios) son arcosaurios.
Al igual que los lepidosaurios, los arcosaurios son un grupo bien definido con más de 75 sinapomorfias
(Gauthier et al., 1988a, 1988b; Gauthier, 1986, 1994). Sus características más obvias están
relacionadas con su postura más erguida y estilos de vida más activos. Por ejemplo, sus extremidades
están total o parcialmente bajo el eje del cuerpo y se mueven en un plano de adelante hacia atrás, y
tienen una columna vertebral rígida para que corran más eficientemente sin los meneos de lado a lado
de los lagartos o las serpientes. Los arcosaurios tienen pulmones relativamente grandes que son
bombeados por un músculo del diafragma, en lugar del bombeo ineficiente de las costillas de otros
amniotas. Tienen ventrículos completamente divididos en el corazón, una arteria pulmonar con tres
válvulas semilunares y válvulas musculares laterales a la derecha del orificio aurículo-ventricular.
También son únicos por tener una molleja muscular llena de rocas o arena para moler su comida (en
ausencia de rechinar los dientes y masticar). Debido a que muchas de estas características no se
fosilizan, los arcosaurios extintos se reconocen por una variedad de características esqueléticas,
incluido un orificio adicional en el cráneo frente al ojo (el Los arcosaurios tienen pulmones relativamente
grandes que son bombeados por un músculo del diafragma, en lugar del bombeo ineficiente de las
costillas de otros amniotas. Tienen ventrículos completamente divididos en el corazón, una arteria
pulmonar con tres válvulas semilunares y válvulas musculares laterales a la derecha del orificio aurículo-
ventricular. También son únicos por tener una molleja muscular llena de rocas o arena para moler su
comida (en ausencia de rechinar los dientes y masticar). Debido a que muchas de estas características
no se fosilizan, los arcosaurios extintos se reconocen por una variedad de características esqueléticas,
incluido un orificio adicional en el cráneo frente al ojo (el Los arcosaurios tienen pulmones relativamente
grandes que son bombeados por un músculo del diafragma, en lugar del bombeo ineficiente de las
costillas de otros amniotas. Tienen ventrículos completamente divididos en el corazón, una arteria
pulmonar con tres válvulas semilunares y válvulas musculares laterales a la derecha del orificio aurículo-
ventricular. También son únicos por tener una molleja muscular llena de rocas o arena para moler su
comida (en ausencia de rechinar los dientes y masticar). Debido a que muchas de estas características
no se fosilizan, los arcosaurios extintos se reconocen por una variedad de características esqueléticas,
incluido un orificio adicional en el cráneo frente al ojo (el una arteria pulmonar con tres válvulas
semilunares y válvulas musculares laterales a la derecha del orificio auriculoventricular. También son
únicos por tener una molleja muscular llena de rocas o arena para moler su comida (en ausencia de
rechinar los dientes y masticar). Debido a que muchas de estas características no se fosilizan, los
arcosaurios extintos se reconocen por una variedad de características esqueléticas, incluido un orificio
adicional en el cráneo frente al ojo (el una arteria pulmonar con tres válvulas semilunares y válvulas
musculares laterales a la derecha del orificio auriculoventricular. También son únicos por tener una
molleja muscular llena de rocas o arena para moler su comida (en ausencia de rechinar los dientes y
masticar). Debido a que muchas de estas características no se fosilizan, los arcosaurios extintos se
reconocen por una variedad de características esqueléticas, incluido un orificio adicional en el cráneo
frente al ojo (elfenestra anteorbitaria), otro en la mandíbula (fenestra mandibular), y una abertura
para los ojos en forma de triángulo invertido. Los dientes de arcosaurio se insertan en cavidades a lo
largo del borde de la mandíbula (dientes de tecodonto), y el hueso del muslo (fémur) tiene una
protuberancia adicional, llamada cuarto trocánter, para los músculos adicionales de las piernas que
ayudan a mantenerlos erguidos. También hay muchas especializaciones únicas en el pie,
particularmente en la fila superior de los huesos del tobillo.
Los primeros arcosauromorfos, los protorosaurios, se conocen de las rocas del Pérmico superior de
Europa y persistieron hasta el Triásico. El más extraño de estos arcosaurios primitivos fue el
Tanystropheus de cuello largo, que tenía un cuello de casi 2 m de largo y el resto del cuerpo de menos
de 1 m de largo (higo. 18.43D,mi). Su cuello estaba compuesto por unas pocas vértebras alargadas,
por lo que no era muy flexible ni sinuoso, sino que debió ser más bien como una caña de pescar rígida.
Nadie sabe qué hicieron estos extraños animales con sus extraños cuellos, pero aparentemente no
tenían la movilidad para moverlos hacia los lados para atrapar presas móviles; sin embargo, sus dientes
son simples clavijas para atrapar presas, no para comer plantas inmóviles u otros alimentos duros.
En el Triásico, había una gran variedad de otros arcosaurios primitivos que deambulaban por el
paisaje de todo el mundo además de los protorosaurios. La mayoría de estos arcosaurios arcaicos
alguna vez fueron agrupados en un taxón de papelera conocido como "tecodontes", porque todos
comparten la característica primitiva de arcosaurio de los dientes de los tecodontes. Sin embargo, este
grupo de papeleras ha dejado de ser útil durante mucho tiempo. En los últimos años, se ha roto a
medida que se aclaran las relaciones de los arcosaurios (higo. 18.43B,C). Los rhynchosaurs, con
cuerpos gordos, extremidades cortas y un pico en forma de gancho en un hocico corto y aplanado, eran
los animales herbívoros más comunes del Triásico y deben haber sido presa de muchos sinápsidos y
arcosaurios carnívoros grandes diferentes. Después de la divergencia de los protorosaurios y los
rhynchosaurs, los arcosaurios restantes se pueden dividir en dos grupos naturales (higo. 18.39): los
cocodrilos y sus parientes (Pseudosuchia), y los pterosaurios, dinosaurios, aves y sus parientes
(Ornithosuchia).
FIGURA 18.43 Algunos arcosauromorfos primitivos del Triásico (anteriormente llamados “tecodontes”). (A) Trilophosaurus, con s us
peculiares dientes con crestas cruzadas. (B y C) El rhynchosaur Hyperodapedon del tamaño de un cerdo. (D y E). Cráneo y esqueleto del
Tanystropheus de cuello largo (F). (Modificado de M. Benton, 1995, Vertebrate Palaeontology [1st ed.], 7.35, pp 192 –193. Copyright © 1995
Wiley-Liss, Inc. Reimpreso con permiso de Wiley-Liss, Inc., una división de John Wiley & Hijos, Inc.)
Los pseudosuquios incluyen una interesante variedad de arcosaurios triásicos que una vez
dominaron el paisaje (higo. 18.44). Varios de estos se encontraban entre los depredadores más grandes
en la tierra antes de que llegaran los dinosaurios. Un grupo, los fitosaurios (su nombre significa "lagarto
vegetal", un nombre inapropiado en vista de sus dientes parecidos a los de los cocodrilos), se
construyeron de manera muy parecida a los cocodrilos mucho antes de que los cocodrilos evolucionaran
(higo. 18.44A). Sin embargo, los fitosaurios tienen muchas diferencias esqueléticas con los cocodrilos,
incluida una fosa nasal en la parte superior de la cabeza (en lugar de en la punta del hocico, como en
los cocodrilos), por lo que sus similitudes con los cocodrilos se deben principalmente a la convergencia.
Otro grupo de depredadores eran los animales de cuerpo alargado y cráneo profundo conocidos como
eritrosúquidos ("cocodrilos sangrientos"), que alcanzaban hasta 5 m de longitud (higo. 18.44C). No
todos los pseudosuquios eran depredadores. Los aetosaurios acorazados tenían diminutos dientes en
forma de hoja para comer plantas, y algunos tenían largas púas que sobresalían del borde de su
armadura a lo largo de la espalda, especialmente en la región del hombro (higo. 18.44B).
Los verdaderos cocodrilos también estaban presentes en el Triásico superior entre todos estos otros
pseudosuquios, pero los primeros cocodrilos (como Protosuchus) eran animales de complexión
delicada con piernas relativamente largas y delgadas y hocicos cortos, el nicho para el cuerpo de cuerpo
grande y extremidades cortas. forma que reconocemos como cocodrílidos hoy todavía estaba ocupada
por fitosaurios en el Triásico. En el Jurásico, los fitosaurios se extinguieron y los cocodrilos comenzaron
a diversificarse en serio. Se conocen más de 150 géneros fósiles, y en el Mesozoico, iban desde formas
completamente marinas con una aleta caudal y patas palmeadas (los geosaurios y los metriorrínquidos),
hasta formas con cráneos altos y hocicos y dientes estrechos y comprimidos lateralmente (Sebecus),
¡hasta el gigantesco cocodrilo del Cretácico Deinosuchus (“cocodrilo del terror”), que alcanzaba los 15
m de largo y tenía un cráneo de 2 m de largo! Era lo suficientemente grande como para comer pequeños
dinosaurios. Los cocodrilos continuaron estando entre los depredadores terrestres más grandes durante
el Cenozoico temprano, y algunos se conocen tan al norte como el Círculo Polar Ártico a principios del
Eoceno. Sin embargo, son sensibles a los climas fríos, y con el enfriamiento desde el Oligoceno, los
cocodrilos se han restringido a latitudes tropicales a templadas cálidas.
FIGURA 18.44 Arcosaurios primitivos (“tecodontes”) del Triásico. (A) El fitosaurio Rutiodon, parecido a un cocodrilo. (B) El aetosaurio
acorazado Desmatosuchus. (C) El gran eritrosuquido depredador Ticinosuchus (fondo) y el ornitosuquio bípedo Euparkeria (prime r plano).
(Modificado de EH Colbert y M. Morales, Evolution of the Vertebrates [4th ed.], copyright © 1991, Wiley-Liss, Inc. Reimpreso con autorización
de Wiley-Liss, Inc., una división de John Wiley & Sons, Inc. .)
La otra rama importante de los arcosaurios son los ornitosuquios (higo. 18.39). A diferencia de los
pseudosuquios, en su mayoría cuadrúpedos y en expansión, la mayoría de los primeros ornitosuquios
eran bípedos y tenían una postura erguida, incluso cuando volvían secundariamente a la locomoción
cuadrúpeda (como sucedió con los dinosaurios gigantes). Los primeros ornitosuquios del Triásico
incluyen formas ágiles y bípedas como Euparkeria (higo. 18.44C), que parecía un pequeño dinosaurio
depredador. Otros, como Lagosuchus ("cocodrilo conejo"), tenían extremidades traseras muy largas y
delgadas que sugerían que podrían haber saltado. Estas formas del Triásico Medio eventualmente
fueron seguidas en el Triásico Tardío por dos grandes clados de ornitosuquios, los pterosaurios y los
dinosaurios. Ambos grupos avanzados están unidos por una característica muy distintiva en los tobillos,
conocida como articulación mesotarsiana. En lugar de la bisagra habitual entre el hueso de la espinilla
(tibia) y la primera fila de huesos del tobillo, los pterosaurios y los dinosaurios tienen el pie articulado
entre la primera y la segunda fila de huesos del tobillo (higo. 18.46). Como consecuencia, la primera fila
de huesos del tobillo en los arcosaurios generalmente se fusiona con el extremo de la tibia y ya no
funciona como una serie separada de elementos del tobillo. La próxima vez que coma un muslo de pollo
o pavo, observe las capas de cartílago en el extremo del hueso. Estos son los restos de la primera fila
de huesos del tobillo, ahora fusionados con la tibia ("baqueta") como una capa de cartílago.
Los pterosaurios primitivos como Eudimorphodon se conocen por primera vez en el Triásico superior
con alas completamente desarrolladas para volar (higo. 18.45). A diferencia de otros animales
voladores, los pterosaurios sostenían las membranas de sus alas con un solo hueso alargado del dedo
(el dedo cuarto o "anular"), junto con varillas fibrosas rígidas que mantenían la membrana del ala
semirrígida. Por el contrario, los murciélagos usan los cinco dedos para sostener sus alas, y las aves
han fusionado todos sus dedos, dando forma y sosteniendo sus alas con plumas. Los pterosaurios
también tenían muchas otras especializaciones para volar. Sus huesos eran muy ligeros y huecos para
minimizar su peso. El esternón se expandió ampliamente para la unión de los músculos de vuelo, y la
pelvis se fusionó con las costillas en la región de la cadera de la columna vertebral en un solo hueso
llamado sinsacro (lo mismo ocurrió de manera diferente en las aves). Como vimos enCapítulo 8, existe
un debate considerable sobre las habilidades relativas de vuelo y vuelo elevado de los pterosaurios y
si las membranas de sus alas estaban conectadas a sus patas traseras, pero ya no hay duda de que
tenían un verdadero vuelo propulsado.
En el Jurásico, había una gran variedad de pterosaurios, incluidas las muchas formas pequeñas del
tamaño de un pájaro, como el Pterodactylus y el Rhamphorhynchus, que se encuentran en el Jurásico
Superior Solnhofen Limestone (higos 1.14Ay18.45A). En el Cretácico, los pterosaurios alcanzaron el
pináculo de su diversidad y evolución. Pterodaustro (de los lechos del Cretácico Superior de Argentina—
higo. 18.45F) tenía un pico largo y curvo con cientos de diminutos dientes coladores, similar a las barbas
de las ballenas. Pteranodon tenía una envergadura de 7 m y una larga cresta en la parte posterior de
la cabeza (higo. 18.45B). Es mejor conocido por las rocas marinas del Cretácico de Kansas, por lo que
presumiblemente se elevó sobre el mar, sacando peces de las aguas superficiales. Sin embargo, el
más grande de todos fue el pterosaurio gigante de Texas, Quetzalcoatlus, con una envergadura de 11
a 15 m; era tan grande como un avión pequeño. Se han encontrado otros pterosaurios gigantes en
China. Se conocen más de 90 especies de pterosaurios del Mesozoico, y teniendo en cuenta lo
delicados que son sus huesos y lo poco que se fosilizan, esto sugiere que fueron un grupo de animales
voladores extremadamente exitoso. Si no hubieran desaparecido algún tiempo antes del evento KP, es
posible que todavía estén volando por encima y compitiendo con las aves hoy.
FIGURA 18.45 Los pterosaurios eran muy diversos en forma y tamaño. (A) Rhamphorhynchus de la piedra caliza de Solnhofen del J urásico
Superior era del tamaño de un gorrión y tenía una cola larga con una veleta en la punta. (B) El Pteranodon d el Cretácico calcáreo de Kansas
no tenía cola, pero sí una larga cresta. (C) Anurognathus pudo haber sido insectívoro. (D) El pterosaurio más primitivo fue E udimorphodon.
(E) Dorygnathus tenía dientes adecuados para comer pescado. (F) Pterodaustro tenía una serie de dientes en forma de peine para tamizar
el plancton. (G) Dsungaripterus pudo haber arrancado moluscos de la roca con su pico de abrelatas y luego aplastado con sus d ientes
molariformes. (Modificado de Pough et al., 1996.)
Los dinosaurios surgieron a finales del Triásico y rápidamente llegaron a dominar el reino terrestre,
llevando a la extinción a los arcosaurios más primitivos (como los fitosaurios y los eritrosúquidos) y a
los grandes sinápsidos carnívoros. La mayoría de las personas están familiarizadas con muchos de los
dinosaurios comunes gracias a la cultura popular, pero una verdadera definición científica no es tan
simple. Los pterosaurios no eran dinosaurios, ni tampoco los sinápsidos como el Dimetrodon finback
(aunque con frecuencia se incluyen con los dinosaurios en libros y juguetes). Los dinosaurios se definen
por una serie de caracteres derivados compartidos. La mayoría de estas características tienen que ver
con su postura. Todos los dinosaurios tienen extremidades completamente verticales que sostienen sus
cuerpos (ya sean bípedos o cuadrúpedos), por lo que la cabeza del hueso del muslo tenía una curva
en ángulo recto y la cavidad de la cadera está perforada justo en el medio. Primitivamente, los
dinosaurios caminaban sobre la punta de los dedos de los pies (digígrados), aunque los enormes
saurópodos caminaban sobre las plantas de los pies (plantígrados). También hay otras
especializaciones del tobillo que no se ven en ningún otro grupo de vertebrados. En resumen, los
dinosaurios no se diagnostican por su gran tamaño o su inclusión en libros, películas y productos
populares, sino por un conjunto de especializaciones compartidas.
Se reconocen dos grupos principales de dinosaurios. Un grupo, los Saurischia, o dinosaurios con
“cadera de lagarto”, tenían la condición primitiva de la pelvis, con el hueso púbico apuntando hacia
adelante (higo. 18.46). Aunque este estado de carácter primitivo no es suficiente para definir el grupo,
existen muchos caracteres derivados que unen a los Saurischia, exclusivos de la pelvis. El más obvio
de estos es el cuello alargado en forma de S y la mano asimétrica con un pulgar distintivo, aunque hay
al menos otras nueve sinapomorfias en la mano, el cráneo y el esqueleto poscraneal (Gauthier, 1986,
1994). Los saurisquios incluyen los enormes saurópodos de cuello largo (familiares de animales como
"Brontosaurus" o Apatosaurus, Brachiosaurus y Diplodocus), y todos los dinosaurios depredadores o
terópodos (incluidos los dinosaurios que imitan al avestruz, Allosaurus, Velociraptor, Deinonychus y
Tyrannosaurus, entre otros).
El otro grupo principal, los ornitisquios, o dinosaurios con “cadera de pájaro”, incluyen una amplia
variedad de formas herbívoras: los picos de pato, los iguanodontes, los estegosaurios, los
anquilosaurios acorazados, los paquicefalosaurios con cabeza de hueso y los ceratopsianos con
cuernos. Se les llama “de cadera de pájaro” porque el hueso púbico de la pelvis tiene una extensión
hacia atrás que corre a lo largo de la base del isquion, una condición similar a la que se observa en las
aves. Sin embargo, esto es engañoso, porque solo se parece superficialmente a la condición aviar y,
además, las aves son dinosaurios saurisquios. Los ornitisquios son diagnosticados por muchos otros
caracteres, incluido un hueso adicional en la parte frontal de la mandíbula inferior, el hueso predentario
(un nombre antiguo para los ornitisquios es "predentados") y los dientes de las mejillas que están
insertados en la mandíbula, lo que sugiere que tenían dientes carnosos. mejillas para contener la
comida mientras masticaban.
Los dinosaurios han fascinado a la gente desde que se descubrieron por primera vez a principios del
siglo XIX, pero en los últimos años el interés por los dinosaurios ha alcanzado un punto álgido, tanto en
la cultura popular como en los círculos profesionales. Parte de este entusiasmo han sido las nuevas
ideas teóricas sobre los dinosaurios que surgieron en la década de 1960, especialmente la idea de que
los dinosaurios podrían haber sido de “sangre caliente”. Esta noción fue sugerida por primera vez por
John Ostrom, pero fue promovida con celo por su ex alumno Robert Bakker, quien ha hecho carrera
siendo un "hereje dinosaurio". Cuando Ostrom y Bakker presentaron por primera vez la evidencia de la
endotermia de los dinosaurios (calor corporal generado por el metabolismo interno, no por el medio
ambiente), parecía impresionante, pero desde finales de la década de 1970, la mayoría de la evidencia
ha demostrado ser ambigua. Para acortar una historia larga, parece probable que los dinosaurios y
pterosaurios más pequeños fueran animales muy activos para correr y volar, y probablemente fueran
endotérmicos. Estos animales tienen un área de superficie grande en relación con su pequeño volumen,
y perderían calor a un ritmo muy rápido a menos que tuvieran algún tipo de cubierta aislante, como
pieles o plumas. Por el contrario, los dinosaurios más grandes tienen el problema opuesto. A medida
que aumenta el tamaño del cuerpo, el área de superficie aumenta solo como un cuadrado, pero el
volumen aumenta como un cubo, por lo que los animales grandes tienen un área de superficie
demasiado pequeña para su volumen. En consecuencia, los grandes animales terrestres modernos
(como los elefantes) tienen problemas para deshacerse del calor. Los elefantes se las arreglan agitando
las orejas (que están llenas de vasos sanguíneos y son principalmente para descargar calor) y
bañándose con frecuencia. Los camellos pueden permitir que la temperatura de su cuerpo fluctúe a lo
largo del día, por lo que tienen frío por la mañana y tardan mucho en calentarse en el desierto y luego
se enfrían lentamente por la noche. Este tipo de inercia térmica significa que los grandes dinosaurios
deben haber tenido una temperatura corporal constante en virtud únicamente de su tamaño corporal
(homeotermia inercial o gigantotermia) y no habrían necesitado ningún mecanismo regulador especial
o fuente interna de calor en los climas cálidos del Mesozoico. . De hecho, si hubieran sido endotérmicos,
habrían tenido problemas para deshacerse del exceso de calor corporal. Este tipo de inercia térmica
significa que los grandes dinosaurios deben haber tenido una temperatura corporal constante en virtud
únicamente de su tamaño corporal (homeotermia inercial o gigantotermia) y no habrían necesitado
ningún mecanismo regulador especial o fuente interna de calor en los climas cálidos del Mesozoico. .
De hecho, si hubieran sido endotérmicos, habrían tenido problemas para deshacerse del exceso de
calor corporal. Este tipo de inercia térmica significa que los grandes dinosaurios deben haber tenido
una temperatura corporal constante en virtud únicamente de su tamaño corporal (homeotermia inercial
o gigantotermia) y no habrían necesitado ningún mecanismo regulador especial o fuente interna de
calor en los climas cálidos del Mesozoico. . De hecho, si hubieran sido endotérmicos, habrían tenido
problemas para deshacerse del exceso de calor corporal.
FIGURA 18.46 (Arriba) Árbol genealógico simplificado de los dinosaurios y su grupo hermano, los pterosaurios. Se muestran los principales
grupos de ornitisquios y saurisquios. (Izquierda) Comparación de la estructura de la cadera de (A) dinosaurios saurisquios y (B) ornitisquios.
(Derecha) El pie de dinosaurio y pterosaurio tiene una estructura distintiva en la que la primera fila de huesos del tobillo (huesos oscuros)
se fusiona con el extremo del hueso del muslo (tibia), produciendo una articulación del tobillo medio (mesotarsiano). (Tomado de Dott y
Prothero, 1994.)
Para leer más
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DINOSAURIOS EMPLUMADOS: LOS PÁJAROS
Los dinosaurios pasan volando en manadas Cantando su canción sin palabras Son pequeños, es
cierto, Cálidos y plumosos también, Pero están aquí, y los llamamos pájaros.
—Richard Cowen, Historia de la vida, 1990
Dos años después de la publicación de Darwin de El origen de las especies, el mundo científico se
sorprendió con el descubrimiento de un fósil que tenía enormes implicaciones para la evolución.
Originalmente, Darwin se había disculpado bastante por la falta de fósiles de transición entre los
principales taxones, pero en 1861, se descubrieron y describieron los primeros fósiles de Archaeopteryx
de la piedra caliza de Solnhofen del Jurásico Superior. Cada característica del esqueleto era de
dinosaurio, a excepción de dos características importantes parecidas a las de las aves: las clavículas
fusionadas formando una espoleta y la presencia de plumas. Los darwinistas rápidamente señalaron
que este fósil era una forma de transición perfecta entre las aves y los reptiles, ya que todavía tenía
muchas características de reptil, incluidos dientes de tecodonto, una cola larga y huesuda, una mano
de dinosaurio con dedos y garras largas, y también un pie de dinosaurio (higo. 18.47). En el siglo y
medio siguiente, se encontraron seis especímenes más que agregaron más detalles a la historia. El
espécimen “Berlín” (higo. 5.1), encontrado en 1877, fue el más completo y mejor articulado de los once
especímenes conocidos, y Feduccia (1996) lo llama “el espécimen de historia natural más importante
que existe, comparable quizás en valor científico e incluso monetario a la piedra de Rosetta. Sin duda,
es el animal fósil más conocido e ilustrado: un intermedio darwiniano perfectamente conservado, un ave
que tiene características anatómicas de reptil, plumas y una cola larga como la de un lagarto” (p. 29).
Se han encontrado otros especímenes que muestran el esternón ancho para la unión de los músculos
de vuelo, y un espécimen fue identificado erróneamente durante mucho tiempo como el pequeño
dinosaurio Compsognathus antes de que se descubrieran sus débiles impresiones de plumas. Estos
especímenes y un análisis cuidadoso de los reptiles mesozoicos nos han dado una perspectiva
sorprendente:
El hecho de que un espécimen de Archaeopteryx pueda identificarse erróneamente como un
dinosaurio muestra esto, aunque no es una idea nueva: Thomas Henry Huxley lo sugirió por primera
vez poco después de que se describiera Archaeopteryx. Docenas de sinapomorfias (Gauthier y Padian,
1985; Gauthier, 1986) respaldan la estrecha relación de las aves y los terópodos conocidos como
dromeosaurios, como Deinonychus y Velociraptor. Uno de los más llamativos está en la estructura de
la muñeca, que tiene un conjunto fusionado de huesos de la muñeca con forma de media luna (el carpo
semilunar). Este hueso de la muñeca permite que la mano gire y se extienda de una forma de agarre
característica que alguna vez usaron los dinosaurios depredadores, pero también es característica del
movimiento de la mano durante el movimiento de extensión de las alas de las aves. Este Dia,higo.
18.46), los dromeosaurios. Cladísticamente hablando, las aves son dinosaurios (Ostrom, 1973, 1975,
1976; Bakker y Galton, 1974; Gauthier y Padian, 1985; Gauthier, 1986). En una clasificación
estrictamente cladística, la “clase Aves” sería degradada a un taxón dentro de Dinosauria, Saurischia,
Theropoda y Dromaeosauria, aunque los científicos más tradicionales persisten en ubicar a las aves en
su propia clase simplemente debido a su divergencia evolutiva, diversidad y diversidad. éxito. Como
vimos enCapítulo 4, este argumento mezcla relaciones evolutivas con factores ecológicos como la
disparidad y la diversidad. Algunos taxónomos encuentran esto aceptable, pero los cladistas sienten
que mezclar filogenia y ecología hace que tal clasificación sea confusa y difícil de descifrar.
FIGURA 18.47 Comparación del esqueleto de Archaeopteryx (centro) con un pequeño dinosaurio depredador Ornitholestes (arriba) y un
pájaro, una paloma (abajo). En su cráneo, cola larga, extremidades posteriores, muñeca y tobillo, Archaeopteryx es idéntico a los pequeños
dinosaurios. Sin embargo, en su espoleta y plumas, es claramente un pájaro. Todavía no tiene el esternón con quilla ni la man o fusionada
y sin garras de los pájaros. (Modificado de Dott y Prothero, 1994)
Arqueoptérixse conoce solo desde el Jurásico tardío, por lo que la divergencia pájaro-dromeosaurio
debe haber ocurrido antes de esa fecha. (Se ha descrito una supuesta ave del Triásico Tardío
denominada "Protoavis", pero la mayoría de los paleontólogos no están convencidos de que sea más
que una colección de restos no asociados de diferentes arcosaurios del Triásico). Se conocían aves,
ya que los huesos de aves son delicados y rara vez se fosilizan (47 de las 155 familias vivas de aves
no tienen registro fósil, y la mayoría de estas 47 familias vivas se conocen solo del Pleistoceno). En la
última década, sin embargo, el número de aves del Cretácico descritas se ha multiplicado y está
emergiendo una nueva imagen de la evolución de las aves del Mesozoico (higo. 18.48). Además de
Archaeopteryx, ahora hay varias otras aves del Jurásico, como Xiaotingia (un grupo hermano cercano
de Archaeopteryx), Anchiornis y Epidexipteryx del Jurásico tardío de China (Xu et al., 2011). El ave
jurásica Confuciusornis de China (Hou et al., 1995) ya tenía un pico desdentado, pero todavía tenía
dedos y garras largas. Sin embargo, hacia el Cretácico Inferior, los fósiles de aves muestran que se
estaba produciendo una tremenda diversificación. Sereno y Rao (1992) describieron Sinornis de las
rocas del Cretácico Inferior de China. Este espécimen también tenía una mano hecha de dedos largos,
sin fusionar, con garras y un pico dentado, pero también tenía una articulación de la muñeca que
permitía que las alas se plegaran contra el cuerpo, pies con un primer dedo oponible para posarse, y
todos los huesos de la cola. fusionados en un solo elemento reducido, el pigóstilo. Cathayornis de los
lechos del Cretácico Inferior de Jiufotang, China (Zhou et al., 1992), era como Sinornis en la retención
de dientes en su pico y exhibiendo una pelvis y extremidades traseras primitivas, pero era un poderoso
volador. Sanz et al. (1988) describieron a Iberomesornis de los depósitos del Cretácico Inferior de Las
Hoyas, España, un ave con pigóstilo, alas más grandes y un esternón bien desarrollado, pero que aún
conservaba las 13 o 14 vértebras posteriores (en lugar de las 5 a 6 encontradas en pájaros modernos),
una mano no fusionada y un tobillo no fusionado. Concornis, de los mismos depósitos (Sanz et al.,
1995), era un ave más grande con características más avanzadas, incluida la fusión del hueso del muslo
con la fila superior de huesos del tobillo (tibiotarsus). Muchas de estas aves del Cretácico Inferior ahora
se ubican en un grupo extinto, los Enantiornithes, o “aves opuestas, ” porque los huesos de sus pies
(metatarsianos) se fusionan desde el tobillo hasta los dedos de los pies, en lugar de los dedos de los
pies hacia arriba, como en todas las aves vivas. Los enantiornithes (reconocidos por primera vez por
Cyril Walker en 1981) se diversificaron en una enorme radiación de aves del Cretácico, pero ninguna
sobrevivió más allá del final del Cretácico (higo. 18.48). La mayoría se conocen en Asia (especialmente
en los lechos del lago Liaoning del Cretácico Inferior en China) y parecen haber ocupado el papel
principal como pájaros cantores más pequeños durante el Cretácico (O'Connor et al., 2011).
Un segundo clado importante de aves mesozoicas fueron los orniturinos, que son taxones hermanos
del Cretácico a la radiación de aves vivas (higo. 18.48). Están representados por Ambiortus de los
lechos del Cretácico Inferior de Mongolia (Kurochkin, 1985), con una espoleta completamente moderna,
huesos de la mano y dedos fusionados, una quilla en el esternón para los músculos de vuelo e incluso
impresiones de plumas. Gansus de las rocas del Cretácico Inferior de la provincia de Gansu, China,
tiene una pata trasera que sugiere que fue un ave playera temprana (Hou y Liu, 1984). Chaoyangia de
la localidad de Cathayornis del Cretácico Inferior (Hou y Zhang, 1993) se conoce principalmente por
una pelvis, pero es moderna en muchos aspectos, al igual que las vértebras y las costillas. Para el
Cretácico superior, las orniturinas se conocen a partir de muchos buenos especímenes de aves marinas
de los lechos calcáreos de Kansas, Texas y Alabama. Estos incluyen el Hesperornis parecido a un
somorgujo y el Ichthyornis parecido a un charrán, que fueron descritos por OC Marsh hace más de un
siglo en su famosa monografía sobre pájaros dentados, Odontornithes (1880). Esta monografía fue
publicada originalmente por el Servicio Geológico de EE. UU. y provocó un escándalo en el Congreso
cuando la congresista fundamentalista Hilary Herbert de Alabama se indignó porque los dólares de los
contribuyentes se gastaron en estudiar aves con dientes. En su opinión, estos eran una imposibilidad
bíblica.
FIGURA 18.48 Resumen esquemático de la evolución de las aves. (Modificado de varias fuentes).
Aunque el registro fósil de aves es escaso, lo que dificulta decir cuán abruptamente desaparecieron
estas aves arcaicas al final del Cretácico, el hecho es que pocas sobrevivieron hasta el Cenozoico. En
cambio, hubo una radiación renovada de familias de aves modernas de unos pocos sobrevivientes
relacionados con los orniturinos, por lo que en el Eoceno había una gran diversidad de aves, muchas
de familias modernas. En este sentido, el evento de radiación de las aves del Paleoceno se asemeja a
la enorme radiación evolutiva de los mamíferos en el Paleoceno, después de que la extinción de los
dinosaurios no aviares allanara el camino para los grandes vertebrados terrestres. Irónicamente, los
dinosaurios aviares también sufrieron una enorme radiación evolutiva después de que sus parientes
cercanos se extinguieran. En algunas áreas, los dinosaurios aviares no desempeñaron completamente
el papel de grandes depredadores terrestres. Siempre que no hubo grandes mamíferos depredadores
durante el Cenozoico, parece que las aves ocuparon a menudo ese papel. En el Eoceno temprano y
medio de América del Norte y Europa, había un ave depredadora gigantesca conocida como Diatryma
(América del Norte) o Gastornis (Europa), que medía más de 2 m (7 pies) de altura, tenía una cabeza
con un enorme, pico afilado de más de 0,5 m de largo y puede haber pesado hasta 175 kg (385
libras)(higo. 18.49A). En el Oligoceno y el Mioceno de América del Sur, había una familia completa de
aves depredadoras gigantes, los forusráquidos, que también tenían picos grandes y afilados y medían
de 2 a 3 m de altura (higo. 18.49B). Estas aves aparentemente se originaron en Europa durante el
Eoceno, pero cruzaron a América del Sur en el Oligoceno al mismo tiempo que lo hicieron los monos
del Nuevo Mundo y los roedores caviomorfos. Permanecieron confinados a América del Sur hasta que
surgió el puente terrestre panameño en el Plioceno, cuando formas gigantescas, como los Titanis de 3
m (10 pies) de altura, migraron hacia el norte. Se conoce del Plioceno tardío de Florida y recientemente
se recuperaron otros especímenes del Pleistoceno de Texas.
FIGURA 18.49 (A) Comparación de Diatryma con algunos de los mamíferos del Eoceno que podrían haber sido sus presas. (Modifica do de
Witmer y Rose, 1991. Cortesía de la Sociedad Paleontológica.) (B) Reconstrucción de los forusrácidos sudamericanos más grandes
mostrados con un humano de 6 pies a escala. (a) Phorusrhacus longissimus; (b) Paraphysornis brasiliensis; c) Brontornis burme isteri.
(Modificado de varias fuentes).
Ambos grupos eran aves grandes, depredadoras y caminantes que eran demasiado grandes para
volar. Sin embargo, las aves no voladoras más grandes de todas se encuentran dentro de un grupo
conocido como ratites (higo. 18.50), e incluyen el avestruz de África, el ñandú de América del Sur, el
emú y el casuario de Australia y el kiwi de Nueva Zelanda. Además de las ratites vivas, había gigantes
extintos, como los moas de Nueva Zelanda, que medían hasta 3,7 m (12 pies) de altura; Fueron cazados
hasta la extinción por los maoríes hace solo 400 años. Sin embargo, el ave más masiva de todas es el
famoso “pájaro elefante”, Aepyornis, del Pleistoceno de Madagascar, que pesaba cerca de 450 kg (1000
libras), medía casi 3 m de altura y ponía un huevo de casi 1 pie de largo. con una capacidad de 2
galones. Ellos también fueron cazados hasta la extinción cuando los humanos llegaron por primera vez
a Madagascar. Las ratites son miembros del grupo más primitivo de aves vivas, las Palaeognathae,
porque tienen una serie de características únicas además de la falta de vuelo. El paladar paleognático
(higo. 18.51) es más primitivo que el paladar visto en la mayoría de las aves (neognathous), pero tiene
una serie de especializaciones que abogan por la monofilia de las aves paleognathous (Cracraft, 1988).
FIGURA 18.50 Comparación de varias aves no voladoras, incluidas las ratites, los phorusrhacids depredadores y Diatryma. Tenga en cuenta
que los depredadores tienen picos y cráneos grandes y robustos. La escala está en metros. (Modificado de Witmer y Rose, 1991. Cortesía
de la Sociedad Paleontológica).
FIGURA 18.51 Comparación de los paladares de un ave paleognata (A) y un ave neognata (B). (Modificado de M. Benton, Vertebrate
Paleontology [1ª ed.]higo. 9.5, pags. 267. Copyright © 1995 Wiley-Liss, Inc. Reimpreso con permiso de Wiley-Liss, Inc., una división de John
Wiley & Sons, Inc.)
La sorprendente distribución en Gondwana de las ratites vivas ha llevado a algunos autores a sugerir
que su distribución es un relicto vicariante de Gondwanalandia, lo que implica que su divergencia
comenzó antes de que estos continentes se separaran a mediados del Cretácico (Cracraft, 1973, 1974).
Sin embargo, Houde (1988) señaló que sus parientes cercanos, los litorrítidos, se conocen desde el
Paleoceno de Europa y Asia, y hay avestruces fósiles del Eoceno de Alemania y el Mioceno de Europa
central y Asia, y ratites fósiles del Eoceno. Paleoceno de Francia. Aparentemente, las ratites tenían una
distribución mundial durante el Cenozoico temprano, por lo que solo las reliquias sobrevivientes están
confinadas a los continentes de Gondwana.
Todas las aves vivas restantes tienen el paladar neognato derivado y comprenden una enorme
radiación de unas 9000 especies, todas las cuales se originaron y diversificaron durante el Cenozoico.
La evolución y las relaciones de estos órdenes vivos de aves siguen siendo muy controvertidas. Cracraft
(1988) publicó el primer análisis cladístico de las aves vivas, pero ha sido fuertemente criticado por
taxónomos más tradicionales (ver Feduccia, 1996). Sibley y Ahlquist (1990) produjeron una geometría
completamente diferente de las relaciones de las aves utilizando la hibridación del ADN (verCapítulo 4),
pero estos resultados también han sido ampliamente criticados (ver Cracraft [1987] y Feduccia [1996,
p. 176] para una crítica) y obsoletos ya que la secuenciación directa del genoma ha reemplazado a la
hibridación del ADN.
El último esfuerzo en una filogenia molecular de las aves fue publicado por Hackett et al. (2008)
(véanse también análisis más recientes en los capítulos de Dyke y Kaiser, 2011). El Hackett et al. (2008)
examinó más de 30 kilobases de ADN nuclear alineado de 19 loci independientes de 169 especies de
aves que representan a todos los principales grupos vivos. La mayoría de las familias y órdenes de
aves reconocidas durante mucho tiempo fueron apoyadas en este nuevo análisis, pero también hubo
algunas sorpresas. Por ejemplo, las ratites paleognáticas resultaron ser el grupo más primitivo de aves
vivientes (siempre y cuando el registro fósil y su anatomía lo respalden), y el siguiente clado más
avanzado fue un grupo que incluía a las aves (pollos, pavos, urogallos, codornices , faisanes) y las aves
acuáticas (patos, gansos). En el siguiente punto de bifurcación había una politomía con varios grupos
supraordinales bien respaldados: un grupo que incluye a los colibríes, vencejos y chotacabras; un grupo
formado por raíles, grullas, cucos y avutardas; un clado de picozapatos, pelícanos, garzas, ibis,
cormoranes y fragatas, cigüeñas, pingüinos, albatros y colimbos; y una serie de grupos no resueltos
dentro de esta gran politomía, que incluyen palomas y palomas, pájaros tropicales, hoatzins y un clado
de flamencos más somormujos (esta última agrupación fue polémica durante mucho tiempo, pero
parece respaldada por los datos moleculares). Finalmente, había dos grandes clados agrupados en la
corona del cladograma. Un grupo incluía gaviotas, chorlitejos, playeros, agachadizas y algunas otras
aves playeras y aves zancudas. El otro clado incluía la mayor parte de las aves familiares: las aves
paseriformes (la mayoría de las aves familiares más pequeñas, desde gorriones y currucas hasta
petirrojos y papamoscas) más (sorprendentemente) los loros y luego los halcones. El otro subclado de
este gran clado incluía pájaros carpinteros, martines pescadores, cálaos, abubillas, trogones, búhos,
pájaros ratón y un grupo formado por halcones, águilas y buitres del Nuevo Mundo.
Este esfuerzo integral sobre la filogenómica de las aves realizado por Hackett et al. (2008) aún no
ha sido completamente asimilado y criticado por la comunidad de investigación aviar, aunque hay
críticas de partes específicas (p. ej., Ksepka et al., 2011) y diferentes topologías de grupos clave que
surgen de otros estudios moleculares (p. ej., Brown et al., 2008; Pratt et al., 2009). Otras partes parecen
estar respaldadas por análisis más recientes (Wang et al., 2011).
Para leer más
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FURRY FOLK: SINÁPSIDOS Y MAMÍFEROS
De todas las grandes transiciones entre los principales grados estructurales dentro de los vertebrados,
la transición de los amniotas basales a los mamíferos basales está representada por el registro fósil
más completo y continuo, que se extiende desde el Pensilvaniense medio hasta el Triásico tardío y
abarca entre 75 y 100 millones de años.
—James Hopson, “Evolución sinápsida y radiación de mamíferos no euterios”, 1994
Al comienzo de su historia, los amniotas se dividieron en dos linajes, los sinápsidos y los reptiles.
Tradicionalmente, los primerossinápsidoshan sido llamados los "reptiles parecidos a mamíferos", pero
este es un nombre inapropiado. Los primeros sinápsidos no tenían nada que ver con los reptiles en el
sentido en que se usa normalmente el término (refiriéndose a los reptiles vivos y sus parientes extintos).
Los primeros sinápsidos son "reptiles" solo en el sentido de que inicialmente conservaron muchos
caracteres amnióticos primitivos. Parte de la razón de la persistencia de este uso arcaico es la visión
precladística de que los sinápsidos descienden de los reptiles "anapsidos", por lo que también son
reptiles. De hecho, muchos de los "anápsidos" del Carbonífero, como Hylonomus, que alguna vez se
postuló como antepasado de los sinápsidos, en realidad son miembros derivados de los diápsidos
(Gauthier, 1994). Es más, los primeros reptiles (Westlothiana del Carbonífero Inferior) y los primeros
sinápsidos (Protoclepsydrops del Carbonífero Inferior y Archaeothyris del Carbonífero Medio) son
igualmente antiguos, lo que demuestra que sus linajes divergieron al comienzo del Carbonífero, en lugar
de sinápsidos que evolucionaron a partir del “ anápsidos”. Por todas estas razones, ya no es apropiado
utilizar el término “reptiles parecidos a mamíferos”. Si uno debe usar un término no taxonómico,
"protomamíferos" es una alternativa sin implicaciones filogenéticas engañosas.
FIGURA 18.52 Algunas diferencias anatómicas y fisiológicas importantes entre los amniotas primitivos y los mamíferos. (Modificado de EH
Colbert y M. Morales, Evolution of the Vertebrates [4th ed.], copyright © 1991 Wiley-Liss, Inc. Reimpreso con autorización de Wiley-Liss,
Inc., una división de John Wiley & Sons, Inc. )
Desde su origen en el Carbonífero Temprano, una sorprendente variedad de fósiles sinápsidos

muestra la transición de amniota primitivo a mamífero con notable detalle. Sin embargo, aunque el
registro fósil es excelente, muchas características que distinguen a los mamíferos de los reptiles no se
fosilizan (higo. 18.52). Las características distintivas incluyen:
1. Caracteres fisiológicos. Los mamíferos generalmente se definen como amniotas endotérmicos

homeotérmicos (que tienen temperatura corporal constante) con pelo. También tienen otras
características relacionadas con su alto metabolismo y estilos de vida activos, como un corazón de
cuatro cámaras, un diafragma para bombear aire dentro y fuera de los pulmones y un cerebro
sofisticado con una neocorteza agrandada. La mayoría de estos caracteres no se conservan en el
esqueleto. Los moldes internos de la cavidad cerebral se conocen a partir de muchos sinápsidos,
por lo que es posible determinar cuándo se produce el agrandamiento de la neocorteza.
2. Caracteres reproductivos. Otra característica distintiva de los mamíferos es su modo de reproducción.
La mayoría de los mamíferos (excepto el ornitorrinco y el equidna que ponen huevos) dan a luz crías
vivas, que luego las hembras amamantan con la leche de sus glándulas mamarias. En lugar de poner
huevos y luego abandonarlos, los mamíferos invierten mucho cuidado de los padres en cada
descendencia, por lo que nacen menos, y nacen más indefensos que las crías de reptiles o anfibios.
Los mamíferos jóvenes crecen rápidamente después del nacimiento, pero su crecimiento se ralentiza
hasta una etapa terminal de crecimiento adulto (en contraste con la mayoría de los otros animales,
que crecen continuamente a lo largo de sus vidas). La mejor manera de detectar un patrón de
crecimiento terminal es por la presencia de cubiertas cartilaginosas (epífisis) en los extremos de los
huesos largos de los juveniles, lo que indica que los animales experimentaron un rápido crecimiento
como juveniles y luego dejaron de crecer cuando estas tapas se fusionaron con el eje del hueso.
Desafortunadamente, las otras características reproductivas tienen un potencial de fosilización muy
bajo, aunque existen medios indirectos para detectar algunas de ellas.
Para los paleontólogos, la transformación en mamíferos debe detectarse en las características del
esqueleto que tienen al menos algún potencial de fosilización. La mayoría de estos dan evidencia
indirecta de la fisiología y reproducción de los mamíferos. Por ejemplo, existen muchas modificaciones
del cráneo y las mandíbulas para masticar y comer los alimentos de manera más rápida y eficiente, lo
que se requiere para un animal con un metabolismo alto. Los dientes en los primeros sinápsidos son
simples conos o clavijas para atrapar y perforar presas, pero más adelante en la evolución de los
sinápsidos, los dientes se diferencian en incisivos cortantes en el frente, un gran canino punzante para
atrapar y sujetar a la presa, y muelas con múltiples cúspides (premolares y premolares). molares) para
masticar la comida. Los reptiles reemplazan sus dientes continuamente durante toda su vida, pero los
mamíferos reemplazan sus dientes deciduos ("dientes de leche") solo una vez, y los molares nunca se
reemplazan. Muchos amniotas primitivos tienen dientes en el paladar y en la región de la garganta para
sostener una presa que lucha, pero los mamíferos tienen dientes solo en el margen de sus mandíbulas.
En los reptiles, el conducto nasal se abre hacia el frente de la cavidad bucal, de modo que cuando
un lagarto traga lentamente una presa grande, debe contener la respiración mientras tiene comida en
la boca. Claramente, el alto metabolismo de los mamíferos no les permitiría contener la respiración por
mucho tiempo mientras comen o mastican. Por esta razón, los huesos del maxilar superior crecen hacia
la línea media y forman unpaladar secundarioque cubre el paladar amniota original, por lo que el
conducto nasal interno está encerrado y se abre en la parte posterior cerca de la garganta. (Si palpa el
techo de su boca con la lengua, puede detectar la sutura a lo largo de la línea media de su paladar.
Algunos bebés tienen un defecto de nacimiento llamado paladar hendido, donde las dos mitades del
paladar secundario no crecen juntas, por lo que es difícil para ellos comer y respirar.)
La mandíbula sinápsida primitiva era un simple mecanismo de trampa, con un fuerte músculo
temporal tirando hacia arriba de la mandíbula e insertándose en la parte superior del cráneo detrás de
los ojos. Numerosos huesos componían esta mandíbula primitiva: el dentario anterior, que albergaba
los dientes; el articular, que formaba la bisagra de la mandíbula con el hueso cuadrado del cráneo; la
coronoides, que forma una cresta en la parte superior de la parte posterior de la mandíbula; el angular
y surangular, en la esquina inferior posterior de la mandíbula, y varios otros (higo. 18.53). Tal mandíbula
era adecuada para agarrar y aplastar presas, pero no para masticar. Una mandíbula de un solo
elemento es mecánicamente mucho más fuerte contra las presiones y la torsión del movimiento de
masticación que una con numerosos elementos que se suturan entre sí; las suturas son líneas de
debilidad bajo estrés. A través de la evolución sinápsida, los elementos posdentarios de la mandíbula
se vuelven cada vez más pequeños a medida que el dentario se convierte en el hueso principal y,
finalmente, el único hueso de la mandíbula. A medida que los elementos posdentarios se redujeron de
tamaño y la mayoría de ellos desaparecieron, el dentario se extendió hacia atrás y ocupó su lugar como
principal área de inserción muscular. Eventualmente, el dentario desarrolló un proceso coronoides alto
al que se unieron los músculos temporales, lo que permitió a estos animales tener una fuerza de
mordida aún mayor. Además, un par de nuevos músculos, los maseteros,higo. 18.54).
Finalmente, los huesos no dentarios de la mandíbula se perdieron por completo (aunque algunos
persistieron incluso en los primeros mamíferos) cuando el dentario se expandió hacia atrás y ocupó su
lugar. En los sinápsidos avanzados, el dentario llega lo suficientemente atrás como para tocar el hueso
escamoso del cráneo y desarrollar una articulación mandibular dentaria/escamosa, reemplazando la
antigua articulación mandibular articular/cuadrada reptiliana. En algunos especímenes, como
Diarthrognathus (griego: "articulación de doble mandíbula"), ambas articulaciones de la mandíbula
operaban una al lado de la otra a cada lado de la cabeza. Eventualmente, sin embargo, la articulación
dentaria/escamosa se hizo cargo por completo, y luego el cuadrado y el articular ya no funcionaron
como una articulación mandibular. Sin embargo, en lugar de desaparecer, asumieron una nueva
función. En los reptiles, servían no solo como bisagra de la mandíbula, sino que también pueden
transmitir el sonido al oído.higo. 18.55). (La flauta del encantador de serpientes es para los
espectadores, no para la cobra, ya que las serpientes no pueden oír bien cuando su mandíbula está
levantada del suelo en una postura de amenaza). como huesos del oído medio. El cuadrado se convirtió
en el yunque, o hueso “yunque”, y el articular se convirtió en el martillo, o hueso “martillo”. (El hueso del
"estribo", o estribo, ha estado en el oído desde los primeros tetrápodos). Cuando el sonido hace vibrar
el tímpano, la cadena de huesos: "martillo", "yunque" y "estribo", o martillo, yunque, y el estribo, que
transmite esta vibración al oído interno, es en realidad un remanente de su aparato mandibular
reptiliano. Esta sorprendente historia es evidente no solo en los fósiles sinápsidos, sino también en la
embriología de los mamíferos. Cuando comenzó su desarrollo, los huesos de su oído comenzaron como
parte de su mandíbula,
FIGURA 18.53 Transformación de la región de la mandíbula y el cráneo durante la evolución sinápsida. Los sinápsidos primitivos como el
Dimetrodon (A) tenían una mandíbula inferior compuesta de muchos huesos diferentes articulados desde el hueso cuadrado del cr áneo. En
sinápsidos más avanzados (B-D), el dentario se expande hasta convertirse en el único hueso de la mandíbula, y los huesos no dentarios se
encogen y eventualmente se pierden, excepto los huesos cuadrados y articulares de la articulación de la mandíbula, que van al oído medio.
(Tomado de Paleontology: The Record of Life, por C. Stearn y RL Carroll, copyright © 1989 John Wiley & Sons, Inc. Reimpreso con permiso
de John Wiley & Sons, Inc.)
Otras modificaciones esqueléticas son evidentes cuando los sinápsidos se convirtieron en

mamíferos. Los primeros amniotas tenían una postura extendida, descansando sobre sus vientres con
las piernas extendidas desde el costado del cuerpo, pero a mitad de la evolución sinápsida, el cuerpo
adoptó una postura erguida, con las extremidades sostenidas debajo del cuerpo y moviéndose
rápidamente hacia adelante y hacia atrás. . Estos cambios esqueléticos son particularmente evidentes
en el omóplato, que se ensancha en un triángulo ancho con una cresta en el medio para inserciones
musculares más complejas. Las caderas se alargaron y estrecharon para una mayor flexibilidad, con
expansiones hacia adelante del hueso ilion para fortalecer los músculos de las piernas y, finalmente,
los tres huesos de la pelvis se fusionaron en un solo hueso (no los múltiples huesos de la cadera amniota
primitiva). Las costillas libres del tórax están unidas con un esternón, formando una sólida caja
torácica.diafragmapara bombear sus pulmones dentro de la caja torácica rígida. Las costillas de la
espalda baja, por otro lado, se perdieron, lo que permitió que el tronco se volviera más flexible. La
pequeña abertura temporal inferior de los sinápsidos primitivos se hizo más y más grande a medida que
los músculos de la mandíbula se expandían, hasta que solo quedó un pómulo delgado, el arco
cigomático. En muchos sinápsidos avanzados y en la mayoría de los mamíferos, la abertura temporal
es tan grande que se pierde la barra ósea entre esta y el ojo. La única rótula que conecta el cráneo con
la columna vertebral (el cóndilo occipital) en los reptiles se divide en dos pequeñas rótulas a cada lado
de la columna vertebral, lo que permite una mayor fuerza y estabilidad al mover la cabeza para atrapar
y sujetar a la presa.
FIGURA 18.54 Los sinápsidos primitivos como Biarmosuchus (A) tenían un solo músculo aductor mandibular. Thrinaxodon (B y C) tenía
músculos temporales y maseteros, y los cinodontes avanzados (D) dividían el masetero en dos ramas para movimientos de mastica ción
complejos. (Tomado de Paleontology: The Record of Life, por C. Stearn y RL Carroll, copyright © 1989 John Wiley & Sons, Inc. Reimpreso
con permiso de John Wiley & Sons, Inc.)
FIGURA 18.55 Evolución del oído de los mamíferos. En el pez (A), el hueso hiomandibular (hm) actúa como un puntal óse o, transmitiendo
el sonido desde los arcos branquiales hasta el oído interno. En los anfibios (B), se convierte en el estribo (s), que vibra c on el tímpano (tm).
En los amniotas primitivos (C), el estribo transmite el sonido desde los huesos de la articulación de la mandíbula, el cuadrado (q) y el articular
(a). Estos huesos luego se convierten en el yunque (i) y el martillo (m) del oído medio de los mamíferos (D). A medida que es tos huesos se
desplazan hacia el oído, el hueso dentario (d) de la mandíbula entra en contacto con el hueso escamoso del cráneo para establecer una
nueva articulación mandibular (E y F). Otras abreviaturas: eu, trompa de Eustaquio; yo, cavidad del oído medio; oe, cavidad d el oído externo;
sp, espiráculo. (Modificado de Romer, 1933.)
La mayoría de estas características esqueléticas se pueden rastrear a través del curso de la

evolución sinápsida (higos 18.56y18.57). Por ejemplo, los primeros sinápsidos (principalmente del
Pensilvaniense-principios del Pérmico) se conocen como pelicosaurios (un grupo parafilético, a menos
que incluya al resto de los sinápsidos), e incluyen formas tan familiares como el depredador Dimetrodon
(a menudo confundido con un dinosaurio). Este animal y el herbívoro Edaphosaurus tenían grandes
"velas" a lo largo de sus espaldas sostenidas por largas espinas que se extendían desde sus vértebras.
Se han propuesto muchas ideas ingeniosas para la función de estas aletas, pero la más plausible es
que sirvieran como dispositivos de recolección y descarga de calor para la termorregulación. Tienen
casi exactamente la cantidad de área de superficie para un animal de ese volumen corporal que les
permite arrojar calor cuando la vela está fuera del sol y recoger calor cuando está expuesta al sol. Esto
sugiere que los primeros sinápsidos aún no eran endotermos, sino que usaban el comportamiento de
asolearse para regular su temperatura corporal (al igual que la mayoría de los reptiles vivos). Los
“pelicosaurios” eran sinápsidos primitivos en muchos otros aspectos. Tenían una postura extendida con
un omóplato simple, una pequeña hoja ilíaca en la pelvis y un fémur simple. Sus dientes eran simples
clavijas cónicas (aunque las de la posición canina eran un poco más grandes) reemplazadas varias
veces y no tenían paladar secundario; en cambio, tenían muchos dientes en su paladar reptiliano
original y en la región de la garganta. Tenían una única rótula en la parte posterior del cráneo, un cerebro
pequeño y una mandíbula compuesta por un pequeño dentario y muchos huesos maxilares accesorios.
De hecho, la característica principal que identifica a los "pelicosaurios" como sinápsidos es la presencia
de la abertura temporal inferior,
FIGURA 18.56 Variación en los cráneos de terápsidos y cinodontes. (Modificado de Romer, 1966.)
Para el Pérmico superior, la primera radiación de "pelicosaurios" se extinguió, y una "segunda ola"
de sinápsidos, los terápsidos (también un grupo parafilético, a menos que incluya a los sinápsidos
superiores y los mamíferos) llegó a dominar el paisaje (higo. 18.57). Muchos de estos "terapsidos"
(como los biarmosúquidos, los gorgonopsianos y los terocéfalos) eran depredadores del tamaño de un
lobo o de un oso, con enormes dientes caninos y mandíbulas mucho más fuertes (como lo muestran
las aberturas temporales y dentarias agrandadas). También tenían una postura más erguida, y las
formas más avanzadas incluso tenían un paladar secundario corto. Estos depredadores podrían haber
matado y comido no solo reptiles más primitivos del Pérmico superior (como los parieasaurs discutidos
en la sección de anápsidos de este capítulo), sino también dos grupos de "terápsidos" herbívoros, los
dicinodontes y los dinocéfalos. Los dicinodontes (en griego: "dos dientes de perro") tenían un pico casi
desdentado (a excepción de los caninos grandes) para masticar plantas y una articulación de la
mandíbula deslizante que les daba un movimiento de masticación. Con más de 70 géneros, fueron los
herbívoros dominantes del Pérmico tardío de Rusia y Sudáfrica, y algunos, como la Kannemeyeria del
tamaño de una vaca, sobrevivieron hasta el Triásico tardío. Los dinocéfalos (griego: "cabeza terrible")
eran enormes (algunos de hasta 5 m de largo y pesaban más de una tonelada) "terapsidos" parecidos
a hipopótamos, con una caja torácica enorme y extremidades gruesas y robustas. El hueso sobre la
caja craneana era muy grueso, lo que sugiere a algunos paleontólogos que se enfrentaron cabeza a
cabeza (Barghusen, 1975). Algunos géneros, como Estemmenosuchus, tenían crestas, protuberancias
y pestañas extrañas que sobresalían de sus cabezas, probablemente para mostrarlas a otros miembros
de su especie. Se conocen alrededor de 40 géneros de dinocéfalos del Pérmico superior de Rusia y
Sudáfrica, pero no sobrevivieron hasta el final del Pérmico. como la Kannemeyeria del tamaño de una
vaca, sobrevivió hasta el Triásico Superior. Los dinocéfalos (griego: "cabeza terrible") eran enormes
(algunos de hasta 5 m de largo y pesaban más de una tonelada) "terapsidos" parecidos a hipopótamos,
con una caja torácica enorme y extremidades gruesas y robustas. El hueso sobre la caja craneana era
muy grueso, lo que sugiere a algunos paleontólogos que se enfrentaron cabeza a cabeza (Barghusen,
1975). Algunos géneros, como Estemmenosuchus, tenían crestas, protuberancias y pestañas extrañas
que sobresalían de sus cabezas, probablemente para mostrarlas a otros miembros de su especie. Se
conocen alrededor de 40 géneros de dinocéfalos del Pérmico superior de Rusia y Sudáfrica, pero no
sobrevivieron hasta el final del Pérmico. como la Kannemeyeria del tamaño de una vaca, sobrevivió
hasta el Triásico Superior. Los dinocéfalos (griego: "cabeza terrible") eran enormes (algunos de hasta
5 m de largo y pesaban más de una tonelada) "terapsidos" parecidos a hipopótamos, con una caja
torácica enorme y extremidades gruesas y robustas. El hueso sobre la caja craneana era muy grueso,
lo que sugiere a algunos paleontólogos que se enfrentaron cabeza a cabeza (Barghusen, 1975).
Algunos géneros, como Estemmenosuchus, tenían crestas, protuberancias y pestañas extrañas que
sobresalían de sus cabezas, probablemente para mostrarlas a otros miembros de su especie. Se
conocen alrededor de 40 géneros de dinocéfalos del Pérmico superior de Rusia y Sudáfrica, pero no
sobrevivieron hasta el final del Pérmico. Terápsidos parecidos a hipopótamos, con una caja torácica
enorme y extremidades gruesas y robustas. El hueso sobre la caja craneana era muy grueso, lo que
sugiere a algunos paleontólogos que se enfrentaron cabeza a cabeza (Barghusen, 1975). Algunos
géneros, como Estemmenosuchus, tenían crestas, protuberancias y pestañas extrañas que sobresalían
de sus cabezas, probablemente para mostrarlas a otros miembros de su especie. Se conocen alrededor
de 40 géneros de dinocéfalos del Pérmico superior de Rusia y Sudáfrica, pero no sobrevivieron hasta
el final del Pérmico. Terápsidos parecidos a hipopótamos, con una caja torácica enorme y extremidades
gruesas y robustas. El hueso sobre la caja craneana era muy grueso, lo que sugiere a algunos
paleontólogos que se enfrentaron cabeza a cabeza (Barghusen, 1975). Algunos géneros, como
Estemmenosuchus, tenían crestas, protuberancias y pestañas extrañas que sobresalían de sus
cabezas, probablemente para mostrarlas a otros miembros de su especie. Se conocen alrededor de 40
géneros de dinocéfalos del Pérmico superior de Rusia y Sudáfrica, pero no sobrevivieron hasta el final
del Pérmico. probablemente para mostrar a otros miembros de su especie. Se conocen alrededor de
40 géneros de dinocéfalos del Pérmico superior de Rusia y Sudáfrica, pero no sobrevivieron hasta el
final del Pérmico. probablemente para mostrar a otros miembros de su especie. Se conocen alrededor
de 40 géneros de dinocéfalos del Pérmico superior de Rusia y Sudáfrica, pero no sobrevivieron hasta
el final del Pérmico.
FIGURA 18.57 Filogenia de los sinápsidos y mamíferos primitivos.
La catástrofe del Pérmico diezmó la mayor parte de la radiación "terapsida", excepto los dicinodontes
y el linaje que condujo a una tercera radiación de sinápsidos en el Triásico, los cinodontes (nuevamente,
un grupo parafilético, a menos que contenga a los mamíferos). Los "cinodontes" eran en su mayoría
depredadores del tamaño de una comadreja a un perro (aunque Cynognathus tenía el tamaño de un
oso) con muchos avances hacia la condición de mamífero. Como lo ejemplifica Thrinaxodon, tenían una
postura erguida, con un omóplato y una pelvis más avanzados y un punto de inserción muscular
adicional, el trocánter mayor, en el fémur. Thrinaxodon tenía amplias pestañas en las costillas, lo que
endurecía su tronco; debe haber respirado con un diafragma. En el cráneo, los dientes estaban casi
completamente diferenciados en incisivos, caninos y muelas molariformes, y estaban ubicados solo en
el margen de la mandíbula. El paladar secundario ahora se extendía cerca del final de la hilera de
muelas, y los elementos mandibulares no dentarios eran muy pequeños. Thrinaxodon también tiene
pequeños hoyos en el hocico a modo de bigotes, lo que sugiere que tenía al menos algo de vello
corporal. La abertura temporal ya era bastante grande en los terápsidos, pero hay buena evidencia de
que estos animales también tenían músculos maseteros, lo que les daba complejos movimientos de
masticación. Su cerebro también era un poco más grande y había una articulación de doble rótula que
se articulaba con las vértebras del cuello. En la mayoría de los aspectos, los "cinodontes" estaban muy
cerca de los mamíferos, excepto que todavía tenían todos los huesos maxilares accesorios (aunque
estos están muy reducidos). En algunos "cinodontes", el hueso angular en la esquina de la mandíbula
forma un proceso en forma de gancho que aparentemente sostenía un tímpano,
Oír con los huesos de la mandíbula: los mamíferos
Con malleus Previsión Mamíferos Consiguieron una oreja llena de la Mandíbula de sus ancestros.
—John Burns, Biograffiti, 1975
Los sinápsidos habían sido los animales terrestres dominantes y más diversos durante la mayor parte
del Pérmico y el Triásico, pero en el Triásico superior fueron reemplazados en gran medida por los
arcosaurios (especialmente los dinosaurios), que evolucionaron rápidamente. La mayoría de los linajes
de "cinodontes" (junto con los rezagados dicinodontes del Pérmico) se extinguieron. En cambio, hubo
una serie de linajes de "cinodontes" parecidos a mamíferos de cuerpo muy pequeño que se acercan a
los mamíferos en la mayoría de las características, pero la mayoría de los paleontólogos no están
dispuestos a llamarlos mamíferos. Algunos, como los tritilodontes, tenían un cráneo muy parecido al de
un roedor con incisivos largos, sin caninos y filas de molares con múltiples cúspides para triturar; tenían
un cuerpo alargado con forma de comadreja. Otros, como los ictidosaurios o los tritelodontes, tenía
mandíbulas muy avanzadas: Diarthrognathus (mencionado anteriormente) tenía una articulación
mandibular dentaria / escamosa y cuadrada / articular que operaba una al lado de la otra. Sin embargo,
la mayoría de los paleontólogos no consideran un fósil como mamífero hasta que no tiene una
articulación mandibular dentaria/escamosa robusta; otros utilizan la presencia de un yunque y un
martillo en el oído medio como criterio para un mamífero. Esta condición aparece por primera vez en el
Triásico tardío y el Jurásico temprano con animales diminutos del tamaño de una musaraña como
Morganucodon y Sinoconodon (higo. 18.58). Aunque tienen una articulación mandibular
dentaria/escamosa robusta, conservan vestigios de algunos de los otros huesos mandibulares no
dentarios en el interior y la parte posterior de la mandíbula. Tenían una postura de mamífero erguida,
con un omóplato largo en la porción ilíaca de la pelvis fusionada, un fémur avanzado con varios
procesos óseos para unir los músculos y un omóplato ancho con una columna vertebral en el medio
(aunque el primitivo hueso amniote interclavicle todavía estaba presente en el hombro). Sus dientes
estaban especializados en incisivos, caninos, premolares y molares, y solo tenían un reemplazo. Sin
embargo, aún no tenían la oclusión precisa de los dientes que se observa en los mamíferos más
avanzados.
FIGURA 18.58 Uno de los primeros mamíferos fue el Morganucodon, del tamaño de una musaraña. (Modificado de M. Benton, 1995,
Vertebrate Palaeontology [1st ed.]. Copyright © 1995 Wiley-Liss, Inc. Reimpreso con permiso de Wiley-Liss, Inc., una división de John Wiley
& Sons, Inc.)
En el Jurásico, los mamíferos siguieron siendo animales pequeños (del tamaño de una rata o una
musaraña) que pueden haberse escondido de los dinosaurios en la maleza y pueden haber sido en su
mayoría nocturnos. Permanecieron como diminutos animales nocturnos bajo los pies de los dinosaurios,
o en los árboles sobre ellos, durante aproximadamente dos tercios de su historia (todo el Jurásico y el
Cretácico, que abarca más de 120 millones de años). En consecuencia, los fósiles de mamíferos
mesozoicos también son pequeños y tienden a ser fragmentarios y difíciles de encontrar. La mayor
parte de lo que se sabe sobre los mamíferos mesozoicos proviene de fragmentos de dientes y
mandíbulas, aunque en los últimos años se han descubierto restos óseos de muchos de los grupos
principales. Un linaje importante es el de los morganucodontos y sus parientes, incluidos los
triconodontos y los docodontos.higo. 18.57). Estos mamíferos tienden a tener las cúspides principales
de sus muelas orientadas en línea. Por ejemplo, un diente triconodonto típico tiene una sola cúspide
principal y cúspides más cortas delante y detrás. Estas cúspides ocluían directamente encima o justo
delante de las cúspides correspondientes en el diente opuesto en la mandíbula. El otro linaje principal
de mamíferos mesozoicos tenía un patrón oclusal completamente diferente. Las cúspides de sus
dientes estaban dispuestas en forma triangular, con los triángulos de los molares superiores encajando
en los valles en forma de V entre (en lugar de encima de) los triángulos invertidos de los molares
inferiores. Esto es similar a la forma en que los dientes triangulares de un par de tijeras dentadas se
ocluyen cuando cierras las cuchillas. Esta condición de "triángulo invertido" es una característica
derivada que se encuentra en todos los mamíferos superiores,
El más primitivo de estos holoterios fue Kuehneotherium de las rocas del Triásico Superior de
Inglaterra. Los holoterios más conocidos eran comunes en los lechos de dinosaurios del Jurásico
Superior de América del Norte y Europa, y alguna vez fueron conocidos por el taxón basurero
parafilético "pantoterios". Estos therians primitivos son taxones hermanos de los mamíferos vivos e
incluyen a los dryolestids, los symmetrodonts y los paurodonts (Prothero, 1981). Algunos dryolestids y
symmetrodonts todavía tenían pequeños vestigios de los huesos de la mandíbula no dentarios, pero en
otros aspectos son completamente mamíferos. Sus dientes triangulares de corona alta estaban muy
comprimidos de adelante hacia atrás, porque había hasta ocho o nueve molares a cada lado de la
mandíbula (la mayoría de los mamíferos vivos solo tienen tres o cuatro).
Además del linaje triconodonto y el linaje dryolestid-symmetrodont (therian), hubo al menos otras dos
líneas de evolución de mamíferos cuya posición sistemática ha sido controvertida. Un grupo eran los
multituberculados (higo. 18.59). Se parecían un poco a las ardillas con sus incisivos en forma de cincel
en el frente y un espacio entre los incisivos y los dientes de las mejillas. En algunos multituberculados,
el esqueleto también era bastante parecido al de una ardilla, con una cola larga y prensil y un tobillo
que podía torcerse hacia atrás, lo que les permitía trepar por los árboles de cabeza. Los
multituberculados obtienen su nombre de sus molares complejos, que son molinos anchos con dos o
tres filas de cúspides ("tubérculos") para procesar nueces y semillas. Los multituberculados más
avanzados también tenían un diente agrandado en forma de cuchilla delante de los dientes inferiores
de la mejilla, que puede haber sido utilizado para cortar nueces, semillas y frutas duras. A pesar de su
apariencia de roedor, los multituberculados todavía eran mamíferos primitivos en muchas
características, por lo que sus características de roedor se deben a la convergencia evolutiva. Los
primeros multituberculados aparecieron a finales del Jurásico, mucho antes de que evolucionaran los
roedores, y el grupo persistió hasta finales del Eoceno, un lapso de más de 180 ma. Según este criterio,
sobrevivieron más que cualquier otro orden de mamíferos, vivos o extintos, y podrían ser considerado
uno de los grupos de mamíferos más exitosos de la historia. Aparentemente, los multituberculados
finalmente encontraron su destino en el Eoceno debido a los cambios climáticos que diezmaron su
hábitat forestal o posiblemente a la competencia de los roedores, que aparentemente tuvieron más éxito
en ocupar el mismo nicho. y podría considerarse uno de los grupos de mamíferos más exitosos de la
historia. Aparentemente, los multituberculados finalmente encontraron su destino en el Eoceno debido
a los cambios climáticos que diezmaron su hábitat forestal o posiblemente a la competencia de los
roedores, que aparentemente tuvieron más éxito en ocupar el mismo nicho. y podría considerarse uno
de los grupos de mamíferos más exitosos de la historia. Aparentemente, los multituberculados
finalmente encontraron su destino en el Eoceno debido a los cambios climáticos que diezmaron su
hábitat forestal o posiblemente a la competencia de los roedores, que aparentemente tuvieron más éxito
en ocupar el mismo nicho.
La posición de los multituberculados dentro de los mamíferos ha sido controvertida durante mucho
tiempo, algunos argumentan que son prototerios y otros argumentan que están relacionados con los
primitivos terios. El último consenso los ubica como un grupo hermano de los holoterios, entre los
triconodontos y los dryolestids (higo. 18.57). Otra línea de evolución de los mamíferos también ha sido
un misterio, aunque quedaron algunos fósiles. Este grupo son los monotremas, o los mamíferos que
ponen huevos, como el ornitorrinco y el “oso hormiguero espinoso” o equidna. Hoy en día, están
confinados a Australia y Nueva Guinea, pero también se conocen monotremas fósiles del Paleoceno
de Argentina. Los monotremas ponen un huevo de cáscara blanda del tamaño de un guisante, que tiene
una cáscara pegajosa y se lleva en una hendidura poco profunda (que no es exactamente una bolsa)
en el vientre de la hembra. Una vez que el huevo eclosiona, las crías lamen la leche que sale de las
glándulas mamarias sin pezones. Los monotremas tienen una fisiología mucho más primitiva que
cualquier otro mamífero vivo. Por ejemplo, su temperatura corporal no está muy bien regulada, sino que
fluctúa con la temperatura ambiental (aunque no tanto como un verdadero ectotermo). Su tracto
urogenital (higo. 18.60) es esencialmente una cloaca amniota primitiva (latín: "cloaca"), en la que se
vacían tanto las aberturas reproductivas como las aberturas de desecho del riñón (la uretra).
FIGURA 18.59 Los multituberculados parecidos a ardillas fueron el grupo de mamíferos más longevo, desde el Jurásico hasta el Eoceno.
(Tomado de Dott y Prothero, 1994.)
Entonces, ¿con qué están relacionados los monotremas? El esqueleto monotrema todavía tiene
muchas características sinápsidas primitivas, incluidos huesos arcaicos en el hombro y la cadera que
no se encuentran en ningún otro mamífero vivo. Estos elementos sugerirían que los monotremas son
más primitivos que los dryoléstidos y posiblemente estén relacionados con los “prototerios”. Debido a
que los mamíferos mesozoicos se conocen principalmente por los dientes, necesitamos fósiles de
dientes para hacer comparaciones adecuadas, pero solo los monotremas juveniles tienen dientes, y
son tan peculiares que durante años nadie pudo entenderlos. En 1975, se describió un monotrema del
Mioceno que dio una idea un poco mejor de los orígenes de sus dientes, y en 1985 se encontró en una
mina un monotrema del Cretácico conservado en ópalo y se rescató justo antes de convertirlo en joyería.
Estos ejemplares tienen dientes ligeramente más avanzados que los de los dryoléstidos, aunque
tampoco son totalmente tribosfénicos. Esta evidencia parecía sugerir que los monotremas son de hecho
mamíferos téricos que divergieron en algún momento del Jurásico Medio, posiblemente antes de los
dryoléstidos pero después de los simetrodontes, y han persistido con pocos cambios desde entonces.
Sin embargo, análisis más recientes de la región de la oreja y el esqueleto sugieren que los monotremas
son más primitivos que los triconodontos y se encuentran en la base misma de la radiación de los
mamíferos. La implicación más importante de las relaciones de los monotremas es que nos dan una
idea de la biología y fisiología de sus contrapartes mesozoicas. Según los monotremas, es probable
que algunos otros mamíferos del Mesozoico pusieran huevos, pero tenían glándulas mamarias sin
pezones y una termorregulación muy pobre. Esta evidencia parecía sugerir que los monotremas son de
hecho mamíferos téricos que divergieron en algún momento del Jurásico Medio, posiblemente antes de
los dryoléstidos pero después de los simetrodontes, y han persistido con pocos cambios desde
entonces. Sin embargo, análisis más recientes de la región de la oreja y el esqueleto sugieren que los
monotremas son más primitivos que los triconodontos y se encuentran en la base misma de la radiación
de los mamíferos. La implicación más importante de las relaciones de los monotremas es que nos dan
una idea de la biología y fisiología de sus contrapartes mesozoicas. Según los monotremas, es probable
pezones y una termorregulación muy pobre. Esta evidencia parecía sugerir que los monotremas son de
hecho mamíferos téricos que divergieron en algún momento del Jurásico Medio, posiblemente antes de
los dryoléstidos pero después de los simetrodontes, y han persistido con pocos cambios desde
entonces. Sin embargo, análisis más recientes de la región de la oreja y el esqueleto sugieren que los
monotremas son más primitivos que los triconodontos y se encuentran en la base misma de la radiación
de los mamíferos. La implicación más importante de las relaciones de los monotremas es que nos dan
una idea de la biología y fisiología de sus contrapartes mesozoicas. Según los monotremas, es probable
pezones y una termorregulación muy pobre. y han persistido con pocos cambios desde entonces. Sin
embargo, análisis más recientes de la región de la oreja y el esqueleto sugieren que los monotremas
pezones y una termorregulación muy pobre. y han persistido con pocos cambios desde entonces. Sin
embargo, análisis más recientes de la región de la oreja y el esqueleto sugieren que los monotremas
pezones y una termorregulación muy pobre. La implicación más importante de las relaciones de los
monotremas es que nos dan una idea de la biología y fisiología de sus contrapartes mesozoicas. Según
los monotremas, es probable que algunos otros mamíferos del Mesozoico pusieran huevos, pero tenían
glándulas mamarias sin pezones y una termorregulación muy pobre. La implicación más importante de
las relaciones de los monotremas es que nos dan una idea de la biología y fisiología de sus contrapartes
mesozoicas. Según los monotremas, es probable que algunos otros mamíferos del Mesozoico pusieran
huevos, pero tenían glándulas mamarias sin pezones y una termorregulación muy pobre.
Para el Cretácico Inferior, se conocen mamíferos con dientes más avanzados, que viven junto a los
grupos arcaicos supervivientes, como los triconodontes, simetrodontes y dryolestids. Estos mamíferos
más avanzados han agregado una nueva cúspide (el protocono) a la esquina lingual de los dientes de
las mejillas superiores, lo que lo convierte esencialmente en un molar de mamífero moderno (conocido
como diente tribosfénico). Este prototipo tribosfénico básico estará muy modificado en los mamíferos
posteriores, pero la posición y las homologías de las cúspides primarias son las mismas,
independientemente del propósito del diente. A finales del Cretácico Inferior, el linaje de mamíferos
tribosfénicos terianos se había dividido en los dos principales grupos vivientes, los marsupiales
(Metatheria) y los placentarios (Eutheria).
Vida en bolsas: los marsupiales
La zarigüeya es un marsupial y los marsupiales son animales que llevan a sus crías en una bolsa
abdominal o marsupio. Como lo han hecho durante millones y millones de años, no es probable que se
detengan, sin importar cómo nos sintamos tú y yo al respecto. Las zarigüeyas bebés nacen en un estado
rudimentario o inacabado, de cuatro a veinte a la vez. Miden solo media pulgada de largo y son más
pequeños que una abeja melífera. Esto parece que no vale la pena, pero le conviene a la madre
zarigüeya, y ella es la que está directamente involucrada. Ella piensa que los otros animales están locos
por tener bebés tan enormes. Si uno de los niños sale antes de tiempo, ella sisea: “Vuelve enseguida
al marsupio”. (El lenguaje de la zarigüeya consiste en débiles silbidos, gruñidos y gruñidos. Es
perfectamente inteligible para los iniciados).
La mayoría de la gente está familiarizada con la zarigüeya, el canguro, el oso koala y (gracias a Looney
Tunes) el demonio de Tasmania. Todos estos animales sonmarsupiales(Metatheria), o mamíferos con
bolsa, llamados así porque llevan a sus crías en una bolsa. Los marsupiales son el grupo dominante de
mamíferos solo en el continente insular de Australia, donde hay pocos mamíferos placentarios nativos.
En muchos casos en los que los marsupiales se han visto obligados a competir con los mamíferos
placentarios, han perdido, y esto ha llevado a la gente a pensar que son más primitivos e inferiores a
los placentarios. Sin embargo, los marsupiales no son inferiores, simplemente muy diferentes. La
diferencia más obvia está en su reproducción, que funciona de manera muy diferente a la de un
placentario (higo. 18.60). Un marsupial hembra tiene un par de úteros (a diferencia del único útero de
un placentario) que se abren en una vagina con tres ramas diferentes, una vagina medial central (el
canal de parto) y dos vaginas laterales que desembocan en ella. El pene de muchos marsupiales
machos está bifurcado, de modo que puede entregar esperma a ambas vaginas laterales. Una vez que
ocurre la fertilización, el embrión se desarrolla durante solo unas pocas semanas, después de lo cual la
cría nace esencialmente prematura, con solo sus extremidades anteriores funcionales. Estas
extremidades son importantes porque el embrión debe trepar por el pelaje del vientre de la madre y
encontrar la abertura de la bolsa. Una vez que llega a la bolsa, se arrastra y se sujeta a un pezón, donde
completa su desarrollo.
FIGURA 18.60 Diferencias básicas en la reproducción de los mamíferos. En la parte superior está la condición que se encuentra en los
amniotas primitivos y, presumiblemente, en los sinápsidos y los primeros mamíferos. Los dos cuernos del útero se encuentran en una cloaca
común. En la condición de monotrema, los úteros se fusionan en una vagina corta. En los marsupiales, los cuernos del útero se abren en
una vagina dividida en una rama medial y dos laterales. Los espermatozoides viajan por las vaginas laterales hasta el útero, pero la vagina
medial es el canal de parto. En los placentarios, los cuernos uterinos se fusionan en un solo útero con una pared muscular y un cuello uterino
para transportar a las crías hasta que nazcan. (Modificado de Pough et al., 1996.)
Por el contrario, un embrión placentario tiene un órgano, elplacenta, que se desarrolla a partir de las
membranas coriónica y amniótica (también conocidas como “secundarias”) y protege al embrión durante
el desarrollo. La placenta también sirve para pasar gases, alimentos, hormonas y productos de desecho
entre la madre y el embrión. La placenta tiene otra función importante: sirve como barrera contra el
sistema inmunitario de la madre, por lo que cuando el embrión desarrolla su propia firma inmunitaria, el
sistema de la madre no lo rechazará como un "objeto extraño". Por el contrario, los marsupiales no
tienen esa protección, por lo que las crías nacen prematuramente antes de que puedan sufrir un rechazo
inmunológico. Además, la membrana que rodea al embrión (el trofoblasto) en un marsupial no es tan
eficiente en el suministro de alimentos y gases al embrión como lo es la placenta, por lo que el embrión
marsupial debe nacer prematuramente para poder amamantar.
La reproducción marsupial permite criar varias generaciones de crías a la vez. Una madre marsupial
puede llevar un bebé en la bolsa, un embrión en el útero y cuidar de una tercera generación que aún
vive en su vecindad, por lo que el cambio generacional puede ser bastante rápido. Si una madre
marsupial está en gran peligro por un depredador o por hambre, puede dejar a los bebés en su bolsa
con un riesgo mínimo para ella y vivir para reproducirse nuevamente. Por el contrario, una madre
placentaria no puede abortar su feto sin un gran riesgo para ella, por lo que está obligada a llevarlo a
término, incluso si eso significa la muerte para ella. En otras palabras, las madres marsupiales hacen
menos inversión parental en cada cría, pero como resultado sufren menos riesgos. Las principales
desventajas de la reproducción marsupial son que las crías nacen con una neocorteza cerebral más
pequeña, debido a su desarrollo abreviado, y por lo tanto requieren más tiempo para madurar y ser
destetados de la madre. Por el contrario, algunos mamíferos (como conejos o roedores) pueden acortar
su tiempo de generación hasta que las crías se destetan y, por lo tanto, pueden producir descendencia
más rápido que la mayoría de los marsupiales.
Hoy en día, los marsupiales comprenden la mayor parte de la fauna nativa de Australia y están
restringidos a ese continente (a excepción de las zarigüeyas y sus parientes sudamericanos). En el
Cretácico, sin embargo, los marsupiales estaban muy extendidos y se encontraban en la mayoría de
los continentes (fueron los mamíferos más comunes en América del Norte durante el reinado de
Tyrannosaurus). Sin embargo, después del evento KP, el equilibrio cambió a las placentas en los
continentes del norte, y solo las zarigüeyas persistieron durante gran parte del Cenozoico en Europa o
América del Norte. Por el contrario, a los marsupiales les fue muy bien en los continentes del sur de
América del Sur y Australia, donde había poca competencia placentaria (y también en la Antártida, antes
de que se congelara). En América del Sur, no hubo grandes mamíferos placentarios carnívoros durante
el Cenozoico temprano, por lo que los marsupiales ocuparon ese nicho. Algunos de ellos (los
borhyaenids) tenían forma de lobos o hienas, mientras que otro (Thylacosmilus) era un dientes de sable
que se parece mucho al gato placentario de dientes de sable. La mayoría de estos depredadores
marsupiales desaparecieron cuando los carnívoros placentarios llegaron de América del Norte cuando
se abrió el puente terrestre panameño en el Plioceno. Sin embargo, América del Sur todavía alberga
una gran diversidad de marsupiales parecidos a zarigüeyas.
En Australia, la situación era aún más simple. Solo se conoce un posible fósil de placenta de ese
continente antes de que los humanos llegaran con sus animales en el Pleistoceno, por lo que
aparentemente Australia estuvo completamente aislada de las placentas durante la mayor parte del
Cenozoico. En ausencia de tal competencia placentaria, los marsupiales evolucionaron en una gran
variedad de formas corporales para llenar los nichos ocupados por placentarios en otros
continentes.higo. 9.1). Había equivalentes marsupiales de topos, ratones, gatos, ardillas voladoras,
lobos, marmotas, osos hormigueros y muchas otras formas corporales. Además, hay muchas formas
corporales que los placentarios nunca inventaron. Los canguros son los principales marsupiales
herbívoros, pero se las arreglan saltando, una innovación que los mamíferos placentarios con pezuñas
nunca descubrieron. En el Pleistoceno australiano, había wombats gigantes del tamaño de rinocerontes
y canguros, casi el doble del tamaño de cualquier especie viva. Incluso hubo un "león" marsupial,
Thylacoleo, que tenía un cráneo peculiarmente corto con largas cuchillas cortantes en sus mandíbulas,
en lugar de los múltiples dientes cortantes que se encuentran en un carnívoro placentario.
La mayoría de estos marsupiales gigantes del Pleistoceno desaparecieron cuando terminaron las
glaciaciones y cambió el clima. Sin embargo, el cambio más peligroso para los marsupiales fue la
invasión de los aborígenes a Australia hace unos 40.000 años, y con ellos sus perros placentarios
(dingos). Cuando llegaron los europeos hace unos dos siglos, trajeron otros placentarios destructivos,
como cabras, ratas y conejos. Hoy en día, muchos de los marsupiales australianos nativos están en
peligro de extinción a medida que desaparecen sus hábitats y los mamíferos placentarios continúan
tomando el control. Australia ha sido durante mucho tiempo un "museo viviente" de animales únicos
que evolucionaron de forma aislada durante más de 70 millones, pero ese "museo" puede desaparecer
dentro de otro siglo.
La explosión placentaria
Los mamíferos placentarios o euterios comprenden una veintena de órdenes vivos y varios extintos. El
rango morfológico y adaptativo de este grupo es extraordinario; La diversificación ha producido linajes
tan variados como los humanos y sus parientes primates, los murciélagos voladores, las ballenas
nadadoras, los osos hormigueros, los pangolines y los osos hormigueros, una extravagancia barroca
de herbívoros (ungulados) con cuernos, astas y nariz de tronco, así como el ratas, ratones, castores y
puercoespines supremamente diversos del orden Rodentia. Tal diversidad adaptativa y la aparición de
miles de especies vivas y fósiles aparentemente fueron el resultado de una radiación que comenzó en
el Mesozoico tardío hace entre 65 y 80 millones de años. Esta radiación explosiva es uno de los
capítulos más intrigantes de la historia de los vertebrados.
—Michael J. Novacek, “La radiación de los mamíferos placentarios”, 1994
Las placentas constituyen aproximadamente el 95% de los mamíferos fósiles y vivos. En la clasificación
de mamíferos de Simpson (1945), había más de 2600 géneros placentarios, en comparación con unos
pocos cientos de marsupiales y unas pocas docenas de multituberculados, monotremas y otras formas
mesozoicas. El número de taxones descritos ha aumentado considerablemente en los últimos 50 años.
Los dientes que son reconociblemente placentarios se conocen desde finales del Cretácico Inferior
(alrededor de 110 Ma), y para principios del Cretácico Superior (alrededor de 85 Ma), algunas de las
ramas principales (como los primeros mamíferos ungulados o ungulados) ya se habían diferenciado.
Se encuentra una fauna diversa de placentarios en los lechos del Cretácico superior (65 Ma) que
sepultaron a Tyrannosaurus y Triceratops, la Formación Hell Creek de Montana y la Formación Lance
de Wyoming, así como en los lechos del Cretácico Superior de Mongolia.
Sin embargo, una vez que desaparecieron los dinosaurios no aviares, los mamíferos placentarios
sufrieron una radiación adaptativa explosiva, de modo que a principios del Eoceno, casi todos los 20 o
más órdenes vivos, y numerosos extintos, habían aparecido (higo. 18.61A). Estos incluyen no solo
verdaderos carnívoros, insectívoros, roedores, primates y varias órdenes de mamíferos ungulados, sino
también animales tan diferentes como murciélagos y ballenas. Los biólogos evolutivos han considerado
durante mucho tiempo que ésta es una de las radiaciones adaptativas más espectaculares jamás
documentadas, aunque, como hemos visto, puede haber ocurrido lo mismo con las aves del Cenozoico
primitivo y tres veces con los ammonites.
FIGURA 18.61 (A) Radiación evolutiva de los mamíferos placentarios, que muestra la probable secuencia de ramificación deducid a por
análisis anatómico y técnicas moleculares, y los intervalos de tiempo (barras sólidas) de los principales grupos de mamíferos. La ma yoría
de los órdenes se remontan al Eoceno, por lo que su divergencia debió ocurrir en el Cretácico o Paleoceno. Varios grupos supr aordinales
de mamíferos son evidentes, incluidos los Glires, los Archonta y los Ungulata (Modificado de Novacek, 1994). (B) Árbol geneal ógico de
mamíferos placentarios basado en los datos moleculares. (Modificado de varias fuentes).
Durante más de un siglo, los paleontólogos han tratado de reconstruir el origen y la historia temprana
de cada uno de los órdenes de mamíferos, principalmente mediante el estudio de los dientes y las
mandíbulas estropeados recolectados en el Cretácico y el Paleoceno. Sin embargo, a pesar de todo
este esfuerzo, se avanzó poco desde la época de la monografía masiva de William King Gregory
(1910), The Orders of Mammals, hasta finales de la década de 1970. Esto se debió a varios
problemas. Por un lado, gran parte de la evidencia importante está disponible en la anatomía además
de los dientes y las mandíbulas (especialmente de la caja del cerebro, la región del oído y otras
partes del cráneo y el esqueleto), y sin embargo, los paleontólogos de mamíferos persistieron en
tratar de rastrear ancestralmente. secuencias descendientes de dientes a través de las rocas. Otro
problema fue que las colecciones más estudiadas eran principalmente de América del Norte y
Europa,
fósiles encontrados en la misma zona, descartando la posibilidad de inmigración de otros continentes.

Cuando el excelente registro fósil del Paleoceno de China finalmente estuvo disponible para el estudio
de científicos internacionales a fines de los años 70 y 80, muchos de los importantes "eslabones
perdidos" aparecieron en Asia, no en América del Norte o Europa.
El gran avance se produjo en la década de 1970 debido a dos desarrollos: el análisis cladístico y la
biología molecular. Comenzando con el artículo histórico de McKenna (1975) sobre la filogenia de los
mamíferos, los paleontólogos comenzaron a aplicar el análisis cladístico al problema de las
interrelaciones euterianas y a ir más allá de los dientes para usar la base de datos descuidada de
caracteres derivados compartidos en el cráneo, la región del oído, el esqueleto y la anatomía no
esquelética. . Además, la mayoría de los órdenes de mamíferos tienen representantes vivos, por lo que
también es posible analizar sus similitudes moleculares. Juntos, estos programas de investigación
paralelos han logrado un gran progreso en la comprensión de la evolución de la placenta y han
desacreditado muchos de los mitos de larga data que persistieron a lo largo de los años. Algunos de
los artículos críticos se publicaron en volúmenes editados por Benton (1988), Szalay y colegas (1993),
y Novacek (1986, 1990, 1992, 1994). Novacek y Wyss (1986), Rose (2006) y Rose y Archibald (2005)
resumieron investigaciones más recientes.
Los enfoques moleculares de la filogenia placentaria se remontan a los primeros días de la
hibridación del ADN y las distancias inmunológicas y la secuenciación de proteínas, pero muchos de
esos primeros esfuerzos fueron inconsistentes o estaban débilmente respaldados por muchas
sustituciones moleculares (Prothero, 1993). Sin embargo, a medida que comenzaba el nuevo milenio,
el método PCR para amplificar el ADN (verCapítulo 4) hizo posible secuenciar grandes secciones del
genoma nuclear real de muchos mamíferos. De hecho, el mayor logro en este sentido fue la
secuenciación completa del ADN humano en el año 2000 por dos laboratorios diferentes, así como la
secuenciación completa de chimpancés, ratas y ratones de laboratorio, y muchos otros. Durante la
última década, tanto los genes nucleares como los genes en las mitocondrias de muchos grupos de
mamíferos han sido secuenciados, dando una filogenia molecular mucho más robusta y consistente
que las de los años 80 y 90, que se basaban en secuencias de proteínas. En consecuencia, hay un
agrupamiento supraordinal completamente nuevo de mamíferos placentarios (higo. 18.61B) en base a
estos datos moleculares (Madsen et al., 2001; Murphy et al., 2001a, 2001b, 2004; Scally et al., 2001;
Springer et al., 2004, 2007a, 2007b, 2011). Más recientemente, la evidencia anatómica y molecular se
ha analizado en conjunto para producir un “superárbol” que parece resolver muchos de los problemas
y conflictos (O'Leary et al., 2013).
Es importante recordar, antes de analizar en detalle algunos de estos grupos taxonómicos, que solo
están respaldados por evidencia molecular y no hay caracteres anatómicos o embriológicos que los
respalden (Asher et al., 2008). La mayoría de los paleontólogos de mamíferos han adoptado una actitud
de "esperar y ver" acerca de las filogenias moleculares por esa razón, porque los estudios moleculares
anteriores condujeron a muchas nociones falsas e ideas ridículas en el pasado (Prothero, 1993;
Shoshani y McKenna, 1998). Para los propósitos de este libro, colocaré ambas filogenias una al lado
de la otra (higo. 18.61) para permitir al lector comparar sus similitudes y diferencias.
EDENTADOS—Uno de los primeros mitos en ser desacreditado fue la noción de que los insectívoros eran
los ancestros de todos los demás mamíferos. Es cierto que la mayoría de los mamíferos del Mesozoico
eran pequeñas criaturas insectívoras que no podían crecer y comer otros tipos de alimentos mientras
reinaran los dinosaurios (los multituberculados eran los únicos mamíferos herbívoros importantes en el
Mesozoico). Pero el grupo monofilético bien definido conocido como el orden Insectivora (compuesto
por musarañas, topos y erizos) se amplió incorrectamente para incluir todo un zoológico lleno de bestias
no relacionadas, incluidas musarañas arborícolas, musarañas elefante y muchos mamíferos extintos
del Mesozoico y Cenozoico temprano. a veces arrojado a la papelera orden "Proteutheria". Los
murciélagos supuestamente se derivaron de esta nube amorfa de animales, porque algunos tienen una
dieta insectívora; resulta que están más estrechamente relacionados con los primates.
Sin embargo, cuando McKenna (1975) aplicó el análisis cladístico al problema, surgió un resultado
sorprendente. De los placentarios vivos, uno de los grupos más primitivos no era el de los Insectívoros
(musarañas, topos y erizos), sino los edentados (osos hormigueros, perezosos y armadillos, conocidos
como el orden Xenarthra). Aunque el nombre "edentado" implica que no tienen dientes, solo los osos
hormigueros se ajustan a esa descripción; los perezosos y los armadillos tienen dientes simples sin
capa de esmalte. Debido a que no tienen un abundante registro fósil de dientes y se conocen
principalmente en América del Sur, los edentados se ignoraron durante mucho tiempo en el análisis.
Pero sus características anatómicas restantes muestran que son placentarios muy primitivos, que
carecen de muchas de las especializaciones que se encuentran en todos los demás euterios (Epitheria
of McKenna, 1975). Por ejemplo, las mujeres edentadas tienen un útero simple, que está dividida por
un tabique y no tiene cuello uterino. El metabolismo de los edentados tiende a ser mucho más lento y
menos regulado que el de otros placentarios. Los edentados aún conservan algunos huesos amniotas
primitivos que todos los demás placentarios han perdido, y su desarrollo cerebral y neural también es
mucho menos avanzado. Uno de los caracteres más consistentes que se encuentran en todos los
placentarios, excepto en los edentados, es el estribo en forma de estribo en los mamíferos placentarios
epiterios. Los edentados tienen el estribo primitivo en forma de varilla de amniota sin orificio en la base
para que pase la arteria estapedial. Además, los edentados tienen muchas sinapomorfias únicas
propias, incluidas articulaciones adicionales entre las vértebras (el nombre Xenarthra se refiere a estas
"articulaciones extrañas"), fusiones extrañas de la región de la cadera con las vértebras de la espalda
y la cola, y muchas otras características inusuales en el hombro, el tobillo y el cráneo. Las filogenias
moleculares (higo. 18.61B) también ubican a Xenarthra cerca de la base de las placentas, junto con
Afrotheria (ver sección sobre morfología y filogenias moleculares).
Parte del motivo del descuido de los edentados es que no tienen dientes con esmalte que conserve
mucho el detalle de las cúspides. Además, la mayor parte de su evolución tuvo lugar de forma aislada
en América del Sur, por lo que los paleontólogos del hemisferio norte rara vez los estudiaron. Sus
ancestros del Cretácico se encontraban entre los primeros mamíferos que evolucionaron en ese
continente mientras estaba mayormente separado del resto del mundo y, en consecuencia, durante el
Cenozoico, América del Sur albergó una amplia variedad de edentados, incluidos los enormes
perezosos terrestres (del tamaño de un elefante). Megatherium y Eremotherium superaban los 6 m de
altura y pesaban 3 toneladas) y parientes gigantes de los armadillos, los gliptodontes. Estos eran del
tamaño de un Volkswagen Beetle, con la especie más grande de más de 2 m de largo. Pesaban 2
toneladas, incluidos 400 kg de armadura ósea, y tenían un garrote con púas en la punta de la cola. Sin
embargo, los edentados no siempre se limitaron a América del Sur. Se conoce un oso hormiguero,
Eurotamandua, del Eoceno medio Messel Lagerstätten de Alemania, y se ha descrito un extraño animal
parecido a un edentado, Ernanadon, del Paleoceno de China. Los edentados se encontraban entre los
pocos nativos sudamericanos que marcharon con éxito hacia el norte a través del puente terrestre
panameño en el Plio-Pleistoceno contra la marea de mamíferos norteamericanos que se dirigían al sur.
Los perezosos terrestres, los armadillos y los gliptodontes eran comunes en el Pleistoceno de América
del Norte. Los "osos hormigueros escamosos" o pangolines (orden Pholidota) actualmente están
restringidos a África tropical y el sudeste asiático, pero se conocen a partir de fósiles del Eoceno y
Oligoceno en Europa, América del Norte y China. Aunque se considera un orden separado de los
edentados,
Después de que los edentados se ramificaron (en algún momento a principios del Cretácico superior
antes de 85 Ma), los placentarios restantes (Epitheria) se dividieron en cinco grupos supraordinales
(higo. 18.61A): los Insectívoros (topos, musarañas y erizos); los mamíferos carnívoros (los verdaderos
Carnivora, más los extintos creodontes); los Glires (roedores, conejos, musarañas elefante y sus
parientes extintos); los Archonta (primates, murciélagos, musarañas arborícolas, colugos y sus
parientes extintos); y los ungulados (los mamíferos ungulados, incluidas las ballenas). La forma en que
se relacionan estos cinco grupos supraordinales sigue siendo controvertida. Algunos datos moleculares
y morfológicos, por ejemplo, tienden a respaldar una relación entre ungulados y carnívoros, pero otra
información agrupa a insectívoros, carnívoros y arcontes. Por ejemplo, la presencia de un soporte óseo
en el pene masculino (el hueso del báculo) se conoce de primates, roedores, insectívoros, carnivora y
quirópteros (= murciélagos), lo que sugiere una conexión entre arcontes (primates, quirópteros),
insectívoros, carnivora. , y Glires (roedores). Sin embargo, este carácter podría ser primitivo para
Epitheria, y luego perderse en los ungulados, que son los únicos epíteres que carecen de báculo. Las
diferentes hipótesis de las relaciones de estos grupos supraordinales se muestran enhigo. 18.61. Por
el momento, trataremos estos cinco taxones como grupos iguales de rango supraordinal. Consideremos
cada uno a su vez.
INSECTIVORA—Hoy en día, hay tres grupos vivos principales de mamíferos insectívoros, las musarañas,
los topos y los erizos, que forman un grupo natural bien definido, el orden Insectivora (a veces llamado
Lipotyphla). Este taxón es fácil de reconocer por una serie de características además de los dientes
afilados de "triángulo invertido" de corona alta que se utilizan para su dieta insectívora. Pierden varios
huesos en su arco cigomático y tienen varias otras modificaciones en la parte frontal del cráneo. En su
caja craneana, tienen una disposición circulatoria inusual y exhiben muchas otras características
anatómicas únicas (como la falta de ciego, la bolsa digestiva ciega que se ramifica del intestino que se
encuentra en la mayoría de los mamíferos). Las musarañas son las más primitivas de todos los
insectívoros, sin embargo, hay unas 245 especies vivas y tienen un registro fósil extenso. A pesar de
su forma corporal primitiva, las musarañas tienen una serie de especializaciones, incluidos los dientes
pigmentados. Las musarañas son depredadores voraces, activos y de rápido movimiento, que comen
casi continuamente para alimentar sus pequeños cuerpos, que pierden calor a un ritmo elevado debido
a su pequeño tamaño. Pueden usar la ecolocalización para encontrar a sus presas y atacarán a
animales mucho más grandes que ellos. Sus presas incluyen no solo insectos y otros artrópodos, sino
también gusanos, pequeños reptiles, aves y mamíferos. Algunos tienen veneno en la saliva que ayuda
a inmovilizar a sus presas. y atacarán animales mucho más grandes que ellos. Sus presas incluyen no
solo insectos y otros artrópodos, sino también gusanos, pequeños reptiles, aves y mamíferos. Algunos
tienen veneno en la saliva que ayuda a inmovilizar a sus presas. y atacarán animales mucho más
grandes que ellos. Sus presas incluyen no solo insectos y otros artrópodos, sino también gusanos,
pequeños reptiles, aves y mamíferos. Algunos tienen veneno en la saliva que ayuda a inmovilizar a sus
presas.
Los erizos se conocen principalmente en Eurasia y África hoy en día, pero alguna vez también fueron
comunes en América del Norte. En Europa, estos pequeños animales espinosos son bien conocidos
por cazar insectos y gusanos en la maleza y enrollarse en una bola espinosa cuando se sienten
amenazados. Sin embargo, no todos los erizos son pequeños. En el Mioceno, algunas islas del
Mediterráneo albergaban un erizo gigante del tamaño de un perro mediano, que poseía un cráneo
robusto con grandes incisivos para matar presas de tamaño considerable.
Los topos son familiares por sus túneles, que sirven no solo como protección, sino principalmente
para atrapar a sus presas. Cuando un gusano cae en el túnel y se agita, el topo corre para matarlo y
comérselo. Debido a su hábitat subterráneo, los topos tienen ojos muy reducidos y muchos están
completamente ciegos. Dependen de su olfato y oído, y algunos tienen órganos especiales en la nariz
para sentir su camino en la oscuridad. Los topos también están muy modificados para cavar, con
antebrazos robustos y musculosos y grandes garras en sus manos para apartar la tierra.
Además de estos grupos, los mamíferos insectívoros incluyen varias otras rarezas vivientes, incluidos
los topos dorados y las musarañas nutria de África, y los tenrecs, una variedad de insectívoros
exclusivos de Madagascar. La evidencia anatómica parece ubicarlos en el orden Insectivora (higo.
18.61A), pero la filogenia molecular los ubica en otro lugar (higo. 18.61B). Otro fósil viviente único, el
solenodonte con forma de musaraña, se encontró una vez en las islas de Cuba y La Española,
aparentemente aislado en esas islas desde que surgieron por primera vez del mar. Ahora se cree que
la mayoría se extinguió desde la década de 1930, gracias a los humanos y las ratas que los
acompañaban.
CARNÍVOROS Y CREODONTES—Los primeros placentarios (y la mayoría de los insectívoros vivos) tenían

dientes molares con un fuerte patrón de “triángulo invertido” para cortar la dura cutícula de los insectos
y otros artrópodos. Cortar la carne es otro asunto. Requiere dientes que se modifican en puntas y
cuchillas largas y afiladas. Las hojas superiores deben cortar con precisión contra los bordes de las
hojas inferiores en forma de tijera para cortar músculos y tendones e incluso romper huesos. Este tipo
de dentición es tan estereotipada para cualquier animal completamente carnívoro que varios grupos
diferentes la han desarrollado de forma independiente (como los marsupiales carnívoros e incluso
algunos mamíferos con pezuñas), y una vez que se desarrolla, está muy limitada y cambia muy poco.
De este modo,
Una vez hecho esto, se reconocen dos grupos principales de mamíferos carnívoros: los creodontes
extintos (un experimento temprano en carnivory que se extinguió en el Plioceno) y los miembros del
orden vivo Carnivora, o los carnívoros (higo. 18.62). (Tenga en cuenta que carnívoro describe una dieta
carnívora en cualquier animal, pero carnívoro es un término taxonómico que se refiere a miembros del
orden Carnivora; igualmente para insectívoro e insectívoro). Aunque los creodontes y los carnívoros
están estrechamente relacionados, existen algunas diferencias importantes que los ubican en órdenes
separados. Ambos grupos desarrollaron un par decarnasiales, dientes agrandados en la fila de dientes
de sus mejillas que funcionan como los dientes principales para cortar y romper huesos. Si observa a
un perro comer, con frecuencia lo verá comer con un lado de la boca, levantando la comida para cortarla
o romperla con los carnasiales agrandados. En los creodontes, los dientes carnasiales tienden a estar
hacia la parte posterior de la mandíbula, típicamente entre el primer molar superior y el segundo inferior,
o en algunos, entre el segundo molar superior y el tercero inferior. Los carnívoros, por otro lado, siempre
usan su último premolar superior y su primer molar inferior como par carnasial. Esta distinción es
importante por varias razones. No solo es una característica diagnóstica que se puede encontrar
consistentemente, sin importar cómo los carnívoros modifiquen sus dietas (por ejemplo, los osos y los
mapaches son omnívoros y los pandas comen bambú), sino que también es importante por razones
funcionales. Los creodontes tenían mucha menos flexibilidad evolutiva, porque la ubicación de los
carnasiales tan atrás en la mandíbula significaba que tenían que mantener una dentición estereotipada
muy estándar. Los carnívoros, por otro lado, tenían la libertad de modificar sus molares poscarnasiales
de muchas maneras diferentes, o incluso perderlos por completo, lo que permitía muchas
especializaciones dietéticas.
Los creodontes estuvieron entre los primeros mamíferos en ocupar el nicho de los grandes
depredadores durante el Paleoceno y el Eoceno. La mayoría tenían forma de perros o comadrejas, con
extremidades no especializadas relativamente robustas, aunque Patriofelis del Eoceno era muy
parecido a un oso, y Hyaenodon del Eoceno tardío y Oligoceno era muy parecido a una hiena (como
su nombre lo indica). El creodonte Apataelurus del Eoceno medio desarrolló caninos en forma de sable,
tal como lo hicieron dos grupos de carnívoros y el marsupial Thylacosmilus (verhigo. 7.15). Sarkastodon
del Eoceno tardío de Mongolia era un enorme depredador, más grande que cualquier oso, con enormes
dientes romos para triturar huesos. La mayoría de los creodontes se extinguieron a finales del Eoceno,
pero el linaje de los hienodontes persistió hasta bien entrado el Plioceno en Eurasia y África. En África,
durante el Mioceno, había un enorme hyaenodont llamado Megistotherium, que tenía un cráneo dos
veces más largo que el de un tigre, con enormes caninos y enormes músculos mandibulares.
FIGURA 18.62 Evolución de los carnívoros y creodontes. (Redibujado por Carl Buell de Prothero, 1994).
Los carnívoros más antiguos que se conocen son animales parecidos a comadrejas y mapaches del
Paleoceno y Eoceno temprano que se han agrupado libremente en el grupo de la papelera llamado
"miácidos". A medida que los creodontes declinaron a fines del Eoceno, el orden Carnivora irradió en
una variedad de formas corporales y se diferenció en dos ramas: Caniformia (perros, osos, mapaches,
comadrejas, focas y sus parientes) y Feliformia (gatos, hienas, civetas, mangostas y sus parientes)
(higo. 18.62). Los caniformes se diferenciaron muy temprano, con los perros (Canidae) apareciendo a
fines del Eoceno medio y diversificándose en muchos continentes a lo largo del Cenozoico. Además de
las formas corporales típicas de los lobos, zorros y coyotes, los perros también han aparecido en forma
de comadreja, y un grupo, los borofagines, eran enormes depredadores parecidos a las hienas que
trituraban huesos en América del Norte en el Mioceno (Norte). América nunca tuvo verdaderas hienas).
Los osos, los mapaches y el clan de las comadrejas (nutrias, visones, glotones, tejones, zorrillos, etc.)
aparecieron algo más tarde, aunque también fueron muy diversos a lo largo del Cenozoico tardío en los
continentes del norte.
Las focas, los leones marinos y las morsas se han colocado durante mucho tiempo en su propio
orden "Pinnipedia", pero análisis recientes muestran que están estrechamente relacionados con los
osos primitivos y deberían ser un subgrupo de los carnívoros. La transición de osos a focas puede
demostrarse en el Enaliarctos del Mioceno temprano, que tiene muchas características primitivas
similares a las de un oso en el cráneo y los dientes, aunque tenía aletas y otras características acuáticas
como las focas (y se encuentra en rocas marinas).
La rama feliform de Carnivora probablemente se remonta a un grupo de “miácidos” del Paleoceno-
Eoceno llamados viverravids (fig. 18.62). Sin embargo, los primeros gatos verdaderos no se conocen
hasta Proailurus del Mioceno temprano. A partir de estas raíces, se conocen docenas de géneros de
gatos, incluidos al menos cuatro géneros diferentes de gatos con dientes de sable encontrados en todo
el mundo durante el Plio-Pleistoceno. Los linajes de la mangosta y la civeta se remontan al menos al
Oligoceno, y los primeros fósiles de hiena se conocen del Mioceno.
Además de estas familias vivas familiares, también había una familia extinta de carnívoros conocida
como los nimravids. Estos animales tenían una apariencia extremadamente felina, ocupando los nichos
ecológicos normales de gatos y dientes de sable durante el Eoceno tardío y el Oligoceno. Durante
mucho tiempo se les ha llamado "paleofélidos" o "gatos falsos", pero esto es engañoso. Todas sus
características felinas (especialmente los dientes y las mandíbulas) se deben a la convergencia
evolutiva. Los detalles de su cráneo, caja craneana, región de la oreja y esqueleto muestran que no son
gatos en absoluto. Algunos paleontólogos argumentan que, de hecho, están más cerca de los
caniformes, mientras que otros los ubican como un pariente lejano de los feliformes. Sin embargo, en
casi todos los libros de texto e ilustraciones de los famosos nimravids de Badlands, como Dinictis y
Hoplophoneus dientes de sable, todavía están mal etiquetados como "gatos".
ARCONTANOS—Muchas personas se sorprenden (ya veces se sienten incómodas) al saber que nuestra
propia orden, los primates, está más estrechamente relacionada con los murciélagos, las musarañas
arborícolas y los coluguos. Sin embargo, esa es la conclusión respaldada por una variedad de
caracteres anatómicos (particularmente en la región del cráneo y del pie) que unen un grupo
supraordinal llamado Archonta por Gregory (1910). Además, una gran variedad de análisis moleculares
parecen apoyar también a Archonta. La mayoría de los arcontes tienen características para vivir en los
árboles, y de ahí se convirtieron en planeadores (colugos) o mamíferos voladores (murciélagos).
Los arcontes más antiguos conocidos son los primates, comenzando con Purgatorius de los lechos
de Hell Creek del Cretácico superior de Montana. Durante el Cenozoico temprano, los primates
parecidos a lémures y ardillas se encontraban entre los mamíferos más comunes y diversos en América
del Norte y Europa, porque estas regiones todavía estaban cubiertas por vegetación de selva tropical,
incluso hasta el Círculo Polar Ártico. A medida que el clima se enfrió y los bosques se retiraron a fines
del Eoceno y el Oligoceno, los primates desaparecieron de la mayoría de sus hábitats anteriores y
finalmente quedaron restringidos a África a principios del Oligoceno. A partir de este origen, volvieron a
extenderse por todo el mundo. A principios del Oligoceno, los ancestros de los monos del Nuevo Mundo
aparentemente viajaron en balsa desde África hasta el continente insular de América del Sur, donde
radiaron en monos araña, monos aulladores, titíes, y todos los demás monos del Nuevo Mundo (la
familia Cebidae). Mientras tanto, los monos del Viejo Mundo (babuinos, monos rhesus, macacos y sus
parientes) continuaron diversificándose en África durante el Oligoceno y el Mioceno. A principios del
Mioceno, también compitieron con una gran radiación de simios, y durante gran parte del Mioceno, los
simios eran más comunes y diversos en África que los monos. Hacia el Plioceno, un grupo de simios,
los homínidos, se separó del resto y fueron nuestros antepasados.
El registro fósil de murciélago no se conoce hasta el Eoceno medio, con especímenes extraordinarios
de murciélagos articulados completos del Green River Shale de Wyoming, que sepultó a Icaronycteris,
y del Messel Lagerstätten de Alemania. Estos primeros murciélagos conocidos ya tenían alas
sostenidas por los huesos alargados de los cinco dedos y exhibían el tamaño y las proporciones de un
murciélago moderno. Sin embargo, aún conservaban muchas características primitivas perdidas en los
murciélagos posteriores, incluida una dentición placentaria completa (los murciélagos modernos tienen
dentición reducida), un esternón no fusionado sin quilla para los músculos de las alas, garras en los
dedos y una cola larga que estaba libre de la membrana del ala. A partir de este origen, los murciélagos
se diversificaron rápidamente en los diminutos Microchiroptera (los murciélagos comedores de insectos,
que viven en cuevas y cazan presas voladoras durante la noche por ecolocalización) y los mucho más
grandes Megachiroptera (los murciélagos frugívoros, que viven en los árboles y vuelan durante el día
en busca de frutos). Para el Oligoceno, la mayoría de las familias de murciélagos se habían
diferenciado. Hoy en día, los murciélagos son el segundo orden más diverso de mamíferos vivos,
después de los roedores. Actualmente viven más de 780 especies, 140 géneros y 17 familias de
Microchiroptera, y un número menor de murciélagos frugívoros.
Las musarañas de los árboles (orden Scandentia), como su nombre lo indica, fueron agrupadas
durante mucho tiempo con las verdaderas musarañas de Insectivora, pero en los últimos años se ha
observado una y otra vez su similitud con los primates ancestrales. Las musarañas arborícolas carecen
de la mayoría de los caracteres derivados de los verdaderos insectívoros lipotyphlan, pero en cambio
tienen una serie de características derivadas del arconte. A pesar de que viven como verdaderas
musarañas, se han convertido en los modelos de cómo debieron ser los arcontes ancestrales y los
primeros primates.
Los colugos, o “lémures voladores”, del orden Dermoptera están representados por un único género
vivo, Cynocephalus, que vive en el sudeste asiático. El nombre de “lémures voladores” es engañoso,
ya que ni vuelan ni son lémures. En cambio, se asemejan a primates o insectívoros primitivos, pero han
desarrollado una membrana deslizante entre las extremidades delanteras y traseras, que utilizan para
navegar de rama en rama como una ardilla voladora (que tampoco vuela, sino que se desliza). Los
coluguos fueron durante mucho tiempo un misterio evolutivo, un solo género en su propio orden aislado,
hasta que se conectaron con algunos fósiles bastante comunes del Paleoceno y Eoceno de América
del Norte llamados plagioménidos. Este grupo también era común en el Ártico canadiense a principios
del Eoceno, cuando esa región era cálida y boscosa, y sobrevivió en América del Norte hasta finales
del Oligoceno. Después,
GLIRES—Con mucho, el grupo de placentas más abundante, diverso y exitoso es el orden Rodentia. Son
increíblemente diversos (más del 40% de los mamíferos vivos, o al menos 350 géneros y 1700 especies,
son roedores), dispares (ocupan formas corporales desde el capibara del tamaño de un cerdo hasta
castores acuáticos y ratas almizcleras; planean, trepan árboles y ardillas excavadoras, puercoespines
espinosos, tuzas subterráneas y ratas topo desnudas, y cientos de diferentes tipos de ratas y ratones),
y también son increíblemente abundantes. Basta pensar en la capacidad de multiplicación de las ratas,
los ratones o los hámsteres para darse cuenta de por qué son, con mucho, los mamíferos más comunes
del planeta. Si no fuera por sus depredadores, la tierra sería un planeta de roedores. Los roedores
suelen ser el grupo dominante en el nicho de los cuerpos pequeños, pero ocasionalmente se vuelven
enormes. El roedor vivo más grande,
Los roedores tienen una serie de características únicas, pero la más obvia es su par de incisivos
superiores e inferiores con forma de cincel (gliriformes), que se utilizan para roer su comida y vegetación
de cáscara dura y, en algunos grupos, para talar árboles o cavar túneles o madrigueras. Estos incisivos
están en constante crecimiento, con raíces abiertas, y deben desgastarse continuamente hasta
convertirse en una punta afilada al rasparlos juntos (higo. 18.63). Si hay un problema con la oclusión de
modo que los incisivos no estén afilados, seguirán creciendo en una curva hasta que se enrosquen y
perforen la parte superior del cráneo. Hay un espacio desdentado (diastema) detrás de los incisivos, y
luego una fila de premolares y molares que están adaptados para moler su dieta de semillas, nueces y
vegetación.
FIGURA 18.63 Los roedores tienen muchas especializaciones importantes de los dientes y las mandíbulas. (A) Sus incisivos en constante
crecimiento, similares a cinceles, tienen raíces profundas y deben afilarse constantemente. (B) Configuración de los músculos de la
mandíbula en un puercoespín. Una rama del masetero medial pasa a través del agujero infraorbitario en la parte frontal del cráneo. La
posición de los músculos maseteros se muestra en las condiciones (C) protrogomorfa, (D) histricomorfa, (E) esciuromorfa y (F) miomorfa
del cráneo de roedor. (De M. Benton, 1995, Vertebrate Paleontology [1st ed.] Copyright © 1995 Wiley-Liss, Inc. Reimpreso con permiso de
Wiley-Liss, Inc., una división de John Wiley & Sons, Inc.)
Esta dieta y estilo de vida de cuerpo pequeño, semillas/nueces/vegetación fue muy exitosa, como lo
demuestra el hecho de que los multituberculados ocuparon este nicho durante la mayor parte del
Mesozoico, y varios grupos de primates también se construyeron como roedores en el Paleoceno. Sin
embargo, cuando los roedores se extendieron desde Asia a América del Norte y Europa a principios del
Eoceno, comenzaron a desplazar a los ocupantes anteriores, de modo que en el Oligoceno, los
multituberculados y los primates parecidos a roedores se extinguieron. Los primeros roedores tenían
cráneos protrogomorfos muy primitivos (higo. 18.63), con los músculos maseteros unidos solo a un área
limitada a lo largo de la base del arco cigomático (como en otros mamíferos). A finales del Eoceno, se
habían diversificado en tres linajes principales. Los sciuromorfos son solo un poco más especializados
que los protrogomorfos ancestrales, con los músculos maseteros que se extienden a lo largo de la parte
frontal del arco cigomático hasta el costado del hocico. Los sciuromorfos son las ardillas y todos sus
parientes, incluidas las ardillas listadas, las marmotas y las marmotas, y los castores. En la segunda
condición, conocida como histricomorfo, el músculo masetero pasa a través del arco cigomático y hacia
el hocico a través de un orificio para el paso de los nervios llamado agujero infraorbitario. Los
histricomorfos incluyen no solo a los puercoespines (tanto norteamericanos como africanos) y la
mayoría de los otros roedores africanos, pero también la increíble radiación de los roedores nativos de
América del Sur, los caviomorfos (incluidos los conejillos de Indias, capibaras, chinchillas, agutíes y
muchos animales menos familiares). Los caviomorfos llegaron por primera vez a América del Sur en el
Oligoceno, presumiblemente de antepasados histricomorfos africanos que cruzaron el Atlántico en
balsas. (El mismo escenario se aplica también a los monos del Nuevo Mundo). La condición más
especializada se conoce como miomorfo, y combina una hebra del masetero que pasa a lo largo del
frente del arco cigomático con otra que pasa a través del agujero infraorbitario. La gran mayoría de los
roedores, incluidas las ratas, los ratones, los hámsters, los campañoles, los lemmings y sus parientes,
presentan esta afección. Los caviomorfos llegaron por primera vez a América del Sur en el Oligoceno,
presumiblemente de antepasados histricomorfos africanos que cruzaron el Atlántico en balsas. (El
mismo escenario se aplica también a los monos del Nuevo Mundo). La condición más especializada se
conoce como miomorfo, y combina una hebra del masetero que pasa a lo largo del frente del arco
cigomático con otra que pasa a través del agujero infraorbitario. La gran mayoría de los roedores,
incluidas las ratas, los ratones, los hámsters, los campañoles, los lemmings y sus parientes, presentan
esta afección. Los caviomorfos llegaron por primera vez a América del Sur en el Oligoceno,
presumiblemente de antepasados histricomorfos africanos que cruzaron el Atlántico en balsas. (El
mismo escenario se aplica también a los monos del Nuevo Mundo). La condición más especializada se
conoce como miomorfo, y combina una hebra del masetero que pasa a lo largo del frente del arco
cigomático con otra que pasa a través del agujero infraorbitario. La gran mayoría de los roedores,
incluidas las ratas, los ratones, los hámsters, los campañoles, los lemmings y sus parientes, presentan
esta afección. y combina una hebra del masetero que pasa por delante del arco cigomático con otra
que pasa por el agujero infraorbitario. La gran mayoría de los roedores, incluidas las ratas, los ratones,
los hámsters, los campañoles, los lemmings y sus parientes, presentan esta afección. y combina una
hebra del masetero que pasa por delante del arco cigomático con otra que pasa por el agujero
infraorbitario. La gran mayoría de los roedores, incluidas las ratas, los ratones, los hámsters, los
campañoles, los lemmings y sus parientes, presentan esta afección.
La mayoría de las personas se sorprenden al saber que los conejos y las liebres no son roedores,
pero siempre se les ha colocado en su propio orden Lagomorpha, junto con las pikas parecidas a
hámsteres que viven solo en las altas praderas de las Montañas Rocosas por encima de la línea de
árboles. Los lagomorfos tienen dos pares de incisivos en forma de cincel, en contraste con el par único
de los roedores, y una serie de otras especializaciones únicas. Aunque los lagomorfos se clasificaron
originalmente con roedores, durante la mayor parte del siglo pasado la opinión se alejó de esta hipótesis
y atribuyó sus similitudes al paralelismo. Sin embargo, en la última década la opinión volvió a centrarse
en el grupo de lagomorfos y roedores, llamados Glires por Gregory (1910). No solo hay mucha evidencia
anatómica que lo respalda, sino que también gran parte de los datos moleculares recientes sugieren
una relación cercana. Además,
El tercer grupo asignado a los Glires son las musarañas elefante, o Macroscelidea, que se parecen
a las musarañas saltadoras con un hocico largo. Fueron colocados durante mucho tiempo con los
Insectívoros debido a los caracteres primitivos compartidos y su dieta insectívora. Sin embargo, tienen
una serie de especializaciones anatómicas compartidas con conejos y roedores, pero datos moleculares
recientes respaldan su inclusión en Afrotheria.
UNGULADOS—Después de los roedores y los murciélagos, el tercer grupo más grande de placentarios es
el de los mamíferos ungulados o ungulados. Los mamíferos con pezuñas constituyen aproximadamente
el 33% de los géneros de mamíferos vivos y extintos, y casi todos los herbívoros de cuerpo grande son
ungulados. Según las filogenias anatómicas y de base fósil (higos 18.61Ay 18.64), incluyen los
artiodáctilos de dedos pares (cerdos, hipopótamos, camellos, ciervos, antílopes, jirafas, vacas, ovejas
y cabras), los perisodáctilos de dedos impares (caballos, rinocerontes, tapires y sus parientes extintos),
los tethytheres (elefantes, manatíes y sus parientes extintos), los damanes o conejos parecidos a
marmotas y, sorprendentemente, las ballenas. Los ungulados han dominado no solo el gran nicho de
los herbívoros durante la mayor parte del Cenozoico, sino que también son los depredadores acuáticos
dominantes y los filtradores, y algunos incluso eran carnívoros. Algunos ungulados tienen extremidades
largas y delgadas para correr rápido (especialmente los antílopes y los caballos), pero otros tienen un
cuerpo grande con extremidades robustas (como elefantes, rinocerontes, hipopótamos y muchos
grupos extintos). Los damanes de los árboles incluso trepan a los árboles.
Hasta hace poco, las interrelaciones de los principales grupos de ungulados estaban oscurecidas
por un grupo basurero ancestral parafilético, el orden "Condylarthra" (higo. 18.64). Los “condilartos” no
tenían nada en común, excepto que eran ungulados primitivos que no eran miembros de ninguna de
las órdenes vivas. Mientras este grupo de la papelera cubriera la evidencia, no había posibilidad de que
las relaciones de ungulados pudieran ser descifradas. Sin embargo, cuando se aplicó el análisis
cladístico al grupo (Cifelli, 1983; Prothero et al., 1988), hubo un claro patrón de ramificación entre los
grupos de ungulados que ha resistido repetidas pruebas de análisis morfológicos y moleculares
adicionales (Court, 1990; Thewissen y Domning, 1992; Prothero, 1993; Archibald, 1998). Resultó que
arrojar los taxones a la papelera de “Condylarthra” ocultó un patrón filogenético durante más de un siglo,
pero un enfoque en los caracteres derivados compartidos (más el gran aumento en el número de
taxones y caracteres) pudo desentrañar ese patrón.
FIGURA 18.64 Evolución de los mamíferos ungulados o ungulados. (De Prothero, 1994.)
Los primeros ungulados se conocen desde principios del Cretácico Superior (alrededor de 85 Ma) de
Uzbekistán (Archibald, 1996b), y muestran que las principales divergencias placentarias deben haber
ocurrido bastante temprano. Se conocen mejores ejemplares de ungulados del último Cretácico, donde
Protungulatum se encuentra entre los taxones más comunes. Aunque estos ungulados mesozoicos se
conocen principalmente a partir de dientes y huesos aislados, todavía tienen características de
ungulados de diagnóstico. Sus molares son cuadrados y de corona baja, con cúspides más redondas,
para comer vegetación en lugar de insectos, y ya tienen características distintivas del tobillo que son
reconocibles como ungulados.
En el Paleoceno, los ungulados se dividieron en varios clados distintos. Algunos de estos ungulados
arcaicos (como los arctocyonids, hipsodonts y periptychids) se han agrupado durante mucho tiempo en
el orden "Condylarthra", pero cada uno es distintivo y está relacionado con una parte diferente de la
radiación de ungulados. Los arctocyonids del Paleoceno fueron los más primitivos de los ungulados,
del tamaño y la forma de un mapache, y probablemente con una dieta omnívora similar. Los
hiopsodontes, por otro lado, fueron más comunes en el Eoceno y se encontraban entre los últimos
"condilartos" supervivientes. Tenían una forma similar a la de los perros salchicha, excepto que sus
dientes de múltiples cúspides estaban claramente adaptados para moler la vegetación. Otro grupo de
"condylarths", los phenacodonts, no están estrechamente relacionados con los otros ungulados
arcaicos,
Sorprendentemente, uno de los primeros grupos de ungulados en ramificarse fue el de los ungulados
artiodáctilos. Se llaman así porque el eje de simetría de la mano y el pie se encuentra entre el tercer y
el cuarto dedo, por lo que suelen tener dos o cuatro dedos. Los artiodáctilos también tienen un hueso
del tobillo muy distintivo que tiene una faceta en forma de polea en cada superficie. Esto les da a sus
pies un movimiento muy eficiente en un plano de adelante hacia atrás para una carrera rápida, pero
restringe su capacidad para rotar sus pies de una manera que pueden hacerlo los mamíferos más
generalizados. Los artiodáctilos son el grupo más grande de ungulados vivos, con más de 190 especies
vivas, incluida la mayoría de los mamíferos ungulados domesticados (bovinos, ovinos, caprinos,
camellos y cerdos) y son la fuente de la mayor parte de nuestra carne, leche y lana.
Los artiodáctilos más antiguos se conocen en las rocas del Eoceno inferior de Pakistán, y poco
después se extendieron al resto de Eurasia y América del Norte. Estas primeras formas tenían una
estructura muy delicada, se asemejaban a un pequeño antílope sin cuernos, y algunas tenían patas
traseras tan largas que podrían haber saltado. Durante el Eoceno, estos artiodáctilos arcaicos se
diversificaron rápidamente en una gran variedad de linajes: los cerdos omnívoros de cuerpo pesado y
sus parientes americanos, los pecaríes o jabalinas; los hipopótamos acuáticos; y los primeros camellos,
que aún no tenían jorobas, pero se asemejaban más a los ciervos. Los camellos alguna vez fueron un
grupo estrictamente norteamericano, desempeñando los roles en este continente que fueron ocupados
por otros grupos en otros lugares. Por ejemplo, en el Mioceno, había "jirafas-camellos" de cuello largo
y patas largas, delicados "gacelas-camellos", ” y otros que eran paralelos a las formas de muchos
antílopes africanos (ya que América del Norte nunca albergó verdaderos antílopes). En el Mioceno, los
camellos emigraron a América del Sur a través del puente terrestre panameño, dando origen a las
llamas, alpacas, guanacos y vicuñas que aún viven allí. En el Pleistoceno, también cruzaron el Estrecho
de Bering hacia el Viejo Mundo, donde evolucionaron hasta convertirse en dromedarios y camellos
bactrianos, los únicos grupos con joroba. Luego, hace unos 10.000 años, se extinguieron en su tierra
natal de América del Norte. donde evolucionaron hasta convertirse en dromedarios y camellos
natal de América del Norte. donde evolucionaron hasta convertirse en dromedarios y camellos
natal de América del Norte.
A finales del Eoceno y el Oligoceno, se produjo otro gran avance evolutivo cuando un grupo de
artiodáctilos, los rumiantes, desarrollaron un sistema estomacal de cuatro cámaras. Los rumiantes
primero tragan su comida y luego la dejan fermentar en la primera cámara del estómago, el rumen,
donde las bacterias que digieren la celulosa ayudan a descomponer la materia vegetal. Cuando tienen
la oportunidad, los rumiantes regurgitan la comida del rumen y “rumian”, lo que ayuda a descomponerla
aún más. (Su apariencia de consideración durante este tiempo ha dado lugar al término "rumia" para
alguien que "mastica" una idea). máxima nutrición de cada bocado de vegetación. Por el contrario, la
mayoría de los otros mamíferos herbívoros (caballos, rinocerontes, elefantes, conejos) son
fermentadores del intestino posterior y no tienen una cámara de fermentación del intestino anterior
especializada, por lo que solo pueden obtener una cantidad limitada de nutrientes de la celulosa
relativamente indigerible en la comida a medida que pasa rápidamente a través de su intestino y ciego.
En consecuencia, los fermentadores del intestino posterior deben comer cantidades mucho mayores de
alimentos que los rumiantes y no son tan eficientes ni versátiles. (Los conejos evitan esto comiendo sus
heces, por lo que la comida pasa dos veces por su tracto digestivo). Con esta gran innovación, los
rumiantes (especialmente los ciervos, las jirafas, el ganado, los antílopes, las cabras y las ovejas)
eventualmente se convirtieron en los mamíferos ungulados dominantes. del Cenozoico tardío y expulsó
a muchos otros grupos, como los caballos. por lo que solo pueden obtener una cantidad limitada de
nutrientes de la celulosa relativamente indigerible de los alimentos a medida que pasa rápidamente a
través de su intestino y ciego. En consecuencia, los fermentadores del intestino posterior deben comer
cantidades mucho mayores de alimentos que los rumiantes y no son tan eficientes ni versátiles. (Los
conejos evitan esto comiendo sus heces, por lo que la comida pasa dos veces por su tracto digestivo).
Con esta gran innovación, los rumiantes (especialmente los ciervos, las jirafas, el ganado, los antílopes,
las cabras y las ovejas) eventualmente se convirtieron en los mamíferos ungulados dominantes. del
Cenozoico tardío y expulsó a muchos otros grupos, como los caballos. por lo que solo pueden obtener
una cantidad limitada de nutrientes de la celulosa relativamente indigerible de los alimentos a medida
que pasa rápidamente a través de su intestino y ciego. En consecuencia, los fermentadores del intestino
posterior deben comer cantidades mucho mayores de alimentos que los rumiantes y no son tan
eficientes ni versátiles. (Los conejos evitan esto comiendo sus heces, por lo que la comida pasa dos
veces por su tracto digestivo). Con esta gran innovación, los rumiantes (especialmente los ciervos, las
jirafas, el ganado, los antílopes, las cabras y las ovejas) eventualmente se convirtieron en los mamíferos
ungulados dominantes. del Cenozoico tardío y expulsó a muchos otros grupos, como los caballos.
Una de las historias más sorprendentes de la biología evolutiva es el origen de las ballenas a partir
de mamíferos terrestres (higo. 18.65). A mediados del Eoceno, había ballenas fósiles arcaicas con un
cuerpo totalmente parecido a una ballena, que incluía una aleta caudal horizontal, extremidades
anteriores modificadas en aletas y sin extremidades posteriores. Basándose en sus distintivos dientes
triangulares, los paleontólogos habían buscado durante mucho tiempo los orígenes de las ballenas
entre un grupo de mamíferos carnívoros con pezuñas conocidos como mesoníquidos.
Los mesoníquidos fueron el primer grupo de mamíferos en convertirse en carnívoros especializados,
apareciendo en el Paleoceno medio antes de que los mamíferos carnívoros más especializados (los
creodontes y, finalmente, los verdaderos carnívoros) ocuparan ese nicho. La mayoría de los
mesoníquidos tenían el tamaño y la forma de grandes lobos u osos (aunque algunos eran tan pequeños
como zorros). Tenían un cráneo robusto y pesado armado con dientes caninos afilados y enormes
dientes molares de cúspides redondas adecuados no solo para comer carne, sino también para triturar
huesos. Su cuerpo también era muy parecido al de un lobo, con una cola y extremidades largas. Como
muchos carnívoros modernos, caminaban sobre la punta de sus largos dedos de los pies, en lugar de
tener los pies planos. Sin embargo, a pesar de todas estas adaptaciones carnívoras, los mesoníquidos
se derivaron de mamíferos con pezuñas. La prueba está en los dedos de sus pies, que tenían pezuñas
en lugar de garras.
FIGURA 18.65 Evolución de las ballenas. (Dibujo de Carl Buell.)
A principios del Eoceno, los mesoníquidos habían alcanzado su punto máximo de diversidad, con
bestias del tamaño de un lobo como Mesonyx o Harpagolestes reinando como los mamíferos carnívoros
más grandes de su tiempo. Sin embargo, tuvieron que compartir su mundo con otros dos grupos de
mamíferos carnívoros: los creodontes (que pronto los superaron en tamaño y diversidad) y los
verdaderos carnívoros (que aún tenían el tamaño de una comadreja, y no llegaron a ser grandes como
perros o gatos). depredadores de tamaño mediano hasta el Oligoceno). A mediados del Eoceno, los
mesoníquidos declinaron rápidamente en América del Norte y Eurasia, donde alguna vez dominaron.
Las razones de esta disminución no están claras. Fue una época de grandes cambios climáticos, con
un enfriamiento y secado global que destruyó los densos bosques que alguna vez dominaron los
mesoníquidos. Con la llegada de los hábitats abiertos, las especies de presa se volvieron más rápidas
y ágiles. Largo, los depredadores torpes como los mesoníquidos podrían haber tenido dificultades para
encontrar refugio para emboscar a sus presas. Además, algunos paleontólogos especulan que los
mesoníquidos no eran tan eficientes para comer carne como los creodontes o los carnívoros, porque
las cúspides redondeadas y romas de los molares de los mesoníquidos nunca desarrollaron el corte
carnasial especializado en forma de tijera que se encuentra en los mamíferos carnívoros más
especializados. Por las razones que sean, los mesoníquidos eran muy raros a finales del Eoceno medio
y desaparecieron de América del Norte a finales del Eoceno medio y de Asia a finales del Eoceno. El
último de los mesoníquidos asiáticos, sin embargo, fue una bestia verdaderamente espectacular
conocida como Andrewsarchus. Solo se conoce un cráneo de este animal, pero mide casi un metro de
largo, ¡más del doble del tamaño de cualquier oso o lobo que haya existido! Si el resto del animal
también fuera como un oso, habría tenido unos 4 m de largo y 2 m de alto en el hombro y habría pesado
casi cuatro veces más que el oso más grande conocido. Los mesoníquidos se consideraron durante
mucho tiempo el grupo hermano de las ballenas hasta que evidencia más reciente los colocó como el
grupo hermano de las ballenas más los artiodáctilos.
Durante años, las ballenas más antiguas conocidas del Eoceno medio temprano se conocían solo a
partir de fósiles de animales totalmente acuáticos sin extremidades traseras. Recientemente, sin
embargo, se han encontrado numerosas formas de transición entre las ballenas y sus ancestros del
Eoceno temprano de África y Asia. El más impresionante de ellos es Ambulocetus del Eoceno temprano
de Pakistán. Aunque todavía tiene un cráneo y dientes mesoníquidos, sus patas delanteras y traseras
están adaptadas para nadar, pero aún no tiene cola. Otras ballenas fósiles tienen aletas delanteras aún
más especializadas y han reducido sus extremidades traseras a pequeños vestigios y una cola con una
aleta caudal horizontal. Luego, en 2001, dos grupos de paleontólogos que trabajaban de forma
independiente en Pakistán reportaron fósiles de las primeras ballenas que tenían el distintivo hueso
astrágalo de "doble polea" en sus tobillos, una característica exclusiva de los artiodáctilos. La idea de
que las ballenas descendían de los artiodáctilos (específicamente, el linaje de los hipopótamos y sus
ancestros extintos de antracoterios) fue sugerida durante mucho tiempo por la evidencia molecular, pero
finalmente fue corroborada por los fósiles. La transformación de artiodáctilos parecidos a ballenas (los
antracoterios) a una ballena completamente acuática es ahora una de las principales transiciones
evolutivas mejor documentadas en el registro fósil.
En el Oligoceno, los arqueocetos arcaicos se extinguieron y fueron reemplazados por una radiación
de los dos grupos modernos de cetáceos, los odontocetos (ballenas dentadas, incluidos cachalotes,
orcas, delfines y marsopas) y los misticetos (ballenas barbadas, incluidas la ballena azul, la ballena
franca, la ballena jorobada, la ballena gris y muchas otras). Las ballenas dentadas más familiares son
depredadores y se alimentan de peces y calamares con sus muchos dientes cónicos. Las ballenas
barbadas, por otro lado, no tienen dientes y su boca está llena de pantallas de tejido córneo llamado
barbas, que se usa para filtrar peces pequeños y plancton. Las ballenas barbadas, como la ballena azul,
tragan una gran bocanada de agua de mar y, cuando cierran la boca, expulsan el agua a través del
filtro, dejando toda la comida atrapada en la boca.
Después de los puntos de ramificación de los artiodáctilos, los hiopsodontos y los periptíquidos, y las
ballenas más los mesoníquidos, los ungulados restantes forman un grupo monofilético ahora conocido
como Altungulata (Prothero y Schoch, 1989), según la evidencia anatómica y paleontológica (higo.
18.61A, 18.64). Estos incluyen los "condilartos" parecidos a ovejas conocidos como fenacodontes (higo.
18.64), y dos clados principales, los tethytheres y los perisodactyls. Los tethytheres no fueron
reconocidos como grupo hasta que McKenna los nombró en 1975, pero tienen una gran variedad de
caracteres derivados compartidos que los unen (Domning et al., 1986; Tassy y Shoshani, 1988; Fischer
y Tassy, 1993; Shoshani, 1993). ). Estos incluyen un solo par de pezones en los senos (como los
humanos), ojos que se desplazan mucho hacia adelante en el cráneo, pómulos que contienen una
porción ampliamente expandida de los huesos posteriores del cráneo y dientes que no brotan desde
abajo, como en la mayoría de los casos. mamíferos, pero desde atrás, sacando los dientes viejos por
delante de la mandíbula.
Los tethytheres más familiares son los elefantes y sus parientes, el orden Proboscidea (higo. 18.66).
Las dos especies vivas de elefantes son solo un pequeño remanente de una larga y distinguida historia
de mamuts, mastodontes y otros animales inusuales. Los primeros proboscídeos se conocen del
Paleoceno tardío de África, y en el Eoceno tenían forma de pequeños hipopótamos, sin troncos ni
colmillos. En el Oligoceno, se dividieron en numerosos linajes: los deinotheres, con sus colmillos
inferiores desviados hacia abajo; los verdaderos mastodontes; y los gomphotheres, con pequeños
colmillos superiores e inferiores. Algunos evolucionaron hasta convertirse en bestias con enormes
colmillos anchos en forma de palas, mientras que otros tenían varias combinaciones de dos y cuatro
colmillos con diferentes longitudes y curvaturas. En el Pleistoceno tardío, solo quedaron los verdaderos
mastodontes y la diversidad de mamuts, y la mayoría de estos se extinguieron al final del Pleistoceno.
Estrechamente relacionados con los Proboscidea hay varios otros grupos que durante mucho tiempo
habían sido misterios zoológicos, colocados en sus propios órdenes aislados. El orden Sirenia incluye
a los manatíes y dugongos, o “vacas marinas”. Estos animales son completamente acuáticos, pierden
sus extremidades posteriores y desarrollan una aleta circular en la cola y paletas en las extremidades
anteriores. Los manatíes vivos no tienen extremidades traseras, pero un sirenio fósil del Eoceno de
Jamaica llamado Pezosiren no solo tenía extremidades delanteras y traseras, sino también manos y
pies típicos de ungulados en lugar de aletas, un fósil de transición perfecto entre los sirenios y sus
antepasados. Los manatíes están restringidos a lagos, ríos y estuarios de agua dulce, donde se
alimentan de las plantas acuáticas, pero son tan lentos y dóciles que ahora están en la lista de especies
en peligro de extinción como resultado de la caza y las lesiones causadas por las lanchas rápidas que
los golpean.
FIGURA 18.66 Evolución de los tethytheres (elefantes, manatíes y sus parientes extintos). (De Prothero, 1994.)
Otro misterio de larga data fue un grupo peculiar parecido a un rinoceronte del Oligoceno africano
conocido como arsinoitheres, el orden Embrithopoda. Estos animales del tamaño de un elefante tenían
un par de cuernos óseos enormes, afilados y curvados en la nariz, y nadie tenía idea de con qué estaban
relacionados. Sin embargo, cuando se encontraron más arsinoitheres del Eoceno arcaico en Mongolia
y Turquía, McKenna y Manning (1977) sugirieron que eran tethytheres, y esto se ha confirmado desde
entonces (Court, 1990).
Otro enigma paleontológico fueron los peculiares mamíferos marinos del Mioceno del Pacífico
conocidos como desmostilianos. Estos animales del tamaño de una morsa tenían patas con pezuñas
en lugar de aletas, con una mandíbula ancha con colmillos en forma de pala que contenía extraños
molares que se parecían más a un montón de barriles que a cualquier otra cosa. Durante mucho tiempo
se colocaron en su propio orden Desmostylia, sin relaciones aparentes con nada más, hasta que
Domning et al. (1986) describieron un espécimen inusualmente primitivo conocido como Behemotops y
demostraron que los desmostilianos eran en realidad tethytheres, parientes lejanos de los sirenios y los
proboscidios.
Todavía controvertidos son los mamíferos con pezuñas similares a las marmotas conocidos como
damanes o conejos, del orden Hyracoidea. Estos pequeños animales están actualmente restringidos a
afloramientos rocosos en el este de África y el Medio Oriente, pero durante el Cenozoico temprano, se
encontraban entre los mamíferos con pezuñas más comunes en África, y evolucionaron hasta
convertirse en bestias con cuerpos de hipopótamo y muchas otras formas también. Tradicionalmente,
fueron aliados de tethytheres, y esa hipótesis todavía es apoyada por algunos (Novacek y Wyss, 1986;
Novacek et al., 1988; Shoshani, 1993) y por la evidencia molecular, mientras que otros los ubican con
perisodáctilos (Prothero et al. ., 1988; Fischer, 1989; Fischer y Tassy, 1993).
Los perisodáctilos son el orden de los mamíferos herbívoros con pezuñas "impares" que incluye a
los caballos, cebras, asnos, tapires, rinocerontes y sus parientes extintos.higo. 18.67). Son reconocidos
por una serie de especializaciones únicas, pero su característica más diagnóstica son sus pies. La
mayoría de los perisodáctilos tienen uno o tres dedos en cada pie, y el eje de simetría del pie pasa por
el dedo medio. Se dividen en tres grupos: los Hippomorpha (caballos y sus parientes extintos), los
Titanotheriomorpha (los brontoterios extintos) y los Moropomorpha (tapires, rinocerontes y sus parientes
extintos).
Alguna vez se pensó que los perisodáctilos habían evolucionado en América Central a partir de los
fenacodontes, un grupo extinto de mamíferos ungulados arcaicos colocados en el taxón inválido
"Condylarthra". Sin embargo, en 1989, se describió un espécimen recuperado de depósitos del
Paleoceno superior en China y se denominó Radinskya. Este espécimen muestra que los perisodáctilos
se originaron en Asia hace unos 57 millones de años y no estaban estrechamente relacionados con los
fenacodontes de América del Norte. Radinskya es muy similar a los primeros parientes de los
tethytheres. Esto concuerda con otra evidencia de que los perisodáctilos están más estrechamente
relacionados con los tetiterios que con cualquier otro grupo de mamíferos.
FIGURA 18.67 Evolución de los perisodáctilos. (De Prothero, 1994.)
A principios del Eoceno, los principales grupos de perisodáctilos se habían diferenciado y emigrado
de Asia a Europa y América del Norte. Antes del Oligoceno, los brontoterios y los tapires arcaicos eran
los mamíferos ungulados más grandes y abundantes de Eurasia y América del Norte. Después de que
estos grupos se extinguieron, los caballos y los rinocerontes fueron los perisodáctilos más comunes,
con una gran diversidad de especies y formas corporales. Ambos grupos fueron diezmados durante
otra extinción masiva hace unos 5 millones de años, y hoy en día solo cinco especies de rinocerontes,
cuatro especies de tapires y algunas especies de caballos, cebras y asnos se aferran a la supervivencia
en la naturaleza. Los nichos de los grandes herbívoros ungulados han sido ocupados por los
artiodáctilos rumiantes, como el ganado vacuno, los antílopes, los ciervos y sus parientes.
Desde su origen asiático, los hipomorfos se extendieron por todos los continentes del norte. En
Europa, los paleoterios parecidos a caballos sustituyeron a los verdaderos caballos. América del Norte
se convirtió en el centro de evolución de los verdaderos caballos, que ocasionalmente migraban a otros
continentes. Protorohippus (una vez llamado Hyracotherium o Eohippus) era un caballo del tamaño de
un beagle con cuatro dedos en las patas delanteras y vivió a principios del Eoceno. Sus descendientes
evolucionaron en muchos linajes diferentes que vivían uno al lado del otro. Se creía que los caballos de
tres dedos Mesohippus y Miohippus del Eoceno tardío-Oligoceno temprano del tamaño de un collie eran
segmentos secuenciales en el tronco no ramificado del árbol evolutivo del caballo. Sin embargo,
coexistieron durante millones de años con cinco especies diferentes de los dos géneros viviendo en el
mismo tiempo y lugar. De ancestros parecidos a Miohippus, los caballos se diversificaron en muchos
nichos ecológicos diferentes. Un linaje importante, los anquiterinos, conservaron los dientes de corona
baja, presumiblemente para ramonear las hojas blandas de los bosques. Algunos anquiterinos, como
Megahippus, eran casi tan grandes como el caballo moderno. Anchitherium emigró de América del
Norte a Europa a finales del Mioceno temprano, el primer caballo verdadero en llegar a Europa.
A mediados del Mioceno, había al menos 12 linajes diferentes de caballos de tres dedos en América
del Norte, cada uno con especializaciones ecológicas ligeramente diferentes. Esta situación es análoga
a la diversidad de los antílopes modernos en el este de África. Los antepasados de esta gran radiación
de caballos son un grupo de bestias del tamaño de un pony de tres dedos que se han agrupado durante
mucho tiempo en el género de la papelera "Merychippus". Sin embargo, análisis recientes han
demostrado que las especies de “Merychippus” son ancestrales de muchos linajes diferentes de
caballos. True Merychippus era miembro del linaje hipparion, un grupo de caballos de tres dedos que
desarrollaron dientes altamente especializados y tenían una concavidad distintiva en el hueso en la
parte frontal de la cara. Hipparions era un grupo de caballos muy diverso y exitoso, con siete u ocho
géneros diferentes repartidos no solo en América del Norte, pero también migrando a Eurasia. Los
merichippinos también fueron antepasados de linajes como Calippus (un diminuto caballo enano),
Protohippus y Astrohippus.
En dos ocasiones diferentes (Pliohippus y Dinohippus), los caballos de tres dedos evolucionaron
hacia linajes con un solo dedo en cada pie. A principios del Plioceno, la mayoría de estos linajes de
caballos de tres y un dedo se extinguieron, dejando solo a Dinohippus para evolucionar hasta
convertirse en el caballo moderno Equus. El principal linaje de caballos que sobrevivió a las últimas
extinciones del Mioceno se conocía como equinos. El género vivo Equus apareció por primera vez en
el Plioceno y se extendió por todo el hemisferio norte. Cuando el istmo de Panamá se levantó hace
unos 2,5 millones de años, los caballos también se extendieron a América del Sur, donde evolucionaron
hasta convertirse en caballos distintivos con una probóscide corta conocida como hippidiones. Al final
de la última Edad de Hielo (hace unos 10.000 años), los caballos se extinguieron en el Nuevo Mundo.
Colón reintrodujo los caballos en su patria ancestral en 1493.
Brontotheres o titanotheres comenzaron como animales sin cuernos del tamaño de un cerdo hace
unos 53 millones de años y evolucionaron rápidamente en múltiples linajes de animales del tamaño de
una vaca con cráneos largos y sin cuernos. A finales del Eoceno medio (entre 40 y 47 Ma), había
muchos linajes diferentes de brontotheres (Mihlbachler, 2008). Algunos tenían cráneos largos, mientras
que otros tenían hocicos cortos y cráneos anchos. Otros tenían un par de diminutos cuernos romos en
las puntas de sus narices. Entre 37 y 34 Ma, su evolución culminó con enormes bestias del tamaño de
un elefante que tenían grandes cuernos romos en pares en sus narices. A lo largo de su historia, los
brontoterios fueron los animales más grandes de América del Norte. También aparecieron en Asia a
finales del Eoceno, donde evolucionaron bestias como el Embolotherium, con un único y enorme cuerno
de “carnero”. Investigaciones recientes han demostrado que la extinción de los brontoterios hace unos
34 millones de años se debió a un cambio climático global (provocado por los primeros glaciares
antárticos) que provocó el enfriamiento y la desecación de los climas en todo el mundo. Este cambio
climático diezmó los bosques de las regiones templadas y eliminó la mayor parte de la vegetación
frondosa y blanda de la que se alimentaban los brontoterios.
Los primeros moropomorfos, como Homogalax, se encuentran en estratos del Eoceno inferior. Son
prácticamente indistinguibles de los primeros caballos, como Protorohippus. De esta ascendencia no
especializada, se separó una variedad de animales arcaicos parecidos a los tapires. La mayoría retuvo
los dientes simples para cortar hojas característicos de los tapires y, al igual que los brontoterios, se
extinguieron a fines del Eoceno cuando sus hábitats forestales se redujeron. Solo los tapires modernos,
con su distintiva probóscide larga, aún sobreviven en las selvas de América Central y del Sur (tres
especies) y el sudeste asiático (una especie). Todos son animales fornidos, parecidos a cerdos, con
patas cortas y robustas, pezuñas ovaladas y cola corta. No tienen defensas naturales contra los grandes
depredadores (como jaguares o tigres), excepto huir a través de la densa maleza y nadar para escapar.
Los calicoterios con garras parecidas a caballos están estrechamente relacionados con algunos de
estos tapires arcaicos. Cuando se descubrieron por primera vez los calicoterios, los paleontólogos se
negaron a creer que las garras pertenecieran a un mamífero con pezuñas relacionado con los caballos
y los rinocerontes. Sin embargo, muchos especímenes han demostrado claramente que los calicoterios
son un ejemplo de un mamífero con pezuñas que ha recuperado secundariamente sus garras. Se ha
especulado mucho sobre para qué se usaban las garras de calicoterio. Tradicionalmente, se
consideraban útiles para desenterrar raíces y tubérculos, salvo que las garras fosilizadas no muestran
signos de los rasguños característicos de la excavación. En cambio, los calicoterios aparentemente
usaban sus garras para enganchar y tirar de ramas y ramas para comer hojas (al igual que los perezosos
terrestres), en lugar de cavar. Chalicotherium tenía extremidades anteriores tan largas y extremidades
posteriores tan cortas que aparentemente caminaba con los nudillos como un gorila, con las garras
dobladas hacia adentro. Los calicoterios siempre fueron raros a lo largo de su historia en América del
Norte y Eurasia, pero sin embargo sobrevivieron en África hasta las edades de hielo.
Los rinocerontes han sido muy diversos y exitosos durante los últimos 50 millones de años. Han
ocupado casi todos los nichos disponibles para un herbívoro grande, desde animales que corren del
tamaño de un perro, hasta varias formas parecidas a hipopótamos, hasta el mamífero terrestre más
grande que jamás haya existido, Paraceratherium. La mayoría de los rinocerontes no tenían cuernos.
A diferencia de los cuernos de vacas, ovejas y cabras, los cuernos de rinoceronte están hechos de
fibras capilares cementadas y no tienen núcleo óseo, por lo que rara vez se fosilizan. La presencia y el
tamaño del cuerno deben deducirse del área rugosa en la parte superior del cráneo donde una vez se
adhirió el cuerno.
Los primeros rinocerontes, conocidos como Hyrachyus, se extendieron por Eurasia y América del
Norte a principios del Eoceno medio, e incluso se conocen en el Ártico canadiense. Aparentemente
cruzaron de un lado a otro entre Europa y América del Norte usando un puente terrestre a través del
Atlántico Norte (antes de que el océano se abriera a su ancho actual). De Hyrachyus, se separaron tres
familias diferentes de rinocerontes. Una familia, los amynodonts, era un grupo anfibio parecido a un
hipopótamo, con piernas rechonchas y un pecho en forma de barril. Además, los aminodontes se
encuentran generalmente en depósitos de ríos y lagos. Ocuparon este nicho mucho antes de que
evolucionara el hipopótamo. El último de los aminodontes, que tenía una trompa corta como la de un
elefante, se extinguió en Asia a mediados del Mioceno.
La segunda familia se conocía como hyracodonts, o "rinocerontes corredores", porque tenían piernas
inusualmente largas y delgadas en comparación con otros rinocerontes. Fueron particularmente
comunes en Asia y América del Norte a mediados y finales del Eoceno. La última de las formas
norteamericanas fue Hyracodon, que tenía aproximadamente el tamaño y las proporciones de un gran
danés y sobrevivió hasta finales del Oligoceno. El segundo grupo de hyracodonts era el gigantesco
indricotheres (higo. 18.68), que fueron los mamíferos más grandes de Asia durante el Eoceno tardío y
el Oligoceno (hace unos 40 a 30 Ma). El más grande de todos era Paraceratherium (una vez llamado
Baluchitherium o Indricotherium), que medía 6 m (18 pies) de altura hasta el hombro y pesaba 20 000
kg (44 000 lb). Era tan alto que debe haber ramoneado las hojas de las copas de los árboles, como lo
hacen las jirafas en la actualidad. A pesar de su enorme volumen, no tenía las extremidades masivas y
los dedos de los pies cortos y comprimidos de la mayoría de los animales terrestres gigantes, como los
dinosaurios saurópodos, los brontoterios o los elefantes. En cambio, revela su herencia como
rinoceronte corredor al conservar sus dedos largos y delgados, a pesar de que era demasiado grande
para correr. Los indricoterios también fueron los últimos hyracodonts y desaparecieron de Asia a
mediados del Mioceno.
La tercera familia son los verdaderos rinocerontes, o familia Rhinocerotidae. Aparecieron por primera
vez en Asia y América del Norte a finales del Eoceno medio y vivieron junto a los hyracodonts y
amynodonts en ambos continentes. Hasta este punto, todos los rinocerontes que hemos mencionado
no tenían cuernos. Los rinocerontes con cuernos aparecieron por primera vez a principios del Oligoceno
tardío; dos linajes diferentes desarrollaron independientemente cuernos emparejados en la punta de la
nariz. Ambos grupos se extinguieron a finales del Mioceno temprano, cuando dos nuevas subfamilias
emigraron a América del Norte desde Asia: los aceraterinos ramoneadores (que se alimentan de hojas)
y los teleoceratinos pastadores parecidos a hipopótamos. En el Mioceno medio y tardío, se encontraron
parejas de rinocerontes que pastan-buscadores en todas las praderas de Eurasia, África y América del
Norte.
FIGURA 18.68 Restauración de tamaño natural del gigantesco rinoceronte hyracodont Paraceratherium, el mamífero terrestre más grande
que jamás haya existido. Su pariente cercano, el rinoceronte corriendo Hyracodon, se encuentra justo debajo de él a la derech a. Los
elefantes africanos que se encuentran más a la derecha dan una sensación de escala. (Foto cortesía del Museo Estatal de la Universidad
de Nebraska).
Un evento de extinción masiva que ocurrió alrededor de 5 Ma acabó con los rinocerontes de América
del Norte y diezmó la mayoría de los linajes de rinocerontes arcaicos (especialmente los teleoceratinos
y los aceraterinos) en el Viejo Mundo. Los linajes sobrevivientes se diversificaron en Eurasia y África e
incluso prosperaron durante las edades de hielo. Por ejemplo, el rinoceronte lanudo estaba muy
extendido en las regiones glaciadas de Eurasia, aunque nunca cruzó a América del Norte (a diferencia
del mamut lanudo o el bisonte, que sí lo hicieron). Las cinco especies vivas de rinoceronte están al
borde de la extinción debido a la intensa caza furtiva de sus cuernos.
Filogenia Molecular Versus Morfológica de las Placentas
Ahora que hemos examinado los principales grupos de placentarios y discutido la evidencia morfológica
de sus relaciones (higo. 18.61A), comparemos la disposición de la filogenia tradicional con la filogenia
molecular de los placentarios que surgió en la última década (higo. 18.61B). En muchos casos, los datos
moleculares y morfológicos son congruentes. Por ejemplo, Xenarthra se separa como uno de los clados
más primitivos de placentarios, y muchos grupos y relaciones morfológicos largamente aceptados (p.
ej., Glires para roedores más lagomorfos; Archonta para primates, coluguos y musarañas arborícolas;
lipotyphlan insectívoros como un basal clado; ballenas descendientes de artiodáctilos y artiodáctilos
estrechamente relacionados con perisodáctilos; Tethytheria incluyendo proboscideans, sirenians y
hyraxes) emergen de los datos moleculares como fuertemente respaldados.
Otras hipótesis filogenéticas son sorprendentes. Por ejemplo, los datos moleculares agrupan a los
tethytheres con una extraña variedad de otras órdenes africanas aisladas, incluidos los osos
hormigueros, los tenrecs, los topos dorados y las musarañas elefante en un clado llamado "Afrotheria".
Se afirma que este clado se separó y se aisló en África del resto de Eutheria (xenartros más todos los
demás grupos del hemisferio norte, denominados "Boreoeutheria"). La "Boreoeutheria" también tiene
un fuerte componente biogeográfico, con un clado llamado "Laurasiatheria" que incluye insectívoros,
murciélagos y la "Ferungulata", que consta de artiodáctilos más ballenas, perisodáctilos y,
sorprendentemente, carnívoros y osos hormigueros escamosos. El otro clado es menos sorprendente,
con los "Euarchontoglires" que combinan Archonta y Glires.
Una vez más, el lector debe tener en cuenta que grupos como Afrotheria, Boreoeutheria,
Laurasiatheria, Euarchontoglires y Ferungulata están respaldados solo por evidencia molecular (ver el
debate entre Springer et al. [2007a, 2007b] y Asher et al. [2008] ), y no hay caracteres anatómicos o
embriológicos que los sustenten (y bastantes que los contradicen). Sin embargo, cuando el número
relativamente pequeño de estados de caracteres anatómicos se codifica en una matriz filogenética junto
con el gran número de cambios moleculares, la evidencia molecular siempre supera cualquier señal de
la anatomía. La mayoría de los paleontólogos de mamíferos todavía se muestran escépticos acerca de
las filogenias moleculares por esa razón, ya que han dado lugar a muchas nociones falsas e ideas
ridículas en el pasado (Shoshani y McKenna, 1998; Asher et al., 2008). Solo el tiempo dirá si estos
nuevos arreglos filogenéticos alcanzan la aceptación y encuentran alguna evidencia de una fuente de
datos distinta a las secuencias moleculares. Más recientemente, O'Leary y otros (2013) produjeron una
filogenia que combinó evidencia morfológica y molecular y produjo un "superárbol" que resolvió muchos
de los conflictos. También se calibró con muchas fechas de relojes moleculares diferentes, por lo que
es consistente con el registro fósil que muestra que la mayoría de los órdenes placentarios se originaron
en el Paleoceno, no mucho antes en el Cretácico, como lo sugieren las filogenias puramente
moleculares. O'Leary y otros (2013) produjeron una filogenia que combinó evidencia morfológica y
molecular y produjo un "superárbol" que resolvió muchos de los conflictos. También se calibró con
muchas fechas de relojes moleculares diferentes, por lo que es consistente con el registro fósil que
muestra que la mayoría de los órdenes placentarios se originaron en el Paleoceno, no mucho antes en
el Cretácico, como lo sugieren las filogenias puramente moleculares. O'Leary y otros (2013) produjeron
una filogenia que combinó evidencia morfológica y molecular y produjo un "superárbol" que resolvió
muchos de los conflictos. También se calibró con muchas fechas de relojes moleculares diferentes, por
lo que es consistente con el registro fósil que muestra que la mayoría de los órdenes placentarios se
originaron en el Paleoceno, no mucho antes en el Cretácico, como lo sugieren las filogenias puramente
moleculares.
Para leer más
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CAPÍTULO 19
COMPORTAMIENTO FOSILIZADO
Rastrear fósiles
No hay rama de la ciencia detectivesca tan importante y tan descuidada como el arte de seguir los
pasos.
—Sherlock Holmes, en Estudio en escarlata de Sir Arthur Conan Doyle, 1891
En cierto sentido, el campo de la icnología es tanto antiguo como nuevo. Sus principios rectores eran
conocidos por algunos trabajadores hace muchos años, y estos principios están siendo redescubiertos
ahora por decenas de trabajadores actuales. Como es cierto en el desarrollo de cualquier ciencia, los
icnólogos de hecho han mezclado algunos guijarros ocasionales con su bola de nieve; pero también
han expuesto muchos conceptos erróneos y han obtenido numerosos logros positivos. La icnología
actual se está acercando rápidamente a esa meseta en la que la subdisciplina se asentará
cómodamente en la acumulación cada vez mayor de métodos o procedimientos "estándar" pero muy
útiles en geología. La icnología no es una nueva "varita mágica" para dejar obsoletas a las
subdisciplinas hermanas, pero tampoco puede ser ignorada con ligereza por cualquier persona
seriamente interesada en la vida antigua o las reconstrucciones ambientales.
—Robert W. Frey,El estudio de trazas de fósiles, 1975
FIGURA 19.1 Este cangrejo herradura Mesolimulus walchi de la piedra caliza de Solnhofen del Jurásico Superior se conservó al final de su
rastro final (conocido como el icnogénero Kouphichnium). Las aguas del fondo de esta laguna del Jurásico deben haber es tado estancadas
y posiblemente tóxicas, por lo que los animales que descendían al fondo pronto morían y no había carroñeros ni descomponedore s para
separarlos. Eventualmente, fueron cubiertos por el fino lodo de cal de esta piedra caliza litográfica, prese rvando así un raro ejemplo del
trackmaker y su camino. (Tomado de Boucot, 1990.)
INTRODUCCIÓN
Tradicionalmente, los paleontólogos se han centrado en los restos de esqueletos y conchas de

organismos (fósiles corporales), pero en los últimos años han llegado a apreciar la importancia de las
trazas fósiles: estructuras sedimentarias formadas por organismos, como caminos, senderos,
perforaciones y madrigueras. Las huellas fósiles también se conocen comoicnofósiles(ichnos es
“rastro” en griego) o estructuras sedimentarias biogénicas. El estudio de las trazas fósiles tiene muchas
aplicaciones importantes. Los geólogos sedimentarios los utilizan como poderosas herramientas para
interpretar ambientes sedimentarios y paleobatimetría (ver Pemberton et al., 1992; Prothero y Schwab,
1996). Los geólogos estructurales pueden usarlos para determinar dónde estaba originalmente la parte
superior del lecho en rocas altamente deformadas. Las trazas fósiles brindan pistas valiosas sobre las
propiedades del sedimento antes de que fuera litificado (su contenido de agua y/o aire, compactación,
coherencia y estabilidad), por lo que son indicadores importantes de la historia diagenética. De hecho,
la acción de excavación de los organismos (bioturbación) es en sí misma un proceso sedimentario
importante, a menudo responsable de la reelaboración de los sedimentos y la destrucción de las
características del lecho para producir lechos masivos sin estructura.
Las trazas de fósiles son aún más importantes para los paleontólogos. No solo dan pistas sobre la
paleoecología y los paleoambientes, sino que también representan el comportamiento fosilizado de los
organismos. Como tales, a menudo son la única evidencia directa que tenemos de las actividades de
la vida antigua. Interpretados correctamente, pueden decirnos mucho sobre los animales extintos que
de otro modo nunca sabríamos.
Las huellas fósiles también tienen sus limitaciones. Aunque algunos son relativamente fáciles de
interpretar, muchos son misteriosos, sin pistas sobre el rastreador. Rara vez el trazador y el organismo
ocurren juntos (una excepción se muestra enhigo. 19.1), por lo que la mayoría de las trazas fósiles no
se pueden asociar con un organismo conocido. Algunos tipos de trazas fósiles, en particular las
madrigueras tubulares verticales en arenas marinas poco profundas y las huellas serpenteantes de
alimentación en fondos profundos y fangosos, probablemente estén formadas por varios tipos diferentes
de organismos. De manera similar, algunos organismos hacen una variedad de huellas diferentes,
según el comportamiento que se esté produciendo. Hay relativamente poca correspondencia biunívoca
entre las huellas y sus creadores de huellas.
PRESERVACIÓN
Aunque sus limitaciones pueden ser graves, los restos fósiles también tienen muchas ventajas sobre
los fósiles corporales:
1. A menudo se conservan en rocas donde los fósiles de cuerpos pueden ser raros (especialmente
areniscas de aguas poco profundas y lutitas de aguas profundas). En muchos lugares, son mucho
más abundantes que los fósiles corporales, o pueden ser los únicos fósiles conservados. A menudo
existe una asociación negativa entre las huellas fósiles y los fósiles corporales; uno parece excluir al
otro. Esto puede deberse a que muchos entornos que mejoran la conservación de las huellas fósiles
son inhóspitos para una gran diversidad de organismos, por lo que quedan pocos fósiles corporales.
En entornos favorables, una gran diversidad de organismos tiende a bioturbar tanto el sedimento
que se conservan pocas trazas fósiles.
2. La diagénesis puede destruir o distorsionar los fósiles corporales, pero tiene poco efecto sobre las
huellas fósiles y, en algunos casos, incluso puede mejorarlas. Por ejemplo, cuando los óxidos de
hierro se filtran a través del lecho rocoso, a menudo se precipitan a lo largo de las superficies de
trazas fósiles y las hacen más visibles.
3. Debido a que las trazas fósiles son parte de la roca sedimentaria, no están sujetas al transporte post
mortem y están automáticamente in situ. Como vimos enCapítulo 1, esto no siempre es cierto en el
caso de los fósiles corporales, que pueden transportarse para formar ensamblajes de muerte no
naturales (tanatocenosis). Las trazas de fósiles son indicadores mucho mejores del ambiente
sedimentario local que transportó los cuerpos fósiles.
Las trazas de fósiles se pueden conservar de varias maneras, dependiendo de las condiciones
sedimentarias y diagenéticas locales. A menudo, los aspectos más difíciles de interpretar las trazas de
fósiles es determinar su apariencia tridimensional a partir de una exposición o secciones transversales
limitadas. El icnólogo debe ser muy específico sobre la naturaleza de la preservación y sus aspectos
tridimensionales para poder describir correctamente su forma y orientación reales.
Todo el rastro fósil se puede conservar en relieve completo tridimensional (higo. 19.2), con todos los
lados del trazo expuestos. En algunos casos, el rastro puede haber sido llenado por sedimentos
posteriores o por el material dejado por el animal, y luego se rompe en un molde completo del rastro
cuando la matriz circundante se rompe. En otros casos, la huella original existe en pleno relieve, con la
cavidad original sin rellenar. Dichos rastros se pueden recuperar del interior de una roca vertiendo un
látex de moldeo en ella y extrayendo la impresión de látex después de que se haya secado.
Más a menudo, el trazador entraba y salía de la interfaz de depósito o no dejaba suficiente material
para llenar completamente el rastro. En otros casos, una madriguera originalmente cilíndrica colapsó o
se erosionó parcialmente y luego formó un canal o depresión (higo. 19.2). Tales huellas se conocen
como semirrelieves. Tienen la forma de canales o depresiones cóncavas en la superficie superior de un
lecho (epirelieves cóncavos); también pueden conservarse coladas como única marca sobre el lecho
suprayacente (hiporrelieves convexos). Algunos trazadores producen crestas o colinas de sedimento,
que son epirrelieves convexos en la parte superior del lecho sedimentario original; estos también
pueden conservarse como un hiporrelieve cóncavo en la parte inferior del lecho suprayacente. Sin
embargo, estos son mucho más raros que los epirrelieves cóncavos y los hiporrelieves convexos.
Las huellas fósiles conservadas como semirrelieves suelen ser más valiosas para los icnólogos,
porque suelen estar mejor conservadas. Además, son más fáciles de estudiar, porque se encuentran
en la superficie superior o en la suela de un plano de cama. La geometría tridimensional de las
madrigueras de relieve completo a menudo es mucho más difícil de entender, porque están incrustadas
en la roca y pueden requerir secciones en serie para obtener una imagen completa de su forma.
CLASIFICACIÓN
A lo largo de los años se han desarrollado muchos esquemas diferentes de clasificación de fósiles traza.
Al principio, la mayoría de las trazas fósiles se consideraban plantas fósiles, por lo que los icnólogos
adoptaron un sistema consistente en dar a cada traza fósil un nombre taxonómico linneano, completo
con género y especie. Aunque esto es conveniente y nos permite hablar de trazas fósiles de manera
coherente (como lo hace tan bien el sistema de Linneo para los fósiles corporales), estrictamente
hablando, no es comparable a la taxonomía de los fósiles corporales. Las huellas fósiles no son
organismos, sino un comportamiento fosilizado. Debido a que un organismo puede producir varios tipos
diferentes de rastros, y varios organismos diferentes pueden dejar el mismo rastro, el nombre linneano
da la connotación engañosa de que un rastro fósil es una sola entidad biológica. Es análogo a dar un
nombre de especie diferente a las huellas producidas por el mismo individuo usando zapatos diferentes,
o el mismo individuo caminando, corriendo y saltando. Sin embargo, la práctica de dar nombres
linneanos para rastrear fósiles está tan bien establecida que persiste por falta de una alternativa mejor.
Muchos (pero no todos) los géneros de trazas fósiles tienen sufijos característicos, como -ichnus, -
ichnites, -craterion, -opus y otros, para indicar que no son verdaderos géneros biológicos, sino
icnogéneros.
FIGURA 19.2 Tipos de conservación de restos fósiles. El punteado oscuro indica barro; el punteado claro indica limo o arena fina. (Modificado
de Seilacher, 1964.)
La analogía con la clasificación de Linneo se rompe, ya que los icnogéneros no se pueden agrupar
en icnofamilias, icnórdenes, icnoclases e icnófilos. Debido a que las huellas no están conectadas por la
estructura jerárquica de ascendencia y descendencia evolutiva (a diferencia de los fósiles corporales,
que provienen de un tipo de organismo), no existe un esquema natural de categorías superiores análogo
a las familias, órdenes, clases y filos linneanos. En su lugar, se han utilizado otros esquemas de
clasificación. Cuando los icnogéneros se enumeran secuencialmente, tienden a no agruparse en
ninguna categoría y, en cambio, pueden enumerarse simplemente en orden alfabético. Debido a que
los fósiles traza son en realidad tipos diferentes de comportamiento fosilizado, un esquema de
clasificación (originado por Seilacher [1953] y formalizado por Simpson [1975]; Ekdale et al. [1984];
Cubichnia, o huellas de reposo, que son impresiones causadas cuando el animal interrumpe su
locomoción para descansar y refugiarse. Estos generalmente ocurren como depresiones poco
profundas en la superficie del lecho, a menudo reflejando la anatomía de la superficie inferior del
trackmaker.Domichnia, por otro lado, son rastros de vivienda, como madrigueras profundas y
alargadas o excavaciones profundas que sirvieron como residencia a largo plazo del animal. También
pueden servir como trampa o túnel para atrapar comida. La mayoría de las madrigueras cilíndricas
(tanto ramificadas como no ramificadas, verticales u horizontales), o madrigueras en forma de U, o
perforaciones en rocas u otras estructuras similares fueron habitadas permanentemente por el
rastreador, por lo que son domichnia. A diferencia de la mayoría de las otras trazas fósiles, la domichnia
tiende a encontrarse dentro de los lechos, en lugar de encima de ellos. En algunos casos, la domichnia
muestra signos de escape forzado por parte del organismo interior; estos se conocen como fugichnia.
Esto es común en trazas fósiles que fueron enterradas en olas de nuevos sedimentos que obligaron al
animal a cavar y escapar, o a cavar su madriguera hacia arriba para continuar con su flujo de agua y
función.
Cuando el animal no está descansando, sino moviéndose, puede realizar una gran variedad de
huellas.Repichniase hacen por movimientos normales de rastreo, y por lo general son rastros continuos
y alargados, a menudo con marcas delicadas de los movimientos de las piernas del trazador. Estos
tienden a encontrarse en la parte superior de la superficie de la ropa de cama. Pascichnia son rastros
de pastoreo, generalmente patrones geométricos horizontales que muestran que el organismo peinaba
sistemáticamente la superficie del sedimento ("pastoreo") en busca de alimento.Agrichniase traduce
literalmente como "huellas agrícolas". Al igual que la pacichnia, son sistemas de madrigueras con
patrones regulares, a menudo en la parte superior del plano de la cama (aunque generalmente se
conservan en la suela de la cama de arriba). Sin embargo, reflejan una red de comportamiento de
alimentación y vivienda permanente en un área local, en lugar de un movimiento continuo a través del
sedimento sin regresar.Fodichniason rastros de alimentación de depósitos, formados cuando los
organismos hicieron madrigueras tridimensionales, comiendo el sedimento para digerir todo el alimento
que contiene. Estos suelen ser horizontales dentro de las camas, pero pueden estar en cualquier ángulo
y pueden ser ramificados de forma simple o compleja.
ICOFACIES
A pesar de todos estos otros sistemas de clasificación por su forma o nombre o los tipos de
comportamiento que representan, el esquema más práctico de agrupar fósiles traza es por sus
asociaciones ambientales. Se sabe desde hace mucho tiempo que se encontraron ciertos tipos de
trazas fósiles en ciertos tipos de ambientes sedimentarios y condiciones de profundidad (higo. 19.3).
Estasicnofaciesse han convertido en herramientas estándar del geólogo sedimentario para interpretar
facies antiguas. Ahora se encuentran tan ampliamente que deberían ser parte del vocabulario de
cualquier geocientífico competente, no solo del dominio de los paleontólogos. Cada icnofacies lleva el
nombre de un icnogénero característico que ocurre allí, aunque ese icnogénero no tiene que estar
presente para que se reconozca la icnofacies.
Skolitosicnofacies
Las madrigueras verticales en forma de tubo se conocen formalmente como Skolithos. Se cree que
fueron formados por organismos que habitaban en tubos que vivían en aguas que se movían
rápidamente y arenas movedizas (higo. 19.4A,B). La mayoría de los tubos tienen entre 1 y 5 mm de
diámetro y pueden llegar a medir 30 cm. En algunos casos, están densamente agrupados para formar
gruesas capas de arenisca que se asemejan a tubos de órgano (lo que le da el nombre de "piperock").
Skolithos piperock es particularmente común en areniscas del Cámbrico marinas poco profundas. Se
desconoce el organismo que hizo Skolithos, aunque algunos geólogos han sugerido foronídeos (un
lophophorate parecido a un gusano excavador relacionado con los braquiópodos) o gusanos tubulares.
También es posible que el rastreador se haya extinguido, porque los Skolithos son raros después del
Cretácico.
Otra madriguera común en esta icnofacies se conoce como Ophiomorpha (higo. 19.4A,C). Estas
madrigueras cilíndricas verticales son similares a Skolithos, excepto que son un poco más grandes en
diámetro (0,5 a 3 cm), se ramifican extensamente y tienen una superficie exterior llena de baches
causada por los gránulos que recubren la madriguera utilizada por el excavador como "ladrillos" para
reforzar las paredes. Por lo general, también están menos densamente agrupados que Skolithos y
pueden tener madrigueras de conexión horizontales cortas entre los tubos verticales. En la sección
transversal, aparecen como una estructura circular u ovoide, a menudo con un anillo oscuro de materia
orgánica del revestimiento de gránulos. En contraste con Skolithos, sabemos qué produce
Ophiomorpha hoy (se conocen desde el Pérmico). Los rastreadores modernos son camarones fantasma
excavadores pertenecientes a la familia Callianassidae (higo. 19.4D).
Un tercer icnofósil marino somero común es Diplocraterion (higo. 19.4A,E,F). Diplocraterion yoyo es
un nombre muy evocador (pero ahora inválido) para un rastro que habla de un comportamiento muy
específico. Es una madriguera curva que se encuentra entre los brazos de un tubo vertical en forma de
U que presumiblemente albergaba un organismo excavador. Cuando las aberturas quedaron enterradas
por el sedimento, el organismo se movió hacia arriba en su madriguera; cuando la parte superior de la
madriguera se erosionó, el animal cavó más profundamente. La secuencia de rastros de madrigueras
en forma de U respondió como un yo-yo al ascenso y descenso de la interfaz sedimento-agua.
FIGURA 19.3 Algunas de las icnofacies comunes y ejemplos de las trazas fósiles que se encuentran en ellas. 1, Kouphichnium (h uellas de
cangrejo herradura); 2, Isopodichnus; 3, perforaciones de Polydora, un poliqueto anélido; 4, Entobia, perforaciones de una esponja clionid;
5, perforaciones equinoideos; 6, perforaciones de algas; 7, perforaciones bivalvas pholadid; 8, Diplocraterion; 9, madriguera de cangrejo sin
revestimiento; 10, Escolitos; 11, Thalassinoides; 12, Diplocraterion; 13, Ofiomorfa; 14, arenicolitas; 15, Phycodes; 16, Rhizocorallium; 17,
Teichichnus; 18, Diplichnites (huellas de trilobites); 19, Cruziana; 20, Rusophycus; 21, asteriacitas; 22, Zooficos; 23, Lore nzinia; 24,
Paleodicción; 25, Taphrhelminthopsis; 26, Helmintoides. (Modificado de Ekdale et al., 1984. Cortesía de AA Ekdale.)
Todas estas madrigueras sugieren un sustrato que cambiaba rápidamente y que requería que los
animales cavaran madrigueras verticales profundas y las reconstruyeran repetidamente cuando las olas
las erosionaban o las enterraban en más sedimento. La mayoría de estos animales aparentemente se
alimentaban por filtración y usaban el sedimento estrictamente como refugio, no como fuente de
alimento, por lo que en su mayoría son domichnia o fugichnia. Evidencia sedimentológica adicional
indica que esta icnofacies es marina muy poco profunda, y esto es consistente con las preferencias
ambientales conocidas de los camarones callianassid. En resumen, la icnofacies de Skolithos
generalmente representa organismos que habitan arenas cercanas a la costa, limpias y bien
clasificadas, con altos niveles de energía de olas y corrientes.
Cruzianaicnofacies
Las depresiones horizontales en forma de U con muchas estrías intermedias en forma de nervaduras
se conocen como Cruziana, y se producen en arenas y limos de energía moderada a baja de la
plataforma somera (higos 19.3y19.5). Cruziana a menudo se conservan como el molde hiporrelieve
convexo de la madriguera en forma de canal, en lugar de la madriguera cóncava original (higo. 19.5B,C).
Se cree que la mayoría de las Cruziana representan las huellas de los trilobites que se arrastran, ya
que son canales largos que parecen tener las huellas de los arañazos de las patas de los trilobites,
formadas mientras excavaban en el sedimento poco profundo. Su presencia en rocas del Cámbrico al
Pérmico (el mismo rango estratigráfico que los trilobites) refuerza aún más esta interpretación.
FIGURA 19.4 (A) Icnofósiles comunes de la icnofacies de Skolithos. 1, Ofiomorfa; 2, Diplocraterion; 3, Escolitos; 4, monocráter. (Modificado
de Frey y Pemberton, 1985.) (B) Vista lateral de piperock que muestra numerosas madrigueras paralelas de Skolithos de Cambrian Zabriskie
Quartzite, Death Valley, California. (Cortesía de M. Droser.) (C) Vista lateral de una madriguera de Ophiomorpha revestida de gránulos de
la arenisca Cretácico Fox Hills, cuenca de Denver. (Cortesía de RL Weimer.) (D) El camarón fantasma vivo Callianassa en su ma driguera.
(Cortesía de RL Weimer.) (E) Sección transversal de Diplocraterion de los estratos del Ordovícico Superior, Cincinnati, Ohio. (Tomado de
Osgood, 1970.) (F) Vista superior de las madrigueras de Diplocraterion (nótense los pares de agujeros) de los depósitos del C ámbrico
Inferior, Vik, Suecia. (Cortesía de AA Ekdale.)
FIGURA 19.5 (A) Trazas fósiles comunes de la facies Cruziana. 1, asteriacitas; 2, cruziana; 3, Rhizocorallium; 4, Aulichnitas ; 5,
Thalassinoides; 6, condritas; 7, Teichichnus; 8, arenicolitas; 9, Rosselia; 10, Planolitas. (Modificado de Frey y Pemberton, 1985.) (B) Cruziana
del Cámbrico superior de Gales. (Cortesía de TP Delitos.) (C) Modo de formación de Cruziana. La porción de endopodito (EN) de la pierna
que camina es responsable de la mayor parte de la excavación, pero pueden estar presentes evidencias de coxas (CO), exopoditos (EX) y
pleuras (PL). (Modificado de Crimes et al., 1970.) (D) Las madrigueras de Thalassinoides son una red tridimensional compleja, que
generalmente se compacta en una red de madrigueras similar a una paja cuando se ve en un plano de cama bidimensional. (Foto del autor.)
(E) Asteriacites (Ordovícico superior, norte de Kentucky) conservado como un hiporrelieve convexo. Se pueden ver los arañazos de los pies
ambulacrales de esta estrella de mar. (Modificado de Osgood, 1970.)
Otro icnofósil común en esta facies es Thalassinoides (higo. 19.5D). Este es un nombre general para
una red tridimensional compleja de madrigueras cilíndricas que forman una red irregular de tubos
entrecruzados de aproximadamente 1 a 7 cm de diámetro. Este excavador aparentemente estaba
extrayendo sedimentos o lodos marinos poco profundos para obtener sus nutrientes, además de buscar
protección en la compleja red de madrigueras (son tanto fodichnia como domichnia). La red de
ramificación de las madrigueras de Thalassinoides es muy similar a la de Ophiomorpha, excepto que
las primeras no están revestidas con gránulos orgánicos. Los organismos que produjeron
Thalassinoides en el registro fósil probablemente fueron en su mayoría crustáceos decápodos (es decir,
cangrejos, camarones y langostas), ya que una amplia variedad de decápodos crean tales madrigueras
en la actualidad.
Además de estos dos icnogéneros típicos, hay una serie de fósiles traza menos comunes adicionales
que son característicos de esta icnofacies. Incluyen (verhigo. 19.5A) las Asteriacites en forma de estrella
(la cubichnia de las estrellas de mar—higo. 19.5E), el Rhizocorallium en forma de U (como un
Diplocraterion horizontal), las Arenicolitas en forma de U, la Rossellia cónica y la madriguera horizontal
conocida como Planolitas. La mayoría son rastros de organismos que usaron el sustrato como refugio
y también extrajeron del sedimento partículas de alimento (fodichnia y domichnia). La icnofacies de
Cruziana es también la más diversa de todas las comunidades de icnofósiles, y se asocia comúnmente
con sedimentos de grano más fino que los que producen Skolithos. Con base en todas estas líneas de
evidencia, la mayoría de los icnólogos consideran que la icnofacies de Cruziana indica aguas marinas
poco profundas entre la línea de marea baja y la base de la ola de tormenta, típicamente desde la
plataforma media hasta la exterior (higo. 19.3). De hecho, las superficies superiores de los depósitos
de tormentas a menudo están sobreimpresas por la actividad de icnofacies de Cruziana que se produjo
en el fondo marino fresco justo después de una gran tormenta.
Zooficosicnofacies
Amplios rastros de alimentación de infauna en bucle conocidos como Zoophycos ocurren en lodos de
baja energía y arenas fangosas (higo. 19.6). Tradicionalmente, se consideraban indicadores de aguas
profundas a lo largo del talud continental por debajo de la base de las olas de tormenta pero por encima
de la elevación continental donde se acumulan las turbiditas. En el esquema de icnofacies estándar,
esto coloca a Zoophycos entre las icnofacies de Cruziana y Nereites (higo. 19.3). Sin embargo, estudios
posteriores han demostrado que Zoophycos se puede encontrar en una gran variedad de profundidades
(Frey y Seilacher, 1980; Bottjer et al., 1988). Zoophycos parece representar un rastreador oportunista y
muy versátil, ya que ocasionalmente ocurre en las icnofacies de Cruziana y Nereites. En lugar de ser
indicadores primarios de profundidad, Zoophycos está más estrechamente asociado con niveles bajos
de oxígeno y abundante material orgánico en el sedimento en entornos de aguas tranquilas. Estas
condiciones son comunes en la plataforma exterior y el talud continental, pero también ocurren en aguas
menos profundas de los mares epíricos del Paleozoico y Mesozoico donde el agua estaba lo
suficientemente tranquila pero con bajo contenido de oxígeno.
Además de Zoophycos, se conocen relativamente pocos restos fósiles de esta comunidad. El rastro
de alimentación ramificado horizontal conocido como Phycosiphon y la madriguera en espiral helicoidal
conocida como Spirophyton se encuentran entre los pocos que se encuentran comúnmente con
Zoophycos. La falta de diversidad en la icnofacies de Zoophycos también sugiere que comúnmente
puede representar un ambiente relativamente hostil y con estrés de oxígeno donde solo unos pocos
excavadores con baja tolerancia al oxígeno podrían prosperar.
nereitasicnofacies
A diferencia de la icnofacies de Zoophycos, la interpretación de la icnofacies de Nereites es

relativamente sencilla. Las huellas de alimentación serpenteantes en las superficies de los planos de
lecho se denominan nereitas y generalmente se encuentran en las llanuras abisales, a menudo
asociadas con turbiditas y lodos pelágicos profundos.higo. 19.7). Casi todos los icnogéneros en esta
facies son madrigueras horizontales en los primeros centímetros del fondo fangoso. Todos muestran
algún tipo de patrón de meandros o zigzagueos en el fondo, lo que demuestra que el animal estaba
minando sistemáticamente el fondo marino en busca de comida y detritos (pascichnia o fodichnia).
Icnofacies de Glossifungites, Trypanites y Teredolites
Las cuatro icnofacies que acabamos de analizar reflejan principalmente diferencias en la profundidad
del agua y la energía física. Se conocen otras tres icnofacies de una variedad de profundidades, ya que
están controladas por la naturaleza del sustrato. La icnofacies de Glossifungites (higo. 19.8A) es típico
de sustratos firmes pero no litificados, como lodos deshidratados. Tal deshidratación generalmente
ocurre después del entierro, por lo que el sustrato solo está disponible para ser colonizado por el
rastreador si luego queda expuesto por la erosión. Esto puede ocurrir en aguas costeras poco profundas
debido a la erosión de las olas, o en canales submarinos profundos cuando una corriente de turbidez
arrastra sedimentos previamente depositados. Naturalmente, es probable que tales superficies
presenten disconformidades.
FIGURA 19.6 (A) Trazas fósiles típicas de la icnofacies de Zoophycos. 1, ficosifón; 2, Zooficos; 3, espirofitón. (Modificado de Frey y
Pemberton, 1985.) (B y C) Rastros típicos de Zoophycos, que muestran un patrón de rastros de alimentación arqueados complejos en tres
dimensiones. (B) Del Oligoceno Amuri Limestone, Vulcan Gorge, Canterbury, Nueva Zelanda. (C) De la Formación Saraceno del Eoceno,
Valle de Satanasso, Italia. (Fotografías cortesía de AA Ekdale.)
Los rastros en esta icnofacies incluyen perforaciones verticales, cilíndricas, en forma de U o en forma
de lágrima, madrigueras escasamente ramificadas o densamente ramificadas, o mezclas de
perforaciones y madrigueras, así como Rhizocorallium y Diplocraterion en forma de abanico. Esta
icnofacies puede incluir una variedad de rastros que se parecen a Skolithos, Thalassinoides y
Diplocraterion, y madrigueras simples en forma de U (Arenicolites). Estas madrigueras también tienden
a evitar las obstrucciones rocosas, permaneciendo solo en el lodo firme.
Los sustratos completamente litificados, por otro lado, son colonizados por organismos perforadores
de rocas de la icnofacies de Trypanites (higo. 19.8B). Dichos sustratos duros incluyen arrecifes, costas
rocosas, rocas de playa y superficies de suelo duro que se originaron cuando una caída en el nivel del
mar litificó el sedimento. Las tripanitas pueden incluso perforar sustratos ígneos. Casi todos los rastros
de esta icnofacies son domichnia tubular o en forma de vaso de animales que pueden perforar rocas
en busca de refugio, como los bivalvos pholadid. Además, puede haber excavaciones causadas por
raspaduras y mordiscos de herbívoros de algas, como lapas, quitones y equinoideos. A diferencia de
las huellas de Glossofungitas, las de las icnofacies de Trypanites cortan todo a su paso y no evitan los
obstáculos más litificados.
FIGURA 19.7 (A) Típicos rastros de fósiles de aguas profundas de la icnofacies de Nereites. 1, espirorafe; 2, urohelmintoideo ; 3, Lorenzinia;
4, megagraptón; 5, Paleodicción; 6, Nereitas; 7, Cosmorafe. (Modificado de Frey y Pemberton, 1985.) (B) Dos rastros de alimentación
serpenteantes diferentes, Spirophycus (madrigueras más grandes) y Phycosiphon (madrigueras más pequeñas), de la Formación Per mian
Oquirrh, Montañas Wasatch, Utah. (C) Paleodictyon, un rastro en forma de red, del Jurásico medio del valle de Ziz, Marruecos. (Fotografías
cortesía de AA Ekdale.)
Una tercera icnofacies dependiente del sustrato ocurre con organismos que se entierran en la
madera, conocida como icnofacies de Teredolites (Teredo es el bivalvo perforador de madera conocido
como "gusano de barco";higo. 19.8C). Esta icnofacies puede ocurrir dondequiera que la madera esté
expuesta al agua, incluidos atascos en ríos y lagos y madera a la deriva en el océano, así como
sustratos creados por humanos, como muelles, pilotes de muelles y cascos de barcos. Debido a que la
madera puede flotar, estas huellas pueden alejarse de su punto de origen, por lo que solo las
perforaciones in situ que no han sido transportadas pertenecen claramente a la icnofacies de
Teredolites. La mayoría de las huellas en esta configuración son perforaciones en forma de maza,
perforaciones cilíndricas abultadas a alargadas y otras impresiones que reflejan la textura de la madera.
Vías y rastros terrestres
Por encima del nivel normal de la marea alta hay una región de depósitos de playa en la costa, dunas
de arena costeras, abanicos de lavado y planicies supramareales conocidas como icnofacies de
Psilonichnus (higo. 19.9). Esta región está colonizada por solo unos pocos tipos de organismos que
toleran condiciones relativamente secas, excepto cuando el área está inundada por mareas vivas
inusualmente altas, grandes tormentas y huracanes. El principal habitante de esta icnofacies en la
actualidad son los cangrejos fantasma, que excavan madrigueras en forma de J, Y o U con una cámara
basal bulbosa. Las madrigueras en forma de Y en el registro fósil se llaman Psiloichnus. También puede
haber ejes verticales de arañas madrigueras, túneles horizontales formados por insectos y tetrápodos
en busca de alimento, y huellas superficiales efímeras y senderos de muchos animales diferentes que
deambulan por la arena. Esta facies también exhibe abundantes rastros de raíces de plantas, así como
fósiles de plantas. La icnofacies de Psilonichnus cae en el límite entre las icnofacies terrestres y
marinas,higo. 19.9).
FIGURA 19.8 (A) Trazas de fósiles de la facies Glossifungites. 1, Thalassinoides; 2, gastroquenolitos; 3, estructuras similares a Skolithos o
Trypanites; 4, Diplocraterion; 5, Psiloichnus. (B) Trazas de fósiles de la icnofacies de Trypanites. 1, surcos equino ideos sin nombre; 2,
Rogeralla; 3, Entobia; 4, tripanitas; 5, gastroquenolitos; 6, tripanitas; 7, perforaciones poliquetas sin nombre. (C) Rastrea r fósiles de la
icnofacies de Teredolites. (Modificado de Frey y Pemberton, 1985.)
Las trazas de fósiles encontradas en lechos rojos continentales de lagos, ríos y llanuras aluviales se
han denominado tradicionalmente icnofacies de Scoyenia. Incluyen una variedad de madrigueras de
alimentación pequeñas, horizontales, revestidas y rellenas (como el ichnogenus Scoyenia);
madrigueras de alimentación curvas y sin revestimiento; huellas de rastreo sinuoso; ejes cilíndricos
verticales; y huellas y senderos de muchos tipos diferentes de vertebrados e invertebrados.
Las huellas fósiles de las dunas de arena terrestres también son distintivas (higo. 19.10). Entre ellos
se encuentran los túneles de ramificación de las hormigas, así como las madrigueras que se sabe que
producen hoy en día organismos como grillos, arañas lobo, escarabajos, moscas grulla, avispas de
arena, sapos, gasterópodos y abejas sudoríparas. Boucot (1990, pp. 328–345) documenta un amplio
espectro de otras trazas de fósiles terrestres y de agua dulce, como cajas de tricópteros, madrigueras
de larvas de efímeras, madrigueras de bivalvos, madrigueras de peces pulmonados, nidos de avispas
de barro, capullos de mariposas, hojas devoradas por una variedad de insectos, madrigueras de
avispas, capullos y madrigueras de lombrices, huellas de arañas y muchos otros fósiles notables. La
mayoría de estos son muy raros en el registro fósil, pero algunos de estos rastros terrestres son
comunes en ciertas formaciones. Por ejemplo, en los depósitos de dunas del Grupo Arikaree del
Oligoceno-Mioceno en el oeste de Nebraska, las madrigueras de las abejas sudoríparas son una de las
estructuras sedimentarias más comunes.
El estudio de las huellas fósiles marinas es todavía un campo muy joven, pero el estudio de las
huellas terrestres es mucho más antiguo y se remonta al descubrimiento de las primeras huellas de
dinosaurios en 1802. Pliny Moody las describió originalmente como las huellas del "cuervo de Noé". ”,
pero en 1828, estas huellas y otras similares en Inglaterra se interpretaron correctamente como
producidas por los fósiles gigantes recién descubiertos que luego se llamaron dinosaurios. Desde
entonces, se han realizado numerosos estudios detallados de las vías terrestres (resumidos por
Sarjeant, 1975; Gillette y Lockley, 1989; Lockley, 1991; Lockley y Hunt, 1995). Los rastros terrestres
son valiosos por algo más que el hecho de que brindan alguna evidencia de la naturaleza no marina de
los lechos y alguna indicación de la cohesión y el contenido de agua del sedimento. También son
herramientas poderosas para comprender la locomoción y el comportamiento del trackmaker. Dichos
rastros pueden conducir a estimaciones bastante precisas de la velocidad, así como a información sobre
la postura, los niveles de actividad y el metabolismo, e incluso el comportamiento social.
FIGURA 19.9 Trazas fósiles de la icnofacies de Psiloichnus. 1, Psiloichnus; 2, Macanopsis. (Modificado de Frey y Pemberton, 1985.)
FIGURA 19.10 Huellas orgánicas características en depósitos de dunas de arena modernas. (Modificado de Frey y Pemberton, 1985 .)
El análisis biomecánico de la vía comienza con mediciones de parámetros estándar (higo. 19.11).
Además de las medidas estándar de la longitud y el ancho de las propias huellas, es útil medir la longitud
del paso (distancia desde el pie derecho correspondiente hasta la impresión del pie izquierdo) y la
longitud de la zancada (distancia desde la impresión de un pie hasta la siguiente). por el mismo pie). La
longitud relativa de la zancada se puede calcular dividiendo la longitud de la zancada por la altura del
animal a la altura de la cadera, dando una estimación proporcional de la longitud real de la zancada
(Thulborn, 1989). Alexander (1976) descubrió que cuando la longitud relativa de la zancada es superior
a 2,0, la mayoría de los tetrápodos terrestres cambian de un modo de andar a un modo de trotar; cuando
la longitud relativa de la zancada supera los 2,9, entonces el animal emplea un paso de carrera. La
mayoría de los dinosaurios, por ejemplo, dejan huellas de sus andares, aunque se conocen algunos
con pasos de carrera completa y longitudes de zancada relativas de hasta 5.0. Usando estos métodos,
Alexander (1976) pudo estimar las velocidades de varios dinosaurios. La mayoría se movía a paso lento
(menos de 5 km/h), pero esto no nos dice su velocidad máxima. Además de estas estimaciones, la
angulación del paso (ángulo entre los segmentos de la línea de paso) es valiosa para determinar el
ancho del cuerpo del animal y en qué medida un animal se tumbó o caminó erguido (higo. 19.11).
FIGURA 19.11 Huella de un dinosaurio cuadrúpedo, que muestra características estándar que ayudan a los rastreadores a interpr etar la
locomoción. Manus = mano; pes = pie. (Modificado de Lockley, 1991. Cortesía de M. Lockley.)
También se pueden detectar diferentes modos de andar empleados por vertebrados que se mueven
a la misma velocidad. Por ejemplo, en los tetrápodos, existen dos formas de locomoción rápida: el trote
y el paso. Todos estamos familiarizados con el trote de un caballo, aunque es posible que nunca
hayamos analizado cómo se mueven realmente las extremidades. Un estudio cuidadoso (con la ayuda
de un análisis cuadro por cuadro de las secuencias de video) muestra que en un trote, el caballo mueve
las extremidades diagonalmente opuestas (parte delantera izquierda y parte trasera derecha, parte
delantera derecha y parte trasera izquierda) al unísono (higo. 19.12). En sus huellas, las impresiones
del mismo lado del cuerpo están estrechamente emparejadas. Por el contrario, los camellos se mueven
caminando, o moviendo ambas extremidades del mismo lado del cuerpo al unísono. Es por eso que
tienen su peculiar movimiento de vaivén que hace que algunos jinetes se mareen en el “barco del
desierto”. En las huellas de paso, los pasos de cada zancada están muy uniformemente espaciados,
sin el emparejamiento que se ve en las huellas de trote.
FIGURA 19.12 (Izquierda) Comparación del paso de un camello, en el que las extremidades del mismo lado se mueven al unísono (A), con
el trote de un caballo, donde las extremidades diagonales se mueven al unísono (B). (Modificado de Boucot, 1990.) (Derecha) H uellas de
un camello del Mioceno (Procamelus o Protolabis) de la Formación Barstow, California. (Modificado de Lockley y Hunt, 1995. Cortesía de
M. Lockley.)
FIGURA 19.13 Huellas paralelas de saurópodos de Davenport Ranch, Texas, que muestran que una manada de al menos 23 an imales se
movía en la misma dirección. Unos cinco dinosaurios terópodos también cruzaron el área en varias direcciones, posiblemente ac echando a
la manada de presas. Las huellas de los saurópodos están numeradas de izquierda a derecha. (Modificado de Lockl ey, 1991. Cortesía de
M. Lockley)
Los rastros de caballos de tres dedos de varias localidades muestran que el trote del caballo es muy
antiguo. Una serie de huellas de camellos del Mioceno medio de la Formación Barstow en el desierto
de Mojave presentaban huellas de camellos protolabinos extintos con clara evidencia de un movimiento
de ritmo incluso en el Mioceno (Webb, 1972). Otros rastros de la misma área mostraron el movimiento
de carrera de berrendos extintos, y uno incluso muestra un oso-perro depredador (anficiónido)
persiguiendo a un berrendo.
Además de la postura, la forma de andar y la velocidad, una gran cantidad de huellas brindan
evidencia valiosa de muchos otros aspectos del comportamiento. Lockley (1991) resume los
conocimientos sobre el comportamiento de los dinosaurios adquiridos por las huellas. En varios lugares,
las huellas de grandes dinosaurios saurópodos se mueven en grupos en la misma dirección, lo que
indica que se movían en manadas (higo. 19.13). Algunos paleontólogos argumentan que las huellas
muestran que los juveniles estaban en el centro de la manada en movimiento para protegerse de los
adultos más grandes en el perímetro, aunque Lockley (1991) se muestra escéptico ante estas
afirmaciones. Otras huellas son famosas por el aparente acecho de los dinosaurios por parte de sus
depredadores. Estos muestran grandes huellas de terópodos de tres dedos que se mueven en paralelo
y sobreimprimen las huellas de sus presas, o cruzan el área poco después de que las especies de
presas pasaran. En un sitio de huellas, las huellas de saurópodos en realidad aplastaron un lecho de
bivalvos de agua dulce.
ICONOTEJIDO
El registro total de tejido de rocas sedimentarias resultante de la bioturbación se denominaicnotejido.

Esto incluye fósiles traza identificables discretos, así como estructuras de bioturbación no identificables.
Un aspecto importante de la icnotela es que se puede utilizar para estimar el grado en que la excavación
ha reelaborado el sedimento. No todas las rocas sedimentarias muestran los mismos grados de
bioturbación, y las cantidades relativas de bioturbación pueden brindar pistas importantes sobre el
medio ambiente. Los paleontólogos han encontrado útil cuantificar este grado de bioturbación, en
función de cuán perturbado físicamente aparece el sedimento, al igual que los sedimentólogos
cuantifican el tamaño del grano, el lecho y las estructuras sedimentarias de un lecho en sus
descripciones. Este grado de bioturbación se conoce como índice de icnofabric. Droser y Bottjer (1986;
ver también Bottjer y Droser, 1991) crearon una serie estándar de cinco imágenes de diferentes grados
de bioturbación,higo. 19.14). El índice Ichnofabric 1 está esencialmente intacto, con todas las
estructuras sedimentarias originales presentes. El índice 2 tiene trazas fósiles discretas y aisladas que
atraviesan el lecho original, de modo que hasta el 10% del lecho original está alterado. El Índice 3
muestra 10–40% de la ropa de cama perturbada, con madrigueras aisladas (aunque puede haber cierta
superposición). En el índice 4, los últimos vestigios del lecho aún son perceptibles, por lo que la roca
está perturbada en un 40-60%, pero las madrigueras se superponen y no están muy bien definidas. El
índice 5 ha perdido por completo el lecho sedimentario original, pero las madrigueras aún son discretas
en algunos lugares y la estructura no está mezclada. Ichnofabric index 6 es un sedimento
completamente homogeneizado sin lecho primario y pocas trazas fósiles distintas.
RASTREA FÓSILES A TRAVÉS DEL TIEMPO

Las huellas fósiles también nos dan pistas valiosas sobre la historia de la vida que los fósiles corporales
por sí solos no pueden. La mayoría de los excavadores con forma de gusano que dejan huellas fósiles
no tienen registro fósil corporal, por lo que podemos detectar su presencia solo a partir de sus huellas.
Además, algunos de los primeros animales metazoos eran de cuerpo blando y dejaron rastros pero no
fósiles corporales.
Los fósiles traza más antiguos posibles son estructuras en forma de tubo de origen biológico
cuestionable de Medicine Peak Quartzite de Wyoming, que tiene entre 2000 y 2500 millones de años.
Si estas son realmente características biológicas, entonces pueden indicar que algún tipo de metazoo
similar a un gusano existió a principios del Proterozoico, que es mucho antes de lo que la mayoría de
los paleontólogos aceptarían. Los restos fósiles indiscutibles más antiguos son madrigueras simples
encontradas con la famosa fauna de Ediacara del Proterozoico tardío (alrededor de 600 Ma) de cuerpo
blando, que se conoce completamente a partir de impresiones de una variedad de animales grandes
pero sin esqueleto.
En la Etapa Nemakit-Daldynian del Cámbrico más temprano (540 Ma), hay una mayor variedad de
rastros superficiales, incluidos Phycodes y otros presuntos rastros de artrópodos, lo que demuestra que
había artrópodos de cuerpo blando mucho antes de la aparición de trilobites esqueléticos. En la
siguiente etapa del Cámbrico (Etapa Tommotiense), el conjunto de trazas de fósiles se ve aumentado
por una variedad de madrigueras verticales profundas (especialmente Skolithos), lo que demuestra que
el lecho marino ahora estaba siendo excavado por metazoos ("gusanos") con cuerpos tubulares que
eran mantenido rígido por la presión hidrostática del fluido celómico en el interior (ningún platelminto
puede excavar muy profundamente). Los fósiles corporales de trilobites y muchos otros grupos no
aparecen hasta la tercera etapa del Cámbrico Inferior, el Atdabaniense. Además del aumento en la
diversidad de fósiles traza a través de las tres primeras etapas del Cámbrico, también hay un aumento
en el grado promedio de bioturbación (medido por los índices de icnotejidos que acabamos de discutir).
Una explosión adicional en la diversidad de trazas fósiles y un aumento en los índices de icnofabric
ocurrió en el Ordovícico superior, junto con la gran radiación de metazoos del Ordovícico (Bottjer y
Droser, 1994).
FIGURA 19.14 Imágenes visuales de varios índices de icnotejido. Diagramas esquemáticos de los índices de icnotela 1 a 5 para estratos
depositados en (A) ambientes de plataforma; (B) ambientes arenosos cercanos a la costa de alta energía dominados por Skoli thos; (C)
ambientes cercanos a la costa de alta energía dominados por Ophiomorpha; y (D) depósitos de aguas profundas. Los índices de i cnofabric
se definen de la siguiente manera: 1, no se registra bioturbación (todas las estructuras sedimentarias originales intactas); 2, fósiles de trazas
aislados discretos (hasta el 10% del lecho original perturbado); 3, aproximadamente 10–40% de la ropa de cama original alterada, las
madrigueras generalmente están aisladas, pero se superponen localmente; 4, últimos vesti gios de ropa de cama perceptibles,
aproximadamente 40–60% alterados, las madrigueras se superponen y no siempre están bien definidas; 5, la ropa de cama está
completamente alterada, pero las madrigueras aún son discretas en algunos lugares y la tela no está mezclada. Ichnofabric índice 6 (no
mostrado) es sedimento totalmente homogeneizado. (Modificado de Bottjer y Droser, 1994. Cortesía de M. Droser.)
La diversidad de trazas de fósiles sigue siendo alta durante el resto del Paleozoico. Uno esperaría
que la catástrofe del Pérmico, que acabó con el 95% de las especies en el reino marino, también hubiera
disminuido la diversidad de fósiles traza. Botjer et al. (1988) estudiaron una sección Permo-Triásica de
aguas profundas en China, pero no detectaron cambios netos en la diversidad o en los índices de
icnofabric. Sin embargo, esto puede deberse a que el entorno de aguas profundas es siempre
relativamente bajo en diversidad y estable frente a cambios importantes. Los estudios de secciones de
aguas poco profundas, que tienen una gran diversidad de trazas fósiles del Pérmico, son necesarios
para responder a esta pregunta de manera concluyente.
Desde el Pérmico, la diversidad de trazas fósiles se ha mantenido notablemente constante, con la
excepción de la facies Nereites de aguas profundas, cuya diversidad aumentó a partir del Cretácico. No
está claro por qué esto es así. Una sugerencia es que la rápida radiación de las angiospermas en el
Cretácico Inferior produjo mucha más materia orgánica detrítica que finalmente se desplazó hacia las
profundidades del océano y aumentó su suministro de alimentos. Otra posibilidad es que hubo más
deposición de aguas profundas después de la ruptura de Pangea en el Jurásico, lo que produjo un
mayor volumen de sedimentos de aguas profundas para ser bioturbados.
Otro enfoque para cambiar la diversidad de trazas de fósiles ha sido buscar tendencias costa afuera-
costa afuera en el origen de géneros traza fósiles, análogas a las tendencias costa afuera-costa afuera
en el origen de los principales grupos de cuerpos fósiles (verhigo. 8.21). Botjer et al. (1988) encontraron
que los primeros Zoophycos (conocidos del Ordovícico Inferior) ocurren en la plataforma interior, pero
para el Silúrico Inferior se habían extendido a las facies de talud y cuenca profunda. Zoophycos siguió
siendo común en las facies cercanas a la costa hasta el Cretácico, después de lo cual se restringió a
aguas profundas y/o con poco oxígeno. Tal patrón también es consistente con el origen en tierra de
muchos grupos de fósiles de cuerpos paleozoicos.
Botjer et al. (1988) también examinaron las ocurrencias de Ophiomorpha, que son típicas del
Mesozoico y Cenozoico. Los Ophiomorpha más antiguos que se conocen son del Pérmico Inferior y se
encuentran en sedimentos cercanos a la costa. Hacia el Jurásico Superior, Ophiomorpha se encontraba
en el ambiente de la plataforma interna, y hacia el Cretácico medio, en ambientes de taludes y cuencas
profundas. Desde el Mesozoico, se sabe que ocurre en casi todos los entornos, aunque todavía es más
común en entornos cercanos a la costa que más lejos de la costa. Una vez más, parece que los
organismos que crearon rastros de fósiles particulares se originaron primero en el entorno cercano a la
costa y luego colonizaron gradualmente más entornos en alta mar, aunque en este caso, el rastreador
seguía siendo principalmente un organismo cercano a la costa.
Se puede obtener mucha información no solo sobre la historia sedimentaria de una región, sino
también sobre la historia de la vida misma si el geólogo tiene una comprensión clara y buen ojo para
rastrear fósiles.
Para leer más
Alexander, RM 1976. Estimaciones de las velocidades de los dinosaurios. Naturaleza 261: 129 –130.
Bottjer, DJ y ML Droser. 1991. Análisis de cuencas e icnotejidos. Palaios 6: 199–205.
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Fossils. Wiley, Chichester, Reino Unido
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Thulborn, RA 1989. The gaits of dinosaurs, págs. 39–50, en Gillette, DD y MG Lockley, eds., 1989. Dinosaur Tracks and Traces. Prensa de
la Universidad de Cambridge, Cambridge.
CAPÍTULO 20
HUELLAS DEL MANTO VERDE DE LA TIERRA

paleobotánica
Los documentos que tenemos a nuestra disposición se conservan como registros fragmentarios en esa
capa externa y relativamente delgada de la masa terrestre que se conoce como la corteza terrestre, "el
viejo revoltijo de la historia", que es en parte accesible a la investigación. Los estudiantes de plantas
fósiles que aspiran a algo más que coleccionar, describir y nombrar especímenes se preocupan por
muchos y diversos problemas: buscan luz sobre el enigma sin resolver de la evolución: desean
información sobre la relación de las plantas que se extinguieron con las plantas que todavía existen, y
sobre la relación de la vegetación de un período con la de otro. Como dice un autor francés (Depape):
muchas veces en el curso de su historia la tierra ha cambiado su manto verde y ha dejado restos de él
esparcidos en las rocas como tantos archivos naturales. Nos esforzamos no sólo por reproducir las
diversas fases del desarrollo del reino vegetal, sino también por restaurar las características geográficas
y las condiciones climáticas. Si deseamos obtener una verdadera concepción de los hombres y mujeres
de una época anterior, es esencial complementar el estudio de los individuos con una investigación de
las condiciones en que vivían; representar con la mayor precisión posible el entorno que influyó en sus
pensamientos y acciones. De manera similar, para obtener una imagen real de las floras antiguas,
debemos visualizar el entorno geográfico, el trasfondo del gran drama de la vida. Si deseamos obtener
una verdadera concepción de los hombres y mujeres de una época anterior, es esencial complementar
el estudio de los individuos con una investigación de las condiciones en que vivían; representar con la
mayor precisión posible el entorno que influyó en sus pensamientos y acciones. De manera similar,
para obtener una imagen real de las floras antiguas, debemos visualizar el entorno geográfico, el
trasfondo del gran drama de la vida. Si deseamos obtener una verdadera concepción de los hombres y
mujeres de una época anterior, es esencial complementar el estudio de los individuos con una
investigación de las condiciones en que vivían; representar con la mayor precisión posible el entorno
que influyó en sus pensamientos y acciones. De manera similar, para obtener una imagen real de las
floras antiguas, debemos visualizar el entorno geográfico, el trasfondo del gran drama de la vida.
—AC Seward,La vida vegetal a través de las edades, una retrospectiva geológica y botánica, 1931
La evidencia más convincente de la evolución de las plantas es el registro de plantas fósiles. En las
profundidades de la corteza terrestre están documentados los cambios y modificaciones progresivos
que han sufrido varios grupos del reino vegetal a lo largo de millones de años. Cada año, los estudiosos
de las plantas fósiles descubren nuevos especímenes que ayudan a reconstruir lo que los
paleobotánicos esperan que algún día sea una historia continua del desarrollo del reino vegetal desde
hace más de mil millones de años hasta la actualidad. Durante ese largo período de tiempo se han
producido profundos cambios en el mundo vegetal. Han surgido, florecido y extinguido grupos; sin el
registro fósil, los botánicos actuales no sabrían que tales grupos de plantas existieron alguna vez.
—Theodore Delevoryas,Morfología y Evolución de Plantas Fósiles, 1962
FIGURA 20.1 Diorama de un pantano de Pensilvania, que muestra las plantas típicas que formaron la mayor parte de nuestro carb ón. El
árbol alto y escamoso en el centro es el lycophyte Lepidodendron, y el árbol con el arbusto de hojas en la punta del tallo es el lycophyte
Sigillaria. El sphenophyte Calamites, con los tallos articulados en primer plano a la derecha, crece frente a los helechos arborescentes altos.
El suelo está cubierto de helechos portadores de esporas. (Pintura de R. Zallinger. Cortesía del Museo Peabody de Yale).
INTRODUCCIÓN
Como animales, los humanos tendemos a centrar nuestra atención en otros animales e ignorar las
plantas por completo (a menos que tengamos un interés personal en la agricultura, la jardinería, la
botánica o una dieta vegetariana). Del mismo modo, la mayoría de las personas interesadas en la vida
prehistórica solo se preocupan por lo grande, glamoroso y espectacular, ya sean dinosaurios o trilobites.
Las plantas fósiles generalmente se relegan al fondo de los dioramas (si es que se consideran), a
menudo con una inexactitud hilarante. Incluso dentro del mundo de los paleontólogos profesionales,
aquellos que estudian animales fósiles o plancton similar a un animal superan en gran medida a los
paleobotánicos.
Sin embargo, a pesar de nuestras tendencias centradas en los animales, no debemos olvidar que
sin plantas, no habría animales en absoluto. Se requiere que las plantas conviertan la energía del sol
en material orgánico y, por lo tanto, son la base de toda la vida en la Tierra (con la pequeña excepción
de las ecologías quimiosintéticas de aguas profundas discutidas enCapítulo 8). Las primeras bacterias
en la Tierra incluían formas fotosintéticas que podían producir su propio alimento y dominaron el planeta
durante la mayor parte de los primeros 2 mil millones de años de la historia de la vida. Fue mucho más
tarde que aparecieron microorganismos parecidos a animales que podían consumir plantas y reutilizar
la energía que habían almacenado del sol.
Las plantas son importantes no solo por su conversión y almacenamiento de la energía solar actual,
sino que son la fuente de toda la energía fosilizada que quemamos para mantener nuestra civilización
en marcha. Desde la quema de madera en una fogata hasta la quema de carbón en un horno o fábrica
(ya que todo el carbón es solo los restos concentrados de las plantas), hasta la quema de petróleo y
gas (en gran parte causados por la descomposición de plantas o microorganismos similares a plantas,
no de animales, como se sugiere incorrectamente en los comerciales de la compañía petrolera), casi
toda la energía que usamos proviene de las actividades de las plantas fósiles. Que el carbón y el
petróleo estuvieron encerrados durante unos pocos episodios únicos en la historia geológica.
Aún más importante, debemos agradecer a las plantas por el aire que respiramos. Nuestro planeta
comenzó sin oxígeno libre, y durante la mayor parte de sus primeros 3 mil millones de años, no hubo
suficiente oxígeno libre para sustentar la vida animal. Pero hace al menos 3.500 millones de años, las
cianobacterias fotosintéticas y las algas eucariotas comenzaron a convertir la luz solar en energía
almacenada, en forma de materia orgánica, y el dióxido de carbono en su producto de desecho, el
oxígeno. En el transcurso de los siguientes 2 mil millones de años, sus esfuerzos bombearon más y
más oxígeno al sistema, hasta que saturaron todos los depósitos de la corteza (como las formaciones
de bandas de hierro), y el oxígeno finalmente comenzó a acumularse en los océanos y la atmósfera.
Sin plantas, la Tierra permanecería tan sin vida como lo está Marte hoy. En cambio, las plantas han
cambiado la atmósfera de la Tierra, extrayendo grandes volúmenes de dióxido de carbono y
encerrándolo en la corteza. Han mantenido nuestro planeta dentro de un rango habitable de
temperaturas, para que no se convierta en el páramo helado que es Marte o el horno de efecto
invernadero desbocado que es Venus. Irónicamente, ahora estamos envenenando nuestro planeta al
quemar esos mismos combustibles fósiles y liberar a la atmósfera las toneladas de dióxido de carbono
que almacenaron en la corteza.
TAFONOMÍA VEGETAL
Cuando caminamos por un bosque frondoso, tendemos a pensar que las plantas son
extraordinariamente abundantes y suponemos que se fosilizaron fácilmente. Pero si volteas la hojarasca
en el suelo de un bosque típico, rápidamente te das cuenta de que la fosilización de plantas en este
entorno es un accidente raro y afortunado. Numerosos hongos y animales están ocupados reciclando
toda esa materia vegetal muerta en nutrientes básicos que pueden sustentar más vida, incluidas más
plantas. Incluso los tejidos duros como la madera se vuelven a convertir eventualmente en nutrientes
por animales como las termitas. Por lo tanto, las condiciones para una excelente conservación de las
plantas son poco comunes y la mayoría de las rocas sedimentarias (incluso aquellas que pueden
contener fósiles de animales) no contienen plantas fósiles macroscópicas. En el ámbito marino, la mayor
parte de la vida vegetal existe como algas, cuyos cuerpos tienen un potencial de conservación aún más
pobre.capitulo 12), la mayoría de las plantas marinas dejan poco o ningún registro fósil.
En el ámbito terrestre, la situación es muy variable. En algunas unidades, como el Paleoceno Fort
Union Group de las Dakotas, Montana y Wyoming, hay muchas vetas de carbón y lignitos y condiciones
reductoras que promovieron la conservación, por lo que los fósiles de plantas son extremadamente
comunes. En otros entornos de depósito (como los que están muy oxidados), no hay fósiles de plantas,
incluso si hay abundantes fósiles de animales. Por ejemplo, la planicie aluvial del White River Group y
los sedimentos fluviales de Big Badlands de Dakota del Sur se encuentran entre los depósitos de
vertebrados más ricos del mundo, con miles de fósiles de mamíferos, tortugas e incluso caracoles
terrestres, pero no contienen fósiles de plantas. excepto las semillas de almez (Celtis), que se calcifican
mientras la planta está viva, por lo que prácticamente se fosilizan antes de enterrarlas. Si tomamos esto
al pie de la letra, podríamos concluir que el paisaje estaba desprovisto de plantas, o que todos esos
animales solo comían almez. Sin embargo, esta aparente contradicción es un artefacto tafonómico.
Como la mayoría de los depósitos de este tipo, hay tanta descomposición y oxidación que las plantas
casi no tienen posibilidades de fosilizarse. Podemos conjeturar los tipos de comunidades de plantas
que deben haber existido a partir de los horizontes de suelo fósil que dejan atrás (Retallack, 1983), pero
las plantas reales rara vez se conservan como fósiles.
Al igual que los fósiles de animales, los fósiles de plantas se conocen mejor a partir de depósitos que
se entierran rápidamente (para que los carroñeros y los descomponedores no puedan alcanzarlos) y
especialmente aquellos que tienen poco oxígeno (para que la descomposición bacteriana sea más lenta
o detenida). Los depósitos más famosos son los inmensos pantanos de turba (especialmente durante
el Período Carbonífero) que se formaron cuando grandes volúmenes de biomasa vegetal cayeron en
agua estancada con poco oxígeno y no se descompusieron (higo. 20.1). Los fósiles de plantas también
se acumulan en las aguas estancadas de los fondos de los lagos, donde algunos han mostrado una
conservación extraordinaria. Los famosos lechos de Clarkia del Mioceno del oeste de Idaho (Smiley,
1985) son tan pobres en oxígeno que cuando se abren las lutitas del lago, las hojas aún están verdes.
Se vuelven marrones y desaparecen en cuestión de minutos una vez que se exponen al oxígeno por
primera vez en 15 millones Se informó que su ADN original aún se conserva y podría extraerse y
secuenciarse y compararse con parientes vivos, como magnolias y cipreses calvos. Sin embargo, este
informe ha sido desacreditado desde entonces (Briggs, 1999). En otros entornos, se conoce la
conservación extraordinaria de tejidos vegetales e incluso estructuras celulares, lo que permite estudios
que de otro modo estarían restringidos a plantas vivas.
Las paredes celulares de las plantas están formadas por dos compuestos orgánicos: celulosa y
lignina. Todas las células vegetales están hechas de celulosa y algunas células de las plantas terrestres
también están reforzadas con lignina. La celulosa se descompone fácilmente, pero la lignina es
resistente a la descomposición y constituye las "partes duras" de las plantas. Al igual que los animales,
las plantas se conservan de diversas formas, según el grado de descomposición biológica y la alteración
física que experimenten antes de que se complete la fosilización. Los principales modos de
conservación de las plantas se basan en la presencia o ausencia de materia orgánica original y el grado
de aplanamiento.
• Impresiones. En sedimentos de grano fino como las arcillas limosas, las plantas pueden producir
impresiones. Aunque no hay material orgánico original preservado, las impresiones aún pueden
proporcionar detalles morfológicos exquisitos que pueden resolverse bajo el microscopio electrónico
de barrido (SEM). Las impresiones más comunes son las hojas, que arrojan mucha información, a
pesar de que son fósiles bidimensionales planos.
• Compresiones. Las compresiones son como las impresiones, excepto que retienen la materia orgánica
original. A menudo, el mismo fósil puede ser una compresión en un área que se convierte en una
impresión orgánicamente empobrecida en otra.
• Fundición y moldes. En ciertas circunstancias, los minerales o sedimentos pueden imitar directamente
la forma externa del organismo original (higo. 1.7). Esto sucede con mayor frecuencia cuando los
sedimentos o los minerales se filtran en un vacío dejado en el sedimento por la descomposición de la
materia orgánica atrapada. Los moldes carecen de mucha o ninguna materia orgánica, pero son
tridimensionales. Se distinguen de otros fósiles permineralizados en que carecen de estructuras
internas. Este es el tipo de preservación que se ve en el Bosque Petrificado Triásico de Arizona (higo.
1.6B). Un molde es un vacío sin llenar, que reproduce un negativo de la estructura orgánica sepultada
original.
• Compactaciones. Si los restos vegetales aún contienen materia orgánica original y están deformados
pero todavía son tridimensionales, se denominan compactaciones (comparables a los “cuerpos
fósiles” de los animales). También pueden conservar la estructura celular interna.
• Permineralización celular. Como se discutió enCapítulo 1, las soluciones minerales como carbonatos,
silicatos o compuestos de hierro se filtran a través de la planta fosilizadora y reemplazan la mayor
parte del material orgánico con un nuevo mineral. Este es el tipo de preservación que se ve en los
tocones de árboles fosilizados de Specimen Ridge en el Parque Nacional de Yellowstone o en los
pedernales precámbricos que producen los fósiles más antiguos que se conocen.
• Cementación autógena. Como se menciona enCapítulo 1, las soluciones minerales en el agua
subterránea pueden precipitarse alrededor de las partes de la planta, formando un nódulo (higo. 1.7).
El material orgánico original puede desaparecer, a veces reemplazado por un yeso hecho de algún
material completamente diferente. Las famosas concreciones de piedra de hierro de Pennsylvanian
Mazon Creek son un buen ejemplo de esta preservación (higo. 1.14B).
• Conservación directa de las partes duras. En algunos casos, el material vegetal original se puede
conservar sin ninguna alteración o reemplazo real. Esto ocurre no solo en ejemplos espectaculares,
como los lechos de Clarkia mencionados anteriormente, sino también en grupos como las algas
coralinas, que tienen esqueletos calcáreos duraderos, o con polen y esporas, cuya materia orgánica
es muy resistente a la descomposición, o con las diatomeas. y cocolitos discutidos encapitulo 12,
cuyos diminutos esqueletos pueden conservarse en sedimentos de aguas profundas con una
alteración mínima.
Estos problemas con la preservación de las plantas fósiles conducen a otro problema que no es tan
común en los fósiles de animales como lo es en las plantas fósiles. Los animales generalmente están
determinados en el crecimiento, creando y reteniendo partes del cuerpo a lo largo de sus vidas. El
crecimiento de las plantas generalmente es indeterminado y, por lo tanto, las plantas crean y arrojan
nuevos órganos (raíces, madera, hojas, frutos, flores, semillas o polen) a lo largo de sus vidas. Estos
órganos pueden tender a separarse y fosilizarse por separado. Como resultado, el paleozoólogo a
menudo puede estudiar un braquiópodo o mamífero completo, pero el paleobotánico generalmente
termina estudiando las partes de las plantas, sus órganos mudados. Por ejemplo, los paleobotánicos
han estado trabajando en la reconstrucción de la flora de la famosa localidad de Pensilvania Berryville
en Illinois desde 1950, pero todavía no han logrado conectar muchos de los especímenes parciales a
una planta conocida. En consecuencia, los paleobotánicos se encuentran con algunos de los mismos
problemas discutidos encapitulo 19—pueden haberse aplicado diferentes nombres taxonómicos al
mismo organismo. Los fósiles de hojas pueden recibir un conjunto de nombres, pero la madera puede
tener otro. De vez en cuando, se recolecta un espécimen que muestra que dos especímenes
examinados previamente son de la misma planta, y luego los dos nombres podrían ser sinónimos de
acuerdo con las Reglas Internacionales de Nomenclatura Botánica (aunque esto rara vez sucede).
Estas reglas son similares en la mayoría de los aspectos al Código Internacional de Nomenclatura
Zoológica discutido enCapítulo 4. El problema es particularmente agudo con el estudio del polen y las
esporas fósiles (palinología). Al igual que el estudio de otros microfósiles discutidos encapitulo 12, la
palinología realiza su actividad independientemente de la macropaleontología. La mayoría de los
pólenes fósiles aún no se pueden asociar con una planta megafósil conocida, por lo que generalmente
conservan sus propios nombres. Solo en raras ocasiones están directamente conectados a la planta
que los liberó.
LOS PRIMEROS ORGANISMOS FOTOSINTÉTICOS
Cianobacterias y Estromatolitos
Los fósiles más antiguos que se conocen en la Tierra son especímenes microscópicos de organismos
unicelulares que se parecen mucho a varias cianobacterias vivas (higos 11.8,20.2). Conocidos
anteriormente como "algas verdeazuladas", estos organismos no son miembros de las algas verdaderas
(que son organismos eucariotas con un núcleo discreto), sino que son células procariotas mucho más
pequeñas (como otras bacterias), en las que el ADN no está rodeado. por membrana nuclear. Sin
embargo, a diferencia de la mayoría de las otras bacterias, las cianobacterias también tienen clorofila
en sus células, por lo que pueden realizar la fotosíntesis como las plantas eucariotas. Esta clorofila les
da su característico color verde azulado, y de ahí su nombre. El prefijo “ciano-” significa “azul-verde” en
griego.
FIGURA 20.2 (A) Uno de los estromatolitos más antiguos que se conocen, de los lechos de 3400 millones de años del supergrupo de
Suazilandia en Sudáfrica. (B) Living Gloeocapsa, una cianobacteria idéntica en tamaño y forma al fósil de cuatro células enhigo. 20.2C. (C).
Una cianobacteria colonial de cuatro células rodeada por una vaina gruesa, de sílex en los Montes Urales de unos 1550 millone s de años
de edad. (D) Una cianobacteria colonial llamada Eoentophysalis de sílex de unos 2150 millones de años de antigüedad en las Islas Belch er
de la Bahía de Hudson, Territorios del Noroeste, Canadá. (E) Living Entophysalis, una cianobacteria colonial idéntica en form a ahigo. 20.2D.
(Fotografías cortesía de JW Schopf.)
Los fósiles más antiguos que se conocen actualmente provienen de una localidad en el desierto de
Australia occidental apodada el "Polo Norte" debido a su lejanía. El pedernal Apex en el Grupo
Warrawoona tiene una edad de 3.465 Ga (Arqueano) (Schopf, 1999), y produce una serie de
microfósiles conservados que se parecen mucho a las cianobacterias vivas (higo. 11.8AE). La mayoría
son filamentos simples compuestos por una serie de células que se asemejan mucho a las
cianobacterias filamentosas modernas como Lyngbya (higo. 11.8F). Cada célula individual tiene solo
unas pocas micras de diámetro y muestra los mismos detalles de la estructura de la pared celular que
se pueden ver en los taxones vivos. Algunos especímenes incluso conservan las células terminales
redondeadas que se forman al final de los filamentos de cianobacterias en crecimiento. Las localidades
precámbricas más jóvenes producen una variedad aún mayor de fósiles que pueden compararse
favorablemente con las cianobacterias vivas. Por ejemplo, hay fósiles de cuatro células de depósitos de
1.550 millones de años (Proterozoico) de edad en los Montes Urales (higo. 20.2C) que se parecen
mucho a la cianobacteria de cuatro células Gloeocapsa (higo. 20.2B). Otras cianobacterias forman
grandes colonias y grupos densos, como los especímenes de Eoentophysalis de lechos (Proterozoicos)
de 2.150 millones de años en Canadá (higo. 20.2D) que se parecen mucho a la cianobacteria colonial
viva Entophysalis (higo. 20.2E).
Aunque estos microfósiles solo se pueden ver al moler secciones delgadas de pedernal, algunas
cianobacterias dejan rastros megascópicos. Donde las cianobacterias forman esteras grandes,
pegajosas y coriáceas y se acumulan en grandes cantidades, también acumulan sedimentos. Uno de
los sucesos modernos mejor estudiados es Shark Bay en el oeste de Australia (higo. 20.3), donde las
esteras de cianobacterias crecen hasta convertirse en grandes montículos y pilares similares a repollos
conocidos como estromatolitos. Cada estromatolito tiene capas finas de escala milimétrica dentro de él
(higo. 18.9,20.2A) que se puede conservar incluso si todo el material orgánico de la alfombra de
cianobacterias se ha descompuesto. Esta estratificación es el resultado de filamentos pegajosos que
crecen hacia la luz después de quedar enterrados en el sedimento. Los filamentos pegajosos atrapan
los granos de sedimento, que forman las capas alternas que se encuentran en la mayoría de los
estromatolitos.
Los estromatolitos fueron considerados durante mucho tiempo como uno de los grandes misterios
de la geología. Aunque fueron descritos hace más de 150 años, y a menudo atribuidos a organismos
vivos, otros geólogos pensaron que podrían ser pseudofósiles en capas producidos por fuerzas
tectónicas (ver Schopf, 1999). En 1925, JW Gruner había encontrado microfósiles de cianobacterias
filamentosas en estromatolitos. Sostuvo que estos mostraban su origen biótico. Pero la evidencia
decisiva ocurrió a principios de la década de 1960, cuando se describieron por primera vez los
estromatolitos en forma de montículos y pilares de Shark Bay. Estos se parecían tanto a los
estromatolitos en forma de columna que se encuentran en las rocas precámbricas que ya no se
cuestionó su origen biótico.
FIGURA 20.3 (A) Hamelin Pool en el oeste de Australia, que muestra arenas carbonatadas intermareales onduladas entre capas de
cianobacterias. (B) Estromatolitos columnares submareales a intermareales modernos en Hamelin Pool. (Fotografías cortesía de RN
Ginsberg.)
Entonces, ¿por qué los estromatolitos son tan raros hoy en día, cuando forman la única estructura
biogénica común en este planeta durante sus primeros 3 mil millones de años? Shark Bay proporciona
algunas pistas importantes. Es una bahía restringida en la costa occidental de Australia, con una
abertura estrecha que impide el flujo de agua de mar hacia adentro y hacia afuera durante el ciclo de
las mareas. También se encuentra en los subtrópicos, por lo que la tasa de evaporación es muy alta.
En consecuencia, el agua se evapora fuera de la bahía más rápido de lo que las mareas pueden
reemplazarla, y es muy salada, tan salada que los caracoles que normalmente pastan en las esteras
de cianobacterias no pueden vivir allí. Otros lugares que tienen gruesos mantos de cianobacterias y
estromatolitos también tienen condiciones extremas similares (típicamente otros tipos de lagunas
costeras) que impiden el pastoreo.
Muchos geólogos piensan que esta es la clave de la abundancia de estromatolitos precámbricos y
de su virtual desaparición del registro fósil después del Cámbrico. Durante 3 mil millones de años, las
cianobacterias dominaron el planeta, sin formas de vida superiores que se alimentaran de ellas. Cuando
aparecieron los primeros animales herbívoros a principios del Cámbrico, tenían un recurso alimentario
ilimitado para explotar: el mundo marino poco profundo era un "planeta de la escoria" que nunca había
sido comido. De acuerdo con la "hipótesis del cultivo", una vez que estos animales herbívoros
(probablemente simples moluscos) cosecharon estos enormes mantos de cianobacterias, el reino
marino poco profundo se abrió para una diversidad mucho más amplia de animales, incluidos aquellos
que podían excavar bajo la superficie una vez cubiertos por esteras de algas.
EL REINO VEGETAL
Algas verdaderas
Las algas verdaderas son organismos eucariotas, que consisten en células con un núcleo discreto y
otros orgánulos. El más importante de estos orgánulos es el cloroplasto, que contiene la clorofila
necesaria para la fotosíntesis. Las células eucariotas tienden a ser de dos a cinco veces más grandes
que las células procariotas y también son más complejas internamente. En consecuencia, son capaces
de formar estructuras más complejas que los simples filamentos y bolas de células que se encuentran
en las cianobacterias. Muchas algas forman láminas simples o estructuras ramificadas, aunque existe
una gran diversidad de formas entre las “algas”. Sin embargo, se conocen estructuras enormes y
complejas, incluidos lechos de algas gigantes con cuerpos vegetales de hasta 30 m que se encuentran
en muchas regiones costeras.
Hay más de 120.000 especies vivas de algas, y muchos miles más se conocen solo como fósiles.
Los psicólogos reconocen al menos cinco grupos principales de algas (generalmente clasificados como
"divisiones" o phyla dentro del "subreino de las algas"). Sin embargo, no son un grupo monofilético
natural estrechamente relacionado con las "algas del subreino" que se encuentran en los libros de texto
más antiguos. Las filogenias moleculares muestran que estos cinco grupos de algas evolucionaron
independientemente de sus ancestros procarióticos, por lo que las "algas" son un grupo polifilético. Los
cinco grupos principales son:
1. División Rhodophyta (algas rojas). Las algas rojas son un grupo muy diverso, y muchas de ellas
mineralizan sus tejidos con calcita. En los mares del norte, incrustan densamente conchas y
superficies submareales con calcita; otros forman plantas arbustivas que aportan un gran volumen
de arena carbonatada al sedimento cuando mueren. Un grupo, las algas coralináceas, crece hasta
convertirse en estructuras masivas que pueden soportar el embate del oleaje. Se forman en crestas
de algas que recubren la mayoría de los arrecifes del Pacífico y cubren las zonas cercanas a la costa
de la mayoría de los arrecifes del Caribe. Las algas coralináceas aparecieron por primera vez en el
Jurásico y han sido componentes importantes de la comunidad de arrecifes desde entonces, pero
se conocen otras algas rojas que desempeñaron funciones similares desde el Cámbrico.
2. División Phaeophyta (algas pardas). Las algas pardas son formas blandas, sin esqueleto, que casi
no han dejado registro fósil. La mayoría de nosotros las conocemos por los enormes lechos de algas
marinas de las regiones costeras o por la hierba del sargazo que forma enormes lechos flotantes en
la región del Mar de los Sargazos en el Atlántico central.
3. División Chrysophyta (alga marrón dorada). Las algas “marrón doradas” son más conocidas por sus
representantes fósiles, las diatomeas y los cocolitofóridos, que se describen en detalle encapitulo
12.
4. División Pyrrhophyta (dinoflagelados). Los dinoflagelados son algas planctónicas microscópicas que
producen un quiste de pared orgánica; suelen tener uno o más flagelos para impulsarse a través del
agua. Cuando florecen en grandes cantidades, producen la infame "marea roja" que es tan tóxica
para la vida marina. Tienen un extenso registro fósil microscópico en el ámbito marino que se ha
utilizado ampliamente para la correlación bioestratigráfica junto con otros microfósiles. Sin embargo,
por razones de espacio, no los discutiremos más aquí.
5. División Chlorophyta (algas verdes). Las algas verdes son las más comunes y familiares de los
grupos, se encuentran en la mayoría de los ambientes marinos, suelos, estanques y lagos, y en
nuestras piscinas y peceras si la luz es suficiente. La mayoría de ellos no tienen tejidos duros y no
se fosilizan. Sin embargo, hay algunas excepciones notables. Por ejemplo, en entornos marinos
poco profundos, hay una serie de algas verdes que secretan esqueletos duros de aragonito. El alga
verde codiácea Halimeda (higo. 20.4) secreta placas fuertemente calcificadas en un patrón de
ramificación complejo. Estas placas se desmoronan cuando la planta muere y producen grandes
volúmenes de arena carbonatada en muchos entornos tropicales. Los bancos detrás de la Gran
Barrera de Coral en Australia o en las Bahamas están llenos de fragmentos de Halimeda y tienen
casi 20 m de espesor. El alga codiacea Penicillus secreta agujas de aragonito entre sus filamentos,
y estas constituyen la mayor parte del carbonato del tamaño de un lodo en las regiones tropicales
del mundo. En Florida, Penicillus aporta 25 g/m /año a la acumulación de lodo calcáreo.
2
FIGURA 20.4 El alga verde codiácea viva Halimeda; que secreta placas fuertemente calcificadas en un patrón de ramificación complejo.
(Foto del autor.)
FIGURA 20.5 (A) Reconstrucción del receptaculítido Ischadites hemisphericus, que muestra el patrón de crecimiento típico. (De Nitecki,
1972. Cortesía de la Sociedad Paleontológica.) (B) Un receptaculítido típico del Ordovícico. (Foto del autor.)
Otro grupo enigmático probablemente relacionado con las algas verdes es el de las receptaculítidas
(higo. 20.5). Conocidos como “corales de girasol” por los coleccionistas aficionados, estos fósiles han
sido un rompecabezas sistemático y se han colocado en esponjas, corales y varios otros grupos (ver
Nitecki, 1972, 1986). Sin embargo, un examen detallado de su estructura muestra que no tienen una
anatomía en común con los corales, sino que aparentemente son estructuras calcáreas secretadas por
grandes colonias de algas clorofíticas. Tienden a tener la forma de grandes cúpulas o almohadas de
varios centímetros de ancho compuestas de elementos calcáreos en forma de mancuernas con
extremos romboédricos que forman un patrón espiral distintivo en la superficie superior. Este patrón
está formado por el entrecruzamiento de dos espirales logarítmicas y da un complejo de romboedros
que se asemejan a la cabeza de un girasol, de ahí su nombre. Los receptáculos eran componentes
importantes de los arrecifes del Ordovícico, donde formaron enormes lechos que cubrían muchos
metros cuadrados. También ocurrieron en el Silúrico en gran abundancia, pero disminuyeron durante el
Paleozoico posterior y se extinguieron a fines del Pérmico.
PLANTAS VASCULARES
Invasión de la Tierra
Las superficies de las células de algas casi siempre están sumergidas en agua, por lo que la planta no
necesita sistemas de órganos para transportar agua, sostenerse o intercambiar gases. Las algas crecen
bien mientras están en el agua, pero una vez que están en la tierra, deben mantenerse húmedas o se
secan y mueren. Para que las plantas vivan en la tierra, necesitan sistemas de órganos más complejos
para transportar fluidos, ayudar en la respiración, eliminar desechos y brindarles apoyo. Un alga marina
como el kelp puede tener hebras de muchos metros de largo, pero como toda ella está constantemente
bañada por agua de mar, no necesita un sistema para transportar el agua de un extremo al otro.
Todas las plantas más complejas que su antepasado alga verde se denominan embriofitas. Estos
incluyen dos grupos: los musgos y sus aliados, o briófitas, y las traqueofitas, o plantas vasculares
(vasculares, porque tienen una especie de células en forma de tubería que forman tubos para transmitir
agua y nutrientes de una parte de la planta a otra ). La mayoría de estas plantas viven en la tierra, donde
el agua (y a menudo los nutrientes del suelo) se encuentra en un extremo de la planta (el extremo de la
raíz) y debe conducirse a través del sistema vascular al resto de la planta (como las hojas). , donde
tiene lugar la fotosíntesis). Otro problema para las plantas terrestres es la desecación. Ya no bañada
en agua, la superficie de la planta se secaría como un alga varada a menos que esté protegida por
algún tipo de cubierta cerosa, o cutícula, para conservar el agua. Pero con un menor intercambio de
agua en la superficie, la planta ahora tiene más dificultades para intercambiar oxígeno y dióxido de
carbono, así como para regular la transpiración del vapor de agua. Por lo tanto, la cutícula debe estar
perforada por poros llamados estomas que pueden abrirse o cerrarse para regular el intercambio de
agua y gases a través de la cutícula.
Finalmente, las plantas terrestres ya no pueden contar con la inmersión en agua para permitir que
los espermatozoides naden directamente hacia el óvulo. En su lugar, deben tener algún medio de
transmitir sus genes a través de estructuras que puedan viajar una distancia y resistir la desecación.
Las algas verdes poseen una variedad de modos de reproducción, pero el patrón básico es una
alternancia entre dos generaciones separadas, un patrón que vimos en muchos otros organismos (higos
12.5y13.10). La planta diploide (que tiene dos juegos de cromosomas) se llama esporofito, en el que
tiene lugar la meiosis para crear esporas dentro de un esporangio (higo. 20.6). La planta haploide (que
tiene un conjunto de cromosomas después de haber pasado por la meiosis) se denomina gametofito,
en el que se generan espermatozoides u óvulos separados, o ambos, dentro de estructuras
especializadas separadas.higo. 20.6). como los foraminíferos (higo. 12.5) o los cnidarios (higo. 13.10),
una generación (esporofito) se produce sexualmente mediante la combinación de óvulos y
espermatozoides, y la otra (gametofito) se produce asexualmente mediante esporas.
FIGURA 20.6 Ciclo de vida generalizado de una planta vascular sin semillas. El esporofito adulto produce esporas, que se convierten en un
gametofito. Esto, a su vez, produce óvulos y espermatozoides, que se combinan para producir otro esporofito. (De Prothero y D ott, 2008.)
En las plantas terrestres primitivas (p. ej., helechos), el esporofito es generalmente la planta grande
y visible que nos es familiar. Tras la meiosis, libera diminutas estructuras haploides en el aire
denominadas esporas. Si estos caen en un lugar húmedo, germinarán y se convertirán en una planta
pequeña (de hasta 1 cm de altura), el gametofito. Los gametofitos son bastante poco especializados y
deben permanecer húmedos; por lo tanto, sobreviven solo en áreas húmedas. Los gametofitos
primitivos contienen espermatozoides y óvulos en estructuras separadas. Los espermatozoides se
liberan y deben nadar hasta los óvulos, que se retienen en la estructura protectora del gametofito
original. Debido a que el gametofito solo puede sobrevivir donde está húmedo, y debido a que el
esperma debe nadar hasta los óvulos (y las plantas no pueden caminar), esto significa que un nuevo
esporofito solo puede crecer donde hay suficiente agua para la fertilización. Así, este modo de
reproducción,
Con el tiempo, ocurrieron varios cambios evolutivos que permitieron que la reproducción de las
plantas terrestres estableciera el equivalente a la “fertilización interna” practicada por los animales. En
las primeras plantas terrestres, todas las esporas eran morfológica y biológicamente similares, una
condición conocida como homosporía. Cuando la espora germinó, dio lugar a un gametofito que
contenía espermatozoides y óvulos. En formas más avanzadas, las esporas se distinguieron en dos
clases de tamaño, megasporas y microsporas (una condición conocida como heterosporia). Ambas
esporas se distribuyeron a partir del esporofito progenitor, y las megasporas dieron lugar a gametofitos
que solo produjeron óvulos, mientras que las microsporas produjeron gametofitos que produjeron solo
espermatozoides.
El siguiente paso es la evolución de una semilla. Para lograr esto, las megasporas se retuvieron
dentro del esporofito original, en lugar de dispersarse en un gametofito. Las megasporas literalmente
germinaron dentro del esporangio, creando un gametofito con huevos que fue sostenido por la comida
y la humedad del esporofito padre. Simultáneamente, las microsporas aterrizaron, germinaron y crearon
espermatozoides, que luego nadaron hasta el óvulo en un líquido proporcionado por el esporofito. Una
vez que se produjo la fertilización, el nuevo embrión fue envuelto en una estructura protectora y el
esporofito progenitor le suministró alimento y agua. Al madurar, esta nueva estructura protegida, la
semilla, estaba lista para ser dispersada por el viento o el agua. En resumen, el origen de la semilla
implicó hacer que el gametofito que lleva huevos sea un parásito del esporofito, para que todo el proceso
de fertilización pudiera ocurrir dentro de un ambiente creado por el esporofito. La etapa móvil de las
plantas (cuando pueden dispersarse por el paisaje) ha cambiado de la dispersión de esporas a la
dispersión de semillas.
¿Cuándo invadieron las plantas la tierra? Las esporas de cuatro partes con un "trilete" o cicatriz de
tres brazos que se han atribuido a plantas vasculares y fragmentos de cutícula de la planta se conocen
sin duda del Ordovícico tardío de Libia (higo. 20.7A), y algunos autores han argumentado que existen
esporas de musgos y hepáticas del Ordovícico Inferior y posiblemente del Cámbrico Superior. Incluso
antes del advenimiento de las plantas vasculares, la superficie terrestre no era estéril, sino que estaba
cubierta por costras microbióticas, también conocidas como suelos criptogámicos. Estas comunidades
de hongos, bacterias y algas forman una alfombra suave y esponjosa sobre arcillas estériles y limos en
regiones áridas en la actualidad, y es casi seguro que cubrían la tierra antes de la llegada de
comunidades de plantas más complejas.
Las más conocidas de las plantas terrestres vivas primitivas son las Bryophyta, o los musgos, las
hepáticas y los antocerotes. Hay alrededor de 900 géneros y 25.000 especies vivas de briófitas,
clasificadas en tres divisiones y varios órdenes. No solo es uno de los primeros habitantes de la tierra,
sino que es un invasor muy exitoso de la tierra, habitando la mayoría de los ambientes terrestres donde
es fresco y húmedo (incluso la costa de la Antártida). Sin embargo, no pueden vivir en agua salada.
Tienen muchas adaptaciones clave que les ayudan a sobrevivir en la tierra, entre ellas: la capacidad de
detener su metabolismo en condiciones adversas, como sequía o temperaturas extremas; la tendencia
a crecer en grupos; la capacidad de propagarse vegetativamente a través de fragmentos que se
convierten en nuevas plantas;
En los briófitos, la generación de gametofito haploide es la dominante, con una fase de esporofito
diploide adherida más pequeña que depende del gametofito para alimentarse. Una vez que ocurre la
fertilización, el embrión joven crece en su lugar, sostenido por el gametofito; es posible que el esporofito
ni siquiera sea capaz de realizar la fotosíntesis y, a menudo, es solo un tallo con una cápsula terminal
para las esporas, unida al gametofito de soporte.
FIGURA 20.7 (A) Esporas de cuatro partes del Ordovícico superior de Libia (×1500), la evidencia más temprana de plantas terrestres. (Foto
cortesía de Jane Gray.) (B) Reconstrucción de Rhynia, una de las plantas vasculares más primitivas conocidas, del Devónico te mprano
Rhynie Chert de Escocia. El tejido vascular (zona central del tallo) era relativamente ineficaz para conducir fluidos, por lo que los tallos rara
vez tenían más de unos pocos centímetros de largo. (C) Las plantas del Devónico temprano, como Psilophyton, tenían haces vasc ulares
mucho más grandes, lo que producía un tallo más fuerte con un transporte de agua más eficiente, por lo que la planta podía crecer más.
(Fotos B y C cortesía de Bruce Tiffney.)
Dado que la mayoría de los briófitos no tienen tejidos duros, su registro fósil es mucho menos diverso,
y solo se conocen unos pocos cientos de especies extintas. Se han descrito varios taxones fósiles,
comenzando con esporogonitas del Devónico temprano, pero por lo general no están lo suficientemente
bien conservados como para darnos una idea de la reproducción o la filogenia de los taxones vivos. En
consecuencia, la mayor parte de la briología se enfoca en el estudio de los grupos vivos, y el registro
fósil solo se extiende a través del rango conocido de estas morfologías a lo largo del tiempo.
TRAQUEOFITAS
La invasión de la tierra probablemente fue lograda por plantas de muy bajo crecimiento, casi
bidimensionales. Sin embargo, las plantas terrestres pronto se "estiraron en el estante": el agua y los
nutrientes estaban en el suelo, pero la luz del sol venía de arriba y las plantas más altas podían dar
sombra a las más pequeñas. Por lo tanto, las plantas necesitaban crecer en estatura. Esto creó dos
problemas. Primero, requería que la humedad y los nutrientes fueran transportados a la parte superior
de la planta. En segundo lugar, colocó a la planta en oposición a la gravedad, que seguía tirando de
ella hacia abajo. La solución estaba en la evolución de células conductoras alargadas, o traqueidas,
revestidas con un producto del agua metabólica, la lignina. La lignina es muy rígida, por lo que presta
soporte, y también hidrofóbica, lo que acelera el paso del agua a través de las traqueidas. Este tejido
conductor se presenta como una sola hebra central dentro del tallo. En plantas más avanzadas,
Todas las plantas terrestres más avanzadas que las briófitas se conocen como traqueofitas. Estos
incluyen no solo formas primitivas, como los lycophytes y sphenophytes que se describen a
continuación, sino también plantas más avanzadas, como helechos, coníferas y plantas con flores.higo.
20.8).
La evolución temprana de las traqueofitas aún no se comprende bien, ya que las plantas son
extremadamente simples, lo que dificulta distinguir clados distintos. Las plantas más simples son poco
más que ramas verdes simétricamente ramificadas, coronadas por esporangios (p. ej., Cooksonia del
Silúrico tardío o Rhynia del Devónico temprano Rhynie Chert, denominadas colectivamente
riniófitas;higo. 20.7B). En ambos casos, estas plantas eran pequeñas (15–50 cm de altura) y tenían muy
pocas células conductoras centrales. Con el tiempo, evolucionaron formas más complejas. Si bien aún
se basaba en la ramificación dicotómica, los tamaños de las ramas eran desiguales, creando un tallo
central con ramas laterales más pequeñas. Estas plantas eran más robustas, alcanzando un metro o
más de altura, con células conductoras correspondientemente más desarrolladas (higo. 20.7C). Estas
formas más avanzadas, las trimerófitas, son un grado ligeramente más avanzado que el grado riniófito.
FIGURA 20.8 Cladograma que muestra las relaciones de los principales grupos de plantas terrestres vasculares.
Los helechos y las plantas con semillas claramente tienen ancestros dentro de los trimerófitos, pero
el último grupo todavía tiene una estructura tan simple que es imposible identificar sus relaciones
precisas en la actualidad.
licofitos
Los lycophytes, lycopods o lycopsids, se conocen comúnmente como "musgos de club" o "hierbas de
canilla" (higo. 20.9A). Hoy en día, hay alrededor de mil especies de estas plantas amantes de la
humedad que se encuentran principalmente como cobertura del suelo en regiones templadas y
tropicales. La mayoría de la gente nunca los ha notado, sin embargo, son muy comunes, escondidos
entre los musgos y las juncias. Un género, Lycopodium, o el "pino de tierra", es una planta rastrera
típica en la maleza de los bosques del norte. Estas plantas de hoja perenne de bajo crecimiento crecen
en hebras largas como la hiedra y son populares para hacer coronas y guirnaldas navideñas. Ninguna
de las especies vivas tiene mucho tejido leñoso, por lo que rara vez alcanzan más de medio metro de
altura y suelen ser mucho más pequeñas. Superficialmente, se parecen un poco a las riniófitas, pero
son significativamente más avanzadas: tienen estructuras y raíces similares a hojas.
Los primeros licofitos aparecen a finales del Silúrico y Devónico, tipificados por plantas como
Barawanathia (higo. 20.9B), que era pequeño y de bajo crecimiento para los estándares actuales, pero
un gigante en su tiempo. Los licofitos del Paleozoico posterior se convirtieron en plantas del tamaño de
árboles de más de 36 m (más de 120 pies) de altura, con troncos gruesos (hechos principalmente de
corteza gruesa, con muy poca madera interna) que alcanzaron diámetros de 2 m. Son el componente
principal de los grandes pantanos de turba del Carbonífero (higo. 20.1), y los restos de licófitas
constituyen gran parte del carbón que ahora quemamos. Lepidodendron, el "árbol de escamas", tenía
escamas romboédricas distintivas en su corteza que eran las cicatrices de las hojas que se habían
caído (higo. 20.9C). Las hojas de los lepidodendros eran en su mayoría cortas y con forma de cuchilla,
pero algunas tenían más de un metro de largo. Se adhirieron en forma de espiral directamente al tronco,
a diferencia de las hojas de los árboles modernos, que se adhieren solo a las ramas más pequeñas.
Sigilaria (higo. 20.1) era un licófito un poco más corto, con racimos de hojas dispuestas en los extremos
de sus ramas y cicatrices de hojas que parecen estar dispuestas en líneas verticales en el tronco.
Los licofitos se diferencian de los riniófitos en que sus esporangios no están en las puntas de las
ramas, sino que comúnmente están dispuestos en grupos apretados en forma de cono llamados
estróbilos, protegidos entre las hojas y el tallo. En algunas licofitas, los estróbilos masculinos y
femeninos están separados, por lo que se favorece la fertilización cruzada con otras plantas sobre la
autofertilización.
Los Lycophytes florecieron en el Carbonífero, pero en el Pérmico habían sido relegados a las áreas
bajas y pantanosas tropicales, y las plantas más avanzadas se estaban apoderando de las regiones
más altas y secas. Permanecieron confinados a los humedales en el Mesozoico, con licófitos del tamaño
de un arbusto conocidos como Pleuromeiales que vivían al lado de plantas más avanzadas. Desde
entonces, sin embargo, las licofitas del tamaño de un arbusto han desaparecido y solo las formas
herbáceas más pequeñas persisten en el Reciente.
esfenofitos
Otro grupo importante de plantas vasculares primitivas son las esfenófitas o esfenópsidos, más
conocidas como “colas de caballo” o “juncos fregadores” (higo. 20.10). Hoy en día, estas plantas simples
se encuentran en suelos arenosos y pedregosos cerca del agua. Sus tallos fibrosos (llenos de sílice
abrasiva) fueron utilizados por los pioneros para fregar ollas, de ahí su nombre. Estos cristales de sílice
también hacen que estas plantas sean difíciles de masticar (afortunadamente, ya que pueden ser
venenosas para algunos animales de pastoreo). Hoy en día se conocen tres órdenes de esfenófitos,
pero la mayoría de las aproximadamente 20 especies vivas pertenecen al género Equisetum. Pero a
finales del Paleozoico (especialmente en los pantanos de turba del Carbonífero), formaron árboles
enormes, como Calamites, que alcanzaron más de 20 m de altura (higo. 20.10A) y convivió con los
enormes árboles licófitos que constituyen la mayor parte de nuestro carbón (higo. 20.1).
Todas las esfenófitas se pueden reconocer por sus tallos largos y huecos que muestran numerosas
juntas de teja, de las que irradian verticilos de hojas triangulares o en forma de correa. Las plantas son
huecas por dentro, por lo que la mayoría de los especímenes fósiles son moldes del interior, que
muestran largas crestas que suben por la cavidad central, interrumpidas por juntas de baldosas. Los
esporangios se agrupan en manojos de 5 o 10 debajo de una estructura en forma de paraguas que se
encuentra en la punta de la planta. Cada parte aérea de la planta está unida bajo tierra por un tallo
masivo o rizoma, lo que le permite reproducirse vegetativamente. Este es un mecanismo muy exitoso;
Una vez que los rizomas se establecen bajo tierra, son prácticamente imposibles de eliminar para los
jardineros.
FIGURA 20.9 Lycophytes. (A) Lycopodium vivo, o “musgo de club”, que hoy en día son en su mayoría plantas pequeñas y de bajo
crecimiento. (B) La licofita Barawanathia del Silúrico tardío-Devónico temprano de Victoria, Australia. Estas licofitas todavía eran de bajo
crecimiento, pero como las plantas terrestres más antiguas conocidas, eran las plantas más grandes de su época. (Fotografías A y B cortesía
de Bruce Tiffney.) (C) Reconstrucción del árbol licófito de 50 m de altura Lepidodendron de los pantanos del Carbonífero (ver tambiénhigo.
20.1). Los detalles del tronco, la corteza, las hojas, los conos, las esporas y las semillas se reconstruyen a partir de hallazgos aisla dos.
(Modificado de Benton y Harper, 1997, Basic Paleontology, Addison Wesley Longman, Londres).
FIGURA 20.10 Esfenofitos. (A) La cola de caballo gigante Calamites del Carbonífero, que alcanzaba los 20 m de altura (ver también higo.
20.1). (B) Una porción de un brote terminal de Annularia con hojas de 10 mm de largo. (C) Una sección transversal de las estructuras en
forma de cono, de 15 mm de diámetro, con un pequeño número de megasporas de Palaeostachya. (A–C modificado de Benton y Harper,
1997, Paleontología básica, Addison Wesley Longman, Londres.) (D) Equisetum vivo, que muestra las hojas saliendo de las uniones de los
tallos. (Foto cortesía de Bruce Tiffney.)
La mayoría de los esfenófitos del tamaño de un árbol desaparecieron al final del Carbonífero, pero
formas más pequeñas de hasta 2 m de altura persistieron en áreas pantanosas durante el Pérmico y el
Triásico. Desde entonces, se han mantenido como plantas pequeñas y han sido expulsadas del paisaje
por grupos más avanzados, y ahora están relegadas a pequeños grupos cerca de arroyos, ríos y
pantanos.
Pteridofita
Los más familiares y abundantes de los grupos vivos de plantas vasculares primitivas son los helechos
y sus parientes, los pteridófitos o filicópsidos. Hoy en día, hay más de 10.000 especies de estas plantas,
que se encuentran en cualquier lugar donde haya suficiente humedad. Todo el mundo está familiarizado
con una hoja de helecho, con sus largas filas de estructuras lobuladas que se ramifican en pares desde
un tallo recto, desenroscándose a medida que crece. En lugar de conos, los esporangios aparecen en
grupos debajo de las hojas, listos para liberar sus esporas. Los helechos pueden ser increíblemente
abundantes, pero aún requieren ambientes húmedos para reproducirse, porque los espermatozoides
necesitan una película de agua para llegar a los óvulos en la base del gametofito. La mayoría de los
helechos tienen solo unos pocos centímetros a un metro de altura, pero en el Carbonífero, los helechos
del tamaño de un árbol como Psaronius alcanzaron los 10 m de altura (higo. 20.11A). Era otro
componente importante de los pantanos de turba, junto con los lycophytes y sphenophytes gigantes.
Los helechos arborescentes todavía son comunes en algunos hábitats húmedos en la actualidad (higo.
20.11B), con algunos, como Cyathea, que alcanzan más de 10 m de altura.
progimnospermas
Otro grupo importante de plantas tempranas fue el de las progimnospermas. Algunos de ellos se ven
superficialmente como helechos, pero las hojas están dispuestas en espiral en las ramas, en lugar de
estructuras similares a las frondas. Además, tienen verdadero tejido leñoso como las coníferas, no la
armadura de raíces rígidas que sostienen los troncos de los helechos arborescentes. Estas plantas
formaron los primeros bosques del Devónico y el Misisipi, pero se extinguieron cuando las plantas más
primitivas llenaron los pantanos de turba de Pensilvania (higo. 20.12). Uno de los más conocidos fue
Archaeopteris, que primero se identificó erróneamente como una conífera, debido a su tronco (higo.
20.13). Tenía hojas gruesas y tupidas, y un tallo y un tronco leñosos bien desarrollados, que incluían
tejido leñoso secundario y anillos de crecimiento, pero aun así se reproducía mediante esporas. En el
bosque de Gilboa del Devónico tardío de las montañas Catskill en Nueva York, había árboles
progimnospermas de hasta 12 m de altura, y sus gruesos tocones todavía se pueden ver hoy (higo.
20.13B). Algunos paleobotánicos piensan que ciertas progimnospermas dieron origen a las
gimnospermas con semillas (incluidas las coníferas y muchas otras plantas que se analizan más
adelante), aunque las progimnospermas son en realidad un grupo polifilético de "cesto de basura" que
incluye todo lo que tiene reproducción pteridofítica que ha aprendido a producir madera secundaria. .
Demuestran los patrones evolutivos de mosaico de las plantas: se han probado diferentes modos de
reproducción varias veces, al igual que la capacidad independiente de desarrollar tejido leñoso en
diferentes grupos no relacionados.
FIGURA 20.11 Helechos arborescentes. (A) El helecho arborescente de 10 pulgadas de altura Psaronius del Carbonífero tardío de América
del Norte (ver tambiénhigo. 20.1). (Modificado de Benton y Harper, 1997, Paleontología básica, Addison Wesley Longman, Londres.) (B)
Una arboleda de helechos arborescentes vivos. (Fotografía cortesía de Bruce Tiffney).
SEMILLAS DESNUDAS: LAS GIMNOSPERMAS
Plantas con semillas
La mayoría de las plantas de las que acabamos de hablar han tenido mucho éxito en tierra, pero tienen
una gran limitación: deben vivir cerca del agua para poder reproducirse. Todos ellos tienen alguna forma
de reproducción que requiere una fina película de agua para que los espermatozoides naden hasta el
óvulo, aunque algunos son muy ingeniosos para proporcionar esa agua ellos mismos. Pero para que
las plantas puedan explotar cualquier superficie terrestre, necesitan un sistema reproductivo que les
permita reproducirse independientemente del agua. Esto es análogo a cómo las ranas, las salamandras
y otros anfibios se analizan encapitulo 18no pueden reproducirse sin poner sus huevos en el agua, pero
los amniotas resolvieron el problema con su huevo terrestre (higo. 18.36). Para las plantas terrestres,
la solución fue la semilla (higo. 20.14A), inventado mucho antes que el huevo terrestre.
La semilla es una estructura muy especial. Son más que las esporas que se encuentran en plantas
más primitivas, que son productos de la meiosis en un esporofito y germinan para producir gametofitos.
La mayoría de las semillas tienen dos innovaciones adicionales: tienen una capa exterior protectora que
evita que se sequen y les permite germinar después de largos períodos de latencia, y suelen tener algún
tipo de reserva de alimento que nutre a la planta recién brotada hasta que pueda obtener su raíces,
hojas y cuerpo vegetativo establecidos. En las semillas primitivas, como las de las gimnospermas (en
griego: “semillas desnudas”), la cubierta de la semilla tiene una abertura por la que pueden entrar los
espermatozoides y fertilizar el óvulo, formando el embrión de la futura planta.
FIGURA 20.12 Árbol filogenético de los principales grupos de plantas vasculares terrestres. Las relaciones se basan en el cla dograma (higo.
20.8), y se agregan detalles del rango y diversidad estratigráficos conocidos.
Las primeras plantas con semillas, o pteridospermas, son un grupo basurero polifilético, mal llamado
"helechos con semillas", pero no son verdaderos helechos en absoluto, porque se reproducen por
semillas en lugar de por esporas. Tampoco se parecen mucho a los verdaderos helechos. Aunque
muchos tenían hojas en forma de fronda que superficialmente se parecen a las de los helechos
arborescentes verdaderos, los pteridospermos tenían esperma y óvulos y producían semillas (higo.
20.14A). Esto es particularmente cierto en el caso de Medullosales, un grupo de helechos con semillas
del Carbonífero y el Pérmico. Otro grupo fue el Glossopteridales, que incluía algunas plantas que
crecían hasta convertirse en árboles de 17 m de altura con hojas distintivas en forma de lengua (higo.
20.14B,C). Glossopteris fue el miembro dominante de la famosa flora Glossopteris, que dominó el
continente de Gondwanalandia durante el Pérmico. Fue una de las primeras líneas de evidencia
utilizadas para promover la hipótesis de la deriva continental de los antiguos continentes de
Gondwanaland.
FIGURA 20.13 Progimnospermas. (A) Reconstrucción del progimnosperma Archaeopteris macilenta del Devónico tardío de Nueva York .
(Cortesía de GJ Retallack.) (B) Tocones de progimnospermas del Bosque Gilboa, Montañas Catskill, Nueva York. (Foto del autor.)
Coníferas
Las más conocidas de todas las gimnospermas son las coníferas, que se originaron a finales del
Carbonífero y han florecido desde entonces (higo. 20.12). Hoy en día, hay más de 650 especies
diferentes, que incluyen no solo árboles de hoja perenne familiares, como pinos, piceas, abetos y
abetos, sino también los organismos vivos más grandes de la tierra, las secuoyas gigantes, que
alcanzan más de 110 m (340 pies) en altura y pesan muchas toneladas. Los organismos vivos más
antiguos de la Tierra, los pinos bristlecone, pueden sobrevivir durante más de 10.000 años. Las
coníferas tienen una variedad de adaptaciones que les permiten vivir y reproducirse en climas más
secos. Su característica más obvia son sus hojas angostas en forma de aguja con cutículas gruesas y
estomas hundidos, que minimizan la pérdida de agua. Además, las agujas les ayudan a sobrellevar la
nieve y el frío extremo. Sus semillas están protegidas detrás de escamas duras agrupadas en espirales
para formar un cono de semillas. En las coníferas vivas, los conos más grandes con semillas
(femeninos) generalmente se encuentran al final de las ramas bajas, mientras que los conos más
pequeños que contienen polen (masculinos) se encuentran a los lados de las ramas más altas. Las
coníferas se fertilizan cuando los conos femeninos maduros se abren y el polen transportado por el
viento (u ocasionalmente por insectos) cae sobre ellos, liberando a la planta de la necesidad de agua
para transportar el esperma al óvulo (higo. 20.15). Cuando el polen cae sobre el cono femenino, crece
un tubo para transportar el esperma al óvulo en un ambiente húmedo. El tubo utiliza la energía de la
planta que produce óvulos para crecer. Para mantener el esperma, la planta que produce óvulos
proporciona la humedad para la fertilización, muy similar a la solución del óvulo amniótico. Después de
la fertilización, el embrión se desarrolla a partir de los nutrientes que lo rodean dentro de la cubierta
protectora de la semilla. Eventualmente, el cono fertilizado se abre de par en par y libera las semillas
en el mundo, donde algunas pueden brotar y formar nuevos árboles. Algunos simplemente caen al
suelo; otros son transportados por animales que se alimentan de ellos; aún otros tienen "alas" para el
transporte aéreo.
FIGURA 20.14 Pteridospermas o “semillas de helecho”. (A) Semillas de Trigonacarpus, un pteridospermo común del Carbonífero. (B) El
árbol pteridospermo Glossopteris de 4 m de altura, del Pérmico de Australia. (Modificado de Benton y Harper, 1997, Basic Pale ontology,
Addison Wesley Longman, Londres.) (C) Hojas en forma de lengua de Glossopteris. (A y C cortesía de Bruce Tiffney.)
FIGURA 20.15 Ciclo vital generalizado de una gimnosperma. La planta adulta produce conos masculinos (que producen granos de p olen)
y conos femeninos (que contienen semillas embrionarias). Los granos de polen viajan (generalmente por el viento) a los conos femeninos,
donde crece un tubo a partir del grano para transportar el esperma al óvulo. La semilla fertilizada luego crece hasta convert irse en un adulto
maduro con forma de cono. (De Prothero y Dott, 2008.)
Después de su aparición en el Carbonífero tardío, las coníferas comenzaron a florecer en el

Pensilvania y el Pérmico, habitando en su mayoría regiones de tierras altas más secas lejos de los
pantanos de carbón (higo. 20.16A,B). El principal grupo de coníferas del Paleozoico tardío fue el
Cordaitales, un grupo que incluía Cordaites (higo. 20.16C). Los Cordaitales tenían hojas en forma de
correa y con venas paralelas, en lugar de las agujas que asociamos con las coníferas vivas. Algunos
de ellos eran árboles de más de 25 m de altura y producían hojas (algunas de más de 1 m de largo) en
mechones en los extremos de las ramas laterales. Se cree que otro grupo, los Voltziales, es ancestral
de la siguiente radiación de coníferas. Esta radiación ocurrió en el Triásico Tardío y el Jurásico, dando
como resultado muchos de los grupos modernos de coníferas. Estos incluían las Podocarpaceae (las
podocarpáceas del sur, un grupo común de coníferas en los antiguos continentes de Gondwana), las
Taxaceae (los tejos), las Araucariaceae (el pino de la isla de Norfolk y la araucaria)higo. 20.17A,B), las
Cupressaceae (los cipreses y los enebros), las Taxodiaceae (las secuoyas, las secuoyas y los cipreses
calvos) y los familiares pinos, abetos, piceas, alerces y abetos de la familia Pinaceae. Todas estas
gimnospermas se suelen agrupar dentro del orden Pinales (higos 20.8y20.12). Algunas, como las
araucarias (higo. 20.17), tienen un registro fósil extraordinario. Las coníferas alguna vez estuvieron
restringidas a unos pocos remanentes del sur de Gondwana, como Nueva Zelanda, Australia y América
del Sur, pero ahora están muy extendidas como el árbol favorito de los jardineros y paisajistas. En el
Triásico, sin embargo, fueron extraordinariamente abundantes, formando enormes bosques, incluidos
los árboles que formaban los troncos del Parque Nacional del Bosque Petrificado en Arizona (higo.
20.17C).
Otras gimnospermas
Aunque las coníferas tuvieron (y siguen teniendo) mucho éxito, otros grupos de gimnospermas también
fueron importantes. Un grupo son los ginkgos, representados hoy por una sola especie, el “árbol de
culantrillo” o Ginkgo biloba (higo. 20.18A). Este peculiar árbol tenía hojas bilobadas distintivas en forma
de pata de pato, aunque los ginkgos mesozoicos tenían una variedad más amplia de formas de hojas,
incluidas hojas largas, lobuladas y profundamente diseccionadas, entre muchas otras formas. En los
ginkgos, los órganos polínicos y los óvulos con tallo bulboso nacen en grupos en plantas masculinas y
femeninas separadas. A diferencia de la mayoría de las gimnospermas vivas, que son de hoja perenne,
el Ginkgo biloba es de hoja caduca, con hojas que se vuelven doradas en el otoño y luego caen en
cuestión de días.
FIGURA 20.16 Las gimnospermas primitivas aparecieron a finales del Carbonífero y dominaron los hábitats más secos durante el Pérmico.
(A) La conífera primitiva Walchia del Pensilvania tardía de Kansas. (Foto cortesía de G. Mapes.) (B) Una conífera pérmica con hojas
ligeramente más anchas, muy similar a la gimnosperma Araucaria viva (verhigo. 20.17). (Foto cortesía de Bruce Tiffney.) (C) Restauración
de la conífera primitiva Cordaites, una de las gimnospermas paleozoicas tardías más comunes. Sus
Se conocen hojas distintivas en forma de correa y abundantes conos de muchos depósitos de carbón, así como de hábitats más se cos. (De
una pintura de R. Zallinger. Cortesía del Museo Peabody de Yale).
El árbol de ginkgo es un verdadero “fósil viviente”, un remanente de los bosques mesozoicos que
estuvo a punto de extinguirse. Antes de 1700, persistía solo en áreas remotas de China y en terrenos
de templos chinos y japoneses. Después de que un viajero alemán lo redescubriera en 1690 en los
terrenos de este templo, se introdujo en los jardines de todo el mundo. Hoy en día, es un árbol urbano
popular que crece en condiciones difíciles en huecos en el pavimento donde pocas otras plantas
sobrevivirán. También es popular entre el comercio de hierbas medicinales, donde el Ginkgo biloba se
vende como una cura para una gran cantidad de problemas médicos.
Cycads y Cycadeoids
Uno de los grupos más exitosos de gimnospermas mesozoicas (higos 20.8y20.12) fueron las cícadas.
Conocidas por los jardineros modernos como "palmas de sagú", no son palmeras verdaderas (que son
plantas con flores), sino gimnospermas primitivas y verdaderas reliquias fósiles vivientes del Mesozoico
(higo. 20.18B). Solo unos 10 géneros tropicales y subtropicales sobreviven hoy en día, aunque se
plantan en jardines de todo el mundo donde no hay riesgo de heladas. Recuerdan a las personas a las
palmeras, porque sus hojas se asemejan a las hojas de palma (al menos superficialmente), aunque son
más coriáceas y fibrosas que cualquier palma verdadera. Las cícadas tienen troncos que van desde
troncos cortos y achaparrados con forma de piña hasta troncos parecidos a palmeras de más de 18 m
(60 pies) de altura. Las frondas crecen directamente desde el ápice del tronco y dejan cicatrices
prominentes cuando se caen. Algunas plantas masculinas tienen conos que liberan polen en el aire a
los conos femeninos de otra planta (aunque algunas especies dependen de los escarabajos para
dispersar su polen).
Los cycadeoids, o bennettitaleans, eran morfológicamente similares a las cycas, pero esta similitud
es superficial; no estaban estrechamente relacionados. Al igual que las cícadas, muchas cicadeoides
tenían troncos similares a piñas (de hasta 2 m de altura) con hojas largas en forma de fronda que
crecían desde la parte superior y los lados, pero otras tenían troncos altos y delgados. Estos troncos
fosilizados abundan en muchas de las formaciones clásicas del Mesozoico con dinosaurios (como la
Formación Dakota del Cretácico de Black Hills de Dakota del Sur) y se encuentran en el fondo de
muchos dioramas de dinosaurios. Sin embargo, a diferencia de las cícadas, los bennettitaleans
desarrollaron sus conos directamente en sus troncos, y los conos contenían órganos masculinos y
femeninos. Hay evidencia de que algunos conos se cerraron en la parte superior y que las cicadeoides
se autofertilizaron en gran medida. Además, a diferencia de las cícadas,
FIGURA 20.17 Araucarias. (A) El pino de la isla de Norfolk, Araucaria heterophylla, con agujas cortas que irradian alrededor de ramas largas,
caídas y no ramificadas. (Foto cortesía de CR Prothero.) (B) La araucaria, Araucaria araucana, con hojas triangula res, afiladas y puntiagudas
muy juntas a lo largo de las ramas. (Foto cortesía de Bruce Tiffney.) (C) Troncos caídos de Araucarioxylon, los árboles más g randes del
Triásico Chinle Shale del Bosque Petrificado en Arizona. (Foto del autor.)
FIGURA 20.18 Cycas, cycadeoids y ginkgos. (A) El árbol culantrillo vivo, Ginkgo biloba, con su característica hoja bilobulada en forma de
pata de pato. (B) Cícadas vivas, o “palmas de sagú”, con sus frondas rígidas parecidas a palmeras y conos masculinos o femeni nos en el
medio de la planta. (Fotos A y B del autor.) (C) Tocón de cicadeoide o bennettitaleano, fósil común del Jurásico y Cretácico. (Foto cortesía
de Bruce Tiffney.)
FLOWER POWER: LA REVOLUCIÓN DE LAS ANGIOSPERMAS
Todos los grupos de plantas vasculares discutidos hasta ahora representan menos del 5% de la
diversidad de plantas terrestres vivas, porque hoy en día solo domina un grupo: las angiospermas o
plantas con flores. Con más de 250 000 especies vivas, son la mayoría de las plantas de la mayoría de
los hábitats de la Tierra, excepto los ambientes marinos, que aún están dominados por algas.
Prácticamente cada planta que ves mientras caminas (excepto en un bosque de coníferas o un
pantano), y cada planta que encuentras en un vivero o jardín, y cada planta que usamos como alimento,
es una angiosperma. Pero las angiospermas fueron un desarrollo relativamente tardío en la evolución
de las plantas. Surgieron a mediados del Mesozoico, pero hacia el Cretácico Superior habían
desplazado a las coníferas a un segundo plano. Los sphenophytes, helechos y lycophytes están hoy
restringidos a ciertos hábitats húmedos,
¿Por qué las angiospermas tuvieron tanto éxito? Una gran ventaja que tienen sobre las plantas más
primitivas es su modo eficiente de reproducción: la flor y todos sus complejos mecanismos reproductivos
que aseguran el éxito. En lugar de las ineficientes semillas de gimnospermas polinizadas por el viento,
que desperdician una gran cantidad de polen y dependen de brisas aleatorias, las angiospermas han
desarrollado flores específicamente como dispositivos para atraer polinizadores. Estos son
principalmente insectos (especialmente polillas, mariposas y abejas), pero también pájaros,
murciélagos y otras criaturas voladoras. Estos polinizadores aseguran que el polen sea transportado
directamente de una flor de la misma especie a otra, lo cual es más eficiente que depender del viento.
El ciclo reproductivo (higo. 20.19) está muy modificado: los óvulos están completamente encerrados
dentro de cubiertas protectoras (modificadas a partir de hojas) llamadas carpelos, que forman el núcleo
de la flor. El carpelo protege al óvulo de la desecación, la infección por hongos y las depredaciones de
los insectos herbívoros. Los estambres están rodeados depétalos(que sirven para atraer al polinizador
y guiarlo hasta los óvulos en muchos casos) y una cubierta exterior de sépalos para su protección. Por
lo general, un polinizador se adhiere al polen cuando se alimenta de una flor, buscando el néctar que
se genera para atraerlo. El óvulo generalmente es polinizado por esperma transportado desde una flor
diferente, mientras que el polinizador recoge nuevo polen al salir y lo pasa a otra flor, minimizando así
la autofertilización (pero las angiospermas también pueden autofertilizarse si la polinización cruzada no
es posible).
Una vez que se ha entregado el polen, se desarrolla un tubo polínico que transporta el esperma a
los óvulos. Aquí, las angiospermas tienen otra ventaja: la doble fecundación. El polen lleva dos núcleos
espermáticos, uno de los cuales se fusiona con el núcleo del óvulo para formar el embrión, el otro se
fusiona con otros dos núcleos para formar un suministro de alimento para el embrión. Esto significa que
las angiospermas no necesitan invertir mucha energía creando reservas de alimentos para cada semilla
hasta que sea fertilizada (a diferencia de las gimnospermas, que crean alimentos incluso para semillas
infértiles).
Todo el proceso de fecundación y embriogénesis tiene lugar en tan solo unas pocas semanas o días,
por lo que las angiospermas pueden brotar, florecer, reproducirse y morir en una sola temporada si es
necesario. Por el contrario, la mayoría de las gimnospermas crecen y se reproducen lentamente (por lo
general, tardan al menos 18 meses entre ciclos reproductivos) y no pueden realizar todo el proceso en
una sola temporada. Para que las gimnospermas vivan en climas de invierno frío altamente estacionales
(como las coníferas de hoja perenne), deben poder sobrevivir al frío y cerrar gran parte de sus sistemas
fisiológicos en pleno invierno. Muchas angiospermas, por otro lado, son anuales que brotan en la
primavera, comienzan a florecer y luego producen semillas que pueden sobrevivir el próximo invierno,
mientras que el resto de la planta muere. Esta rápida reproducción les permite explotar rápidamente
hábitats que otras plantas no pueden.
FIGURA 20.19 Ciclo vital generalizado de una angiosperma. La planta adulta produce flores, que contienen los órganos sexuales . En
algunas plantas, las flores contienen órganos de ambos sexos, mientras que en otras, las flores son de un solo sexo. La estructura masculina
(estambre) produce polen, que es transportado por el viento o los animales polinizadores a la estructura femenina (pistilo). La fertilización
tiene lugar cuando el grano de polen libera esperma, que viaja por el tubo húmedo hasta el óvulo. (De Prothero y Dott, 2008.)
Finalmente, las angiospermas son conocidas no solo por sus rápidas tasas de crecimiento, sino
también por su capacidad para volver a crecer rápidamente después de que los animales las han
comido. Piensa en lo rápido que vuelve a crecer el césped después de que lo cortas (o después de que
un animal lo pasta). Por el contrario, los helechos o las cícadas no pueden volver a crecer tan rápido
después de haber sido comidos en exceso y, a menudo, mueren si el daño es demasiado grande (como
cuando un animal se come la punta de crecimiento de la planta). Muchas angiospermas se pueden
comer hasta la raíz y luego volver a crecer.
Otra ventaja de las angiospermas que las distingue de todas las demás plantas con semillas es que
combinan las ventajas de una semilla con la capacidad de reproducción vegetativa, con partes de la
planta (como tallos o ramas) que echan raíces y establecen nuevas plantas asexualmente. Todos los
pteridófitos (helechos, colas de caballo y licopodos) tienen habilidades sobresalientes de reproducción
vegetativa, pero esto se combina con una reproducción sexual poco adaptada (para la tierra). La
evolución de la semilla en las gimnospermas superó la dificultad de la reproducción sexual, pero la
mayoría de las gimnospermas carecen de la capacidad para una reproducción vegetativa eficaz. Es
solo en las angiospermas que las dos soluciones se combinan de manera eficiente.
Algunos paleontólogos sugieren que las angiospermas desarrollaron esta ventaja en respuesta a la
fuerte presión de alimentación de algún tipo de herbívoro eficiente, como los dinosaurios de pico de
pato del Cretácico, que tenían enormes baterías dentales para comer grandes cantidades de
vegetación. Bakker (1986) argumentó que los dinosaurios herbívoros efectivamente “inventaron” las
angiospermas. Sus mecanismos de alimentación altamente eficientes probablemente presionan a las
plantas para que se reproduzcan y vuelvan a crecer rápidamente en una especie de carrera coevolutiva
entre plantas y herbívoros. Las angiospermas respondieron a esta presión y ahora dominan la tierra,
mientras que las plantas más primitivas están en su mayoría al margen.
FIGURA 20.20 La magnolia es una angiosperma primitiva comúnmente fosilizada en los lechos del Cretácico y todavía prospera hoy en
regiones libres de heladas. (Foto del autor.)
¿De qué grupo evolucionaron las angiospermas? La mayoría de las hipótesis han favorecido a los
extintos Bennettitales discutidos anteriormente o al grupo vivo Gnetales. Los Gnetales se conocen
desde el Triásico e incluyen tres especies vivas. Uno de ellos es el arbusto Ephedra, ampliamente
utilizado en la medicina herbal como fuente de efedrina, un estimulante natural. Tanto Bennettitales
como Gnetales llevan sus óvulos y órganos polínicos profundamente incrustados en conos que parecen
más bien flores, lo que lleva a algunos paleobotánicos a sugerir que son taxones hermanos de las
angiospermas. Todavía se discute cuál está más cerca. En 2002, sin embargo, Sun y otros reportaron
especímenes de una nueva familia de angiospermas primitivas, las Archaefructacea, del Cretácico
Inferior de China. Sus ejes reproductivos carecen de pétalos y sépalos y tienen estambres en pares (en
lugar de solos) debajo de los carpelos. El análisis de Sun et al. (2002) sugiere que este grupo es el
taxón hermano del resto de las angiospermas. Si es así, indica que las angiospermas comenzaron con
plantas herbáceas acuáticas pequeñas y de bajo crecimiento y no con taxones leñosos como los
Bennettitales.
¿Cuándo aparecieron por primera vez las plantas con flores? Las angiospermas fósiles ampliamente
aceptadas más antiguas provienen del Cretácico Inferior, y los primeros fósiles de frutas y flores se
encuentran poco después. Algunos paleobotánicos han identificado polen y hojas similares a las
angiospermas del Triásico Superior y del Jurásico, aunque estas identificaciones aún son controvertidas
(Crane et al., 1995). Si estos especímenes son realmente angiospermas, no fueron una parte
ecológicamente significativa de la flora hasta el Cretácico Inferior, cuando comenzó la radiación de las
angiospermas. De unos pocos grupos primitivos como los nenúfares (Nymphaceae), las plantas de
pimienta (Piperaceae) y los familiares árboles de magnolia (Magnoliaceae;higo. 20.20), que tienen flores
relativamente poco especializadas, las angiospermas se propagaron rápidamente, hasta que hubo
decenas de familias diferentes (la mayoría vivas en la actualidad) representadas a finales del Cretácico
(higo. 20.21). Muchos factores pueden haber contribuido a esta rápida diversificación de las
angiospermas. No solo su reproducción era más eficiente, sino que también eran capaces de
reproducción vegetativa asexual. Su rápido crecimiento aseguró que algunas formas de crecimiento
pudieran sobrevivir al intenso ramoneo de los animales. Sus sistemas reproductivos altamente
especializados promovían el aislamiento genético, por lo que podían especiarse rápidamente.
Finalmente, muchos paleobotánicos piensan que las primeras angiospermas eran particularmente
adecuadas para vivir en ambientes perturbados o efímeros, "maleza", como lechos de ríos y áreas
costeras, donde las plantas más primitivas podrían tener dificultades para colonizar debido a su
crecimiento y reproducción más lentos. Otros paleobotánicos señalan el hecho de que las floras del
Jurásico y más antiguas pueden haber estado dominadas por árboles altos de gimnospermas, con
helechos que crecían en lugares húmedos y sombreados. pero tenía pocas plantas que pudieran formar
una densa maleza arbustiva. Las angiospermas llegaron rápidamente a dominar este nicho
subexplotado. Probablemente todos estos factores se combinaron para dar a las angiospermas un
dominio en el paisaje al que nunca han renunciado, incluso cuando los climas cambiaron y los grandes
dinosaurios ramoneadores fueron reemplazados por mamíferos ramoneadores y pastadores.
FLORES A TRAVÉS DEL TIEMPO
Las líneas generales de la evolución floral terrestre fanerozoica se muestran enhigo. 20.22. Antes de la
evolución de las plantas vasculares en el Silúrico, la superficie terrestre estaba cubierta únicamente por
las comunidades criptogámicas de hongos, bacterias y algas que desarrollan una capa suave y
esponjosa sobre arcillas estériles y limos en las regiones áridas de la actualidad. Durante el Silúrico y
el Devónico inferior surgieron las primeras comunidades vegetales, compuestas principalmente por
riniófitas y plantas vasculares primitivas. Esta comunidad consistía principalmente en esteras
vegetativas de bajo crecimiento, establecidas por reproducción sexual poco frecuente y mantenidas por
reproducción vegetativa. Estas plantas permitieron el establecimiento de las primeras comunidades de
animales terrestres, compuestas principalmente por caracoles, milpiés, escorpiones, arañas y los
primeros insectos primitivos (vercapitulo 14). Los vertebrados aún no habían salido del agua.
Durante el Devónico, evolucionaron los primeros miembros de la siguiente diversificación de la
comunidad vegetal (lycophytes, sphenophytes, helechos, progimnospermas y semillas de helecho).
Para el Devónico tardío, esta primitiva comunidad traqueofita se había hecho cargo. Estos grandes
árboles produjeron la sombra y los microclimas que pueden haber permitido que los vertebrados se
arrastraran por la tierra. Eventualmente, esta comunidad fue tan grande y exitosa que formó los
inmensos pantanos de turba del Carbonífero, que hoy proporcionan la mayor parte del carbón del
mundo. Estos pantanos también pueden haber servido como grandes depósitos, atrapando carbono en
la corteza terrestre. Muchos geólogos creen que las actividades de las plantas de los pantanos de turba
extrajeron gran parte del dióxido de carbono de la atmósfera paleozoica temprana, de modo que a partir
de las condiciones de "invernadero" observadas en el Devónico y el Carbonífero temprano, el planeta
hizo una transición a condiciones de "casa de hielo" en el Carbonífero tardío. En consecuencia,
aparecieron casquetes de hielo en los continentes de Gondwana (especialmente en el sur de África y
América del Sur), y los niveles globales del mar cayeron a medida que los mares epicontinentales del
Carbonífero Temprano se retiraron cuando su agua quedó atrapada en los casquetes de hielo.
Irónicamente, la quema actual de estos mismos carbones ha devuelto a la atmósfera muchos gases de
efecto invernadero que quedaron atrapados en la corteza hace 300 millones de años.
FIGURA 20.21 Relación de los principales grupos de angiospermas, según el Angiosperm Phylogeny Group (1998).
FIGURA 20.22 Dominio relativo de ciertas faunas y floras terrestres a lo largo del Fanerozoico.
Durante el Carbonífero Superior y el Pérmico, se produjo otra revolución en las comunidades de

plantas. Las floras dominadas por lycophyte-sphenophyte-fern se restringieron a las tierras bajas
pantanosas. En las tierras altas, nuevos grupos de plantas con semillas estaban evolucionando e
invadiendo las partes más secas del entorno de las tierras bajas. Estas tierras altas prevalecieron más
durante el Paleozoico tardío, debido a la disminución del nivel del mar y a las orogenias Apalache,
Herciniana y otras causadas por la colisión de continentes que formaron Pangea. Estaban mejor
adaptados a las condiciones más frías y secas del mundo de la casa de hielo del Paleozoico tardío y,
por lo tanto, dominaban todos los hábitats excepto los más húmedos.
Esta transformación es tan profunda como el cambio entre la fauna paleozoica y la fauna moderna
en los invertebrados marinos (higo. 8.20). Sin embargo, las comunidades terrestres no estaban
sincronizadas con las comunidades marinas en este sentido. Las comunidades marinas están
separadas por la gran extinción del Permo-Triásico en mundos típicamente paleozoicos y mesozoicos.
Las comunidades terrestres, por otro lado, no se transformaron radicalmente en la extinción del Permo-
Triásico. En cambio, esa transformación estaba en marcha a finales del Carbonífero y principios del
Pérmico, cuando las gimnospermas reemplazaron gradualmente a las plantas más arcaicas. No es
sorprendente que las comunidades de animales terrestres también cambiaran. Los pantanos de carbón
eran hábitats ideales para los grandes anfibios (higo. 18.35), que depredaban a otros vertebrados e
insectos que vivían en estos hábitats. Sin embargo, ninguno era herbívoro, por lo que ninguna de las
comunidades de licofitos, esfenofitos y helechos tuvo que lidiar con la herbivoría vertebrada. Solo los
insectos y otros artrópodos (como los milpiés) comían plantas activamente en ese entonces.
Cuando los pantanos de carbón se retiraron y el mundo de la casa de hielo del Pérmico se afianzó,
los anfibios quedaron restringidos a los pantanos remanentes, mientras que un nuevo grupo de
animales terrestres, los sinápsidos (fig. 17.56), dominaron los bosques de gimnospermas del Permo-
Triásico. . Estos animales no solo eran más activos y capaces de vivir en climas más secos y fríos que
los anfibios, sino que algunos eran incluso herbívoros (p. ej., los dicinodontes y los dinocéfalos; fig.
17.57). Las plantas terrestres tuvieron que hacer frente por primera vez al ramoneo extensivo de los
vertebrados terrestres. Aunque esta comunidad se vio afectada en cierta medida por la extinción del
Permo-Triásico, diferentes tipos de sinápsidos y gimnospermas pronto se recuperaron en el Triásico
Inferior y una vez más dominaron el paisaje.
Algunos paleobotánicos abogan por el uso de los términos paleofítico para los conjuntos de licofitos-
esfenofitos-helechos del Devónico al Pérmico Temprano, y mesofítico para las comunidades del
Pérmico Tardío al Cretácico Tardío dominadas por gimnospermas. También usan Cenophytic para las
comunidades dominadas por angiospermas del Cretácico Superior y Cenozoico. Ciertamente, se podría
argumentar que estas transformaciones radicales son clasificaciones más significativas para las
comunidades terrestres del Fanerozoico que Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico, que se basan en
extinciones de fauna marina y no tan influyentes en tierra.
La comunidad mesofítica no era estática; sus habitantes vegetales cambiaron a medida que las
gimnospermas más avanzadas (cícadas, bennettitaleans y coníferas modernas) reemplazaron a las
gimnospermas arcaicas y las semillas de helechos, y las sinápsidas disminuyeron y los dinosaurios
irradiaron en el Triásico superior. Esta comunidad estaba dominada por plantas vivas reconocibles,
como coníferas, ginkgos, cícadas y sus parientes, pero no era una comunidad de plantas como la que
conocemos hoy. Los bosques de coníferas modernos pueden resultarnos familiares, pero no se
parecían en nada a los bosques que cubrían la tierra a principios del Mesofítico. Había pocas plantas
arbustivas o maleza intermedia (especialmente en hábitats más secos, porque los helechos solo
florecen si hay suficiente humedad), y no había pastos para cubrir el suelo. Tiffney (1989) se ha
preguntado por las implicaciones de esta flora para los enormes dinosaurios herbívoros que vivieron
durante el Jurásico Tardío. Sin angiospermas de rápido crecimiento de las que alimentarse, los
dinosaurios herbívoros deben haber tenido dificultades para conseguir suficiente comida, porque las
coníferas y las cícadas no son muy nutritivas, son muy fibrosas para masticar y se recuperan muy
lentamente del ramoneo. Tiffney especula que los helechos pueden haber desempeñado el papel que
desempeñan las gramíneas en la actualidad: vegetación blanda de crecimiento bajo y rápida
recuperación que cubre el suelo (al menos en lugares húmedos) para que se alimenten los herbívoros
de cuerpo más pequeño. Lo que comieron los enormes saurópodos sigue siendo un misterio. Sus largos
cuellos y simples dientes en forma de clavija sugieren que se alimentaban de las ramas altas de las
coníferas, pero no tenían mecanismos de alimentación muy eficientes,
El Cretácico temprano marca el surgimiento simultáneo de la comunidad cenofítica dominada por
angiospermas y la aparición de dinosaurios herbívoros avanzados (especialmente picos de pato y
ceratopsios) con enormes baterías dentales trituradoras para triturar eficientemente la vegetación.
Como discutimos anteriormente, algunos paleontólogos han argumentado que esto no fue una
coincidencia: las angiospermas de rápido crecimiento pueden haber tenido una ventaja cuando los
dinosaurios las ramonearon, y los dinosaurios herbívoros más eficientes evolucionaron para comer los
recursos vegetales más abundantes. Este escenario coevolutivo es razonable, aunque difícil de evaluar.
Las extinciones de KP marcaron el final de las comunidades terrestres dominadas por dinosaurios,
pero la vida vegetal no se vio afectada relativamente. Hubo cambios florales graduales a lo largo del
Cretácico superior y el Cenozoico, pero el mundo invernadero del Cretácico permaneció esencialmente
en su lugar hasta el Eoceno medio. Las angiospermas no solo continuaron diversificándose y
expulsando a otros grupos de plantas, sino que fueron responsables de formar grandes junglas desde
el ecuador hasta casi los polos durante este cálido mundo de invernadero. Las rocas del Eoceno inferior
del Ártico y la Antártida producen árboles y hojas de bosques templados, así como fósiles de cocodrilos
y otros animales subtropicales, lo que demuestra que incluso por encima del Círculo Polar Ártico fue
bastante templado, a pesar de que hubo 6 meses de oscuridad.
Durante el Eoceno y el Oligoceno, el planeta comenzó a enfriarse gradualmente desde el mundo de
invernadero del Eoceno temprano hasta el mundo de la casa de hielo del Oligoceno temprano cuando
los glaciares reaparecieron en la Antártida por primera vez desde el Triásico. En ninguna parte es más
evidente esta transformación que en las comunidades de plantas. Como mostró Wolfe (1978), hubo una
serie de eventos de enfriamiento y secado que comenzaron en el Eoceno medio hasta el Oligoceno
temprano.higo. 8.7) en latitudes templadas y más altas que van desde Alaska hasta el Golfo de México,
cambiando drásticamente las floras. En lugares como Big Badlands de Dakota del Sur, los suelos fósiles
muestran que los bosques del Eoceno tardío fueron reemplazados por una vegetación más abierta, con
matorrales y pastos que dominan los paisajes, excepto aquellos cercanos a los ríos (Retallack, 1983).
Durante el Oligoceno y el Mioceno temprano, las comunidades de pastos y arbustos recién
evolucionados y adaptados a la sequía aumentaron, a medida que las latitudes templadas se volvieron
más frías y secas (Retallack, 1990, 1997, 2001).
Las causas de este enfriamiento y la transición del invernadero a la casa de hielo son complejas y
controvertidas. Anteriormente sugerimos que el enorme volumen de gases de efecto invernadero
encerrados en los carbones del Carbonífero puede haber contribuido a la transición anterior de
invernadero a casa de hielo, pero no se conocen sumideros de carbono tan grandes del Eoceno tardío
(excepto algunos carbones del Eoceno limitados en Australia). La mayoría de los geólogos atribuyen el
enfriamiento del Eoceno-Oligoceno a causas oceanográficas desencadenadas por la tectónica de
placas. Antes del Eoceno medio, los océanos tenían una mezcla considerable de aguas tropicales y
polares, y había una larga vía marítima tropical, el Tethys, que iba desde Gibraltar hasta Indonesia. Sin
embargo, a mediados del Eoceno, la colisión de la India con Asia, formando el Himalaya, había
interrumpido este patrón de circulación tropical. Al mismo tiempo, los últimos fragmentos de Gondwana
se estaban fragmentando. Australia había comenzado a alejarse de la Antártida a finales del Cretácico,
pero la separación no fue lo suficientemente grande como para permitir que las corrientes de aguas
profundas fluyeran entre los continentes hasta el final del Eoceno. Esto permitió la formación de la
Corriente Circum-Antártica, una de las corrientes más grandes en el océano en la actualidad, que circula
alrededor de la Antártida y bloquea su frío sobre el Polo Sur, mientras aísla sus aguas para que no se
mezclen con aguas más cálidas al norte. A principios del Oligoceno, habían aparecido grandes capas
de hielo sobre gran parte de la Antártida, y el planeta ha seguido enfriándose desde entonces. pero la
separación no fue lo suficientemente grande como para permitir que las corrientes de aguas profundas
fluyeran entre los continentes hasta el final del Eoceno. Esto permitió la formación de la Corriente
Circum-Antártica, una de las corrientes más grandes en el océano en la actualidad, que circula alrededor
de la Antártida y bloquea su frío sobre el Polo Sur, mientras aísla sus aguas para que no se mezclen
con aguas más cálidas al norte. A principios del Oligoceno, habían aparecido grandes capas de hielo
sobre gran parte de la Antártida, y el planeta ha seguido enfriándose desde entonces. pero la separación
no fue lo suficientemente grande como para permitir que las corrientes de aguas profundas fluyeran
entre los continentes hasta el final del Eoceno. Esto permitió la formación de la Corriente Circum-
Antártica, una de las corrientes más grandes en el océano en la actualidad, que circula alrededor de la
Antártida y bloquea su frío sobre el Polo Sur, mientras aísla sus aguas para que no se mezclen con
aguas más cálidas al norte. A principios del Oligoceno, habían aparecido grandes capas de hielo sobre
gran parte de la Antártida, y el planeta ha seguido enfriándose desde entonces.
Pero, ¿son estas causas suficientes para explicar el mayor enfriamiento del Neógeno? Algunos
geólogos argumentan que hay más en la historia. Raymo y Ruddiman (1992) argumentaron que el
levantamiento del Himalaya en el Mioceno sirvió como desencadenante del enfriamiento global. Las
rápidas tasas de levantamiento aumentan las tasas de meteorización de los suelos y, según sus
cálculos, esta profunda meteorización desencadenó cambios geoquímicos que absorbieron aún más el
dióxido de carbono de la atmósfera. Retallack (2001) ha argumentado que los pastizales son una fuerza
biológica en sí mismos, capaces de absorber una gran cantidad de gases de efecto invernadero en sus
ricos suelos. Todas estas ideas son provocativas, pero hasta ahora se han realizado pocas pruebas
para evaluarlas.
Otro paso en la evolución de las comunidades de plantas terrestres ocurrió a finales del Mioceno. La
mayoría de las plantas (incluidos árboles, arbustos y pastos de clima frío) usan la C , o Calvin, vía 3
fotosintética. Sin embargo, los pastos tropicales usan una vía diferente para la fotosíntesis, conocida
como Hatch-Slack, o C , ruta. Esta vía discrimina menos entre C y C, entonces C las gramíneas tienen
4
12 13
4
una mayor proporción de δ C que hacer C plantas. Los estudios isotópicos de carbono del carbonato
13
3
del suelo y de los dientes de los mamíferos que pastan han demostrado que hubo una expansión
abrupta de C pastizales en los trópicos y la región templada en 6–7 Ma (Cerling et al., 1997). Este
4
descubrimiento plantea algunos enigmas interesantes. Convencionalmente, se ha argumentado

durante mucho tiempo que los mamíferos de pastoreo con dientes de corona alta (presumiblemente
adaptados para sobrevivir al desgaste causado por comer pastos arenosos) coevolucionaron con la
expansión de las sabanas de pastizales en los trópicos y las regiones templadas. Sin embargo, los
mamíferos con dientes de pastoreo evolucionaron mucho antes (15-16 Ma), y hubo una respuesta
relativamente pequeña por parte de las comunidades de mamíferos a la expansión de C del Mioceno
tardío. pastizales (Prothero, 1999). Algunos han atribuido la abrupta expansión de los pastizales a una
3
mayor estacionalidad y climas monzónicos en el Viejo Mundo (especialmente en Pakistán, donde el

registro del Mioceno está bien estudiado), pero esta explicación no tiene en cuenta un cambio similar
en los isótopos en regiones no monzónicas como las Américas. Cerling et al. (1997) han argumentado
que la expansión de C los pastizales no fueron impulsados por el pastoreo de mamíferos, sino por los
4
pastos mismos, ya que están mejor adaptados para crecer en una atmósfera de casa de hielo con
dióxido de carbono decreciente; sin embargo, esta explicación también ha sido cuestionada (Retallack,
2001).
El paso más reciente en la evolución de la comunidad de plantas ocurrió durante los ciclos de la Edad
de Hielo de los últimos 3 millones de años. Muchos paleobotánicos y palinólogos han documentado los
cambios dramáticos en las comunidades florales al borde de las capas de hielo que avanzan y
retroceden. Regiones como el centro de América del Norte y Europa estaban cubiertas por tundra o
bosques de taiga durante el avance del hielo y volvieron a ser bosques templados durante los períodos
interglaciales más cálidos.
Para leer más
Andrews, HN, Jr. 1947. Plantas antiguas y el mundo en el que vivían. Comstock Publishing, Ithaca, Nueva York
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Willis, KJ y JC McElwain. 2002. La evolución de las plantas. Prensa de la Universidad de Oxford, Nueva York.
GLOSARIO
Abdomen. Porción posterior del cuerpo en la mayoría de los artrópodos.

aborales. Dirección opuesta a la boca en un equinodermo.
zona de abundancia. Zona bioestratigráfica basada en aumentos repentinos en la abundancia de un determinado fósil (= zona pico, zona
cumbre).
Acantoporo. Pequeño tubo adyacente y paralelo a las paredes zooeciales de un briozoo, marcado en la superficie con una espina saliente.
Aceleración. Peramorfosis al agregar más etapas de desarrollo en un tiempo más corto.

Crecimiento acumulativo. Crecimiento por adición gradual de incrementos de tejido.
Precisión. La cercanía a la verdad de una estimación de datos.

zona cumbre. Ver zona de abundancia.
programa adaptacionista. La idea de que cada característica puede explicarse como una adaptación bajo la influencia de la se lección
natural. Véase también Panseleccionismo.
Paisaje adaptativo. Superficie hipotética con picos de óptima adaptación y valles de mala adaptación. Teóricamente, los organismos se
esfuerzan constantemente por mantenerse en los picos y evitar entrar en los valles, lo que los conduciría a la muerte.
Crecimiento adicional. Crecimiento por adición de nuevas piezas discretas.
Músculos aductores. Músculos adheridos a las superficies interiores de ambas válvulas que las cierran. Opuesto por los músculos
diductores en un braquiópodo o el ligamento en un bivalvo.
Aerobio. Aguas que tienen al menos 1,0 ml de oxígeno disuelto por litro.
aglutinado. Prueba de foraminíferos compuesta por granos de material extraño (generalmente arena) cementados entre sí.
Agrichnia. Huellas causadas por un animal que “cultiva” continuamente la misma área para alimentarse.
Corales ahermatípicos. Corales que no utilizan algas simbióticas en sus tejidos.

Alantoides. Cámara de almacenamiento de desechos en el huevo amniótico.
alelo. Uno de varios estados alternativos del mismo gen.
la regla de allen. Los animales en climas más fríos tienden a tener extremidades, orejas y otros apéndi ces más cortos y gruesos para
ayudar a conservar el calor.
Crecimiento alométrico. Crecimiento en el que al menos una dimensión cambia a un ritmo mucho más rápido que otra.
alopátrico. Poblaciones que viven en diferentes zonas, por lo que están genéticamente aisladas.
modelo de especiación alopátrica. Las especies tienden a formarse en poblaciones periféricas genéticamente aisladas que se encuentran
en diferentes áreas. Ver alopátrico.
ambulacro. Tracto estrecho o surco que se extiende radialmente desde la boca de un equinodermo y que lleva los poros de los pies
ambulacrales.
sutura amonítica. Sutura de cefalópodo caracterizada por un acanalado muy complejo del tabique y un trazado enrevesado en el exte rior
de la concha.
Amnios. Membrana que rodea al embrión en el huevo amniótico.
huevo amniótico. Huevo terrestre que contiene no solo un embrión, sino también varias membranas para su protección. (= huevo cleidoico).
Célula ameboide. Célula de esponja con forma irregular y cambiante que se encuentra entre las células epidérmicas y las células del cuello
en la pared del cuerpo de la esponja.
ampolla. Estructura similar a un bulbo unida al extremo interno de un pie de tubo que se contrae y fuerza el agua dentro del pie de tubo
para extenderlo.
anaeróbico. Aguas que tienen menos de 0,1 ml de oxígeno disuelto por litro.
anagénesis. Evolución filética dentro de un mismo linaje.
Análogo. Tener una estructura y función similar pero derivada de diferentes raíces evolutivas.
Anápsido. No tener fenestras temporales.
Ancestrula. Individuo inicial de una colonia de briozoos.
Anterior. Hacia el frente de un animal.

fenestra anteorbitaria. Apertura de cráneo adicional delante del ojo.
Abertura. Abertura en una concha a través de la cual se extiende o retira el cuerpo del molusco.
Apéndice. El pequeño extremo o punta del cono o aguja en una concha de molusco.
Aparato. Conjunto bilateralmente simétrico de conodontes emparejados encontrados asociados en una roca.
la linterna de Aristóteles. Complejo sistema de elementos calcáreos que forman las mandíbulas en algunos equinoideos.
zona de reunión. Una clase de zonas de distribución bioestratigráficas basadas en la asociación de tres o más taxones.
Conjunto. Un grupo de fósiles que ocurren en el mismo nivel o intervalo estratigráfico.
Autoecología. La ecología de los organismos individuales y su relación con el medio ambiente.

autótrofos. Organismos que producen su propio alimento (es decir, las plantas a través de la fotosíntesis).
Aviculario. Individuo de briozoo especializado que tiene una estructura en forma de pico trabajada por fuertes músculos.
extinción de fondo. Tasas de extinción normales y medias.

batial. Vivir en profundidades oceánicas extremas.
Bauplan. El plan corporal básico o el diseño de un organismo.
Barco funerario vikingo varado. Una masa de tierra que se mueve de un continente a otro, llevando sus fósiles a una nueva ubicación.
Pico. Punta de concha de bivalvo al comienzo de la espiral.

bentónico. Vivienda inferior.
regla de bergmann. Los animales en climas más fríos tienden a tener cuerpos más grandes para ayudar a conservar el calor.
El principio de Bernoulli. En un fluido en movimiento, la suma de la presión y la velocidad son constantes. Si uno aumenta, entonces el
otro debe disminuir.
binomio. Nombre de dos partes (género más especie en el sistema linneano).
Biocenosis. Comunidad viva original de organismos.
Biocronología. Secuencia de fósiles calculada parcialmente por bioestratigrafía, pero también por métodos no estratigráficos (como la
etapa de evolución), por lo que no se basa completamente en las zonas de distribución bioestratigráficas locales.
Biodiversidad. El estudio de la diversidad de la vida en la Tierra.

Biogeografía. El estudio de la distribución geográfica de los organismos.
Concepto de especie biológica. Una matriz de poblaciones que real o potencialmente se entrecruzan y que están reproductivamente
aisladas de otras matrices similares en condiciones naturales.
Biomasa. El peso total de los organismos vivos en un área determinada.
bioma. Una comunidad ecológica que caracterizó una región natural, particularmente una comunidad vegetal.
Biosfera. Todo el reino de los organismos vivos en la Tierra.
Bioestratigrafía. Estratigrafía basada en el contenido fósil de las rocas.

Bioestratinomía. Procesos que se producen cuando se incorporan restos orgánicos a la roca.
birámica. Apéndice de artrópodo ramificado en forma de Y.
biserie. Prueba de foraminíferos con dos filas de cámaras.
blastoporo. Apertura inicial de la gástrula.

verticilo del cuerpo. El último y más grande bucle de la concha espiral de los gasterópodos, que contiene la mayoría de los tej idos blandos
y termina en la abertura.
Bourrelets. Áreas elevadas alrededor de la boca de los equinoideos, ubicadas en las áreas interambulacrales.
válvula braquial(= valva dorsal). Válvula de braquiópodo a la que se une el braquidio; típicamente la válvula más pequeña sin pico y sin
abertura pedicular.
braquidio. Soporte calcáreo del lofóforo.
braquióforo. Procesos cortos y robustos que se proyectan desde la línea de bisagra de la valva braquial hacia el interior de la valva.
Salobre. Con entre 0,5 y 30 partes por mil de sales disueltas, es decir, una mezcla de aguas marinas normales y dulces, que se encuentran
típicamente en deltas, lagunas y estuarios.
Salmuera. Una solución con más de 80 partes por mil de sales disueltas.
biso. Material similar a un hilo utilizado por los bivalvos para adherirse al sustrato.
cadicona. Concha ammonoide con forma globular y gorda.
Calicia. Extremo oral del coralito sobre el que descansa el disco basal del pólipo.
Cáliz. Cabeza de crinoideo rodeando las vísceras, pero sin incluir los brazos.
Cámara. Cámara en un caparazón de cefalópodo cerrada de la cámara de estar.
Canal. Tubo que va desde el poro externo de una esponja hasta la cloaca; sirve para conducir el flujo de agua.
isótopos de carbono. Diferentes pesos atómicos del elemento carbono. Carbono-12 (12C) es el isótopo común, pero el raro isótopo estable
carbono-13 (13C) también es importante en los sistemas biológicos, y el isótopo radiactivo carbono-14 (14C) es importante para la datación
por radiocarbono.
Profundidad de compensación de carbonato (CCD). Profundidad en el océano por debajo de la cual la tasa de disolución de carbonato
compensa la tasa de suministro desde arriba, normalmente entre 4000 y 5000 m de profundidad.
Carbonización. Proceso de fosilización en el que el material orgánico original de un fósil se ha reducido a una película de carbono.
tabique cardinal. Uno de los tabiques originales de un coral, se encuentra en el plano de simetría bilateral del coralito.
dientes cardinales. Dientes que encajan en cavidades en el área de la bisagra del bivalvo.
dientes carnasiales. Dientes de corte/aplastamiento agrandados encontrados en mamíferos carnívoros.

Dogma central de la genética. La información solo puede fluir de genotipo a fenotipo, pero la información fenotípica nunca puede regresar
al genotipo (= Weismannismo).
cefalon. Parte frontal de un trilobites (la cabeza) que consta de varios segmentos fusionados y que tiene los ojos y la boca.
Mejilla. Porción del cefalón exterior lateral y anterior a la glabela.
quelíceros. Primer conjunto de apéndices orales en los artrópodos quelicerados, generalmente modificados en piezas bucales.
quimiosíntesis. Producir nutrientes básicos mediante la descomposición de sustancias químicas, como el metano o el sulfuro de hidrógeno,
en lugar de la fotosíntesis que implica la luz y la clorofila.
Placa chilidiana. Placa al costado de la abertura (nototirio) en la válvula braquial para el pedículo.
quitina. Polisacárido orgánico que se encuentra en el exoesqueleto de los artrópodos.

cladística. Clasificación basada únicamente en la filogenia, definida por novedades evolutivas compartidas o caracteres derivados
compartidos (= sistemática filogenética).
cladogénesis. Evolución ramificada en dos o más especies.
cladograma. Un diagrama de ramificación de las relaciones entre tres o más taxones, sin implicaciones de secuencia de tiempo o de
ascendencia y descendencia.
comunidad clímax. La etapa final y madura de la sucesión ecológica, caracterizada por una comunidad de organismos que es estable
durante largos períodos de tiempo.
Cline. Un gradiente de carácter en una población geográficamente variable.
Cloaca. Cavidad central de esponja (= spongocoel). También, la apertura urogenital común en vertebrados.
celoma. Cavidad corporal interna llena de líquido de la mayoría de los animales, que comúnmente contiene las vísceras.
Coenosteum. Tejido esquelético que conecta los coralitos en un coral colonial o en una zooecia de briozoos individuales.
columela. Pilar central en una concha espiral formada por la fusión de las paredes internas de los verticilos en un gasterópodo o la barra
longitudinal en el eje de un coralito.
Columnales. Placas circulares o poligonales que forman el tallo de un equinodermo pedunculado.

comisura. Línea de unión entre las dos válvulas de un braquiópodo o bivalvo.
Competencia. Interacción de dos organismos que luchan por el mismo recurso (alimento, espacio, pareja, luz, etc.).
Exclusión competitiva. Véase el principio de exclusión competitiva de Gause.
Anillo de conexión. Anillo calcáreo que forma las paredes del sifón entre los tabiques.
Convergencia. Evolución independiente a una forma corporal muy similar en linajes lejanamente relacionados. Véase también Paralelismo.
Retorcer. Concha enrollada en la que parte de la espiral exterior se extiende hacia el centro y cubre completamente las espirales interiores.
Corallite. Esqueleto formado por pólipos de coral individuales, que consta de pared, tabiques y estructuras accesorias, como tabulas y
diseminaciones.
Corredor. Una conexión geográfica entre dos regiones faunísticas que permite que la mayoría de los organismos se muevan de un lado a
otro.
Costa. Cresta en la superficie de la concha, típicamente irradiando desde el vértice de un gasterópodo o el pico de un bivalvo.
tabique contracardinal. Uno de los tabiques originales en un coral, se encuentra directamente opuesto al tabique cardinal en el plano de
simetría bilateral.
craneidio. Parte central del cefalo incluyendo el lóbulo axial (glabela) y limitada por la sutura facial.
Crus/crura. Porciones basales de brachidium.
Cubichnia. Huellas de reposo, provocadas cuando un animal interrumpe su locomoción para descansar o refugiarse.
cistifragma. Placa calcárea que se extiende desde la pared zooecial del briozoario hasta la mitad del tubo. La superficie es abovedada,
convexa hacia arriba o hacia adentro.
deltirio. Abertura en la valva peduncular del braquiópodo adyacente a la línea de bisagra, lo que permite la salida del pedículo.
Placa deltidial. Placas a ambos lados de la abertura del pedículo (deltirio) en la válvula del pedículo. Constriñen la abertura o incluso la
cierran por completo.
Derivado. Carácter anatómico especializado más allá de la condición primitiva.
Desma. Espícula de esponja con forma de crecimiento irregular y nudosa.
Desmodont. Bisagra bivalva con un gran ligamento dentro del área de la bisagra.
dextral. Arrollamiento a la derecha, con la abertura en el lado derecho cuando el vértice apunta hacia arriba y la a bertura mira hacia el
espectador.
Diafragma. Placa calcárea que se extiende transversalmente a lo ancho del tubo zooecial en un briozoario. La superficie es plana o
suavemente curvada.
diápsido. Tiene dos fenestras temporales, una arriba y otra debajo de la barra posorbital-escamosa.
dicíclico. Copa crinoideo caracterizada por un círculo doble de placas aborales a las placas radiales.
músculos diductores. Músculos que abren las válvulas de un braquiópodo.
herencia discreta. La idea de que los caracteres fenotípicos no se mezclan por cruzamiento continuo, sino que pueden mantener su
integridad y reaparecer en generaciones posteriores.
Disparidad. Una medida del rango total de variación de formas morfológicas y de las diferencias entre esas formas.
dispersalismo. La idea de que la dispersión desde un punto de origen explica la mayoría de las distribuciones geográficas de organismos.
despilfarro. Pequeña placa curva que forma una vesícula dentro de un coralito.
Diversidad. Una medida del número total de taxones en un momento y lugar determinados.
Domichnia. Huellas de vivienda formadas a partir de una residencia a largo plazo para un animal.
alelo dominante. Un alelo que se expresa, incluso cuando se combina con un alelo recesivo en un heterocigoto.
Dorsal. A lo largo de la espalda de un animal.
doble. Porción del exoesqueleto que se dobla hacia abajo para formar un borde alrededor de la parte inferior del cefalón.
disaeróbico. Aguas que tienen entre 1,0 y 0,1 ml de oxígeno disuelto por litro.
disodonte. Bisagra bivalva con dientes de bisagra reducidos y un gran ligamento dentro del área de la bisagra.
mi
Biogeografía ecológica. Explicaciones de la distribución de los organismos vivos basadas en gran medida en los procesos y condiciones
actuales o del pasado reciente.
Variación ecofenotípica. Variación normal dentro de una población de individuos genéticamente similares debido a diferencias en su
entorno y diferencias en su crecimiento.
Ecosistema. La suma de todas las características físicas y biológicas de un área determinada.
ectotermo. Un organismo que depende de fuentes de calor externas para su calor corporal.
Taxones de Elvis. Fósiles que han convergido en su morfología en algún taxón extinto, dando la falsa apariencia de que el rango del fósil
anterior se ha extendido.
endocones. Depósitos calcáreos cónicos en el interior de un sifón.
endotermia. Un organismo que produce calor corporal internamente a través de procesos metabólicos.
Epifauna. Vivir en la superficie.
epirrelieve. Estructura sedimentaria que sobresale de la parte superior de un lecho sedimentario.

epiteca. Vaina de material esquelético que forma la pared del coralito.
equivalente. Las válvulas derecha e izquierda son simétricas en el plano de la comisura.

Escalada. Una “carrera armamentista” entre una especie que desarrolla una nueva adaptación y otras que deben desarrollar nuevas
defensas en respuesta a esa adaptación.
Contraflujo de escaleras mecánicas. La posibilidad de que los animales puedan persistir en una isla de la dorsal oceánica, o en una
cadena de islas de puntos críticos, que se hunden continuamente bajo el océano a medida que surgen nuevas islas. La historia del
animal en esa isla es más antigua que la isla misma, ya que el animal puede "subir por la escalera mecánica hacia abajo" trasladándose
de islas más antiguas a islas emergentes.
Etimología. El origen y significado de una palabra.
eucariotas. Organismos cuyo ADN está encerrado dentro de un núcleo.
Eulamelibranquia. Estructura branquial bivalva en la que los pliegues de las branquias están interconectados de muchas formas complejas.
euriápsido. Tener una sola fenestra temporal por encima de la conexión posorbitario-escamosal.
eurihalino. Tolera una amplia gama de salinidades.
euritópico. Ocupando una amplia gama de hábitats o geográficamente extendida.
evolucionar. Concha enrollada en la que los verticilos exteriores no cubren ninguno de los verticilos interior es.
Concepto de especie evolutiva. Linaje que evoluciona por separado de los demás y con su propio papel y tendencias evolutivas unitarias.
Síntesis evolutiva. La combinación de genética, sistemática y paleontología de mediados del siglo XX para formar la escuela dominante
de pensamiento evolutivo. Véase también Neodarwinismo.
Taxonomía evolutiva. Sistema tradicional de clasificación que mezcla la clasificación filogenética con diferencias fenéticas generales.
árbol evolutivo. Un diagrama de ramificación de relaciones que también muestra un eje de tiempo y puede mostrar antepasados y
descendientes.
exoesqueleto. Esqueleto externo de un animal (típico de los artrópodos).
Terrenos exóticos. Cuerpos rocosos que no son nativos de una región, pero que han sido traídos desde muy lejos por el movimiento de
las placas.
extrapolacionismo. La idea de que los procesos que operan en un nivel (p. ej., microevolución) pueden extrapolarse a un nivel diferente
(p. ej., macroevolución).
sutura facial. Línea a lo largo de la cual se divide el exoesqueleto del cefalón cuando un trilobites muda. Puede limitarse al margen del
cefalón (sutura marginal), o puede atravesar el cefalón por delante del ángulo genal (propario) o por detrás en el borde posterior del
cefalón (opistopario).
Fósiles de facies. Fósiles que tienden a estar altamente restringidos ambientalmente, por lo que su primera o última aparición en un área
determinada es más un reflejo de la aparición de su entorno favorito que de su primera o última aparición evolutiva.
Filibranquio. Estructura branquial bivalva en la que los pliegues de las branquias están solo ligeramente interconectados.
Puente de filtro. Una conexión geográfica entre dos regiones faunísticas que permite que solo algunos organismos entren y salgan de una
región.
Dato de primera aparición (FAD). El horizonte donde un fósil dado aparece por primera vez en una sección.
Fodichnia. Huellas causadas por la alimentación de depósito, donde el animal ingiere el sedimento y digiere todo el alimento, dejando tras
de sí un rastro de excrementos digeridos.
Doblar. Elevación de una válvula de braquiópodo a lo largo de la línea media, acompañada de una depresión (surco) en la otra válvul a.
Cadena de comida. La secuencia de organismos en la que cada uno es alimento para un miembro superior de la secuencia.
Pirámide alimenticia. Un gráfico que muestra la disminución de la biomasa en cada nivel trófico, desde la gran biomasa en la base
(productores primarios o plantas), hasta la biomasa menor en el siguiente nivel (consumidores primarios o herbívoros), hasta biomasas
aún más pequeñas de secundario y terciario o consumidores superiores (carnívoros y sus depredadores, y los depredadores de su s
depredadores).
Red alimentaria. El complejo de relaciones de alimentación entre organismos en un ecosistema.
fósula. Espacio inusualmente amplio entre los septos causado por la falla de uno o más septos para desarrollarse tan rápido como lo s
demás. Si se debe a un tabique cardinal abortado, es una fossula cardinal.
principio fundador. Un tipo de deriva genética aleatoria en la que el acervo genético de una nueva población difiere de la población original
simplemente por un accidente de muestreo debido a una pequeña población fundadora.
Fusiforme. En forma de huso.
GRAMO
gástrula. Primera bola de células formada a partir de un embrión.

Principio de exclusión competitiva de Gause. Siempre que dos o más organismos ocupen el mismo nicho, uno excluirá al otro, o bien
subdividirán el nicho en subnichos para minimizar la competencia.
Angulo general. Esquina lateral posterior del cefalón. Por lo general, termina en una columna vertebral o puede ser redondeada.
columna vertebral. Espina que se extiende posteriormente desde el ángulo genal del cefalón.
Flujo de genes. La transferencia o intercambio de material genético de una población a otra por mestizaje.
Reserva genética. La suma total de todos los genes en una población dada.
Pistas generalizadas. Conexiones de los rangos geográficos de muchos organismos diferentes y sus parientes más cercanos, que
muestran un patrón generalizado de similitud geográfica.
Asimilación genética. Herencia aparente de características adquiridas causadas por estrés ambiental en embriones en desarrollo.
Genotipo. La información genética o hereditaria de un individuo.
línea germinal. Línea de herencia genética de padres a hijos.
arcos branquiales. Varillas de cartílago que sostienen el aparato branquial de los peces.
glabela. Porción axial elevada del cefalón; la parte anterior del lóbulo axial en un trilobite.
Glossopetrae. "Piedras de lengua", el nombre medieval de los dientes de tiburón fosilizados.
sutura gonitatítica. Tipo de sutura de cefalópodo caracterizada por un acanalado simple, con una sola serie de lóbulos y monturas en
zigzag.
Correlación gráfica. Método de correlación cuantitativa que traza los datos de distribución de una sección estratigráfica frente a otra para
producir una sección estándar compuesta.
lineas de crecimiento. Serie de crestas finas a gruesas en la superficie exterior de una concha. Tienden a ser concéntricos alrededor del
pico de un braquiópodo o bivalvo, o descienden en espiral por el caparazón de un cefalópodo o gasterópodo.
Serie de crecimiento. Una disposición de especímenes que se cree que representan la ontogenia de una especie.
Giro. Un movimiento circular del agua en cada una de las principales cuencas oceánicas del mundo.
H
Hábitat. El entorno físico real en el que vive un organismo dado.
Suelo duro. Superficie de erosión emergente que ha sido cementada durante su exposición a diagénesis no marina.
Corales hermatípicos. Corales que albergan algas simbióticas en sus tejidos.

cola heterocerca. Cola asimétrica con apoyo en el lóbulo superior provocada por la flexión ascendente de la columna vertebral.
heterocronía. 1. Evolución por cambios en el tiempo de desarrollo; 2. asincronía de eventos bioestratigráficos, o ensamblajes
bioestratigráficos, debido a las primeras o últimas ocurrencias que transgreden el tiempo.
heterodonte. Estructura de bisagra bivalva caracterizada por dientes y alvéolos tanto en la zona cardinal como lateral a ésta.
heteromorfo. Forma aberrante de la concha de cefalópodo que ya no sigue los patrones de crecimiento planispiral.
heterótrofo. Organismo que obtiene su alimento consumiendo otros organismos (p. ej., animales y hongos).
Ventaja heterocigota. Un mecanismo por el cual la selección favorece la condición de heterocigoto, manteniendo un gen recesivo contra
el cual, de otro modo, podría seleccionarse.
heterocigoto. Tener dos alelos diferentes en el mismo locus.

Jerárquico. Tener un grupo agrupado dentro de un grupo más grande o superior.
Línea de bisagra. Línea de articulación entre las dos válvulas de un braquiópodo o caparazón bivalvo.
Biogeografía histórica. Explicaciones de la distribución de organismos (incluidos los fósiles) basadas en gran medida en cambios a largo
plazo en los continentes y el clima de la tierra.
Holaspid. Etapa final de crecimiento de un trilobites, reconocida cuando está presente su complemento adulto completo de segmentos
torácicos.
Ojo holocroal. Ojo compuesto de trilobites hecho de cientos de diminutas lentes de calcita estrechamente empaquetadas.
holotipo. Ver espécimen tipo.
Homeotermo. Organismo que mantiene una temperatura corporal constante.

Genes homeóticos. Genes reguladores que hacen que un sistema de órganos en un organismo sea reemplazado por otro.
Cola homocerca. Cola simétrica, con apoyo reducido de la columna vertebral.
Homólogo. Tener un origen evolutivo común.
Homónimo. Dos nombres taxonómicos que se escriben diferente pero suenan igual.
Homocigoto. Tener dos alelos idénticos en el mismo locus.

Capucha. Estructura carnosa y dura que cubre la cabeza de Nautilus y la apertura cuando se retira la cabeza.
Monstruo esperanzado. Individuo inusual producido por un cambio abrupto en el genotipo.
hidrospira. Lámina plegada de calcita en el interior de un blastoide, justo debajo de los poros ambulacrales.
hiomandibular. Componente óseo principal del hioides o segundo arco branquial.

hipermorfosis. Peramorfosis al detener el crecimiento en una etapa posterior.
Hipersalino. Tener entre 40 a 80 partes por mil de sales disueltas.
hipertrófico. Un tipo de concha de molusco raro en el que las espirales forman un cono invertido, por lo que el ápice apunta hacia adelante
y hacia abajo, en lugar de hacia arriba y hacia atrás, como en la mayoría de los gasterópodos.
hipodigma. Consulte Sintipo.
hiporrelieve. Estructura sedimentaria que sobresale de la base de un lecho sedimentario (= marca única).
hipostoma. Placa en la parte inferior frontal del cefalón directamente en frente de la boca.
yo
icnotejido. Grado de reelaboración y bioturbación, medido por la disrupción de las estructuras sedimentarias primarias.
icnofacies. Asociación de trazas fósiles en un ambiente sedimentario dado.

icnofósiles. Ver Trazas de fósiles.
Índice de fósiles. Fósiles indicadores bioestratigráficos que idealmente son distintivos, generalizados, abundantes, independientes de las
facies, que cambian rápidamente y de corto alcance.
Melanismo industrial. Selección que favorece una variedad de individuos oscuros o melánicos debido al oscurecimiento del fondo por la
contaminación industrial.
Inequiválvula. Forma de concha en la que una válvula es diferente en tamaño o forma de la otra.
homeotermia inercial. La tendencia de los animales de gran tamaño corporal a retener su calor corporal simplemente por el hecho de que
grandes masas pierden o ganan calor muy lentamente.
infaunal. Excavando bajo la superficie.
interambulacral. Área entre los rayos del ambulacra.

interárea. Superficie plana o curva entre el pico y la línea de bisagra en cualquiera de las válvulas de un braquiópodo.
intermareal. Entre bajamar y marea alta (= litoral).
Zona de intervalo. 1. Una clase de zonas de distribución basada en dos primeras o últimas ocurrencias; 2. una zona de rango superpuesta
basada en el intervalo entre dos primeras ocurrencias sucesivas o dos últimas ocurrencias sucesivas.
Evolvente. Concha enrollada en la que parte de la espiral exterior se extiende hacia el centro y cubre parte de la espiral interior.
isodonto. Estructura de bisagra bivalva caracterizada por dos grandes dientes subiguales en un lado y alvéolos correspondientes en el
otro.
Crecimiento isométrico. Crecimiento en el que las dimensiones cambian a la misma velocidad relativa.
evolución iterativa. Evolución repetida de la misma forma de cuerpo externo (o muy similar) por convergencia.
Coeficiente Jaccard. Una medida de similitud faunística, en la que el número de taxones en común entre las dos muestras (C) se di vide
por la suma del número de taxones exclusivos de la fauna A y la fauna B, o C/(A + B − C) .
Jugum. Conexión entre la mitad izquierda y derecha de los brazos del braquidio.
Quilla. Cresta a lo largo del margen exterior de la prueba o caparazón.
Bordillo. Proteína que se encuentra en la mayoría de los tejidos dérmicos de vertebrados; el componente básico del cabello, uñas, gar ras,
cuernos, plumas y escamas.
Lagerstätten(singular:Lagerstätte). Yacimientos fósiles con extraordinaria conservación.
herencia lamarckiana. La idea de que los caracteres adquiridos durante la vida de un individuo pueden transmitirse a la descendencia.
Último dato de aparición (LAD). El horizonte donde un fósil dado aparece por última vez en una sección.
Sistema de línea lateral. Serie de canales a lo largo del cuerpo de algunos peces que ayudan a detectar cambios en la presión del agua
y, por lo tanto, detectan el movimiento de otros peces y objetos extraños y obstáculos.
Dientes laterales. Dientes y alvéolos que se encuentran a lo largo de la línea de la bisagra al frente o atrás del área cardinal.
Gradiente de diversidad latitudinal. La observación de que la diversidad es mayor en los trópicos y disminuye hacia los polos.
Ley de correlación de partes. Las características anatómicas de un organismo suelen estar muy interrelacionadas y correlacionadas, por
lo que el conocimiento de algunas características suele poder predecir el resto.
Taxones de Lázaro. Fósiles que aparentemente se extinguieron en un horizonte determinado, pero que aparecen en hori zontes mucho
más posteriores, lo que demuestra que sobrevivieron al evento de extinción.
lectotipo. Un espécimen tipo designado del hipodigma original por un autor posterior, porque el autor o riginal no designó un holotipo.
Ligamento. Tejido elástico que une las conchas de los bivalvos a lo largo de la línea de bisagra y sirve para abrir las válvulas
automáticamente.
zona de linaje. Una zona de rango basada en las sucesivas primeras ocurrencias evolutivas dentro de un solo linaje en evolución.
Litoral. Intermareal.
Lóbulo. Flexión de la línea de sutura del cefalópodo cóncava hacia la abertura.

Círculo. Brachidium compuesto por un par de "brazos" longitudinales simplemente curvados o doblemente doblados y un jugum
relativamente simple que conecta los extremos anteriores de estos brazos.
Lofóforo. Estructura similar a una pluma o circular con tentáculos para la alimentación por filtración, que se encuentra tanto en briozoos
como en braquiópodos.
Lúnula. En los bivalvos, una depresión a lo largo de la comisura y delante del pico. En dólares de arena, una gran perforación de la concha.
METRO
Macroevolución. Cambio evolutivo a gran escala, típicamente entre planes corporales principales o diferentes sistemas de órganos, y p or
lo general marca cambios entre taxones de nivel superior (p. ej., órdenes, clases).
Macromutación. Mutación que provoca un cambio brusco en el fenotipo.
madreporita. Placa en forma de tamiz que cubre la abertura externa al sistema vascular de agua de los equinodermos.
Mandíbula. Mandíbula inferior.
Ventana mandibular. Fenestra en la mandíbula inferior.
Manto. Porción dorsal y lateral de la pared del cuerpo de los moluscos, que cubre la joroba visceral y se pliega alrededor del cuerpo y el
pie.
Cavidad del manto. Cámara entre los pliegues lateral y posterior del manto y los lados del cuerpo y el pie en los moluscos, que a menudo
contiene las branquias.
marsupiales. Mamíferos con bolsa.
Extinción masiva. Un evento de extinción que acaba con un porcentaje significativo de los organismos vivos de la tierra.
cartílago de Meckel. Cartílago embrionario que precede a la mandíbula inferior.
tabique medio. Cresta calcárea construida a lo largo de la línea media de la válvula del braquiópodo.
Medusa. Una etapa del ciclo de vida de los cnidarios de vida libre, parecida a una gelatina de mar.
Meráspido. Etapas intermedias de crecimiento de un trilobite.
mesoglea. Capas de células y material conectivo gelatinoso entre el endodermo y el ectodermo de un cnidario.
mesoporo. Zooecium de tamaño inusualmente pequeño ubicado entre zooecias más grandes y caracterizado por numerosas particiones
transversales (diafragmas).
Microevolución. Cambio evolutivo a pequeña escala, generalmente a nivel de especie.
muda. El desprendimiento de la piel o exoesqueleto de un organismo (= ecdisis).
Monocíclico. Copa crinoideo caracterizada por un solo círculo de placas aborales a las placas radiales.
Estallidos monográficos. Inflación artificial de las estadísticas de diversidad cuando la aparición de una publicación o monografía
importante aumenta considerablemente la diversidad publicada de algún taxón.
grupo monofilético. Un taxón que incluye a todos los descendientes de un ancestro común (= grupo natural, grupo holofílico).
Concepto de especie morfológica. Un grupo diagnosticable de individuos dentro del cual hay un patrón de ascendencia y descendencia,
y más allá del cual no lo hay.
Morfoespacio. Espacio teórico multidimensional cuyos ejes son diferentes rasgos morfológicos.
Mutación. Un cambio espontáneo y hereditario en el genotipo.
miómeros. Masas musculares segmentadas en forma de V en cordados.
norte
capa nacarada. Capa iridiscente de aragonito que se encuentra en la parte interna de algunas conchas de moluscos.
nanoplancton. Organismos planctónicos submicroscópicos (menos de 100 micras).
Seleccion natural. Los organismos que heredan variaciones favorables sobrevivirán y reproducirán esas variaciones en la siguiente
generación.
necrólisis. Deterioro post mortem.

nectónico. Natación libre.
Nema. Delicado tubo al que se une la base de una colonia de graptolitos.
neodarwinismo. Renacimiento del siglo XX del énfasis en la selección natural darwiniana, combinado con la genética moderna.
neolamarckismo. Resurgimiento a fines del siglo XX de la idea de que existe algún tipo de herencia de caracteres adquiridos.
neotenia. Pedomorfosis al ralentizar el desarrollo, por lo que la madurez sexual se produce antes.
neotipo. Un nuevo espécimen tipo del hipodigma original, designado por un revisor posterior si se pierde el espécimen holotipo origi nal.
nerítico. Submareal.
Neutralismo. La idea de que algunas características son selectivamente neutrales o invisibles para la selección natural.
Nicho. La suma de todos los límites físicos, químicos y biológicos de un organismo, incluida su forma de vida, su hábitat y el pap el que
desempeña en el ecosistema.
Arca de Noé. Una masa de tierra que se mueve de un continente a otro, llevando consigo su fauna viva para colonizar la nueva área.
nomen dubium. Nombre taxonómico de dudosa validez, porque el material original es inadecuado para el diagnóstico.
Nomen nudum. Un nombre taxonómico que no es válido porque el nombre original no proporcionó una parte importante de su definición.
notocorda. Varilla cartilaginosa que sostiene el cuerpo de los cordados y precede a la columna vertebral ósea en la embriología de la
mayoría de los vertebrados.
Nototirio. Apertura en la valva braquial adyacente y fuera de la línea de bisagra, formando parte de la apertura del pedículo.
Taxonomía numérica. Esquema de clasificación basado en la similitud general, cuantificada por computadora (= fenética).
sinónimo objetivo. Dos nombres dados al mismo espécimen.
ontogenia. La historia de vida de un individuo.
Unidad taxonómica operativa (OTU). Cada espécimen o taxón en una matriz de datos, la unidad básica de análisis taxonómico numérico.
opistosoma. Abdomen en artrópodos quelicerados.

Zona de Oppel. Una zona de ensamblaje con definiciones más precisas de principio y fin basadas en una sola aparición inicial o final de un
fósil.
Oral. Dirección hacia la boca en un equinodermo.
ortocono. Concha de cefalópodo hecha de un cono simple y recto.
ortostrófico. El tipo de concha de gasterópodo común en el que los verticilos se enrollan para formar un cono, con el ápice apuntando hacia
arriba y hacia atrás mientras se sienta en la parte posterior del caracol.
osculo. Gran abertura desde la cavidad interna de una esponja hacia el exterior.
grupo externo. Un taxón que está fuera de los incluidos en el análisis cladístico original y se usa para determinar el estado primitivo de l
carácter.
Zonas de rango superpuestas. Zonas de distribución bioestratigráficas definidas por las zonas de distribución superpuestas de dos o más
especies (= zona de distribución concurrente).
oxicono. Concha ammonoide con una forma aerodinámica similar a un disco.
isótopos de oxígeno. Diferentes pesos atómicos del elemento oxígeno. El oxígeno-16 (16O) es el isótopo común, pero el isótopo pesado
oxígeno-18 (18O) también es importante, aunque muy raro.
Zona de mínimo oxígeno. Una zona de bajos niveles de oxígeno en el océano, típicamente entre 600 y 10,000 m de profundidad del agua.
PAGS
paquidonte. Estructura de bisagra bivalva caracterizada por uno o más dientes muy grandes.
pedomorfoclina. Una serie de especímenes que parece mostrar cambios pedomórficos a través del tiempo.
pedomorfosis. Retención de rasgos juveniles en la madurez sexual. Véase también Neoteny, Progenesis.
palatocuadrado. Cartílago que funciona como el maxilar superior.
Paleobiogeografía. El estudio de distribuciones antiguas de organismos.
línea paleal. Línea que se encuentra en la superficie interna del caparazón del bivalvo, paralela y justo dentro del borde, donde terminó el
contacto con el manto.
seno paleal. Embalse en la parte posterior de la línea paleal donde sobresalían los sifones.
Panseleccionismo. La idea de que todas las partes del fenotipo de un organismo están continuamente bajo el escrutinio de la selección
natural y que ninguna característica es selectivamente neutral.
Método del paradigma de la morfología funcional.. El proceso de generar explicaciones funcionales comparando el organismo con un
modelo o paradigma idealizado.
Paralelismo. Evolución independiente a una forma corporal muy similar en linajes estrechamente relacionados. Véase también
Convergencia.
grupo parafilético. Un taxón que incluye algunos, pero no todos, los descendientes de un ancestro común.
paratipo. Especímenes adicionales elegidos como estándares de referencia para un taxón, que complementan el holotipo.
paschichnia. Huellas provocadas por un animal “pastoreando” el sedimento en busca de alimento.
PDB ("Pee Dee Belemnite"). El estándar de laboratorio mediante el cual se calibran los espectrómetros de masas para la medición de
isótopos estables de carbono y oxígeno.
pedículo. Tallo muscular que se adhiere a la superficie interna de la válvula peduncular y une el braquiópodo al sustrato.
Abertura del pedículo. Apertura que permite que el pedículo salga de la cubierta.
válvula pedicular(= válvula ventral). Válvula a la que se une el pedículo.
pedipalpos. Segundo conjunto de apéndices orales en los artrópodos quelicerados, a veces modificados en garras.
Pelágico. Viviendo en mar abierto.

sujetadores pélvicos. Varillas de cartílago en las aletas pélvicas de los tiburones machos que ayudan con la cópula y la fertilización interna.
simetría pentameral. Simetría quíntuple.
peramorfoclina. Una serie de especímenes que parece mostrar cambios peramórficos a través del tiemp o.
peramorfosis. Adición de etapas ontogenéticas más allá de la etapa reproductiva adulta normal.
Perforar. Prueba de foraminíferos con muchas pequeñas aberturas en las paredes de la cámara.
periostraco. Materia orgánica oscura que recubre el exterior de algunas conchas de moluscos.
permineralización. Proceso de fosilización en el que las partes duras originales de un organismo tienen material mineral adicional
precipitado en los poros.
Pétalo. Porción en forma de pétalo del ambulacro en la superficie aboral de los equinoides irregulares.
Fenética. Consulte Taxonomía numérica.

fenotipo. Las características físicas de un individuo, dictadas por su genotipo e historial de desarrollo.
Zona fótica. Profundidades del océano a las que puede penetrar la luz, normalmente menos de 50 m y nunca más de 200 m.
fragmocono. Porción de la concha que contiene las cámaras y los tabiques.
Gradualismo filético. Cambio evolutivo anagenético gradual.
Filodio. Porción deprimida en forma de pétalo del ambulacro adyacente a la boca en los equinoideos.
Sistemática filogenética. Ver Cladística.

Filogenia. Historia evolutiva.
Pinnule. Estructuras delgadas que se ramifican de los brazos primarios en los crinoideos.
comunidad pionera. La etapa más temprana de la sucesión, caracterizada por organismos que establecen la comunidad y la preparan
para un mayor cambio de sucesión.
Placenta. Membrana que rodea al embrión en desarrollo en los mamíferos euterios.

planispiral. Concha que gira en espiral en un plano.
planctónico(también, plankic). Flotación libre.
pleiotropía. Un solo gen que tiene múltiples efectos.
Lóbulos pleurales. Porción de los segmentos torácicos laterales a los lóbulos axiales.
Espina pleural. Columna que sobresale de un segmento torácico.
Dientes pleurodontos. Dientes que se unen al margen interior de la mandíbula.
Plica. Pliegue que involucra todo el espesor de la concha que se extiende radialmente desde el pico hasta la comisura.
poiquilotermo. Un organismo que permite que su temperatura corporal fluctúe en un amplio rango.
Polimorfismo. Mantener una amplia variabilidad fenotípica en una misma población.
Pólipo. Una etapa adjunta, parecida a una hidra, del ciclo de vida de los cnidarios.
grupo polifilético. Un taxón que incluye grupos de dos linajes no relacionados.
Concepto de especie poblacional. Una definición más amplia de especie, basada en la idea de que las poblaciones naturales son muy
variables. Véase Concepto de especie tipológica.
Posterior. Hacia la parte trasera de un animal.
Precisión. La confiabilidad (medida por la reproducibilidad) de una estimación de datos.

Prioridad. El principio taxonómico de que el primer nombre dado a un taxón suele ser el nombre válido.
Progénesis. Pedomorfosis al alcanzar la madurez sexual en una etapa temprana de desarrollo.
procariotas. Organismos cuyos ácidos nucleicos no están encerrados en un núcleo.

prólogo. Cámara inicial de una prueba de foraminíferos.
prosomas. Segmento de la cabeza en artrópodos quelicerados.
Protáspido. Etapa juvenil calcificada más temprana de un trilobite.
Protobranquio. Branquias simples en forma de hoja en bivalvos.
Protoconcha. Cámara inicial de un caparazón de cefalópodo, la primera formada por el cefalópodo embrionario.
pseudoextinción. Aparente “extinción” de una especie, porque a su descendiente se le da un nombre de especie diferente.
Seudópodo. Extensión lobulada o filiforme del protoplasma en una ameba, foraminífero o radiolario.
pseudopunteado. Microestructura de concha caracterizada por varillas de calcita sin estructura que penetran en la concha normal a su
superficie.
Tirar de lo reciente. Distorsión artificial de la diversidad de organismos más recientes por el hecho de que si tienen una ocurrencia fósil y
están vivos hoy, se les da crédito por haber existido durante períodos de tiempo en los qu e no tienen registro fósil.
punteado. Microestructura de la concha caracterizada por pequeños canales que se extienden perpendicularmente desde la pared interior
a la pared exterior de la concha.
Equilibrio exacto. La idea de que las especies cambian rápidamente durante los episodios de especiación y luego permanecen estables
durante largos períodos de tiempo entre los eventos de especiación.
pigidio. Porción posterior del trilobite (cola) que consta de uno o más segmentos fusionados.
Placa radial. Uno de un círculo de placas de copa a las que se unen los brazos en un crinoideo.
Rádula. Tira de material córneo con dientes en forma de lima, que se encuentra en la boca de la mayoría de los moluscos.
Efecto de sombra de lluvia. Desierto creado detrás de una cadena montañosa, que tiende a sacar la mayor parte de la humedad de las
nubes provenientes del océano.
zona de alcance. Todos los estratos que contienen un determinado fósil.
Rarefacción. Técnica estadística que evalúa qué tan grande se requiere una muestra para obtener diferen tes grados de completitud del
muestreo.
reinos. Regiones biogeográficas a escala continental.
alelo recesivo. Un alelo que no se expresa cuando el alelo dominante está presente, sino solo cuando es homocigoto con otro alelo
recesivo.
recristalización. Proceso de fosilización en el que los granos minerales originales de un esqueleto se han disuelto y reprecipitado en
cristales nuevos, generalmente más grandes.
hipótesis de la reina roja. Las especies deben mejorar constantemente para evitar la extinción, porque el entorno cambia constantemente
y los competidores constantemente desarrollan nuevas adaptaciones.
reduccionismo. La idea de que todos los procesos se reducen al nivel fundamental, por ejemplo, toda macroevolución se reduce a
microevolución, o que los organismos no son más que sus genes.
Genes reguladores. Genes que determinan qué genes estructurales se expresan y cuáles se ignoran.
Repichnia. Huellas formadas por los movimientos normales de caminar o gatear de un animal.
Reemplazo. Proceso de fosilización en el que el material original ha sido sustituido por un nuev o mineral.
Resilifer. Depresión dentro de la línea de bisagra que sostiene un ligamento interno (resilium).
Resolución. La capacidad de distinguir dos o más eventos que están muy próximos en el tiempo.
Retrovirus. Un virus que puede copiar su código genético en los genes de su organismo huésped.
Cola heterocercal invertida. Cola asimétrica con apoyo en el lóbulo inferior provocada por la flexión hacia abajo de la columna vertebral.
rabdosoma. Colonia entera de graptolitos.
Canal de anillo. Tubo hueco que forma un anillo cerrado alrededor del interior de la boca en un equinodermo. In terconecta todos los canales
en el sistema vascular del agua.
Especies de anillo. Un cline circular, donde los miembros finales se superponen geográficamente pero no se entrecruzan.
Sillín. Flexión de la línea de sutura del cefalópodo convexa hacia la abertura.

Saltacionismo. Cambio evolutivo rápido y discontinuo.
Guión. Una historia explicativa elaborada, generalmente respaldada solo parcialmente por datos.
Ojo esquizocroal. Ojo compuesto de trilobites hecho de unas pocas docenas de lentes de calcita relativamente grandes.
esquizodonte. Estructura de bisagra bivalva caracterizada por dientes que divergen bruscamente debajo del pico.
Anillo esclerótico. Anillo de huesos que rodea y protege el globo ocular.

paladar secundario. Paladar adicional que crece sobre el paladar reptiliano original, encerrando la cámara nasal interna en un tubo que
sale por la garganta.
septibranquio. Tipo de branquia bivalva que tiene un diafragma perforado que se extiende horizontalmente a través de la cavidad del
manto, dividiéndola en porciones superior e inferior.
Pulpa. 1. Una de varias placas longitudinales dispuestas radialmente entre el eje y la pared del coralito; 2. parti ciones transversales en un
caparazón de cefalópodo que separan camerae.
Serpenticona. Concha ammonoide que parece una serpiente enroscada.

dimorfismo sexual. Diferencias fenotípicas entre machos y hembras de una misma especie.
Especies hermanas. Especies que no se pueden distinguir en base a la morfología externa, pero que tienen diferencias de comportamiento
o genética que les permite reconocerse entre sí y no entrecruzarse.
Sícula. Tubo formado por un individuo inicial de una colonia de graptolitos.

Efecto Signor-Lipps. Los problemas en el muestreo de rangos bioestratigráficos significarán que un evento de extinción repentino y abrupto
tendrá la apariencia de una extinción gradual. Pocos organismos que estaban vivos en una extinción masiva dejarán fósiles hasta el
último horizonte.
Coeficiente de Simpson. Una medida de similitud de fauna, C/N × 100, donde C es el número de taxones encontrados en ambas muestras
y N es el número de taxones encontrados en la muestra más pequeña.
sinistral. Arrollamiento para zurdos, con la abertura en el lado derecho cuando el vértice apunta hacia arriba y la abertura mira haci a el
espectador.
Sifón. Extensión tubular del borde del manto que transporta agua hacia y desde la cavidad del manto.
muesca sifonal. Muesca en el borde de la abertura que protege el sifón.
sifón. Tubo que se extiende hacia atrás desde la cámara viva a través de los tabiques hasta la protoconcha de un cefalópodo.
Depósitos sifunculares. Depósitos calcáreos dentro del sifón de un cefalópodo.
grupo de hermanas. Un taxón que es el pariente más cercano de otro taxón.

Enchufe. Depresión a lo largo de la línea de bisagra que recibe el diente saliente de la válvula opuesta.
Soma. Fenotipo de un organismo.
especiación. Proceso de formación de nuevas especies.

Clasificación de especies. La idea de que las especies son entidades jerárquicas por encima del nivel de individuos o poblaciones y tienen
propiedades como especies que no son propiedades de sus poblaciones constituyentes.
esferocono. Concha ammonoide con una forma casi esférica.

Espícula. Elemento esquelético de una esponja con forma de aguja, varilla o estrella.
espiralio. Uno de un par de cintas calcáreas enrolladas en espiral que forman el braquidio en los braquiópodos spirifer.
espondilo. Placa curva en la línea media del pico de una válvula peduncular.
Escenario. Unidad cronoestratigráfica compuesta por varias zonas bioestratigráficas y equivalente a una “edad” en la estratigrafía tem poral.
estribo. Hueso más interno del oído medio que se adhiere a la ventana del oído interno; el hueso “estribo”.
Steinkern. Molde interno de un fósil (alemán: "molde de piedra").
estenohalina. Tolera un rango estrecho de salinidades.
estenotópico. Ocupando un rango estrecho de hábitat, o geográficamente restringido.

Paso. Distancia entre las impresiones correspondientes del pie izquierdo y derecho.
estípite. Rama de una colonia de graptolitos.
estolón. Tubo denso que se extiende a través de las tecas de una colonia de graptolitos y conecta los miembros individuales.
canal de piedra. Canal corto que va desde el canal del anillo hasta la abertura externa del sistema vascular de agua en un equinodermo.
estreptostilia. La capacidad de flexionar la articulación de la mandíbula hacia adelante y hacia atrás en los escamosos, ya que se ha
perdido la barra ventral debajo de la fenestra temporal inferior.
Paso. Distancia entre la huella de un pie y la huella causada por la siguiente pisada del mismo pie.
Restricciones estructurales. Propiedades de un fenotipo dictadas por restricciones fundamentales de ingeniería y diseño y que no
requieren necesariamente una explicación adaptacionista especial.
genes estructurales. Genes que producen los componentes fenotípicos básicos de los organismos.
sinonimo subjetivo. Dos especímenes o especies diferentes que originalmente recibieron nombres diferentes, pero que probablemente
sean la misma cosa.
submareal. Por debajo del nivel de la marea baja (= nerítica).

Sucesión. Los cambios regulares en los componentes de una comunidad ecológica.
supramareal. Por encima de la marea alta media.
Curva de supervivencia. Una gráfica del número de taxones que sobreviven frente a la duración de su supervivencia.
Sutura. Línea de intersección entre el tabique y la superficie interna de la pared del caparazón en un cefalópodo.
Dispersión de sorteos. Dispersión de baja probabilidad a islas oceánicas distantes a través de rafting, tormentas que arrastran animales
a largas distancias y otros métodos aleatorios similares.
Vejiga natatoria. Cámara llena de gas en peces óseos que les ayuda a flotar.
simpátrico. Poblaciones que viven en una misma zona, lo que permite el mestizaje genético.
Simplesiomorfia. Característica primitiva compartida.
sinapomorfia. Especialización evolutiva compartida o carácter derivado compartido.

sinápsido. Tener una sola fenestra temporal por debajo de la conexión posorbital-escamosal.
Sinecología. La ecología de las comunidades de organismos y sus relaciones con el medio ambiente.
Sinónimo. Dos nombres taxonómicos diferentes que representan lo mismo.
sintipo. Una serie de especímenes elegidos como estándar de referencia para un taxón (= hipodigma).
sistemática. El estudio científico de los tipos y diversidad de organismos y de todas y cada una de las relaciones entre ellos.
T
Tabulas. Tabiques transversales en un coralito.
tafonomía. El estudio de los procesos de fosilización.
taxodonte. Estructura de bisagra bivalva caracterizada por numerosos dientes pequeños y desiguales dispuestos en fila a lo largo de la
línea de bisagra.
Taxón (plural: Taxones). Grupo colectivo de especies o de poblaciones, generalmente reconocido y delimitado por rasgos morfológicos.
Zona de distribución del taxón. Una zona de distribución basada en la primera o última ocurrencia de un solo taxón.
Taxonomía. La ciencia de la clasificación.
Tegmen. Superficie oral de un cuerpo crinoideo.

Teilzone. Zona de distribución parcial o local.
Telson. Espina que sobresale del pigidio de un trilobite, generalmente apuntando hacia atrás a lo largo de la línea media.
Ventanas temporales. Aberturas en el costado del cráneo para aumentar los músculos de la mandíbula.
Prueba. Una concha, especialmente en microfósiles.
tanatocenosis. “Ensamblaje de la muerte” de fósiles que han sido reunidos después de la muerte por procesos sedimentarios.
La CA. Tubo individual en una colonia de graptolitos, o placas que encierran las vísceras en equinodermos pedunculados, o depósito
esquelético que encierra el coralito.
dientes de tecodonto. Dientes que se insertan en alvéolos.
Tórax. Sección media de un artrópodo entre la cabeza y la cola.
niveles. El número de niveles diferentes por encima y por debajo de la interfaz sedimento-agua ocupada por organismos.
Torsión. Rotación de las vísceras para que el ano y la cavidad del manto se lleven desde la parte posterior del an imal hasta una posición
sobre la cabeza.
Rastrear fósiles. Estructuras sedimentarias formadas por organismos, como caminos, senderos, perforaciones y madrigueras (=
icnofósiles, Lebensspuren).
trocoespiral. Espiral sobre un eje.
trófico. Refiriéndose a las relaciones de alimentación.
Pirámide trófica. Pirámide de biomasa relativa, donde la mayor biomasa de productores (= plantas) es la base de la pirámide, y cada nivel
trófico superior tiene menos biomasa.
Ejemplar tipo. Espécimen que se elige como estándar de referencia para un taxón, generalmente de una espe cie (= holotipo).
Concepto de especie tipológica. Un concepto de especie más antiguo basado en la idea de que cada individuo en una especie era una
representación imperfecta de un "tipo" ideal (originalmente se pensaba que estaba en la mente de Dios). Las especies tipológicas tien den
a estar muy estrechamente definidas y divididas en exceso, y cada ligera variación se usa como justificación para una especie diferente,
porque no se tuvo en cuenta la variación natural de las poblaciones. Véase también Concepto de especie poblacional.
tu
Ombligo. Depresión a lo largo del eje central de la espiral donde las paredes internas del verticilo no se encuentran.
Umbo. Porción elevada y convexa de la válvula, que forma la "joroba" sobre el pico del bivalvo.
uníramo. Apéndice de artrópodo no ramificado.
Uniserial. Prueba de foraminíferos compuesta por una sola fila de cámaras.

uroneurales. Huesos de la cola de pez teleósteo que se irradian desde el extremo vuelto hacia arriba de la columna vertebral.
V
Regla de Van't Hoff. Por cada 10 °C de aumento de temperatura hasta un nivel óptimo, las velocidades de reacción biológica aumentan en
un factor de 1 a 6, dependiendo de la especie.
Venter. Porción de un verticilo de cefalópodo más alejado del eje de enrollamiento.
Ventral. A lo largo del vientre de un animal.

vicarianza. La idea de que la fragmentación (por montañas, océanos que se abren, etc.) de un rango geográfico continuo originalmente
grande explica la distribución geográfica de los organismos.
Masa de agua. Una gran masa de agua dentro de un océano que es similar en temperatura y salinidad.
aparato weberiano. Conjunto de huesos frente a la vejiga natatoria en peces teleósteos ostariofisanos que conduce el sonido desde la
cámara de amplificación de la vejiga natatoria.
Espira. Una sola vuelta completa de una concha en espiral.
Zoario. Esqueleto de toda una colonia de briozoos.
efecto zombi. Extensión aparente del rango de un organismo extinto debido a la reelaboración de sus fósiles en estratos más jóvenes por
procesos sedimentarios.
Zooecium (plural: Zooecia). El esqueleto de un animal briozoario individual.
Zooide. El briozoo individual, que consta tanto de su esqueleto (zooecium) como de sus partes blandas.
zooxantelas. Algas simbióticas que viven dentro de los tejidos de un animal.
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ÍNDICE
Los números de página se refieren a la edición impresa, pero tienen un hipervínculo a la ubicación correspondiente en el libr o
electrónico.
"placenta,"536 Museo Americano de Historia

abulón,387,394,397,398
Agassiz, Louis,184 Natural,sesenta y
final aboral,449–451 cinco,68,105,214
Ager, Derek,229
aborígenes,82 Amia,492–493
foraminíferos aglutinados,277
zona de abundancia,224–225 secuenciación de
agláspidos,370
abisal,161–162,434 aminoácidos,72
“agnatha,”478
acantarios,286 aminoácidos,246–252
agnóstida,358–359,363
acantodios,489–490 amish,52
Agrichnia,562
acantomorfos,496–497 ammobaculitas,278
corriente de agulhas,293
acantóporos,343 “Cuernos de Amón”,420
corales ahermatípicos,319
acanthostega,503 amoníaco,246–247,278–279
aistópodos,505
aceleración,36–38 amonita,36,43,120–122
tabiques alares,317
acreción,30 sutura amonítica,424,428
Alaska,210
crecimiento acumulativo,435 amonoides,2,3,309,32,44,134–
albúmina,507
precisión, estratigráfica,237– 136,238–239,246–
alcohol,247–249
238 247,278–279,419–430
alcionidio,339
zona cumbre,224–225 amnios,507
alectrionia,416
gusanos acelomados,265 amniotas,506–520
Alejandro Terreno,210
"gusanos de bellota",467–468 huevo amniótico,507
algas,578,582–583
inmunidad adquirida,98 ameba,274,276
alantoides,507
acritarcos,257–259,271 anfibio,70–71
la regla de allen,52–53
acropora,39,318 "anfibios",504–506
alogromina,274,276,277
actinistía,498 amphineura,388–389
crecimiento alométrico,35–36
actinoceratoidea,422– Anfioxo,473–474
Allonautilus,421
423,425,427 anfistegina,280
poblaciones alopátricas,50
actinopterigios,490–497 ampolla,435
modelo de especiación
aculifera,392–393 aminodontes,554
alopátrica,55–58,105
ad hocexplicación,147 anabaritas,261
alternancia de
“programa Anadara,40,177
generaciones,276,299,313
adaptacionista”,142–143 anaeróbico,13,169
–314,585
paisaje adaptativo,134–138 anagénesis,56
altocrustáceos,352–353
crecimiento adicional,30 lado anal,444
Altungulata,550
músculos aductores,326,405– analogía con parientes
Álvarez, Luis,120,122
406 vivos,42
Álvarez, Walter,120
adenina,248 anápsidos,509–511,527
ámbar,8–9,366
músculos ajustadores,326–327 anáspidos,475–478
ambiorto,522
Aepyornis,215,524 anatolepis,477
áreas ambulacrales,436
aerobio,13,168–169 relaciones ascendencia-
Ambuloceto,549–550
aetosaurios,516 descendencia,68–69
ambistoma,36–37
afroteria,555–556
“Incógnito americano”,112
antepasados, apéndice,398 filogenia de artrópodos,351–
reconocimiento,68–70 ápice sílex,581 353
antepasado,340 pulgones,36 artrópodos,21–22,30–
Anchornis,522 32,266,348–383
aplacóforos,388,391
anquiterio,553 Articulada,330,326
aparato, conodonte,479–481
andresarco,550 crinoideos articulados,451–452
Mono acuático,142
filogenia de seleccion artificial,91–92
arácnidos,366–368
angiospermas,601–602 artiodáctilo,71,78–81,546–548
aragonito,8–10,14,15,387
reproducción de asafida,359–361,364
Arapaima,495
angiospermas,599 Asafo,359–361
Araucaria,595–597
angiospermas,598–606 ascidias,467,471–473
Araucariaceae,595–597
animalia,63 ascón,304–305
arqueas,251
anisomiario,412 Parque estatal Ashfall Fossil
arqueobacterias,250–252,273
anélidos,266,324 Bed,172
arquefructácea,601
anularia,590 león asiático,48–51
arqueociata,21–22,147–
anomalocaris,264 conjunto,223
149,160,307–312
anomura,374 zonas de reunión,224–225
arqueocitos,304
Anopheles maculipennis,50 astacida,374
Archaeogastropoda,396–397
lado ananal,444 asteriacitas,563–566
arqueopteris,591–593
agua del fondo antártico,124– asteroidea,437–438,446
Arqueoptérix,19,88,93,520–
125,167,295 asterozoos,438
526
osos hormigueros,541 “Hipótesis de los
arqueothyris,510,527
"antediluviano,"113 asterozoos”,438–440
Arquelón,511–512
antenapedia,101 Astraeospongia,307
Arquímedes,343–344,452
cicatriz del músculo aductor astrohippus,553
Arconte,541,544–545
anterior,405–406 astrófico,328
arcosauromorfos,515–516
antozoarios,316–317 astrorhizae,308–309
arcosaurios,513–526
"antracosaurios",506,507 astilospongia,307–308
arcidae,409
antiarcas,484–486 atdabaniano,260–262
Arcoida,409
antibióticos,253 ateromorfos,496–497
arctocyonids,71,547
anticuerpos,72 atleta,402–403
Ardipithecus,63
antígenos,72 hueso atlas,508
arenicolitas,563–566
fenestra anteorbitaria,515 oxígeno atmosférico,261–263
arisaigia,43–44
hormigas,13,35 atripa,334
aristogénesis,93
"yunque" hueso de la atripidina,334
Aristóteles,3,63,386
oreja,529–530
Attenborough, Sir
la linterna de Aristóteles,456–
apataelurus,542 David,303,433
457
apatito,479 Aulacóforo,444–445
Arkarua,440
apatosaurio,84 aurículas,411
armadillos,541
montañas de los Apeninos,3–5 Ausich, William,189-190
artrodires,484–486
abertura,277–278,398 Australia,194,196,208
artropleura,31,380–381
simios,544 australopiteco,41–42,63,142
austrolímulo,369–371 basilosaurio,83 binomio,63
autapomorfias,77 batial,161–162 nomenclatura binomial,82

autecología,133–157,160 batodón,538 biocenosis,11
cementación autógena,579 murciélagos,544–545 biocron,234
Autolamelibranquia,409 bauplán,143 biocronología,234

genes automoduladores,98 barco funerario vikingo biodiversidad,62
autoporos,342–343 varado,212–213 estructuras sedimentarias
autótrofos,263,272 beagle, hms,377 biogénicas,559
auxospora,293 pico,405–406 mecanismos de dispersión

escarabajos,349–350 biogeográfica,211
microcontinente avalonia,209
comportamiento, fosilizado,172 biogeografía,61,195–217
Aves,70,520–526
gigantes,552 agentes biologicos,12–13
lóbulo axial,355
Behrensmeyer, Kay,13–14 concepto de especie
hueso del eje,509
biológica,50
Ajolote,36–37,104 belemnitas,3–4,422,424
biomarcadores,257
axópodos,286–287 Bell, Bruce,437
biomasa,179–181
aztecas,36–37 belerofóntidos,399
biomas,197–198
corriente de Benguela,199
Bacillariophyceae,274 biosfera,161
bennettitaleanos,596,601,604
extinciones de fondo,116–117 zonificación
bentónico,161–162
Bactritoidea,422–428 bioestratigráfica,223–229
Bentón, Michael,22–23
baculitis,426–427,429 bioestratigrafía11–12,56,,221–
mamut beresovka,7–8
240,271–
"malos genes",114–115
Berggren, Washington,271,275
272,275,295,297,354,404,4
"mala suerte,"114–115
la regla de Bergmann,52– 20,427,468–471,479,582
bahamas,582 53,166
bioestratinomía,11–12
Baird, Gordon,192 puente terrestre de
bioturbación,559,572–573
Baker, Roberto,122,180– bering,125,211,216,548
biozona,224
181,518 Beringer, Johann,6
filogenia de las aves,525
ámbar báltico,367,381 El principio de Bernoulli,147–
dientes de pájaro,100
baltoeurypterus,369 149,309
aves,520–526
“Baluchiterio”,555 localidad de Berryville,
biserie,277–278
Bambach, Ricardo,43–44,186– Illinois,580
estípites biserial,471
187,191-192 piedra caliza Bertie,369
Bistón betularia,95
formaciones de hierro en biarmosúquidos,531–532
bandas (bifs),261–262 bivalvo,30,32,43–44,136,384–
bichir,491–492
385,389–390,403–418
Bandy, Orville,275 biconvexo,329
“fumadores negros”,249–251
bangiomorfa,257 grandes tierras baldías,106–
blastoides,118,141,282,433–
barawanathia,588–589 107,138-139,605
435,441–442
acial,12,184,351,372,375– gran hueso lamer,112
blastoporo,436–437
377,386 Extinciones masivas de los
blastozoos,438
Barnosky, Tony117 “cinco grandes”,116–130
blástula,436–437
Barwick, Dick,82 dedos gordos de los pies,143
blanqueamiento,319
placas basales,449–452 bilateral,265–267
“herencia combinada”,92
Golpe, WH,275 análisis de parsimonia de camarotoechia,334
verticilo del cuerpo,398 Brooks,216 Cambriano,258–263,267

serpientes boid,103 algas marrones,582 "explosión cámbrica"258–263
Bolivia,278–280 Brundin, Lars,214 “Fauna del Cámbrico”,187–
Bolli, HM,275 Brusca, Gary,372,380 189,330
serpientes bolyerinas,103 Brusca, Ricardo,372,380 “Sistema Cámbrico”,222
huesos,32 briófitos,584–586 Universidad de Cambridge,91
Bonpland, AJA,207 briozoos,21– caminos de camellos,571

22,35,266,322,339–346 camélidos,35,78–81,518,548
boreoeuteria,555–556
Buchsbaum, Ralph,385 cámara,420–421
borhyaenids,537
Buckland, Guillermo,427 yacimientos de
borofaginas,543
pelotas de bucky,126 cameral,422,425
Botjer, David,189-190
Buffon, Georges-Louis crinoideos cameratos,451–452
Bullabesa,406
LeClerc, Comte CAMP basaltos,124,128
burletes,458
de,89,112,196
Campanile giganteum,386
gelatinas de caja,315
bulímina,278,280
Campbell, Juan,98
Braarudosphaera,224,298–299
bumasto,359–361
Cándido,141–142
válvula braquial,325
flotabilidad,502–503
cánidos,543
braquidio,327–328
Burgess esquisto,16–19,138–
caniforme,543–544
braquiolos,441–442
140,264,267,315,351,450,4
diente canino,528
braquióforos,327–328 54,474
Cannarto,291–292
competición de Quemaduras, Juan,533
braquiópodos/bivalvos,184 carpincho,545
excavación,190
braquiópodos,10,21– carapacho,511
22,136,189,191,266,322– plantas C3,605 carbohidratos,247–249

338,386 plantas C4,605 isótopos de carbono,178,234
braquiosaurio,464 Terreno Cache Creek,210 profundidad de compensación
braquiura,373–376 cacops,506 de carbonato
agua salobre,169 (CCD),170,280,289,300

cadicones,422,426
Brady, HB,275 carbonización,10–11
cenogastrópoda,398
bradimente,255 carcharodón,488
cainozoico,118
branquiópodos,373 zona cardinal,405–406
Cairns-Smith, AG,249
branquiostoma,473–474 proceso cardinal,326–327
calamitas,576,588,590
Brett-Surman, Mike,7 tabique cardinal,317
calcarea,307,310
Brett, Carlton,192 Cardio hambrefordi,7
calcicordatos,444–445
salmuera,169 carnasiales,542
calcita,8–10
columbia británica,210,282 carnívoros,542–544,550
Fosfato de calcio,479
estrellas frágiles,434–435 carnívoro,12,541
corriente de california,199,293
Brongniart, Alejandro,6.7,220– Bahías de Carolina,126
Calipo,553
222 carpelos,599
Camino de Calvino,605
“brontosaurio,”84 carpos,444–445
caliménidas,364
brontoterios,93–94,234– Carrol, Lewis,115–117
calima,286–287
235,553–554 casidulina,279–280
cáliz,317,449–451
casuario,215,524 Cheetham, Alan,346 cirripedia,374–378
emitir,9–11,579 queilostoma,345–346 civetas,543–544

castoroides,545 quelíceros,366 clasificación cladística,69–72
Catalizador,249 quelicerata,353,366–372 cladística,64–72
catayornis,522 quimiosíntesis,163,251–252 cladograma,66–72

garcilla bueyera,216 fauna de cladograma, trilobites,357–358
caudofoveata,388,391 chenjiang,dieciséis,264,267 cladogramas de masas de
caviomorfo,546 impacto de la bahía de tierra,215

Chesapeake,124–125,127 cladoselaco,487–488
Cech, Thomas,251
Chesapectén,417 madriguera de almejas,149–
celulosa,579
quiasmolito,300 150
Celtis,578
problema del “huevo y la camas Clarkia,579
cenofítico,603–606
gallina”,251 clase,63
ciempiés,380–383
Chicxulub,120–122 clasificación,61–87
cápsula central,286–287
niguas,366 claudiosaurio,512
dogma central de la genética
platos chilidiales,327–328 minerales de arcilla,249
molecular,97
chilidio,327–328 arcillas,252
centrales,293–295
quilópoda,381 huevo cleidoico,507
cefaláspidos,475–478
quimeras,489 esquisto de cleveland,487
borde cefálico,355
quitina,330,350 Cantera de dinosaurios
cefalocárida,373
quitinofosfato,330 Cleveland-Lloyd,180
cefalocordados,473–474
quitones,385,388–389 proyecto CLIMAP,289
cefalodisco,470
clorofita,582–583 cambio climático en
cefalón,355
cloroplastos,252–254 evolución,106
Cefalópoda,32,47,384–
choana,504 hipótesis de la dureza del
385,389–390,419–430
clima,204
ceráuridos,364 coanocitos,304–305
“hipótesis climática” para la
Cerastoderma edulis,40 condrictios,486–489
extinción del
sutura ceratítica,424,428 condroforo,405–406
Pleistoceno,125–126
Cerión,403 condrosteos,491–497
hipótesis de la estabilidad
cetáceo,71 chonetes,335
climática,204
formación de chadrones,234– conetidinas,337
comunidad clímax,181–182
235 cordado,63,436,464–556
clina,52–53
“Edad” de los mamíferos corion,507
cloaca,513,535
terrestres cromoplastos,293
Clorinda,337
chadronianos234–235
análisis cromosómico,73
nube,261–262
calicoterios,554
crisofita,274,292–293,579,582
"musgos de club",588
tiza,221,282,297,299,460
Cibicidas haydoni zona,227
clupeomorfos,495–497
retador, HMS,275,297
cidaroides,458
cnidarios,21–22,265,303,313–
Cámaras, Roberto,91–92
Cimolestes,538 321,386,585
cancillería,260
Circun-corriente antártica,124– coacervados,248
La web de Charlotte,211 125,289,293,605
carbón,576–606
Chávez, Alan,13–14 cirros,450–451
“medidas de carbón”,221
cocolitóforos,292–300,579,582 conchas de cono,402 tabique contracardinal,317
cocolitofíceas,274 confucioornis,522 tabiques contralaterales,317

cocolitos,297–300 coníferas,593–598,604 Hipótesis del bufón de la
cocosfera,298 Coniff, Richard,475 corte,117
coculinoformia,398 conodontes coniformes,479– Courtenay-Latimer,
480 Marjorie,498–500
códigos de nomenclatura
sistemática,77–86 “animal conodonto”,480–481 Cowen, Ricardo,248,506,520
coeficiente de índice de color de caracoles,401
similitud,202,210 conodontes,479 cangrejos,12,372–374

celacanto,490,498–501 conodontes,239,271,469,478– Cracraft, Joel,50
"celentéreo,"313,386 481 cráneos,474–482

celoma,265,323,436–437 modelo de diversidad de cráneo,355,356
consenso,186–187
cenosteo,316–317 craneiforme,330
índice de consistencia (ci),77
corrientes oceánicas crasostrea,40
frías,198–199 deriva continental,208–209
creodontes,542–544,550
coleoidea,421–424 conularidos,315
Crepídula fornicata,172-173
colugos,544–545 convergencia,194,196,321,329
estructuras cribadas,277
,338,407,409,414–
Universidad de Colombia,105 Crick, Francisco,251
415,537,542,544
columela,399 Crinoideos,4,118,189–
epirrelieve convexo,560–561
columnas,450–451 191,437–438,440,432–
hiporrelieve convexo,560–561
peine jaleas,313 435,449–456
convexi-cóncavo,329
comensalismo,172 crinozoos,438
cooksonia,588
comisura,328,404–405 cocodrilos,168,516
enfriamiento, pérmico,119
causa común de extinciones Croizat, León,214–216
estasis coordinada,192,338
masivas,127–128 “hipótesis de recorte”,264
Cope, Edward
comunidad,161 cruralio,327–328
Drinker,83,93,105
reconstrucción cruz,327–328
pólipos de coral,303
comunitaria,159-160 crustáceos,353,372–380
los arrecifes de coral,167
sucesión comunitaria,181–182 cruziana,363,563–566
algas coralinas,579,582
compactaciones,579 Cruzianaicnofacies,563–566
coralitos,316–318
competencia,182–185 criogénico,257,263,267
corales,35,38–40
compresiones,579 hábitats crípticos,307
cordaitales,595–596
compsognato,521 criptodires,511–512
Cordaítas,595–596
epirrelieve cóncavo,560–561 Criptodoncia,409
correlación entre estructura y
hiporrelieve cóncavo,560–561 suelos criptogámicos,585
función,144–145
cóncavo-convexo,329 criptolito,359–361
corredor, biogeográfico,211
conchifera,391 criptostomas,343
coruro,106
Concornis,522 defectos de la red
corinexoquida,359–361,364
zona de rango cristalina,249
cosmín,498
concurrente,224 Ctenomys,106
Costa,328,399,405,407
“Condilartra,”71,546–547,552– ctenóforo,313,265
553 costistricklandia,337
Ctenostomata,345
Cuba,205 Dardo, Raymond,142 desmas,307
cubichnia,562 Darwin, dentición desmodonta,406–

Cubitostrea,417 Carlos,7,11,19,21,27,28,36, 407
37,49,52,62–64,88– desmostilianos,551–552
Cubozoa,315
108,111,114,133–
Cuppy, crecimiento celular
134,144,196,197,210,214,2
Will,118,394,403,502,535 determinado,436–437
21,245,258,304,377,386,42
Cushman, José,275 alimentadores de detritos,12
9,520
cutícula,584 deuterostomata,265–
Darwin, Erasmo,91
267,324,436–437
calamar,419–420,424
Darwin, Roberto,91
demonio,4
cuttysarkus,83
matriz de datos,sesenta y
sistema decimal dewey,63
Cuvier, el barón Georges,6– cinco
7,89–90,110–113,133– diestro,398
davidsonia,334
134,220–223,304,386 diadectes,509
Dawkins, Ricardo,93,94
cianuro,246 diagénesis,8–11,14–15,560
cambios en la duración del
cianobacterias,244,252– Diamante, Jared,101
día,30
257,263,264,273,578,580– diafragma,528–530,532
De Candolle,
581
Agustín,77,196,197 diápsido,509–526
ciatea,590–591
De la Beche, Henry,113–114 diartrognato,529,533
cicadeoides,596
De QueirozKevin71–72 diasoma,391,392
cícadas,596–598,604
“asamblea de la muerte”,11 diastema,546
Cíclope, HMS,297
decápoda,373 tierra de diatomeas,292
ciclostomas,345,478
trampas Deccan,120–121,128 diatomita,292
alimentadores de filtro pasivos
cuernos de venado,40,42 diatomeas,271–300,579,582
cilíndricos,147–149
Deinonychus,522,516 diatryma,523–524
cinocéfalo,545
Dekayella,342 dickinsonia,259–260
cinodontes,531–533
deltirio,327–328 Dictioclosto,332–333
cinognato,208,531–533
deltidio,327–328 dicinodontes,531–532
cirtoquitas,261
Delvoryas, Teodoro,577 músculos diductores,326–327
citoconico,422
Demospongea,307–308 digitígrado,518
citosoma,391,392
dendroides,470–471 diquelocéfalo,361
"hipótesis de
Dentalium octangulatum,7 dimetrodón,518,530–532
Cyrtosyringid,"439–440
hueso dentario,528–529 Dinichthys,486
cistofragmas,345
articulación mandibular dinictis,544
cistoides,442–444
dentaria/escamosa,529,533 dinocéfalos,531–532
Cystoporata,345
dentículos,486 dinoflagelados,272,582
citocromo c,72–73
profundidad, límites dinohippus,553
citoplasma,276
ambientales de,170-171 Dinohyus,83
D'Orbigny, Alcide,221– escarabajos dermestidos,13 Dinorthis,332

222,275,420 Descartes, René,355 huellas de dinosaurios,569–
Da Vinci, Leonardo,3–4,29 cinturones del desierto,197– 572
formación dakota,597 199 dinosaurios,62,120–
dalmanitas,362,364 desecación,504 122,185,517–526
diplocaulo,505 libélulas,101-102,350 edentados,540–541
diplocraterio,562–564 drepanápsis,477 fauna ediacara,258–

diploporita,442–444 dromeosaurios,522 262,315,316
cazo,144 Droser, María,232 Colinas de Ediacara,258
desastre,300 “Drosophila de la ediacárico,258–263
Discoasteraceae,298 paleontología,”283 edops,505
discociclínidos,282 dryolestids,534 edrioasteroides,172-173,448–
Dujardin, Félix,275 449

discorbinopsis,278
mojadores,52 Ehrlich, Paul,65–66
descubrimiento de fósiles,14–
15 dunkleosteo,486,487 Ekgmoiteptecela,82
“herencia discreta”,92 Durham, J.Wyatt,21–22 Ekgmowechashala,82
disparidad,138–140 disaeróbico,168–169 El Kef, Túnez,229
cladogénesis de dispersión- Dyseotylopus,78–81 El niño,167
extinción,216 dentición disodonte,406–407 elasmobranquios,487–488

biogeografía elasmosaurio,513
dispersalista,210–216 tímpano,504
Eldredge, Niles,50,57–
despilfarros,307–308,317 La rotación de la Tierra se 58,105,233,338,357,365,45
ralentiza,30 6
disolución,9–11
ecdisozoos,265–266 Eldredgeops,348,359–362,364
diversidad,138–140
equidna,534–535 “pájaro elefante”,524
gradiente de diversidad,
foraminíferos facies de equinodermo,452– elefantes marinos,40,42
planctónicos,203 454
musarañas elefante,546
diversidad a través del equinodermos,21–22,30–
elefantes,35,113,518
tiempo,21–22,185–187 32,432–462
eleuterozoos,438
Divina providencia,111 equinoideos,437–
Elmo, Kansas,381
438,449,456–462
ADN,7–8,97,247–252,273,579
elopomorfos,495
equinozoos,438
Secuencia ADN,74
elfidio,278–279
ecmatocrino,450,454
hibridación ADN-ADN,73–
Elratia,354,359–361
74,100 biogeografía ecológica,197–
Elton, Carlos,61,161,165
207
Linn de Dob, Escocia,229
taxones de Elvis,232
ecología,62,159–192
Dobzhanksy, Teodosio,88,93–
emboloterio,553–554
95,137 ecología, foraminíferos,277–
280 embritópodos,551–552
docodontes,532–533
ecología, radiolario,287–289 embriología,28–37,266
Doleserpetón,506
ecofenotípico,321 embriofitos,584–601
animales domesticados,91–92
variación ecofenotípica,38– Emiliana Huxley,299
Domichnia,562
40,290 curva de diversidad
cordón nervioso dorsal,466–
ecosistema,161 empírica,185–187
468
ectodermo,313–314 emú,215,524
válvula dorsal,325
ectoplasma,286–287 Enaliarctos,543–544
doble fertilización,599
ectoprocta,339 enantiornitas,522–523
lente doble,355–356
ectotermos,180 endoceratoidea,422–
doblar,355,357
423,425,427
edafosauro,530–532
Dra. Pangloss,141–142
endocones,422,425 contraflujo de escaleras concepto de especie
endodermo,313–314 mecánicas,213 evolutiva,56
endoplasma,286–287 rayuela de la escalera “síntesis evolutiva”,93–96

mecánica,213 taxonomía evolutiva,64–68
retículo endoplásmico,252–
253 Escherischia coli,253 árbol evolutivo,60,67
endostilo,473–474 Estemmenosuchus,532 sifón exhalante,472

endosimbiosis,253–255 basaltos de inundaciones exógira,410,414,416
etíopes,125
algas endosimbióticas,282 exoesqueleto,31,350,354
etimología,82
endotermos,35,180,518,528 terrenos exóticos,209–
euarchontoglires,555–556 210,282,289
Endotira,280
eubacterias,273 genes experienciales,98
Entrar a,313–314
euconodontes,480 extinción,111–130
enteropneusta,467–468
eudimorphodon,517 conservación
entofisálida,580,581
eucariotas,252–255,273 extraordinaria,16–25
factores ambientales
limitantes,165-171 branquias extrapolacionismo,95
eulamellibranch,406–407
Eocárida,373–374
sutura facial,356
Eulamelibranquia,411
eocelia,337
fósiles de facies,226
Euparkería,516
Extinción del Eoceno-
famoso,122–123
Oligoceno,124–125,282– euphausiacea,373
familia,63
284,296,300,458,605 euplectella,306,310
Farris, Steve,65–66
Límite Eoceno/Oligoceno,229 Euproops danae,149–
152,370,371 ácidos grasos,247–249
eocrinoidea,439–441
Eurotamandua,541 índices de similitud
eoentofisalis,580,581
faunística,202
“Eohippus,”84,553 euriápsidos,509–510,512–513
sucesión faunística,6–7,221–
efedra,601 eurihalino,169–170
222
epidexiptérix,522 eurimílidos,546
FAUNMAPA,217
epifauna,162 euriptéridos,32,350,366,367–
Favoritos,158,316
369
epífisis,528
"estrellas de plumas",449–450
Euteleostei,495–497
epiteca,317
plumas,521–526
Euteria,535,537–556
epiteria,540,541
felidae,154–157
“evo devo,”102–103
epiválvula,293–295
feliformia,543–544
evolucionar,277–278,423–424
équidos,553
Felsenstein, José,75,76
evolución,88–108
modelo de diversidad de
Fenestela,343
equilibrio,185–187,206 la evolución y el registro
fósil,105–107 fenestrar,343–344
Equiseto,588–590
evolución en helecho,20,590–
ecuus,553
bioestratigrafía,226 591,598,600,603–604
Eremoterio,541
convergencia evolutiva,68 ferungulata,555–556
Ernanodón,541
herencia evolutiva y branquias de filibranquio,406–
Erwin, Doug,232
función,143 407
eriops,505
novedades evolutivas,66–67 Filanquia,409
eritrosúquidos,516
paleoecología evolutiva,160– filopodios,286–287
escalada,191,446
192,185–192 puente de filtro,211
filtradores,12 grupo fuerte union,578 escamas de ganoide,490
primer dato de ocurrencia Fortuna, Terranova,229 ganoína,490

(FAD),227–228,230 registro fósil, integridad de,21– ganso,522
pez,68 25 relación de exceso de brecha
Pescador, Daniel,147,149–152 fósil, definición de,4 (GER),22
Pescador, Ronald,94 fosilización,7–25 “Jardín de Ediacara”,260

placas braquiales fijas,449– fosilización, procesos de,7–11 Garstang, Walter,36,466,472
452 fósiles, ideas históricas Gastornis,523
mejillas fijas,355,356 sobre,3–7 gasterópodos,136,384–
Fixígenas,356 fósiles, origen de,3–25 385,389–390,394–403
flagelos,298,304–305 fósula,317–318 gastrotrices,266

cámaras flageladas,304–305 principio fundador,52 Principio de exclusión
flagelo,252–254 cuarto trocánter del fémur,515 competitiva de Gause,182-
183
platelmintos,266,323 zorro, sidney,248,251
Gauthier, Jacques,71–72
crinoideos flexibles,450–452 Franklin, Benjamín,112
Gegenbaur, Carl,482
flexicalimeno,359–362 frasniano,122–123
electroforesis en gel,72,98
rangos de flinders,258 Frazzetta, Thomas,103–104
gemas,306
florencia,5 mejillas libres,356
ángulo general,355
Lechos de fósiles Revolución Francesa,112
florissant,11,351,367,381 columna vertebral general,355
origen de los vertebrados en
plantas floreciendo,598–606 agua dulce vs. agua Banco Genético,76
volar,9 salada,478 flujo de genes,52
"lémures voladores",545 Frey, Roberto,559 frecuencias de genes,94–96
fodicnia,562 Fricke, Hans,500 reserva genética,52
doblar,328 puerto de viernes, Génesis,3–5,88–90

washington,11 asimilación genética,98
cadena de comida,162–163
"ranamander",506 codigo genetico,98–99
pirámides alimenticias,179–
181 ranas,504–506 evento de adquisición
Red alimentaria,162–164 moscas de la fruta,92–97 genética,249
"oro de tontos,"249–251 frustular,293–294 La genética y el origen de las
fugichnia,562 especies,94
pie,404–405
alivio total,560–561 genotipo,94
Pie, Michael,140–141
“plenitud de la naturaleza”,111 Gentilicamelus,78–81
foraminíferos,14,30,32,170,25
3,238–239,270–300,585 restricciones funcionales,143– género,61,63
Foraminíferos, zonación 145 Geochelone nigra,213

bentónica,226–228 morfología funcional,133–157 Geoffroy Saint-Hilaire,
Foraminíferos, Pérmico,209 fusulínidos,118,239,275,276,2 Étienne,91,304
Forbes, Eduardo,197 80–282 efectos de área

fusulinina,274 geográfica,205–206
fordilla,415
hipótesis del área
fermentación del intestino
Islas Galápagos,91,196,213 geográfica,204
anterior,548
galileo,34 rango geográfico y origen,206–
lengua bífida,513
gametofito,584–585 207
mapa geologico,6–7 Glossopetrae,5 gran intercambio
Gephyrostegus,509 glosopteridales,593–595 americano,114–115,211–

212,216
"línea germinal",97 glosopteris,208,594–595
“Gran Cadena del Ser”,111
Gerobatrachus,506 glifea,31
griegos,3
Gesner, Conrado,4 gliptodontes,541
“planeta invernadero”,263
“campos fantasma”,127 gnatóstomos,482–483
greenops,362,364
almejas gigantes,170,253,411 gnetales,601
Gregorio, William
Giardia,253 Godwin-Austen, R.,197
King,539,544,546
gigantotermia,35,518 Gogia,441
perezoso de tierra,112–113
Gilberto, Walter,251 algas doradas,579,582
líneas de
Bosque de Gilboa, Nueva lunares dorados,542
crecimiento,30,328,405,407
York,591–593 "punta de oro"229
serie de crecimiento,32
Gilinski, Norman,106 “Ruptura Goldschmidt,”104
etapas de crecimiento,32
teoría del arco branquial,482– Goldschmidt,
Grüner, JW,581
483 Ricardo,97,104,367
Grypania,257
branquias,404–405 aparato de Golgi,252–253,298
grifea,410,414–417
Ginkgo biloba,595–598 gonfoterios,550–551
guanina,248
girafatitán,464 gonatopariano,356
Guembelitria,282
Giraud–Soulavie, Abbé Jean– Gondwana,208,212,594,595,6
Louis,222 Guizhoupecten,26,40
03
Girtiocoelia,307 Golfo de México,226–227
sutura goniatítica,423–424,428
molleja,515 gimnolemata,345
ardilla de tierra,64
glabela,355 reproducción de
gorgonias,316
gimnospermas,595
Glabrocingulum,403 Gorgonina,316
gimnospermas,591–597
Glaessner, Martín,260 gorgonopsianos,531–532
gipidula,338
glires,541,545–546 gorilas,41
polillas gitanas,104
gliriforme,545 Gould, Stephen
Sección y punto de estratotipo Jay,dieciséis,28,32–37,57–
hábitat,161
de límite global 58,84,104–107,115,138–
almez,578
(GSSP),229 140,142–
profundidades abisales del
globigeriina,274 144,147,160,179,182,184,2
océano,161–162
05,214,233,264,307,338,38
globigerina bulloides,280
7,416,456,502 Haeckel, Ernst,28,29,60,429
paquiderma globigerina,167
gradualismo,95 pez bruja,475–477
Globigerinoides ruber,280
Grant, Roberto,91,304 Haldane, JBS,94,246,349
Globigerinoides sacculifer,280
Granton "cama de Halimeda,582–583
Globorotalia menardii,167,280
camarones",480–481 Hall, James,344
Globotruncana
granuloreticulosa,274 Hallam, Antonio,128
truncatulinoides,167,225,28
correlación gráfica,235–237 Hallopora,342
0
graptolita,10–11,239,468– halisitas,158
gloecapsa,580,581
471,478 halisitas,316–317
Glosifungitasicnofacies,563,56
graptolito,469 "martillo" hueso de la
6–569
pastizales,178,605–606 oreja,529–530
evento de hangenberg,123 ventaja heterocigota,95 Homo diluvii testículos,6
Hansen, Thor,106 heterocigoto,95 Homo erectus,63

hankeninidos,283 "hexacorales",318 Homo habilis,41–42,63
haptonema,298 hexactinélido,310 Homo sapiens,37,63,466
harpagolestes,549 hexactinélida,306–307 homocerca,491–495

Harpida,359–361 hexagonal,143,318 Homogalax,554
cosechadores,366 hexápodo,353,381–383 homonimia,85
Vía Hatch-Slack,605 Hiatella ártica,166 homoplasia,68

pozo de Hatschek,473–474 ideas jerárquicas de la homosporía,585
Haugh, Bruce,437 evolución,106 homotaxis,234

Hawai,211 Hildebrand, Alan,120 homocigoto,95
erizos de corazón,433 fermentación del intestino Hooke, Roberto,2,5,111,420
posterior,548
gallina de brezo,115 Hooker, José,92,245
Dato Hipparion,233
Hebertella,331–332,337 "monstruos
hippariones,553 esperanzados",103–104
hedbergella,282
hipomorfa,552 hoplitas,384
erizos,541–542
Hipopótamo,548 Hoplophoneus,138-139,544
helicoplacoidea,447–448
hippuritoida,411 Hopson, James,527
helicoplacus,447–448
Hispaniola,205 corales cuerno,317–318
heliolitides,316–317
biogeografía histórica,207–217 “caballos con cuernos”,100
heliophyllum,317–318
hipótesis de la perturbación Horner, Jack,172
formación Hell Creek,538,544
histórica,204
hemicordados,467–468 antocerotes,585
Hoffmann, Antonio,161,162
hemiciclaspis,477 caballos,553–554
holaspido,362–363
hemipenes,513 cangrejos de herradura,149–
Agárrate fuerte,450–451 152,366,369–371
Henning, Willi,65–69
Holanda, William J.,83 "colas de caballo",588–590
Henslow, John Stevens,91
Holmes, Oliver Wendell,419 Hoxgenes,101–103,266
Heraulatipegma,415
holocéfalos,489 Casco, David,64–66
herbívoros,12
ojos holocroales,355–356 barbilla humana,143–144
corales
holosteanos,491–494 dimorfismo humano,41–42
hermatípicos,170,203,319
Holoteria,532–556 Proyecto Genoma Humano,74
Herodoto,275
holoturoideos,437–438 humano-chimpancé 98% de
Hesperornis,522–523
holoturoideos,446–447 ADN compartido,101
heterobranquios,398
holotipo,85 corriente de Humboldt,199,293
cola heterocerca,478
esquisto de Holzmaden,11,17– Humboldt, Alexander
heterocronía,36–37,429,462
21,172,512 von,196,199,207
dentición heterodonte,405–407
homalozoos,438,444–445 colibrí,35
heterodoncia,411
homeomorfos,284,329,338 Esquisto de Hunsrück,17–
heteromorfos,426,429
homeotermia,35,528 21,428
heterosporía,585
genes homeóticos,101–103 Cazador, Guillermo,112
heterostracanos,475–478
homínidos,63,69–70,544 Hutton, James,113
heterótrofos,263,273
Homo,63,70
Huxley, Thomas Hyracodon,85 infaunal,162
Henry,88,97,103,127,233– Hyracodontidae,85,554 placas infrabasales,449–452
234,297,522
hiracoidea,552 agujero infraorbitario,545–546
Huygens, cristiano,355–356
hiracoterio,84,553 sifón de inhalación,472
Hyaenodon,138-139,542
histricomorfo,545–546 herencia de caracteres
área hialina,293 adquiridos,89–90,97–98
estructura de la pared iberomesornis,522
inoceramidas,121,172-
hialina,277 icaronicteris,544 173,404,410
Hyatt, Alfeo,93,105,429 icnotejido,572–573 insectos,353,349–350,380–
hibodontes,487 índice de icnotejido,573 383
hibridación,290 icnofacies,562–573 insectívora,541–542
hydnoceras,306,310 icnofósiles,559 estadio,32

hidrocorales,315 icnogéneros,561 áreas interambulacrales,436
hidrófilo,248 ictiodectiformes,495 interárea,328

hidrofóbico,248 Ictiornis,523 placas interbraquiales,449–
hidropiros,441–442 ictiosaurios,10–11,68,172- 452
esqueleto hidrostático,323 173,510,512–513 criterio de mestizaje,50
respiraderos hidrotermales,178 ictiostega,503–504 fecundación interna,507
hidrozoos,315 ictidosaurios,531,533 molde interno,9–10
hienas,12–13,543–544 Illaénida,359–361,364 Código Internacional de

primera ocurrencia Nomenclatura
Hylónomo,509–510,527
inmigratoria,233 Botánica,77,580
Hyman, Libbie Henrietta,66
distancia inmunológica,72 Código Internacional de
arco hioides,482–483
Nomenclatura
“Frustración por impacto”,255
hiomandibular,504
Zoológica,77–86,387,580
impactos y extinción,127–128
hiopsodontos,71,547–548,550
zona entre mareas,161–162
impactos, Pérmico,119
hipercapnia,119
competencia intermareal,183
imperforado,277–278
hipermorfosis,36–38
zona de intervalo,224
impresiones,579
hipersalino,169
intervalo,307
impuntual,329
hipertrófica,399–400
"invertebrados",70–71
crinoideos inmaduras,450–452
hipobraditamente,255,263
evolvente,277–278,422
nombres inapropiados,83
cola hipocercal,478
anomalía de iridio,120,126
yunque,529–530
hipodigma,85
sulfuro de hierro,249–251
crecimiento celular
hiponomo,420–421,426
“Teoría del mundo de hierro y
indeterminado,436–437
hipopariano,356 azufre”,249–251
índice de fósiles,239
hipostoma,355,357 equinoides irregulares,457–
India como el arca de
prueba de hipótesis,146 462
Noé,212–213
molusco ancestral hipotético irrelevancia, paleontología en
piedra caliza de Indiana,280
(HAM),389,392 la teoría de la
“indricoterio,”555
archimolusco hipotético,392 evolución,105
inductura,399
hipovalvula,293–295 ischaditas,583–584
melanismo industrial,95
Hipsogastrópoda,398 experimento de fumigación de
homeotermia inercial,35,518 islas,205
Hyrachyus,554
visitas a islas,212–213 cangrejo real,31,350 herencia lamarckiana,89–
dentición isodonta,406–407 Reino,63 90,93,97,105
crecimiento isometrico,34 Kipling, Rudyard,142 Lamelibranquia,386,390,409
isomario,412 Kirkpatrick, Randolph,307–309 "conchas de lámpara",324
enrollamiento isostrófico,399– para gatos,248–249,292 lamprea,475–477
400 kiwi,215,524 Lampsilis,144

isótelo,359–361 Kleinpell, RM,275 formación de lanza,538
Isua supracrustales,255 Klonk, República Checa,229 lanceta,473–474
evolución iterativa,283– caballeroceras,427 “tiburones de tierra”,47

284,321,365,429 orejeras,43
Knoll, Andrés,261,284
oso koala,535–537 Lapworth, Charles,223,225
Jablonsky,
Dragon de Komodo,156,514 Lapworthella,261
David,116,189,204,207,232
cosmoceras,43,429–430 arañas laronianas,216
coeficiente de Jaccard,202
kuphichnium,558 Larson, Gary,83
chacales,12–13
Kozlowski, Wladimir,469 Larúsgaviotas,52–53
almejas navajas,411–413
límite de KP,229,230,232 último dato de ocurrencia
Jaeckelopterus,367
(LAD),227–228,230
Personas japonesas,40 extinción de kp,118,120–
122,282,284,290,296,300,3 extinción del Cámbrico
pez sin mandíbula,475–478
45,404,412,416,428,458,51 tardío,364
Jefferies, Richard,444–445
7,537,604–605 Extinción del Devónico
Jefferson, Tomás,112
Hipótesis del impacto de tardío,122–
"Medusa,"303,315 123,364,428,444,455,480,4
KP,120–122,127
Johanson, Donald,42 86
Kristalka, Leonardo,82
apéndices articulados,350 Extinción del Ordovícico
cronosaurio,513
“genes saltadores”,98 tardío,123,127,364
Kuehneotherium,534
“ADN basura”,100 Extinción del Triásico
Kukuspasatanka,82
tardío,123–124
Parque jurásico,8
Los pozos de alquitrán de La sistema de línea lateral,503–
Juresiana,332–333
Brea,7–8,107,180 504
Historias “Just-So”,142
cartílagos labiales,486 dientes laterales,405–406
Evento K/T (verextinción de labrum,378 vagina lateral,535–536
kp),118 laterita,171
“Laberintodoncia”,498
canguro,535–537 latimeria,498–500
“escalera de la creación”,89
kannemeyeria,531 gradiente de diversidad
Lagenina,274,282
cariotipo,73 latitudinal (LDG),202–204
Lagerstätte,16–
evento Kellwasser,123 25,172,264,315,351,366,38 detergente de lavandería,249
quelpo,582 1,428,447,474,541,544 Laurasia,216

bordillo,504,510 lagomorfos,545–546 Laurasiatheria,555–556
colinas de kettleman,176-177 lagosuchus,516 Laurencia,208–209

"especie clave,126 Lamarck, Jean–Baptist de ley de correlación de
Kiaer, Johann,366 Monet, Chevalier de,89– partes,134

91,304 taxones de
Kidwell, Susan,12,13
Lázaro,231,232,282
"curva de muerte",127–128
Lázaro, David,283–285,290– línea de correlación,235–237 Lovejoy, Thomas,205–207
291 zona de linaje,224,233 Lucrecio,88
Le Moyne, Charles,112 língula,226,324,326,330 lunaria,345
análisis del margen de la lingúlidos,335 pez pulmonado,64,490,498–
hoja,168 501
linguliformea,330
Leakey, María,42 pulmones,502
taxonomía linneana,560–561
Leakey, Richard,42 lúnulas,458–460
Linneo, Carolus,6,62–
lectotipo,85 64,77,82,83,88,111,195,27 lycophyte (lycopsid),576,588–
Leibniz, Gottfried Wilhelm,142 2,304,469 589,601,603–604
piedra caliza leitha,15 sociedad linneana,92 licopodio,588,589
lémures,544 linoproducto,332–333 Lyel, Charles,91,92,113–114

leperdicia,322,379 leones,12–13,40,48–51 Lyngbya,256–257,581
lepidociclínidos,282 bicapa lipídica,248–249,251 listrosaurio,208
lepidodendro,576,588–589 lípidos,247–249 littonia,332

lepidosaurios,513–514 lipotifa,541
maastricht,113
lepidosirena,498–501 Lipps, Jere,230,271–272,283
modelo MacArthur-
lepisosteo,492–493 lisanfibios,506
Wilson,205–207
lepospondilos,505–506 litociclas,291–292
MacArthur, Roberto,205–206
larva de leptocéfalo,495 litornítidos,525
macclade,75–76
leptodo,332–333 litostrotionella,318
Macdonald, J. Reid,82
leucón,304–305 "pequeñas conchas",260–262
macluritacea,399–401
Levi–Setti, Ricardo,354 litoral,161–162,171
Macoma incongrua,7
Leviton, Jeff,266 hepáticas,585
macroconcha,43
Lewis y Clark,112 Livorno,5
macroevolución,103–107
Lewontin, lagartos,513–514
macromutación,104
Ricardo,72,97,98,142– lóbulo,423–424
macroscelidea,546
143,162
“pez con aletas lobuladas”,490
Mactracea,414
Sistema de la Biblioteca del
langosta,31
Congreso,63 Mactridae,411
“Monstruo del lago Ness”,513
librígenas,356 Madagascar,103
Locke, Juan,49
líquida,359–362,364 Madison, David,75–76
Loeblich, AR,275
Liberman, Bruce,338 Madison, Wayne,75–76
loess,171
“ensamblaje de vida”,11 madreporita,435,456
espirales logarítmicas,584
surco ligamentario,405–406 magnetobiocronología,239
esponja boba,310
ligamentos,405–406 magnolia,600,601
Longrich, Nicolás,83
ligres,48–51 Maiasaura,172
Loomis, Frederic,78–81
luz, límites ambientales Maisey, John,489
melodías looney,535
de,170-171 la mayoría gobierna el árbol de
lophophorates,322–324
lignina,579,587 consenso,76
lofóforo,324
lapas,392,397–399 malacólogos,385,387,409
lofotrocozoos,324
Límulo,369–371 proporciones
Luis XVI,112 hombre/mujer,42–43
Lincoln, Abrahán,91
Amor, J. David,78–81
maleo,529–530 mastodonte,6,110–113,550– mesoníquidos,71,548–550
Malta,3 551 mesónix,549

Malthus, Tomás,91,92 maxilópodos,374,377–378 mesofito,603–605
mamelones,308–309 análisis de máxima mesoporos,342–343

parsimonia,76
“reptiles parecidos a mesosaurio,208
mamíferos”,509–510,527– Maynard Smith, Juan,93
articulación mesotarsal,517
533 Mayr, Ernst,50–58,61,64,285
Mesozoico,118
mamíferos,63,66,71,78– Arroyo Mazón,17–
revolución marina
81,533–556 20,315,367,381,579
mesozoica,184,191,416,44
bioestratigrafía de McClintock, Bárbara,98 6,452
mamíferos,234–235 Mc Kenna, Malcolm,78– software de mezquite,76
radiación de mamíferos,538– 81,212–214,539–540,550
messel,17–21,172,541,544
539 Mc Kinney, Frank,346
metamorfosis,29
Glándulas mamárias,528,534 McLaren, Digby,122
Metateria,535–537
mamuts,6–8,550–551 Mc Menamin, Mark,260
metazoos,265–267
manatíes,551 cartílago de Meckel,482–483
meteoritos,246
mandíbula,482–483 vagina media,535–536
metano,246–247,282
fenestra mandibular,515 medulasales,593
"miácidos",543
mandibulata,351–353 medusa,313–315
Michener, Carlos,65–66,84
cráter Manicougan,124 meekoceras,44
micráster,460–461
manto,387 megaquirópteros,544
microquirópteros,544
cavidad del manto,326 megahippus,553
fijación de
Margalef, Ramón,185 Megalania,514 microcomplemento,72
surco marginal,355 meganeura,382 microconcha,43
suturas marginales,356 megasporas,585 microevolución,95,103–107
marginifera,332 megaterio,541 micropaleontología,270–300
Margulis, Lynn,252–254 megistoterio,543 microARN,324
ambientes marinos,161–162 Meiolania,511 microsaurios,505
geología marina,271,275 Mencken, HL,127 microscopía,3,5
Marte,578 Mendel, Gregorio,92 forma microesférica,276
Marsh, Othniel Charles,83,523 meraspida,362–363 microsporas,585
Marshall, Carlos,230–231 mercenaria mercenaria,30 hipótesis del efecto de dominio
marsupiales,89,194,196,208,5 Mereschkowski, medio,204
35–537 Konstantin,253 dorsal oceánica,250–251
El viñedo de Martha,115 merostomas,366–372 milioliina,274–277,282
Martín, Pablo,125 “Merychippus,”553 milepóridos,315
Martín, Guillermo,249 mesogastropoda,397–399 Experimento de Miller-
extinciones masivas,116–130 mesoglea,313–314 Urey,246
músculos maseteros,528– mesohippus,234–235,553 Miller, Arnold,189
529,532,546
mesohilo,304 Miller, Stanley,246–252
Massignano, Italia,229
mesolimulus,dieciséis,369– millerella,280
371,558 milpiés,101,350,380–383
miniochoerus,43–45 monotremas,532,534–535 mono desnudo,142
miocidaris,458 grupos monotípicos,63 nanofósiles,239,297–300

Miohippus,553 Moody, Plinio,569 nanoplancton,271–300
MIOMAPA,217 Mooi, rico,433 "nanodiamantes",126
miotílopo,78–81 caracoles luna,401–402 Napoleón,112

punto equivocado,260 Morgan, Elaine,142 Nash, Ogden,465
ácaros,366,367 morganucodón,532–533 nassellaria,274,287–289
mitocondrias,252–254,298 moropomorfa,552 naticidos,172-173,401–402

ADN mitocondrial,253,398 concepto de especie Natland, ML,275
mixonefridio,326 morfológica,50 grupos naturales,63

mixóptero,367–368 morfoespacio,134–138 seleccion natural,92–95
Moá,215,524 morfoespecies,55 “sistema natural”,64
Mobergella,261 Morris, Desmond,142 nauplio,372,377

moby dick,293 mosasaurio,113,514 nautiloideos,421–422
“fauna moderna”,187–189,386 pozos de mosh,248–249 Nautilo,32,134–136,419–422

modificación,32 Musgo, WW,64 necrólisis,11
modiomorfa,409 musgos,584–586 nectócaris,419
moho,9–11,579 "madre perla,"8,387 nectridas,505

Biología Molecular,62 software mrbayes,75,76 nectónico,161–162
"reloj molecular",266 Monte Ararat,88,196 Nelson, Gareth,65–68,214–
filogenia molecular,264–267 Mucroespiritu,333–334 216
filogenia molecular de lodo,248–249 nema,469–470
placentarios,539–540 pegado de barro,447 Nemakit–Daldynian,260–262
"tamices moleculares",249 saltador de lodo,502 nematocistos,313
sistemática molecular,72–77 multituberculados,184– nematodos,266
lunares,541–542 185,534,546 Justicia,129

moluscos,14–15,21– Murchison, Roderick neodarwinismo,94–100,429
22,189,191,266,324,384– Impey,222–223
neolamarckismo,97
432 Muricidae,172-173,402
Neoceratodus,498–501
muda,31–32,350 Murray, Juan,297
Neogastropoda,397,398,401–
Mónera,273 Musée d'Histoire Naturelle,89 402
mangosta,543–544 mejillones,404,407,409–410 Neógeno de la base de datos
monos,544 mialina,417 del Viejo Mundo
monocíclico,449 mioide,411 (NOW),217
“ráfagas monográficas”,185 miómeros,466–468,473 Neogloboquadrina

paquiderma,280
Monograptus miomorfo,546
uniformis,229,471 paladar neognato,524–525
miriápodos,353,380–383
monomiario,413 NEOMAPA,217
misticetos,550
grupos monofiléticos,69– neopilina,389
mitiloide,409–410
72,351 neoplatonismo,4,27
Monoplacófora,388– nácar,8 neopterigios,491–497
391,399,427 capa nacarada,387 neornithes,522–525
neoselachianos,488–489 Nuculoidea,409 unidad taxonómica operativa
Neospirifer,334 nudibranquios,396 (OTU),sesenta y cinco
neotenia,36–38,472 taxonomía numérica,65–66 opérculo,346
neotrigonia,412 nummulitas,275,276,280,282 ofiomorfa,562–564
neotipo,85 ninfáceas,601 Ofiomorfaicnofacies,574
nefrozoos,265–267 ofiurioidea,437–438
sinonimo objetivo,84
nereitas,563,566,568 ofiuroidea,445–446
objetividad,65–66
nereitasicnofacies,563,566,568 opio,363
La navaja de Occam,68
neritomorfa,398 opistobranquio,390,394,396
Cóndilo occipital,530
cresta neural,476 opistogiral,406
surco occipital,355
neutralismo,98–100,266 opistoma,366
anillo occipital,355
Nueva Guinea,53–54 opistopario,356
octocorallia,316
Newell, Norman,171 zarigüeya,535–537
pulpo,419–420,424
Newton, Isaac,92 zona de oppel,224–225
odontoceto,550
nicho,161–162 Opel, Albert,223–227,234.420
Odontochelys
ocupación de nicho,165 Oppelidae,43
semitestacea,510
nimravidae,154–157,543–544 orbitremitas,442
odontopleurida,359–362
Nueve filos esqueletizados,21– ordenar,63
ogigopsis,209
22 “Sistema Ordovícico”,222–223
Arenisca roja vieja,478,486
niponitas,426,430 oreodontes,43–45
químicos orgánicos más
niveaux reperes,235 orgánulos,252–254
antiguos,255
Arca de Noé,88–89 Orgel, Leslie,251
viejos haminines,332–333
dispersión del arca de origen de la vida,245–252
olenellina,357–359
noé,212–213 ornitisquia,518–519
Olenellus,38,358–359,363
el diluvio de Noé,3–5,88– ornitosuquia,515–526
Oleno,365
89,111–112,196,222
orniturinas,522–523
oligocrustáceos,352–353
"Los cuervos de Noé",569
Ororín,63
Olson, Everett C.,105,159
nodos,67
Orthida,330–331
Omatarto,291–292
nomen dubium,85
Orthides,184
En el origen de las
nomen nudum,85
ortocónico,422
especies,7,11,19,21,27,28,
nonión,279–280
37,49,52,88– ortostrófico,399–400
nonionella,279–280
108,111,114,134,196,197,2 Osborn, Henry Fairfield,93–
Las “edades” de los mamíferos 10,221,258,377,386,520 94,105
terrestres
“un gen, una proteína,”98–99 ósculo,304–305
norteamericanos234–235
tendencias onshore- osfradia,387
aguas profundas del atlántico
offshore,189 huesecillos,435
norte,124–125,167
variación ontogenética,28–37 ostariofisanos,495–497
notosaurios,513
ontogenia,28 osteichtianos,489–501
notocorda,465–467,472,473
ontogenia, trilobites,362–364 osteoglosomorfos,495–497
nototirio,327–328
onicóforos,266 osteolepiformes,499–501
Novacek, Michael J.,537
Oparín, AI,246,248 ostia,309
ácidos nucleicos,247–248,273
ostium,304–305
ostrácoda,14,271,374,376–379 paleotaxodonta,409 pangolines,541
“ostracodermos”,478 Paleozoico,118 panseleccionismo,94,98–

avestruz,215,524 palatocuadrado,482– 100,142–143
Ostrom, John,518 483,488,489,501 panspermia,246–247
muesca ótica,504,509 paleobatimetría,170,275 "pantoteres",534
musarañas de nutria,542 paleobiogeoquímica,175–178 Paracantopterigio,496–497
“fuera de la hipótesis de los base de datos de paraceraterio,554–555
trópicos”,204 paleobiología,13–14,217 paraconodontos,480
grupo externo,67 paleobotánica,576–606 paracrinoidea,439–441

"hipótesis exagerada",125–126 Amonitas del Paleoceno,428 método paradigmático de la
zonas de rango Máximo térmico del morfología funcional,146

superpuestas,223–225 Paleoceno-Eoceno,178,282 paradóxidos,209,359–361,363
oviraptor,83 paleoclimatología,275 Zona de Parakidograptus
Owen, Ricardo,93,105,420 paleoecología,11,159– acuminatus,229

192,404,412–413 evolución paralela,416
oxiconas,422,426
paleoecología en parantropo,41–42,63
oxidáctilo,78–81,85
bioestratigrafía,226
"holocausto de oxígeno",261– grupos parafiléticos,69–72
Paleoheterodonta,411–412
263 "parapsido",510
paleoniscoides,491–494
etapas de isótopos de paraster,38
oxígeno,176-177 unidades de interés
paratipos,85
paleontológico,185–187
isótopos de oxígeno,175– pareiasaurios,510–512,531
178,275 sociedad paleontológica,69
Cuenca de París,6–7
zona de mínimo oxígeno,168– paleofítico,603–604
parsimonia,68
169 paleosalinidad,294
parvancorina,259–260
oxígeno, límites ambientales paleotiris,509–510
pascichnia,562
de,168–169 “Fauna
Paloma viajera,115
ostras,404,407,410–411,414 paleozoica”,15,118,187–
Pasteur, Luis,245
ozono,263 189,324,330
Patellogastropoda,398
Paley, Guillermo,133,142
dentición paquidonte,406–407 patrifelis,542
Paliguana,514
pachyrachis,514 Patterson, Colin,129,495
Palinura,374
Zonación de foraminíferos Pablo, Cris,438
línea paleal,405–406
bentónicos de la costa del paup,75
seno paleal,405–406
Pacífico,226–227
paurodontes,534
lóbulos palpebrales,355
pez espátula,491–492
AP,175
palinología,580
pedomorfoclina,36–38,429
perlas,404
puente terrestre panama,114–
pedomorfosis,36–
115,211–212,537,548,553 pantanos de turba,578–579
38,367,429,462
panbiogeografía,214–215 pecaríes,548
paleagama,514
pancrustáceo,352–353 pectínidos,410–411
paleobranquiostoma,474
pulgar de panda,144 pedicelaria,456
paladar paleognático,524–525
Pander, CH,478 dientes pedicelados,506
Paleofono,367
pangea,209 pedículo,325,335
paleostaquia,590
“Paradigma panglossiano”,142 agujero pedicular,327–328
válvula pedicular,325 peronopsis,359 filocódigo,71–72
pedipalpos,366 petalictiidos,484–486 programas filogenéticos,75–77

pegma,390 pétalos,599 sistemática filogenética,64–72
“Pelecípoda,”386,390,409 Peterson, Kevin,264–267 filogenia,28,60
Pelma,450–451 Peterson, Olof A.,83 filogenia, placentarios,538–540

Pelmatozoos,438 Bosque Petrificado, Arizona,8– filogenia, ungulados,547
pelomixa,253 9,595,597 filogenia, trilobites,357–358
abrazaderas pélvicas,486–487 madera petrificada,9 filo,63

pelicosaurios,530–532 petrolacosaurio,510 fitosaurios,516
Penfield, Cañada,120 Pezosirén,551 piddocks,412

penicilo,583 facopida,359–362 cerdos,548
"gusanos del pene"266 facops,348,359–362,364,365 pikaia,474
penales,293–295 feodarianos,286 picas,546

Pentacrinitidae,454–455 Feofita,582 engaño de Piltdown,142
simetría pentameral,436 cesta faríngea,472,473 pináceas,595

pentamérida,10,328,332–334 faringolepis,477 pinacocitos,304–305
pentámero,333,337 faringe,466–469 Pinidos,409–410
penentremitas,442 fenacodontes,71,547– “Pinnípedia”,543

548,550,552–553
plantas de pimiento,601 comunidad pionera,181–182
fenética,65–66
polilla moteada,95 Piperáceas,601
fenotipo,94
mundo de péptidos y ácidos "Piscis,"64
nucleicos,252 Phillips, Juan,118
membrana placentaria,536
peracarida,373 filosofia zoologica,89
placentarios,537–556
peramorfoclina,36–38,429 flebolepis,477
placodermos,122,483–486
peramorfosis,36– Fleger, Fred,275
plagioménidas,545
38,371,429,462 pholadomioide,411
"planeta de la escoria",257,582
percomorfos,496–497 folidota,541
planeta x,129
perforar,277–278 foronídeos,266,324
planispiral,136,277–278
extinciones masivas forusráquidos,523–524
planctónico,161–162
periódicas,128–130 zona fótica,170
plano convexo,329
periostraco,387 fotosíntesis,163
evolución de las plantas,576–
población aislada periférica,52 fragmocono,420–421 606
periptíquidos,547,550 Ficodes,573 plantígrado,518
perisodáctilo,71,546,550,552– Phycodes pedumrastro de la larva de plánula,313–314
555 zona fósil,229
plastrón,511
peristoma,399 ficosifón,563,566–567
placas tectónicas,208–217
extinción pérmica,118– Filactolaemas,341
elementos de la
120,127,282,307,308,317,3
gradualismo filético,57– plataforma,479–480
18,320,342,365,386,404,41
58,105,233,290,461
Platnick, Norma,sesenta y
6,428,438,451,455,480,487
FELIPE,75 cinco,216
,532,574,604
filocárida,373–374 Platón,27,49
permineralización,8–9,579
filodes,458 ornitorrinco,172-173
Platyochoerus,46 impacto popigai,124–125,127 productos,172-173,184,332–
ornitorrinco,534–535 genética de poblaciones,94 334,337
ornitorrinco,334 concepto de especie de Proetida,359–362,364–365
plectronoceras,427 población,50 “Profesor Ictiosaurio,”113–114
pleiotropía,99–100,143 variación de la población,37– Proganochelys,511

47 progénesis,429
extinciones del
pleistoceno,125–127 concepto de especie progimnospermas,590–
poblacional,27–28 592,601
Hipótesis del impacto del
Pleistoceno,126–127 porcelana,277,280 procariotas,252–254,273,580
megafauna del puercoespines,546 propaleoterio,20–21
pleistoceno,125–126 rombos de poro,443–444 propario,356
plenitud,111 porifera,21–22,304–311 prosobranquio,394,396
plesiadápidos,184–185 carabela portuguesa,313,315 prosobranquia,390
plesiosaurios,510,512–513 huesos posdentarios,528–529 prosogiral,406
pleuracantos,487–488 cicatriz del músculo aductor prosoma,366
lóbulo pleural,355 posterior,405–406
protáspido,362–363
pleurocardia,417 distorsión post mortem,43–47
proteína,97
pleurodiros,512 "bromas de la naturaleza",4
proteinoides,248
dientes pleurodontes,514 prasopora,342
proteínas,247–252
pleuromeiales,588 Mantis religiosa,35
"Proteuteria",540
plegamiento,328,405,407 precisión, estratigráfica,237–
protista,21,271,273,274,303
238
Plinio el Viejo,420 océano protoatlántico,209
depredación,172–175,191
Pliohippus,553 “Protoavis,”522
trampa mortal de
Plotnick, Roy,12 branquias protobranquias,406–
depredador,180–181
más ça cambio de modelo,365 407
proporciones
mundo de la ANP,252 protobranquios,409
depredador/presa,180–181
podocarpáceas,595 protoceratops,83
hueso predentario,518
poecilozonitas,402–403 gotas de protoclepsia,510,527
priapulidos,266
Pojeta, Juan,391,392,421 protoconcha,420–421
primates,63,184–185,544–545
pojetaya,415 protoconodontos,480
"sopa primordial,"245–247
polen,47,271,579,580 protohipo,553
principio de coordinación,85
reacción en cadena de la "protomamíferos",527
principio del primer revisor,84–
polimerasa (PCR),74 protomeryx,78–81,85
85
polimerización,247–252 protopario,356
principio de prioridad,83–84
polimorfismo,95,340 protoplasma,275
principio de similitud,34
poliodón,491–492 protoptero,498–501
principios de geología,91
pólipo,313–315,319 protorohippus,84,553,554
Principios de taxonomía
grupo polifilético,69–72,351 protorosaurios,515
numérica,65–66
poliplacófora,385,388–389 protostomía,265–267,324
Pringlia,369–371
poliptero,491–492 protosuchus,516
proailurus,544
póngidos,69–70 protozoos,273
proboscidea,71,550–551
Papa, Alejandro,111 protrogomorfo,545–546
pródromo,5
protungulado,538,547 bacterias púrpuras sin Raup, David,21–22,114–
provincias, fauna,196-197 azufre,253 116,118,122,127–130,132–
pigidio,355 139,185–187
provincias, moluscos,199–
200,208 pigóstilo,522 “pez con aletas radiadas”,490
provincias, microfósil pirámides,275 Raimundo, Percy,93
planctónico,199–202 pirgo,280 rayos,487–489

psaronio,590–591 pirita,249–252 navajas,411–413
pseudoextinción,56 piritización,10 reinos biogeográficos,196-197
pseudolabios,79 pirrofita,582 recapitulación,28,429

seudópodos,274–277 receptaculitis,583–584
articulación mandibular
pseudopunteado,329 recristalización,8–9
cuadrada/articular,529,533
pseudoescorpiones,366,367 alga roja,582
bioestratigrafía
pseudoespecies,56 “Hipótesis de la Reina
cuantitativa,235–237
pseudosuquia,515–516 Roja”,115–117
Quenstedt, Friedrich,223,420
Psilonichnusicnofacies,568– redliquia,358–359
Quetzalcóatlus,517
569 Redlichiida,358–359
"hierba de pluma",588
psilofitón,586–588 reducto,447
quinqueloculina,278–279
pteranodón,152–153,517 reduccionismo,94–96
quinqueloculinas,277–278
pteraspidos,475–478 sucesión de arrecifes,182-183
pteraspis,477 conejos,545–546 regresión y extinción,128
pteridofitas,590–591 “senescencia racial”,429 regresión, pérmico,119
pteridospermas,592–593 hendidura radial,436–437 equinoides regulares,456–457
pterioidios,410 placas radiales,449–452 genes reguladores,100–103
pteriomorfa,409 simetría radial,436 índice relativo de completitud
pterobranquios,467–471 (RCI),22
Radinskya,553
pterodáctilo,20 remipedia,373
radiolaria,270–300
pterodaustro,517 Repentino, Charles,233
radiolaritas,289
pterópodos,14,271,394 repichnia,562
rádula,387
pterosaurios,152–154,517.518 reemplazo,9–11,181
rafinesquina,332–333,337
pterigoto,367–369 aislamiento reproductivo,52
selvas tropicales,197–198
pticoparidos,359–361,364 reptilia,70–71
efecto de sombra de
ptyctodonts,484–486 lluvia,198–199 resiliencia,405–406
Pujila,82 fragmentación de la selva resolución, estratigráfica,237–
tropical,205–206 238
“tirón de lo reciente”,186–187
ramapithecus,74 resserella,332,337
pulmonata,390,394,396,397
condones ramiformes,479–480 Retallack, Greg,260
punteado,329
zona de rango,224–225 índice de retención (IR),77
Equilibrio exacto,57–58,105–
107,233,290,403,456 análisis de rarefacción,23–24 cola heterocercal invertida,478
"gradualismo puntuado",284– pez rata,489 oclusión en “triángulo

285 invertido”,534,542
aves ratitas,215,524–525
purgatorio,83,538,544 fósiles reelaborados,47
rabdopleura,467–470
rabdosoma,469–471 Rosen, Don,sesenta y
ramforrinco,517 cinco,214–216,501
ñandú,215,524 placa rostral,355,357
renánidas,484–486 Rostroconquia,388–390
riniófitos,601 Rotalina,274–275
“Rinoceronte Pompeya,”172 rotíferos,266
rinoceronte, lanudo,7 gusanos redondos,266
rinocerontes,554–555 rudistidos,121,404,411,414
“rhipidistianos”,490,498–501 Rudwick, Martín,145–146,323
Rhizocorallium,563–566 Rugosa,30,118,123,164,282,3
17–318,320
rizoma,590
panza,548
rizopodos,274
rumiantes,548
rodofita,582
russell, miguel,249
Rhombifera,442–444
rombopora,343
rhychonellides,184,334–335
Rhynchonelliformea,326,330
rincosaurios,515
rinia,586–588
rhynie chert,367,382,586–588
rinófitos,588
ribosoma,251
ribozima,251
costillas,399
braquiópodos
richthofenid,145–
146,333,335
Riggs, Elmer,84
canal de anillo,435
especie de anillo,52–53
ARN,97,247–252,273
mundo de ARN,251–252
almejas robóticas,149–150
tasa de acumulación de
rocas,236
roedores,184–185,545–546
supercontinente rodinia,263
Rolf, James,65–66
Imperio Romano,3
Romer, Alfred S.,472,478

Rosalina,278
gato dientes de sable,154–157 Sclater, Philip,196,201 branquias septibranquias,406–
Saddam Hussein,118 escleractinia,318,320–321 407
sillín,423–424 esclerocitos,304 pulpa,307
“Palmas de sagú”,596 escleropongia,307–309 Serengueti,138-139
El desierto del Sahara,295 escorpiones,350,366,367 "piedras de serpiente",3,420
Sahelanthropus,63,74 Scott, William Berryman,105 Serpenticona,422,426
salamandra,36–37,504–506 "juncos de fregado",588–590 setas,326
salinidad,40,176-177 Scoyeniaicnofacies,569–570 Seward, CA,577
salinidad, límites ambientales escudo,375–377 sexo, fosilizado,172

de,169–170 escifozoo,315 dimorfismo sexual,40–42
salmoniformes,496–497 pepinos de mar,434–435,446– isla seymour,121

dólares de arena,433– 447 Seymouria,505,509
435,458–460 medusas de mar,303,315 cambio de forma en la
Sarcodina,274 plumas de mar,316 ontogenia,33–34
sarcomastigofora,274 "escorpiones de mar",367–369 Shapiro, L.,266
sarcopterigio,64,71,490,498– “chorros de mar,”467,471–473 caracteres derivados
501 compartidos,66
estrellas de mar,433–435,446
sarkastodonte,542 Bahía de Tiburones,581
tortugas de mar,253
sauria,512–526 dientes de tiburón,5
erizos de mar,31,433–
saurisquia,518–526 435,456–462 tiburones,486–489
saurópodos,518–519 avispas de mar,315 Shaw, Alan,55,223,228,235–
Salvaje, Donald E.,234 237,239

mariscos a través del
sabana,12–13,178,605–606 tiempo,191-192 Sheldon, Pedro,365
Savarese, Michael,147–149 "algas marinas",582–583 “basuras de conchas”,385
andamios,249 sebeco,516 Sherlock Holmes,559
escalamiento y tiempo en aberturas secundarias,277 gusanos de barco,413
paleoecología,179 paladar secundario,528,532 cuarzo impactado,120
vieiras,26,407,410– Sedwick, Adam,91,118,222– shonisaurio,512

411,413,416,417 223 musaraña,35,541–542
escandencia,544 semillas,585,591,594 camarón,12
escafitas,426,429 "semillas de helecho",592– Shrock, RR,339
Escafópodo,384–390 593,601 Siberia,7–8
carroñeros,12–13 cuerpo segmentado,350 trampas siberianas,119,128
Scheuchzer, Johann,5–6 Seilacher, Adolf,260 especies hermanas,50
esquizaster,38 carpo semilunar,521–522 anemia falciforme,95–96
ojos esquizocroales,355–356 semirrelieve,560–561 sícula,469–470
dentición esquizodonte,406– árbol de consenso siegesbeckia,83
407 semiestricto,76
sigilaria,576,588–589
Schlaikjer, Erich Maren,78–81 sépalos,599
zona de Sigmomorphina
Schopf, JW,255–257 Sepkoski, Jack,116,118,128– schencki,227
Schopf, TJM,12 130,186–189
efecto Signor-Lipps,230–231
sciuromorfo,545–546 tabiques,420–421
Señor, Phil,230
cieno silíceo,289 Sociedad de Paleontología de espíritu,334–335
silicificación,10 Vertebrados,69 espiriferida,334–335

silicoflagelados,272 suelos,171 espiroquetas,253
arrecife silúrico,158 Sokal, Robert,65–66 espirofitón,563,566–567
"Sistema Silúrico",222 solemyoidea,409 espirula,135–136

límite silúrico-devónico,471 solenodonte,542 espondilo,327–328,332
lepisma,382 solenogasters,388 espículas de esponja,270
Simberloff, Dan,205–206,215 Caliza de Solnhofen,16– esponjas,35,265,304–311

20,315,428,558
coeficiente de esponja,304
simpson,202,210 "som"97
esponginocitos,304
Simpson, George Sorby, Henry Clifton,297
esponja,304–305
Gaylord,56,61,64,94,104– Sudamerica,114–115,211–
generación espontánea,245
105,137,185,210– 212,216
esporangio,584–588
212,214,255,537 sembrar bicho,363,372
esporas,579,580,585
sinistral,398 espalacopo,106
esporogonitas,586
sinoconodonte,533 “Enjutas de San Marco”,143
esporofito,584–585
sinornis,522 especiación,48–58
Spriggina,259–260
sinotubulitas,262 especies,48–58,63
colémbolos,382
canal sifonal,399 “problema de las especies en
Espolvorea,
muesca sifonal,400,402 paleontología”,55–58
James,438,441,444
sifones,404–405 efecto especie-área,206
espumellaria,274,287–289
sifón,420–421 hipótesis de la especie-
escamosos,513–514
depósitos sifunculares,422,425 energía,204
calamares,419–420,424
sirenia,550–551 modelo de diversidad de
ardillas,546
riqueza de especies,186–
Pasaporte Sirius,dieciséis
187 selección estabilizadora,106
grupo hermano,67
cresta de espécimen,579 etapas,223
Sivapithecus,74
esferoconos,422,426 Stanley,
patines,488
Steven,106,128,130,149–
esfenodonte,513
escolitos,324,562–564,573 150,207,264,412,414,416,4
Esfenofito
Skolitosicnofacies,562–564 17
(esfenópsido),577,598,601,
caparazón de zapatilla,39 estribo,529–530
603–604
perezosos,541 "piedras estrella",4
espículas,304–308,310
Smith, Andrés,129,438 almidones,247–249
arañas,366,367
Smith, Homero,478 "estrella de mar,"446
espinas dorsales,399
Smith, JLB,498–500 estasis,105–107,403,461
espinocirtia,334
Smith, Guillermo,6–7,220– Universidad Estatal de Nueva
"tiburones espinosos",489–490
222,234 York, Stony Brook,66
espiráculos,441–442
Caracoles,32,394–403 estatospora,293
ángulo espiral,399
serpientes,513–514 Steinkern,9–10
hendidura en espiral,266,436–
Sneath, Peter,65–66 Steno, Nicolás,4–5,111
437
“tierra bola de nieve”,257– estenohalina,169–170
espiralia,266,334
260,263 estenoemata,341
aguja,398
Stenomylini,79–81 estilofora,444–445 sistema natural,63
estenopsochoerus,46 subjetivo,sesenta y cinco zoología sistemática,66–67

Stensio, Erik,478 sinónimo subjetivo,84 sistemática,61–87
Stevenson, Robert Louis,134 diseño subóptimo,144 sistemática y el origen de las
Stikinia,210 sumisión, paleontología a la especies,94
estípites,469–471 evolución,105
tabulas,307–308
"estribo" hueso de la subespecie,52–53
tabulata,118,123,164,282,316,
oreja,529–530 sustrato, límites ambientales
320
Acciones, Chester,78–81 de,171
cabezas parlantes,127
estoibostromo,261 submareal,161–162
Tanysiptera,53–54
estolón,468 cinturones subtropicales de
tanystrofeo,515
alta presión,197–199
estomas,584
tenia,35
especies sucesivas,56
canal de piedra,435
sesgo tafonómico,180
surco,328
Stott, Rebecca,304
variabilidad tafonómica,43–47
"corales de girasol",583–584
índice de consistencia
tafonomía,7–25
estratigráfica (SCI),22 sunkahetanka,82
tafonomía, planta,578–580
orden estratigráfico, relevancia supramareal,161–162
tapires,554
para la filogenética,68 Surlyk, Finn,160
Demonio de Tasmania,535
muestreo estratigráfico,229– curva de supervivencia,116–
231 117 taxáceas,595
estreptolasma,317–318 terrenos sospechosos,210 taxodiáceas,595
estreptostilia,513–514 sutura,277–278,399,424–426 dentición taxodonta,405–407
Strickland, Hugh Edward,77 complejidad de sutura,424,427 taxón,61–87
árbol de consenso estricto,76 distribución de zona de distribución del
sorteos,211,212 taxón,224
estróbilo,588
Dulce, Walter,478 taxonomía,61–87
estromatolitos,244,255–
260,264,580–582 vejiga natatoria,495–497 Taylor, Beryl,80
estromatoporoides,308–310 SWOFFORD, David,75 Tecnocyrtina,338
Strongylocentrotus,31 sicon,304–305 Tedford, Ricardo,234
estrófico,328 simetrodontes,534 TEE ("Evento del Eoceno

Terminal"),124
estrofomena,332–333,335 poblaciones simpátricas,50
tegmen,449–452
estrofomenida,172- simplesiomorfias,66
173,184,322,332–333,448– Zona Teil,224
sinapomorfias,66
449 teleoceras,172,555
sinápsida,185,509–
restricciones 510,518,527–533 teleostomas,490–491
estructurales,143–144 teleósteos,491–497
sincarida,373–375
genes estructurales,100–103 telicomis,545
sinecología,159–192
genes estructuralmente temnospondilos,505
sinsacro,517
dinámicos,98
sintipos,85 variabilidad de la
Stupendemys,512 temperatura,166–167
Sífilis,253
esturión,491–492 temperatura, límites
siringospira,335
Stylatractus universus,234 ambientales de,166–168
siringotiris,333–334
estilonurus,367–369 plantillas,249
Tempo y Modo en niveles,189-190 trimerofitas,588
Evolución,94,105,509–510 tigres,48–51 trinodo,32
músculos temporales,528–529 tigrones,48–51 trinucleida,359–361
tenrecs,542 promedio de tiempo,12 triserie,277–278
terebratulides,184,324,335 titanes,523 tritelodontes,531,533
Teredolitasicnofacies,567,569 titanoteriomorfa,552 tritilodontes,531,533
terga,375–377 Bahía de Tomales, nombre trivial,63
crecimiento terminal,528 California,11 trochamina,278
termitas,253,578 tommotian,260–262 larva de trocóforo,436
prueba,276,435 “piedras en la lengua”,5 trocoespiral,132,136,277–
comprobabilidad,67 reemplazo de dientes,528 278,398
Testaria,391,393 zonas “topless”,229 dinámica trófica,162–163
prueba de hipótesis larva de tornaria,436 trofoblasto,536

funcionales,145 torsión,394–396 tripanitasicnofacies,563,566–
Tetis,210,226 rastrear fósiles,558–574 569
tethytheres,552,553,546,550 traqueidas,587 Tuarangia,415
“tetracorales,”317 traqueofitas,584–601 tuátara,513
tetrahimena,84 huellas biogeográficas,215 pies de tubo,435
tetrápodo,64,68–71,502–506 estratos “de transición”,222 tuco–tuco,106

Textularina,274–275,277 helechos Tully monstruo,17
talasinidea,374 arborescentes,576,590– vaso,13
talasinoides,536–566 591 sayo,472
tanatocenosis,11 longitud del árbol,77 tunicados,386,467,471–473
La CA,441,469 proyecto árbol de la vida,264– tasa de rotación,179–181

265
dientes de tecodonto,514– Turritella,399–401
516,521 tres anillos,30
tortugas,509–511
"tecodontes",515–516 musarañas de árbol,544–545
"conchas de colmillo",386
telodontes,477–478 trepostomas,342
Twenhofel, WH,339
terápsidos,531–532 triadobatrachus,506
Tylopoda,78–81
teria,532–556 molar tribosfénico,535
espécimen tipo,85
terocéfalos,531–532 triceratops,538
concepto de especie
terópodos,518–519 triconodontos,532–533 tipológica,49
“tercer chimpancé,”101 trigonacarpo,594 tipología,27
Thompson, D'Arcy trigonioida,412 Tiranosaurio,232,537,538

Wentworth,34,143 trigonotárbidos,367
ombligo,277–278,399,423–424
tórax,355 polen trilete,585–586
umbo,277–278,328,405–406
Thrinaxodon,531–533 trilobites,20,30,32,38,43–
44,47,118,140,164,189,239 restos inalterables,7–8
Através del espejo,115–117
,282,354–365 ungulados,541,546–556
tilacoleo,537
trilobitomorfa,353–365 unilocular,277–278
tilacosmilus,154–155,537,542
triloculina,278–279 unionoidia,412
garrapatas,366
triloculinas,277 uniserial,277–278,471
pozas de marea,171
Universidad de Kansas, viverravids,543–544 ballenas,68,74,546,548–550
Lawrence,65–66 vulcanismo y extinción,127– órgano de rueda,473–474
afloramiento,178,263,289,293– 128 buccinos,400,402
295 Voltaire,141–142 azotar escorpiones,366
Urrey, Harold,246 voltios,595 bigotes,532
urocordatos,467,471–473 volvox,303 grupo río blanco,578
Uvigerina,278–280 órgano vomeronasal,513 Blanco, Tim,42
Von Baer, Karl Ernst,28 verticilos,398
Valentín, Jaime,21–
grupos de Voorhies,14–15 ñu,12–13
22,159,185–
187,199,202,208 Voorhies, Mike,14–15 Wilson, Edward O.,205–
Van Valen, Leigh,83,116–118 Vrba, Elisabeth,106 206,349
Van Valkenburgh, Blaire,138 buitres,12–13 espoleta,521
la regla de Van't Hoff,166 Ay, Carl,251,273

waagenoconcha,332–333,335
Varangiano,257,263 Vida maravillosa,138
Wächtershäuser, Gunter,249–
lagartos varanidos,514 comité de madera,234
251
variación,26–47 Madera, Horacio E. II,234
Waddington, Conrado,98
variación, ontogenético,28–37 rinoceronte lanudo,113
waeringoscorpio,367
variación, población,37–47 Primera Guerra Mundial,275
Walchia,596
várice,399 Segunda Guerra
Caminante, Cirilo,522
Mundial,94,275
plantas vasculares,584–601
"bagre andante"502
gusanos,11–12,323
reproducción vegetativa,600
Wallace, Alfred Russell,91–
Wrangellia,210
velígero,394 92,196-197,201
Wray, Greg,266
velociraptor,522 línea de Wallace,196-197
“Ruptura de Wright,”106
vendiano,262 Wallich, GC,297
Wright, Sewall,94,137
“Vendozoos,”260 Walton, Izaak,497
veneroida,411 wampum,404 Jantos de Sardis,3
venter,423–424 "pequeño estanque xenacantos,487–488
Venter, Craig,74 cálido",245–246
xenartra,540–541,555
vasos sanguíneos dinosaurios de “sangre
Jenófanes de Colofón,3
ventrales,466–468 caliente”,518
Xiaotingia,522
válvula ventral,325 grupo warrawoona,255–
xifactino,495
Venus,578 257,581
xifosurano,369–371
vericrustáceos,352–353 taxón “papelera”,70
Vermeij, Geerat,191,416 nenúfares,601 Parque Nacional
vertebrados,32,464–556 mirlo de agua,144 Yellowstone,579
Vestigios de la Historia Natural Purificación del agua,249 saco vitelino,507

de la Creación,91–92 sistema vascular del agua,435 Intervalo Dryas más joven,125
vetigastropoda,398 aparato weberiano,496–497 yunnanozoon,474

vicario,215 Weismann, agosto,97
Zangerl, Rainer,sesenta y
biogeografía de Wells, Juan,30
cinco
vicariancia,214–216 Westlothiana,509–510,527
Zafrentis,317–318,321
Virgela,469–470 Abadía de Westminster,92
zeolita,249,252 zooecia,342 Zooficosicnofacies,563,566–
zhelestids,538,547 zooides,340,469 567,574
zoantharia,316 zooficos,563,566–567 zooxantelas,319
efecto zombi,232–233

Trayendo Fósiles A La Vida - Una Introducción A La Paleobiología - Donald Prothero

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Tabla de contenido

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Parte I: El registro fósil: una ventana al pasado

¿Qué factores se requieren para la conservación extraordinaria?

¿Cómo varían los organismos durante su vida útil?

¿Qué es una especie?

El problema de las especies en paleontología

¿Por qué Sistemática?

Códigos de Nomenclatura Sistemática

Desafíos a la síntesis neodarwiniana

Extinciones de fondo, la Reina Roja y el bufón de la corte

Las principales extinciones masivas

¿Hay una causa común?

Casos de Estudio en Morfología Funcional

Factores limitantes ambientales

Factores que controlan las distribuciones de fósiles

La importancia temporal de los eventos bioestratigráficos

“Edades” y biocronología de los mamíferos terrestres de América del Norte

Resolución, precisión y exactitud

Índice de Fósiles y el Estándar Bioestratigráfico Global

Parte II: Vida del Pasado y Presente

Mud and Mosh Pits, Kitty Litter y Fool's Gold

La vida es una comuna

¿“Explosión” cámbrica o “fusible lento”?

¿Por qué la vida cambiaba tan lentamente antes del Cámbrico?

Rocas, hox y relojes moleculares

13. Vida colonial: esponjas, arqueociatos y cnidarios

16. Reino de la concha marina: los moluscos

Moluscos Orígenes y Diversificación

17. Pieles espinosas: los equinodermos

18. Huesos secos: vertebrados y sus parientes

Mandíbulas: los gnatóstomos

Espinas de pescado: Los Osteichthyans

Cuatro en el suelo: los tetrápodos

Huevos terrestres: los amniotas

Dinosaurios Emplumados: Los Pájaros

19. Comportamiento fosilizado: trazas de fósiles

Trazar fósiles a través del tiempo

Semillas desnudas: las gimnospermas

Nueva York Chichester, West Sussex

Copyright © 2013 Prensa de la Universidad de Columbia

Datos de catalogación en publicación de la Biblioteca del Congreso

Incluye referencias bibliográficas e indice.

1. Paleobiología: libros de texto. 2. Fósiles: libros de texto. I. Título.

Un libro electrónico de Columbia University Press.

Portada (compuesta) imagen superior: © Zak Gallop Photography

imagen inferior: Cortesía de la Institución Smithsonian

Diseño de portada: Martin N. Hinze

Diseño del libro: Lisa Hamm

PARTE I EL REGISTRO FÓSIL: UNA VENTANA AL PASADO

¿Qué es una especie?

¿Por qué Sistemática?

Organismos en el espacio y el tiempo

PARTE II VIDA DEL PASADO Y PRESENTE

11. ORÍGENES DE LA VIDA Y EVOLUCIÓN TEMPRANA

Preparando la “sopa primordial”

12. MICROPALEONTOLOGÍA: PROTISTAS FÓSILES

13. VIDA COLONIAL: ESPONJAS, A RQUEOCIATAS Y CNIDARIANOS

14. LOS “LOFÓFOROS”: BRAQUIÓPODOS Y BRIOZOOS

15. MIEMBROS ARTICULADOS: LOS ARTRÓPODOS

16. EL REINO DE LAS CONCHAS: LOS MOLUSCOS

17. PIELES ESPINOSAS: LOS EQUINODERMOS

18. HUESOS SECOS: VERTEBRADOS Y SUS PARIENTES