Evolución y ciclo

17 vital humano
o
=3

O.
ce
O
Conflicto materno-fetal durante el embarazo
Por qué existe un conflicto materno-filial
Aborto espontáneo
Azúcar en sangre

La evolución de la senescencia
Dos teorías evolutivas de la senescencia
Evidencias para ambas teorías

La evolución de la menopausia
482 Cómo evolucionaron los humanos

Toda vida humana empieza de la misma Todo el mundo sabe que los padres y los hi sus hijos no nacidos s
manera: un óvulo y un espermatozoide se unen jos tienen a menudo conflictos. El padre quiere dad de la inversión m
y juntan sus contenidos genéticos (figura que el chiquillo coma el puré de espinacas, y el
17.1). Las vidas humanas están marcadas por niño (razonablemente) escupe las espinacas al
el paso a través del nacimiento, la infancia, la suelo. El niño quiere quedarse despierto hasta Por qué existe un ce
adolescencia, la vida adulta y finalmente la ve medianoche, y el padre exhausto quiere que se
jez. Estos estadios definen el ciclo de la vida vaya a dormir. El chico un poco mayor quiere ^ Elconflicto entn
humana y han sido modelados por las fuerzas sacarse el carnet de conducir en su 18 cumplea ^ rece porque coi
evolutivas a lo largo del curso de la historia ños, y los padres se tiran de los pelos al ver que sus genes.
evolutiva. Por ejemplo, sabemos, gracias al el coste del seguro sube hasta las nubes. Tales
análisis detallado de los dientes de los homíni conflictos parecen parte natural y común del En las especies q
dos, que el período de desarrollo juvenil se ha proceso de criar a los hijos. mente, como los hun
alargado en los humanos y que este cambio En realidad, el conflicto empieza en la con mitad de sus genes a
apareció en Homo erectus hace menos de 2 mi cepción, incluso antes de que los padres y los dientes. Desde un pui
llones de años. También sabemos que la dura niños empiezen a negociar sobre el dormir por dos sus hijos son equ
ción de vida se ha incrementado. Los nean- la noche, tomar medicinas, y hacer la siesta re es posible que sus hijo
dertales raramente vivían más de 45 años, gularmente. Esto puede parecer sorprendente, forma muy distinta. Si
mientras que la gente del Paleolítico superior a ya que la relación entre una madre y su hijo que ten la misma madre
veces sobrevivía hasta la edad de 60. En este todavía no ha nacido es obviamente de una existe una probabilida
capítulo consideraremos algunas de las formas gran intimidad. Durante nueve meses, el feto que lleva uno de los i
en que la selección natural ha modelado distin humano crece y se desarrolla en la seguridad otro. Cuando los niñ
tos elementos del ciclo vital humano. Hemos del útero de su madre, confiando plenamente distintos, solamente e;
escogido cuatro ejemplos específicos porque en la madre para su supervivencia. Las madres lidad de obtener el n
ilustran con bastante detalle el poder de la conscientes modifican sus dietas, evitan los ci niño está más empareí
aproximación evolutiva para iluminar compo garrillos, el alcohol, y otras drogas para prote nes) consigo mismo
nentes críticos de nuestras vidas. ger al feto durante los críticos estadios del de Mientras una madre f
sarrollo. Sin embargo, la intimidad de la unión bre en cuál de sus des
materno-fetal no significa que los intereses de miembro de la deseen
Conflicto materno-fetal durante la madre y del feto estén enteramente en sin en asegurar la inversió
el embarazo cronía. De hecho, evidencias recientes resumi no en sus hermanos. I
das por el biólogo de Harvard, David Haig, su la evolución del conf
El embarazo es potencialmente un periodo gieren que el embarazo es un período de con sus hijos. La selección
u de conflicto entre las madres y sus fetos. flicto finamente orquestado entre las madres y siología y a la conduct
que pidan una inversió
madres de la que ella;
La selección dará roí
comportamiento de
resistan las demandas
con sus propios inten
sido llamado conflict
biólogo de la Universi
Trivers, que fue elI prn
zón escondida en el coi

su descendencia.
La cantidad de: inve
Figura 17.1 dres en un feto estái de
Toda vida humana empieza cuando tipo de compromiso en
un óvulo y un espermatozoide se unen dad que describimos e
para formar un zigoto. mentar la inversión en
 La evolución y los humanos actuales
sus hijos no nacidos sobre la cantidad y la cali
dad de la inversión materna.
Por qué existe un conflicto materno-filial
jSm. Elconflicto entre lasmadres y sushijos apa-
' ^ rece porque comparten sólo una parte de
sus genes.
En las especies que se reproducen sexual-
mente, como los humanos, una madre pasa la
mitad de sus genes a cada uno de sus descen
dientes. Desde un punto de vista genético, to
dos sus hijos son equivalentes. Por otra parte.
es posible que sus hijos enfoquen la cuestión de
forma muy distinta. Si un par de niños compar
ten la misma madre y el mismo padre, sólo
existe una probabilidad del 50 % de que un gen
que lleva uno de los niños también lo lleve el
otro. Cuando los niños provienen de padres
distintos, solamente existe un 25 % de probabi
lidad de obtener el mismo gen. Por ello, un
niño está más emparentado (comparte más ge
nes) consigo mismo que con sus hermanos.
Mientras una madre puede ser indiferente so
bre en cuál de sus descendientes invertir, cada
miembro de la descendencia tiene gran interés
en asegurar la inversión para sí mismo más que
no en sus hermanos. Esta asimetría conduce a
la evolución del conflicto entre las madres y
sus hijos. La selección natural da forma a la fi
siología y a la conducta de los niños de manera
que pidan una inversión mayor por parte de sus
madres de la que ellas están dispuestas a dar.
La selección dará forma a la fisiología y al
comportamiento de las madres de forma que
resistan las demandas que entren en conflicto
con sus propios intereses. Este fenómeno ha
sido llamado conflicto materno-filial por el
biólogo de la Universidad de Rutgers, Robert
Trivers, que fue el primero en reconocer la ra
zón escondida en el conflicto entre los padres y
su descendencia.
La cantidad de inversión que hacen las ma
dres en un feto está determinada por el mismo
tipo de compromiso entre la calidad y la canti
dad que describimos en el capítulo 7. Al au
mentar la inversión en el feto que se está for
483
mando, lo hará más grande y más sano, y por
ello hará más probable su supervivencia, y la
probabilidad de que se reproduzca de forma sa
tisfactoria cuando crezca. Sin embargo, esta in
versión impone unos costes en la madre, ya que
ella tiene solo una cantidad finita de tiempo y
de energía para invertir en su descendencia.
Cualquier incremento en la inversión en uno de
los hijos inevitablemente reduce su habilidad
para invertir en otro hijo.
Para entender la forma en que la evolución
modela el conflicto materno-filial imaginemos
una mutación que aumentara un poco la inver
sión materna en un determinado feto, y por tan
to redujera la inversión en hijos futuros. Según
la regla de Hamilton para la evolución de los
caracteres por selección de parientes (capítulo
8), tal gen expresado en las madres será favore
cido por la selección si
[ Incremento en la eficacia |
0,5 x: >0,5x
^ biológica del feto actual J
( Descenso en laeficacia biológica
^ de la descendencia futura
Ya que la madre comparte la mitad de sus
genes con cada uno de sus hijos, 0,5 aparece en
cada uno de los lados de la desigualdad. La de
sigualdad nos dice que la selección incremen
tará la inversión en el feto hasta que los benefi
cios del feto sean iguales a los costes de la des
cendencia futura.
El resultado es bastante distinto si los genes
expresados en el feto controlan la cantidad de
inversión maternal. Esta vez, consideremos un
gen que se expresa en el feto y que aumenta un
poco la inversión que el feto recibe. Una vez
más, usamos la regla de Hamilton, esta vez
desde la perspectiva del feto:
1,5 x:
( Incremento en la eficacia ]>0,5x
^ biológica del feto actual J
í Descenso en la eficacia biológica
l de la descendencia futura
484 Cómo evolucionaron los humanos

En este caso, el feto está emparentado con guntan qué tipo de niño hubiera sido en caso
sigo mismo con un coeficiente de 1,0 (compar de sobrevivir. Con lo decepcionantes que son
te todos los genes) y con su hermano completo los abortos para los padres, hay una buena ra ion
de 0,5 (comparte la mitad). Ahora la selección zón para creer que algunos de los mecanismos q

aumentará la inversión materna hasta que el que producen los abortos deben ser respuestas u.
80
5.
beneficio del incremento de inversión en el adaptativas que han sido favorecidas por la se
C3
60
feto actual sea dos veces el coste de futuros lección natural a través del transcurso de la U

hermanos y hermanas del feto (y cuatro veces historia humana. tí

40
el de medios hermanos). Por ello, las asime En algunos casos, los abortos parecen pro 3

trías genéticas llevan a un conflicto de intere porcionar un mecanismo materno para mante 2n
ses entre las madres y sus hijos. La selección ner el control de calidad sobre el embarazo. Se 09

favorecerá a las madres que invierten menos de ha estimado que solamente 22 % de todas las 1 0

lo que sus hijos desearían, y la selección favo
recerá a los hijos que demanden mayor inver
sión de la que sus madres estén dispuestas a
dar. Como veremos en breve, este conflicto
empieza en el vientre materno.
Al principio la noción de conflicto entre
una madre y su feto parece absurdo. ¿Cómo
puede el feto, una criatura inmadura que no
puede sobrevivir fuera del vientre materno,
ejecutar un control efectivo sobre su madre?
¿Cómo pueden los intereses de unas cuantas
células poco diferenciadas competir con los in
tereses de un individuo completo y maduro?
Como con David y Goliat, veremos que es un
error subestimar el poder del más débil. El feto
juega un papel activo y efectivo en determinar
si el embarazo se sostiene, y en regular la canti
dad y la calidad de los nutrientes que recibe de
su madre.
Aborto espontáneo
concepciones llegan a término. El resto son
abortos, normalmente antes de la doceava se
mana de embarazo (figura 17.2). En la mayo
ría de casos, los abortos se asocian con anor • Figura 17.2
malidades cromosómicas en el feto. Hay bue La mayoría de muer
nas razones para esperar que la selección natu
ral que actúa sobre las madres favoreciera
abortos bajo esas circunstancias. natural favoreciera
Para las mujeres, cada embarazo es una in gicos que terminan
versión costosa. El embarazo dura nueve me do hay algo que no
ses, y durante sus embarazos, las mujeres nece madre está en malas
sitan más comida y trabajan de forma menos embarazos se inteír
eficiente. El nacimiento del niño es también conserva energía y t
una importante causa de mortalidad entre las vertidos en descend
mujeres. La magnitud de esos costes, y su im ne sentido, desde ui
pacto sobre la eficacia reproductora futura de vo, que la mayoría <
la madre, dependerá parcialmente de las condi anormalidades cron
ciones de la madre en el momento de la con ría de abortos se d
cepción. Las madres que tienen mala salud o mestre.
están mal nutridas serán menos capaces de
quedar embarazadas y tardarán más en recupe Hay un confita
rarse de sus embarazos que las madres saluda bre si un emba
bles y bien nutridas. tenerse.

jíf ^ La selección a veces favorece la flnaliza- Los costes del embarazo deben ser sopesa
* y ción del embarazo cuando, ya sea la madre dos con los beneficios potenciales. En térmi Hasta este mor
o el feto, se encuentran en malas condi nos evolutivos, el beneficio es un niño que lle los abortos desde el
ciones. va copias de los genes maternos. El beneficio ción que actúa sobre
que obtendrá la madre depende mucho de la ca ferente desde la pers]
La mayoría de gente piensa en los abortos lidad del feto que lleva. Si el feto es enfermizo ne mayor interés en
como patologías, como aberraciones mala- o padece un defecto genético, tendrá pocas menor interés en la s
daptativas e impredecibles que hacen que el probabilidades de sobrevivir. Si la madre está hermano futuro) del
feto muera y se termine el embarazo. Para en malas condiciones, quizás no pueda propor eso, habrá conflicto t
aquellos que sufren abortos, la pérdida de un cionar los recursos que el feto o el niño recién bre si una determin
feto es a menudo muy desconcertante. En ta nacido necesita para sobrevivir. En los dos ca nuar. La selección
les casos, los padres quizás nunca sepan por sos citados, los costes del embarazo sobrepasa líos genes expresadi
qué sus fetos murieron o si su próximo feto rían los beneficios. aquellos abortos esp<
tiene posibilidades de sobrevivir. Ellos se pre Por ello, esperaríamos que la selección dos por genes expre
 La evolución y los humanos actuales
- \
g 80 — \
000)muert
1
o.
60 —
¿3
O
o
•S 20
fl
1 0 1 1
4 8
• Figura 17.2
La mayoría de muertes fetales ocurren durante el primer trimestre de embarazo.
natural favoreciera los mecanismos fisioló
gicos que terminaran con el embarazo cuan
do hay algo que no está bien en el feto o la
madre está en malas condiciones. Cuando los
embarazos se interrumpen tempranamente se
conserva energía y tiempo que pueden ser in
vertidos en descendencia futura. Por ello tie
ne sentido, desde un punto de vista adaptati-
vo, que la mayoría de abortos se asocien con
anormalidades cromosómicas y que la mayo
ría de abortos se den durante el primer tri
mestre.
Hay un conflicto entre la madre y el feto so
bre si un embarazo determinado debe man
tenerse.
Hasta este momento hemos considerado
los abortos desde el punto de vista de la selec
ción que actúa sobre la madre. La cosa se ve di
ferente desde la perspectiva del feto. El feto tie
ne mayor interés en su propia supervivencia (y
menor interés en la supervivencia de cualquier
hermano futuro) del que tiene su madre. Por
eso, habrá conflicto entre la madre y su feto so
bre si una determinada gestación debe conti
nuar. La selección natural favorecerá a aque
llos genes expresados en el feto que impidan
aquellos abortos espontáneos que están induci
dos por genes expresados en la madre. El feto
485
>v
• ^k
1 i r^r» ¡ • i • i
12 16 20 24 28 32 36 40 >40
Edad gestacional (semanas)
juega un papel activo para promover su propia
supervivencia.
En humanos, la gestación se mantiene gra
cias a la producción de hormona luteinizante
(LH) mediante la glándula pituitaria anterior.
La hormona luteinizante, a su vez estimula la
producción de otra hormona, la progesterona,
a partir del cuerpo lúteo, una masa de células
endocrinas formadas en el ovario de la madre
después de la ovulación. La progesterona inhi
be las contracciones uterinas que acabarían con
el embarazo.
Desde muy al comienzo del embarazo, el
feto influye sobre los niveles de progestero
na en el torrente sanguíneo de su madre. Ini-
cialmente, el feto desprende gonadotropina
coriónica humana (hCG), la cual estimula
la producción de progesterona por el cuerpo
lúteo de la madre, directamente en el torrente
sanguíneo de la madre. Sin embargo, sobre la
octava semana de embarazo, el feto produce
suficiente progesterona para mantener el em
barazo, aunque el cuerpo lúteo se extraiga de
la madre. Por ello, el feto de ocho semanas es
capaz de manipular el sistema endocrino ma
terno para mejorar su propia viabilidad. Pa
rece bastante plausible que la habilidad del
feto para manipular el nivel de progesterona
en el torrente sanguíneo de su madre ha sido
favorecida por la selección natural porque
486 Cómo evolucionaron los humanos

permite al feto protegerse a sí mismo de la fi vados de lactógeno placentario humano ratas, y las arterias ac
nalización prematura del embarazo. (hPL) por el feto. Esta hormona está muy rela finalmente, algo cruc
cionada con la hormona del crecimiento hu humano deja de funci
mano (hGH), la cuál se cree que bloquea los Haciendo una p<
Azúcar en sangre efectos de la insulina. Por eso, parece plausible verse que esta explie
que el feto intente incrementar los niveles de es sospechosa porque
También existe conflicto entre la madre y el azúcar en sangre secretando hPL en el torrente ganismos y las máqui
feto sobre los niveles de azúcar en la sangre sanguíneo de la madre, y la madre lo contra da. En cada una de 1
materna. rresta incrementando la cantidad de insulina contiene toda la infoi
que secreta. ria para construir todi
El feto recibe todos sus nutrientes de su ma-. Esas refriegas parecen tener consecuencias nuevo, y esta informa
dre y, en cierta manera, comparte cada una de reales para ambos contrincantes. Las madres se para reparar el dañi
sus comidas. Las madres literalmente «comen con mayores niveles de glucosa producen ni ridas se curan y los h
por dos». Hay evidencia del conflicto mater ños con más peso y más sanos. Al mismo tiem gunos organismos ce
no-fetal sobre la distribución de nutrientes en po, sin embargo, las madres que tienen niveles enteros pueden ser re
esas comidas. El feto intenta incrementar la can de glucosa elevados durante el embarazo tie en algunas circunstai
tidad de azúcar presente en la sangre materna, nen más probabilidades de desarrollar diabetes reparación permiten;
para obtener más comida para sí mismo, mien más adelante. definidamente. Los í
tras que el cuerpo de la madre intenta frustrar los las células germinal*
esfuerzos del feto para controlar sus recursos. gar a los gametos) d
Para entender este conflicto hay que saber La evolución de la senescencia mo: cada una proviei
algo sobre la relación normal entre el azúcar en que tienen miles de <
sangre y la producción de insulina. La glucosa, El envejecimiento y la muerte son probable bien resulta que algui
una forma simple de azúcar, es la principal mente adaptativos. producen asexualmei
fuente de energía para las células. Se extrae de la visión no envejecen.
comida y es transportada a través de la sangre. Como muchos otros animales, los humanos El hecho de que
Sin embargo, la glucosa es muy perjudicial para experimentamos la senescencia, es decir, en dan escapar al enveje
el cuerpo a concentraciones elevadas. Los nive vejecemos. A medida que nos hacemos mayo gante cuestión. Sien
les de glucosa están controlados por una proteí res, cada parte de nuestros cuerpos empieza a iguales, una vida má
na llamada insulina, la cual está producida por deteriorarse: no podemos correr tan deprisa, cacia reproductora,
las células del páncreas. Cuando el cuerpo es in ver tan bien, curarnos tan rápidamente, o recor mente que la selecc
capaz de producir suficiente insulina se produce dar tanto como recordábamos cuando éramos adaptaciones que aui
la diabetes. En las sociedades modernas, la dia más jóvenes. El deterioro progresa hasta que tor. Si la muerte no
betes se controla de forma efectiva mediante finalmente algún sistema fisiológico importan selección natural nc
una dieta o fuentes artificiales de insulina. te falla, y morimos. mos que permitan a 1
Durante el embarazo hay un gran cambio A primer golpe de vista, el envejecimiento y ducirse indefinidamt
en lo que sucede después de las comidas. En las la muerte parecen ser sólo efectos inevitables ñámente, parece sei
mujeres no gestantes, los niveles de glucosa en del desgaste de los cuerpos. Los organismos son vocan el envejecimii
sangre suben después de comer, entonces su máquinas complejas, y como ocurre con todas favorecidos por la
ben los niveles de insulina, y finalmente los ni las máquinas complejas, hay muchos compo esos genes aumentar
veles de glucosa en sangre descienden. Pero en nentes que deben funcionar de forma combina
el embarazo avanzado, tanto los niveles de glu da para que el organismo sobreviva. Parece lógi
cosa como los de insulina suben tras las comi co que, como ocurre con los componentes Dos teorías evoluti
das y permanecen elevados durante más tiem de cualquier otra máquina, los componentes de
po. Por ello, las mujeres embarazadas segregan nuestra máquina se desgasten. Las transmisio tí... La selección no
más insulina, pero es menos efectiva que en las nes, embragues y válvulas se rompen y final ' y la edad.
mujeres no gestantes. La baja efectividad de mente el coche deja de funcionar. Parece que le
respuesta de la insulina materna debe de estar ocurre lo mismo a la gente. Los dientes se estro La clave para ei
relacionada con la producción de niveles ele pean, los cartílagos se rasgan, se producen cata- miento y la edad pui
 La evolución y los humanos actuales
ratas, y las arterias acumulan depósitos grasos;
finalmente, algo crucial se rompe y el cuerpo
humano deja de funcionar.
Haciendo una pequeña reflexión, puede
verse que esta explicación del envejecimiento
es sospechosa porque la analogía entre los or
ganismos y las máquinas no es realmente váli
da. En cada una de las células, el organismo
contiene toda la información genética necesa
ria para construir todo un organismo completo
nuevo, y esta información genética puede usar
se para reparar el daño. En los humanos, las he
ridas se curan y los huesos se sueldan, y en al
gunos organismos como las ranas, miembros
enteros pueden ser regenerados. Sabemos que
en algunas circunstancias los mecanismos de
reparación permiten a los organismos vivir in
definidamente. Los ejemplos más obvios son
las células germinales (las células que dan lu
gar a los gametos) de nuestro propio organis
mo: cada una proviene de una línea de células
que tienen miles de años de antigüedad. Tam
bién resulta que algunos organismos que se re
producen asexualmente por gemación o por di
visión no envejecen.
El hecho de que algunos organismos pue
dan escapar al envejecimiento genera una intri
gante cuestión. Siendo todas las otras cosas
iguales, una vida más larga aumentaría la efi
cacia reproductora, y hemos visto repetida
mente que la selección natural favorece las
adaptaciones que aumentan el éxito reproduc
tor. Si la muerte no es inevitable, ¿por qué la
selección natural no ha favorecido mecanis
mos que permitan a los humanos vivir y repro
ducirse indefinidamente? La respuesta, extra
ñamente, parece ser que los genes que pro
vocan el envejecimiento y la muerte han sido
favorecidos por la selección natural porque
esos genes aumentan la eficacia biológica.
Dos teorías evolutivas de la senescencia
La selección natural se vuelve más débil con
la edad.
La clave para entender cómo el envejeci
miento y la edad pueden estar favorecidos por
487
la selección es darnos cuenta que las presiones
selectivas son mucho más débiles sobre aque
llos rasgos que afectan solamente a los organis
mos viejos. Los portadores de un alelo mutante
que provoca la muerte a los niños de 10 años
tienen una eficacia biológica de cero porque
ninguno de los individuos que llevan el alelo
sobrevive lo suficiente como para transmitir el
gen a sus descendientes. Por tanto, habrá una
fuerte selección contra los alelos que tengan
efecto deletéreo sobre los jóvenes. En contras
te, la selección tendrá mucho menos impacto
sobre un alelo mutante que mate a los ancianos
de 70 años. En el momento de alcanzar los 70
años, la gente ya ha tenido tantos hijos como va
a tener, y la mayoría de ellos ya son probable
mente mayores. El gen que mata a la gente de
70 años casi no tiene efecto sobre la actividad
reproductora, y por tanto habrá muy poca o
ninguna selección en contra de esta mutación.
Para hacernos una idea de la importancia
que ha tenido la edad en la selección durante la
evolución humana necesitamos información
sobre la supervivencia y la reproducción de los
primeros humanos. Por supuesto, no tenemos
tal información, pero podemos usar datos de
los actuales cazadores-recolectores como mo
delo. Hay muchas razones por las cuales los ca
zadores-recolectores constituyen un punto de
referencia muy útil. En su mayoría no tienen
acceso a la medicina occidental, no dan leche
de vaca a sus hijos ni ningún suplemento de ce
reales para complementar la leche materna en
las primeras edades, y no viven en densidades
de población suficientes como para mantener
los patógenos responsables de provocar enfer
medades infecciosas que plagan a las gentes
más sedentarias.
La figura 17.3 representa lo que los demó
grafos llaman una tabla de vida para un grupo
de cazadores-recolectores, los !kung Dobe del
desierto del Kalahari. Usando la información
sobre los nacimientos y las muertes en este gru
po, la demógrafa Nancy Howell calculó la pro
babilidad de sobrevivir a determinadas edades.
Como puede verse, la tasa de mortalidad más
elevada se encuentra entre los primeros años de
vida y desciende de forma paulatina durante la
etapa adulta. Aproximadamente el 25 % de los
488 Cómo evolucionaron los humanos
Ikung sobrevive a la edad de 60 años. Howell
también calculó las tasas de fertilidad específi
cas de edad (la probabilidad de reproducirse en
determinadas edades) para hombres y mujeres
(figura 17.4). Debido a que la población !kung
incluida en ese estudio era bastante reducida,
hay grandes ambigüedades en esos datos. Sin
embargo, otras poblaciones cazadoras-recolec-
toras tienen estadísticas demográficas bastante
similares a grandes rasgos, y por ello es razo
nable asumir que durante la mayor parte de la
historia evolutiva poca gente alcanzó una edad
avanzada.
W. D. Hamilton mostró cómo usar los da
tos de las tablas de vida para calcular la fuerza
de la selección contra una mutación que causa
un pequeño descenso en la supervivencia en
ciertas edades. Podemos usar datos de la tabla
de vida de los !kung juntamente con la fórmula
de Hamilton para corroborar la fuerza de la se
lección contara mutaciones que disminuyen la
supervivencia en distintas edades. La figura
17.5 deja claro que a medida que la edad au
menta, la fuerza de la selección contra muta
ciones que disminuyen la supervivencia baja
0,25
Figura 17.3
La información demográfica se 0,20 -
representa a menudo en forma de
tablas de vida, como esta para la
población Ikung. El eje vertical
representa la probabilidad de
0,15
"/
sobrevivir a una determinada
edad. Entre los Ikung, la
mortalidad más elevada se
encuentra entre los niños
pequeños. Solamente un 75 %de
0,10
0,05
-/ i
todos los niños nacidos
sobreviven al primer año de vida,
n nn 1
y el 60% siguen vivos a la edad
10 15
de 5 años. Después de los
5 años, hay una disminución,
pero más gradual, de la
probabilidad de supervivencia.
Aproximadamente
el 25 % de todos los individuos
sobreviven a la edad de 60 años.
sustancialmente. La selección contra una mu
tación que disminuye un 1 % la supervivencia
entre las edades de 20 y 21 años es 30 veces
más fuerte que la selección contra una muta
ción que disminuye la supervivencia un 1 %
entre las edades de 50 y 51 años. Las mutacio
nes que reducen la supervivencia en edades
más avanzadas se enfrentan a presiones selecti
vas incluso más débiles. La fuerza de la selec
ción disminuye con la edad porque los genes
que se expresan más tarde durante la vida tie
nen menor efecto en la eficacia biológica que
los genes que se expresan más tempranamente.
Este debilitamiento de la selección no de
pende de la existencia de senescencia. Si no Figura 17.5
caen enfermos ni sufren accidentes, los huma Los datos demográ]
nos alcanzan normalmente los 70 años. Sin Ikung (figura 17.3)
introducido en lafe
embargo, entre los !kung, de hecho sólo muy
Hamilton para esti,
poca gente sobrevive hasta una edad avanzada; de la selección cont
muchos mueren en accidentes o sufren enfer mutaciones que inj
medades mortales, y algunas mujeres mueren mortalidad en distx
La selección es muc
al dar a luz. Por eso, incluso si los !kung fueran
contra aquellas mu
potencialmente inmortales, la selección contra causan pequeños ii
los genes que disminuyen la supervivencia de la mortalidad a edi
los ancianos todavía sería mucho más débil que tempranas que a ec
 1

LA evolución y los humanos ACTUALES 489

0,25 -
Hombre

Mujer
•o 0,20 -

g- 0.15

5 0,10 • Figura 17.4

Las tasas de fertilidad específicas
de edad nos dan la probabilidad
0,05 de producir un niño en
determinadas edades. La mujeres
Ikung tienen su primer hijo entre
0,00 los 15 y los 19 años y la fertilidad
10 30 35 40 55 máxima a los 20 años. Los
Edad (años) hombres Ikung no empiezan a
reproducirse hasta cerca de los 20
años, y sus tasas de fertilidad son
bastante estables en los 30y 40
años, bajando hasta niveles bajos
hacia los 50.

1,(N

0,9 -

£ 0,8 _

¿á 0,7 -

V3

- 0,6 -

O
"O

1 0,5 —

c3
Figura 17.5 "g 0,4 -

Los datos demográficos para los 09

Ikung (figura 17.3) se han S 0,3 —

3
introducido en la fórmula de
Hamilton para estimar la fuerza 0,2 —

de la selección contra las

0,1
mutaciones que influencian la
mortalidad en distintas edades. 1 1 1 1 l i l i Tn, i i i • i i
La selección es mucho más fuerte 1 10 20 30 40 50 60 70 80
contra aquellas mutaciones que
Edad (años)
causan pequeños incrementos de
la mortalidad a edades
tempranas que a edades tardías.
490 Cómo evolucionaron los humanos

la selección que actúa contra genes que redu puesto? La respuesta es que cada uno de esos te deletéreas, y la s<
cen la supervivencia de los jóvenes. mecanismos tiene ciertos costes: dientes más esas variantes. La frec
grandes con esmalte más grueso tardan más en téreos presente en la p
crecer y requieren más nutrientes, particular determinando depend
El envejecimiento puede ser el resultado de
la selección para características que au mente calcio. El reemplazo de dientes también ción. Si la selección a
menten la supervivencia entre los jóvenes requiere recursos, necesita mecanismos más riantes serán elimina
pero disminuyan la supervivencia de los an complejos de desarrollo, y hace más difícil al lo que sólo unas pocas
cianos. canzar una oclusión precisa (la orientación presentes en un mon
opuesta de los dientes superiores e inferiores). selección es débil, las
Hay buenas razones para creer que hay un Parece probable que la gente con dientes más ta frecuencias más el<
compromiso entre supervivencia y reproduc pequeños y menos recambio de dientes se de Ya que la selecció
ción en diferentes edades. Todos sabemos que sarrollaría más rápido y tendría más hijos cuan la edad, las mutacioi
hay un compromiso entre el precio y la calidad do fuera joven, pero tendría más problemas gente mayor se darár
de las máquinas. Un Daewoo cuesta mucho me con sus dientes cuando envejeciera. las que afecten a la j
nos de construir que un Mercedes, pero también El hecho de que la selección se debilite con hechos por los genéti
es de menor calidad. Como consecuencia, se es la edad significa que este compromiso está ren que este efecto e
pera que el Mercedes se estropee menos que un muy sesgado en contra de las características ello, dado que las mu
Daewoo. El mismo compromiso se aplica a los que prolongan la vida a expensas de una super deletéreas para el fur
organismos. Si se invirtiera más en la construc vivencia y reproducción tempranas. Por ejem mo, el envejecimienti
ción de los organismos, durarían más tiempo. plo, supongamos que la gente con un gen que la acumulación de mi
Sin embargo, la construcción de organismos de produjera esmalte más grueso tuviera un 1 % a los ancianos. Tale
más calidad consume tiempo y recursos, y esto más de probabilidad de morir durante la infan muy deletéreas, caus
reducirá el crecimiento del organismo y la ferti cia porque fueran más propensos a tener defi el cáncer, la osteopo
lidad temprana. Por ello, individuos que vivan ciencia en calcio, pero que tuvieran más proba mutaciones no han s
más tiempo tendrán, de media, menos eficacia bilidades de sobrevivir pasados los 50 años de ción natural porque 1
biológica cuando son jóvenes. edad. En poblaciones con una tabla de vida no alcanzaban edade
Nuestros dientes proporcionan un buen como la de los Ikung, este gen estaría favoreci pos recientes, esos tí
ejemplo de este compromiso. Uno de los efec do por la selección solamente si el hecho de te expresado.
tos de la edad es que los dientes se estropean ner esmalte más grueso causara un incremento Este mecanismo
por el uso y se degradan hasta caerse. Como re del 30 % en la supervivencia después de los 50 vejecimiento se llam
sultado, la gente joven tiene mejores dientes años. lación de mutación
que la gente mayor. La velocidad a la que los Esta explicación de la evolución del enve envejecimiento es el
dientes se estropean y se caen se puede reducir jecimiento recibe el nombre de hipótesis de la que afectan sólo a lo
potencialmente de varias formas. Como hemos pleiotropía antagonista porque postula la Según esta hipótesis
visto, los organismos que se alimentan de ma existencia de genes con efectos pleiotrópicos una adaptación sino
teriales poco elaborados tienen dientes más que son positivos en edades tempranas y nega hecho de que la sele
grandes y esmalte más grueso. Si los humanos tivos en edades tardías. Según esta hipótesis, el afectan a los ancian
tuvieran dientes más grandes y esmalte más envejecimiento está favorecido por la selec
grueso, los dientes les durarían más. En segun ción porque los rasgos que afectan la fertilidad
do lugar, los organismos pueden estar equipa en edades tempranas están favorecidos a ex Evidencias para ame
dos con múltiples conjuntos de dientes, de for pensas de rasgos que aumentan la longevidad.
ma que un conjunto pueda ser sustituido por Los experma
otro a medida que el organismo envejece. Los jí._ El envejecimiento puede resultar de la acu- que tantola ph
humanos tenemos dos conjuntos dentales, y al V^ mu/ación de mutaciones que afecten sólo a acumulación a

gunos de los molares permanentes no aparecen los mayores. sables del envt

hasta la adolescencia tardía o edad adulta tem

prana. Los reptiles, por otra parte, tienen un su Como vimos en el capítulo 16, hay siempre La hipótesis de
plemento de dientes inacabable. ¿Por qué no un balance entre mutación y selección. La mu asume que los gen
tenemos esmalte más duro y más dientes de re tación introduce nuevas variantes, normalmen- más larga también
 La evolución y los humanos actuales
te deletéreas, y la selección natural elimina
esas variantes. La frecuencia de mutantes dele
téreos presente en la población en un momento
determinando depende de la fuerza de la selec
ción. Si la selección es fuerte, la mayoría de va
riantes serán eliminadas inmediatamente, por
lo que sólo unas pocas de esas variantes estarán
presentes en un momento determinado. Si la
selección es débil, las mutaciones subirán has
ta frecuencias más elevadas.
Ya que la selección se vuelve más débil con
la edad, las mutaciones que afectan sólo a la
gente mayor se darán con más frecuencia que
las que afecten a la gente joven. Los cálculos
hechos por los genéticos de poblaciones sugie
ren que este efecto es bastante sustancial. Por
ello, dado que las mutaciones son casi siempre
deletéreas para el funcionamiento del organis
mo, el envejecimiento podría estar causado por
la acumulación de mutaciones que afectan sólo
a los ancianos. Tales mutaciones pueden ser
muy deletéreas, causando enfermedades como
el cáncer, la osteoporosis, y los infartos. Esas
mutaciones no han sido eliminadas por selec
ción natural porque los humanos normalmente
no alcanzaban edades avanzadas y hasta tiem
pos recientes, esos rasgos casi nunca se habían
expresado.
Este mecanismo para la evolución del en
vejecimiento se llama hipótesis de la acumu
lación de mutaciones porque postula que el
envejecimiento es el resultado de mutaciones
que afectan sólo a los individuos de más edad.
Según esta hipótesis, el envejecimiento no es
una adaptación sino un efecto secundario del
hecho de que la selección sobre los rasgos que
afectan a los ancianos es relativamente débil.
Evidencias para ambas teorías
Los experimentos de laboratorio sugieren
que tanto la pleiotropía antagonista como la
acumulación de mutaciones son las respon
sables del envejecimiento.
La hipótesis de la pleiotropía antagonista
asume que los genes que permiten una vida
más larga también reducirán la reproducción
491
temprana, y que los genes que favorezcan la re
producción temprana también reducirán la es
peranza de vida. En otras palabras, la hipótesis
asume que existe una correlación negativa en
tre la reproducción a edad temprana y la longe
vidad. Por ello, podemos comprobar la existen
cia de pleiotropía antagonista en el laboratorio
seleccionando un carácter y observando si ob
tenemos respuesta correlacionada frente a la
selección en el otro carácter. Por ejemplo, si se
leccionamos en contra de la capacidad para una
reproducción más temprana, entonces debería
mos ver un incremento en la longevidad; si se
leccionamos para vida prolongada, entonces
deberíamos ver un descenso en la fertilidad
temprana. Experimentos realizados con distin
tos organismos muestran los resultados predi-
chos. El trabajo realizado por el biólogo Mi-
chael Rose, de la Universidad de California,
Irvine, nos proporciona un buen ejemplo. Rose
empezó los experimentos con poblaciones de
laboratorio de moscas del vinagre (Drosophila
melanogaster) que tenía patrones de reproduc
ción y de envejecimiento estables. Empezó se
leccionando para longevidad. Tal como predi
ce la hipótesis de la pleiotropía antagonista, la
línea que fue seleccionada para un período de
vida más largo produjo menos huevos en eda
des tempranas y más huevos en edades más
avanzadas (figura 17.6).
Otros experimentos llevados a cabo por
Rose y sus colaboradores sugieren que el enve
jecimiento en las moscas del vinagre es debido
tanto a la pleiotropía antagonista como a la
acumulación de mutaciones. En las moscas del
vinagre se asocian tres caracteres con un au
mento de la longevidad: resistencia a la inani
ción, resistencia a la desecación, y resistencia a
bajos niveles de etanol (alcohol que daña a las
células). Rose y sus colaboradores selecciona
ron para el rasgo longevidad a partir de una po
blación de moscas del vinagre. Descubrieron
que las moscas vivían más tiempo porque se
volvían resistentes a la enfermedad, deseca
ción, y toxicidad por etanol. Sin embargo, las
moscas también mostraron una disminución en
las tasas reproductoras a edad temprana, lo que
sugiere que parte del envejecimiento era resul
tado de la pleiotropía antagonista.
492 Cómo evolucionaron los humanos

Figura 17.6
Esta gráfica compara la fertilidad
(la capacidad para reproducirse)en
30
dos líneas distintas de Drosophila,
una seleccionada para el aumento 20
en la longevidad y la otra no —

seleccionada para el aumento en la 10 -

longevidad. En el eje vertical se i—

0
muestran las diferencias en
fertilidad entre la línea de larga —

rz -10
vida y la de vida corta a edades 3
determinadas. Los valores mayores -20
J¿
de 0 indican que la línea de larga
O -30
vida tiene más fertilidad que la
línea de vida corta,y para los
-40
menores de 0, al revés. En edades • Figura 17.7
tempranas, la línea de vida corta l i l i 1 Estafotografíade Er
tiene másfecundidad que la de ) 10 20 30 40 50 cuando tenía aproxí
vida larga, mientras que el patrón Edad desde el comienzo del experimento (días) matrimonio, Emma
se invierte en edades más nació en 1856 cuant
avanzadas. Por ello, la longevidad
reduce la fertilidad temprana.

los tipos de fallo qu

Para entender por qué parte del envejeci Si el envejecimiento es debido a la pleiotro del corazón, los ojo
miento era debido a la acumulación de muta pía antagonista, será difícil encontrar una der por qué estos pr
ciones, Rose y sus colaboradores dejaron de única «cura» para la senescencia, pero si el nizados supóngame
envejecimiento es debido a la acumulación cimiento, tal como
seleccionar para más longevidad y devolvieron
de mutaciones podría ser más fácil encon cular, actúe a una e
a las moscas a las condiciones originales. Si la
trar un remedio.
pleiotropía antagonista fuera responsable de que todas las demá
todo el envejecimiento, entonces debería haber to. En ese caso, la s
presiones selectivas muy fuertes para alterar La gente siempre ha soñado con encontrar al aplazamiento de
los rasgos asociados con el aumento de la lon «la fuente de la eterna juventud», una poción provocaran enfermí
gevidad (resistencia a la desecación, a la ham mágica que curaría la senescencia y les permi ma que esa enfern
bruna la toxicidad por etanol) porque todos tiría vivir para siempre. En épocas recientes, otras formas de ei
esos rasgos reducen la fertilidad temprana. Por los gerontólogos (los científicos que estudian bien favorecería la i
otra parte, si la acumulación de mutaciones era el envejecimiento) han buscado activamente das las otras forma:
la responsable del envejecimiento, entonces una cura para la senescencia. La esperanza era ñera que éstas se s
los caracteres deberían cambiar gradualmente descubrir unos pocos mecanismos bioquími medad cardiovascí

porque las mutaciones se acumulan a una velo cos simples que provocaran el envejecimiento. selección haría que
cidad muy lenta. De hecho, Rose y sus colabo Entonces podríamos extender de forma radical cimiento tuvieran 1
radores descubrieron que la resistencia a la la vida humana con intervenciones que los blo tanto, si el envejec
hambruna rápidamente volvía al estado origi quearan. pía antagonista, e;
nal, mientras que la resistencia a la desecación Si el envejecimiento es debido a la pleio uno o unos pocos ]
y la resistencia al etanol no mostraron ningún tropía antagonista habrá muchas causas sin vida infinitamente

cambio después de 50 generaciones. Esos re cronizadas diferentes para el proceso de en Si el envejecim

sultados sugieren que el envejecimiento produ vejecimiento. Los organismos son sistemas ción de mutacioni
cido por la resistencia a la inanición resulta de complejos con muchos subsistemas, parcial causas de envejecir
la pleiotropía antagonista, mientras que la pro mente independientes, cada uno potencial- razón para creer qu
longación de la vida debida a la resistencia a la mente ligado al envejecimiento. Los tipos de La mutación es un
desecación y al etanol es resultado de la acu fallos que conducen al envejecimiento de los por azar que la maj
mulación de mutaciones. dientes es probable que sean diferentes de humano esté caus¡
 La evolución y los humanos actuales
Figura 17.7
Esta fotografía de Emma Wedgwood Darwin se tomó
cuando tenía aproximadamente 50 años. Durante su
matrimonio, Emma dio a luz a 10 hijos. Su último hijo
nació en 1856 cuando ella tenía 48 años.
los tipos de fallo que llevan al envejecimiento
del corazón, los ojos, o el cerebro. Para enten
der por qué estos procesos deben estar sincro
nizados supongamos que una causa de enveje
cimiento, tal como la enfermedad cardiovas
cular, actúe a una edad mucho más temprana
que todas las demás causas de envejecimien
to. En ese caso, la selección favorecería tanto
al aplazamiento de la expresión de genes que
provocaran enfermedad cardiovascular de for
ma que esa enfermedad se sincronizara con
otras formas de envejecimiento, como tam
bién favorecería la acción más temprana de to
das las otras formas de envejecimiento de ma
nera que éstas se sincronizaran con la enfer
medad cardiovascular. En cualquier caso, la
selección haría que todas las causas de enveje
cimiento tuvieran lugar simultáneamente. Por
tanto, si el envejecimiento se debe a pleiotro
pía antagonista, es improbable que curando
uno o unos pocos procesos, nos llevara a una
vida infinitamente larga.
Si el envejecimiento se debe a la acumula
ción de mutaciones, también habrá muchas
causas de envejecimiento, pero no hay ninguna
razón para creer que deban estar sincronizadas.
La mutación es un proceso al azar, y podría ser
por azar que la mayor parte del envejecimiento
humano esté causado por la acumulación de
493
sólo unas pocas mutaciones cuyos efectos ocu
rran relativamente pronto comparado con la
mayoría de mutaciones. Si ése fuera el caso,
entonces, contrarrestando los efectos de esas
mutaciones podríamos alargar sustancialmente
las vidas humanas.
Aunque la teoría de la senescencia propor
ciona una explicación poderosa para el decli
ve en la actuación de muchos sistemas corpo
rales, no tiene en cuenta la finalización com
pleta de la función reproductora en las muje
res, hecho que consideraremos en la próxima
sección.
La evolución de la menopausia
Emma Wedgwood Darwin, la esposa de
Charles Darwin, dio a luz al último de sus 10
hijos, Charles Waring, cuando tenía 48 años
(figura 17.7). Emma había dado a luz a sus pri
meros nueve hijos en intervalos bastante regu
lares, pero hubo un período de cinco años entre
el nacimiento del noveno hijo de Emma y el dé
cimo (figura 17.8). Tristemente, el bebé Char
les no sobrevivió y murió de escarlatina antes
de su segundo cumpleaños. Emma sobrevivió a
su marido y a algunos de sus hijos; murió en
1896 a la edad de 88 años.
494 Cómo evolucionaron los humanos

Charles Darwin J^ == ^pEmmaWedgwood

nació 1809 nació 1808
murió 1882 murió 1896

1
• • • • A • A A A A
Wiliam Anne Mary Henrietta George Elizabeth Francis Leonard Horace Charles
Figura 17.9
1839 1841 1842 1843 1845 1847 1848 1850 1851 1856
Lafertilidad
reduce a mea
envejece. La l
Figura 17.8 corresponde i
Charles y Emma Wedgwood Darwin tuvieron 10 hijos. Su último hijo nació cuando Emma tenía casi huteritas, mi
50 años. secta anabap
matrimonio
familias y no
contracepció
A diferencia de otros animales, las hembras jeres acaba mucho antes de que mueran. Esto basada en de
humanas viven durante mucho tiempo des genera una pregunta desconcertante: ¿por qué General de R
pués del momento en que ya no pueden re las mujeres dejan de reproducirse tan pronto a en 1980.
producirse. lo largo de sus vidas?
Todos los óvulos que tendrá una determi
Igual que Emma Darwin, el perído repro nada mujer están presentes en sus ovarios
ductor de la mayoría de mujeres acaba mucho cuando nace, y van disminuyendo de número pleto hasta la
antes de su período de vida. Cuando las muje hasta llegar a cero cuando tienen unos 50 tad, un númei
res alcanzan los 40 años, sus ciclos menstrua años. continúa el
les normalmente se hacen menos regulares en Antes de considerar las fuerzas evolutivas menstrual, pe
el tiempo y el número de ciclos sin ovulación que tienen influencia en la menopausia necesi germinal con
aumenta. La fertilidad de las mujeres se reduce tamos saber más cosas sobre lo que ocurre en el cío (véase el
a niveles muy bajos una vez han rebasado los cuerpo de una mujer durante la menopausia. Unos cua
40. Sabemos que esto no es un efecto reciente Sorprendentemente, los sucesos que conducen un feto femei
debido a la contracepción y a la planificación a la menopausia comienzan a producirse antes las germinalt
familiar porque el fenómeno es muy claro en del nacimiento. En las hembras, las células ger En el momen
grupos que valoran las grandes familias y no minales primordiales emergen como líneas ce descendido r
practican la contracepción, como los huteritas, lulares distintas en el embrión en desarrollo yaqueelrest
una secta anabaptista de América del norte (fi sólo 24 días después de la concepción. Durante y mueren en
gura 17.9). Es bastante inusual para las muje las semanas siguientes, las células germinales, de atresia. 1
res el dar a luz después de haber cumplido los que son ya unos miles, migran al lugar de los continúa des
45 años, como hizo Emma. Además, las muje tejidos embrionarios que finalmente formarán madamente 1
res de edad más avanzada que logran concebir los ovarios. Entonces, las células germinales nos se pierde
sufren más abortos espontáneos que las madres empiezan a multiplicarse rápidamente por mi- tos a lo largo
jóvenes, y los fetos que llevan tienen más pro tosis, de forma que hacia el final del sexto mes pérdida de ce
babilidades de tener anormalidades cromosó- después de la concepción se han creado varios mujer se acei
micas. La mayoría de mujeres de los países de millones de células germinales. Durante los lulas germin
sarrollados sufren la menopausia (el fin de los meses finales antes del nacimiento, las células te la década
ciclos menstruales) aproximadamente a los 50 germinales empiezan a dividirse por meiosis, dan menos d
años, mientras que la esperanza de vida para reduciendo el material genético de cada célula este moment

las mujeres que sobreviven a la edad reproduc germinal a la mitad. La meiosis es interrumpi ducir las hoi
tora es de más de 70 años. da en un estadio inicial de su ciclo, y las células los ciclos m<
Por tanto, el perído reproductor de las mu germinales permanecen en este estado incom- ce la menop
 La evolución y los humanos actuales 495

400
«a
Huteritas

• Escocia
3' 350 —

s
o
o
p 300 —

—:

o
250
o
Figura 17.9 >
">
Lafertilidad femenina se yi
200
O
reduce a medida que la mujer 2
"ü
envejece. La línea superior es
c
150
corresponde a las mujeres u
T3
huteritas, miembros de una O
100
secta anabaptista que valora el 4)
/ .
£
matrimonio y las grandes '3
z 50
familias y no practica la
contracepción. La inferior está
Isto „ 1 l l T" *— i
basada en datos de la Oficina u
17 22 27 32 37 42 4"7~
qué General de Registro en Escocia
Edad (años)
o a en 1980.

mi-

ios
pleto hasta la pubertad. Después de la puber La menopausia es universal, pero el momen
ero

50 tad, un número pequeño de células germinales t% to en el que ocurre varía entre las diversas
continúa el proceso meiótico en cada ciclo poblaciones del mundo.
vas menstrual, pero normalmente sólo una célula
2SÍ- germinal completa todo el proceso en cada ci Las mujeres de todas las sociedades experi
nel clo (véase el cuadro 17.1). mentan la menopausia, pero existe una gran va
sia. Unos cuantos meses antes del nacimiento,
riación dentro y entre sociedades de la edad a la
cen un feto femenino lleva casi 7 millones de célu
que ocurre. En los Estados Unidos, algunas
ites las germinales en sus ovarios (figura 17.12). mujeres experimentan la menopausia sobre los
rer- En el momento del nacimiento, este número ha 35 años, mientras que otras continúan mens-
ce- descendido hasta aproximadamente 1 millón, truando hasta la mitad de sus 50 (figura 17.13).
ho ya que el resto de células germinales degeneran Como media, las mujeres de las naciones desa
inte y mueren en un proceso que recibe el nombre rrolladas como los Estados Unidos llegan a la
les, de atresia. El número de células germinales menopausia entre los 49 y los 51 años. En otras
los continúa descendiendo, cayendo hasta aproxi regiones, como Bangladesh y África Central,
irán madamente 250.000 en la pubertad. Más o me la edad promedio al alcanzar la menopausia es
ales nos se pierde una célula germinal cada 4 minu de 43 o 44 años. No entendemos completamen
mi tos a lo largo de la vida de una mujer; la tasa de te la razón por la cual la edad de la llegada de la
mes pérdida de células se acentúa a medida que una menopausia varía dentro o entre regiones, aun
rios mujer se acerca a los 40, y el suplemento de cé que hay evidencia que muestra que una buena
los lulas germinales prácticamente se agota duran nutrición retrasa la menopausia.
ulas te la década siguiente, hasta que a los 50 que
La menopausia ocurre antes y más abrupta
>sis.
lula
dan menos de 1.000 células germinales. Es en
este momento cuando los ovarios dejan de pro
h mente que el envejecimiento de otros siste
mas del organismo humano.
npi- ducir las hormonas que regulan la ovulación,
Clas los ciclos menstruales se detienen, y se produ La menopausia difiere de otras formas de
m- ce la menopausia. envejecimiento en dos cosas importantes. Pri-
496 Cómo evolucionaron los humanos

Cuadro 17.1
observan en otras e
La evolución de la menstruación
las mujeres necesit
mujeres se ahorran
los 12 meses de ara
La menarquia y la menopausia marcan los puntosde inicio y finalde las etapas reproductoras de las muje
res. Durante los años que hay entre la menarquia y la menopausia, las mujeres sufren cambios cíclicos en pacidad de las muj
su aptitud para concebir y mantener el embarazo. En los humanos, esos ciclos mensuales están marcados (véase capítulo 7),
por las hemorragias vaginales,o menstruación, y por tanto se conocen como ciclos menstruales. Para mu forma para reducir
chas mujeres es un recuerdo inocuo de su estado reproductor. Para otras, la menstruación puede estar aso Aunque el argti
ciada a síntomas desagradables, que van desde hinchazón hasta calambres severos y anemia. Algunas mu explica necesariam
jeres se quejan de irritabilidad, cambios de humor, fatiga, dolores de cabeza, y otros problemasjusto antes ros tienen ciclos ov
de que empiece la menstruación, un conjunto de síntomas que se conocen con el nombre de síndrome tes, la hemorragia n
premenstrual o PMS. Recientemente, los ecólogosdel comportamiento han empezadoa considerarpor do dos hipótesis pai
qué se dan esos ciclos y por qué menstruanlas mujeres. Paraentendersus hipótesisnecesitamos saber más ción evolucionó pai
sobre los sucesos que caracterizan el ciclo menstrual. hipótesis de Profet
dario de la naturale
Todas las hembras de mamífero experimentan cambios cíclicos en su aptitud para concebir y para quedar
embarazadas. Esos ciclos se conocen generalmente con el nombre de ciclos ováricos, más que como ci La hipótesis de
clos menstruales, porque la hemorragia externa es una excepción más que una regla entre los mamíferos. reproductores de la
El acontecimiento principal de cada ciclo ovárico es la ovulación, el desarrollo y la liberación de un óvulo predicciones derivs
maduro de los ovarios. Aunque el conjunto completo de óvulos está presente en el nacimiento, el desarro entonces las infecci
llo de los óvulos en los ovarios se para en un estadio intermedio. Durante cada ciclo ovárico, un solo óvulo cho, ocurre lo conu
se seleccionaparael desarrollo. Pero antesde que ese óvuloesté listoen el ovariodebe habercierta prepa es un medio excele
ración: el óvulo debe volver a su actividad, y el útero debe prepararse para soportar un embarazo. Hormo reduce laexposició
nas secretadas por la glándula pituitaria y los ovarios regulan esos procesos. de vida en que la m
no menstruan durai
Las hormonas pituitarias, la hormona estimulante del folículo (FSH) y la hormona luteinizante (LH),
estén sexualmente;
estimulan la producción del esteroide ovárico estradiol (una variante de estrógeno) por el folículo, un
grupo de células que rodea y nutre a cada uno de los óvulos. A medida que los niveles de estradiol aumen que hayan alcanzad
tan, el folículo crece considerablemente en tamaño y complejidad. Justo antes de que ocurra la ovulación, mujeres durante la
truación será más c
los niveles de FSH, LH, y estradiol suben (figura 17.10).
les múltiples. Sinei
El estradiol y otro esteroide ovárico, la progesterona, juegan un papel importante preparando al útero Por ello, hay muy p
paramanteneral feto en el caso de que se dé unaconcepción. Los nivelescrecientesde estradiolestimulan go de infección poi
el crecimiento y el desarrollo de la cobertura del útero, o endometrio, y el engrosamiento del miometrio,
Strassman defiende
la capa de músculoliso que está justo debajo del endometrio. El estrógeno también estimula el endometrio
del ciclo ovárico. 5
para que produzcareceptores para la progesterona. La progesterona, a su vez, promueve el desarrollode
glándulas en el endometrioque secretanglicógenoy enzimas vitalesen el útero.Al mismotiempo,las ar podrían estar relaci
terias que irrigan al endometrio se fusionan, formando acúmulos de sangre en el tejidoendometrial (figu píen de nutrientes;
ra 17.11). Si no se da un embarazo, el tejido, las secreciones, y la sangre que se han acumulado en antici que en los monos d
pación a un posible embarazo son desechados. En la mayoría de animales, esos materiales son reabsorbi lias especies en las
dos por el cuerpo. En unas pocas especies, incluidos los humanos, son desechadospor el cuerpo a través demasiada sangre |
de la vagina. Éste es el fenómeno que conocemos como menstruación.
A primergolpe de vista, podría parecerineficienteprepararal útero repetidamente para un posibleemba
razo y despuésabandonaresos preparativos si no se da tal embarazo. Despuésde todo, es más baratodejar
en pie una casa que está ocupadade forma intermitente antes que destruirla y reconstruirlacada mes. Si
embargo, la antropóloga Beverly Strassman, de la Universidad de Michigan, defiendeque esa metáforaes
muypobreporqueel tejido metabólico no está hechode sustancias inertes,como los ladrilloso la madera.
El tejido vivo se debe nutrir, y esta nutriciónrequiereenergía. Strassman sugiere que de hecho sería más
caro energéticamentemantener el útero permanentemente preparado para un posible embarazo que hacer
lo regularmente mediante ciclos. Las tasas metabólicas son un 7 %más bajasdurante la fase folicular, la
cual precedea la ovulación, que durante la fase lútea,que siguea la ovulación. Las mujeresconsumendel
11 al 35 % más calorías por día durante la fase lútea que durante la fase folicular. Patrones similares se
 La evolución y los humanos actuales 497

observan en otras especies de mamíferos. Por ello, si el útero se mantuviese en condiciones de fase lútea,
las mujeresnecesitarían incrementarla ingestade comida de forma sustancial. Strassman estima que las
mujeres se ahorran lo que corresponde a seis días de comida por cada cuatro ciclos menstruales. Durante
los 12mesesde amenorreapor lactancia,las mujeresahorrancasi la comidade un mes.Debidoa que la ca
pacidad de las mujeres a quedar embarazadas está limitada típicamente por la disponibilidad de comida
(véase capítulo 7), los cambios cíclicos en la capacidad de quedar embarazadas confiere a las mujeres una
forma para reducir sus requerimientos energéticos.
Aunque el argumento de Strassman proporciona una explicación plausible para los ciclos ováricos no
explica necesariamente por qué menstruan las mujeres. Después de todo, todas la hembras de los mamífe
ros tienenciclosováricos, pero la hemorragiamenstrual es relativamente pocofrecuente. Entre los prima
tes, la hemorragia menstrual manifiesta sólo se da en los monos del ViejoMundo y simios. Se han postula
do dos hipótesis para explicar por qué se da la menstruación. Marjorie Profet ha sugerido que la menstrua
ción evolucionó para liberar al útero de los patógenos contenidos en el esperma. Strassman ha criticado la
hipótesis de Profet y mantiene, por su parte, que la hemorragia menstrual es simplemente un efecto secun
dario de la naturaleza cíclica del ovario y que no tiene función adaptativa.
La hipótesis de Profet es que la menstruación evolucionó para proteger al útero y al resto de órganos
reproductores de la colonización por patógenos llevados por el esperma. Strassman ha examinado varias
predicciones derivadas de esta hipótesis. Primero, si la menstruación defiende al útero contra patógenos,
entonces las infecciones uterinas deberían ser más comunes antes que después de la menstruación. De he
cho, ocurre lo contrario. La menstruación parece aumentar el riesgo de infección, quizás porque la sangre
es un medio excelente para el crecimiento de bacterias. Segundo, Profet argumenta que la menstruación
reduce la exposición de la mujer frente a patógenos contenidos en el esperma, que se da durante el período
de vida en que la mujer está sexualmente activa. Sin embargo, en las sociedades tradicionales las mujeres
no menstruan durante los largos períodos de tiempo en los que están embarazadas o dan el pecho, aunque
estén sexualmente activas durante esos períodos. Y las mujeres siguen manteniendo actividad sexual aun
que hayan alcanzado la menopausia. Por todo ello, la menstruación proporciona muy poca protección a las
mujeres durante la mayor parte de sus vidas sexualmente activas. Tercero, Profett predice que la mens
truación será más copiosa entre las especies de primates en las que las hembras tengan compañeros sexua
les múltiples. Sin embargo, análisiscomparativos entre especiesde primatesno respaldanesta predicción.
Por ello, hay muy poca evidencia que sostenga la hipótesis de Profet de que la menstruación reduce el ries
go de infección por esperma.
Strassman defiende que la menstruación no se mantiene por la selección natural, sino que es el resultado
del ciclo ovárico. Sugiere que las variaciones en la cantidad de hemorragia menstrual entre los primates
podrían estar relacionada con diferencias anatómicas en 1) la estructura de los vasos sanguíneos que su
plen de nutrientes al tejido endometrial, 2) el grosor del endometrio, o 3) al volumen del útero. Remarca
que en los monos del Viejo Mundo y los simios la hemorragia menstrual aparatosa tiende a darse en aque
llas especies en las que las hembras producen hijos relativamente grandes. En tales especies quizás haya
demasiada sangre para ser reabsorbida.

III
498 Cómo evolucionaron los humanos

0.06
Fase Período Fase
folicular fértil lútea

0.05

•I 0.04
Hormonas
Figura 17.10
FSH El ciclo menstrual humano está dividido en dos
pituitarias G 0,03
LH partes. La fase folicular precede a la ovulación y c

la fase lútea ocurre después de la ovulación. Las 3

O

mujeres son fértiles durante un corto período de £ 0.02 —

tiempo alrededor de la ovulación, la cual se da

Progesterona típicamente en el punto intermedio del ciclo (día
14). Los niveles de hormonas pituitarias, FSHy 0,01 -

Hormonas
LH,y de la hormona ovárica estradiol tienen un
ováricas
pico inmediatamente antes de que la ovulación
_L_
0 14 28
tenga lugar. Los niveles de progesterona 30
aumentan durante la fase lútea y permanecen
Menstruación Día del ciclo
elevados si hay un embarazo.

• Figura 17.13
La edad de comienzo i
los 50 entre 324 mujer
de la menopausia en t

mero, la menopausia
cencia de otros sistem
ra 17.14, se puede ve
mujeres empieza a de
década de los 30 y p
Figura 17.11 mucho antes de que sí
Durante el ciclo menstrual humano ocurren una serie de cambios en el endometrio, las células que ción del corazón, los
recubrenel útero. El endometrio se engruesa progresivamente, y las glándulas que secretan glicógeno y La fertilidad femenin
enzimas en el útero se hacen más grandes. Las arterias que van al endometrio se unen, formando acúmulos clinar mucho antes dt
de sangre en el tejido endometrial. Si no se da un embarazo, el tejido acumulado y la sangre
dad reproductora ma¡
se desechan a través de la menstruación.
trario que en otros

2 7,0

5,0

Figura 17.12
El número de células 3,0 • Figura 17.14
primordiales alcanza un La capacidad reprodi
máximo tres meses antes las mujeres decrece n
del nacimiento y rápidamente que otrt
1.0
entonces empieza a 0,6
funciones fisiológica:
descender. La velocidad 0,3 Rojo - tasa metabólit
de descenso se 30 50
azul = máxima capai
incrementa después de pulmonar, verde= ca
Edad Edad
los 40 años, y el reproductora mascul
(meses desde la concepción) (años)
suplemento de óvulos se amarillo - capacidaí
agota en la menopausia. Nacimiento reproductorafemeni
 La evolución y los humanos actuales 499

0.06 r

0,05

•5
5
&

•3
0.04 -

0,03 -
Jj
c
u
3

U
£ 0.02

0,01

30
-I
48
A
36 42 54 60

Edad al comienzo de la menopausia (años)

Figura 17.13
La edad de comienzo de la menopausia varía entre el final de la década de los 30 hasta el principio de la de
los 50 entre 324 mujeres de los Estados Unidos que nacieron entre 1910 y 1925. La edad media de comienzo
de la menopausia en esas mujeres fue de 49,5 años.

mero, la menopausia es anterior a la senes muestran pérdidas graduales de eficiencia, el

cencia de otros sistemas corporales. En lafigu
ra 17.14, se puede ver que la fertilidad de las
mujeres empieza a declinar hacia el final de la
década de los 30 y principios de los 40 años,
mucho antes de que se vea un declive en la fun
ción del corazón, los ríñones, y los pulmones.
cese de la capacidad reproductora femenina es
mucho más abrupto.
La menopausia debe ser un artefacto no
adaptativo de la extensión reciente del ciclo
de vida humano.

La fertilidad femenina también empieza a de

clinar mucho antes de lo que lo hace la capaci La menopausia también es interesante por
dad reproductora masculina. Segundo, al con que no es parte de la historia de otros primates.
trario que en otros sistemas corporales que Entre algunos primates no humanos, los inter-

Figura 17.14
La capacidad reproductora de
las mujeres decrece más
rápidamente que otras
funciones fisiológicas.
Rojo = tasa metabólica basal,
azul = máxima capacidad
pulmonar, verde = capacidad
reproductora masculina,
amarillo = capacidad
reproductora femenina.
500 CÓMO evolucionaron los humanos

valos entre nacimientos se alargan en el tiempo sobrevivían más allá de los 45 años, y las muje masculinos están d
y la fertilidad femenina declina a medida que res raramente alcanzaban la edad de 40 años en vida mucho más lar
las hembras envejecen, pero una parte sustan el paleolítico superior. El análisis detallado de ductores femeninos
cial de las hembras de todas las demás especies los esqueletos de una población prehistórica Segundo, en la¡
de primates se continúa reproduciendo a lo lar que vivió hace aproximadamente 1.000 años colectoras tradición
go de todas sus vidas. Incluso entre los chim en lo que es ahora Ohio indican que la esperan jeres viven de form
pancés y los gorilas, cuya duración de vida es za de vida media para aquellos que sobrevivie de la edad de la met
la más similar a la nuestra, algunas hembras ron los 15 años era sólo de 34 años. en esas sociedades
continúan reproduciéndose hasta edades avan Pero esta hipótesis tiene dos importantes la tecnología occidt
zadas (figura 17.15). La ballena Globicephala problemas. Primero, la figura 17.14 indica que cación, pero disfru
melanea es la otra única especie que conozca la función reproductora femenina declina a una dad que la que ap
mos en las que todas las hembras dejan de re velocidad distinta de la de los otros sistemas que vivía en las c
producirse mucho antes de morir. corporales. Si la menopausia simplemente re Entre los !kung y c
¿Qué podría explicar este desarrollo re flejara la mayor esperanza de vida alcanzada colectores, una fra
ciente en la evolución de los homínidos? Algu actualmente, nos debemos preguntar por qué dúos vive bien pasa
nos investigadores sugieren que el sistema re los sistemas reproductores de las mujeres están (véase figura 17.3)
productor humano fue simplemente diseñado diseñados para un período de vida de 50 años si También es p<
para una esperanza de vida mucho más corta de sus corazones y ríñones están diseñados para simplemente reflejt
la que disfrutamos los humanos modernos en la un período de vida de 70 años. Y debemos pre por la biología del
actualidad. Recuérdese que pocos neandertales guntarnos por qué los sistemas reproductores gura 17.3 indica q
mueren a una velo
mos concluir que U
ductor de una muj<
mente por el núme
cialmente y la vel<
Tití común
fuera el caso, ento
por qué la evolució
Tamarín de
con un suplemento
manto blanco
bien ha reducido
óvulos. También
Mono ardilla
qué la reproducció
el período de vid<
Papión vida como el elefa

La menopau.
Gorila da por la selt
res postmeni
de cuidar a s
Chimpancé

Aunque parez
Humano res se pudieran be
sus períodos reprt
0 20 40 60 80 100
gunos investigado
Porcentaje de individuos que acaban el período reproductor antes de la muerte
que la selección n
do la menopausia
cierta edad se ben
Figura 17.15
La mayoría de hembras de primates continúan reproduciéndose regularmente hasta la muerte, aunque sus hijos o en sus
la fertilidad generalmente declina entre las hembras más viejas. Sin embargo, la finalización completa ducir nuevos hijos
y universal de la reproducción se da sólo en los humanos y algunas ballenas. cho de que, en la e
 La evolución y los humanos actuales
masculinos están diseñados para períodos de
vida mucho más largos que los sistemas repro
ductores femeninos.
Segundo, en las sociedades cazadoras-re-
colectoras tradicionales, los hombres y las mu
jeres viven de forma rutinaria mucho más allá
de la edad de la menopausia. La gente que vive
en esas sociedades tiene acceso muy limitado a
la tecnología occidental, la medicina, y la edu
cación, pero disfrutan de una mayor longevi
dad que la que aparentemente tenía la gente
que vivía en las comunidades prehistóricas.
Entre los Ikung y otros pueblos cazadores-re
colectores, una fracción sustancial de indivi
duos vive bien pasada la edad de la menopausia
(véase figura 17.3).
También es posible que la menopausia
simplemente refleje una constricción impuesta
por la biología del desarrollo del óvulo. La fi
gura 17.3 indica que los óvulos degeneran y
mueren a una velocidad fija, por lo que debe
mos concluir que la longitud del período repro
ductor de una mujer está determinado directa
mente por el número de óvulos presentes ini-
cialmente y la velocidad de deterioro. Si éste
fuera el caso, entonces debemos preguntarnos
por qué la evolución no ha dotado a las mujeres
con un suplemento inicial de óvulos mayor o
bien ha reducido al velocidad de pérdida de
óvulos. También debemos preguntarnos por
qué la reproducción continúa a lo largo de todo
el período de vida en otras especies de larga
vida como el elefante.
La menopausia podría haber sido favoreci
da por la selección natural porque las muje
res postmenopáusicas fuesen más capaces
de cuidar a sus hijos.
Aunque parezca paradójico que las muje
res se pudieran beneficiar del hecho de acabar
sus períodos reproductores antes de morir, al
gunos investigadores han explorado la idea de
que la selección natural podría haber favoreci
do la menopausia porque las mujeres de una
cierta edad se beneficiarían más invirtiendo en
sus hijos o en sus nietos ya nacidos que en pro
ducir nuevos hijos. Esta idea descansa en el he
cho de que, en la especie humana, los niños re
501
quieren una gran inversión de sus padres du
rante muchos años. En la mayoría de socieda
des humanas, los niños no se vuelven totalmen
te independientes de sus padres hasta que no
cumplen los 10 años aproximadamente. Las
mujeres que produzcan niños cerca del final de
su período de vida no vivirán el tiempo sufi
ciente para asegurar su supervivencia. Esas
mujeres estarían mejor adaptadas, en un senti
do evolutivo, si dedicaran sus esfuerzos a cui
dar a los hijos ya existentes o los hijos de sus
hijos más que produciendo sus propios niños
adicionales.
Esta idea general está apoyada por el hecho
de que las mujeres postmenopáusicas trabajan
mucho en tareas de subsistencia en algunas so
ciedades, aunque no tengan niños dependientes
propios. Entre los hazda, un grupo de cazado
res-recolectores que vive cerca del lago Eyasi
en el norte de Tanzania, las mujeres pasan de
cuatro a seis horas de media cada día recogien
do plantas comestibles salvajes. Escarban en
busca de raíces y bulbos, recogen moras, miel,
y frutas de baobab. Kristin Hawkes y Jim
O'Conell, de la Universidad de Utah y Nicolás
Blurton Jones, de la Universidad de California,
Los Ángeles, describen los esfuerzos de las
mujeres para excavar los tubérculos:
Las excavaciones eran a veces de más de un
metro de profundidad, y a menudo implicaban
mover grandes rocas a lo largo de secuencias
complejas de palancas. Ciertos intrincados pro
blemas de ingeniería llamaron la atención de al
gunos espectadores. Sin embargo, aproximada
mente tres cuartas partes del tiempo pasado en
los lugares de llekwa (tubérculo) estuvo dedica
do a la excavación activa. Las mujeres que ha
bían traído a niños lactantes, a veces conseguían
que los niños mayores se sentaran con ellos y su
jetaran al pequeño, interrumpiendo la excava
ción de forma periódica para dar el pecho [p. 344
en K. Hawkes, J. F. O'Conell, y N. G. Blurton
Jones, 1989, «Hardworking Hazda grandmo-
thers», pp. 341-365 en Comparative Socioeco-
logy: The behavioural Ecology of Humans and
Other Mammals, ed., por V Standen y R.A Fo-
ley, Blackwell Scientific, Oxford],
Las mujeres hazda trabajan duro, pero las
mujeres mayores son las que más trabajan. La
502 Cómo evolucionaron los humanos

figura 17.16 compara la cantidad de comida etapa reproductora mucho antes de llegar al fi 2. Explica por qué
nal de sus vidas permanece sin respuesta. actúa sobre gen
recolectada por las jóvenes, las mujeres no ca
madre puede fav
sadas que no tienen hijos propios; mujeres en
siológicos que p
edad reproductora; y mujeres que ya han deja dría la selección
do de reproducirse. En general, las mujeres Lecturas complementarias
dos en el feto qu
mayores invertían la mayor parte de su tiempo espontáneo?
Allport, S. (1998): A Natural History of'Parenting,
recolectando y trajeron la mayor cantidad de 3. Hay evidencias
Three Rivers Press, Nueva York.
comida al poblado, aunque ninguna de esas están químicami
Austad. S. N. (1994): Menopause: an evolutionary
mjeres tuviera ningún hijo de menos de 15 años que la expresic
perspective. «Experimental Gerontology 29»,
que alimentar. pueda dependei
pp. 255-263.
Ha habido ciertos intentos para desarrollar lleva el gen prov
Haig. D. (1994): «Genetic Conflicts in Human preg-
modelos matemáticos formales de bastantes dre. Supóngame
nancy», Quarterly Review of Biology, 68,
expresado en el
variables para la hipótesis de la abuela. Esos pp. 495-532.
modelos especifican el conjunto de condicio Rose. M. (1991): The Evolutionary Biology of
nes bajo las cuales la selección natural favore Aging, Oxford University Press, Oxford.
cerá la evolución y mantenimiento de la meno Strassmann, B. I. (1996): «Energy economy in the
evolution of menstruation», Evolutionary An-
pausia. Sin embargo, esas condiciones no se
thropology, 5, pp. 157-164.
ajustan a los valores reales de las variables de
mográficas, tales como la mortalidad maternal
y la supervivencia infantil. Los modelos actua
Cuestiones
les no demuestran la idea de que la menopausia
fue favorecida dados los beneficios selectivos 1. ¿Por qué la selección natural conduce a
que las mujeres proporcionaban a su descen conflicto entre los padres y la descenden
dencia existente. Por ello, la pregunta intrigan cia sobre la cantidad de tiempo y de ener
te de por qué las mujeres alcanzan el final de su gía que los padres dedican a sus hijos?

500
1 Mujeres solteras
• Madres
450
• Abuelas
400

350

300

•3 250

200
Figura 17.16
Las abuelas hazda que no
150 tienen descendencia propia que
dependa de ellas pasan más
100 parte de su tiempo diario
recolectando plantas salvajes
50 comestibles del que pasan las
madres de niños pequeños o las
0 mujeres solteras.
Húmeda Seca El mismo patrón se observa
Temporada tanto en la estación lluviosa
como en la seca.
 La evolución y los humanos actuales
2. Explica por qué la selección natural que
actúa sobre genes que se expresan en la
madre puede favorecer los mecanismos fi
siológicos que provocan los abortos. ¿Po
dría la selección favorecer genes expresa
dos en el feto que dieran lugar a un aborto
espontáneo?
3. Hay evidencias de que los cromosomas
están químicamente marcados de manera
que la expresión de genes particulares
pueda depender de si el cromosoma que
lleva el gen proviene del padre o de la ma
dre. Supongamos que cierto gen estuviera
expresado en el feto y afectara a la inver
503
sión materna. Describe la diferencia y el
efecto de tal gen dependiendo de si hubie
se sido heredado de la madre o del padre.
4. ¿Por qué las fuerzas de la selección natu
ral se debilitan a medida que un organismo
envejece?
5. Explica por qué la selección natural favore
ce genes que provocan el envejecimiento
y la muerte. ¿En qué tipo de entornos de
bería la selección natural favorecer una
vida larga?
6. ¿Por qué la teoría de la senescencia no es
suficiente para explicar la evolución de la
menopausia?