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Origen y evolucin de los anfibios

Los anfibios representan el primer contacto de los vertebrados con el medio terrestre que se produjo durante el Devnico. No existe, como en tantas otras cuestiones relativas a la evolucin de los vertebrados, un consenso generalizado sobre la identidad del antecesor directo de los primeros vertebrados terrestres. Casi todos los estudiosos se decantan por dos alternativas. O bien sitan a dicho antecesor entre los denominados peces crosoptergios, representados en la actualidad nicamente por dos verdaderos fsiles vivientes, el celacanto, Latimeria Chalumnae (figura 1), propio del Ocano Indico occidental y otra especie recientemente descubierta en Manadao Tua, una zona de Sulawesi (Indonesia), Latimeria menadoensis.

Figura 1 Latimeria Chalumnae (Biologia la unidad y diversidad de la vida pag. 451 Figura 26.9 e) O bien el origen se sita entre los llamados peces pulmonados o dipnoos (Dipnoi figura 2), de los cuales aun sobreviven algunas especies en ros tropicales de Africa, Sudamerica y Australia. Ambos grupos de peces forman, con todos los vertebrados terrestres, el conjunto de los Sarcopterigios. Por lo tanto, en trminos cladisticos, uno de los dos grupos de peces constituye el grupo hermano de los vertebrados terrestres. Desde este punto de vista, si bien los sarcopterigios son el grupo minoritario, dentro del conjunto de los peces seos con una diversificacin notablemente menor a la acaecida en los actinopterigios, es un representante de dicho grupo primitivo el que se aventur en el medio terrestre.

Figura 2 Dipnoi actual (Biologia la unidad y diversidad de la vida pag. 451 Figura 26.9 f) Los anfibios son una de las siete clases del Subphylum Vertebrata, compuesto por Cyclostama, Chondrichtbyes, Ostechbyes, Amphibia, Reptilia, Aves y Mammalia. Hoy en da muchos autores consideran a las Aves dentro los Reptiles y todos los Tetrpodos como un subgrupo de los Osteictios. Dentro de la clase Amphibia se han descrito hasta ahora alrededor de 5,700 especies, aunque este numero esta aumentando constantemente por el descubrimiento continuo de nuevas especies fundamentalmente procedentes de las regiones tropicales (Stebbins y Cohen. 1995). Estas especies se agrupan en tres ordenes: Caudata con alrededor de 530 especies, Anuracon 5.000 y Gymnophia con 165 especies. Aunque de forma general los anfibios puedan considerarse formas intermedias entre los Peces y los Amniotas terrestres, en la actualidad su morfologa, ecologa y biologa dista mucho de aquellos primeros Anfibios que colonizaron el medio terrestre y presentan caractersticas morfolgicas exclusivas como consecuencia de la gran radiacin evolutiva que ha mostrado este grupo desde su conquista del medio terrestre hasta la actualidad. El paso a tierra firme que se produjo en el Devnico fue la consecuencia de la sucesin de diversos periodos alternos de sequia e inundacin, encuadrados en un marco general de temperaturas suaves. El registro fsil demuestra que la mayora de las especies de Peces que sobrevivieron a este estrs hdrico llegaron a desarrollar algn tipo de evaginacin farngea que actuaba como pulmn. Probablemente de forma simultanea aparece una derivacin del sexto para artico que irriga este saco pneumtico y devuelve la sangre oxigenada al corazn convirtindolo en un pulmn funcional y apareciendo por primera vez la

denominada circulacin doble. Sin embargo, la conquista del medio terrestre por parte de los Anfibios requiri toda una serie de modificaciones accesorias para adaptarse a un medio fsicamente muy distinto. Los primeros Anfibios que intentaron colonizar este ambiente debieron adaptarse a un medio en que sus estructuras corporales resultaban muy pesadas debido a la menor densidad del aire, a resistir la desecacin, a cambios bruscos de temperatura y a la obtencin de oxigeno del aire, que aunque mas rico en este compuesto presentaba enormes problemas mecnicos en cuanto a su captacin. Sin duda en este ultimo aspecto cabe indicar que el pulmn de los Anfibios, homologo al de sus antecesores acuticos, resulta una estructura por lo general insuficiente como rgano de intercambio de gases. Por lo general, el pulmn presenta pocos divertculos y la superficie de intercambio es esencialmente pequea. Esto fue solucionado por este grupo mediante el mantenimiento de una piel desnuda presentaba graves problemas ante la fcil desecacin en el medio terrestre, lo que les confera una incompleta adaptacin a la vida en tierra. El desarrollo de las extremidades y la adaptacin del esqueleto para soportar el peso corporal ha sido tal vez una de las novedades evolutivas ms destacables de los Anfibios y que ms importancia ha tenido vista la evolucin posterior de los tetrpodos. La aparicin de unas extremidades mviles que permitieran el desplazamiento por tierra y el endurecimiento del esqueleto, fueron sin duda debidas a las condiciones de sequedad que se alteraron en el periodo Devnico y que obligaron a los antecesores de los Anfibios a salir del agua en busca de otras charcas o riachuelos. Estas estructuras desarrolladas en varios grupos de Peces (Crosopterigios y Dipnoos fundamentalmente) fueron mejoradas por los Anfibios para permitir su locomocin y sustentacin en tierra. Las pruebas existentes parecen indicar que tanto los Crosopterigios (peces con aletas lobuladas) como los Dipnoos (peces pulmonados) puedes ser los antecesores de los primeros Anfibios, los Laberintodontos (figura 3).

Figura 3 (Biologa la unidad y diversidad de la vida pg. 452 Figura 26.10 a)

Estos recuerdan vagamente a las salamandras y se conocen desde finales del Devnico. Los Crosopterigios (Ripidistios y Osteolepiformes figura 4), muy abundantes durante el Devnico, posean pulmones, aletas robustas y articuladas y un crneo y estructura dentaria similar a la de los primeros Anfibios conocidos (Laberintodontos). Sin embargo, en los ltimos tiempos han vuelto a ser consideradas las antiguas hiptesis de origen de los Anfibios a partir de los Dipnoos y la docotoma permanece aun sin resolver.

Figura 4 Osteolepiforme (Biologa la unidad y diversidad de la vida pg. 450) Otras novedades evolutivas que aparecieron con los Anfibios y que fueron de suma importancia en la evolucin posterior tanto de este grupo como del resto de tetrpodos terrestres fueron: la evolucin del sistema auditivo y olfativo a partir del sistema de lnea lateral. Sin embargo, la falta de una impermeabilizacin cutnea y el no desarrollo de un huevo provisto de membranas impermeables, obligan a este grupo a permanecer ms o menos ligado a los ambientes acuticos, aunque algunas especies hayan llegado a conseguir un cierto grado de independencia del medio acutico. En este sentido debe entenderse la aparicin del ovoviviparismo y viviparismo y el desarrollo de otras estrategias reproductoras como la incubacin de los huevos en el estomago, en repliegues cutneos o en el dorso dela madre. Los Anfibios pueden definirse como tetrpodos ectotermos, provistos de un esqueleto fundamentalmente seo, con un numero variable de vertebras, aunque de forma general a todos poseen una sola vertebra sacra y dos cndilos occipitales. La piel es desnuda, humeda y mucosa y esta provista de numerosas glndulas mucosas que pueden en algunos casos segregar sustancias txicas. Carecen de faneras (escamas, plumas o pelos) y algunas especies pueden presentar escamas drmicas inmersas en la piel. La boca es amplia y esta

provista de pequeos dientes en la mandbula superior o en ambas. La respiracin se lleva a cabo por medio de branquias, pulmones (que pueden estar atrofiados), piel y mucosa bucofarngea. La circulacin es doble y el corazn es tricameral con dos auricolas y un ventrculo. Sin embargo, la sangre venosa y arterial no se mezcla completamente debido a factores mecnicos y morfolgicos. El sistema excretor esta formado por un par de riones mesonfricos, que excretan los productos nitrogenados en forma de urea. Fundamentalmente unisexuales con fecundacin externa o interna. Son mayoritariamente ovparos aunque es frecuente el ovoviviparismo y algunas formas de desarrollo cercanas al viviparismo. El desarrollo es indirecto mediante una larva por lo general de vida acutica y respiracin branquial. El paso a adulto se realiza mediante una metamorfosis. Los adultos substituyen esta forma de respiracin por la pulmonar, bucofarngea y cutnea. Se conoces numerosos casos de neotenia y pedognesis en los Urodelos. En estos casos suele mantenerse la respiracin branquial en estado adulto. Todos los Anfibios en estado adulto son depredadores. En estado larvario los Urodelos son carnvoros y los Anuros detritvoros. En el periodo Carbonfero los Anfibios constituan ya un grupo numeroso y diversificado. En general, se considera a los primitivos Anfibios divididos en dos subclases: Laberinthodontia y Lepospondyli. Difieren fundamentalmente en la naturaleza de los centros vertebrales y en la estructura dentaria. Algunos autores piensan que las dos subclases sufrieron una radiacin adaptativa precoz como consecuencia de la adaptacin a medios de vida diferentes. Los Laberinthodontia se adaptaron al medio terrestre, mientras que los Lepospondyli (Figura 5) lo hicieron al acutico (Cox. 1967: Skarski, 1977). Figura 5 (Biologa la unidad y diversidad de la vida pg. 453)

Los Laberintodontos son comunes entre fsiles del Paleozoico tardo y el Trisico y estn preparados fundamentalmente por dos ordenes: Anthracosauria y Temnospondyli (fig 6). Se cree que los primeros Temnospondyli, los Rachitomi del Carbonifero inferior, fueron formas esencialmente acuticas que posteriormente durante el Permico se adaptaron al medio terrestre. Entre estos ltimos estaran los Dissorophidae, Anfibios de pequeo tamao de los cuales un gran numero de autores piensan que habran surgido algunos de los Anfibios actuales. Los Temnospondyli se extinguieron a finales del Trisico.

Figura 6 (La variedad de la vida: Historia de todas las criaturas de la tierra. Pg. 411) La segunda subclase de Anfibios paleozoicos esta representada por tres ordenes: Aistopoda, Nectridea y Microsauria. La nica caracterstica que tienen en comn estos ordenes es la de poseer centros vertebrales nicos y no tener dientes laberintiiformes. Estos Anfibios vivieron principalmente durante el Carbonifero hasta el Permico tardo. No se han encontrado fosiles indubitados de pocas posteriores. Los Aistopoda estn constituidos por animales muy alargados, con aspecto de culebra, sin extremidades o con ellas muy reducidas que hacen suponer unos habitos subterrneos. Los Nectridea posean un aspecto variado. Por un lado, haba individuos con aspecto anguiliforme y crneo alargado y por otro organismos con cuerpo aplastado y ancho y crneo con apndices similares a cuernos. Por ultimo, los microsaurios han estado sujetos a mucho debate. Por una parte, algunos autores piensan que no son autnticos Lepospondyli, , sino que serian un grupo que habra surgido precozmente de algun anfibio primitivo y se habran diferenciado independientemente el resto de los Anfibios paleozoicos (Thomson y Bossy, 1970). Por otra parte, el hecho de que los Microsaurios fueran

pequeos y con una morfologa muy parecida a los actuales Caudados, ha hecho pensar tambin a algunos autores en la posibilidad de que fueran los antecesores de los Urodelos actuales. Desde que Gadow (1901) propuso la inclusin de todos los Anfibios actuales, Caudados, Anuros y podos, en la infraclase denominada Lissamphibia (figura 7) previamente por Haeckel en 1866, las relaciones filogenticas de estos tres grupos han estado sujetas a mucha controversia

.Figura 7 (La variedad de la vida: Historia de todas las criaturas de la tierra. Pg. 412) Algunos cientficos consideran que Lissamphibia es un grupo polifiltico, es decir, sin antecesor comn. Otros creen que los Anuros y Caudados comparten un ancestro pero no lo hacen en los podo, o bien que lo comparten Caudados y podos pero no Anuros. Por ltimo, otra serie de autores piensan que este grupo es monofiltico. (La variedad de la vida: Historia de todas las criaturas de la tierra. Pg. 412)

Entre los autores que estn a favor de un origen monofiltico de Lissamphibia, hay acuerdo sobre su antecesor se encontrara entre los Tenospondyli. Incluso los autores contrarios a esta hiptesis tambin creen que fue entre los miembros de esta subclase de donde evolucionaron los anuros,. Mas concretamente se piensa que los Dissorophidae como los antecesores mas cercanos a los actuales Anfibios. Se cree que aunque estos Anfibios fueron terrestres en estado adulto, posean un ciclo de vida bifsico. Bolo (1977) sugiri que los Lissamphibia haban surgido de los Disorofidos mediante pregenesis, es decir, alcanzando la madurez sexual precozmente, con la consiguiente detencin del crecimiento y de los cambios corporales a que habra dado lugar un individuo normal si hubiera seguido creciendo. Esto hizo segn Bolt, que estos Dosorfidos progenicos pudieran reproducirse rpidamente en ambientes acuticos efmeros y adems al tener un tamao pequeo pudieran colonizar una gran variedad de microhbitats hmedos, dando lugar posteriormente a los actuales Anfibios. En resumen, las formas intermedia invocadas por el evolucionismo no resultan convincentes. Es mucho mas probable que se trate de especies independientes, de las que algunas han desaparecido (Archeopteryx), mientras que otras subsisten (Dipnoos). Aunque sigan existiendo hoy, es curioso como se les augura poco futuro evolutivo: Estos dispositivos, y otros, que debieron desarrollarse en el pasado, son bricolajes eficaces, pero sin porvenir evolutivo. Su presencia en los archivos fsiles no prueba en absoluto la teora evolucionista. Su extraordinaria rareza indica mas bien la debilidad del transformismo. Los evolucionistas son tan conscientes de ello que han tenido que elaborar una teora que justificara la debilidad de sus tesis en este punto. Se invoc la criptoevolucin, que afirma que las especies intermedias son inestables y, en consecuencia, raras. Se trata de comienzos, y los comienzos son siempre oscuros. En otras palabras, siguen reconociendo la ausencia de pruebas que apoyen sus tesis y se esfuerzan en justificar esa carencia para salvar la teora. Pero, es esto cientfico?No debe adaptarse siempre la teora a los hechos y no al revs? Ms valdra reconocer, como hace Fondi que no tiene nigun sentido aceptar como probada la hiptesis evolucionista y reservarse sucesivamente de explicar los mecanismos evolutivos y de trazar rboles genealgicos. Si no se est en condiciones de explicar estos mecanismos, ni de trazar estos rboles, la hiptesis evolucionista se reduce a pura ficcin.

Bibliografa

Amphibia: Lissamphibia, Volumen 24


Mario Garca-Pars, Albert Montori, Pilar Herrero.

En busca de los orgenes: Evolucin o creacin?


Jean Flori, Henri Rasolofomasoandro

La variedad de la vida: Historia de todas las criaturas de la tierra.


Collin Todge

La historia de la vida un recorrido sin fin.


Cristiano Bertolucci

Biologia La unidad y diversidad de la vida dcima edicin.


Starr-Taggart