PROC-4008 CLASE

Capítulo 6

Evolución de los Insectos

Los cambios evolucionarios a los que una población de organismos

esté sujeto se pueden percibir desde tres escalas de tiempo diferentes;
(1) Micro-evolución, (2) Evolución y (3) Macro-evolución.

(1) Micro-evolución = los cambios que se observan en un población

usualmente como resultado de presiones de selección; como el
melanismo industrial y el desarrollo de resistencia a un
plaguicida en una población de insectos. (Melanismo Industrial
= La deposición de hollín en unos helechos claros hizo que una
alevilla clara que descansaba en forma críptica en líquenes
claros, disminuyera su densidad poblacional y que subiese la de
las alevillas más oscuras. El hollín industrial que se depositaba
hizo resaltar a las alevillas claras, siendo éstas fácil presa de los
pájaros.)

El ollín generado durante la Revolución Industrial cubrió la corteza

de los árboles en esas áreas industriales, mató los líquenes e hizo
el substrato más oscuro.

(2) Especiación = los cambios que ocurren en un periodo de tiempo

más largo que la micro-evolución y que resultan en una
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población aislada reproductivamente y eventualmente en una

nueva especie.

Especiación por aislamiento reproductivo

Representación del proceso evolutivo mediante el cual de un

ancestro común se genera otra especie diferente

(3) Macro-evolución = patrones filogenéticos mayores que se

desarrollan luego de periodos geológicos extensos. El
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aislamiento reproductivo y la selección natural son los agentes

operantes.
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La idea detrás de esta sección es resaltar los eventos macro-

evolucionarios que se han llevado a cabo en los insectos y otros
artrópodos. Esto incluye el origen de los artrópodos, origen de los
insectos y la filogenia (historia del desarrollo evolutivo de un grupo)
dentro de la clase Insecta.

Los artrópodos y sus parientes

Estudios comparativos de formas de hoy día han llevado a que se

pueda reconocer afinidades estructurales y de desarrollo entre los
Anélidos, Artrópodos y los Onicóforos.

Anélidos

Los gusanos segmentados o Anélidos, aparentemente vienen de los

protostomados, de los cuales a su vez surgen los moluscos. (En la etapa
de blástula del embrio se abre un hueco, el blastoporo, en la pared
celular. En algunos casos, esa abertura da inicio a la formación de la
boca como en los protostomados o al ano en los deuterostomados)

Los Anélidos son animales de cuerpo blando, alongado, cilíndricos

y con simetría bilateral. Su cuerpo está compuesto de segmentos que se
repiten o metámeros, con un protostomio o “acron” en la parte anterior y
un periprocto o “telson” en la posterior. La boca está ubicada ventral,
entre el protostomio y el segundo metámero. El ano abre del periprocto.
Algunos Anélidos tienen pares de apéndices en cada metámero llamados
parapodia, que son evaginaciones de la pared del cuerpo. La
segmentación es claramente visible en todos los tejidos excepto en el
tracto digestivo, que en esencia es un tubo largo que corre a lo largo del
cuerpo. El sistema circulatorio es un sistema cerrado de tubos, uno corre
dorsal-longitudinal y otro ventral-logitudinal. El dorsal trae la sangre de
la cola a la cabeza. La sangre carga un pigmento que asiste en la
respiración. La cavidad corporal se conoce como un celoma y está
dividido en segmentos por las septas. Los productos nitrogenados son
excretados mediante un par de nefridios en cada segmento. La
ventilación se lleva a cabo por la cutícula y por unas agallas
rudimentarias que son evaginaciones de la pared corporal. El sistema
nervioso está compuesto por un ganglio prostomial que está dorsal al
canal alimentario. Este se conecta con una serie de pares de ganglios
ventrales. En este grupo encontramos a los Oligoquetos o las lombrices,
los Poliquetos o gusanos de arena y los Hirudineos o las sanguijuelas.
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Artrópodos

Los Artrópodos o animales con patas segmentadas, son un grupo

de animales altamente exitosos y diversos. No tienen competencia por
otro grupo de animales en cuanto a la diversidad de estructuras y a sus
funciones. Los podemos encontrar en casi cualquier nicho ecológico.
Una característica que les ha dado esa ventaja tan clave es un
exoesqueleto relativamente impermeable. Esto hizo posible el que este
grupo de animales pudiese colonizar ambientes fuera del agua. Dado el
pequeño tamaño de muchos de estos animales, la cantidad de área de
superficie que exponen al medio ambiente, con relación a su masa, es
muy elevada por lo que un organismo sin exoesqueleto semi-
impermeable se puede desecar con mucha facilidad.

Exoesqueleto impermeable

Los Artrópodos tienen el cuerpo segmentado, compuesto de

segmentos quitinosos que forman un exoesqueleto. Este tiende a variar
en dureza según su ubicación en el cuerpo. Cada segmento está unido
por parte de ese mismo exoesqueleto, pero con una estructura más
blanda que forma una membrana. Apéndices, también segmentadas
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aparecen en algunos de los segmentos. Los Artrópodos tienen varias

estructuras en común con los Anélidos ya que evolutivamente surgen de
éstos. Las indicaciones más claras son el cuerpo segmentado y el ganglio
nervioso ventral. Sin embargo, siendo animales más evolucionados,
tienen un sistema circulatorio abierto, en el cual la hemolinfa fluye por
todo el cuerpo del animal o sea el hemocelo. Los Artrópodos ventilan sus
gases a través de tráqueas, sistema de tubos que se van ramificando
desde el exoesqueleto hasta que llegan a casi todas las células del cuerpo
del animal y tienen un aparato bucal muy especializado con apéndices
múltiples. Artrópodos extantes (vivos) incluyen los quelicerados, los
crustáceos, los miriápodos y los insectos. Los quelicerados incluyen las
arañas, los ácaros, las garrapatas, los escorpiones, los cangrejos
herradura y los solpúgidos, las arañas de mar (picnogónidos), los osos de
agua o tardígrados, y los gusanos lengua.

Traquea y espiráculo

Traquea
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Los quelicerados se caracterizan por tener seis pares de apéndices.

El más anterior se llama quelas y tienen forma de mandíbulas primitivas.
El segundo par de apéndices son los pedipalpos y parecen pinzas. Las
otras cuatro pares de apéndices son para locomoción. No hay antenas
como tal, y el cuerpo lo podemos dividir en dos; (1) el cefalotórax (cabeza
y tórax juntos) y (2) el abdomen. Todos los apéndices salen del
cefalotórax.

Características de los Quelicerados representadas en un escorpión.

Los crustáceos como la langosta, cangrejos, camarones, bayoca

(barnacles), copépodos, y los sowbugs (Isópodos), tiene dos pares de
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antenas y un par de mandíbulas. Su cuerpo se divide en dos regiones, el

cefalotórax que está cubierto por un carapacho y el abdomen. Estos
artrópodos son mayormente acuáticos.

Crustáceo

Los miriápodos son animales con cuerpos alongados y un tanto

cilíndricos, con una cabeza bastante definida y con un aparato bucal
mandibulado, tiene un cuerpo con por lo menos nueve pares de patas.
Aquí encontramos a los: Diplópodos = gungulenes; Chilopoda = cienpies;
Pauropoda = terrestres y de cuerpo cilíndrico de 9 a 11 pares de patas,
viven en hojarasca húmeda, y a los Simfila = que tienen 12 pares de
patas y se parecen a los ciempiés. Hay uno Scutigerella immaculata que
es una plaga agrícola. Todos son animales terrestres.

Diplópoda

Chilópoda
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Paurópoda

Simfila

Como adultos, los insectos poseen una cabeza, un tórax (con las
patas y alas) y un abdomen. Este es el único grupo de invertebrados
capas de echarse al vuelo. Los insectos son principalmente terrestres
pero hay formas acuáticas.
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Un grupo importante de los artrópodos, los trilobitas, está extinto,

pero ha jugado un papel importante en el estudio de la evolución de los
artrópodos. Se conocen solamente como fósiles, son marinos y su
cuerpo se divide en tres partes; cabeza, tórax y el pygidium. El nombre
trilobita se refiere a estas tres divisiones del cuerpo. La cabeza y los
primeros segmentos del tórax están cubiertos por un carapacho. La
mayoría de los segmentos del cuerpo tienen un par de patas
segmentadas y la cabeza tiene un solo par de antenas.

Trilobitas

Onicófora

Los onicófora o gusanos aterciopelados (velvet worms) son un

grupo de animales terrestres de zonas húmedas tropicales. Son
importantes desde el punto de vista que exhiben características de
ambos, los anélidos y los artrópodos. Estos animales tienen cuerpo
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alargado, tipo gusano, con apéndices lobulados. No son segmentados

como adultos, pero claramente segmentados durante su embriogénesis.
Tiene pares de nefridios que abren en la base de cada par de patas. Esto
junto a otras características morfológicas sugiere una relación evolutiva
con los anélidos. Por otro lado, comparten muchas características con
los artrópodos, incluyendo una cutícula quitino-proteica, sistema
circulatorio abierto con un hemocelo, y ventilación por tráqueas. Los
onicóforos han sido clasificados como anélidos, como artrópodos y como
un filum aparte. Evidencia de estudios que han utilizado el RNA de los
ribosomas han dejado entrever que éstos son artrópodos modificados.

Onicóforo

Origen de los artrópodos

Las similitudes básicas entre los anélidos, artrópodos y los

onicóforos, claramente indican hacia un ancestro común en algún punto
de la evolución de los metazoos (animales multicelulares que tienen dos
capas de células en la etapa de gástrula). De hecho algunos taxónomos
agrupan a los tres en el superfilum Annulata. Otros los ponen en un
subfilum, Articulata. Los detalles de la relación evolucionaria entre estos
tres grupos es puramente hypotética. Lamentablemente la evidencia fósil
es de poca ayuda ya que cada grupo está claramente definido en la
estrata Cambriana, capa en la que se obtienen los fósiles más
ancestrales buenos. Esto apunta a que el ancestro en común se formó
para la época del Precambriano. Sin embargo, dentro de toda la
polémica, el consenso es que el ancestro fue un anélido o una criatura
con características de anélido.
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Algunos autores sugieren que los artrópodos primitivos

evolucionaron directamente de un anélido/poliqueto. Otros comparten
la idea que a partir de un ancestro con características de un gusano
segmentado se produjeron dos ramas evolutivas, una dio paso a los
anélidos/poliquetos y la otra a una forma con patas lobuladas no
diferenciadas (lobópodo). Los lobópodos a su vez se ramificaron en
artrópodos y onicóforos.

Una vez establecidos, miembros del filum Artrópoda son vistos

como generando cuatro ramas, (o subfilas) (1) Los Trilobitas (extinctos);
(2) los Quelicerados, (3) los Crustáceos y (4) Uniramia = Myriápodos +
Insectos.

Todavía hay desacuerdo en cuanto a si los artrópodos forman

actualmente un solo filum (monofiléticos), compartiendo así un ancestro
tipo artrópodo en común o si vienen de dos o más grupos (polifiléticos)
relacionados, en los que características en común, especialmente patas
articuladas, pero incluyendo otras estructura, evolucionaron en forma
convergente.

En base a las estructuras mandibulares y movimiento de los

apéndices de locomoción, hay científicos que reconocen tres grupos que
se convierten en artrópodos en forma convergente. Los Trilobitas y los
Quelicerados, los Crustáceos y los Onicófora con los miriápodos, y los
hexápodos (insectos). Hay evidencia embriológica de que lo anterior es
cierto. Bajo este punto de vista, los Trilobitas, Quelicerados y los
Crustáceos tienen apéndices y mandíbulas gantobásicas que son
primitivamente biramosas. Las formas de las mandíbulas gnatobásicas y
los apéndices biramosos en los trilobitas y en los quelicerados son
fundamentalmente diferentes a los de los crustáceos. En base a ésto y a
otras bases, los trilobitas y los quelicerados son vistos como habiendo
evolucionado en forma independiente. Los Unirama son interpretados
como todos aquellos que tienen apéndices lobulados uniramificados (sin
ramificar), que muerden con la punta de las mandíbulas y se considera
que forman un grupo monofilético.

Aunque hay suficiente evidencia de que los artrópodos tienen un

origen polifilético, el aceptar este punto de vista presupone aceptar el
origen independiente y la convergencia de varios caracteres; el hemocelo;
apéndices locomotoras pareadas; las tráqueas; túbulos de Malpigio, ojos
compuestos, cutícula quitinosa y otros. Muchos investigadores
consideran esto muy poco probable. Otro apoyo a la hipótesis de que
son un grupo monofilético, es visto por varios investigadores que
muestran evidencia de ésto mediante estudios de embriología de la
cabeza, mecanismos y estructuras (sencilla) olfatorias; la estructura del
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ojo, anatomía viseral, el sistema de los tendones intersegmentales, y la

ultra-estructura de los espermatozoides. Otros también apuntan a una
evolución monofilética mediante una discusión profunda de la filogenia.
Hasta hace poco, los registros fósiles no han provisto suficiente
información o evidencia para resolver el asunto de si hay un origen mono
o poly-filético.

Recientemente se ha mostrado evidencia fósil de que los Uniramos

en realidad vienen de organismos con apéndices biramificadas. En base
a esto no hay ninguna base para sustentar la formación de un grupo
taxonómico que se llame Uniramia. Otro apoyo reciente al concepto
monofilético viene del análisis de RNA del ribosoma.

Origen de los Insectos

Evidencia que se basa en fósiles, estructuras de las agallas, ciclo

de vida y estructuras de las tráqueas pesa a favor de un desarrollo
terrestre en vez de acuático como el origen de los insectos. Se considera
que los insectos se originan de un grupo de myriápodos o de un prototipo
de myriápodo durante el Devoniano. De diferencias en las mandíbulas y
el movimiento de éstas se concluye que los insectos no son un
descendiente directo de los myriápodos y que estos dos grupos se
perciben mejor si se observan como compartiendo un ancestro común.
Existe data de estructuras moleculares que no apoya una relación
estrecha entre los insectos y los myriápodos.

Un origen hipotético de los insectos se puede ver si utilizamos la

Figura a, donde vemos a los anélidos o etapa anélida de un organismo
segmentado y desprovisto de patas. El cuerpo no diferenciado esta
compuesto de una serie de somitas o metámeros sellados en el extremo
anterior por el prostomio (acron y posteriormente por el periproct
(telson). La boca esta entre el prostomio y el primer segmento del cuerpo.
El ano abre en el periproct. La figura b representa la etapa evolutiva en
la que pares de apéndices lobulados, bilaterales se desarrollan de los
somitas así como un par simple de ojos y antenas en el prostomio. Este
tipo de organización representa a un tipo onicóforo. La Figura c y d,
representan la evolución de un proto-miriápodo/proto-insecto en el que
la artropodización se ha llevado a cabo; eso es, apéndices bilaterales en
cada segmento del cuerpo que se han segmentado. Los apéndices de los
somitas 1, 2, 3 se han reducido y se han movido en asociación a una
cabeza primitiva, para involucrarse en la manipulación de la comida.
Los apéndices del somita más posterior se han convertido en órganos
sensoriales y no ejercen ninguna función de locomoción.
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Según se mencionó antes, hay varias opiniones sobre el origen de

los miriápodos y de los insectos. La Figura e se puede considerar como
una representación de un nivel de organización tipo miriápodo, con
apéndices bilaterales retenidas en la mayoría de los segmentos del
cuerpo y las apéndices 2, 3, 4 formando parte de la mandíbula primitiva
típica. El nivel de organización de un organismo tipo insecto se percibe
de la Figura f. Aquí el cuerpo se ha diferenciado en tres segmentos o
regiones, cabeza, tórax y abdomen, característico de los insectos. Los
apéndices de los segmentos 5, 6, 7 se han retenido como estructuras de
locomoción, pero las estructuras del resto del cuerpo han desaparecido.
Los apéndices de los segmentos 8 y 9 se han modificado como genitalia
externa y los ceri, apéndices del segmento 11 se han retenido. Se ha
perdido el telson y la abertura anal ahora está en el segmento abdominal
11.

Etapas hipotéticas de la evolución de la forma o morfo del insecto.

 15

La evolución de la cabeza del insecto del prostomio más cuatro

somitas, que se representa en la Figura de abajo, ha sido ampliamente
disputada. Se entiende que la representación más acertada del origen de
la cabeza, en cuanto a qué segmentos la llegan a formar, está presentada
en la Figura y representa la fusión del prostomio y de los próximos 6
somitas o segmentos.

Origen de la cabeza del insecto de la fusión del prostomio y los 6

primeros somitas.
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Filogenia de los Insectos

Algunos autores entienden que hay cuatro fases claves en la

evolución de los insectos. La primera es la aparición del insecto primitivo
sin alas, algo parecido a los Archeognatha y los Thysanura. Estos
apterigotas (insectos primitivos, sin alas, casi ninguna metamorfosis)
aparecen en o antes de la época Siluriana) Los Archeognatha y la órden
de entognatos (insectos con sus partes bucales recedidas en la cabeza)
los Colémbolos, se conocen de rocas de la época Devoniana. Esta
evidencia apunta a que la divergencia de los insectos ectognatos e
entognatos se llevó a cabo antes del Devoniano. Los fósiles más
primitivos de myriápodos se encuentran en el Siluriano. Sea que los
insectos evolucionaron de un grupo de myriápodos o que un
protomyriápodo haya dado paso a los myriápodos y a los insectos,
podemos presumir que la condición de seis patas que asociamos con los
insectos existió para el Siluriano o antes.

Tabla de tiempo que marca los eventos evolutivos más importantes

en los insectos.
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El segundo paso o fase importante es el desarrollo de las alas.

Cuándo aparecen los insectos pterigotas (con alas) por primera vez, es un
dilema. Insectos con alas bien formadas y funcionales aparecen de golpe
en el Carbonífero. Los científicos están claros que estas estructuras
complejas y los requisitos fisiológicos y de comportamiento asociados
evolucionaron varias veces. Sin embargo, no está claro, cuál fue el paso
evolutivo. Los insectos fueron los primeros animales en utilizar el
ambiente aéreo, unos 50 millones de años antes que los reptiles y las
aves. Ya que durante esa época había muchos depredadores anfibios,
reptiles, y artrópodos, el desarrollo de las alas, permite una ventaja de
escape, con implicaciones de selección natural. Los primeros insectos
con alas tenían alas que se extendían a los lados del cuerpo, pero que no
podían ser dobladas sobre éste. Estos insectos paleopterus (alas
primitivas) se convirtieron en el grupo dominante de insectos durante los
períodos Carbonífero y Permiano, pero están representados hoy en día
por dos órdenes, Odonata y Efemeróptera.
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Existen varias hipótesis de cómo evolucionaron las alas en los

insectos. Hay consenso de que las alas y sus mecanismos de control y
propulsión fueron sobrepuestos a los segmentos originalmente
adaptados para caminar. O sea que las alas aparecen sin que se pierdan
las patas. Esto es un proceso muy diferente al de los vertebrados en los
que estos apéndices, músculos y nervios asociados fueron
transformándose en los apéndices de vuelo. Una hipótesis muy discutida
es que las alas surgen como expansiones bilaterales del noto del tórax.
Unos entienden que estas proyecciones paranotales le permitían al
insecto desarrollar una postura derecha al dejarse caer de una rama o de
una hoja, de forma que cayeran al suelo en sus patas y pudiesen correr a
esconderse. El paso siguiente es extender estos procesos paranotales de
forma que vaya apareciendo la capacidad de deslizarse por el aire. Luego
se desarrolla la capacidad de articulación que permite variar el ángulo
del ala y por lo tanto, algo de control mientras se deslizan por el aire.
Posteriormente viene el desarrollo de las articulaciones basales que
aumentan el control y dá la capacidad y fuerza de propulsión. Las
proyecciones paranotales pueden también haber aparecido como
estructuras involucradas en eventos de cortejo o quizás en
termorregulación. Estas últimas hipótesis se enfocan en que las alas se
desarrollan de estructuras que originalmente no estaban asociadas a
algo que tuviese que ver con vuelo.

Otros investigadores apoyan la hipótesis de que las alas se

originan de agallas que fueron siendo modificadas de una función de
ventilación, a una de locomoción. Dado el caso que las agallas tenían
todos los componentes estructurales de las alas modernas, evaginación
de la cutícula, traqueas, músculos y nervios, el adoptar las agallas como
los precursores de las alas es la explicación más parsimonia que se ha
presentado. También se menciona que en la ruta a convertirse en alas
estos prototipos de alas pudieron tener otras funciones como la de
intercambio de gases, despliegues epigámicos (característica relacionada
con el cortejo y el sexo pero que no tiene que ver con los órganos
sexuales y el comportamiento de cópula), dispersión de feromonas y
deslizamiento por el aire.

También se presenta evidencia consistente con la hipótesis de las

agallas, que propone que las alas se originaron de lóbulos que se
encontraban entre segmentos de la pata primitiva de un artrópodo. Los
segmentos de la pata alrededor de este lóbulo no son visibles en el
insecto moderno. Se cree que han evolucionado dentro de la cavidad del
cuerpo y han llegado a formar las articulaciones superiores e inferiores
del ala. Esta explicación, no solamente establece una fuente lógica para
identificar de dónde vienen todas esas articulaciones complejas del ala,
pero también provee una explicación razonable para el origen de los
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nervios y músculos asociados. Esta hipótesis y el análisis de los fósiles

de la cabeza de apterigotos tempranos, deja entrever que el uso del
término paranotal está incorrecto, ya que las expansiones laterales nunca
estuvieron asociadas a la superficie notal del cuerpo del insecto. En la
presentación del concepto y las condiciones ecológicas que pudieron dar
paso, se favorece el que estos lóbulos inicialmente tenían una función de
pasar agua sobre la superficie del insecto. Según el insecto fue
evolucionando, estas estructuras se fueron utilizando más y más en
locomoción, sobre todo en movimientos de escape y de dispersión.
Conjuntamente se apoya la idea de que la evolución de los pterigotos
ancestrales ocurrió a la par con la colonización del ambiente terrestre.

Otros autores también apoyan la hipótesis de las agallas cuando

hablan de la locomoción sobre la superficie del agua conocida como
deslizamiento (skimming) que podemos observar en los Plecóptera y en
los sub-adultos de los Efemeróptera. En este deslizamiento, el insecto se
mueve a lo largo de la superficie del agua batiendo las alas pero
manteniendo contacto con el agua. De esta forma, el insecto se mueve
de un punto a otro sin tener que aguantar en pleno su peso, como lo
tendría que hacer volando a través del aire. Esto provee un paso
intermedio entre las agallas y las alas, y entre nadar y volar. Irrespectivo
del origen, el vuelo es una característica dominante en los insectos de
hoy en día y desde su comienzo, al igual que la Clase Insecta ha estado
pasando por una diversificación tremenda.

El tercer evento evolucionario de peso, ocurrió durante la parte

alta del Carbonífero, y fue la capacidad de doblar el ala sobre el abdomen,
lo que da paso a la condición neóptera. Esta adaptación les permite a los
insectos correr de un depredador y esconderse en o debajo de alguna
estructura o utilizar para su provecho nichos, inaccesible de tener las
alas extendidas permanentemente a los lados. La aparición de esta
característica catapulta la evolución de los insectos que tienen esta
capacidad, a lo que conocemos hoy día. Componen el 90% de todas las
órdenes y un 97% de todas las especies. Entre las órdenes extantas,
sólamente los apterigotos, Odonatas y Efemeratas no doblan las alas.

El cuarto evento evolucionario de peso, fue el desarrollo de la

metamorfosis completa. También ocurre antes de la parte alta del
Carbonífero. La evolución de la metamorfosis completa le permite
beneficiarse de los aspectos de habitáculos diferentes. Por ejemplo, un
insecto con etapas larvales acuáticas y una vida de adulto terrestre, le
permite beneficiarse de los nutrientes disponibles en el ambiente
acuático y luego de la capacidad de aumentar localizar una pareja o de
dispersión que le permite el ambiente terrestre/aéreo.
 20

Está claro que los insectos pasaron por cambios de radiación

adaptiva altamente significativos durante la parte baja del Carbonífero.
Muchos ven esta diversificación como el resultado de la interacción con
las angiospermas. Sin embargo, un estudio de las 34 partes bucales
fundamentales de insectos fósiles establece que las diferentes formas de
alimentarse estaban presentes antes de que aparecieran las
angiospermas.

Otros autores apuntan a que son otras las características que han
dado paso a que los insectos sean tan exitosos y dominantes. El
desarrollo de las tráqueas, la cutícula impermeable y de los cuerpos
grasos. Estas adaptaciones están presentes en todos los artrópodos de
hoy día y probablemente antecedieron la evolución de los insectos, por lo
que probablemente sean mejor vistas como pre-adaptaciones.

La evolución del sistema de tráqueas le permite al insecto localizar

el intercambio de aire y humedad a una parte del cuerpo en vez de sobre
toda la superficie del cuerpo. Esto le da al insecto un mejor control
sobre el manejo del agua de su cuerpo. A esto le siguió el desarrollo de
una cutícula impermeable que le permite aún más control del agua del
cuerpo. Ambas cosas le permiten al insecto tener a su disposición una
amplia selección de ambientes ecológicos. El desarrollo del esfínter del
espiráculo es también concurrente con esto y le permite el insecto no
deshidratarse mientras vuela. Los cuerpos grasos almacenan grasa y
agua, y le permiten al insecto tolerar exitosamente períodos de escasez.
La cantidad total de grasa en los artrópodos terrestres es mayor a la de
los acuáticos.

El tamaño de los insectos es visto como una característica

importante. Los insectos son los suficientemente grandes como para
contrarrestar la tensión superficial del agua, de hecho algunos la utilizan
a su favor durante su locomoción. Sin embargo, son lo suficientemente
pequeños para caer de gran altura sin hacerse daño alguno.

Otros piensan que la capacidad de haber desarrollado un

ovipositor y las características del huevo ha permitido que los insectos
utilicen habitáculos que antes no eran favorables. La capacidad de
autosuficiencia del huevo, resistente a cambios osmóticos, a la
desecación o a ahogarse, puede explicar el porque de la baja incidencia
de cuido postzygótico por los parentales, relativo a otros artrópodos
terrestres. Los partidarios de esta hipótesis indican que los insectos no
hubiesen podido explotar exitosamente el ambiente terrestre si no
hubiesen podido desarrollar un huevo que sobreviviese el alto rango de
condiciones ambientales que exhiben los diferentes substratos en donde
los insectos ponen huevos.
 21

La diversificación de los insectos también se percibe en su

espermatozoa. Hay interpretaciones filogenéticas que son posibles
gracias a las ultra-estructuras del espermatozoide de los varios grupos
de insectos.

Durante el curso de su evolución los insectos han influenciado y

han sido influenciados por otros organismos. Basados en las cuatro
etapas de evolución de los insectos según Carpenter, la Clase Insecta,
pueda dividirse en los siguientes grupos;

Apterigotas - Insectos primitivos sin alas

Pterigotas - Insectos con alas

Exopteriigota Paleoptero - Sin mecanismo para flexionar las alas;

metamorfosis sencilla.

Exopterigota Neoptera - Con mecanismo para flexionar las alas;

metamorfosis sencilla.

Endopterigota Neoptera - Con mecanismo para flexionar las alas;

metamorfosis completa.

La última figura establece la relación más aceptada de la relación

filogenética entre los varios grupos. Ese caldograma está sobrepuesto a
una escala geológica para indicar cuándo aparece cada grupo. Aunque
los registros fósiles no han dilucidado todas las dudas que tenemos con
relación a la filogenia de los insectos, han provisto información valiosa
para establecer relaciones entre diferentes grupos.