LIBRO de PRACTICAS INVERTEBRADOS

MANUAL DE PRÁCTICAS DE
INVERTEBRADOS NO ARTRÓPODOS
Mª Rosario Alonso
Miguel Ibáñez
Departamento de Biología Animal
Universidad de La Laguna
Prácticas de Invertebrados no artrópodos
ÍNDICE
Práctica I. Cnidarios 3
Práctica II. Acelomados 11
Práctica III. Respiración en moluscos 21
Práctica IV. Moluscos 33
Práctica V. Anélidos 41
Práctica VI. Equinodermos 54
Bibliografía 69
2
PRÁCTICA I. CNIDARIOS
SINOPSIS SISTEMÁTICA
• Clase Hidrozoa: En general tiene fases pólipo y medusa. El pólipo (Fig. 1 A) puede
ser solitario o colonial y su cavidad gastrovascular carece de estomodeo (= faringe), de
tabicación y de tentáculos gástricos. La medusa (Fig. 1D) suele ser de pequeño
tamaño (2-3 cm de diámetro) y es craspedota (= con velo).
• Clase Scyphozoa: La fase predominante es la medusa (Fig. 1E), que suele ser
grande y carece de velo (acraspedota). El pólipo (escifistoma: B) es solitario, carece
de faringe y su cavidad gastrovascular está dividida incompletamente en 4 cámaras
por 4 tabiques longitudinales (septos), provistos de tentáculos gástricos; se reproduce
asexualmente por fisión transversal (estrobilación); cada una de las porciones así
originada es una joven medusa (éfira = efírula), que se desprende del pólipo y se
transformará en adulto en unos seis meses.
• Clase Cubozoa: La fase predominante es la medusa (Fig. 1F), con umbrela cúbica y
provista de pedalias (borde aplanado de la base de los tentáculos) y de velario
(estructura análoga al velo de las hidromedusas). Su pólipo (escifistoma) no sufre la
estrobilación.
• Clase Anthozoa: No tiene fase medusa. Los pólipos (Fig. 1C) pueden ser solitarios o
coloniales; su cavidad gastrovascular está provista de faringe y está dividida
incompletamente por septos, de dos tipos: macroseptos, que se unen a la faringe y
microseptos, que no se unen a ella. El borde libre de los septos puede presentar
tentáculos gástricos.
Esta clase se divide en dos subclases:
→ Alcyonaria (= Octocollaria), con 8 tentáculos pinnados (con pequeñas expansiones

laterales digitiformes: 'aspecto de peine') y 8 septos.
n n
→ Zoantharia (= Hexacollaria), con 6 tentáculos y 6 septos.
CLASE HIDROZOA
En las colonias de hidrozoos, bien sean sésiles o flotantes, pueden

diferenciarse dos tipos de pólipos: los que realizan todas las funciones vitales, que son
los denominados autozoides, y los que se especializan en alguna función concreta,
los llamados heterozoides. Dentro de estos últimos existen diferentes tipos según la
función que realizan; se pueden destacar los gastrozoides, que se encargan de la
alimentación; los dactilozoides, de la defensa y los gonozoides, de la reproducción.
Los dactilozoides pueden tener otros nombres según el género en cuestión; así, en
Physalia se denominan gonopalpos o pólipos gelatinosos. Por otro lado, los
3
gonozoides en algunos géneros están provistos de estructuras protectoras, dándose al

conjunto diferentes denominaciones: por ejemplo, córbula en el género Aglaophenia.
Fig. 1. A, B, C. Según Remane, in Remane, Storch & Welsch, 1980; D. Obelia -

medusa. Según Boué & Chanton, 1974. E (=6). Pelagia. Según Hyman, 1940. F.
Cubozoo: Carybdea. Según Conant, 1898, in Hyman, 1940
4
Los autozoides y los gastrozoides pueden presentar tentáculos de dos tipos:

filiformes (con los cnidocitos repartidos en toda su longitud) y capitados (terminados en
mazas donde se agrupan los cnidocitos).
El ectodermo de las colonias puede segregar una formación esquelética

protectora de naturaleza quitinosa, el perisarco, que puede proteger sólo a los tallos
(hidrocaule), dejando los pólipos desnudos (atecados: Gymnoblastea) o puede
rodearlos formando una estructura protectora (teca) que, incluso, puede estar provista
de una tapadera (opérculo: tecados: Calyptoblastea).
MATERIAL A ESTUDIAR:
ORDEN HIDROIDA
1. Género Pennaria. Observar los dos tipos de tentáculos, filiformes y capitados, y los
gonozoides (gonóforos en este caso).
2. Género Tubularia. Observar sus dos coronas de tentáculos filiformes.
3. Género Aglaophenia. Observar las córbulas (grupos de gonozoides protegidos por
ramas especiales de la colonia, los filactocarpos).
4. Género Obelia. a) colonia: observar los gastrozoides y los gonozoides (con teca
protectora, cuyo eje se denomina blastostilo y origina por gemación gonóforos;
estas yemas al desprenderse darán lugar a las medusas). b) medusa: observar las
gónadas y los tentáculos umbrelares (= del borde umbrelar).
CLASE SCYPHOZOA
ORDEN SEMAEOSTOMEAE
Género Aurelia (Fig. 2, 5). Observar los tentáculos umbrelares, cortos y muy
numerosos, y las gónadas en forma de herradura.
Género Pelagia (Fig. 2, 6). Observar los tentáculos umbrelares, largos y poco
numerosos (8), y las gónadas en forma de herradura.
Preparación de éfira o efírula (Fig. 2, 7).
CLASE ANTHOZOA
SUBCLASE ALCYONARIA (= OCTOCORALLIA)
Su mesoglea contiene amebocitos que segregan espículas calcáreas, libres o

fusionadas, que constituyen un esqueleto interno (Fig. 4), siendo un ejemplo típico el
del género Gorgonia. Algunos tienen, además, un eje central córneo de gorgonina, en
general flexible aunque en algunos géneros, como Corallium, está fuertemente
calcificado. La comunicación entre las cavidades gastrovasculares de los individuos de
una colonia se realiza por medio de una red de conductos, la red solenial.
5
Fig. 2. 1. Pennaria. Según Meglitsch, 1972. 2. Tubularia. Según Meglitsch, 1972. 3.

Protección de los gonangios en Theocarpus y Aglaophenia. Según Nutting, 1900, y
Allman, in Kühn, 1913. 4a. Obelia - pólipo. Según Meglitsch, 1972. 4b. Obelia - medusa.
Según Sherman & Sherman, 1976. 5. Aurelia. Modificado de Riedl, 1970. 7. Éfira.
Según Hyman, 1940
6
ORDEN ALCYONACEA:
Género Alcyonium (Fig. 3, 8). Observar la colonia carnosa, la red solenial y los
antocodios (parte del pólipo que sobresale de la colonia).
ORDEN PENNATULACEA:
Género Veretillum (Fig. 3, 9). Observar los pólipos dispersos por toda la colonia y la
preparación de un pólipo: observar los tentáculos pinnados, el estomodeo y los
filamentos septales.
Géneros Pteroeides (Fig. 4, 10) y Pennatula (Fig. 5, 11) Observar las colonias con los
pólipos dispuestos en ramas alternas a ambos lados del eje central. Nótese que en
Pteroeides los pólipos están protegidos por espinas y en Pennatula, no.
SUBCLASE ZOANTHARIA (= HEXACORALLIA)
Algunos hexacoralarios no tienen esqueleto, como el género Actinia, mientras

que otros (el orden Madreporaria) fabrican un exoesqueleto calcáreo con ayuda de sus
zooxantelas simbiontes, pudiendo llegar a formar grandes arrecifes coralinos. El
exoesqueleto comienza a segregarse cuando la larva se asienta en el sustrato,
comenzando a formarse la teca por la base y laterales del primer pólipo (único si es un
individuo solitario). Posteriormente se forman las láminas duras (escleroseptos), que
crecen hacia el interior del pólipo (son las que se observan en los ejemplares muertos)
alternando con los sarcoseptos (septos blandos), que en su borde libre acaban en
tres lóbulos (son trifoliados) provistos de gran cantidad de células ciliadas y
glandulares.
ORDEN ANTIPATHARIA:
Género Schizopathes (Fig. 5, 12) Observar los pólipos sentados (sin pedúnculo) sobre
el eje de la colonia, cada uno con 6 tentáculos muy cortos. El eje esquelético,
espinoso, es utilizado en joyería (es el "coral negro").
ORDEN MADREPORARIA = SCLERACTINIARIA:

Observar el exoesqueleto calcáreo de un individuo solitario del género Fungia (Fig. 5,
13) y el de una colonia del género Dendrophyllia (Fig. 5, 14).
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Fig. 3. 8. Alcyonium. Según Grassé, Poisson & Tuzet, 1961. 9. Veretillum. Modificado
de Hickson, 1916, in Hyman, 1940. Pólipo: Modificado de Delage & Hérouard, 1901.
8
Fig. 4. Gorgonia. Modificado de Pearse / Buchsbaum, 1987. 10. Pteroeides, Modificado

de Riedl, 1970; detalles, modificado de Doumenc et al., 1987.
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Fig. 5. 11. Pennatula, modificado de Riedl, 1970; detalle de Pennatula, Modificado de

Doumenc et al., 1987. 12. Schizopathes. Modificado de Doumenc et al., 1987. 13.
Madreporario. Modificado de Lacaze-Duthiers, Pfurtscheller, in Remane, Storch &
Welsch, 1980. 14. Dendrophylia: Modificado de Riedl, 1970.
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PRÁCTICA II. ACELOMADOS

Se van a estudiar ejemplares en los que se podrán observar los caracteres
típicos del grupo. Los principales son (Figs. 1 y 2):
a) Animales comprimidos dorsoventralmente, con simetría bilateral y el cuerpo sin

segmentar.
b) El mesodermo se desarrolla enormemente y origina un parénquima que ocupa y

rellena todo el espacio que hay entre la epidermis y la gastrodermis, no presentando
celoma.
c) No tienen aparato circulatorio ni respiratorio.
d) Pueden ser de vida libre, como la mayoría de los Turbelarios, o parásitos

(ectoparásitos, como los Monogeneos y endoparásitos, como los Digeneos y
Cestodos).
TURBELARIOS
1- Diversos ejemplares de planarias marinas y dulceacuícolas, para observar

diferentes tipos de faringes evaginadas.
2- Preparación microscópica de una planaria: observar los ojos, la faringe plegada y

los ciegos digestivos.
3- Preparación microscópica de diferentes cortes transversales: observar los rabditos,

el parénquima, la faringe, los divertículos intestinales y el fotorreceptor.
DIGENEOS
Se observarán individuos adultos sin teñir y preparaciones de los géneros

Dicrocoelium y Fasciola, que son parásitos de los conductos del hígado de muchos
vertebrados, donde se les puede encontrar, a veces, en grandes cantidades. En
ambos hay que observar la forma y disposición de:
1) Órganos de fijación, que pueden ser una o más ventosas.
2) Tubo digestivo, poco desarrollado, consistente en una boca, una faringe musculosa,
un esófago corto y dos ciegos intestinales más o menos largos, que pueden ser
11
tubulares (Dicrocoelium) o estar muy ramificados presentando, cada rama, pequeños

ciegos (Fasciola). Normalmente no existe ano.
Fig. 1. 1. Policládido. Según Pierce, 1987.
12
Fig. 2. 1. Policládido. 2, 3. Dugesia. Según Pierce, 1987.
3) Son animales hermafroditas que, aunque pueden efectuar la autofecundación,

normalmente desarrollan órganos copuladores que les permiten la fecundación
cruzada.
EL APARATO REPRODUCTOR MASCULINO DE UN DIGENEO (FIGS. 3 Y 4) CONSTA DE:
a) Testículos, en número variable: por ejemplo, dos en Dicrocoelium y numerosos en

Fasciola. Su forma y disposición en el cuerpo del animal es diferente de unas especies
a otras.
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b) Espermiductos, cada uno de los cuales recoge los espermatozoides de un

testículo y los lleva directamente (Dicrocoelium), o fusionándose antes con otros
(Fasciola), a la vesícula seminal.
c) Vesícula seminal. Es un reservorio donde se van almacenando los

espermatozoides hasta que son expulsados en el momento de la fecundación.
d) Glándulas prostáticas. Formadas por gruesas células glandulares que

desembocan en la vesícula seminal.
Fig. 3. Dicrocoelium. Según García, 1973.
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e) Pene (= cirro). Es el órgano copulador; normalmente está retraído en reposo, y

sobresale a través del orificio genital para efectuar la cópula. Sus paredes son
musculosas y está cubierto de escamas o estructuras análogas que ayudan a
mantener la cópula. Comunica con la vesícula seminal, y se introduce en la hembra en
el canal de Laurer (cuando existe) o en la parte final del útero.
f) Tanto la vesícula seminal como las glándulas prostáticas y el pene, cuando está en
reposo, quedan situados dentro de una especie de saco, la bolsa del cirro. Esta bolsa
se abre al exterior mediante el gonoporo. La disposición de la bolsa del cirro es un
carácter típico de cada especie.
Fig. 4. Fasciola. Según Beaumont & Cassier, 1973.
EL APARATO REPRODUCTOR FEMENINO DE UN DIGENEO CONSTA DE:
a) Ovario.
b) Oviducto, que recoge los óvulos y los lleva al ootipo.
c) Canal de Laurer (puede faltar): comunica la región dorsal del cuerpo con el
oviducto. Cuando existe, recibe los espermatozoides del otro individuo durante la
cópula y los conduce al oviducto, donde los óvulos son fecundados. Cuando no existe,
los espermatozoides del otro individuo son introducidos a través del útero y la
fecundación ocurre en el ootipo o en el inicio del útero, en lugar de ocurrir en el
oviducto.
d) Receptáculo seminal, en comunicación con el oviducto, donde se recogen los
espermatozoides que hayan llegado por el canal de Laurer, para almacenarlos hasta
que fecunden a los óvulos. El receptáculo seminal falta cuando no hay canal de
Laurer.
e) Glándulas vitelógenas (normalmente dos). Tienen aspecto racimoso y están
situadas a ambos lados del cuerpo del animal. En ellas se producen las células
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vitelógenas, que transportan sustancias de reserva y, además, las necesarias para

formar la cubierta del huevo; estas células acompañan al cigoto dentro de la cápsula
del huevo.
f) Conductos vitelógenos (normalmente dos), que recogen las células vitelógenas y
las conducen al oviducto o al ootipo.
g) Ootipo; es una cavidad pequeña en la que se forma el huevo. Por el oviducto llega
aquí el óvulo (o el cigoto si hay canal de Laurer), se rodea de células vitelógenas y
luego todo el conjunto es envuelto en una cápsula formada por materiales procedentes
de dichas células.
h) Glándulas de Mehlis, formadas por células glandulares de diferentes tipos, que
vierten su contenido al ootipo.
i) Útero, que a veces es muy largo, como en Dicrocoelium; parte del ootipo y recibe
los huevos, conduciéndolos al gonoporo. A lo largo del trayecto por el útero, va
ocurriendo el desarrollo embrionario de los huevos y su cubierta va adquiriendo
diversas tonalidades, como consecuencia de un cambio químico de los productos que
la forman.
4. Género Fasciola. Ejemplares sin teñir.

5. Preparación de Fasciola. Observar las ramificaciones del digestivo.
6. Preparación de Fasciola. Observar el reproductor.
7. Género Dicrocoelium. Ejemplares sin teñir.
8. Preparación de Dicrocoelium. Observar el digestivo y el reproductor.
CESTODOS
Se observarán individuos adultos sin teñir y diferentes preparaciones, en las

que podrán estudiarse los caracteres generales del grupo. Los cestodos (= las tenias)
son platelmintos caracterizados por la ausencia de tubo digestivo durante todos los
estados de su ciclo vital y por ser exclusivamente endoparásitos.
Su cuerpo generalmente es aplanado y alargado, en forma de cinta, de color

blanquecino y está dividido en las siguientes partes (Fig. 5, 11):
1) Escolex. Es la parte anterior del cuerpo, generalmente de tamaño muy pequeño, y

lleva los órganos de fijación que permiten al animal sujetarse a las paredes del tubo
digestivo del hospedador. Estos órganos de fijación pueden ser de varios tipos, pero
en esta práctica únicamente se observarán ejemplares dotados de 4 ventosas
situadas alrededor de la parte superior del escolex.
2) Cuello. A continuación del escolex. No está anillado y es la parte proliferativa del

cuerpo, que origina hacia atrás los anillos del estróbilo por crecimiento intercalar.
16
3) Estróbilo. Constituye la mayor parte del cuerpo y está formado por los anillos, o
proglótides, que se suceden linealmente. Los primeros proglótides son de pequeño
tamaño, aumentando éste hacia la parte posterior del cuerpo (Fig. 5, 10).
Los cestodos generalmente son hermafroditas, y los proglótides están

ocupados casi exclusivamente por los órganos genitales y demás formaciones al
servicio del aparato reproductor.
El aparato reproductor que aparece en un proglótide maduro, está formado

típicamente por las siguientes partes (Fig. 5, 11):
- Órganos masculinos: Aparecen numerosos testículos, de pequeño tamaño, más o

menos esféricos y con disposición variable; de ellos parten finos espermiductos que
van confluyendo con otros y desembocan finalmente en un espermiducto único, más
grueso y generalmente muy enrollado sobre sí mismo, terminando en el cirro (= pene);
éste, a veces está dotado de espinas copuladoras y queda alojado en la bolsa del
cirro.
- Órganos femeninos: Esquemáticamente, están representados por un ovario

redondeado o bilobulado, del que sale un oviducto que conecta con el ootipo, rodeado
por las glándulas de Mehlis; del ootipo parte una vagina que desemboca, junto con la
bolsa del cirro, en el atrio genital.
En la cercanía del ovario hay una glándula vitelógena, generalmente bien

desarrollada, que desemboca en el ootipo por medio de un conducto, el viteloducto.
Del ootipo parte también el útero, en donde se almacenan los huevos y comienzan su
desarrollo. Los cestodos pueden presentar dos tipos de útero, cerrado y abierto.
Cuando el útero es abierto, se abre al exterior por un poro uterino, por el que
salen los huevos maduros; en este caso, el cuerpo del animal está siempre formado
por el mismo número de proglótides.
Cuando el útero es cerrado, los huevos son almacenados en él y aumenta de

tamaño hasta llenar casi completamente el proglótide; los proglótides "grávidos" se
desprenden del cuerpo del animal y salen al exterior del hospedador, donde los
huevos quedan en libertad. En los cestodos que presentan útero cerrado, se marca
una evolución del aparato genital a lo largo del cuerpo; los primeros proglótides se
denominan inmaduros y en ellos comienza a aparecer el esbozo del aparato genital,
que va desarrollándose paulatinamente hasta alcanzar su máximo desarrollo en los
proglótides maduros; después de realizada la fecundación, el aparato genital comienza
a ser reabsorbido y el proglótide grávido es ocupado totalmente por el útero, que
aumenta mucho de tamaño y se carga de huevos. Estos proglótides reciben el nombre
de cucurbitinos.
17
Fig. 5. 10. Proglótide de Taenia. Modificado de Dales, 1981. 11. Taenia. Modificado de
Sherman & Sherman, 1976.
18
Se observarán las siguientes preparaciones:
9. Región anterior de Moniezia; observar las ventosas, cuello y primeros anillos.
10. Cortes transversales de Taenia saginata; observar: testículos y ovario; el útero, en

posición central; y los canales excretores, situados a ambos lados.
11. Anillo con el reproductor desarrollado de Taenia saginata; observar sus diferentes
partes.
Echinococcus granulosus (Fig. 6, 12) ejemplar adulto; observar el pequeño número de

anillos (tres) que tiene esta especie, y el escolex, provisto de ventosas y ganchos.
Fig. 6. 12, 14. Echinococcus. Modificado de Pearse / Buchsbaum, 1987. 13. Cisticerco.
19
Estados larvarios
Los ciclos vitales de los cestodos son muy complejos, pues atraviesan por gran
variedad de estados larvarios; entre ellos, observaremos los siguientes:
Cisticercos (Fig. 6, 13), de Taenia pisiformis; son pequeñas vesículas esferoidales en

las que se invagina a modo de dedo de guante el escolex y el cuello, que pueden
evaginarse y asomar al exterior; el escolex posee 4 ventosas, que no se observan bien
en las preparaciones, y una corona de garfios apicales.
Hidátides (Fig. 6, 14), de Echinococcus granulosus. Son los denominados quistes

hidatídicos, que se fijan preferentemente en el hígado y cerebro del hospedador, y
pueden alcanzar gran tamaño. Están formados por una cubierta externa resistente, el
ectocisto, carente de estructura celular y ligeramente estriada; internamente aparece
otra capa, el endocisto, celular y proliferativa, que origina numerosas vesículas
proliferativas, en cuyo interior aparecen varios escolex.
15. Además, se estudiarán ejemplares adultos, sin teñir: observar el escolex con las
ventosas, y el grosor de los anillos.
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PRÁCTICA III: RESPIRACIÓN EN MOLUSCOS
Los métodos de respiración en los moluscos son muy variados; algunos tienen
respiración exclusivamente cutánea, mientras que otros desarrollan, además,
branquias o pulmones y los hay, incluso, con respiración traqueal.
La mayoría son acuáticos y están provistos de branquias, quedando reservados

los pulmones para las especies terrestres; también hay especies anfibias que poseen
ambos tipos de respiración (branquial y pulmonar).
La branquia típica de los moluscos recibe, en general, el nombre de ctenidio y

presenta las siguientes características (Fig. 1):
Consta de un eje aplanado, largo, en cuyo interior hay vasos sanguíneos

(aferente y eferente), músculos y nervios. A ambos lados del eje se encuentran una
serie de láminas triangulares, aplastadas y generalmente ciliadas (no lo están en los
cefalópodos). Una branquia de estas características se dice que es bipectinada (Fig. 1
A); no obstante, muchos moluscos actuales tienen branquias monopectinadas (Fig. 1
D), en las que las láminas de un lado han desaparecido soldándose al cuerpo. Las
branquias se encuentran alojadas en la cavidad paleal y se mantienen en su posición
óptima gracias a una membrana (m.s.) de sujeción dorsal y otra ventral.
Fig. 1. Cambio de ctenidio bipectinado (A) a monopectinado (D). B y C, fases

hipotéticas. Modificado de Fretter & Graham, 1994.
21
La sangre se difunde por las láminas branquiales desde el vaso aferente (v.a.)
hacia el eferente (v.e.). De esta forma, se establece una corriente en dirección opuesta
a la del agua que las baña, consiguiéndose una oxigenación mucho mayor que si las
dos corrientes (de sangre y de agua) fuesen en la misma dirección.
El número de ctenidios varía de 1, impar (muchos gasterópodos), a 88 pares

(poliplacóforos). En algunos se producen variaciones con respecto a la estructura
general descrita anteriormente; por ejemplo, en los bivalvos las branquias suelen
estar extraordinariamente desarrolladas y asumen dos funciones esenciales: la
respiración y la alimentación por filtración.
En esta práctica utilizaremos como ejemplo de los moluscos a los

gasterópodos, debido a que en ellos hay:
- Especies con respiración cutánea.
- Especies con uno o dos ctenidios.
- Especies en las que los ctenidios han sido sustituidos por branquias
secundarias, como las subpaleales de Patella o las anales de los doridáceos.
- Especies que han perdido completamente las branquias y utilizan casi toda la
superficie del manto que tapiza a la cavidad paleal para el intercambio
respiratorio, para lo que se vasculariza de una manera extraordinaria, tanto en
animales acuáticos como en los terrestres, en los que la cavidad paleal se
convierte en una cavidad pulmonar.
- Especies con respiración traqueal.
Todas estas variaciones se deben a la enorme diversidad de los gasterópodos,

que no es sino un reflejo de la radiación adaptativa de este grupo. Sus principales
líneas evolutivas se reflejan en las modificaciones sufridas por la circulación de las
corrientes de agua y el intercambio respiratorio.
En la mayoría de los gasterópodos, la cavidad paleal queda situada en posición

anterior, justo encima de la cabeza (como resultado del fenómeno de la torsión de la
masa visceral). Esta posición permite la entrada en ella de una corriente de agua que
baña las branquias y que, al salir de ella, se lleva al exterior las heces del molusco,
consiguiendo que no se depositen sobre las superficies respiratorias (en caso
contrario, quedarían inutilizables y el animal moriría).
El tipo más primitivo de estructura branquial y de circulación del agua se

encuentra en los prosobranquios, concretamente en el orden Archaeogastropoda. Las
conchas de sus especies más primitivas (como las de las familias Scissurellidae y
Haliotidae) están hendidas o perforadas, lo que puede constituir una solución primitiva
a los problemas de higiene resultantes de la torsión; tienen dos branquias bipectinadas
y el ano no está en el borde de la cavidad del manto, sino debajo de la hendidura o de
una de las perforaciones de la concha. La corriente de agua producida por los cilios de
las branquias penetra en la cavidad paleal, pasa entre los filamentos branquiales y
luego sale, junto con los desechos, a través de la hendidura o perforación de la
concha.
22
Fig. 2. 1. Diodora. Según Yonge, in Ruppert & Barnes, 1996. 2. Haliotis. Izquierda:
Según Voltzow, in Ruppert & Barnes, 1996. Derecha: Según Bullogh, in Ruppert &
Barnes, 1996.
PROSOBRANQUIOS
Como ejemplo, estudiaremos los géneros Megathura (con organización

parecida a la de Diodora, Fig. 2, 1) y Haliotis (Fig. 2, 2); sus especies son litorales y de
aguas poco profundas; muchas viven en costas rocosas batidas por el oleaje y sus
conchas les sirven de escudo al ofrecer suficiente resistencia al batido de las olas. Sus
conchas están perforadas, siendo más resistentes que las hendidas.
En Megathura es conoidea y tiene un orificio apical; la corriente de agua

penetra en la cavidad paleal por la parte delantera (por encima de la cabeza), fluye
entre las laminillas de las dos branquias, que son iguales, y sale por el orificio apical; el
ano y los orificios urogenitales se localizan justo debajo del margen posterior de este
orificio.
En Haliotis, la cavidad paleal está desplazada hacia el lado izquierdo del cuerpo
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y el manto está hendido a lo largo de la fila de perforaciones que presenta la concha;

la corriente ventilatoria penetra por el lado izquierdo de la parte delantera y por los
orificios más anteriores de la concha (los más cercanos al borde), baña las dos
branquias (que son bipectinadas y desiguales, la derecha es más pequeña) y sale por
los orificios más antiguos de la concha, bajo uno de los cuales se sitúan el ano y los
orificios urogenitales.
Otro grupo importante de Archaeogastropoda es el de los pateláceos

(Patellidae), considerados por algunos malacólogos como un orden independiente.
Sus especies viven desde la zona intermareal hasta las grandes profundidades y sus
conchas han evolucionado independientemente de las de Megathura y Haliotis,
careciendo de hendiduras y de orificios. En ellos, el manto y la concha son más
amplios que el cuerpo y lo sobrepasan, formando un surco alrededor del cuerpo entre
el borde del manto y el pie, el surco paleal. El género Acmaea conserva sólo la
branquia izquierda y en él la corriente inhalante entra en la cavidad del manto por el
lado izquierdo de la parte anterior; parte de esta corriente fluye hacia atrás por el surco
lateral izquierdo y el resto baña la branquia y luego discurre por el lado derecho,
confluyendo ambas corrientes en la parte posterior del cuerpo antes de salir al exterior.
En la práctica estudiaremos un caso similar, el del género Patella (Fig. 3), que ha
perdido las dos branquias y su cavidad paleal es muy pequeña: es la cavidad nucal,
donde puede retraer la cabeza. La ausencia de branquias queda compensada por una
serie de pliegues del manto que forman branquias secundarias, las branquias
subpaleales, que sobresalen del cuerpo hacia el surco paleal.
Aunque no se observarán ejemplares en la práctica, es interesante mencionar

que en este grupo de pateláceos hay géneros, como Lepeta, que tienen respiración
exclusivamente cutánea; también, que otros Archaeogastropoda invadieron las aguas
dulces, como Theodoxus, con branquias secundarias, e incluso conquistaron el medio
terrestres, como los miembros de la familia Helicinidae, que respiran con pulmones.
El resto de los Archaeogastropoda, como los neritáceos, sólo poseen la

branquia izquierda; la corriente inhalante entra en la cavidad paleal por el lado
izquierdo cefálico, baña la branquia y sale por el derecho eliminando las heces, ya que
el ano está en ese lado. Esta circulación oblicua del agua parece ser una solución
eficaz, puesto que la presentan casi todos los prosobranquios.
Los otros dos órdenes de prosobranquios, Mesogastropoda y Neogastropoda,

presentan una gran diversidad que está relacionada con su capacidad de explotar
otros hábitats, en particular los fondos blandos. La principal diferencia en la branquia
de ambos grupos con respecto a los Archaeogastropoda consiste en la desaparición
de sus membranas de suspensión, quedando el eje branquial fijo directamente a la
pared del manto (ver Fig. 1, A-D). Debido a ello, los filamentos del lado de la fijación
han desaparecido y los del lado opuesto se proyectan hacia la cavidad paleal: por
tanto, la branquia típica de Mesogastropoda y Neogastropoda es monopectinada,
siendo este tipo de branquia relativamente constante en sus especies, aunque hay
variaciones debidas a las adaptaciones a diferentes modos de vida. Como ejemplo de
estas variaciones, tenemos dos géneros representados en Canarias, de los que sólo
se observará la concha:
24
Fig. 3. A. Acmaea. Según Ruppert & Barnes, 1996. B, C. Patella. Según Fretter &
Graham, 1962.
25
4: Truncatella, que es anfibio (marino - terrestre) presentando una pequeña branquia y

un pulmón; y
5: Pomatias, que es terrestre, respirando por pulmones.
Otra modificación relacionada con la corriente de ventilación en ambos órdenes

(especialmente en los Neogastropoda) es el desarrollo del sifón: el lado izquierdo de
la superficie dorsal del manto se prolonga en un conducto respiratorio para la entrada
de agua en la cavidad paleal, el sifón, de longitud variable, que generalmente está
abierto en su lado ventral, aunque en algunas especies tiene sus lados fusionados
formando un tubo cerrado. Gracias al sifón, que el animal mantiene curvado hacia
arriba cuando lo despliega, puede captar agua a cierta distancia del sustrato, evitando
que las partículas de fango o detritus que levanta al desplazarse puedan penetrar en
su cavidad paleal y depositarse sobre sus branquias, lo que disminuiría su capacidad
de intercambio respiratorio; e, incluso, le permite enterrarse en arena fangosa, como
ocurre en Nassarius.
OPISTOBRANQUIOS
Es posible que esta subclase haya evolucionado a partir de los prosobranquios

mesogasterópodos, que sólo poseían la branquia izquierda. Sus especies son
fundamentalmente marinas y en ellas se observa una tendencia a la reducción de la
concha, de la cavidad paleal y de la branquia asociada a ella. Así, en unos casos se
ha reducido la cavidad paleal, ocupando una posición interna (sólo accesible mediante
disección), como en el género Acteon. En otros puede quedar situada en el lado
derecho del cuerpo, como efecto de la detorsión. Por último, puede desaparecer
completamente junto con la branquia, como en doridáceos y nudibranquios, en los que
aparecen branquias secundarias.
En el primer caso observaremos ejemplares de los órdenes más primitivos. Así,

en el género Acteon (Fig. 4, 6), que posee una concha similar a la de los
prosobranquios e incluso tiene opérculo como ellos, la cavidad paleal interna alberga
una pequeña branquia, situada a la derecha del cuerpo; al ser moluscos excavadores
que reptan en fondo blando, poseen unos pliegues laterales en el pie que evitan que el
sedimento penetre en su interior. En órdenes un poco más evolucionados, como
Bullomorpha, podemos encontrar géneros con una disposición muy similar a la de
Acteon: por ejemplo, Scaphander (Fig. 4, 7), en el que los pliegues laterales del manto
se han soldado totalmente junto con los tentáculos, formando un escudo cefálico.
Dentro de los opistobranquios que presentan la cavidad paleal y la branquia

situadas a la derecha del cuerpo, observaremos ejemplares del orden Aplysiomorpha
(Anaspidea), concretamente el género Aplysia (Fig. 4, 8).
La branquia de Aplysia es peculiar. Aparece como una extensión del

recubrimiento de la cavidad del manto y se pliega como un abanico.
26
Fig. 4. 6. Concha de Acteon. Según Thompson, 1976. 7. Scaphander. Según Guiart,

1901. 8. Izquierda: Aplysia; circulación a través de la branquia. Según Carew et al.,
1974, in Kandell, 1979. Derecha: Aplysia. Modificado de Guiart, 1901.
27
Por último, un elevado número de opistobranquios han perdido la concha, la

cavidad paleal y la branquia. En algunos de ellos la respiración pasa a ser
exclusivamente cutánea, mientras que otros desarrollan además branquias accesorias,
que presentan diferentes morfologías y posición en el cuerpo. Observaremos los
siguientes tipos:
Doridacea (Fig. 5, 11). Tienen un penacho de branquias accesorias rodeando al ano,

en posición posterior dorsal. Estas branquias pueden ser arborescentes, plumosas,
etc. Se observarán géneros como Archidoris, Platidoris y Peltodoris.
Tritoniacea (Fig. 6, 12 y 13). Presentan dos filas de branquias laterales, una a cada
lado de la superficie dorsal del cuerpo, provistas de ramificaciones dendríticas; es
notable también la presencia de un velo cefálico, pequeño en el género Tritonia (12) y
de gran tamaño en el género Tethys = Fimbria (13), que además posee cerata (ver
más adelante). Este género tiene las branquias pequeñas, situadas en la base de los
cerata.
Arminacea (Fig. 6, 14). Las especies del género Armina tienen, además de velo
cefálico, numerosos pliegues branquiales en el lado ventral del manto.
Aeolidacea (Fig. 6, 15). En ellos, la superficie dorsal del cuerpo está incrementada
debido a la presencia de cerata (singular: ceras), que son apéndices dorsales con
forma de digitaciones cilíndricas o fusiformes, a veces ramificadas, dispuestos de
manera uniforme a ambos lados de la superficie dorsal o agrupados en paquetes. En
el interior de cada apéndice hay una ramificación de la glándula digestiva, en la que se
acumulan los nematocistos de los cnidarios que constituyen su principal alimento; de
esta forma, el molusco los puede utilizar en su propia defensa. Estos apéndices,
además de funciones digestiva y defensiva, tienen función respiratoria; cuando
existen, el individuo generalmente no presenta branquias de ningún tipo (una
excepción la acabamos de ver en el género Tethys (Tritoniacea).
28
Fig. 5. 9. Umbraculum. Según Riedl, 1970. 10. Pleurobranchaea. Según Riedl, 1970.
11. Anatomía interna de Archidoris. Modificado de Thompson, 1976.
29
Fig. 6. 12. Tritonia. Según Miller, 1958, in Thompson & Brown, 1976. 13. Tethys. Según
Parona, de Fischer et al., 1968. 14. Armina. Según Thompson & Brown, 1976. 15.
Aeolidiella. Según Thompson & Brown, 1976.
30
PULMONADOS
En el estudio de las estructuras respiratorias de los gasterópodos nos

encontramos con la existencia de pulmones en la clase Pulmonata. En ellos, en
general, el techo de la cavidad paleal (dispuesta en posición anterior) está muy
vascularizado, quedando la cavidad cerrada y comunicada con el exterior por un único
orificio, el pneumostoma, a través del cual el aire entra y sale.
Aunque hay pulmonados en los que el mecanismo de ventilación puede

realizarse por simple difusión ("pulmones de difusión"), en la mayoría el aire es
ayudado a entrar y salir ("pulmones de ventilación"), consistiendo el ciclo respiratorio
normal en: 1°) abertura del pneumostoma; 2°) ampliación del volumen de la cavidad
pulmonar por contracción de la musculatura de la pared del pulmón, provocando la
entrada del aire; 3°) cierre del pneumostoma; 4°) relajación de la musculatura parietal
que produce una reducción del volumen de la cavidad pulmonar, produciéndose un
ligero aumento de la presión del aire que facilita el intercambio gaseoso; y 5°) apertura
del pneumostoma y evacuación del aire por diferencia de presión con el exterior.
El material que estudiaremos para ver la morfología de este tipo de pulmón

consistirá en ejemplares de Helix aspersa (Fig. 7, 16).
Por último (aunque no observaremos ejemplares de ellos), es de destacar que

entre los pulmonados también hay especies con respiración exclusivamente cutánea,
como los Veronicellidae; especies que presentan branquias accesorias, como los
Siphonariidae (parecidos por la concha a las lapas); especies con tráqueas
semejantes a las de los artrópodos, como las babosas de la familia Athoracophoridae
(de Australia y Nueva Zelanda); y con pulmones acuáticos, como los de Onchidiidae.
Dentro de los pulmonados acuáticos se dan casos curiosos, como en los Lymneidae,
cuyas especies utilizan la cavidad paleal como pulmón cuando están fuera del agua, o
como una cámara branquial dentro del agua, a pesar de carecer de branquias.
31
Fig. 7. 16. Helix. Arriba, Modo de realizar la disección. Según Beaumont & Cassier,
1970. Abajo, disección de la cavidad paleal. Según Tixier & Gaillard, 1969.
32
PRÁCTICA IV. MOLUSCOS
En esta práctica el alumno podrá comparar las variaciones que presentan el

digestivo, el reproductor y el nervioso en un gasterópodo opistobranquio y en un
pulmonado, aparte de las diferentes modalidades de respiración por branquias y
pulmones (ya estudiadas en la práctica anterior). Se utilizarán como material de
estudio Aplysia dactilomela (opistobranquio) y Helix aspersa (pulmonado); la
descripción de su anatomía externa e interna se expone a continuación.
DISECCIÓN DE APLYSIA
(GASTROPODA, OPISTOBRANCHIA, ANASPIDEA, APLYSIDAE)
Anatomía externa (Fig. 1 A, B)
El cuerpo es blando y grueso, de tacto mucoso. En la cabeza se pueden

observar la boca, que se abre verticalmente, y dos pares de tentáculos: los inferiores
son táctiles y retráctiles, pero no invaginables, y se fusionan con las expansiones
labiales de la boca; los tentáculos superiores (rinóforos) son olfativos. Los ojos,
sésiles, están en la base de los rinóforos, aunque es difícil observarlos. El pene sale al
exterior a través de una abertura próxima a la base del tentáculo inferior derecho; está
relacionado con un canal espermático (surco epidérmico), que conecta en su otro
extremo con el orificio genital común a ambos sexos y conduce el esperma desde él
hasta el pene. El pie es muscular y sirve para la reptación y fijación a las praderas de
algas y fanerógamas marinas. Los parapodios son dos expansiones laterales del pie
fusionadas en la región posterior; sirven para la natación y en reposo cubren la
superficie dorsal del cuerpo. La masa visceral está situada entre los parapodios y
encima de ella y tapada por el manto se encuentra la concha (Fig. 1 C), que es frágil,
pudiendo verse a través de una pequeña abertura circular del manto. Una vez
observadas estas estructuras, hay que observar la concha agrandando la abertura.
Cavidad paleal
Para observarla, se levanta el borde derecho libre del manto, o sea, la

hendidura paleal, y se observa la branquia plumosa (Fig. 1 B), que se dirige hacia
atrás (de ahí el nombre del grupo, Opisthobranchia). El osfradio sólo es visible en el
animal vivo (un punto amarillo). Siguiendo el canal espermático se llega al orificio
genital, situado en el lado derecho. En la parte posterior del cuerpo se observa un
repliegue del manto, el sifón, que rodea al ano y sirve para la evacuación del agua y
sustancias de desecho; en las proximidades del ano se sitúa el orificio excretor.
33
Fig. 1. A-C. Morfología externa de Aplysia (vistas frontal, lateral y concha). Según Tixier
& Gaillard, 1969. D. Anatomía interna de Aplysia. Modificado de Guiart, 1901.
34
Anatomía interna (Fig. 1 D; Fig. 2 E; Fig. 3 F)
Se cortan los parapodios por su base; después se hace una incisión detrás
del tentáculo posterior izquierdo, teniendo cuidado con el bulbo bucal; se hace un
corte hacia atrás en el lado izquierdo hasta la altura del sifón y dos transversales,
uno en cada extremo del corte longitudinal, sujetando el ejemplar con alfileres a la
cubeta. Se observa el digestivo en primer término; en la parte inferior se encuentran
el hígado y el intestino, formando una masa gruesa; además, en la parte inferior
derecha de esta masa se encuentra la glándula hermafrodita, de color amarillo; en la
parte media derecha se observan dos pequeños puntos amarillos unidos a la pared
del cuerpo, que son los ganglios pleuroviscerales (hay que tener mucho cuidado,
para no cortar sus conexiones con los pleurales).
Se empieza ahora a separar el digestivo del reproductor; para ello hay que
separar con cuidado la masa que forman el hígado, el intestino (lleno de alimento) y la
glándula hermafrodita, amarilla. Separar con alfileres y, despacio, colocar el digestivo a
la izquierda; una vez desenrollado el intestino y separado del reproductor se observa:
La boca seguida del bulbo bucal, en el que se encuentra la rádula (esta parte
puede ser evaginada con la mandíbula durante la alimentación); a continuación está el
esófago, el buche y la molleja, que tiene sus paredes armadas con dientes de
diferentes grosores; cuando se termine de observar entero, se corta la molleja, se
abre y pueden observarse los dientes. A continuación está el estómago con un ciego
(situado encima del hígado); separar con cuidado las asas del intestino que
desemboca en el ano cerca del sifón. Observar cómo las glándulas salivares
desembocan en el bulbo bucal.
El aparato reproductor comprende una glándula hermafrodita (amarilla), un

conducto hermafrodita que desemboca en un conjunto de glándulas accesorias que se
encuentran juntas: la glándula de la albúmina, la glándula contorneada y la glándula
mucosa; de este conjunto parte un canal, el gran canal hermafrodita, en cuyo inicio
desemboca el conducto del receptáculo seminal y en su porción final el conducto de la
glándula gametolítica. Del orificio genital parte el canal espermático que finaliza en el
orificio del pene; éste queda alojado en una gruesa vaina musculosa.
En la parte superior izquierda del reproductor se encuentra la glándula de la

opalina (que se abre a la cavidad paleal justo debajo de la branquia). El corazón está
formado por una aurícula y un ventrículo, encerrados en el pericardio.
Nervioso: los ganglios se pueden observar muy bien: los ganglios cerebroideos
están sobre el esófago (cara dorsal) y se unen mediante conectivos a los ganglios
pleurales y pedios, estando éstos unidos también por comisuras; de cada uno de ellos
parte una serie de nervios; de los ganglios pleurales salen nervios a los ganglios
pleuroviscerales. Para extirpar la parte principal del nervioso, hay que cortar con
cuidado los nervios que salen de los ganglios pleuroviscerales y después, con ayuda
de unas pinzas, hay que levantarlos hacia delante.
Finalmente, se corta el esófago y se saca el collar periesofágico, cortando los
35
nervios que parten de los ganglios cerebroideos, pedios y pleurales.
Fig. 2. E. Disección de Aplysia. Según Tixier & Gaillard, 1969.
DISECCIÓN DE Helix aspersa (GASTROPODA, PULMONATA)
Anatomía externa (Fig. 3 G)
El animal tiene un pie aplanado y musculoso. La cabeza posee dos pares de

tentáculos, los anteriores pequeños, tactiles, y los posteriores más largos, con los ojos
en los extremos. La boca se abre antero - ventralmente y está rodeada por cuatro
labios, uno dorsal, otro ventral y dos laterales, y provista de una mandíbula dorsal
córnea, en forma de media luna. En el lado derecho está el orificio genital, situado
ligeramente retrasado y un poco por debajo del tentáculo posterior. El borde del
manto, que rodea al peristoma de la concha, es grueso, y en su lado derecho se
36
encuentra el pneumostoma, que comunica la cavidad paleal con el exterior. Junto al

pneumostoma se abre también el ano y el nefridioporo, que evacua los desechos del
riñón a través de un conducto (uréter) que discurre paralelo al recto. La masa visceral
está cubierta y protegida por la concha.
Fig. 3. F. Sistema nervioso de Aplysia. Según Tixier & Gaillard, 1969. G. Vista frontal de
un gasterópodo pulmonado. Según Beaumont & Cassier, 1970.
La concha es dextrorsa y holóstoma. Como todos los pulmonados, esta especie

carece de opérculo y la abertura puede cerrarse mediante una lámina mucosa que
segrega el borde del manto y se endurece al secarse, el epifragma.
Extirpación de la concha: Con ayuda de unas tijeras, se corta la concha por la

línea de contacto entre dos vueltas de espira (la sutura) y se retiran los fragmentos
con una pinza. Se saca el animal de la concha y se observa:
La masa visceral; en su región anterior está cubierta por el manto, fino y

transparente; en ella se encuentran la vena pulmonar y sus ramificaciones, que
conducen la sangre oxigenada al corazón; la parte posterior está enrollada en hélice y
es más compacta; en el límite de ambas zonas y a la izquierda se encuentra el
corazón, y a su lado el riñón. Por detrás, hacia el ápice, se encuentra la glándula
digestiva, normalmente de color verdoso, la glándula de la albúmina y la glándula
hermafrodita, ambas de color blancuzco. Además, a lo largo de la cara interna de las
vueltas hay un fascículo muscular grueso, el músculo columelar, que sirve al animal
para retraerse dentro de la concha.
Disección de la cavidad paleal (ver Práctica III, Fig. 7, 16)
Se introduce la punta de las tijeras por el pneumostoma y se corta

transversalmente el borde del manto. Una vez que hemos llegado al borde izquierdo
seguiremos la incisión hacia abajo hasta el corazón; luego cortamos transversalmente
hacia la derecha (siguiendo el límite entre el riñón y la glándula digestiva) hasta el
músculo columelar. Se levanta la porción cortada a la derecha y se fija todo el animal a
37
la cubeta.
Se observa el manto, que forma el techo de la cavidad pulmonar, tapizado por

finos capilares que confluyen en la vena pulmonar; ésta llega al corazón, rodeado por
el pericardio y formado por una aurícula (en la que desemboca la vena pulmonar) y un
ventrículo. Entre el corazón y el recto está situado el riñón, del que parte hacia el
pneumostoma un uréter tubular, paralelo al recto.
Después se corta el manto sin afectar el recto y se desenrolla la masa visceral.

Se abre la región anterior mediante un corte longitudinal en mitad del dorso (no
introducir mucho las tijeras para no desgarrar los órganos internos) y se procede a
observar.
Digestivo (Fig. 4 H)
La boca está rodeada por 4 labios, como ya hemos indicado anteriormente; a

simple vista se observa en ella un órgano córneo (la mandíbula); después de la boca
sigue el bulbo bucal musculoso, en cuyo interior se encuentra la rádula; a
continuación, el esófago, que atraviesa el collar nervioso y se dilata en un estómago
alargado y fusiforme. Sobre la parte dorsal del estómago hay dos glándulas salivares
(g. s.) que desembocan en el bulbo bucal. A continuación del estómago está el
intestino, largo, que presenta una doble circunvolución englobada en los lóbulos de la
glándula digestiva y termina por medio del recto en el ano.
Reproductor (Fig. 4 H)
El caracol es hermafrodita. Tiene una parte inicial hermafrodita; después, unos

conductos separados (masculino y femenino) para los productos sexuales, que
posteriormente se juntan y desembocan en un orificio genital común.
Parte inicial: la gónada, o glándula hermafrodita, es blanca y redondeada y está

situada en la parte final de la glándula digestiva; para aislarla hay que separarla con
cuidado, con una aguja enmangada. Luego existe un conducto hermafrodita, que
lleva los óvulos y los espermatozoides producidos en la gónada y finaliza en la base de
la glándula de la albúmina, que proporciona material para la formación del huevo.
Aproximadamente en este punto está situada la cámara de fecundación. A partir de
aquí comienza un conducto, el ovoespermiducto (también llamado espermoviducto),
formado por la yuxtaposición de un espermiducto que lleva los espermatozoides y un
oviducto que lo rodea y que lleva los óvulos más la secreción de la glándula de la
albúmina.
Posteriormente, espermiducto y oviducto se separan; el ESPERMIDUCTO libre

tiene varias regiones, iniciándose en un fino conducto deferente, al que sigue un
epifalo más grueso, que está provisto de un flagelo, y termina en un engrosamiento,
el pene, provisto de un músculo retractor.
38
39
Por su parte, el OVIDUCTO desemboca en la vagina, junto con un conducto

largo que parte de un receptáculo en forma de ampolla, la bolsa copulatriz; del
conducto de la bolsa copulatriz parte lateralmete un divertículo tubular, que termina
en fondo ciego.
En la vagina también desemboca, más cerca ya del orificio genital, la bolsa del
dardo, que alberga un dardo calcáreo cuya función es estimular al otro individuo
durante el cortejo previo al apareamiento; la bolsa del dardo presenta a ambos lados
dos grupos de glándulas, formadas a su vez por varias digitaciones, que se denominan
glándulas multifidas, que también desembocan en la vagina. Finalmente, la vagina y
el pene confluyen en un atrio genital común, que se abre al exterior por el orificio
genital.
Nervioso (Fig. 4 H)
Está muy concentrado, ya que en los pulmonados se realizan numerosas

fusiones de ganglios. Hay un collar periesofágico que rodea la parte anterior del
esófago. La parte superior del collar está formada por los dos ganglios cerebroideos,
de los que salen nervios al bulbo bucal y en la cara ventral, debajo del bulbo, hay una
masa nerviosa formada por la fusión o aproximación de los ganglios pedios, pleurales
y viscerales, de los que parten nervios a las diversas partes del cuerpo.
40
PRÁCTICA V: ANÉLIDOS
Se estudiará la anatomía externa de las diferentes clases.
POLIQUETOS
Son anélidos generalmente marinos, que se caracterizan por presentar unas

expansiones laterales de la pared del cuerpo, los podios, que son importantes desde
el punto de vista de la determinación de ejemplares.
El cuerpo de un poliqueto se divide en prostomio, peristomio, metastomio y

pigidio. Los poliquetos tienen una cefalización muy marcada, denominándose cabeza
al conjunto formado por el prostomio, el peristomio y un cierto número de segmentos
más o menos modificados que vienen a continuación.
El prostomio (Fig. 1 A-D) es una pieza preoral que no es anular: solo existe en
la región dorsal y puede llevar uno, dos o numerosos pares de ojos, así como diversos
apéndices sensoriales: antenas, palpos y cirros tentaculares.
El peristomio es el segmento bucal (= en él se encuentra la boca).
En algunos poliquetos, en la región cefálica hay un penacho branquial que nace

de los primeros segmentos y se dispone por delante de la región oral: es el
denominado penacho branquial terminal, que suele verse extendido al exterior de los
tubos donde viven este tipo de poliquetos.
A continuación del peristomio comienza el metastomio, presentando cada uno

de sus segmentos los típicos podios. Por último, el extremo posterior del cuerpo es el
pigidio, en el que se encuentra el ano.
El podio (Fig. 2 A) está formado típicamente por dos lóbulos o ramas, una
dorsal o hemal, denominada notopodio, y otra ventral o neural, llamada neuropodio.
Este tipo de podio con las dos ramas se denomina birrámeo, pero una de las ramas
puede faltar (unirrámeo). Cuando las dos ramas nacen de una base común el podio
es monóstico, y dístico cuando ambas son completamente independientes.
Cada rama puede llevar un corto apéndice denominado cirro, que puede tener
función branquial. Cirro dorsal es el que está en la región superior de la rama dorsal, y
cirro ventral el que está en la región inferior de la rama ventral. El cirro dorsal puede
modificarse y dar lugar a una formación parecida a una escama, denominada élitro,
que puede moverse, originando corrientes de agua que ayudan a la respiración del
41
animal. También puede dar lugar a una branquia, simple o ramificada, en vez del élitro.
Fig. 1. A. Perinereis. Modificado de Beaumont & Cassier, 1970. B. Eulalia. Según Sosa
et al., 1977. C y D. Prostomios de Nephthys (C) y Glycera (D). Modificados de Fauvel,
1923.
42
Cada rama del podio está sostenida interiormente por un eje esquelético
quitinoso denominado acícula, sobre la que se insertan los músculos que la mueven.
También aparecen en las ramas unas formaciones quitinosas sumamente finas que
sobresalen al exterior, denominadas sedas o quetas, que normalmente son muy
ligeras al tener muchas cavidades en su interior (Fig. 3). Los segmentos cuyos podios
presentan sedas se denominan setígeros.
Las sedas pueden ser largas (sedas propiamente dichas), o cortas, con forma
de gancho (uncinos), que se encuentran generalmente en gran número en la rama
ventral del podio de los tubícolas, formando lo que se llama un bocel uncinígero
(como en Arenicola).
Las sedas propiamente dichas se dividen en simples si están formadas por una
única pieza, y compuestas si están formadas por dos piezas: una basal o mango, y
otra distal, el artejo. Cuando las dos ramas de articulación del mango son de la misma
longitud, se llaman homogonfas; cuando son de longitud diferente, heterogonfas.
Las principales variaciones que se presentan en los podios de las diferentes

especies, y que el alumno ha de observar, estriban en el desarrollo relativo del noto y
neuropodio y de las estructuras que les acompañan.
Atendiendo a la adaptación a una vida más o menos activa o sedentaria, los

Poliquetos se denominan errantes o sedentarios, y presentan las siguientes
características (en general):
A.- Errantes
1.- No tienen el cuerpo dividido en regiones diferenciadas.
2.- Todos los segmentos son similares, excepto los cefálicos (prostomio y peristomio),
que están bien diferenciados y llevan apéndices sensoriales, y el extremo terminal
posterior o pigidio, que suele llevar cirros anales; prostomio y pigidio no se consideran
como segmentos por carecer de cavidades celomáticas.
3.- Los podios están bien desarrollados y sostenidos por acículas. Suelen haber
branquias en todos ellos.
4.- La faringe es protráctil (evaginable) pudiendo salir por la boca del animal formando
lo que se llama una trompa, que puede presentar papilas o piezas córneas de forma y
dimensiones variables, como son mandíbulas (bien desarrolladas) y paragnatos
(pequeños dentículos, típicos de los nereidos).
5.- Se desplazan libremente.
43
FIG. 2. A: Tipos de podios. De Aphrodite se muestran uno con élitro y otro con cirro
dorsal. Modificado de Fauvel, 1923. B: Región anterior de Hermodice (2) mostrando la
carúncula, y cuerpo de Sternaspis (7). Ambos, modificados de Fauvel, 1927.
44
Fig. 3. Corte de un saco setígero de Anélido, mostrando la fabricación de una seda por
secreción de la célula basal entre sus microvellosidades. Modificado de Welsch y
Storch, 1976.
45
Se estudiarán ejemplares de los siguientes géneros:
1. Perinereis: observar el prostomio con ojos y apéndices sensoriales, la trompa

evaginable con mandíbulas y paragnatos
2. Hermodice: observar la carúncula y las branquias (Fig.2 B: 2)
3. Eulalia: observar la trompa evaginable con papilas
4. Glycera: observar la trompa evaginable con mandíbulas
5. Nephtys: observar la trompa evaginable con ganchos
6. Aphrodite: observar los élitros y los divertículos intestinales (Fig. 4).
Fig. 4. 6. Aphrodite. Según Fretter & Graham, 1976.
B.- Sedentarios
1.- El cuerpo normalmente está dividido en regiones diferentes y especializadas.
2.- La cabeza es muy pequeña, estando el prostomio muy reducido.
3.- Los podios están poco desarrollados y no presentan acículas. Las ramas ventrales
suelen estar reducidas a boceles uncinígeros.
4.- Las branquias, en forma de filamentos con pequeñas pínnulas, se localizan

frecuentemente en la región cefálica formando un penacho branquial, o en la región
dorsal de unos pocos segmentos de una zona determinada del cuerpo.
46
5.- Con excepción de unos pocos géneros, como Arenicola, presentan faringe no
exértil e inerme, sin elementos córneos.
6.- Viven en tubos construidos en la arena o en la roca. Los individuos de algunas

familias pueden cerrar la entrada del tubo mediante un opérculo, que es un filamento
branquial modificado.
Se estudiarán ejemplares de los siguientes géneros:
7. Sternaspis: observar las branquias anales (Fig.2 B: 7)

8. Ophelia: observar el cuerpo dividido en regiones
9. Arenicola: observar los boceles uncinígeros y las branquias
10. Spirographis: observar el tubo y el penacho branquial
11. Serpula: observar el opérculo y el tubo
12. Spirorbis: observar el tubo
OLIGOQUETOS
Son anélidos en general terrestres. Su cuerpo presenta las siguientes

características (utilizamos como ejemplo el género Lumbricus, Fig. 5 C):
El lado ventral es ligeramente aplastado, más pálido que el dorsal, que es

convexo y de color rojizo. El cuerpo posee en general cuatro filas dobles de pequeñas
sedas. La línea media dorsal está marcada (en los ejemplares frescos) por un vaso
dorsal rojizo, visible por transparencia a través del tegumento.
La parte anterior se distingue fácilmente de la posterior por ser la primera más

coloreada y más afilada que la segunda. Además la parte anterior presenta en su lado
dorsal un hinchamiento, cuya parte central suele ocupar el anillo 35, que recibe el
nombre de clitelo. Se halla interrumpido en la región ventral (en otros géneros no
ocurre esto) y posee numerosas células glandulares que fabrican el capullo donde van
alojados los huevos; en su borde están los tubérculos pubertarios, que son
formaciones glandulares cuya misión es la de facilitar la sujeción durante el
acoplamiento. La región posterior se reduce al pigidio, que lleva el ano.
Examen de las diversas partes del cuerpo (Fig. 5)
Cabeza: Está formada por el prostomio (lóbulo preoral o cefálico) y el peristomio, en el

que se abre la boca. El prostomio es una prominencia casi esférica que se encuentra
encima de la boca, pareciendo un labio superior. El peristomio se identifica como el
primer metámero. La boca se abre ventralmente, en su límite anterior; carece de
estructuras masticadoras y está rodeada por labios gruesos. Este primer metámero no
posee sedas.
47
Fig. 5. Visión ventral y corte sagital de Lumbricus. 13, modificado de Pierce, 1987.
Tronco: es la región media del cuerpo; resulta de la yuxtaposición de 100 a 180

metámeros que presentan caracteres comunes y constantes; en un segmento típico
encontraremos:
48
• 4 filas dobles de sedas: dos ventrales y dos lateroventrales.

• 2 nefridioporos simétricos, difíciles de observar, situados delante de las sedas
ventrales, casi inmediatamente detrás del surco que separa dos metámeros
consecutivos.
• 2 poros dorsales microscópicos, localizados en los surcos que delimitan los
metámeros. Estos poros no suelen ser visibles y su misión es comunicar las
cavidades celomáticas con el exterior.
• El vaso dorsal y la cadena nerviosa ventral son visibles por transparencia, a
través del tegumento, en los ejemplares frescos.
En los individuos sexualmente maduros encontramos en la región genital

(segmentos 9 a 15):
• 2 orificios femeninos: situados (en la especie dibujada) en el segmento 14,

delante y lateralmente con respecto a las sedas ventrales. Estos orificios no son
prominentes y en general son muy difíciles de observar.
• Un número variable (según las especies) de orificios que comunican con las
espermatecas.
• 2 orificios masculinos, aberturas externas de los espermiductos, situados (en la
especie dibujada) en el segmento 15, entre las sedas ventrales y
lateroventrales. Son prominentes y muy visibles, recibiendo el nombre de
poróforos.
• 2 surcos paralelos, las crestas sexuales, que se extienden desde los poróforos
hasta el clitelo, acabando en unos engrosamientos denominados tubérculos
pubertarios, que durante el acoplamiento se ponen en contacto con los
orificios de las espermatecas del otro individuo.
Pigidio: Corresponde al último anillo visible; en él se encuentra el ano. Carece de

expansiones sensoriales y de cavidades celomáticas, por lo que no es equivalente a
un metámero.
Se observarán en diferentes ejemplares los siguientes caracteres: el clitelo, las

sedas, los poróforos (poros Υ) y los tubérculos pubertarios.
Se observarán tres preparaciones microscópicas:
13. Región anterior: observar prostomio, buche, septos, cadena nerviosa a nivel de la
musculatura, pared del cuerpo.
14. Corte transversal a nivel del esófago: observar la pared del cuerpo, sedas,
esófago, vasos sanguíneos, cadena nerviosa.
15. Corte transversal a nivel del clitelo: observar engrosamiento de la epidermis,

tiflosol (pliegue de la pared dorsal del intestino), vasos sanguíneos, cadena nerviosa.
49
Fig. 6. Corte transversal de Lumbricus, a nivel del intestino (en zona no clitelar).
Modificado de Pierce, 1987. Se observan todas las estructuras de 15, con excepción
del engrosamiento de la epidermis.
50
HIRUDÍNEOS
Son anélidos fundamentalmente acuáticos; aunque el clitelo está presente,

como en los oligoquetos, visualmente no es tan evidente.
El cuerpo tiene un número aparentemente elevado de segmentos, debido a una

anillación superficial. Pero a cada segmento real corresponden, en general, cinco
anillos superficiales.
La porción dorsal del cuerpo suele ser convexa, de color variado, verdoso,
amarillento, etc.; la porción ventral, plana, es de color más claro.
Puede presentar una ventosa en cada extremo; la anterior puede faltar y en el

caso de que exista, la boca puede abrirse en su interior o no. La ventosa posterior es
más constante y puede estar provista a su vez de ventosas más pequeñas en su
interior.
En la línea media de la cara ventral se encuentran los orificios genitales, sobre

dos pequeñas papilas, que son difíciles de observar a simple vista; el anterior es el
masculino y el posterior el femenino; a ambos lados de la línea media se encuentran
los nefridioporos, también difíciles de observar.
Se observarán diversos ejemplares en los que puede apreciarse la morfología

general externa de un hirudíneo: ventosas, anillo sensorial, faringe evaginable,
orificio genital.
Se estudiarán las siguientes preparaciones microscópicas:
16. Corte transversal del cuerpo (Fig. 6); se observará: tubo digestivo, gónadas,
senos celomáticos laterales, nefridios y cadena nerviosa ventral alojada en el seno
celomático ventral.
17. Corte sagital de la región anterior (Fig. 7); se observará: el fotorreceptor, la

pared del cuerpo y la faringe succionadora.
51
Fig. 6. Corte transversal de Hirudo. Según Fretter & Graham, 1976.
Fig. 7. Ojo de Hirudo. Según Hesse, 1897.
52
53
PRÁCTICA VI. EQUINODERMOS
En esta práctica se estudiará la anatomía externa y parte de la interna de los

principales grupos de equinodermos. Se observará en cada uno la simetría radial, el
endoesqueleto calcáreo (con las variantes que presenta), el tipo de crecimiento
(divergente en asterozoos, meridiano en equinozoos y divergente y meridiano en
crinozoos) y el sistema ambulacral, así como las diferencias morfológicas de los pies
ambulacrales relacionadas con sus funciones y el hábitat en el que vive el animal.
CRINOZOA: CRINOIDEOS
Viven fijos al sustrato en alguna fase de su vida. En la cara superior se

encuentran la boca y el ano, este último situado en una prominencia denominada
chimenea anal.
Los crinoideos actuales pueden presentar o no un pedúnculo de fijación

completo; el cuerpo se une al pedúnculo en posición aboral, por lo que la cara oral
queda situada hacia arriba.
El cuerpo (Fig. 1, 1) está formado por un cáliz aboral de placas esqueléticas y

una membrana que lo cierra oralmente, el tegmen, que puede o no llevar placas. En el
centro del tegmen (Fig. 1, 2) se encuentra la boca, de la que salen radialmente 5
surcos ambulacrales hacia los brazos; en el tegmen aparecen también numerosos
poros de pequeño tamaño que sustituyen funcionalmente al madreporito.
El cáliz tiene forma de copa y está formado por varias piezas esqueléticas. En
los géneros que se van a estudiar en esta práctica, hay una gran placa, la placa
centrodorsal (Fig. 1, 3), en posición central y aboral del cáliz. Esta placa es el
resultado de la fusión de las primeras placas del pedúnculo larvario; en ella se insertan
cirros articulados para asegurar la fijación al sustrato.
La placa centrodorsal, muy desarrollada, impide la visualización del resto del

esqueleto del cáliz, formado por una pieza central o roseta (resultante de la fusión de
las 5 placas basales); a su lado aparecen 5 placas radiales que van a articularse con
las primeras placas de los brazos. Los brazos (Fig. 2, 4), muy ramificados, están
formados por las placas braquiales (= osículos braquiales). De ellos salen unas
prolongaciones laterales, las pínnulas, formadas también por placas.
Del centro del tegmen salen los surcos ambulacrales, que van hacia los brazos,
penetran en ellos y los siguen en todas sus ramificaciones, llegando incluso hasta las
pínnulas; los pies ambulacrales, agrupados de tres en tres, están cubiertos por unas
solapas. A los lados del surco ambulacral aparecen unos cuerpos redondeados y
oscuros, denominados sáculos, con función excretora.
54
Fig. 1. 1. Crinoideo, Modificado de Pearse / Buchsbaum, 1987, y osículo de Antedon.

Según Cuénot, 1948. 2 y 3. Lados oral y aboral de un crinoideo (Antedon). Modificado
de Cuénot, 1948.
55
Fig. 2. 4. Pínnulas con ovarios en Antedon. Según Cuénot, 1948.
MATERIAL A ESTUDIAR (ver figuras 1 y 2: 1-4):
Se estudiarán ejemplares de Antedon bifida, observando el tegmen con boca,

ano, surcos ambulacrales y sáculos; el cáliz con la placa centrodorsal y los cirros; los
brazos con los osículos, las pínnulas, las gónadas y los pies ambulacrales.
ASTEROZOA: ASTEROIDEOS
Presentan un disco central que generalmente se prolonga en 5 brazos (Fig. 3).

En la cara aboral del disco, en posición interradial, está situado el madreporito, que
se presenta como una placa perforada por numerosos orificios. En ella también está
situado el ano, pequeño orificio rodeado de púas, que ha desaparecido en varios
géneros, como Astropecten. En el tegumento se ven las placas esqueléticas, dotadas
de púas o espinas. En algunas especies aparecen púas especiales, las paxilas, que
están ensanchadas en su ápice y tienen numerosas espinas móviles. Se presentan
también pequeñas expansiones digitiformes de la pared del cuerpo, llenas de líquido
56
celomático, las pápulas, con funciones respiratoria y excretora. Se encuentran

también pedicelarios, cuyas piezas esqueléticas se articulan siempre con una pieza
basal.
En la cara oral del disco se encuentra la boca, situada centralmente. Desde ella
se extiende hacia cada brazo un surco ambulacral abierto, que termina en un pequeño
tentáculo en el extremo del brazo.
El esqueleto de los brazos está formado, entre otras, por dos hileras de placas
ambulacrales, atravesadas por los pies ambulacrales. A cada lado de las placas
ambulacrales hay una hilera de placas adambulacrales, portadoras de púas, que se
pueden abatir y cerrar el surco ambulacral. La parte dorsal de los brazos está formada
por un tegumento coriáceo, con placas dispersas o con paxilas, según las especies.
Los pies ambulacrales están terminados en ventosa en las especies que viven
en sustratos rocosos, mientras que son puntiagudos en las que viven en sustratos
blandos (arenoso o fangoso).
En la práctica se procederá a cortar un brazo de una estrella de roca, a lo largo

de la línea medio lateral. Cuando la incisión esté completada, se procederá a levantar
con cuidado la zona aboral a partir del extremo del brazo. Una vez separada la zona
aboral se puede ver que internamente lleva adosados dos órganos alargados de color
parduzco, ramificados; estos órganos son los ciegos pilóricos, que proceden del
estómago, situado en el interior del disco, y que recorren los brazos hasta cerca de su
terminación. Estos ciegos pilóricos están unidos a la cara aboral del brazo por medio
de mesenterios.
En la cara oral del brazo se observan, a ambos lados de su línea central, las
ampollas de los pies ambulacrales. Rascando con el escalpelo alguna de estas
ampollas, se pueden observar los orificios ambulacrales que atraviesan las placas
ambulacrales del brazo. En la cara externa de la parte oral del brazo se pueden
observar los pies ambulacrales dispuestos en 2 ó 4 hileras y terminados en ventosas.
Rascando con un escalpelo suavemente los pies de una zona, teniendo la precaución
de dejar intacta la línea central de separación, se puede observar, en ejemplares
frescos, una línea blanca que corresponde al nervio radial ectoneural.
MATERIAL A ESTUDIAR (Fig. 3):
Se estudiarán ejemplares de diferentes géneros, observando en ellos: los pies

ambulacrales en estrellas de roca y de arena/fango, con sus correspondientes
ampollas; los tipos de placas que forman el esqueleto; el madreporito (aboral); los
ciegos pilóricos y, si el estado de los ejemplares lo permite, las pápulas y el nervio
radial ectoneural.
57
Fig. 3. 5 y 6. Asteroideo. Según Pearse / Buchsbaum, 1987.
58
ASTEROZOA: OFIUROIDEOS
Tienen un disco central redondeado o pentagonal, del que parten 5 brazos

(penetran totalmente en el disco) con el surco ambulacral cerrado por una hilera de
placas. En su cara aboral, el disco está recubierto por un tegumento espeso, en el que
pueden existir placas. En algunos géneros, como Ophioderma y Ophiocoma, las
placas son muy poco patentes o inexistentes. En otros existen varias placas, las más
comunes son los escudos radiales, localizados en el comienzo de los brazos.
En el punto de contacto de los brazos con los escudos radiales hay una serie
de papilas serradas que forman el peine radial; estas papilas se continúan en la cara
ventral a lo largo de los bordes de las hendiduras bursales, donde se las denomina
escamas genitales.
La cara oral (Fig. 4, 7) presenta la boca, con forma estrellada. En posición

interradial aparecen unas placas complejas, las placas dentarias o mandíbulas,
derivadas de los brazos. Encima de ellas hay una serie de placas denominadas
escudos orales, de forma y disposición variada; en los géneros de la colección se
presenta un único escudo oral en cada interradio. Uno de estos escudos lleva el
madreporito, que está situado en posición oral (su posición primitiva es aboral).
Los brazos están formados por piezas esqueléticas articuladas, las placas
braquiales o vértebras (Fig. 4, 8). Cada vértebra está rodeada por una placa ventral,
dos laterales y una dorsal (Fig. 4, 9). La fila de placas ventrales cierra el surco
ambulacral, que por tanto ocupa una posición interna. Las placas laterales llevan un
número variable de púas. Entre las placas ventrales y laterales, por los espacios
intervertebrales, salen los pies ambulacrales, que son digitiformes; cuando el pie se
retrae, su orificio (el poro tentacular) queda cubierto por una escama. Las vértebras se
articulan unas con otras por medio de salientes y fosetas más o menos complicadas,
que permiten el movimiento del brazo en uno o varios planos.
Una vez observada la morfología externa, con unas tijeras de punta fina se
corta la superficie aboral del disco, con cuidado de no romper el digestivo; se levanta y
se observa (Fig. 4, 10) el digestivo, que ocupa casi toda la cavidad del disco: es un
simple saco estomacal, no hay ano; los espacios que quedan libres entre el estómago
y la pared del cuerpo están ocupados en la región interradial, a cada lado de los
brazos, por las bursas, que se abren al exterior por las hendiduras bursales. Sobre las
paredes de las bursas se insertan las gónadas, a modo de saquitos que vierten sus
productos a las bursas. Levantando con un pincel se pueden observar las placas
bursales a ambos lados de los brazos.
MATERIAL A ESTUDIAR (Fig. 4, 7 - 10):
Se estudiarán ejemplares de diferentes géneros, observando en ellos: los

surcos ambulacrales cerrados; los poros tentaculares; los escudos orales; el
madreporito (oral); las hendiduras bursales; los osículos de los brazos; las bursas, el
estómago y las gónadas, situadas sobre las bursas.
59
Fig. 4. Ofiuroideos. 7. Lado oral. Según Tortonese, 1965. 8. Vértebra braquial. Según
Cuénot, 1948. 9. Corte de un brazo. Según Tortonese, 1965. 10. Anatomía del disco
central. A. Modificado de Cuénot, 1948. 10 B. Según Pearse / Buchsbaum, 1987.
60
ECHINOZOA: EQUINOIDEOS
Los equinoideos se caracterizan por su cuerpo globoso o hemisférico, limitado

por un caparazón sólido formado por placas calcáreas yuxtapuestas. Las placas están
provistas de mamelones de diferentes tamaños, sobre los que se articulan las púas. La
simetría inicial es pentarradiada, aunque en algunos aparece un plano de simetría
bilateral secundaria y se les denomina Irregulares, en contraposición a los Regulares,
que conservan la simetría pentámera.
REGULARES (Fig. 5, 11 A, B). Con simetría pentámera alrededor de un eje oral -

aboral, con sus extremos marcados por el ano, situado aboralmente (en la parte
superior del caparazón), y la boca, situada oralmente (en posición inferior). Se
denomina peristoma al conjunto de formaciones que rodean a la boca y periprocto a
las que rodean el ano. En la periferia del peristoma hay diez hendiduras branquiales.
La boca está situada en el centro de la membrana peristomial y por ella asoman los
dientes de la Linterna de Aristóteles.
En el centro del periprocto se encuentra el ano, que en ocasiones puede estar

excéntrico; está rodeado por placas en número y forma variable, bien pocas y grandes,
bien muchas y de pequeño tamaño. Alrededor de la membrana periproctal hay un
conjunto de placas que forman el denominado aparato apical; está formado por diez
placas, dispuestas inicialmente en dos círculos (periprocto dicíclico) aunque en
ocasiones pueden formar un solo círculo (periprocto monocíclico). De estas diez
placas, hay cinco más grandes, situadas en posición interradial y perforadas por un
orificio, el gonoporo; a estas cinco placas se las denomina placas genitales. Una de
ellas está perforada, además, por muchos orificios pequeños, que permiten el paso del
agua externa al aparato ambulacral y se denomina madreporito. Alternando con las
placas genitales están las otras cinco placas del aparato apical, que se suelen
denominar radiales o ambulacrales; son bastante más pequeñas y también están
perforadas por un pequeño orificio, por el que sale al exterior el tentáculo terminal del
canal ambulacral radial correspondiente.
Las placas genitales dan origen a los interradios del caparazón y las radiales a
los radios o ambulacros. Cada placa del aparato apical da origen a una doble hilera de
placas del caparazón, existiendo, por tanto, cinco hileras dobles de placas
interambulacrales o interradiales y otras cinco de placas ambulacrales o radiales.
Estas hileras meridianas van del periprocto al peristoma y se pueden diferenciar en
que las placas ambulacrales están perforadas por pares de poros. Cada par permite la
comunicación entre un pie ambulacral, situado fuera del caparazón, y su ampolla
ambulacral, situada en el interior.
Aunque los equinoideos regulares presentan simetría pentarradiada alrededor

del eje oral - aboral, se pueden distinguir en ellos algunos planos de simetría bilateral
secundaria, que son importantes para su orientación y para comprender mejor la
evolución del grupo. Para distinguir estos planos, en primer lugar hay que numerar o
diferenciar las distintas placas del aparato apical; existen diferentes formas de numerar
este aparato y aquí seguiremos la de LUDGWIG, que consiste en asignar números
61
latinos a las placas interradiales y números arábigos a las radiales. Entre las placas
interradiales se asigna el número I al madreporito y las demás hasta el número V,
contando hacia la derecha, en el sentido de las agujas del reloj. Entre las radiales, el
número 1 lo lleva la situada a la izquierda del madreporito y las demás, hasta el 5,
contando igualmente en el sentido de las agujas del reloj.
Fig. 5. 11. Equinoideo, regiones oral y aboral. Modificado de Jammes y Grassé,

Poisson & Tuzet, 1961.
62
El plano que pasa por el radio 1 y el interradio III se denomina plano de LOVEN.
El que pasa por el radio 4 y el interradio 1, plano HOLOTURIANO y el que pasa por el
radio 3 y el interradio V, plano SALENIANO. El plano de Loven marca el sentido de
emigración de la boca y el ano en los erizos irregulares; el plano holoturiano marca el
plano de simetría bilateral en las holoturias y el plano saleniano marca el sentido de la
emigración del ano en el equinoideo Salenia y afines. Para orientar correctamente un
erizo regular, hay que situar el radio 1 en la parte superior y mirando hacia el frente.
El alumno estudiará un ejemplar de Paracentrotus, Arbacia o Sphaerechinus

(además del material indicado más adelante). Una vez observada la morfología
externa, procederá a cortar el caparazón de un ejemplar según el siguiente protocolo:
El erizo se abre por el ecuador del caparazón, dejando sin cortar el radio situado a la
derecha del madreporito, que actuará como bisagra. Antes de proceder a esta incisión
ecuatorial, se habrá bordeado con una tijera de punta fina el madreporito, para aislarlo
del resto del hemisferio aboral del caparazón. Una vez completadas ambas incisiones,
se levanta el hemisferio aboral y se procede al estudio de los órganos in situ. Al
menos, el alumno tratará de aislar el tubo digestivo.
Alrededor de la boca (Fig. 6, 12) se encuentra el aparato masticador,

denominado LINTERNA DE ARISTÓTELES. Está formada por piezas esqueléticas
duras y un aparato muscular encargado de moverlas. Las cinco piezas más grandes
son las pirámides (Fig. 6, 13), de forma piramidal con la base elevada; en su eje
llevan un diente alargado, cuya porción superior es proliferativa y cuyo extremo
opuesto sobresale por la boca y se va desgastando al roer el erizo las rocas para
arrancar las algas de las que se alimenta. Entre las pirámides se intercalan diez piezas
esqueléticas accesorias, denominadas rótulas y compases (cinco de cada), situadas
en posición radial.
Las placas orales de las zonas interradiales suelen estar provistas de apófisis
internas, las aurículas, en las que se inserta parte de la musculatura que mueve las
piezas de la Linterna.
Entre las bases de las pirámides asoma el esófago, que sube verticalmente y
luego se dirige hacia el radio 1 y da una vuelta completa por el hemisferio oral en el
sentido 1, 5, 4, 3, 2, contrario a las agujas del reloj; en el hemisferio aboral gira y da
otra vuelta completa en el sentido 2, 3, 4, 5, 1, de las agujas del reloj.
Si el ejemplar está maduro, se observarán las gónadas. Las masculinas

generalmente son de color rosa y las femeninas amarillas. Son cinco y se encuentran
situadas en el hemisferio aboral, en los interradios. Se abren al exterior por los poros
genitales de las placas genitales.
MATERIAL A ESTUDIAR (ver Figs. 5 y 6, 11-13):
Se estudiarán ejemplares de diferentes géneros, observando en ellos: el

periprocto, las placas anales (4 en Arbacia), las placas del sistema apical, el
madreporito, los poros de los pies ambulacrales (dos por cada pie ambulacral), los
pedicelarios, el peristoma, los pies ambulacrales bucales, las branquias (si el estado
63
del ejemplar lo permite), la cintura perignática (conjunto formado por todas las
aurículas) y las piezas de la Linterna de Aristóteles.
Fig. 6. Equinoideo. 12. Linterna de Aristóteles. Modificado de Cuénot, 1948. 13.

Pirámide, vista en tres posiciones. Modificado de Beaumont & Cassier, 1973.
64
IRREGULARES (Fig. 7, 14). Se caracterizan porque la boca, el ano, o ambos,

emigran a lo largo del plano de Loven. La boca emigra siguiendo el radio 1 y el ano
siguiendo el interradio III. Tienen forma acorazonada o aplanada. Generalmente son
excavadores y viven enterrados o semienterrados en la arena, en la que pueden
excavar galerías. Como consecuencia de este régimen de vida, las áreas
ambulacrales se modifican y se pierden la mayoría de los pies de la cara oral; debido a
esto, los ambulacros de la cara aboral toman el aspecto de los pétalos de una flor y se
denominan ambulacros petaloideos. En la cara oral se marcan unos surcos
correspondientes a la posición de los ambulacros bucales, que se denominan filodos
(Fig. 7, 14 A). En algunas zonas hay espinas especiales, de pequeño tamaño, que al
caerse dejan en el caparazón líneas de inserción más o menos blancas que se
denominan fasciolas, muy importantes en la taxonomía del grupo; cuando la fasciola
rodea al ano se denomina periproctal, cuando rodea a los ambulacros, peripetal y
cuando está situada en el interior de la línea formada por los ambulacros se denomina
endopetal.
Algunos (Fig. 7, 14 B) presentan entalladuras en el caparazón que, con el

crecimiento del animal, pueden quedar englobadas como orificios más o menos
alargados (lúnulas).
MATERIAL A ESTUDIAR (Fig. 7, 14):
Se estudiarán ejemplares de diferentes géneros, observando en ellos la

posición de la boca y el ano; los ambulacros petaloideos; los filodos; y los tipos de
fasciolas.
ECHINOZOA: HOLOTUROIDEOS (Fig. 8, 15)
Los holoturoideos son una clase de equinodermos que en su desarrollo se van

alargando según el eje oral - aboral, apareciendo una superficie ventral de contacto
con el sustrato, denominada trivio. El trivio está formado por las zonas radiales 3, 4 y
5. Las zonas radiales 1 y 2 dan lugar a otra región, el bivio, dorsal, que normalmente
no está en contacto con el suelo. Otra variación que suelen presentar es que el
madreporito es interno.
Su forma es cilíndrica alargada, con la boca en un extremo y el ano en el otro.

En muchos de ellos todavía se aprecia externamente la pentamería básica típica de
los equinodermos, especialmente en la ordenación de los pies ambulacrales en cinco
zonas radiales que van a lo largo de todo el cuerpo. Además, se superpone una
simetría bilateral secundaria, definida por el plano holoturiano, que pasa por el
interradio 1 y el radio 4.
La boca está rodeada por pies ambulacrales extensibles al servicio de la

alimentación y muy modificados, denominados tentáculos bucales, que salen
directamente del anillo vascular acuífero. El tegumento es blando y los osículos
65
calcáreos están reducidos a escleritos microscópicos, no articulados entre sí y

distribuidos en el interior de un tejido espeso que forma la pared del cuerpo. Los
escleritos tienen una forma determinada en cada especie, y se utilizan como carácter
taxonómico.
Fig. 7. 14. Erizos irregulares. A. modificado de Riedl, 1970. 14 dcha. B. Rotula. C.

Radiorotula. . D. Echinocardium: B – D, modificado de Cuénot, 1948.
Fig. 8. 15. Anatomía de una holoturia. Modificado de Beaumont & Cassier, 1973.
66
67
Algunos géneros viven entre algas, como Holothuria, desplazándose por el

sustrato. En ellos, los pies ambulacrales de las zonas radiales 3, 4 y 5 (trivio) son
locomotores, mientras que los de la superficie dorsal (bivio: los de las zonas radiales 1
y 2) son más escasos y de función sensitiva.
En otros géneros que viven enterrados en el sustrato, como Cucumaria, todos

los pies ambulacrales son parecidos, ya que tienen una función análoga en la
excavación de la galería donde viven. Por último, hay holoturias ápodas, que carecen
de pies ambulacrales.
Caracteres externos a observar en el ejemplar que se repartirá al alumno:
- Orientación: localización del bivio y del trivio.

- Aspecto que tienen el bivio y el trivio (color, presencia de mamelones, etc.)
- Tentáculos bucales, si estuviesen extendidos.
Para observar la anatomía interna (15), con unas tijeras gruesas se hace un
corte longitudinal por la línea media dorsal, desde el ano hasta la boca. Se separan
ambos bordes del tegumento y se fijan con unos alfileres a la bandeja de disección.
Con cuidado identificar:
- Lo que queda del tubo digestivo, la boca con los tentáculos bucales retraídos; el
esófago y algo de intestino. El ano, que da paso a una cloaca. Alrededor del esófago
hay un anillo calcáreo cuya misión es la de servir de soporte para la inserción de
músculos y de apoyo a los canales ambulacrales radiales.
- Los dos árboles respiratorios, uno a cada lado de la cloaca, de aspecto ramificado.
A veces también son expulsados y no se ven, o sólo hay uno.
- Los órganos de Cuvier, unidos al árbol respiratorio izquierdo; son filamentosos y

muy numerosos. También los suele expulsar, ya que son los órganos que algunas
especies utilizan para su defensa; son pegajosos y se adhieren al enemigo
inmovilizándolo. Algunas especies no los poseen.
- Anillo ambulacral. De él salen una vesícula de Poli (reservorio de líquido), y un canal

madrepórico con cuerpo madrepórico (que es lo que queda del madreporito hundido).
- Las cinco bandas de músculos longitudinales.
- Las gónadas, masas de tubos largos y finos que desembocan en un único conducto,
el gonoducto, que se abre en posición anterior en el bivio. En las gónadas se forman al
mismo tiempo óvulos y espermatozoides.
68
Se estudiarán ejemplares de holoturias ápodas (sin pies ambulacrales), con el

cuerpo vermiforme, y diferentes especies de los géneros Cucumaria (con las 5 zonas
ambulacrales) y Holothuria (observar el bivio y el trivio). En todos estos ejemplares
observar además los pies ambulacrales bucales.
BIBLIOGRAFÍA
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70

LIBRO de PRACTICAS INVERTEBRADOS

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MANUAL DE PRÁCTICAS DE

Práctica II. Acelomados 11

Práctica III. Respiración en moluscos 21

Práctica IV. Moluscos 33

Práctica VI. Equinodermos 54

Esta clase se divide en dos subclases:

→ Alcyonaria (= Octocollaria), con 8 tentáculos pinnados (con pequeñas expansiones

En las colonias de hidrozoos, bien sean sésiles o flotantes, pueden

gonozoides en algunos géneros están provistos de estructuras protectoras, dándose al

Fig. 1. A, B, C. Según Remane, in Remane, Storch & Welsch, 1980; D. Obelia -

Los autozoides y los gastrozoides pueden presentar tentáculos de dos tipos:

El ectodermo de las colonias puede segregar una formación esquelética

SUBCLASE ALCYONARIA (= OCTOCORALLIA)

Su mesoglea contiene amebocitos que segregan espículas calcáreas, libres o

Fig. 2. 1. Pennaria. Según Meglitsch, 1972. 2. Tubularia. Según Meglitsch, 1972. 3.

SUBCLASE ZOANTHARIA (= HEXACORALLIA)

Algunos hexacoralarios no tienen esqueleto, como el género Actinia, mientras

ORDEN MADREPORARIA = SCLERACTINIARIA:

Fig. 4. Gorgonia. Modificado de Pearse / Buchsbaum, 1987. 10. Pteroeides, Modificado

Fig. 5. 11. Pennatula, modificado de Riedl, 1970; detalle de Pennatula, Modificado de

PRÁCTICA II. ACELOMADOS

a) Animales comprimidos dorsoventralmente, con simetría bilateral y el cuerpo sin

b) El mesodermo se desarrolla enormemente y origina un parénquima que ocupa y

c) No tienen aparato circulatorio ni respiratorio.

d) Pueden ser de vida libre, como la mayoría de los Turbelarios, o parásitos

1- Diversos ejemplares de planarias marinas y dulceacuícolas, para observar

2- Preparación microscópica de una planaria: observar los ojos, la faringe plegada y

3- Preparación microscópica de diferentes cortes transversales: observar los rabditos,

Se observarán individuos adultos sin teñir y preparaciones de los géneros

1) Órganos de fijación, que pueden ser una o más ventosas.

tubulares (Dicrocoelium) o estar muy ramificados presentando, cada rama, pequeños

Fig. 1. 1. Policládido. Según Pierce, 1987.

Fig. 2. 1. Policládido. 2, 3. Dugesia. Según Pierce, 1987.

3) Son animales hermafroditas que, aunque pueden efectuar la autofecundación,

EL APARATO REPRODUCTOR MASCULINO DE UN DIGENEO (FIGS. 3 Y 4) CONSTA DE:

a) Testículos, en número variable: por ejemplo, dos en Dicrocoelium y numerosos en

b) Espermiductos, cada uno de los cuales recoge los espermatozoides de un

c) Vesícula seminal. Es un reservorio donde se van almacenando los

d) Glándulas prostáticas. Formadas por gruesas células glandulares que

Fig. 3. Dicrocoelium. Según García, 1973.

e) Pene (= cirro). Es el órgano copulador; normalmente está retraído en reposo, y

Fig. 4. Fasciola. Según Beaumont & Cassier, 1973.

EL APARATO REPRODUCTOR FEMENINO DE UN DIGENEO CONSTA DE:

vitelógenas, que transportan sustancias de reserva y, además, las necesarias para

4. Género Fasciola. Ejemplares sin teñir.

Se observarán individuos adultos sin teñir y diferentes preparaciones, en las

Su cuerpo generalmente es aplanado y alargado, en forma de cinta, de color

1) Escolex. Es la parte anterior del cuerpo, generalmente de tamaño muy pequeño, y

2) Cuello. A continuación del escolex. No está anillado y es la parte proliferativa del

Los cestodos generalmente son hermafroditas, y los proglótides están

El aparato reproductor que aparece en un proglótide maduro, está formado

- Órganos masculinos: Aparecen numerosos testículos, de pequeño tamaño, más o

- Órganos femeninos: Esquemáticamente, están representados por un ovario

En la cercanía del ovario hay una glándula vitelógena, generalmente bien

Cuando el útero es cerrado, los huevos son almacenados en él y aumenta de

Se observarán las siguientes preparaciones:

9. Región anterior de Moniezia; observar las ventosas, cuello y primeros anillos.

10. Cortes transversales de Taenia saginata; observar: testículos y ovario; el útero, en

Echinococcus granulosus (Fig. 6, 12) ejemplar adulto; observar el pequeño número de

Cisticercos (Fig. 6, 13), de Taenia pisiformis; son pequeñas vesículas esferoidales en

Hidátides (Fig. 6, 14), de Echinococcus granulosus. Son los denominados quistes

PRÁCTICA III: RESPIRACIÓN EN MOLUSCOS

La mayoría son acuáticos y están provistos de branquias, quedando reservados

La branquia típica de los moluscos recibe, en general, el nombre de ctenidio y