Pid 00204033

Ecología y
comportamiento:
entorno físico y
social
PID_00204033
José M. Caperos Montalbán

Montserrat Colell Mimó
Fernando Colmenares Gil
Ana Fidalgo de las Heras
Carlos Gil Burmann
Arturo González Zamora
Fernando Peláez del Hierro
Carles Enric Riba Campos
Susana Sánchez Rodríguez
© FUOC • PID_00204033 Ecología y comportamiento: entorno físico y social
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Índice
1. Etoecología........................................................................................... 7
1.1. Conducta espacial ....................................................................... 7
1.1.1. Introducción .................................................................. 7
1.1.2. Objetivos ........................................................................ 8
1.1.3. Conceptos básicos .......................................................... 8
1.1.4. Aspectos espaciales del comportamiento ...................... 11
1.1.5. Migraciones .................................................................... 13
1.1.6. Territorialidad ................................................................ 15
1.1.7. El paradigma de la ecología del movimiento ................ 17
1.1.8. Resumen ......................................................................... 19
1.2. Conducta predatoria y antipredatoria ........................................ 21
1.2.1. Introducción .................................................................. 21
1.2.2. Objetivos ........................................................................ 23
1.2.3. Estrategias de los predadores ......................................... 23
1.2.4. Estrategias antipredatorias ............................................. 25
1.2.5. La vida en grupo ........................................................... 30
1.2.6. Relación predador-presa: carrera de armamentos .......... 31
1.2.7. Resumen ......................................................................... 34
2. Etología social..................................................................................... 35
2.1. Introducción ................................................................................ 35
2.2. Objetivos ...................................................................................... 36
2.3. Etología social: un toolkit de conceptos ...................................... 36
2.3.1. Concepto y áreas de la etología social .......................... 36
2.3.2. Socialidad y sociabilidad ............................................... 39
2.3.3. Causas proximales y causas últimas .............................. 39
2.3.4. Niveles de organización ................................................. 41
2.4. Concepto y categorías de comportamiento social ...................... 41
2.4.1. Concepto de comportamiento social ............................ 41
2.4.2. Categorías de comportamiento social ........................... 42
2.5. Concepto y categorías funcionales de comportamiento social ... 45
2.5.1. Categorías funcionales de comportamiento social ........ 46
2.6. Causas últimas del comportamiento social ................................ 48
2.6.1. Evolución del comportamiento agresivo ....................... 48
2.6.2. Evolución del comportamiento altruista ....................... 50
2.7. Causas proximales del comportamiento altruista ....................... 56
2.7.1. Mecanismos proximales de la prosocialidad ................. 57
2.7.2. Mecanismos proximales del altruismo recíproco .......... 58
2.7.3. Requisitos psicológicos del altruismo recíproco y del
comportamiento malévolo ............................................ 59
2.8. Concepto y categorías de relaciones sociales .............................. 61
2.8.1. Dominancia social ......................................................... 61
2.8.2. Alianzas .......................................................................... 62

2.8.3. Amistades ....................................................................... 63
2.9. Relaciones sociales y sus soportes fisiológico y cognitivo ........... 64
2.9.1. Soporte fisiológico ......................................................... 64
2.9.2. Soporte cognitivo ........................................................... 67
2.10. Ocurrencia y gestión de conflictos sociales ................................ 70
2.11. Relaciones sociales y estructura grupal ....................................... 71
2.11.1. Concepto y tipología de estilos de dominancia ............ 72
2.11.2. Patrón de dispersión ...................................................... 73
2.12. Socialidad: costes y beneficios .................................................... 74
2.12.1. Socialidad y ecología ..................................................... 74
2.12.2. Socialidad y filogenia .................................................... 77
2.13. Resumen. ¿Qué deberíais saber? ................................................. 78
3. Conducta sexual y reproductora................................................... 80

3.1. Introducción ................................................................................ 80
3.2. Objetivos ...................................................................................... 80
3.3. Reproducción y sexo ................................................................... 81
3.3.1. Tipos de reproducción: asexual y sexual ....................... 81
3.3.2. Conducta sexual y conducta reproductora. Sexo
masculino y sexo femenino .......................................... 82
3.3.3. La determinación del sexo. La ratio sexual ................... 82
3.4. Machos y hembras ...................................................................... 83
3.4.1. Dimorfismo sexual. Tipos .............................................. 83
3.4.2. Selección sexual ............................................................. 84
3.4.3. Esfuerzo reproductor e inversión parental .................... 84
3.4.4. Estrategias sexuales óptimas .......................................... 85
3.5. La conducta sexual ..................................................................... 85
3.5.1. Las fases de la conducta sexual ..................................... 86
3.6. Sistemas de apareamiento ........................................................... 86
3.6.1. Criterios de clasificación. Tipología .............................. 86
3.6.2. Monogamia .................................................................... 87
3.6.3. Poliginia ......................................................................... 88
3.6.4. Poliginia y dimorfismo sexual ....................................... 91
3.6.5. Poliandria ....................................................................... 92
3.6.6. Poliginandria .................................................................. 93
3.6.7. Diversidad intraespecífica en los sistemas de
apareamiento. Importancia de los factores
ecológicos y demográficos ............................................. 94
3.7. Resumen ...................................................................................... 95
4. Etología del cuidado parental: evolución, conducta y

mecanismos.......................................................................................... 96
4.1. Introducción ................................................................................ 96
4.2. Objetivos ...................................................................................... 99
4.3. Tipos de cuidado parental .......................................................... 99
4.4. El cuidado paternal ..................................................................... 102
4.5. Resumen ...................................................................................... 105
5. La comunicación animal................................................................. 106

5.1. Introducción ................................................................................ 106
5.2. Objetivos ...................................................................................... 109
5.3. Los hechos de la comunicación animal ..................................... 110
5.3.1. El anclaje empírico: referentes ambientales y
funciones sociales .......................................................... 110
5.3.2. Más allá del esquema general: las cadenas de
interacción empíricas .................................................... 111
5.4. Variaciones en el uso del código. Subcódigos intraespecíficos ... 113
5.4.1. Tipos de variación ......................................................... 113
5.4.2. La clasificación del emisor y los subcódigos de
reconocimiento .............................................................. 113
5.4.3. El uso del repertorio ajustado a la estructura social ....... 116
5.4.4. La selección o modulación del mensaje según las
circunstancias de la emisión ......................................... 117
5.5. Estructura y tipo de señales y códigos. Principios de
codificación ................................................................................. 118
5.5.1. Los canales ..................................................................... 118
5.5.2. Los rasgos estructurales de las señales ........................... 119
5.5.3. Tipología de las señales en la comunicación animal ..... 122
5.5.4. Los principios de la codificación ................................... 125
5.6. Resumen ...................................................................................... 128
Bibliografía................................................................................................. 131
© FUOC • PID_00204033 7 Ecología y comportamiento: entorno físico y social
1. Etoecología
1.1. Conducta espacial
Arturo González Zamora
1.1.1. Introducción
Para orientarse en el espacio, los animales necesitan emplear distintos meca-

nismos de orientación y aunque suene poco creíble, una misma especie puede
usar más de un sistema sensorial y emplear diversos mecanismos de navega-
ción (Gould, 2004). Desde la antigüedad la incógnita sobre cómo se orientan
y navegan los animales en el espacio ha fascinado a los naturalistas, pero ha
sido en décadas recientes cuando este fenómeno ha recibido una mayor aten-
ción e interés de la ciencia para ser esclarecido. Por ejemplo, actualmente se
sabe que dependiendo de la capacidad sensitiva de los animales y del tipo de
hábitat, algunas especies emplean la orientación magnética o eléctrica para
poder navegar en el espacio (Gould, 2008). También se ha comprobado que
el mecanismo de orientación visual incluye el uso de señales topográficas en
el paisaje, la luz polarizada y señales a cielo abierto, como el sol, la luna o las
estrellas. Los expertos en este campo coinciden en que las señales en el paisaje
son quizás los puntos de referencia más obvios que la visión animal puede
usar para orientarse y navegar durante breves o largos periodos de tiempo. Por
ejemplo, durante el día o la noche, el constante movimiento del sol, la luna
y las estrellas permiten a los animales orientarse de forma permanente. Esto
sucede debido a que los animales conocen el compás de los astros a través del
cielo, de tal manera que pueden ser empleados como brújulas para ubicar su
posición temporal en distintos momentos del día o la noche. Otra gran inte-
rrogante que ha atrapado el interés de los científicos hasta nuestros días es
saber cómo despliegan los animales migratorios sus movimientos para man-
tenerse dentro de sus rutas de destino. En las últimas décadas han existido
avances sustanciales en este campo y en la actualidad se sabe que los animales
migratorios necesitan determinar de forma constante la dirección de sus des-
plazamientos, y para ello, algunas especies migratorias toman como referencia
el campo magnético de la tierra (Piersma et al., 2005). En años recientes algu-
nos estudios han demostrado que muchas especies animales, sobre todo aves
e insectos, comparten la capacidad de detectar el campo magnético terrestre,
lo cual les permite orientarse y navegar en ruta hacia diferentes destinos en
busca de áreas de alimentación o reproducción. En este apartado se presenta
información documentada sobre la selección y uso del hábitat por parte de los
animales y se abordan algunos ejemplos sobre la forma como este es percibi-
do por distintas especies animales. Asimismo, sustentado en una exhaustiva
revisión de literatura, se abordan los mecanismos de orientación animal más
comunes hasta ahora descritos. Cada uno de estos son empleados de formas
muy diversas por las distintas especies animales que habitan el planeta, pues-
to que día a día es necesario y en ocasiones vital, navegar y orientarse en los
distintos espacios donde estos habitan.
1.1.2. Objetivos
1. Describir el concepto de hábitat y sus implicaciones en la capacidad de mo-

vimiento de los animales.
2. Comprender el comportamiento espacial en animales.
3. Conocer los mecanismos de orientación animal en el espacio.
4. Describir los conceptos e hipótesis de los procesos de dispersión y filopatría

animal.
5. Analizar los costos y beneficios de la dispersión natal en aves y mamíferos.
6. Describir la migración animal y analizar sus costos y beneficios.
7. Describir el concepto de territorio y analizar los costos y beneficios de la

defensa territorial.
1.1.3. Conceptos básicos
Hábitat, selección y uso
El concepto de hábitat se refiere a los recursos y condiciones presentes en un

área que, dada sus características, puede ser ocupada (Krausman, 1999), e in-
cluye elementos que le permiten a un organismo la sobrevivencia y la repro-
ducción a corto y mediano plazo (Hall et al., 1997).
El hábitat implica más que la estructura de la vegetación, es la suma de recur-

sos específicos (p. ej., alimento, cobertura, agua y otros factores) que requieren
ser cubiertos por los animales (Leopold, 1933; Thomas, 1979). La disponibili-
dad del hábitat es la accesibilidad de los componentes físicos y biológicos que
este ofrece (Krausman, 1999) y a diferencia de la abundancia de recursos, la
disponibilidad se refiere únicamente a la cantidad de recursos que existen en el
hábitat, independientemente de los organismos presentes (Wiens, 1984). Por
otro lado, la calidad del hábitat se refiere a la capacidad del medio ambiente
para proporcionar condiciones adecuadas para los individuos y la persistencia
de la población.
Figura 1
La selección de hábitat es un proceso jerárquico que incluye una serie de com-

portamientos innatos y otros basados en un aprendizaje continuo que permi-
ten a los animales tomar decisiones respecto al espacio que pueden usar en
el paisaje (Krausman, 1999). Generalmente, ocurre cuando un individuo eli-
ge un área que difiere en cuanto a características, y estas pueden tener reper-
cusiones en cuanto al crecimiento, sobrevivencia y reproducción (Greene y
Stamps, 2001). La selección del hábitat también puede estar determinada por
la información genética de cada individuo (Wecker, 1964).
Por ejemplo, la información genética confiere a los individuos una preadaptación ha-
cia determinadas señales ambientales que influyen en su comportamiento (Krausman,
1999).
Por lo tanto, la preadaptación a ciertos estímulos ambientales desempeñan un

papel importante en la selección de hábitat, pero el potencial de aprendizaje
también se presenta en algunas especies animales (Morrison et al., 1992).
Uso pasivo de hábitat
Diversos estudios indican que la decisión para elegir un hábitat está estrecha-
mente relacionada con los factores próximos y últimos (Rosenwieg, 1981). Los
factores�próximos�actúan�en�los�individuos�como�señales�que�permiten
determinar�la�conveniencia�de�un�sitio. El éxito reproductivo y la sobrevi-
vencia son las razones últimas que influencian a los individuos a seleccionar
un hábitat (Weckers, 1964). Los factores últimos confieren a los animales la

habilidad y experiencia para persistir en un hábitat y encontrar sitios adecua-
dos de forrajeo y refugio (Hutto, 1985, Morrison et al., 1985). Para un indivi-
duo existen diversos factores de interacción (p. ej., competencia y riesgo de
depredación) que influyen en la selección de hábitat.
Por ejemplo, la competencia se genera debido a que cada individuo está involucrado
en relaciones intra e interespecíficas, que son afectadas por disponibilidad de recursos
(Krausman, 1999). Estas a su vez influyen en que un organismo no seleccione un hábitat
adecuado (Hutto, 1985, Morrison et al., 1985) y por lo tanto, afectar positiva o negativa-
mente a su distribución espacial (Greene y Stamps, 2001).
Por otro lado, los riesgos de depredación suelen afectar a la selección, ya que
la presencia de depredadores influencia la forma como los organismos ocupan
un área (Rosenwieg, 1981).
Hábitat y capacidad de movimiento de los animales
Aspectos�espaciales�del�comportamiento
El uso del espacio por los animales se da como resultado de la combinación de

factores internos (p. ej., fisiología y morfología) y externos como el ambiente
(Giuggioli et al., 2006). Estudios llevados a cabo con mamíferos han demos-
trado que los animales ocupan sólo una porción de su espacio denominado
ámbito hogareño (Burt, 1943). Otros estudios han mostrado que el tamaño de
los ámbitos hogareños está en función de la masa corporal o de la tasa meta-
bólica de cada especie (Jetz et al., 2004). Por tanto, la dimensión del ámbito
hogareño es un umbral entre dos aspectos primordiales: la�habilidad�para�el
aprovechamiento�de�los�recursos�y�la�respuesta�a�la�intrusión (Giuggioli
et al., 2006). Esto significa que, por un lado, el ámbito hogareño debe ser lo
suficientemente grande para satisfacer los requerimientos energéticos, y por
otro lado, tiene que ser lo adecuadamente pequeño para que el individuo re-
sidente lo defienda de la intrusión de conespecíficos que pretenden acceder a
los mismos recursos (Buskirk, 2004).
El tamaño y la forma de los ámbitos hogareños están íntimamente relaciona-

dos con una variedad de fenómenos ecológicos y conductuales que incluyen
tanto la organización social y la conducta de apareamiento de las especies
(Bergstrom, 1988; Wolff, 1997). Los primeros estudios enfocados en determi-
nar el ámbito hogareño en algunas especies animales iniciaron en la década
de los ochenta; actualmente, gracias al uso de nuevas tecnologías se ha avan-
zado sustancialmente en el estudio de la ecología del movimiento en distintas
especies animales (Nathan et al., 2008).
1.1.4. Aspectos espaciales del comportamiento
Dispersión y filopatría
La dispersión se define como cualquier movimiento de individuos que salen

de sus lugares de origen para establecerse en nuevos territorios (Dobson, 1982).
En este sentido, los movimientos de exploración a corto plazo no se conside-
ran eventos de dispersión. De tal manera que la dispersión genera vagabundos
que están en busca de nuevos territorios (Dobson y Jones, 1985). Este proceso
que es fundamental en la ecología y biología evolutiva de las especies animales
tiene profundos efectos sobre la estructura de las poblaciones. Por ejemplo, los
patrones espaciales (Krebs et al. 1969), la colonización del hábitat (Bowman
et al. 2001a), las frecuencias alélicas (Landry y Lapointe 1999), los umbrales
de extinción (Fahrig 2001), dispersión (Shaw, 1995), y la demografía (Kroh-
ne y Hoch 1999) se ven afectados por la dispersión. La conducta de disper-
sión es una característica fundamental de un organismo, y es determinante en
muchos de los patrones que caracterizan su comportamiento (Dobson, 1982).
Además, desempeña un papel fundamental en la distribución geográfica, es-
tructura y dinámica poblacional de una especie e incluso en la evolución social
de las poblaciones animales (Clutton-Brock, 1989; Walters, 2000). Teniendo en
cuenta estas consecuencias, estudios realizados principalmente en vertebrados
han tratado de describir los patrones de dispersión y la variación individual
en las distancias de dispersión efectuadas por distintas especies animales.
La dispersión ha sido estudiada comúnmente en distintos grupos de anima-

les (p. ej., aves, mamíferos, anfibios) para responder preguntas relacionadas
con la competencia de recursos (p. ej., acceso a hembras, reproducción) y la
disminución de problemas de consanguinidad (Greenwood, 1980). De forma
interesante, en aves y mamíferos, uno de los sexos tiende a dispersarse más
y con mayor frecuencia, sin embargo, aún no está claro por qué se presenta
de esa forma (Greenwood, 1980; Dobson y Jones, 1985). En base a la estruc-
tura poblacional de una especie, es importante conocer detalladamente qué
individuos son los que deben dejar los territorios donde nacen, ya sea para
formar nuevos espacios, encontrar pareja y reproducirse, contribuyendo así a
la reducción de la endogamia (Greenwood, 1980; Forero et al., 1999). Aunque
la dispersión puede tener distintas implicaciones en función de la especie dis-
persora (Walters, 2000; Forero et al., 2002), a menudo, la capacidad de movi-
miento de los organismos es el factor limitante más importante en el momento
en que los individuos intentan alcanzar nuevos territorios (Greenwood, 1980;
Dobson, 1982).
Costos y beneficio de la dispersión natal
La dispersión animal es un proceso natural y complejo que implica a los indi-

viduos sortear muchas dificultades (Dobson, 1982). A nivel poblacional, en la
mayoría de los casos los costos son mayores que los beneficios.
Por ejemplo, un hallazgo común en cuanto a las consecuencias de la dispersión es que

los individuos que se dispersan más lejos presentan una mayor mortalidad y menor éxi-
to reproductivo, a diferencia de los individuos que se dispersan cerca de su zona natal
(Greenwood y Harvey, 1976, Newton y Marquiss, 1983).
En algunos casos, esta relación inversa entre la distancia de dispersión y el

éxito reproductivo se ha atribuido al costo que implica el viaje per se (p. ej.,
estrés energético, riesgos de depredación) y/o debido a una explotación más
eficiente de los recursos (p. ej., disponibilidad de alimento o buenos sitios para
la reproducción) (Bensch y Hasselquist, 1991; Pärt, 1995). Por otro lado, los
efectos negativos de la endogamia existen en muchas especies (Keller, 1998),
y la posibilidad de evitarla han sido las causas próximas o últimas que fuerzan
la dispersión sesgada por sexo (Greenwood, 1980; Pusey, 1987). En especies
polígamas, los costos son mayores para las hembras debido a la endogamia,
a diferencia de los machos, que pueden reproducirse con más parejas (Forero
et al., 2002). Aunque la exogamia es importante, los costos de la dispersión
para los miembros del mismo sexo pueden ser altos cuando se dispersan a
grandes distancias (Waser y Jones 1983). En especies en las cuales la dispersión
es altamente costosa, la endogamia puede ser efectiva si se evita elegir una
pareja emparentada a través del reconocimiento individual (Pärt, 1995).
Estudios sugieren que las ventajas de la filopatría están relacionadas con fac-
tores socio-ecológicos, los cuales tienden a mejorar la eficiencia de forrajeo y
la sobrevivencia asociada al éxito reproductivo (Forero et al., 2002). En el caso
de algunas especies de aves, se ha sugerido que la experiencia local de los indi-
viduos es un factor importante que determina la filopatría en la reproducción
(Greenwood et al., 1979, Forero et al., 1999). Esto significa que para los indivi-
duos el estar familiarizado con un área es menos importante para la dispersión
natal que para la dispersión por reproducción. Por ejemplo, durante el período
pre-reproductivo, algunos individuos pueden dedicar un tiempo para buscar
información y adquirir experiencias en zonas más distantes (Pärt, 1995).
Estudios desarrollados principalmente en aves sugieren que las condiciones de

experiencia y la información adquirida durante el desarrollo temprano persis-
ten e influencian los movimientos de los individuos a lo largo de su vida y
contribuyen a una mayor adecuación, sobre todo en individuos filopátricos
más que en individuos inmigrantes (Bensch y Hasselquist, 1991). Por tanto,
individuos filopátricos pueden ser más capaces de defender y adquirir recur-
sos, debido a una mayor familiaridad con el área de reproducción (Pärt, 1991;
995; Forero et al., 2002).
Debido a la compleja naturaleza de las estrategias de dispersión en animales,

el estudio de los costos y beneficios requiere una evaluación precisa de las
consecuencias que generan a largo plazo las diferentes estrategias individuales
de dispersión.
Por ejemplo, dado que en el caso de las aves se carece de datos a largo plazo (Belichon
et al., 1996), y el análisis de las consecuencias de la dispersión se ha limitado hacia los
primeros intentos de reproducción que los animales llevan a cabo (Newton y Marquiss,
1983).
Sin embargo, las consecuencias de la dispersión en la adecuación de los indi-

viduos deben ser examinados durante el periodo de vida de los individuos, y
no únicamente en su primer intento de reproducción (Belichon et al., 1996).
La dificultad para obtener información a largo plazo sobre la sobrevivencia y
el éxito reproductivo individual de los organismos en toda la etapa de vida,
especialmente en especies que presentan ciclos de vida largos, explica la esca-
sez de este tipo de estudios (Forero et al., 2002).
Filopatría y dispersión natal en mamíferos y aves
Un gran número de especies de mamíferos y aves son fieles a los sitios donde
han nacido y en la mayoría de ellos, uno de los sexos es más filopátricos que
el otro (Dobson, 1982). En las aves, por lo general, las hembras se dispersan
más que los machos, mientras que en los mamíferos, los machos son los que
se dispersan más que las hembras (Greenwood, 1980).
La dispersión mejora la reproducción mediante un mayor acceso a parejas o

recursos y previene la endogamia, y por otro lado, favorece la evolución de
los rasgos de cooperación entre miembros sedentarios del mismo sexo (Pusey,
1987). Una característica común es que, considerando todos los eventos de
dispersión tanto en aves como en mamíferos, es relativamente normal que
existan eventos de dispersión truncados entre todos los individuos que inten-
tan dispersarse (Greenwood et al., 1979; Dobson, 1982).
1.1.5. Migraciones
Concepto de migración
La migración es el movimiento estacional de animales que se desplazan en

busca de alimentos, lugares adecuados para reproducción y crianza, o para es-
capar de condiciones climáticas adversas (Cardé, 2008; Nathan et al., 2008).
Es una característica esencial en la historia de vida de muchas especies de ani-
males y la capacidad para migrar varía entre especies (Alerstam, 1990). Entre
los vertebrados, es común en peces y las aves, pero menos común en anfibios,
reptiles y mamíferos (Nathan et al., 2008). Entre los vertebrados voladores, es
más común en las aves que en los murciélagos y regularmente las primeras
migran grandes distancias y mucho más tiempo que los últimos. Sin embar-
go, un número considerable de especies de murciélagos de zonas templadas
y tropicales experimentan importantes movimientos estacionales entre regio-
nes (Fleming, 2003; 2004).
Entre las migraciones, algunas son dignas de ser calificadas como verdaderas
proezas, debido al número de individuos que se desplazan en masa y a las dis-
tancias que recorren (Margje et al., 2009). Entre los insectos migratorios, las
mariposas monarcas de Norteamérica (Danaus plexippus) son las más sobresa-
lientes tanto en distancia y precisión (Cardé, 2008). Procedentes de Nueva In-

glaterra viajan más de 3.000 km hacia refugios invernales en la Sierra Madre
Occidental de México. Otra migración espectacular es la que despliega el sal-
món del Pacífico en Norteamérica, en la cual miles de individuos se desplazan
por los ríos corriente arriba hacia sus sitios de desove.
Figura 2
Especies animales que llevan a cabo migraciones en Norteamérica.

Imagen cortesía de International Boreal Conservation Campaign
Costes y beneficios de las migraciones
La migración en aves es un desafío y generalmente implica una serie de des-

plazamientos a grandes distancias, alternando periodos de vuelos largos y bre-
ves, además de episodios de descanso para recuperar energía (Alerstam, 1990).
La disponibilidad de alimento y los riesgos de depredación suelen determinar
la acumulación de depósitos de grasa y, junto con las condiciones climáticas,
influyen en las decisiones para continuar la migración (Schwilch et al., 2002).
En mamíferos el acto de la migración comúnmente implica desplazamientos
diarios menores a 100 km (p. ej., renos, ñus, saigas, gacelas), y suelen estar
influenciados también por las condiciones climáticas (Margje et al., 2009).
En muchas especies de aves migratorias, los horarios migratorios están condi-

cionados por la necesidad de acumular reservas de grasa en las zonas de des-
canso (Schwilch et al., 2002). Esto puede afectar a muchas especies, sobre todo
cuando el alimento es altamente estacional (Alerstam, 1990).
Por ejemplo, durante la migración, los músculos empleados en el vuelo y los órganos
digestivos responden al máximo, y a pocos días de haber realizado su función deben
revertirse a su condición normal (Schwilch et al., 2002).
Por tal motivo, la condición energética de los migrantes a su llegada influye

en la supervivencia y éxito reproductivo posterior (Piersma et al., 2005; Sch-
wilch et al., 2002). Algunos estudios que emplean la modelación de vuelos de
aves migratorias en relación con los vientos han mostrado que las aves son
capaces de aprovechar condiciones meteorológicas favorables para reducir los
costos de vuelo en largas travesías (Ricklefs, 2002). Sin embargo, la migración
tiene sus costos, ya que independientemente de la especie migrante, los mo-
vimientos migratorios tienen importantes consecuencias poblacionales y de
conservación (Alerstam, 1990).
1.1.6. Territorialidad
Territorio y área vital
Un territorio puede definirse como "un espacio permanente desde el cual un

individuo o un grupo de individuos mutualmente tolerantes defienden un
área exclusiva a través de la defensa abierta (p. ej., la lucha) y la advertencia
(p. ej., el canto, la postura, despliegues conductuales), excluyendo así a los
competidores de un recurso o recursos específicos" (Davies y Houston, 1984).
Los territorios comparten un tema básico, proporcionan recursos valiosos (p.

ej., refugios, sitios de anidación, áreas de forrajeo) a los propietarios del terri-
torio, lo cual les permite sobrevivir y reproducirse (Carpenter, 1987). General-
mente, la competencia intra o interespecífica por la escasez de recursos origina
que los animales establezcan territorios (Morse 1980), no obstante, existe un
sistema diferente de arreglo espacial denominado "ámbito hogareño o área vi-
tal", que es empleado por diversas especies animales (Davies y Houston, 1984).
Generalmente, se refiere al área que es ocupada por un individuo o un grupo a
lo largo de su vida adulta, e incluye zonas que son usadas con mayor frecuen-
cia para la obtención de alimento, agua y refugios para pernoctar (Davies y
Houston, 1984).
Diversas especies de primates exhiben patrones de conducta que indican el uso

de ámbito hogareño, más que el uso de un territorio (Lowen y Dunbar, 1994).
Por ejemplo, los gibones (p. ej., género Hylobates) y monos aulladores (p. ej., género
Alouatta), que viven en pequeños grupos y se alimentan de frutos y hojas, mantienen
las distancias intergrupales por medio de vocalizaciones que emiten al amanecer y al
atardecer (Mitani y Rodman, 1979; Lowen y Dunbar, 1994).
Esta forma de "aviso" permite que los diferentes grupos se ubiquen espacial-
mente entre sí de forma continua para reducir al mínimo las posibilidades de
contacto. A través de estos mecanismos de exclusión, la posesión y los dere-
chos de uso del espacio son mantenidos (Davies y Houston, 1984).
Costos y beneficios de la territorialidad
Generalmente, el alimento y los refugios (p. ej., madrigueras, guaridas) se atri-

buyen como valores de un territorio (Davies y Houston, 1984). Si un animal
mantiene crías en su refugio, el territorio adquiere un valor añadido (Plesner
et al., 2005). En muchas especies animales la�propiedad�territorial�ayuda�a
atraer�parejas, y las parejas potenciales tienden a evaluar la calidad del terri-
torio y el estatus de la pareja potencial (Höglund y Robertson, 1996a).
Diversos estudios coinciden en que existe una relación�lineal�entre�el�tama-

ño�del�territorio�y�los�costos (Davies y Houston, 1984). Por ejemplo, el tama-
ño del territorio aumenta los costos, ya que puede aumentar la densidad de
especies competidoras hacia el mismo recurso (López-Sepulcre y Kokko, 2005).
Cuanto mayor sea un territorio, pueden existir más intrusiones por unidad de
tiempo debido a que los límites son más extensos, por lo cual los animales
deben emplear más tiempo para perseguir y expulsar a los intrusos (Gese y
Ruff, 1997).
Por lo tanto, la defensa del territorio es una especie de práctica económica in-
dividual o grupal y las especies intentan defender áreas específicas y mantener
el acceso exclusivo a estas sólo cuando los beneficios superan los costos (Da-
vies y Houston, 1984; Plesner et al., 2005).
Los beneficios de la territorialidad se miden en términos de adecuación, que

se va acumulando como consecuencia del acceso preferencial a los recursos
críticos (Davies y Houston, 1984; Carpenter, 1987). Del mismo modo, el costo
puede ser evaluado midiendo la pérdida de adecuación, debido a las lesiones
sufridas durante la defensa territorial, así como el tiempo y la energía extraída
de la explotación de los recursos (Carpenter, 1987). En este sentido, los cos-
tos de la territorialidad pueden reducirse si los animales residentes anuncian
de forma constante la ocupación de un área, a fin de prevenir la intrusión y
evitar un aumento de encuentros con los intrusos (López-Sepulcre y Kokko,
2005). Sin embargo, las advertencias sólo pueden ser efectivas si las señales
de comunicación distribuidas en el territorio son indicadores fiables de la ca-
pacidad del animal para controlar los recursos contenidos dentro de las áreas
defendidas (Emlen, 2008).
Economía de la territorialidad
Un territorio debe ser lo suficientemente grande para que contenga alimento

necesario, pero no tanto como para que el costo por la defensa sea excesivo
(Davies y Houston, 1984; López-Sepulcre y Kokko, 2005). El aumento de los
beneficios, así como el de los costos significan una disminución en el tama-

ño óptimo del territorio, y el número de individuos con los cuales se puede
compartir un territorio dependerá de la calidad de éste y del equilibrio entre
los costos y los beneficios (Carpenter, 1987). Por tanto, un territorio tenderá
a ser abandonado si no contiene suficiente alimento para cubrir los requeri-
mientos energéticos necesarios para las actividades del propietario (Davies y
Houston, 1984).
Clasificación y funciones del territorio
El común denominador de la posesión territorial se relaciona directamente

con la obtención de alimento (Davies y Houston, 1984). Un animal que ex-
cluye constantemente a otros de su territorio de alimentación asegura perió-
dicamente el suministro de alimentos (Plesner et al., 2005). Sin embargo, es
importante diferenciar los conceptos de territorio, ámbito hogareño o área vi-
tal (Davies y Houston, 1984). Como se mencionó en los apartados anteriores,
los ámbitos hogareños no son defendidos o mantenidos de forma exclusiva y
puede traslaparse entre individuos o grupos, en cambio, los territorios se de-
fienden constantemente y por lo general no se sobreponen (López-Sepulcre
y Kokko, 2005).
Por ejemplo, diversos estudios han mostrado que los territorios de alimentación son man-
tenidos a menudo por grupos de félidos, cánidos y primates, entre otros; además de un
gran número de especies de aves (Davies y Houston, 1984; Gese y Ruff, 1997).
Por otro lado, aunque no en todos los casos, en ocasiones los territorios de
alimentación también funcionan como sitios de apareamiento denominados
leks (Höglund y Robertson, 1996). Los leks han sido estudiados en algunas es-
pecies de aves y ungulados (Wiley, 1991; Höglund y Robertson, 1996) en don-
de la posesión del espacio es clave para atraer a parejas reproductivas poten-
ciales (Gibson, 1992). En la mayoría de los casos los machos son los dueños de
los leks y dentro de estos, las hembras tienden a elegir un macho entre todos
los presentes (Wiley, 1991).
1.1.7. El paradigma de la ecología del movimiento
El movimiento de los animales es una de las características más fundamenta-

les de la vida en la Tierra. Es un componente crucial de procesos ecológicos y
evolutivos, incluyendo problemáticas actuales como la fragmentación del há-
bitat, el cambio climático, las invasiones biológicas, y la propagación de plagas
y enfermedades (Nathan et al., 2008). La rica variedad de tipos de movimien-
tos observados entre los microorganismos, plantas y animales ha fascinado a
la humanidad desde tiempos inmemoriales (Heyers et al., 2007). Actualmente,
la investigación moderna sobre el movimiento se caracteriza por una amplia
gama de enfoques científicos especializados, cada uno de estos desarrollados
específicamente para explorar un tipo diferente de movimiento que caracteri-
za a distintos grupos específicos de organismos (Holyoak et al., 2008). Más allá
de esta separación entre los tipos de movimiento y la taxonomía de los gru-
pos, los expertos en el tema mencionan que históricamente la investigación

del movimiento se ha centrado en cuatro ''paradigmas'' diferentes vinculados
cada uno entre sí: los métodos aleatorios, biomecánicos, cognitivos y de opti-
mización (Nathan et al., 2008).
Dependiendo de cómo sea definido, el movimiento de los organismos ha si-

do clasificado de distintas formas, ya que este puede estar en función de un
objetivo que puede variar en términos de escala y temporalidad (p. ej., movi-
mientos a escala local o del paisaje, o movimientos con una dinámica tempo-
ral variable). Por ejemplo, el término migración ha sido vagamente aplicado
para casi todos los posibles tipos de movimiento, los cuales incluyen desde la
propagación de las plantas, el movimiento vertical del zooplancton, hasta los
movimientos estacionales de aves y mariposas (Holyoak et al., 2008). Otros
términos como la dispersión, el vagabundeo y el nomadismo se han utiliza-
do para describir distintos tipos de movimiento (Nathan et al., 2008). No obs-
tante, sin lugar a dudas, la vasta mayoría de los estudios sobre movimiento
emplean tres términos principales: dispersión, migración y movimiento (Hol-
yoak et al., 2008). Esta peculiar clasificación se ha visto agravada por la falta
de integración de los estudios de movimiento para diferentes grupos taxonó-
micos, regiones geográficas y enfoques de investigación hasta ahora descritos
en la literatura (Nathan et al., 2008).
Aunque la investigación sobre el movimiento en los animales es muy amplia

y ha crecido en los últimos años, las lecciones aprendidas hasta el momento
en distintas áreas de investigación no han influenciado sobre otras disciplinas
relacionadas. Incluso más importante aún es que, a pesar de la cantidad de
información generada hasta el momento en este ámbito, actualmente se carece
de un marco conceptual que sirva de hilo conductor para el desarrollo general
de una teoría acerca de cómo,�dónde,�por�qué y cuándo los organismos se
mueven (Nathan et al., 2008).
El término ecología del movimiento se ha utilizado ocasionalmente en la lite-

ratura, pero este se ha referido casi siempre a interacciones ecológicas asocia-
das con el movimiento de los animales (Nathan et al., 2008). Sin embargo, el
nuevo término de ecología�del�movimiento que subyace en esta característica
especial es muy diferente. Recientemente Nathan y colaboradores (2008) han
propuesto la unificación de un paradigma denominado ecología� de� movi-
miento para el estudio del movimiento de todo tipo de organismos. Este para-
digma propone el movimiento en sí como el punto central de análisis, el cual
busca proporcionar herramientas comunes y un marco unificado de análisis,
con el objetivo de desarrollar una teoría integral acerca del movimiento en los
organismos. Todo esto se ha originado por la necesidad de comprender mejor
las causas, mecanismos, patrones y consecuencias de todos los fenómenos del
movimiento (Holyoak et al., 2008; Nathan et al., 2008). Por ejemplo, esta pro-
puesta afirma que para describir los mecanismos causales de cualquier tipo de
movimiento, son necesarios cuatro componentes básicos: 1) el�estado�interno
del�organismo, que define su motivación intrínseca para el movimiento; 2)
la�capacidad�de�movimiento�y�navegación; 3) la�habilidad�básica�del�or-
ganismo�para�moverse, y esto afecta dónde y cuándo hay que moverse y; 4)
la�amplia�serie�de�factores�externos�que�afectan�al�movimiento.
Precedido por los principios básicos que vinculan los estudios teóricos y em-
píricos sobre el movimiento de organismos, este marco pretende explorar las
causas, mecanismos y patrones de movimiento, y debe facilitar la compren-
sión de las consecuencias de la ecología del movimiento y la evolución de
los individuos, poblaciones y comunidades. No obstante, como en cualquier
disciplina, el hecho de introducir nuevos conceptos como parte del perfeccio-
namiento y la aclaración de paradigmas emergentes, hace que con frecuencia
estos nuevos conceptos vayan acompañados de cierto grado de resistencia que
extiende durante años su asimilación en el ámbito de la ciencia (Nathan et
al., 2008). Es posible, pues, que tengan que pasar algunos años para adoptar
este nuevo marco de análisis en futuros estudios. Sin embargo, el primer paso
de integración ya está dado, ahora dependerá en gran medida de quienes es-
tudian el movimiento de los organismos, si la adopción de este nuevo esque-
ma de análisis puede permear hacia otras disciplinas relacionadas que, en su
conjunto ayuden a comprender mejor este fascinante mundo del movimiento
de los organismos.
Se sabe que el movimiento de los animales desempeña un papel importante

en la determinación del destino de los individuos, en la estructura y dinámica
de las poblaciones y comunidades, así como en la evolución y la diversidad
de la vida (Greenberg y Marra 2005). Actualmente, comprender de forma más
precisa las causas, patrones, mecanismos y consecuencias del movimiento de
los organismos es fundamental para la gestión y restauración de paisajes de-
gradados (Holyoak et al., 2008; Nathan et al., 2008). Asimismo, actualmente
existe en el ámbito de la ciencia un creciente reconocimiento para predecir los
procesos del movimiento, que conducen, por ejemplo, las invasiones de espe-
cies exóticas, la propagación de plagas y enfermedades emergentes; así como
los cambios en el rango de distribución de las especies y la persistencia de po-
blaciones animales y vegetales. Todo esto deviene como consecuencia de los
cambios ecológicos y ambientales que se están presentando de forma natural,
pero principalmente, por la acción destructiva del hombre en casi todos los
ecosistemas del mundo.
1.1.8. Resumen
El uso del espacio por los animales se da como resultado de la combinación de

factores internos (p. ej., fisiología y morfología) y externos como el ambiente
(p. ej., temperatura, precipitación, humedad, etc.). Para poder orientarse en el
espacio, los animales emplean distintos mecanismos de orientación, y aunque
resulte difícil de entender, una misma especie puede poseer diversos mecanis-
mos de navegación, los cuales, a su vez, pueden emplear más de un sistema
sensorial. Los principales mecanismos de orientación visual incluyen: el uso
de señales en el paisaje, la luz polarizada y señales a cielo abierto, como el sol,

las estrellas o la luna. Las señales en el paisaje son quizás los puntos de refe-
rencia más obvios que la visión animal puede usar para orientarse y navegar.
Cuando los animales se encuentran en movimiento y observan a la distancia

señales en el paisaje que son familiares, para ubicarlas espacialmente, deben
relacionar la señal topográfica bajo observación con la información almace-
nada previamente en forma de "memoria fotográfica del paisaje". De esta for-
ma, muchas especies animales usan las señales topográficas para encontrar sus
rutas de destino. Por otro lado, los ritmos del sol y de la luna también afec-
tan a la cotidianidad de la mayor parte de los organismos vivientes. Algunas
especies de insectos y aves usan sus ritmos circadianos para orientarse gracias
al desplazamiento del sol a través del cielo y utilizan su posición como una
brújula en distintos momentos del día. Cada día el sol actúa como un enorme
sincronizador y este pulso diario actualiza los relojes corporales de todos los
organismos terrestres. De igual manera, el campo magnético de la tierra actúa
como un imán gigante y su poder representa una fuente de ubicación para
muchas especies animales, ya que, siguiendo las leyes de la atracción magné-
tica, la aguja de una brújula siempre apunta hacia el polo Norte magnético de
la tierra. Diversos estudios han mostrado que una gran mayoría de aves com-
parten la extraordinaria capacidad de detectar el campo magnético terrestre.
En este sentido, las especies migratorias requieren saber de forma constante
la dirección de sus desplazamientos para mantenerse dentro de sus rutas de
destino y para ello, toman como referencia el campo magnético de la tierra.
Otro mecanismo de orientación es la luz polarizada, la cual es invisible para el
humano, pero crucial para muchas especies animales. Esta luz forma círculos
concéntricos en el cielo que indican la posición del sol y un gran número de
animales la utilizan para navegar. Se sabe que algunos grupos de insectos y
aves poseen la capacidad para percibir esta luz y así poder interpretar el cielo
como si fuera un mapa.
Desde la antigüedad la forma como se orientan los animales ha fascinado a

los naturalistas, pero este fenómeno ha merecido el interés de la ciencia en
las últimas décadas. Mediante una exhaustiva revisión bibliográfica, en este
capítulo se ofrece un recorrido explicativo de los distintos aspectos relaciona-
dos con la capacidad de orientación animal. Se describen los mecanismos de
orientación visual, como el sol, las estrellas, la luna, la luz polarizada y las
señales topográficas. Además, se analizan otros tipos de orientación animal
cruciales para muchas especies animales, como son la magnética, la eléctrica
y la orientación mediante el sonido. Este capítulo pretende despertar en los
alumnos un sentido de análisis, reflexión e interés sobre este fascinante mun-
do de la orientación animal, el cual, históricamente, ha intrigado y desafiado
a la humanidad.
1.2. Conducta predatoria y antipredatoria
1.2.1. Introducción
Todos tenemos en mente espectaculares imágenes que hemos visto en docu-

mentales de televisión en las que un animal corre detrás de otro y consigue
atraparlo para finalmente alimentarse de él. Pero también podemos recordar
que la persecución no siempre ha sido exitosa y, para nuestro alivio, el animal
acosado consigue escapar y así salvar su vida. En estas escenas reconocemos a
los dos participantes, al animal predador (o predadores) y a la presa, es decir, al
atacante y a la víctima del ataque. Por lo tanto, la predación es la interacción
en la que un predador ataca una presa viva y la consume, mientras que la an-
tipredación hace referencia a los mecanismos que tiene la presa para evitar ser
capturada. El estudio de las interacciones entre predador-presa es muy amplio
e incluye las conductas predadoras tales como la búsqueda, el sometimiento
y la consumición de la presa, las adaptaciones de la presa como estrategias de
supervivencia y los mecanismos de coexistencia de predadores y presas que
permiten que ambos persistan de forma estable.
Figura 3
Existen distintos tipos de predadores o depredadores: los predadores verdade-

ros, los herbívoros, los caníbales y los parásitos. Los predadores verdaderos o
carnívoros se alimentan de una presa de otra especie matándola. Los herbívo-
ros son depredadores que se alimentan de presas del reino vegetal. Un caníbal
es un predador que consume otro individuo de su misma especie. El caniba-
lismo suele aparecer cuando el alimento es insuficiente, o en densas poblacio-
nes estresadas por sobrepoblación (incluso con alimento suficiente), o cuando
un animal está débil y es vulnerable como consecuencia de su rango social,
o cuando se trata de individuos indefensos y fáciles de capturar en forma de
huevos o de polluelos en el nido. Como consecuencia, los caníbales obtienen
alimento y reducen la competición por el acceso futuro a los recursos como son
el alimento, la pareja o el territorio. El parasitismo consiste en encontrar una
especie hospedadora que proporciona un beneficio al parásito (por ejemplo,
energía y nutrientes) y un perjuicio al hospedador. En la categoría de parásitos,
al menos en alguna fase de su ciclo vital, existen parásitos sencillos (virus, bac-
terias, protozoos) y otros más complejos (gusanos, insectos, peces). Entre pa-
rásito y hospedador se establece una relación en la que el parásito intenta elu-
dir las barreras interpuestas por el hospedador y el hospedador intenta evitar
el asentamiento y la reproducción del parásito (Merino, 2010). Dado que las
presas del herbivorismo se obtienen del ramoneo de vegetales y el canibalismo
y el parasitismo pueden ser considerados casos atípicos o tener componentes
más relacionados con la reproducción que con la alimentación (por ejemplo,
el canibalismo sexual descrito en algunas arañas y en la mantis religiosa), en
este texto nos centraremos solamente en los predadores verdaderos.
Desde un punto de vista evolutivo, la persistencia de un rasgo como, por ejem-

plo, un aspecto particular de la conducta, depende de su contribución a la su-
pervivencia y reproducción del individuo portador de ese rasgo. Por lo tanto,
cuando el etólogo o ecólogo de la conducta ve a un animal comportarse de una
forma determinada, se plantea cómo esa conducta contribuye a la superviven-
cia y/o la reproducción en esas circunstancias ecológicas (McFarland, 1999).
Este tipo de planteamiento no tiene el objetivo de buscar una explicación al
nivel de los mecanismos, sino que, en términos de las cuatro cuestiones bási-
cas planteadas por Tinbergen (1963), busca una explicación del por qué los
animales de una especie determinada se comportan de una forma característi-
ca en una situación concreta. Si el éxito en la supervivencia y la reproducción
de un animal dependen de su conducta, la selección natural tenderá a diseñar
animales que sean más eficientes en la búsqueda de alimento, la evitación de
predadores, la reproducción, el cuidado parental, etc. (Krebs y Davies, 1993).
Además de la conducta, la presión predadora es la causa de la evolución de
estructuras morfológicas antipredatorias como, por ejemplo, las coloraciones
llamativas o aposemáticas de advertencia, los caparazones o las espinas. Todos
los animales pueden tener el riesgo de la predación y, a su vez, muchos de
ellos son predadores. Para evitar ser el alimento de otros animales, las presio-
nes selectivas a las que están sometidas las diferentes especies de animales han
derivado en la evolución de una gran variedad de estrategias antipredatorias,
muchas de las cuales son adaptaciones defensivas de una gran variabilidad y
complejidad.
El riesgo de predación depende principalmente del tipo de hábitat, el tamaño

de los animales y la densidad de los predadores. Obviamente, los hábitats más
seguros para los animales son aquellos donde la presión predadora es más baja
o los que mejor permiten su ocultación, por ejemplo los bosques, aunque en
los árboles, la superficie de la copa sea la zona más expuesta a los predadores
aéreos y las zonas inferiores a los predadores terrestres. Por ello, las especies
animales que viven en hábitats abiertos como, por ejemplo, en la sabana afri-
cana, suelen estar más expuestas a la predación que las especies arbóreas. Por
otro lado, las especies de menor tamaño son más vulnerables a los predadores
que las de mayor tamaño, y dentro de estas últimas, los individuos infantiles
y juveniles más que los adultos (Gil Burmann y cols., 1997).
1.2.2. Objetivos
1. Entender qué es la predación y la antipredación, sus estrategias y contraes-

trategias.
2. Conocer qué rasgos morfológicos y conductuales de las presas sirven para

evitar cada una de las estrategias de los predadores en las distintas fases.
3. Comprender las relaciones entre las presas y los predadores y las consecuen-
cias evolutivas para cada uno.
4. Comprender los costes y beneficios de la vida en grupo y en solitario en

términos de eficacia biológica.
5. Conocer las adaptaciones del ser humano como predador y como presa.
1.2.3. Estrategias de los predadores
Las estrategias de los predadores varían en función de la forma del control

de la temperatura corporal. Al respecto se distinguen los endotermos y los
ectotermos. Los endotermos, como son los mamíferos o las aves, mantienen
relativamente constante su temperatura corporal, independientemente de la
temperatura ambiental, consumiendo energía química procedente de los ali-
mentos gracias a que tienen mecanismos para producir calor en ambientes
fríos o para liberar calor en ambientes cálidos. En cambio, en los ectotermos,
como son los reptiles, peces e insectos, la temperatura corporal depende ex-
clusivamente de la temperatura del ambiente en el que se hallan, dado que no
disponen de mecanismos químicos para regular su temperatura corporal. Co-
mo los ectotermos no gastan energía al no producir calor, pueden estar largos
periodos sin alimentarse. Los endotermos pueden permanecer activos y con
niveles de energía elevados durante largos periodos de tiempo y por ello sue-
len perseguir a sus presas, mientras que los ectotermos sólo permanecen acti-
vos durante breves periodos y suelen cazar esperando a que lleguen sus presas.
Además, los animales endotermos necesitan hasta 10 veces más alimento que
los ectotermos, por ejemplo, 50 antílopes alimentan a un solo león o hasta
10 cocodrilos.
En el caso de los predadores endotermos, las estrategias de caza dependen del

diseño corporal, de la forma de locomoción y la capacidad de movimiento. Un
depredador que pueda moverse rápidamente en poco tiempo puede imprimir
una aceleración mayor que la de su presa para atraparla, independientemente
de su velocidad máxima, y ser muy efectiva en las carreras cortas como en-
contramos en los grandes felinos. Pero un depredador no emprende una per-
secución al azar sino de manera selectiva, ya que de lo contrario derrocharía
energía innecesariamente en aquellos intentos infructuosos. El coste del fra-
caso es mayor para la presa que para el depredador: si el depredador falla, sólo
pierde un bocado, pero si lo hace la presa, pierde la vida. Esta diferente rela-
ción de costes se denomina principio�vida/comida (Dawkins y Krebs, 1979).
La presión de la selección natural es por ello mayor en las presas que en los
predadores y explica que los cambios evolutivos sean más rápidos en las presas
que en los predadores, que tendrán cambios evolutivos lentos ajustados a los
cambios experimentados por las presas.
Los animales ectotermos y con una capacidad limitada de movimiento no

suelen perseguir a sus presas y por ello utilizan las estrategias�de�"sentarse�y
esperar" y el "factor�sorpresa". Por ejemplo, los cocodrilos esperan a sus presas
pareciendo un objeto inanimado (efecto denominado mimetismo�agresivo)
para que se acerquen sus presas potenciales; o muchas arañas tejen redes de
seda aéreas pegajosas para atrapar a sus presas. Otros animales, como el rape,
utilizan cebos o señuelos�para�atraer�a�sus�presas. Un caso sorprendente en
los arácnidos es el de las hembras de las arañas boleadoras (género Mastophora),
que utilizan una bola pegajosa impregnada con una sustancia parecida a una
feromona sexual atada a un hilo de seda que utilizan para atrapar mariposas
nocturnas atraídas por la feromona. Otra estrategia de caza es mediante el
lanzamiento�de�un�objeto�o�fluido para aturdir, hacer caer o matar a una
presa. Por ejemplo, los peces arqueros (Toxotes jaculator) lanzan un chorro de
agua a una altura de hasta dos metros para derribar insectos que caen al agua
y son devorados por estos peces. O las hormigas león (Myrmeleon obscurus),
que excavan�una�trampa en forma de embudo en la tierra y cuando cae una
hormiga le tira arena desde el fondo para que no huya, después la mata y se
la come (Maier, 2001).
En la predación se suelen considerar distintas fases (Endler, 1986): encuentro

o entrar en la distancia en la que el predador puede detectar la presa, detección
de la presa como objeto que es distinto del fondo ambiental, identificación
como presa consumible y decisión de ataque, aproximación o ataque, subyu-
gación para prevenir el escape y la consumición. Los predadores suelen tener
más de un tipo de presa distinto, que pueden ser animales de diferentes espe-
cies o diferentes fenotipos (morfotipos) de una misma especie. En este último
caso, los predadores suelen alimentarse solamente de determinados morfoti-
pos (Endler, 1991). Los mecanismos implicados, especialmente en las primeras

fases, son la formación de "imágenes�de�búsqueda" de la presa, frecuencia y
tiempo invertido en la búsqueda de presas en las distintas parcelas donde sea
mayor la probabilidad de encontrar presas, etc., aunque por su complejidad y
extensión no serán tratados en este texto.
Las conductas predatorias en algunas especies se observan con poca frecuen-

cia en condiciones naturales y por ello hay pocos datos sobre sus tasas de pre-
dación. Animales que son estudiados durante largos periodos de tiempo un
día desaparecen o aparecen muertos, siendo difícil establecer las causas de la
muerte (infanticidio, ataque por un congénere, enfermedad, predación, etc.).
Lo que sí que se observa con frecuencia son las diferentes estrategias antipre-
datorias de los animales para aumentar la probabilidad de supervivencia.
1.2.4. Estrategias antipredatorias
(1)
Las estrategias de los predadores tendrán obviamente repercusión en las presas Véase más adelante el apartado
1 sobre "Relación predador-presa:
que, a su vez, intentarán contrarrestarlas mediante estrategias antipredatorias carrera de armamentos".
para defender su vida. Las estrategias de respuesta de las presas a la detección
de predadores consisten en esconderse y pasar desapercibido, huir, luchar, avi-
sar a los congéneres de la presencia del depredador, distraer a los depredadores
para mantenerlos lejos de los individuos más vulnerables o llamar la atención
de los depredadores para informarles de que han sido detectados (Allen y Be-
koff, 1997). Las presas han desarrollado distintas estrategias para cada una de
las fases de la predación: para evitar ser localizados, para defenderse una vez
localizados o, como último recurso si son atrapados, para inhibir su consumo
(Alcock, 1993; Maier, 2001).
Evitar ser localizados
Los animales explotan distintas capacidades cognitivas como son la vigilancia

(individual o en grupo), el reconocimiento y clasificación de los predadores
y la elección de las respuestas conductuales apropiadas. La vigilancia del en-
torno aumenta la probabilidad de detección de los predadores, aunque para
la potencial presa tiene el coste de tener que invertir tiempo en la monitoriza-
ción del entorno, que conlleva dejar de comer o buscar una pareja o atender
a las crías o cualquier otra actividad vital. El reconocimiento�y�clasificación
de� los� predadores implica costes con relación a las capacidades cognitivas
discriminativas de la morfología y conductas de los predadores, además de las
relacionadas con el aprendizaje�y�las�experiencias�previas de las presas con
los predadores (Allen y Bekoff, 1997).
Otra estrategia de las presas para evitar ser localizadas por los predadores es a
través del ocultamiento�y�el�camuflaje�o�cripsis. Para pasar desapercibidos,
los animales suelen quedarse inmóviles o en posturas determinadas, además
de recurrir a adaptaciones estructurales mediante formas o colores protectores,
escudos protectores, etc. La forma de camuflaje más común y sencilla es la
similitud del color del animal y el fondo. En las hojas verdes de la vegetación
suelen vivir animales verdes (por ejemplo, pulgones, ranas); en las zonas are-
nosas suelen vivir animales de colores marrones o grises claros (por ejemplo,
lagartijas y lagartos), y en los troncos de los árboles oscuros encontramos ani-
males negros o marrón oscuro (por ejemplo, mariposas, escarabajos). El color
del animal puede estar adaptado a los cambios estacionales, como en el caso
de la liebre ártica, parda en verano y blanca en invierno, cuando el terreno
está nevado. En el caso de que existan distintos colores de fondos, los anima-
les escogerán aquellos más parecidos a los de su coloración corporal para ma-
ximizar sus probabilidades de supervivencia. En algunas especies de anfibios,
peces y reptiles se encuentra una adaptación sorprendente, que es la posibili-
dad de cambiar de color gracias a células pigmentarias (cromatóforos) que se
expanden o condensan a voluntad por medio de una contracción muscular
controlada por el sistema nervioso y la acción de la MSH (hormona estimu-
lante de los melanóforos) segregada en la adenohipófisis. De esta manera pue-
den cambiar de color en cuestión de segundos para mimetizarse con el espacio
circundante y pasar desapercibidos. Como ejemplo tenemos los camaleones,
los lenguados, los cefalópodos (pulpos, sepias, calamares).
Muchos peces recurren al contrasombreado para pasar desapercibidos, es de-

cir, a tener la parte superior del cuerpo de color oscuro y la parte inferior de
color claro. Este contrasombreado, basado en las diferencias de reflectancia de
los colores claros y oscuros, hace que estos peces sean menos visibles cuando
están vivos: vistos desde una posición inferior, el color blanco del vientre hace
que se mimeticen con el reflejo del sol, vistos desde una posición superior, el
color oscuro del dorso hace que se mimeticen con el fondo oscuro del mar.
Otros animales se camuflan mediante manchas o rayas de colores contrasta-

dos salpicados por su cuerpo, efecto denominado coloración�disruptiva. De
esta forma se camuflan con el fondo y es muy corriente en serpientes, ranas,
mariposas y peces, como por ejemplo, las truchas, que con su coloración par-
do-verdosa son capaces de camuflarse en el fondo de las piedras de los ríos.
Pero también es característico de animales más grandes como el tigre, la cebra,
la jirafa, la foca o el oso hormiguero.
Para pasar desapercibidos, algunos animales no recurren a la coloración sino a

determinadas formas�protectoras que les hace similares a objetos del entorno,
como pueden ser hojas, palos, etc. En cuanto a los insectos, algunos parecen
hojas (insectos hoja) o ramitas (insectos palo) o se mueven lentamente, como
movidos por el efecto del viento (mantis). Las orugas de las mariposas posan
con el cuerpo rígido adoptando el aspecto de una pequeña rama o pecíolo
foliar seco.
Algunos animales no recurren a determinados colores o formas protectoras

para no ser localizados por los predadores sino que su estrategia es eliminar
las� pistas que indiquen su presencia. El famoso estudio de Niko Tinbergen
(1963) sobre la conducta de retirada de las cáscaras de huevo del nido en las
gaviotas reidoras indicó que esta conducta aumentaba la supervivencia de los

polluelos. Dado que el interior de la cáscara de huevo es de color blanco y
fácilmente visible para las aves predadoras, al retirar las cáscaras de huevo,
los adultos eliminan una pista reveladora de la existencia de polluelos. Otro
ejemplo lo encontramos en pájaros que suelen localizar a las orugas de las que
se alimentan buscando árboles con hojas mordisqueadas. Como contraestra-
tegia, las orugas han desarrollado la tendencia a cortar las hojas mordisquea-
das y así eliminar los indicios que podrían ayudar a su localización.
Estructuras protectoras y señales de advertencia
La forma más sencilla (y también más primitiva en términos evolutivos) pa-

ra evitar la predación es la utilización de conchas,�corazas�o�escudos�protec-
tores. Estas estructuras protectoras, que suelen fabricar los mismos animales
(excepto en los paguroideos o cangrejos ermitaños que se introducen en las
conchas de un caracol de mar que ha quedado libre tras su muerte), las en-
contramos frecuentemente en animales invertebrados como son los moluscos
(caracoles, almejas, etc.), y con menor frecuencia en los vertebrados como son
las tortugas, pangolines y armadillos. Este blindaje�corporal suele ser bastante
efectivo contra los predadores aunque sus principales inconvenientes son que
limitan el movimiento y la velocidad del animal y, además, suponen un coste
en su fabricación.
La mayoría de las presas que son localizadas por el predador emiten señales
de�advertencia dirigidas al mismo depredador y, además, sirven como señal
de�alerta para sus congéneres. Si el animal es venenoso, evitan así el riesgo de
enfrentarse al predador y también evitan gastar energía u otros recursos (por
ejemplo, veneno) que pueden utilizar más adelante. Un ejemplo lo tenemos
en la serpiente cascabel al agitar la cola con su sonido característico cuando se
sienten amenazadas. Otras presas menos peligrosas emiten señales dirigidas al
depredador con la finalidad de indicarle su buena condición física y su habili-
dad para escapar para que el predador decida buscar otra presa más fácil (Caro,
1995). Un ejemplo lo tenemos en los espectaculares saltos de algunos antílo-
pes africanos cuando huyen ante la presencia de un depredador. Las señales
pursuit-deterrent −señales utilizadas por la presa para aparentemente convencer
al predador de que no le persiga− deben ser costosas y honestas para las presas
para que el depredador pueda confiar en las mismas, pues se beneficia al evi-
tar persecuciones que probablemente no van a ser exitosas. De esta manera,
estas señales son retenidas por selección natural y se mantienen a lo largo de
la evolución (Martín, 2006).
A diferencia de las presas que recurren al camuflaje críptico, otras tienen co-
loraciones muy llamativas y conspicuas o coloración� aposemática (Maier,
2001). La coloración aposemática es una coloración de advertencia hacia los
predadores que puedan suponer un peligro potencial o real para los animales
que poseen estos colores tan brillantes, casi siempre mezclas de negro con rojo,
azul, naranja o amarillo. La advertencia que está detrás de estas coloraciones
se relaciona con la toxicidad o el mal sabor del animal. Un ejemplo lo encon-

tramos en las ranas punta de flecha de la familia Dendrobatidae, que poseen
colores vivos y grandes concentraciones de veneno activo en las glándulas de
su piel, aunque también podríamos señalar otros animales, como las serpien-
tes coral o las salamandras (rojo, amarillo y negro), las mofetas y las púas del
puerco-espín (blanco y negro). También encontramos una gran variedad de
invertebrados con coloración aposemática, como las abejas y las avispas (ama-
rillo y negro) y algunas mariposas. Es importante señalar que se debe establecer
una clara diferencia entre la coloración aposemática relacionada con las estra-
tegias antipredatorias y la coloración que es resultado de la selección sexual.
Por ejemplo, en el pavo real, aves del paraíso, mandriles, etc., en las que los
machos presentan coloraciones llamativas y vistosas por efecto de la selección
sexual, en este caso para atraer a las hembras, pero no relacionado con la anti-
predación. Como se podrá deducir, el aposematismo es exitoso para las presas
cuando los predadores asocian una situación o un sabor desagradable o tóxico
con un patrón de colorido (u otra señal), de esta manera la forma aposemática
será evitada en futuros encuentros (Endler, 1991). Hay animales que no siendo
peligrosos o venenosos, imitan la coloración parcial o total de estos animales
venenosos para parecer peligrosos, de modo que los depredadores los evitan
al confundirlos con los realmente venenosos. Esto se denomina mimetismo
batesiano. Un ejemplo lo tenemos en algunas serpientes no venenosas (por
ejemplo, la falsa coral) que tienen colores muy parecidos a los de la venenosa
serpiente coral. Otro tipo de mimetismo es el mimetismo�mülleriano, en el
que varias especies −a veces poco emparentadas− comparten un mismo rasgo
evitable, como ser venenosas, y un mismo aspecto llamativo, lo que facilita el
aprendizaje de esa asociación de rasgos por el eventual depredador. Por ejem-
plo, tanto la mariposa monarca como la mariposa reina, o distintas especies
de ranas venenosas sudamericanas del género Dendrobates, son tóxicas y se
benefician de su parecido mutuo.
Agresión defensiva
Algunos animales se enfrentan agresivamente a los predadores cuando las se-

ñales de advertencia fallan. Esta agresión�defensiva es distinta, a niveles con-
ductuales, fisiológicos y neurales, a otras formas de agresión como la preda-
toria o la agresión contra los congéneres. Por ejemplo, cuando un gato se de-
fiende ante la amenaza de un predador pega las orejas al cráneo hacia atrás,
bufa e intenta arañar o morder en cualquier parte del cuerpo al agresor, con-
ductas que no realiza en una agresión predatoria o en peleas con otros gatos,
que suelen ser más ritualizadas y raramente provoca heridas graves o la muer-
te del congénere. Los mecanismos neurales y la activación de áreas cerebrales
determinadas también son diferentes en los distintos tipos de agresión.
En otros tipos de agresiones defensivas los animales utilizan defensas químicas

mediante aguijones venenosos (abejas y avispas), ingiriendo y almacenando
toxinas que hacen que el depredador vomite a la presa (mariposa monarca) o
disparando sustancias tóxicas a los potenciales predadores a través de glándu-
las abdominales (escarabajo bombardero).
Huida
Una alternativa a ocultarse, advertir al depredador o enfrentarse a él es inten-

tar escapar. Cuando las presas son veloces y de mayor tamaño que los depre-
dadores y viven en hábitats abiertos, como en el caso de los antílopes o las
jirafas, suelen salir corriendo para evitar el ataque. Cuando las presas son de
menor tamaño y menos veloces que los depredadores, suelen recurrir a la alta
maniobrabilidad y las huidas en zig-zag, como en el caso de los conejos o de
las aves pequeñas (Maier, 2001).
Con el fin de ganar algo de tiempo, algunos animales recurren a maniobras

de�distracción en los momentos previos a la huida. Un ejemplo lo encontra-
mos en las lagartijas, que se desprenden de la cola (que queda moviéndose un
rato para llamar la atención del predador) en la huida. De esta manera pueden
dirigir el ataque del predador hacia esa parte corporal que no es imprescindible
para la vida y que se puede regenerar. Otra forma de ganar tiempo es intentan-
do sorprender y asustar al predador mediante el engaño, efecto denominado
automimetismo.
Por ejemplo, algunas mariposas extienden rápidamente las alas en las que tienen unas
manchas que se parecen a los ojos de una lechuza o de un halcón, asustando (y enga-
ñando) así al predador.
Por otro lado, algunas orugas tropicales al tocarlas transforman la parte frontal
de su cuerpo en lo que se asemeja a la cabeza de una serpiente y de esta forma
evitan los ataques de las aves que suelen ser presas de las serpientes. Otra forma
de distraer y confundir al depredador la realizan los pulpos soltando uno o
más chorros de tinta en su huida hacia una grieta (Dacosta y Pontes, 2006).
También es interesante el comportamiento de distracción del chotacabras, que
finge estar herido con un ala rota, y cuyo objetivo es alejar la atención del
depredador del lugar en el que se encuentran los polluelos (Aragonés, 2006).
Inhibición del consumo
Cuando las estrategias anteriores fallan, algunos animales pueden utilizar un

último recurso para salvar la vida, básicamente recurriendo a la inhibición del
consumo. Algunos animales modifican sus cuerpos de tal modo que resulta
muy difícil para un depredador atraparlos, morderlos o tragarlos.
Por ejemplo, la lamprea glutinosa (Mixyne glutinosa) segrega un capullo resbaladizo que
prácticamente imposibilita que un depredador la atrape. Cuando el depredador se aleja,
la lamprea hace un orificio en el capullo y sale de él (Maier, 2001).
Otros animales como las zarigüeyas o el pez sapo lo consiguen mediante la

inmovilidad y fingiendo su muerte, dado que sus depredadores se alimentan
exclusivamente de presas vivas y no de las muertas o de carroña. Mediante esta
estrategia, y con algo de suerte, el depredador puede cambiar su atención a otro
objeto o animal móvil del entorno por lo que la inmovilidad puede beneficiar
al animal que iba a ser la presa. Finalmente, siempre queda la posibilidad de
que en el último segundo un animal inmóvil pueda dar un salto repentino
para salvar la vida....
1.2.5. La vida en grupo
La mayoría de los animales (y los seres humanos) coinciden en una adapta-

ción: la socialidad. La vida en grupo, a pesar de tener sus desventajas (costes)
y ventajas (beneficios), parece ser la mejor estrategia individual de muchos
animales para optimizar su éxito reproductivo. Si las estrategias sociales son
adaptaciones, aquellos factores que limiten el éxito reproductivo de los indi-
viduos deben ser las fuerzas selectivas limitantes en la evolución de las estra-
tegias sociales: estos factores son básicamente sobrevivir y reproducirse. Según
los ecólogos de la conducta, las estrategias individuales de supervivencia y re-
producción dependerán de innumerables factores ecológicos (distribución y
cantidad de alimento, presión predadora, tipo de hábitat, etc.), factores socia-
les (número de individuos del grupo, rango de dominancia, alianzas) y facto-
res individuales (sexo, edad, tamaño corporal, condición física, motivación,
experiencia, etc.).
Confusión y dilución
En los grupos muy numerosos y en constante movimiento, los individuos se

benefician porque dificultan que el predador fije la atención en un solo indi-
viduo. Esta desorientación del predador en medio del tumulto se denomina
efecto�de�confusión y es típico de peces que viven en cardúmenes (por ejem-
plo, anchoas), bandadas de aves (por ejemplo, estorninos) y en rebaños de
antílopes (por ejemplo, gacelas) que viven en la sabana africana. Obviamen-
te, los individuos que tengan una mayor tendencia a ser solitarios, como por
ejemplo los machos de gacela dorcas, tendrán más probabilidades de ser víc-
timas de los guepardos. Ello explica por qué los machos, a pesar de ser más
eficaces que las hembras en la huida antipredatoria, tienen mayores tasas de
predación (Fitzgibbon, 1990).
En grupos muy numerosos también puede producirse otra ventaja defensiva

por el denominado efecto�de�dilución. Este se produce cuando existe un gran
número de presas potenciales con uno o pocos depredadores que pueden cap-
turar pocas presas, es decir, se diluye, de aquí el nombre del efecto, la proba-
bilidad de ser la víctima de un depredador. Este efecto lo encontramos cuando
hay una maduración o cría sincronizada de muchos individuos (por ejemplo,
moscas) en un área pequeña, o cuando millones de mariposas monarca pasan
el invierno aglomeradas (se pueden encontrar más de 10.000 mariposas medio

dormidas descansando en un solo árbol) en algunas regiones montañosas de
México.
1.2.6. Relación predador-presa: carrera de armamentos
A lo largo de la evolución, se espera que en los depredadores la selección natu-

ral aumente la eficiencia en la detección y captura de las presas. Asimismo, se
espera que la selección natural haga a las presas más eficientes para evitar ser
localizadas o capturadas. Por lo tanto, existe una larga coexistencia de adapta-
ciones de los predadores y contraadaptaciones de las presas que tienen como
resultado la denominada carrera�de�armamentos (Krebs y Davies, 1993).
Tabla 1. Ejemplos de adaptaciones y contraadaptaciones de predadores y presas
Actividad predadora Adaptaciones de predadores Contraadaptaciones de presas
Detección�de�presas Mejora de percepción de patrones visuales y movi- Cripsis, inmovilidad, selección del correcto lugar de
mientos descanso
Imagen de búsqueda Polimorfismo
Búsqueda de áreas con presas más abundantes Dispersión
Ataque�de�presas Aproximación rápida o cautelosa Vigilancia y señales de alarma

Elección de presas más vulnerables Señalización de dificultad de captura o de veneno
Evitación innata o aprendida de ciertos patrones de Mimetismo batesiano/automimetismo, coloración
color aposemática
Captura�de�presas Elección de la víctima específica Efecto dilución y confusión

Velocidad y agilidad de persecución Rapidez de aceleración, vuelos de escape, respuesta
Armas ofensivas de distracción
Someter a la presa Armas defensivas, escudos protectores
Defensa activa, espinas
Consumición�de�la�presa Empezar por la cabeza Equivocar la dirección del ataque

Evitar presas venenosas o habilidad para detoxifica- Concentrar toxinas en parte corporal agarrada por
ción el predador
Intento de robo de presas ya capturadas Gritos de miedo para atraer a predadores competi-
dores
Por ejemplo, un predador que caza presas vivas a la carrera es un potente factor de selec-
ción para las presas, y estas serán seleccionadas para correr cada vez más rápido, lo que
a su vez determinará la selección sobre los predadores para ser aún más veloces.
Este proceso de selección direccional en el que se fija en la población una sola

variante extrema del rasgo (ser más veloces) como resultado de la interacción
entre depredadores y presas, deriva en una evolución conjunta de caracteres
(garras veloces en los predadores y patas veloces en las presas del ejemplo an-
terior), la cual se denomina coevolución�o�carrera�de�armamentos�coevolu-
tiva (Redondo, 1994). Dicha tendencia continua de "mejora progresiva" de la
velocidad de carrera de presas y predadores ha quedado demostrada por Bakker
(1993) al analizar los cambios morfológicos de los huesos de las patas de dis-
tintas especies de carnívoros y ungulados desde el Paleoceno (hace 60 millones
de años) hasta la actualidad, que les permitía ser más eficaces en la carrera.
En esta carrera de armamentos hay una asimetría�en�las�tasas�de�evolución

entre las defensas de las presas y los mecanismos de los predadores, en la que
las presas suelen ir un paso por delante de los depredadores (Endler, 1991;
Krebs y Davies, 1993). Si la presa desarrolla una nueva adaptación, probable-
mente disfrute de un periodo de menor presión por parte del depredador hasta
que éste desarrolle una nueva contraadaptación. Al disminuir la presión selec-
tiva, las tasas de cambio adaptativo en la presa se ralentiza, aunque durante la
mayor parte de la carrera lleva ventaja sobre el depredador (Dawkins y Krebs,
1979). Las razones son varias (Redondo, 1994):
a) La mayoría de los predadores suelen alimentarse de presas de especies dis-

tintas (suelen ser generalistas) y ello hace difícil una especialización de los
predadores en especies de presas concretas. En este caso, la presa sufre la pre-
sión de la selección de una forma más intensa, por lo que tiende hacia la es-
pecialización y, además, con tiempos�de�generación más cortos.
b) Las presiones selectivas y las consecuencias reproductivas son distintas para

predadores y presas. Según el principio�vida/comida, si un depredador falla
a la hora de capturar una presa solamente ha perdido un bocado, mientras
que un fallo en la presa supone perder la vida (y obviamente, la posibilidad de
reproducción), por lo que en estas las presiones selectivas son más altas.
c) El "efecto�del�enemigo�raro" con los que los predadores mediante el mi-

metismo agresivo consiguen engañar a la presa. Por ejemplo, el rape pescador
atrae a la presa mediante un señuelo o cebo que imita a un pequeño pez. Una
vez que el pez presa está lo suficientemente cerca, el rape lo atrapa y devora.
En este caso se favorecen señales engañosas suficientemente raras como para
no ser una presión intensa contra los reactores.
d) Las tasas�evolutivas son distintas en cada grupo taxonómico: muchos rep-

tiles o anfibios ancestrales son mucho más parecidos a los actuales que los
primates ancestrales y los actuales. También son distintas las velocidades de
desarrollo de adaptaciones y contraadaptaciones de organismos con reproduc-
ción sexual (por ejemplo, mamífero hospedador) y los que tienen reproduc-
ción asexual (por ejemplo, virus), mucho más lentas en los primeros.
Otro fenómeno interesante en la relación predador-presa es su coexistencia y

los factores�de�estabilización que permiten que ambos grupos persistan. Si un
predador fuera totalmente eficiente todas las presas serían comidas, se extin-
guirían las presas y con ellas el predador. Pero las interacciones predador-presa
que se observan en la naturaleza sugieren que ambas poblaciones se mantie-
nen a lo largo del tiempo. Los primeros científicos que hicieron un modelo de
estas interacciones fueron A. J. Lotka (1925) y V. Volterra (1926). El modelo
Lotka-Volterra asume que la reproducción del predador depende de la canti-
dad de presas consumidas, de forma que si los predadores comen más presas,
aumentará el número de predadores por reproducción e inmigración. En este
modelo las interacciones predador-presa tendrán un patrón circular (Krejca,
2002): 1) cuando la población de predadores aumenta, la población de presas

disminuye; 2) cuando el número de presas disminuye, el número de predado-
res disminuye; 3) cuando la población de predadores disminuye, la población
de presas aumenta, y 4) cuando el número de presas aumenta, la población
de predadores de nuevo aumenta y el ciclo empieza de nuevo. A lo largo del
tiempo se puede ver un patrón de oscilaciones acopladas de forma que cuando
una de las poblaciones está en el vértice del pico, la otra está en el punto más
bajo. Después los valores de las curvas se cruzan e invierten su dirección.
Figura 4
Dinámica típica del sistema depredador-presa según el modelo de Lotka-Volterra.
Un famoso ejemplo de la oscilación acoplada entre las poblaciones de presas

y predadores del modelo de Lotka-Volterra es el de las liebres y los linces de
los bosques de Canadá que registró la compañía peletera Hudson Bay Company
desde 1845 hasta 1935. El tamaño de las poblaciones, tanto de linces como de
liebres, se determinaron mediante las pieles que conseguían los tramperos de
la zona y, de esta manera, los datos de casi cien años nos muestran las curvas en
las que ambas poblaciones oscilan rítmicamente: los aumentos de población
de las liebres vienen seguidos de aumento del número de linces, hasta que la
superpoblación de linces termina por hacer bajar la población de liebres, lo
que provoca un descenso de linces que permite crecer de nuevo a las liebres
y así sucesivamente.
Sin embargo, el modelo de Lotka-Volterra, sin ser incorrecto, simplifica dema-

siado las relaciones entre las poblaciones de presas y las de predadores, dado
que se basa en la asunción de que si los predadores comen más presas aumen-
tará su población, y con frecuencia no es exactamente lo que ocurre en la natu-
raleza. En la actualidad, cuando las presas aumentan, un predador puede tener
una respuesta�numérica aumentando en número mediante la reproducción
o inmigración, o una respuesta�funcional en la que cada predador consume
un mayor número de presas. Pero dentro de estas respuestas funcionales hay
que tener en cuenta que un predador come hasta un cierto punto de satura-
ción a partir del cual no puede comer más, por lo que las presas aumentan su
densidad, independientemente de cuantas presas hayan sido comidas. Cuan-
do la densidad de presas es muy baja, para los predadores aumenta el tiempo
de búsqueda, localización y ataque, dado que hay pocas presas localizables y

éstas pueden encontrar mejores refugios. Además, la imagen de búsqueda pa-
ra el depredador disminuye si rara vez la caza y suele cambiar su preferencia
por otras presas con mayor densidad porque son más fáciles de encontrar. To-
dos estos factores combinados hacen que los predadores apenas cacen presas
cuando la densidad de las poblaciones es baja (Krejca, 2002). Y esto permite
que las poblaciones de presas se recuperen y continúe la interminable carrera
de armamentos.
1.2.7. Resumen
La predación es la interacción en la cual el predador ataca y consume a la

presa. La predación exitosa tiene las siguientes secuencias: encuentro, detec-
ción, identificación, acercamiento o ataque, sometimiento y consumición. Las
presas intentarán anular estas secuencias lo antes posible mediante diversas
estrategias defensivas: la vigilancia, el ocultamiento y camuflaje mediante de-
terminados colores y formas, estructuras protectoras o espinas, señales de ad-
vertencia a través de posturas y despliegues, coloración aposemática o mime-
tismo. Si las señales de advertencia no son suficientes, las presas utilizarán la
agresión defensiva o la huida. Algunas especies recurren a un último recurso
para inhibir su consumo mediante la inmovilidad o modificando sus cuerpos
de tal modo que resulta difícil para un depredador atraparlos, morderlos o tra-
garlos. En función de las circunstancias, la presa elegirá la estrategia defensiva
óptima, es decir, aquella que maximice la eficacia biológica y minimice los
costes. Los animales sociales se benefician de la vida en grupo para evitar la
predación, aumentando la probabilidad de detección de los predadores o au-
nando fuerzas para hostigarlo o desorientarlo. Sin embargo, la vida en grupo
también supone unos costes debidos principalmente a la competición por los
recursos limitados, el riesgo de transmisión de enfermedades y las agresiones
intragrupales. Existe una coevolución de las estrategias antipredatorias en res-
puesta a las predatorias para ser más eficaces, una continua "carrera de arma-
mentos" basada en adaptaciones de los predadores y contraadaptaciones de
las presas. Debido a que las presas suelen tener distintos tipos de predadores
y los predadores en la mayoría de los casos suelen alimentarse de distintas
especies de presas, esta relación depredador-presa conlleva que no existan de-
fensas inexpugnables ni la eliminación completa de las presas por parte de los
predadores. En los seres humanos actuales encontramos reacciones defensivas
como respuestas evolutivas contra los depredadores y muchas adaptaciones e
innovaciones que le han hecho ser el depredador más eficaz.
2. Etología social
Fernando Colmenares Gil
2.1. Introducción
Los individuos de muchas especies han explotado una ruta evolutiva singular
para maximizar su eficacia biológica, es decir, su supervivencia y su reproduc-
ción, que consiste en agregarse y formar grupos de muy diversa índole en tér-
minos de tamaño, de estabilidad, de cohesión y de los procesos conductuales,
fisiológicos y psicológicos subyacentes. Esta socialidad o forma de vida agre-
gada constituye precisamente el ambiente inmediato en el que los individuos
de especies sociales han tenido que forjar las características de su diseño co-
mo organismos, es decir, su morfología, su conducta, su psicología y su fisio-
logía. Podríamos afirmar que la socialidad se ha convertido en el principal
desafío ambiental o fuerza motriz que ha espoleado la evolución de lo que
nos hace sociales, a nosotros y a muchas otras especies. La etología social bus-
ca responder a las cuatro cuestiones clásicas del sistema teórico de la etología
(Tinbergen, 1963), es decir, la causación/control, el desarrollo/ontogenia, la
función/valor adaptativo y la evolución/filogenia del comportamiento de las
especies sociales y, además, se afana por integrar la información aportada por
cada una de ellas (Hinde, 1982).
Figura 5
Así pues, la etología social está definida por un objeto de estudio notablemen-
te amplio, aunque no ilimitado. En efecto, esta disciplina se interesa por el
análisis de todas aquellas variables que puedan contribuir a desvelar la natu-
raleza de la relación entre el comportamiento social del individuo y su am-
biente ecológico (Colmenares, 2002). Como se ha señalado, la dimensión del
ambiente ecológico que más atención recibe en esta disciplina etológica es la
dimensión social. Además, la etología social se muestra especialmente intere-

sada por identificar y explicar la diversidad de estrategias conductuales que
contribuyen a maximizar la eficacia biológica del individuo dentro de su am-
biente social y la diversidad de recursos fisiológicos y psicológicos al servicio
de su soporte.
2.2. Objetivos
Los objetivos del presente apartado se pueden concretar en los siguientes:
1. Conocer el objeto de estudio y la aproximación de la etología social.
2. Identificar las principales variables del sistema social y del ambiente ecoló-
gico que contribuyen a moldear el comportamiento social de los individuos.
3. Definir el concepto y describir las tipologías de comportamiento social.
4. Analizar las causas proximales y últimas del comportamiento social, espe-

cialmente de la agresión y del altruismo.
5. Definir el concepto y describir las principales categorías de relaciones so-

ciales.
6. Analizar los procesos fisiológicos y cognitivos que sustentan las relaciones

sociales.
7. Describir las principales hipótesis que explican las estrategias de gestión de

los conflictos sociales.
8. Analizar el nexo entre las relaciones sociales y la estructura grupal.
9. Examinar los costes y beneficios de la socialidad y el papel de los factores

ecológicos y filogenéticos.
2.3. Etología social: un toolkit de conceptos
2.3.1. Concepto y áreas de la etología social
Etología social fue la expresión utilizada por el etólogo británico John

Crook a comienzos de los años setenta del siglo XX para referirse al es-
tudio del comportamiento social de especies e individuos que viven en
grupos permanentes en relación con el ambiente ecológico (Crook y
Goss-Custard, 1972).
La etología social de aquella primera época adoptó una aproximación clara-

mente funcional, ya que enfatizaba la tesis de que el comportamiento de los
individuos y las características demográficas y sociales de los grupos en los que
viven constituyen respuestas adaptativas a las demandas del ambiente donde
han evolucionado por selección natural (Crook y cols., 1976). En esta primera
etapa, se distinguieron tres áreas claramente reconocibles y relevantes dentro
de la etología social: la socioecología, los procesos demográficos y los sistemas
sociales (Crook, 1970). En la actualidad, sin embargo, existe una integración
mucho mayor entre estas tres áreas que, además, han experimentado un desa-
rrollo espectacular en el ámbito teórico y en el empírico (Silk, 2007a; Chap-
man y Rothman, 2009; Clutton-Brock, 2009).
a)�Socioecología
La socioecología se define como la disciplina que se centra en el estudio

de los patrones de covariación existentes entre variables ecológicas y
variables del sistema social.
Entre las primeras, se encuentran factores como la abundancia y la distribu-

ción de los recursos tróficos, que en gran medida reflejan la influencia de va-
rios factores del ambiente abiótico (por ejemplo, la temperatura y la pluviosi-
dad), la presión predatoria, la competición entre grupos de la misma especie y
el conflicto intersexual. Las dos últimas variables son ciertamente de carácter
social, aunque se trata de variables externas al grupo y, en ese sentido, son
socioecológicas. En cuanto a las variables sociales, éstas incluyen parámetros
como los patrones de agrupamiento, la estructura demográfica, los procesos
demográficos, el sistema de reproducción y el sistema social. Hay que seña-
lar que el concepto mismo y el ámbito de la socioecología han experimenta-
do cambios importantes desde que Crook articulara la primera propuesta, en
1970 (véase la tabla 2).
Tabla 2. Orientaciones de la socioecología según Rasmussen (1988)
Orientación Señas de identidad
Ecología social histórica Infiere las presiones selectivas que han debido
operar en el pasado y que explican buena par-
te de los patrones de organización social y de
comportamiento observados en poblaciones
actuales.
Ecología social funcional Analiza el impacto del ambiente actual sobre

la eficacia biológica de los individuos, en par-
ticular, el modo en el que sus interacciones y
relaciones sociales contribuyen a maximizarla.
Ecología social proximal Analiza el impacto del ambiente actual sobre

la diversidad de estrategias y de estilos de in-
teracción y de relación social exhibidos por los
individuos de los grupos.
b)�Estructura�y�procesos�demográficos
Los grupos varían en su estructura demográfica, por ejemplo, en el tamaño (es

decir, número total de miembros), en la proporción de individuos de diferen-
tes clases de edad, de sexo y de estatus reproductivo, así como en las relaciones
de parentesco existentes entre sus miembros. Asimismo, la etología social in-
vestiga procesos demográficos como la tasa de natalidad y de mortalidad y el
patrón de dispersión (inmigración y emigración) que al menos en una buena
parte de los mamíferos, especialmente en las especies con poliginia, tiende a
ser filopátrico femenino, es decir, las hembras son las que tienden a permane-
cer de por vida en el grupo en el que han nacido (Vaughan y cols., 2011).
c)�Sistemas�de�reproducción
Los sistemas de reproducción comprenden tanto las estrategias de empareja-

miento, categorizadas en función del número de parejas sexuales (es decir,
monogamia frente a poligamia), del sexo que practica la poligamia (es decir,
poliginia, poliandria y poliginandria) y de la duración de los emparejamien-
tos poligámicos (es decir, promiscuidad) (véase capítulo "Conducta sexual y
reproductora"), como las estrategias de cuidado parental (es decir, maternal,
paternal, biparental y cooperativo) [véase el apartado 4 de este módulo].
d)�Sistemas�sociales
Aunque existen distintas tipologías para describir, clasificar y explicar la di-

versidad de sistemas sociales que se han documentado hasta el momento (re-
visión en Colmenares, 2002), una aproximación que ha tenido un impacto
considerable ha sido la propuesta por Robert Hinde (1976 y 1983). Según el
esquema de este autor, existen tres niveles de complejidad creciente, el de las
interacciones interindividuales, el de las relaciones sociales y el de la estructu-
ra grupal. De estos tres niveles, sólo el más elemental es directamente obser-
vable, puesto que hace referencia a los intercambios conductuales entre los
individuos. Los otros dos niveles constituyen abstracciones sucesivas a partir
de las propiedades de las interacciones observadas entre las díadas de un grupo
durante un determinado espacio de tiempo, en el caso de las relaciones socia-
les, y a partir de las propiedades de esas relaciones entre todas las díadas de un
grupo, en el caso de la estructura grupal. Así, por ejemplo, las relaciones socia-
les en distintas díadas pueden ser simétricas o complementarias, agonísticas
o amistosas, en función del contenido de las conductas que intercambian sus
miembros, y la estructura grupal del conjunto de las díadas puede ser competi-
tiva o relajada en función, de nuevo, de la naturaleza de las relaciones sociales
que se hayan definido en el nivel de abstracción anterior (Colmenares, 2002).
2.3.2. Socialidad y sociabilidad
Definimos la socialidad (sociality) como el mero estado o condición de

agregarse, de formar grupos, mientras que reservamos el término socia-
bilidad para designar los procesos que sostienen la cohesión de un gru-
po y que se basan en la atracción mutua entre sus miembros y no en
la atracción al mismo lugar.
Esa atracción entre individuos y su resultado funcional, la socialidad, parece

verse apoyada por mecanismos conductuales, fisiológicos y psicológicos espe-
cializados (Dunbar y Shultz, 2010; Massen y cols., 2010; Blumstein y cols.,
2010). En este contexto, por lo tanto, la socialidad puede ser un estado con-
vergente en muchas especies animales (es decir, en todas aquellas que forman
grupos), mientras que la sociabilidad puede ser una condición singular y pre-
sente en diferentes formatos en distintas especies.
Figura 6
2.3.3. Causas proximales y causas últimas
Ésta es una distinción idiosincrásica de la etología dentro de las ciencias del

comportamiento (Alcock, 2009; Dugatkin, 2009) y también lo es de la biología
evolutiva (Mayr, 1997). Las causas proximales o inmediatas de un comporta-
miento social son los factores externos e internos que lo explican y que es-
tán operativos en el instante en el que la conducta se está mostrando (causa-
ción/control) o en algún momento de la historia individual del sujeto (desa-
rrollo/ontogenia).
Por ejemplo, el estilo maternal protector o liberal que una hembra muestra con su cría
en un momento determinado puede reflejar el efecto de estímulos operativos en ese ins-
tante, como son su condición hormonal (factor interno) y el comportamiento deman-
dante o autónomo de la cría (factor externo) y, además, el efecto de experiencias tem-
pranas, como el estilo maternal con el que la propia madre fue tratada cuando era una
cría, el ambiente social al que estuvo expuesta durante su socialización o el perfil hormo-
nal predominante durante su gestación o durante el periodo posnatal (Fairbanks, 2003).
De hecho, el estilo maternal puede reflejar influencias epigenéticas transgeneracionales
(Maestripieri y Mateo, 2009), es decir, estados epigenéticos responsables de la expresión
genética que son activados por el comportamiento maternal y que se transmiten a los
descendientes.
En cuanto a las causas últimas o distales, éstas invocan factores cuya relación
temporal con la conducta social que pretende ser explicada es tan lejana que
como mínimo se remonta a una generación anterior o trasciende a una pos-
terior.
Así, por ejemplo, se puede medir el impacto de distintos estilos maternales sobre la efica-
cia biológica de la madre (esto es, su propia supervivencia y éxito reproductivo [supervi-
vencia de la cría]) y conjeturar que sólo los estilos maternales adaptativos lograrán estar
abundantemente representados en la siguiente generación.
Desde esta perspectiva se postula, por ejemplo, que las causas últimas de las
diferencias interespecíficas en estilos maternales son el resultado de presiones
selectivas en escenarios ecológicos con demandas adaptativas distintas. Den-
tro de esta aproximación, incluso las diferencias intraespecíficas en estilos ma-
ternales pueden concebirse como estrategias condicionales que han evolucio-
nado en poblaciones ancestrales por selección natural y que se activan en la
actualidad como respuesta a claves ambientales que fueron biológicamente
relevantes en el pasado y quizá lo sigan siendo en el presente. Así pues, las
causas últimas intentan establecer si un comportamiento social actual tenderá
a persistir y propagarse en la siguiente generación debido a su efecto positi-
vo sobre la eficacia biológica del que lo utiliza en el presente (función/valor
adaptativo) y en qué momento de la historia evolutiva del linaje pudo haber-
se originado y favorecido por presiones selectivas en escenarios ecológicos an-
cestrales (filogenia/evolución).
Como el propio nombre indica, la relación temporal entre el factor causal que
se invoca para explicar un comportamiento social y su ocurrencia puede ser
muy estrecha, si no contingente con ella (causación/control); puede ser dis-
tante, pero aún habiendo operado dentro de la historia individual del sujeto
(desarrollo/ontogenia); puede tener consecuencias que trasciendan la existen-
cia del propio individuo (función/valor adaptativo) y, finalmente, puede ha-
ber estado operativo en generaciones anteriores y haber sido heredado por los
individuos de la generación actual. En cualquier caso, no hay que olvidar que
los cuatro porqués o las dos clases de causas, las proximales y la últimas, que
aglutinan a aquéllos, ofrecen respuestas distintas e independientes, pero com-
plementarias. La información que aporta cada una de ellas es, por lo tanto,
esencial para obtener una comprensión completa e integrada de las causas del
comportamiento social. Como tendremos ocasión de analizar más adelante,
la causa proximal de la complejidad del comportamiento social que exhiben
algunas especies parece ser la posesión de una corteza cerebral hipertrofiada
y, como consecuencia, el uso de habilidades cognitivas sofisticadas capaces
de organizar y gestionar de manera eficiente la información disponible en su

ambiente social. Y la causa última de la posesión de semejantes dispositivos
de hardware y de software quizá sea el tremendo valor adaptativo que su evo-
lución procuró a los antepasados de las especies actuales que exploraron una
solución innovadora al inevitable y fundamental problema de sobrevivir y re-
producirse: la socialidad y la sociabilidad.
2.3.4. Niveles de organización
En biología, el concepto de nivel de organización, desde el molecular hasta el

ecológico, y la existencia de una jerarquía inclusiva que relaciona todos ellos
constituyen herramientas conceptuales y analíticas de extraordinaria impor-
tancia y utilidad. La etología ha hecho especial hincapié en la conveniencia
de cruzar los niveles de análisis y de integrar la información obtenida en cada
uno de ellos con el fin de lograr una comprensión mucho más rica y holista
del comportamiento (Hinde, 1982). Precisamente esta seña de identidad de la
etología es la que ha promovido relaciones interdisciplinares tan sólidas entre
la etología y las disciplinas especializadas en cada uno de los niveles de orga-
nización (Colmenares, 1996). Por fortuna, esta vocación original de la etolo-
gía se ha visto ampliamente respaldada, ya que en la actualidad no se concibe
un análisis del comportamiento social que ignore información relevante sobre
procesos genéticos, fisiológicos, psicológicos y conductuales, así como sobre
procesos sociales y ecológicos.
2.4. Concepto y categorías de comportamiento social
Definir lo que constituye comportamiento no parece un ejercicio tan sencillo

como uno podría pensar a juzgar por las diferentes definiciones que se han
propuesto y por la falta de consenso (Levitis y cols., 2009). Como señalan mu-
chos autores, uno tiene la impresión de reconocerlo cuando ocurre, aunque
resulte difícil definirlo de forma operativa. En este apartado, nos vamos a cen-
trar en la clase de conducta que es específicamente de interés para el etólogo
social.
2.4.1. Concepto de comportamiento social
Una definición de comportamiento social que fuera neutral desde el punto de

vista teórico sería la que considerara que un comportamiento es social siem-
pre y cuando tenga como receptor a otro individuo de la misma especie. Esta
definición obviamente excluye aquellos comportamientos que son autodiri-
gidos o que son dirigidos hacia elementos del ambiente físico o del mundo
biótico constituido por otras especies, siempre y cuando tales acciones y sus
consecuencias no proporcionen claves informativas inmediatas o diferidas a
otros individuos de la especie.
Una definición algo más restringida del concepto de comportamiento social

sería la que planteara que el comportamiento es social en la medida en que se
pueda constatar que afecta y potencialmente modifica la conducta (o el estado
fisiológico o psicológico) de otro individuo de la especie. Esta segunda defini-
ción de comportamiento social que enfatiza su carácter funcional podría pre-
sentarse en dos versiones distintas. La versión más moderada no incorporaría
ninguna conjetura acerca de la valencia positiva o negativa de ese efecto ni
acerca de su trascendencia biológica o de su origen evolutivo. En contraste,
la versión más comprometida y restringida plantearía que el comportamiento
social es aquel que influye positiva o negativamente sobre la eficacia biológica
del receptor y del emisor. Además, un corolario de esta definición que de forma
implícita o explícita la suele acompañar es que los comportamientos sociales
se presume que han sido diseñados por selección natural precisamente por
sus efectos sobre la eficacia biológica de los participantes. Salta a la vista que
esta segunda versión de la definición funcional de comportamiento social se
encuentra explícitamente vinculada a una aproximación basada en el estudio
de las causas últimas.
Una tercera definición de comportamiento social, que enfatiza el apoyo cog-

nitivo de la causa proximal, es aquella que incorpora variables inobservables
como la intención o la atribución de conocimiento por parte del emisor, aun-
que tal inferencia siempre se hace a partir del análisis de observables. Según
esta definición, el emisor de un comportamiento social actúa de ese modo
animado por la intención de provocar un efecto sobre el receptor. Como en el
caso anterior, en esta concepción cognitiva del comportamiento social se pue-
den plantear dos versiones. La más moderada trataría al emisor como un sis-
tema intencional de orden 1, es decir, como un sistema cuyo comportamiento
estaría controlado por la intención voluntaria y deliberada de influir sobre la
conducta del receptor. En cambio, una segunda versión más exigente de esta
concepción cognitiva postularía que el emisor es capaz de funcionar como un
sistema intencional de orden 2 (o superior), de modo que su comportamiento
social refleja el deseo del emisor de influir sobre el estado mental del receptor
(Colmenares, 2005).
2.4.2. Categorías de comportamiento social
Existen distintas formas de categorizar los comportamientos sociales, quizá

la más interesante por exhaustiva sea la que incorpora simultáneamente cri-
terios motivacionales y funcionales. Los criterios motivacionales se refieren
a la presunta naturaleza causal de las conductas implicadas, por ejemplo, si
su ejecución está controlada por tendencias que promueven el acercamiento
(frente al alejamiento), la proximidad (frente a la lejanía) o incluso el contacto
físico con un congénere. Los criterios funcionales se refieren, en cambio, al
efecto observado o previsible del comportamiento social que ejerce el emisor
sobre él mismo y sobre el receptor (Martin y Bateson, 2007). Aunque el com-
portamiento sexual es una categoría de comportamiento social, puesto que
satisface cualquiera de los criterios utilizados para definirlo, se trata, no obs-
tante, de un comportamiento cuya motivación y función se encuentran liga-

das a la reproducción. Además, en la mayoría de los casos, el comportamiento
sexual está regulado por el sistema neuroendocrino que controla la fisiología
de la reproducción (véase el apartado 3 de este módulo). No obstante, cuando
los comportamientos típicamente sexuales se utilizan en contextos en los que
tanto la motivación como la función pueden alejarse de las originales, enton-
ces se suelen agrupar bajo la categoría de comportamientos sociosexuales (una
subcategoría de comportamiento amistoso).
a)�Comportamiento�agonístico
Los comportamientos motivacionalmente dominados por la ira (anger) o por

el miedo (fear) se denominan comportamientos agonísticos y pueden ubicarse
dentro de un continuo entre dos extremos, el de la agresión y el de la sumisión.
El polo de la ira promueve comportamientos agresivos de amenaza o de ataque
a través de los cuales el individuo intenta dominar al receptor sobre el desa-
rrollo y desenlace de una interacción (es decir, quién hace qué a quién, cuándo
y durante cuánto tiempo) o intenta excluir a un rival del acceso a recursos va-
liosos y normalmente limitados (por ejemplo alimento, parejas, compañeros
o aliados). En general, los comportamientos agresivos se traducen funcional-
mente en un aumento de la distancia entre los implicados, ya que de algún
modo provocan un efecto de repulsión (no obstante, véase el punto siguiente
y el apartado 2.10). En el otro extremo del continuo, el polo del miedo, se pro-
mueven comportamientos de sumisión o de apaciguamiento, que en muchos
casos generan respuestas de alejamiento y de acentuación de la asimetría de
poder y estatus entre los implicados. Debido quizá a su naturaleza motivacio-
nal y a la existencia de esa polaridad tan marcada en su valencia, los compor-
tamientos agonísticos se han utilizado tradicionalmente como indicadores de
la relación de dominancia entre los individuos (véase el apartado 2.11.1).
b)�Comportamiento�amistoso
La categoría de comportamientos amistosos se supone que es mucho más ho-

mogénea que la anterior, tanto en términos motivacionales como funcionales.
Es cierto que los comportamientos amistosos pueden variar en su intensidad,
pero en general todos tienen un denominador común, la presencia de tenden-
cias atractivas que favorecen el acercamiento y la proximidad entre los indi-
viduos implicados. En las últimas décadas, se ha comprobado en un elevado
número de especies, no sólo entre los primates, que las conductas amistosas
son especialmente frecuentes en contextos agonísticos, cuando los individuos
se enfrentan a un conflicto de intereses y en especial justo después de haber
participado en una confrontación agresiva (De Waal, 2000; Aureli y De Waal,
2000; véase el apartado 2.10). Los conflictos de intereses pueden producirse
como consecuencia de la competición por un recurso o como consecuencia de
una discrepancia en los roles asumidos en una relación social (es decir, entre
un individuo dominante y un subordinado) o en una interacción interindivi-
dual (esto es, entre los participantes en un episodio de juego). En estos con-
textos intrínsecamente conflictivos, las conductas amistosas pueden facilitar

o restablecer la tolerancia y el tono positivo de intercambio de servicios tan
necesarios para mantener en buen estado una relación de amistad, un vínculo
de pareja, una alianza o, simplemente, una interacción lúdica mutuamente
beneficiosa. De hecho, en un contexto de confrontación entre rivales, las con-
ductas amistosas pueden reducir el riesgo de que se produzcan hostilidades
y, si finalmente ocurren, pueden contribuir a calmar los ánimos, al bloquear
la exhibición de las más destructivas y facilitar, en última instancia, una con-
vivencia esencialmente pacífica y desigualmente beneficiosa para todos los
miembros de un grupo.
c)�Comportamiento�cooperativo
La categoría del comportamiento cooperativo está constituida en realidad por

comportamientos agresivos y por comportamientos amistosos que se utilizan
en contextos en los que su efecto puede dar lugar a fenómenos de coopera-
ción o de altruismo. Por ejemplo, un individuo puede hacer uso de conductas
agresivas para proteger a un compañero que está siendo objeto de una acción
violenta por parte de otro miembro del grupo (altruismo). Asimismo, puede
utilizar la agresión para castigar a un compañero que está trasgrediendo una
regla o convención social beneficiosa para el grupo (agresión moralista). De
igual modo, un individuo puede recurrir a comportamientos amistosos para
reconciliarse con un rival tras una confrontación con él o para consolar a un
compañero que ha sido víctima de la agresión por parte de otro miembro del
grupo. Desde luego, el elemento esencial que en general define un comporta-
miento como cooperativo es que su efecto resulte beneficioso para el receptor,
con independencia de si, además, lo es también para el actor. No obstante,
como acabamos de ver con el ejemplo de la agresión moralista, existe al me-
nos una clase de comportamiento cooperativo en la que el receptor directo
no es precisamente el beneficiario ya que, de hecho, éste es castigado (véase
el apartado 2.5.1 y la tabla 3).
Figura 7
d)�Comportamiento�lúdico
El juego es un comportamiento habitual durante el periodo juvenil de mu-

chas especies animales. En casos excepcionales, como ocurre con la especie
humana, el comportamiento lúdico puede incluso persistir en la etapa adulta.
A pesar de la extensa bibliografía sobre esta categoría de comportamiento, lo
cierto es que las controversias acerca de su naturaleza motivacional y sus fun-
ciones siguen sin resolverse (Burghardt, 2005; Graham y Burghardt, 2010). De
especial interés, quizá sea el hecho de que, durante el juego, los participantes
utilizan una buena parte de las conductas agresivas y amistosas observadas en
otros contextos para regular el tono de los intercambios conductuales y para
mantener o para terminar la interacción lúdica.
2.5. Concepto y categorías funcionales de comportamiento social
Precisamente por su condición de comportamiento social, la conducta agonís-

tica, la amistosa, la cooperativa y la lúdica son las herramientas básicas que los
individuos de especies sociales utilizan para interactuar entre sí. En este apar-
tado, recurrimos a una clasificación de los comportamientos sociales basada
en el análisis de los efectos de la conducta del actor sobre él mismo y sobre
el receptor, expresados en términos de costes y de beneficios, presuntamente
sobre su eficacia biológica (Foster y cols., 2011). De este modo, la clasificación
propuesta etiqueta los comportamientos en función de ese doble efecto.
2.5.1. Categorías funcionales de comportamiento social
Así pues, en función de los efectos beneficiosos o perjudiciales sobre el actor

y sobre el receptor, las interacciones se pueden clasificar en cooperativas, al-
truistas, egoístas y malévolas (spiteful); tabla 3.
Tabla 3. Categorías funcionales de comportamiento social*
Categoría de conducta Efecto sobre el actor Efecto sobre el receptor
cooperativa + [B] + [b]
altruista - [C] + [B]
egoísta + [B] - [C]
malévola - [c] - [C]
*Los efectos beneficiosos se indican con el signo + y la letra B o b, en función de la magnitud del beneficio. Los efectos perjudi-
ciales se indican con el signo – y la letra C o c, en función de la magnitud del coste.
a)�Comportamiento�cooperativo
Se trata de comportamientos donde ambos participantes, el actor y el receptor,

obtienen algún beneficio [+ +], es decir, obtienen un beneficio mutuo. No obs-
tante, como se refleja en la tabla 3, en muchas ocasiones es muy probable que
los beneficios obtenidos sean asimétricos, es decir, que se cumpla la condición
B > b, e incluso que los beneficios obtenidos por el receptor [b] sean colatera-
les. Por ejemplo, dos individuos pueden beneficiarse de unir sus fuerzas contra
un tercero para lograr acceder a un recurso que de forma individual nunca ob-
tendrían, pero una vez lo han conseguido es probable que el compartimiento
del recurso así logrado no sea totalmente equitativo. De hecho, éste es uno
de los grandes enigmas de la existencia y evolución de la cooperación, ¿por
qué los cooperantes aceptan un reparto desigual de los recursos? Se trata de
un dilema al que se enfrentan y deben resolver ambos participantes (véase el
apartado 2.5.1). La elaboración de este argumento nos llevaría a concluir que
muchas interacciones presuntamente cooperativas deberían considerarse más
bien egoístas en la medida en que se verifique la existencia de un beneficio
desigual y la condición de colateralidad del beneficio obtenido por el receptor.
b)�Comportamiento�altruista
En esta categoría, la conducta del actor proporciona un beneficio inmediato

al receptor y le genera un coste a él mismo [- +]. Junto con la evolución de
la sexualidad, éste ha sido considerado el principal enigma de la biología del
comportamiento, es decir, cómo explicar la existencia y evolución de compor-
tamientos altruistas que al menos de forma inmediata y en apariencia reducen
la eficacia biológica del actor (Brosnan y Bshary, 2010). La imagen que mejor
simboliza el trasfondo de una interacción altruista es la de un individuo que
pone en riesgo su vida, o incluso la pierde, por salvar la de un congénere.
c)�Comportamiento�egoísta
Las existencia de comportamientos egoístas en los que el actor obtiene un be-

neficio a costa del perjuicio que causa al receptor [+ -] son muy comunes y su
explicación no plantea en principio ninguna paradoja. No obstante, la mag-
nitud del balance beneficios/costes de un comportamiento egoísta depende
de muchos factores. Por ejemplo, si la estrategia utilizada para maximizar los
beneficios propios a costa de los del receptor es de carácter agresivo, el balance
dependerá de la respuesta de éste y de la magnitud de los costes asociados a ca-
da estrategia (véase el apartado 2.11). En especies sociales, los conflictos de in-
tereses se producen muy a menudo entre individuos que son parientes, amigos
o aliados, por lo que en ese contexto lo esperable es que la maximización del
balance beneficios/costes varíe en función del riesgo de erosionar la relación
con el receptor, especialmente si ésta es muy valiosa (véase el apartado 2.10).
d)�Comportamiento�malévolo
En ocasiones, los individuos llevan a cabo comportamientos que generan cos-

tes tanto para el actor como para el receptor [- -], estas interacciones se deno-
minan malévolas (spiteful). No obstante, aunque la conducta del actor cause
un coste a ambos, lo más probable es que los costes sufridos por cada uno de
ellos sean asimétricos, es decir, que se cumpla la condición c < C. Por lo tanto,
en última instancia, la conducta malévola podría generar un desenlace similar
a la egoísta [+ -], ya que se cumpliría la relación B = c - C. Como ocurre con
las demás categorías de conductas, las malévolas también son muy comunes.
En general, cualquier tipo de conducta genera costes y beneficios para el actor.
Lo que tienen de particular las malévolas es que el actor incurre en más costes
que beneficios y que, como en las egoístas, el receptor directo sólo sufre costes.
No obstante, lo que las diferencia de las egoístas es que el principal motor de
las malévolas es el coste que se inflinge al receptor y no el beneficio que se
espera obtener a costa de éste.
Por este motivo, y para clarificar el carácter motivacionalmente heterogéneo

de esta categoría de comportamiento social, parece recomendable distinguir
entre las conductas malévolas cuyo principal incentivo es el coste que se in-
flinge al receptor, al tener como principal incentivo el beneficio diferido que
será proporcionado por terceras partes. Dentro de la primera categoría se en-
cuentran las que surgen por impulsos relacionados con la venganza, el rencor,
la revancha o incluso el abuso de poder, sin duda la otra cara de la moneda de
la cooperación. En contraste, dentro de la segunda categoría están las conduc-
tas costosas y arriesgadas que utiliza un individuo para controlar y castigar, en
su caso, los comportamientos tramposos del receptor. Cualquier situación en
la que una norma moral, social o legal es transgredida por un sujeto tramposo
es susceptible de activar conductas malévolas. Por este motivo, las conductas
malévolas con frecuencia se describen con rótulos como conductas moralistas,
conductas de agresión altruista o conductas de castigo (Jensen, 2010).
2.6. Causas últimas del comportamiento social
Muchos comportamientos se han originado o se mantienen por sus efectos

directos o indirectos sobre la eficacia biológica de los individuos que los em-
plean. El análisis de las causas últimas del comportamiento social se centra,
pues, en los efectos biológicamente adaptativos que se derivan de su realiza-
ción. Dentro de esta aproximación, no se investigan los procesos subyacen-
tes, por ejemplo, los que impulsan o motivan a un individuo a comportarse
de forma altruista o egoísta, variables que pertenecen al estudio de las causas
proximales (véase el apartado 2.7).
2.6.1. Evolución del comportamiento agresivo
Una forma de comportamiento egoísta es aquella en la que se recurre a la agre-

sión como estrategia para maximizar los beneficios propios a costa del recep-
tor. Por ejemplo, cuando dos individuos se enfrentan por la monopolización
de un recurso valioso, la decisión acerca de qué curso de acción elegir y, sobre
todo, de qué beneficios puede reportar en relación con el recurso en disputa y
en relación con las secuelas que el resultado de ganar o perder el recurso puede
ocasionar va a depender de la estrategia del adversario. Se trata, por lo tanto,
del contexto en el que la teoría de juegos ha resultado ser especialmente útil
(Dugatkin, 2009).
Todos los juegos, ya sean de niños o de adultos, físicos, de mesa o deportivos,

son modelos de situaciones potencialmente conflictivas y cooperativas en las
que podemos reconocer condiciones y pautas que se repiten con frecuencia en
el mundo real (en situaciones serias). En todos los casos, el desenlace depende
de la combinación de decisiones adoptadas por los participantes. La teoría de
juegos es pertinente cuando el valor o la rentabilidad (es decir, la relación cos-
tes/beneficios) de cada estrategia o forma de actuar no es fijo sino que depende
de su frecuencia (de cuántos la practiquen) en la población.
Por ejemplo, el valor de la estrategia hacer trampa en un juego de mesa, de colarse en la

cola de la parada del autobús, de robar en infinidad de contextos o de defender/apropiar-
se de un recurso por la fuerza varía en función de la proporción de participantes trampo-
sos/agresivos (frente a la de personas honestas/pacíficas) que haya en la población.
La teoría de juegos aplicada a la situación en la que dos individuos compiten

por la monopolización de un recurso requiere:
• Que se identifiquen todas las estrategias existentes en la población (e.g.,

estrategia halcón [H] y estrategia paloma [D]). Los halcones siempre lu-
chan y sólo se retiran si quedan gravemente heridos. Las palomas sólo
amenazan y se retiran si son atacadas.
• Que se calcule la frecuencia de cada una de esas estrategias.

• Que se calcule el valor, en unidades de eficacia, de cada posible interacción

(halcón contra halcón; paloma contra halcón y paloma contra paloma).
Los halcones siempre ganan a las palomas, pero, cuando se enfrentan a
otro halcón, sólo ganan el 50% de sus encuentros y salen con heridas gra-
ves [C] el otro 50%. Las palomas que se enfrentan a otras palomas también
ganan sólo el 50% de los encuentros, pero el único coste que sufren es el
desgaste que resulta del tiempo dedicado a amenazar al rival [c].
• Que, en el cálculo de la rentabilidad de cada combinación de estrategias,

se tenga en cuenta el valor del recurso (VR) y los costes que pueden sufrirse
(c en el caso de las palomas que nunca pelean, pero se desgastan en los
duelos de amenazas con otras palomas y C en el caso de los halcones que
pelean con otros halcones y sufren graves heridas cuando pierden [c < C]).
En nuestro ejemplo, hemos usado los siguientes valores VR = 50, c = -10 y
C = -100, y se cumple la expresión C > VR > c.
La figura 8 muestra una matriz de pagos clásica en teoría de juegos (Krebs y

Davies, 1993). De especial importancia en este contexto es el concepto de es-
trategia evolutivamente estable, la EEE. Una EEE es aquella que, si la adoptan
todos los individuos de una población, no puede ser desplazada por ninguna
estrategia alternativa (no hay ninguna que resulte más rentable). La EEE de
una población puede estar constituida por una o por varias estrategias; su con-
dición estable se alcanza cuando la frecuencia de las estrategias se encuentra
en equilibrio, es decir, cuando todas ellas tienen la misma rentabilidad. En
nuestro ejemplo, la EEE es aquella en la que la rentabilidad de la estrategia
H (halcón) sea idéntica a la de la estrategia D (paloma), es decir, cuando H =
D. Si denominamos h a la proporción de halcones (y 1 - h a la proporción de
palomas), entonces debe cumplirse que ½(VR - C)h + VR(1 - h) = 0h + [½(VR -
c) - ½c](1 - h). Si sustituimos VR por 50, c por -10 y C por -100, lo que tenemos
es que la EEE para nuestra población hipotética estaría constituida por un 58%
de halcones y un 42% de palomas.
Figura 8
Teoría de juegos: matriz de pagos en una población de halcones y de palomas. Fuente: Krebs & Davies (1993).
A la vista de la matriz de pagos presentada en la figura 1, hay varias considera-

ciones y predicciones que conviene señalar. En primer lugar, cuanto mayor sea
el valor C, menos probable será que el sujeto utilice la estrategia H. En segundo
lugar, cuanto mayor sea el valor VR, más probable será que el sujeto practique
la estrategia H. Por último, en la vida real, lo esperable es que los individuos
no adopten estrategias fijas (puras), sino flexibles (condicionales), ya que lo
habitual es que los oponentes presenten varias asimetrías, en capacidad de lu-
cha (lo que se ha venido a denominar RHP, acrónimo para el término inglés
resource holding potencial), en el valor VR para cada adversario (es decir, cuan-
do el propietario de un recurso es desafiado por un rival) y en características
arbitrarias (denominadas asimetrías arbitrarias, es decir, en roles como los de
propietario e intruso). La existencia y la evolución de estrategias condicionales
es esperable porque adoptar decisiones flexibles en función de las condiciones
particulares de cada situación resulta sin duda de gran valor adaptativo. Por
ejemplo, sería muy adaptativo para un individuo adoptar la estrategia halcón
cuando el rival es de menor tamaño (por lo tanto, C es menor) que cuando
el RHP de éste es superior (y, por lo tanto, el valor C es elevado) o cuando el
recurso ya se posee y, por lo tanto, VR es mayor para el propietario que para
el intruso.
2.6.2. Evolución del comportamiento altruista
Ya hemos señalado que la explicación de la evolución del comportamiento

altruista ha sido una de las paradojas más difíciles de resolver en biología. Por
definición, un comportamiento altruista genera costes inmediatos al actor y
beneficios igualmente inmediatos al receptor. ¿Cómo es posible que semejan-
te comportamiento persista en la evolución, en lugar de ser barrido por la al-
ternativa que maximiza beneficios en lugar de generar costes para el actor?
La primera victoria en la resolución de este dilema la cosechó William Hamil-
ton con su teoría de la selección familiar o de parentesco, publicada en 1964
(Chapais y Berman, 2004). Sin embargo, su teoría no logró resolver la todavía
paradójica situación de que muchos comportamientos aparentemente altruis-
tas tienen lugar entre individuos que no están emparentados. En 1971, Robert
Trivers propuso una posible solución a esta versión más complicada de la pa-
radoja original, conocida como la teoría del altruismo recíproco (Kappeler y
Van Schaik, 2006).
a)�Altruismo�entre�individuos�emparentados
Los organismos están diseñados para ejecutar comportamientos que contribu-

yan a maximizar su contribución genética a la siguiente generación. A menu-
do, esos comportamientos pueden resultar beneficiosos para los que los reci-
ben, pero claramente perjudiciales para los que los llevan a cabo. El ejemplo
extremo de altruismo es el del individuo que sacrifica su propia vida (máximo
coste) para salvar la vida de otro (máximo beneficio). La paradoja general que
suscita esta situación es la siguiente: ¿cómo es posible que evolucione el com-
portamiento altruista?
Hamilton resolvió esta paradoja: un acto (fenotípicamente) altruista puede re-

presentar en realidad un acto (genéticamente) egoísta. Esto ocurre cuando la
acción altruista por presunción se dirige hacia alguien genéticamente empa-
rentado. Así, uno puede estar sacrificando su propia vida, es decir, su fenoti-
po, pero al mismo tiempo, si su sacrificio salva la vida de otros con los que
comparte sus genes, lo que en última instancia puede lograr es incrementar
su contribución genética a la siguiente generación. El elemento crítico del ar-
gumento es que los individuos mueren, son efímeros, mientras que sus genes
pueden ser inmortales, es decir, trascender a las siguientes generaciones (Daw-
kins, 1976). Por lo tanto, los individuos están diseñados para pasar sus genes,
de forma directa (a través de la reproducción) e indirecta (a través de la super-
vivencia y la reproducción de otros individuos emparentados). Hamilton acu-
ñó el concepto de eficacia biológica inclusiva (EBI), que comprende dos com-
ponentes: la eficacia directa o darwiniana (EBd) y la eficacia indirecta (EBi). La
contribución genética total a la siguiente generación (o eficacia inclusiva) es
la suma de la contribución directa que se deriva de actos egoístas y de la con-
tribución indirecta que resulta de actos altruistas dirigidos hacia individuos
emparentados.
Si lo que cuenta es la eficacia biológica inclusiva, entonces un comportamien-

to (o un gen) altruista puede evolucionar en la medida en que la reducción
en eficacia directa darwiniana sea inferior al incremento en eficacia indirec-
ta, es decir, EBI = EBd + EBi. Una EBI de 10 puede ser el resultado de varias
contribuciones de EBd y de EBi, por ejemplo: 10 + 0; 8 + 2; 5 + 5; 2 + 8 o 0
+ 10. Este argumento se conoce con el nombre de regla de Hamilton, que se
puede expresar de diversos modos: B / C > 1 / r; rB – C > 0 o rB > C. (B es el
beneficio obtenido por el receptor; C es el coste experimentado por el actor y
r es el coeficiente de parentesco entre el actor y el receptor.).
Un comportamiento (o un gen) altruista será favorecido por selección natural

siempre que el beneficio B obtenido por el receptor, devaluado por el grado
de parentesco r con el actor, sea mayor que el coste C sufrido por el actor. De
acuerdo con la teoría de la selección familiar y, en particular, con la ya famosa
regla de Hamilton, la probabilidad de que un individuo A ayude a otro indi-
viduo B dependerá del grado de parentesco que exista entre ambos y de la re-
lación costes/beneficios. En los grupos sociales, los comportamientos altruis-
tas serán más frecuentes dentro de las unidades familiares (constituidas por
parientes). Por lo tanto, el altruismo social es realmente un altruismo familiar
encubierto ya que se trata, en última instancia, de una forma de egoísmo ge-
nético.
Algunos comportamientos malévolos comparten con los altruistas el hecho

de que en última instancia hay individuos no directamente implicados que se
benefician de ellos de forma inmediata o diferida. En este contexto, uno pue-
de plantear que estos comportamientos son más susceptibles de evolucionar
en la medida en que los actores y los beneficiarios estén emparentados entre
sí. Otra condición que puede fomentar la evolución de los comportamientos
malévolos es que el valor de la ratio c/C sea muy pequeño, es decir, que se
pueda causar daño a un congénere a un coste personal muy bajo. Por ejemplo,
se puede perjudicar seriamente (C) la reputación de una persona creando un
rumor de forma anónima (c = 0).
b)�Altruismo�entre�individuos�no�emparentados
El comportamiento presuntamente altruista que un individuo dirige hacia un

compañero no emparentado puede aun así evolucionar en la medida en que
dicho comportamiento forme parte de un sistema de reciprocidad del tipo
"hoy por ti, mañana por mí". La reciprocidad, que puede apoyarse en reglas
diversas, implica la existencia de una secuencia básica de dos acciones, es de-
cir, el actor de la primera acción pasa a ser receptor de la segunda acción (ex-
cepto en la reciprocidad generalizada). Además, existe un retardo de duración
variable entre la primera acción y la segunda.
Para que sea evolutivamente estable, el sistema de reciprocidad debe tender a

generar acciones con coste cero, es decir, el altruista termina por obtener un
beneficio que compensa (reduce a cero) el coste en el que incurrió inicialmen-
te. Esto implica que, aunque la primera acción de la secuencia pueda parecer
altruista, en la práctica puede no serlo porque, al final, cuando se produce
la acción 2, el presunto altruista es recompensado. La paradoja del comporta-
miento altruista entre individuos no emparentados es que hacer trampa (no
devolver un acto altruista recibido) siempre resulta tentador porque constitu-
ye una estrategia más rentable, especialmente si las interacciones no son fre-
cuentes o si los individuos forman parte de grupos de composición inestable.
Tabla 4. Tipología de formas de reciprocidad en función de los costes (-) y beneficios (+) en los
que incurre el actor inicial (A) y los receptores/reactores (B, C y D)
Reciprocidad Acción 1 Acción 2
directa A(-)/B(+) B(-)/A(+)
indirecta A(-)/B(+) C(-)/A(+)
generalizada A(-)/B(+) B(-)/C(+)
dura A(-)/B(-)[C(+)] D(-)/A(+)
La tabla 4 recoge una tipología de formas de reciprocidad basada en una no-

menclatura que tiene en cuenta el hecho de que, en todos los casos, el respon-
sable de la acción 1 (A) incurre un coste (-) que beneficia (+) al receptor directo
(B) o a una tercera parte indeterminada (C), y que esa acción altruista (costosa)
es recompensada directamente por una acción 2 ejecutada por el beneficiario

(B) o por una tercera parte (C y D). Algunas formas de reciprocidad requieren
comentario. En la reciprocidad indirecta, quien recompensa la acción altruista
de A no es su beneficiario directo, sino una tercera parte (C). En la reciproci-
dad generalizada, el beneficiario directo de la acción altruista (B) sí es el que
devuelve el favor, pero su beneficiario directo no es el benefactor original (A),
sino un tercero (C). Por último, en la reciprocidad dura, a diferencia de lo que
ocurre en los otros tres tipos de reciprocidad, el receptor directo de la acción 1
(B) no obtiene un beneficio, sino un coste, el receptor indirecto (C) es el que
obtiene el beneficio y, finalmente, quien recompensa la acción altruista del
actor inicial (A) es un tercero no implicado (D).
Uno de los modelos más utilizados para explicar la evolución del comporta-
miento altruista entre individuos que no están emparentados es el denomi-
nado Dilema del prisionero, cuya descripción se puede ilustrar mediante un es-
cenario como el siguiente. La policía detiene a dos sospechosos de haber co-
metido un delito. Sin embargo, no hay pruebas suficientes para acusarlos y
condenarlos a la máxima pena. El fiscal les interroga por separado y les ofrece
el mismo trato. Si uno delata a su cómplice (no coopera con él) y éste no lo
hace (sí coopera con él), el cómplice será condenado a la pena máxima para
el delito cometido, es decir, diez años, y el primero saldrá libre sin cargos. Si
el primero calla, pero su cómplice lo delata, será el primero el que recibirá esa
pena y ahora será el cómplice quien saldrá libre. Si los dos incriminan al com-
pañero, ambos serán condenados a cinco años. Por último, si ambos se niegan
a delatar a su compañero, todo lo que podrán hacer será encerrarlos durante
un año por un cargo menor.
El dilema al que se enfrenta cada uno de los presos es elegir entre cooperar con
el otro preso (es decir, no delatarlo) o traicionarlo (es decir, aceptar el trato que
le ofrece el fiscal a cambio de proporcionar las pruebas que éste necesita para
incriminar al compañero), teniendo en cuenta, y esto es lo más importante,
que la magnitud de la pena a la que va a ser castigado cada uno de los sospe-
chosos va a depender de la forma en la que ambos resuelvan el dilema. Los sos-
pechosos pueden resolverlo adoptando una estrategia egoísta/racional (dela-
tando a su compañero), que busca maximizar la ganancia individual (aunque
implique perjudicar al compañero) o adoptando una estrategia altruista/ho-
nesta (negándose a delatar al compañero), que busca una solución subópti-
ma para el individuo, pero más equitativa para los dos. La figura 9 muestra
la matriz de pagos que cada participante obtiene en función de la decisión de
cooperar con el compañero o de traicionarlo en uno de los modelos del dilema
del prisionero más utilizados en este contexto.
Figura 9
Para que se considere un juego del dilema del prisionero se debe cumplir la expresión T[0]>R[-1]>P[-5]>S[-10].
Tal como se muestra en la tabla 5, desde un punto de vista individual (egoísta),

la estrategia más rentable es traicionar porque, si el otro coopera, puede salir
libre y, si también traiciona, la pena que recibe es siempre menor que si uno
coopera y el otro traiciona (cinco años frente a diez años). Por este motivo,
cuando sólo hay una única oportunidad de elegir entre cooperar o traicionar,
y se desconoce lo que va a decidir el otro jugador, la solución más rentable (la
que más ganancia individual produce) es traicionar (lo que se conoce como
el punto de equilibrio de NASH). En otras palabras, la estrategia altruista, que
además es la óptima, esto es, cooperar, no es viable en este escenario porque
el coste de cooperar con un traidor es muy elevado y porque el beneficio de
delatar a alguien que coopera es muy atractivo.
Tabla 5. Matriz de pagos en el dilema del prisionero
Preso A Preso B Preso A Preso B Ambos
cooperar cooperar 1 año 1 año 2 años
cooperar traicionar 10 años libre 10 años
traicionar cooperar libre 10 años 10 años
traicionar traicionar 5 años 5 años 10 años
Según esta versión del dilema del prisionero en la que los individuos tienen
una única oportunidad para elegir entre cooperar o traicionar y en la que des-
conocen la decisión (estrategia) que ha adoptado su compañero, la evolución
del altruismo entre individuos no emparentados resulta inviable. Sin embargo,
hay que señalar que, al menos en la especie humana, el altruismo recíproco
parece que ha sido una fuerza importante en la evolución de la cooperación.
Por lo tanto, la cuestión es ¿cómo puede evolucionar el altruismo recíproco?
Hay varias posibilidades.
La primera es que los individuos jueguen al dilema del prisionero de forma

repetida (dilema del prisionero iterado), que es lo que suele ocurrir en muchos
grupos sociales. En estas condiciones, la estrategia más rentable se conoce co-
mo tit for tat (ojo por ojo o donde las dan las toman), que consiste en cooperar
en el primer movimiento del juego y después actuar como el compañero haya
actuado en el movimiento anterior, es decir, cooperar si él cooperó, pero trai-
cionar, si el otro traicionó. (Hay alguna ligera modificación de esta estrategia
que puede ser más rentable aún; se conoce como tit for tat con la capacidad
añadida de poder perdonar.) La estrategia tit for tat (el altruismo recíproco) sólo
es viable cuando se desconoce el número de ocasiones en las que los indivi-
duos van a enfrentarse al dilema, de otro modo, el punto de equilibrio de Nash
implica traicionar. Ésta quizá sea la razón por la que los etólogos consideran
que la evolución del altruismo entre individuos no emparentados a partir de
un sistema de reciprocidad es altamente improbable en especies animales no
humanas, en contraste con lo que se observa en nuestra especie. Muchos de
los ejemplos que inicialmente se interpretaron dentro de ese contexto teóri-
co han sido reinterpretados ahora como posibles casos de selección familiar
(Chapais, 2006; Hauser y cols., 2009). Además, hay también causas proximales
importantes por las que la existencia de altruismo recíproco entre animales no
humanos es difícil de imaginar (apartado 2.7.3).
La segunda situación que posibilita la evolución del altruismo recíproco es

aquella que se apoya en cualquiera de los sistemas de reciprocidad que no sea
la directa, es decir, la indirecta, la generalizada o la dura (tabla 4). Si simple-
mente ser testigo (ni siquiera beneficiario directo) de una acción altruista im-
pulsa a los individuos a mostrarse más inclinados a recompensar a sus auto-
res (reciprocidad indirecta y reciprocidad dura) o incluso a actuar de forma al-
truista con terceros (reciprocidad generalizada), entonces las condiciones para
que el comportamiento altruista se consolide y se propague están aseguradas,
mientras que las que promueven la evolución de comportamientos egoístas y
tramposos resultarán poco rentables. En este contexto, los comportamientos
malévolos a los que hicimos referencia antes (tabla 3) es más probable que
evolucionen cuando los beneficios de castigar a un tramposo puedan ser ob-
tenidos por individuos que pueden proporcionar beneficios indirectos y dife-
ridos, como en el caso de la reciprocidad dura (tabla 4).
Una tercera posibilidad que puede favorecer la evolución del altruismo recí-
proco es la que plantean modelos alternativos como el de los mercados bioló-
gicos (Noë y cols., 2001; Barrett y Henzi, 2006). La idea de que los miembros
de un grupo constituyen recursos sociales en el sentido de que cada uno de
ellos es potencialmente capaz de proporcionar servicios biológicamente rele-
vantes, como espulgamiento (eliminación de ectoparásitos), protección, ali-
mento, consuelo en situaciones adversas, entre otros, tiene varias implicacio-
nes. La más obvia es que cualesquiera que sean los servicios que consideremos,
y los individuos que los proporcionen, éstos estarán limitados en cantidad y
en calidad. La consecuencia inmediata es que algunos servicios/recursos, los
más demandados, resultarán más caros de obtener (habrá que pagar más para
acceder a ellos) que aquellos otros que estén menos demandados, que enton-
ces resultarán más baratos. Esta situación tan natural de variación en la rela-
ción entre la oferta y la demanda de los distintos servicios/recursos es la que
identifica un mercado biológico social y, en él, la disponibilidad de acceso y
disfrute de los mismos está sometida a formas de competición y de decisión
no contempladas en ninguna de las dos teorías que hemos visto hasta ahora
para explicar la evolución del comportamiento altruista.
En general, las relaciones sociales se consideran costosas inversiones de tiempo

y de energía (Kummer, 1978; Dunbar, 1988; Cords, 1997), en las que los socios
implicados parecen estar diseñados para maximizar los beneficios y minimi-
zar los costes. Sin embargo, en los grupos o especies en las que los individuos
pueden expresar sus preferencias y, por lo tanto, constituirse en mercados bio-
lógicos sociales, además de la competición agresiva para excluir por la fuerza a
los rivales con la que estamos tan familiarizados, los socios en una relación se
enfrentan a otra fuerza quizá más poderosa, la de superar a sus rivales en la ca-
lidad/cantidad de los servicios que ofrecen (outbidding competition) a sus com-
pañeros. En otras palabras, en este contexto, el éxito de una relación coopera-
tiva no depende sólo o tanto de lo altruistas que sean sus miembros, sino del
valor de los servicios que ofrezcan individuos externos a la relación. Digamos
que el escaparate (el grupo) estará repleto de ofertas de servicios, por ejemplo,
cooperación, quizá más rentables que las que uno recibe de un determinado
compañero, por lo tanto, la continuidad de una relación cooperativa no de-
penderá sólo de los compañeros en las distintas relaciones diádicas de las que
uno forme parte, sino del valor de mercado de los servicios más demandados.
2.7. Causas proximales del comportamiento altruista
Los individuos que muestran comportamientos funcionalmente altruistas, es

decir, que benefician a otros en detrimento de sus propios intereses, pueden
albergar motivaciones altruistas o egoístas con independencia de los efectos
directos e inmediatos, o indirectos y diferidos, que tengan sobre su eficacia
biológica. En otras palabras, una cosa es lo que le impulsa a alguien a hacer al-
go generoso o costoso hacia un compañero y otra muy distinta son las conse-
cuencias biológicas que tal modo de actuar pueda tener sobre el actor y sobre el
receptor. Todos los tipos de reciprocidad suponen un coste inicial para el actor
(ved la tabla 4), pero este coste tiende a eliminarse en última instancia porque
alguien, un beneficiario directo o indirecto, recompensa de algún modo y en
algún momento al altruista (-C + B = 0, si C = B). El problema que vamos a
examinar ahora es el de los procesos psicológicos que subyacen al comporta-
miento altruista y en particular al altruismo recíproco. Obviamente, se trata
de una pregunta distinta, aunque complementaria, a la que se analizó en el
apartado anterior. No obstante, antes de examinar la psicología del altruismo
recíproco vamos a detenernos brevemente en el análisis de uno de los procesos
psicológicos que se supone esencial para el comportamiento prosocial. En este
contexto, la prosocialidad es la tendencia de un individuo a realizar conductas

que benefician a otros y que no están motivadas por beneficios que el altruista
pretenda o anticipe obtener (De Waal y Suchak, 2010).
2.7.1. Mecanismos proximales de la prosocialidad
De Waal (2008) ha propuesto una categorización del comportamiento altruis-

ta en función de los mecanismos proximales subyacentes. Según su esquema,
habría tres tipos. El altruismo impulsivo sería espontáneo y desinteresado y se
activaría en respuesta a señales de socorro o de ansiedad procedentes de un
compañero. En esta forma de altruismo, se enfatiza el carácter involuntario e
impulsivo del acto altruista. Digamos que el sujeto altruista no tendría la posi-
bilidad de elegir entre actuar de forma altruista o no, la activación del impul-
so altruista sería controlada externamente. El segundo tipo recibe el nombre
de altruismo aprendido. En este caso, la conducta prosocial sería una respuesta
condicionada, reforzada por las consecuencias positivas que tendría para el
actor. Por último, estaría el altruismo intencional. Este tipo de altruismo se ba-
sa en la capacidad del sujeto de predecir los efectos de su conducta altruista,
para el receptor y para el actor. Si lo que impulsa al altruista es la anticipación
del beneficio que en última instancia obtendrá él mismo, podemos considerar
que se trata de una forma intencionadamente egoísta de altruismo (altruismo
recíproco; véase el apartado 2.7.3). Sin embargo, si lo que empuja al sujeto
altruista es el efecto beneficioso inmediato que obtendrá su receptor, entonces
podemos utilizar justificadamente la etiqueta de altruismo intencionadamen-
te altruista.
Un mecanismo proximal candidato del comportamiento proximal es la

empatía, que se puede definir de forma genérica como la capacidad de
ser sensible a los demás, en particular a estados que reflejan ansiedad
o angustia.
Lo que se propone expresamente es que muchos comportamientos altruistas

pueden ser el resultado de la empatía. Por ejemplo, en estudios llevados a cabo
con chimpancés se ha observado que los individuos que son testigos de una
interacción agresiva entre dos compañeros tienen tendencia a intervenir diri-
giendo conductas de consuelo (como abrazos y otras formas de contacto) hacia
la víctima, es decir, hacia el antagonista que está mostrando conductas propias
de un estado psicológico de angustia. Análisis llevados a cabo con datos ob-
servacionales indican que las conductas de consuelo, que entrañan un cierto
riesgo para el actor y, por lo tanto, pueden considerarse formas de comporta-
miento altruista, tienen el efecto funcional de reducir la ansiedad del receptor
(Fraser y cols., 2008) y confirman predicciones de una hipótesis en la que se
relaciona esta conducta con la empatía. Así, se ha descrito que la prestación

de consuelo es recíproca y es más probable entre individuos que mantienen
vínculos más estrechos y son del sexo femenino (Romero y cols., 2010).
2.7.2. Mecanismos proximales del altruismo recíproco
La característica diagnóstica del altruismo recíproco es la separación temporal

que habitualmente existe entre el coste que le supone a un individuo llevar a
cabo un acto altruista y el beneficio que en último término obtiene por ello.
Algunos autores consideran que se trata de un problema muy demandante a
nivel cognitivo y por eso predicen que su ocurrencia en animales no humanos
debería ser muy improbable. Sin embargo, otros autores opinan que es posible
identificar formas de altruismo recíproco que difieren en la complejidad de
los mecanismos proximales que las sostienen. La tabla 6 muestra la propuesta
que presentan De Waal y Suchak (2010) en esa línea.
La idea nuclear de este esquema es relacionar la complejidad cognitiva (el me-

canismo proximal) con la naturaleza de la contingencia observable en lo que
hacen los dos miembros de una díada que aparentemente exhiben intercam-
bios de actos altruistas. Los extremos de este continuo son las respuestas al-
truistas indiscriminadas que puede mostrar un individuo cuando ha sido be-
neficiario de un acto altruista (reciprocidad generalizada), por una parte, y la
sesuda valoración que uno puede hacer del estado de la balanza de favores
dados y recibidos dentro de una relación con un compañero específico antes
de aventurarse a hacer un nuevo favor (reciprocidad calculada), por otra.
Tabla 6. Mecanismos proximales de la reciprocidad
Mecanismo Definición
Reciprocidad generalizada Tendencia mayor a ayudar a cualquiera después de ha-

ber recibido ayuda; no hay una contingencia ligada a
ningún compañero específico.
Reciprocidad ligada a la simetría Características de relaciones simétricas (por ejemplo,

mantener una relación espacial frecuente) promueven
conductas similares en ambas direcciones de la díada
sin que exista un grado elevado de contingencia.
Reciprocidad actitudinal Cada miembro de la díada adopta las mismas actitudes

sociales que el otro con un grado elevado de contingen-
cia inmediata.
Reciprocidad calculada Se mantiene un registro de favores dados y recibidos

que conducen a una contingencia a largo plazo y que
es específica de cada compañero.
2.7.3. Requisitos psicológicos del altruismo recíproco y del

comportamiento malévolo
Ya se ha indicado que existen pocos indicios de que los animales no humanos

sean capaces de mostrar altruismo recíproco y comportamientos malévolos
altruistas (por ejemplo, agresión altruista). Desde el punto de vista de las cau-
sas últimas o evolutivas, la razón de esa ausencia se explica porque el mante-
nimiento y evolución de los comportamientos altruistas puede responder a la
operación de la selección familiar, ya que en la mayor parte de las especies so-
ciales, los individuos viven en grupos con una elevada densidad de parientes
a su alrededor. Llegados a este punto, una cuestión intrigante que se puede
suscitar es si las especies animales, aparte de la humana, poseen las capacida-
des psicológicas necesarias para, llegado el caso, mostrar el tipo de altruismo
recíproco que se observa en la especie humana. Varios estudios experimentales
han puesto de relieve que algunos primates, en particular los chimpancés, tie-
nen la capacidad, entre otras, de distinguir entre cantidades numéricas (elegir
la mayor de dos cantidades), de desplegar niveles importantes de gratificación
retardada o paciencia (elegir una recompensa tardía de mayor valor frente a
otra inmediata, pero de menor valor), de detectar una distribución desigual de
recompensas (rechazar una recompensa si un compañero recibe otra de ma-
yor valor), de mostrar prosocialidad espontánea (activar conductas de ayuda
de forma espontánea ante individuos extraños y sin refuerzo), de vengarse de
otro (impedir activamente que un compañero acceda a una recompensa si és-
te le ha perjudicado a él previamente), de discriminar acciones que varían en
su carácter accidental o intencional y de reclutar con preferencia la ayuda de
compañeros que previamente se han mostrado proclives a colaborar (Hauser
y cols., 2009).
Lo que resulta sorprendente es que, a pesar de poseer todas estas capacidades,

los experimentos que se han llevado a cabo para investigar la existencia de
altruismo recíproco en animales no humanos hayan arrojado, en el mejor de
los casos, indicios débiles de que realmente sean capaces de comportarse de
esa manera. El hecho de que estos indicios sean tan endebles y estén tan fuer-
temente ligados a condiciones experimentales extremas, junto con la ausen-
cia de observaciones de altruismo recíproco en el medio natural, ha llevado
a algunos a la conclusión de que, aunque haya especies animales, como el
chimpancé, que posean los ingredientes cognitivos necesarios para desplegar
altruismo recíproco, en la práctica no lo hacen porque carecen de la interfaz,
sin duda presente en la especie humana, requerida para su integración (Hauser
y cols., 2009). Por lo tanto, y según esta propuesta, lo que se concluye es que de
momento la evidencia indica que la especie humana es la única que, además
de poseer las distintas habilidades psicológicas requeridas para exhibir altruis-
mo recíproco, posee el sistema cognitivo que las integra. Uno de los ejemplos
más claros y a menudo más citados en este contexto, que resalta las diferencias
cualitativas entre la cooperación en la especie humana frente a la observada

en las demás especies animales, es la ausencia de comportamientos de castigo
de los tramposos y, no digamos ya, de los que no castigan a los tramposos.
En el párrafo anterior, nos hemos centrado en comportamientos altruistas

donde lo que impulsa al actor a asumir un coste es la provisión de un beneficio
inmediato al receptor, lo que podemos considerar como un comportamiento
psicológica o intencionadamente altruista. Sin embargo, ¿qué ocurre con los
comportamientos psicológicamente malévolos, esos que están animados por
el deseo de causar un daño al receptor? El juego del ultimátum ha sido uno de
los protocolos estándar utilizados para estudiar este fenómeno en la especie
humana y recientemente se ha adaptado para su aplicación en experimentos
con chimpancés. En el protocolo del juego del ultimátum participan dos ju-
gadores. A uno se le explica que se le va a entregar una suma de dinero, que
tendrá que hacer una oferta de reparto de esa suma con el segundo jugador,
oferta que puede variar del 0 al 100% de la cantidad ofrecida y que sólo se
le entregará la cantidad si el segundo jugador acepta la oferta, en cuyo caso,
cada jugador recibirá la cantidad acordada por ambos. Además, se le explica
que tiene una única oportunidad de hacer una oferta. Al segundo jugador se
le explica cuál es la cantidad total y que, si rechaza la oferta del primer juga-
dor, ninguno de ellos obtendrá nada. Existen dos aspectos importantes en este
juego. El primero se centra en el análisis del comportamiento del que plantea
la oferta y el segundo, en el análisis del que responde a la oferta del primero.
El primer jugador se puede mostrar equitativo (ofrecer el 50% de la cantidad),
generoso (hacer ofertas superiores al 50%) o egoísta (hacer ofertas inferiores al
50%). En cuanto al segundo jugador, su respuesta puede reflejar la operación
del principio egoísta y racional que busca maximizar las ganancias, es decir,
aceptar cualquier oferta que sea superior a 0 o, por el contrario, puede refle-
jar la operación de un principio irracional de sensibilidad a la (in)justicia y
al talante cooperativo o egoísta de su compañero y que, por lo tanto, puede
rechazar ofertas superiores a 0, pero demasiado desiguales. En otras palabras,
el sujeto puede preferir una recompensa de 0 frente a una oferta superior a
0 pero inferior al 50%. El segundo aspecto es el que nos interesa a nosotros,
puesto que tiene que ver con el comportamiento malévolo. Un sujeto que re-
chaza, por ejemplo, una oferta de reparto del 30%, está asumiendo un coste
menor al que le va a infligir al receptor (es decir 30 < 70%). En los estudios
realizados en varias culturas humanas se ha encontrado que ofertas menores
del 20% rara vez son aceptadas (Henrich y cols., 2005). En el experimento rea-
lizado con chimpancés se encontró, en cambio, que cualquier oferta, incluso
la más egoísta, esto es, el sujeto recibió una oferta de recompensa cero, fue
aceptada (Jensen y cols., 2007). Por otra parte, el jugador que asumía el rol de
plantear las ofertas mostró claramente un perfil compatible con el principio
de maximizar sus intereses, en detrimento de los del otro jugador (figura 10).
Figura 10
Porcentaje de ofertas y de ofertas rechazadas en una versión del juego del ultimátum presentada a chimpancés. Fuente: Jensen
et al. (2007).
2.8. Concepto y categorías de relaciones sociales
Cuando dos individuos interactúan entre sí (intercambian varios comporta-

mientos sociales) durante un cierto periodo de tiempo, se dice que han esta-
blecido una relación social (Hinde, 1976). Para que exista una relación social
entre dos individuos es preciso (a) que éstos se conozcan y (b) que sus inter-
acciones puedan predecirse en función de su historia previa de interacciones.
Las relaciones sociales se definen de forma operativa en términos del conte-
nido, de la calidad y de la organización temporal de las interacciones entre
los individuos implicados (Colmenares, 2002). Las tres categorías generales de
relaciones sociales que se van a tratar son las relaciones de dominancia, las
relaciones cooperativas, a menudo descritas bajo el rótulo de alianzas, y las
relaciones de amistad.
2.8.1. Dominancia social
La dominancia social es la cualidad de una relación social en la que uno de los

individuos desplaza/excluye a otro cuando se produce un episodio de compe-
tición por el acceso a un recurso (trófico, social, sexual) limitado y a menudo
no divisible. El individuo dominante es el miembro de la díada que de forma
sistemática desplaza/excluye al otro, denominado subordinado, de los recur-
sos relevantes.
En muchos casos, la dominancia social está basada en la capacidad de lucha

individual o RHP (resource holding potential), de tal manera que, en cualquier
díada, el individuo dominante tiende a ser el de mayor talla/peso, el más agre-
sivo o el luchador más hábil. La dominancia social refleja la existencia de asi-
metrías en RHP que se traducen en asimetrías en los comportamientos que
intercambian los miembros de la díada. En algunas especies, la dominancia

social no depende sólo del RHP de cada individuo, sino que está vinculado,
además, al número y calidad de los aliados que uno posea (véase más adelante
las alianzas en el punto 2.8.2). Concepciones más modernas de la dominancia
social sugieren que el número de comportamientos predichos por este cons-
tructo puede ser muy variable dentro y entre distintas especies y en función
del contexto (véase el apartado 2.9).
En muchas especies animales, existe una relación significativa entre el estatus

de dominancia de un individuo, la prioridad de acceso a recursos biológica-
mente relevantes y su éxito reproductivo, un resultado que es más claro en el
caso de los machos que en el de las hembras. Obviamente, esta relación varía
en función del sistema de reproducción, por ejemplo, es más marcada en es-
pecies poligínicas que en especies monógamas. En los primates no humanos,
esta relación no es tan clara y eso se debe a dos motivos. En primer lugar, por-
que en ocasiones coexisten dos órdenes de dominancia dentro de los grupos:
uno basado en la capacidad de lucha individual (relación en forma de U in-
vertida con la edad) y otro basado en el prestigio social (relación lineal positi-
va con la edad). En segundo lugar, porque las hembras no siempre prefieren
emparejarse con los machos de mayor estatus social. En algunas poblaciones
humanas del mundo occidental (las naciones desarrolladas), especialmente a
partir de la Revolución Industrial y la denominada transición demográfica que
comenzó a finales del siglo XIX, se ha identificado la existencia de una relación
negativa entre el estatus de dominancia (estatus socioeconómico) y el éxito
reproductivo (número de hijos), aunque la solidez de este hallazgo ha sido
cuestionada (Warren, 2009).
2.8.2. Alianzas
Dos (o más individuos) se dice que forman una alianza cuando tienden a pres-
tarse apoyo en situaciones en las que uno o ambos socios lo precisan. Uno de
los contextos en los que las alianzas pueden detectarse es el de la competición.
De hecho, la competición es el principal motor responsable de la formación
de relaciones cooperativas. Las alianzas pueden presentar características muy
diversas en función de la duración del vínculo cooperativo, del contenido de
los servicios intercambiados y de los contextos en los que se activa. Una de las
tipologías propuestas identifica las siguientes categorías. Alianza protectora: el
individuo A ayuda al individuo C contra el individuo B. El resultado es que
C supera en estatus social a B [A > B > C = A > C > B]. Alianza revolucionaria:
el individuo B se coaliga con el individuo C para desplazar de la posición alfa
al individuo A [A > B > C = B > C > A]. Alianza conservadora: el individuo A se
coaliga con el individuo B para evitar que el individuo C cambie la estructura
de las relaciones de dominancia [A > B > C = A > B > C]. En todos los casos, el
punto de partida es: A es dominante sobre B que, su vez, es dominante sobre
C [es decir, A > B > C].
En muchas especies sociales, el estatus de dominancia de un individuo depen-

de de dos tipos de factores, los intrínsecos, como la capacidad de lucha indi-
vidual (normalmente un correlato de la edad, del sexo y del tamaño corporal),
lo que se denomina RHP; y los extrínsecos, como el número y el estatus so-
cial de sus aliados. En algunas especies sociales (por ejemplo, de primates, de
carnívoros) con filopatría femenina (esto es, las hembras permanecen toda su
vida en el grupo natal), se han identificado tres reglas empíricas que predicen
las relaciones de dominancia entre las hembras del grupo. Regla 1: las hembras
poseen un estatus social familiar, de tal modo que todas las hembras de una
familia poseen un estatus superior (o inferior) a todas las hembras de otras fa-
milias. Regla 2: dentro de cada familia, las hijas adultas mantienen un estatus
social inferior al de sus madres. Regla 3: dentro de cada familia, las hermanas
adultas mantienen un estatus social que es inversamente proporcional a su
edad (la hija adulta más dominante es la más joven de las hermanas).
En apariencia, el principal mecanismo responsable de la existencia de este pa-

trón de relaciones de dominancia es la configuración de las alianzas entre los
miembros de cada familia. Cuando se produce un conflicto interfamiliar, los
miembros de la familia dominante intervienen a favor del miembro de su fa-
milia y los miembros de otras familias no implicadas, si intervienen, tienden
a hacerlo a favor del individuo vinculado a la familia de mayor estatus de las
implicadas. Cuando se produce un conflicto intrafamiliar, la madre es apoya-
da contra cualquier desafío por parte de una hija y la madre apoya a la hija
más joven de las implicadas cuando éstas se pelean por el estatus social. En
la práctica, las alianzas funcionan como un sistema algo más sofisticado que
las relaciones de dominancia social para mantener el control sobre el acceso y
monopolización de recursos que tienen impacto sobre la eficacia biológica.
2.8.3. Amistades
En la especie humana, la amistad entre dos individuos comprende dos com-

ponentes. Uno es conductual y se refiere al contenido conductual de las in-
teracciones que se intercambian los amigos; el otro es emocional y se refiere
a la calidad del vínculo emocional o afectivo existente entre ellos. En anima-
les no humanos, el término amistad también se ha utilizado para identificar
una cualidad particular de las relaciones en algunas díadas de individuos (Silk,
2002; Dunbar y Shultz, 2010). En general, el constructo se ha operativizado en
términos que suelen reflejar tendencias entre los amigos a pasar mucho tiempo
juntos, a intercambiar frecuentes comportamientos no agresivos, a compartir
recursos (es decir, tolerancia social), a mostrar comportamientos agresivos de
baja intensidad cuando se produce un conflicto, a reconciliarse después de un
conflicto y a mostrar reacciones de ansiedad como respuesta a la separación
o a la ausencia del amigo.
En animales no humanos, se ha demostrado que los individuos que mantie-

nen redes de amistad de mayor calidad tienen mayor éxito reproductivo. Así,
por ejemplo, se ha encontrado que las hembras de babuino que forman parte
de redes más estables y que mantienen relaciones más equitativas tienen des-
cendientes con una mayor esperanza de vida (Silk, 2007b; Silk y cols., 2009).
También se ha documentado tanto en animales no humanos como en la es-
pecie humana que las redes de amistad constituyen uno de los remedios más
efectivos contra los efectos negativos del estrés sobre la salud. Por ejemplo, en
varias especies de primates se ha documentado que los individuos subordina-
dos soportan niveles más elevados de cortisol que los dominantes; no obstan-
te, los que tienen una red de apoyos mayor presentan valores más reducidos de
cortisol (Abbott y cols., 2003). En la especie humana, también se han descrito
efectos positivos sobre la salud de variables como el grado de integración social
y de apoyo (Cohen, 2004; Couzing, 2009). Por último, existen estudios longi-
tudinales en la especie humana que revelan una estrecha asociación entre la
estabilidad y calidad de las redes sociales y la felicidad (Fowler y cols., 2008).
2.9. Relaciones sociales y sus soportes fisiológico y cognitivo
Cuando se aplica a las relaciones sociales, la idea de que los organismos pre-
sentan diseños integrados implica que lo esperable es que las especies sociales
hayan desarrollado dispositivos fisiológicos y cognitivos especializados al ser-
vicio de la gestión efectiva de las demandas que genera la vida social.
2.9.1. Soporte fisiológico
Los glucocorticoides (GC) y la testosterona (T) son dos de las principales hor-
monas implicadas en la calidad (y esperanza) de vida y en la reproducción,
los dos componentes de la eficacia biológica. Por su parte, la oxitocina (OT) y
la arginina vasopresina (AVP) son dos neuropéptidos cuya participación en la
regulación de los vínculos sociales ha sido documentada ampliamente en los
últimos años (Ellison y Gray, 2009).
a)�Relaciones�sociales,�GC�y�T
La cara más amarga de la vida en grupo es la existencia de una elevada com-

petición entre sus miembros, que tanto si se expresa a través de conductas
agresivas como si lo hace de un modo más sutil, lo cierto es que conduce a
niveles altos de estrés y de las hormonas que se disparan en ese contexto. Va-
rios estudios han confirmado las predicciones de la hipótesis del desafío (cha-
llenge hypothesis), según la cual, los niveles de testosterona están relacionados
directamente con la intensidad de la agresión reproductiva per se y no con
la actividad sexual ni con el número de competidores (Muller y Wrangham,
2004). No obstante, la relación entre las hormonas y la competición no es
sencilla y puede sorprendernos lo sensible que puede ser a variaciones en el
contexto social. Sabemos que la vida social y la existencia de jerarquías de do-
minancia dentro de los grupos afecta de forma significativa a la salud de los
individuos menos favorecidos (Sapolsky, 2004 y 2005). Hasta hace poco tiem-
po, se pensaba que los individuos más estresados eran los subordinados, que
debían entonces presentar niveles más elevados de glucocorticoides y, como
consecuencia, una capacidad reproductiva parcial o totalmente suprimida. Lo

que se ha encontrado, en contraste, es que la relación entre el estatus social y
los niveles de glucocorticoides varía en función del sistema social de la espe-
cie, como también varía el efecto potencialmente supresor de los glucocorti-
coides sobre la reproducción de los individuos (Creel, 2001). Así, en algunos
sistemas sociales, la dominancia puede resultar más (no menos) estresante que
la subordinación, ya que son los individuos de mayor estatus social los que
soportan niveles más elevados de glucocorticoides y, sin embargo, su función
reproductiva permanece intacta. Ése es el caso de las especies con un sistema
de reproducción cooperativa (figura 11).
Figura 11
Relación entre el estatus de dominancia y los niveles de glucocorticoides en sociedades con sistemas de reproducción
distintos. En las especies con reproducción cooperativa, son los individuos dominantes los que tienden a presentar
niveles más elevados de glucocorticoides en comparación con los subordinados. Fuente: Creel (2001).
b)�Relaciones�sociales,�OT�y�AVP
Entre las especies del ratón de campo del género Microtus existen dos, el de
montaña (M. montanus) y el de pradera (M. penssylvanicus), que siguen el pa-
trón de emparejamiento más habitual en los mamíferos, es decir, el poligíni-
co (no mantienen vínculos con las hembras después de la cópula) y, además,
son solitarios. Sin embargo, hay una especie, la de llanura (M. ochrogaster), que
forma parejas monógamas. Estudios experimentales han revelado que los ma-
chos de la especie monógama pasan más tiempo con la hembra con la que han
copulado que con una hembra extraña. Los machos de la especie poligínica,
en cambio, no muestran ninguna preferencia en la misma prueba. Los estudios
que se han llevado a cabo para relacionar estos contrastes comportamentales
con variables fisiológicas han aportado una gran cantidad de datos que han
elevado a estas especies al estatus de animales modelo idóneos para el estudio
de los mecanismos fisiológicos que regulan la socialidad (Insel y Young, 2001).
Así, las hembras de la especie monógama tienen una mayor cantidad de re-
ceptores para la oxitocina (OT), en particular en el núcleo acumbens (NAcc) y
en la corteza prelímbica (PLC), que las hembras de la especie poligínica (figura
12). De igual modo, los machos de la especie monógama tienen una mayor
cantidad de receptores para la arginina vasopresina (AVP) que los machos de la
especie poligínica, específicamente en el núcleo pálido ventral (VP) (figura 13).
Figura 12
Vínculos sociales y oxitocina en especies poligínicas y monógamas del género Microtus. Fuente: Insel y Young (2001).
Figura 13
Vínculos sociales y arginina vasopresina en especies poligínicas y monógamas del género Microtus. Fuente: Insel y Young
(2001).
Este modelo también ha proporcionado hallazgos muy reveladores a nivel ge-

nético. Así, se ha encontrado que los machos de la especie poligínica a los que
se les inserta el gen de los machos de la especie monógama responsable de la
síntesis de receptores para la AVP (V1aR) en el pálido ventral (VP) modifican
su comportamiento: los transforma en monógamos. Además, los machos de la

especie monógama que reciben copias extra del gen responsable de la síntesis
de receptores para la AVP (V1aR) en el pálido ventral (VP) muestran una in-
tensificación de su preferencia por la hembra familiar sobre la hembra extraña.
Las investigaciones que se han llevado a cabo con sujetos humanos para de-
terminar el papel de la OT y de la AVP han arrojado resultados convergentes
con los que se han obtenido en los estudios con las especies mencionadas
(Heinrichs y cols., 2009). En sujetos humanos, además de los efectos ansiolíti-
cos y reductores del estrés, la OT modula funciones de cognición social como
la confianza, que sin duda favorecen y explican el aumento de las medidas
de aproximación social. En cuanto a la AVP, la similitud de los efectos en los
hombres se manifiesta también en el ámbito de las diferencias de respuesta
comportamental ligadas al sexo, aumento de la agresividad hacia caras mas-
culinas y de respuestas positivas hacia caras femeninas. Por último, también
es intrigante el hallazgo por el que el gen Avpr-1a parece estar asociado con
diferencias en comportamiento altruista en ambos sexos y con la formación
de vínculos de pareja y satisfacción marital en los hombres.
2.9.2. Soporte cognitivo
Navegar con éxito por el laberinto social puede resultar muy exigente en el
ámbito cognitivo (Colmenares, 2005). La hipótesis general de que la vida so-
cial ha sido el principal motor de la evolución del asiento físico de la inteli-
gencia social y de las distintas funciones psicológicas que ésta entraña ha lo-
grado un importante arraigo a partir de la década de 1970 (Humphrey, 1976;
Byrne y Bates, 2007). Desde entonces, han sido varias las hipótesis que se han
propuesto para identificar las presiones selectivas y el diseño en el ámbito cog-
nitivo resultante.
a)�Inteligencia�social�o�maquiavélica
La hipótesis de la inteligencia maquiavélica sostiene que la tremenda ventaja

adaptativa que se deriva de la posesión de habilidades cognitivas que permi-
ten a un individuo anticipar el comportamiento de un compañero, ocultar-
le información (o informarle), planificar estratégicamente una secuencia de
movimientos sociales y engañar debió constituir un factor selectivo de gran
importancia en especies que viven en grupos sociales semipermanentes (Whi-
ten y Byrne, 1988). Aunque la inteligencia se considera maquiavélica en el
sentido de que permite al individuo aprovechar su intelecto para manipular
a sus compañeros en beneficio propio, lo cierto es que el propio Maquiavelo
reconocía que el más hábil manipulador suele ser también el más fiel, el más
altruista y el más respetado dentro de su grupo. De alguna forma, se preten-
de enfatizar que este recurso cognitivo que se ha etiquetado con el rótulo de
inteligencia maquiavélica, y cuya evolución ha sido promovida por la necesi-
dad de gestionar eficazmente los problemas que surgen dentro de los grupos
sociales, tiene dos caras o usos posibles, ambos igualmente importantes en re-
lación con la eficacia biológica. Uno de esos usos tiene que ver con maximizar
los intereses individuales a costa de los intereses de los demás y el otro, en
cambio, incide en la activación de comportamientos cooperativos y altruistas
que pueden beneficiar los intereses de los miembros del grupo.
Una de las fuentes de información que se ha utilizado para testar las predic-
ciones de esta hipótesis ha sido el catálogo de engaños tácticos que han sido
documentados en investigaciones con primates (Byrne y Whiten, 1990). Las
conductas de engaño táctico se definen como comportamientos del repertorio
normal del agente que, al ser utilizado fuera de su contexto habitual, confun-
den al receptor e inducen una respuesta que beneficia al agente a costa del
receptor. Lo que estas investigaciones han revelado ha sido la existencia de
una relación entre el número y la complejidad de estos comportamientos y la
complejidad de los grupos sociales en los que viven.
b)�Cerebro�social
Como la hipótesis anterior, la hipótesis del cerebro social también sostiene que
la principal presión selectiva que ha promovido la expansión de la corteza han
sido las demandas de carácter específicamente social que es necesario resolver
de modo satisfactorio para vivir en grupo y beneficiarse así de las ventajas que
comporta (por ejemplo, la reducción de la mortalidad debida a la presión pre-
datoria y el incremento de la tasa reproductora ligada al mantenimiento de
alianzas con compañeros del grupo especialmente valiosos). La hipótesis del
cerebro social predice específicamente una asociación positiva entre el tama-
ño relativo de la corteza y el tamaño del grupo social; así, se usa esta última
medida como un índice del grado de complejidad social.
Como predice la hipótesis, de entre las variables analizadas, que incluyen ha-
bilidades de cognición física, de cognición espacial y de cognición social, el
tamaño del grupo social parece ser la única que guarda una relación positiva
y estadísticamente significativa con el tamaño relativo de la corteza. No obs-
tante, los análisis también indican que existe un efecto de la filogenia (figu-
ra 14), ya que se detectan diferencias entre los tres grupos de primates, los
prosimios, los monos y los antropoides, es decir, para un mismo tamaño de
grupo, la corticalización es mayor en los antropoides que en los otros grupos
taxonómicos (Barrett y cols., 2003). Estos resultados apoyan los obtenidos en
estudios experimentales en el sentido de que la inteligencia social es mayor
en los antropoides que en el resto de los primates.
Figura 14
Hipótesis del cerebro social: existe una relación entre el tamaño relativo de la corteza y el tamaño del grupo. Los triángulos
representan especies de prosimios; los círculos son especies de primates no hominoideos, y los cuadrados son especies de
hominoideos. Fuente: Barrett et al. (2003).
Análisis recientes sugieren que la evolución del cerebro social no fue promo-
vida sólo por la socialidad, es decir, por la necesidad de vivir en grupos socia-
les para defenderse de los depredadores y para competir con más éxito contra
otros grupos de la misma especie por los recursos tróficos, sino que hubo un
factor crítico más especifico: la formación de vínculos de pareja. En estos últi-
mos análisis, se ha encontrado que la corticalización es mayor en las especies
que forman vínculos de pareja, es decir, en especies monógamas, con la ex-
cepción de los primates (Dunbar y Shultz, 2007). Lo que se ha sugerido es que
en los primates se debió producir una generalización de los mecanismos cog-
nitivos que inicialmente sirvieron de apoyo a las relaciones duraderas de pa-
reja para sostener también las relaciones con múltiples compañeros de ambos
sexos tan características de los grupos que los primates habitualmente forman.
c)�Inteligencia�cultural
Se ha postulado que las capacidades sociocognitivas que separan a la especie

humana del resto de las especies animales, sus primos más cercanos, los chim-
pancés, incluidos, entre las que destacan habilidades de aprendizaje social es-
pecializadas, de comunicación y de teoría de la mente, han evolucionado para
sostener la naturaleza ultrasocial y cultural de nuestra especie. La hipótesis de
la inteligencia cultural plantea que dichas habilidades han evolucionado en
respuesta a las demandas de nuestra socialidad hipertrofiada. Para tener éxito
dentro de los grupos culturales en los que vive la especie humana es preciso
utilizar y comprender la comunicación simbólica, compartir objetivos e inten-
ciones, usar artefactos, mostrar prosocialidad espontánea y ser capaz de ense-
ñar y de construir tradiciones, normas y valores. Además, la hipótesis predice
que los precursores de estas capacidades socioculturales singulares de la espe-
cie humana deberían encontrarse ya operativos desde una temprana edad.
Resultados como los que se muestran en la figura 15 confirman esta predic-

ción. Aunque la especie humana comparte con los demás hominoideos mu-
chas habilidades de cognición física, los niños de tan sólo dos años y medio
de edad, que aún no han recibido educación formal, ya dejan muy atrás a
sus primos, los orangutanes y los chimpancés, en tareas que ponen a prueba
sus capacidades sofisticadas en el dominio de la cognición social (Herrmann
y cols., 2007).
Figura 15
Hipótesis de la inteligencia cultural: lo que distingue a la especie humana de las demás especies de primates filogenéticamente
más cercanas es la posesión de capacidades de cognición social necesarias para el desarrollo de la dimensión cultural,
habilidades ya presentes en niños de dos años y medio de edad. Fuente: Herrmann et al. (2007).
2.10. Ocurrencia y gestión de conflictos sociales
Las relaciones sociales son inevitablemente conflictivas aunque sólo sea por-
que los socios implicados intentan maximizar las ganancias (los servicios que
obtienen) y minimizar los costes (los servicios que prestan). La hipótesis de la
reconciliación sostiene que la vida en grupo y el acceso a los beneficios que
ésta proporciona sólo es posible si la selección natural ha dotado a los indivi-
duos de las especies sociales de mecanismos que permitan amortiguar los efec-
tos negativos de la competición agresiva (De Waal, 2000). El modelo relacio-
nal enfatiza el hecho de que, en las especies sociales que viven en grupos per-
manentes, los conflictos tienden a ocurrir entre los individuos con una rela-
ción de interdependencia mayor, es decir, entre familiares, entre amigos, entre
aliados. Para ellos, reparar la relación temporalmente dañada por un conflicto
puede llegar a ser de mayor valor adaptativo que acceder al recurso externo
(comida, lugar, pareja, compañero) que provocó las hostilidades (Aureli y De
Waal, 2000).
En muchas especies sociales, se ha comprobado que las tasas de comporta-

miento amistoso son especialmente elevadas durante los cinco minutos pos-
teriores a la finalización de la confrontación agresiva. Estos hallazgos estable-
cen, sin duda, una relación causal o al menos contingente entre la agresión,
que según el modelo clásico de la agresión debería dispersar a los antagonis-
tas, y la ocurrencia de conductas amistosas, que presuntamente restablecen la
atracción y los vínculos entre los adversarios momentáneamente erosionados
por el conflicto. Ahora bien, aunque la relación positiva entre la ocurrencia de
agresión y de conductas amistosas posconflicto es estadísticamente significa-

tiva, esta denominada tendencia conciliadora presenta valores muy variables
tanto a escala intraespecífica como interespecífica, con un suelo muy bajo (del
orden del 8%) y un techo no excesivamente elevado (del orden del 65%).
Para explicar la variabilidad en la tendencia conciliadora entre díadas de la

misma y de distintas especies se ha formulado la hipótesis de la relación valio-
sa. Ésta predice que los valores más elevados de reconciliación deberían obser-
varse entre adversarios que mantuvieran relaciones más valiosas, es decir, in-
dividuos cuya relación de interdependencia fuera más crítica para la maximi-
zación de sus respectivos intereses. En este contexto, la reconciliación tendría
la función de restaurar el tono cooperativo preconflicto, especialmente de las
relaciones más valiosas, de reducir la probabilidad de volver a ser agredido y
de disminuir los niveles de ansiedad provocados por el conflicto. Los estudios
que han testado esta hipótesis han confirmado su predicción central, la exis-
tencia de una relación directa entre el valor de la relación y la probabilidad
de que los implicados se reconcilien después de una confrontación. Lo que no
está claro es por qué hay tantos conflictos que no se reconcilian y por qué la
reducida tendencia conciliadora observada en tantos estudios no se traduce
aparentemente en una disminución de la cohesión de los grupos.
Los conflictos interindividuales generan niveles elevados de ansiedad en los

antagonistas. Filippo Aureli propuso la hipótesis de la reducción de la ansie-
dad-incertidumbre para explicar por qué las víctimas de una agresión deberían
buscar la reconciliación con sus agresores y de ese modo reducir la probabi-
lidad de que éstos volvieran a agredirles. Los tests de esta hipótesis han con-
firmado la predicción, sin embargo, ha habido un hallazgo reiterado que ini-
cialmente resultó paradójico. En varios estudios, se encontró que los agresores
también exhibían conductas indicativas de ansiedad, a pesar de que ellos no
debían temer un ataque de la víctima. Aureli modificó su hipótesis original y
la rebautizó con el nombre de hipótesis integrada de la reconciliación (Aureli,
1997). Según esta hipótesis, los niveles de ansiedad y la tendencia conciliadora
serán más elevados entre adversarios que mantienen una relación más valiosa.
Hay varios tests de esta hipótesis que han confirmado sus predicciones.
La principal asignatura pendiente de la hipótesis de la reconciliación es de-

mostrar que las conductas amistosas que se producen después de una agresión
merecen realmente el calificativo de conciliadoras en el sentido de que su ocu-
rrencia tiene efectivamente los efectos funcionales que sostiene la hipótesis,
es decir, restablecer la socialidad temporalmente dañada por los conflictos.
2.11. Relaciones sociales y estructura grupal
Los comportamientos sociales que los individuos utilizan para interactuar con
los demás miembros del grupo constituyen los ladrillos básicos que sostienen
el edificio de la socialidad. La conexión entre el comportamiento e interac-
ciones interindividuales y la estructura grupal se produce en el ámbito de las

relaciones sociales. En este apartado examinamos este tránsito desde las rela-
ciones sociales hasta la estructura grupal.
2.11.1. Concepto y tipología de estilos de dominancia
El concepto de estatus (y jerarquía) de dominancia enfatiza la predicción sobre

la dirección y la asimetría de los comportamientos agonísticos (agresión y su-
misión) entre los individuos de un grupo, principalmente en contextos com-
petitivos. Los individuos de un grupo pueden ser ordenados en función del
número de relaciones diádicas en las que son dominantes (o subordinados),
ese ordenamiento se denomina jerarquía de dominancia.
El concepto de estilo de dominancia es más amplio que el anterior, ya que

contempla un mayor número de dimensiones del comportamiento, no sólo
las que tienen que ver con el agonismo, y un mayor número de contextos, no
sólo el estrictamente competitivo. Este constructo intenta identificar patrones
de variación entre las características de los comportamientos agonísticos, de
las estrategias de resolución de conflictos e incluso de la dirección de los com-
portamientos amistosos en contextos no competitivos. Una relación se consi-
dera formalizada cuando existen ciertas conductas/señales (formalizadas) que,
si ocurren, tienden a ser unidireccionales (es decir, ocurrir siempre en la mis-
ma dirección dentro de la díada). Dependiendo del estilo de dominancia, los
individuos pueden utilizar señales formalizadas de igual estatus, de estatus su-
bordinado y de estatus dominante en sus interacciones con otros individuos
del grupo (tabla 7).
Tres dimensiones que a menudo se consideran cuando se investigan los estilos

de dominancia son las siguientes. Dominancia: dirección del comportamien-
to agresivo, tipos de señales formalizadas indicadoras del estatus de dominan-
cia, habilidad competitiva. Competitividad: tendencia competitiva, toleran-
cia social, respeto de la posesión. Regulación�de�la�tensión: tendencia conci-
liadora, existencia de consolación, intervenciones pacificadoras.
Tabla 7. Estilos de dominancia
Estilo Descripción Señales de estatus Eficacia en la resolu-

ción de conflictos
Déspota (rhesus) Asimetrías diádicas fuertes y reforzadas con agresión Subordinación Elevada
intensa; relaciones formalizadas.
Tolerante (macado cola Asimetrías diádicas fuertes, pero reforzadas con Subordinación ¿Dominancia? Media
de cerdo; chimpancé) agresión moderada; algunas relaciones formalizadas, ¿Igual estatus?
otras sin decidir.
Relajado (macaco sula- Existen asimetrías en algunas díadas y, en éstas, las ¿Dominancia? Baja
wesi) relaciones son formalizadas; se refuerzan a través de ¿Igual estatus?
amenazas en lugar de agresión física; algunas rela-
ciones están formalizadas y algunas son igualitarias.
Fuente: Flack y De Waal (2004).

Estilo Descripción Señales de estatus Eficacia en la resolu-

ción de conflictos
Igualitario (humanos) Asimetrías diádicas infrecuentes; la mayoría de rela- ¿Igual estatus? Baja
ciones no están decididas o están formalizadas pero
son igualitarias.
Fuente: Flack y De Waal (2004).
2.11.2. Patrón de dispersión
En todas la especies que viven en grupos sociales, los individuos de uno de los
sexos (o, en ocasiones, de ambos sexos) emigran de su grupo natal al alcanzar
la madurez sexual y o bien forman un nuevo grupo reproductor junto con
otros emigrantes o bien se introducen en un grupo ya formado como inmi-
grantes. El patrón filopátrico puede ser femenino o masculino, en función de
qué individuos, los machos o las hembras, respectivamente, sean los que ha-
bitualmente abandonen el grupo natal. En ocasiones, los individuos (de am-
bos sexos) alcanzan la madurez sexual pero o no abandonan nunca el grupo
natal, el caso del sexo filopátrico, o retrasan ese momento de forma significa-
tiva y dan lugar a los sistemas de crianza cooperativa (véase el apartado 4 de
este módulo).
El patrón de dispersión de los individuos de un grupo (o de una especie) es

una variable muy importante puesto que, junto con procesos demográficos
como la natalidad y la mortalidad, es responsable de la estructura demográfica
y genética del grupo.
Así, por ejemplo, una tasa de natalidad baja, como ocurre en poblaciones en declive,
conduce a una reducción del tamaño del grupo y pone en grave peligro su capacidad de
sobrevivir y de reproducirse. Una tasa de mortalidad elevada también reduce el tamaño
de un grupo y, por lo tanto, su capacidad de competir exitosamente con otros grupos de
la misma población.
Aunque las mutaciones introducen variabilidad genética en los grupos, la prin-

cipal aportación de genotipos novedosos proviene, sin embargo, de la inmi-
gración. Si ésta es baja, la endogamia y sus efectos negativos pueden causar
estragos. No obstante, el principal efecto de la estructura demográfica y de pa-
rentesco de un grupo y de los procesos demográficos que afectan a la propor-
ción de individuos de cada clase de edad y de sexo y al tamaño de las matrilí-
neas (o patrilíneas) sobre el comportamiento social se manifiesta en el ámbito
de parámetros como la intensidad y el régimen de competición por los recur-
sos tróficos y reproductivos, la naturaleza de las relaciones de dominancia y
la importancia de la cooperación y de los vínculos sociales que sostienen las
alianzas.
2.12. Socialidad: costes y beneficios
La socialidad o condición de vida agregada implica costes y beneficios para

los individuos y especies que la explotan como una solución estratégica para
maximizar su eficacia biológica en un determinado escenario ecológico (tabla
8).
Tabla 8. Costes y beneficios de la socialidad
Categoría funcional Costes Beneficios
Depredación Mayor conspicuidad Mejor defensa (pasiva y activa)
Enfermedades Mayor riesgo de contagio Mayor asistencia en defensa contra enferme-

dades
Forrajeo/alimentación (acceso a re- Mayor competición intragrupo Mayor eficiencia en captura de presas, locali-
cursos tróficos) zación y defensa de recursos
Termorregulación Ninguno identificado Reducción de costes de producción de calor
Apareamiento Mayor competición intragrupo por las parejas Mayor eficacia en la defensa de los recursos re-
y mayor incertidumbre paternal productivos; mejores oportunidades para ele-
gir pareja y para la poligamia
Cuidado parental Mayor riesgo de invertir en los descendientes Más oportunidades para el cuidado paternal y
de rivales aloparental
Aprendizaje Aprendizaje social de información que influye Aprendizaje social de información que influye
negativamente sobre la eficacia biológica positivamente sobre la eficacia biológica; desa-
rrollo cultural
Social Los subordinados sufren estrés y supresión re- Los subordinados tienen la oportunidad de vi-
productiva; los dominantes sufren estrés, tie- vir en grupo y de fecundar alguna hembra; los
nen que compartir recursos con los subordina- dominantes tienen la oportunidad de vivir en
dos y aceptar el riesgo de que los subordina- grupo
dos fertilicen a las hembras
2.12.1. Socialidad y ecología
La depredación se considera el factor universal que promueve la agregación

de los individuos. Sin embargo, ésta no es la única fuerza que a través de su
impacto sobre la tasa de supervivencia impulsa la formación de grupos. En
efecto, las presas se agregan para reducir el éxito de sus depredadores, pero
éstos recurren a contraestrategias del mismo corte para reducir la efectividad
de las estrategias de sus presas; la caza cooperativa es un buen ejemplo. En
este contexto, la socialidad también tiene efectos significativos sobre la super-
vivencia, pero en el ámbito de la competición intraespecífica, es decir, de ri-
validad entre grupos de la misma especie de desigual tamaño. La socialidad no
sólo es una estrategia que puede incrementar la esperanza de vida de los indi-
viduos, sino que puede también favorecer la tasa reproductiva (apareamiento
y cuidado parental) de los individuos, así como la explotación de recursos sólo
disponibles en grupos sociales, como la posibilidad de beneficiarse del apren-
dizaje social y de cooperar con otros para obtener recompensas inalcanzables
de forma individual. En cualquier caso, la información de la tabla 8 constituye

un buen modelo de tradeoffs (esto es, intereses enfrentados, con soluciones
que chocan), en este caso de los que genera la socialidad.
Los tres principales factores que parecen haber promovido la socialidad son
la presión predatoria, la competición entre grupos de la misma especie y la
coerción sexual (tabla 9). Las hipótesis más paradigmáticas de la socioecología
han articulado sus propuestas a partir del examen del impacto de cada uno de
ellos. Así, la hipótesis de la socialidad como respuesta al riesgo de depredación
sostiene que la principal ventaja e ímpetu para la formación de grupos ha sido
la presión predatoria y que su principal desventaja es el efecto negativo que la
socialidad tiene sobre la tasa reproductiva de los individuos, ya que existe una
relación directa entre el tamaño de un grupo, sus niveles de competición y de
estrés y, por lo tanto, su éxito reproductivo (Van Schaik, 1989). La hipótesis
de la socialidad como respuesta a la competición entre grupos por el acceso
a los recursos tróficos de los que dependen la supervivencia y reproducción
de los individuos postula que su principal beneficio es el incremento que ex-
perimenta su éxito en la monopolización de los recursos cuando compite con
otros grupos de menor tamaño (Wrangham, 1980). Obviamente, como en el
caso anterior, estos beneficios no se obtienen de forma gratuita, la competi-
ción dentro del grupo impone sus correspondientes costes. Por último, la hi-
pótesis de la socialidad como respuesta a la coerción sexual en general y al
riesgo de infanticidio en particular ha propuesto que la socialidad tiene como
punto de partida la necesidad de las hembras de disminuir la costosa penali-
zación evolutiva que supone para ellas perder alguno de sus pocos proyectos
reproductivos debido a la práctica del infanticidio por parte de los machos
(Van Schaik, 2000).
Tabla 9. Modelos socioecológicos de relaciones sociales entre las hembras
Factor crítico La monopolizabilidad de re- La monopolizabilidad de recur-

cursos tróficos es importante sos tróficos NO es importante
Competición entre grupos por los recursos Las hembras forman grupos de individuos Las hembras no forman grupos o lo hacen
tróficos vinculados y emparentados (filopatría feme- en función de las estrategias de los machos;
nina); las hembras invierten en vínculos de las relaciones entre las hembras están po-
amistad y en coaliciones; las jerarquías de co diferenciadas; las hembras establecen
hembras son importantes. vínculos con machos.
Evitación de depredación y competición in- Riesgo de depredación elevado y régimen Riesgo de depredación moderado/bajo y
tragrupo por recursos tróficos de competición directo; las hembras for- régimen de competición indirecto; las hem-
man jerarquías estables, lineales, despóticas bras forman jerarquías inestables, no linea-
y nepotistas; relaciones de dominancia de- les, igualitarias e individualistas; relaciones
finidas y asimétricas, filopatría femenina; el de dominancia ambiguas y simétricas, filo-
tamaño del grupo es regulado por la fisión patría masculina y dispersión de ambos se-
de unidades familiares. xos.
Agresión social y riesgo de infanticidio Los machos inmigrantes pueden cometer Hembras y machos pueden cometer infan-
infanticidio; las hembras establecen amis- ticidio; las hembras establecen amistades o
tades o alianzas con machos protectores y alianzas con machos protectores y pueden
pueden activar varias estrategias fisiológicas activar varias estrategias fisiológicas y com-
y comportamentales para reducir el riesgo portamentales para reducir el riesgo de in-
de infanticidio. fanticidio.
En función del peso que tenga cada uno de estos factores ecológicos, así se-
rán las respuestas de las hembras en términos de competición (relaciones de
dominancia), de cooperación y de vinculación con individuos de su mismo
sexo y con los machos, así como del patrón filopátrico que es más probable
que practiquen.
La teoría socioecológica se apoya de forma significativa sobre la teoría de la se-

lección sexual y la inversión parental de Trivers (Kappeler y Van Schaik, 2004).
Puesto que los óvulos son los gametos minoritarios (y más costosos de produ-
cir) y, en muchas especies, las hembras son, además, el sexo más comprome-
tido en todas las fases de un proyecto reproductivo, parece que son éstas las
que toman la delantera en la decisión acerca de qué estrategia poner en prác-
tica para reducir el impacto negativo del principal factor limitante de su éxito
reproductivo: el acceso a los recursos tróficos. Eso significa que la abundan-
cia y dispersión de los recursos tróficos van a ser los parámetros fundamenta-
les que van a determinar el patrón de socialidad de las hembras y el régimen
de competición predominante en los grupos que forman. Como muestra la
tabla 10, existen dos regímenes de competición, el reñido y el desordenado
(Van Schaik, 1989). El elemento fundamental que promueve uno u otro es la
monopolizabilidad de los recursos tróficos que, a su vez, es el resultado de su
abundancia y dispersión.
Tabla 10. Socialidad femenina y tipo de competición
Tipo de competición
Directa/reñida�[contest] Indirecta/desordenada�[scramble]
Se produce cuando el recurso es monopolizable (individualmen- Se produce cuando el recurso no es monopolizable (individual-
te o en grupo). El éxito reproductivo de la hembra depende de su mente o en grupo). El éxito reproductivo de la hembra depende
capacidad de lucha individual (tamaño corporal) o del tamaño del del tamaño del grupo (número de competidores). La hembra ac-
grupo de aliados. La hembra accede a los recursos y excluye a sus cede a los recursos y maximiza el número de bocados. Las relacio-
rivales por la fuerza. Las relaciones de dominancia diádicas son asi- nes de dominancia diádicas son simétricas y ambiguas. Cuando
métricas y bien definidas. Cuando hay jerarquía, tiende a ser esta- hay jerarquía, tiende a ser inestable, no lineal, igualitaria e indivi-
ble, lineal, despótica y nepotista. dualista.
Ya hemos señalado que las decisiones de las hembras están determinadas fun-
damentalmente por el riesgo de depredación, por la abundancia y distribución
de los recursos tróficos y por el riesgo de infanticidio. El primer factor influye
sobre su supervivencia, mientras que los otros dos factores son los que pueden
tener mayor impacto sobre la maximización de su éxito reproductivo. En el
caso de las decisiones de los machos, éstas están determinadas por el riesgo
de depredación y por la abundancia y distribución de los recursos reproducti-
vos (las hembras). De nuevo, el primer factor influye sobre la supervivencia,
mientras que el segundo es el que puede tener mayor impacto sobre la ma-
ximización de su éxito reproductivo. En términos generales, por lo tanto, se
puede señalar que las hembras deciden primero en función de los problemas
biológicos que tienen que resolver y los machos deciden después en función
de los problemas biológicos que les plantean las soluciones de las hembras.
Análisis recientes con técnicas estadísticas sofisticadas han confirmado que la
secuencia de decisiones es la que se había propuesto originalmente, las solu-

ciones de las hembras al problema de sobrevivir y maximizar el bajo número
de proyectos reproductivos llevados a buen puerto son el punto de partida de
las soluciones que adoptan los machos para sobrevivir y maximizar su mucho
mayor potencial de proyectos reproductivos.
2.12.2. Socialidad y filogenia
Aunque no cabe la menor duda de que el escenario ecológico en el que se en-

cuentran las poblaciones de individuos constituye un factor selectivo crítico
que explica buena parte del pasado y del presente de las características de su
socialidad y, en buena medida, también predice cuál va a ser el rumbo que
su socialidad pueda mostrar en el futuro, es igualmente cierto que la histo-
ria evolutiva desempeña un papel importante. En efecto, la filogenia restrin-
ge los grados de libertad en el proceso de diversificación de la socialidad de
las especies y conserva patrones ancestrales hasta nuestros días. La aplicación
de la perspectiva filogenética al estudio de los sistemas sociales ha arrojado
resultados sorprendentes. Así, cuando se superponen cladogramas obtenidos
a partir de datos moleculares y a partir de datos de comportamiento social,
lo que se encuentra es que la diversidad de ambientes ecológicos explotados
por diferentes especies no ha sido capaz de modificar algunos patrones básicos
de la organización de los sistemas sociales, en particular, los que se refieren a
las relaciones sociales entre las hembras y a la filopatría femenina. Di Fiore y
Rendall (1994) han encontrado un divorcio todavía importante entre la eco-
logía de una especie y su respuesta a escala de su sistema social: la socialidad
tan similar que se observa entre especies filogenéticamente cercanas no se co-
rresponde con la divergencia que ha tenido lugar en sus ambientes ecológicos
(véase Colmenares, 2002).
Un buen ejemplo que ilustra la importancia de incorporar variables filogenéticas en el

análisis de las causas de las diferencias y de las semejanzas observadas entre los sistemas
sociales de distintas especies es el estudio de Bernard Thierry sobre los estilos sociales de
varias especies del género Macaca (Thierry, 2007). Como se muestra en la figura 16, las
especies del género Macaca que se encuentran más cercanas en el árbol de su filogenia
son también las que presentan estilos sociales más similares (Thierry y cols., 2000).
Figura 16
Filogenia y estilos sociales en especies del género Macaca. Los estilos sociales son más similares en especies que
forman parte del mismo clúster de especies filogenéticamente cercanas. 1: especies con jerarquías déspotas y un
elevado nivel de nepotismo en las relaciones sociales. 4: especies con jerarquías más igualitarias y un nivel mucho
menor de nepotismo en las relaciones sociales. Grados 2 y 3 serían intermedios entre esos extremos. Fuente: Thierry et
al. (2000).
2.13. Resumen. ¿Qué deberíais saber?
Que la etología social aborda el estudio de la dimensión social del comporta-

miento desde la aproximación etológica y que ésta enfatiza la necesidad de
adoptar una perspectiva comparativa, de integrar la información sobre las cau-
sas proximales y sobre las causas últimas del comportamiento y de cruzar y
recruzar los distintos niveles de organización, desde el molecular hasta el eco-
lógico, para obtener una comprensión más exhaustiva del comportamiento.
Que la etología social aplica y desarrolla la visión de la biología evolutiva al

estudio del comportamiento social y por ello se interesa por identificar la na-
turaleza del esperado diálogo entre el diseño conductual, fisiológico y psico-
lógico de un organismo y las presiones del ambiente ecológico en el que la
socialidad ha evolucionado por selección natural.
Que la socialidad o vida agregada es la estrategia que muchas especies han

desarrollado para resolver con éxito los problemas de supervivencia y de re-
producción en el ambiente ecológico en el que han evolucionado y que el
comportamiento social constituye la herramienta más elemental a partir de

la cual los individuos construyen los diferentes niveles de su socialidad; las
interacciones interindividuales, las relaciones sociales y la estructura grupal.
Que la explicación de la existencia y de la evolución del comportamiento al-

truista (y de la cooperación en general) constituye uno de los desafíos teóricos
más formidables de la etología social (y de la biología en general) y que su
análisis más productivo requiere que se preste atención tanto a las condicio-
nes socioecológicas que lo promueven (o lo restringen) como a las habilidades
psicológicas y sistemas cognitivos que lo hacen posible (o improbable).
Que las relaciones sociales constituyen inversiones costosas de tiempo y de

energía con un impacto nada despreciable sobre la eficacia biológica de los
individuos y que las redes sociales influyen de forma significativa sobre varias
variables fisiológicas y psicológicas con las que interactúa de forma recíproca.
Que las especies sociales han desarrollado dispositivos específicos como la re-
conciliación para mitigar las consecuencias negativas de los conflictos agresi-
vos que la socialidad genera de forma inevitable y que su existencia y activa-
ción se consideran necesarias para preservar la interdependencia entre los in-
dividuos que constituye la esencia de la socialidad.
Que la ecología y la filogenia han moldeado la diversidad de formatos que la

socialidad puede adoptar, que tal diversidad debe interpretarse como respues-
tas alternativas diseñadas para maximizar los beneficios y minimizar los cos-
tes y que, finalmente, las soluciones reflejan los tradeoffs de las especies en los
escenarios ecológicos y contextos biológicos en los que han evolucionado.
3. Conducta sexual y reproductora
Montserrat Colell Mimó
3.1. Introducción
La transmisión de los propios genes mediante copias que pasan a la prole es

un objetivo prioritario para los seres vivos. Dado que la mayoría de animales
se reproducen sexualmente y tienen que establecer contacto con otros indivi-
duos de la misma especie para procrear, la reproducción es uno de los motores
básicos del intercambio social. Estudiar la conducta sexual es fundamental pa-
ra entender los intereses y estrategias (a menudo conflictivos) que caracterizan
a machos y hembras y, en definitiva, para poder comprender las bases de la
estructura y la organización social.
Figura 17
3.2. Objetivos
1. Comprender la diferencia entre reproducción y sexo y el significado evolu-

tivo y funcional de la reproducción asexual y de la reproducción sexual.
2. Valorar las diferencias entre machos y hembras, en términos de dimorfismo

sexual, esfuerzo reproductor y estrategias óptimas de apareamiento.
3. Analizar las fases de la conducta sexual para entender el significado adap-

tativo de cada una de ellas.
4. Introducir el concepto de sistema�de�apareamiento y conocer en profun-

didad los diversos tipos posibles, haciendo referencia a los conceptos presen-
tados en el apartado (selección sexual, dimorfismo, competencia espermática)
y analizando los costes y beneficios que supone la adopción de un determina-
do sistema para cada uno de los dos sexos.
5. Relacionar las estrategias empleadas para reproducirse con los factores eco-
lógicos y demográficos que inciden en los factores de apareamiento.
3.3. Reproducción y sexo
El objetivo prioritario de los seres vivos es asegurar la supervivencia de los

propios genes. Incluso el individuo más adaptado acaba por morir, pero la
reproducción garantiza la supervivencia más allá de la muerte.
Los organismos han desarrollado una enorme variedad de estrategias para re-
producirse y muchas de ellas implican conductas sexuales muy diversas. Pero
también hay un gran número de especies que no necesitan el sexo para repro-
ducirse.
3.3.1. Tipos de reproducción: asexual y sexual
Así, hay dos tipos posibles de reproducción, la reproducción asexual y la re-

producción sexual. Para reproducirse de forma asexual, basta con un indivi-
duo. De entrada, es una opción eficaz y económica. No hace falta invertir
tiempo, energía y recursos para buscar pareja, cortejarla y aparearse. Tampoco
hay que invertir en la producción de células sexuales. Además, los organismos
que se reproducen asexualmente transmiten el 100% del material genético a
los descendientes, de manera que, con sólo la mitad de los hijos, ya tienen
la misma eficacia�biológica que un organismo con reproducción sexual. Una
última ventaja es que los organismos asexuales son menos vulnerables a la
predación, ya que se ahorran los riesgos asociados a las conductas de cortejo
y de apareamiento.
Aun así, la asexualidad exclusiva es bastante rara en el mundo animal. Y con

respecto a los vertebrados son muy pocas las especies que se reproducen ase-
xualmente. En algunos peces, como los molly Amazonas (Poecilia formosa) y
reptiles, como los dragones de Komodo (Varanus komodoensis), los oocitos de
las hembras pueden desarrollarse aunque no hayan sido fecundados por los
machos, pero estos casos de partenogénesis son muy insólitos.
En el caso de la reproducción sexual, el nuevo organismo procede de la unión

de dos células sexuales (óvulos y espermatozoos), una de cada progenitor, ob-
tenidas por meiosis. Tanto este proceso de formación de células sexuales como
la combinación de la información genética procedente de los progenitores es
fuente de variabilidad. Esta variabilidad genética compensa la gran inversión
que comporta la reproducción sexual. De hecho, se trata de una ventaja tan

considerable que la mayoría de especies de animales de vertebrados e inverte-
brados se reproduce de forma sexual en algún momento de sus vidas.
3.3.2. Conducta sexual y conducta reproductora. Sexo masculino

y sexo femenino
El concepto de conducta sexual incluye todos aquellos comportamientos vin-

culados a la reproducción sexual con el objetivo principal de conseguir la pro-
ducción de un nuevo individuo a partir de la fusión de las células sexuales de
los progenitores.
La conducta sexual se caracteriza por la diversidad. Las diferencias existentes

en las pautas de comportamiento sexual de las diversas especies animales son
abrumadoras. Pero, incluso en la misma especie, encontramos una gran varia-
bilidad en las conductas de los dos sexos.
Esta diversidad intraespecífica se deriva de las diferencias intrínsecas en los dos

sexos. Por definición, se considera como hembra aquel individuo que produ-
ce unas células sexuales, los óvulos, limitadas en número, grandes y (por lo
general) inmóviles y se considera macho a aquel individuo que produce unas
células sexuales, los espermatozoos, en número ilimitado, pequeñas y (por lo
general) móviles.
3.3.3. La determinación del sexo. La ratio sexual
Aunque en la mayoría de especies la determinación del sexo es cromosómica,

en algunas especies son factores ambientales los que determinan cuál será el
sexo de las crías.
Así, en algunos géneros de cocodrilos y de tortugas la temperatura de incuba-

ción de los huevos es la que provoca que los embriones se conviertan en ma-
chos o en hembras. En la tortuga mordedora americana (Chelydra serpentina),
los huevos incubados a temperaturas bajas originan hembras, mientras que si
se incuban a temperaturas altas se obtienen machos. En algunas especies de
caimanes, sucede exactamente lo contrario.
En aves y mamíferos, la determinación del sexo siempre es cromosómica. Las

aves portadoras de los cromosomas sexuales ZZ son machos y las portadoras
de los cromosomas sexuales ZW, hembras. En los mamíferos, la dotación�cro-
mosómica sexual de las hembras es XX y la de los machos, XY.
En general, la ratio�sexual de las especies se establece en torno al 50-50, pe-

ro algunos animales son capaces de controlar la ratio en determinadas cir-
cunstancias y ajustar la población, así compensan desviaciones con respecto
al 50-50 normal o incrementan la proporción de un sexo si se dan factores

ecológicos que proporcionan ventajas selectivas para un sexo que favorecen
la eficacia�biológica del otro.
De esta forma, si por algún motivo se da una pérdida diferencial de individuos

de un sexo, las hembras son capaces de compensarla, al incrementar el núme-
ro de crías del sexo menos numeroso. En algunas especies, como las zarigüe-
yas (Dydelphuis virginiana), la presencia de alimento abundante y de calidad
favorece el nacimiento de crías macho. En general, las hembras mejor alimen-
tadas tienen hijos más grandes, pero las madres obtienen más beneficios en
términos de eficacia biológica si las crías son machos, ya que el tamaño grande
proporciona ventaja en la competencia que se establece entre machos por el
acceso a las hembras (los machos más grandes suelen tener mayor éxito repro-
ductor) (Austad y Sunquist, 1986).
3.4. Machos y hembras
Aunque la asignación del sexo es una cuestión de células, es evidente que, en la

mayoría de especies, los machos y las hembras no se diferencian únicamente
por el tipo de gametos que producen. En un gran número de animales, los
machos son más fuertes y grandes que las hembras y a menudo presentan
unos colores más llamativos. Por otra parte, suelen ser las hembras las que
cuidan de las crías antes y después del nacimiento. Estas diferencias responden
a presiones selectivas diversas.
3.4.1. Dimorfismo sexual. Tipos
El dimorfismo sexual hace referencia a las características diferenciales que pre-

sentan los sexos de una misma especie.
El dimorfismo�sexual puede ser:
• primario, referido a diferencias en las características de los órganos sexua-

les: las gónadas, los genitales internos y los genitales externos.
• secundario, referido a diferencias en otras características morfológicas, fi-

siológicas o conductuales no relacionadas directamente con los órganos
sexuales.
El dimorfismo secundario suele ser resultado de la selección�sexual.

3.4.2. Selección sexual
La selección�sexual es la selección de aquellas características morfoconduc-

tuales que favorecen el éxito reproductor de un individuo. Se pueden distin-
guir dos tipos de selección sexual:
a) la selección�intrasexual, que actúa seleccionando los rasgos morfoconduc-

tuales útiles en la competencia entre los individuos del mismo sexo para con-
seguir una pareja.
b) la selección�intersexual o selección�epigámica, que actúa seleccionando

los rasgos morfoconductuales útiles en la competencia entre individuos del
mismo sexo para atraer a una pareja.
En general, en el mundo animal se da mayoritariamente la competencia entre

los machos por el acceso a las hembras (selección�intrasexual). Esta compe-
tencia favorece la selección de rasgos útiles para la lucha, por ejemplo agresivi-
dad, tamaño corporal, fuerza, colmillos desarrollados, cuernos y cornamentas.
Por otra parte, las hembras suelen ser más selectivas que los machos a la hora
de escoger pareja, de manera que los machos competirán entre ellos para ser
los compañeros sexuales más atractivos (selección�intersexual). Las hembras
pueden escoger a los machos en función de los atributos del propio macho o en
función de los recursos que ofrecen para la reproducción, ya sea alimento o un
lugar adecuado para criar. Así, la selección favorece la evolución de estructuras
anatómicas especiales, como crines y barbas o colores brillantes, que hagan a
los machos más vistosos y atractivos y también la evolución de conductas de
cortejo muy complejas, que van desde exhibiciones muy elaboradas hasta la
entrega de regalos�nupciales.
3.4.3. Esfuerzo reproductor e inversión parental
Otro aspecto diferencial entre machos y hembras es la distribución del esfuer-

zo reproductor. El esfuerzo reproductor es el coste que representa para el in-
dividuo la inversión empleada (tiempo, energía y recursos) para poder repro-
ducirse.
Aunque el coste de la reproducción en los dos sexos puede ser similar, en ge-
neral se observa que los machos invierten más en las fases iniciales de la con-
ducta sexual, es decir, en la búsqueda de pareja, el cortejo y el apareamiento,
mientras que las hembras suelen mostrar una inversión mayor en los cuidados
parentales antes y después del nacimiento.
El coste de la inversión parental puede ser muy diferente dependiendo de la estrategia

reproductora de la especie. La distribución del esfuerzo reproductor entre sexos será mu-
cho más sesgada en aquellas especies con una estrategia�reproductora�K extrema, donde
el número de hijos es mínimo y su supervivencia depende de cuidados parentales inten-
sivos y prolongados (véase capítulo "Etología del cuidado parental: evolución, conducta
y mecanismos").
3.4.4. Estrategias sexuales óptimas
La distribución diferencial del esfuerzo reproductor se relaciona con el hecho

de que las estrategias sexuales de machos y hembras son diferentes y a menu-
do contrapuestas; eso tiene que ver con la definición intrínseca de machos y
hembras, referida al tipo de células sexuales que produce.
Así, para un macho, que produce un número casi ilimitado de espermatozoos

y que es potencialmente capaz de fecundar innumerables óvulos, la estrategia
sexual óptima es aparearse con el mayor número posible de hembras para ase-
gurar la transmisión de sus genes a la descendencia. En cambio, para la hem-
bra, con una producción de células sexuales limitada y costosa y que cuenta
con unas oportunidades de aparearse limitadas, la mejor estrategia sexual con-
siste en escoger el mejor macho para garantizar la supervivencia de los hijos
(y de los propios genes).
En términos genéricos, se podría afirmar que la estrategia de los machos es

más cuantitativa (buscar el número máximo de parejas sexuales) y la de las
hembras más cualitativa o selectiva (buscar la mejor pareja sexual).
El concepto de estrategia sexual no se tiene que confundir con el de estrategia repro-

ductora. Las estrategias reproductoras hacen referencia a dos estrategias generales para
aumentar las probabilidades de supervivencia de la progenie. La estrategia� r se da en
aquellas especies con una tasa reproductora elevada, que tienen un ciclo vital corto y
un desarrollo rápido, mientras que la estrategia K se encuentra en especies con una tasa
reproductora baja, un ciclo vital largo y un desarrollo lento. Lo que caracteriza a los es-
trategas de la K es la presencia de cuidados parentales, que pueden llegar a ser comple-
jos y prolongadas, mientras que, en los estrategas de la r, los cuidados parentales son
inexistentes o mínimos. Evidentemente, aunque hablamos de dos estrategias diferentes,
las especies se distribuyen a lo largo de un continuum y la mayoría se encuentran en al-
gún punto entre los dos extremos. Las especies seleccionadas por la K suelen vivir en am-
bientes estables y las tasas de mortalidad de las crías son mucho más bajas que las de los
estrategas de la r, que compensan la elevada mortalidad de la progenie con la producción
de un gran número de crías. La estrategia r es muy adaptativa en ambientes inestables,
que se encuentran por debajo del nivel de saturación del hábitat. El tipo de estrategia
reproductora también es puede relacionar con el grado de inmadurez de las crías al nacer
y su dependencia de los cuidados parentales para sobrevivir. Así, es más fácil encontrar
estrategas de la r entre las especies precociales que en las altriciales.
3.5. La conducta sexual
La conducta sexual empieza con la búsqueda de pareja y concluye con la fe-

cundación e incluye una gran diversidad de comportamientos, pre y posco-
pulatorios. El concepto de conducta reproductora es más amplio y a menudo
hace referencia tanto a la estrategia reproductora de la especie como al tipo de
cuidados parentales. Por otra parte, también hay que tener en cuenta que se
pueden dar comportamientos sexuales sin que se produzca la fecundación.
3.5.1. Las fases de la conducta sexual
La conducta sexual de la mayoría de animales presenta tres estadios sucesivos.

El primero, la atracción�sexual, sirve para propiciar el encuentro de los dos
sexos y se basa en la atracción que un individuo experimenta para aparearse,
simultánea al hecho de resultar sexualmente atractivo para los individuos de
su especie. Esta motivación comporta la búsqueda activa de una pareja poten-
cial y la ejecución de una serie de conductas�apetitivas o conductas de cor-
tejo que favorecen la interacción sexual y que constituyen el segundo estadio
de la conducta sexual. A continuación, se produce el tercer estadio, el aparea-
miento, que permitirá la fecundación de los óvulos de la hembra. Algunas
especies muestran un cuarto estadio, una conducta�poscopulatoria específi-
ca, a menudo relacionada con la competencia�intrasexual para asegurarse la
paternidad.
3.6. Sistemas de apareamiento
El concepto de sistema�de�apareamiento hace referencia al patrón de relación

social que se establece entre el macho y la hembra de una misma especie y las
estrategias sexuales utilizadas para reproducirse.
3.6.1. Criterios de clasificación. Tipología
La clasificación de los sistemas de apareamiento suele tener en cuenta tres

criterios:
• El número de parejas sexuales que tiene cada individuo a lo largo de un

periodo reproductor.
• La existencia de vínculos cooperativos entre el macho y la hembra, a me-
nudo relacionados con el cuidado de la prole.
• La duración del vínculo que se establece entre los dos sexos.
Las combinaciones posibles son casi infinitas y por ese motivo muchos auto-
res, como Alcock (2009), prefieren considerar sólo el primer criterio, es decir,
el número de parejas sexuales, pero haciendo referencia a los otros dos.
Así, se pueden considerar dos tipos básicos de sistemas de apareamiento:
1)�Monogamia. Tanto los machos como las hembras sólo se aparean con un
único individuo del otro sexo a lo largo de un periodo reproductor
2)�Poligamia. Tanto el macho como la hembra pueden tener más de un com-

pañero sexual a lo largo de un periodo reproductor. Se distinguen tres varian-
tes:
• Poliginia. Los machos se aparean con dos o más hembras.

• Poliandria. Las hembras se aparean con dos o más machos.
• Poliginandria (promiscuidad). Tanto machos como hembras tienen más

de un compañero sexual.
Tabla 11. Principales tipos de sistemas de apareamientos de acuerdo con el número de parejas
sexuales que tienen machos y hembras durante un periodo reproductor.
Sistemas de apareamiento
Monogamia
Poligamia Poliginia Poliginia con monopolio de las hembras Poliginia con defensa de hembras
Poliginia con defensa de recursos
Poliginia sin monopolio de las hembras Poliginia en los lek
Poliginia por carrera competitiva
Poliandria
Poliginandria
3.6.2. Monogamia
La monogamia es un sistema de apareamiento poco frecuente. Así, se da en

menos del 3% de las especies de mamíferos y en invertebrados sólo una de cada
diez mil especies se puede considerar monógama. La razón de la singularidad
de este sistema de apareamiento es que, tal como se ha explicado antes, para
un macho resulta mucho más ventajoso aparearse con el número mayor de
hembras posible. Pero si hay pocas hembras disponibles o bien es necesario
combinar los esfuerzos de los dos progenitores para asegurar la supervivencia
de la progenie, puede resultar más beneficioso para el macho quedarse con la
hembra que ha fecundado. De esta manera, evitará que otros machos tengan
acceso y podrá contribuir al cuidado de la descendencia.
La monogamia no siempre es sinónimo de fidelidad. Así, la monogamia social no siem-

pre equivale a la monogamia genética. El análisis de las huellas de ADN y otras técnicas
de genética molecular permiten determinar con precisión la paternidad de las crías. Ha-
ciendo estudios de este tipo se ha podido comprobar que en algunas especies, como la
mayoría de aves canoras, la infidelidad es relativamente frecuente (Griffith, 2007), mien-
tras que en otras, como el dik-dik (Madokua saltiana), es casi inexistente (Komers, 1996).
De hecho, casi el 90% de las aves se pueden considerar monógamas. La incu-

bación de los huevos implica una inversión parental muy importante. Las aves
son homeotermas, pero los mecanismos de control interno de la temperatura
corporal no están bien desarrollados en los embriones, de manera que, si los
huevos se enfrían, los polluelos mueren antes de la eclosión. Así, a diferencia
de los mamíferos, que gestan las crías en el interior de su cuerpo, el ave que
incuba huevos tiene que permanecer inmóvil durante largos periodos, en los
que no puede tener otros comportamientos. Además, si las crías son altricia-
les (lo que se da en más del 90% de las aves), necesitarán cuidados parenta-
les intensos y prolongados. De poco le sirve al macho realizar muchos aparea-
mientos y fecundar un gran número de hembras si ellas solas no pueden sacar
adelante las polladas. Por lo tanto, la asociación entre monogamia y cuidados
biparentales es muy frecuente.
En general, la monogamia está relacionada con factores ecológicos que con-

dicionan la supervivencia de los pequeños a los cuidados biparentales. Si la
especie depende de un alimento escaso o difícil de conseguir, es dudoso que
un único individuo pueda conseguir recursos para sí mismo y para sus crías.
Del mismo modo, si el riesgo de depredación es elevado, hay que evitar que
las crías se queden sin vigilancia y eso no es posible si sólo hay un progenitor.
En algunas especies, la monogamia se prolonga más allá de un periodo re-

productivo y, una vez establecida mediante el cortejo, la pareja se mantiene
unida, a menudo hasta la muerte del compañero. En estos casos, bastante fre-
cuentes en algunas aves, se habla de monogamia�permanente.
La gaviota tridáctila (Antagalla trydactyla) es un ejemplo de especie monógama en la que

las parejas se mantienen unidas a lo largo de toda la vida. En esta especie, además, se ha
podido comprobar que esta fidelidad incrementa el éxito reproductivo. Así, aquellas aves
que ya han sido reproductoras pero que han tenido que formar una nueva pareja porque
la anterior ha muerto, pueden sacar adelante menos crías que aquellos individuos que
no han cambiado de pareja.
Dado que la ratio�sexual suele ser del 50%, en las especies monógamas casi
todos los individuos tienen la oportunidad de acceder a una pareja del otro
sexo y eso hace que la competición entre individuos del mismo sexo para
aparearse sea baja. Por lo tanto, la selección sexual es menos importante y
de resultas, el dimorfismo sexual es poco acentuado. De hecho, la mayoría
de especies monógamas se caracterizan porque los machos y las hembras son
muy similares.
En algunas especies monógamas, el macho y la hembra pueden tener una coloración

muy diferente. Éste es el caso de algunas especies de patos (género Anas), en los que la
hembra presenta una coloración menos conspicua. Este dimorfismo tiene más que ver
con la selección� natural que con la selección� sexual. Son especies que acostumbran
a nidificar entre los carrizales y el individuo que se encarga de incubar los huevos (la
hembra) debe tener un plumaje críptico que lo esconda de posibles depredadores.
3.6.3. Poliginia
La poliginia es el sistema de apareamiento más generalizado, ya que se ajusta

a la estrategia sexual óptima (para los machos). En este tipo de poligamia, un
macho se aparea con dos o más hembras a lo largo de un periodo reproductivo,
mientras que las hembras únicamente lo hacen con un solo macho.
La poliginia puede adoptar formas muy diversas, pero un criterio de clasifica-

ción usual es determinar si el macho ejerce un monopolio sobre las hembras
con las que se aparea y, en caso de que lo haga, ver si este monopolio es directo
(con defensa de hembras) o indirecto (con defensa de recursos). Si el mono-
polio no se da, se puede tratar de reproductores�explosivos (poliginia por ca-

rrera competitiva) o de especies en las que los machos defienden minúsculos
territorios�sexuales (poliginia en lek).
a)�Poliginia�con�defensa�de�las�hembras
También se llama poliginia de harén. En este caso, el macho defiende directa-

mente a las hembras e impide que otros machos tengan acceso a ellas. Es un
tipo de poliginia muy habitual en los ungulados y en los primates terrestres,
como papiones y macacos.
Se encuentra asociado a especies que dependen de recursos abundantes y am-

pliamente distribuidos en el espacio, de manera que las hembras tienen un
acceso relativamente fácil a los mismos. La defensa de las hembras por parte
de un macho se ve facilitada porque éstas ya presentan una tendencia a vivir
en grupo. Estos agrupamientos de hembras responden por lo general a una
estrategia antipredatoria, pero se dan casos en los que los animales tienen un
vínculo establecido con un lugar determinado.
En la poliginia con defensa de hembras, el macho se enfrenta directamente a

cualquier posible macho rival. Pero la agresión no siempre es intrasexual (entre
machos). En algunas especies, como los papiones sagrados (Papio hamadryas),
el macho ejerce un control muy estricto sobre sus hembras, a las que persigue
y obliga a volver al harén si se alejan demasiado o si hay otros machos cerca
(agresión intersexual).
Los machos de ciervo común (Cervus elaphus) luchan por formar los harenes de hembras
al principio de su periodo reproductivo, que tiene lugar en otoño. Muchos de estos en-
frentamientos agonísticos se hacen de forma ritual, al mugir y adoptar posturas de ame-
naza, aunque algunas veces los combates acaban con heridas graves. Estas conductas,
además de servir para establecer las relaciones de dominio entre los machos, atraen a las
hembras y promueven su receptividad (McComb, 1991).
b)�Poliginia�con�defensa�de�recursos
Este sistema de apareamiento, bastante común, se da en aquellas especies en

las que las hembras dependen de recursos vitales o de reproducción (alimento,
refugio, lugar de nidificación) que son defendidos por los machos mediante
el establecimiento de un territorio.
La calidad y la distribución de los recursos de los que dependen las hembras

determinan el éxito reproductor de los machos. Así, cuanto más concentrados
estén los recursos y más necesarios sean para la hembra, más numerosas serán
las oportunidades de aparearse para el macho que haya sido capaz de defender
un territorio que los contenga.
Para las hembras del pájaro indicador de miel del sudeste asiático (Indicator xanthonotus),
la cera y la miel de las abejas es un recurso esencial durante la época de cría. En esta
especie, el macho intenta establecer un territorio que contenga una colmena. Una vez
lo ha conseguido, excluye al resto de machos de ese espacio, pero deja libre acceso a
las hembras durante todo el año. Cuando llega la época de reproducción, este macho se
aparea con todas las hembras que visitan la zona para ir a buscar cera, mientras que los
machos que no han logrado establecer un territorio en torno a una colmena no llevan
a cabo ninguna cópula.
c)�Poliginia�en�las�arenas�o�lek
Es un sistema de poliginia relativamente poco frecuente. Se da en unas pocas

especies de aves, mamíferos e insectos. Un lek (o arena) es un espacio grande,
una zona de reunión, donde los machos confluyen con el objetivo de estable-
cer unos territorios muy pequeños dentro de los cuales cada macho se exhibe
con el fin de atraer la atención de las hembras.
Las hembras entran en el lek y escogen al macho con el que se aparean. Al

encontrar una gran cantidad de machos en un espacio reducido, pueden com-
parar fácilmente las exhibiciones que ejecutan y escoger al mejor candidato
para fecundar sus óvulos. Además, la presencia de tantos individuos puede
reducir las posibilidades de ataque de los depredadores durante el cortejo y el
apareamiento.
La poliginia en los lek es típica de aquellas especies que tienen un periodo

reproductor breve, en las que las hembras están muy dispersas y los recursos,
poco concentrados.
La poliginia en lek ha sido muy estudiada en el urogallo de las artemisas norteamericano

(Centrocercus urophasianus). Los machos llegan al lek antes que las hembras y establecen
sus pequeños territorios en los que se exhiben adoptando unas posturas muy conspicuas
y emitiendo unos sonidos característicos. A medida que llegan las hembras, los machos
intentan adoptar posiciones cada vez más centrales. El macho que ocupe el lugar central
y los machos con los territorios adyacentes más próximos al centro conseguirán aparearse
con varias hembras, mientras que los machos periféricos no lograrán tener ninguna có-
pula (Jongsgard, 1967). En mamíferos, la poliginia en lek es poco habitual, pero es usual
en dos especies de antílopes africanos, el kob de Uganda (Kobus kob thomasi) y el topi
(Damaliscus lunatus). En ambos casos, los machos más grandes ocupan el núcleo del lek y
tienen un éxito reproductor mucho mayor que los machos que se exhiben en la periferia
de la arena (Bro-Jorgensen y Durant, 2003).
d)�Poliginia�por�carrera�competitiva
A diferencia de los sistemas de apareamiento descritos, todos ellos caracteriza-

dos por una estructura�social determinada, la poliginia por carrera competi-
tiva se distingue por su falta de estructura y organización. Es un sistema�de
apareamiento muy poco habitual, en el que especies con un periodo repro-
ductor muy corto coinciden en un mismo tiempo y espacio. Dado que hay
un gran número de hembras receptivas en un mismo momento, la estrategia
de defender a las hembras o los recursos no es muy eficaz, ya que el tiempo
disponible es muy limitado. En la carrera competitiva, cada macho trata de
aparearse con el mayor número posible de hembras que todavía no hayan sido
fecundadas. En estas circunstancias, la elección activa de compañero sexual
por parte de cualquiera de los dos sexos es relativamente baja.
Una ventaja de los reproductores�explosivos es que todas las hembras son

fecundadas en un periodo concreto y, por lo tanto, todas las crías nacerán
también en un tiempo determinado. Esta sincronía reduce las probabilidades
de depredación de cada uno de los huevos y de las crías.
Durante el periodo reproductor de la ardilla de tierra de trece franjas norteamericana

(Spermophilus tridecemlineatus), que sólo dura quince días, la receptividad de la hembra
se limita a unas cinco horas. El primer macho que consiga copular con una hembra en
estro fertilizará el 75% de los óvulos, incluso si la hembra se aparea después con algún
otro macho (Flotz y Schwagmeyer, 1989). El éxito reproductor del macho depende de su
habilidad al ser el primero en encontrar a las hembras.
Dos reproductores explosivos son el cangrejo herradura (Limulus polyphemus) y la rana

de bosque (Rana sylvatica). Durante el periodo reproductivo, que dura un par de días, los
individuos de los dos sexos confluyen en los lugares adecuados (charcos y estanques en
el caso de las ranas y determinadas playas de arena en el caso de los cangrejos herradura)
y se produce una carrera entre los machos para encontrar alguna hembra que todavía
no se haya apareado.
3.6.4. Poliginia y dimorfismo sexual
Mientras que en la monogamia el éxito reproductor de los machos es bastante

equilibrado, en las especies poligínicas, los machos tienen un éxito reproduc-
tor muy variable. Así, mientras algunos machos se aparean con un número
considerable de hembras, otros no logran tener ninguna cópula.
Este hecho implica que la competición entre los machos para aparearse será
muy elevada y la selección�sexual actuará con fuerza, de manera que el di-
morfismo� sexual será elevado. Y, efectivamente, las especies poligínicas se
caracterizan por diferencias morfoconductuales muy marcadas entre machos
y hembras.
Sin embargo, además, el tipo de poliginia también determina cuáles son las
características escogidas por la selección sexual. Así, en las modalidades de
poliginia con monopolio del macho sobre las hembras (poliginia con defensa
de hembras y poliginia con defensa de recursos), actúa especialmente la selec-
ción�intrasexual y se seleccionan aquellos rasgos que vuelven a los machos
mejores en la competencia para conseguir hembras, es decir, tamaño corporal,
fuerza, agresividad, colmillos desarrollados, cuernos y cornamentas y estrate-
gias de lucha efectivas, entre otros. En cambio, en la poliginia en los lek, la
competencia entre los machos se centra en atraer la atención de la hembra y la
selección�intersexual actúa, de manera que los machos de estas especies sue-
len ser mucho más coloridos que las hembras y presentar ornamentos cons-
picuos, como crines, crestas y otras estructuras. Además, en estas especies, los
comportamientos de cortejo suelen ser muy elaborados.
La selección� sexual� intrasexual y la selección� sexual� epigámica no tienen por qué

actuar de forma incompatible. Así, en especies que presentan poliginia en lek, como los
urogallos de las artemisas (Centrocercus urophasianus), se ha observado que los machos
que tienen un éxito reproductivo mayor suelen ser los que se encuentran en el centro
de los lek. Eso implica que, además de intentar atraer a las hembras con sus atributos
individuales y sus ceremonias de cortejo (selección�intersexual) los machos compiten
entre sí para establecer los territorios en las posiciones centrales de la arena (selección
intrasexual).
Por último, con respecto a las especies con poliginia por carrera competitiva,
que suelen ser muy poco selectivas, la selección sexual actúa con menos fuer-
za. De todos modos, en algunos reproductores explosivos, como las ranas de
bosque (Rana sylvatica), los machos más grandes suelen tener más éxito que
los pequeños, de manera que sí se produce una relativa selección�sexual.
Tabla 12. Sistemas de apareamientos poligínicos, factores ecológicos relacionados y tipo de se-
lección sexual que actúa de forma mayoritaria.
Poliginia con de- Poliginia con de- Poliginia en los lek Poliginia por ca-
fensa de recursos fensa de hembras rrera competitiva
Características El macho defiende un re- El macho defiende a las Los machos se congregan Los machos compiten para
curso contra otros machos hembras contra otros ma- en un lek. Las hembras es- obtener el mayor número
(territorio). chos. cogen al macho con el posible de apareamientos en
que se aparean. un tiempo limitado.
Factores ecológicos Recursos concentrados en Tendencia a la agrupación Hembras sobradamente Gran número de hembras re-
el espacio. en las hembras. distribuidas. ceptivas en un periodo muy
Dependencia del recurso Recursos dispersos en el Recursos dispersos. corto.
en las hembras. espacio.
Selección sexual Elevada, intrasexual. Elevada, intrasexual. Elevada, intersexual. Baja, intrasexual.
Fuente: adaptado de Maier (1998).
3.6.5. Poliandria
Es el sistema�de�apareamiento más raro de todos. Por lo general, se relaciona

con la existencia de factores ecológicos y fisiológicos insólitos y a menudo
implica una inversión de los roles sexuales, con hembras dominantes, más
grandes y agresivas que los machos. El tipo de selección�sexual implicada es la
intrasexual y las hembras son las que compiten entre sí para conseguir machos
con los que aparearse y territorios adecuados.
Un ejemplo típico de poliandria es el de la jacana de Costa Rica (Jacana spinosa). Se trata

de un ave que nidifica sobre la vegetación flotante de las lagunas donde vive. Los luga-
res adecuados para construir los nidos son pocos y las posibilidades de que se inunden
(con consecuencias mortales para los embriones en desarrollo) son bastante elevadas.
Además, están muy expuestos a los depredadores. Una manera de hacer frente a todas
estas circunstancias adversas es que las hembras puedan poner un gran número de hue-
vos, explotar de forma óptima los lugares de nidificación y reponer las puestas perdidas.
Dado que la capacidad de producir muchos huevos está asociada a un tamaño corporal
grande, las hembras de jacana son bastantes más grandes que los machos. También son
más agresivas y defienden activamente los territorios de las demás hembras competido-
ras. Así, el esfuerzo reproductivo de las hembras de jacana se concentra en aparearse con
el mayor número posible de machos (tantos como lugares adecuados para nidificar haya
en el territorio que ha establecido), poner huevos y establecer y mantener territorios de
nidificación. Los machos son los encargados de incubar las huevos y alimentar y proteger
los polluelos (Jenni y Collier, 1972).
Entre los mamíferos, la poliandria es prácticamente inexistente, pero hay una familia de
primates, los titíes (Callithricidae) donde este tipo de apareamiento es bastante frecuente.
De hecho, la mayoría de especies de titíes son monógamas o poliándricas. A diferencia de
lo que sucede en otras especies de primates, los partos múltiples (de gemelos o trillizos)
son muy usuales. Las crías, con respecto al tamaño de los adultos, son bastante grandes
y totalmente dependientes con respecto a la alimentación y el transporte. Además, se da
la circunstancia de que la hembra ovula de nuevo poco después del parto, momento en
el que es fecundada por algún macho de su grupo. Por lo tanto, la hembra debe hacer
frente al coste de una nueva gestación y del amamantamiento de los pequeños. El resto
de cuidados parentales (transporte, protección, juego) corre a cargo de los machos del
grupo, que colaboran para sacar adelante las crías. Si en el grupo hay otras hembras (hijas
de camadas anteriores), también pueden participar en la cría de los pequeños. Pero en
muchas especies, como por ejemplo el tití de cabeza de algodón (Saguinus oedipus), sólo
se reproduce la hembra alfa, que suprime fisiológicamente la reproducción del resto de
hembras mediante la emisión de una feromona en la orina que inhibe la ovulación. En
los titíes, las hembras adultas suelen ser ligeramente más grandes que los machos y la
hembra alfa es el individuo más dominante del grupo.
3.6.6. Poliginandria
Las especies poliginándricas viven en grupos sociales heterosexuales, donde

tanto los machos como las hembras tienen más de un compañero sexual a
lo largo de un periodo reproductivo. Es un sistema de apareamiento poco fre-
cuente, pero se da en algunos carnívoros sociales, como el león (en los que los
machos suelen estar emparentados) y en algunos primates, como chimpancés
y bonobos y varias especies de macacos y papiones.
Posiblemente, el sistema ancestral de apareamiento en estas especies era poli-

gínico, pero al aumentar el tamaño de los grupos, el número de machos adul-
tos también tenía que incrementarse, ya que un solo macho no habría podido
monopolizar tantas hembras, en especial si éstas presentaban sincronía repro-
ductora.
La poliginandria se caracteriza porque tanto machos como hembras pueden

tener varias parejas sexuales en un mismo periodo reproductivo. Este hecho
minimiza la competencia entre sexos para el apareamiento y estaría asociado
a un dimorfismo� sexual menos acentuado que en las especies poligínicas.
Aun así, algunas especies poliginándricas son bastante dimórficas, lo que se
debe a que suele ser el macho dominante quien realiza la mayoría de acopla-
mientos cuando las hembras están ovulando; además, los machos dominantes
acostumbran a interferir los intentos de cópula de otros machos. Pero los ma-
chos subordinados pueden desarrollar estrategias compensatorias, como evitar
los lugares donde puedan ser descubiertos por el macho dominante mientras
copulan. Estas estrategias son efectivas porque cuentan con la colaboración
de las hembras, que aceptan aparearse con estos machos subordinados. Para
las hembras, estos apareamientos promiscuos son beneficiosos porque los ma-
chos se muestran tolerantes y protectores con las hembras con las que se han
apareado y con sus crías, aunque no tengan certeza�parental.
Una característica de los sistemas poliginándricos es que la competencia�es-

permática es muy elevada. Por lo general, en estas especies, los machos pre-
sentan unos testículos muy grandes, rasgo que se relaciona con una produc-
ción elevada de esperma.
3.6.7. Diversidad intraespecífica en los sistemas de

apareamiento. Importancia de los factores ecológicos y
demográficos
Aunque las especies presentan sistemas de apareamiento característicos, en

algunos casos puede resultar ventajoso cambiar el sistema de apareamiento y
adoptar el que resulte más adaptativo según las circunstancias.
De hecho, hay factores demográficos (variaciones en la sex�ratio o en la den-

sidad de población) y ambientales (fluctuaciones en los recursos vinculados a
la reproducción) que pueden incidir en el tipo de apareamiento escogido en
un determinado periodo reproductor por una población en concreto.
Así, si los recursos son muy abundantes y los depredadores escasos, una hem-
bra puede mantener una relación poligínica aunque obtenga unos beneficios
inmediatos inferiores a los que conseguiría en una relación monógama porque
el macho poligínico puede ser portador de unos genes superiores. Y también
es posible cambiar de un tipo de poliginia a otro en función de factores demo-
gráficos. En los reproductores explosivos, se ha observado que si la densidad
es más baja de lo habitual, los machos se vuelven territoriales y defienden un
área de recursos a la que las hembras acuden para aparearse.
En los acentores comunes (Prunella modularis), que generalmente son monógamos, se ha

observado que una hembra puede escoger aparearse con un macho que ya tiene compa-
ñera sexual si los recursos del territorio del macho superan los recursos de un potencial
compañero monógamo (Davies, 1992). Por otra parte, en los ciervos comunes (Cervus
elaphus), que suelen mostrar un sistema de apareamiento con defensa de hembras, si hay
bastantes recursos tróficos, pueden intentar defenderlos, en vez de controlar directamen-
te a las hembras (Carranza et al., 1990).
Tabla 13. Ecología y demografía de los sistemas de apareamiento
Sistema de Distribución Densidad Beneficio de los Estrategia del macho

apareamiento de las hembras de machos cuidados parenta-
les para el macho
Monogamia (con colabo- Indiferente Indiferente Alto El macho colabora con la hem-
ración del macho en los bra para asegurar la superviven-
cuidados parentales) cia de las crías.
Monogamia (con defensa Juntas Alta Bajo El macho defiende a una hembra
de la hembra) y evita que otros machos se apa-
reen.
Poliginia por carrera Juntas en un tiempo Alta Bajo Búsqueda no territorial de pare-
competitiva muy limitado jas.
Poliginia con defensa de Juntas Baja Bajo El macho defiende a un harén.

hembras
Poliginia con defensa de Indiferente, pero depen- Baja Bajo El macho defiende los recursos.
recursos dientes de recursos
Poliginia en los lek Dispersas Indiferente Bajo El macho defiende un territorio

simbólico.
Poliginandria Juntas (con machos) Alta Bajo El macho hace el máximo núme-
ro posible de apareamientos.
Sistema de Distribución Densidad Beneficio de los Estrategia del macho

apareamiento de las hembras de machos cuidados parenta-
les para el macho
Poliandria Indiferente Alta Alto El macho se ocupa de los cuida-

dos parentales.
3.7. Resumen
El objetivo prioritario de los seres vivos es asegurar la supervivencia de los

propios genes mediante la reproducción asexual o la reproducción sexual. En
el mundo animal, el asexualidad exclusiva es bastante rara y casi todas las
especies se reproducen sexualmente. La conducta sexual incluye todos aque-
llos comportamientos vinculados a la reproducción sexual y se caracteriza por
su diversidad. Machos y hembras se diferencian por las características de las
células sexuales que producen, por el dimorfismo primario y secundario, por
las estrategias sexuales que utilizan para reproducirse y por la distribución del
esfuerzo reproductor. Las fases de la conducta sexual incluyen la atracción,
el cortejo, el apareamiento y los comportamientos poscopulatorios. El corte-
jo, entre otras funciones, permite conseguir la sincronía sexual en la pareja
reproductora y asegurar la fecundación de los óvulos que, dependiendo de la
especie, puede ser externa o interna. El patrón de relación sociosexual que se
establece entre el macho y la hembra de una misma especie determina el sis-
tema de apareamiento, que puede ser monógamo (si tanto los machos como
las hembras sólo se aparean con un único individuo del otro sexo a lo largo de
un periodo reproductor) o polígamo (cuando tanto el macho como la hembra
pueden tener más de un compañero sexual a lo largo de un periodo reproduc-
tor). En el caso de la poligamia, se contemplan tres variantes, la poliginia, en
la que un macho se aparea con más de una hembra, la poliandria, en la que
una hembra se aparea con más de un macho, y la poliginandria, en la que
tanto el macho como la hembra se aparean con más de un individuo del otro
sexo. Esta variedad de sistemas de apareamiento se relaciona con la presencia
de determinados factores ecológicos, fisiológicos y demográficos. Aunque en
los animales no humanos el sexo está claramente vinculado a la reproducción
y explica su existencia, hay algunas especies, como los bonobos, que hacen
un uso social del sexo, con características similares a las del sexo recreativo
de los humanos.
4. Etología del cuidado parental: evolución, conducta

y mecanismos
Fernando Peláez, Ana Fidalgo, Susana Sánchez, José M. Caperos
4.1. Introducción
Todos los seres vivos nos reproducimos. La reproducción de los organismos

forma parte de su definición funcional básica. Sin embargo, desde la perspec-
tiva de la evolución del comportamiento, reproducirse no es suficiente si los
genes de los progenitores no se esparcen en las poblaciones hasta el punto
de ganar en representación. El cuidado parental tiene que ver con los hijos
de uno y, aunque el cuidado podría teóricamente extenderse también a otros
individuos de la población con quien se comparte algún tipo de relación ge-
nética, los hijos son los que más relación genética tienen con los progenitores
(r = 0,5), siempre ciñéndonos a la estrategia de reproducción sexual.
Eficacia y eficacia inclusiva
No es lo mismo la idea darwinista de selección natural (SN) que la que se plantea desde
la perspectiva neodarwinista. Darwin se refería a las variantes individuales heredables en
un ambiente local de manera que las más útiles se preservaban. Los individuos cuyas va-
riantes se preservan son los más aptos, es decir, sobreviven y se reproducen. La irrupción
de las leyes mendelianas de la herencia, la genética cuantitativa, la biología molecular,
entre otras, dio lugar a la síntesis moderna, es decir, al neodarwinismo. La aptitud de
los organismos se manifiesta en su fenotipo, que depende de los genes y del ambiente.
Cuando la representación genética ganada en la población se considera en términos de la
siguiente generación de descendientes lo llamamos eficacia (fitness) o aptitud. La efica-
cia inclusiva (inclusive fitness) o aptitud inclusiva va un poco más allá porque considera,
además de la eficacia clásica mencionada, a todos aquellos individuos de la población
con quienes los progenitores comparten algún tipo de relación genética, aunque no sean
descendientes directos. Como los genotipos de los individuos varían en una población,
puede ser que unos tengan más eficacia que otros y, por lo tanto, sus genotipos se irán
haciendo más abundantes a lo largo de sucesivas generaciones. Así es la selección natural
y la evolución se refiere al cambio de las frecuencias genéticas en la población producidas
por selección. Según el evolucionista británico William D. Hamilton , el comportamiento
social evoluciona por selección de parentesco (kin selection) si se cumple que rB > C en
la que los beneficios (B) en términos genéticos que gana el receptor, multiplicados por
el coeficiente r de parentesco entre el actor y receptor del acto, supera a los costes (C)
genéticos del comportamiento para el actor. Esta ecuación se conoce como la regla de
Hamilton. La selección de parentesco sirve para explicar la evolución del altruismo, la
conducta social, la cooperación, etc.; en definitiva, la evolución social. La selección de
parentesco es más restrictiva que la eficacia inclusiva, ya que se limita a los genes que se
comparten entre los parientes y no a todos los genes compartidos por los individuos en
una población. (Alexander, 1974; Eberhard, 1975; Trivers, 1985).
Muchas crías nacen en condiciones bastante inermes; unas más y otras me-
nos, pero en general podemos decir que no se bastan solas y requieren cuida-
dos. Por otra parte, es obvio que los progenitores buscan que su descenden-
cia sobreviva, por lo que cuidan de ella. La conducta de los progenitores es
un hecho observable (por ejemplo, pasan un tiempo con su descendencia, la
alimentan), tiene costes (por ejemplo, gastan energía, tiempo) y tiene efectos
sobre su reproducción futura. Todo ello es bastante intuitivo, pero estudiarlo
resulta algo más complejo.
El cuidado parental es un término que podemos utilizar para describir la con-

ducta de los progenitores que probablemente incrementa la eficacia de los hi-
jos. El término es descriptivo y útil para nuestros propósitos. Sin embargo, hay
muchos conceptos para los que resulta difícil decidir si se consideran parte o
no del cuidado parental. En la bibliografía, con frecuencia se usan de manera
intercambiable, pero debemos buscar los orígenes teóricos en los trabajos de
Williams (1996) y Trivers (1972) sobre inversión parental (parental investment).
Quizá merece la pena citar el excelente libro de Tim Clutton-Brock (1991),
que puede complementarse con otros trabajos que se recomiendan al final del
apartado. Mientras tanto, lo que sí debemos decir es que la formulación de la
inversión parental, incluyendo todos los componentes de la aptitud, requiere
de modelos matemáticos complejos, genéticos, propios de la biología evoluti-
va y que están fuera del objetivo de nuestro tema.
La evolución del cuidado parental
La evolución del cuidado parental va a depender de los costes que el cuidado de las crías
tiene sobre el valor�reproductivo�residual de los progenitores, es decir, sobre su eficacia
futura, así como de los beneficios en la eficacia de su descendencia y otros individuos
emparentados genéticamente. Como la eficacia es difícil de medir, ya que significaría
conocer la disminución (costes) o el aumento (beneficios) de la presencia genética en las
sucesivas generaciones, es más fácil optar por medidas de gasto energético o de tiempo
en el cuidado. Sin embargo, es posible que estas medidas indirectas no reflejen de forma
adecuada los efectos en la eficacia. El cuidado�parental no asume nada sobre costes en
términos de eficacia, pero es útil si suponemos que puede tenerlos. Los progenitores gas-
tan sus recursos temporales o energéticos en el cuidado de sus crías y es lo que llamamos
gasto� parental (parental expenditure). La inversión� parental (parental investment) hace
referencia a la medida en la que el cuidado parental en uno o varios descendientes re-
duce cualquier aspecto del valor reproductivo residual de los progenitores. La inversión
parental se refiere a los costes en eficacia de los progenitores en cualquier descendiente
individual, mientras que el coste total en toda su descendencia se denomina esfuerzo
parental (parental effort). Todo organismo realiza un esfuerzo�reproductivo (reproductive
effort), que es la suma del esfuerzo parental y el esfuerzo�de�apareamiento (mating effort),
es decir, los costes en eficacia debidos a la búsqueda de pareja para el apareamiento (ved
también Clutton-Brock y Godfray, 1991).
La reproducción conlleva todo un conjunto de compromisos (trade-offs) y,

aunque pueda resultar paradójico, esos compromisos se alcanzan porque exis-
ten conflictos: hay que buscar un compromiso entre utilizar recursos para re-
producirse o seguir creciendo y sobrevivir. Un compromiso ante el conflicto
de asignar recursos a un nuevo apareamiento o a los hijos, un compromiso
para repartir recursos entre los hijos, entre la reproducción actual y futura. La
evolución de la conducta es, por lo tanto, resultado de unos compromisos que
coevolucionan y su expresión próxima depende de las variables ecológicas, de
los ciclos vitales y de las características individuales que se asientan durante el
proceso de desarrollo. Debemos poner un gran énfasis en ello; a pesar de que,
cuando nos referimos a la evolución del cuidado parental aceptamos la exis-
tencia de compromisos genéticos, otros factores ambientales como la dispo-
nibilidad de alimento, la presencia de depredadores, la experiencia individual
en sentido amplio, las condiciones sociales y un largo etcétera son variables
que confluyen en el organismo y producen un resultado que afecta al cómo,

cuándo y dónde. Como resultado de esos compromisos, en los distintos nive-
les, no es extraño que en algunas especies no exista cuidado parental, mientras
en otras el cuidado parental es extensivo. Tampoco es extraño que, entre estas
últimas, en algunas sea muy limitado en el tiempo, mientras que en otras se
prolongue durante años o varíe el cuidado dependiendo del sexo de los hijos.
Pero el cuidado parental no puede ser considerado exclusivamente desde la

perspectiva evolutiva, ya que ésta debe integrarse con la vida cotidiana, es de-
cir, tiene unas causas próximas. Así, los progenitores y descendientes pueden
formar vínculos en los que la interacción, siempre dinámica, va cambiando a
lo largo del tiempo en el transcurso de la relación. La infancia es un periodo de
especial susceptibilidad a los efectos de la interacción y la vida adulta resulta
influida por ella. La formación del vínculo y los cambios en las interacciones
durante el desarrollo están mediados por cambios controlados a un nivel neu-
rofisiológico. Son mecanismos desencadenadores y mantenedores de la díada
progenitor-descendencia que, a su vez, descansa en factores genéticos, epige-
néticos, ambientales y, cómo no, en la experiencia. Tantos son los factores que
intervienen en el transcurso del desarrollo y maduración que no es de extrañar
que existan diferencias individuales y que la relación no sea siempre normal
sino que, con frecuencia, sea patológica con influencias transgeneracionales y
que influyen, principalmente, en la maternidad futura de las hijas.
Hace poco, se ha adoptado una perspectiva integradora sobre todos los efectos
que el cuidado parental puede tener sobre el desarrollo de los descendientes:
el fenotipo de las madres, más que el de los padres, afecta al fenotipo de los
descendientes. La selección natural puede favorecer la evolución de los genes
maternos, que se expresan en el fenotipo de la descendencia. No obstante,
los fenotipos maternos pueden tener también un origen ambiental más que
genético y también pueden favorecer cambios en el ámbito de la población.
De forma genérica, este conjunto de enfoques se ha denominado efecto mater-
nal (por ejemplo, Mestripieri y Mateo, 2009) y está significando un nuevo im-
pulso a los estudios del cuidado parental. De todo ello vamos a tratar en este
apartado, no sin reconocer su inabarcable amplitud. Para ello, pasaremos de
soslayo por las especies más lejanas y nuestro interés será dar una visión am-
plia del cuidado parental en distintos niveles de análisis, en especies con vidas
relativamente duraderas, poniendo el énfasis en los primates no humanos.
Figura 18
4.2. Objetivos
El objetivo de este apartado es proporcionar una visión integrada, como le co-

rresponde a la perspectiva etológica, del cuidado parental. Para ello, vamos a
considerar en primer lugar las hipótesis e ideas que surgen de la biología evo-
lutiva para familiarizaros con algunos conceptos generales y sus implicaciones
en la evolución del cuidado parental. En segundo lugar, introduciremos tam-
bién algunos aspectos básicos en el ámbito de la conducta misma para que
os familiaricéis con este nivel de análisis en el que se considera la importan-
cia de los factores motivacionales en la formación de los vínculos entre los
progenitores, esencialmente las madres, y las dinámicas de las interacciones
en el establecimiento de la relación parento-filial. Intentaremos que podáis,
dentro de límites, poner en relación el nivel conductual y las teorías que ver-
san sobre la evolución del cuidado parental. Por último, en otro nivel de aná-
lisis, expondremos los mecanismos de control subyacentes al cuidado paren-
tal. Pretendemos que podáis obtener una visión amplia, que no exhaustiva, de
las distintas formas de abordar el estudio de un comportamiento complejo a
partir de datos comparativos, incluyendo información en los distintos niveles
de análisis sobre especies en las que los padres participan de forma activa en
el cuidado parental.
4.3. Tipos de cuidado parental
También los machos cuidan de sus descendientes, sin embargo en la mayoría

de los casos no es así, o no tanto como las hembras. En los peces, es muy fre-
cuente el cuidado exclusivo por los machos (cuidado paternal), en las aves el
cuidado suele ser biparental, mientras que entre los mamíferos son principal-
mente las hembras las que cuidan de los hijos, aunque también haya excep-
ciones en las que los padres cuidan de las crías (un 6%). Entre los primates, las
especies en las que los machos participan con algún tipo de cuidado llegan al
49%. Quién participe en el cuidado y en qué medida es siempre el resultado de

un compromiso entre los intereses de machos y hembras por dejar al otro la
responsabilidad en el cuidado mientras se busca una nueva reproducción (ved
el apartado siguiente). Cuando la fertilización es interna, los machos pueden
abandonar en busca de otras parejas y dejar a las madres casi toda la carga. Si,
además, la gestación es prolongada, buena parte del cuidado lo está poniendo
ineludiblemente la madre durante la gestación. Cuando las crías tienen que
mamar, las madres se encuentran en una situación inescapable de cuidado,
incluso durante meses, en los que no pueden volver a quedarse preñadas de
nuevo. Los machos siempre tienen las de ganar en este conflicto... si pudieran
estar seguros de su paternidad.
Sin embargo, las hembras usan sus propias estrategias (counterstragies) como
realizar una buena elección de entre los machos, favorecer la competición en-
tre éstos, incluso, una vez apareadas, favorecer la competición entre esperma-
tozoides de distintos machos; suprimir la reproducción si los indicios de fu-
turo no les son favorables (Peláez y cols., 1996), o forzar la participación de
los machos en el cuidado creándoles incertidumbre al ocultarles signos de su
estado reproductivo. En estos casos, los machos alcanzan el compromiso de
vigilar a la pareja (mate guarding) ante competidores, incluidos potenciales in-
fanticidas, por lo que permanecerán junto a las hembras después de la cópula
y durante buena parte del periodo de dependencia de las crías.
El compromiso biparental puede ser imprescindible si las exigencias de inver-

sión son excesivamente elevadas para uno de los progenitores. En el caso de
las aves que tienen que construir el nido, empollar, vigilar, alimentar crías vo-
races con un desarrollo rápido, el cuidado biparental es frecuente. En mamí-
feros como los primates y, esencialmente en humanos, con largos periodos
de gestación y, sobre todo, un desarrollo lento y prolongado de la infancia,
el cuidado monoparental proporcionaría una baja aptitud a los progenitores;
aunque las madres siempre podrían recurrir a la ayuda de "tías".
Un caso bastante especial es el llamado cuidado cooperativo que se ha descrito

con frecuencia en aves (helping at the nest; Stacey y Koening, 1990) y en algu-
nos mamíferos (Solomon y French, 1997). Entre los primates, este tipo de cui-
dado se da de forma generalizada en los primates del Nuevo Mundo de la sub-
familia Callitrichinae. La evolución del cuidado cooperativo en estas familias
extendidas, incluido el caso humano, se ha relacionado con el extraordinario
coste que para las madres significaría sacar adelante a sus crías. En efecto, los
calitrícidos son primates sin dimorfismo sexual y de pequeño tamaño (entre
128 y 650 gramos), por lo que son muy susceptibles a la depredación. La du-
ración de la gestación varía entre 131 y 184 días, muy larga en relación con
el tamaño, pero en el rango de los primates más grandes, ya que su enanismo
es una adaptación secundaria a la exclusión competitiva por el alimento con
otros primates. Las madres paren habitualmente gemelos dizigóticos que en el
momento del nacimiento pueden llegar a significar hasta un 15-25% del peso
de la madre (en la especie humana esa relación es del 8%). Su tasa reproducti-
va es muy elevada y resulta muy llamativo que las hembras puedan quedarse
preñadas de nuevo a los pocos días del parto, ya que apenas existe amenorrea
mientras amamantan a las crías. Los costes de la reproducción son en aparien-
cia tan elevados que el valor reproductivo residual se acorta con elevada rapi-
dez, tal como demuestra el hecho de que los intervalos entre nacimientos se
alarguen después de unos cuantos partos, incluso en cautividad. La solución
de compromiso parece haber sido la crianza cooperativa.
En los grupos de calitrícidos, las hembras reproductoras participan con su ges-

tación y lactancia mientras el resto de los miembros del grupo, principalmente
los machos adultos, aportan vigilancia, termorregulación, comparten comida
y transportan a las crías en grandes recorridos. Mientras permanecen en el
grupo, los machos y hembras cooperantes tienen su reproducción suprimida,
por lo que una sola hembra y un solo macho se reproducen de forma habitual.
El cuidado cooperativo tiene costes para los cooperantes, ya que se exponen
más cuando transportan a las crías. Además, el gasto del transporte no debe ser
despreciable y las dificultades para alimentarse mientras transportan crías tan
pesadas podrían limitar el acceso a los recursos. Sánchez y cols. (1999) encon-
traron que, durante las primeras semanas después del nacimiento en cautivi-
dad, los cooperantes de tití de cabeza blanca (Saguinus oedipus) podían llegar
a perder hasta un 11% de su masa corporal y que en recintos más naturales se
producía un aumento de un 6,5% en esa pérdida de masa respecto a recintos
interiores (Sánchez y cols., 2005). Aunque no es posible conocer el efecto de
esos costes sobre la aptitud de los cooperantes, los datos hacen pensar que ésta
podría verse muy reducida en libertad si las condiciones ecológicas no fueran
adecuadas. La situación puede ser tan especial que se ha descrito la existencia
de un efecto Couvade, es decir, cambios en características fisiológicas de los
machos como respuesta mimética al embarazo de las madres, un fenómeno
descrito previamente en humanos (Sánchez y cols., 2008).
La cooperación parece ser tan importante que los calitrícidos adoptan un sis-
tema de apareamiento flexible que incluye poliandria, poliginandria y mono-
gamia (ved el apartado 3 "Conducta sexual y reproductora"). Dadas las dificul-
tades que una pareja puede tener en sacar adelante a las crías sin cooperantes,
la pareja admite la cooperación de otro macho aun a costa de que éste pueda
copular con la hembra y, como ocurre, que cada uno de los gemelos sea des-
cendiente de un macho distinto. En todo caso, la supervivencia de las crías
aumenta con la presencia de más de un macho en el grupo. Los potenciales
beneficios de la cooperación nos llevarían a hablar de la evolución del altruis-
mo y es posible que los miembros de los grupos tengan una estrecha relación
de parentesco (r), pero no está claro que sea así porque individuos que se in-
corporan al grupo también resultan suprimidos en su reproducción y coope-
ran en la crianza. De forma indirecta, se puede ganar en experiencia, heredar
territorios o sencillamente se coopera porque, mientras no haya nada mejor
que hacer, lo más conveniente es sentarse y esperar (estrategia sit and wait).
4.4. El cuidado paternal
La participación de los padres en el cuidado parental ha sido tratada en distin-

tos momentos de este apartado. Hemos visto que es una estrategia muy común
en aves, aunque no lo es tanto en mamíferos. Sin embargo, entre los primates,
en el 49% de las especies, los padres proporcionan algún tipo de apoyo a sus
crías. Ya que en algunos mamíferos los padres aportan cuidado a las crías po-
demos plantearnos problemas similares a los tratados en relación con los me-
canismos neurobiológicos subyacentes en el caso del cuidado materno-filial.
Podríamos plantearnos muchas preguntas en la comparación con el cuidado

maternal. ¿Son los desencadenantes del cuidado paternal distintos de los del
cuidado maternal? Evidentemente, los machos no tienen los cambios neuro-
endocrinos del embarazo y el parto, pero podrían compartir otros. También
podríamos preguntarnos si existen diferencias en los cambios neuroendocri-
nos en especies con cuidados paternales y especies que no los tienen. ¿Qué
peso tiene la experiencia? Ésta sería otra pregunta importante. Los estudios so-
bre comportamiento paternal en mamíferos se han centrado en unas cuantas
especies de roedores (el campañol, Microtus; el ratón de California, Peromyscus;
el hámster de Campbell, Phodopus campbelli, y el gerbillo de Mongolia, Merio-
nes unguiculatus), así como en primates calitrícidos (Callithrix y Saguinus).
En los mamíferos, el papel de la experiencia en el cuidado paternal no es gene-

ralizable, ya que, por ejemplo, entre los campañoles dos tercios de los machos
son paternales sin experiencia previa. Los ratones de California y los hámsteres
son infanticidas, pero su propensión decrece cuando han copulado o después
del parto, posiblemente por estímulos producidos por la madre lactante. Del
mismo modo, el descenso de la testosterona (T) después del parto no parece
estar ligado al cuidado paternal ni en campañoles ni en hámsteres, aunque
en las especies de hámsteres sin comportamiento paternal las concentraciones
de T son más elevadas que en las especies paternales. En los gerbillos, la cas-
tración incrementa el cuidado paternal. La prolactina (PRL) tampoco parece
desempeñar un papel evidente en estos roedores, al menos un descenso en la
PRL no ejerce siempre una influencia negativa en el cuidado paternal y casi
siempre hay un incremento después del parto en el ratón de California. Sin
embargo, los hámsteres de Campbell tienen concentraciones más bajas de PRL
que otras especies con exclusivo cuidado maternal. Del mismo modo que la
oxitocina (OXT) desempeña un papel importante en la conducta maternal, un
excelente candidato sería la vasopresina (VPA) en la mediación de la conduc-
ta paternal. Sin embargo, los datos no son concluyentes en los campañoles
(Lonstein y de Vries, 1999).
En los primates, la testosterona (T) decrece en los padres expectantes (aque-

llos que están esperando el nacimiento de crías de una hembra preñada) de
especies con un cuidado paternal intenso y también en el varón, aunque en
la especie humana resulta algo más complejo (Dixon, 2009). Esto ocurre en
apariencia como consecuencia de la exposición a glucocorticoides de las hem-
bras y tendría la consecuencia de reducir la agresión hacia los recién nacidos,

lo que facilitaría el vínculo social con las crías. Sin embargo, otros resultados
en el tití común apuntan a que los niveles de T sérica aumentan como con-
secuencia de estímulos olorosos de los recién nacidos porque, en situaciones
experimentales, las concentraciones de T de los padres ascendían significati-
vamente dentro de los veinte minutos siguientes a la exposición a sus olores,
mientras que en machos ingenuos no (Prudom y cols., 2008). El cortisol (CRT),
por el contrario, incrementa en los padres expectantes durante las semanas
perinatales de manera similar a lo que ocurre en las madres o se eleva antes y
se reduce inmediatamente después de los nacimientos, como en las especies
de hámsteres que tienen cuidado biparental. Es posible que lo más importante
sea la relación entre el CRT y la T, ya que el descenso relativo de las concentra-
ciones de la primera respecto a la segunda era determinante de la opción entre
la búsqueda de potenciales nuevas parejas y la cooperación en la crianza. La
vasopresina (VPA) parece también importante, ya que perfundida en el septum
lateral de los campañoles de las praderas (Microtus ochrogaster) biparentales y
facilita las repuestas paternales y maternales; esto no ocurre en ninguno de
los sexos de una especie maternal muy próxima de campañoles de montaña
(Microtus montanus). Más recientemente, se ha visto que la progesterona (P4)
puede desempeñar un papel importante en la conducta maternal y paternal.
En las madres, durante la gestación, favorece la respuesta maternal después
del parto y en los padres, al actuar sobre los receptores cerebrales y promover
conductas inadecuadas. Así, los ratones machos knocked-out para los recepto-
res de P4 (se les han suprimido mediante ingeniería genética) reducen el nú-
mero de infanticidios y presentan más conducta maternal. El papel del E2 en
el comportamiento paternal es mucho menos conocido, pero hay evidencias
de que implantes de E2 en el área preóptica medial de ratas macho castradas
reduce el tiempo que requieren para el inicio de la conducta paternal. Así, el
lugar de acción del E2 parece ser el mismo en los machos que en las hembras.
De estas hormonas, al menos de entre las peptídicas, la prolactina (PRL) pare-

ce ser la más directamente implicada en la conducta paternal, tanto para el
surgimiento como para su mantenimiento. La PRL favorece el comienzo de la
conducta paternal y sus antagonistas inhiben la conducta paternal en ratas. En
el tití de cabeza blanca (Saguinus oedipus), un calitrícido con cuidado coopera-
tivo del que ya hemos hablado antes, los padres expectantes sin experiencia
incrementan las concentraciones de PRL en las últimas semanas de embarazo
pero, además, se ha encontrado una correlación entre el incremento de la PRL
y el número de veces que han sido padres con anterioridad, tanto antes como
después de los nacimientos (Ziegler y Snowdon, 1997). Este hecho indicaría
que los incrementos de PRL pueden estar mediados por la experiencia previa
como padres. El papel de la experiencia sobre el cuidado paternal parece, por
lo tanto, más contundente en los primates.
En otros calitrícidos como el tití común (Callithrix jacchus), los incrementos de

PRL se producen también en los machos cooperantes antes del nacimiento. No
obstante, entre ambas especies existen algunas diferencias: mientras que en
los titíes comunes (como en otros mamíferos) los niveles de PRL correlacionan
negativamente con los de T después del nacimiento, en el tití de cabeza blanca
no se encuentra esa correlación. Las diferencias pueden estar relacionadas con
algunas variaciones reproductivas, ya que en el tití de cabeza blanca los padres
se hacen cargo de las crías inmediatamente después del parto, mientras que en
el tití común lo hacen unas semanas más tarde cuando la primera ovulación
posparto ya ha tenido lugar. Como la hembra reproductiva aún no ha tenido
su primera ovulación posparto cuando los padres del tití de cabeza blanca
transportan a las crías, las concentraciones elevadas de PRL y T deben coexistir.
Algunos de los asuntos más actuales del cuidado paternal tienen que ver con
la hipótesis de si el cuidado maternal y paternal es homólogo a un nivel neu-
roendocrino (Wynne-Edwards, 2001). De serlo, lo que cabría esperar es que las
mismas hormonas actuaran sobre los mismos sustratos neuronales y produje-
ran conductas similares de cuidado entre machos y hembras. La hipótesis tiene
un punto de partida bastante intuitivo porque, desde la perspectiva evolutiva,
resulta mucho más parsimonioso una homología entre machos y hembras en
los mecanismos neuroendocrinos de control que el que la selección hubiera
favorecido mecanismos distintos para resolver un mismo problema, es decir,
mecanismos nuevos para los machos en lugar de utilizar los existentes en las
hembras con alguna modificación menor. Al fin y al cabo, el genotipo de ma-
cho y de hembra tiene más cosas en común que diferencias, las últimas debi-
das a la presencia de un cromosoma Y en los machos. El papel del cromosoma
Y es importante en la diferenciación sexual, pero estas diferencias descansan
en una ínfima parte genética (el factor determinante del sexo del cromosoma
Y, el SRY). La expresión genética, mediada por las hormonas esteroideas en
su mayor parte, es la que influye en las diferencias en la conducta, más que
en el dimorfismo de las estructuras, aunque éste exista. La existencia de estas
homologías es, por lo tanto, una posibilidad tanto para la acción reguladora
de las hormonas esteroideas (por ejemplo CRT, T, E2 y P4) como para la de
las peptídicas (por ejemplo PRL, VPA y OXT), así como para el papel de los
estímulos exteroceptivos. Es una tesis interesante de explorar aunque, a dife-
rencia de los estudios sobre el cuidado maternal, sobre el cuidado paternal los
resultados son menos concluyentes y parece existir en los padres una mayor
independencia hormonal.
Sin embargo, si bien muchas de las conductas implicadas en el cuidado mater-

nal lo están también en el cuidado paternal, no siempre resulta evidente que
estén implicados los mismos sistemas de control. Es posible que las preguntas
que tengamos que plantearnos sean más bien sobre lo que inhibe el cuidado
paternal en los mamíferos y es posible que las diferencias con el cuidado ma-
ternal sean una consecuencia secundaria de la organización cerebral sexodi-
mórfica. Por ejemplo, el área preóptica medial del hipotálamo es sexodimór-
fica en especies con cuidado maternal, pero no lo es en especies de roedores
con cuidado paternal (ved el capítulo 7 de Numan e Insel, 2003).
4.5. Resumen
Una cualidad esencial de los seres vivos es la reproducción. Desde la perspec-

tiva de la evolución del comportamiento, la reproducción no es suficiente si
los genes de los progenitores no se esparcen por la población en las genera-
ciones siguientes y ganan en representación en el seno de esas poblaciones.
Esto es lo que llamamos eficacia. Así, los progenitores tienen gran interés en
que sus descendientes sobrevivan y se reproduzcan, por lo que cuidan de ellos.
Los progenitores invierten en los hijos, aunque tenga un efecto en su propia
reproducción futura. Pero padres y madres no invierten por igual, ya que los
machos y las hembras tienen diferentes intereses. La clave de estas diferencias
se encuentra en la seguridad de su paternidad y se concilian en un sistema de
apareamiento. Tampoco los descendientes y los progenitores tienen los mis-
mos intereses, por lo que el conflicto parento-filial se da con frecuencia y los
progenitores pueden invertir en uno u otro sexo de sus hijos con preferencia.
Las perspectivas evolutivas tienen que complementarse con los estudios pro-
ximales sobre cómo progenitores y descendencia establecen vínculos, muchas
veces muy duraderos que tiene una expresión conductual. De estos estudios,
pueden surgir dudas de que el conflicto genético sea generalizable y sobre có-
mo las madres y su descendencia ajustan su conducta de la manera adecuada.
Por último, el cuidado de madres y padres se encuentra regulado por mecanis-
mos complejos entre los que intervienen factores neuroendocrinos y estimu-
lares durante el proceso de embarazo y cuidado de la prole, proceso influido
sin duda por la experiencia previa. Las variantes en personalidad de las madres
que afectan al cuidado son transmisibles intergeneracionalmente debido a los
efectos sobre la personalidad de su descendencia. Los machos pueden ser im-
portantes en el cuidado de los hijos y es común en algunas especies, aunque no
en todas. Desde el punto de vista evolutivo, así como desde la perspectiva que
considera los mecanismos reguladores de su participación en el cuidado, el es-
tudio del cuidado paternal está comenzando a proporcionar datos de interés.
5. La comunicación animal
Carles Enric Riba Campos
5.1. Introducción
El patrón de adaptación de una especie a su entorno propio, en el marco de

la selección natural, comporta la vida en el seno de grupos o sociedades. Las
principales funciones que el animal tiene que cumplir con vistas a la supervi-
vencia y a la procreación están ligadas a las interacciones sociales, las que se
dan en la competencia con los demás individuos de la especie en la búsque-
da de comida, bebida, refugio o compañero sexual, las que van asociadas a la
cooperación en el cuidado de las crías o en la defensa de los genes familiares
o al establecimiento de relaciones estables con los miembros del grupo o con
los que habitan una misma zona.
Figura 19
Ahora bien, cualquier interacción social se sostiene sobre procesos comunica-

tivos. No nos podemos imaginar una relación o una red social sin intercambios
comunicativos y sin el código que los sostiene. Precisamente, por esta proxi-
midad entre los fenómenos sociales y los comunicativos, conviene establecer
criterios distintivos que nos ayuden a delimitar el campo de los que aquí nos
ocuparán: los fenómenos de la comunicación animal.
Sociedad y comunicación son dos caras de una misma moneda. Veamos una ilustración.
Las relaciones jerárquicas o de dominancia-sumisión fijan y permiten la convivencia en
muchas sociedades animales. Si el liderazgo o las prerrogativas se decidieran mediante

ataques reales, la convivencia sería difícil o imposible y la organización colectiva que se
derivaría no sería adaptativa, podría conducir a la extinción de la especie.
Gracias a la alternativa de la amenaza y de las conductas de apaciguamiento, se puede

establecer un cierto orden social basado en enfrentamientos incruentos. Pero nada de
eso sería posible si, tanto los amenazadores como los amenazados no conocieran el có-
digo de comunicación visual o acústica que proporciona los vehículos para la informa-
ción necesaria en situaciones de conflicto potencial. Una vocalización, una mirada fija,
unos dientes al descubierto, una aproximación repentina, entre otros, son recursos co-
municativos sobre los que se apoya la polaridad social dominante-dominado o amena-
zador-amenazado.
De hecho, la comunicación animal tendría que definirse como cualquier otro

tipo de comunicación, incluida la humana no ligada al lenguaje. Hay muchas
maneras de delimitar los fenómenos de la comunicación (Hauser, 1998, pág. 7;
Riba, 1990, pág. 62 y sigs.), pero nosotros aquí optaremos por aquellos criterios
que son compatibles tanto con el enfoque etológico como con el propio de
la teoría de la comunicación y de los signos (enfoque semiótico). El modelo
general de la teoría de la comunicación se limita a establecer que en un proceso
de comunicación debe existir un emisor que lanza un mensaje y un receptor
que lo recibe en un contexto o situación determinados. El emisor construye y
genera su mensaje según un código o sistema de comunicación y el receptor
lo interpreta a partir de este mismo código. El código es, pues, compartido.
Código y sistema
A partir de aquí, utilizaremos indistintamente los términos código y sistema de comu-

nicación. Entenderemos ambos como un conjunto de reglas de correspondencia entre
señales o signos, por un lado, y las circunstancias en las que éstos se emiten o se inter-
pretan, por el otro, tal como se explicará más abajo. En la última parte de este apartado,
insistiremos algo más sobre esta concepción de código.
Sin embargo, esta caracterización de los fenómenos de comunicación es muy

teórica y general y no sirve mucho al etólogo para interpretar lo que ocurre
en una interacción entre animales. ¿Qué necesitamos saber más? Hay que es-
tablecer una condición necesaria. Y ésta es que la acción del emisor va seguida
de un cambio en la conducta del supuesto receptor o que
la acción del emisor tiene un efecto social sobre el receptor,
efecto que se puede observar y definir de forma operacional.
Pero esto todavía no es suficiente, ya que muchas acciones sociales de un in-

dividuo pueden tener efectos o consecuencias sobre el individuo a quien iban
dirigidas, sin que eso implique comunicación. Si un perro muerde a otro perro
y este último huye, la huida es un efecto de la acción de morder; pero ¿es eso
comunicación? Algunos lógicos y psicólogos nos han ayudado a aclarar este
punto, al introducir una condición suficiente para la existencia de comunica-
ción. Una primera aproximación a esta condición consiste en proponer que
en la comunicación el emisor tiene que alcanzar los efectos a�distancia. En el
ejemplo del perro mordedor, eso no era así; en cambio, si ese perro gruñera y
enseñara los colmillos a su contrincante y consiguiera el mismo efecto de hui-
da, entonces sí estaríamos ante una instancia de comunicación. Una cría de

cocodrilo nace y sale del huevo bajo la arena. Enseguida emite un ruido suave
que la madre oye, con el efecto de que ésta saca a la cría de debajo la arena.
Ahora el efecto también se ha conseguido a distancia y con el emisor invisible.
Este criterio es bastante útil para separar la comunicación de la simple acción

instrumental o funcional; sin embargo, tiene una validez limitada, ya que no
se cumple en el caso de la comunicación táctil, modalidad en la que sí hay
contacto entre emisor y receptor. Hay que recurrir, por lo tanto, a un criterio
más fino que éste. Dado un verdadero fenómeno de comunicación en el que
un emisor induce un cambio en un receptor,
casi toda la energía necesaria para es-

te cambio es suministrada por el receptor.
En efecto, si un perro tiene que morder a otro para apartarlo del hueso del que
quería apoderarse, la energía necesaria para alcanzar ese objetivo la tiene que
aportar el primero haciendo el esfuerzo de atacar, morder, tomando un riesgo.
Al contrario, si con un simple gruñido consigue alejarlo, es obvio que hace un
gasto de energía metabólico, muscular, emocional mucho menor y que, por
lo tanto, quien debe poner todo el esfuerzo en la situación es quien huye.
Emisor
En resumen, existe comunicación entre animales (o entre humanos)
cuando una acción de un individuo que llamamos emisor tiene algún Esta última condición está ex-
puesta de manera muy llana
efecto sobre la conducta de otro individuo que llamamos receptor en en Bateson (1976).
el seno de una situación social, entendiendo que el cambio observado
se puede conseguir a distancia y que, además, la consecución de este
efecto exige mucho más gasto de energía al receptor que al emisor.
Hay que entender también que el efecto en cuestión es un objetivo adaptativo

para el emisor. En términos que podrían juzgarse antropomórficos, podríamos
decir que el emisor tiene la intención de comunicar o de alcanzar efectos sobre
el receptor porque le interesa obtener este efecto, mientras que el receptor re-
conoce esta intención u objetivo del emisor. No obstante, si en lugar de hablar
de intenciones (con el riesgo que supone aplicar este concepto en el mundo
animal, en particular en las especies más alejadas de los humanos), decimos
que el emisor mantiene una orientación socioespacial hacia el receptor al lan-
zarle el mensaje (lo mira, se enfrenta a él, va hacia él) y que el receptor percibe
que el mensaje le va dirigido, entonces llevaremos la cuestión a un terreno
mucho más próximo a los intereses etológicos.
Intencionalidad en la comunicación
Algunos lingüistas han sido los principales defensores de la exigencia de intencionalidad

en la comunicación. Si no hubiera intenciones de comunicar, nos encontraríamos ante
fenómenos de pura transmisión de información, no de auténtica comunicación. Pero
esta exigencia, evidentemente, no arraiga en una concepción psicobiológica o etológica

de la comunicación, vinculada a los procesos de selección natural, sino en una inscrita
en la comunicación a través del lenguaje humano (Buyssens, 1978).
Digamos finalmente que cualquier mensaje o cualquier información transmi-

tida en una interacción comunicativa descansa sobre el apoyo de un signo o
complejo de signos o señales, término este último que parecen preferir la ma-
yoría de etólogos y que, por lo tanto, será el que por lo general utilizaremos
nosotros. Estas señales constituyen unidades de significado social o ambiental,
los significados que el etólogo tiene que dilucidar. Una vocalización signifi-
cará la proximidad de un predador y se descifrará como señal de alarma; un
determinado patrón de movimiento identificará al macho de una especie de
reptil ante la hembra, significará este macho; una huella química en la cepa
de un árbol significará el derecho de paso o la propiedad de la zona por parte
de quien lo ha dejado. Más adelante, afinaremos un poco más el análisis de
esta cuestión y distinguiremos entre diferentes tipos o estatutos de señales.
Así, pues, la comunicación implica producción de significados, aunque la eje-

cute un animal y se desarrolle al margen del lenguaje. La significación tuvo su
sede en los fenómenos de la vida antes de tenerla en la cultura (Prodi, 1977).
Dicho de otra manera, la capacidad de comunicar e intercambiar significados
es una conquista de la naturaleza, no de la cultura (Martín Serrano, 1982, pág.
42).
Dicho esto, como afirmábamos al principio, una teoría y una metodología

de la comunicación animal no puede prescindir ni de las aportaciones de la
etoecología ni construirse fuera de los conocimientos de la lógica o de la teoría
de los signos, es decir, de la semiótica o, como propuso Sebeok (un lingüista
captado por la etología), de la zoosemiótica (1972).
5.2. Objetivos
Los objetivos generales de este apartado apuntan a que el estudiante disponga

de una presentación sintética y general de los procesos de la comunicación
animal, que debe integrar tanto el punto de vista etológico como el ecológico
y el semiótico. En particular, los objetivos del apartado son los siguientes:
1. Que el alumno alcance una buena comprensión de la esencia de los fenó-

menos de comunicación y de los elementos y reglas que constituyen un códi-
go específico de especie.
2. Que el alumno alcance una buena comprensión del anclaje empírico de los
hechos de la comunicación animal, entre el ambiente y la sociedad, sobre la
base de los ejemplos analizados y que, a partir de esta comprensión, capte el
valor adaptativo de la comunicación.
3. Que el alumno logre una suficiente capacidad de discriminación entre los

diferentes subcódigos y las diferentes modalidades de uso de los códigos de
comunicación animal y sepa distinguir entre los usos marcados por la clase
de emisor, los marcados por la clase de receptor y los determinados por los
rasgos de la situación.
4. Que el alumno capte en profundidad la relación, en cada especie, entre la

organización social y la estructura del código de comunicación.
5.3. Los hechos de la comunicación animal
5.3.1. El anclaje empírico: referentes ambientales y funciones

sociales
En concordancia con los objetivos fijados para este apartado, la exposición

que sigue tratará de cubrir las diferentes vertientes de la comunicación animal,
tanto las relacionadas con la dimensión adaptativa de las acciones comunica-
tivas como aquellas otras que revelan su estructura. En ambos casos, enten-
deremos que los contenidos incluidos tienen que concebirse inscritos en el
seno de los sistemas de comunicación de cada�especie, aparte de poseer un
valor teórico general. Pero está claro que la valencia adaptativa de cada señal
o signo, así como de cada código, sólo se puede captar si se considera dentro
de las sociedades de cada especie con su particular patrón de adaptación.
Como iremos viendo, los códigos o sistemas de comunicación animal son específicos de
cada especie, lo que no equivale a decir que sean totalmente exclusivos. Ahora bien, la
comunicación animal nace y toma vuelo en el seno de los grupos familiares (una colmena
de abejas, una pareja de mirlos, una tropa de macacos) y dentro de la población de una
especie (Hediger, 1953).
Vamos a tratar de presentar el esquema canónico dentro del que hay que con-
templar la comunicación animal mediante algunos ejemplos que nos servi-
rán de modelo. Bajo una mirada global, cualquier mensaje (desde el punto
de vista de la teoría de la comunicación) enviado por un animal, o cualquier
significado (desde el punto de vista zoosemiótico) producido a través de un
signo, pueden situarse entre dos hechos que los flanquean en el tiempo: por
un lado, un hecho previo, originado en el ambiente físico o social que, en el
lenguaje psicológico clásico, podríamos afirmar que lo provoca, es su estímulo
desencadenante pero también su referente�u�objeto�de�referencia ambiental;
por el otro lado, un hecho posterior en el tiempo que constituye su efecto o
consecuencia social y, por lo tanto, revela su función a corto o largo plazo.
En realidad, éste no sólo es un esquema teórico, sino también un contexto de

interpretación ya que, como los animales no hablan y no nos pueden tradu-
cir los significados que ponen en circulación, el etólogo tan sólo puede inter-
pretarlos sobre la base del contexto�de�ocurrencia de las acciones supuesta-
mente comunicativas y dentro de las interacciones que el animal tiene con
su entorno físico y social. Así, los hechos previos a una emisión comunicativa
forman el contexto antecedente, que nos permite interpretar qué ha desen-

cadenado la iniciativa de comunicación, y los hechos posteriores forman el
contexto consiguiente, que nos da las pistas para interpretar los objetivos o
metas que perseguía el emisor o la interpretación que ha hecho el receptor. Y
una vez más, este esquema teórico sería igualmente aplicable, al menos como
punto de partida, a la comunicación humana (ved la figura 20).
Figura 20
Las señales animales adquieren significado en su contexto de ocurrencia, entre los hechos ambientales previos y las
consecuencias a posteriori.
5.3.2. Más allá del esquema general: las cadenas de interacción

empíricas
El esquema en el que hemos incluido los hechos descritos hasta ahora permi-
te situarlos en un marco a la vez biológico y psicológico. Sabemos que cual-
quier organismo intercambia información con el ambiente entendido como
el ecosistema donde vive y así sabemos que la regulación de su conducta es
inseparable de la consecución de metas sociales. Ahora bien, en la naturaleza,
ante los ojos del etólogo, los hechos no se presentan por parejas en torno a un
signo, como en los esquemas presentados. La realidad es mucho más compleja
y el hipotético valor comunicativo de una acción a menudo se tiene que ave-
riguar a partir de largas cadenas interactivas entre dos o más animales. Estas
cadenas incluyen varias acciones con diferente valor comunicativo, desde las
que no tienen ninguno hasta las que constituyen auténticos signos dentro del
repertorio de la especie.
Imaginemos que una gallina pierde de vista uno de sus polluelos. Entonces
emite una vocalización característica, suave pero bien audible, una llamada
de�recuperación. La madre lanza dos o tres emisiones y, mientras tanto, se
rasca con una pata y mira en todas direcciones. Después, la cría le responde
con otra vocalización –llamada�de�auxilio– desde los matorrales que la tapan.
Entonces, tienen lugar una serie de vocalizaciones alternantes –llamada de la
madre/llamada del polluelo– hasta que, al final, la madre que ha ido avanzan-
do guiada por los sonidos encuentra a la cría, y ambas dejan de vocalizar.
Podríamos reducir esta secuencia en una serie de circunstancias y acciones

consecutivas como las que siguen. Las conductas de la madre van en negrita
y los hechos cruciales de la secuencia, en mayúscula.
Salta a la vista que es difícil extraer los significados de las señales acústicas
utilizadas en la secuencia en medio de una serie de repeticiones y conductas
con puro valor instrumental, como mirar, avanzar o rascarse; más todavía, es
difícil determinar qué es comunicativo y qué no, o no tanto, en la menciona-
da secuencia. Además, cae por su propio peso que no podemos descifrar una
vocalización solamente a partir de otra. Sin entrar en dificultades que superen
el espacio y la intención de este apartado, vamos a destacar sólo que, en todo
caso, el significado adaptativo de la llamada de recuperación tiene que deri-
varse de los hechos fundamentales para la supervivencia que figuran al prin-
cipio y al final de la cadena de acontecimientos: la ausencia del polluelo y la
localización con la que acaban las emisiones.
Algunos etólogos han preferido vincular la emisión de ciertas señales a los estados inter-
nos del animal y no, o no tanto, a condiciones o hechos ambientales (ved Smith, 1982).
Desde este punto de vista, la gallina emitiría la vocalización de recuperación en función
de un estado motivacional de estrés debido a la no localización de la cría. Un polluelo
de ave nidícola, que nace desvalido y permanece tiempo en el nido (por ejemplo, un
polluelo de grajilla, Corvus monedula) pía pidiendo comida y podríamos decir que este
sonido está inducido por un estado interno de privación o, simplemente, por el hambre.
El problema es que el hambre, como el estrés o el miedo, sólo son caracterizables como
estados internos, bien a través de registros fisiológicos (que son un estorbo en el trabajo
de campo), bien a través de señales visuales o acústicas. Pero entonces caemos en un
razonamiento circular, ya que ni los registros fisiológicos ni las señales nos proporcionan
claves adaptativas por sí mismas si no los ligamos a correlatos ambientales. Así pues,
tendríamos que anclar esta vocalización de demanda de comida en la ausencia de éste,
tal como hemos hecho también en el ejemplo de la llamada de recuperación.
De este modo, visto el proceso en conjunto, podríamos recuperar el esquema

canónico.
Entendemos que, al suscitar la llamada de auxilio de la cría mediante la emi-

sión de la llamada de recuperación, la gallina logra el objetivo final, que es en-
contrarla y recuperarla. De manera parecida, la respuesta de los monos vervet
de subir a los árboles al oír una alarma de leopardo tiene como consecuencia
la evitación de convertirse en presa.
5.4. Variaciones en el uso del código. Subcódigos intraespecíficos
5.4.1. Tipos de variación
Los esquemas de conexiones ambiente-signo-función examinados en el apar-

tado anterior podían tal vez sugerir erróneamente que los sistemas de comu-
nicación de cada especie son estáticos o rígidos. Aunque los grados de rigidez
o de apertura cubren en general un amplio abanico, se puede decir que en
estos sistemas hay un grado de variación notable y que esta variación procede
de diferencias en el uso�de�las�señales�y�del�código y depende fundamental-
mente del contexto de emisión y recepción de cada mensaje, contexto que,
como enseguida veremos, se puede anclar en diferentes elementos del proceso
comunicativo. Así, en el ejemplo del sistema de alarma de los vervets hemos
omitido información primordial relativa a estas variaciones. Las crías y los jó-
venes no utilizan las señales de alarma de la misma manera que los adultos;
de hecho, los utilizan a menudo de manera equivocada (la alarma del águila,
pongamos por caso, puede ser suscitada por una paloma). Y el ladrido referido
a los leopardos se observa casi siempre en los machos adultos, mientras que
las alarmas dirigidas a serpientes y águilas son emitidas preferentemente por
hembras y jóvenes.
Es obvio que estas diferencias de uso hacen patentes diferentes actitudes y diferentes
adaptaciones ante diferentes niveles de peligro, niveles calibrados a partir de las circuns-
tancias de cada animal. Así, las hembras con crías tienen que ser más alarmistas o pru-
dentes.
De forma parecida, es bien sabido que la danza de las abejas es utilizada sólo
por las exploradoras y no por los zánganos o las reinas, que, por su parte,
disponen de un repertorio impresionante de emisiones químicas. La danza se
ejecuta de diferentes maneras según las condiciones ambientales, orientada
con respecto al sol o con respecto a la gravedad.
Dicho esto, clasificaremos esta variabilidad en tres dimensiones, bastante re-

lacionadas entre sí:
• variabilidad en las señales o en los parámetros de las señales, derivada de

la clase de emisor, la cual implica subcódigos de reconocimiento,
• variabilidad en el uso del repertorio ajustada a la estructura social de la
especie,
• variabilidad en forma de selección o modulación del mensaje según las
circunstancias de la emisión.
5.4.2. La clasificación del emisor y los subcódigos de

reconocimiento
Cuando el polluelo de grajilla mencionado más arriba pía pidiendo comida, no

sólo trata de lograr el efecto de obtener esta comida de los padres, sino que al
mismo tiempo, a través de ciertos parámetros acústicos de su vocalización, está
también comunicando que es una cría y que es una cría de�grajilla. Cuando
un petirrojo o un pinzón cantan en primavera, no sólo transmiten que quieren
una hembra y no sólo tratan de alejar a los posibles rivales de la zona, sino
que hacen patente que son machos, que son adultos, que son los amos�de
un� territorio. El canto de los mirlos (Turdus merula), aparte de informar de
todas estas cualidades del emisor, identifica también al pájaro concreto que
canta; es decir, tiene parámetros (ciertas guarniciones del canto) destinados al
reconocimiento individual.
Así pues, una señal no sólo tiene significado referencial o funcional (tal
como habíamos comprobado hasta ahora), sino también pragmático,
en el sentido de que lleva la marca del contexto donde se produce. Y un
elemento esencial de este contexto es el emisor, iniciador del proceso
comunicativo. Es obvio el valor adaptativo, para un receptor, de poder
clasificar correctamente al emisor.
En general, dentro de un código general de comunicación, hay subcódigos

para
• El reconocimiento�de�la�especie del emisor. Entre especies que viven en

la misma zona y que, además, son filogenéticamente próximas, los híbri-
dos son posibles y, para evitarlos, este reconocimiento es altamente adap-
tativo.
El núcleo más exclusivo de un sistema de comunicación específico de especie suele ser

aquella parte asociada a la aproximación y vinculación con el compañero sexual. A me-
nudo se ha interpretado que esta exclusividad tiene como consecuencia la imposibilidad
de híbridos en especies muy emparentadas y que comparten hábitat, ya que un macho,
al utilizar señales exclusivas de una especie, sólo puede comunicarse durante el cortejo
con una hembra de la misma especie, con la que comparte el código, y viceversa. De lo
contrario, los dos actores no se entenderían. Eso viene confirmado, como después vere-
mos, por la importancia que los indicadores de especie han adquirido en grupos zooló-
gicos muy diferentes, incluso en los invertebrados. Por ejemplo, en el género Zaprionus
de moscas (Drosophilidae), los machos hacen vibrar las alas durante el cortejo con una
frecuencia de vibración cuyo patrón es característico de cada especie. Los cantos de cada
especie de grillo a lo largo de las noches de verano tienen un patrón rítmico distintivo.
En dos especies tan próximas como el pez espinoso de tres espinas (Gasterosteus aculea-
tus) y el de diez espinas (Pungitius pungitius), la diferencia señalizadora se reduce a que
el primero se vuelve de un color muy oscuro en la época de reproducción, mientras que
el segundo adquiere entonces un tono rojo. Cada uno de estos colores es la clave para
atraer a la hembra correspondiente (ved Tinbergen, 1964, pág. 48-51).
• El reconocimiento�del�sexo. Un macho puede ser advertido de no entrar

en un territorio; en cambio, una hembra puede entrar.
• El reconocimiento�de�la�edad. Como hemos visto en los vervets, ciertas

señales de alarma sólo se utilizan a ciertas edades.
• El reconocimiento� del� rango o el estatus. No es lo mismo recibir una

amenaza de un líder que de un individuo de bajo rango.
• El reconocimiento�del�grupo�de�procedencia. A menudo, colonias o po-

blaciones poseen variantes geográficas estabilizadas del código, incluso en
forma de dialectos.
• El reconocimiento�individual, que hace posible unas interacciones so-

ciales mucho más afinadas en los psitácidos (loros, cotorras), cánidos (pe-
rros, lobos, coyotes) o primates. Pero este reconocimiento lo descubrimos
bajo una forma u otra más allá de estos grupos, documentado en varias
aves y mamíferos (Green y Marler, 1979), concretado en el seno de la pa-
reja monógama, en el contexto familiar de progenitores e hijos o en las
redes territoriales de muchos pájaros, en las que los machos cantores se
reconocen individualmente a través de características idiosincrásicas del
canto (Naguib, 2005).
En algunos casos sabemos donde residen los rasgos responsables de esta in-
formación. Por ejemplo, en el pájaro norteamericano pontífice añil (Passerina
cyanea), la estructura de las notas del canto (subidas y bajadas de tono, longi-
tud, intervalos) codifican la información para el reconocimiento de la especie.
Otras variaciones de la estructura de las notas permiten reconocer a los indi-
viduos. Por último, la duración total del canto, así como el ritmo de emisión,
sostienen el componente semántico del canto, al transmitir la motivación del
pájaro, relacionada con los efectos que busca y con la situación desencadenan-
te. En el canto del chipe de cara negra (Geothlypis trichas), otro pájaro norte-
americano, el conocimiento que tenemos de estos parámetros todavía es más
preciso, tal como especificamos a continuación en la tabla 14.
Tabla 14. Subcódigos de reconocimiento en el chipe de cara negra (Geothlypis trichas)
Función de re- Parámetros

conocimiento
Reconocimiento de especie Frecuencia máxima.

Frecuencia mínima.
Ancho de la banda de frecuencia del canto completo.
Repeticiones de frases o segmentos.
Notas ligadas.
Reconocimiento de individuo Ancho de la banda de frecuencia de las notas.

Número de notas por frase o segmento del canto.
Longitud de frases, notas e intervalos entre notas.
Número de elementos en cada nota.
Nivel de motivación según Número de notas por canto.

referentes y funciones Longitud total del canto.
Queda patente que estas marcas de identificación no se limitan a las señales

acústicas. En el canal visual, también conocemos numerosos ejemplos de iden-
tificación del emisor a través de parámetros o aspectos particulares del cuerpo
y de las señales. Evidentemente, la apariencia corporal ya informa muchas ve-
ces de la especie, sexo y edad del emisor. La señalización de la especie descansa
sobre parámetros espaciotemporales de luz, color o movimiento. Los machos

de especies de luciérnagas simpátridas (que viven en la misma zona) efectúan
el vuelo nupcial lanzando una sucesión de fogonazos de luz según un patrón
exclusivo que la hembra identifica, propio de cada especie. En el género de
lagartos Sceloporus, los machos de diversas especies efectúan movimientos si-
nuosos de cortejo ante las hembras, movimientos que son característicos de
cada especie; pero lo que los hace exclusivos es simplemente el dibujo que
traza en el aire el desplazamiento de la cabeza: cada macho de cada especie
dibuja un sinusoide diferente.
A veces, dentro de poblaciones aisladas o relativamente estables, el código es-

pecífico de la especie sufre modificaciones que se mantienen durante genera-
ciones y se transmiten por tradición, de padres a hijos. Los emisores que ge-
neran mensajes a través de este nuevo código hacen patente que pertenecen
a una población diferente de la que se sirve del código estándar. La etología
llama dialectos a estos nuevos códigos y los ha estudiado a fondo en las aves,
los elefantes marinos y los gibones.
Éstos son, por lo tanto, dialectos aprendidos. Hay que diferenciar esta denominación de
la más bien impropia aplicada a las diferencias de código entre razas o subespecies (por
ejemplo, en el caso de las abejas) y que, por consiguiente, tienen una base genética.
5.4.3. El uso del repertorio ajustado a la estructura social
Al inicio de este apartado, ya hemos destacado la íntima relación que existe

entre la conducta comunicativa y la social, así como las dificultades que esto
genera a la hora de definir la una y la otra. En el marco de esta relación es fácil
comprender que la organización social modela considerablemente los códigos
de comunicación y que éstos dan forma e imprimen una cierta dinámica a la
organización social. Hay, pues, una correspondencia o proporcionalidad entre
ambos, visible en muchos niveles de análisis. Para empezar, y a título general,
comprobamos que los animales de vida social más rica tienen los sistemas de
comunicación más complejos. Cuando comparamos osos con lobos, animales
muy relacionados filogenéticamente, nos damos cuenta de que los primeros
tienen un repertorio comunicativo mucho más pobre que los segundos, los
osos son en general animales solitarios, o al menos no gregarios, mientras que
los lobos y otros cánidos disfrutan de una vida social bastante plena.
A veces, la correspondencia es más sutil. A menudo, la organización grupal

sustituye los mecanismos de comunicación y una parte de la regulación social
se realiza a través de aquélla. Decíamos al principio del apartado que en una
sociedad jerarquizada muchas de las interacciones comunicativas destinadas
a dirimir conflictos ya no son necesarias, dado que el mismo rol y estatus
reconocido de cada animal las hace inútiles. No vale la pena amenazar para
obtener primero la comida, ya que un individuo de rango superior tiene el
acceso a ella; ya llegará el turno. No vale la pena alertar al grupo de la presencia

de predadores cuando hay individuos especializados que hacen de centinela
(Gautier y Gautier-Hion, 1982).
Si damos un paso más y comparamos sistemáticamente especies dentro de Ved también

un mismo grupo en perspectiva evolutiva, advertimos la misma proporciona-
Sobre las diferencias entre có-
lidad. Una ilustración conocida la encontramos en las diferentes especies de digos de diferentes especies de
abejas. Las abejas más primitivas y con colonias más simples, como la Trigo- abejas, ved Von Frisch, 1978.
La danza de cola ha sido des-
na iridipennis, no disponen de la danza de cola, ni siquiera de la danza en se- crita en el módulo 1.
micírculo para las distancias de referencia cortas; cuando encuentran flores,

se limitan a correr por la colmena excitadamente sin indicar ni la dirección
ni la distancia. En una posición intermedia, encontramos las abejas enanas,
con una sociedad un poco más organizada y que saben ejecutar la danza de
cola, pero no invertir el ángulo con respecto al sol al ángulo de la gravedad.
Las abejas austríacas e italianas tienen las sociedades más complejas y las que
poseen la competencia sobre el código completo descrito antes.
En cualquier caso, la estructura grupal tiene una influencia decisiva sobre qué
señales emite cada animal y con qué frecuencia. Marler (1976) puso de ma-
nifiesto esta influencia de manera diáfana al comparar las vocalizaciones de
gorilas y chimpancés. Los primeros viven organizados en grupos dirigidos por
un único macho adulto, dominante y protector, del que están pendientes to-
dos los individuos, por lo que este líder es el emisor de la mayoría de vocali-
zaciones del repertorio; es básicamente él quien comunica. Por contra, en la
sociedad chimpancé, mucho más laxa y con los roles mucho más distribuidos,
la situación es la inversa: la mayoría de animales lanzan la mayor parte de
vocalizaciones, con más o menos frecuencia.
5.4.4. La selección o modulación del mensaje según las

circunstancias de la emisión
Las circunstancias de la emisión son diversas. Aquí nos vamos a centrar en la

clase de receptor o destinatario, en la distancia entre emisor y receptor y en
los estados del ambiente físico. Si antes hemos dedicado un apartado al emi-
sor en exclusiva, y no al receptor, es porque el primero constituye el agente
o iniciador del mensaje y lo tomamos como punto de partida. Vistas así las
cosas, el receptor forma parte del contexto o circunstancias de la producción
del mensaje por parte del emisor. De la misma manera que la clase de emisor
que comunica hace más o menos probable la producción de un determinado
mensaje, el receptor o destinatario a quien tiene que ir dirigido también influ-
ye en la selección final de un mensaje u otro. Parece lógico que una amenaza
de alta intensidad no se dirija a un individuo de más edad o de más rango y
que sea sustituida en este contexto por una de baja intensidad; o sencillamente
que una exhibición de cortejo se dirija a una hembra adulta y no a una cría, o
que una hormiga ataque a otra hormiga forastera, pero no a las de su nido. Así
pues, es obvio que la clase de destinatario al que se envía un mensaje es un fac-
tor importante en la codificación que el emisor hace de este mismo mensaje.
Los factores socioespaciales y topográficos también llegan a determinar la for-

ma y el contenido del mensaje. Prolongando el ejemplo anterior, notamos que
si un animal decide amenazar seriamente a otro de más edad o rango, no se-
ría aconsejable hacerlo a corta distancia; la prudencia aconsejaría amenazarlo
desde lejos. Por lo tanto, en casos así, la distancia determinaría la elección.
Además de estas vicisitudes de la interacción en el seno de los grupos, es bien
sabido que los animales territoriales utilizan señales de valor diferentes en di-
ferentes partes de la zona ocupada. Un pájaro tratará de contrarrestar el canto
de un vecino rival si lo localiza cerca de su área nuclear de reproducción y
recursos; en caso contrario, tal vez no responderá.
Aparte de los factores espaciales, los temporales afectan de varias maneras a la

dirección de uso del código, en particular a través de los cambios estacionales
y de las alteraciones que éstos inducen en la motivación –sobre todo sexual–
de los animales.
5.5. Estructura y tipo de señales y códigos. Principios de

codificación
5.5.1. Los canales
La forma y las condiciones de transmisión de las comunicaciones animales

vienen en buena parte determinadas por los canales utilizados en cada men-
saje, es decir, por el tipo de energía física que constituye y transporta las seña-
les. Cada canal tiene sus ventajas y desventajas desde el punto de vista adap-
tativo, según el éxito de la transmisión y el alcance de la información difun-
dida. Vamos a exponer de forma esquemática las características y cualidades
de cada uno.
Tabla 15. Canales de transmisión de las comunicaciones animales
Soporte físico Ventajas Desventajas
Canal�visual�u�óptico: • La información espacial es muy precisa. • Los mensajes conductuales se desvanecen

El soporte de las señales son las ondas elec- • La transmisión es rápida y direccional. rápidamente.
tromagnéticas, vulgarmente la luz. • La transmisión es afectada por los obs-
Ejemplo: un pavo despliega el abanico de táculos físicos.
su cola.
Canal�auditivo�o�acústico: • Transmisión rápida y direccional en par- • Los mensajes se desvanecen muy rápido.
El soporte de las señales son las ondas de te. • La información espacial es poco precisa.
presión sobre el medio, vulgarmente el so- • No se ve afectado tanto por obstáculos.
nido.
Ejemplo: un jilguero macho canta en pri-
mavera.
Soporte físico Ventajas Desventajas
Canal�químico�(eventualmente�olfativo • No se desvanece rápido; se mantiene ac- • La información espacial es muy poco pre-
en�los�vertebrados): tivo. cisa.
Difusión de sustancias disueltas o en sus- • No se ve afectado por obstáculos o se ve • La transmisión es lenta y poco direccional
pensión por el medio gaseoso o líquido o poco afectado. (depende del viento, de las corrientes).
impregnación cuando son depositadas so- • No tiene demasiada estructura o forma,
bre superficies. fuera de la de las moléculas que se difun-
Ejemplo: un ciervo marca un árbol con una den.
sustancia segregada por la glándula frontal.
Canal�táctil: • Transmisión rápida y direccional. • No tiene ninguna estructura, ninguna for-

Las señales se transmiten a través del con- ma.
tacto de las superficies corporales. • Se desvanece al cesar el contacto.
Ejemplo: dos chimpancés se espulgan mu- • Queda impedido por los obstáculos.
tuamente, hacen grooming. • No puede informar sobre hechos o cosas
del ambiente.
Canal�eléctrico: • Transmisión rápida, parcialmente direc- • No tiene estructura.

Variaciones del potencial de campo en cional. • Se desvanece enseguida.
torno al cuerpo del animal. • Se ve afectado o modificado por los obs-
Ejemplo: una anguila eléctrica se comunica táculos.
con otra mediante variaciones del campo • No puede informar sobre objetos o he-
electromagnético. chos ambientales.
Los canales evolutivamente más primitivos son el táctil y el químico, mientras

que las formas más sofisticadas de comunicación animal las encontramos en
el canal acústico y el óptico. De hecho, el lenguaje humano ha aprovechado
plenamente estos dos últimos canales en dos fases: primero el acústico en el
periodo ágrafo de la historia y luego el óptico, a partir del nacimiento de la
escritura.
5.5.2. Los rasgos estructurales de las señales
Como podemos suponer, los rasgos percibidos de las señales variarán según
el canal en el que se manifiesten. Pero también adoptarán diferentes formas
adaptadas a varias funciones: que la representación destaque sobre el fondo,
que sea bastante perceptible, que se ajuste a otros condicionantes de la trans-
misión, como la velocidad de llegada al receptor, la evitación de que el emisor
sea localizado, etc.
En el canal visual, los rasgos de las señales corresponden a indicadores anató- Ved también
micos y posturales o de movimiento, idénticos a los que sostienen la defini-
La cuestión de las categorías
ción de las categorías observacionales. Estos rasgos forman un patrón visual en los registros observaciona-
que constituye el significante o vehículo físico de la señal. Así, la expresión les ha sido tratada en el módu-
lo 1.
facial de la agresión en los lobos y los cánidos se caracteriza en general por las
orejas levantadas y los colmillos al descubierto, el morro arrugado y el pelo de
la nuca erizado. Cuando la expresión es de miedo extremo, los rasgos visibles
se localizan en las orejas completamente bajadas hacia atrás, la boca cerrada y
el hocico liso. Más adelante, insistiremos sobre este ejemplo y otros parecidos
al abordar cuestiones de codificación.
En el canal acústico, la técnica que actualmente permite establecer el patrón

de las señales se apoya sobre la grabación de la emisión y el análisis espectro-
gráfico, en el que los parámetros determinantes son las diversas medidas de
frecuencia acústica en hercios (con señales tonales y no tonales), el ritmo y
duración de la señal y su intensidad o volumen. En los vertebrados más mo-
dernos (aves y mamíferos), descubrimos numerosos ejemplos de señales tona-
les –melódicas– producidas por la laringe, como el canto de los pájaros y las
vocalizaciones de los primates y de otros mamíferos. En los vertebrados más
primitivos, como las ranas, y en los invertebrados, en particular los insectos,
las señales acústicas suelen ser monótonas y se distinguen básicamente por el
ritmo de emisión. Los grillos y las cigarras son esencialmente percusionistas.
En la figura 21, tenéis un ejemplo de señal visual en la expresión de amenaza

de un macho de mandril (Mandrillus sphinx), con los rasgos de la mirada fija,
los labios comprimidos y el pelo erizado en la nuca. En la figura 22, hemos
incluido un ejemplo de espectrograma de sonido, en este caso el de la vocali-
zación de un dril (Mandrillus leucopheus) (Martín, 2004).
Figura 21
Expresión de amenaza en un mandril macho (foto del autor).

Figura 22
Vocalización KAK, tipo crowing calls (cacareo), en una hembra de dril (M. Martín, 2004).
En cuanto a la forma de los mensajes en el canal químico, la única manera de

objetivar sus rasgos es referirlos a la molécula responsable del olor. Así, la abeja
difunde una feromona de alarma, que es acetato de isoamil segregado por el
aguijón, y otra de atracción y reclutamiento, que puede consistir en citrol o
en geraniol. Las hormigas generan aldehídos y cetonas como el 2-hexenal.
Con respecto a los mensajes táctiles y eléctricos, ya hemos dicho que no tienen
apenas estructura.
Claro está que hay señales más simples y más complejas. Entre las primeras, Ved también
se cuentan las que pertenecen a la clase de estímulos signo, dentro de los me-
Los estímulos-signo han sido
canismos desencadenadores innatos analizados por la etología clásica. Así, los caracterizados en el módulo 1.
polluelos de petirrojo, al abrir el pico y mostrar el color rojizo del interior de
la boca, provocan la respuesta de alimentación de los padres. Las hembras de
pez espinoso (Gasterosteus aculeatus) prefieren a los machos más rojos (color
producido por los carotenoides; Searcy y Nowicki, 2005, págs. 87-89) y los ma-
chos en situación de reproducción atacan cualquier simulacro de espinoso con
la única condición de que tenga la parte inferior del cuerpo roja (Tinbergen,
1969, págs. 34-36 y 57-59).
No obstante, las señales pueden presentar estructuras más complejas y llegan

a tenerlas por diferentes vías. Dos de estas vías, quizás las más importantes,
son las siguientes:
• En régimen de simultaneidad, el acoplamiento de señales de diferentes

canales en una señal multicanal. Una combinación frecuente es la que se
da entre el canal acústico y el óptico. Varias especies de gaviotas emiten
la llamada� larga en una posición conspicua –la posición� oblicua–, de
manera que las dos señales acústica y óptica se suman en una emisión
multicanal. El gruñido amenazador de un lobo se presenta asociado a una
determinada configuración de boca y orejas (que ya hemos mencionado
antes). Otra asociación posible se puede producir entre una señal química
y la postura que exige su emisión. Las mofetas lanzan su emisión fétida
procedente de las glándulas anales (funcionalmente una amenaza) en una
posición típica que comporta el levantamiento de las patas posteriores o
de la cola.
• En régimen de secuencialidad, la articulación de varias acciones comuni-

cativas en cadenas que exhiben un cierto orden. No aludimos a secuencias
interactivas, a diálogos entre dos animales, como las que se muestran en
un combate ritual o en una ceremonia de cortejo. Aludimos a cadenas in-
traindividuales de emisiones como las que se manifiestan en las ostenta-
ciones o demostraciones (displays) y de las que nos ocuparemos pronto. Se
presentan en el canal acústico, como los cantos de pájaros como los mir-
los, que evidencian una organización de conjunto consistente en sufijos y
prefijos sonoros articulados por segmentos que ejercen de puente (Thorpe
y Hall-Craggs, 1976), y en el canal visual, como la secuencia del golpeo de
pecho (chest beating) de los gorilas, dentro de la cual pueden aparecer va-
rios elementos en torno al elemento central del golpeo (ululación, patada
en el aire, arrancar hojas y comerlas, carrerilla, manotazos en el suelo) en
diferente orden y número (Schaller, 1963, págs. 221-235).
5.5.3. Tipología de las señales en la comunicación animal
Una primera división que hay que establecer entre las señales utilizadas por los
animales es la que separa las señales expresivas de las auténticamente comu-
nicativas. Las primeras provienen de un animal que es una entidad casi en su
totalidad pasiva, una máquina que responde automáticamente al ambiente.
Cuando un gallo alza la cresta, un reptil hincha la papada, un ave ahueca las
plumas o un mamífero eriza el pelo, estos hechos tienen valor de significación
social, pero son puramente reactivos; no han constituido en ningún momento
una meta del emisor. Estas conductas se han disparado sin pasar por el control
voluntario de los músculos o de las glándulas responsables de las acciones. En
la medida en que no exhiben ningún tipo de intencionalidad, ni siquiera en
el sentido, ya explicado en la introducción, de orientación socioespacial con-
creta, significan o expresan, pero no comunican.
En cambio, una señal plenamente comunicativa procede de un individuo que

es agente, que ejecuta una acción previamente representada como meta social,
lo que le obliga a incorporar la musculatura voluntaria para llevar a cabo la
acción. Ésta comporta de forma habitual movimientos pautados de una cierta
complejidad. Es el caso de una acción de amenaza, de una llamada de recupe-
ración de la cría o de un entrelazado de movimientos en el cortejo o en los
combates rituales.
Aunque esta distinción tiene un fondo lógico o semiótico, ha sido recogida por
la etología desde su época clásica. En este ámbito, las distinciones habituales
han sido las siguientes:
• Señales�autónomas: corresponden punto por punto a las señales expresi- Ved también
vas. El adjetivo autónomas alude a que el control de estas señales automá-
Los patrones fijos de conducta
ticas lo ejerce el sistema nervioso con este nombre y no el sistema nervio- se han tratado en el módulo 1.
so central. El pez Hemichromis fasciatus cambia el patrón cromático de su
cuerpo según las circunstancias ambientales y la disposición conductual.
Así, difundirá diferente información a sus congéneres mudando de color
según que esté creando un territorio, que sea ya el ocupante, que se en-
cuentre en situación de defenderlo de forma agresiva o que se encuentre
sin territorio (Eibl-Eibesfeldt, 1974, pág. 13).
• Movimientos�intencionales: son acciones genuinamente comunicativas.

Muestran una evidente orientación a la meta y exigen la participación pa-
ra su correcta ejecución de la musculatura voluntaria. A menudo, están
integradas por patrones fijos de conducta puestos al servicio de una meta
comunicativa, una vez estilizadas y ritualizadas (ved más adelante). La ya
citada amenaza de un perro enseñando los colmillos o la acción de apaci-
guamiento de una gaviota consistente en iniciar los primeros movimien-
tos necesarios para huir volando son dos ejemplos de movimientos inten-
cionales. Notad que en cualquiera de estos dos ejemplos la señal consta de
una parte de la acción completa, a la que se le ha suprimido el final. En
efecto, mostrar los colmillos es una parte –la inicial– del acto de morder;
iniciar los movimientos de vuelo para indicar sumisión es el comienzo de
la acción completa de alzar el vuelo. En términos semióticos, se trata de
signos metonímicos que adquieren su valor de significación y sustituyen
la parte por el todo.
• Desplazamientos: son también acciones plenamente comunicativas, di-

rigidas a meta, aunque la orientación no es tan patente como en el caso
anterior. Del mismo modo, exhiben un cierto grado de ritualización. La
principal característica que los distingue de los movimientos intencionales
es su aparente irrelevancia en un contexto determinado; lisa y llanamente,
son conductas que parecen absurdas, fuera de contexto, hasta que no se
conoce su función. Un ejemplo muy citado es el del gallo que, ante un
rival y en situación de enfrentamiento inminente, empieza a picar granos
en el suelo, granos que tal vez ni siquiera existen. Las gaviotas presentan
comportamientos parecidos. Así pues, el valor de significación de estas se-
ñales nace, precisamente, de su aparente inadecuación al contexto. En una
situación de conflicto entre la huida y el ataque, o entre la aproximación
y la evitación, el animal representa esta disposición intermedia mediante
una sustitución. En los casos ejemplarizados, mediante una conducta de
alimentación.
Reflexión
Prestemos atención al punto siguiente, a menudo rodeado de confusión. En nuestra opi-

nión, las estructuras y patrones cromáticos del cuerpo de los animales no son signos ni
señales en sí mismos, a menos que sean utilizados, movilizados o activados como partes
integrantes de una acción expresiva o comunicativa. Veámoslo con un ejemplo. El hecho
que el pez damisela (Dascyllus aruanus) tenga una raya central vertical que lo identifica
como macho de su especie no tendría valor comunicativo, ni siquiera expresivo, si el pez
no potenciara esa marca y se pusiera de lado mientras escucha, en paralelo, a la hembra
cuando ésta va hacia el nido para hacer la puesta y así discernir la raya en cuestión. La
circunstancia de que muchas hembras de aves escojan al macho según la longitud de la
cola no supone ningún proceso comunicativo ni expresivo, simplemente asegura que las
receptoras han captado un significado. Así pues, hay que segregar lo que son simplemen-
te indicios o significaciones de lo que son realmente señales. Según una útil metáfora
de Hauser (op. cit., págs. 8-10) las señales pueden estar ON u OFF, activadas o desactiva-
das; en cambio, los indicios siempre están activados, presentes en el cuerpo del animal,
siempre informando, no siempre comunicando.
Una categoría de señal comunicativa estudiada sobradamente por los etólogos

es la de display, traducible como ostentación o exhibición. En principio, se
trata de una denominación general que no implica ninguna especificidad de
la señal salvo que ofrezca una cierta dosis de complejidad en cualquiera de los
dos sentidos ya recogidos más arriba: que incluya componentes de diferentes
canales y –sobre todo– que los movimientos que lo integran hagan gala de una
cierta sofisticación y duración. Sin embargo, también se suele sobreentender
que una exhibición incluye siempre elementos visuales, aunque pueda conte-
ner igualmente acústicos o de otros canales. Más allá de esta situación, una
exhibición de este tipo puede incluir en una sintaxis determinada señales au-
tónomas, movimientos intencionales y desplazamientos. Entre los ejemplos
ya mencionados, la secuencia de golpeo del pecho del gorila, los movimientos
de cortejo de los lagartos macho del género Sceloporus ante la hembra, pueden
ser juzgados displays, como también lo pueden ser la secuencia del galanteo de
los pavos, la de los peces espinosos en idéntica situación, la ceremonia de sa-
ludo en la pareja de gaviotas o los combates rituales entre los machos cabríos.
La forma final de un display es el resultado de un proceso de ritualización.

Se cree que, en el origen, había una conducta más simple (un movimiento
intencional, una acción instrumental) sobre la que, a lo largo de un periodo
de selección natural, ha ido actuando el proceso de ritualización. Al final del
mismo, los movimientos se han estilizado y se han moderado en un patrón
estereotípico con componentes espaciotemporales fijos o con muy poca varia-
ción, patrón bastante independiente del grado de motivación del emisor. Así,
en la subfamilia de los Faisaninos (faisanes, gallos, pavos), la acción primitiva
de emitir una llamada de localización de comida para atraer a la hembra to-
davía está presente en el gallo doméstico, pero en otras especies relacionadas
el galanteo ha evolucionado gracias a la ritualización y ha desembocado, ya
sin necesidad de llamada previa, en el espectacular despliegue de cola de los
pavos, con su cadencia característica.
En síntesis, la ritualización opera a través de una serie de sustituciones ligadas Intensidad típica
a cambios de función de la conducta (abrir por completo las alas para intimi-
La estabilización del movi-
dar, en vez de para volar), a cambios de motivación (emitir la llamada de co- miento en unos parámetros es-
mer, no para localizar el alimento, sino para atraer a la hembra) y a través del paciotemporales fijos –es decir,
la estereotipia de este movi-
desarrollo de estructuras anatómicas ad hoc (como apéndices, crestas, excre- miento– obedece al fenómeno
de la intensidad típica, descrito
cencias o plumas hipertrofiadas) y de la puesta en marcha de los fenómenos ya por D. Morris en 1957.
mencionados de exageración, estilización y estereotipia de los movimientos.
5.5.4. Los principios de la codificación
La codificación en el marco de la comunicación animal se referirá a las reglas

que establecen los vínculos entre los signos o señales utilizadas por los anima-
les, por un lado, y las clases de acontecimientos u objetos que aquéllos desig-
nan, las funciones sociales que cumplen y las modalidades de uso posibles en
los diferentes contextos donde pueden ser emitidos, por el otro lado. Un có-
digo se podría representar, en una primera aproximación, mediante un esque-
ma ahora generalizado a todas las conexiones existentes en el repertorio de la
especie. En otras palabras, el código consistiría en un mapa de las relaciones,
en diferentes contextos sociales, entre referentes ambientales que preceden la
emisión de una señal y efectos o funciones sociales alcanzados después de esa
misma emisión.
Debemos destacar que estas vinculaciones no tendrían que ser obligatoriamen-

te biunívocas, lo que significa que cada señal podría ir asociada a más de un
referente ambiental o a más de una función. Así, el canto de primavera de un
pájaro territorial puede estar conectado en el código tanto a la ausencia de
una hembra (y al estado neuroendocrino correspondiente) como a la presen-
cia percibida de un rival a una cierta distancia. Y por el lado de las funciones,
podrá tener como efecto el alejamiento del rival al que ha amenazado acústi-
camente o la llegada de una hembra que antes ha reclamado. De este modo, el
código delimitaría dos posibles significados referenciales y funcionales para el
canto, a diferencia de la correspondencia uno a uno que existía en los ejem-
plos de las abejas. Así pues, este ejemplo que tratamos es un ejemplo de poli-
semia, del carácter relativamente borroso de los significados. Corresponde al
caso más frecuente en la comunicación animal, caso en el que las señales casi
nunca disfrutan de un significado único y, por lo tanto, el contenido relevante
en cada instancia comunicativa es asignado por el observador humano según
una cierta probabilidad y con la ayuda del contexto de ocurrencia.
Otra cuestión afecta ya no a las reglas de significación, sino a aquellas que

deciden el tamaño o segmentación del repertorio y la selección de una señal u
otra. Aunque no podemos adentrarnos en esta cuestión, diremos como míni-
mo que, desde este punto de vista, la etología distingue entre dos modalidades
de codificación: la que produce códigos�analógicos�o�graduados y la que da
lugar a códigos�discretos. Sin embargo, esta distinción se aplica de hecho a
cualquier código.
• En las codificaciones analógicas o graduadas la fluctuación de los valores

físicos del referente ambiental o el estímulo viene seguida por una varia-
ción proporcional de los parámetros de la señal. Así, al aumentar la dis-
tancia de los progenitores o de los compañeros sociales (lo que comporta
un grado mayor de aislamiento), las vocalizaciones de angustia de los po-
lluelos de gallina o de los monos ardilla incrementan de forma proporcio-
nal su frecuencia y su patrón temporal (Salzen, 1979). El volumen y fre-
cuencia de los resuellos de los elefantes marinos en situación de combate
aumentan al acercarse al rival (Schusterman, 1978). Y en general los tonos
de las vocalizaciones de alarma se convierten en más agudos cuanto más
cerca esté el predador. Una codificación analógica se percibe normalmente
de manera continua, no en forma de unidades separadas o discretas. La
gallina percibe los sucesivos píos del polluelo asustado, cada vez más fre-
cuentes o más prolongados, como una misma señal repetida en diferentes
intensidades, no como diferentes señales en serie.
• En las codificaciones discretas, la señal está estabilizada en unos paráme-

tros más o menos fijos, como en el caso recién mencionado de los displays
u ostentaciones. Aunque varíe la motivación o las circunstancias ambien-
tales, el patrón físico y perceptivo de la señal se mantiene fijo. Cuando las
circunstancias cambian mucho, el emisor no altera los valores físicos de la
señal que está emitiendo, sino que utiliza otra�señal. Las diferentes voca-
lizaciones de alarma de los vervets no representan un continuo de varia-
ciones de los parámetros de una única vocalización, sino tres señales bien
distintas, cada una con un patrón exclusivo. Las señales discretas se captan
también de forma discreta o categorial como señales independientes.
Otras reglas de codificación pueden clasificarse genéricamente como reglas de

contraste o de figura-fondo. Una de las más conocidas es el principio darwi-
niano de la antítesis (Darwin, 1872/1984, cap. 2), que estipula que el grado
de expansión o contracción del movimiento expresivo o comunicativo está
en correspondencia con la motivación subyacente del emisor, con el rol que
defiende o con el objetivo de la acción. Eso significa, por ejemplo, que un
animal dominante, que amenaza o que está a punto de agredir, adoptará una
postura de pie, extenderá las extremidades, erizará el pelo o fruncirá las plu-
mas para tratar de parecer más grande; por su parte, un animal en situación
de sumisión hará lo contrario: se encogerá, se agachará, tratará de ocupar el
mínimo espacio (ved los factores RHP en el último apartado de este módulo).
Quienquiera que haya visto un perro enfurecido o un perro asustado sabrá a
qué nos estamos refiriendo.
Una consecuencia de esta regla es que en las interacciones donde los roles
de los animales que interactúan son equiparables en la dimensión dominan-
cia-sumisión (pongamos por caso, en un cortejo) los movimientos de los ani-
males suelen exhibir una simetría total, casi especular (fijaos en la ilustración
de la pág. 5). Al contrario, cuando un animal domina o quiere dominar a otro,
la asimetría es evidente.
Estas reglas de oposición tienen un papel importante en los códigos discretos.

Ya nos hemos referido al sistema de agresión-miedo en los cánidos y otros
mamíferos. En este sistema las diversas configuraciones faciales indicativas de
estados diferentes del emisor, más próximos al miedo y la huida o a la agresión
y el ataque, se basan en la oposición entre orejas bajadas/levantadas y dientes
ocultos/al descubierto, con la posibilidad de combinaciones intermedias (ved
Lorenz, 1971, pág. 114). En otro ejemplo, el de las dos alarmas de los pája-
ros de bosque dirigidas a halcones y búhos reales, las características físicas y
perceptivas de las dos vocalizaciones muestran también una oposición cons-
picua. Más todavía, son prácticamente perpendiculares representadas en un
espectrograma, dado que la alarma de halcón se dibuja como un trazo hori-
zontal y estrecho, de larga duración y reducida banda de frecuencias, mientras
que la alarma de búho real ofrece los rasgos opuestos, al aparecer como un
trazo vertical debido a la poca duración y anchísima banda de frecuencias de
la emisión. En la figura 23, hemos representado esta oposición sobre la base
de las dos variables que la determinan.
Figura 23
Oposición entre el ancho de la banda de frecuencias acústicas y la duración en las dos vocalizaciones de alarma de los
pájaros de bosque.
En cualquier caso, oposiciones como las descritas constituyen adaptaciones

para una transmisión y recepción óptimas de las señales y no son reglas tan
alejadas de las que regulan el carácter distintivo de los fonemas humanos.
5.6. Resumen
1) La comunicación animal es un proceso de transmisión de información en

el seno de situaciones sociales. Sin comunicación, no habría ni relaciones ni
redes sociales, y viceversa. Sin sociedad y comunicación, no se podrían alcan-
zar los objetivos básicos de la vida: sobrevivir y reproducirse con éxito. Los
fenómenos de comunicación se caracterizan por darse a distancia, excepto en
el canal táctil. Además, exigen un mayor gasto de energía en el receptor que
en el emisor.
2) Cada especie posee un código de comunicación parcialmente exclusivo,

que es una parte de su patrón de adaptación al entorno. Este código se puede
definir como un sistema de correspondencias entre los signos o señales del
repertorio de la especie y los contextos posibles de emisión-recepción.
3) Estos contextos se entienden de la siguiente manera. Los mensajes lanza-

dos por un emisor a un receptor se vinculan, a corto o a largo plazo, a aconte-
cimientos ambientales previos (significado referencial) y a las consecuencias
sociales suscitadas, que tienen valor adaptativo (significado funcional). Los
mensajes también pueden vincularse a estados internos, pero éstos no ofrecen
utilidad a la hora de concretar en objetos y hechos socioambientales los sig-
nificados transmitidos.
4) La comunicación puede ser semántica o referencial cuando transporta in-

formación sobre localización de alimento, presencia de predadores, demanda
de compañero sexual, situación de una cría u otros hechos ambientales. Sin
embargo, los animales también comunican sobre sí mismos: sobre la especie
a la que pertenecen, su sexo, edad, rango y estado motivacional.
5) El uso de un código específico de especie varía según la clase de emisor

que lo utilice y del receptor al que se dirija el mensaje. También depende de
las circunstancias generales en las que se selecciona y se emite el mensaje. En
general, la organización y el uso de un código tiene claras correspondencias
con la organización social de la especie.
6) Las señales están modeladas por la fuente de energía física que les da forma,
en los diversos canales óptico, acústico, químico. La principal distinción en la
tipología de las señales hace referencia al carácter pasivo, reactivo o expresivo
de algunas (señales autónomas) frente al carácter agente, orientado o inten-
cional de otras (movimientos intencionales, desplazamientos, exhibiciones o
displays).
7) La codificación nuclear de un sistema de comunicación animal se apoya

sobre las conexiones entre hechos ambientales, señales y efectos sociales de
éstas en forma de respuesta del receptor. La codificación puede ser graduada
o discreta según si a) una misma señal recoge, en una dimensión conductual,
todas las variaciones de la situación ambiental o del estado motivacional del
emisor; b) hay diferentes señales para diferentes intervalos de estas variacio-

nes. Al margen de eso, hemos hablado de dos casos particulares de codifica-
ción, el principio de antítesis y los sistemas de oposiciones o contrastes entre
parámetros de las señales, correspondientes también a oposiciones entre las
funciones que cumplen.
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Ecología y

José M. Caperos Montalbán

2.8.2. Alianzas .......................................................................... 62

3. Conducta sexual y reproductora................................................... 80

4. Etología del cuidado parental: evolución, conducta y

4.5. Resumen ...................................................................................... 105

5. La comunicación animal................................................................. 106

1.1. Conducta espacial

Arturo González Zamora

Para orientarse en el espacio, los animales necesitan emplear distintos meca-

1. Describir el concepto de hábitat y sus implicaciones en la capacidad de mo-

2. Comprender el comportamiento espacial en animales.

3. Conocer los mecanismos de orientación animal en el espacio.

4. Describir los conceptos e hipótesis de los procesos de dispersión y filopatría

5. Analizar los costos y beneficios de la dispersión natal en aves y mamíferos.

6. Describir la migración animal y analizar sus costos y beneficios.

7. Describir el concepto de territorio y analizar los costos y beneficios de la

1.1.3. Conceptos básicos

Hábitat, selección y uso

El concepto de hábitat se refiere a los recursos y condiciones presentes en un

El hábitat implica más que la estructura de la vegetación, es la suma de recur-

La selección de hábitat es un proceso jerárquico que incluye una serie de com-

Por lo tanto, la preadaptación a ciertos estímulos ambientales desempeñan un

Uso pasivo de hábitat

un hábitat (Weckers, 1964). Los factores últimos confieren a los animales la

Hábitat y capacidad de movimiento de los animales

El uso del espacio por los animales se da como resultado de la combinación de

El tamaño y la forma de los ámbitos hogareños están íntimamente relaciona-

1.1.4. Aspectos espaciales del comportamiento

La dispersión se define como cualquier movimiento de individuos que salen

La dispersión ha sido estudiada comúnmente en distintos grupos de anima-

Costos y beneficio de la dispersión natal

La dispersión animal es un proceso natural y complejo que implica a los indi-

Por ejemplo, un hallazgo común en cuanto a las consecuencias de la dispersión es que

En algunos casos, esta relación inversa entre la distancia de dispersión y el

Estudios desarrollados principalmente en aves sugieren que las condiciones de

Debido a la compleja naturaleza de las estrategias de dispersión en animales,

Sin embargo, las consecuencias de la dispersión en la adecuación de los indi-

Filopatría y dispersión natal en mamíferos y aves

La dispersión mejora la reproducción mediante un mayor acceso a parejas o

La migración es el movimiento estacional de animales que se desplazan en

lientes tanto en distancia y precisión (Cardé, 2008). Procedentes de Nueva In-

Especies animales que llevan a cabo migraciones en Norteamérica.

Costes y beneficios de las migraciones

La migración en aves es un desafío y generalmente implica una serie de des-

En muchas especies de aves migratorias, los horarios migratorios están condi-

Por tal motivo, la condición energética de los migrantes a su llegada influye

Territorio y área vital

Un territorio puede definirse como "un espacio permanente desde el cual un

Los territorios comparten un tema básico, proporcionan recursos valiosos (p.

Diversas especies de primates exhiben patrones de conducta que indican el uso

Costos y beneficios de la territorialidad

Generalmente, el alimento y los refugios (p. ej., madrigueras, guaridas) se atri-

Diversos estudios coinciden en que existe una relación�lineal�entre�el�tama-

Los beneficios de la territorialidad se miden en términos de adecuación, que

Un territorio debe ser lo suficientemente grande para que contenga alimento

beneficios, así como el de los costos significan una disminución en el tama-

Clasificación y funciones del territorio

El común denominador de la posesión territorial se relaciona directamente

1.1.7. El paradigma de la ecología del movimiento

El movimiento de los animales es una de las características más fundamenta-

pos, los expertos en el tema mencionan que históricamente la investigación

Dependiendo de cómo sea definido, el movimiento de los organismos ha si-