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3. a edición

ECOLOGÍA

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JAIME RODRÍGUEZ MARTÍNEZ
CATEDRÁTICO DE ECOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE MÁLAGA

Colaboradores
JOSÉ MARÍA BLANCO MARTÍN VALERIANO RODRÍGUEZ MARTÍNEZ
PROFESOR TITULAR DE ECOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE MÁLAGA CATEDRÁTICO DE ECOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE MÁLAGA

3.a edición

ECOLOGÍA

EDICIONES PIRÁMIDE

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COLECCIÓN «CIENCIA Y TÉCNICA»

Edición en versión digital

Está prohibida la reproducción total o parcial


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so escrito de los titulares del copyright.

© Jaime Rodríguez Martínez, 2013


© Primera edición electrónica publicada por Ediciones Pirámide (Grupo Anaya, S. A.), 2013
Para cualquier información pueden dirigirse a piramide_legal@anaya.es
Juan Ignacio Luca de Tena, 15. 28027 Madrid
Teléfono: 91 393 89 89
www.edicionespiramide.es
ISBN digital: 978-84-368-2978-5
A Virginia,
por toda una vida.

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Índice

Prólogo y agradecimientos ...................................................................................... 17

1. Introducción. Ecología: del organismo al ecosistema .............................. 21

1.1. Un ejercicio de aproximación intuitiva ........................................................... 22


1.2. Niveles de organización, jerarquías y objetos de estudio ............................... 22
1.2.1. Organismos, poblaciones y comunidades .......................................... 23
1.2.2. El ecosistema como objeto de estudio ............................................... 27
1.3. Organización funcional de los ecosistemas .................................................... 33
1.3.1. Componentes funcionales, límites y escalas ...................................... 34
1.3.2. Organización vertical y acoplamiento de sistemas ............................ 36
1.3.3. Ecosistemas autotróficos y heterotróficos .......................................... 37
Referencias................................................................................................................ 37
Cuestiones-guía para el estudio ................................................................................ 39

2. La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico .................................. 41

2.1. La biosfera y el «sistema Tierra».................................................................... 42


2.2. Diversidad metabólica de la biosfera .............................................................. 43
2.2.1. Requerimientos metabólicos de los organismos ................................ 43
2.2.2. Tipos metabólicos fundamentales en ambientes aeróbicos ................ 45
2.2.3 Tipos metabólicos fundamentales en ambientes anaeróbicos ............ 50
2.2.4. Balances fundamentales: «fotosíntesis/respiración» y «fijación de N2/
desnitrificación» ................................................................................. 55
2.3. Ecosistemas mínimos ...................................................................................... 56
2.3.1. Tapetes microbianos ........................................................................... 57
2.3.2. En los límites de la biosfera: biofilms en la litosfera profunda ......... 58
2.4. Las primeras etapas de la biosfera .................................................................. 59
2.5. La hipótesis «Gaia» ........................................................................................ 62
Referencias................................................................................................................ 64
Cuestiones-guía para el estudio ................................................................................ 66

© Ediciones Pirámide

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10 / Índice

3. El soporte físico ................................................................................................... 69

3.1. Radiación solar................................................................................................ 70


3.1.1. Balance energético del planeta Tierra ................................................ 72
3.1.2. Extinción y penetración de la luz ....................................................... 75
3.2. Temperatura y flujo de calor ........................................................................... 79
3.2.1. Estructura térmica de atmósfera y océano ......................................... 79
3.2.2. Flujo de calor: estratificación y mezcla vertical en el medio acuático . 80
3.3. Densidad y estabilidad en atmósfera y océanos ............................................. 84
3.3.1. Caracterización de masas de aire y de agua ....................................... 84
3.3.2. Cambios adiabáticos ........................................................................... 85
3.4. Dinámica de atmósfera y océanos .................................................................. 92
3.4.1. Patrones globales de circulación en atmósfera y océano ................... 92
3.4.2. Patrones geostróficos en la atmósfera y el océano ............................. 94
3.5. Dinámica a pequeña escala: el número de Reynolds ..................................... 98
3.6. El ciclo hidrológico como nexo global ........................................................... 99
3.6.1. Balance global .................................................................................... 99
3.6.2. Composición de las aguas naturales ................................................... 99
Referencias................................................................................................................ 103
Cuestiones-guía para el estudio ................................................................................ 105

4. Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox ............................................... 107

4.1. Oxígeno ........................................................................................................... 108


4.1.1. Balance biológico global .................................................................... 108
4.1.2. Oxigenación de sistemas acuáticos .................................................... 108
4.1.3. Oxigenación y gradientes redox ......................................................... 117
4.2. Carbono ........................................................................................................... 117
4.2.1. Compartimentos y flujos .................................................................... 117
4.2.2. Transformaciones biológicas en gradientes redox ............................. 119
4.2.3. Sistema carbónico-carbonato en ecosistemas acuáticos .................... 121
4.2.4. Patrones de distribución vertical en sistemas acuáticos ..................... 125
4.2.5. Balance actual en el ciclo global del carbono .................................... 126
4.2.6. Papel del océano en el ciclo global del carbono ................................ 128
4.3. Nitrógeno ........................................................................................................ 133
4.3.1. Compartimentos y flujos .................................................................... 133
4.3.2. Transformaciones biológicas en gradientes redox ............................. 134
4.3.3. Patrones de distribución vertical en sistemas acuáticos ..................... 136
4.3.4. Procesos abióticos y alteraciones antropogénicas .............................. 138
4.4. Azufre.............................................................................................................. 138
4.4.1. Compartimentos y flujos .................................................................... 138
4.4.2. Transformaciones biológicas en gradientes redox ............................. 140
4.4.3. Distribución vertical en sistemas acuáticos ........................................ 142
4.4.4. Papel del azufre en el control del clima ............................................. 142
4.4.5. Alteraciones antropogénicas y lluvia ácida ........................................ 145
4.5. Micronutrientes: hierro y manganeso ............................................................. 146
4.5.1. Transformaciones biológicas y químicas ........................................... 147
4.5.2. Papel del hierro en el control del clima ............................................. 147
4.6. Fósforo ............................................................................................................ 149

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Índice / 11

4.6.1. Compartimentos, flujos y formas ....................................................... 149


4.6.2. Distribución en lagos y océanos ......................................................... 154
4.6.3. Dinámica del fósforo en la interfase agua/sedimento ........................ 154
4.7. Detritus y materia orgánica ............................................................................. 158
4.7.1. Compartimentos, formas y estequiometría......................................... 158
4.7.2. Transformaciones del detritus en suelos y medio acuático ................ 159
4.7.3. Distribución vertical en ecosistemas acuáticos .................................. 162
Referencias................................................................................................................ 162
Cuestiones-guía para el estudio ................................................................................ 165

5. Flujo de energía y producción biológica ...................................................... 169

5.1. Algunos conceptos básicos: biomasa y producción ....................................... 170


5.2. Procesos implícitos en un balance de energía ................................................ 173
5.2.1. Balance energético en plantas y animales .......................................... 173
5.2.2. Eficiencias........................................................................................... 174
5.3. Flujos entre compartimentos ........................................................................... 175
5.4. Producción primaria ........................................................................................ 178
5.4.1. Métodos de medida ............................................................................ 178
5.4.2. Regulación de la producción primaria ............................................... 180
5.4.3. Implicaciones del control físico sobre la distribución de los produc-
tores primarios en ecosistemas acuáticos ........................................... 187
5.4.4. Un modelo de producción para el fitoplancton .................................. 188
5.5. Producción secundaria .................................................................................... 190
5.5.1. Modalidades de alimentación ............................................................. 190
5.5.2. Ingestión y asimilación ....................................................................... 190
5.5.3. Respiración ......................................................................................... 192
5.5.4. Crecimiento ........................................................................................ 194
5.5.5. Métodos de medida ............................................................................ 198
5.6. Producción comparada en la biosfera ............................................................. 203
5.7. El balance producción-respiración en la biosfera ........................................... 205
5.7.1. El balance producción-respiración en ecosistemas terrestres ............ 205
5.7.2. El balance producción-respiración en ecosistemas acuáticos ............ 206
Referencias................................................................................................................ 208
Cuestiones-guía para el estudio ................................................................................ 210

6. Dinámica de poblaciones aisladas ................................................................. 213

6.1. Crecimiento de poblaciones ............................................................................ 214


6.1.1. Crecimiento geométrico y exponencial .............................................. 214
6.1.2. Crecimiento densoindependiente en  poblaciones con estructura de
edades ................................................................................................. 218
6.1.3. Crecimiento limitado o densodependiente ......................................... 224
6.1.4. Mortalidad externa.............................................................................. 232
6.2. Patrones de distribución espacial de poblaciones ........................................... 235
6.2.1. Distribución al azar y distribución de Poisson ................................... 235
6.2.2. Índice de dispersión y distribución c2 ................................................ 237
Referencias................................................................................................................ 238
Cuestiones-guía para el estudio ................................................................................ 240

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12 / Índice

7. Interacciones entre especies ............................................................................ 243


7.1. Competencia interespecífica ........................................................................... 244
7.1.1. Competencia, recursos y estrategias evolutivas ................................. 244
7.1.2. Modelo general de competencia entre especies: modelo de Lotka-
Volterra ............................................................................................... 246
7.1.3. Un modelo basado en los recursos: el modelo de Tilman ................. 254
7.1.4. Competencia y nicho ecológico ......................................................... 258
7.1.5. Coexistencia, desplazamiento de caracteres y diferencia fenotípica . 260
7.2. Depredadores, herbívoros y patógenos ........................................................... 263
7.2.1. Depredación: modelos de Lotka-Volterra........................................... 263
7.2.2. Modelos herbívoro-planta................................................................... 273
7.2.3. Parásitos, patógenos y hospedadores.................................................. 275
7.3. Mutualismo y comensalismo .......................................................................... 281
7.3.1. Aplicación y limitaciones del modelo de Lotka-Volterra .................. 281
7.3.2. El sistema planta-dispersante ............................................................. 283
Referencias................................................................................................................ 287
Cuestiones-guía para el estudio ................................................................................ 289

8. Colonización y extinción ................................................................................... 293

8.1. Dinámica de comunidades en hábitats insulares ............................................ 294


8.1.1. Área, distancia y riqueza específica ................................................... 294
8.1.2. Modelo del «equilibrio dinámico» ..................................................... 298
8.1.3. Formalización de los efectos «área» y «distancia» ............................ 299
8.1.4. Otros efectos: «rescate» y «diana» ..................................................... 301
8.1.5. Variaciones del modelo ...................................................................... 302
8.1.6. Implicaciones sobre la reducción y fragmentación de hábitats y di-
seño de reservas .................................................................................. 303
8.1.7. Inmigración, extinción y especiación ................................................. 305
8.2. Dinámica de metapoblaciones ........................................................................ 306
8.2.1. Conceptos básicos .............................................................................. 306
8.2.2. Modelos de metapoblaciones ............................................................. 310
8.2.3. Heterogeneidad entre subpoblaciones: el modelo «fuente-sumidero» . 315
8.2.4. Interacción entre metapoblaciones ..................................................... 316
8.2.5. Metapoblaciones y matriz territorial: la complejidad del problema .. 325
Referencias................................................................................................................ 325
Cuestiones-guía para el estudio ................................................................................ 328

9. Estructura y dinámica de comunidades ........................................................ 331

9.1. Distribuciones de abundancia: modelos.......................................................... 332


9.1.1. La distribución lognormal (o distribución de Preston) ...................... 332
9.1.2. El modelo del «bastón roto» (o modelo de MacArthur) .................... 334
9.1.3. La distribución geométrica (o distribución de Motomura) ................ 336
9.2. La diversidad biológica ................................................................................... 337
9.2.1. Diversidad, biodiversidad, ecodiversidad ........................................... 337
9.2.2. Medida e interpretación de la diversidad ........................................... 338
9.2.3. La diversidad en el espacio ................................................................ 340
9.3. Regulación de la estructura de la comunidad ................................................. 342

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Índice / 13

9.3.1. Topología de las redes tróficas ......................................................... 344


9.3.2. Redes tróficas y flujo de energía ...................................................... 347
9.3.3. Redes tróficas y especies «clave» .................................................... 348
9.3.4. Regulación por recursos versus consumidores ................................ 349
9.3.5. Perturbaciones y diversidad: de vuelta a Hutchinson ...................... 354
9.4. Estructura de tamaños de las comunidades .................................................. 357
9.4.1. Relación entre tamaño individual y abundancia .............................. 358
9.4.2. Estructura de tamaños y consumo de energía .................................. 360
9.4.3. Relaciones entre riqueza específica y tamaño individual ................ 361
Referencias ............................................................................................................. 364
Cuestiones-guía para el estudio .............................................................................. 368

10. Sucesión ecológica y estabilidad ................................................................. 371

10.1. Introducción ................................................................................................ 372


10.2. La sucesión en comunidades vegetales....................................................... 372
10.2.1. Observación e interpretaciones iniciales ..................................... 372
10.2.2. Perturbaciones, regresión y sucesión ........................................... 375
10.2.3. Modelos explicativos de la sucesión en comunidades vegetales . 378
10.2.4. La sucesión como probabilidades de transición .......................... 382
10.3. La sucesión en términos funcionales .......................................................... 383
10.3.1. Regularidades en el proceso de sucesión..................................... 384
10.4. La sucesión en el plancton .......................................................................... 388
10.4.1. Interacción entre el medio físico y el plancton ........................... 388
10.5. Sucesión, diversidad y estabilidad .............................................................. 391
10.5.1. La hipótesis «diversidad-estabilidad» .......................................... 393
10.5.2. Estabilidad y «resiliencia» ........................................................... 394
10.6. Sucesión y cambios en sistemas complejos................................................ 398
10.7. Sobre los significados de «estabilidad» en este libro ................................. 399
10.8. Coda ............................................................................................................ 401
Referencias ............................................................................................................. 402
Cuestiones-guía para el estudio .............................................................................. 404

11. Ecología y conservación en el Antropoceno ............................................. 405

11.1. El marco conceptual.................................................................................... 406


11.1.1. Biología de la conservación ......................................................... 406
11.1.2. Gestión de ecosistemas ................................................................ 411
11.1.3. Ingeniería ecológica y ecología de la restauración...................... 420
11.1.4. Críticas y síntesis de los enfoques ............................................... 421
11.2. El marco analítico y los indicadores ambientales....................................... 422
11.2.1. Indicadores ambientales ............................................................... 422
11.3. Los espacios protegidos como herramienta de conservación ..................... 428
11.3.1. Definición y objetivos .................................................................. 428
11.3.2. Categorías y figuras de protección .............................................. 428
11.3.3. Las áreas protegidas en el medio marino .................................... 431
11.3.4. Redes de áreas protegidas: principios operativos ........................ 432
11.4. La conservación en el marco del cambio global ........................................ 434

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14 / Índice

11.4.1. Cambio global y cambio climático .............................................. 434


11.4.2. Componentes y gestión del cambio global .................................. 436
11.5. Desarrollo sostenible, impacto humano y huella ecológica ....................... 436
11.5.1. Impacto humano y sostenibilidad ambiental ............................... 438
11.5.2. Huella ecológica .......................................................................... 439
11.6. Ética y el principio de precaución .............................................................. 439
Referencias ............................................................................................................. 441
Cuestiones-guía para el estudio .............................................................................. 445

ANEXOS

Anexo 1. Modelos en Ecología.............................................................................. 449


A1.1. La Ecología, el método científico y la capacidad de predicción ................ 450
A1.2. Los modelos en Ecología ............................................................................ 450
A1.3. Leyes, variables y parámetros ..................................................................... 451
A1.4. Naturaleza de los modelos .......................................................................... 452
A1.4.1. Modelos dinámicos ...................................................................... 452
A1.4.2. Modelos de procesos.................................................................... 453
A1.4.3. Modelos clasificatorios ................................................................ 453
A1.4.4. Modelos basados en el individuo................................................. 453
A1.4.5. Modelos racionales y empíricos .................................................. 454
A1.4.6. Modelos deterministas y estocásticos .......................................... 454
A1.4.7. Modelos de compartimentos ........................................................ 456
A1.4.8. Modelos matriciales ..................................................................... 457
A1.5. Realismo, precisión y generalidad .............................................................. 458
Referencias ............................................................................................................. 459

Anexo 2. Modelo general de difusión-advección ............................................ 461


A2.1. Difusión entre dos puntos del espacio (1.ª ley de Fick) ............................. 462
A2.2. Difusión a lo largo del espacio (2.ª ley de Fick) ........................................ 465
A2.3. Advección en un espacio discretizado ........................................................ 468
A2.4. Modelo general y casos particulares ........................................................... 470

Anexo 3. Medida y unidades de la energía electromagnética ..................... 473


A3.1. Nivel energético .......................................................................................... 473
A3.2. Nivel cuántico ............................................................................................. 474
A3.3. Nivel de percepción luminosa..................................................................... 475

Anexo 4. Relaciones alométricas e importancia del tamaño individual ... 477


Referencias ............................................................................................................. 479

Anexo 5. Dinámica de la población de Homo sapiens ................................... 481


A5.1. La explosión demográfica ........................................................................... 482
A5.2. Crecimiento logístico de la población humana .......................................... 484
A5.3. Sobrepoblación, capacidad de carga y límitación del crecimiento............. 484

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Índice / 15

A5.4. Papel de la tasa de fecundidad en la dinámica de la población humana .... 487


A5.5. La transición demográfica........................................................................... 488
Referencias ............................................................................................................. 490

Índice de materias....................................................................................................... 491

Índice de prácticas con Stella® (CD «Modelando Ecosistemas»)


Capítulo 1: Práctica n.º 1. Introducción a los modelos dinámicos con Stella®
Capítulo 2: Práctica n.º 2. Discriminación isotópica
Capítulo 3. Práctica n.º 3. Balance de radiación
Capítulo 4: Práctica n.º 4.1. Gradiante de oxígeno en el sedimiento
Práctica n.º 4.2. Sistema carbónico-carbonatos
Capítulo 5: Práctica n.º 5. Crecimiento y metabolismo del individuo
Capítulo 6: Práctica n.º 6. Crecimiento y explotación de poblaciones
Capítulo 7: Práctica n.º 7.1. Competencia entre poblaciones
Práctica n.º 7.2. Depredador-presa
Capítulo 8: Práctica n.º 8. Metapoblaciones
Capítulo 9: Práctica n.º 9. Control de una red trófica
Capítulo 10: Práctica n.º 10. Sucesión

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Prólogo y agradecimientos

Más de diez años y varias reimpresiones han las chimeneas de metano del mar Negro o las co-
transcurrido desde que Ediciones Pirámide publicó munidades microbianas en las aguas ácidas del río
la primera edición de mi libro Ecología. Esta se- Tinto, la fragmentación del bosque cantábrico, la
gunda edición ve la luz en 2010, Año Internacional regulación de la comunidad planctónica en la lagu-
de la Biodiversidad y fecha clave en la implan- na de La Caldera en Sierra Nevada, el balance de
tación del «Plan Bolonia» en los estudios univer- carga de fósforo en las albuferas de Adra, la com-
sitarios, y lo hace con una profunda reorganiza- petencia entre especies de rotíferos en humedales
ción y una notable ampliación de contenidos. Hay valencianos, la sucesión en pastizales de la meseta
nuevos capítulos (como el dedicado al tema de con- central, la asociación mutualista entre plantas y dis-
servación), nuevos temas y apartados (como los de- persantes en el olivar y el monte mediterráneo de
dicados al estudio de las interacciones entre meta- la sierra de Cazorla, etc. El lector y particularmen-
poblaciones, de los mecanismos de regulación de te el estudiante de ecología, puede tomar estos cua-
comunidades, al desarrollo de conceptos como la dros, junto con la bibliografía, como punto de par-
resiliencia de ecosistemas en el contexto del cambio tida para el desarrollo y el análisis personal de
global, etc.). Cada capítulo va acompañado ahora problemas concretos de nuestro entorno. Adicional-
de sus propias referencias bibliográficas, facilitando mente, el énfasis en el empleo de modelos ecológi-
al estudiante la oportunidad de extender o profun- cos que ya caracterizó a la primera edición, se ve
dizar en los temas tratados y el desarrollo de traba- reforzado en ésta con la inclusión de un CD con
jo personal. Quizás la diferencia más significativa ejercicios de simulación mediante la herramienta de
con la primera edición sea la inclusión de «cuadros» programación Stella®. Su objetivo es sentar las ba-
con casos de estudio que cubren una buena parte de ses de una línea de trabajo práctico y aproximación
ecosistemas y problemas ecológicos. Sin la preten- mental a los problemas que el lector o usuario tam-
sión de ser un libro construido sobre ejemplos, los bién puede desarrollar a través de su propia inicia-
cuadros temáticos que acompañan al texto principal tiva.
tocan temas concretos como la metapoblación del Este nuevo enfoque global ha sido posible gra-
lince o la sucesión en las dunas móviles de Doñana, cias al interés de Ediciones Pirámide y, muy espe-
las bacterias fotosintéticas del lago Cisó y los tapi- cialmente, de su directora, Inmaculada Jorge. Su
ces microbianos del delta del Ebro, la relación entre orientación, confianza y profesionalidad (rasgos a
plantas y herbívoros en Sierra Nevada o el comen- los que añade una disponibilidad y amabilidad de
salismo entre plantas de los desiertos almerienses, trato que este autor aprecia extraordinariamente)

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18 / Prólogo y agradecimientos

han permitido que este libro sea una realidad. Adi- Son muchos los colegas que han contribuido,
cionalmente, el nuevo formato de edición ha per- aplicando su experiencia en la enseñanza de esta
mitido absorber gran parte de los nuevos contenidos disciplina u otras estrechamente relacionadas, a la
sin que ello cause un incremento notable del volu- revisión de determinados capítulos, lo que sin duda
men de la publicación, aportando, al mismo tiempo, ha mejorado los contenidos del libro. Sin poder (ni
una sustancial mejora de calidad, cosas que segu- querer) evitar que suene a tópico, debo dejar claro
ramente agradecerá el lector y estudioso interesado que los errores remanentes son responsabilidad ex-
en la ecología. clusivamente mía. Conocedor de las dificultades
Sin embargo, nada de esto habría sido posible para encontrar tiempo libre que dedicar a este tipo
si yo no hubiera contado con la imprescindible de tareas, me siento orgulloso de haber recibido una
colaboración de mis colegas José María Blanco respuesta general que refleja un sentimiento de
Martín y Valeriano Rodríguez Martínez, así como amistad y aprecio personal que va más allá del com-
con la ayuda de Andreas Reul. Los dos primeros promiso profesional. En cualquier caso, visto lo
han sido banco de pruebas para el ensayo y mejo- visto, ninguno de los revisores se ha andado con
ra continua de los contenidos de la primera edi- contemplaciones a la hora de corregir, sugerir y
ción, a través de su uso como herramienta teórica criticar lo leído. Quede constancia, pues, de mi
y base para las aplicaciones prácticas en los cursos agradecimiento a Pedro Aguilera Aguilera (U. de
de Ecología de las licenciaturas de Biología y Almería), Rocío Alés Fernández (U. de Sevilla),
Ciencias Ambientales en la Universidad de Mála- José Aguilera Arjona (U. de Málaga), Ricardo Ana-
ga. Durante estos años he acumulado tantas suge- dón Álvarez (U.  de Oviedo), Joan Armengol Ba-
rencias de ambos que, a la hora de preparar la chero (U. de Bacelona), Presentación Carrillo Le-
segunda edición, su colaboración era condición chuga (U. de Granada), José Jesús Casas Jiménez
sine qua non para el despegue definitivo. El resul- (U. de Almería), Hermelindo Castro Nogueira (U.
tado me ha convencido de lo correcto de aquella de Almería), Luis Cruz Pizarro (U. de Granada),
consideración. En general, todo lo escrito, reescri- Francisco  Díaz Pineda (U. Complutense de Ma-
to y ampliado en esta segunda edición ha estado drid), Fidel Echevarría Navas (U. de Cádiz), José
sometido al escrutinio y sugerencias de ambos, María Fernández Palacios (U. de La Laguna), Emi-
quienes, además, han contribuido a la redacción lio Fernández Suárez (U. de Vigo), Carlos García
de parte de algunos capítulos. José María Blanco, Jiménez (U. de Cádiz), Francisco García Novo
en particular, ha sido responsable de las numerosas (U.  de Sevilla), Carlos Granado Lorencio (U. de
simulaciones realizadas con los modelos matemá- Sevilla), Francisco J. Guerrero Ruiz (U. de Jaén),
ticos presentados y que han servido de base tanto Juan Lucena Rodríguez (U. de Málaga), Emilio
para la información gráfica presentada en el texto Marañón Sainz (U. de Vigo), José Ángel Merino
como para la elaboración de los guiones de las Ortega (U. Pablo de Olavide de Sevilla), Carlos
prácticas de simulación incluidos en el CD. An- Montes del Olmo (U. Autónoma de Madrid), Rafael
dreas Reul, «Andy», ha sido durante estos años un Morales Baquero (U. de Granada), Enrique Moreno
colaborador de lujo cuya capacidad de organiza- Ostos (U. de Málaga), Xavier Niell Castanera (U.
ción y disponibilidad para asumir responsabilida- de Málaga), José Ramón Obeso Suárez (U. de
des han sido fundamentales en la aplicación de las Oviedo), Carlos Pedrós Alió (ICM-CSIC, Barcelo-
nuevas herramientas prácticas (sea en el laborato- na), Ángel Pérez Ruzafa (U. de Murcia), Xavier
rio, en el campo o en el aula de informática) que Quintana Pou (U. de Girona), Pedro Rey Zamora
hemos venido implantando durante los últimos (U. de Jaén), Sergi Sabater Cortés (U. de Girona),
años en la enseñanza de la Ecología. Los tres, por Manuel Serra Galindo (U. de Valencia), Jaume Te-
tanto, merecen mi reconocimiento más sincero y rradas Serra (U. Autónoma de Barcelona), Manuel
el de todos aquellos que encuentren este libro me- Villar Argaiz y Regino Zamora Rodríguez (ambos
recedor de atención. de la U. de Granada).
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Prólogo y agradecimientos / 19

En el ámbito de lo personal, quede constancia tracciones de las obligaciones familiares. La prime-


de que los únicos componentes de la unidad familiar ra, como siempre desde hace ya va para cuarenta
que no han concedido ni un minuto de su tiempo años, Virginia, mi esposa. Va por vosotros.
para facilitar mi concentración en esta tarea han
sido mis nietecicos, Mar y Luis, quienes no entien- Málaga, septiembre de 2010.
den de historias a la hora de exigir atención. De los
demás siempre he tenido el apoyo para estas dis- JAIME RODRÍGUEZ

Prólogo a la tercera edición


Un libro de texto es una herramienta que se va En cualquier caso, esta labor ha sido especial-
puliendo y mejorando gracias, entre otras cosas, al mente llevada a cabo por mis colaboradores en la
uso que de él hacen colegas y estudiantes. La se- segunda edición, los profesores José María Blanco
gunda edición, lanzada unos diez años después de Martín y Valeriano Rodríguez Martínez, involucra-
la publicación inicial de la Ecología, constituyó, en dos directamente en el manejo del libro como pro-
opinión de muchos de los usuarios, una obra prác- fesores de las asignaturas Ecología-I y Ecología-II
ticamente nueva debido a su profunda reorganiza- del grado en Biología de la Universidad de Málaga.
ción, actualización y ampliación de contenidos. Mi reconocimiento de su labor queda reflejado en
Esta tercera edición ve la luz gracias a la buena la nueva cubierta para esta tercera edición.
acogida de la anterior tanto en España como en otros Finalmente, debo reiterar mi agradecimiento
países de habla hispana, y lo hace con solo dos cur- a Inmaculada Jorge, directora de Ediciones Pirá-
sos académicos de experiencia y manejo por parte mide, pues su constante atención e interés en este
de profesores y estudiantes. No obstante, durante libro han llevado al lanzamiento de esta tercera
este tiempo hemos tenido la oportunidad de recibir edición.
comentarios, indicaciones y sugerencias que nos han
permitido corregir algunos errores tipográficos o en Málaga, julio de 2013.
el diseño de algunas figuras, así como eliminar la
ambigüedad de algunas frases y expresiones. JAIME RODRÍGUEZ

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Introducción. Ecología:
del organismo al ecosistema 1

En la presentación de cualquier disciplina que es sociología, ética, economía o, simplemen-


científica es natural comenzar preguntándose te, política. En este capítulo nos vamos a centrar
cuál es el objeto de estudio que la identifica y en el análisis de los diferentes niveles de organi-
diferencia de las demás, a partir del cual puede zación que pueden ser objeto de estudio de la
proponerse una definición precisa para la discipli- ciencia ecológica. Obviamente, se prestará espe-
na en cuestión, la ecología en nuestro caso. Sin cial atención al ecosistema, entidad que, como
embargo, en un mundo de creciente especializa- veremos, puede hundir sus raíces en los campos
ción, tratar de definir los contenidos de una disci- de la biología evolutiva y de la termodinámica. Los
plina como la ecología se convierte en tarea más ecosistemas muestran patrones de organización
difícil de lo que pudiera pensarse en un principio, vertical comunes, determinados por gradientes
y no sólo por razones intrínsecas o ligadas al ori- físicos primarios, como la radiación solar, o se-
gen, desarrollo y evolución de la ecología como cundarios, como el gradiente redox resultante de
ciencia, sino por las connotaciones externas ads- la segregación vertical de procesos metabólicos
critas a este término en una sociedad progresiva- relacionados con la síntesis y mineralización de
mente involucrada en todo lo que se refiere al materia orgánica. El problema de la imposición
medio natural que nos rodea y del que formamos de límites operativos a los ecosistemas, la varia-
parte, eso que llamamos «medio ambiente». De bilidad de escalas a las que se manifiestan y la
hecho, el término «ecología» ha alcanzado tal relevancia del acoplamiento entre sistemas auto-
grado de difusión en nuestra sociedad, que hay tróficos y heterotróficos son aspectos que com-
que hacer un gran esfuerzo de clarificación para pletarán esta introducción conceptual a la ciencia
discernir su significado científico de todo aquello ecológica.

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22 / Ecología

1.1. UN EJERCICIO DE APROXIMACIÓN lugar en el denominado ecosistema: veremos enton-


INTUITIVA ces que, frecuentemente, los alumnos confieren a
esta disciplina un valor menor en comparación con
Si al comienzo del curso de ecología se pregun- el papel asignado a la zoología o a la botánica, lo
ta a los alumnos cuál es para ellos el contenido del que pone de manifiesto el protagonismo adjudica-
término «ecología», las respuestas más frecuentes do desde el principio a todo aquello que se base en
no difieren mucho de la originalmente atribuida a la especie como entidad de referencia. Y es que,
Ernst Haeckel (1834-1919), como acuñador del tér- ciertamente, la percepción de la idea de especie en-
mino allá por la segunda mitad del siglo XIX: el cuentra un acomodo mejor en las aproximaciones
alumno intuye que el programa de ecología que mayoritariamente estructurales de la zoología y la
ha  de cursar tratará del estudio de las interaccio- botánica que en las aproximaciones principalmente
nes  entre los organismos y su medio ambiente, y fisiológicas o metabólicas de la microbiología.
ciertamente no anda descaminado. La respuesta de Es el momento entonces de hacer notar al alum-
nuestros alumnos es el resultado lógico de la men- no que los primeros ecosistemas tuvieron que fun-
talidad mayoritariamente naturalista con la que lle- cionar sobre la base de organismos procariotas (fi-
gan al curso de ecología, actitud que, ciertamente, gura 1.1) y que la biosfera funcionó de esta guisa
está en las raíces del pensamiento ecológico. durante unos 2 Ga (2 109 años) hasta la aparición
La insistencia ante los alumnos para que identi- de la célula eucariota hace entre 1,7-1,9 Ga. Es
fiquen, de acuerdo con su aproximación intuitiva, oportuno adelantar que los ecosistemas no aparecen
algo que pueda ser considerado como objeto par- cuando la evolución biológica pone en escena es-
ticular de estudio de la ecología (de la misma forma pecies animales y vegetales suficientemente aparen-
que identifican a la célula como objeto de estudio tes como para encuadrarlas en un paisaje de inte-
de la citología) hace aparecer, más bien pronto que racción visualmente perceptible, sino que fue el
tarde, el término ecosistema con un contenido muy reciclado de materiales entre organismos procario-
parecido al propuesto por el botánico Arthur Tansley tas lo que permitió que, una vez aparecida la vida,
(1871-1955) cuando acuñó el término y lo definió ésta pudiera mantenerse en forma de una biosfera
como «unidad de organización que comprende el primitiva que posteriormente ha evolucionado has-
conjunto total de seres vivos presentes en una de- ta el estado que actualmente conocemos. Es el mo-
terminada área, junto con los factores ambientales mento de puntualizar que, en definitiva, la ecología
físico-químicos». Si se les pide la exposición de al- maneja conceptos e ideas que van más allá de la
gún ejemplo de eso que llaman ecosistema, se suele historia natural, y que frecuentemente es necesario
poner de manifiesto entre el alumnado una postura prescindir de la idea de especie, sin desmerecer su
de carácter antropocéntrico, estético o paisajístico a papel central en el funcionamiento de los ecosiste-
la que tampoco es ajena la difusión masiva de infor- mas, para inventar otras categorías o elementos de
mación de carácter ambiental y su extensiva difusión estudio e interacción, quizá simplemente obligados
social: el bosque tropical, el arrecife de coral, el por el tipo de problema científico o parcela de la
océano, etc., son propuestas que ya sirven para hacer biosfera cuya estructura y funcionamiento preten-
notar al alumno que unas contienen a otras, lo que, demos conocer.
más adelante, nos llevará hacia la noción de escala
y organización jerárquica de los ecosistemas. Para
la ilustración de esta actitud estético-paisajística, se 1.2. NIVELES DE ORGANIZACIÓN,
puede dar un paso más en nuestro ejercicio de JERARQUÍAS Y OBJETOS DE ESTUDIO
aproximación intuitiva a la ecología, paso que con-
siste en pedir al alumno su opinión en relación con Una posible vía para identificar los contenidos
el papel que asigna a los microbios o a la microbio- y objetos de estudio de la ecología, como ciencia
logía en el estudio de las interacciones que tienen que finalmente adquiere una identidad propia,
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Introducción. Ecología: del organismo al ecosistema / 23

Arquea

Metanobacteriales

Halófilos extremos
Metanomicrobiales
Bacterias verdes Ciliados Eucaria

Thermoproteus
no del azufre

Termococales
Metanococales
Bacteria Animales

Pyrodictium
Bacterias Plantas
Gram + Hongos
Proteobacterias Flagelados
Cianobacterias Microsporidios
Flavobacterias

Termotogales

Figura 1.1.—Árbol filogenético de la vida que muestra la evolución de los dominios Bacteria, Arquea y Eucaria. Redibujado de [1].

pasa por el análisis de sus raíces históricas. El rea- «... un librepensador titulado... que vaga con
lizado por Ramón Margalef (1919-2004) [2], de libertad por las áreas que son propiedad legítima de
lectura obligada para el alumno que comienza su botánicos, zoólogos, taxónomos, fisiólogos, geólo-
andadura en esta asignatura, identifica el origen de gos, meteorólogos, físicos, químicos e incluso en
las de los sociólogos, tomando lo que le interesa de
la ciencia ecológica en la fusión (digamos ya in-
esas disciplinas y otras ya establecidas» [5].
teracción, como palabra clave en ecología) entre
disciplinas como la geografía del paisaje, fisiolo-
... Lo que, ciertamente, puede tomarse como un
gía, etología y demografía, junto con cuestiones
halago al carácter transdisciplinar que, ya se intuye,
prácticas planteadas en las actividades de agricul-
caracteriza a la ecología o, al menos, a algunas ra-
tura, ganadería, pesquerías, etc. Cualquiera de las
mas de la ecología.
revisiones históricas existentes (por ejemplo,
[3, 4]) pone de manifiesto la diversidad de puntos
de partida desde los cuales se acaba confluyendo
en lo que llamamos ecología. Consecuentemente, 1.2.1. Organismos, poblaciones
la pregunta «¿Existe un único nivel de organiza- y comunidades
ción que pueda considerarse el objeto de estudio
de la ecología?» tiene una clara respuesta: «No». Para muchos ecólogos, las entidades objeto de
Como vamos a ver en las páginas siguientes y a lo estudio de la ecología deben limitarse a aquellas
largo de los capítulos de este libro, el ecólogo pue- cuyo comportamiento pueda explicarse directamen-
de centrar un particular problema de estudio en te como resultado de las propiedades de los or-
cualquiera de las escalas de organización que co- ganismos y sus respuestas interactivas entre ellos
mienzan en el organismo y ascienden hasta el ni- mismos y con el medio físico. Es por ello relativa-
vel de la biosfera (figura 1.2). De hecho, en algu- mente frecuente encontrar en los textos de ecología
no de los numerosos análisis existentes sobre este una amplia sección dedicada a la enorme diversidad
problema se identifica al ecólogo, no sin una bue- y frecuente espectacularidad de las adaptaciones
na carga de acritud, como de las especies al medio físico, sobre todo cuando

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24 / Ecología

Biosfera

Biocenosis
Ecosistema Sistema físico
+ de flujo de energía
Biotopo

Comunidad

Compartimento

Población

Enfoque evolutivo Marco Enfoque termodinámico


Especie Criterio Grupo funcional
Variables discretas Variables Variables continuas
Organismo

Figura 1.2.—Estructura jerárquica de objetos o niveles de estudio en ecología. Las dos ramas representan o se aproximan a lo que
denominamos ecología evolutiva (izquierda) y ecología termodinámica (derecha).

las condiciones ambientales pueden calificarse de de cruce reproductivo potencial entre sus miembros.
extremas. Autoecología, fisiología ambiental, ecofi- Una población puede tener carácter local, cuando
siología, etc., son términos que suelen hacer refe- representa la fracción de una especie ligada a un
rencia al estudio de las relaciones «organismos-am- espacio o territorio determinado y podemos hablar
biente», consideradas por un amplio sector de con propiedad de una ecología de poblaciones,
ecólogos como los pilares del conocimiento de cual- cuyo objeto de estudio es compartido con otras dis-
quier otra entidad jerárquica superior. ciplinas. La demografía, por ejemplo, entiende del
La pretensión usual del investigador que estudia estudio de la estructura de una población sobre la
las respuestas fisiológicas individuales ante factores base de propiedades como la supervivencia, morta-
ambientales es poder generalizar sus observaciones lidad o fecundidad asociadas a la edad de los indi-
al conjunto de la población de esa especie en par- viduos, lo que permite abordar el análisis del com-
ticular, nivel jerárquicamente superior (sigamos la portamiento dinámico de la población, apoyado
rama izquierda de la figura 1.2) constituido por un generalmente en el uso de modelos matemáticos.
conjunto de organismos que funcionan, evolutiva Los procesos de competencia por los recursos dis-
y ecológicamente, como una unidad [6]. La perte- ponibles entre los individuos de una misma pobla-
nencia de los individuos a una misma especie es ción, los patrones de distribución en el espacio, así
el criterio más frecuentemente utilizado para iden- como de los procesos de dispersión, inmigración y
tificar una población, con la consecuente propiedad emigración entre subpoblaciones (como procesos
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Introducción. Ecología: del organismo al ecosistema / 25

adicionales a los nacimientos y las muertes), son tente entre los individuos que componen cualquier
aspectos que dan contenido ecológico al estudio de población. La estructura genética de las poblaciones
las poblaciones. puede, además, cambiar muy rápidamente en el es-
En cualquier caso, la ecología de poblaciones pacio y en el tiempo, variando también la expresión
suele partir de la siguiente simplificación: todos los de los genotipos bajo diferentes condiciones am-
individuos que componen una población son ge- bientales. Como podemos intuir, estamos entrando
néticamente idénticos, haciéndose depender las claramente en terrenos de la denominada biología
propiedades demográficas (tasa de fecundidad, pro- evolutiva, ya que la variación genética es necesaria
babilidad de supervivencia o mortalidad, etc.) sim- para la evolución y el proceso evolutivo tiene lugar
plemente de la edad. Esta simplificación puede ser bajo condiciones ambientales también caracteriza-
usada como criterio diferenciador en relación con das por patrones de variación espacial y temporal.
la genética de poblaciones [6], disciplina que parte Las relaciones entre ecología y evolución se deta-
del reconocimiento de la variabilidad genética exis- llan algo más en el cuadro 1.1, del cual se deriva la

CUADRO 1.1
La ecología y el programa adaptacionista

La adaptación es el resultado de la acción de la se- entre estrategias que canalizan la energía adquiri-
lección natural sobre la variabilidad genética de las da  preferentemente hacia el esfuerzo reproductivo
poblaciones y se identifica en el conjunto de rasgos que o  hacia el crecimiento y la capacidad competitiva.
permiten a un organismo funcionar particularmente Esta estrategia de reparto o distribución de energía da
bien bajo determinadas condiciones ambientales. El nombre a la teoría general subyacente («allocation
denominado programa adaptacionista se basa en la hi- theory»). Optimización en la distribución de la ener-
pótesis neodarwinista que identifica el éxito de un par- gía adquirida y maximización de la eficacia individual
ticular rasgo fenotípico individual con la maximización se convierten así en la base argumental de la adapta-
de la contribución del portador al acervo genético de ción y selección del individuo idóneo en el programa
la siguiente generación o, dicho de manera más sinté- adaptacionista.
tica, maximización de la eficacia («fitness») biológica Un ejemplo de aplicación del programa adaptacio-
individual [6, 7, 8]. Esto implica encontrar el balance nista con implicaciones ecológicas es el referido a la
óptimo entre componentes demográficos de la eficacia teoría de optimización del proceso de búsqueda y ad-
individual que deben ser aumentados (por ejemplo, su- quisición de alimento («optimal foraging theory») que,
pervivencia, fecundidad) o disminuidos (por ejemplo, en el medio natural, está distribuido heterogéneamen-
tiempo de generación) por lo que el problema se inclu- te en manchas o parcelas con diferente contenido ener-
ye entre los modelos de optimización, de uso frecuente gético. En este ejemplo (véase figura inferior) la pro-
en otras disciplinas como la economía. La medida de piedad a maximizar, como expresión de la eficacia
la eficacia, en este caso, se describe como la contribu- biológica individual, es la ganancia neta de energía,
ción individual a la tasa de expansión del gen afectado para lo cual debe optimizarse el tiempo invertido en el
en la población. interior de una determinada parcela de recurso, aban-
La conexión entre teoría de la evolución y ecología donándola en busca de una nueva cuando la tasa neta
se manifiesta en el hecho de que la variabilidad ge- de ganancia deja de aumentar (punto de inflexión de
nética poblacional, sobre la que actúa la selección la curva). Modelos de este tipo sirven para justificar el
natural, tiene lugar en un marco ecológico definido reconocimiento de ramas de la Ecología que ponen
por la limitación en la disponibilidad de energía para el  énfasis en los aspectos fisiológicos o etológicos
cubrir las necesidades del individuo (crecimiento, re- (Ecología fisiológica y Ecología del comportamiento)
producción, defensa, etc.). Los organismos deben siempre tomando como base el individuo, y la pobla-
«elegir» (perdónense las connotaciones lamarckistas) ción, como objeto de estudio.

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26 / Ecología

CUADRO 1.1 (continuación)

Ganancia acumulada de energía

t0 top
Tiempo
Tiempo de Tiempo óptimo
búsqueda de permanencia

Aunque el programa adaptacionista tiene atractivo buena idea acerca de la polémica existente puede ad-
para el entorno ecológico por las relaciones antes apun- quirirse a través de la lectura de las críticas emitidas por
tadas, no está exento de fuertes críticas desde la propia Stephen Gould y Richard Lewontin [9] o la mesurada
genética de poblaciones y teoría de la evolución. Una defensa del programa realizada por Ernst Mayr [10].

identificación de otras ramas ecológicas centradas de explicar, no sólo la dinámica de las poblaciones
en la consideración del organismo-especie y la po- implicadas en procesos de interacción, sino el por
blación como objetos de estudio. qué las comunidades, entidades resultantes de la
Siguiendo la línea jerárquica que representa la coexistencia de poblaciones de diferentes especies
rama izquierda de la figura 1.2, es inmediato admi- en un determinado marco físico o territorio, tienen
tir que los individuos de una población no sólo in- la estructura y el comportamiento dinámico que po-
teraccionan entre ellos, sino también con los perte- demos observar. La estructura de una comunidad se
necientes a otras especies. La competencia entre refleja en propiedades relacionadas con su riqueza
individuos de diferentes especies por los recursos o diversidad específica, con la forma en que se dis-
disponibles, la colonización de hábitats y los pro- tribuye la abundancia relativa de las diferentes es-
cesos de extinción, sea por razones demográficas o pecies, con la red de interacciones tróficas entre las
ambientales, son argumentos manejados para expli- especies que la componen y, finalmente, con la es-
car la organización de la naturaleza tal como la per- tabilidad del conjunto frente a diferentes tipos de
cibimos actualmente. Las relaciones entre depre- perturbación o cambio ambiental. Todo ello da sen-
dadores y presas, entre hospedadores y parásitos, o tido, en definitiva, a lo que podemos identificar
entre simbiontes, no son menos relevantes a la hora como una ecología de comunidades.
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Introducción. Ecología: del organismo al ecosistema / 27

Llegados a este punto de nuestra ascensión je- ecosistema pero cuyo conocimiento estructural y
rárquica, no debe resultar extraño que algunos textos funcional derivaría de la identificación de niveles
de ecología la definan como ciencia dirigida al es- inferiores como objetos de estudio (figura 1.3).
tudio de los procesos que determinan la abundancia El párrafo anterior sintetiza la aproximación ma-
y distribución de los organismos o limiten básica- yoritariamente reduccionista que caracteriza a esta
mente sus objetos de estudio a estos tres niveles gran rama de la ecología que es la ecología evoluti-
jerárquicos: individuos, poblaciones y comunidades va, cuyos objetos de estudio tienen como criterio
[11, 12]. En esta línea, un reconocido texto ameri- básico identificador a la especie y como marco de
cano de ecología [13] identifica tres atributos bási- referencia la teoría de la evolución (figura 1.2). Por
cos para la ecología: i) el soporte sólido que aporta reduccionismo entendemos el convencimiento de
la historia natural, condicionando las posibles ge- que las propiedades de entidades de jerarquía u or-
neralizaciones ecológicas al profundo conocimiento ganización superior (población, comunidad, ecosis-
de los organismos y sus hábitats; ii) el reconoci- tema) pueden explicarse a partir del conocimiento
miento del organismo como la unidad fundamental de las propiedades de los elementos constituyentes.
en ecología, por lo que la estructura y dinámica de El todo no es más que la suma de las partes, suele
los niveles superiores no serían más que la expresión decirse de forma más abstracta. En todo caso, la
de las actividades de los organismos componentes, asociación entre «ecología evolutiva» y «enfoque
y iii) la posición central que ocupa la teoría de la reduccionista» no debe considerarse en un sentido
evolución en ecología, o lo que es lo mismo, las estricto; por adelantar un ejemplo, la conceptualiza-
propiedades de los sistemas ecológicos expresarían ción de una comunidad como una matriz matemáti-
o serían el resultado de las adaptaciones evolutivas ca de coeficientes de interacción permite el análisis
de sus especies componentes. Podemos entender de propiedades intrínsecas a a dicho nivel de orga-
ahora por qué el conjunto de la rama izquierda de nización, lo cual alejaría esta aproximación científi-
la figura 1.2 puede ser englobado bajo la calificación ca del enfoque reduccionista.
genérica de Ecología evolutiva. Lo que parece claro, en cualquier caso, es que,
en el contexto intelectual de la ecología evolutiva,
el ecosistema suele tomar la forma de una entidad
1.2.2. El ecosistema como objeto más bien conceptual que real. Si conocemos las pro-
de estudio piedades a nivel de los individuos que componen las
diferentes poblaciones de una comunidad en un de-
El contexto de la ecología evolutiva terminado ambiente físico, podremos explicar la es-
tructura y funcionamiento del conjunto. El que a éste
A la vista de los párrafos anteriores deberíamos se le denomine «ecosistema» parece solamente una
preguntarnos: ¿qué consideración merece el ecosis- forma de hablar, de organizar ideas. Es el ecosistema
tema, como objeto de estudio, bajo este enfoque como concepto [14], como herramienta intelectual
evolutivo? Asumiendo el predominio conceptual del o pedagógica, como entidad jerárquica carente de
componente biológico y admitiendo que los orga- propiedades inherentes a su nivel de organización.
nismos, poblaciones y comunidades mantienen una La definición de ecosistema como la suma de bio-
interacción con el medio físico, en la ecología evo- cenosis más biotopo suele llevar implícita esta vi-
lutiva parece que todo puede explicarse «de abajo sión predominantemente naturalista o biocéntrica
hacia arriba»: si conocemos suficientemente bien las que se extiende a las definiciones propuestas para la
propiedades de los componentes básicos (organis- ciencia ecológica en este ámbito de pensamiento.
mos pertenecientes a determinadas especies) podre- Citemos, a modo de ejemplo, la definición propues-
mos explicar el funcionamiento del ente formado ta por Charles J. Krebs [11]: La ecología es el «es-
por la biocenosis (conjunto biológico) y el biotopo tudio científico de las interacciones que determinan
(medio físico), ente al que puede darse el nombre de la distribución y abundancia de los organismos».
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28 / Ecología

Organismo

Población

Biocenosis Comunidad

Biotopo

Figura 1.3.—Esquema del concepto de ecosistema bajo la perspectiva de la ecología evolutiva.

El ecosistema como sistema físico en relación, por ejemplo, con la complejidad y esta-
bilidad del ecosistema como tal? Casi sin darnos
Ya en la propuesta inicial de Tansley aparecen cuenta, cuando hablamos de esta forma empezamos
unas palabras que pueden ser consideradas clave: el a pensar en el ecosistema como una entidad que se
ecosistema se propone como una «unidad de orga- manifiesta a muy diferentes escalas (independiente-
nización», y el medio natural se entiende como un mente de que le adjudiquemos o no unos límites fí-
conjunto de unidades básicas donde se establece un sicos o territoriales), con propiedades intrínsecas que
sistema de interrelaciones —inseparables— de ca- no pueden deducirse de los elementos, bióticos y
rácter físico y biológico [15]. De hecho, es al llegar abióticos, que lo conforman. El todo es más que la
al nivel jerárquico del ecosistema (figura 1.2) cuan- suma de las partes, reza de forma abstracta en el abc
do afloran más claramente las diferencias entre la del holismo como forma de pensamiento.
aproximación reduccionista y la holista, y la pregun- La frecuente (y fácil) deformación de la aproxi-
ta que debemos formularnos es: ¿tiene el ecosistema, mación holista en relación con la descripción de la
como unión interactiva de las comunidades de orga- naturaleza suele ser fuente de ácidas críticas prove-
nismos con el medio físico, propiedades que no pue- nientes del campo de la ecología evolutiva, desde
dan explicarse a partir del conocimiento extremada- donde toda aproximación integradora o macroscópi-
mente preciso de las propiedades individuales? O, lo ca es frecuentemente calificada como de carácter su-
que es lo mismo, ¿posee el ecosistema propiedades praorganísmico, haciéndolas equivalentes a las pro-
derivadas o emergentes, propias del nivel de organi- puestas que Frederic Clements (1874-1945) hizo en
zación jerárquica que lo identifican como tal entidad sus estudios pioneros de la sucesión en comunidades
o unidad de organización? ¿Podemos imaginar pro- vegetales (tema que trataremos en el capítulo  10).
piedades que tiendan a un valor máximo u óptimo Sin embargo, visiones supraorganísmicas aparte, es
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Introducción. Ecología: del organismo al ecosistema / 29

lícito (y a veces necesario) pensar, ante la elevada que es la biosfera. Es en este contexto en el que
complejidad de cualquier pieza de la biosfera, que la Eugene y Howard Odum [16, 17] califican a los eco-
comprensión de su estructura y funcionamiento es sistemas como unidades funcionales caracterizadas
inalcanzable a partir del conocimiento, nunca sufi- por el intercambio de materia y el flujo de energía.
cientemente preciso, de los elementos biológicos y Se desarrolla así una línea, o más bien un estilo de
físicos que la componen y de las múltiples interac- pensamiento, que podemos denominar como ecolo-
ciones que pueden establecerse entre todos ellos. Po- gía termodinámica, en la que las leyes de esta rama
demos empezar a entender, entonces, que haya ecó- de la física parecen robar el protagonismo a la teoría
logos que, una vez identificado el ecosistema como de la evolución, y el ecosistema aparece como un
el objeto o nivel de organización merecedor de estu- sistema físico abierto al flujo de energía e intercam-
dio, renuncien a hacerlo «de abajo hacia arriba», a bio de materia con el exterior (figura 1.4). En este
través de un proceso analítico, reduccionista y acu- contexto, los Odum definen la ecología como el es-
mulativo, y opten por una aproximación de carácter tudio de la estructura y función de la naturaleza.
macroscópico, sintético o integrador. Margalef [2] propone una definición sencilla y di-
La elección de este segundo camino suele impli- recta: ecología es la biología de los ecosistemas.
car otras decisiones encadenadas. Por ejemplo, y en El epígrafe de este apartado califica a los eco-
primer lugar, se hace necesario reducir la compleji- sistemas como sistemas. En su concepción pura-
dad de la pieza de estudio a aquellos elementos y mente física, los ecosistemas (como los organismos
procesos que, a priori, puedan considerarse funda- vivos) son sistemas abiertos, en el sentido de que
mentales. La definición de esos nuevos elementos, intercambian materia y energía con el medio exter-
en su componente biótica, requiere frecuentemente no (figura 1.4), razón por la cual es frecuente iden-
la sustitución del individuo y la especie (elemento y tificar a la ecología termodinámica como ecología
criterio básico de interacción en la ecología evoluti- de sistemas [17]. La simulación del comportamien-
va) por alguna nueva entidad, resultante de la agre- to de ecosistemas compuestos por compartimentos
gación de los organismos en compartimentos me- conectados por flujos, favorecida por el desarrollo
diante algún criterio de homogeneidad (figura 1.2). del poder y velocidad de cálculo en las computado-
Durante muchos años, por ejemplo, se ha hecho un ras modernas, ha experimentado un fuerte desarro-
enorme esfuerzo en la búsqueda de patrones gene- llo en lo que podríamos llamar la versión ciberné-
rales en el funcionamiento de ecosistemas mediante tica de la ecología de sistemas. Sus fundamentos
la simplificación de todo el componente biótico en hay que buscarlos en la Teoría general de sistemas
compartimentos denominados niveles tróficos (au- de Ludwig von Bertalanffy (1901-1972) [18]. En
tótrofos, herbívoros, carnívoros, detritívoros, etc.) su aplicación a la realidad, esta aproximación ciber-
definidos por el comportamiento trófico de los orga- nética genera descripciones en las que el ecosistema
nismos incluidos en ellos. La cuantificación del con- puede acabar pareciéndose a un circuito eléctrico y
tenido de cualquiera de estos compartimentos se alcanzar niveles muy elevados de complejidad y,
vería entonces facilitada si, en vez de utilizar varia- aunque la consideración del sistema en su totalidad
bles discretas (como es la densidad o abundancia suele implicar la calificación de enfoque holista,
numérica de individuos), nos inventamos variables hay analistas del pensamiento ecológico que no du-
continuas o agregadas como la biomasa, medible, dan en calificar esta aproximación cibernético-me-
por ejemplo, en forma de materia orgánica del com- canicista de hiperreduccionista (figura 1.5).
partimento en cuestión (figura 1.2). «Modelos», Es el momento de admitir que el análisis de
«compartimentos», «reducción de complejidad», carácter conceptual, epistemológico, filosófico o
«variables agregadas»..., todo lleva a la identifica- como quiera ser calificado, de una ciencia, y de la
ción de la energía como argumento base para el es- ecología en particular [19-21], encuentra su espacio
tudio de la estructura y función de los ecosistemas, más oportuno cuando, al menos, ya se ha realizado
ya sí percibidos como piezas de un conjunto total un curso de ecología. No obstante, la presentación
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30 / Ecología

Biota

Flujo de energ
ía

Ciclos de materia

Matriz física

Figura 1.4.—Esquema del concepto de ecosistema bajo la perspectiva de la ecología termodinámica.

de este panorama dialéctico puede servir al alumno Aceptemos, por el momento, esta imagen como
principiante como medio para iniciar el curso con si, al iniciarnos en la investigación ecológica, real-
una predisposición más crítica y analítica que la que mente tuviéramos la necesidad de tomar posición y
plantea el simple objetivo de cumplir con un pro- decisiones en relación con el protagonismo de la
grama de contenidos y adquirir una determinada termodinámica o de la teoría de la evolución o, di-
cantidad de conocimientos. La presentación de cada cho de otra forma, elegir entre las vías alternativas
tema permitirá, a lo largo del curso, retomar el hilo de la ecología termodinámica/sistémica o la ecolo-
de esta introducción e ir afinando y perfilando cri- gía evolutiva. Asumamos que, por razones que se
terios. nos escapan, nuestro primer director o tutor nos en-
frenta a un problema relacionado, por ejemplo, con
El «factor ecosistema» el ambiente intermareal, esa franja del litoral mari-
no que queda al descubierto de forma periódica va-
En cualquier caso, no debemos avanzar más sin rias veces al día. En primer lugar, es fácil intuir que
hacer notar nuestro intencionado maniqueísmo en se trata de un ambiente duro, severo, con incidencia
esta introducción conceptual: estamos dibujando un de factores físicos bien definidos, donde los orga-
panorama bipolar, en términos de clave dicotómica, nismos acuáticos tienen que estar preparados para
que frecuentemente escapa al interés del ecólogo que soportar varias horas de desecación y fuertes cam-
investiga un problema concreto. De hecho, a lo largo bios de temperatura. Lógicamente es un ambiente
del libro intentaremos ir desmontando esta imagen relativamente pobre en especies, lo cual ya es un
dicotómica de la ecología y serán numerosos los elemento de simplicidad a la hora de su estudio. En
ejemplos de problemas y enfoques que trascienden segundo lugar, el sistema intermareal se estructura
cualquier postura de carácter antagónico o bipolar. básicamente en un plano (es un sistema bidimen-
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Figura 1.5.—Diagrama de Odum correspondiente a una nación como sistema cibernético (redibujada de [17]).

sional) en el que los organismos están ligados a la drados de roca y estudiar el proceso de recoloniza-
superficie que representa el sustrato y la dinámica ción; o podemos eliminar o introducir depredadores
de la masa de agua actuaría principalmente como en una parcela experimental y observar los cambios
mecanismo de transporte y dispersión, o como fuen- que se producen en la comunidad de residentes...
te de energía auxiliar para ciertos procesos fisioló- Todo, en definitiva, facilita el planteamiento de hi-
gicos. En la mayoría de estos sistemas el espacio pótesis y la posibilidad de obtener evidencias en
es  un factor (también podemos llamarlo recurso) relación con las adaptaciones individuales, la diná-
de carácter limitante, en el sentido de que las espe- mica de poblaciones y las interacciones entre espe-
cies tienen que competir entre sí para poder insta- cies. El resultado previsible es que, a partir de ese
larse y, por otra parte, la limitación espacial facilita momento, el ecólogo en ciernes se adscriba de for-
de alguna manera los encuentros entre depredadores ma natural a la escuela de los evolutivos y le resul-
y presas. Para colmo de felicidad, es posible mani- te difícil entender (si es que llega a interesarle —y
pular experimentalmente el sistema; es decir, pode- esto es lo únicamente negativo en su formación
mos coger individuos de este nivel y colocarlos en como ecólogo—) que puedan resolverse problemas
aquel otro, o podemos raspar un par de metros cua- ecológicos fuera de este marco teórico.
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32 / Ecología

Coloquemos ahora a nuestro protagonista a bor- de carácter generalmente puntual. Podremos com-
do de un buque oceanográfico en medio del océano, prender entonces la enorme tentación de buscar
enfrentado a la necesidad de hacerse una —aunque aproximaciones diferentes, fundamentalmente sim-
sea ligera— idea de cómo funciona el ecosistema plificadoras de la complejidad inherente al ecosiste-
pelágico (o sea, el que constituye la masa de agua ma objeto de estudio. Hay que agregar cosas, definir
debajo del barco y los organismos que la ocupan), cajas, sacrificar detalle al que (vana ilusión, frecuen-
sistema del que sólo ve la superficie de algo que en temente) ya habrá tiempo de dedicarle la necesaria
realidad es un espacio tridimensional, y en el que atención, seleccionar procesos clave o, simplemente,
—ya está advertido— la mayor parte de la comuni- fáciles de medir... En fin, hay que tomar decisiones
dad biológica está constituida por organismos mi- a partir del reconocimiento de que, para avanzar en
croscópicos pertenecientes a una enorme diversidad la comprensión del ecosistema y de sus propiedades,
de especies que estamos lejos de poder identificar y más vale una imagen global simplificada que la
cuantificar con rigurosidad. En definitiva, muchas suma (utópica) de muchas imágenes parciales y muy
especies en un espacio tridimensional donde las in- detalladas. Aquí podría ser de aplicación aquello de
teracciones competitivas y los contactos entre depre- que, a veces, los árboles no dejan ver el bosque, y
dadores y presas no son fácilmente observables y frecuentemente el ecólogo enfrentado al sistema
donde, para colmo de males, la manipulación expe- oceánico quiere ver, o sólo puede ver, el bosque. La
rimental no es posible salvo costosísimos esfuerzos figura 1.6 trata de ilustrar algunos de los ejes más

Lagos
Menor tamaño
Menor diversidad
Tamaño
individual
grande

Ecología
evolutiva

Sistemas terrestres
Sistemas pelágicos
y bentónicos Ecología
(3D)
(2D) termodinámica

Tamaño
individual
pequeño
Océano
Mayor tamaño
Mayor diversidad

Figura 1.6.—Esquema conceptual de los dominios de la ecología evolutiva y termodinámica. 2D se refiere a sistemas bidimensiona-
les ligados a un sustrato o superficie. 3D se refiere a sistemas tridimensionales ligados a masas de agua. Redibujada de [22].

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Introducción. Ecología: del organismo al ecosistema / 33

relevantes a la hora de condicionar la tendencia ha- minos prácticos, de la aplicación de principios eco-
cia una aproximación de carácter evolutivo o termo- lógicos al estudio integrado de un determinado terri-
dinámico/sistémico pero, en cualquier caso, no ol- torio. De aquí nace, precedido y acompañado de una
videmos que estamos haciendo un ejercicio de variada terminología, el concepto de paisaje y la de-
posiciones extremas y contrastes que vamos a ir di- nominada ecología del paisaje, liderada en España
fuminando o eliminando a lo largo del libro. por los trabajos de Fernando González-Bernáldez
(1933-1992) [24]. Como objeto de estudio, el paisa-
Proyección geográfica del ecosistema: je es la manifestación externa de un sistema de rela-
bioma y paisaje ciones ecológicas, incluyendo, en una concepción no
estrictamente científico-racional, elementos subjeti-
Desde hace mucho tiempo, el estudio de la dis- vos relacionados con la percepción. En este sentido,
tribución de comunidades vegetales ha identificado González-Bernáldez [24] califica al paisaje como fe-
la existencia de cinturones de vegetación, más o me- nosistema: conjunto de componentes perceptibles,
nos orientados latitudinalmente, a los que se conoce en forma de panorama, escena o paisaje, de un sistema
con el nombre de formaciones. El bosque húmedo de relaciones ecológicas subyacentes, el criptosistema.
tropical, el bosque templado caducifolio, el bosque La combinación de ambos permitiría explicar el
boreal de coníferas y la tundra serían las más nota- comportamiento del geosistema. En su aplicación
bles, pero existen otras de distribución menos regu- medioambiental, el paisaje representa también una
lar, como las que constituyen la vegetación de am- proyección geográfica del concepto de ecosistema y
bientes desérticos, el matorral mediterráneo, etc. [23]. suele implicar la definición de límites operativos que
La explicación a este patrón se ha buscado en algunas permiten su reconocimiento y cartografiado. En una
variables climáticas fundamentales, como son la consideración más amplia, pero siempre enraizado
temperatura y la disponibilidad de agua, de forma en el estudio del medio terrestre, el paisaje es una
que existe una correspondencia más o menos estre- abstracción que representa la heterogeneidad territo-
cha entre lo que sería una cartografía climática y la rial a diversas escalas, pudiendo estar formado por
cartografía de las formaciones vegetales. El control un conjunto de ecosistemas que se manifiestan, por
ejercido por el clima encuentra apoyo en la domi- ejemplo, en los diferentes tipos de usos del suelo [23].
nancia de ciertos tipos biológicos en cada formación Lo relevante para nuestro análisis es que el pai-
caracterizados por la disposición y exposición de los saje se propone como un concepto macroscópico e
órganos reproductores (fanerófitos, caméfitos, teró- integrador de procesos e interacciones biofísicas
fitos, etc. [2, 23]). Pues bien, el conjunto constituido estrechamente relacionadas con la movilidad de
por la formación vegetal más el colectivo animal aso- materiales y los flujos de energía. Consecuentemen-
ciado es lo que se identifica como bioma. te, es posible considerarlo como la proyección geo-
Lo que interesa en nuestro análisis conceptual es gráfica del ecosistema, considerado éste como un
destacar que el concepto de ecosistema, considerado sistema físico abierto al intercambio de materia y
como el conjunto de biocenosis más biotopo, en- energía. Como tal, el concepto de paisaje formaría
cuentra su dimensión geográfica en el concepto de parte de esa ecología integradora que ha sido iden-
bioma. Cuando, algo más adelante, se analicen las tificada como ecología de sistemas.
escalas, límites y componentes del ecosistema, será
fácil entender que un bioma es, de hecho, un con-
glomerado de ecosistemas que se manifiestan a di- 1.3. ORGANIZACIÓN FUNCIONAL
ferentes escalas en un espacio geográfico caracteri- DE LOS ECOSISTEMAS
zado por unas propiedades climáticas determinadas.
Por otra parte, existe una tradición, en el análisis Debe quedar claro, por tanto, que, en el marco
integrador del medio natural terrestre, que resulta de de una aproximación termodinámica, la idea de eco-
la unión de la ecología y la geografía física o, en tér- sistema puede generalizarse a toda unidad o pieza
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de la biosfera que soporta un flujo de energía y fiesta en el acoplamiento entre diferentes subsiste-
permite el mantenimiento de la vida. Centrándonos mas dentro de un mismo ecosistema. Como veremos,
de momento en la fuente mayoritaria de energía (la este acoplamiento suele ser asimétrico [2], debido
radiación solar), el ecosistema debe contener los a que ciertas partes del ecosistema no pueden per-
componentes funcionales para su captación y pos- sistir si se interrumpen las vías de acoplamiento.
terior trasiego. Los ecosistemas, sin embargo, no
son entidades aisladas sino que se acoplan median-
te flujos de materia que convierten en tarea difícil 1.3.1. Componentes funcionales, límites
(con soluciones frecuentemente de carácter operati- y escalas
vo) la definición de los límites del ecosistema obje-
to de estudio. Por otra parte, dado que tanto la ra- En su expresión más completa (figura 1.7), el
diación solar como la fuerza de la gravedad operan ecosistema debe incluir los siguientes componentes
en el eje vertical, los ecosistemas (muy claramente (sean organismos o compartimentos funcionales):
los acuáticos) tienden a mostrar una nítida organi- 1) componente autotrófico, constituido por organis-
zación espacial en esta dimensión, lo que se mani- mos capaces de sintetizar su propia materia orgáni-

Energía
solar

Heterótrofos
Autótrofos Fagotrofos

Plantas Herbívoros Carnívoros

Saprotrofos
Nutrientes Detritus
inorgánicos
Bacterias

Flujo unidireccional de la energía


Circulación y exportación de materia

Figura 1.7.—Diagrama o modelo conceptual de ecosistema considerado como sistema físico a través del cual fluye la materia y la
energía.

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ca a partir de materiales inorgánicos y una fuente lo necesitan para respirar. Eventualmente puede ha-
de energía, y 2) componente heterotrófico, consti- ber otras manifestaciones negativas derivadas de la
tuido por organismos que necesitan materia orgáni- presencia de sustancias tóxicas o de agentes patóge-
ca previamente elaborada. La materia orgánica, sin- nos. Obviamente, el núcleo central de estudio es la
tetizada o adquirida, sirve en ambos casos como comunidad de plancton, constituida por organismos
fuente de energía para los requerimientos metabó- microscópicos fotoautotróficos (fitoplancton), herbí-
licos respectivos. Es usual separar, dentro del com- voros y carnívoros (zooplancton) y descomponedo-
partimento heterotrófico, un componente constitui- res (bacterias heterotróficas). Complementada ésta
do por consumidores o fagotrofos (los conocidos con los compartimentos de nutrientes inorgánicos, y
herbívoros y carnívoros de diferente nivel que trans- no perdiendo de vista la fuerza motriz fundamental
forman ciertos compuestos orgánicos en otros) y un que representa la radiación incidente sobre el lago,
componente formado por los organismos descom- podríamos abordar, con el diseño de muestreo ade-
ponedores o saprotrofos (hongos y bacterias, pro- cuado, una imagen sencilla pero completa de lo que
cesadores de materia orgánica en diferente estado sería el sistema planctónico. Podríamos sospechar,
de degradación a la que transforman en compuestos sin embargo, que la dinámica del compartimento de
inorgánicos accesibles de nuevo a los autotrofos). nutrientes pueda estar fuertemente afectada por los
En la representación abstracta de la figura 1.7 intercambios entre la masa de agua y el sedimento
se pretende que quede clara la idea de la existencia (que puede constituir un sistema en sí mismo) o,
de un flujo unidireccional de energía desde una adicionalmente, por la vegetación litoral (o el siste-
fuente (la energía solar, mayoritariamente) hasta su ma litoral en conjunto). También es obvia la relevan-
disipación en forma de calor derivado del metabo- cia de los posibles aportes fluviales al lago y, desde
lismo de los diferentes compartimentos bióticos. este momento, se haría patente la necesidad de con-
Los materiales, sin embargo, se representan a lo siderar los usos del suelo en la cuenca hidrográfica,
largo de un proceso de ciclo en el que se mueven alcanzando así el problema una escala regional. Si
en diferentes estados de organización y compleji- se considera que a través de la atmósfera también
dad. Lógicamente, la existencia de tal ciclo sólo pueden llegar al lago aportes de nutrientes así como
puede buscarse a una escala espacio-temporal sufi- las señales del calentamiento global o del incremen-
cientemente amplia, ya que, a una escala reducida, to de radiación ultravioleta, con su pertinente efecto
lo normal es que haya una salida de materiales (ex- a diferentes niveles de organización del ecosistema,
portación) hacia un sumidero o hacia otro ecosiste- la escala final de referencia podría llegar a ser global
ma. En definitiva, lo que estamos diciendo (y ya o de carácter planetario. Es el investigador, por tanto,
habíamos adelantado al presentar los conceptos de quien decide dónde empieza y dónde acaba «su»
bioma y paisaje) es que los ecosistemas se acoplan ecosistema como objeto de estudio, debiendo existir
unos a otros y forman conglomerados de ecosiste- una estrecha relación entre el planteamiento del pro-
mas organizados jerárquicamente. Este rasgo es blema y la definición de los límites del sistema.
fundamental a la hora de la definición de los límites ¿Cuál es la escala mínima de manifestación del
(conceptuales y espaciales) necesarios para la reso- ecosistema? Lógicamente ésta hay que buscarla en
lución de un problema ecológico. las etapas iniciales de la biosfera, cuando la biota
Tratemos de ilustrar este punto. Supongamos que era exclusivamente procariota y el acoplamiento
debemos resolver el problema de la pérdida de cali- de diferentes procesos metabólicos permitió el es-
dad del agua de un determinado lago. Esta pérdida tablecimiento del flujo de energía y reciclado de
de calidad se manifiesta en un incremento de turbi- materiales que conforman la entidad que llamamos
dez debido al crecimiento del fitoplancton (algas mi- ecosistema. Los tapices o tapetes microbianos,
croscópicas en la masa de agua) y en disminución cuya estructura y funcionamiento tendremos opor-
de la oxigenación de las aguas profundas que, a su tunidad de detallar en el capítulo 2, constituían y
vez, afecta negativamente a todos los organismos que constituyen actualmente verdaderos ecosistemas a
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escala vertical de milímetros. Entre los tapices mi-


crobianos y la biosfera existe un continuo de esca-
las a las que es posible identificar, entidades con
las propiedades necesarias para ser calificadas
como ecosistemas.

Zona
1.3.2. Organización vertical y acoplamiento trofogénica Fotosíntesis
de sistemas +
Subsistema respiración
autotrófico
El flujo de radiación procedente del sol impone
un patrón de organización vertical que puede con-
siderarse común a muy diferentes tipos de ecosis-
temas, sean terrestres o acuáticos, aunque su mani-

Flujo gravitatorio
festación se produzca a diferentes escalas. Desde el
tapete microbiano, organizado en unos pocos milí-
metros en la superficie de sedimentos ricos en ma-
teria orgánica, hasta la cubierta vegetal de un bos-
que, pasando por la columna de agua de un lago, Subsistema Respiración
en todos los casos el eje vertical de radiación deter- heterotrófico
mina no sólo la distribución vertical de diferentes
tipos funcionales de organismos (fotoautótrofos,
heterótrofos) sino también la estructura física de los
ecosistemas acuáticos, ya que la radiación es absor-
bida en superficie y el flujo de calor resultante se Zona
dirige hacia el interior de la masa de agua. A su vez, trofolítica
la extinción vertical de la luz representa un gradien-
te hacia ambientes donde sólo se dan procesos res-
piratorios que, eventualmente, pueden conducir a
condiciones anóxicas o reductoras. A estos gradien- Figura 1.8.—Acoplamiento vertical asimétrico de los subsiste-
tes de luz, temperatura y óxido-reducción debería- mas autotrófico y heterotrófico en un ecosistema acuático.
mos añadir el eje gravitatorio para tener una ima-
gen  completa de la organización vertical de los
ecosistemas. Este último eje es, obviamente, de im- materia orgánica (aunque también se dan en él los
portancia fundamental en los ecosistemas acuáticos, procesos opuestos de respiración o mineralización
donde todos los elementos que pasan del estado di- de los compuestos orgánicos). El compartimento
suelto al particulado se ven sometidos a la fuerza inferior y oscuro, sin embargo, solamente alberga
graviatoria y, eventualmente, al proceso de sedi- procesos de respiración (es un compartimento ex-
mentación o transporte hacia, finalmente, los am- clusivamente heterotrófico, trofolítico), por lo que
bientes predominantemente reductores. Esta orga- su persistencia como sistema depende del estable-
nización espacial en el eje vertical se traduce en el cimiento y mantenimiento de un flujo de materia
acoplamiento funcional de diferentes componentes orgánica procedente del compartimento superior.
del ecosistema. Por ejemplo, en el caso de ecosis- Podríamos hablar, por tanto, de un ecosistema for-
temas acuáticos (lagos, océanos) el compartimento mado por dos subsistemas acoplados, uno de los
superior puede ser calificado de trofogénico (figu- cuales (el inferior) es funcionalmente dependiente
ra  1.8) al soportar los procesos de fotosíntesis de del otro.
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1.3.3. Ecosistemas autotróficos REFERENCIAS


y heterotróficos
[1] Atlas, R. M. y R. Bartha (1998). Microbial Ecology:
Podemos preguntarnos, para un determinado Fundamentals and Applications. Benjamin/Cum-
ecosistema, qué relación cuantitativa existe entre la mings Publi. Co. (Traducido en 2002 como Ecolo-
actividad de los componentes autotróficos (prota- gía microbiana y microbiología ambiental. Madrid:
Pearson Educación, 677 p.).
gonizada por el proceso de fotosíntesis) y hetero-
[2] Margalef, R. (1974). Ecología. Barcelona: Edicio-
tróficos (la respiración en este caso). En los ecosis- nes Omega, 951 p.
temas calificados como autotróficos, el cociente [3] Déleage, J. P. (1993). Historia de la ecología. Bar-
entre los valores globales de ambos procesos es ma- celona: Icaria, 364 p.
yor que 1, ocurriendo lo contrario en los calificados [4] Casado, S. (1997). Los primeros pasos de la ecolo-
como heterotróficos. Cabe preguntarse, entonces, gía en España. Madrid: MAPA-Residencia de estu-
¿cómo puede persistir un ecosistema que, conside- diantes, 520 p.
rado globalmente, consume más energía de la que [5] McFayden (1957) (citado en [21]).
produce? La respuesta es sencilla: igual que, dentro [6] Roughgarden, J. (1979). Theory of Population Ge-
de un ecosistema, un componente o subsistema he- netics and Evolutionary Ecology: An Introduction.
terotrófico persiste gracias al acoplamiento con un New York: MacMillan Publishing Co., 634 p.
[7] Sibly, R. M. y P. Calow (1986). Physiological Eco-
subsistema del cual extrae energía, el ecosistema
logy of Animals: An Evolutionary Approach. Palo
heterotrófico debe estar acoplado a un ecosistema Alto: Blackwell Scientific Publications,179 p.
autotrófico, cuyo exceso de producción representa [8] Townsend, C. R. y P. Calow (1981). Physiologi-
un flujo de energía que compensa el déficit de cal Ecology: An Evolutionary Approach to Resour-
aquél. Dicho en términos menos finalistas, la reali- ce  Use. Oxford: Blackwell Scientific Publications,
dad es que determinados ecosistemas están someti- 393 p.
dos a un aporte de materia orgánica alóctona (por [9] Gould, S. J. y R. Lewontin (1979). The spandrels
ejemplo, el estuario que recibe los aportes fluviales) of San Marco and the Panglossian paradigm: a cri-
que puede incrementar la tasa global de respiración tique of the adaptationist programme. Proceedings
hasta superar el valor de la producción fotosintéti- of the Royal Society of London, B 205: 581-598.
ca de materia orgánica autóctona, aquella generada [10] Mayr, E. (1983). How to carry out the adaptationist
program? The American Naturalist, 121: 324-334.
en el interior del propio ecosistema. Aunque algu-
[11] Krebs, Ch. J. (1985). Ecology: The Experimental
nos casos (como el ecosistema estuario) pueden ser Analysis of Distribution and Abundance (3.ª ed.).
fácilmente calificables, en otros la situación está, New York: Harper and Row Publishers.
cuando menos, sometida a controversia. Éste es el [12] Begon, M., J. L. Harper y C. R. Townsend (1987).
caso de los ecosistemas constituidos por las masas Ecology: Individuals, Populations and Communi-
de agua que ocupan el centro de las principales ties (3.ª ed.). Blackwell Science, 1068 p. (Traduci-
cuencas oceánicas, cuya caracterización como sis- do en 1988 como Ecología: individuos, poblacio-
temas autotróficos o heterotróficos es fundamental nes y comunidades. Barcelona: Ediciones Omega,
para dilucidar el papel del océano en relación con 886 p.).
problemas tan importantes como el control de la [13] Ricklefts, R. E. (1990). Ecology (3.ª ed.). New York:
concentración de dióxido de carbono en la atmós- W. H. Freeman and Company, 896 p.
[14] Colinvaux, P. (1973). Introduction to Ecology. New
fera, el principal gas de efecto invernadero y, con-
York: John Wiley & Sons Inc., 621 p.
secuentemente, principal determinante de la actual [15] Montes, C., F. Borja y J. M. Moreira (1998). Bases
situación de cambio climático que experimenta el conceptuales y metodológicas. En Reconocimiento
planeta. Tendremos oportunidad de retomar este biofísico de espacios naturales protegidos. Doñana:
asunto en los temas específicamente relacionados una aproximación ecosistémica (Montes, C. et al.,
con la producción y el flujo de energía en los eco- Coord.), pp. 13-85, Consejería de Medio Ambiente,
sistemas. Junta de Andalucía.

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38 / Ecología

[16] Odum, E. P. (1985). Fundamentos de ecología. [20] McIntosh, R. P. (1985). The Background of Ecology.
México: Interamericana, 422 p. Concept and Theory. Cambridge: Cambridge Uni-
[17] Odum, H. T. (1983). Systems Ecology. An Introduc- versity Press, 383 p.
tion. New York: Wiley Interscience, 644 p. [21] Peters, R. H. (1991). A Critique for Ecology. Cam-
[18] Von Bertalanffy, L. (1968), General System theory: bridge: Cambridge University Press, 366 p.
Foundations, Development, Applications. New York: [22] Rodríguez, J. (1994). Some comments on the size-
George Braziller. Una introducción al tema puede en- based structural analysis of the pelagic ecosystem.
contrarse en: Von Bertalanffy, L. (1978). Historia y si- En The size structure and metabolism of the pelagic
tuación general de la Teoría general de sistemas. En ecosystem (J. Rodríguez y W. K. W. Li, Eds.), Scien-
Tendencias en la Teoría general de sistemas (Von Ber- tia Marina, 58: 1-2, pp. 1-10.
talanffy, L. et al., Eds.), pp. 29-53, Alianza Universidad. [23] Terradas, J. (2001). Ecología de la vegetación. Bar-
[19] Saarinen, E. (Ed.) (1982). Conceptual Issues in celona: Ediciones Omega, 703 p.
Ecology. Dordrecht: D. Reidel Publishing Com- [24] González Bernáldez, F. (1981). Ecología y paisaje.
pany, 374 p. Barcelona: H. Blume Ediciones, 250 p.

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Introducción. Ecología: del organismo al ecosistema / 39

CUESTIONES-GUÍA PARA EL ESTUDIO

1. Cite algunas disciplinas ecológicas que ten- dinámica que a la ecología evolutiva? ¿Qué
gan al organismo/especie como objeto de entiende por «geosistema», «fenosistema» y
estudio. «criptosistema»?

2. ¿Qué diferencia básica puede establecerse 14. Escriba algunos ejemplos de definiciones de
entre la ecología de poblaciones y la genéti- ecología emitidas desde los campos de la
ca de poblaciones? ecología evolutiva y de la ecología termodi-
námica o de sistemas.
3. ¿Qué propiedades básicas de las poblaciones
se analizan en ecología? 15. ¿Cuáles son los factores principales que de-
terminan la organización vertical de los eco-
4. Identifique algunos problemas ecológicos sistemas?
relacionados con el estudio de la estructura
y dinámica de las comunidades biológicas. 16. ¿Qué entiende por «subsistema trofogénico»
y «subsistema trofolítico?
5. ¿Qué se entiende por biocenosis? Investigue
la evolución histórica del concepto. 17. ¿Qué entiende por ecosistemas «autotrófico»
y «heterotrófico»? ¿Cómo puede explicarse
6. ¿Cómo definiría ecosistema en el contexto la existencia de ecosistemas heterotróficos?
de la ecología evolutiva?
18. Analice comparativamente el porcentaje de
7. ¿Qué significado ecológico tiene el concep- contenidos que, desde su punto de vista,
to de bioma? pueden adscribirse respectivamente a la eco-
logía evolutiva y a la ecología termodinámi-
8. ¿Qué tipo de variables predominan en lo que ca presentes en los índices de las siguientes
llamamos ecología evolutiva? referencias:

9. ¿Qué entiende por propiedades emergentes? McNaughton, S. J. y L. L. Wolf (1984). Eco-


Identifique alguna de ellas. logía general. Ediciones Omega.
Margalef, R. (1974). Ecología. Ediciones
10. ¿Cómo definiría ecosistema en el contexto Omega.
de la ecología termodinámica? Molles, M. C. (2005). Ecología: conceptos
y aplicaciones. McGraw-Hill-Interameri-
11. ¿Por qué se califica al ecosistema como un cana.
sistema físico «abierto»? Odum, E. P. (1985). Fundamentos de Ecolo-
gía. México, Interamericana.
12. ¿A partir de qué argumentos puede calificar- Begon et al. (1988). Ecología: individuos,
se a la ecología de sistemas como «hiper- poblaciones y comunidades, Ediciones
reduccionista»? Omega.
Ricklefs, R. E. (1998). Invitación a la Eco-
13. ¿Según qué argumentos puede considerarse logía. Editorial Médica Panamericana.
el «paisaje» como un concepto más cercano Smith, R. L. y T. M. Smith (2000). Ecología.
a la ecología de sistemas o ecología termo- Addison-Wesley, 642 p.

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La biosfera. Diversidad
y acoplamiento metabólico 2
Atmósfera

Biosfera

Hidrosfera Litosfera

En el capítulo anterior hemos pasado revista la configuración de la biosfera tal como la cono-
a los diferentes niveles de organización suscepti- cemos, uno de cuyos rasgos más característicos
bles de ser considerados como objeto de estudio es el estado de desequilibrio químico que carac-
de la ecología, desde el organismo al ecosiste- teriza a la atmósfera terrestre.
ma,  siguiendo diferentes pero complementarias La explicación de este desequilibrio requiere
aproximaciones conceptuales. Al final de la se- la intervención de una extraordinaria diversidad
cuencia que representábamos en la figura 1.2, de procesos metabólicos, la mayoría de los cua-
aparece la biosfera como escala máxima de ex- les son exclusivos de organismos procariotas y
presión de las propiedades del ecosistema. La cuya repercusión se extiende de forma igualmen-
biosfera actual es el resultado de la interacción te notable a la hidrosfera y la litosfera. Del análisis
de procesos físicos, químicos y biológicos que de esta diversidad metabólica y funcional tendre-
provocan la transformación y el transporte de ma- mos que concluir que los microorganismos pro-
teriales y que constituyen el objeto de estudio de cariotas representan un componente fundamental
lo que llamamos biogeoquímica, parte fundamen- en la transformación de materiales que ha llevado
tal de la ciencia ecológica. Este capítulo se dedi- a la configuración y funcionamiento de la actual
ca al estudio de los procesos que han llevado a biosfera.

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42 / Ecología

2.1. LA BIOSFERA Y EL «SISTEMA estrictamente geoquímica, completamente indepen-


TIERRA» diente de la radiación solar, comunidades a las que
tendremos oportunidad de prestar atención hacia el
¿Qué es la biosfera? Si tenemos una definición final de este capítulo. Para englobar esta manifesta-
clara de lo que representan los compartimentos que ción extrema de la biosfera, puede generalizarse el
conocemos como atmósfera, hidrosfera y litosfera, concepto de biosfera en una expresión sencilla: si la
la respuesta parece simple y se podría identificar la biota es el conjunto de seres vivos del planeta, la
biosfera como el compartimento vivo del planeta. biosfera es el espacio ocupado por la biota [1]. El
Sin embargo, en nuestro planteamiento del capítulo análisis de las condiciones físicas compatibles con
anterior hemos dotado a la biosfera de las propieda- el fenómeno de la vida identifica un requerimiento
des del ecosistema aunque asignándole una escala universal: la existencia de agua en estado líquido.
planetaria, por lo que la biosfera debe considerarse Solventado este problema, la vida (particularmente
como el conjunto formado por la matriz física te- en el caso de los organismos procariotas) puede ma-
rrestre ocupada por la materia viva. Vladimir Ver- nifestarse bajo condiciones físicas extremas (cuadro
nadsky (1863-1945) definió la biosfera como el área 2.1). La consideración de la biosfera como objeto
de la corteza terrestre ocupada por organismos que de estudio es la base de la denominada Ecología
convierten la radiación cósmica en energía terrestre global [5], en la que las propiedades fisiológicas y
efectiva: química, eléctrica, mecánica, etc., defini- metabólicas de los microorganismos constituyen la
ción que ha sido válida hasta que se ha descubierto, base para entender la estructura y dinámica del de-
en niveles profundos de la litosfera, la presencia de nominado «sistema Tierra». La interacción entre los
comunidades microbianas que llevan una existencia compartimentos físicos (atmósfera, hidrosfera, litos-

CUADRO 2.1
Condiciones extremas para la vida y límites de la biosfera

Las condiciones bajo las cuales pueden crecer cier- la biosfera. Aunque el límite máximo para el que se ha
tos microorganismos extremófilos, asumiendo la exis- observado crecimiento de microorganismos ronda los
tencia de agua líquida, son claramente impensables 130 °C [2] existe un cierto consenso en la creencia de
para organismos más complejos estructuralmente, que el verdadero límite térmico superior, donde ya no
como se muestra en la tabla adjunta. La capacidad para es posible la reparación y resíntesis molecular, puede
soportar altas temperaturas es uno de los rasgos más situarse alrededor de los 140-150 °C [3, 4].
determinantes en el establecimiento de los límites de
Límites para la vida microbiana (simplificada de [1])

Factor ambiental Mínimo Máximo

Temperatura –12 °C (psicrófilos) ca. 120 °C (arqueas hipertermófilas)


pH 0 (Thiobacillus) 13 (Plectonema)
Potencial redox –450 mV (metanógenos) +850 mV (bacterias del Fe)
Presión hidrostática 0 (diversos microorganismos) 1400 atm (barófilos)
Salinidad 0 (Hyphomicrobium) 10-15 veces la salinidad del mar (ha-
lófilos)

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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 43

CUADRO 2.1 (continuación)

El incremento de temperatura al profundizar en la continental, con una temperatura media aproximada de


litosfera, en combinación con el límite superior acep- 15 °C y un incremento de 25 °C km–1, el valor límite
tado para la resistencia térmica de los organismos, per- rondaría los 4 km de profundidad [1]. El límite supe-
miten estimar una profundidad límite a la que puede rior de la biosfera puede hacerse coincidir con el de
extenderse la biosfera en el interior de la litosfera. En la  troposfera, capa inferior de la atmósfera, de unos
la corteza oceánica, con una temperatura media de las 10 km de espesor, caracterizada por un descenso de la
aguas profundas de unos 4 °C y un incremento de unos temperatura con la altitud y por ser el espacio donde
15 °C km–1, el límite sería de unos 7 km. En la corteza ocurren los fenómenos meteorológicos.

fera) sustenta la dinámica geoquímica que modela otros. De hecho, esto es lo que ocurre con la mate-
y determina cambios en la fisiografía del planeta, en ria orgánica muerta, cuya mineralización es un pro-
tanto que la interacción entre los compartimentos ceso que lleva a un estado de perfecto equilibrio
físicos y los organismos, en la entidad que identifi- termodinámico y máxima entropía. El manteni-
camos como biosfera, sustenta la fuerza biogeoquí- miento de las estructuras complejas y alejadas del
mica que explica la estructura y dinámica global del equilibrio químico que soportan la vida requiere un
sistema Tierra. continuo flujo y consumo de energía; una vez inte-
rrumpido ese flujo, la vida deja de existir y se re-
torna al equilibrio termodinámico.
2.2. DIVERSIDAD METABÓLICA Todos los organismos requieren fuentes de ener-
DE LA BIOSFERA gía, de carbono y de poder reductor (figuras 2.1
y 2.2), además de pequeñas cantidades de nutrientes
Más allá de la capacidad de algunas especies o inorgánicos, para el mantenimiento de sus activida-
grupos biológicos para soportar valores extremos
de ciertas variables del medio físico, es relevante
tratar de identificar las condiciones límite bajo las
que se da el acoplamiento de procesos metabólicos Energía Carbono
y el reciclado de materiales implícitos en el con-
cepto de biosfera y de ecosistema en general. Para
ello, necesitamos previamente pasar revista a la di-
versidad metabólica de sus componentes biológi-
cos, los organismos. Donante Receptor
de electrones de electrones
(reducido) (oxidado)
2.2.1. Requerimientos metabólicos
de los organismos
Donante Receptor
(oxidado) (reducido)
La materia orgánica de los tejidos vivos encierra
una gran variedad de moléculas en estado muy re-
ducido, por lo que, de acuerdo con la primera ley
de la termodinámica, en presencia de un agente oxi- Figura 2.1.—Idealización del metabolismo de un ser vivo. La
dante como el oxígeno debería producirse la reac- materia viva está basada en el carbono y se sintetiza con un
gasto energético que se invierte o se obtiene de la traslocación
ción espontánea entre los elementos componentes de electrones entre moléculas con distinto potencial redox. (Sim-
para producir básicamente CO2, H2O y NO3–, entre plificado de [6].)

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44 / Ecología

Donante Donante
(reducido) (oxidado)

ADP
ATP

e – –
e e –
e

e –
– e
–e
– e – Receptor Receptor
e –e –
e
– e– e– (oxidado) (reducido)
– e e
e –
e–
e –

NADH
NAD+
e– e– e– – e – –
– e e e e –
e – e

– –
– e – e e– e e– e–
e
e–
– e– e –
– e–– e –
e– – e e– e

– –
e
e e– e –
e e
– e e
– e e– –
e– e– e e– e

e– e–

e e– – e
e– e

Figura 2.2.—El mecanismo metabólico de un ser vivo está compuesto por ciclos de moléculas que transportan energía (ej. ATP/ADP)
y poder reductor (ej. NAD+/NADH) dentro de la célula, permitiendo así las funciones de síntesis de nuevas moléculas, reacciones a
señales, traslocación de sustancias, etc. La energía que impulsa a ambos ciclos procede de cascadas de electrones que se mueven a
favor de gradiente entre dadores y aceptores separados por una diferencia de potencial. Los organismos quimiotróficos utilizan la
diferencia de potencial de moléculas de su entorno. Por el contrario, los fototrofos crean ellos mismos la diferencia de potencial
mediante el uso de energía lumínica.

des metabólicas [6]. La energía puede obtenerse de En cualquier caso, el compuesto que cede elec-
la luz (fototrofos) o de reacciones químicas (quimio- trones (dador) tiene que acoplarse a otro que los
trofos). Si la fuente de carbono es el carbono inor- recibe (aceptor) en lo que se denomina un sistema
gánico los organismos se denominan autótrofos, redox (cuadro 2.2). El dador se desprende de elec-
mientras que los compuestos orgánicos representan trones y pasa a estado más oxidado; el aceptor acep-
la única fuente de energía y carbono utilizable por ta electrones y pasa a un estado más reducido, ge-
los heterótrofos. Como se ha adelantado, la produc- nerándose, como consecuencia del intercambio,
ción de energía química tiene lugar gracias a la tras- productos secundarios o de desecho del metabolis-
locación de electrones y protones a favor de gradien- mo en cuestión que pueden tener un papel determi-
te a través de muy diversas cascadas entre dadores nante en la estructura y dinámica del ecosistema a
y aceptores. Por ello, los procesos metabólicos re- escala local o global.
quieren también la presencia de compuestos reduci- La energía que rinden los diferentes sistemas
dos que actúen como fuente de electrones, los cuales redox depende de las diferencias entre los Eh de los
pueden tomarse de la materia orgánica (organotro- pares implicados en la reacción (figura 2.3). La oxi-
fos) o de compuestos inorgánicos como el agua, el dación con oxígeno de una molécula de carbohidra-
sulfhídrico, el hidrógeno y otros, identificándose en- to rinde aproximadamente seis veces más energía
tonces los organismos como litotrofos. Las plantas que en el caso de que el sulfato sea el agente oxi-
deben calificarse, consecuentemente, como organis- dante. La figura indica que el nitrato es el segundo
mos fotolitoautotróficos, mientras que los animales agente oxidante en términos de rendimiento ener-
son organismos quimiorganoheterotróficos. gético y le siguen, en orden de rendimiento, Mn4+
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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 45

CUADRO 2.2
Sistemas y potencial redox

Una reacción redox puede describirse como siendo Eh el potencial redox o fuerza electromotriz
(f.e.m o voltaje) que tiende a mover los electrones en-
Aox + e– ←⎯→ Ared tre las dos formas del par cuando éste se acopla con
otra semirreacción. Dado que sólo es posible medir
donde Aox es una molécula que gana un electrón (e–) y diferencias de potencial, se utiliza el par redox H+/H2
pasa a un estado reducido Ared. Ya que en una disolu- como elemento de referencia (Eh = 0, en condiciones
ción no hay electrones libres, la reacción anterior debe físicas estándar, esto es, 1 molar de H+/H2) para esta-
estar acoplada a otra que aporte tal electrón en lo que blecer el Eh de cualquier otro par.
llamamos un sistema redox: Por tanto, la f.e.m. que tiende a mover los electrones
Aox + Bred ←⎯→ Ared + Box entre dos pares redox es la resultante de las diferencias
entre los Eh respectivos. El movimiento de electrones
Consecuentemente, todo sistema redox está consti- provocado por esta f.e.m. es capaz de realizar un tra-
tuido por dos semirreacciones, una reacción de reduc- bajo cuya energía liberada equivalente es
ción mediante la que un compuesto acepta electrones
(A en el ejemplo), y otra de oxidación o donación de ΔG0 = –n F ΔEh
electrones (B en el ejemplo).
El potencial redox (Eh) indica la tendencia de una donde n es el número de electrones que se intercam-
molécula a recibir o liberar electrones. Al par formado bian y F la constante de Faraday (96.500 C mol–1 de
por las dos formas de la molécula (oxidada y reducida) electrones). Si se ordenan los pares redox en función
se le denomina par redox. Por ejemplo, la semirreac- de su Eh (figura 2.3) se puede ver que cualquier par
ción que corresponde al par redox Mn4+/Mn2+ es puede oxidar a otro que se encuentre por debajo y,
además, que la energía generada por la reacción será
Mn4+ + 2e– ←⎯→ Mn2+ Eh = +0,50 voltios proporcional a la distancia entre ambos pares.

y Fe3+. Por otra parte, la oxidación de H2 con CO2 pacio y en el tiempo mediante la utilización de los
es aparentemente poco energética dada la cercanía materiales disponibles (dadores de electrones, agen-
entre los Eh implicados, pero como se mueven ocho tes oxidantes) en los ámbitos oxigenados y reduc-
electrones, el rendimiento es suficiente como para tores. En las páginas siguientes vamos a presentar,
mantener la vida de bacterias metanogénicas y ace- de forma sucinta, la diversidad de tipos metabólicos
togénicas. La figura indica que existen procesos que son necesarios para la posterior comprensión
termodinámicamente imposibles, como la oxida- del acoplamiento de procesos y de los ciclos bio-
ción de ión ferroso con sulfato [7]. Sin embargo, es geoquímicos en los sistemas naturales.
posible que el CO2 acepte electrones procedentes
del agua si se aplica una fuente de energía (la luz)
que cree la necesaria diferencia de potencial. 2.2.2. Tipos metabólicos fundamentales
Como ya se ha indicado y se repetirá a lo largo en ambientes aeróbicos
de los capítulos siguientes, uno de los caracteres
fundamentales de nuestra biosfera es su organiza- Síntesis de materia orgánica: fotosíntesis
ción (estructural y funcionalmente hablando) alre- y quimiosíntesis
dedor de gradientes de óxido-reducción. Así, pro-
cesos metabólicos esencialmente similares en De acuerdo con la clasificación anterior, la ma-
cuanto a su finalidad (síntesis y respiración de ma- yoría de las plantas pueden definirse como orga-
teria orgánica) se diversifican y organizan en el es- nismos fotolitoautotróficos: requieren luz como
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46 / Ecología

Par redox Par redox


Eh0' (voltios)
dador aceptor
–0,60
C(H2O) CO2 CO2 C(H2O)
+ +
H2 H H H2

e –0,40
NADH NAD+ NAD+ NADH
CO2 e– –
CO2
Acetato e– e Acetato
CH4 CO2 e–

CO2 CH4
e
– e 2–
H2S SO42– –0,20 SO4 H2S

Lactato Piruvato e
– e Piruvato Lactato

e
e– 0,00 e–
Fe 2+ Fe3+ Fe3+ Fe2+
e– –
e
e– +0,20 e–
e–
NH4+ NO2– e– NO2– NH4+

e +0,40
NO2– NO3– – e– e– NO3– NO2–
e
Mn2+ Mn4+ – Mn4+ Mn2+
e– e

e
+0,60 –
e– e
– –
e e
N2 NO3– NO3– N2
– +0,80
H2O O2 e O2 H2O

+1,00

Figura 2.3.—El «pozo de electrones»: representa los principales pares redox implicados en los procesos metabólicos ordenados según
su potencial redox en condiciones biológicas estándar a pH 7 (Eh0'). A la izquierda del pozo se encuentran los pares redox que actúan
como dadores de electrones, y a la derecha, los que actúan como aceptores (que, evidentemente, son los mismos en sentido contrario).
Los dadores vierten electrones en el pozo, que caen generando energía hasta que son recogidos por un aceptor. La energía liberada
en el proceso que une las dos semirreacciones es proporcional a la distancia entre ambas y al número de electrones que se intercam-
bian. Los electrones caen desde compuestos más reducidos hasta compuestos más oxidados, pero también pueden subir por el pozo
si son impulsados por algún proceso que les proporcione energía, como la fotosíntesis o la quimiosíntesis.

fuente de energía y CO2 como fuente de carbono; Por otra parte, algunos procariotas pueden sin-
el agua actúa como dador de electrones, liberándo- tetizar materia orgánica aprovechando la energía
se oxígeno y reduciéndose el CO2 a carbono orgá- liberada en reacciones químicas de oxidación, uti-
nico, proceso que conocemos como fotosíntesis lizando diversos compuestos inorgánicos como da-
oxigénica: dores de electrones y el dióxido de carbono como
fuente de este elemento. Les correspondería, por
CO2 + H2O + εluz ⎯→ C(H2O) + O2 1 tanto, la denominación de quimiolitoautótrofos. Si

1
En esta expresión y las que siguen se sacrifica el rigor rada por el proceso se representa como ε. En los ejercicios
químico (estequiometría y notación termodinámica) en aras propuestos al final del capítulo se usa una nomenclatura más
de una mayor claridad ecológica. La energía necesaria o gene- estricta.

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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 47

el oxígeno es el aceptor de electrones (como esta- severos físicamente como las surgencias hidroter-
mos asumiendo que ocurre en ambientes aeróbi- males del océano profundo (cuadro 2.3).
cos), a estos procariotas se les califica corriente-
mente como organismos quimiosintéticos aeróbicos. CUADRO 2.3
Dentro de este tipo metabólico, la utilización de
diferentes compuestos reducidos capaces de ceder Quimiosíntesis en surgencias hidrotermales
electrones al oxígeno permite la identificación de
diversos grupos funcionales. Las denominadas bac- Las surgencias hidrotermales aparecen ligadas a
terias nitrificantes procesan, de forma generalmen- las dorsales oceánicas donde se genera la nueva
te acoplada, el ión amonio (Nitrosomonas) y el ión corteza y se separan las placas tectónicas. Ello hace
nitrito (Nitrobacter) para liberar finalmente nitrato que el agua penetre en el interior y reaccione con
compuestos de la roca basáltica. Esta mezcla de
en la secuencia: agua, H2S, S0, H2, NH4+, NO2–, Fe2+, Mn2+ y otros
metales es expulsada al exterior a temperaturas que
pueden ser superiores a los 300 °C (aunque el agua
no hierve debido a la alta presión que reina a estas
Nitrosomonas
profundidades). El enfriamiento brusco en contac-
to con el agua genera las hoy conocidas «chime-
neas» mediante precipitación de azufre y sulfuros
metálicos.
Alrededor de estas chimeneas se establece una
Nitrobacter comunidad de extraordinaria diversidad y elevada
biomasa de invertebrados que se alimentan por fil-
tración de microorganismos o establecen una sim-
biosis con ellos. De hecho, todo el sistema reposa
sobre la actividad de las bacterias quimiolitoauto-
tróficas que oxidan los compuestos reducidos de
En ambos casos, la energía química liberada de azufre, a lo que se une la oxidación de hidrógeno,
los respectivos procesos de oxidación se emplea en amonio, nitrito, hierro y manganeso, sin olvidar a
la asimilación del carbono inorgánico para la sínte- las bacterias oxidantes del metano producido por
sis de materia orgánica; de ahí su identificación bacterias metanogénicas y termófilas.
como organismos autotróficos. Los organismos quimiosintéticos que ocupan este
En un proceso funcionalmente idéntico, pero sistema, al procesar compuestos de origen geoquí-
operando sobre compuestos de azufre, otras bacte- mico, son aparentemente independientes de la ener-
rias quimiolitoautotróficas oxidan sulfhídrico o tio- gía solar, algo que no puede decirse de los ecosis-
sulfato a azufre elemental y sulfato: temas normales donde los sustratos reducidos
necesarios para los quimioautótrofos tienen su ori-
gen en la materia orgánica producida fotosintética-
H2S CO2 mente, por lo que no puede concebirse el manteni-
miento indefinido de la síntesis de materia orgánica
O2 Beggiatoa sin el aporte de energía solar. Sin embargo, en el
F
sistema hidrotermal, los compuestos reducidos re-
C(H2O) presentan una fuente de energía gracias al oxígeno
S0 del agua oceánica, cuyo origen está en el proceso
de fotosíntesis oxigénica dependiente de la radia-
ción solar en las aguas superficiales y su transporte
El esquema anterior representa el ejemplo clá- físico hasta las aguas profundas. En definitiva, la
sico de comportamiento quimiolitotrófico en bacte- existencia de esta biosfera oceánica profunda no es
rias como Beggiatoa y sobre él se estructuran eco- independiente de la radiación solar.
sistemas biológicamente diversos en ambientes tan

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48 / Ecología

Las posibilidades que ofrece el comportamien- océanos), donde aparecen incluidos núcleos de ca-
to quimiosintético se extienden al uso de las trans- rácter reductor representados por la materia orgáni-
formaciones redox en metales como el hierro y el ca (viva y muerta) y por ambientes anóxicos loca-
manganeso, que forman los pares redox Fe3+/Fe2+ y lizados. De hecho, esta situación representa un
Mn4+/Mn2+, respectivamente. estado de desequilibrio químico mantenido gracias
Procariotas como Thiobacillus ferrooxidans a la actividad fotosintética, que genera materia or-
pueden extraer energía de la oxidación de Fe2+ a gánica y libera el oxígeno necesario para su poste-
Fe3+ para la asimilación de carbono inorgánico: rior oxidación. En este contexto termodinámico, el
papel que realizan los procesos heterotróficos es,
Fe2+ + O2 + H+ ⎯→ Fe3+ + H2O + ε precisamente, la restauración del equilibrio químico
a través de la oxidación de los compuestos reduci-
El ión Fe2+ es estable bajo condiciones aeróbi- dos de carbono generados por los organismos auto-
cas siempre que el pH sea bajo, por lo que este tipo tróficos.
de metabolismo tiene una especial relevancia en De acuerdo con la terminología propuesta an-
ambientes ácidos (cuadro 2.4). teriormente, todos los animales y muchos microor-
Otras bacterias calificadas usualmente como ganismos eucariotas y procariotas son quimiorga-
«bacterias del hierro» (Gallionella, Metallogenium, noheterótrofos: requieren materia orgánica como
Siderocapsa, etc.) puede que simplemente catalicen fuente de energía, carbono y electrones; el oxígeno
la oxidación de Fe2+ al actuar la pared celular como actúa como aceptor de electrones y es reducido a
superficie que facilita la transformación, sin que se agua en el proceso que conocemos como respira-
haya demostrado taxativamente la existencia de un ción aeróbica:
aprovechamiento energético como el que implica-
ría un comportamiento verdaderamente quimioau- C(H2O) + O2 ⎯→ CO2 + H2O + ε
totrófico [10]. El comportamiento del manganeso
es muy similar al del hierro, ya que es un elemen-
Merece la pena citar, en este apartado, el pro-
to traza necesario para los organismos vivos y tam-
ceso de oxidación del metano por bacterias hetero-
bién presenta dos estados de oxidación (mangano-
tróficas especializadas en el uso de compuestos de
so, Mn2+, y mangánico, Mn4+). También en este
un solo carbono (metano, metanol, metilamina, for-
caso, el verdadero metabolismo quimioautotrófico
maldehído, etc.) como fuente de energía y poder
es difícil de demostrar aunque ha sido propuesto,
reductor. De forma genérica se identifican como
por ejemplo, para explicar el llamado «barniz del
metilotrofos o metanotrofos y, en su forma más sen-
desierto» como resultado de la precipitación de óxi-
cilla, puede describirse por una reacción esencial-
dos de manganeso por bacterias quimiolitoautotró-
mente igual a la de la respiración de moléculas or-
ficas.
gánicas más complejas:
Las «bacterias del hidrógeno» pertenecen a este
mismo tipo metabólico: oxidan el hidrógeno con
oxígeno y asimilan carbono inorgánico. CH4 + O2 ⎯→ CO2 + H2O + ε

H2 + O2 + CO2 ⎯→ C(H2O) + H2O La oxidación aeróbica del metano ha sido con-


siderada como la única forma relevante de generar
Mineralización de materia orgánica: biomasa microbiana a partir de dicho compuesto.
respiración y metilotrofia Sin embargo, más adelante veremos que la oxida-
ción de metano también puede tener lugar en am-
La biosfera actual puede considerarse formada bientes anaeróbicos contribuyendo sustancialmente
por una envoltura fluida y oxidante (atmósfera y a la generación de biomasa microbiana.

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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 49

CUADRO 2.4
Quimiosíntesis en aguas ácidas. El caso del río Tinto

Uno de los ambientes más espectaculares a la hora El ecosistema microbiano del río Tinto está contro-
de estudiar los procesos biológicos ligados al hierro lo lado por el hierro [13], de modo que el Fe2+ proceden-
constituyen las aguas ácidas resultantes de la exposi- te de las menas en disolución actúa como sustrato
ción al aire de depósitos de sulfuros, principalmente reducido del que obtienen energía bacterias quimioli-
pirita (FeS2), el más abundante de este tipo de minera- toautotróficas que usan oxígeno (como Acidithiobaci-
les. Éste es el caso del singular río Tinto (Huelva), que llus ferrooxidans), actividad que produce Fe3+.
debe su nombre al fuerte color herrumbroso-rojizo de A su vez, el hierro oxidado sirve como aceptor de
sus aguas relacionado con la industria minera cercana electrones allá donde la tensión de oxígeno es más te-
que ha estado en explotación desde hace más de 5.000 nue, sustituyendo a éste como oxidante tanto de sulfhí-
años. drico (quimiolitotrofas, incluido el propio At. ferrooxi-
La pirita es estable química y biológicamente en dans) como de materia orgánica (Acidiphilium), de
ausencia de agua y oxígeno, pero una vez expuesta a forma que los iones férrico y ferroso actúan en un ciclo
estos agentes (bien por causas naturales de lavado o transportando poder reductor u oxidante entre los diver-
artificiales por explotación), sufre la oxidación espon- sos gremios bacterianos (figura simplificada de [9]).
tánea con oxígeno o ión férrico (Fe3+) [8] y, como con- Otras bacterias y arqueas oxidan el tiosulfato y pro-
secuencia, se produce el fuerte carácter ácido de estas ducen ácido sulfúrico, contribuyendo a incrementar la
aguas: acidez del medio, y no acaba aquí la cosa, ya que la
hidrólisis del ión férrico libera aún más protones, lo
que incide en el proceso de acidificación de este tipo
FeS2 + H2O + O2 ⎯→ FeSO4 + SO42– + H+ + ε
de ambientes:
FeS2 + Fe3+ + H2O ⎯→ Fe2+ + S2O32– + H+ + ε Fe3+ + H2O ⎯→ Fe(OH)3 + H+ + ε

}
Equilibrio químico
H2O + Fe3+ Fe(OH)3 + H+
Oxígeno

Oxidación química
Fe3+ Fe2+ + O2
Bacterias
quimiosintéticas

}
Bacterias
quimiosintéticas
H2S + Fe3+
Fe2+ + SO42–
Anaerobiosis

H2S Fe2+

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2.2.3 Tipos metabólicos fundamentales te anaeróbico (cuadro 2.5). En estas condiciones


en ambientes anaeróbicos (que, de hecho, eran las reinantes en las etapas
iniciales de la biosfera) tanto la síntesis como la
En determinadas condiciones ambientales que respiración de materia orgánica siguen operando,
estudiaremos en capítulos sucesivos, puede ocurrir aunque con una eficiencia energética y una impor-
que el aporte de materia orgánica hacia un deter- tancia cuantitativa comparativamente menores que
minado compartimento o subsistema (las aguas en ambientes oxigenados. Sin embargo, estos pro-
profundas de un lago, el interior del sedimento, el cesos implican la movilización de una diversidad
estómago de rumiantes, etc.) sea superior a la can- de materiales muy superior a la propia de los pro-
tidad de oxígeno libre disponible para su oxidación cesos que tienen lugar bajo condiciones oxigena-
o mineralización, por lo que llega un momento en das, por lo que su relevancia biogeoquímica es de
que este elemento se agota, creándose un ambien- primer orden.

CUADRO 2.5
Anaerobiosis, anoxia y otros términos

En este libro se usan indistintamente los términos (más de 1 ml l–1), disaeróbicos o disóxicos (hasta 0,1
anaeróbico, anaerobio o anóxico, términos cuya defi- ml l–1) o anóxicos a concentraciones menores. En es-
nición es relativa y dependiente del límite de detección tudios fisiológicos se habla de hipoxia con relación a
de los métodos de medida del oxígeno libre. De hecho, aquellas condiciones que limitan la tasa de respiración.
algunos microorganismos se ven afectados por oxíge- En el mundo de los microbios la situación es más com-
no a concentraciones por debajo del límite analítico de plicada porque el valor al cual los anaerobios faculta-
detección. Por otro lado, desde una aproximación ma- tivos pasan de la respiración aeróbica a la fermentación
croscópica, la tasa respiratoria de los animales decrece varía entre especies. Muchos anaerobios resultan inhi-
y pueden morir a concentraciones de oxígeno muy por bidos a concentraciones extremadamente bajas, mien-
encima del límite de detección. Se pueden asignar va- tras que algunos facultativos pueden vivir bajo condi-
lores para clasificar los ambientes como aeróbicos ciones casi normales de oxigenación [7].

Síntesis de materia orgánica: fotosíntesis dar el sulfhídrico (la combinación de dos fotosiste-
anoxigénica y quimiosíntesis anaeróbica mas en la fotosíntesis oxigénica permite alcanzar
mayores diferencias de potencial). El proceso pue-
Allá donde alcanza la radiación luminosa y el de resumirse:
oxígeno está ausente, algunos procariotas utilizan
el sulfhídrico como dador de electrones en lugar del CO2 + H2S + εluz ⎯→ C(H2O) + S0
agua, en un proceso que no libera O2 (como era el
caso de la fotosíntesis oxigénica de los eucariotas O también, cuando el carbono inorgánico está
y las cianobacterias) sino azufre, que se acumula en en forma de ión bicarbonato:
el exterior o interior de las células. El equipo pig-
mentario está compuesto fundamentalmente por HCO3– + H2S + εluz ⎯→ C(H2O) + SO42–
clorofilas que absorben principalmente en la banda
entre 700 y 1.000 nm (frente al rango 400-1.100 nm Los organismos responsables pertenecen a dos
de las clorofilas de eucariotas) y, además, está or- grupos: i) clorobacteriales, o bacterias verdes del
ganizado en un único fotosistema, razón por la que azufre (Chlorobium, Pelodictyon), sin capacidad de
sólo puede alcanzar el potencial suficiente para oxi- movimiento y capaces de soportar un amplio rango
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de concentraciones de sulfhídrico, y ii) cromatiá- Otro tipo metabólico que opera de forma similar
ceas, o bacterias rojas del azufre (Chromatium), con y también genera nitrógeno molecular es el que uti-
capacidad de movimiento y adaptadas a un rango liza el nitrato para oxidar sulfhídrico:
estrecho de concentración de sulfhídrico.
Uno de los tipos metabólicos más interesantes
NO3– H2S CO2
es el de las bacterias capaces de sintetizar materia Thiobacillus
orgánica mediante energía química en ambientes denitrificans
anaeróbicos. Las posibilidades para encontrar una
alternativa oxidante distinta del oxígeno para oxidar N2 C(H2O)
compuestos inorgánicos son muy variadas y proba- SO2–
4
blemente constituyan la mejor prueba de la diver-
sidad metabólica presente en el mundo microbiano:
si alguna reacción química es termodinámicamente Thiobacillus denitrificans o Thioploca son bac-
posible, seguramente habrá alguna bacteria que sea terias quimiolitotróficas del azufre con efectos des-
capaz de usarla para producir energía. A continua- nitrificantes que tienen, como su propio nombre
ción se describen algunos ejemplos de estos tipos indica, un papel combinado en las transformaciones
metabólicos. de compuestos de azufre y nitrógeno por lo que,
El proceso de oxidación anaeróbica del amonio aunque la importancia cuantitativa del proceso sea
(conocido como anammox) es un ejemplo de pro- testimonial en la producción de materia orgánica,
ceso quimiolitoautotrófico que genera nitrógeno su significado cualitativo es altamente relevante en
molecular como resultado de la oxidación del amo- la consideración de la diversidad metabólica de la
niaco con nitrito: biosfera. Éste es el caso de Acidithiobacillus ferro-
oxidans, bacteria capaz de crecer bajo condiciones
NH4+ + NO2– ⎯→ N2 + H2O + ε anaeróbicas usando compuestos reducidos de azu-
Las bacterias capaces de oxidar anaeróbicamen- fre (S2–) como dador de electrones y el ión férrico
te el amonio no se conocieron hasta hace relativa- (Fe3+) como aceptor (véase cuadro 2.4).
mente poco tiempo, aunque se suponía su existencia El comportamiento quimiolitotrófico aparece
[11]. El nitrito usado en el proceso de oxidación también en bacterias que utilizan el hidrógeno mo-
anaeróbica puede proceder de la oxidación incom- lecular como fuente de electrones. Los procesos son
pleta del amonio durante la nitrificación (presentada diversos, pero básicamente implican la oxidación
en el apartado anterior), o puede generarse durante de hidrógeno con dióxido de carbono para producir
la reducción del nitrato en la respiración anaeróbica metano o ácido acético:
de la materia orgánica (o desnitrificación, que se
verá en el apartado siguiente). Esta segunda vía es H2 + CO2 ⎯→ CH4 + H2O + ε
coherente con el hecho de que el proceso anammox
es característico en biorreactores de tratamiento de H2 + CO2 ⎯→ CH3COOH + H2O + ε
aguas residuales, donde resulta estimulado por la
abundancia de materia orgánica y ausencia de oxí- Por los productos resultantes de estos procesos,
geno, condiciones que llevan a la  utilización del los procariotas responsables se identifican respecti-
nitrato como agente oxidante en la respiración anae- vamente como metanógenos y acetógenos. Al ser
róbica de dicha materia orgánica. Hoy sabemos que el CO2 la fuente de carbono, el proceso puede ser
la actividad de estas bacterias no se limita a los considerado de carácter quimioautotrófico [9]. Uni-
biorreactores, sino que puede ser altamente relevan- do esto al carácter inorgánico del dador de electro-
te en el medio natural, habiéndose descrito por pri- nes (H2), la identificación completa que correspon-
mera vez en las aguas anóxicas que ocupan la ma- dería a los organismos responsables sería la de
yor parte del mar Negro [12]. quimiolitoautótrofos. Frecuentemente la forma dis-

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ponible de carbono inorgánico en medios acuáticos guna de las partes, de forma que, al excretarlas al
es el bicarbonato, por lo que la descripción de este medio, la célula recupera su capacidad oxidativa.
tipo de metabolismo como respiración de los car- Un ejemplo típico de fermentación es la produc-
bonatos alude al papel de este ión como agente oxi- ción de lactato por bacterias como Lactobacillus:
dante; es decir, hace un papel equivalente al del
oxígeno en la respiración aeróbica. glucosa
2 NAD+ 2 ADP
Un posible comportamiento quimiolitotrófico,
similar a los descritos anteriormente en cuanto al F
uso del hidrógeno como fuente de poder reductor,
se asocia a bacterias que reducen el sulfato a sulfhí- 2 ATP
drico en presencia de una fuente de hidrógeno: 2 NADH 2 piruvato

H2 + SO42– ⎯→ H2S + H2O + ε F

Sin embargo, no existe evidencia de que estas 2 NAD+


bacterias puedan asimilar carbono inorgánico, re- 2 lactato
quisito para su consideración como organismos au-
totróficos [9]. La etapa productora de energía en la secuencia
anterior es el paso de glucosa a piruvato, donde el
NAD+ actúa como aceptor de electrones y la energía
Mineralización anaeróbica de la materia producida se almacena en forma de ATP. El sentido
orgánica biológico del paso siguiente reside en la reoxida-
ción del NADH con piruvato, que también es una
En ausencia de oxígeno, la materia orgánica sin- reacción espontánea y, aunque la energía que gene-
tetizada por los organismos autotróficos es proce- ra no es suficiente para formar ATP, sí es la sufi-
sada hacia la liberación de los componentes inor- ciente como para recuperar el poder oxidante del
gánicos en lo que, globalmente, representa el NAD+. Finalmente, se excreta el lactato para que
restablecimiento del equilibrio termodinámico roto pueda mantenerse el consumo de glucosa.
por la síntesis de biomoléculas. Son varios los pro- De hecho, la primera etapa productora de ener-
cesos metabólicos que intervienen y que resumimos gía es común para muchos fermentadores simples,
a continuación. como ocurre en la fermentación alcohólica por hon-
gos unicelulares (levaduras) que regeneran NAD+
Fermentación reduciendo el piruvato, en este caso, a etanol que
es excretado al medio. La coexistencia y acopla-
Bajo esta denominación se encierra una gran miento metabólico de diferentes fermentadores ex-
diversidad de procesos anaeróbicos productores de plica la diversidad de productos finales del proceso
energía en los que sustratos orgánicos son transfor- (lactato, etanol, succinato, butirato, propionato, et-
mados en otros más sencillos. En la fermentación cétera). De todos ellos, si tuviéramos que identificar
no hay aceptores externos de electrones (O2, NO3–, los productos finales más comunes de la fermenta-
etcétera) y, por supuesto, no hay cadena de trans- ción, sin duda éstos serían acetato, CO2 y H2.
porte de electrones como en la respiración aeróbica. En cualquier caso, la fermentación no produce
A través de una ruta metabólica muy sencilla, la un cambio neto en el estado reducido de la materia
molécula sustrato se oxida con NAD+ escindiéndo- orgánica que actúa como sustrato, únicamente frac-
se en varias partes, proceso que genera la energía ciona las moléculas y transloca los electrones entre
suficiente para formar ATP. El poder oxidante del las partes. Por ello, la mineralización completa de
NAD+ se recupera devolviendo los electrones a al- la materia orgánica suele requerir la participación
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de otros tipos metabólicos (como los organismos respiración anaeróbica de la materia orgánica en el
sulfatorreductores y metanogénicos acetoclásticos que aparece involucrado un sistema de transporte
que veremos a continuación), que encuentran en los de electrones (con un citocromo específico de este
productos finales de la fermentación los sustratos grupo biológico) que usa SO42– como aceptor final;
que necesitan para su actividad. incluso algunos pueden usar tiosulfato (S2O32–) y
Es oportuno hacer notar que, aunque el rendi- azufre (S0). El proceso, sin embargo, se encuentra
miento termodinámico de la fermentación es clara- restringido a sustratos constituidos por moléculas
mente inferior al de la respiración aeróbica, para orgánicas sencillas, típicamente aquellas derivadas
crecer lo mismo un fermentador tiene que procesar de la fermentación (acetato, lactato, etc.), por lo
una gran cantidad de moléculas, por lo que tanto la cual la existencia de estos organismos está supedi-
cantidad de sustrato consumido como la de produc- tada a la de fermentadores. Ejemplos de este meta-
to generado pueden ser enormes, lo que tiene rele- bolismo pueden ser las siguientes reacciones:
vancia desde el punto de vista ecológico.
lactato + SO42– ⎯→ acetato + H2S + ε
Respiración anaeróbica acetato + SO42– ⎯→ CO2 + H2S + ε
La fermentación se complementa con la respi-
En la primera reacción no se consigue la com-
ración anaeróbica de la materia orgánica, proceso
pleta oxidación de la molécula orgánica, cosa que
en el que, como aceptores de electrones, se em-
sí ocurre en la segunda. Éste precisamente es el
plean, entre otros, compuestos oxigenados como el
criterio que permite hacer dos grupos entre los sul-
nitrato (en el caso de las bacterias desnitrificantes)
fatorreductores: aquellos que pueden oxidar acetato
y el sulfato (en el de las bacterias sulfatorreducto-
y los que no, razón por la que suelen aparecer am-
ras) o metales en estado oxidado como Fe3+ y Mn4+.
bos acoplados de modo que el producto de uno ac-
En ausencia de oxígeno, las bacterias desnitri-
túa como sustrato en el otro.
ficantes pueden utilizar el nitrato como aceptor final
Otra vía de respiración de materia orgánica en
de electrones en el proceso de mineralización de la
condiciones anaeróbicas es la que utiliza compues-
materia orgánica. La reducción del nitrato produce
tos oxidados de metales como hierro o manganeso.
óxidos de nitrógeno cada vez más pobres en oxíge-
Dicho de otra forma, algunos procariotas utilizan
no hasta llegar a óxido nitroso (N2O) y finalmente
los iones Fe3+ y Mn4+ como aceptores de electrones
nitrógeno molecular (N2), que son gases y pueden
que resultan reducidos a las formas Fe2+ y Mn2+
pasar a la atmósfera. Los organismos responsables
según las reacciones:
suelen ser bacterias heterotróficas que normalmen-
te son aeróbicas (utilizan oxígeno) pero que en con- C(H2O) + Fe3+ ⎯→ CO2 + H2O + Fe2+ + ε
diciones anaeróbicas pueden conducir sus cadenas
transportadoras de electrones hacia estos compues- C(H2O) + Mn4+ ⎯→ CO2 + H2O + Mn2+ + ε
tos de nitrógeno (por ejemplo, Pseudomonas deni-
trificans). También, aunque en un proceso ecológi- Estas bacterias se conocen como DMRB (dissi-
camente menos relevante, otras bacterias pueden milatory metal-reducing bacteria) [13] porque re-
reducir anaeróbicamente el nitrato a nitrito y éste a ducen compuestos metálicos oxidados para oxidar
amonio, pero al no producir nitrógeno gaseoso, no anaeróbicamente la materia orgánica. La reducción
deben considerarse bacterias desnitrificantes. se llama «no asimilativa» para distinguirla de la re-
Un equivalente metabólico a las bacterias hete- ducción asociada a la asimilación de nutrientes oxi-
rotróficas desnitrificantes lo encontramos en las sul- dados como nitrato, sulfato, etc.
fatorreductoras, pertenecientes a un reducido grupo Un caso llamativo es el de las bacterias que res-
de anaerobios estrictos como Desulfovibrio y Des- piran sulfato y arseniato (AsO43–) y precipitan mine-
ulfobacter. La sulfatorreducción es un proceso de rales sulfurados de arsenio, como el oropimente y el
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rejalgar, lo cual no deja de ser sorprendente ya que senta una de las últimas etapas de la mineralización
el arsénico es un veneno muy potente. El metabo- anaeróbica de la materia orgánica. Además de los
lismo de estas bacterias es seguramente el responsa- ambientes anaeróbicos acuáticos, los tractos diges-
ble de la deposición de los minerales de As a escalas tivos de rumiantes y termitas son focos de gran pro-
geológicas, siendo otro buen ejemplo del impacto ducción de metano, que escapa directamente a la
biogeoquímico de las bacterias a escala planetaria. atmósfera.
Parte del metano producido en los sedimentos
Metanogénesis acetoclástica y metanotrofia puede ser oxidado anaeróbicamente por arqueas
que utilizan sulfato como aceptor de electrones. El
En ausencia de sulfato, el acetato generado por proceso de oxidación anaeróbica del metano es re-
la fermentación puede ser degradado hasta metano levante por varias razones: primero, porque corrige
y dióxido de carbono por metanógenos acetoclásti- la idea de que la oxidación de metano solamente se
cos, así llamados para distinguirlos de los metanó- produce en presencia de oxígeno; en segundo lugar,
genos quimiolitotróficos que producen CH4 a partir porque el proceso es, en realidad, el resultado de la
de H2 y CO2. Este proceso no requiere cadena de actividad de un consorcio simbiótico entre arqueas
transporte de electrones, tiene un rendimiento ener- metanotróficas y bacterias sulfatorreductoras aco-
gético bajo y suele apuntarse como uno de los tipos pladas en tapetes microbianos que crecen como chi-
metabólicos más antiguos. En cierta forma, se pue- meneas alrededor de surgencias de metano en fon-
de considerar como una fermentación del acetato, dos marinos anóxicos (cuadro 2.6) y, finalmente,
pues esta molécula de dos carbonos se escinde por porque la función de este consorcio debió de repre-
la mitad y los electrones son translocados entre am- sentar un componente fundamental en el reciclado
bas, sin un cambio neto en el estado redox global de metano en la primitiva biosfera anóxica, gene-
entre sustratos y productos: rando sustratos (CO2 y H2S) para la fotosíntesis
CH3–COOH ⎯→ CH4 + CO2 + ε anoxigénica de nueva biomasa. De nuevo, un mag-
nífico ejemplo del acoplamiento de procesos que
Este tipo de metanogénesis aparece, por tanto, permitió la persistencia de la vida en la biosfera
unido a la actividad de los fermentadores y repre- primitiva.

CUADRO 2.6
Consorcios microbianos y oxidación anaeróbica del metano

Aunque el crecimiento bacteriano basado en la oxi- fatorreductoras son incapaces de utilizar directamen-
dación del metano tiene lugar principalmente con oxí- te el metano, mientras que las arqueas necesitan poder
geno como aceptor de electrones, existen asociaciones oxidante que no pueden obtener del sulfato; entonces,
entre arqueas consumidoras de metano (metanotrofas) se establece una asociación muy estrecha entre ambos
y bacterias sulfatorreductoras en sedimentos anóxicos tipos, de modo que consiguen translocar los electro-
marinos. El mar Negro es anóxico por debajo de unos nes necesarios mediante un intermediario, actuando
100-120 m y en los sedimentos bajo estas condiciones finalmente el metano como agente reductor para la
aparecen chimeneas de hasta 4 m de altura y 1 m de sulfatorreducción y, eventualmente, como fuente de
anchura, constituidas por una intrincada estructura de carbono orgánico para la biosíntesis de materia orgá-
tapetes microbianos y carbonato cálcico. Se ubican nica [14].
sobre surgencias de metano (derivado de la actividad Aún no se conoce con detalle los mecanismos me-
de los metanógenos en el interior del sedimento) y su tabólicos que actúan en el consorcio, aunque se piensa
estructura es el resultado del acoplamiento de arqueas que la arquea es una metanógena que invierte su ruta
metanotróficas y bacterias sulfatorreductoras. Las sul- metabólica en presencia de algún producto generado

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CUADRO 2.6 (continuación)

por la bacteria sulfatorreductora. La reacción global es en las inmediaciones del consorcio. La estructura ca-
la siguiente: vernosa de estos precipitados de carbonato facilita la
distribución del metano y del sulfato a los tapetes mi-
CH4 + SO42– ⎯→ CO32– + H2S + ε crobianos. Este proceso pudo tener una importancia
mucho mayor en la primitiva biosfera anóxica, al per-
El uso de sulfato como oxidante genera CO32– que, mitir el reciclado del metano y la liberación de carbo-
en presencia de iones Ca2+, provoca la precipitación de no inorgánico y sulfhídrico, sustratos fundamentales
carbonato cálcico y la formación de estructuras sólidas para la fotosíntesis anoxigénica.

SO42– H2S

Sulfatorreductores

CH4 8 e–

Metanotrofos

CO32–
CH4

Ca2+

Metanogénesis

2.2.4. Balances fundamentales: permite la movilización de la importante reserva de


«fotosíntesis/respiración» nitrógeno atmosférico. La fijación biológica es la
y «fijación de N2/desnitrificación» única forma relevante de entrada de nitrógeno a la
biosfera y conduce a la formación de aminoácidos
En el panorama de diversidad metabólica que (A–NH3+), para lo cual previamente ha de ser redu-
hemos trazado hasta este momento falta un proceso cido a amonio (NH4+). La rotura química del triple
fundamental para la circulación y movilidad de ma- enlace que une los átomos de nitrógeno requiere
teriales en la biosfera: la fijación de nitrógeno, ca- elevada temperatura y presión, pero ciertos organis-
pacidad metabólica exclusiva de procariotas que mos lo consiguen bajo condiciones ambientales
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normales en cantidades que rondan los 1,40 109 kg dicular de plantas leguminosas. Los nódulos radicu-
cada año. La reacción por la que el nitrógeno mo- lares formados representan un ambiente idóneo
lecular se reduce a amonio es la siguiente: donde se conjuga la abundancia de materia orgáni-
ca sintetizada por la planta y la baja concentración
N2 + 6 e– + 8 H+ + ε ⎯→ 2 NH4+ de oxígeno del suelo, condiciones que favorecen la
fijación de nitrógeno por Rhizobium, que puede al-
La fijación de nitrógeno es un proceso energé- canzar 300 kg por hectárea y año, y es aproxima-
ticamente caro que requiere unas diez moléculas de damente 100 veces superior a la fijación debida a
ATP por molécula de amonio formada. La reacción procariotas libres. Globalmente, la fijación biológi-
es catalizada por el sistema enzimático nitrogenasa ca de nitrógeno en los continentes se cifra en unos
(una combinación de proteínas con Fe y Mo, la en- 140 millones de toneladas por año, a lo que hay que
zima nitrógeno-reductasa y agentes transportadores añadir otros 40 millones fijadas en el ecosistema
de electrones como la ferredoxina). La nitrogenasa oceánico.
sólo funciona en condiciones anóxicas y es exclu- En el contexto de la circulación de materiales
siva de procariotas, los cuales han desarrollado di- en los ciclos biogeoquímicos, la importancia de la
ferentes estrategias para evitar que el oxígeno inhi- nitrogenasa es equiparable a la de la enzima rubis-
ba la acción de la enzima. co (ribulosa bisfosfato carboxilasa oxidasa), res-
Los organismos fijadores obtienen la energía y ponsable de la captación del CO2 en la mayoría de
el poder reductor necesarios mediante la oxidación los procariotas fotosintéticos, en muchos quimioli-
de compuestos orgánicos, y pueden ser convenien- totrofos y en los cloroplastos de las algas y las plan-
temente clasificados entre fijadores libres y sim- tas. La rubisco es una enzima procariótica que, a
biontes. Los fijadores libres más característicos son diferencia de la nitrogenasa, ha pasado a la célula
representantes de las cianobacterias (clásicamente eucariota por endosimbiosis [15, 16]. En definitiva,
denominadas algas verde-azules) como Anabaena, fotosíntesis y fijación de nitrógeno pueden ser con-
Nostoc o Calothrix, cuyas estrategias para la fija- sideradas como los procesos biológicos fundamen-
ción de nitrógeno son diversas (heterocistes, alter- tales en la generación de las estructuras complejas
nancia de fotosíntesis durante el día y fijación de que son los organismos y los ecosistemas. La res-
nitrógeno durante la noche, creación de microzonas tauración del equilibrio termodinámico tiene lugar
disóxicas). La fijación resulta inhibida (así como la mediante los procesos de respiración y desnitrifica-
formación de los heterocistes) en presencia de ni- ción, que permiten la devolución de CO2 y N2 a la
trato o amonio. También en el océano tropical la atmósfera. Desde esta perspectiva, el balance fija-
fijación de nitrógeno es un proceso de relevancia ción-desnitrificación tiene una relevancia similar
debido a la proliferación de Trichodesmium, una a  la reconocida para el balance fotosíntesis-respi-
cianobacteria que, al carecer de heterocistes, ha de- ración.
sarrollado estrategias fisiológicas y bioquímicas
peculiares para la fijación de nitrógeno. Otros fija-
dores libres fotosintéticos son aerobios facultativos 2.3. ECOSISTEMAS MÍNIMOS
o anaerobios estrictos (como Rhodospirillum). He-
terótrofos como Azotobacter (aerobio) y Clostri- Los procesos metabólicos que hemos desgrana-
dium pasteurianum (anaerobio) también son capa- do se acoplan en el espacio y en el tiempo de forma
ces de fijar nitrógeno, pero se encuentran con el que se garantiza el reciclado de materiales necesario
problema de la limitación que puede representar la para el mantenimiento de la biosfera. Este acopla-
disponibilidad de materia orgánica, por la que de- miento se manifiesta a escalas extremadamente va-
ben competir con los heterótrofos no fijadores. En- riables, con una expresión máxima en el nivel de
tre los simbiontes es bien conocida la asociación de organización que llamamos biosfera. En el otro ex-
bacterias del género Rhizobium con el sistema ra- tremo, los tapices o tapetes microbianos son el pa-
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radigma de la escala mínima de expresión del con- En la forma más característica observable ac-
cepto de ecosistema [17] y, como tal, merecen un tualmente, el tapiz microbiano se establece en los
análisis particular. De igual manera prestaremos primeros milímetros de ciertos sedimentos (fre-
atención en este apartado a los biofilms exclusiva- cuentes en lagunas saladas y estuarios, por ejemplo)
mente procariotas encontrados en acuíferos anóxi- que no son perturbados por agentes físicos (turbu-
cos de la litosfera profunda, ya que éstos represen- lencia) o biológicos (metazoos con capacidad de
tan el ejemplo extremo que permite vislumbrar los movimiento y alteración de la estructura del sedi-
actuales límites de la biosfera. mento). Los gradientes físicos determinantes en un
tapiz microbiano son la luz y el oxígeno y entre
ambos determinan la organización de un sistema
2.3.1. Tapetes microbianos que, en su forma más característica, contiene tres
capas (figura 2.4): en los primeros milímetros, don-
Bajo este término se incluyen una diversidad de de hay luz y oxígeno disuelto, se establecen bacte-
sistemas microbianos que crecen sobre sedimentos rias fotosintéticas aeróbicas, muy frecuentemente
o superficies sólidas, generalmente alrededor de cianobacterias, aunque también pueden encontrarse
una matriz de células filamentosas que pueden ser eucariotas fotosintéticos.
cianobacterias, bacterias fotosintéticas anoxigéni- Debajo de esta capa, en otros pocos milímetros
cas, bacterias quimiolitotróficas del azufre o bacte- donde todavía llega suficiente luz y el oxígeno libre
rias heterotróficas, lo que les confiere variabilidad ya es prácticamente inexistente, se establece una
en su organización a lo largo de los gradientes ver- capa de bacterias fotosintéticas anaeróbicas: suelen
ticales [18]. ser bacterias rojas del azufre que usan el sulfhídri-

{ }
Cianobacterias Oxígeno
(fotosintéticas oxigénicas)
CO2 + H2O C(H2O) + O2
Luz

}
Bacterias del azufre
(fotosintéticas anoxigénicas)
CO2 + H2S C(H2O) + S0
Anaerobiosis

{
Bacterias
sulfatorreductoras
Oscuridad

CO2 C(H2O)

SO42–

Figura 2.4.—Un tapete microbiano se estructura a lo largo de dos gradientes: el oxígeno y la luz. La zonación resultante permite la
interacción de muy diversos tipos metabólicos en unos pocos milímetros/centímetros.

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co como dador de electrones en lugar del agua y metanógenos y acetógenos de comportamiento qui-
generan azufre o sulfato como producto de desecho. miolitotrófico que utilizan el hidrógeno como fuen-
¿De dónde viene el sulfhídrico que sustenta la fo- te de poder reductor. Junto a estos tipos, aparecen
tosíntesis anoxigénica? Pues de la capa inferior, os- sulfatorreductores y diversos quimioorganoheteró-
cura y anóxica, donde bacterias sulfatorreductoras trofos que garantizan el reciclado de materiales ne-
reducen el sulfato continuamente aportado por di- cesario para el mantenimiento del sistema.
solución de minerales como el yeso (por esto son Aunque las vías metabólicas son similares a las
frecuentes en lagunas saladas o atalasohalinas). La descritas en el caso de procariotas que habitan en
estructura descrita puede complicarse con la pre- los niveles superficiales de la litosfera, el carácter
sencia de una capa de bacterias quimiolitotróficas único de los procesos descritos en la litosfera pro-
que oxidan el sulfhídrico que difunde desde la capa funda radica en el origen de la fuente de energía y
profunda, por lo que se situarían entre las capas de poder reductor: el hidrógeno. Mientras que en la
fototrofos oxigénicos y anoxigénicos, donde pue- biosfera superficial la mayor parte del hidrógeno
de  darse la coincidencia espacial de sulfhídrico y que circula en los procesos metabólicos es de ori-
oxígeno. gen biológico y, consecuentemente, es dependien-
Antes de que el oxígeno libre estuviera presente te en última instancia de la radiación electromag-
en la biosfera, tapetes microbianos de carácter en- nética que sirve de soporte a la fotosíntesis, en el
teramente anaeróbico eran los sistemas biológicos ambiente de la litosfera profunda puede generarse
predominantes. Poco más tarde, cuando apareció hidrógeno de origen exclusivamente geoquímico.
la fotosíntesis oxigénica, aumentó considerable- Se han propuesto (y criticado) diferentes procesos
mente la producción de estos ecosistemas primige- capaces de producir hidrógeno, como la reacción
nios, de los cuales aún se pueden encontrar rastros: del basalto con el agua [19] y la radiolisis del agua
los denominados estromatolitos son macrofósiles en acuíferos graníticos [20], aunque una de las for-
de tapetes microbianos acumulados en ambientes mas más sencillas pudiera ser mediante reacciones
sedimentarios poco profundos y periódicamente de hidratación de minerales de hierro como la si-
expuestos al aire. Una determinada superficie de guiente [1]:
tapete microbiano probablemente no encierra un
valor estético destacable, carece de otro tipo de FeO + H2O ⎯→ Fe3O4 + H2 + ε
vida más organizada y llamativa y, además, puede
emitir un olor muy desagradable si el sulfhídrico A diferencia de lo que ocurría en las surgencias
escapa a la atmósfera. No obstante, es su carácter hidrotermales, donde la presencia de oxígeno de
de ecosistema-fósil viviente lo que le otorga un origen fotosintético es lo que hace posible la acti-
enorme valor científico y nos debería enseñar a vidad quimiolitotrófica, en este caso sí que puede
alejarnos de posiciones antropogénicas o superio- decirse que el sistema es absolutamente indepen-
res cuando nos movemos en el contexto científico diente de la radiación solar y la fotosíntesis super-
de la ecología y la conservación de los valores na- ficial.
turales. Nuestro planeta contendría, por tanto, dos tipos
de biosfera: una soportada por la radiación electro-
magnética en superficie y otra soportada por una
2.3.2. En los límites de la biosfera: fuente de energía geoquímica en niveles profundos
biofilms en la litosfera profunda de la litosfera (figura 2.5). Si la teoría es correcta,
las posibilidades de existencia de vida en otros lu-
En el agua intersticial anóxica de roca basáltica, gares del universo aumenta astronómicamente, pu-
a varios miles de metros de profundidad en el in- diéndose incluso proponer la litosfera profunda
terior de la litosfera, se ha podido detectar la pre- como el ambiente en el que tuvo lugar el inicio de
sencia de diversos tipos metabólicos [1, 19, 20]: la vida [20].
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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 59

H2S
Heterótrofas Materia
anaeróbicas orgánica
SO42– Bacterias
sulfatorreductoras
CO2 + ...
Fe2+

Bacterias Fe3+
CO
CO22 Acetato Bacterias
acetogénicas
reductoras del hierro

Geogas

CO2 Metanógenas
H Metanógenas CH4 acetoclásticas
H22
autotróficas

Figura 2.5.—El hidrógeno que producen algunos fenómenos geológicos es capaz de alimentar un ecosistema aislado en las profun-
didades de la biosfera. Arqueas metanogénicas oxidan el hidrógeno con CO2 y producen metano, mientras que bacterias acetogénicas
obtienen energía produciendo acetato como desecho, que es vuelto a procesar por otros grupos microbianos.

2.4. LAS PRIMERAS ETAPAS neradoras de su propia reserva de materia orgánica.


DE LA BIOSFERA Por otro lado, la aparición de organismos capaces
de fijar el abundante nitrógeno existente en forma
Es probable que la actividad metabólica de las elemental debía verse favorecida por las condicio-
primeras entidades considerables como seres vivos nes anóxicas reinantes y el apoyo energético que la
(es decir, con capacidad de autorreplicación, here- fotosíntesis empezaba a aportar.
dabilidad y variabilidad que permitan selección na- Sea cual fuere el proceso por el que apareció la
tural) tuviera como base compuestos orgánicos sen- primera entidad calificable de organismo vivo (bio-
cillos de origen abiótico. Organismos similares a poyesis [1]) o el ambiente en el que tuvo lugar, lo
los actuales fermentadores y metanógenos rompe- fundamental para su persistencia fue el acoplamien-
rían moléculas como el acetato, sintetizado abióti- to de tipos metabólicos, de forma que lo que para
camente, y producirían metano en un proceso más uno es un producto de desecho para el otro es fuen-
sencillo que el basado en la reducción del CO2, que te de energía. El mantenimiento de la vida requiere
requiere equipos enzimáticos más evolucionados y el reciclado de materia que caracteriza al funciona-
complejos [21]. El ambiente anaeróbico de la bios- miento de los ecosistemas. La aparición de los pri-
fera primitiva y la acumulación de sulfato en el meros ecosistemas (ecopoyesis [1]) evitó el destino
océano representaban las condiciones para la apa- irremediable para toda forma metabólica depen-
rición del proceso de sulfatorreducción, una de las diente de un sustrato finito: la extinción una vez
formas que toma la respiración anaeróbica de la agotado el mismo.
materia orgánica. En cualquier caso, estos organis- Existe suficiente evidencia acerca de la existen-
mos debían enfrentarse al problema de la relativa cia de vida hace al menos 3.500 millones de años,
escasez de sustratos orgánicos de origen abiótico, en forma de biofilms y estromatolitos y es probable
lo que puede utilizarse como argumento para expli- que su origen pudiera haber tenido lugar hace más
car la pronta selección de formas autotróficas ge- de 3,8 Ga (gigaaños, 109 años).
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60 / Ecología

La presencia de carbonatos enriquecidos en biomarcadores («fósiles químicos o moleculares»)


isótopo pesado (13C), como consecuencia de la ex- como los 2a-metilopanos, característicos de ciano-
tracción biológica del isótopo ligero (cuadro 2.7), bacterias, apoyan la idea de que la fotosíntesis oxi-
indica que en el Arcaico medio (figura 2.6) la acti- génica ya funcionaba hace unos 3,5 Ga.
vidad de la enzima rubisco en la fotosíntesis oxigé- El oxígeno libre comienza entonces a moldear
nica estaba operando a gran escala. La presencia de la composición del medio físico y a dejar su rastro

CUADRO 2.7
Isótopos estables y discriminación isotópica

Dos moléculas de una misma sustancia (por ejem- C: PDB («PeeDee Belemnite», un fósil marino del
plo, CO2) pueden contener átomos de carbono que di- Cretácico de la formación PeeDee, Estados Unidos).
fieren en el número de neutrones y, consecuentemente, H, O: SMOW («Standard Mean Ocean Water»).
en su masa atómica (por ejemplo, 12C y 13C). Las pro- N: Nitrógeno atmosférico.
porciones de las formas isotópicas estables (no radiac- S: CDT («Canyon Diable Troilite», un meteorito
tivas) en los elementos de mayor interés biogeoquími- procedente del Meteor Crater, Estados Unidos).
co son las siguientes:
Lógicamente, si la muestra contiene menos trazador
1 2
H 99,985 % H 0,015 % isotópico que el material de referencia, dX' será un
12 13
C 98,89 C 1,11 número negativo. Los procesos enzimáticos del meta-
14 15
N 99,63 N 0,37 bolismo seleccionan favorablemente las moléculas que
16 18
O 99,759 O 0,204 contienen el isótopo ligero (discriminación cinética),
32 34 lo que altera las proporciones isotópicas tanto en el
S 95,00 S 4,22
sustrato como en el producto de la reacción biológica.
A pesar de estas diferencias, la proporción entre am- El primero se verá enriquecido en isótopo pesado (dX'
bas formas isotópicas en un determinado material en- aumenta) y el segundo se verá enriquecido en el isóto-
cierra información de enorme importancia en el segui- po ligero (dX' disminuye). En otros casos, son procesos
miento e interpretación de la dinámica de los procesos puramente termodinámicos los que favorecen la discri-
biogeoquímicos [22]. La composición isotópica de una minación isotópica, como es el caso de la evaporación-
sustancia se describe mediante la comparación del co- condensación en el caso de los isótopos del oxígeno.
ciente entre las concentraciones de las dos formas iso- El cociente R entre las proporciones de las formas
tópicas (pesada y ligera) en la muestra y el valor del isotópicas pesada y ligera (R = X'/X) sirve para definir
cociente en un material definido como referencia y se otros índices de fraccionamiento o discriminación iso-
resume en una medida expresada como dX': tópica durante procesos en los que un sustrato es trans-
formado en un producto (por ejemplo, CO2 en carbono
( (X'/X) )
(X'/X)obs orgánico en la fotosíntesis, sulfato en sulfhídrico en la
dX' = –1 × 1.000
ref respiración anaeróbica, etc.). Los índices más utiliza-
dos son los siguientes [23]:
donde X' es la cantidad de isótopo pesado (13C en el
caso comentado en el texto) y X la de isótopo común — Factor de fraccionamiento: razón entre los co-
(12C). La expresión numérica de dX' permite que las cientes R de sustrato y producto:
diferencias reales, del orden de la cuarta-quinta cifra a = Rsustrato/Rproducto
decimal, sean números fácilmente manejables al am-
plificar mil veces la diferencia. — Factor de discriminación: diferencia entre los
Los materiales utilizados como referencia para los dX' de sustrato y producto:
elementos antes citados son: Δd = d(sustrato) – d(producto)

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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 61

Fanero-
zoico
100
600 Aparición de los metazoos 10

(% con respecto a concentración actual)


Proterozoico

Concentración relativa de oxígeno


1.800 Aparición de los protistas
Millones de años

2.500 Atmósfera oxidante


0,3
Arcaico

Acumulación carbono biogénico en tapetes microbianos


Fotosíntesis oxigénica
3.500 Primeros microfósiles

3.900 Primeras evidencias de materia orgánica 10–6


Hadeano

Formación de la Tierra
4.600

Figura 2.6.—Eones y acontecimientos principales en la historia de la Tierra. La aparición de la vida fue un hecho sorprendentemen-
te temprano que inmediatamente permitió constituir los primeros ecosistemas. Estos sistemas, sin embargo, permanecieron restringi-
dos a unas formas muy sencillas hasta que el progresivo aumento del oxígeno permitió la existencia de protistas y, al poco, de los
primeros seres pluricelulares.

en la fisiografía del planeta: la oxidación del Fe2+ tratos reducidos, comienza a acumularse en la at-
(por ejemplo, en forma de pirita, FeS2) y la deposi- mósfera hasta el nivel actual. La acumulación de
ción de óxidos de hierro trivalente (Fe2O3) en los oxígeno en la atmósfera generó la primera gran cri-
sedimentos oceánicos representan la indicación más sis de biodiversidad por su carácter tóxico, relegan-
antigua de la existencia de fotosíntesis oxigénica do a las especies anaeróbicas a refugiarse en reduc-
basada en la fotolisis del agua, un recurso inagota- tos anóxicos, pero también llevó a la formación
ble frente a la progresiva limitación y restricción fotoquímica de la capa estratosférica de ozono (cua-
espacial de las condiciones que favorecían la foto- dro 2.8) y a la consiguiente protección de la super-
síntesis y respiración anaeróbicas. Todo parece in- ficie terrestre de la radiación ultravioleta proceden-
dicar que hacia el final del Arcaico existía una bios- te del Sol. La aparición de los primeros eucariotas
fera microbiana ampliamente distribuida en los (eucariopoyesis [1]) hace entre 1,3 y 2 Ga, con la
márgenes costeros, hábitats como las surgencias hi- evolución de cloroplastos y mitocondrias, supone
drotermales y en forma de plancton fotosintéti- un enorme impulso a la eficiencia de los procesos
co [24]. metabólicos. La reproducción sexual, finalmente,
Una vez que el oxígeno producido en la foto- da el gran impulso a la evolución biológica para
síntesis supera el consumido en la oxidación de sus- que, utilizando un ejemplo frecuente, pueda escri-
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62 / Ecología

CUADRO 2.8
Producción fotoquímica de oxígeno, ozono y radicales hidroxilo

La producción de oxígeno en la atmósfera prebioló- buye al desarrollo de una capa de ozono. El proceso
gica tenía lugar gracias a reacciones fotoquímicas que se inicia con la fotolisis del oxígeno:
pueden resumirse de la siguiente forma:
O2 + eluz (l < 242 nm) ⎯→ O + O
H2O + eluz (l < 240 nm) ⎯→ OH∙ + H∙ recombinándose entonces los átomos y moléculas de
oxígeno:
OH∙ + OH∙ ⎯→ O + H2O + e
O + O2 + eluz ⎯→ O3 (ozono)
CO2 + eluz (l < 230 nm) ⎯→ O + CO La protección total contra la radiación ultravioleta se
obtiene para una densidad de 6 1018 moles de O3/cm3,
El oxígeno atómico producido en las dos últimas que es aproximadamente la mitad de la densidad actual.
reacciones formaría oxígeno molecular (O2) de la si- A su vez, la fotolisis del ozono produce átomos ex-
guiente forma: citados de oxígeno que, mediante reacción con el vapor
de agua, libera radicales hidroxilo que tienen una gran
O + O ⎯→ O2 + e incidencia sobre la transformación de diversos com-
puestos gaseosos de origen biogénico. Las reacciones
O + OH∙ ⎯→ O2 + H + e pueden resumirse como sigue:
O3 + eluz (l < 310 nm) ⎯→ O + O2
Por otra parte, la acumulación de oxígeno como re-
sultado de la actividad biológica (fotosíntesis) contri- O + H O ⎯→ 2 OH∙ + e
2

birse la última página de un libro que ya era grueso hubiera vida, los organismos en la superficie del
cuando apareció la vida sobre la Tierra. planeta utilizarían la atmósfera como contenedor de
sus residuos metabólicos, lo que alejaría la compo-
sición de ésta del equilibrio químico. Ese posible
2.5. LA HIPÓTESIS «GAIA» desequilibrio sería la mejor indicación de la presen-
cia de actividad biológica.
Si algo hemos aprendido hasta ahora es que el La comparación de la composición química de
sistema Tierra se encuentra en un estado de desequi- las atmósferas de Marte y la Tierra muestra la exis-
librio químico que no puede explicarse sin la acti- tencia de profundas diferencias (figura 2.7). Marte
vidad de los seres vivos y, muy particularmente, de se encuentra cerca del equilibrio químico (como
la diversidad metabólica de los microorganismos. ocurre en Venus, un planeta donde la ausencia de
Ésta es la idea que llevó a James Lovelock, un in- vida parece incuestionable por su ambiente físico)
geniero incorporado en 1961 al equipo de explora- y el gas dominante (95 %) es el dióxido de carbono,
ción lunar y planetaria de la NASA, a proponer que, mientras que la atmósfera terrestre muestra un fuer-
para saber si había vida en Marte, no era necesario te desequilibrio químico y su concentración repre-
enviar vehículos espaciales y analizar muestras de senta un 0,036 % debido a que el proceso de reac-
la litosfera superficial marciana. Planteaba Love- ción con silicatos y carbonato cálcico de la corteza
lock que la ausencia de vida en Marte determinaría terrestre es fuertemente acelerado por la actividad
una composición atmosférica resultante de procesos de los organismos del suelo. Otro rasgo diferencial
físicos y reacciones químicas que habrían alcanza- se refiere al oxígeno. La atmósfera terrestre contie-
do una situación de equilibrio; en el caso de que ne un 21 % de este gas, valor que debe mantenerse
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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 63

Venus Tierra Marte

CO2 N2 CO2
Ar Ar
N2
O2 N2

Figura 2.7.—La atmósfera de la Tierra tiene una composición completamente distinta a la de los planetas aledaños Venus y Marte.
Según J. Lovelock, la única explicación a estas proporciones alejadas del equilibrio químico es la presencia de vida, que mantiene
los ciclos de elementos químicos en estado estacionario (pero alejados del equilibrio) gracias a la existencia de un flujo continuo de
energía.

constante para la supervivencia de los organismos: en valores óptimos para ella misma. Como indica
un 15 % haría imposible la vida de plantas y anima- lo que se conoce como «hipótesis Gaia», el control
les y un 25 % llevaría a la combustión espontánea activo a largo plazo se extendería también al clima,
de la materia orgánica. Por otra parte, la coexisten- ante el hecho de que la luminosidad del Sol ha au-
cia de gases reactivos no puede explicarse sin el mentado un 25 % desde la aparición de la vida sobre
motor biológico. Así, el mantenimiento de las con- la Tierra sin el correspondiente aumento en la tem-
centraciones actuales de oxígeno y metano, com- peratura planetaria. En una reformulación posterior,
puestos que reaccionan y tienden a desaparecer bajo la hipótesis Gaia propone que el sistema global que
condiciones estrictamente químicas, implica la pro- forma la vida y su ambiente físico se autorregula
ducción anual de unas 109 Tm de metano y algo consiguiendo un estado adecuado para los organis-
más en el caso del oxígeno, producción que tiene mos. La biosfera aparece, consecuentemente, como
fundamentalmente su origen en la actividad meta- una entidad autocontrolada, como una especie de
bólica de los organismos. Lo mismo podríamos de- «supraorganismo» capaz de controlar los cambios
cir del nitrógeno libre (79 %). En presencia de oxí- externos a través de mecanismos de retroalimenta-
geno o dióxido de carbono y agua, el compuesto ción negativa.
estable de nitrógeno es el ión nitrato, siendo posible Obviamente, aunque el papel que los organis-
el mantenimiento del nitrógeno molecular gracias mos tienen en la estructura y composición química
a la actividad de las bacterias desnitrificantes. de la biosfera es absolutamente incuestionable, el
Consecuentemente, el fuerte desequilibrio de carácter consciente y finalista que parece asignarse
la  atmósfera terrestre y el mantenimiento de esta a esa entidad supraorganísmica ha sido (y sigue
mezcla reactiva e inestable de una forma constante siendo) objeto de fuertes críticas desde sectores que
a lo largo de períodos de tiempo muy superiores a la consideran una hipótesis carente de rigor cientí-
los tiempos de residencia de cada uno de los gases, fico y completamente ajena a los principios de la
son hechos inexplicables mediante procesos físico- teoría de la evolución biológica, a lo que contribu-
químicos y, según Lovelock [25, 26], requieren un ye su adopción como guía en diversos movimientos
sistema de regulación (Gaia) que implique a los de carácter ético-ambientalista. Una forma de evitar
organismos. En su presentación inicial, Lovelock el carácter finalista de Gaia es pensar que solamen-
propone que la vida regula el clima y la composi- te las biosferas que tienen mecanismos de regula-
ción química de la atmósfera para mantener ambas ción de las condiciones ambientales sobreviven a la
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64 / Ecología

selección natural a nivel planetario, por lo que la [7] Fenchel, T. y B. J. Finlay (1995). Ecology and evo-
autorregulación es una consecuencia de la evolu- lution in anoxic worlds. Oxford: Oxford University
ción y no un fin [C. Pedrós, com. pers.]. Desde su Press, 276 p.
planteamiento, la hipótesis (o teoría, según el nivel [8] Johnson, D. B. y K. B. Halberg (2003). The micro-
biology of acidic mine waters. Research in Micro-
que se le quiera asignar) ha generado una enorme
biology, 154: 466-473.
cantidad de literatura en el terreno científico cuya [9] González-Toril, E. et al. (2003). Microbial ecology
revisión escapa de los objetivos de este libro. Ten- of an extreme acidic environment, the Tinto River.
dremos oportunidad de retomar el tema a nivel teó- Applied and Environmental Microbiology, 69:
rico y práctico cuando, más adelante, dispongamos 4853-4865.
de las herramientas de conocimiento necesarias (es- [10] Atlas, R. M. y R. Bartha (1998). Microbial Ecology:
tructura del medio físico y dinámica de elementos Fundamentals and Applications. Benjamin/Cum-
químicos en la biosfera) para entender las eviden- mings Publi. Co. (Traducido en 2002 como Ecolo-
cias a favor y en contra del sistema regulador pro- gía microbiana y microbiología ambiental. Madrid:
pugnado. Por el momento, quedémonos con su Pearson Educación, 677 p.).
orientación más científicamente rigurosa [27], en la [11] Strous, M. et al. (1999). Missing litotroph identi-
fyed as new planctomycete. Nature, 400: 446-449.
que se rechaza la consideración de Gaia como un [12] Kuypers, M. M. M. et al. (2003). Anaerobic ammo-
supraorganismo y se define como una propiedad nia oxidation by anammox bacteria in the Black
emergente de la interacción entre organismos o Sea. Nature, 422: 608-611.
como el supraecosistema resultante, a escala global, [13] Nelson. K. H. y C. R. Meyers (1992). Microbial
de la interacción entre ecosistemas. En este marco, reduction of manganese and iron: new approaches
puede hablarse de una teoría Gaia coherente con la to carbon cyclyng. Applied and environmental Mi-
identificación de la biosfera como objeto de estu- crobiology, 58: 439-443.
dio, lo que ya conocemos como contenido de la [14] Michaelis, V. et al. (2002). Microbial reefs in the
denominada Ecología global o ciencia del sistema Black Sea fueled by anaerobic oxidation of metha-
Tierra. ne. Science, 297: 1013-1015.
[15] Margulis, L. (1992). Simbiosis Theory: Cells as Mi-
crobial Communities. En Environmental evolution
(Margulis, L. y L. Olendzensky, Eds.) pp. 149-172.
REFERENCIAS Cambridge: The MIT Press.
[16] Guerrero, R. y M. Berlanga (2003). El planeta sim-
[1] Guerrero, R. (1998). Crucial crisis in biology: life biótico: contribución de los microorganismos al
in the deep biosphere. International Microbiology, equilibrio de los ecosistemas. Actualidad SEM, 36:
1: 285-294. 16-22.
[2] Kasefi, K. y D. Lovley (2003). Extending the upper [17] Guerrero, R., M. Piqueras y M. Berlanga (2002).
temperature limit for life. Science, 301: 934. Microbial mats and the search for minimal ecosys-
[3] Stter, K. O. (1998). Hyperthermophyles: Isolation, tems. International Microbiology, 5: 177-188.
classification and properties. En Extremophyles: [18] Cohen, Y. y E. Rosenberg (Eds.) (1989). Microbial
Microbial life in extreme environments (Horikoshi, Mats: Physiological Ecology of Benthic Microbial
K. y W. D. Grant, Eds.) pp. 1-24. Wiley-Liss. Communities. Washington: American Society for
[4] Cowan, D. A. (2004). The upper temperature for life Microbiology, 494 p.
– where do we draw the line? Trends in Microbio- [19] Stevens, T. O. y J. P. McKinley (1995). Litoautotro-
logy, 12: 58-60. phic microbial ecosystems on deep basaltic aqui-
[5] Rambler, M. B., R. Fester y L. Margulis (1989). fers. Science, 270: 450-454.
Global Ecology: Towards a Science of the Biosphe- [20] Pedersen, K. (2000). Exploration of deep intrate-
re. London: Academic Press, 204 p. rrestrial microbial life: current perspectives. FEMS
[6] Pedrós-Alió, C. (1989). Towards an autoecology of Microbiology Letters, 185: 9-16.
bacterioplankton. En Plankton Ecology (Sommer, [21] Schlesinger, W. H. (1991). Biogeochemistry: An
U., Ed.) pp. 297-337. Springer-Verlag. Analysis of Global Change. Academic Press, 443 p.

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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 65

(edición de 1997 traducida en 2000 como: Biogeo- [25] Lovelock, J. (1979). Gaia: A New Look at Life on
química. Barcelona: Ariel, 577 p.). Earth. Oxford: Oxford University Press, 185 p.
[22] Guerrero, R. y M. Berlanga (2000). Isótopos estables: [26] Lovelock, J. E. (1994). The Gaia Hypothesis. En
fundamento y aplicaciones. Actualidad SEM, 30: Environmental evolution (Margulis, L y L. Olend-
17-23. zensky, Eds.) pp. 295-322. Cambridge: The MIT
[23] O’Leary, M. H. (1988). Carbon isotopes in photo- Press.
synthesis. BioScience, 38: 328-336. [27] Margulis, L. (1998). The Symbiotic Planet: A New
[24] Nisbet, E. G. y N. H. Sep (2001). The habitat and Look at Evolution. London: Weidenfeld & Nichol-
nature of early life. Nature, 409: 1083-1091. son, 176 p.

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66 / Ecología

CUESTIONES-GUÍA PARA EL ESTUDIO

1. Resuma la evolución del concepto de bios- CH3COOH + SO42– + 2 H+ ⎯→ 4 HCO3– +


fera. + 2 H2S
2. Clasifique los tipos metabólicos de acuerdo CH4 + O2 ⎯→ CO2 + H2O
con las fuentes de energía, carbono y poder
reductor. 5 Sº + 6 KNO3 + 2 H2O ⎯→ K2SO4 +
3. Ordene de mayor a menor importancia los + 4 KHSO4 + 3 N2
siguientes compuestos según el rendimiento
termodinámico en el proceso de oxidación 4 Fe(HCO3)2 + O2 + 6 H2O ⎯→
de la materia orgánica: NO3–, Fe3+, O2, SO42–, 4 Fe(OH)3 + 4 H2CO3 + 4 CO2
CO2, Mn4+, NO2–.
CH4 + SO42– ⎯→ CO32– + H2S
5. Termodinámicamente hablando, ¿puede ac-
tuar el CO2 como oxidante del H2? ¿Sería HCO3– + H2S ⎯→ SO42– + C(H2O)
posible la oxidación de ión ferroso con sul-
fato? 5. Del conjunto de reacciones anteriores, selec-
cione aquellas cuyo acoplamiento pueda
4. Analice las siguientes reacciones químicas describir el funcionamiento básico de los
con el fin de identificar el proceso metabó- ecosistemas siguientes:
lico subyacente y la tipología metabólica del
organismo responsable: a) Un acuífero anóxico en la litosfera pro-
funda.
2 NH4+ + 3 O2 ⎯→ 2 NO2 + 2 H+ + 2 H2O b) Las aguas ácidas resultantes de una ex-
plotación minera (al aire libre) de hierro.
N2 + 8 H+ ⎯→ 2 NH4+ c) Un tapete microbiano.
12 FeSO4 + ½ O2 + H2SO4 ⎯→ d) Las surgencias hidrotermales oceánicas.
4 Fe2(SO4)3 + H2O 6. Del conjunto de reacciones anteriores, selec-
SO + 4 H2 + H ⎯→ HS + 4 H2
2– + – cione aquellas cuyo acoplamiento describa
4
el funcionamiento del consorcio responsble
CH4 + CO2 ⎯→ CH3COOH de la formación de chimeneas de metano en
sedimentos marinos.
NO3– + C(H2O) + H+ ⎯→ ½ N2O + CO2 +
+ 1½ H2O 7. ¿Sobre qué argumento se sostiene la existen-
cia en la litosfera profunda de una biosfera
Na2S2O3 + O2 + H2O ⎯→ H2SO4 + Na2SO4 independiente de la radiación solar? ¿Por
qué dicha independencia no puede conside-
2 HCO3– + 4 H2 + H+ ⎯→ CH3COO– + 4 H2O rarse en el caso de los ecosistemas estable-
cidos en las surgencias hidrotermales del
NO2– + NH4+ ⎯→ N2 + 2 H2O
océano profundo?
SO42– + CH3COOH ⎯→ H2S + 2 HCO3–
8. En relación con los isótopos estables de un
2 NO2– + O2 ⎯→ 2 NO3– determinado compuesto X:

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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 67

a) ¿Cómo se calcula el valor de dX'? 9. ¿Hacia qué composición química evoluciona-


b) ¿Cómo se interpreta la obtención de va- ría la atmósfera terrestre en el caso de que de-
lores negativos? sapareciera todo tipo de actividad biológica?
c) ¿Qué significado puede tener la apari-
ción de valores negativos de d13C en la 10. ¿Cómo puede explicarse la coexistencia de
materia orgánica en el marco de la evo- oxígeno y metano en la atmósfera terrestre
lución de la biosfera? actual?

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El soporte físico 3
Atmósfera

Biosfera

Hidrosfera Litosfera

Casi toda la energía que recibe el planeta Tie- puesto indispensable para la vida. El océano es
rra procede del Sol, en cuyo interior la fusión nu- el gran almacén de agua en el planeta, agua que
clear de H a He a temperaturas ~15 106 K libera pasa a la atmósfera, precipita y circula sobre los
la energía que finalmente es emitida a través de continentes, y en este camino de retorno hacia el
la región más externa del Sol, la fotosfera, hacia océano modifica y arrastra materiales de la litos-
el resto del sistema solar. Una mínima parte de fera que contribuyen a su caracterización quími-
esa energía es interceptada por la Tierra, un pla- ca. Además, la interacción atmósfera-océano
neta situado a la distancia apropiada y con el ta- constituye uno de los pilares del sistema climático
maño pertinente para mantener a largo plazo las del planeta, por lo que el estudio de las envolturas
envolturas gaseosa y líquida así como una vigo- fluidas es especialmente pertinente por sus im-
rosa tectónica de placas. Atmósfera e hidrosfera plicaciones globales. Aunque las aguas epiconti-
constituyen las envolturas fluidas de un planeta nentales no son comparables en términos cuan-
en el que la interacción con la biosfera ha marca- titativos a las aguas oceánicas, su papel es
do, desde sus orígenes, la configuración que ac- fundamental tanto en el ciclo hidrológico como en
tualmente podemos reconocer. La atmósfera es, la circulación y transformación de materiales. Adi-
sin duda, el medio cuya composición química re- cionalmente, la nitidez con la que suelen mani-
fleja más claramente la incidencia de los procesos festarse los gradientes espaciales de todo tipo en
biológicos desde que éstos aparecieron sobre el estos sistemas epicontinentales nos ha de permi-
planeta. Su actual composición, estructura y di- tir en capítulos siguientes ilustrar más claramente
námica facilitan la persistencia de la vida, así el acoplamiento entre procesos físicos y biológi-
como la funcionalidad de los ecosistemas. Por cos que determinan, en definitiva, el funciona-
otra parte, el agua en estado líquido es un com- miento de los ecosistemas.

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70 / Ecología

3.1. RADIACIÓN SOLAR CUADRO 3.1


Origen y evolución de atmósfera y océano
El Sol se formó hace ~4,6 Ga como consecuen-
cia de la contracción lenta de una nube de gases en Se admite hoy que ambas envolturas fluidas tuvie-
rotación, principalmente H y He, bajo la acción de ron un origen común en la actividad volcánica de la
su propia atracción gravitatoria. En su interior tiene primitiva Tierra o, dicho de otro modo, son el resul-
lugar la producción de energía mediante la fusión tado de la desgasificación de la corteza terrestre [1, 2].
nuclear de H a He siguiendo fundamentalmente una El análisis de las emisiones volcánicas actuales pone
secuencia de reacciones («cadena protón-protón») de manifiesto la dominancia del vapor de agua y la
que comienza con la fusión de dos núcleos de hi- presencia de cantidades variables de hidrógeno, com-
drógeno (dos protones), favorecida por las elevadas puestos de carbono, azufre, nitrógeno y halógenos,
temperaturas existentes (~15 106 K). En el proceso, composición que es consistente con la idea del origen
secundario de la atmósfera terrestre. Sólo cuando la
uno de los protones transmuta a neutrón (desinte-
superficie del planeta comenzó a enfriarse por deba-
gración b) con la formación de un núcleo de deute- jo de 100 °C, hace unos 3.800 millones de años, la
rio (par protón-neutrón) y la liberación de un posi- condensación del vapor de agua atmosférico permitió
trón (masa igual al electrón e igual cantidad de el inicio de la formación de los océanos, alcanzando
carga eléctrica pero de signo contrario) y un neutri- éstos su volumen final en un relativamente corto pe-
no (masa ínfima pero no nula y sin carga eléctrica). ríodo de tiempo. La aparición del agua en estado lí-
En el paso siguiente el núcleo de deuterio se fusio- quido facilitó la disolución de los gases presentes en
na con otro núcleo de hidrógeno para formar el nú- la atmósfera, disolución que generó compuestos áci-
cleo de un isótopo ligero del helio (dos protones y dos cuya neutralización mediante reacción con los
un neutrón), con liberación de radiación g y energía. minerales de la corteza terrestre contribuyó a confi-
gurar la composición química de las aguas continen-
Por último, la fusión de los núcleos de dos isótopos
tales y oceánicas.
ligeros de helio produce un núcleo de helio con dos En el capítulo 1 hemos hecho referencia al profun-
protones y dos neutrones (partícula a), y la expul- do desequilibrio químico que presenta la composición
sión de los dos protones sobrantes con liberación de la atmósfera como resultado de la actividad bioló-
de energía. gica. Actualmente, más del 80 % de la masa atmosfé-
rica está concentrada en los primeros 10 – 15 km (la
1
1 H + 11H → 21H + e+ + n troposfera), donde los constituyentes mayores son el
nitrógeno (N2, 78 %), el oxígeno (O2, 21 %) y el argón
1
1H + 21H → 32He + g + 5,49 MeV (Ar, 1 %). El dióxido de carbono representa solamen-
te un 0,03 %. La concentración de vapor de agua es
muy variable con la altitud y la latitud, pudiendo lle-
3
2 He + 32He → 42He + 11H + 11H + 12,86 MeV
gar a representar más del 3 % a nivel superficial sobre
el océano tropical. La actividad biológica e industrial
Esta fuente solar representa más del 99,9 % de aporta diferentes cantidades de otros gases: óxidos de
la energía total que recibe la biosfera. La energía nitrógeno (NOx), amonio (NH4+), metano (CH4), mo-
geotérmica y la generada por las mareas son otras nóxido de carbono (CO), óxidos de azufre (SOx), sul-
fuentes de energía que pueden tener una gran im- fhídrico (H2S), etc., que son objeto de modificaciones
portancia a nivel local. Parte de la energía proce- fotoquímicas y reacciones de hidratación que, a su
dente del Sol es absorbida por el planeta, transfor- vez, alteran la composición de la atmósfera, repercu-
mándose en energía térmica que determina la ten sobre el lavado de la corteza terrestre, modifican
estructura y dinámica de las envolturas fluidas (cua- la composición de las aguas naturales, alteran la dis-
ponibilidad de nutrientes para las plantas y, en defi-
dro 3.1). Otra parte es capturada por los organismos
nitiva, ponen en movimiento todo un juego de inter-
fotoautótrofos y transformada en energía química acciones a escala global o planetaria cuyo estudio
almacenada en forma de biomasa. Los procesos de entra de lleno en el campo de la ecología.
oxidación biológica o la combustión de la biomasa
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El soporte físico / 71

almacenada en depósitos de hidrocarburos fósiles (100 – 3.000 nm), con un máximo hacia el valor
acaban disipando la energía en forma de calor. de 500 nm, en la región azul-verde del rango visi-
El Sol emite energía en forma de radiación elec- ble [3].
tromagnética compuesta por partículas de compor- El espectro de radiación solar acumula algo más
tamiento ondulatorio (fotones) caracterizadas por del 40 % de la energía en el rango de la radiación
una frecuencia (v, en Hz o ciclos s–1) o su inverso, visible, una proporción algo mayor en el infrarrojo
una longitud de onda (l, m), que transportan ener- (IR) y menos del 10 % en forma de radiación ultra-
gía de acuerdo con la expresión violeta (UV) (figura 3.1). La integración del espectro
de la figura 3.1 proporciona un valor de irradiancia
c de 6,4 106 W m–2 o, en términos de flujo de radiación
E = hv = h
l emitida, un valor de 3,9 1026 W [4, 5]. El espectro de
radiación emitido por la Tierra, en consonancia con
donde E se mide en julios, c es la velocidad de su temperatura superficial mucho más baja (255 K),
la  luz (3  108 m s–1) y h es la constante de Planck está desplazado hacia longitudes de onda larga, de
(6,63 10–34 J s). carácter más calorífico, con un máximo de emisión
La radiación solar cubre un rango de longitu- a 11 μm. Flujo de radiación e irradiancia son al-
des  de onda que se extiende desde rayos gamma gunas de las muchas formas de expresión de la ra-
(l ≈ 10–12 m) hasta ondas de radio (l ≈ 104 m). No diación, ya que ésta puede considerarse desde un
obstante, el Sol, con una temperatura superficial punto de vista exclusivamente físico, como energía
muy elevada (5.800 K), emite la mayor parte de la o como cantidad de fotones, pero también puede
radiación en forma de longitudes de onda corta, describirse considerando las propiedades asociadas
desde el ultravioleta hasta el infrarrojo próximo a la percepción [6]. Todo ello da lugar a una diver-

10
Ultravioleta Visible Infrarrojo
Densidad de radiación (W m–2 nm–1)

O3
1

H 2O

0,1 H2O

H2O
O3 CO2 H2O
CO2 O3
0,01

H2O CO2

H 2O
0,001
100 1.000 10.000 100.000
Longitud de onda, λ (nm)

Figura 3.1.—Espectros teóricos de radiación recibida (campana izquierda) y emitida (campana derecha) por la Tierra, según la ecua-
ción de emisión de Planck. En realidad la energía que atraviesa la atmósfera es menor (área clara) debido en parte a la absorción de
radiación por los gases (áreas sombreadas), siendo este efecto mucho más notable en el rango de emisión.

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72 / Ecología

sidad de descriptores y unidades que se agrupan en poral de la radiación recibida sobre la superficie
el anexo 3, fundamental para el manejo de los con- terrestre. De momento, sin embargo, vamos a asu-
ceptos que se han de ir presentando. mir el valor promedio antes citado.
En su viaje a través de la atmósfera hacia la
superficie terrestre (océanos y continentes), esta
3.1.1. Balance energético del planeta Tierra cantidad de radiación de onda corta (340 W m–2)
sufre una serie de modificaciones cualitativas y
Para cuantificar la emisión de radiación de los cuantitativas debido a procesos de dispersión, re-
objetos, la teoría cuántica se sirve del llamado flexión y absorción [3, 8, 9, 10]. Las partículas en
cuerpo negro, un objeto ideal que absorbe y emite suspensión contribuyen a la dispersión de la radia-
radiación electromagnética en todas las frecuencias ción en una compleja interacción entre el tamaño
del espectro electromagnético, llegando a un equi- de las partículas y la longitud de onda que sigue la
librio en el que la energía absorbida y emitida son ley de Rayleigh. Una porción (figura 3.2) se pierde
iguales [7]. El comportamiento radiativo del Sol por reflexión dentro de la atmósfera (~25 %) y so-
puede considerarse similar al de un cuerpo negro bre la superficie terrestre (~ 5 %), en lo que conjun-
a  la temperatura en superficie de 5.800 K y, de tamente se conoce como albedo planetario (a).
acuerdo con la ley de Stefan-Boltzmann, su irradian- Otra fracción de ~20 % es absorbida selectivamen-
cia es directamente proporcional a la cuarta poten- te en la atmósfera: al nivel de las capas altas de la
cia de su temperatura absoluta (K = °C + 273), es atmósfera se produce la absorción de la radiación
decir ultravioleta que, por su menor longitud de onda y
elevada energía, es altamente perjudicial para la or-
I = s T4 ganización de las estructuras biológicas, en tanto
que en los niveles bajos de la atmósfera es el va-
donde s es la constante de Stefan (5,7 10–8 W m–2 por de agua el principal contribuyente a la absorción
K–4), T es la temperatura absoluta de la superficie de la radiación. La radiación remanente (Qs ~ 50 %)
(5.800 K), y E es la irradiancia (W m–2). es absorbida en la superficie terrestre, de modo que
La intensidad de la radiación emitida por el Sol la cantidad final de energía absorbida conjunta-
(6,4 106 W m–2) disminuye con el cuadrado de la mente por la atmósfera y la superficie terrestre es
distancia recorrida. Dado que la distancia promedio ~240 W m–2.
de la Tierra al Sol es de 150 106 km, una superficie En consecuencia, considerada la Tierra como un
perpendicular a los rayos solares en el exterior de cuerpo negro y, por tanto, en un estado de equilibrio
la atmósfera recibe una irradiancia de 1.360 W m–2, radiativo, debe emitir una cantidad de radiación
cantidad que se denomina constante solar (Q). igual a la recibida desde el Sol, aunque este balan-
Como la Tierra es esférica, la irradiancia que alcan- ce es bastante más complicado debido a la reemi-
za en promedio cada metro cuadrado de la esfera sión de radiación desde la atmósfera hacia la super-
requiere multiplicar el valor de la constante solar ficie de la Tierra en el fenómeno conocido como
por la superficie circular de intercepción o círculo efecto invernadero (figura 3.2). Si Q/4 es el flujo
máximo de la esfera (C) y dividir por la superficie de energía recibida desde el Sol (~340 W m–2) y a
de la esfera (4C), lo que resulta en un valor de irra- es la fracción de la radiación solar devuelta al es-
diancia promedio en el margen exterior de la atmós- pacio en forma de albedo planetario (~0,3), enton-
fera de Q/4 = 340 W m–2 [5]. La excentricidad de ces en el equilibrio radiativo para la Tierra [4]:
la órbita que sigue la Tierra alrededor del Sol, la
inclinación del eje de rotación del planeta, la pre- IT = (Q/4) (1 – a) = s Te4 ~ 240 W m–2
cesión y la oscilación del plano de la elíptica, sin
olvidar los cambios en la propia actividad solar, son cuya emisión corresponde con una temperatura de
factores que marcan la variabilidad espacial y tem- la Tierra, vista desde el espacio por un observador
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El soporte físico / 73

85 220
A 20
lb 340
ed
o

infrarroja
Emisión
Atmósfera
255 –18 °C

nad ero
15 Absorción atm. 68 oi nver 372 Absorción atm.
ect
Ef
Atmósfera

infrarroja
106
Alb

Emisión
2 °C 392

y conducción
Evaporación
edo

187

infrarroja
Emisión
326
172
Océanos y continentes
15 °C

Figura 3.2.—Balance de radiación en la Tierra. Las flechas claras indican la radiación de onda corta, y las oscuras, la radiación in-
frarroja. También se incluye el intercambio no radiativo de calor por evaporación y conducción/convección. Las unidades son W m–2.

lejano, de ~255 K (–18 °C), lo que se conoce como titud. Como la temperatura de la atmósfera dis-
temperatura de equilibrio radiativo (Te) o tempe- minuye desde la superficie terrestre con una tasa
ratura planetaria de la Tierra. A esta temperatura, de ~6,5  °C km–1, la temperatura de equilibrio ra-
muy inferior a la del Sol, la mayor parte de la ra- diativo corresponde a la existente a la altitud de
diación es de longitudes de onda larga, en el infra- 5  km. Por otra parte, la superficie terrestre reci-
rrojo (4 – 100 μm). be  desde la atmósfera una cantidad de energía
La temperatura planetaria es bastante menor (~96,5  u) bastante mayor que la recibida directa-
que la temperatura media de la superficie de la Tie- mente desde el Sol como radiación de onda corta
rra (15 °C, 288 K) debido a que sólo una pequeña (~50 u), contribuyendo a aumentar su temperatura
porción de la radiación terrestre (~5,5 u) escapa media hasta el valor de 288 K, al que corresponde
directamente al espacio, en tanto que la mayor par- a una emisión infrarroja de 392 W m–2. De este
te es absorbida en las capas bajas de la atmósfera modo, el balance neto de radiación de onda larga
por el vapor de agua, dióxido de carbono, ozono de la superficie terrestre (Qb) supone una emisión
(figura 3.1) y otros constituyentes naturales de la neta pequeña (~18 u), aunque siempre es un térmi-
envoltura gaseosa con efecto invernadero [11]. no de pérdida.
La atmósfera, a su vez, reemite radiación de La superficie terrestre también transfiere calor
longitud de onda larga tanto hacia el espacio como (~30 u) a las capas bajas de la atmósfera como ca-
hacia la superficie terrestre [3, 8, 9, 10]. De hecho, lor sensible (Qh) mediante los procesos de conduc-
la mayor parte de la radiación que escapa hacia ción-convección y como calor latente (Qe) a través
el espacio exterior (~60 u) es emitida por la atmós- del proceso de evaporación (~580 cal g–1 a la tem-
fera y especialmente desde las capas altas cuyas peratura de 20 °C). Los valores propuestos para las
temperaturas, bajas, son independientes de la la- contribuciones relativas de uno y otro son muy va-
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74 / Ecología

riables, pero siempre la transferencia de calor por dentes y ascendentes se anulan (cuadro 3.2). Así, el
evaporación supera notablemente a la transferencia comportamiento de la atmósfera a través del equi-
que se realiza mediante calor sensible. librio entre el efecto invernadero y la convección
Los balances de onda corta y larga junto con los vertical es el responsable del incremento de la tem-
mecanismos no radiativos muestran un estado de peratura en 33 °C, hasta alcanzar el valor promedio
equilibrio térmico para la superficie terrestre y para de 15 °C que permite el establecimiento y desarro-
la Tierra en su conjunto en el que los flujos descen- llo de la biosfera actual.

CUADRO 3.2
Ecuación de conservación del calor

La temperatura es una medida de la energía térmica transferido hacia/o desde la atmósfera por conducción
de un sistema. Ya sea el sistema Tierra-atmósfera en y convección, y Qe es la cantidad de calor perdido por
su conjunto, o exclusivamente el océano o un lago, evaporación y corregida por cualquier ganancia habida
asumiendo que no hay cambios en el clima y que, por por condensación en la superficie del océano. Si con-
tanto, es de esperar que las temperaturas medias per- sideramos un cuerpo de agua en una región localizada
manezcan constantes, las ganancias y pérdidas de calor a una latitud determinada, las ganancias o las pérdidas
deben estar equilibradas durante un período de tiempo netas de radiación que ocurren en función de la latitud
suficientemente largo [3, 8, 9]. Es decir, que el balan- no acarrean un incremento o una disminución, respec-
ce de calor debe estar en equilibrio. Centrando la ex- tivamente, de las temperaturas debido a la redistribu-
plicación en el caso del océano por su simplicidad y ción del calor por corrientes y mezcla, es decir, por
utilizando los símbolos ya indicados en el texto (Qs, advección (Qa), desde las regiones de exceso hacia las
Qb, Qh y Qe), podemos establecer la siguiente ecuación regiones deficitarias. Por tanto, Qa es cero para el océa-
general de conservación del calor o del balance de ca- no en su conjunto, pero tomará valores positivos o ne-
lor para el océano en su conjunto: gativos cuando hay ganancias o pérdidas de calor por
advección. Así, la ecuación de conservación del calor
Qs = Qb + Qh + Qe para una parte del océano es:

donde Qs es la energía solar recibida como radiación Qt = Qs − Qb ± Qh − Qe ± Qa


de longitud de onda corta, Qb es la pérdida neta de
energía desde la superficie del océano como radiación donde Qt es la cantidad total de ganancia o pérdida de
de longitud de onda larga, Qh es la cantidad de calor calor de un cuerpo de agua.

El actual aumento de la concentración atmosfé- pacio exterior (4.000-13.000 nm, figura 3.1). De
rica de CO2 provocado por la actividad humana im- esta forma, muy pequeñas cantidades de estos com-
plica una mayor capacidad de la atmósfera para la puestos tienen una repercusión proporcionalmente
absorción de radiación infrarroja y, consecuente- muy superior a las grandes emisiones de dióxido de
mente, para la reemisión hacia la superficie terres- carbono (tabla 3.1).
tre, con el consiguiente incremento del efecto in- Hasta ahora se han considerado valores prome-
vernadero. Pero es que, además, la actividad dios para el planeta. Sin embargo, la energía reci-
humana está liberando a la atmósfera productos no bida se reparte muy desigualmente con la latitud
naturales, como los CFC, que tienen la propiedad (figura 3.3). En la banda comprendida entre aproxi-
de absorber muy eficientemente la radiación en madamente ±30° de latitud a ambos lados del ecua-
aquellas longitudes de onda que antes representa- dor terrestre, el balance de energía es positivo, de
ban ventanas de escape desde la Tierra hacia el es- forma que las pérdidas por emisión de calor son

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El soporte físico / 75

TABLA 3.1 está en el transporte de calor mediante la circula-


Principales gases de efecto invernadero ción de las envolturas fluidas, atmósfera y océano
[3] (véase más adelante).
Vida media Concentración
Gas PEI
(años) (ppm)
3.1.2. Extinción y penetración de la luz
CO2 50 - 200 360 1
CH4 10 1,70 20 En este apartado nos centramos fundamental-
mente en el comportamiento del rango de longitud
N2O 120 0,31 200
de onda visible, lo que llamamos luz y que, desde
CFC 50 - 100 10 –3
15.000 el punto de vista de la fisiología de las plantas, pue-
de hacerse coincidir con el rango de la denominada
CCl4 40 10–4 1.000
radiación fotosintéticamente activa (PAR, usando
PEI: potencial de efecto invernadero relativo al CO2 las iniciales en inglés). La luz que finalmente alcan-
za la capa superior de vegetación o la superficie de
una masa de agua sufre, conforme se propaga a
inferiores a la energía recibida. Lo contrario ocurre través de dichos medios, una extinción (o atenua-
en las bandas de latitudes más altas en ambos he- ción) como consecuencia de los procesos de absor-
misferios, donde la situación es de déficit energéti- ción y dispersión.
co. En consecuencia, las temperaturas son más ele- Una parte de la radiación que alcanza la super-
vadas en las latitudes tropicales que en las latitudes ficie de un cuerpo de espesor Δx (puede ser una
boreales, pero ¿cómo se mantiene estable esta si- lámina de agua, la hoja de una planta o una suspen-
tuación de desequilibrio latitudinal? La respuesta sión en un tubo de ensayo), será absorbida en el

300

Absorbida
Emitida
Radiación (W m–2)

200 Superávit

Transporte
de calor
it

D
ic

éf

100
éf

ic
D

it

0
90 60 30 0 30 60 90
Latitud

Figura 3.3.—Balance latitudinal de calor. El reparto desigual de la radiación absorbida y emitida determina zonas con superávit ener-
gético y zonas con déficit. La situación se mantiene en estado estacionario gracias al transporte de calor desde los trópicos a los polos.

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76 / Ecología

interior de dicho cuerpo, definiéndose la absortan- Extinción en el medio acuático


cia como la fracción de intensidad absorbida (IA)
respecto a la incidente (I0): Para definir un coeficiente de extinción habría
que tener en cuenta tanto la intensidad absorbida
como la dispersada, pero ésta es bastante más difí-
IA cil de precisar (de hecho, la dispersión en un deter-
A=
I0 minado nivel de profundidad puede suponer un
aporte de radiación para otro). Sin entrar en la dis-
La absortancia no debe confundirse con la ab- criminación de ambos efectos, lo que realmente po-
sorbancia o densidad óptica [12] medida en un co- demos medir es cómo decrece el valor de intensidad
lorímetro o espectrofotómetro: lumínica conforme la radiación se propaga en el
interior de una masa de agua (figura 3.4), proceso
I0 que toma la forma descrita por el modelo exponen-
D = log cial de la ley de Lambert-Beer:
IT
Iz = I0e–kz
donde IT es la intensidad transmitida (I0 – IA).
Es fácil deducir que ambos coeficientes están que predice la intensidad que habrá a una profun-
relacionados por la expresión didad z en función de la intensidad incidente I0 y
del coeficiente de extinción vertical k (m–1). El va-
D = –log (1 – A) lor de k es la suma de varios componentes [13]:

Irradiancia
0 I0
I0 0

Δz Iz = I0 e–kz
I1 = I0(1 – A)

I2 = I1(1 – A) = I0(1 – A)2 Zona fótica


Profundidad (z)

...

In = I0(1 – A)n
Izf = 0,01I0

Zona afótica

Figura 3.4.—Extinción de la luz en un medio acuático. En cada estrato de anchura Δz se absorbe una fracción A (izquierda), de modo
que la intensidad disminuye geométricamente con la profundidad. Al aplicar un modelo continuo (Δz → dz, derecha) aparece la
ecuación exponencial conocida como ley de Lambert-Beer.

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El soporte físico / 77

k = kw + kp + kd Los perfiles de extinción de la luz permiten


identificar zonas o ámbitos de interés ecológico
que representan los efectos de la absorción por el como es la zona fótica [15], definida como la región
agua en sí misma (kw), por las partículas en suspen- de la columna de agua en la que la luz es suficien-
sión (kp) y por materiales disueltos (kd). Especial- te para que pueda tener lugar un crecimiento neto
mente interesante desde el punto de vista ecológico del fitoplancton, y cuyo límite inferior generalmen-
es la absorción por el fitoplancton debido al conteni- te se hace coincidir con la profundidad a la que
do celular de pigmentos fotosintéticos (figura 3.5). llega el 1 % de la intensidad incidente en superficie,
En aguas costeras, la combinación de abundancia I0 (figura 3.4).
de fitoplancton (clorofila) y sedimentos en suspen- El modelo de Lambert-Beer describe la extin-
sión da lugar a la rápida extinción de la luz, como ción cuantitativa de la luz a través de una masa de
ocurre en ecosistemas epicontinentales y de transi- agua, pero, como ya indican los espectros de las
ción productivos. La abundancia de materia orgáni- figuras 3.5 y 3.6, el proceso tiene también un ca-
ca disuelta es el agente principal de extinción de la rácter cualitativo ya que k es función de la longitud
luz en turberas y humedales. de onda. El rango de longitud de onda correspon-
Antes del advenimiento de la electrónica a la diente al ultravioleta es rápidamente absorbido en
medida de la intensidad de luz, la valoración de la los primeros centímetros de la capa de agua, lo cual
extinción se hacía midiendo la profundidad (Ds) a es verdaderamente positivo para la salud de los or-
la que dejaba de ser visible en el agua un disco lla- ganismos marinos y particularmente para el fito-
mado disco de Secchi. El coeficiente de extinción plancton que ocupa las aguas superficiales. La ab-
puede entonces estimarse [14] a partir de la relación sorción cualitativa o diferencial explica el color
empírica fundamentalmente azul del ambiente submarino, ya
que el valor de k es mínimo para las longitudes de
1,7 onda más energéticas, alrededor de 450 nm, que
k=
Ds corresponden al color azul-verdoso, y máximo para

175 0,7
Clorofila a Coeficiente de absorción (m–1)
150 M.O. 0,6
Carotenos
Coeficiente de absorción

disuelta
molar (cm–1 mol–1)

125 0,5

100 0,4
a
pur 0,3
a

75 M.O. a
Agu
Clorofila

particulada
50 A 0,2
gu
ap
25 ur 0,1
a
0 0
350 400 450 500 550 600 650 700 750
Longitud de onda, M (nm)

Figura 3.5.—Espectros de absorción del agua (eje de ordenadas derecho), de pigmentos vegetales comunes (eje de ordenadas izquier-
do) y de sustancias orgánicas disueltas (en unidades arbitrarias, dada la variabilidad de su composición).

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1,5

Densidad de radiación (Wm–2 nm–1) 0m

1,0

5m

15 m
0,5
20 m

0
350 400 450 500 550 600 650 700 750
Longitud de onda, M (nm)

Figura 3.6.—Espectro de radiación que llega a distintas profundidades en una zona del océano Atlántico [12]. La radiación que me-
nos se atenúa es la comprendida en la banda azul (450 nm), mientras que la cercana al rojo y al ultravioleta se extingue rápidamente
en los primeros metros.

las longitudes de onda más largas correspondientes de afloramiento de aguas profundas fértiles, con
al infrarrojo (figura 3.6), de modo que esta radia- una elevada concentración de microalgas y materia
ción calorífica es intensamente absorbida en los orgánica disuelta, la absorción por el agua, por los
primeros centímetros de la columna de agua. De pigmentos y por las sustancias amarillas le confiere
acuerdo con todo lo expuesto, las aguas de charcas el color verdoso típico de las aguas productivas.
litorales, muy productivas y que, además, reciben
materia orgánica vegetal alóctona rica en sustancias Extinción en la cubierta vegetal
húmicas, absorben fuertemente en las longitudes de
onda más cortas (ultravioleta y azul) y reflejan bien La absorción de luz por las hojas (como unida-
(absorben poco) en el amarillo y el rojo; de ahí el des receptoras típicas) está condicionada funda-
color pardo característico de estas aguas. En el otro mentalmente por los pigmentos contenidos en los
extremo, las aguas oceánicas pobres y poco produc- cloroplastos, por lo que el espectro de absorción de
tivas, donde los nutrientes limitan la proliferación una hoja debe corresponderse con los espectros de
del fitoplancton, son más transparentes a la pene- absorción de clorofilas y carotenoides como pig-
tración de la luz, transmiten preferentemente en las mentos mayoritarios (figura 3.5). La transmisión de
longitudes de onda del azul-verde y, como todas, radiación a través de la hoja es máxima para la ban-
absorben en el sector del infrarrojo. A medio cami- da de radiación en la que también es máxima la
no entre ambas, en las aguas marinas de regiones reflexión: verde e infrarrojo cercano. La radiación
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El soporte físico / 79

filtrada está caracterizada por longitudes de onda capa de unos 50 km de espesor donde la tempera-
cercanas a 500 nm; de ahí las tonalidades verdosas tura aumenta con la altitud hasta valores cercanos
de las sombras en un bosque. a 0 °C. Este incremento de temperatura se debe a
La frondosidad, espesura y distribución de la la absorción de radiación UV por la capa de ozono
vegetación se combinan en el denominado índice contenida en la estratosfera y cuya concentración
foliar, que es el cociente entre la superficie foliar es máxima hacia los 20-30 km de altitud. La absor-
total y la superficie de suelo sobre la que se proyec- ción de energía rompe la molécula de ozono y par-
ta la masa foliar [16,17]. Es un valor adimensional te de la energía absorbida es reemitida en forma de
indicador del grado de superposición de hojas, y su calor en los niveles medios y altos de la estratosfe-
valor acumulado (Fa) desde la superficie del dosel ra. La estratopausa marca el inicio de la mesosfera,
vegetal hasta la altura de interés z en la vegetación una capa que tiene unos 40 km de espesor y un
se utiliza en el modelo de extinción exponencial perfil térmico decreciente hasta alcanzar la meso-
descrito anteriormente: pausa, nueva discontinuidad que marca el inicio de
la termosfera, que se extiende hasta unos 500 km
Iz = I0e–cFa de altitud y donde la temperatura vuelve a aumentar
hasta alcanzar temperaturas de varios centenares de
grados.
3.2. TEMPERATURA Y FLUJO DE CALOR Si la atmósfera es una fina capa de fluido en
comparación con el radio terrestre, más aún lo es el
3.2.1. Estructura térmica de atmósfera océano (figura 3.7), cuya profundidad media es de
y océano unos 4 km y una profundidad máxima de casi 11 km
en la fosa de Las Marianas (Filipinas). El perfil me-
En comparación con el radio de la Tierra (6.400 dio de temperatura en el océano muestra la exis-
km) el espesor de la atmósfera es muy pequeño: en tencia de una capa superficial de temperatura ho-
apenas 30 km está contenido el 90 % de la masa mogénea (capa de mezcla), una amplia zona de
atmosférica cuya composición química fundamen- disminución suave de temperatura con la profundi-
tal ya conocemos. El perfil térmico de la atmósfera dad que abarca varios centenares de metros (termo-
muestra la existencia de varias capas [8,10] (figu- clina), y una amplia zona que alcanza las máximas
ra 3.7) con tendencias térmicas cambiantes. En la profundidades y en la que la temperatura sigue de-
troposfera (0 a ~10-15 km), donde tienen lugar los creciendo muy suavemente hasta valores de unos
fenómenos meteorológicos comunes, la temperatu- 2 °C. Esta estructura varía a escala espacial (dife-
ra decrece con la altitud a razón de 6,5 °C km–1. El rencias entre océanos y, dentro de éstos, con la la-
descenso de la temperatura con la altitud es debido, titud) y temporal, por lo que el perfil de la figura
en parte, a la expansión que sufre el aire con la sólo sirve para la identificación de los rasgos que
disminución de presión, aspecto en el que nos de- podemos considerar permanentes en el océano,
tendremos algo más adelante para analizar las con- cuyo origen y variabilidad iremos presentando en
diciones de estabilidad que esta estructura térmica las páginas siguientes.
implica. Otras razones son, en primer lugar, que el En las latitudes templadas, las aguas superfi-
aire es diatérmico, es decir, que apenas se calienta ciales oceánicas están sometidas al mismo patrón
de forma directa por el paso y absorción de la ra- térmico estacional que los lagos, con una capa de
diación a su través, sino que se calienta desde aba- mezcla superficial en la que se desarrolla una ter-
jo por el contacto con la superficie terrestre. En moclina estacional durante los meses más cálidos
segundo lugar, la cantidad de vapor de agua como del año. Por debajo de ésta se sitúa la termoclina
almacén de calor latente disminuye con la altitud. permanente, cuya base marca el inicio de la presen-
La tropopausa marca el cambio de tendencia en el cia de las aguas frías y densas que se hundieron a
perfil térmico que caracteriza a la estratosfera, una latitudes altas y se extienden por el fondo de las
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80 / Ecología

Temperatura (ºC)
Latitudes Latitudes medias Latitudes
polares Invierno Verano subtropicales
0 5 10 15 20 25 30
120 0
Termosfera Termoclina Capa de mezcla
estacional
100 250

Profundidad (m)
80 500 Termoclina
Altura (km)

permanente
Mesosfera
60 750

40 1.000
Estratosfera
20 1.250 Capa profunda
Troposfera
0 1.500
–100 –80 –60 –40 –20 0 20
Temperatura (ºC)

Figura 3.7.—Perfiles de temperatura en la atmósfera (izquierda) y océano (derecha). Las zonas de máximo gradiente (termoclinas)
delimitan regiones con diferentes propiedades.

cuencas oceánicas con valores de temperatura 3.2.2. Flujo de calor: estratificación y


próximos a 2 °C, independientemente de la latitud. mezcla vertical en el medio acuático
Téngase en cuenta que una de las consecuencias del
carácter salino de las aguas marinas es que, a dife- La absorción de radiación, ya sea por la super-
rencia de las aguas dulces, la densidad del agua ficie sólida de la corteza o por la superficie del
marina aumenta de forma continua con el descenso océano, implica una mayor agitación de las molécu-
de temperatura, por lo que no hay un máximo de las, un incremento de la energía cinética que se ma-
densidad a 4 °C y el punto de congelación se sitúa nifiesta en un incremento de la temperatura, cuyo
por debajo de 0 °C (–1,91 °C, salinidad 35). Así, en valor es inversamente proporcional al calor especí-
el mar, las aguas más densas (para una salinidad fico de la sustancia:
dada) están asociadas con las menores tempera-
turas. 1 dQ
c=
La dependencia entre la cantidad de radiación m dT
absorbida en superficie y la latitud hace que ésta
sea una de las principales fuentes de variabilidad donde c es el calor específico de la sustancia (cal
del perfil de temperatura. En latitudes bajas no hay g–1 °C–1), m es la masa de sustancia (g), dQ es la
enfriamiento invernal por lo que la termoclina es- cantidad de energía absorbida (cal) y dT es el incre-
tacional se hace permanente. Por el contrario, en mento que experimenta la temperatura (°C).
latitudes altas la termoclina permanente es débil o En el caso de los sistemas acuáticos, la absor-
inexistente, pudiendo desarrollarse una termoclina ción de radiación de longitud de onda corta en la
estacional en verano. capa superficial se traduce en un incremento de
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El soporte físico / 81

la temperatura superficial y en la generación de un Podemos ilustrar la muy diferente importancia


gradiente térmico vertical que determina un flujo de ambos procesos jugando un poco con los coe-
de calor en dirección opuesta al gradiente y propor- ficientes de difusión. Ya que D = L2T–1, pode-
cional a él. mos  obtener un valor aproximado para el tiempo
(T = L2D–1) que tardaría una molécula en recorrer
Difusión molecular y turbulenta una determinada distancia L mediante los procesos
antes explicados [18]. Si L = 100 μm, en el caso
La difusión molecular es la mezcla espontánea de la difusión molecular en el eje vertical, el des-
y lenta de una sustancia en otra causada por el mo- plazamiento requeriría 10 s. En el caso de la difu-
vimiento aleatorio de moléculas y que tiende a pro- sión turbulenta horizontal, si L = 1 km, la distancia
ducir uniformidad de concentración (véase anexo 2). se cubriría en sólo media hora.
Pensemos en un gradiente vertical de concentración
de alguna propiedad química como la salinidad; po- Estratificación y mezcla vertical en lagos:
dríamos expresar la difusión vertical como el ciclo térmico
dC La estructura térmica de un lago y su patrón de
Flujo = –DM
dz variación temporal son probablemente las caracte-
rísticas principales de este sistema acuático, y son
donde dz indica el eje vertical en el que se estable- determinantes del contenido energético (coloquial-
ce el gradiente en cuestión. En esta formulación, si mente contenido calórico) en un momento dado y
C se expresa en kg m–3, las unidades de flujo serán del balance de calor durante un intervalo dado, res-
kg m–2 s–1 y las del coeficiente de difusión molecu- pectivamente [6] (cuadro 3.3).
lar, DM, serán m2 s–1 o, lo que es lo mismo, DM ten- El resultado final del flujo de calor hacia el in-
drá dimensiones [L2T –1]. El valor del coeficiente terior de la columna de agua es la formación de una
para la salinidad es aproximadamente 1,5 10–9 m2 termoclina a una determinada profundidad. Cuando
s–1 [18], un valor muy pequeño que refleja la baja el trabajo realizado por los agentes que generan tur-
eficiencia del proceso de difusión molecular en el bulencia ya no puede superar la resistencia ofrecida
transporte de esta propiedad o cualquier otra como por la propia termoclina (que también representa un
el oxígeno, el calor, etc., pues todos los coeficientes gradiente de densidad), el flujo de calor cesa y la
de difusión molecular (específicos para cada pro- termoclina se estabiliza a una determinada profun-
piedad) tienen valores de similar orden de mag- didad (figura 3.8).
nitud. El proceso de estratificación estival es un fenó-
Bajo condiciones naturales es usual que opere meno familiar en ecosistemas acuáticos de latitudes
el proceso de difusión turbulenta. La expresión que templadas [14, 21-23]. Durante gran parte del año
describe este proceso tiene la misma estructura pro- (otoño-primavera), el perfil homogéneo (ortogrado)
porcionada por la ley de Fick, y el coeficiente (DT) de temperatura de un lago pone de manifiesto la
expresa la difusión turbulenta que i) es función de mezcla vertical completa de la columna de agua.
factores de la climatología local, principalmente el Esta característica identifica a los lagos denomina-
viento; ii) es muy diferente para las dimensiones dos holomícticos. Conforme en primavera aumenta
vertical y horizontal, y iii) es similar para todo tipo el aporte de energía electromagnética en superficie,
de propiedad, sea física como el calor o química el calor es transportado hacia el interior, formándo-
como el oxígeno. En el eje vertical, los valores de se la termoclina estival y quedando el lago final-
DT se mueven en el orden 10–4 (frente al orden 10–9 mente estratificado en tres capas (figura 3.8): epi-
de la difusión molecular), mientras que en el eje limnion o capa superficial mezclada y de mayor
horizontal puede alcanzar valores que se mueven en temperatura; termoclina o metalimnion, donde la
el orden 102. temperatura muestra un gradiente generalmente in-
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82 / Ecología

CUADRO 3.3
Contenido calórico y balance de calor de un lago

La cantidad de calor que un lago puede absorber y la minas iguales o de distinto grosor en función de la
temperatura máxima que puede alcanzar están parcial- intensidad del gradiente de temperatura, de modo que
mente determinados por el clima, el área de la super- las láminas deben ser más delgadas y numerosas en
ficie disponible para el intercambio de calor y la masa los gradientes acusados y pueden hacerse más anchas
de agua disponible para almacenar el calor. Así, el con- cuando el gradiente es débil.
tenido en energía interna del agua o, dicho coloquial- La diferencia entre los contenidos calóricos medidos
mente, el calor Qz contenido en una lámina de agua, al principio y al final de un intervalo de tiempo corres-
depende de la temperatura, la capacidad calorífica del ponde con el balance de calor. Así, el balance térmico
agua y la masa total de agua. Como la cantidad de agua anual de un lago es la diferencia entre los valores
contenida en cada estrato de profundidad varía con la máximos y mínimos de QL medidos a lo largo de un
topografía del lago, el contenido calórico total QL se ciclo térmico anual.
calcula como: QLmáx – QLmín
B=
QL = ∑Qz = ∑TzAzhz r c A0
Como ejemplo, los lagos monomícticos de zonas
donde z, Tz, Az y hz son, respectivamente, la profundi- templadas absorben durante la primavera y el verano
dad, la temperatura, el área y el grosor de cada estrato, la misma cantidad de calor que liberan a la atmósfera
siendo r la densidad del agua (1 g cm–3) y c su calor durante el otoño e invierno y, de un modo similar a
específico (1 cal g–1 °C–1). El valor de QL suele darse como ocurre en el océano, los grandes cambios esta-
en calorías, aunque es muy frecuente normalizarlo por cionales en el calor ganado y perdido explican la ca-
la superficie del lago (QL/A0) en cal cm–2. La columna pacidad amortiguadora de los grandes lagos sobre el
de agua se divide adecuadamente en una serie de lá- clima local en las regiones templadas [6, 14, 19].

tenso (> 1 °C m–1), e hipolimnion o capa inferior dulces, véase cuadro 3.4), formándose eventual-
caracterizada por valores bajos y homogéneos de mente una cubierta de hielo en superficie. En esta
temperatura, similares a los valores mínimos alcan- situación, el perfil de temperatura muestra un au-
zados durante el invierno. Con la llegada del otoño, mento desde el valor próximo a 0 °C debajo del
la pérdida de calor y el enfriamiento de la capa su- hielo hasta el valor de 4 °C a una determinada pro-
perficial en contacto con la atmósfera, más fría, fundidad, constituyendo este gradiente una termo-
provoca el aumento de su densidad y su tendencia clina inversa (pues en ella la temperatura aumenta
al hundimiento, tendencia reforzada por agentes ge- con la profundidad). La estratificación invernal des-
neradores de turbulencia, principalmente el viento, aparece con la fusión de la capa de hielo en prima-
que actúa como una fuente de energía auxiliar al vera y la consecuente mezcla vertical que dará paso
sistema. El proceso de mezcla finaliza en el estado a la siguiente etapa de estratificación estival. En
de homotermia vertical característico del invierno. este caso, el ciclo del lago está caracterizado por
El ciclo descrito se caracteriza por la existencia dos períodos de mezcla, por lo que recibe el nombre
de un solo (aunque extenso) período de mezcla, por de lago dimíctico. Como es lógico, existen otros
lo que a este tipo de lagos se les denomina mono- tipos de regímenes térmicos principalmente regula-
mícticos (figura 3.8). A latitudes y altitud elevadas, dos por la latitud y la diferente manifestación de la
sin embargo, la temperatura del agua en invierno estacionalidad. Quedémonos con los tipos funda-
puede descender por debajo de 4 °C (temperatura a mentales descritos y dejemos el resto para textos
la que corresponde la máxima densidad en aguas más especializados en la limnología.

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0
24
22
20
18
10 16
Profundidad (m)

15

14
12 13
11
20

30
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic

Temperatura (ºC)
10 20 30 10 20 30 10 20 30 10 20 30 10 20 30
0 0 0 0 0
Epilimnion

Metalimnion

10 10 10 10 10
Profundidad (m)

20 20 20 20 Hipolimnion 20

30 30 30 30 30

Figura 3.8.—Ciclo térmico monomíctico del embalse del Gergal (Sevilla) durante el año 2003. Se puede observar la fase de mezcla
durante el invierno, donde las isotermas son prácticamente verticales, mientras que en los meses de verano se desarrolla una termo-
clina (visible en forma de isotermas horizontales) que actúa como una frontera física entre el epilimnion y el hipolimnion. En las
gráficas de abajo se muestran los perfiles de temperatura en algunos momentos del ciclo anual (dibujada a partir de datos en [20]).

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84 / Ecología

CUADRO 3.4
Propiedades anómalas del agua

El agua es un compuesto químico muy particular. A ción de enlaces por puentes de hidrógeno entre sus pe-
pesar de pertenecer a la familia química de compuestos queñas moléculas dipolares. Esta peculiaridad, además
como H2S, H2Se, etc., donde todos son gases a tempe- de su estado líquido, le confiere otras muchas propie-
ratura ambiente, el agua es líquida gracias a la forma- dades únicas, entre las que se pueden destacar [24, 25]:

Puntos de fusión (0 °C) y ebullición (100 °C) Muy altos.


–1 –1
Calor específico (1 cal g °C ) El mayor de todos los compuestos comunes (salvo NH3).
–1
Calor latente de fusión (80 cal g ) Ídem.
–1
Calor latente de evaporación (585 cal g ) Ídem.
–1 –1
Conductividad térmica (0,58 W m °C ) La mayor de todos los líquidos salvo Hg, disminuye con la
salinidad.
Densidad (1 g cm–3) Muy alta para un líquido. Máxima cerca de 4 °C. La tem-
peratura de máxima densidad disminuye con la salinidad.
Poder disolvente Excelente para iones y moléculas polares, aumenta con la
temperatura. Buena para gases, disminuye con la tempera-
tura.
Viscosidad molecular (10–3 N s m–2) Menor que otros líquidos. Aumenta con la salinidad y dis-
minuye con la temperatura.
Tensión superficial (73 10–3 N m–1) La mayor de todos los líquidos salvo Hg.

Es interesante hacer referencia al fenómeno de una bolsa de fluido una pequeña distancia vertical-
la meromixis o mezcla vertical incompleta. En al- mente, de inmediato surge alguna fuerza que tiende
gunos lagos se genera una capa de agua profunda a devolverla a su posición original de reposo. Por
de mayor densidad (por ejemplo, por intrusión de el contrario, diremos que un fluido es inestable si
aguas con mayor salinidad) que resiste el proceso la bolsa, una vez desplazada verticalmente, queda
invernal de mezcla y recibe el nombre de monimo- bajo la actuación de fuerzas que tienden a alejarla
limnion. En el capítulo siguiente veremos las con- cada vez más de su posición inicial. La magnitud
secuencias que estos procesos de estratificación y de la tendencia a retornar a la posición original es
mezcla, total o parcial, tienen sobre la distribución una medida cuantitativa de la estabilidad de la co-
de procesos biológicos y características químicas lumna de fluido.
de los ecosistemas acuáticos.
3.3.1. Caracterización de masas
3.3. DENSIDAD Y ESTABILIDAD de aire y de agua
EN ATMÓSFERA Y OCÉANOS
El estudio de la atmósfera y del océano reposa
La estabilidad de un fluido depende de la dis- sobre el concepto o unidad común de masa (de aire
tribución de densidades dentro de dicho fluido. Así, o agua) aunque los elementos empleados para su
diremos que es estable si ocurre que al desplazar caracterización sean, lógicamente, diferentes. Una
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El soporte físico / 85

masa de aire posee características de temperatura y La movilización y mezcla de diferentes aguas


humedad uniformes a escala horizontal de cientos tipo generan las masas de agua identificadas me-
a miles de kilómetros y a escala vertical de algunos diante perfiles T-S específicos. De hecho, la tem-
miles de metros, características adquiridas en sus peratura y la salinidad se definen como propie-
zonas de origen y que se van modificando conforme dades conservativas porque, una vez que la masa
la masa de aire viaja y se mezcla con otras diferen- de agua se separa del contacto con la atmósfera,
tes. Dichas características dependen del ambiente los valores adquiridos sólo se modifican mediante
terrestre o marino sobre el que discurren y se cla- la mezcla física con otras masas de agua de carac-
sifican de acuerdo con su fuente o área de origen terísticas diferentes, algo que no podríamos asumir
(figura 3.9). En el océano, las características que para propiedades afectadas por procesos biológicos
identifican una masa de agua son su temperatura y en el interior de la masa de agua, como el oxígeno
salinidad, cuyos perfiles verticales suelen aparecer y los procesos asociados de fotosíntesis y respi-
combinados en el llamado diagrama T-S [3, 9, 28, ración.
29], verdadero documento de identidad de la masa
de agua (cuadro 3.5). En su área de origen, una
masa de agua adquiere sus características de tem- 3.3.2. Cambios adiabáticos
peratura y salinidad cuando se encuentra en super-
ficie, en contacto con la atmósfera, mediante una Como fluidos que son, atmósfera y océano com-
serie de procesos como son el intercambio neto de parten muchas propiedades. Tienen, sin embargo,
calor con la atmósfera, la evaporación y la dilución. una diferencia fundamental, y es la compresibilidad
Estas propiedades son uniformes en todo el perfil o capacidad de cambio de volumen ante la aplica-
vertical gracias a intensos procesos de mezcla ver- ción de una determinada presión. Los gases son tí-
tical: el diagrama T-S es entonces un punto y la picamente compresibles mientras que los líquidos
masa de agua recibe el nombre de agua tipo. son prácticamente incompresibles.

cP + cA
cP + cA
60º N 60º N
mP mP mP
30º N 30º N
mT mT cT mT

0º mE mE mE 0º

30º S mT mT cT cT 30º S
mT

60º S mP 60º S
mP

cAA

Figura 3.9.—Origen y caracterización de las principales masas de aire. Con temperatura y humedad que dependen de su latitud y su
origen terrestre o marino, se identifican estas principales masas de aire: cA, continental Ártica, muy fría y muy seca. cAA, continen-
tal Antártica, muy fría y muy seca. cP, continental Polar, fría y seca. cT, continental Tropical, cálida y seca. mT, marítima Tropical,
cálida y húmeda. mE, marítima Ecuatorial, muy cálida y muy húmeda. mP, marítima Polar, fría y húmeda.

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86 / Ecología

CUADRO 3.5
Masas de agua y diagrama T-S en el Estrecho de Gibraltar

En el Estrecho de Gibraltar confluyen dos corrientes salinidad de la cuenca permanece globalmente estable.
superpuestas y de sentido contrario: la corriente atlán- Entre las dos corrientes se establece una estrecha ban-
tica superficial introduce agua en el Mediterráneo da de transición o interfase donde las características
como consecuencia del déficit hídrico de esta cuenca, físicas cambian rápidamente. Esto se pone de mani-
donde las pérdidas por evaporación superan las ganan- fiesto en el diagrama T-S adjunto, que representa datos
cias por aportes de ríos y precipitación. La corriente correspondientes a varios perfiles de un mismo punto
inferior exporta hacia el Atlántico agua profunda me- del Estrecho de Gibraltar [redibujado de 29]. También
diterránea, en un volumen comparativamente menor se representan en gris las isopicnas o líneas que unen
pero con mayor concentración de sal, de forma que la los puntos de igual densidad (sT).

25
0 - 20 m
25 20 - 50 m
50 - 100 m
100 - 150 m
26 150 - 200 m
20
Temperatura (ºC)

Agua superficial
Agua Superficial
Atlántica
Atlántica 27

15 28 Agua Profunda
Mediterránea

Agua Central 29
del Atlántico Norte

10
35,5 36,0 36,5 37,0 37,5 38,0 38,5

Salinidad

Los valores T-S de los primeros ~50 m superficiales continuo de las propiedades entre las dos aguas tipo.
corresponden con el Agua Superficial Atlántica. Entre A partir de ~180 m, todos los valores caen sobre el
~50 y ~100 m aparece una masa de agua de menor mismo punto del diagrama, lo que indica homogenei-
salinidad que se identifica con el Agua Central del dad de la columna de agua, tratándose ahora del Agua
Atlántico Norte. A partir de este nivel, el rápido incre- Profunda Mediterránea, calificable como «agua tipo»
mento de salinidad sin cambio notable de temperatura por sus propiedades constantes de temperatura y sali-
(100 ~ 180 m) indica la interfase, como un gradiente nidad.

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El soporte físico / 87

La ecuación hidrostática que la tasa de cambio adiabático de temperatura


alcance casi 10 °C km–1 en aire seco (subsaturado)
Δp = –gr Δz y un valor medio de ~6,5 °C km–1 en aire saturado
de humedad (en realidad, por tanto, cuasi adiabáti-
describe el cambio en presión (Δp, en atm = 1,013 co). Quedémonos de momento con el valor de la
bar = 760 mm Hg = 105 Pa = 105N m–2) con la pro- tasa de cambio adiabático en aire seco (TCAS). Una
fundidad o altitud (Δz, m), siendo g la aceleración masa de aire cambia su temperatura con esta tasa
de la gravedad (m s–2) y r la densidad del fluido conforme asciende o desciende sin intercambiar ca-
(kg m–3). El signo negativo indica que consideramos lor con otras masas de aire, y ésta es la situación
positivo el sentido ascendente en el eje z. habitual ya que el aire es mal conductor del calor y
La compresibilidad del aire hace que su densi- tiende a mantener su identidad térmica a lo largo
dad disminuya exponencialmente con la altitud, lo del desplazamiento.
que determina un comportamiento idéntico de la En el caso del océano, la práctica incompresibi-
presión. Por el contrario, en el océano la densidad lidad del agua hace que la tasa de cambio adiabáti-
puede considerarse constante y la presión aumenta co apenas alcance 0,2 °C km–1. Este valor puede
linealmente con la profundidad (figura 3.10). parecer despreciable en comparación con el de la
La compresibilidad de los fluidos determina la atmósfera, pero tiene suficiente importancia como
existencia de cambios adiabáticos de temperatura para necesitar tenerlo en cuenta a la hora de analizar
que deben tenerse en cuenta en el análisis de la la estabilidad de una columna de agua en el océano.
estabilidad de masas de aire o agua [3, 8, 27, 28]. El concepto de temperatura potencial (q) hace refe-
El cambio adiabático de temperatura de una masa rencia precisamente a la eliminación del efecto de
de fluido tiene lugar sin intercambio de calor con compresión o expansión, definiéndose como la tem-
masas adyacentes y es exclusivamente el resultado peratura que tendría la masa de agua o de aire si se
del trabajo implicado en la compresión o expan- trasladara adiabáticamente desde su posición actual
sión  del fluido. La compresibilidad del aire hace hasta el nivel del mar (presión = 1 atm). En conse-

Presión (dbar)
0 500 1.000 1.500 2.000 2.500 3.000
30 0

25 500
Profundidad (m)

20 1.000
Altura (km)

15 1.500

10 2.000

5 2.500

0 3.000
0 250 500 750 1.000
Presión (mbar)

Figura 3.10.—Perfiles de presión en atmósfera (izquierda) y océano (derecha). La compresibilidad del aire permite el colapso de las
capas inferiores, aumentando su densidad, por lo que el perfil no es lineal. En cambio, la densidad del agua permanece prácticamen-
te invariable a cualquier profundidad, lo que se traduce en un perfil lineal.

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88 / Ecología

cuencia, la temperatura potencial en la atmósfera es de una perturbación». Este concepto permite admi-
siempre superior a la observada a una determinada tir que exista una situación de equilibrio inestable,
altitud (su traslado a nivel del mar implica compre- de forma que, si el sistema es apartado de esa situa-
sión), mientras que en el océano la temperatura po- ción de equilibrio, evoluciona alejándose aún más
tencial es siempre menor que la medida a una de- de él.
terminada profundidad (su ascenso implicaría Examinemos el caso de la columna de aire 1
expansión). cuyo gradiente térmico vertical del ambiente se re-
presenta en la figura 3.11 izquierda, y supongamos
Estabilidad en masas de aire que una pequeña parcela de aire situada a altitud
cero es forzada a ascender adiabáticamente hasta
En general, los perfiles de temperatura (gradien- 1.000 m de altitud en el interior de la columna en
te térmico vertical del ambiente) en las capas bajas cuestión. Durante su ascenso, la temperatura de esa
de la atmósfera (troposfera) muestran el decreci- pequeña parcela disminuirá en principio de acuerdo
miento esperado de la temperatura con la altitud, con la tasa de cambio adiabático del aire seco
aunque la tasa de cambio observada no tiene por (TCAS ~10 °C km–1) representada en la figura.
qué coincidir con la tasa de cambio adiabático de- Cuando cese la fuerza que causa su ascenso, su tem-
bido a la incidencia de otros procesos físicos. Pues peratura será mayor que la del aire circundante, por
bien, de la comparación entre el perfil térmico ob- lo que aun en ausencia de cualquier tipo de forza-
servado y el perfil térmico adiabático puede dedu- miento, la parcela seguirá ascendiendo en altitud
cirse la situación de estabilidad o inestabilidad de debido a su menor densidad. El gradiente térmico
la columna de aire en cuestión [3, 8, 9]. Aclaremos es mayor que el adiabático y la situación inicial, por
desde este momento que estamos usando el término tanto, es inestable.
«estabilidad» en el sentido de «capacidad del siste- En el caso del perfil 2, al cesar la perturbación
ma para retornar a las condiciones iniciales después que desplaza la parcela de aire, su temperatura es

1,5
Perfil 2 Ta
Inestable

Perfil 1
sad
Pe

ec
rfi

15 ºC
am
l2

(cambio bi
:e

oa
sta

12 ºC adiabático) 17 ºC 1 di
bl
Altura (km)

Pe ab
e

rfil áti
Estable

1 km 1: co
ine (–
sta 10
ºC
Forzado

ble
0,5 km
–1
)

25 ºC 25 ºC 25 ºC
0
0 km 10 15 20 25
Temperatura (ºC)

Figura 3.11.—Perfiles de temperatura en la atmósfera y estabilidad. Si el gradiente térmico de la columna de aire es más acentuado
que la tasa de cambio adiabática del aire (izquierda), la situación es inestable ya que el enfriamiento adiabático por ascenso no es
suficiente para disminuir la temperatura a la par del aire que rodea la masa. Al contrario que en el perfil de la derecha. En la gráfica
se expresa matemáticamente este efecto.

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El soporte físico / 89

inferior a la del aire circundante, por lo que ésta la adiabática seca y la adiabática húmeda, de modo
retornará, debido a su mayor densidad, a su posi- que las condiciones de equilibrio dependen de la
ción de origen en el eje de altitud. El gradiente tér- humedad relativa de la bolsa de aire que se mueve:
mico ambiental es menor que el adiabático y el sis- si el aire es seco la situación es estable, pero si lle-
tema es, por tanto, estable. ga a estar saturado las condiciones serán de inesta-
La situación se complica al considerar el con- bilidad.
tenido del aire en vapor de agua, circunstancia que El denominado efecto Föhn (figura 3.12) ilustra
disminuye el valor de la tasa de cambio de la tem- claramente el papel realizado por la combinación de
peratura. En una masa de aire saturada en vapor de las dos tasas (TCAS y TCAH) en el establecimien-
agua, los cambios de temperatura son más suaves to de desiertos detrás de barreras montañosas frente
ya que la condensación del vapor de agua libera una al océano. A barlovento de la barrera (lado que re-
cantidad de calor latente (mayor conforme mayor cibe el viento), el aire procedente del mar, cargado
sea la temperatura del aire saturado) que contrarres- de humedad pero, no obstante, subsaturado en ra-
ta parcialmente el descenso adiabático. Por tanto, la zón de su elevada temperatura, se eleva al encontrar-
tasa de cambio adiabático del aire húmedo (TCAH) se con el obstáculo físico y disminuye su temperatura
toma un valor siempre menor que la correspondiente de acuerdo con la TCAS (tramo A). La disminu-
al aire seco, siendo en promedio ~6,5 °C km–1. De este ción  de la temperatura con el ascenso implica el
modo, como un aire inicialmente seco puede llegar aumento del grado de saturación y, a partir de una
a estar saturado conforme asciende, se hace nece- determinada altitud denominada nivel de condensa-
sario considerar una nueva condición de estabilidad ción, el aire ascendente disminuye su temperatura
que se conoce como estabilidad condicional [8]. La más suavemente de acuerdo con la TCAH (cambio
estabilidad condicional se presenta cuando el gra- de pendiente en el tramo B). En un momento dado
diente térmico vertical del ambiente se sitúa entre se produce la precipitación en forma de lluvia con

3 3
1 ºC

TC

2 2
AH
Altura (km)

Altura (km)
C

TC

B
(–6
10 º

AS
ºC

B
(–
1
km

Nivel
0

C
10 ºC

ºC
–1 )

1 1
TC

de condensación
km
AS

–1
)
(–
10

C A A
º C
ºC

26 20 ºC
km
–1

0 0
)

Mar 0 10 20 30
Temperatura (ºC)

Figura 3.12.—Efecto Föhn. El aire procedente del mar se enfría según la TCAS hasta que alcanza el nivel de condensación, a partir
del cual se enfría más lentamente (TCAH). Al mismo tiempo se va desprendiendo de humedad al formar lluvia, de modo que cuando
desciende por la otra ladera se calienta como aire seco, a una mayor tasa (TCAS), alcanzando el nivel del mar a una temperatura
mayor que la de partida.

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lo que, una vez que se alcanza la cima, el descenso de la barrera a su misma altitud, por lo que se favo-
de la masa de aire fría, densa y seca a sotavento de recen las condiciones de ambiente desértico. Los
la cadena (lado por el que se retira el viento) impli- cambios adiabáticos de temperatura con la altitud,
ca el calentamiento de acuerdo con la TCAS. Cuan- junto con las condiciones más variables de hume-
do la masa de aire alcanza un nivel de altitud cero dad, suelen combinarse para la identificación de los
es aire seco y más caliente que en el lado oceánico denominados pisos bioclimáticos (cuadro 3.6).

CUADRO 3.6
Temperatura, pluviosidad y pisos bioclimáticos

En el capítulo 1 se presentó el concepto de bioma, y pocas heladas. Ejemplo de bioindicadores: al-


ligado a la disposición latitudinal de cinturones de ve- garrobo (Ceratonia siliqua) y cultivos de cítricos
getación determinados por dos factores fundamentales y especies subtropicales.
del clima: la temperatura y la pluviosidad. Una distri- — Mesomediterráneo: entre los 600 y 1.500 me-
bución similar en bandas más o menos nítidas puede tros de altitud, con períodos de sequía estival y
apreciarse a lo largo del gradiente de altitud, al que va frecuencia de heladas. Ejemplo de bioindicado-
asociado el cambio de las variables temperatura y can- res: retama (Retama sphaerocarpa) y los culti-
tidad de lluvia. La temperatura suele ser el factor más vos de olivos y almendros.
determinante, pues su variación es más regular al estar — Supramediterráneo: entre 1.500 y 1.900 me-
muy influida por los cambios adiabáticos; la precipi- tros de altitud, la denominada «media montaña»,
tación, sin embargo, puede ser variable dentro de cada con temperaturas bajas en invierno y estivales
zona térmica y está muy influida por la latitud, la no demasiado altas. Ejemplo de bioindicadores:
proximidad al océano, etc. En la literatura geobotánica, espino negro (Prunus ramburii).
las bandas de vegetación se denominan «pisos» de ve-
getación y los rangos de condiciones climáticas de — Oromediterráneo: entre 1.900 y 2.900 metros
cada uno se conocen como «pisos bioclimáticos». Por de altitud, la denominada «alta montaña» que
ejemplo, en la cordillera de Sierra Nevada (sur de la representa el límite de las especies arbóreas.
península Ibérica) y englobada en la región biogeográ- Ejemplo de bioindicadores: enebro común (Ju-
fica Mediterránea, pueden identificarse los siguientes niperus communis).
pisos, a los que se asocian especies vegetales como — Criomediterráneo: zona de cumbres por enci-
«bioindicadores» [30, 31]: ma de los 2.900 metros de altitud, donde apare-
ce el mayor número de especies endémicas.
— Termomediterráneo: hasta los 600 metros de Ejemplo de bioindicadores: violeta de Sierra Ne-
altitud, en las zonas bajas con influencia costera vada (Viola crassiscula).

Estabilidad en el océano y es necesario tener en cuenta las cifras decimales


para la caracterización precisa de la densidad y,
Dada la casi nula compresibilidad del agua, son consecuentemente, de estabilidad. Por ello en ocea-
temperatura y salinidad las determinantes de la den- nografía es habitual utilizar la variable transfor-
sidad del agua marina. La densidad aumenta lige- mada:
ramente con el incremento de presión, pero sobre
todo con el aumento de salinidad y disminución de s = 1.000 (r' – 1)
temperatura. La variación de densidad en la colum-
na de agua es muy pequeña numéricamente (1.021 donde r' es la densidad relativa (referida al agua
a 1.070 kg m–3 entre 0 y 10.000 m de profundidad) pura), de igual valor numérico pero sin unidades.

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De esta forma, un valor de r' = 1,0283 es descrito tienen la misma densidad pero diferentes valores de
como s = 28,3. temperatura y salinidad, el agua resultante es lige-
En la mayoría de los casos el efecto de la pre- ramente más densa que las originales, efecto mucho
sión se puede eliminar, refiriendo los valores de s más patente a baja temperatura, lo cual es impor-
a la temperatura y salinidad in situ y a la presión tante en la formación de aguas densas de fondo en
atmosférica como sT. La corrección puede exten- las regiones polares del océano.
derse a la consideración de la temperatura potencial La variación de sT con la profundidad (dsT /dz)
(q), expresándose entonces la densidad como sq. proporciona una primera aproximación a la estabi-
La figura incluida en el cuadro 3.5 muestra la lidad de la columna de agua en el océano (cua-
disposición de las isopicnas (líneas que unen puntos dro 3.7), aunque la aproximación puede ser mayor
de igual densidad) en el marco de un diagrama T-S si se considera la temperatura potencial (dsq /dz).
y pone de manifiesto que la densidad es una función Cuanto más rápidamente aumente la densidad con
no lineal de la temperatura y la salinidad. De este la profundidad, más estable será la columna de agua
modo, cuando se mezclan dos masas de agua que y más difícil será su mezcla.

CUADRO 3.7
Medida de la estabilidad vertical en sistemas acuáticos

Ya se ha explicado que la estabilidad de un fluido La profundidad (z, en m) se toma positiva hacia arri-
depende del gradiente de densidad dentro del mismo. ba, con lo cual dz es negativa hacia abajo. Por tanto,
En los sistemas acuáticos en general, y en el océano un incremento de densidad (r, en kg m–3) hacia abajo
en particular, es habitual encontrar una estructura bi- corresponde con E (en m–1) positivo y una situación
capa con un estrato profundo de aguas más densas y estable [9]. También es habitual utilizar la frecuencia
otro superficial de aguas más ligeras, separados por de oscilación o frecuencia de Brunt-Väisälä (N) como
una lámina (picnoclina), en la que el gradiente de den- una medida de la estabilidad:
sidad es intenso.
La magnitud de la tasa de variación de la densidad g dWT
con la profundidad ya es una indicación del grado de
estabilidad o dificultad para la mezcla vertical. En estas
N = –gE =
– –
V dz
circunstancias, una masa de agua forzada a traspasar la
picnoclina experimentaría una tendencia a hundirse o donde g es la aceleración de la gravedad (9,8 m s–2) lo
a flotar –dependiendo de en qué sentido atravesara la que da N en s–1. Conforme mayor sea el gradiente ver-
frontera– que la devolvería a su posición inicial tras una tical de densidad, mayor será la frecuencia de oscila-
serie de oscilaciones arriba-abajo provocadas por la ción y menor, por tanto, el período (TN = 2p/N) de
inercia de la propia masa de agua [18]. La fuerza que dicha oscilación. El período más corto en el mar es
conduce la masa de agua hasta su posición de equili- de  aproximadamente un minuto, correspondiente a
brio, o el trabajo realizado para desplazarla fuera de él, E = 10–3 m–1. En las capas superficiales del océano, los
puede considerarse otra medida cuantitativa de la esta- valores de E varían entre 10–5 y 10–6 m–1 (10 a 33 mi-
bilidad (E) de la columna de agua y será tanto mayor nutos). La estabilidad del océano profundo es aún me-
cuanto más acentuado sea el gradiente de densidad. nor (10–7 ~ 10–8) y los períodos alcanzan las 6 horas.
Una definición de E para pequeños desplazamientos En las regiones donde el océano presenta una estabi-
verticales es lidad neutra (E = 0), evidentemente, el período de os-
1 dsT cilación es infinito.
E=
r dz

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92 / Ecología

3.4. DINÁMICA DE ATMÓSFERA En la atmósfera de un planeta sin rotación, la


Y OCÉANOS transferencia de calor desde el ecuador hasta los
polos tendría lugar en una única célula de circu-
A un determinado nivel de altitud en la atmós- lación que transportaría aire cálido desde los tró-
fera (o a una determinada profundidad en el océano) picos hacia los polos en niveles altos de la atmós-
podemos encontrar que la presión ejercida por el fera, y se cerraría con el transporte superficial de
fluido cambia a lo largo del plano horizontal. Una aire frío desde los polos hacia el ecuador siguiendo
representación de este campo de presiones es el tí- una trayectoria perpendicular a los paralelos (figu-
pico mapa meteorológico donde los puntos de igual ra 3.13 izq.). Sin embargo, la rotación de la Tierra,
presión están unidos por líneas que llamamos iso- la inclinación de su eje de rotación y el desigual
baras, que indican la existencia de gradientes de reparto de las masas continentales entre ambos he-
presión entre diferentes puntos del plano o campo misferios complican el transporte de calor, formán-
de presiones representado. Siempre que se forma dose tres células [10, 27, 28] (figura 3.13 centro):
un gradiente de presión horizontal (por ejemplo, por célula Hadley, que domina los climas tropicales y
calentamiento diferencial de la superficie terrestre) subtropicales; célula Ferrel en latitudes medias y
aparece una fuerza asociada que es la fuerza de gra- célula Polar. El efecto de la fuerza de Coriolis de-
diente de presión, cuya dirección es perpendicular forma la estructura de las tres células y genera la
a las isobaras y su sentido desde las mayores a las aparición de tres cinturones de viento en cada uno
menores presiones. La aplicación de esta fuerza a de los hemisferios: los vientos alisios en los trópi-
la masa de fluido provoca su puesta en movimiento cos, los vientos predominantes del Oeste en latitu-
(fuerza de carácter primario) y finalmente la gene- des medias y los vientos polares del Este (figura
ración de un tipo de circulación que, tanto en la 3.13 derecha).
atmósfera como en el océano, se conoce como cir- La circulación en el océano está promovida por
culación geostrófica. cambios en la densidad como consecuencia de la
A continuación se describen cualitativamente interacción atmósfera-océano, y por el efecto del
los patrones de circulación elementales en la atmós- viento soplando sobre la superficie del océano.
fera y se traslada el concepto al sistema oceánico El término circulación termohalina se utiliza
donde, como tendremos oportunidad de ver en ca- para referirse al movimiento del agua que tiene lu-
pítulos futuros, existe un acoplamiento muy estre- gar cuando su densidad cambia como consecuencia
cho entre hidrodinámica y biología. del enfriamiento o del incremento de la salinidad.
La manifestación más importante de la circulación
3.4.1. Patrones globales de circulación termohalina, por su implicación en el clima y en la
en atmósfera y océano reoxigenación de las aguas profundas, es lo que se
conoce como la «cinta transportadora del océano»
La energía solar mantiene, directa o indirecta- [32] (figura 3.14).
mente, la circulación en la atmósfera y el océano. Las condiciones para la formación de las aguas
En ambos casos, las diferencias espaciales de tem- profundas sólo se dan en latitudes altas del Atlán-
peratura y, en última instancia, de densidad provo- tico Norte y en la Antártida, y en respuesta a pro-
cadas por el desequilibrio latitudinal en el balance cesos diferentes en cada caso. En los mares de No-
de radiación (figura 3.3) promueven la dinámica de ruega y de Groenlandia el agua cálida y salina de
las masas de fluido hacia una situación de equilibrio la corriente del Golfo cede su calor a la atmósfera
imposible de alcanzar debido al suministro incesan- contribuyendo a caldear el clima del norte de Eu-
te de energía desde la fuente solar. En cualquier ropa. El enfriamiento del agua, aparte de aumentar
caso, esta situación de desequilibrio se mantiene en su capacidad para disolver oxígeno y dióxido de
estado estacionario gracias al transporte de calor carbono, incrementa su densidad hasta alcanzar va-
facilitado por la atmósfera y el océano. lores que determinan su hundimiento a través de
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El soporte físico / 93

A
Seco y frío B
variab le
Húmedo y
B B A
B B B
roso
Seco y calu

B
caluroso
A Húmedo y

Figura 3.13.—Circulación atmosférica. En una Tierra sin rotación, los bucles de convección que transportarían el calor desde la zona
ecuatorial a la polar ocuparían todo el hemisferio (izquierda). Sin embargo, debido a la fuerza de Coriolis, estos bucles o celdas están
fraccionadas en tres por hemisferio (centro): la celda de Hadley entre los trópicos y el ecuador, la de Ferrel en latitudes medias y, final-
mente, la Polar en latitudes altas. El movimiento ascendente o descendente predominante determina zonas de baja (B) y alta presión (A)
respectivamente. La dirección del viento en la superficie terrestre (derecha) se desvía cum sole, generando vientos que soplan del Este
–alisios– en dirección al ecuador en latitudes bajas, vientos del Oeste en latitudes medias y, de nuevo, vientos del Este en latitudes polares.

toda la columna de agua. Esta agua, denominada los márgenes del continente antártico, y juntas pa-
agua profunda del Atlántico Norte (NADW), se des- san al Índico y finalmente avanzan hasta el Pacífico
liza por el fondo de la cuenca atlántica hacia el Sur Norte, donde afloran, en un viaje que dura entre 500
hasta unirse con las aguas profundas formadas en y 1.000 años. La cinta transportadora se completa
profunda

lid a
gua cá
tica

l de a
Agua Atlán

p erficia
su
iente
Cor r

ca profunda
g ua antárti Corriente profunda de agua frí
a
A

Figura 3.14.—Circulación termohalina en los océanos. El agua se enfría en ambos polos y se hunde, circulando en profundidad en-
corsetada por los márgenes continentales para aflorar en el Índico y el Pacífico, donde se calienta progresivamente y vuelve hacia el
Atlántico Norte transportando calor y cerrando un ciclo que dura unos 1.000 años.

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94 / Ecología

con el flujo de retorno por superficie desde el Pa- así como de las modificaciones debidas a la rota-
cífico hacia el Atlántico. ción de la Tierra y la existencia de barreras conti-
La circulación debida al viento ocurre en la nentales.
capa de los primeros cientos de metros y, por tanto,
es fundamentalmente una circulación horizontal en
contraste con la termohalina, que implica fenóme- 3.4.2. Patrones geostróficos
nos de convección vertical. Las corrientes superfi- en la atmósfera y el océano
ciales surgen como resultado de los patrones de Supongamos un gradiente de presión simple,
circulación atmosférica sobre los océanos (figu- definido por isobaras paralelas, como el de la figu-
ra 3.13). Así, uno de los rasgos más relevantes son ra 3.15. Cualquier parcela de fluido en este plano
los grandes giros de circulación anticiclónica (sen- está sometida a una fuerza primaria, que es la fuer-
tido horario en el hemisferio norte y antihorario en za de gradiente de presión (FGP) perpendicular a
el hemisferio sur) que ocupan las principales cuen- las isobaras, que la empuja a seguir el gradiente de
cas oceánicas de ambos hemisferios, siguiendo un mayor a menor presión.
patrón fundamentalmente similar al atmosférico.
De hecho, estos giros asimétricos en sus ramas as- 1 dp
cendentes y descendentes [28, 33] son el resultado FGP =
r dx
de la fuerza de arrastre ejercida por los vientos do-
minantes entre los 10° y 50° de latitud norte y sur, donde r es la densidad del aire y dp es la diferencia
con ponientes (vientos del Oeste) a latitudes medias de presión entre dos puntos separados por una dis-
y los alisios (vientos del Noreste) a latitudes bajas, tancia dx.

Sin rozamiento Con rozamiento


FGP

996 mbar
FGP

FCO

FGP

1.000 mbar
FR
FC
FGP

FCO

1.004 mbar
FCO

1.008 mbar
FGP

1.012 mbar

FGP: Fuerza del gradiente de presión


FCO: Fuerza de Coriolis
FR: Fuerza de rozamiento
: Velocidad de la masa de aire

Figura 3.15.—Establecimiento de una corriente geostrófica en el hemisferio norte: la fuerza del gradiente de presión impulsa una
masa de aire que toma velocidad. En cuanto existe movimiento, aparece la fuerza de Coriolis que se aplica perpendicularmente a la
velocidad. El aire seguirá acelerando y, por tanto, aumentando el efecto de la fuerza de Coriolis hasta que ésta iguale la fuerza del
gradiente de presión (izquierda) o, si existe rozamiento, cuando la composición total de fuerzas se anule (derecha). El resultado final
es una circulación paralela a las isobaras (no rozamiento) o con un cierto ángulo (con rozamiento).

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El soporte físico / 95

Ahora bien, debido a la rotación terrestre, cual- agua alejadas de los continentes) donde el roza-
quier masa de fluido en movimiento sobre la super- miento es despreciable. En caso contrario (figu-
ficie terrestre está sometida (excepto a latitud cero, ra  3.15 derecha), la fuerza de rozamiento (FR)
es decir, en el ecuador) a la fuerza de Coriolis (otra fuerza secundaria derivada de la existencia
(FCO), fuerza que actúa perpendicularmente y a la de movimiento) altera el patrón geostrófico: al te-
derecha de la trayectoria del móvil en el hemisferio ner sentido opuesto a la trayectoria del móvil, la
norte, modificando dicha trayectoria (es una fuerza fuerza de rozamiento forma con la fuerza de Co-
secundaria) que resulta virada hacia la derecha (lo riolis un par cuya resultante es la que finalmente
contrario en el hemisferio sur). La magnitud de la equilibra a la fuerza de gradiente de presión, lo que
fuerza de Coriolis es proporcional a la velocidad tiene lugar antes de que la trayectoria sea paralela
del móvil, a las isobaras. Consecuentemente, bajo estas con-
diciones la velocidad es menor y no se alcanza una
FCO = f u = 2Ω sen φ u de las consecuencias de la dinámica geostrófica,
esto es, que la circulación final sea paralela a las
donde f es el parámetro de Coriolis, Ω es la veloci- isobaras, sino que el viento corta las isobaras tan-
dad angular de la Tierra, φ la latitud y u es la velo- gencialmente desde la región de mayor presión
cidad lineal del viento, por lo que en el proceso de hacia la de menor presión. Son los denominados
aceleración del movimiento de la parcela de aire vientos de superficie.
se produce un progresivo desplazamiento de la tra- Los campos de presiones generalmente se esta-
yectoria hacia la derecha. Llegará un momento, blecen alrededor de núcleos de alta (anticiclones) o
por tanto, en que las fuerzas de gradiente de presión baja (ciclones, depresiones) presión (figura 3.16).
y de Coriolis tienen igual magnitud y sentidos En ambos casos, además de la participación de las
opuestos: FGP y FCO, la trayectoria curvilínea implica la
aparición de una nueva fuerza secundaria, la fuerza
1 dp centrífuga (FC), que opera siempre hacia afuera del
fu= núcleo, independientemente de que sea de alta o
r dx baja presión. El viento resultante del equilibrio en-
tre las tres fuerzas se denomina viento del gradien-
lo que tiene dos consecuencias fundamentales: i) la te. En el caso del movimiento anticiclónico, la FGP
trayectoria se estabiliza en dirección paralela a las actúa desde el núcleo hacia el exterior, establecién-
isobaras, dejando las altas presiones a su derecha y dose la trayectoria final (en el hemisferio norte) en
las bajas presiones a su izquierda, y ii) la acelera- el sentido de las agujas del reloj, con la fuerza cen-
ción es cero y la velocidad constante: trífuga coincidiendo en dirección y sentido con
FGP. El equilibrio final se alcanza, por tanto, para
1 dp un valor de FCO superior al valor de FGP:
u=
f r dx
FCO = FGP + FC
Éste es el patrón característico de circulación o
dinámica geostrófica [3, 8], resultante en un viento por lo que el viento soplará con mayor intensidad
paralelo a las isobaras y con una velocidad constan- que en el caso geostrófico para el mismo gradiente
te que es directamente proporcional al gradiente de de presión e isobaras rectas, razón por la que se
presión e inversamente proporcional a la densidad denomina viento supergeostrófico.
del aire y al parámetro de Coriolis. En el caso de un núcleo de baja presión, la FGP
Las condiciones que llevan al establecimiento opera desde el exterior hacia el núcleo, por lo que
de una circulación de tipo geostrófico sólo se dan la trayectoria resultante final (en el hemisferio nor-
en niveles altos de la atmósfera (o en masas de te) tiene lugar en el sentido opuesto al de las agujas
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96 / Ecología

1010

FG P
1005

FC
1000

FCO
995

B FGP FCO
A
1030
FGP

1025
FCO

10
FC

20
15
10

Figura 3.16.—Circulación geostrófica en un campo de presiones con núcleos de alta (A) y baja (B) presión en el hemisferio norte.
El viento en equilibrio geostrófico gira en sentido horario alrededor de los núcleos de alta presión, y al contrario en los de baja pre-
sión. Al girar, aparece la fuerza centrífuga FC que se suma a la fuerza del gradiente de presión (aumentando la velocidad necesaria
para generar la fuerza de Coriolis que las contrarreste, caso A), o bien se resta de ella (disminuyendo la velocidad geostrófica de
equilibrio, caso B).

del reloj. En este caso, la fuerza centrífuga se suma tiempo típicos de nuestros inviernos. Cuando estos
a la de Coriolis para contrarrestar a la FGP: vientos soplan a baja altitud, la fuerza de rozamien-
to hace que la trayectoria del viento sea oblicua a
FGP = FCO + FC las isobaras, saliendo del anticiclón y alimentando
a la borrasca.
y el equilibrio se alcanza con menor velocidad de Cuando el viento sopla sobre el océano, la fuer-
viento de lo que correspondería a un gradiente si- za de fricción que lo aleja del comportamiento
milar pero de isobaras rectilíneas (viento subgeos- geostrófico significa una transferencia de energía
trófico). hacia la superficie del mar que, en parte, actúa
En definitiva, la velocidad final y estacionaria como una fuerza de arrastre (proporcional a la ve-
del viento geostrófico, a igualdad de gradiente de locidad del viento), que pone en movimiento un
presión, es mayor en el caso de un núcleo anticicló- determinado espesor de la capa superficial. Bajo las
nico que en el de uno ciclónico, aunque la imagen condiciones ideales de un océano infinitamente ili-
más familiar de una borrasca es la de una estructu- mitado y de densidad uniforme, la lámina superior
ra con las isobaras muy juntas indicadoras de una bajo la influencia directa del viento se desplazaría
elevada FGP, que suele traducirse en vientos de alta con una desviación de ~ 45° a la derecha de la di-
velocidad. La conjunción espacial de estos dos tipos rección del viento en el hemisferio norte. La fuerza
de núcleos resulta en las fuertes corrientes en cho- de arrastre se propaga de una lámina de agua a la
rro que se intuye circular a lo largo de las apretadas siguiente, con una progresiva desviación hacia la
isobaras entre los dos núcleos en ciertos mapas del derecha, debida a la fuerza de Coriolis, y una dis-
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El soporte físico / 97

minución de la velocidad de desplazamiento. Este este caso) cuyas consecuencias son similares a las
proceso dibuja una especie de espiral (espiral de descritas en el apartado de circulación geostrófica
Ekman) en las trayectorias de las láminas de agua atmosférica. El balance final entre FGP y FCO
hasta una profundidad (100-200 m) a la cual la fuer- refuerza la circulación anticiclónica iniciada por el
za de arrastre ya no es apreciable. Sin entrar en arrastre atmosférico. Una consecuencia adicional
detalles, lo que interesa destacar es que, como re- de extrema importancia ecológica deriva de la acu-
sultado del proceso, el movimiento medio de la mulación (o convergencia) y hundimiento de las
capa de agua bajo la influencia del viento (trans- aguas superficiales en el centro del giro anticicló-
porte de Ekman) es perpendicular y a la derecha (en nico. Por definición, las aguas superficiales son
el hemisferio norte) de la dirección de la fuerza pobres en nutrientes porque es a este nivel donde
primaria, en este caso el viento [3, 9, 28]. el fitoplancton los incorpora en la síntesis de ma-
En el caso de un viento anticiclónico soplando teria orgánica, siendo devueltos al medio principal-
sobre la superficie del océano en el hemisferio nor- mente en las aguas profundas (véase capítulo 1,
te (figura 3.17), el proceso anterior se traduce en figura 1.4). La convergencia de aguas superficiales
una acumulación de agua hacia el centro del giro hacia el centro del giro genera, por tanto, una ancha
anticiclónico [27, 34]. Esta acumulación provoca capa de aguas nutritivamente pobres que confieren
un desnivel y la consecuente aparición de una fuer- el típico carácter oligotrófico a estos giros antici-
za de gradiente de presión (fuerza secundaria en clónicos.

A
Atmósfera
10
25
103
0 A
Convergencia

porte
e Tras kman
Océano sport e E
Tran man d
FCO

k
de E Termoclina
FGP

Figura 3.17.—Un anticiclón puede provocar una circulación geostrófica en el océano bajo él, al transmitirle energía mecánica por
rozamiento. En el océano, la corriente provocada genera un movimiento de agua hacia el centro de la estructura debido al transporte
de Ekman, haciendo converger aguas superficiales y provocando un hundimiento de la termoclina.

Bajo las condiciones que determinen la apari- condiciones que soportan un ecosistema de alta pro-
ción de giros de circulación ciclónica, el mecanis- ductividad biológica. Sin embargo, el efecto ferti-
mo de funcionamiento sería el opuesto, con diver- lizador más relevante está ligado a la acción sobre
gencia de aguas superficiales y ascenso de aguas las aguas oceánicas de vientos que circulan parale-
profundas, frías y nutritivas en el centro del giro, los a la costa y en el sentido adecuado para que el
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98 / Ecología

transporte de Ekman desplace la masa de agua su- bulenta contenida en las de mayor escala se va
perficial hacia el interior del océano, alejándola de disipando en estructuras de escala progresivamente
la costa, de modo que el hueco dejado por la reti- menor, hasta que, a escalas muy pequeñas, la vis-
rada de las aguas superficiales promueve el ascenso cosidad molecular o resistencia interna del agua
de aguas profundas frías y nutritivas y, consecuen- acaba convirtiendo la energía turbulenta en calor.
temente, el establecimiento de un ecosistema alta- Lo que nos interesa aquí es destacar que los
mente productivo. Éstas son las denominadas áreas organismos acuáticos viven en un medio caracteri-
de afloramiento que, situadas en los márgenes oc- zado por este continuo «turbulencia-viscosidad»
cidentales de los continentes en ambos hemisferios, que afecta profundamente a todos los aspectos de
constituyen las principales áreas generadoras de re- su actividad biológica, siendo el tamaño individual
cursos biológicos en el océano. el principal determinante de la caracterización del
El balance de fuerzas que determinan el aflora- medio en los términos antes citados. Para ilustrar
miento es similar a lo ya descrito: el transporte de esta idea, es usual hacer referencia a la actividad
Ekman genera un desnivel que provoca la aparición motriz de los organismos acuáticos, indicándose
de la FGP; cuando la fuerza de Coriolis compensa que el movimiento de un pequeño ciliado de unos
la resultante entre la fuerza debida al viento y la 100 μm en el agua resulta una experiencia semejan-
FGP, la situación se estabiliza con desplazamiento te a la de un ser humano nadando en una piscina de
hacia el exterior de aguas superficiales y su reem- miel, simplemente porque, al tamaño del ciliado,
plazamiento junto a la costa por aguas profundas son las fuerzas de viscosidad las que dominan el
afloradas. medio físico. Una forma de contrarrestar el efecto
Como vemos, a diferencia de las estructuras de la viscosidad es conseguir velocidad; a igualdad
descritas en la atmósfera, los giros oceánicos con- de tamaño, un organismo capaz de desarrollar la
tienen todos los elementos que hemos considerado fuerza necesaria para alcanzar una mayor velocidad
necesarios para conformar un ecosistema y, además, estará en condiciones de romper, aunque sólo sea
la particular dinámica que los caracteriza determina esporádicamente, el ambiente viscoso impuesto por
el resto de las propiedades fisicoquímicas (propaga- el tamaño corporal. Lógicamente, el incremento de
ción de la luz, disponibilidad de nutrientes inorgá- tamaño va asociado a la posibilidad de una mayor
nicos para la fotosíntesis), biológicas (selección de velocidad de desplazamiento y, consecuentemente,
organismos adaptados a vivir bajo unas condiciones al dominio de las fuerzas de inercia en un ambien-
nutritivas determinadas) y ecológicas (producción te turbulento.
primaria, exportación de materiales a las aguas pro- Una forma útil de cuantificar la importancia re-
fundas, etc.) que los identifican como tales. lativa de las fuerzas de inercia (fuerza necesaria
para acelerar el movimiento de un cuerpo hasta la
velocidad que posee, o la necesaria para detenerlo
3.5. DINÁMICA A PEQUEÑA ESCALA: bajo su propia inercia) y de viscosidad es el cálculo
EL NÚMERO DE REYNOLDS del número de Reynolds [18]:

No podemos acabar este capítulo sin hacer re- ud


Re =
ferencia a las interacciones entre física y biología a n
pequeña escala o, para ser más precisos, a la escala
del individuo que vive en el medio acuático. Hasta donde u es la velocidad, d es una dimensión típica
ahora hemos prestado atención a las grandes estruc- del tamaño, como puede ser la longitud, y n es el
turas que caracterizan la dinámica de las envolturas coeficiente de viscosidad cinemática de dimensio-
fluidas como si fueran entidades aisladas y de fron- nes [L2T–1]. El número de Reynolds es la razón de
teras definidas. La realidad es que existe un gra- las fuerzas de inercia y de viscosidad y carece, por
diente continuo a lo largo del cual la energía tur- tanto, de dimensiones.
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El soporte físico / 99

Algunos ejemplos típicos pueden ser los si- un fluido, sino también al caso de fluidos o masas
guientes: para un pez de 10 cm nadando a 1 m s–1 de agua moviéndose dentro de otros fluidos o ma-
su Re es 105, estando su actividad dominada por sas de agua, por lo que su consideración es obliga-
las  fuerzas de inercia, aunque no tanto como en da tanto en aspectos de ingeniería hidrodinámica
el  caso de una ballena nadando a 10 m s–1, con como en el campo de la oceanografía física. En
Re = 300  106. Hacia el otro extremo, un pequeño cualquier caso, estos asuntos escapan ya a las pre-
crustáceo con una talla de un par de milímetros, en tensiones de este texto y se recomienda al lector la
un pulso de natación a 20 cm s–1, tiene un Re = 300, consulta de obras más especializadas.
aunque no tan pequeño como en el caso de un ci-
liado de 50 μm moviéndose a 10 μm s–1, que tiene
un Re = 5 10–4, lo que indica la elevada viscosidad 3.6. EL CICLO HIDROLÓGICO COMO
a la que tiene lugar esta actividad. De hecho, la NEXO GLOBAL
transición entre dominancia de la inercia o de la vis-
cosidad se considera que tiene lugar a un valor de 3.6.1. Balance global
Re = 2.500.
El problema afecta a numerosas facetas de la Se estima que la hidrosfera (incluyendo el agua
biología y la ecología. Por ejemplo, la actividad en estado líquido, sólido y gaseoso) almacena algo
alimenticia de numerosos organismos filtradores es más de 1.300 106 km3, de los que aproximadamen-
un proceso que tiene lugar a valores de Re muy ba- te un 97 % se almacena como agua salina en los
jos, por lo que, gracias a la viscosidad, pueden océanos (figura 3.18). Del conjunto de aguas dul-
arrastrar partículas más pequeñas que los intersti- ces, unos 2/3 se encuentra en forma de hielo en el
cios de las mallas filtradoras. continente Antártico, el océano Ártico y las regio-
Por otra parte, la difusión de nutrientes desde el nes montañosas. Aproximadamente 1/3 constituye
agua hasta la pared de una microalga, o la elimina- las aguas subterráneas y menos de un 1 % de las
ción de sustancias de desecho desde la célula hacia aguas dulces se distribuyen en la superficie de los
el agua, es un proceso que tiene que salvar la capa continentes formando ríos, lagos y humedales (cua-
de unas pocas micras que rodea a la célula en la que dro 3.8). La evaporación desde los océanos es la
la viscosidad es el régimen dominante, por lo que la fuente principal de vapor de agua en la atmósfera,
microalga o la macroalga pueden verse rodeadas de cuyo retorno en forma de precipitación también es
una capa límite en la que los nutrientes finalmente unas tres veces superior sobre el océano que sobre
se agotan y la difusión de nuevos materiales se ve los continentes.
muy limitada por la ausencia de turbulencia. La se- El ciclo hidrológico de la figura 3.18 es un
dimentación o el giro en el caso de las microalgas, ejemplo de modelo de compartimentos y flujos
y el fuerte hidrodinamismo en el caso de las ma- (anexo 1) que pone de manifiesto la constancia del
croalgas bentónicas, son formas de romper esa capa tamaño de cada uno de los compartimentos al estar
límite impuesta por la viscosidad y facilitar el pro- compensados los flujos de entrada y salida en cada
ceso de nutrición. uno de ellos, por lo que el sistema se encuentra en
En fin, la evolución misma está íntimamente estado estacionario. Puede calcularse, por tanto, el
marcada por la relación entre fuerzas de inercia y tiempo de residencia y su inverso, la tasa de reno-
viscosidad: la transición «miembro articulado → vación del agua en cada uno de los compartimentos.
cilio → flagelo» va asociada a una progresiva dis-
minución del tamaño y la velocidad que imponen
nuevas soluciones para el desplazamiento en un me- 3.6.2. Composición de las aguas naturales
dio cada vez más viscoso.
Las implicaciones del número de Reynolds no El ciclo hidrológico de la figura 3.18 puede re-
sólo se aplican al caso de cuerpos moviéndose en sumirse en el movimiento de agua desde el océano
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100 / Ecología

Nubes 13 Atmósfera Vapor 13


0,001% Condensación 0,001%
400

Precipitación Evaporación Precipitación Evaporación


300 336 100 64
Ríos,
glaciares,
36 Corteza terrestre

Océanos Hielo 26.000


2%
1.261.000
97% Aguas superficiales 130
0,01 %

Aguas subterráneas 13.000


1%

Figura 3.18.—Balance hidrológico entre los principales compartimentos de la biosfera. Las cantidades están expresadas en gigatone-
ladas (Gt) y los flujos en Gt año–1.

CUADRO 3.8
Diversidad de las aguas superficiales o epicontinentales

La existencia de un flujo de agua permite distinguir Este último criterio es más relevante ecológicamente
dos grandes grupos de ecosistemas acuáticos epiconti- ya que el eje vertical es el eje fundamental de organi-
nentales: lóticos (aguas corrientes o ríos) y lénticos zación de los ecosistemas. Los tipos usualmente admi-
(aguas estancadas o lagos y humedales). Las diferen- tidos son los siguientes [35]:
cias no siempre están claras entre ambos tipos de sis-
temas y el criterio fundamental es el tiempo de resi- — Lagos: profundidad > 8-10 m. Organización ver-
dencia de una masa de agua en una determinada parte tical, con posible estratificación térmica. Niveles
del sistema. Por ejemplo, un río puede contener zonas de agua más o menos constantes y dinamismo
de agua remansada que pueden constituir humedales ligado al ciclo térmico estacional. Delimitación
con un tiempo de residencia variable. litoral normalmente bien definida, baja relación
Los ríos se organizan alrededor de un eje fundamen- superficie de la cubeta/volumen de agua.
tal, el eje «cabecera-desembocadura», aunque no de- — Lagunas: profundidad entre 2-8 m. Organización
ben olvidarse los ejes de intercambio entre el agua y en un eje orilla-fondo. Fluctuaciones en el nivel
la cuenca litoral así como con los acuíferos. Una visión de agua con posibilidad de estratificación térmica
integrada de este tipo hace que el río como ecosistema generalmente inestable. Mayor relación superficie/
deba considerarse como un componente de una entidad volumen que los lagos y también dependen más
de mayor escala que es la cuenca hidrográfica. estrechamente del ambiente terrestre circundante.
La diversidad de aguas estancadas suele organizarse — Humedales: profundidad < 1-2 m. Organización
atendiendo a criterios de tamaño y de profundidad. dependiente de otras fuerzas físicas controlado-

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El soporte físico / 101

CUADRO 3.8 (continuación)

ras (por ejemplo, inundación por las mareas en Es frecuente encontrar gradientes de inundación que
los humedales costeros). Generalmente bien permiten el establecimiento de un continuo entre los
mezclados e iluminados en todo su espesor. Alta sistemas lago-humedal-tierra, lo que da lugar a la con-
relación superficie/volumen. Muy dependientes sideración de categorías adicionales como la formación
de la interacción con los usos del territorio ad- palustre o el criptohumedal (véase figura adjunta, to-
yacente y delimitación litoral usualmente difícil mada de [35]).
debido a su carácter altamente fluctuante.

Zona no saturada permanente


Nivel freático época húmeda
Zona no saturada estacional
Nivel freático época seca
Zona saturada permanente

Nivel máximo de inundación

rránea
Nivel medio de inundación 2m
Nivel mínimo de inundación

agua subte
> 8-10 m

Nivel de compensación

de
lujo
de f
eas
Lí n
Estacionalmente Estacionalmente
Permanentemente inundado inundado encharcado
Zona
Zona pelágica litoral Formación palustre Criptohumedal
Incremento de la inundación

ECOSISTEMA LAGO ECOSISTEMA HUMEDAL ECOSISTEMA TERRESTRE

hacia la atmósfera (vía evaporación), la precipita- composición cualitativa del agua de mar y de lluvia,
ción en forma de lluvia y el retorno hasta el océano parecido que se explica por la inyección de aeroso-
a través de los ríos. Si comparamos la composición les o microgotas de agua marina desde la superficie
química del agua de mar, de lluvia y de río [27] oceánica hacia la atmósfera. Aunque la cantidad to-
(figura 3.19) podemos identificar algunos rasgos tal de sal disuelta es muy diferente en ambos me-
quizá sorprendentes, como es el gran parecido en la dios, la composición relativa en iones es bastante
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102 / Ecología

4
Concentración (mg l–1)
3
Lluvia
2 (total: 7 mg l–1)

≈15×
0
Na+ K+ Mg2+ Ca2+ Cl– HCO3– SO42– SiO2

60
Concentración (mg l–1)

45
Ríos
30 (total: 118 mg l–1)

15

≈300×
0
Na+ K+ Mg2+ Ca2+ Cl– HCO3– SO42– SiO2

20.000
Concentración (mg l–1)

Océano
15.000 (total: 34.400 mg l–1)

10.000

5.000

0
Na+ K+ Mg2+ Ca2+ Cl– HCO3– SO42– SiO2

Figura 3.19.—Composición iónica media del agua de lluvia, ríos y océanos. Obsérvese la gran similitud entre la lluvia y el mar en
las proporciones de las distintas sales, a pesar de la enorme diferencia en concentración total. En los ríos, el lavado de la corteza
terrestre añade algunas sales clave como bicarbonato, calcio y silicato (redibujada de [27]).

parecida, con dominancia relativa de los iones cloro tener en cuenta que el agua de lluvia es ligeramen-
(Cl–) y sodio (Na+). Una cifra representativa de la te ácida (pH < 6) como resultado de la hidratación
cantidad de sales en el agua de mar sería la de 35 g de gases (CO2, SO2, NO2) que generan compuestos
de sal en 1 kg de agua, representando el conjunto de ácidos como el carbónico, sulfúrico, nítrico, etc. La
iones cloro y sodio más del 85 % del total de sales. acidez natural del agua de lluvia es neutralizada
El ión sulfato representa algo más del 7 %, al que mediante reacción con minerales de la corteza como
siguen en importancia magnesio (Mg2+, ~4 %), cal- la calcita:
cio (Ca2+) y potasio (K+), ambos alrededor del 1 %,
representando el bicarbonato algo menos del 0,5 %. CaCO3 + CO2 + H2O → 2 HCO3– + Ca2+
El cambio drástico de composición relativa en-
tre el agua de lluvia y las aguas epicontinentales se El proceso de neutralización puede explicar el
debe al lavado de la corteza continental. Hay que enriquecimiento relativo de las aguas epicontinen-

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El soporte físico / 103

tales en iones como el bicarbonato (HCO3–) y el REFERENCIAS


calcio (Ca2+), pero no puede explicar las concentra-
ciones de cloro observadas (figura 3.19) ya que el [1] Butcher, S. S. et al. (1992). Global Biogeochemical
contenido medio de la corteza continental en este Cycles. London: Academic Press, 377 p.
elemento es inferior al 0,01 %. Esto nos lleva a con- [2] Schlesinger, W. H. (2000). Biogeoquímica. Un aná-
cluir que prácticamente todo el ion Cl– en las aguas lisis del cambio global. Barcelona: Ariel, 553 p.
fluviales proviene del océano a través de los aero- [3] Harvey, J. G. (1976). Atmosphere and Ocean. Our
fluids environments. New York: The Artemis Press.
soles inyectados en la atmósfera.
143 p.
Ahora bien, de acuerdo con el proceso resumi- [4] Wells, N. (1997). The atmosphere and ocean. A phy-
do en el ciclo «evaporación → precipitación → la- sical introduction. Chichester: John Wiley & Sons,
vado» que comienza y termina en el océano, ¿por 394 p.
qué la composición química de éste no es simple- [5] Bryant, E. (1997). Climate process and change.
mente una versión concentrada de los aportes flu- Cambridge: Cambridge University Press, 209 p.
viales? [6] Wetzel, R. G. y G. E. Likens (2000). Limnological
Si fuera así, el ión bicarbonato (y no el ión clo- analyses. New York: Springer-Science, 429 p.
ro) sería el principal anión, y el calcio (en lugar del [7] Llebot, J. E. (1998). El cambio climático. Barcelo-
sodio) el principal catión, pero evidentemente las na: Rubes Editorial, 160 p.
cosas no son así. Es razonable asumir que el océa- [8] Cuadrat, J. M.ª y M.ª F. Pita (2000). Climatología.
Madrid: Ed. Cátedra, 496 p.
no está en un estado estacionario químico a largo
[9] Pickard, G. L. y W. J. Emery (1990). Descriptive
término, lo que significa que las tasas de adición de Physical Oceanography. An Introduction. Oxford:
elementos disueltos al mar están equilibradas con Butterworth Heinemann, 320 p.
sus tasas de extracción, por lo que las concentracio- [10] Strahler, A. N. y A. H. Strahler (1994). Geografía
nes no cambian significativamente en el tiempo, y física. Barcelona: Ediciones Omega, 550 p.
la conclusión es que el océano no es un mero re- [11] Houghton, J. (1997). Global Warming. The comple-
ceptor de sustancias disueltas y particuladas, sino te briefing. Cambridge: Cambridge University Press,
que es un auténtico reactor químico en el que los 251 p.
elementos añadidos desde unas fuentes circulan du- [12] Kirk, J. T. O. (1983). Light and Photosynthesis in
rante un cierto tiempo en sus ciclos respectivos has- Aquatic Ecosystems. Cambridge: Cambridge Uni-
ta que son eliminados en los sedimentos, que actúan versity Press, 509 p.
[13] Parson, T. R., M. Takahashi y B. Hargrave (1977).
a modo de sumideros. Los responsables son la va- Biological Oceanographic Processes. Oxford: Per-
riedad de procesos biológicos y químicos que reti- gamon Press, 332 p.
ran estos iones del medio para fijarlos en tejidos [14] Margalef, R. (1983). Limnología. Barcelona: Edi-
orgánicos o materiales inorgánicos que pueden ser ciones Omega, 1010 p.
exportados hacia las aguas profundas y los sedi- [15] Tett, P. (1990). The photic zone. En Light and life
mentos oceánicos. in the sea (Herring, P. J. et al., Eds.), pp. 59-87,
No obstante, si las cantidades de Na+, K+, Mg2+ Cambridge University Press.
y Ca2+ en el océano pueden explicarse a partir de [16] Larcher, W. (1995). Physiological Plant Ecology
los aportes fluviales más la posterior retirada debi- (3.ª ed.). Springer, 506 p.
da a procesos biológicos y químicos, para las ele- [17] Smith, R. L. y T. M. Smith (2001). Ecología. Ma-
vadas concentraciones de cloro en las aguas mari- drid: Pearson Educación, 642 p.
[18] Mann, K. H. y J. R. N. Lazier (1991). Dynamics of
nas hay que buscar algún origen distinto al aporte marine ecosystems. Boston: Blackwell Scientific
fluvial: las emisiones volcánicas (sobre todo en las Publications, 466 p.
épocas pasadas) ricas en HCl, un gas muy soluble [19] Kalff, J. (2002). Limnology. New Jersey: Prentice
de cuya disolución deriva el exceso de cloro que Hall, 591 p.
actualmente caracteriza la composición química de [20] Moreno-Ostos, E. et al. (2008). The spatial dis-
los océanos. tribution of different phytoplankton functional

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104 / Ecología

groups in a Mediterranean reservoir. Aquat. Ecol. [28] Open University (1989b). Ocean circulation. Exe-
42: 115-128. ter: Pergamon Press & The Open University, 238 p.
[21] Margalef, R. (1974). Ecología. Barcelona: Edicio- [29] Rodríguez, J. (1982). Oceanografía del mar Medi-
nes Omega, 951 p. terráneo. Madrid: Ediciones Pirámide, 174 p.
[22] Wetzel. R. G. (1981). Limnología. Barcelona: Edi- [30] Rivas-Martínez, S. (1987). Memoria y mapa de
ciones Omega, p. las  series de vegetación de España. ICONA.
[23] Wetzel, R. G. (2001). Limnology. Lake and river Madrid.
ecosystems. Amsterdam: Elsevier, 489 p. [31] Pérez Raya, F. et al. (1990). Vegetación de Sierra
[24] Dodds, W. K. (2002). Freshwater ecology. Concepts Nevada. Ayuntamiento de Granada y Universidad
and environmental applications. San Diego: Acade- de Granada.
mic Press, 569 p. [32] Knauss, J. A. (2000). Introduction to physical ocea-
[25] Libes, S. M. (1992). An introduction to marine bio- nography. New Jersey: Prentice-Hall, 309 p.
geochemistry. New York: John Wiley & Sons, Inc, [33] Murray, J. W. (2000). The Oceans. En Earth System
734 p. Science (Jacobson, M.C. et al., Eds.), pp 230-278,
[26] Short, N. M. (1982). The Landsat Tutorial Work- Elsevier Academic Press.
wook (NASA Reference Publication 1078), Was- [34] Bakun, A. (1996). Patterns in the Ocean: Ocean
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GR USdocs NAS1.61:1078. (The Remote Sensing Diego: University of California Sea Grant y La Paz:
Tutorial. http://rst.gsfc.nasa.gov). Centro de Investigaciones Biológicas de Noroeste,
[27] Open University (1989a). Sea water: its composi- 323 pp.
tion, properties and behaviour. Exeter: Pergamon [35] Consejería de Medio Ambiente (2002). Plan Anda-
Press & The Open University, 165 pp. luz de Humedales. Junta de Andalucía, 251 p.

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El soporte físico / 105

CUESTIONES-GUÍA PARA EL ESTUDIO

1. ¿Qué papel tienen los procesos no radiativos 10. Dos masas de aire situadas al nivel del mar
en el balance energético del planeta? están saturadas en vapor de agua a las tem-
peraturas de 5 y 30 °C. En el eventual caso
2. Asumiendo que la Tierra se comporta como de sufrir un desplazamiento vertical, justifi-
un cuerpo negro y que se encuentra en equili- car cuál de las dos mostrará una menor tasa
brio radiativo, calcule la temperatura que de cambio de la temperatura.
tendría correspondiente a una emisión infra-
rroja de 392 W m–2. (Constante de Stefan: 11. El perfil térmico de una columna de aire es
5,7 10–8 W m–2 K–4; constante solar: 1.367 W el siguiente:
m–2; albedo planetario: 30 %.)
Altitud (m) 0 500 1.000 1.500 2.000
3. Supongamos que la intensidad de la luz que T (°C) 25 21 17 10 6
llega a la superficie del mar (I0) es de 1.000
W m–2. Si la profundidad de visión del disco Si una célula de aire subsaturado es for-
de Secchi (zDS) es 10 m, calcular: zada a desplazarse a la altitud de 1.500 m,
identificar y justificar la situación como es-
a) La intensidad que llega a dicha profun-
table o inestable.
didad.
Si a la altitud de 1.000 m ese aire llega
b) La profudidad a la que llega una inten-
a estar saturado en vapor de agua y la tasa
sidad del 1 % de la recibida en superficie
de cambio pasa a ser de 6,5 °C km–1, ¿cómo
(k ≈ 1,7/zDS).
será ahora la situación?
4. ¿Por qué las aguas de charcas que contienen 12. ¿Qué se entiende por agua tipo? ¿Cómo es
materiales vegetales en descomposición pre- la representación de un agua tipo en un
sentan un aspecto amarillento? diagrama T-S?
5. Comprobar la coherencia dimensional de la 13. ¿Por qué, para una misma latitud, los cam-
ecuación que describe el flujo de una propie- bios estacionales de la temperatura superfi-
dad química en el agua ¿Qué dimensiones cial del mar son más suaves que los medidos
tiene el coeficiente de difusión? en el continente?
6. ¿En qué condiciones puede formarse una ter- 14. ¿Cuáles son las características definitorias de
moclina inversa en un lago? la circulación geostrófica?
7. ¿Qué es un lago meromíctico? ¿Qué conse- 15. Describir el balance de fuerzas en el caso de
cuencias puede tener la meromixis? una borrasca atmosférica, un giro anticicló-
nico oceánico y una zona de afloramiento.
8. ¿Qué consecuencias puede tener sobre la cir-
culación vertical de un lago la intrusión por 16. ¿Por qué en situaciones de borrasca, donde
el fondo de aguas subterráneas hipersalinas? el viento es subgeostrófico, la velocidad de
éste suele ser superior a la que se mide ha-
9. ¿A qué se debe la termoclina permanente en bitualmente en las situaciones anticiclónicas
el océano? donde el viento es supergeostrófico?

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Ciclos biogeoquímicos
en gradientes redox 4
Atmósfera

Biosfera

Hidrosfera Litosfera

La revisión de procesos metabólicos que ca- termina las condiciones bajo las que predominan
racterizan el funcionamiento de la biosfera (capí- las vías metabólicas aeróbicas o anaeróbicas. El
tulo 2) y el análisis del medio físico que la sus- azufre, aunque de menor importancia en térmi-
tenta (capítulo 3) permiten ahora obtener una nos de contribución cuantitativa a la composición
visión global de las transformaciones y ciclos de de la materia orgánica, es la base de una alta
los principales elementos en los sistemas natu- diversidad de tipos metabólicos que hacen acon-
rales, completando así la visión biogeoquímica sejable su estudio a continuación del carbono y
del sistema Tierra. Dada la relevancia de los gra- el nitrógeno y en relación con micronutrientes
dientes verticales en la organización espacial de fundamentales como el hierro y el manganeso.
los ecosistemas, éste va a ser el eje principal El fósforo, elemento de importancia biológica y
alrededor del que se presentarán los ciclos y dis- ecológica básica, presenta un ciclo de menor
tribución espacial de los materiales básicos en la complejidad en cuanto a diversidad de procesos
biosfera. Atendiendo a la composición de la ma- metabólicos implicados y su estudio seguirá al
teria orgánica, carbono, nitrógeno y fósforo son de los elementos antes citados. Finalmente se
los elementos principales a considerar, aunque tratará el tema de la materia orgánica detrítica,
el capítulo comienza con el estudio del oxígeno tanto particulada como disuelta, en los sistemas
como elemento cuya presencia o ausencia de- naturales.

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108 / Ecología

4.1. OXÍGENO geno, los cuales deben estar disponibles para la


oxidación de una cantidad equivalente de materia
En el capítulo anterior se puso de manifiesto el orgánica en el proceso de respiración.
protagonismo que el oxígeno tiene en la estructura Ocurre, sin embargo, que la concentración de
química actual del planeta. La acumulación de oxí- oxígeno en el medio también depende de propieda-
geno libre es el resultado de la actividad fotosinté- des físicas que determinan la solubilidad y difusión
tica y su carácter fuertemente oxidante ha moldea- de este elemento, lo que puede llevar a desequili-
do el medio físico y contribuido a la diversificación brios en el sistema producción-consumo y, en defi-
metabólica que tan relevante resulta en la circula- nitiva, al agotamiento de oxígeno libre y acumula-
ción y transformación de materiales en la biosfera, ción de materia orgánica cuya oxidación debe
sin olvidar las trascendentales modificaciones foto- proceder por las vías menos eficientes de carácter
químicas que han permitido el desarrollo de la capa anaeróbico. Con el fin de ilustrar lo mejor posible
protectora de ozono, sin la cual es difícil concebir el papel de los procesos biológicos y físicos en las
una biosfera como la actual. características de oxigenación de un medio, los
apartados siguientes se centran en el estudio de
los procesos que controlan la distribución espacial
4.1.1. Balance biológico global y temporal de oxígeno en ecosistemas acuáticos,
pues en ellos los efectos combinados de la actividad
Fotosíntesis y respiración son, en esencia, los biológica y de procesos físicos son especialmente
procesos que controlan biológicamente la disponi- ilustrativos al manifestarse a escalas espaciales y
bilidad de oxígeno libre en un ambiente determina- temporales muy adecuadas para su observación
do; en forma resumida: y  estudio. Las conclusiones básicas son, en todo
caso, extrapolables a cualquier sistema organizado
CO2 + H2O + ε ←⎯→ C(H2O) + O2 en un gradiente redox.

No obstante, no debe olvidarse que la materia


orgánica se compone de algo más que carbono, hi- 4.1.2. Oxigenación de sistemas acuáticos
drógeno y oxígeno. Por esta razón, la asimilación
de nitrógeno (en forma de nitrato) en tejidos orgá- Difusión y solubilidad del oxígeno
nicos ha de ser incluida en el balance de oxígeno,
ya que implica la liberación de oxígeno de acuerdo El intercambio de oxígeno a través de la inter-
con la reacción siguiente [1]: fase entre atmósfera y agua está controlado por la
ley de Fick (recuérdese lo explicado en el capítulo 3
NO3– + H2O + H+ + ε ←⎯→ NH3 + 2 O2 sobre difusión molecular y turbulenta) y, por tanto,
es un proceso que depende de la dirección y mag-
Estas reacciones se desplazan hacia la derecha nitud del gradiente de concentraciones entre ambos
durante la biosíntesis y hacia la izquierda durante medios. Incluso en condiciones de equilibrio entre
la respiración. Si ya estaba claro que por cada mol las concentraciones de oxígeno en aire y agua se
de carbono usado en la fotosíntesis se libera un produce un intercambio de gas, aunque no habría
mol de oxígeno, ahora la asimilación de un mol de en este caso un flujo neto hacia alguno de los com-
nitrógeno genera dos moles adicionales de oxíge- partimentos.
no. Asumiendo un valor (aproximado) de 105:15:1 El oxígeno representa el 20,95 % de los gases
para la relación molar de Redfield en la compo- atmosféricos y es moderadamente soluble en agua.
sición de la materia orgánica, la síntesis de una La solubilidad, gobernada por la ley de Henry, es
unidad teórica de esta materia orgánica implica la función de la presión parcial en la fase gas y dismi-
liberación de [105 + (2 × 15)] = 135 moles de oxí- nuye de forma no lineal con la temperatura (cua-
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 109

CUADRO 4.1
Unidades. Solubilidad y presión parcial. Ley de Henry

Las concentraciones de gases se miden en peso lubilidad, que varía para cada gas (por ejemplo, el oxí-
(mg l–1 o partes por millón, ppm) o en volumen (ml l–1), geno es menos soluble que el CO2).
siendo los valores similares en el caso de gases de baja La presión parcial de oxígeno a nivel del mar sería,
densidad como el oxígeno o el nitrógeno (1,43 y 1,23 por tanto, 0,2095 veces la presión atmosférica:
kg m–3 respectivamente). Otras veces es conveniente
expresar las cantidades en términos molares. Un mol pO2 = 760 mm Hg (1 atm) × 20,95 % =
de cualquier elemento o compuesto tiene una masa en
gramos igual a su masa atómica (o iónica, o molecular). = 159 mm Hg
Así, un mol de oxígeno (O2) son 32 gramos de oxígeno.
Cuando un gas entra en contacto con el agua, parte En el caso de aire saturado de vapor de agua (como
se disuelve en ella y deja, por tanto, de estar en forma se espera en el caso de una masa de aire en contac-
gaseosa (no confundir con la presencia de burbujas en to  con el agua), la presión parcial de oxígeno sería
el agua). La cantidad de gas que se disuelve es direc- 0,2095 × (760 – pvapor) mm Hg.
tamente proporcional a la presión parcial del mismo, En un lago ubicado a cierta altitud hay que sustituir
pO2, como expresa la ley de Henry el valor de la presión atmosférica por la correspondien-
te a dicha altitud. De la misma forma, a una deter-
[O2]d = c pO2 minada profundidad en el océano hay que sumar la
presión hidrostática, razón por la que aumenta la ca-
siendo [O2]d la concentración de oxígeno disuelto, pO2 pacidad del agua para disolver gases cuanto mayor es
la presión parcial de oxígeno y c el coeficiente de so- la profundidad considerada.

dro  4.1). Así, si la temperatura aumenta, el agua Interés de los isótopos estables del oxígeno
puede encontrarse sobresaturada de oxígeno y se
establece entonces un flujo neto hacia la atmósfera. El oxígeno tiene tres isótopos estables (16O, 17O
18
Las aguas superficiales oceánicas se encuentran y O) y varios radiactivos, todos estos con una
ligeramente sobresaturadas de oxígeno debido, en vida media del orden de minutos que los hace poco
parte, a la producción fotosintética. La causa más útiles en ecología. Los procesos físicos de evapo-
importante hay que buscarla, sin embargo, en las ración, condensación y precipitación afectan a la
burbujas de aire atrapadas en el interior de la co- proporción de las formas isotópicas estables en las
lumna de agua por la turbulencia superficial y la diferentes fases, ya que las moléculas de agua res-
disolución de parte del gas debido a la mayor pre- ponden a estos procesos de forma diferente según
sión hidrostática. La salinidad reduce en alguna me- contengan el isótopo pesado o ligero del oxígeno.
dida la solubilidad del oxígeno, por lo que, a igual- Este fenómeno termodinámico de discriminación
dad de temperatura, las concentraciones en las isotópica, hace que el vapor de agua formado por
aguas marinas son aproximadamente un 20 % me- evaporación a latitudes tropicales esté empobreci-
nores que en las aguas dulces. do en el isótopo pesado (d18O ≈ –8,7) [2]. El efec-
Así, mientras que las aguas superficiales y bien to se acentúa cuanto menor sea la temperatura, de
oxigenadas de lagos templados contienen unos forma que d18O en la fase vapor es más negativo
10 mg O2 l–1, en las aguas superficiales oceánicas cuando la evaporación ocurre a temperatura más
de latitudes similares y condiciones biológicas baja.
parecidas, la concentración se mueve alrededor de Por el contrario, la lluvia arrastra preferentemen-
8 mg O2 l–1. te el isótopo pesado, por lo que el agua de lluvia está

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110 / Ecología

enriquecida en isótopo pesado en comparación con portar una comunidad fitoplanctónica productiva,
el vapor de agua del que deriva, que resulta enrique- donde la fotosíntesis genera grandes cantidades de
cido en isótopo ligero. Estos cambios se intensifican materia orgánica. En estas condiciones, se califica
a lo largo del gradiente (latitud o altitud) que impli- al lago como eutrófico. En el otro extremo se sitúa
ca disminución de la temperatura. Las aplicaciones el lago oligotrófico, donde los nutrientes son esca-
en paleontología y paleoecología son altamente re- sos, limitan la capacidad fotosintética del fitoplanc-
levantes. Por ejemplo, en testigos de hielo de la An- ton y, consecuentemente, también la producción de
tártida, el valor de d18O es más negativo en niveles materia orgánica en el interior del sistema. Como
de profundidad que corresponderían a períodos en suele ocurrir, entre estos dos extremos existe un
los que la evaporación previa a la precipitación tuvo continuo de estados cuya caracterización se resume
lugar a temperaturas más bajas. en el cuadro 4.2.
Teóricamente, aunque un sistema sea eutrófico
Patrones de distribución vertical no debería tener problemas para la posterior mine-
del oxígeno ralización de la materia orgánica sintetizada, pues
durante este proceso se libera el oxígeno necesario
Lagos para ello. Sin embargo, la estratificación térmica
estival disminuye la solubilidad de los gases en el
Los dos elementos fundamentales en el control epilimnion, pudiendo llegar a invertir el gradiente
de la concentración de oxígeno en agua son la tem- de concentración entre atmósfera y agua y, como
peratura y la capacidad biológica del sistema para consecuencia, provocar la pérdida de una parte
producir y mineralizar materia orgánica. Un lago importante del oxígeno hacia la atmósfera (figu-
con elevada disponibilidad de nutrientes puede so- ra 4.1 izq.), oxígeno que ya no puede contribuir a

Verano Invierno
Valor de la variable Valor de la variable
T Capa de hielo
Eutrófico T

Eutrófico
Oligotrófico
Profundidad

Profundidad

Oligotrófico

Figura 4.1.—Perfiles teóricos verticales de temperatura (T) y oxígeno en lagos eutróficos y oligotróficos en diferentes condiciones
de estratificación. Los perfiles de oxígeno responden principalmente a la actividad biológica, aunque también reflejan el efecto de la
temperatura sobre la solubilidad.

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 111

la mineralización de su cuota correspondiente de limnion puede llegar a condiciones de anoxia com-


materia orgánica. Consecuentemente, en condicio- pleta. En el caso de un lago oligotrófico, el perfil
nes de eutrofia, el sistema genera un exceso de ma- (ahora ortogrado) de oxígeno durante la estratifica-
teria orgánica en la zona superior o trofogénica, la ción estival muestra un hipolimnion suficientemen-
mayor parte de la cual sedimenta hacia el hipolim- te bien oxigenado (figura 4.1 dcha.), indicativo de
nion (o zona trofolítica) donde la reserva de oxíge- un equilibrio entre síntesis y mineralización de ma-
no existente es insuficiente para su completa mine- teria orgánica en el interior del ecosistema.
ralización, por lo que éste puede llegar a agotarse Si el lago es dimíctico, durante la estratificación
en el proceso. El resultado es un perfil clinogrado invernal puede haber cierta acumulación de oxígeno
(figura 4.1 izq.) [5, 6] donde la concentración de fotosintético bajo el hielo, donde llega luz para la
oxígeno disminuye rápidamente en estrecha asocia- fotosíntesis. En este caso, el perfil clinogrado de
ción con la termoclina, debajo de la cual el hipo- agotamiento de oxígeno en la capa profunda es más

CUADRO 4.2
Clasificación trófica de los lagos

Oligotrofia y eutrofia son las categorías más típicas térmicamente. Hutchinson [3] propone las siguientes
dentro de un continuo de estados cuya caracterización categorías basándose en la tasa de consumo de oxíge-
se realiza sobre la base de los agentes causantes y los no:
impactos que generan, lo que puede resumirse en la
secuencia: Oligotrófico: 0,004 – 0,033 mg cm–2día–1
Mesotrófico: 0,033 – 0,050 mg cm–2día–1
Nutrientes → Fitoplancton → Oxigenación Eutrófico: 0,050 – 0,140 mg cm–2día–1
y transparencia
La propuesta de la tabla adjunta [4] es una de las
La productividad de un lago finalmente se traduce más utilizadas y considera la mayoría de los elementos
en consumo de oxígeno en el hipolimnion, lo que su- incluidos en la secuencia antes descrita (nutrientes,
ministra una de las primeras herramientas para la cla- fitoplancton, transparencia) aunque ignora el impacto
sificación trófica de lagos que se llegan a estratificar sobre la oxigenación (véase texto).

Categoría Ultraoligotrófico Oligotrófico Mesotrófico Eutrófico Hipereutrófico

[Clor(a)] mediaa < 1,0 < 2,5 2,5-8 8-25 > 25


b
[Clor(a)] máxima < 2,5 <8 8-25 25-75 > 75
[Fósforo] totalc < 4,0 < 10 10-35 35-100 > 100
d
Prof. Secchi media > 12 >6 6-3 3-1,5 < 1,5
Prof. Secchi mínimae >6 >3 3-1,5 1,5-0,7 < 0,7
a
Concentración media anual en aguas superficiales, expresada en mg m–3.
b
Máximo anual de la concentración de clorofila en aguas superficiales.
c
Concentración media anual expresada en μg l–1.
d
Transparencia media anual expresada en metros de visión del disco de Secchi.
e
Transparencia mínima anual.

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112 / Ecología

CUADRO 4.3
Distribución de oxígeno en dos sistemas radicalmente distintos

El embalse de El Gergal (Sevilla, España) es de me- En los meses de estratificación estival, el oxígeno
diano tamaño (área superficial: 250 ha; volumen: 35 se agota en el hipolimnion del embalse, debido a la
hm3; profundidad máxima: 37 m; profundidad media: gran cantidad de materia orgánica que ha acumulado
15,7 m), con intensas fluctuaciones del volumen de durante la fase productiva y a la limitada difusión de
agua como resultado de la irregularidad de los flujos oxígeno a través de la termoclina (panel superior de la
de entrada. Tiene un régimen térmico monomíctico figura). En cambio, la laguna oligotrófica muestra un
cálido con un largo período de estratificación térmica perfil contrario (panel inferior de la figura), con mayor
desde principios de marzo hasta mediados de octubre. cantidad de oxígeno bajo la termoclina debido, en este
Atendiendo a criterios tróficos, las aguas de El Gergal caso, a que la menor temperatura del hipolimnion
han sido clasificadas como mesoeutróficas. permite una mayor solubilidad del gas, mientras que
En cambio, La Caldera (Sierra Nevada, España) es la mineralización de la escasa producción de materia
un pequeño lago oligotrófico (fósforo total <10 μg l–1; orgánica es apenas perceptible en el consumo de oxí-
clorofila < 1 μg l–1) de alta montaña, situado sobre un geno.
lecho rocoso silíceo en un circo glacial a 3.050 m Se puede decir entonces que, aunque la concentra-
de altitud. El lago tiene una superficie aproximada de ción de O2 depende tanto de factores físicos como bio-
20.000 m2, una profundidad media de 4,3 m y una lógicos, la productividad del sistema es determinante
profundidad máxima variable de un año a otro entre de la importancia relativa que tienen estos dos agentes
2 y 14 m. Normalmente se encuentra cubierto de hie- sobre la distribución del oxígeno (dibujado con datos
lo desde noviembre hasta mediados de julio. cedidos por EMASESA y P. Carrillo).

mg O2 l–1
0

6
6
10
Profundidad (m)

10 4
8

6
4

8
2
2

20

30
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
0
Capa helada Capa helada
5
10

14
12

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 113

suave, ya que la oxidación de materia orgánica es metros) con valores de oxígeno incluso inferiores
más lenta a las bajas temperaturas reinantes. Duran- a 2 ml l–1 (figura 4.2).
te la estratificación invernal de lagos dimícticos oli-
gotróficos, la producción fotosintética de oxígeno
bajo el hielo es menor y el perfil correspondiente a
la capa de máxima densidad del agua (entre 0° y O2 (ml l–1)
4 °C) es aproximadamente homogéneo en todo su 2 4 6
0
espesor.
En conclusión, lo que determina el grado de
oxigenación de un lago es la cantidad total de oxí-
geno que contiene el hipolimnion en el momento
1
de su aislamiento por estratificación. Durante el pe-
ríodo de mezcla, el proceso de difusión turbulenta

Profundidad (km)
garantiza la oxigenación de todo el sistema, pero,
conforme avanza la estratificación térmica, la difu-
sión turbulenta va quedando restringida a la capa 2
superior, llegando un momento en que la termocli-
na actúa como una barrera al transporte de oxígeno.
El hipolimnion debe enfrentarse, con el capital de
oxígeno acumulado durante el período de mezcla, 3
a la lluvia de materia orgánica que llega desde la
zona iluminada y productiva. Por ello, en igualdad
de otros factores climáticos y físicos, un lago so-
mero con un hipolimnion pequeño acusa más los 4
efectos negativos de la eutrofización (concretamen-
te, la hipoxia o anoxia de las aguas profundas) que
un lago con volumen hipolimnético mayor y, con-
secuentemente, mayor reserva de oxígeno.
Figura 4.2.—Perfil de oxígeno en el océano. El incremento
Océano de concentración con la profundidad, por debajo del mínimo de
oxígeno, refleja el papel oxigenante de la circulación profunda.
A pesar de la gran profundidad del ecosistema Redibujada de [1].
marino, el fondo de las cuencas oceánicas perma-
nece generalmente bien oxigenado, debido a los Esta capa con concentraciones mínimas de oxí-
patrones globales de la circulación oceánica que geno refleja precisamente el nivel de más intensa
vimos en el capítulo anterior. Las aguas que ocupan mineralización del material que está continuamente
el fondo de las cuencas tienen su origen en las aguas sedimentando, particularmente en las zonas adya-
superficiales del Atlántico Norte; son aguas frías centes a áreas de afloramiento donde hay una ele-
cargadas de oxígeno cuya mayor densidad las hace vada producción biológica superficial. Por debajo
hundirse y extenderse por el interior de los océanos, de este nivel, la circulación profunda de aguas oxi-
hacia donde transportan el oxígeno necesario para genadas garantiza la persistencia de condiciones
mineralizar la materia orgánica que sedimenta des- apropiadas para los organismos aeróbicos. Sólo en
de las aguas superficiales. Uno de los rasgos más cuencas semicerradas y biológicamente producti-
típicos de los perfiles de oxígeno en el océano es la vas, o en mares permanentemente estratificados,
existencia de una capa subsuperficial de espesor va- puede darse anoxia por debajo de una determinada
riable (pero que puede alcanzar varios cientos de profundidad. Uno de los casos más espectaculares

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114 / Ecología

es el mar Negro, donde el enorme volumen de apor- Máximos subsuperficiales de oxígeno


tes fluviales determina el establecimiento de una
capa superficial de agua casi dulce, separada del El oxígeno también puede acumularse a un cier-
resto por una haloclina (un gradiente de salinidad) to nivel de profundidad en la columna de agua. Es
tan fuerte que impide la mezcla vertical de la co- frecuente, por ejemplo, encontrar concentraciones
lumna de agua durante el invierno, lo que ha con- máximas de oxígeno al nivel de la termoclina esta-
ducido a una situación de anoxia y a la desaparición cional, tanto en lagos como en el océano (figu-
de toda forma de vida aeróbica por debajo de unos ra 4.3). El origen suele ser claramente biológico y,
150-200 m de profundidad (cuadro 4.4). concretamente, fotosintético, al situarse a niveles

CUADRO 4.4
El mar Negro: una gran cuenca anóxica

Hace unos 10.000 años, el mar Negro era un lago corriente superficial desde el mar Negro, y envía, por
de agua dulce separado del Mediterráneo por una es- debajo de ésta, una corriente profunda más salina hacia
trecha barrera terrestre y cuya superficie se situaba a ese mar.
unos 500 m por debajo del nivel del mar. Como re-
sultado de la fusión de glaciares y reducción de los
casquetes polares de hielo, el nivel de los océanos
aumentó, habiéndose propuesto, no sin controversia, O2 (μM)
que las aguas mediterráneas se precipitaron catastró- 0 5 10 15 20
ficamente sobre el entonces lago a través de lo que 100
ahora es el Estrecho del Bósforo [7]. La invasión de
agua marina, brusca o pausada, implicó el aporte de
sal y nutrientes, particularmente sulfato, en cantidades
muy superiores a las propias de aguas dulces. La for- O2
mación de una haloclina impidió la mezcla vertical y 125
el correspondiente transporte de oxígeno desde la
capa superficial, dominada por las aguas dulces de
origen continental y la capa marina inferior y más
Profundidad (m)

densa. Esto, unido a las proliferaciones masivas de


fitoplancton y a la sedimentación de grandes cantida- 150
des de materia orgánica, llevó al agotamiento del oxí-
geno libre por debajo de unos 120 m de profundidad.
Agotado el oxígeno, son las bacterias sulfatorreduc-
toras las que, aprovechando la enorme disponibilidad
de sulfato aportado por las aguas marinas, continúan 175
el proceso de respiración de materia orgánica bajo las H2S
condiciones anaeróbicas actualmente reinantes. Como
consecuencia de ello, el sulfhídrico se acumula y ca-
racteriza toda la masa de agua anaeróbica hasta el
fondo, situado a unos 2.000 m de profundidad (figura 200
redibujada de [8]). 0 10 20 30 40
Actualmente, el mar Negro intercambia agua con el S2– (μM)
Mediterráneo como un «estuario positivo»: el Medi-
terráneo, como cuenca deficitaria en agua, recibe una

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 115

patrones de oxigenación en la columna de agua.


Aunque más adelante en este capítulo tendremos
O2 (ml l–1)
oportunidad de ver algún caso también peculiar, en
4 5 6 7 8
0 el cuadro 4.5 se ilustra un ejemplo de perfil vertical
poco común como ejercicio de interpretación de
T dichos procesos, al tiempo que permite engrosar el
Fluorescencia
glosario de términos usuales en limnología.
O2
50
Gradientes de oxígeno dentro del sedimento
Profundidad (m)

El hundimiento de materia orgánica en lagos y


océanos resulta en la acumulación de ésta en el se-
dimento, donde, junto con materiales inorgánicos
100
sedimentados, es sometida a transformaciones quí-
micas y biológicas en el proceso conocido como
diagénesis (anexo 2).
En el ambiente sedimentario, el transporte de
150 oxígeno tiene lugar solamente mediante el proceso
de difusión molecular, como ocurre en la capa lí-
mite de unos pocos milímetros de agua situada so-
bre el sedimento y aislada del ambiente turbulento
reinante más arriba. La continua actividad respira-
200 toria (sobre todo de bacterias) en el interior del
12 14 16 18 20 22
Temperatura (°C)
sedimento genera y mantiene un gradiente de con-
centraciones que, a su vez, determina la existencia
de un flujo de oxígeno desde el agua hacia el inte-
Figura 4.3.—Perfil de oxígeno (mg l–1), temperatura (°C) y fluo-
rior del sedimento, donde es consumido. Formal-
rescencia (unidades arbitrarias, estimador de clorofila) en una mente, el cambio temporal en la concentración de
estación de muestreo del mar de Alborán. Aquí se observa un oxígeno, a una determinada profundidad z en el
aumento de la concentración de oxígeno a unos 30 metros, de- interior del sedimento, puede expresarse como una
bido a la producción fotosintética del fitoplancton acumulado forma particular del modelo diagenético descrito
cerca de la termoclina.
en el anexo 2 [8]:

muy próximos a aquellos en los que se concentra d[O2] ∂2[O2]


=D –R
el fitoplancton bajo condiciones de estratificación. dt ∂z2
Cuando algo más adelante se describa la distribu-
ción vertical de nutrientes, se tendrán los elementos Siendo D el coeficiente de difusión molecular
suficientes para explicar por qué el fitoplancton se del oxígeno en el sedimento, del orden de 10–6 cm2
acumula en una estrecha capa más o menos asocia- s–1 (en el agua es un orden de magnitud superior,
da a la termoclina. De momento, la consecuencia ~10–5 cm2 s–1) y R es la tasa de consumo de oxíge-
de este hecho es que la actividad fotosintética allí no en el interior del sedimento. El sentido de la
concentrada genera oxígeno cuya difusión puede derivada segunda que aparece en la expresión an-
ser limitada por el gradiente de temperatura y den- terior se explica en el anexo 2: cuando el flujo de
sidad de la termoclina. un elemento no es constante (es decir, cuando exis-
La combinación de procesos físicos, químicos te un gradiente de flujo) el cambio de concentra-
y biológicos genera una enorme variabilidad en los ción del elemento a una profundidad determinada

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116 / Ecología

CUADRO 4.5
Patrones poco comunes en la distribución vertical de oxígeno

La distribución vertical de oxígeno puede verse tam-


bién afectada por procesos de carácter geofísico. El Temperatura (°C)
perfil de la figura adjunta pone de manifiesto la exis- 5 10 15 20 25
tencia de una capa de agua oxigenada en el fondo del
hipolimnion anóxico del lago Bañolas [9]. La anoma- O2 (mg 1–1)
lía se hace más llamativa si se observa que dicha capa 0 2 6 10 14
tiene una temperatura más elevada que las aguas hipo- 0
limnéticas que reposan sobre ella, por lo que su den-
O2 T
sidad debería ser menor y la situación sería inestable.
La explicación reside en el origen subterráneo del agua 5
que conforma esa capa y en la carga de materiales en
suspensión que aumentan su densidad. La mezcla ver-
tical incompleta de la columna de agua se denomina 10
meromixis, término contrario a holomixis, y suele te-

Profundidad (m)
ner como consecuencia la anoxia de la capa a la que
no alcanza la mezcla (capa que recibe el nombre de
monimolimnion). El ejemplo de la figura indica la 15
existencia de meromixis pero con un monimolimnion
oxigenado.
20
S2–

25

30
0 0,2 0,6 1,0 1,4
2–
S (mM)

es proporcional a la tasa de cambio del flujo con Lo cual indica que la forma del gradiente de
la profundidad. En términos matemáticos, la varia- oxígeno y la profundidad a la que éste desaparece
ción temporal de la concentración de oxígeno es están determinadas por el valor particular del coe-
proporcional a su derivada segunda con respecto ficiente de difusión molecular del oxígeno disuelto
a z. y por la tasa de consumo de oxígeno. Los gradien-
En situación de estado estacionario, d[O2]/dt es tes sedimentarios resultantes suelen ser muy pro-
cero, por lo que nunciados (figura 4.4) y, salvo en el caso de sedi-
mentos altamente porosos o en el nivel superior
∂2[O2] R sometido a bioturbación, el oxígeno es indetectable
=
∂z2 D a unos pocos milímetros bajo la superficie.

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 117

potencial que se relaciona empíricamente con el pH


Presión parcial O2 (atm % saturación) y la concentración de oxígeno de la siguiente for-
0 50 100 150 200 ma [3]:
4
Eh = 1,234 – 0,058 pH + 0,0145 log (pO2)
3
donde pO2 es la presión parcial de oxígeno expre-
sada en atmósferas.
2 Como se deduce de la expresión, el Eh es poco
sensible a cambios en pO2. Una reducción de la
1
concentración de oxígeno desde un 100 % de satu-
ración a 1 % disminuye el potencial solamente en
Agua unos 30 mV y la concentración de oxígeno llegaría
mm

0 a ser prácticamente indetectable antes de observar


Sedimento
cambios importantes en el valor de Eh [3]. De he-
–1 cho, la medida del potencial redox en agua bien
oxigenada suele dar valores entre 400 y 470 mV, y
los valores permanecen casi constantes hasta el ago-
–2
tamiento de oxígeno. Al introducir el electrodo de
medida en las primeras capas del sedimento, los
–3 valores de Eh varían entre 0 y 200 mV, y se supone
que el sistema redox predominante es el formado
–4 por el par Fe2+/Fe3+. En las capas inferiores, contro-
ladas por el sistema redox del sulfhídrico/azufre,
los valores pueden caer hasta –200 mV. La inter-
Figura 4.4.—Debido al consumo de oxígeno en el sedimento y pretación química de los potenciales redox medidos
al menor coeficiente de difusión en este medio, los gradientes en sistemas naturales es difícil, ya que pueden ac-
de oxígeno en la interfase agua/sedimento son extremadamente tuar varios pares redox a la vez. En cualquier caso,
fuertes, llegando a agotarse el oxígeno en los primeros mm del
estrato de sedimento (redibujada de [8]). la medida del Eh es importante en la caracterización
de ambientes anaeróbicos y de las zonas de transi-
ción entre éstos y los ambientes oxigenados [8].
4.1.3. Oxigenación y gradientes redox
4.2. CARBONO
Los gradientes de oxigenación anteriores suelen
interpretarse como gradientes redox de tal forma 4.2.1. Compartimentos y flujos
que el ambiente anóxico se hace equivalente a am-
biente reductor. Conviene destacar, sin embargo, En términos absolutos, la atmósfera contiene
que el valor del potencial redox (cuadro 2.2; figu- actualmente 7,50  1017 g C (o 750 Gigatoneladas,
ra 2.3) se relaciona sólo parcialmente con la con- Gt, figura 4.5). La forma de carbono más activa-
centración de oxígeno disuelto, entrando en juego mente reciclada es el dióxido de carbono (CO2) at-
otros sistemas que se estudiaron en el capítulo 2. mosférico, que representa el 0,038 % de los gases
Cuando el oxígeno se disuelve en agua genera componentes de este compartimento y cuya con-
un potencial redox de acuerdo con la semirreacción centración ha aumentado desde unas 280 ppm en la
época preindustrial hasta cerca de 380 ppm en 2005
[11]. Otras formas de carbono inorgánico en la at-
O2 + 2 H2O + 4 e– → 4 OH– mósfera son el monóxido de carbono (0,12 ppm) y

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118 / Ecología

Atmósfera
750

102 100 122 60 60 0,3 6

Aguas superficiales
970 Vegetación Suelos
600 1.600 10.000
Biota
3
Biosfera terrestre Hidrocarburos
Aguas profundas fósiles
38.000
Biosfera oceánica

0,6 0,4

Sedimentos
3.000
Corteza terrestre
0,2 90 × 106

Figura 4.5.—Principales compartimentos y flujos en el ciclo del carbono. Las cantidades en cada compartimento se expresan en Gt
y los flujos en Gt año–1. Obsérvese el papel fundamental de la atmósfera como eslabón clave entre todos los elementos. Redibujada
de [10] y referencias asociadas.

el metano (1,5 ppm). Los océanos contienen cerca Los flujos de la figura 4.5 son el resultado de
de 40.000 Gt, constituidas por diferentes formas una gran diversidad de procesos biológicos, físicos
que veremos algo más adelante, de las cuales el y químicos que operan a diferentes escalas tem-
carbono en forma de biomasa representa sólo unas porales. En un ciclo a largo término o de escala geo-
3 Gt. La biomasa terrestre supera las 500 Gt, pero lógica [12], el carbono inorgánico (dióxido de car-
el gran depósito de carbono lo constituyen, sin bono) se mueve desde la atmósfera hacia los
duda, las rocas sedimentarias. Aunque los flujos continentes con la lluvia, y de aquí hacia los océanos
más relevantes se dan entre la atmósfera y, respec- a través de los ríos, después de provocar el lavado
tivamente, los sistemas terrestres y el océano, la de la corteza continental. En el océano, el carbono
movilización reciente de los depósitos de hidrocar- pasa a formar parte de las estructuras carbonatadas
buros fósiles representa una inyección adicional de los organismos que finalmente viajan hacia los
hacia la atmósfera que ha desequilibrado el ciclo sedimentos. Cerrando el ciclo, el dióxido de carbono
global del carbono. Al final del apartado haremos es devuelto a la atmósfera a través de las emisiones
un balance de flujos que nos permitirá discutir esta volcánicas. Las transformaciones biológicas operan
situación actual de desequilibrio en que se encuen- a escalas temporales más breves, controlando los in-
tra el ciclo de este elemento. tercambios entre atmósfera-océano y atmósfera-con-
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 119

tinentes, acoplándose a procesos físicos de sedimen- cesos que no deben olvidarse al hablar de transfor-
tación y difusión que operan en el marco de la maciones biológicas que mueven el carbono entre
estructura vertical de los ecosistemas, eje que guía formas orgánicas e inorgánicas. Los detalles par-
el estudio de los ciclos biogeoquímicos en este libro. ticulares relativos a cada proceso metabólico ya han
sido presentados en el capítulo 2 y lo importante
ahora es analizar el acoplamiento de dichos proce-
4.2.2. Transformaciones biológicas sos en el marco de un gradiente redox teórico, in-
en gradientes redox trínsecamente ligado al gradiente físico de luz y a
la conjunción de los procesos biológicos indicados
Como en el caso del oxígeno, fotosíntesis y res- y a los procesos físicos ligados al flujo gravitatorio
piración representan las transformaciones funda- de materia orgánica, a la difusión de compuestos
mentales que sufre el carbono en el mundo actual gaseosos y, en el caso de los ecosistemas acuáticos,
predominantemente aeróbico. El balance entre am- a los procesos de mezcla vertical.
bos procesos resulta determinante para la aparición Tal como representa la figura 4.6, la materia
de gradientes redox fundamentales en la organiza- orgánica en el compartimento anóxico puede tener
ción espacial y funcional de los ecosistemas. La su origen en la sedimentación de los productos de
figura 4.6 ilustra el acoplamiento de aquellos pro- la fotosíntesis oxigénica que no son respirados ae-

{{
Oxidación
aeróbica
Fotosíntesis
oxigénica
{
Oxígeno
CH4 CO2 C(H2O)
Respiración
Luz

Sedimentación

{
Difusión
Oxidación Fotosíntesis
anaeróbica anoxigénica
CH4 CO2 C(H2O)
Metanogénesis Respiración
anaeróbica
Anaerobiosis

Sulfatorreducción

Acetogénesis
Oscuridad

Acetato Fermentación
Metanogénesis Etanol
Lactato
...

Figura 4.6.—Principales procesos biológicos que intervienen en las transformaciones del carbono. Los procesos se organizan verti-
calmente en relación con los gradientes de luz y oxigenación. Obsérvese el papel central que tiene el CO2 y la estrecha relación que
guardan algunos procesos con las transformaciones de otros elementos.

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120 / Ecología

róbicamente en la zona superior oxigenada, pero lotróficas. La necesidad metabólica de combinar


puede complementarse con el carbono orgánico ori- dos compuestos que muestran gradientes opuestos
ginado en el proceso de fotosíntesis anoxigénica en (por ejemplo, metano y oxígeno) determina la ubi-
el caso de que concurran las condiciones ambien- cación de los agentes biológicos en una estrecha
tales (gradientes de luz y oxígeno) que hemos visto capa o interfase en la que ambos sustratos pueden
en el capítulo 2. La figura ilustra, asimismo, la di- coincidir (figura 4.6). Este patrón se repetirá en
versidad de los procesos de mineralización de la otros tipos metabólicos que operan con compuestos
materia orgánica, sea cual sea su origen, en los ni- de nitrógeno, azufre o hierro y que iremos presen-
veles anóxicos. El acoplamiento de fermentación, tando como ejemplo de la enorme relevancia que
respiración anaeróbica (en sus diferentes modalida- los gradientes verticales tienen en la estructura de
des) y metanogénesis permite la liberación de CO2, comunidades y ecosistemas.
metano y diferentes compuestos reducidos (H2S,
N2, etc.), muchos de los cuales difunden hacia ni- Interés de los isótopos del carbono
veles superiores. En el caso que nos ocupa (com-
puestos de carbono) el gas metano, en su proceso Los procesos metabólicos afectan a la compo-
de difusión, puede ser oxidado anaeróbicamente sición isotópica de sustratos y productos implicados
con sulfato, tal como se ha descrito en el capítulo 2, en las transformaciones de la figura 4.6. En el cua-
aunque el consumo más importante tiene lugar me- dro 4.6 se resume el interés de la discriminación
diante la oxidación aeróbica por las bacterias meti- isotópica en la fotosíntesis y otros procesos.

CUADRO 4.6
Interés de los isótopos del carbono

El carbono tiene un isótopo radiactivo (14C), con una dar PDB (véase cuadro 2.7). ¿A qué puede deberse
vida media de 5.730 años y dos formas isotópicas es- este enriquecimiento? Es lógico pensar que esto puede
tables: 12C (isótopo mayoritario) y 13C (isótopo pesado ser el resultado de la mezcla con aportes atmosféricos
en concentraciones traza). Centrémonos en los isóto- de CO2 cuya composición isotópica esté altamente en-
pos estables. El proceso de la fotosíntesis en plantas riquecida en isótopo ligero, como es el caso del CO2
C3 (las que fijan el CO2 con la enzima rubisco) discri- derivado de la combustión de hidrocarburos fósiles,
mina negativamente el isótopo pesado en dos etapas: que no son otra cosa en su origen que biomasa vegetal.
transporte desde el exterior al interior de la célula En términos generales, el CO2 respirado por el conjun-
(Δd = 4 ‰) y fijación enzimática del carbono inorgá- to de la biota y devuelto a la atmósfera está también
nico en el interior de la célula (Δd = 29 ‰). El resul- enriquecido en isótopo ligero, contribuyendo en ese
tado final es un valor d13C (plantas C3) de –24 a –30 ‰ sentido a la modificación de la composición isotópica
[13, 14, 15]. Las plantas C4 utilizan otro equipo enzi- del CO2 atmosférico.
mático (PEP carboxilasa) que discrimina menos que El carácter biogénico del metano se manifiesta tam-
la rubisco, por lo que el valor d13C (plantas C4) es de bién en un fuerte empobrecimiento en isótopo pesado,
–10 a –16 ‰. Estas diferencias pueden ser utilizadas de forma que d13C (CH4)≈ –60 ‰. La desviación global
para seguir la movilidad del carbono en los ecosis- hacia valores negativos que, hace unos 2,7 Ga, se pro-
temas. dujo en la composición isotópica de la materia orgá-
Como resultado de este proceso de discriminación, nica es considerada como una evidencia de la actividad
la fuente de CO2 debe resultar enriquecida en isótopo de bacterias consumidoras de metano y, consecuente-
pesado. Sin embargo, el valor actual de d13C (CO2 at- mente, de la existencia de oxígeno libre por esa época.
mosférico) es también negativo (–8 ‰), lo que indica En cuanto al isótopo radiactivo (14C), la duración de
un enriquecimiento en isótopo ligero respecto al están- su vida media lo hace muy adecuado como herramien-

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 121

CUADRO 4.6 (continuación)

ta para la datación de materiales, así como para la de- Otra aplicación interesante se relaciona con la dis-
terminación de la edad de las masas de agua oceánicas, minución del cociente 14CO2/12CO2 en la atmósfera,
ya que el 14C se adquiere cuando esa masa está en indicador de la importancia de la combustión de hidro-
contacto con la atmósfera (la edad de las aguas pro- carburos fósiles en los que el isótopo radiactivo ha
fundas se mueve en el orden de 1.000 años). desaparecido.

4.2.3. Sistema carbónico-carbonato a estas reacciones por lo que la cantidad de CO2-gas


en ecosistemas acuáticos disuelto en agua es baja (unos 0,2 ml l–1 en el océa-
no, a 24 °C y presión atmosférica), siendo, con di-
Aunque mucho menos abundante que nitrógeno ferencia, los iones HCO3– y CO32– las formas más
y oxígeno, el dióxido de carbono es más soluble abundantes.
que éstos. Además, y también a diferencia del oxí- Por ello, la dominancia de unas u otras formas
geno, la concentración de CO2 en las aguas super- inorgánicas de carbono se relaciona con el pH del
ficiales no puede deducirse de la simple aplicación medio (figura 4.7). En el caso del océano, donde
de las propiedades relacionadas con la solubilidad el pH se desplaza muy poco del valor 8,0, la figura
del gas y de los procesos de difusión debido a la indica que la mayor parte del carbono inorgánico
reactividad de la molécula de CO2, cuya disolución (más del 95 %) se encuentra en forma de bicarbo-
en agua desencadena una serie de transformaciones nato. En aguas continentales la variabilidad del pH
químicas que constituyen el denominado sistema es mucho mayor, como corresponde a la diversidad
carbónico/carbonato, de fundamental importancia de cuencas y sustratos sobre las que se asientan las
en la caracterización química y control del pH en masas de agua. En aguas de elevado pH la forma
las aguas naturales. predominante es el carbonato, mientras que en tur-
El dióxido de carbono pasa de la atmósfera al beras y otras aguas de carácter ácido (pH < 7) el
agua a una velocidad determinada por la diferencia conjunto de CO2-gas + H2CO3 representa la forma
entre las presiones parciales del gas en ambos me- predominante.
dios (sin olvidar el papel que puede jugar la turbu-
lencia). Una vez disuelto, sólo una pequeña parte Balance de carga y alcalinidad
permanece como gas disuelto, mientras que la ma-
yor parte reacciona con el agua para formar ácido La versatilidad del sistema carbónico/carbonato
carbónico (H2CO3) e iones bicarbonato (HCO3–) y para aceptar y ceder H+ y contar con una reserva
carbonato (CO32–), reacciones que globalmente se atmosférica casi siempre disponible, lo convierte en
expresan de esta forma: un elemento clave en el equilibrio iónico de los
elementos disueltos en agua. En las aguas naturales,
CO2 + H2O ←⎯→ H2CO3 el balance de carga está determinado por el equili-
brio entre los cationes (principalmente Na+, K+,
H2CO3 ←⎯→ HCO3– + H+
Mg2+ y Ca2+) y los aniones (principalmente Cl–,
HCO3– ←⎯→ CO32– + H+ SO42– y Br–). Este balance, por el propio origen del
agua, está normalmente desplazado hacia los catio-
El primer paso, y el más lento, es la formación nes, con lo que la carga neta de las aguas naturales
de ácido carbónico, que rápidamente se disocia ori- sería positiva, cosa que no es así porque el exceso
ginando el ion bicarbonato, que a su vez se disocia de carga positiva es contrarrestado por la presencia
y produce el ion carbonato. Es precisamente debido de las formas HCO3– y CO32–.

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122 / Ecología

100

CO2 + H2CO3 HCO3– CO32–


80
Porcentaje relativo

60

40

20

0
4 6 8 10 12
pH

Figura 4.7.—La proporción entre las diferentes formas de carbono inorgánico depende del pH, que influye en el grado de desproto-
nación de las formas iónicas del ácido carbónico. La gráfica se ha construido aplicando los equilibrios químicos para los pH de 6,35
y 10,33, correspondientes al agua dulce. En agua de mar, con pH menores, los equilibrios se desplazan hacia la izquierda, teniendo
una mayor importancia el ión carbonato.

El término alcalinidad surge entonces para des- La alcalinidad se mide mediante valoración
cribir el exceso de cationes que son equilibrados con ácido hasta alcanzar un determinado valor de
por el sistema carbónico/carbonato [16]. Por ejem- pH donde todo el sistema carbónico/carbonato se
plo, en el océano, cuya composición iónica es muy ha desplazado hasta CO2 + H2CO3. Estrictamente,
constante [1], la alcalinidad es lo que se mide de esta forma es la alcalinidad to-
tal, pues existen otros compuestos que aportan
A = ([Na+] + [K+] + 2[Mg2+] + 2[Ca2+]) – cargas negativas adicionales, principalmente los
boratos (H2BO3–) en el océano. Por ello, tal como
– ([Cl–] + 2[SO42–] + [Br–]) = 2,3 ~ 2,6 mEq l–1
se ha definido en el párrafo anterior, la alcalini-
dad suele aparecer identificada como alcalinidad
Se expresa en miliequivalentes por litro porque
debida a los carbonatos, que son, en todo caso,
algunos iones aportan más carga que otros; al ser
las especies químicas fundamentales de esta pro-
un número positivo, indica que hay exceso de car-
piedad.
gas positivas. ¿Dónde están las cargas negativas ne-
El CO2 producido en la valoración es una esti-
cesarias para equilibrarlas? Las aporta el sistema
mación del carbono inorgánico total disuelto:
carbónico/carbonato, de modo que:
A = [HCO3–] + 2[CO32–] + [OH–] + [H+] [Σ CO2] = [CO2]+[H2CO3]+[HCO3–]+[CO32–]

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 123

Si se tiene en cuenta que las formas mayorita- do con la figura 4.7, a pH próximos a 7; a pH < 7
rias en disolución son HCO3– y CO32–, la expresión o pH > 10 habría que tener en cuenta las correspon-
anterior se puede simplificar a dientes formas iónicas para el cálculo de las cons-
tantes de equilibrio).
[Σ CO2] = [HCO3–] + [CO32–] De las relaciones anteriores se pueden extraer
interesantes conclusiones sobre el efecto de la acti-
La expresión Σ CO2 debe entenderse como su- vidad biológica. La respiración genera CO2 que pa-
matorio de las formas que adopta el dióxido de car- sará a H2CO3 y éste tenderá a disociarse en HCO3– y
bono cuando se disuelve en agua. Al combinar esta H+, lo que supondrá una disminución de pH (si no
expresión con la anterior de la alcalinidad se puede está tamponado por otros elementos). Se podría pen-
calcular las concentraciones de carbonato y bicar- sar ahora que el aumento de bicarbonato también
bonato. impulsaría su disociación en CO32– + H+, pero ello no
ocurre, pues la disminución del pH hace que esta
Control del pH reacción tienda a funcionar en sentido contrario. La
conclusión final es que la respiración acidifica el me-
Ya hemos visto que el pH determina las propor- dio y retira carbonato convirtiéndolo en bicarbonato.
ciones entre las distintas formas de carbono inorgá- Un razonamiento similar, en el sentido contrario de
nico disuelto, pero aquél también se ve afectado por las reacciones, concluye en que la fotosíntesis basi-
estas últimas. Esta relación viene dada por el equi- fica el medio y convierte bicarbonato en carbonato.
librio de la reacción Cuando estas alteraciones pueden afectar a cris-
tales de carbonato cálcico (por ejemplo, conchas de
HCO3– ←⎯→ CO32– + H+ moluscos, esqueletos de corales o roca caliza), el
[CO32–][H+] efecto se complica un poco, pues también cambia la
K= alcalinidad: la bajada de pH provocada por la respira-
[HCO3–] ción disuelve el carbonato cálcico e incorpora nuevos
de donde se puede deducir el pH como cationes a la disolución (Ca2+), con lo cual aumenta
la alcalinidad al aumentar la cantidad de carga posi-
K[HCO3–] tiva. Por el contrario, la fotosíntesis aumenta el pH
pH = –log y desplaza el equilibrio hacia CO32– que, en presencia
[CO32–]
de iones Ca2+, puede acabar (si se sobrepasa el nivel
relación que es válida asumiendo que sólo estas for- de saturación) formando cristales de carbonato cál-
mas de carbonato son las que intervienen en el equi- cico, con lo cual disminuye la alcalinidad al retirar-
librio de la concentración de H+ (es decir, de acuer- se cationes de la disolución (cuadro 4.7).

CUADRO 4.7
Relación entre fotosíntesis, pH y alcalinidad

La actividad fotosintética altera los valores de pH y la particularidad de que, desde el inicio de la primave-
alcalinidad en aguas poco tamponadas. La figura ra hasta el final del verano, el agua del río Ter que
muestra el ciclo anual de estas variables (más el oxí- entra al embalse circula por debajo de la termoclina,
geno) en el embalse monomíctico de Sau [17] (cuenca inyectando sustancias químicas reducidas en las capas
hidrográfica del río Ter). Con una superficie máxima más altas del hipolimnion, lo que da lugar a particula-
de 580 ha y una profundidad máxima de 65 m, puede res distribuciones del oxígeno disuelto. Durante el pe-
llegar a embalsar 168,5 hm3 de agua, con un tiempo ríodo de mayor actividad fotosintética (relacionada
medio de residencia de 0,4 años. Este ecosistema tiene con los valores altos de clorofila) la alcalinidad de las

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124 / Ecología

CUADRO 4.7 (continuación)

aguas disminuye y el pH aumenta, debido a la retirada ración, así como durante los períodos de baja actividad
de CO2 y HCO3– de la disolución. Por el contrario, tanto fitoplanctónica (figura elaborada a partir de datos ce-
la alcalinidad como la acidez aumentan con la profun- didos por J. Armengol y R. Marcé, Universidad de
didad debido al predominio de los procesos de respi- Barcelona).

0
25 10
10 10
15 5
Clorofila 5
20 (μg l–1)
30

40
5
50
0
16 14
Oxígeno 12 7
10
–1
10
(mg l )
20
9
87
30 6 5 4 2 1
3
5
40
Profundidad (m)

50
0
9 8,8 8,6 8,2
9 8,8 8,6
10 pH 7,8
8,4 7,6
20 7,6
8,2 7,8
30 7,4
8
40 7,6
8,4 7,8
50
0
1,8
10 Alcalinidad 2
2,2
(mEq l–1) 2,6
20 2,8 3
3,2
30 3,4 3,6
3 3,2
40 3,4

50
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Tiempo

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 125

4.2.4. Patrones de distribución vertical


en sistemas acuáticos

O2
Lagos

La estructura vertical de los sistemas acuáticos,


particularmente en el caso de los lagos, refleja de
forma especialmente nítida el estrecho acoplamien-
to de los tipos metabólicos y los gradientes físicos Metilotrofos
y químicos, estos últimos casi siempre resultado de
la propia actividad biológica. Obviamente, todas las
formas inorgánicas de carbono se distribuyen ho-
mogéneamente en la columna de agua bajo condi- CH4
ciones de turbulencia y mezcla vertical. El proceso

Agua
de estratificación térmica va aparejado a la intensi-
ficación de procesos biológicos que conducen a una

Sedimento
organización vertical en la que los organismos y Metanógenos
compuestos químicos aparecen estrechamente rela-
cionados. Uno de los ejemplos más claros es el de
la distribución de los gremios que utilizan compues-
tos de un carbono (figura 4.8). Los metilotrofos re-
quieren metano, producido por los metanógenos en
Figura 4.8.—Estructura vertical idealizada de la distribución de
el interior del sedimento, y oxígeno libre como organismos metanógenos, alejados del oxígeno en el interior del
agente oxidante, por lo que, en condiciones de es- sedimento, y organismos metilotrofos en el punto crítico donde
tratificación térmica, se ubican en las proximidades encuentran suficiente oxígeno y metano para poder vivir (redi-
del metalimnion. bujada de [9]).
La estructura que ya conocemos de un lago im-
plica la existencia de una capa superficial donde la
Océano
fotosíntesis de materia orgánica retira carbono in-
orgánico y una capa inferior donde sólo se produ- La estructura y los mecanismos descritos son
ce la respiración del material que sedimenta. Es similares en el océano, aunque la diferente escala
lógico, por tanto, que cuanto mayor sea el grado introduce rasgos particulares. Los perfiles de Σ CO2
de eutrofia del lago, mayor sea la diferencia entre de la figura 4.9 ilustran claramente las diferentes
las concentraciones de Σ CO2 en el epilimnion y el concentraciones en aguas superficiales y profundas,
hipolimnion. Las consecuencias sobre propiedades donde el dióxido de carbono liberado en la respira-
asociadas son fáciles de deducir después de lo ción y mineralización de la materia orgánica queda
estudiado en los apartados anteriores. El perfil ver- atrapado, por decirlo así, mediante dos mecanis-
tical de pH mostraría una tendencia inversa, refle- mos: por un lado, la inmediata reacción con el agua
jando la tendencia a la acidez donde la concentra- y la adopción de otras formas inorgánicas que ya
ción de Σ CO2 es más alta (hipolimnion) y hacia la conocemos; por otro lado, el efecto de la enorme
basificación donde es más baja (epilimnion) (cua- presión y baja temperatura que favorecen la solu-
dro 4.7). En coherencia con estos patrones, la al- bilidad del CO2 (gas) y retención en las aguas pro-
calinidad ha de mostrar valores más altos en aque- fundas.
llos niveles donde la actividad fotosintética es La diferencia regional que se pone de manifies-
menor. to en la misma figura es el resultado de la circula-
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126 / Ecología

en el Atlántico (unos 4.500 m) en coherencia con


los diferentes perfiles verticales de Σ CO2 y pH que
∑ CO2 (mM) caracterizan dichas regiones. También la profundi-
2 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 dad de compensación de los carbonatos es menor
0
para el aragonito que para la calcita en ambas re-
giones, debido a la menor estabilidad de aquel com-
puesto. Como podemos imaginar, la distribución de
los sedimentos formados por los restos de organis-
1.000 mos que contienen estructuras esqueléticas de car-
bonato cálcico depende de la relación entre la pro-
Atlántico Pacífico
fundidad total y la profundidad de compensación
de los carbonatos. Por ejemplo, los pterópodos (mo-
2.000
luscos cuya concha es de aragonito) están ausentes
de los sedimentos situados a profundidades mayo-
Profundidad (m)

res de unos 2.000 m en el Atlántico y de sólo 500


m en el Pacífico, donde, como ya sabemos, las con-
diciones de acidez aparecen en niveles más super-
3.000 ficiales del perfil de la columna de agua.

4.2.5. Balance actual en el ciclo global


4.000 del carbono

Existen ya pocas dudas de la incidencia de la


actividad humana en la alteración del ciclo global
del carbono. La medida de la concentración de CO2
5.000 atmosférico en el observatorio de Mauna Loa en
Hawai (figura 4.10) muestra un continuo aumento
desde valores preindustriales de 280 ppm hasta al-
canzar valores de 379 ppm en 2005 [11]. Esta con-
Figura 4.9.—Perfiles de Σ CO2 en el Atlántico y el Pacífico. En centración excede con mucho el rango de variabi-
ambos océanos aumenta Σ CO2 con la profundidad (redibuja- lidad natural correspondiente a los últimos 650.000
da de [1]). años (180-300 ppm).
Es muy difícil extraer un conjunto de valores
únicos y precisos para los flujos de carbono impli-
ción profunda a escala global en la denominada cados bajo las condiciones de alteración que están
«cinta transportadora oceánica» descrita en el capí- ocurriendo en los últimos tiempos, ya que las cifras
tulo 3: en latitudes altas del Atlántico Norte se for- están en continua revisión. Por ello, vamos a tratar
ma el agua profunda que viaja hacia el Pacífico, de extraer las enseñanzas básicas de este ejercicio
viaje durante el cual se va enriqueciendo en CO2 independientemente de los valores precisos que
como resultado de los procesos que ya conocemos. puedan aplicarse en cada momento.
La profundidad de compensación de los carbonatos En primer lugar, sería esperable que los aportes
es aquella a partir de la cual, debido al incremento de carbono de origen antropogénico se tradujeran
de acidez, el CaCO3 no puede permanecer en forma en un aumento de la concentración de dióxido de
particulada y se disuelve. Esta profundidad es lógi- carbono en la atmósfera. Esto es así, pero no en la
camente menor en el Pacífico (unos 3.000 m) que medida esperada. Como se resume en el cuadro 4.8,
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 127

380
380
360
360
CO2 (ppm)

CO2 (ppm)
340

320 340
Ciclo anual
300 320
280 En May Sep En
300
1700 1800 1900 2000 1960 1970 1980 1990 2000
Año Año

Figura 4.10.—Izquierda: evolución de la concentración de dióxido de carbono atmosférico desde la época preindustrial hasta la épo-
ca actual, medido en burbujas de aire atrapado en el hielo antártico (círculos) y medidas directas (recuadro). A la derecha se amplía
el sector correspondiente a los últimos cincuenta años con datos del observatorio de Mauna Loa: la llamada curva de Keeling descri-
be la secuencia anual y los cambios estacionales de la concentración de CO2 (composición redibujada de [11]).

CUADRO 4.8
Balance de carbono según el IPCC

1980 1990 2005

Combustión de hidrocarburos 5,4 ± 0,3 6,4 ± 0,4 7,2 ± 0,3


Incremento atmosférico 3,3 ± 0,1 3,2 ± 0,2 4,1 ± 0,1
Flujo neto atmósfera → océano 1,8 ± 0,8 2,2 ± 0,4 2,2 ± 0,5
Flujo neto atmósfera → tierra 0,3 ± 0,9 1,0 ± 0,6 0,9 ± 0,6
(cambios de uso del suelo) (–1,4 ± 1,0) (–1,6 ± 1,1) (¿?)
(sumidero adicional) (1,7 ± 1,6) (2,6 ± 1,7) (¿?)
(Gt C año–1. 1 Gt C = 3,67 Gt CO2)

Las emisiones antropogénicas por combustión de cia aguas profundas. En el caso terrestre hay más in-
hidrocarburos y deforestación para usos agrícolas as- certidumbre con los valores y, consecuentemente, tam-
cendieron a 8 Gt C año–1 durante los años noventa. Sin bién con el sumidero terrestre que se deduce por
embargo, sólo se acumularon algo más de 3 Gt año–1 diferencia con los otros flujos.
en la atmósfera; el resto se supone que es absorbido A la incertidumbre acerca de la cuantificación del
por océanos y vegetación terrestre (2,2 y 2,6 Gt año–1, sumidero terrestre se une la controversia acerca de su
respectivamente). La absorción por el océano se rela- causa [11]. Ésta se ha venido identificando con el efec-
ciona con la solubilidad y la alcalinidad, así como con to fertilizador del incremento de la concentración de
la productividad y la exportación de C particulado ha- CO2 sobre la vegetación, aunque actualmente se con-

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128 / Ecología

CUADRO 4.8 (continuación)

sidera que este efecto es insuficiente y, además, dismi- tre, ya que la capacidad global de secuestro de CO2
nuye rápidamente después de la exposición a elevadas por estas últimas vías es mucho menor que la espera-
concentraciones de CO2. Una explicación alternativa ble del efecto fertilizador. En general, puede concluir-
estaría en el rebrote de masas forestales en territorios se que el hemisferio norte es responsable de más de la
donde se ha abandonado la agricultura o en aquellos mitad del sumidero de carbono antropogénico y que la
donde se han evitado los incendios, lo que tiene impli- mayor parte de este secuestro se debe a la vegetación
caciones en relación con el futuro del sumidero terres- terrestre [11].

el incremento de concentración medido en la at- que transporta y secuestra Σ CO2 a una escala tem-
mósfera, equivalente a unas 3 Gt año–1, representa poral de cientos a miles de años. La combinación
aproximadamente la mitad de los aportes antropo- de los procesos de disolución y transporte del car-
génicos (suma de los aportes debidos a la combus- bono inorgánico disuelto representa un mecanismo
tión de hidrocarburos fósiles y destrucción/com- de bombeo físico-químico fundamental para la es-
bustión de bosques). ¿Qué ocurre con el resto del tabilidad climática del sistema Tierra (figura 4.11).
carbono? No es éste, sin embargo, el único mecanismo
El balance implica la existencia de un sumidero mediante el cual el océano cumple su papel de sis-
perdido responsable de la absorción de una cantidad tema controlador del clima, y aquí entran en juego
cercana a 2 Gt año–1. Las evidencias acerca de este los procesos biológicos. La actividad fotosintética
sumidero perdido apuntan hacia una estimulación se encarga de reducir la presión parcial de CO2 en
de la capacidad de absorción por parte de la vege- las aguas superficiales, creando un gradiente de di-
tación terrestre, como resultado de la recuperación fusión neto desde la atmósfera hacia el océano. Sin
de superficie forestal y del aumento de la actividad embargo, la mayor parte de la materia orgánica sin-
fotosintética, favorecida ésta por las condiciones tetizada es consumida y respirada también en la
que caracterizan el propio incremento del efecto capa superficial del océano, por lo que el CO2 li-
invernadero. berado en la respiración representa un flujo hacia
la atmósfera que casi equilibra el de sentido opues-
to. Y decimos casi, porque una pequeña parte de la
4.2.6. Papel del océano en el ciclo global materia orgánica sintetizada sedimenta (lógica-
del carbono mente, en forma particulada) hacia las aguas pro-
fundas, proceso que secuestra parte del carbono
El avance científico es particularmente difícil importado desde la atmósfera y lo retira de los in-
en el caso del océano, cuyo papel en el control del tercambios durante un largo período de tiempo (de
clima es extremadamente importante. Las aguas su- cientos a miles de años). Vemos, por tanto, que la
perficiales oceánicas se encuentran casi en equili- suma de fotosíntesis y sedimentación favorece
brio con la atmósfera en cuanto a intercambio de la persistencia de un flujo neto, algo así como un
CO2. Como ya sabemos, dichos intercambios están bombeo continuo, de carbono desde la atmósfera
controlados por la diferencia entre las presiones hacia el interior del océano; de ahí el nombre de
parciales respectivas (el gradiente) multiplicada por bomba biológica [18] (figura 4.11) asignado a este
un coeficiente de difusión. Ya conocemos el proce- mecanismo que, de hecho, combina el proceso bio-
so de especiación química que sufre el CO2 cuando lógico de síntesis de carbono orgánico particulado
se disuelve en agua, y también conocemos el me- con el proceso físico de sedimentación. La situa-
canismo oceánico de formación de agua profunda ción, sin embargo, no es tan sencilla, y, entre los

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 129

CO2 CO2

{
Atmósfera Difusión + –1
disolución (102 Gt año )

{ Océano Difusión (100 Gt año–1)


Luz

Fotosíntesis
∑CO2 ∑CO2 C.O.P.
Respiración

Transporte Sedimentación

Transporte

∑CO2 ∑CO2
Oscuridad

C.O.P.
Transporte Respiración

Sedimentación

Sedimento

Figura 4.11.—Las bombas oceánicas de CO2. El déficit local de CO2 en las aguas polares y la actividad fotosintética en general pro-
mueven un flujo desde la atmósfera al océano. Como se observa en la figura, el único exporte neto a largo plazo entre atmósfera y
océano es la sedimentación y posterior diagénesis en el fondo marino.

diversos factores que complican el modelo, la tipo- tando). El carbono absorbido será, consecuente-
logía de la comunidad fitoplanctónica responsable mente, devuelto rápidamente a la atmósfera desde
de la movilidad del carbono requiere una atención las mismas aguas superficiales. Solamente en aque-
especial. llas áreas oceánicas donde abundan los nutrientes
Para empezar, la comunidad de fitoplancton en- (aguas costeras, áreas de afloramiento, condiciones
cierra una diversidad de tamaños que abarca desde de turbulencia) que permiten la proliferación de es-
células menores de 1 micrómetro (μm) (cianobac- pecies de tamaño celular grande (típicamente dia-
terias, proclorofitas) hasta colonias de varios milí- tomeas [20, 21] que, además, carecen de mecanis-
metros (figura 4.12). Si las condiciones ambientales mos de locomoción para mantener su posición en
favorecen el crecimiento de células muy pequeñas la columna de agua) puede establecerse un flujo
(como ocurre frecuentemente en las aguas oligotró- vertical eficiente ligado a la citada bomba biológica.
ficas oceánicas [20]) el flujo vertical de carbono Pero, incluso en estos casos, procesos físicos que
asociado a la sedimentación es despreciable ya que, provocan una dinámica vertical ascendente del agua
por su tamaño, estas células viven a un número de de cierta intensidad pueden contrarrestar la sedi-
Reynolds muy bajo y su tasa de sedimentación es mentación de células de tamaño adecuado y reducir
prácticamente despreciable (salvo que mediante la eficiencia de la bomba biológica [22].
agregación en partículas mayores, la denominada No es sólo el tamaño el rasgo celular que deter-
nieve marina, este carbono pueda acabar sedimen- mina la eficiencia del secuestro de carbono en el
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130 / Ecología

1 1 Chromatium
2 3 7 8 2 Synechococcus
4 6 9 3 Stichococcus
5 11 15 17 4 Chlorella
5 Chrysochromulina
10
20 6 Rhodommonas
24 7 Chlamydomonas
12
13 8 Cyclotella
9 Cryptomonas
14 10 Ankyra
16 11 Monoraphidinium
25 12 Eudorina
21 13 Scenedesmus
18
14 Sphaerocystis
26 15 Stephanodiscus
16 Dinobryon
17 Aulacoseira
19 18 Anabaena
19 Microcystis
22 20 Closterium
28 21 Pediastrum
22 Ceratium
23 Uroglena
23 24 Planktothrix
25 Asterionella
27
26 Staurastrum
27 Keratella
28 Daphnia

Figura 4.12.—El fitoplancton está constituido por una extraordinaria diversidad de tipos celulares procariotas y eucariotas que pueden
vivir solos o en colonias, abarcando varios órdenes de magnitud en tamaño. Se muestran algunas especies típicas del fitoplancton de
agua dulce y, como comparación del tamaño, un rotífero (Keratella) y la cabeza de un individuo de Daphnia (zooplancton) en la
esquina inferior derecha [redibujada de 19].

interior del océano. Pensemos en los cocolitofóri- retira calcio además de carbono y libera iones hi-
dos, organismos fitoplanctónicos que sintetizan drógeno:
una cubierta de carbonato cálcico (figura  4.13) y
son responsables de enormes proliferaciones en ex- HCO3– + Ca2+ → CaCO3 + H+
tensas áreas oceánicas como el Atlántico Norte.
Este desplazamiento del equilibrio, con posible
¿Qué implicaciones tiene la síntesis biogénica de
incidencia sobre el pH, es tamponado en el sistema
esas placas de carbonato cálcico? Este proceso im-
carbónico-carbonato de manera que:
plica la retirada de carbono inorgánico de las aguas
superficiales, lo cual, de acuerdo con el mecanismo HCO3– + H+ → CO2 + H2O
de la bomba biológica, debería traducirse en un
refuerzo del gradiente atmósfera-océano y del reacción que libera CO2 gas que puede eventual-
bombeo biológico de carbono hacia el interior mente pasar a la atmósfera [18].
del océano por sedimentación celular. El problema Parece, por tanto, que la síntesis biogénica de
es que el proceso de síntesis biogénica de CaCO3 CaCO3 no implicaría un flujo neto de carbono des-
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 131

Figura 4.13.—Microfotografía electrónica del cocolitofórido Gephyrocapsa oceanica. Son algas unicelulares cubiertas por placas de
carbonato cálcico (fotografía de Wikimedia Commons).

de la atmósfera, ya que la retirada es compensada que podría deducirse, por la interacción que aca-
por el proceso opuesto de liberación de carbono bamos de ver, que una disminución de la síntesis
inorgánico como resultado de los equilibrios entre biogénica de carbonato cálcico reduciría la emisión
los iones principales del sistema carbónico-carbo- de CO2 desde el océano hacia la atmósfera, un efec-
nato. En conclusión, el tipo de fitoplancton que pro- to contrario que no puede usarse como argumento
lifera bajo determinadas condiciones ambientales para el mantenimiento de las actuales tasas de emi-
es un factor crítico en la eficiencia de la bomba sión de CO2 antropogénico. En todo caso, éste es
biológica de carbono. un tema en pleno debate y sometido a una gran
Hay que hacer referencia, por último, a uno de incertidumbre [23] y que, por el momento, queda
los efectos significativos a escala global que los fuera de los objetivos de este texto. Quede expues-
cambios en la dinámica del CO2 están teniendo so- to como ejemplo de la complejidad de las interac-
bre el océano, en concreto el incremento de acidez ciones entre procesos biológicos y químicos en el
de las aguas oceánicas debido al aumento de la océano, un problema sobre el que es muy necesario
absorción por éstas de CO2 atmosférico (cua- avanzar para calibrar adecuadamente el impacto
dro  4.9). No cabe duda de que el incremento de global de la acidificación oceánica y su conexión
acidez de las aguas perjudica a los organismos que con el papel del océano en el control del cambio
sintetizan estructuras de carbonato cálcico, de lo climático.
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132 / Ecología

CUADRO 4.9
Acidificación del océano

Como consecuencia de la inyección de CO2 de ori- de CO2. La lentitud de los cambios naturales permite
gen antropogénico en la atmósfera y la consiguiente la interacción del sistema carbónico-carbonato con los
absorción de una parte de este CO2 por el océano, a sedimentos, disolviendo carbonatos y evitando o fre-
pesar de la fuerte capacidad tamponadora de las aguas nando el cambio del pH. El análisis del aire atrapado
oceánicas, éstas pueden experimentar una disminución en las burbujas del hielo antártico indica que el CO2
del pH. Tal cambio es una realidad y la acidificación atmosférico aumentó desde unas 190 ppm a 300 ppm
de los océanos se manifiesta ya como un problema de a lo largo de unos 420.000 años, lo que supuso una
escala global y consecuencias negativas para el con- disminución de 0,16 unidades en pH.
junto del sistema Tierra. El impacto biológico más claro de la disminución
El pH de las aguas superficiales ha disminuido 0,1 del pH se manifestará sobre los organismos que desa-
unidades en los 200 años transcurridos desde la época rrollan estructuras de carbonato cálcico, sea en forma
preindustrial [23], lo que representa un incremento del de calcita (foraminíferos o cocolitofóridos del planc-
30 % en la concentración de H+. Mediante el empleo ton) o de aragonito (pterópodos planctónicos y cora-
de modelos, se predice que, si el CO2 procedente de la les). Recuérdese que el perfil vertical de CO2 deter-
actividad humana continúa en su actual tendencia, la mina la existencia de una profundidad por debajo de
disminución del pH en 2100 alcanzará 0,5 unidades la cual el carbonato cálcico está condenado a la diso-
(véase figura), llevando al pH oceánico fuera del rango lución y que esta profundidad, además de variar geo-
de variación natural experimentado durante miles de gráficamente, es menor para la forma cristalina del
años y posiblemente más. Téngase en cuenta que las aragonito. El incremento de absorción de CO2 y el
fuertes variaciones (naturales) de CO2 que tuvieron consiguiente ascenso de la profundidad de compensa-
lugar durante la última transición glacial se produjeron ción de los carbonatos reduce el ámbito ecológico
a una tasa de aumento de unas 80 ppm en 6.000 años, donde pueden sobrevivir estos organismos calcifica-
valor muy inferior a la actual velocidad de incremento dores.

20 Emisiones
Gt año–1

10
0
2.000
ppm

1.000 pCO2
0
–0,7
ΔpH
–0,6
1
Profundidad (km)

–0,5

2 –0,4
–0,3
–0,1 –0,2
3

1.750 2.000 2.250 2.500 2.750 3.000


Año

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 133

4.3. NITRÓGENO nitrógeno total en los sistemas terrestres, siendo


mucho menor, tanto en términos absolutos como
4.3.1. Compartimentos y flujos relativos, en el compartimento oceánico, donde el
N2 es la forma dominante. Los flujos fundamenta-
Como en el caso del oxígeno, la atmósfera es les de intercambio entre el compartimento atmos-
el mayor depósito de nitrógeno, siendo un 78 % de férico y los compartimentos que albergan biomasa
su composición gaseosa. La forma dominante es el están representados por los procesos de fijación
nitrógeno molecular (N2), con una masa de unos (natural, agrícola e industrial, ligada ésta a la pro-
4,0 109 Tg que representa más del 99,99 % del ni- ducción de fertilizantes) y su opuesto, la desnitri-
trógeno atmosférico (figura 4.14). El óxido nitroso ficación, que permite la reposición del nitrógeno
(N2O) es otro compuesto gaseoso relevante en la molecular atmosférico. Entre fijación y desnitrifi-
atmósfera y, aunque en términos relativos no es cación, el nitrógeno circula y es transformado en
comparable al N2, más adelante veremos que pue- la biosfera mediante una diversidad de procesos
de tener un papel importante en las transformacio- que ha sido descrita metabólicamente en el capítu-
nes fotoquímicas de compuestos inorgánicos con lo 2 y que ahora vamos a acoplar en el marco físi-
implicaciones ecológicas. El nitrógeno incorpora- co de los gradientes redox que caracterizan el me-
do a la biomasa representa una fracción notable del dio natural.

Atmósfera
4,0 × 109

40 30 270 Fijación 179 Desnitrificación

Aguas oceánicas Biota Suelos


2,2 × 107 35.000 95.000
36 ?
Biota Biosfera terrestre
470

Biosfera oceánica

14

Sedimentos marinos y corteza terrestre


4 × 108

Figura 4.14.—Principales compartimentos y flujos en el ciclo del nitrógeno. Las cantidades en cada compartimento se expresan en
Tg y los flujos en Tg año–1. De nuevo, la atmósfera es un compartimento clave y la actividad humana uno de los factores de desequi-
librio. Redibujada de [24] y [25].

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134 / Ecología

4.3.2. Transformaciones biológicas geno inorgánico disuelto es verdaderamente limi-


en gradientes redox tante para el crecimiento biológico resultan favore-
cidas las cianobacterias con orgánulos que les
El gran depósito atmosférico de nitrógeno mo- permiten flotar y acumularse muy cerca de la su-
lecular requiere su fijación por parte de los organis- perficie, con mayor cantidad de N2 disuelto. Si los
mos capacitados para ello, proceso bioquímico que gradientes de luz y oxígeno lo permiten, puede ha-
se inhibe en presencia de oxígeno. La fijación pue- ber un tercer nivel intermedio de fijación debido a
de tener lugar en condiciones ambientales aeróbicas bacterias fotosintéticas anaeróbicas.
(por ejemplo, en el caso de cianobacterias filamen- El amonio resultante de la fijación biológica
tosas con heterocistes anaeróbicos) o anaeróbicas pasa a formar parte de las estructuras fundamentales
(en el caso de bacterias heterotróficas que dependen de las proteínas, los aminoácidos. La biosíntesis de
de la acumulación de materia orgánica en la super- materia orgánica implica la asimilación de nitróge-
ficie de sedimentos anóxicos) (figura 4.15). El com- no inorgánico en forma de iones nitrato (NO3–) y
portamiento citado para las cianobacterias nos re- amonio (NH 4+) en el proceso de reducción asimila-
cuerda que la fijación de nitrógeno resulta también tiva que, finalmente, lleva a la generación de un
inhibida si abunda el nitrato; sólo cuando el nitró- compartimento de nitrógeno orgánico. Este nitró-

{{
Difusión
Nitrificación
{
Oxígeno
Fijación Amonificación
N2 Norg NH4+ NO2– NO3–
fotosintética
Asimilación
Luz

Sedimentación

{
Difusión

Fijación Amonificación
N2 Norg NH4+ N2
fotosintética
Sedimentación Difusión
Anaerobiosis

N2
x
mo
Oscuridad

m
Fijación Amonificación Ana
N2 Norg NH4+
heterotrófica
NO2– N2O N2
Desnitrificación
NO3–

Figura 4.15.—Principales procesos biológicos que intervienen en las transformaciones del nitrógeno. La fijación de N2 es un proceso
fundamental que incorpora nitrógeno nuevo y desde el que se originan los demás estados dependiendo del gradiente redox disponible
para el metabolismo de los organismos.

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 135

geno orgánico puede ser sometido a procesos hete- co se produce la transición de mezcla vertical y
rotróficos de mineralización (respiración) en los oxigenación completa a estratificación y anoxia en
ambientes oxigenados y anóxicos, caso este en el el hipolimnion, el nitrato disponible comienza a ser
que el compartimento de nitrógeno orgánico puede utilizado como oxidante hasta su agotamiento me-
tener su principal origen en la sedimentación de diante el proceso de reducción no asimilativa o des-
materia orgánica particulada procedente de la zona nitrificación, liberándose nitrógeno molecular que
fotosintética. La liberación de amonio (amonifica- finalmente retornará a la atmósfera. Uno de los ele-
ción) es la primera manifestación del proceso de mentos intermedios en este proceso es el nitrito, que
mineralización del nitrógeno orgánico. El amonio puede servir como sustrato para la oxidación anae-
generado es transformado a nitrito y nitrato por bac- róbica del amonio antes citada, de la cual también
terias quimiolitotróficas aeróbicas en el proceso que se deriva nitrógeno molecular. En la zona de inter-
ya conocemos como nitrificación, proceso que re- fase, donde el oxígeno puede empezar a ser escaso,
quiere la presencia de oxígeno. En la zona anóxica, la nitrificación puede ser incompleta, acumulándo-
por tanto, el amonio puede acumularse debido a la se nitrito que también puede ser usado en el proce-
inexistencia del proceso de nitrificación, aunque so anammox.
también puede ser retirado mediante la oxidación
con nitrito que caracteriza al proceso quimiolitotró- Interés de los isótopos del nitrógeno
fico identificado en el capítulo 2 como anammox
(figura 4.15). Como se ha hecho en relación con el carbono,
La estructura del gradiente redox de la figu- es oportuno tratar, aunque sea brevemente, la utili-
ra  4.15 puede ser un carácter no permanente del dad y aplicación ecológica de los isótopos del ni-
ecosistema en cuestión. Cuando en un lago eutrófi- trógeno, lo que se desarrolla en el cuadro 4.10.

CUADRO 4.10
Interés de los isótopos estables del nitrógeno

Como se describió en el cuadro 2.7, el nitrógeno forman la cadena que conduce al depredador [26], lo
tiene dos isótopos estables: 14N y 15N. En general, en que sugiere que el valor de d15N es un buen indicador
la mayoría de los procesos metabólicos los productos de la longitud de una cadena trófica.
de las transformaciones tienden a estar empobrecidos Otra de las aplicaciones interesantes de los isótopos
en el isótopo pesado [14]. Quizá la discriminación más estables del nitrógeno se relaciona con el uso del valor
interesante entre las formas isotópicas del nitrógeno de d15N como indicador de contaminación de origen
sea la ligada al proceso de consumo, es decir, a la antropogénico, ya que dicho valor varía según la fuen-
transformación de materia de un nivel trófico en ma- te de nitrógeno. Por ejemplo, los acuíferos contamina-
teria del nivel trófico superior. Mientras que en el caso dos por aguas residuales, tienen un d15N entre 10 y
de los isótopos estables del carbono o del azufre la 22 ‰ debido principalmente al proceso de desnitrifi-
discriminación asociada al consumo es despreciable cación. Este valor es bastante mayor que el medido en
(suele decirse que, en términos de C o S, somos lo que aguas subterráneas donde el nitrógeno tiene su princi-
comemos), la transferencia entre plantas y herbívoros pal origen en la deposición atmosférica (2 a 8 ‰), al-
implica un Δd de alrededor de 3,2 ‰ debido a que la canzando valores mínimos cuando el origen se identi-
formación de urea (producto de excreción) discrimina fica en los fertilizantes (–3 a 3 ‰) [27].
a los isótopos pesados, provocando la acumulación de La composición isotópica de los productores prima-
éstos en los animales. Así, los valores de d15N de un rios acuáticos también se relaciona con el origen de
pez depredador como la trucha pueden variar entre 7,5 las fuentes de nitrógeno, y lo hacen de forma diferen-
y 17 ‰ en función del número de niveles tróficos que te las plantas vasculares y las algas, ya que las prime-

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136 / Ecología

CUADRO 4.10 (continuación)

ras incorporan el nitrógeno del sedimento y las segun- aportes de aguas residuales, con valores característica-
das lo hacen del agua [28]. Existe una correlación mente muy elevados de d15N [29].
positiva entre el valor de d15N en macrófitos acuáticos El índice d15N de macrófitos acuáticos (izquierda) y
y la contribución relativa de las aguas residuales al de los herbívoros que se alimentan de ellos (derecha)
medio en el que viven. De igual forma, la correlación aumenta significativamente cuanto mayor es la propor-
positiva entre valores de d15N en macrófitos acuáticos ción de aguas residuales o, lo que es prácticamente
y la densidad de población humana en la cuenca de equivalente, la densidad de población humana (redibu-
drenaje puede ser interpretada como resultado de los jadas de [29]).

16 16

d15N en herbívoros acuáticos


d15N en macrófitos

12 12

8 8

4 4

0 0
0 20 40 60 80 1 10 100 1.000
% nitrógeno procedente de aguas residuales Población humana (individuos km–2)

4.3.3. Patrones de distribución vertical ser, de forma permanente, el interior del sedimento
en sistemas acuáticos o, de forma estacional, el hipolimnion de los lagos
eutróficos estratificados. Es aquí donde puede ob-
La situación de estratificación con anoxia en el servarse un incremento de la concentración de N2
hipolimnion, propia de lagos templados y eutrófi- cuya disolución puede estar favorecida por las bajas
cos, es idónea para el análisis del acoplamiento en- temperaturas.
tre patrones físicos, químicos y biológicos. Comen- En el caso del nitrato, el balance producción-
cemos por el gremio de los fijadores de nitrógeno. consumo tiene lugar entre los procesos de nitrifica-
El perfil de N2 depende de la intensidad de los pro- ción (en niveles donde hay suficiente oxígeno) y los
cesos que lo retiran (fijación) y lo producen (desni- procesos de reducción asimilativa, particularmente
trificación y anammox) (figura 4.16). La fijación importante en el caso del fitoplancton en la capa
puede ser especialmente intensa en las interfases superficial iluminada (trofogénica), y reducción no
aire-agua (cianobacterias) y agua-sedimento (bac- asimilativa o desnitrificación, en los ámbitos anóxi-
terias heterotróficas anaeróbicas que acceden a la cos. Dado que la nitrificación parte del amonio y
abundante materia orgánica), así como en la inter- requiere oxígeno, los gremios de nitrificantes (del
fase donde coinciden las condiciones de luz y amonio y del nitrito) deben ubicarse en la zona de
anoxia (bacterias fotosintéticas anaeróbicas fijado- contacto entre los gradientes de oxígeno y amonio,
ras). La desnitrificación y el proceso anammox son es decir, en las proximidades del metalimnion (fi-
propios de ambientes anaeróbicos, como pueden gura 4.16). En cualquier caso, el nitrato producido
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 137

Fijadoras de N

NO3– O2 Luz O2
N2

Nitrificantes
Fijadoras de N
Desnitrificantes

NH4+
Agua

Agua
Fijadoras de N (het.)
Sedimento

Sedimento
Figura 4.16.—(Izqda.) Estructura vertical idealizada de la distribución de organismos que usan el nitrato como oxidante de materia
orgánica (desnitrificantes) por escasez de oxígeno, y de aquellos que oxidan amonio (y eventualmente nitrito) con oxígeno (nitrifi-
cantes). Obsérvese cómo ocupan las zonas con gradientes más pronunciados. (Dcha.) Donde (o cuando) el nitrato escasea se ven
favorecidas las bacterias fijadoras de N y fotosintéticas, que se sitúan preferentemente en la superficie si son aeróbicas, o bien en el
nivel donde desaparece el oxígeno si son anaeróbicas. En la interfase agua/sedimento se pueden desarrollar fijadoras heterotróficas
(redibujada de [9]).

es activamente asimilado en la zona trofogénica, niveles donde encuentran disponibilidad de este nu-
por lo que puede llegar a ser indetectable a pesar de triente. Su incorporación celular y asimilación im-
la existencia de oxígeno. En el hipolimnion anóxi- plica una primera reducción a nitrito cuya posterior
co, la desnitrificación es el proceso que lleva a la reducción a amonio puede verse interrumpida y es
desaparición de la reserva de nitrato generada du- excretado al medio, lo que puede generar la apari-
rante el período de mezcla vertical, pérdida que no ción de un máximo subsuperficial de nitrito, típico
puede compensarse mediante nitrificación debido a en el océano y frecuente en lagos [3, 16, 20]. Su
la ausencia de oxígeno. presencia en el ambiente anóxico se relaciona con
El nitrito es, en general, muy escaso y su pre- el proceso de desnitrificación, del cual es uno de
sencia en aguas superficiales suele asociarse a pro- los productos intermedios.
cesos de contaminación por aguas residuales. Allá El amonio, usado como fuente de nitrógeno in-
donde la contaminación no supone un problema, la orgánico bajo condiciones de escasez de nitrato, es
acumulación de nitrito se asocia a la reducción asi- también consumido por el fitoplancton en la zona
milativa del nitrato, particularmente cuando las cé- trofogénica, donde puede llegar a ser indetectable
lulas de fitoplancton sedimentan desde la capa su- (figura 4.16). A diferencia del nitrato, sin embargo,
perficial, donde el nitrato se ha agotado, y alcanzan el hipolimnion anóxico de un lago eutrófico estra-
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138 / Ecología

tificado sufre un proceso de acumulación de amonio Los cambios cualitativos que hemos apuntado
como resultado de la combinación del proceso de pueden reunirse en la secuencia:
amonificación y de la ausencia del proceso de ni-
trificación. La coincidencia, sin embargo, de eleva- N2O → NO → NO2 → HNO3
das cantidades de amonio y nitrito puede permitir la
actividad del gremio de oxidantes anaeróbicos del La consecuencia inmediata es que el lavado at-
amonio (anammox) y contribuir a la reducción de la mosférico de estos compuestos finales con el agua
concentración de este ion. de lluvia (la conocida lluvia ácida) tiene efectos
negativos sobre el metabolismo de los ecosistemas,
tanto por la inmediata acidificación de aguas como
4.3.4. Procesos abióticos y alteraciones por la liberación de metales pesados de carácter
antropogénicas tóxico. Otro efecto indirecto deriva del desequili-
brio de nutrientes aportados, pues téngase en cuen-
Las reacciones fotoquímicas que tienen lugar en ta que el enriquecimiento finalmente resultante en
la atmósfera son responsables de la producción de nitratos no va acompañado de las cantidades equi-
radicales OH•, los cuales actúan como agentes oxi- valentes de fósforo y otros elementos necesarios
dantes de compuestos gaseosos cuya reacción di- para un metabolismo equilibrado.
recta con el oxígeno es demasiado lenta. Entre estos
compuestos se encuentran óxidos de nitrógeno, que
actualmente son emitidos a la atmósfera como re- 4.4. AZUFRE
sultado de la actividad industrial y reaccionan con
los radicales OH• para producir compuestos de ca- 4.4.1. Compartimentos y flujos
rácter ácido. Éste es el caso, por ejemplo, del dióxi-
do de nitrógeno, en cuya reacción se produce ácido El azufre es un componente de la materia orgá-
nítrico: nica, donde forma parte de aminoácidos (cisteína,
metionina), vitaminas, enzimas y otras moléculas
NO2 + OH• → HNO3 más complejas. Su importancia puede alcanzar es-
cala global debido a los diferentes estados de oxi-
Por otra parte, el óxido nitroso (N2O), liberado dación en que se presenta (desde –2 en el sulfhí-
a la atmósfera como parte del proceso de desnitri- drico hasta +6 en el sulfato), lo que le permite
ficación, puede ser fotoquímicamente transformado reaccionar con muy diferentes especies químicas y
en nitrógeno y en óxido nítrico (NO) en los niveles controlar las transformaciones, circulación y distri-
altos que forman la estratosfera: bución de otros muchos elementos.
Litosfera (2,4  1010 Tg) y aguas oceánicas
(1,3 109 Tg) representan los mayores depósitos de
N2O + εluz → NO + N azufre (figura 4.17). La atmósfera contiene 1,6 y
3,2 Tg, respectivamente, sobre los continentes y los
El óxido nítrico puede proceder también de la océanos. Las emisiones antropogénicas, principal-
rotura fotoquímica del dióxido de nitrógeno: mente en forma de óxidos de azufre (SOx), repre-
sentan actualmente el mayor flujo de azufre desde
NO2 + εluz → NO + O los continentes hacia la atmósfera. Las emisiones
biogénicas tienen un interés especial en el caso de
contribuyendo finalmente estas moléculas a la des- los océanos, donde la producción de dimetilsulfuro
trucción del ozono (O3): (CH3–S–CH3) por el fitoplancton tiene consecuen-
cias que pueden afectar al control global del clima,
NO + O3 → NO2 + O2 como veremos más adelante. El proceso geoquí-
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 139

81
Atmósfera sobre océanos Atmósfera sobre continentes
3,2 1,6
20

140 (aerosol) 20 (partículas)


231 23 (biogénico) 65 2,5 (biogénico) 3 93

213
Aguas oceánicas Suelos y biota
1,3 × 109 3 × 105
Hidrocarburos
Biota fósiles
30 Biosfera terrestre

Biosfera oceánica
35 119

135

Sedimentos marinos
3 × 108 Corteza terrestre
2,4 × 1010
69

Figura 4.17.—Principales compartimentos y flujos en el ciclo del azufre. Las cantidades en cada compartimento se expresan en Tg
y los flujos en Tg año–1. Datos recopilados de [24] y [30].

mico de lavado, que actúa sobre los depósitos de en el caso del nitrógeno, de nuevo los procariotas
pirita, es uno de los principales mecanismos quí- aparecen como los principales actores de las trans-
micos de generación de sulfato (SO42–) mediante la formaciones biológicas mediante la diversidad de
reacción procesos metabólicos de que son capaces y que de-
jan su huella en la composición isotópica de los
FeS2 + H2O + O2 → FeSO4 + H2SO4 sustratos y productos afectados. También como en
el caso del nitrógeno, la actividad industrial produ-
Este sulfato es transferido a los océanos, dando ce alteraciones en el ciclo del azufre. El aporte de
lugar así al enorme depósito que caracteriza a este óxidos de azufre a la atmósfera y la modificación
compartimento. El sulfato representa, además, la de éstos mediante reacción con los radicales OH•
forma iónica asimilable por las plantas en la sínte- representa otra fuente de acidificación para los eco-
sis de materia orgánica. Sin embargo, y como ocurre sistemas terrestres y acuáticos.
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140 / Ecología

4.4.2. Transformaciones biológicas milación/mineralización puede llegar a funcionar


en gradientes redox de una forma casi cerrada (por ejemplo, en suelos
aireados) donde el azufre se mueve entre los estados
Como venimos haciendo en el estudio de otros sulfato y azufre-orgánico como en un subciclo in-
ciclos, la ubicación de las transformaciones biológi- terno dentro del ciclo general y global del azu-
cas en el marco de un gradiente de óxido-reducción fre [31]. Como parte del proceso general de mine-
permite la obtención de una visión espacialmente or- ralización de la materia orgánica, la diversidad de
ganizada, como la representada en la figura 4.18. vías por las que puede proceder la descomposición
Ya se indicó que el sulfato es la forma de azufre del azufre orgánico es elevada, como lo es la diver-
incorporada por las plantas. En los ambientes oxi- sidad de microorganismos involucrados. Aunque en
genados donde éstas viven, el azufre ligado al sul- la mayoría de los casos la mineralización de los
fato como nutriente disponible acabará formando aminoácidos que contienen azufre genera sulfato,
parte de aminoácidos, principalmente, pero también se han documentado vías en las que, bajo condicio-
de compuestos tan importantes como la ferredoxi- nes anaeróbicas, se produce sulfhídrico.
na, vitamina B, coenzima A, etc. El proceso de re- El transporte vertical de materia orgánica, con
ducción asimilativa tiene su opuesto en la respira- su correspondiente carga de azufre, hacia el ámbito
ción aeróbica de la materia orgánica que libera el reductor puede unirse, si los gradientes de sulfhí-
compuesto inorgánico. De hecho, el binomio asi- drico y oxígeno lo permiten, a la quimiosíntesis de

{{
Quimiosíntesis
aeróbica Asimilación
{
Oxígeno
H2S SO42– Sorg
Mineralización
aeróbica
Luz

Sedimentación

{
Difusión Quimiosíntesis anaeróbica
Fotosíntesis anoxigénica
H2S S0 Sorg
Oxidación SO42–
anaeróbica
Difusión Sedimentación
Anaerobiosis
Oscuridad

Mineralización anaeróbica
H2S Sorg
SO42–

Quimiosíntesis anaeróbica

Figura 4.18.—Principales procesos biológicos que intervienen en las transformaciones del azufre. Su versatilidad iónica le permite
actuar tanto de donante como de aceptor de electrones en multitud de reacciones metabólicas.

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 141

materia orgánica (figura 4.18). El sulfhídrico, como significativo es el proceso de respiración anaeróbi-
gas que difunde desde la zona anóxica, puede al- ca o sulfatorreducción que, gracias al sulfato de ori-
canzar los niveles oxigenados donde (junto con gen geoquímico o biológico, oxida la materia orgá-
otros compuestos como el tiosulfato) soporta el pro- nica y libera sulfhídrico (figura 4.18). La difusión
ceso de quimiosíntesis aeróbica que ya conocemos. de este gas hacia niveles donde pueden coincidir las
Ya en el ámbito estrictamente anaeróbico, puede condiciones adecuadas de iluminación y anoxia
tener lugar la fotosíntesis de nueva materia orgáni- permite el acoplamiento de los procesos de sulfa-
ca si el gradiente de luz así lo permite, también torreducción y fotosíntesis anoxigénica típica de los
sobre la base del sulfhídrico que difunde desde el ya conocidos tapetes microbianos. Como también
ámbito anaeróbico. Otros procesos que sintetizan se vio en el capítulo 2, la coexistencia de quimio-
materia orgánica en la zona anaeróbica son relevan- autótrofos, fotoautótrofos y sulfatorreductores de-
tes cualitativamente, como es el caso de la quimio- bió de permitir el funcionamiento de un ciclo com-
síntesis anaeróbica que utiliza nitrato como agente pleto del azufre en la primitiva biosfera anóxica.
oxidante del sulfhídrico (figura 4.18).
El depósito de materia orgánica generada en la Interés de los isótopos del azufre
zona oxigenada y sedimentada, junto con la produ-
cida por fototrofos y quimiotrofos bajo condiciones Como en casos anteriores, el estudio de los isóto-
anaeróbicas, es sometida a los diferentes procesos pos estables del azufre es relevante en relación con
de mineralización anaeróbica que se han descrito problemas ecológicos y paleoecológicos, presentán-
en el capítulo 2. En el contexto del azufre, el más dose una aproximación al tema en el cuadro 4.11.

CUADRO 4.11
Interés de los isótopos estables del azufre

Los dos principales isótopos estables del azufre son sustrato al proceso. En sedimentos con alta disponibi-
el 32S y el 34S. El balance entre la diversidad de proce- lidad de sulfato, el Δd se mueve en el rango entre 10
sos incluidos en las figuras 4.17 y 4.18 determina la y 45 ‰ [32].
composición isotópica de los compartimentos de azu- Gran parte del sulfhídrico producido reacciona con
fre. Algunos de los procesos físicos son naturales, iones metálicos pesados, especialmente hierro, produ-
como el aporte desde los continentes al océano me- ciendo pirita en un proceso que ya conocemos:
diante el lavado de materiales ricos en azufre, o la
inyección de aerosol oceánico en la atmósfera; otros Fe2+ + H2S → FeS + 2 H+ + e
son antropogénicos, como el aporte hacia la atmósfera
FeS + S0 → FeS2 + e
resultante de la combustión de hidrocarburos fósiles.
En el conjunto de procesos biológicos (figura 4.18), FeS + H2S → FeS2 + H2 + e
aquellos que oxidan compuestos de azufre provocan
una discriminación pequeña en comparación con el Lo importante es que el fraccionamiento isotópico
proceso de sulfatorreducción. La discriminación nega- ligado a la formación de pirita a bajas temperaturas es
tiva del isótopo pesado tiene lugar una vez que el sul- < 1 ‰, por lo que la señal de la reducción biogénica
fato ha sido incorporado al interior de la célula y trans- del sulfato queda atrapada en los minerales de pirita
formado en APS (adenosin-fosfosulfato). La reducción de los sedimentos. Consecuentemente, el estudio de
de APS a sulfito y de éste a sulfhídrico implica la ro- d34S en las piritas sedimentarias permite identificar la
tura de puentes de S–O, más fácil en el caso de 32S. El existencia o no de fraccionamiento biológico. Dichos
resultado es que el H2S producido está enriquecido en estudios han permitido determinar la presencia de mi-
isótopo ligero (32S) y empobrecido en isótopo pesado croorganismos sulfatorreductores en piritas de hasta
(34S), ocurriendo lo contrario con el SO42– que sirve de 3,4 Ga de antigüedad [32].

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142 / Ecología

4.4.3. Distribución vertical en sistemas mite el establecimiento de las bacterias fotosintéti-


acuáticos cas anaeróbicas al nivel en que todavía hay suficien-
te luz, ya existe sulfhídrico derivado de la respiración
La distribución de procesos alrededor del gra- anaeróbica del sulfato y ha desaparecido el oxígeno.
diente redox del apartado anterior determina la dis- La producción de materia orgánica por estos micro-
tribución vertical de los principales sustratos y pro- organismos implica una realimentación del ecosis-
ductos metabólicos, así como la de los gremios tema, que puede llegar a ser hipereutrófico y anae-
metabólicos responsables. En lagos eutróficos, don- róbico en prácticamente todo el espesor de la
de la estratificación térmica conduce a la anoxia del columna de agua (cuadro 4.12).
hipolimnion, es de esperar que la respiración anae- Si en lagos el sulfato puede llegar a agotarse a
róbica de la materia orgánica agote el sulfato y acu- través del proceso de respiración anaeróbica (dando
mule sulfhídrico en este compartimento, dándose la paso entonces a la metanogénesis como etapa final
situación contraria en el epilimnion aeróbico donde de la mineralización de la materia orgánica), esto no
el sulfhídrico es oxidado (figura 4.19) por organis- es fácil que ocurra en el océano, donde la reserva de
mos quimiolitoautotróficos que, como siempre, se sulfato de origen geoquímico es enorme. Sólo en
establecen en donde se cruzan los gradientes del enclaves locales y estuarios con elevados aportes de
elemento oxidante (O2) y del elemento reducido materia orgánica puede la metanogénesis llegar a ser
(H2S). Además, una situación como la descrita per- un proceso relevante una vez agotado el sulfato o,
lo que es más normal, en niveles profundos del se-
dimento a los que el sulfato no alcanza a difundir.
Un caso especial que es oportuno retomar es el
de los tapetes microbianos, cuya organización se
presentó en el capítulo 2 y cuyos efectos en térmi-
no de gradientes químicos son similares a los de la
Luz O2 figura 4.19 aunque a una escala mucho más redu-
cida, en la que se manifiesta claramente el efecto
de los dos gremios fotoautotróficos segregados ver-
ticalmente (cuadro 4.13).

Quimiolitotrofas
4.4.4. Papel del azufre en el control
Fotos. anoxigénicas del clima

El estudio del ciclo global del azufre ofrece uno


de los ejemplos más interesantes del efecto global
H2S de ciertos procesos biológicos, en este caso ligados
Sedimento Agua

particularmente al plancton oceánico. El cierre del


ciclo global y la explicación del origen del sulfato
Sulfatorreductoras atmosférico representó un problema hasta el descu-
brimiento de la producción de dimetilsulfuro por el
plancton oceánico, un gas cuyo origen, comporta-
miento y transformaciones contribuyen al papel que
el océano tiene en el control del clima planetario
Figura 4.19.—Estructura vertical idealizada de la distribución
[36, 37].
de organismos implicados en el metabolismo del azufre (redibu- El dimetilsulfuro (DMS, CH3–S–CH3) es un
jada de [9]). compuesto derivado originalmente de la actividad
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 143

CUADRO 4.12
Fototrofos en un lago hipereutrófico y anóxico: el caso del lago Cisó

Algunos lagos tienen gran cantidad de nutrientes y


permiten una elevada fotosíntesis a pesar de que, de- Abundancia de células (106 ml–1)
bido a la acumulación de materia orgánica, son prác-
0 1 2 3 4
ticamente anóxicos en toda la columna de agua. Esta 0
fotosíntesis es la que en el capítulo 2 presentamos
como fotosíntesis anoxigénica y sólo la pueden reali-
zar algunas bacterias del azufre.
El lago Cisó, en el noreste de España, es un ejemplo
de este tipo de ecosistemas. De origen kárstico, peque- 2
ño volumen (599 m2 de superficie y 8 m de profundi-
dad máxima) y monomíctico, es rico en sulfato, lo que

Profundidad (m)
permite la mineralización de la materia orgánica me-
diante sulfatorreducción y, por ello, una elevada pro-
ducción de H2S que es utilizado por bacterias croma- 4 Chlorobium
tiáceas y clorobiáceas en la fotosíntesis de nueva
materia orgánica.
La práctica ausencia de oxígeno, salvo en los cen- H2S
tímetros más superficiales de la columna de agua, per-
mite a las cromatiáceas, bacterias flageladas y con una 6
afinidad muy marcada por concentraciones interme-
dias de sulfhídrico, acercarse mucho a la zona ilumi-
nada e incluso aflorar en superficie tiñendo el lago de Chromatium
rojo-púrpura cuando la anoxia es completa en toda la
columna de agua. Pequeñas intrusiones de oxígeno en 8
0 0,1 0,2 0,3
superficie por turbulencia empujan a Chromatium ha-
+ H2S (mM)
cia niveles inferiores, desapareciendo el color de la
superficie. Redibujada de [33] y [34].

del fitoplancton y representa la forma dominante en La contribución del sulfato a la formación de


las emisiones de azufre reducido desde el océano núcleos de condensación de nubes, en combinación
hacia la atmósfera. De hecho, lo que el fitoplancton con los aerosoles oceánicos, es el argumento que
sintetiza es un precursor del DMS, el propionato de relaciona la producción biológica de DMS con el
dimetilsulfonio (DMSP), con funciones relaciona- control del clima. La contribución del DMS a la
das con la osmorregulación y crioprotección en al- formación de nubes implicaría el incremento del
gas. El DMSP, una vez liberado por excreción, albedo y la consiguiente reducción de la radiación
muerte o destrucción celular, es transformado en que alcanza la superficie terrestre.
DMS, transformación en la que la actividad bacte- En el contexto de la hipótesis Gaia, el proceso
riana y el conjunto de las interacciones tróficas del aparece como ejemplo de mecanismo de retroali-
plancton ocupan el papel fundamental (figura 4.20). mentación negativa disparado por un incremento de
En cualquier caso, el DMS escapa a la atmósfera temperatura global, al cual respondería el fitoplanc-
donde sufre un proceso de oxidación que finaliza ton aumentando la producción de DMS debido a la
en la formación de sulfato. aceleración de su metabolismo (cuadro  4.14).

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144 / Ecología

CUADRO 4.13
Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica en un tapiz microbiano

La tupida urdimbre de un tapiz microbiano limita la aparece una capa rosácea de bacterias púrpuras del
difusión de elementos y permite gradientes muy acen- azufre (fotosintéticas anoxigénicas) que aprovechan el
tuados en pocos milímetros de profundidad. Los pro- H2S que difunde desde abajo y la luz que aún llega
cesos metabólicos se estratifican, por tanto, en finas desde arriba. Cuando la luz no es suficiente o el oxí-
capas funcionales colocadas estratégicamente sobre geno es muy abundante, este estrato está ocupado pre-
los gradientes. ferentemente por bacterias quimiolitoautotróficas que
Cuando la producción de oxígeno en la capa verde oxidan H2S con O2, que también pueden aparecer pun-
superficial no es muy elevada y la irradiancia es sufi- tualmente entre las dos poblaciones de fototrofos.
ciente, puede aparecer una segunda capa de organis- La fotosíntesis basada en el azufre representa un
mos fotosintéticos bajo la primera, justo donde se aca- 25 % del total en este caso, aunque puede llegar en
ba el oxígeno, pero sigue habiendo luz. Esto ocurre, algunos sitios extremadamente salinos hasta el 85 %,
por ejemplo, en los tapices microbianos del Delta del constituyendo por tanto una vía muy importante del
Ebro [35], donde debajo de una capa verdosa de cia- flujo de carbono en estos ecosistemas (figura redibu-
nobacterias y diatomeas (fotosintéticas oxigénicas) jada de [35]).

+ O2 (mM)
0 0,3 0,6 0,9 1,2
0

1 O2

2
Producción de O2
Profundidad (m)

100 μmol 1–1 min–1


3

4
Oxidación de H2S

100 μmol 1–1 min–1


5

H2S
6

7
0 1 2 3 4
+ H2S (mM)

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 145

Difusión
CH3
Fotooxidación Azufre
S DMS no
CH3 volátil
Liasas extracelulares
(bacterias y algas) Asimilación Bacterias

CH3
Propionato S DMSP
CH3
Exudación
Lixiviación
Autolisis
Rotura celular
Virus

Excreción
Algas Zooplancton Detritus
Consumo Muerte

Sedimentación

Figura 4.20.—Principales procesos implicados en la síntesis y utilización del propionato de dimetilsulfonio (DMSP) y dimetilsulfu-
ro (DMS). El DMSP procede del fitoplancton en condiciones de estrés y por la actividad de la cadena trófica (consumo por zooplanc-
ton, excreción y muerte de éste, lixiviado de detritus, etc.). Al tratarse de un compuesto rico en carbono y azufre, es rápidamente
asimilado por bacterias, que actúan sobre él mediante enzimas externas (liasas) rompiéndolo en propionato y DMS que ya es un gas.
Parte del DMS que no es asimilado por las bacterias se oxida en presencia de luz acabando en forma de sulfatos y CO2. Sólo una
pequeña fracción escapa en forma de gas a través de la superficie del océano (redibujada de [38]).

Aunque la evidencia de tal mecanismo de retroali- en el caso de los óxidos de nitrógeno, implican a
mentación está lejos de ser aceptada sin reticencias, los radicales OH• formados fotoquímicamente (cua-
está claro que el DMS tiene un papel relevante en dro 2.8). Hasta un 80 % del SO2 emitido acaba con-
la interacción entre océano y clima y, consecuente- vertido en sulfato que, finalmente, será devuelto al
mente, en la dinámica del sistema Tierra. ambiente terrestre con la lluvia, a la que confiere
una acidez adicional a la aportada por el CO2. Re-
cordemos que, a los efectos de la aportación antro-
4.4.5. Alteraciones antropogénicas pogénica de óxidos de azufre, hay que añadir los
y lluvia ácida derivados del aporte de óxidos de nitrógeno, y que
además del efecto directamente nocivo de la acidi-
El dióxido de azufre también es aportado a la ficación sobre los organismos en bosques y lagos,
atmósfera como resultado de la actividad humana el aporte de nitrógeno genera una deficiencia en
(fundamentalmente la combustión de hidrocarburos otros nutrientes (como el fósforo) cuya incidencia
fósiles) en cantidades hasta tres veces superiores a sobre la mortalidad vegetal puede ser muy signifi-
las de origen natural. Las transformaciones, como cativa.
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146 / Ecología

CUADRO 4.14
DMS y la hipótesis Gaia

Lovelock [36] propuso, en su hipótesis Gaia, que la lugar en las redes tróficas oceánicas [38], controladas
biosfera tiene capacidad para reaccionar ante cambios a su vez por los cambios estacionales en radiación,
en las condiciones ambientales de tal forma que éstas estratificación, espesor de la capa de mezcla y dispo-
se mantienen adecuadas para la permanencia de la vida nibilidad de nutrientes. Así puede explicarse que sea
sobre la Tierra. La producción de DMS por el fito- durante el verano cuando las aguas superficiales del
plancton ha sido propuesta como uno de esos meca- océano oligotrófico producen más DMS a pesar de que
nismos de respuesta [39], en este caso ante una eleva- la biomasa de fitoplancton es muy baja, encontrándo-
ción de la temperatura planetaria. La hipótesis se una justificación científica a la hipótesis CLAW sin
(denominada CLAW por las iniciales de sus autores) necesidad de acudir a la existencia de altruismo o se-
propone que el incremento de temperatura favorecería lección natural a escala del ecosistema [38, 41].
el crecimiento del fitoplancton oceánico y, consecuen-
temente, se produciría más DMS, lo que llevaría a un
aumento de los aerosoles de sulfato en la atmósfera.
Esto provocaría, a través de la formación de núcleos
de condensación de nubes, el incremento de la cober-
tura nubosa y, por tanto, un incremento del albedo, lo Atmósfera Albedo
que resultaría en el enfriamiento de la superficie te-
rrestre. Realmente es un ejemplo perfecto de los me-
canismos de retroalimentación negativa que se supo-
nen en la base de la hipótesis Gaia. Núcleos
de condensación
Una de las críticas más fuertes que ha sufrido la SO42–
propuesta de retroalimentación climática basada en el Radiación
DMS tiene un fundamento evolutivo [40], ya que se DMS(g)
requiere un comportamiento de tipo altruista por parte Velocidad
del fitoplancton hacia el conjunto de la biosfera, algo Temperatura del viento
que se supone que no tiene éxito a escala evolutiva: es
difícil aceptar, en términos evolutivos, que una pobla- Difusión
ción de una especie concreta de fitoplancton vaya a DMS(d) Profundidad
gastar energía en producir algo para el beneficio de la capa mezcla
comunidad y de la biosfera en su conjunto. Un proble- Océano
ma añadido, que a su vez resta importancia a estas
consideraciones evolutivas, es que la producción de
DMS no es una acción exclusiva del fitoplancton, sino
que resulta de las complejas interacciones que tienen

4.5. MICRONUTRIENTES: HIERRO globina, o puede limitar el crecimiento del fito-


Y MANGANESO plancton en grandes áreas oceánicas. La posibilidad
de adoptar dos estados de oxidación (Fe2+ y Fe3+)
El hierro es el cuarto elemento en abundancia en función de las características del medio físico le
en la corteza terrestre, pero sólo una pequeña por- confiere una gran movilidad, característica que se
ción circula a través de los organismos, donde forma transfiere a los diferentes compuestos con los que
parte de moléculas tan importantes como la hemo- puede reaccionar.

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 147

4.5.1. Transformaciones biológicas biológica (proceso quimiolitotrófico) de los iones


y químicas ferroso y manganoso genera compuestos insolubles,
principalmente hidróxidos, que precipitan y acaban
Los iones ferroso (Fe2+) y férrico (Fe3+) tienen entrando en el ambiente anaeróbico del sedimento
propiedades muy diferentes en cuanto a solubilidad. (o el hipolimnion anaeróbico de sistemas eutrófi-
En ambientes aeróbicos y elevado pH, el Fe2+ es cos). Bajo estas condiciones, los iones en forma oxi-
inestable y espontáneamente se oxida a la forma dada (férrico y mangánico) pueden sufrir una reduc-
Fe3+ que forma óxidos insolubles como Fe(OH)3. El ción exclusivamente química, pero también pueden
Fe3+ es reducido a la forma ferrosa en ambientes actuar como aceptores de electrones en la oxidación
anaeróbicos donde, como ya hemos visto, puede anaeróbica de la materia orgánica. La difusión de
precipitar en forma de FeS y contribuir a la forma- los iones en estado reducido hacia el ambiente oxi-
ción de minerales de pirita (FeS2). genado cierra un ciclo de síntesis y mineralización
El gradiente redox de la figura 4.21 permite es- de materia orgánica protagonizado por procariotas
tablecer el acoplamiento de los procesos metabóli- que usan los iones metálicos como base para su me-
cos que fueron presentados en el capítulo 2. En pre- tabolismo, como siempre en estrecho acoplamiento
sencia de oxígeno libre, la oxidación química o con procesos físicos de difusión y sedimentación.

{
CO2 C(H2O)
Oxidación
quimiolitotrófica

Oxígeno
2+
Fe Fe3+ Hidróxidos
Mn2+ Oxidación química Mn4+ insolubles

Sedimentación
Difusión

Solubles Fe2+
Mn2+
CO2
DMRB
Reducción química
C(H2O)

Fe3+
Mn4+
{ Anaerobiosis

Figura 4.21.—Principales procesos que intervienen en las transformaciones del hierro y el manganeso. Al formar compuestos inso-
lubles en forma oxidada y solubles en forma reducida, actúan como transportadores de poder oxidante entre la zona oxigenada y la
anóxica (DMRB: bacterias reductoras de metales no asimiladoras).

Interés de los isótopos del hierro 4.5.2. Papel del hierro en el control
del clima
Aunque de menor relevancia ecológica que en
el caso de los elementos vistos hasta ahora, los La conexión entre un elemento metálico y el
isótopos del hierro también han recibido atención, sistema climático puede parecer extraña a primera
tal como se resume en el cuadro 4.15. vista pero, como vamos a ver, es un ejemplo muy

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148 / Ecología

CUADRO 4.15
Interés de los isótopos estables del Fe

El hierro tiene dos formas isotópicas estables (54Fe sitiva del isótopo ligero propia de los procesos meta-
y 56Fe) que han sido estudiadas en relación con la ac- bólicos. A esto se une el hecho de que el valor de d56Fe
tividad biológica de la biosfera primitiva e incluso en en rocas sedimentarias, donde la actividad biológica
el contexto de la posible existencia de vida en otros deja su sello, varía en un rango de ~4 ‰, mientras que
planetas. Como sabemos, ciertas bacterias reducen el el de las rocas ígneas y metamórficas permanece prác-
Fe3+ a Fe2+ en un proceso ligado a la oxidación de ticamente invariable. No obstante, también se ha po-
materia orgánica. Pues bien, el Fe2+ (en fase acuosa) dido demostrar la existencia de un fraccionamiento
liberado por dichas bacterias tiene un d56Fe = –1,3 ‰ equivalente de los isótopos del hierro sin el concurso
en relación con el Fe3+ en minerales como la ferrihi- de la actividad biológica, por lo que las interpretacio-
drita o hematita [42], lo que indicaría la selección po- nes paleoecológicas deben tomarse con cautela.

ilustrativo del papel que el océano tiene o puede bal del planeta o, al menos, reduciéndose en cierto
tener en la dinámica del sistema Tierra. grado.
Existen grandes áreas oceánicas (aguas sub- Pues bien, el hierro ha sido propuesto como el
árticas del Pacífico, océano Antártico, aguas ecua- elemento limitante que impide al fitoplancton acce-
toriales) donde, a pesar de la abundancia de nu- der al nitrato y fosfato disponibles (cuadro 4.16), lo
trientes disueltos (nitratos, fosfatos y silicatos) la que ha llevado incluso a proponer experimentos a
biomasa y la producción del fitoplancton permane- gran escala de fertilización del océano con este mi-
ce en valores sorprendentemente bajos, sin aparen- cronutriente para así estimular el transporte vertical
te respuesta a la disponibilidad de esos nutrientes de carbono implicado en la bomba biológica. Lógi-
[43]. El fenómeno merece la búsqueda de una ex- camente, el sentido común ha llevado a eliminar la
plicación, aparte de por la propia extrañeza cientí- posibilidad de una fertilización masiva de las aguas
fica del caso, por el hecho de que si el fitoplancton antárticas, aunque se siguen haciendo experimentos
usara los nutrientes disponibles para crecer, el fun- a pequeña-media escala y simulaciones en ordena-
cionamiento de la bomba biológica de carbono per- dor en un intento de valorar adecuadamente el im-
mitiría el secuestro de cantidades relevantes de CO2 pacto real de la hipótesis y detectar los efectos in-
atmosférico, frenándose consecuentemente el incre- esperados de una fertilización a gran escala.
mento de efecto invernadero y el calentamiento glo-

CUADRO 4.16
La hipótesis del hierro

Se han manejado diferentes hipótesis explicativas La hipótesis se apoya sobre tres observaciones bá-
de la ineficiencia de la bomba biológica de carbono en sicas: 1) La única fuente de hierro para las áreas oceá-
las zonas HNLC (high nutrients, low chlorophyll) [43], nicas alejadas de los continentes es la deposición de
entre ellas la posible limitación por luz o el control polvo atmosférico originado en los continentes; 2) la
ejercido por el zooplancton. Sin embargo, la idea que concentración de Fe en estas áreas es extremadamente
más repercusión tuvo en su momento es la hipótesis baja, limitando la fijación de nitrógeno (la enzima ni-
del hierro como elemento limitante, propuesta por trogenasa tiene un cofactor de Fe y Mo). Además esta
John Martin (1937-1993) [44]. cantidad de hierro disponible es aproximadamente la

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 149

CUADRO 4.16 (continuación)

décima parte de lo necesario, según la razón de Red- de ella, concluyendo que el hierro era el factor que
field, para que el fitoplancton pueda asimilar el nitrato limitaba el crecimiento del fitoplancton, dificultando
y fosfato disponibles, y 3) las tasas de deposición de su acceso a los nutrientes disponibles [45].
polvo atmosférico en las aguas antárticas y del Pacífi- La respuesta a la pregunta ¿debemos fertilizar el
co ecuatorial son las más bajas del planeta (las aguas océano con hierro para ayudar a la disminución de
centrales del Atlántico Norte no tienen este problema dióxido de carbono en la atmósfera? suscitó una fuer-
por la proximidad del desierto del Sáhara). te controversia en los ambientes científicos cuya his-
En un experimento que marcó un hito en la investi- toria puede seguirse en la página http://www.whoi.edu/
gación oceanográfica, los colaboradores de J. Martin conference/OceanIronFertilization. Una revisión re-
fertilizaron una superficie aproximada de 65 km2 en ciente del problema puede consultarse en la dirección
las aguas ecuatoriales del Pacífico con unos 500 kg de de internet http://www.whoi.edu/oceanus/viewArticle.
hierro y observaron que el fitoplancton era tres veces do?id=34167&sectionid=1000.
más productivo en el interior de la mancha que fuera

4.6. FÓSFORO sus intercambios con el fósforo soluble en las aguas


superficiales implican una mayor tasa de renova-
4.6.1. Compartimentos, flujos y formas ción de este elemento. La conexión entre el com-
partimento terrestre y el oceánico está representada
Quizá el rasgo más destacable de la distribución por los aportes fluviales tanto de fósforo disuelto
del fósforo sea la inexistencia de una reserva atmos- o  reactivo como de fósforo particulado. El cua-
férica significativa (figura 4.22), estando su presen- dro 4.17 ilustra el balance de fósforo para el caso
cia en ella limitada al fósforo asociado a partículas particular del ecosistema oceánico.
de polvo cuyo arrastre con la lluvia puede tener
efectos relevantes en la fertilización de los ecosis- Formas del fósforo
temas acuáticos.
El principal compartimento de fósforo se en- En los sistemas naturales, el fósforo está pre-
cuentra en forma particulada en los sedimentos no sente casi exclusivamente en el estado de oxidación
consolidados y en el conjunto de rocas sedimenta- V que forma con el oxígeno el ion fosfato (PO43–),
rias, metamórficas y volcánicas, y su movilización derivado mayoritariamente del proceso de lavado
tiene lugar a escala temporal geológica. Una peque- de uno de los minerales más característicos y abun-
ña parte se encuentra en forma de minerales explo- dantes de la corteza, el apatito (Ca5(PO4)3X, donde
tables por la actividad humana, lo que supone una X puede ser F, OH, Cl, etc.).
aceleración en la movilización del fósforo desde En forma particulada, el fósforo es el décimo
este compartimento. Los sistemas terrestres contie- elemento más abundante de la corteza terrestre, en
nen la mayor parte de fósforo en el horizonte supe- una gran diversidad de minerales con el PO43– como
rior del suelo, cuyo intercambio con los organismos componente estructural. El apatito representa más
(principalmente la vegetación) puede dar lugar a un del 95 % de todo el fósforo en la corteza y admite
ciclo casi cerrado: incorporación del nutriente por numerosas variaciones estructurales. Los depósitos
las plantas y devolución en forma de materia orgá- sedimentarios de apatito (fosforitas) proporcionan
nica detrítica a los suelos. El compartimento bioló- más del 80 % de la producción mundial de fosfatos.
gico oceánico contiene comparativamente mucho Los principales yacimientos se generaron durante
menos fósforo que el terrestre pero, dado el peque- la diagénesis —formación de roca— por descom-
ño tamaño de los productores primarios oceánicos, posición de la materia orgánica sedimentada, libe-
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150 / Ecología

Atmósfera
0,028

0,02 0,01 0,10 0,14


Aguas superficiales Biota Suelos
2.700 3.000
20 2 × 105 12
Biota 10.000
140 Explotable
Aguas profundas Biosfera terrestre
87.000
Biosfera oceánica
1,9

Sedimentos marinos y corteza terrestre


4 × 109

Figura 4.22.—Principales compartimentos y flujos en el ciclo del fósforo. Las cantidades en cada compartimento se expresan en Tg
y los flujos en Tg año–1. Datos recopilados de [46].

CUADRO 4.17
Balance global de fósforo en el océano

En diferentes apartados hemos calificado al océano dia  de fósforo (3  1016 kg año–1 × 45 μg kg–1 =
como un ecosistema en estado estacionario a escala =  1,35  109 kg año–1). Esta cantidad debe ser
global. En el caso de otros elementos con fase gaseo- idéntica al flujo de salida hacia el sedimento si
sa importante (por ejemplo, carbono, nitrógeno, etc.), el océano es un sistema estacionario.
la atmósfera es un compartimento esencial, y los apor- — El flujo de agua en movimientos verticales de
tes recibidos por el océano podían ser devueltos a la afloramiento (upwelling) estimado mediante da-
atmósfera por el proceso correspondiente (respiración, tación con 14C, es de 6  1017 kg año–1, cantidad
desnitrificación, etc.), sin embargo, el componente ga- que debe ser igual al flujo de agua en dirección
seoso del ciclo del fósforo es irrelevante y esto hace descendente (downwelling).
que las ganancias debido a aportes de origen continen- — El carácter biolimitante del fósforo hace que el
tal sean compensadas sólo por exportación hacia los perfil vertical muestre un gradiente pronunciado
sedimentos. La figura anexa (redibujada de [1]) repre- con concentraciones de ~10 μg l–1 en el compar-
senta un modelo simple de dos compartimentos apli- timento superficial y ~225 μg l–1 en las aguas
cado al fósforo. Los datos fundamentales para el ejer- profundas. Combinando esta información con la
cicio de balance son los siguientes: anterior, se deduce un flujo descendente de 6 109
kg año–1 y ascendente de 135 109 kg año–1.
— El aporte anual es el producto del caudal fluvial — Este desequilibrio entre flujos de entrada y sali-
medio multiplicado por la concentración me- da del compartimento superior ha de ser com-

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 151

CUADRO 4.17 (continuación)

pensado por la exportación de fósforo particula- que es transportado de nuevo al compartimento


do, principalmente orgánico, que sedimenta superior (puede calificarse como reciclado a es-
hacia aguas profundas (130 109 kg año–1). cala global del ecosistema oceánico).
— La diferencia entre este flujo y el que finalmen-
te queda atrapado en el sedimento (129 109 kg Considerando el balance completo, más del 95 % de
año–1) será el valor correspondiente a la minera- fósforo que llega a las aguas superficiales oceánicas es
lización de materia orgánica, fósforo disuelto retirado en forma particulada.

1,0

Océano

130 135

6,0

129
1,0

Sedimento

ración de PO43– y combinación con calcio y flúor jas, por lo que la mayor parte del fosfato consumido
para formar fluorapatito. por las plantas lo es en las formas H2PO4– y HPO42–.
Las formas que el ion fosfato presenta en diso- La presencia de iones como Ca2+, Mg2+ y Na+ alte-
lución varían con el pH por disociación del ácido ra el proceso de disociación del ácido fosfórico al
fosfórico de acuerdo con la secuencia: unirse a las diferentes especies de fosfato generadas
en el proceso, formando compuestos inorgánicos
H3PO4 ←⎯→ H2PO4– + H+ generalmente insolubles. En agua de mar la forma
dominante a pH típico (~8) es HPO42– que unido a
H2PO4– ←⎯→ HPO42– + H+ Mg2+ (MgHPO4) constituye más del 40 %, en forma
libre casi el 30 % y unido al Na+ (NaHPO4–) el 15 %
HPO42– ←⎯→ PO43– + H+ del total. El ion PO43– en forma libre representaría
solamente un 0,01 %. En resumen, la reactividad del
En los rangos normales de pH de los suelos y fosfato en sistemas acuáticos es fuertemente depen-
aguas naturales (5 a 8) las proporciones de ácido no diente de la composición y del pH del medio (figu-
disociado (H3PO4) y trivalente (PO43–) son muy ba- ra 4.23).
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152 / Ecología

Agua destilada
100
H2PO4– HPO42–
80
Porcentaje relativo

60

40

20
H3PO4
0
2 3 4 5 6 7 8 9 10
pH

Agua de mar
100
H2PO4–
HPO42– PO43–
80
Porcentaje relativo

60

40

20

H3PO4
0
2 3 4 5 6 7 8 9 10
pH

Figura 4.23.—La proporción de especies iónicas del fosfato depende del pH del agua, al igual que ocurre en el caso de los car-
bonatos. La salinidad facilita la desprotonación, por ello las proporciones al mismo pH son distintas en agua destilada y en agua
de mar [46].

El fósforo es un componente necesario en mu- es típica del fitoplancton marino, aunque en condi-
chos de los compuestos orgánicos fundamentales en ciones limitantes de fósforo la relación N:P puede
el metabolismo, compuestos a los que el fósforo sue- elevarse hasta 35:1. Como media para diferentes
le unirse mediante enlaces tipo éster o anhídrido. suelos, la proporción C:N:P:S en el humus o materia
Ácidos nucleicos, fosfolípidos de las membranas orgánica del suelo se aproxima a 140:10:1,3:1,3, lo
celulares, ATP, NADP, etc., son algunos ejemplos de que indica que la relación C:P en la materia orgáni-
la importancia del fósforo para los organismos, lo ca detrítica es mayor que en la materia viva.
cual se refleja en la composición química de éstos. Más adelante se verá que un ambiente acuático
Una relación C:N:P alrededor de 100-125:15-16:1 típico contiene muy bajas cantidades de fosfato y
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 153

bastante más fósforo orgánico disuelto, habiéndose claro de la aproximación operativo-metodológica a


adaptado las algas del plancton al uso de estos com- la que nos estamos refiriendo. El fósforo particula-
puestos cuando el fosfato escasea excesivamente. do también es descrito como fósforo sestónico en
Los sustratos orgánicos son hidrolizados extracelu- el medio acuático, parte del cual puede ser fósforo
larmente por enzimas fosfatasas y el fosfato libera- inorgánico en suspensión que, bajo ciertas condi-
do es transportado al interior de la célula. En estas ciones analíticas, puede pasar a estado disuelto y
condiciones de limitación de fósforo, las algas in- contribuir al compartimento que hemos denomina-
ducen la producción de la enzima fosfatasa alcalina do como FSR.
que rompe los ésteres de fósforo en el medio exter- La química del fósforo alcanza su máxima com-
no. Estas enzimas parecen actuar cerca de la super- plejidad en el estudio de suelos, donde una aproxi-
ficie celular o pueden ser directamente liberadas al mación sencilla permitiría identificar las siguientes
medio como verdadero producto extracelular. El clases de fósforo: 1) soluble —inorgánico y orgá-
papel que desempeña la limitación o aporte de fos- nico—; 2) lábil —inorgánico y orgánico—, o que
fato en el incremento o represión de la actividad puede pasar fácilmente al estado disuelto; 3) fosfa-
fosfatasa alcalina permite utilizar esta enzima en tos inorgánicos insolubles, ligados a calcio, hierro
estudios de campo como indicador del estado nu- o aluminio según el tipo y grado de acidez del sue-
tritivo del fitoplancton. lo; 4) fósforo orgánico insoluble, en forma de bio-
masa o materia orgánica muerta. Desde el punto de
Fraccionamiento físico y químico vista de la disponibilidad para su incorporación por
las plantas, sólo una pequeña parte del fósforo se
Debido a que la forma química de muchos com- encuentra en el estado disuelto en un momento
puestos de fósforo es altamente variable y a la pro- dado. Una fracción del fósforo insoluble puede pa-
pia reactividad del fosfato, la clasificación de las sar a disposición de las plantas con cierta facilidad
formas de fósforo en un determinado medio tiene (de ahí el calificativo de lábil) y consiste en molé-
que adoptar un carácter metodológico, generalmen- culas orgánicas fácilmente mineralizables y fosfatos
te desde la perspectiva de su posibilidad de uso por débilmente asociados a partículas coloidales de ar-
las plantas y los microorganismos. Una primera di- cillas. La mayor parte (> 90 %) del fósforo en el
visión operativa, que ya hemos utilizado en los pá- suelo, sin embargo, se encuentra en forma insoluble
rrafos anteriores, puede ser entre fósforo particula- o ligada a estructuras minerales, humus, fosfatos
do y disuelto, separación clásicamente establecida insolubles de Ca, Fe, Al, etc., o, lo que es lo mismo,
mediante el uso de filtros de 0,45 μm de tamaño de inaccesibles a la incorporación por las plantas.
poro. Sin embargo, ni siquiera esta separación me- La concentración de fósforo total (suma de las
cánica está exenta de problemas, ya que la transi- fracciones inorgánica y orgánica en estado disuelto
ción de lo particulado a lo disuelto es un continuo y particulado) es un buen indicador de la calidad
y precisamente una importante fracción del fósforo del agua, ya que el fósforo es el principal factor
puede encontrarse en compuestos de bajo peso mo- limitante del crecimiento del fitoplancton y, conse-
lecular que, a través de procesos de condensación, cuentemente, su aporte a los ecosistemas acuáticos
contribuyen a la existencia del llamado fósforo co- es la causa principal del proceso de eutrofización,
loidal. Por otra parte, la técnica analítica diseñada uno de los principales causantes de pérdida de ca-
para determinar el fosfato disuelto (método colori- lidad en las aguas naturales.
métrico del azul de molibdeno) sobrestima las can-
tidades reales de este ion simplemente porque exis- Interés de los isótopos del fósforo
ten diferentes formas químicas que reaccionan de
manera similar, por lo que se hace necesario inven- Existe una sola forma isotópica dominante de
tar una categoría o compartimento que denomina- carácter estable (31P) y dos isótopos radiactivos (32P
mos fósforo soluble reactivo (FSR), en un ejemplo y 33P) con vida media de 14 y 25 días, respectiva-
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154 / Ecología

mente, por lo que, en principio, su utilidad como


trazadores se restringe a los procesos que ocurren
cerca de la fuente atmosférica de origen, como es O2 (ml l–1)
4,4 4,8 5,2 5,6 6,0
la capa superficial de lagos y océanos. Estos isóto- 0
pos radiactivos han sido útiles también en la valo-
ración de los intercambios entre organismos y me-
dio acuático, intercambios que ponen de manifiesto
la elevada velocidad de reciclado del fósforo entre Fluorescencia
estos compartimentos o, lo que es lo mismo, el cor- O2
to tiempo de residencia del fósforo en el exterior de 50
los organismos.

Profundidad (m)
4.6.2. Distribución en lagos y océanos

La concentración de FSR en aguas superficiales


100
del océano raramente sobrepasa 0,1 μmol l–1, pu-
diendo ser algo más altas, y ciertamente más varia- Fosfato
bles, en aguas epicontinentales. Valores máximos
de fósforo total pueden variar entre 5 μg l–1 en aguas
oligotróficas y >30 μg l–1 en aguas eutróficas. Aun
en este caso, al final de la etapa de estratificación
estival, el fosfato generalmente es indetectable en 150
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
las aguas superficiales. Fosfato (μM)
El perfil vertical de fósforo se relaciona, como
ocurría con otros elementos, con el estado trófico
del sistema. En ambientes oligotróficos el perfil es Figura 4.24.—Perfil de fosfato (μM), oxígeno (ml l–1) y fluorescen-
ortogrado, mientras que en lagos eutróficos suele cia (unidades arbitrarias, estimador de clorofila) en una estación
producirse un incremento más o menos fuerte de de muestreo del mar de Alborán. La nutriclina se debe a la asimi-
fósforo (soluble y particulado) en el hipolimnion lación de fósforo por el fitoplancton que crece en la capa fótica.
(figura 4.24) y, particularmente, cerca del fondo. El
incremento de fósforo particulado puede relacionar- distribución de las propiedades físicas y del fito-
se directamente con la sedimentación desde la zona plancton que ya conocemos, el fósforo describe una
trofogénica, siendo más interesante el problema nutriclina a cierta profundidad hasta alcanzar los
planteado por el incremento de la fracción soluble, valores que caracterizan las aguas profundas (véase
ya que la liberación de fósforo soluble como resul- cuadro 4.17 y figura 4.24).
tado de la mineralización de materia orgánica sedi-
mentada contribuye, pero no puede explicar com-
pletamente el incremento observado. Para ello 4.6.3. Dinámica del fósforo en la interfase
tendremos que acudir al análisis de los intercambios agua/sedimento
de fósforo entre agua y sedimento, como veremos
en el apartado siguiente. Aunque los procesos de intercambio entre agua
En el ecosistema oceánico, el fósforo es uno de y sedimento implican a una gran diversidad de com-
los elementos limitantes de la producción biológica puestos de diferentes elementos y procesos físico-
en las aguas superficiales, por lo que su concentra- químicos y biológicos, el papel central del fósforo
ción puede ser indetectable. En asociación con la justifica que desarrollemos este tema como parte
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 155

del ciclo biogeoquímico del fósforo. En cualquier can la reducción de los compuestos oxidados y la
caso, es también importante recordar los contenidos liberación de los iones fosfato asociados.
conceptuales desarrollados en el anexo 2. Mortimer [47] propuso que la existencia de una
Podemos considerar que la interacción agua- microzona oxidada en la superficie del sedimento
sedimento más relevante ecológicamente es la que impedía la liberación de fósforo desde el sedimen-
implica procesos químicos de adsorción/desorción o to hacia el agua debido a la precipitación, a este
precipitación/disolución de compuestos que asocian nivel, de oxihidróxido de Fe3+ con una elevada ca-
al fósforo con el hierro. Como ya sabemos, durante pacidad para coprecipitar o adsorber fosfato. Sin
la fase de mezcla vertical el oxígeno ocupa toda la embargo, el avance de la estratificación térmica
columna de agua e incluso difunde, aunque sólo sea y de las condiciones anaeróbicas en el interior del
unos pocos milímetros, en el interior del sedimento, hipolimnion lleva finalmente a la desaparición
lo que puede estar favorecido por procesos de bio- de la microcapa oxigenada y, con ella, de la barre-
turbación. Bajo condiciones oxidantes, el hierro se ra que impedía la difusión del fosfato y del ion
encuentra en forma Fe(III) que tiende a formar com- ferroso desde el interior del sedimento hacia la co-
puestos insolubles de hierro y fosfato (como el fos- lumna de agua (figura 4.25). El retorno de las con-
fato férrico FePO4) o a los que el fosfato puede unir- diciones de mezcla vertical y difusión vertical de
se por adsorción (como los oxihidróxidos de hierro, oxígeno determinan la reaparición de la microcapa
P ~ FeOOH). En el interior del sedimento, por de- superficial oxigenada en el sedimento que, en estas
bajo de la microzona oxigenada resultante de la di- condiciones, actúa como una trampa para el fos-
fusión de oxígeno, las condiciones reductoras impli- fato.

Ciclo anual
Mezcla Mezcla
Estratificación
vertical vertical

Fe3+ PO43– 4
SO42–
PO43– 3
FePO4 PO43– Fe3+
Fe2(SO4)3 2

Fe2+ FeS Fe(OH)3 1


Precipitación Difusión Agua mm
H2S
0
FePO4 Sedimento
PO43– –1
100 mV
–2
Fe2+
0 mV H2S –3
–100 mV
–4

Figura 4.25.—El intercambio de fosfato en la interfase agua/sedimento depende de los cambios estacionales que se producen en el
estado redox como consecuencia de los períodos de mezcla y estratificación. Aunque el fosfato no altere su estado redox, sí que lo
hacen elementos como el hierro con los que forma compuestos insolubles en forma oxidada.

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156 / Ecología

Asumiendo que el fósforo es el principal agen- condiciones de temperatura, pH, nitrato y precipi-
te causante de eutrofización en lagos, y que las con- tación de CaCO3 son otras de las propiedades que
diciones de anoxia hipolimnética favorecen la libe- pueden afectar al complejo proceso de intercambio
ración de fosfato desde el sedimento al agua, el entre agua y sedimento y a la movilidad asociada
modelo sugiere que la oxigenación artificial del hi- del fosfato [48-50]. La presencia de vegetación
polimnion es una medida adecuada para reducir el vascular en ecosistemas someros es uno de los fac-
grado de eutrofización de estos ecosistemas. tores determinantes de la movilidad del fósforo
Si el hierro disponible es precipitado en condi- entre el agua y el sedimento, pudiendo actuar estas
ciones anóxicas como FeS, no estará disponible plantas como bombas de transporte de fósforo des-
para formar precipitados que capturen iones fosfato de el sedimento hacia el agua o como sumideros
cuando retornen las condiciones oxidantes, por lo y filtros de acumulación de este elemento, por lo
que podría haber difusión de fosfato desde el se- que su papel ecológico es altamente relevante (cua-
dimento aun bajo estas condiciones aeróbicas. Las dro 4.18).

CUADRO 4.18
Macrófitos acuáticos y dinámica del fósforo

El ciclo del fósforo en ecosistemas acuáticos some- mento al agua que puede alcanzar valores superiores
ros presenta rasgos peculiares y relevantes debido a la a 60 mg P m–2 d–1, contribuyendo de esta forma a un
frecuente presencia de vegetación macrofítica con sis- notable incremento de la concentración de fosfato en
temas radiculares (como Zostera marina o Z. noltii en el agua [52]. Sin embargo, este tipo de sistemas some-
estuarios, Posidonia oceanica en el litoral mediterrá- ros suelen exhibir fluctuaciones en variables de control
neo o Potamogeton pectinatus en albuferas). Los nu- como las ligadas a los cambios estacionales, al ritmo
trientes requeridos para el crecimiento pueden ser in- de mareas en estuarios (emersión, salinidad, tempera-
corporados desde el agua y el sedimento, pero en el tura, etc.) y perturbaciones antropogénicas (eutrofiza-
caso del fósforo más del 50 % del aporte a las plantas ción, modificación del régimen hídrico, etc.), lo que
tiene lugar desde el sedimento [51]. implica una alta variabilidad tanto en los flujos de nu-
Los sedimentos oxigenados pueden retener fosfato trientes intercambiados entre agua y sedimento como
bajo la microzona aeróbica superficial, actuando como en el comportamiento de las fanerógamas acuáticas en
una trampa para el fósforo. No obstante, donde hay relación con el transporte de fósforo. Por ejemplo, en
macrófitos acuáticos el fósforo del interior del se- el caso de las praderas de la fanerógama Zostera noltii
dimento puede ser devuelto al agua a través de su ab- en el estuario del río Palmones (bahía de Algeciras),
sorción por las raíces, incorporación en las hojas y se ha demostrado que la combinación de altas tasas de
liberación al agua. Aunque esta devolución puede tener incorporación foliar de P, la baja tasa de descomposi-
lugar en forma de detritus constituido por restos de ción de sus hojas y las elevadas concentraciones de P
hojas, se sabe que las plantas vasculares pueden li- en el agua llevan a que esta planta, más que bombear
berarlo activamente a través de las hojas, actuando fosfato desde el sedimento al agua, actúe como un su-
como un sistema de bombeo de fósforo desde el sedi- midero para este nutriente [53].

La consideración de los sistemas acuáticos como proceso de eutrofización, dependiente de los aportes
parte de un sistema mayor (cuenca hidrográfica) y de fósforo como principal nutriente biolimitante. En
su imbricación en una matriz territorial con deter- este ámbito adquieren especial importancia el cono-
minados usos del suelo es fundamental para estable- cimiento de las cargas externas e internas que deter-
cer las condiciones de calidad del agua asociadas al minan la masa de fósforo total en la columna de
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 157

agua [54], de cuyo balance puede deducirse el fun- tiempo, del sedimento como fuente o como sumide-
cionamiento, durante un determinado período de ro de fósforo para la masa de agua (cuadro 4.19).

CUADRO 4.19
Balance de fósforo en un laguna costera: la Albufera de Adra

Este humedal costero mediterráneo al suroeste de la caudales aportados y de la concentración de fósforo de


provincia de Almería está constituido en la actualidad éstos) y la valoración de una aportación difusa que
por dos lagunas costeras: la laguna Honda (9 ha de también es modulada por un coeficiente relacionado
superficie y 3,2 m de profundidad máxima) y la laguna con el uso del territorio donde se ubica el ecosistema
Nueva (27 ha de superficie y 3,8 m de profundidad (rural agrícola, forestal, etc.). La ventaja de esta
máxima) sometidas a una presión antrópica derivada aproximación es que considera el ecosistema como
de la intensa explotación agrícola de la zona. Actual- parte de una entidad mayor que es la cuenca hidrográ-
mente se encuentran protegidas bajo la declaración de fica y la matriz territorial en la que se inserta. La esti-
Reserva Natural dentro de la Red de Espacios Protegi- ma de la carga interna puede hacerse a través de un
dos de Andalucía y otros convenios internacionales balance de masas de P del que puede deducirse la re-
(Directiva Hábitat de la UE, Convenio RAMSAR). tención neta de P durante un período de tiempo deter-
Uno de los elementos fundamentales derivados de la minado, aportando información acerca de los posibles
presión agrícola es el fósforo, cuyo balance entre pro- procesos involucrados en la retención y liberación de
cesos de aporte externo e intercambio entre agua y se- P desde los sedimentos [54].
dimento es de fundamental importancia en relación con En el caso de las lagunas de la Albufera de Adra, la
la calidad del agua y el estado trófico del ecosistema. inexistencia de salidas superficiales desde el sistema
La cantidad de fósforo total en la columna de agua permite la simplificación del balance de masas a la
depende de los aportes alóctonos al sistema (carga ex- siguiente expresión:
terna), de la exportación a través de los efluentes, de
los procesos de sedimentación y de los de liberación dPt /dt = Le + Li
desde los sedimentos (carga interna). La cuantificación
de la carga externa requiere la valoración de los pro- donde PT: fósforo total, Le: carga externa, Li: carga
cesos de aporte por deposición atmosférica (como fun- interna.
ción de la superficie de la laguna y de un coeficiente Al conocer Le y medir dPT /dt (estimado como
relacionado con los usos del territorio), aportes pun- ΔPT /Δt) se puede deducir el papel del sedimento en el
tuales a través de los cursos de agua (función de los balance de fósforo.

Laguna Honda Laguna Nueva


1999-2000 2000-2001 1999-2000 2000-2001
1
[Fósforo] total 244 298 84 97
2
[Chl] media 149 135 53 49
3
[Chl] máxima 393 408 134 120
4
Prof. Secchi media 0,36 0,63 1,31 0,80
5
Prof. Secchi mínima 0,25 0,10 0,70 0,30
1
Concentración promedio anual de fósforo total (μg/l); 2 Concentración promedio anual de clorofila a en la zona eufó-
tica (μg/l); 3 Concentración máxima anual de clorofila a en la zona eufótica (μg/l); 4 Promedio anual de la transparencia del
agua (m); 5 Mínimo anual de la transparencia del agua (m).

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158 / Ecología

CUADRO 4.19 (continuación)

Si el proceso interno está dominado por la retención sumidero de fósforo, con valores de Li de –168,5 kg
de fósforo en el sedimento, entonces el valor de Li es año–1 y –29,7 kg año–1 respectivamente [54].
negativo; si predomina la liberación, el valor de Li será La aplicación de los criterios establecidos por la
positivo. La aplicación de este balance en los dos sis- OCDE [4] para el conjunto de variables relacionadas
temas lagunares más importantes de las Albuferas de con el estado trófico de los sistemas acuáticos (tabla
Adra revela el papel fundamental que tiene el sedimen- adjunta), permite considerar a la laguna Honda como
to en el ciclo de dicho nutriente, ya que, a escala anual, hipereutrófica y situar a la laguna Nueva en el límite
el sedimento de ambas lagunas se comporta como un superior de la eutrofia [55].

4.7. DETRITUS Y MATERIA ORGÁNICA timento de material orgánico sintetizado y minera-


lizado por la diversidad de procesos metabólicos
4.7.1. Compartimentos, formas que operan en la biosfera. La composición química
y estequiometría de los seres vivos, en términos de proporción entre
los elementos fundamentales, viene dada por la ra-
Composición elemental de la materia zón de Redfield, cuyos valores se mueven entre
orgánica 100:10:1 y 106:16:1 (C:N:P), con variaciones que
finalmente muestran la interacción de la composi-
Al tratar el ciclo de los principales elementos, ción química de los organismos entre ellos mismos
en todos ellos se ha hecho referencia a un compar- y con el medio ambiente (cuadro 4.20).

CUADRO 4.20
La «Ecología estequiométrica»

En química, la estequiometría es el análisis o estu- librio entre los sistemas termodinámicos (a todos los
dio de las proporciones de dos o más sustancias du- niveles, desde las moléculas hasta los ecosistemas y la
rante una reacción química. La consideración de los biosfera) y su entorno. El trabajo realizado resulta del
organismos como entidades químicas resultantes de balance entre las proporciones de los elementos quí-
reacciones químicas regidas, en todos los niveles, des- micos fundamentales en el sistema particular y las pro-
de moléculas a ecosistemas, por la primera ley de la porciones de esos elementos en el medio externo.
termodinámica es el fundamento de la denominada Como se verá más adelante (capítulo 9: Comunida-
«Ecología estequiométrica» [56]. Este enfoque ecoló- des y redes tróficas), la aplicación de este principio
gico se apoya en la consideración de las proporciones da pie a toda una teoría sobre las interacciones tróficas
relativas (ratios) de los elementos básicos en la com- y los procesos que explican la estructura de redes y
posición de los organismos con el fin de analizar la comunidades biológicas. Lógicamente, una propues-
influencia mutua entre éstos y el ecosistema del que ta de este tipo puede ser calificada de reduccionista,
forman parte. ya que trata de explicar fenómenos macroscópicos a
El principio de conservación de la energía aplicado partir de los principios microscópicos de la composi-
a la ecología estequiométrica implica que los cambios ción química y sus reacciones en el marco de las leyes
en el contenido de energía, mediante la realización de termodinámicas de conservación de la materia y la
trabajo o transferencia de calor, deben mostrar un equi- energía.

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 159

Compartimentos de materia orgánica simples fracciones particulada y disuelta es un pro-


blema difícil de resolver ya que existe un verdadero
Por ser el carbono el componente principal de
continuo entre ambas (fase coloidal) y la solución
la materia orgánica, puede usarse como elemento
tiene que ser de tipo metodológico. Tradicional-
comparativo del tamaño de los principales compar-
mente se han usado filtros de fibra de vidrio con un
timentos de ésta en la biosfera. La cantidad de car-
tamaño nominal de poro próximo a 0,5 μm o de
bono contenido en la materia orgánica en los suelos
policarbonato de 0,2 μm para separar la materia or-
de los sistemas terrestres se mueve entre unas 1.600
gánica particulada (MOP) de la disuelta (MOD).
y 2.500 Gt [10], es decir, unas cinco a seis veces
Los avances tecnológicos en el desarrollo de filtros
superior al contenido en la biomasa terrestre. En el y membranas de separación permiten actualmente
caso del sistema oceánico (figura 4.26) las fraccio- una separación más rigurosa y la identificación de
nes disuelta y coloidal son un orden de magnitud una categoría de MO coloidal (figura 4.26).
mayores que el detritus particulado [57] y, en con-
junto, varios órdenes de magnitud superiores al car-
bono en biomasa.
4.7.2. Transformaciones del detritus
en suelos y medio acuático
Fraccionamiento de la materia orgánica
La materia orgánica detrítica deriva de los or- Los materiales orgánicos se acumulan en el sue-
ganismos muertos y sus procesos de excreción, exu- lo, agua y sedimentos, donde sufren una descom-
dación, etc. La distinción entre las aparentemente posición fundamentalmente biológica en la que el

g de C
14
Zooplacton 10
Fitoplacton 3 1015

Detritus Fase particulada


3 1016

2 10–7 m
MO 1017 Fase coloidal
coloidal
5 10–9 m

Fase disuelta
MO
1017
disuelta

Figura 4.26.—Compartimentos de la materia orgánica oceánica (cantidades en g de carbono) y sus correspondientes fases, cuyas
fronteras se fijan en tamaños metodológicamente discernibles (sintetizada de [57] y [58]).

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160 / Ecología

carbono vuelve hacia la atmósfera en forma de CO2, fos, dependiente, entre otras cosas, de la oxigena-
el nitrógeno pasa a disposición de otros organismos ción y potencial redox del medio. En cualquier caso,
como NH4+ y NO3–, y otros componentes de la ma- se puede generalizar que el nitrógeno es procesado
teria orgánica (fósforo, azufre, micronutrientes) se más rápidamente que el carbono, por lo que la rela-
liberan, transforman y entran en los ciclos de ma- ción C:N de la materia orgánica irá aumentando
teriales a través de la incorporación y formación de conforme avanza el proceso de mineralización.
nueva biomasa vegetal y microbiana. Uno de los materiales más importantes en la
El proceso de transformación, tanto de la mate- caracterización y productividad de los ecosistemas
ria orgánica particulada como disuelta, depende de edáficos es el humus, cuyo proceso de formación
varios factores como la complejidad química del se esquematiza en la figura 4.27 y que tiene su ori-
material orgánico y el tipo y abundancia de heterótro- gen principal en la biomasa vegetal. La diversidad

Masa de detritus reciente

1.ª etapa: Descomposición de material fácilmente degradable.


Δt CO2

Conversión en biomasa microbiana y dióxido de carbono. CO2


CO2
CO2 CO2
CO2
CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 CO2 CO2 CO2

CO2 CO2

Biomasa CO2
CO2CO2
CO2

2.ª etapa: Descomposición celulosa y otros carbohidratos.


Δt Conversión en biomasa microbiana y CO2. CO2 CO2

Mineralización parcial de biomasa microbiana CO2


CO2 CO2
CO2
CO2
CO2

CO2
CO2
CO2 CO2
CO2
CO2
CO2

CO2
CO2 CO CO2 CO2 CO CO2
2 CO CO2 2 CO CO2
2 2
CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2

CO2 CO2 CO2 CO2

Biomasa CO2
CO2 CO2 Biomasa CO2
CO2 CO2

CO2 CO2

3.ª etapa: Descomposición de lignina.


Conversión en biomasa microbiana y CO2.
Δt Mineralización parcial de biomasa microbiana
CO2 CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2
CO2 CO CO2 CO2 CO CO2 CO2 CO CO2
2 CO CO2 2 CO CO2 2 CO
2 2 2
CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2

CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2

Biomasa CO2
CO2
CO2
CO2 Biomasa CO2
CO2
CO2
CO2
Biomasa CO2
CO2 CO2

CO2

Etapas sucesivas hasta la formación de humus:


Metabolización de los monómeros derivados de procesos previos.
Δt Reciclado de biomasa.
Polimerización de monómeros reactivos en moléculas de elevado peso.

Humus

Figura 4.27.—La descomposición de la materia orgánica ocurre en sucesivas etapas en las que se va utilizando progresivamente sus
diversos componentes, desde los más lábiles hasta los más difíciles de mineralizar. Hay una pérdida neta de materia debido a la fuga
de CO2 que se produce en la respiración. El tiempo que transcurre en cada una de las etapas es cada vez mayor debido al proceso
exponencial que sigue la dinámica de la descomposición (redibujada de [31]).

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 161

y complejidad de los compuestos orgánicos que El proceso degradativo ocurre con diferentes tasas
constituyen el detritus vegetal implica la participa- de descomposición dependiendo de la naturaleza
ción de diversos tipos de organismos, desde inver- del material, lo que se traduce en períodos cada vez
tebrados que fragmentan el material hasta los mi- más largos entre las distintas etapas.
croorganismos que atacan enzimáticamente los Como resultado final del proceso resumido en
compuestos orgánicos. En el proceso de degrada- la figura 4.27, aproximadamente un tercio del car-
ción una parte del carbono orgánico es devuelto a bono vegetal queda retenido en el suelo, siendo la
la atmósfera como CO2, otra parte es acumulada en cantidad de carbono en biomasa microbiana usual-
biomasa microbiana y otra en el humus que perma- mente insignificante en comparación con el carbo-
nece en el suelo. El proceso de descomposición de no ligado al humus.
los materiales detríticos no lleva necesariamente a En el caso de los sedimentos marinos, la canti-
un incremento en el contenido de materia orgánica dad de materia orgánica acumulada y atrapada en
del suelo debido a que la incorporación de CO2 at- su interior se ve sometida a la acción conjunta de
mosférico mediante fotosíntesis es compensada por procesos biológicos y reacciones químicas tradicio-
la pérdida de CO2 mediante los procesos respirato- nalmente englobados en el proceso conocido como
rios en el suelo, como se indicó en el apartado 4.2. diagénesis sedimentaria. El interés del modelo dia-

μM
30 60 90 2 4 6 0,1 0,2 0,3
0

COD NOD POD

200
Profundidad (m)

400

600

800

Figura 4.28.—Perfiles verticales de carbono orgánico disuelto (COD), nitrógeno orgánico disuelto (NOD) y fósforo orgánico disuel-
to (POD) en una estación del margen continental del Pacífico (redibujada de [58]).

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162 / Ecología

genético como ejemplo particular de la familia de [2] Butcher, S. S. et al. (1992). Global Biogeochemical
modelos de «advección/difusión» nos lleva a desa- Cycles. London: Academic Press, 377 pp.
rrollarlo en el anexo 2, antes presentado en referen- [3] Hutchinson, G. E. (1957, 1975). A Treatise on Lim-
cia a las transformaciones de compuestos de fósfo- nology. Vol. I, part 2 – Chemistry of Lakes. New
ro en los sedimentos marinos. York: John Wiley and Sons, pp. 541-1015.
[4] OCDE (1982). Eutrophisation des eaux. Méthodes
Los sistemas acuáticos que reciben aportes ricos
de surveillance, d’évaluation et de lutte. Paris, 164 p.
en materiales orgánicos tienen propiedades ópticas [5] Wetzel, R. (1981). Limnología. Barcelona: Edicio-
particulares derivadas del color pardo amarillento nes Omega, 679 p.
de estas sustancias, que fueron presentadas en el [6] Wetzel, R. (2001). Limnology. Lakes and River
capítulo 3. Ecosystems. Amsterdam: Elsevier Academic Press,
1006 p.
[7] Ryan, W. y W. Pitman (1998). Noah’s Flood. The New
4.7.3. Distribución vertical en ecosistemas Scientific Discoveries About The Event that changed
acuáticos History, New York: Simon & Schuster, 319 p.
[8] Fenchel, T. y B. J. Finlay (1995). Ecology and Evo-
Los perfiles de compuestos orgánicos disueltos
lution in Anoxic Worlds. Oxford: Oxford University
de carbono (COD), nitrógeno (NOD) y fósforo Press, 276 p.
(POD) representados en la figura 4.28 ilustran la [9] Pedrós, C. (1989). Toward an autoecology of bac-
relativa constancia de los valores de concentración terioplankton. En Plankton Ecology: Succession in
con la profundidad por debajo de la zona eufótica Plankton Communities (Sommer, U., Ed.), pp. 297-
(50-100 m) [58]. Las proporciones medias de C:N 337, Berlin: Springer Verlag.
para COD/NOD en la columna de agua pueden va- [10] Holmen, K. (2000). The global carbon cycle. En Ear-
riar entre 10 y 20. Los valores mínimos de COD, th System Science: From Biogeochemical Cycles to
NOD y POD reflejan el carácter refractario de una Global Change (Jacobson, M. C. et al.,  Eds.), pp.
parte sustancial de la materia orgánica, cuya oxida- 282-321, San Diego: Academic Press. Referencias
ción por bacterias heterotróficas se hace muy difícil asociadas: Sundquist, E. T. (1993). The global carbon
dioxide budget. Science, 259 934-941; Sieghentaler,
incluso en las aguas superficiales oxigenadas.
U. y J. L. Sarmiento (1993). Atmospheric carbon
En cuanto a la materia orgánica particulada, la dioxide and the ocean. Nature, 365 119-125; Kwon,
figura 4.26 ya sugería que el COP en forma de bio- O. Y. y J. L. Schnoor (1994). Simple global carbon
masa planctónica es un orden de magnitud inferior model: the atmosphere-terrestrial biosphere-ocean
al contenido en material detrítico. La distribución interaction. Global Biochemical Cycles, 8: 295-305.
vertical de COP y NOP exclusivamente detríticos es [11] IPCC (2007). Cambio climático 2007: Informe de
bastante homogénea por debajo de la zona eufótica, síntesis. Contribución de los grupos de trabajo I, II
con una composición elemental que tiende a 100:8:2 y III al cuarto informe de evaluación del grupo in-
en las aguas profundas como resultado de la utiliza- tergubernamental de expertos sobre el cambio cli-
ción preferente de los compuestos de nitrógeno y mático (equipo de redacción principal: Pachauri, R.
fósforo en las aguas superficiales y la acumulación K. y Reisinger, A., directores de la publicación).
de materiales orgánicos refractarios conforme las Ginebra: IPCC, 104 p.
[12] Schlesinger, W. H. (2000). Biogeoquímica: un análi-
partículas sedimentan hacia las aguas profundas [58].
sis del cambio global. Barcelona: Ariel Ciencia, 577 p.
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REFERENCIAS in plants. Phytochemistry, 20: 553-567.
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Sea Sediments, 134 pp. Oxford: Pergamon Press soil ecology. Trends in Ecology and Evolution, 19:
and The Open University. 148-154.

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 163

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164 / Ecología

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 165

CUESTIONES-GUÍA PARA EL ESTUDIO


1. ¿Por qué se necesita más oxígeno que el es- tesis de plantas C3 y los correspondientes
trictamente liberado en el proceso de foto- d13C para el CO2 atmosférico y para el car-
síntesis para la oxidación de la materia or- bono en forma de biomasa. ¿Cuánto vale el
gánica sintetizada? factor de discriminación?

2. ¿Qué interpretación tiene el hecho de que 10. ¿Cómo interpreta el hecho de que el valor de
el  vapor de agua formado por evaporación d13C del CO2 atmosférico sea –8 ‰?
a  latitudes tropicales tenga un valor de
d18O ≈ –8,7 ‰? 11. ¿Qué efecto tiene la combustión de hidrocar-
buros fósiles sobre la relación 14CO2/12CO2
3. Suponga dos lagos eutróficos sometidos a del CO2 atmosférico?
idénticas condiciones ambientales y cuya
única diferencia es la profundidad total. 12. Discuta razonadamente cuál de los siguien-
¿Cuál de ellos alcanzará antes la anoxia hi- tes aniones, los más abundantes en el agua
polimnética? de mar, pueden actuar como tampones de
pH: Cl–, SO42–, HCO3–, Br–, H2BO3–, F–.
4. Identifique los procesos que pueden contri-
buir, respectivamente, al desarrollo de máxi- 13. Con la información del cuadro 4.8, calcule
mos y mínimos subsuperficiales en un perfil la tasa de aumento en el uso de hidrocarbu-
vertical de concentración de oxígeno. ros. ¿Se puede adivinar alguna tendencia?

5. Explique el significado ecológico que tiene 14. Teniendo en cuenta las peculiaridades del
la expresión d2[O2]/dz2. equilibrio de los carbonatos, ¿se puede asu-
mir una relación lineal entre el aumento de
6. ¿Qué relación existe entre la presión parcial CO2 atmosférico y la variación en la canti-
de oxígeno y el valor del potencial redox a dad total de carbono inorgánico (SCO2) que
una determinada profundidad en el interior contiene el océano?
del sedimento?
15. ¿Qué relación existe entre el concepto de al-
7. Utilice la figura 4.5 para discutir el signifi- calinidad como balance de carga y las con-
cado de los valores de las cantidades abso- centraciones de los iones [HCO3–] y [CO32–].
lutas de carbono en forma de biomasa (oceá-
nica y terrestre) y su tasa de renovación en 16. Trate de resumir la interacción que tiene lu-
comparación con los correspondientes al gar entre el sistema carbónico/carbonato, al-
carbono disuelto y detrítico. calinidad, pH, fotosíntesis y respiración en
un ecosistema acuático.
8. Utilice la figura 4.6 para repasar, en el capí-
tulo 2, las características de los procesos me- 17. ¿Qué procesos explican la retirada de la par-
tabólicos indicados. te del CO2 antropogénico que no se acumu-
la en la atmósfera?
9. Sabiendo que respecto al 13C/12C hay estos
valores medios: RPDB: 0,011237, RCO atmosférico:
2
18. ¿Qué efectos podrían esperarse de una pro-
0,011147 y RplantasC3: 0,010956, calcule el liferación de cocolitofóridos en el intercam-
factor de fraccionamiento (a) de la fotosín- bio de CO2 entre la atmósfera y el océano?

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166 / Ecología

¿Y sobre el secuestro de carbono en las de cada elemento sobre los procesos corres-
aguas profundas y sedimentos oceánicos? pondientes.

19. ¿Por qué, siendo el N2 un gas ubicuo, no 27. ¿Qué efecto puede tener la sulfatorreducción
ocurre igual con el proceso de fijación de N2? sobre el valor de d34S en el sustrato y pro-
ducto de este proceso metabólico?
20. ¿Qué combinación de procesos pueden con-
ducir a la desaparición del NO3– en el hipo- 28. ¿A qué nivel en un gradiente vertical de óxi-
limnion de un lago eutrófico estratificado? do-reducción cabe esperar que se concentre
¿Cuáles pueden conducir a la acumulación la actividad de las bacterias quimiosintéticas
de NO2– en niveles próximos a la termoclina aeróbicas del azufre y las fotosintéticas anoxi-
en el mismo caso? génicas?
21. ¿Qué factor puede explicar la variabilidad 29. ¿Qué papel tiene el DMS en el ciclo biogeo-
del valor de d15N en la composición isotópi- químico del azufre? ¿Por qué se sugiere que
ca de una especie depredadora? ¿Qué facto- el DMS puede tener un efecto sobre el con-
res pueden influir sobre el valor de d15N de trol del clima planetario?
algas y plantas vasculares?
30. ¿Cómo interpretaría el hecho de que el Fe2+
22. Resuma los procesos que llevan a la genera- disuelto tenga un valor de d56Fe = –1,3 ‰?
ción de lluvia ácida y a la pérdida de ozono
a partir de los óxidos de nitrógeno de origen 31. ¿Por qué siendo el cuarto elemento más co-
antropogénico. mún en la Tierra puede el hierro ser limitan-
te de la producción primaria?
23. Suponiendo que la tasa de mineralización
del nitrógeno en la materia orgánica es 5 ve- 32. Pronostique el efecto que tendría la adición
ces más rápida que la del carbono y que los de una considerable cantidad de sales Fe3+
procesos de degradación son exponenciales, en un lago eutrófico.
determine el perfil que describirá el cocien-
te C:N en el suelo de un bosque tropical que 33. Formule una hipótesis donde el hierro pueda
acumula un estrato de 1 mm de materia or- ser un elemento fundamental para frenar el
gánica nueva por m2 y día (C:N inicial = 7). incremento de efecto invernadero del planeta.
Supóngase, para facilitar los cálculos, que la
densidad de la materia no cambia con el 34. ¿Cuál es la diferencia biogeoquímica más
tiempo. notable entre nitrógeno y fósforo?

24. Diseñe un ciclo biogeoquímico mínimo, 35. ¿En qué se basa la necesidad de definir una
donde el azufre se recicle actuando como forma de fósforo denominada «fósforo solu-
transportador redox. ble reactivo»?

25. La metanogénesis es un proceso muy raro en 36. ¿Qué papel tiene el fósforo en el problema
ecosistemas marinos, ¿por qué? de la eutrofización?

26. Diseñe un diagrama que resuma la hipótesis 37. ¿Qué papel tiene la microzona oxidada en la
del DMS como regulador del clima en el que retención de fósforo en el interior del sedi-
aparezcan los efectos positivos y negativos mento?

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 167

38. ¿Qué tipo de interacción puede darse entre 41. Con la información de las figuras 4.5, 4.14,
compuestos de fósforo, azufre y hierro en la 4.17 y 4.22 construya unos cuantos histogra-
interfase sedimento-agua que lleve al agra- mas para representar la cantidad total de C,
vamiento del estado de eutrofización de un N, S y P en cada compartimento de la bios-
lago? fera. ¿Puede destacar alguna característica
única para cada elemento?
39. ¿Qué papel puede desempeñar la vegetación
macrofítica en los intercambios de fósforo 42. Considérese que la relación C:N:P media de
entre sedimento y agua? una comunidad vegetal es 105:15:1 y la co-
40. ¿Qué papel tienen las cargas externas e in- rrespondiente al medio donde vive es
ternas de fósforo en el balance entre agua y 100:14:1. ¿Cuál es, probablemente, el ele-
sedimento? mento limitante?

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Flujo de energía
y producción biológica 5

La ecología termodinámica identifica el flujo tiva de las pérdidas a la vía detrítica. La distribu-
de energía como proceso fundamental en la ción en gradientes y la variación temporal de
organización de los ecosistemas, y la biomasa, factores ambientales que regulan la producción
como descriptor básico de los compartimentos primaria o autotrófica permitirán explicar los ras-
biológicos. Este capítulo presenta los conceptos gos más característicos de la distribución espa-
fundamentales relativos a la producción biológica cio-temporal de los productores primarios en los
y analiza el conjunto de procesos que represen- ecosistemas acuáticos. La medida de la produc-
tan las vías por las que fluye la energía en orga- ción primaria y de la producción secundaria o
nismos y ecosistemas. El balance entre ganancia heterotrófica plantea aproximaciones metodoló-
de energía, gastos metabólicos e inversión ener- gicas particulares de cuyo análisis se derivarán
gética en crecimiento somático y reproducción estimaciones de la producción neta o de la pro-
llevará a la valoración y análisis comparativo de ducción bruta. Finalmente se obtendrá una ima-
la eficiencia del flujo de energía a escala de orga- gen comparativa de los valores de productividad
nismo y de la transferencia de energía en las así como del cociente producción/respiración en
redes tróficas, identificando la importancia rela- la biosfera.

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170 / Ecología

5.1. ALGUNOS CONCEPTOS BÁSICOS: masa (total, materia orgánica, contenido en carbo-
BIOMASA Y PRODUCCIÓN no, nitrógeno, clorofila, etc.), aunque puede apare-
cer descrita en unidades de volumen o en unidades
Aunque aparentemente simples, es llamativa la de energía (cuadro 5.1), pudiendo transformarse en-
frecuencia con la que se confunden e interpretan tre ellas mediante la utilización de los coeficientes
inadecuadamente estos conceptos, algo a lo que no apropiados. La referencia espacial suele ser una
es ajena la profusión de términos relacionados tan- unidad de superficie en el caso de hábitat terrestres
to en la literatura hispana como anglosajona. (o bidimensionales para generalizar), o de volumen
en el caso de ambientes tridimensionales, como el
Biomasa es la masa total de organismos exis- ocupado por el plancton, resultando en dimensiones
tente en una unidad espacial de referencia (superfi- ML–2 o ML–3, respectivamente. Es frecuente, en re-
cie o volumen) [1]. Debe expresarse en unidades de ferencia a la biomasa en la columna de agua, inte-

CUADRO 5.1
Métodos de determinación de la biomasa

El detalle de los métodos es muy variable en función entre 50 y 105 ºC (la temperatura más recomenda-
del tipo de organismos presentes en la muestra [2, 3] da es de 60 ºC).
y de las unidades en que se desee expresar la biomasa. — Peso seco libre de cenizas: ya que las estructuras
Por ejemplo, en el caso de muestras naturales de planc- esqueléticas inorgánicas no suelen contribuir de for-
ton puede medirse el volumen de material biológico ma relevante al contenido energético de la biomasa,
(biovolumen) sedimentado en una probeta o su equi- es conveniente medir el contenido en cenizas de la
valente, el volumen de agua desplazada por el mismo. muestra mediante incineración en un horno-mufla
Aunque estos métodos volumétricos tienen la ventaja a temperaturas que no excedan los 500-550 ºC. De
de ser simples y no destruir la muestra de material esta forma se pierde todo el material orgánico que
biológico, suelen ser poco precisos. En el caso de or- puede cuantificarse como:
ganismos más o menos sencillos puede aproximarse la
forma del individuo a alguna figura geométrica simple Materia orgánica = Peso seco – Peso de cenizas
(esfera, cilindro, elipsoide, etc.), de modo que la rea-
lización de diversas medidas sobre cada individuo La temperatura de incineración afecta notablemente
(longitudes de los ejes mayor y menor, perímetro, etc.) a los resultados, ya que algunas sales minerales pre-
y la utilización de los algoritmos adecuados permiten sentes en el cuerpo de los organismos se descomponen
obtener estimaciones de los volúmenes corporales de y pierden como gases a determinadas temperaturas. El
los distintos tipos de organismos presentes en la mues- principal material esquelético, el CaCO3, se descom-
tra. Si al mismo tiempo se estima la abundancia de los pone más intensamente a temperaturas >550 ºC, pro-
organismos medidos, el producto de la densidad por el duciendo CaO.
volumen medio individual representaría una estima- Otros métodos de estimación de la biomasa miden
ción del biovolumen de la muestra. la cantidad de diversos elementos o compuestos que
se presentan con una abundancia relativa razonable-
Los métodos de pesada contemplan varias opciones: mente constante en la materia orgánica, como son el
carbono, el nitrógeno (determinados por análisis ele-
— Peso húmedo o peso fresco: es el peso de los orga- mental) o la clorofila (métodos fluorimétricos o espec-
nismos una vez eliminada el agua externa. trofotométricos).
— Peso seco: dado que gran parte del material bioló- La expresión de la biomasa en unidades de energía
gico está formado por agua, es conveniente conocer (por ejemplo, kcal m–2) es la habitual en la determina-
el peso del material completamente deshidratado ción de la biomasa, ya sea a partir del conocimiento de
hasta peso constante por exposición a temperaturas las proporciones de los principales componentes de la

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Flujos de energía y producción biológica / 171

CUADRO 5.1 (continuación)

materia orgánica (carbohidratos, grasas y proteínas) y indicador de materiales vivos debe estar exclusivamen-
de sus correspondientes valores caloríficos, o por calo- te presente en todas las células vivas y estar restringi-
rimetría directa o por combustión húmeda. En este úl- do a ellas; su concentración celular debería estar poco
timo caso, la diferencia entre la cantidad inicial y final afectada por influencias ambientales; los métodos de
de agente oxidante fuerte (por ejemplo, el K2Cr2O) re- detección deberían ser sensibles, exactos, precisos y
presenta la cantidad de oxígeno necesaria para oxidar fáciles de emplear. El ATP (adenosín trifosfato) satis-
el material orgánico en la muestra, que se traduce a face todos estos requerimientos. No obstante, la varia-
unidades de energía mediante la utilización de los coe- ción en los rangos de valores encontrados en diversos
ficientes oxicaloríficos apropiados. grupos y estados metabólicos para el factor de conver-
Todos los métodos mencionados anteriormente no sión de ATP en contenido en carbono (~228 en prome-
distinguen entre organismos vivos o muertos en mues- dio) se consideran todavía un serio problema para la
tras naturales. Incluso el ADN es estable en organis- aplicación de la medida del ATP como un indicador
mos muertos hasta que la degradación es completa. Un apropiado para la biomasa viva [4].

grar las concentraciones (ML–3) a diferentes profun- aparezca junto a la cantidad, sino en la expresión
didades en una medida que exprese la abundancia verbal. Puede parecer trivial pero, aun así, la expe-
total en la columna de agua, expresándose entonces riencia dice que no está de más insistir en ello.
en unidades cuya referencia espacial es «por unidad La expresión anterior, aunque conceptualmente
de superficie», a pesar de tratarse de un sistema válida, podría no serlo en la práctica ya que, salvo
tridimensional (ML–3L = ML–2). en determinados casos muy particulares, parte de la
Hablar de producción significa introducir la producción generada durante ese intervalo de tiem-
dimensión temporal, ya que se refiere al cambio po se pierde del compartimento en cuestión y no
temporal de biomasa que tiene lugar en un com- llega a acumularse como biomasa cosechable al fi-
partimento biológico particular (por ejemplo, la nal del período de observación. Pensemos en el
vegetación de una parcela, el fitoplancton de un cambio de biomasa de la vegetación de un prado
lago o la población de peces en un tanque de culti- durante un intervalo de tiempo: la biomasa medida
vo) en un determinado intervalo de tiempo. De he- al final de dicho intervalo estaría afectada por una
cho, la forma más simple de formular la produc- serie de procesos de pérdida, principalmente el con-
ción sería: sumo que realiza el ganado que pasta en dicho pra-
do, por lo que la medida del cambio en biomasa de
ΔBiomasa B2 – B1 la vegetación no se corresponde con la producción
Producción (t1 → t2) = =
ΔTiempo t2 – t1 vegetal realmente habida. Por esta razón es necesa-
rio modificar la ecuación anterior y expresar la pro-
siendo sus dimensiones ML–2T–1 o ML–3T–1 ducción como:

El término inglés «yield» (que puede traducir- ΔBiomasa


Producción = + Pérdidas
se por «rendimiento») es frecuentemente usado en ΔTiempo
relación con la explotación de recursos y lleva
siempre asociada una escala temporal. Por ejemplo, Por ejemplo, la producción de un árbol sería el
cuando se dice que «el rendimiento anual de la pes- incremento de biomasa habido durante un intervalo
quería de sardina en tal área oceánica es de X to- de tiempo (sin olvidar aquella biomasa subterránea
neladas», debe estar claro que se está hablando de en forma de crecimiento radicular) más la biomasa
una producción, aunque la dimensión temporal no perdida durante ese período en forma de hojarasca

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172 / Ecología

caída, consumo de hojas por herbívoros y otros pro- del balance entre flujos de entrada (producción en
cesos de pérdida que el investigador debe controlar. este caso) y flujos de salida (pérdidas). Conviene
La expresión anterior nos ayuda a entender algo insistir en que estos flujos de salida o pérdidas no
también obvio y que se ilustra en la figura 5.1: la incluyen aquellas implícitas en el balance metabó-
observación de una evolución temporal «plana» de lico de energía (excreción, respiración, etc.) que
la biomasa no implica necesariamente ausencia determinan la magnitud de la ganancia neta de ener-
de producción, ya que puede ocurrir simplemente gía (flujo de entrada) y que serán tratadas en el
que la biomasa producida no se haya acumulado en apartado siguiente.
el sistema. Es en estas situaciones cuando resulta Puede entenderse entonces que lo que describe
crucial la valoración de los procesos de pérdida. Si la figura 5.1, en el intervalo de tiempo (3), es una
estos no son relevantes, la biomasa producida podrá situación de «estado estacionario» (anexo 1) de la
acumularse en el sistema, detectándose el cambio biomasa donde las entradas (producción) son equi-
temporal correspondiente (figura 5.1). libradas por las salidas (pérdidas), por lo que la tasa
Podemos reordenar la expresión anterior de la de cambio de la biomasa es cero (dB/dt = 0) y la
forma: biomasa permanece constante en el tiempo. Sola-
mente cuando Δt es suficientemente pequeño (o se
ΔB toman las precauciones experimentales necesarias),
= Producción – ∑ Pérdidas
Δt ΔB puede considerarse una estimación fiable de lo
que entendemos por producción. De aquí la trascen-
siendo éste el formato básico que describe la tasa dencia del diseño experimental o de los métodos de
de cambio de la variable de estado como resultado recolección a la hora de obtener medidas fiables

20
Producción
Pérdidas

10

0
ΔB ΔB ΔB
150 Δt > 0 Δt < 0 Δt ≈ 0
Biomasa

100

50
(1) (2) (3)
0
Tiempo

Figura 5.1.—La combinación de los procesos de producción y pérdidas (gráfica superior) determina el aumento o disminución de
biomasa (gráfica inferior).

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Flujos de energía y producción biológica / 173

de  la producción. Retomaremos la idea al exponer energético, por lo que los apartados siguientes se
los métodos de medida de la producción. van a centrar en los tipos biológicos más comunes
En la misma línea de razonamiento son aplica- desde una perspectiva antropocéntrica: plantas (or-
bles aquí los conceptos de tasa de renovación y ganismos fotolitoautotróficos) y animales (organis-
tiempo de residencia de la biomasa. Para un com- mos quimioorganoheterotróficos), con alguna refe-
partimento de biomasa B y producción P, la tasa de rencia a aspectos peculiares del conjunto de bacterias
renovación de la biomasa es el cociente entre el heterotróficas (organismos también quimioorga-
flujo (P) y el tamaño del compartimento (B): noheterotróficos).
P ML–2T –1
Tasa de renovación = = = T –1
B ML–2 5.2.1. Balance energético en plantas
y animales
En definitiva, la operación representa una nor-
malización o estandarización del valor de la produc- En plantas, el flujo de energía comenzaría por
ción con relación a la biomasa responsable de dicha la captación de la energía lumínica por los cloro-
producción. El valor de producción del numerador plastos, una parte de la cual es disipada en forma
puede estar relacionado con cualquier intervalo de de calor. La energía finalmente asimilada (A) o
tiempo (día, semana, mes, año, etc.), mientras que el producción bruta (PB), aunque puede estar someti-
denominador representa generalmente la biomasa da a pérdidas adicionales en forma de compuestos
media para el mismo período de tiempo. Ya que la metabolizados (como la exudación de carbono or-
producción no suele tener lugar de una forma regular gánico disuelto), es la energía invertida en el man-
a lo largo de períodos extensos de tiempo, los cocien- tenimiento de los gastos metabólicos (respiración,
tes P/B más informativos serán aquellos calculados R) y, finalmente, en el crecimiento somático (G) y
para períodos relativamente breves, bajo condiciones reproducción (F). La suma de estos dos últimos
ambientales relativamente estables. Este cociente procesos representa la producción neta (PN) o, en
«producción por unidad de biomasa» es definido fre- referencia a la producción de organismos autotró-
cuentemente como productividad [5] y representa el ficos, producción primaria neta (figura 5.2). En
mejor elemento de comparación entre los patrones resumen,
productivos de ecosistemas en los que los valores
absolutos de producción y biomasa son muy diferen- Producción neta (PN) =
tes, como ocurre, por ejemplo, entre el ecosistema Crecimiento (G) + Reproducción (F)
forestal y el ecosistema planctónico oceánico.
PN = PB – R = A – R

5.2. PROCESOS IMPLÍCITOS En animales, el flujo comenzaría por la inges-


EN UN BALANCE DE ENERGÍA tión (I) de materia orgánica, una parte de la cual
puede ser directamente excretada al exterior en for-
El objetivo de este apartado es identificar y re- ma de heces al no ser asimilable en el aparato di-
lacionar los procesos fundamentales que determinan gestivo. Como en plantas, también una parte de la
el balance de energía en una unidad que puede ser energía asimilada puede ser excretada en forma de
un organismo o un compartimento caracterizado por compuestos metabolizados, como es el caso de la
su comportamiento trófico (por ejemplo, fotoautó- urea. La suma de los procesos de excreción (sólida
trofos, herbívoros, bacterias heterotróficas, etc.). La y líquida) puede identificarse como egestión [6]. La
diversidad de tipos metabólicos existentes en la energía asimilada restante (A) o producción bruta
biosfera no debe ser un obstáculo para identificar (PB), como en plantas, es la invertida en el mante-
los descriptores básicos y comunes a todo balance nimiento metabólico (sintetizado en los gastos res-
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Respiración

nto
ie
m
ci
e
Cr
Entrada Producción bruta Producción
de energía (asimilación) neta

Re
pr
od
uc
ci
ón
Energía Energía
no asimilada asimilada y perdida

Figura 5.2.— Procesos biológicos implicados en el balance de energía de un organismo o compartimento.

piratorios, R), crecimiento somático (G) y reproduc- 5.2.2. Eficiencias


ción (F). La suma de estos dos últimos procesos es
la producción neta (PN) o, en referencia a los orga- El balance energético descrito anteriormente
nismos heterotróficos, producción secundaria neta. permite el cálculo de diferentes cocientes o eficien-
Aunque hablar de una «producción negativa» cias con sentido biológico y evolutivo. Las dos fun-
pueda ser, cuando menos, confuso, el valor de la pro- damentales refieren el crecimiento o producción
ducción neta, expresada como diferencia entre la neta a la energía ingerida y a la energía asimilada
energía asimilada y los gastos metabólicos, puede ser respectivamente, de forma que:
positivo o negativo. El primer caso representa el ba-
lance necesario para que pueda haber crecimiento y EBC = Eficiencia bruta de crecimiento (K1) =
reproducción. Sin embargo, bajo condiciones de li- Producción neta
mitación de recursos (luz, agua, nutrientes, alimento, =
Ingestión
etc.) los gastos respiratorios pueden llegar a superar
a la ganancia de energía asimilada o producción bru- ENC = Eficiencia neta de crecimiento (K2) =
ta, siendo entonces el balance energético negativo. Producción neta
Bajo estas condiciones no sólo no hay producción, =
Asimilación
sino que tanto el crecimiento somático como la re-
producción se ven negativamente afectadas. Expre- La eficiencia bruta de crecimiento aumenta, con
sado de otro modo, si R > A, G = ΔB/Δt < 0 y la amplia variabilidad, a lo largo de la secuencia de-
biomasa (B) disminuye. tritívoros → herbívoros → carnívoros, secuencia

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Flujos de energía y producción biológica / 175

que describe el aumento de la calidad del alimento de la primera. La consideración de sistemas en es-
ingerido por cada uno de los tipos biológicos cita- tado estacionario (anexo 1) requiere que toda la
dos. La eficiencia neta de crecimiento no difiere producción neta de un nivel sea consumida por el
sensiblemente entre especies que se alimentan de siguiente, algo que generalmente se aleja de la rea-
plantas o animales ya que, siempre que las cantida- lidad.
des de alimento sean suficientes, las transformacio- De hecho, es interesante comparar ecosistemas
nes bioquímicas de los compuestos asimilados son sobre la base de la proporción de la producción pri-
las mismas independientemente de su origen. Por maria neta que es canalizada hacia los herbívoros
otra parte, K2 disminuye con el paso evolutivo de frente a la que se pierde o es exportada directamen-
animales heterotermos a homeotermos, ya que éstos te a la vía detrítica (figura 5.3):
dedican una mayor proporción de la energía asimi-
lada a gastos metabólicos en detrimento del creci- In
Eficiencia de consumo =
miento, por el simple hecho de tener un metabolis- PN (n – 1)
mo basal que permite el mantenimiento de una
temperatura corporal determinada. En ecosistemas tipo «bosque», en las comuni-
Las eficiencias pueden combinarse aritmética- dades de macroalgas o en las praderas de faneróga-
mente [5, 7], de tal forma que: mas litorales, una gran parte de la producción pri-
maria neta no es aprovechada por los herbívoros,
Producción Producción que suelen ser de pequeño tamaño con relación a
EBC : ENC = : = los vegetales. En estos casos, la vía detrítica cons-
Ingestión Asimilación
tituye, por tanto, el camino fundamental que sigue
Asimilación la energía. En los ecosistemas pelágicos y en los
= =c
Ingestión ecosistemas tipo «pastizal», por el contrario, la pro-
ducción primaria neta es transferida con una efi-
cociente que representa una Eficiencia de asimila- ciencia mucho mayor hacia los herbívoros, cuyo
ción, cuyo valor aumenta a lo largo de la serie de- tamaño corporal es grande en relación con el de los
tritívoros → herbívoros → carnívoros, como corres- vegetales que les sirven de alimento (fitoplancton
ponde al uso de alimento de una progresiva mayor y vegetación herbácea respectivamente). En el caso
calidad. Por otra parte, el concepto de eficiencia de de transferencias entre niveles tróficos altos, la efi-
asimilación es difícil de aplicar a procariotas y mi- ciencia de consumo puede ser muy alta, pudiendo
croorganismos que absorben materia orgánica a tra- llegar a achacarse la mortalidad de la presa casi
vés de la pared (osmotrofos). exclusivamente al consumo ejercido por el depre-
dador.
5.3. FLUJOS ENTRE COMPARTIMENTOS Citemos, por último, algunos coeficientes pro-
puestos como medida de la eficiencia en la transfe-
La unidad que representábamos en la figura 5.2 rencia de energía de un nivel trófico al siguiente.
aparece aislada del entorno, lo cual es irreal dado Una forma posible vendría dada por la fracción de
que la energía consumida tiene que tener un origen la producción neta de un nivel trófico que finalmen-
identificable. La conexión, en términos de flujo de te es incorporada al siguiente. En su forma más
energía, entre diferentes unidades o compartimen- clásica [8] la eficiencia de transferencia de energía
tos da forma a la estructura trófica de comunidades (o eficiencia ecológica, simplemente) valora la frac-
y ecosistemas. Como se ilustra en la figura 5.3, el ción de producción al nivel n que se traduce en
mantenimiento del valor de biomasa en cualquiera producción al nivel siguiente.
de las unidades componentes (la n –1, por ejemplo)
requiere que la extracción de biomasa por parte de Pn + 1
Eficiencia ecológica =
la unidad siguiente (n) no supere la producción neta Pn
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176 / Ecología

PN(n + 1)
Nivel n + 1
I(n + 1)

PN(n)
Nivel n PN(n) – I(n + 1)

I(n)

PN(n – 1)

PN(n – 1) – I(n)
Nivel n – 1
Detritus

Figura 5.3.—Flujo de energía a lo largo de una cadena trófica. Parte de la producción de cada compartimento contribuye a la produc-
ción del siguiente, mientras que la restante fracción contribuye al compartimento de detritus, que es la base de otra cadena trófica
basada en los detritívoros y descomponedores.

El término «eficiencia ecológica» es ciertamen- lidad estructural y funcional de las redes tróficas se
te ambiguo y también se ha asociado [6] al cocien- manifiesta muy claramente. Como se sintetiza en el
te Pn + 1/In + 1, indicador de la proporción de la ener- cuadro 5.2, los giros oligotróficos de las grandes
gía consumida que se incorpora al próximo eslabón. cuencas soportan redes tróficas muy diferentes a las
Ambas definiciones coinciden en el caso de que la áreas de afloramiento y aguas costeras eutróficas.
producción neta en el nivel n sea consumida com- En los ecosistemas oligotróficos, las cadenas trófi-
pletamente por el nivel siguiente n + 1, es decir, cas son complejas y la energía fluye a través de
cuando PN(n) = In + 1. Ésta es la eficiencia clásicamen- múltiples compartimentos tróficos, transfiriéndose
te generalizada en el valor del 10 % (aunque puede con alta eficiencia pero disipándose gran parte de la
variar entre un 1 y un 25 %) y es uno de los factores producción primaria en los múltiples compartimen-
a los que se alude para explicar el limitado número tos. En los ecosistemas acuáticos eutróficos, las ca-
(4-6) de niveles tróficos sucesivamente conectados denas tróficas son más cortas, la eficiencia de trans-
en una cadena trófica. ferencia de la producción primaria hacia los
Aunque el tema de cadenas y redes tróficas será herbívoros es comparativamente menor y mayores
examinado en el capítulo de comunidades, el papel las pérdidas a la vía detrítica, aunque los elevados
desempeñado por la eficiencia ecológica en el flujo valores de producción primaria y el reducido núme-
de energía justifica hacer mención aquí al ejemplo ro de niveles tróficos permiten la acumulación de
del ecosistema pelágico oceánico, donde la variabi- biomasa en recursos biológicos explotables.
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Flujos de energía y producción biológica / 177

CUADRO 5.2
Flujo de energía y redes tróficas oceánicas

En el apartado anterior hemos sugerido que, a di- variable, pero puede alcanzar valores elevados en re-
ferencia de la mayoría de los ecosistemas terrestres, lación con la producción primaria bruta. Lo importan-
en los ecosistemas pelágicos la producción primaria te, sin embargo, es que esta MOD representa una
es transferida con elevada eficiencia hacia los herbí- fuente de alimento «fresco» para las bacterias hetero-
voros. Junto a la idea anterior [9], cualquier descrip- tróficas.
ción del ecosistema pelágico hace unos veinte años La segunda observación se refiere al hallazgo de
incluiría la consideración del compartimento de bacte- elevados valores de producción heterotrófica bacteria-
rias heterotróficas como un elemento exclusivamente na cuando se ponen a punto métodos basados en la
mineralizador de la materia orgánica muerta o excre- medida de la incorporación de materia orgánica (por
tada, con valores de biomasa bajos y relativamente ejemplo, glucosa) marcada con algún isótopo radiac-
constantes. Aunque esto es básicamente correcto, una tivo en vez del seguimiento temporal de los valores de
primera observación que modifica el modelo anterior la biomasa, método que, como ya sabemos, debe ser
se refiere a la exudación directa, por parte del fito- corregido con la evaluación de pérdidas. La conclusión
plancton, de parte de la materia orgánica sintetizada inmediata, una vez constatados los altos valores de
antes de que pueda utilizarse como energía asimilada producción y la constancia de la biomasa bacteriana,
en el metabolismo, el crecimiento o la reproducción. lleva precisamente a la identificación del principal fac-
Esta pérdida de materia orgánica disuelta (MOD) es tor de pérdida que afecta al compartimento de bacte-

CADENA TRÓFICA BASADA EN HERBÍVOROS

Producción primaria Herbívoros Carnívoros


CO2
N Fitoplancton Zooplancton Zooplancton Peces
P

Mat. org.
disuelta
Min

Zooplancton
era
liz
a
ció

Cianobacterias
n

Bacterias
Ciliados
Flagelados

BUCLE MICROBIANO

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178 / Ecología

CUADRO 5.2 (continuación)

rias, que no es otro que el consumo por parte de pe- El aspecto energéticamente relevante es que el bucle
queños flagelados heterotróficos fundamentalmente. microbiano implica numerosas transferencias de ener-
La observación con mayor atención de la comunidad gía en cada una de las cuales se disipa parte de ella, por
planctónica ha acabado por poner de manifiesto la im- lo que es una vía globalmente poco eficiente en el flujo
portancia de la cadena trófica formada por «MOD → de energía hacia niveles o compartimentos tróficos ele-
bacterias → flagelados → ciliados», que acaba conec- vados que puedan ser explotados como recurso bioló-
tando con el conjunto de filtradores de partículas que gico. Lo contrario ocurre cuando la vía predominante
en el modelo clásico considerábamos como exclusiva- es la que conecta al fitoplancton con los herbívoros, vía
mente herbívoros. El esquema de la figura adjunta [10] que implica pocas transferencias antes de que la energía
ilustra la coexistencia de la vía clásica, que conecta alcance los niveles más elevados. Actualmente se invier-
directamente al fitoplancton con los herbívoros o fil- te un gran esfuerzo en el conocimiento de los factores
tradores de partículas, con el denominado bucle micro- que controlan la importancia relativa de ambas vías de
biano [11], originado en la MOD excretada por el fito- flujo de energía. Sin entrar a fondo en el tema, sí que
plancton y que, en principio, podría haber constituido podemos generalizar que la vía microbiana caracteriza
producción primaria perdida. La vía microbiana se grandes áreas de las aguas oligotróficas oceánicas,
identifica como «bucle» precisamente porque permite mientras que, en áreas donde la hidrodinámica y el apor-
la reincorporación al sistema biológico de al menos te de nutrientes favorecen mayores niveles de produc-
parte de esa fracción de producción primaria inicial- ción, ésta suele aparecer asociada al papel dominante
mente perdida. de la vía más directa «fitoplancton → herbívoros».

5.4. PRODUCCIÓN PRIMARIA dida como la diferencia entre la producción bruta y


la respiración de la comunidad en su totalidad [12].
En los apartados anteriores se han establecido En otros casos [13] se hace referencia a una pro-
los conceptos fundamentales de la producción bio- ductividad neta de la comunidad como la tasa de
lógica y se ha definido la producción primaria como materia orgánica no utilizada por los heterótrofos
la tasa de transformación de la energía solar y quí- (es decir, producción primaria neta menos el con-
mica en sustancias orgánicas por la actuación de los sumo debido a los heterotrofos).
organismos foto y quimioautotróficos. La produc- En relación con los organismos quimioautotró-
ción primaria bruta incluye la energía usada en la ficos, la diversidad de modos metabólicos ha sido
respiración durante un período dado y se correspon- suficientemente desarrollada a lo largo de los capí-
de con lo que generalmente se expresa como asimi- tulos de biogeoquímica, lo que debe haber servido
lación fotosintética. La producción primaria neta para destacar la enorme importancia cualitativa de
es la tasa con la que la materia orgánica se almace- este conjunto de procesos. En lo que sigue nos va-
na en los tejidos vegetales, y representa el exceso mos a centrar en la producción primaria basada en
de la producción sobre los gastos metabólicos o res- la fotosíntesis y, particularmente, bajo las condicio-
piración. En algunas situaciones (por ejemplo, en el nes aeróbicas reinantes hoy día.
estudio de un volumen de agua que contiene no sólo
los productores primarios, el fitoplancton, sino toda
una comunidad de bacterias heterotróficas) la me- 5.4.1. Métodos de medida
dida de los gastos respiratorios representa la suma
de la respiración de toda la comunidad (autótrofos Existe una variedad de procedimientos que cu-
más heterótrofos); en estos casos es más correcto bre desde los métodos de cosecha hasta métodos de
hablar de producción neta de la comunidad, enten- teledetección, pasando por el uso de isótopos ra-

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Flujos de energía y producción biológica / 179

diactivos y el análisis de cohortes, aunque este úl- La forma usual de abordar el problema es a tra-
timo se describirá en el apartado de producción se- vés de medidas del intercambio gaseoso implícito
cundaria. en la ecuación de la fotosíntesis, lo que se tradu-
ce  en la medida del CO2 absorbido o del O2 pro-
Métodos de cosecha ducido. La baja concentración de CO2 en la atmós-
fera hace que sea relativamente fácil medir el
Decíamos al inicio del capítulo que la simple cambio de concentración en un flujo de aire que
medida de la biomasa (en este caso vegetal), al prin- atraviesa una cámara transparente en la que se in-
cipio y al final de un determinado período de tiem- cuba una determinada muestra o parcela de vegeta-
po, es solamente una aproximación a la verdadera ción, para lo cual hoy se hace uso de técnicas que
producción neta (puesto que ya está incluido el aprovechan la capacidad del CO2 de absorber la
efecto de la respiración) de la comunidad durante radiación infrarroja. Obviamente, los cambios ob-
ese intervalo de tiempo. Para que el método de co- servados durante las horas de luz reflejan la com-
secha o recolección sea válido, las biomasas medi- binación de procesos de fotosíntesis y respiración,
das tienen que corregirse incluyendo las pérdidas por lo que las medidas resultantes deben interpre-
en forma, por ejemplo, de hojas caídas, del consu- tarse como producción neta. La medida adicional
mo realizado por herbívoros, o por mortalidad na- de producción de CO2 durante la noche suministra
tural de las plantas. Tampoco puede descuidarse la valores de respiración que permiten la estima final
producción acumulada en biomasa de difícil acceso, de la producción bruta.
por ejemplo, en los sistemas radiculares de las plan- Una aproximación equivalente, pero basada en
tas. En general, el método de cosecha puede ser el oxígeno, se usa frecuentemente para la medida
válido en el caso de plantas anuales (por ejemplo, de producción primaria bruta del fitoplancton y de
un campo de cereales que evoluciona desde la siem- las plantas acuáticas. La técnica consiste en incubar
bra hasta la recolección), donde el control de los muestras de plancton o macroalgas en botellas
factores de pérdida puede ser más sencillo que en transparentes y opacas, incubación que puede tener
el caso de comunidades vegetales naturales. Obvia- lugar a la profundidad de donde provienen las
mente, para sistemas forestales la medida de pro- muestras o bajo condiciones artificiales de ilumi-
ducción primaria puede ser mucho más compleja nación. Al cabo de unas horas, y conocida la con-
desde este punto de vista, aunque la posibilidad de centración inicial de oxígeno disuelto en las mues-
trabajar con «individuos» (árboles) facilitaría la so- tras (Oi), se miden las concentraciones finales en
lución del problema, si se tiene información acerca las botellas transparente (Of – t) y opaca (Of – o), de
de la producción (crecimiento) individual y de la donde pueden deducirse los valores de producción
densidad de individuos. neta, respiración y producción bruta de la forma
siguiente:
Métodos de intercambio gaseoso
PN = Of – t – Oi
Como se acaba de indicar, un método como el
de la cosecha proporciona una estima de la produc- R = Oi – Of – o
ción primaria neta, pero también es necesario obte-
ner medidas de producción primaria bruta, ya que PB = PN + R = Of – t – Of – o
ésta, como valoración de la energía asimilada, repre-
senta la base para el mantenimiento de toda activi- Es necesario recordar que, en muestras natura-
dad biológica. Para ello resulta necesario tener una les, la respiración es debida al conjunto de la co-
medida de los gastos respiratorios, los cuales, una munidad (autótrofos más heterótrofos), por lo que
vez sumados al valor de producción neta, permitirán es pertinente aplicar el concepto ya presentado de
la obtención de un valor de producción bruta. producción neta de la comunidad.
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Métodos basados en isótopos (véase el cuadro 5.2). En definitiva, la medida que


proporciona la técnica del 14C es algo entre produc-
Actualmente, el estudio de producción en co- ción bruta y producción neta de la comunidad,
munidades fitoplanctónicas suele hacer uso del aproximándose a la primera si el tiempo de incuba-
isótopo radiactivo 14C para medir la tasa de incor- ción es corto y a la segunda si el tiempo de incuba-
poración de C inorgánico. La técnica, por tanto, ción es largo.
consiste en: i) aportar una determinada cantidad
de  14C (generalmente en forma de bicarbonato,
14
HCO3–) a una muestra de agua en la que se conoce Técnicas de teledetección
la cantidad total de carbono inorgánico; ii) proceder La teledetección desde sensores espaciales se
a la incubación, in situ o bajo condiciones experi- basa en el hecho de que la cantidad de clorofila en
mentales controladas, usualmente durante unas po- el agua o en la vegetación terrestre afecta a la cali-
cas horas; iii) filtrar la muestra para retener las cé- dad espectral de la radiación que escapa de la su-
lulas sobre un filtro, y iv) cuantificar la radiactividad perficie del océano o de la tierra. La detección de
del material retenido con un contador de centelleo. clorofila por los satélites se hace habitualmente a
Finalmente, la cantidad total de carbono incorpora- partir de las medidas de la radiación reflejada en
do puede deducirse dividiendo la cantidad de 14C diferentes longitudes de onda; típicamente el co-
en el plancton por la proporción de 14C al inicio de ciente 440/560 se relaciona inversamente con la clo-
la incubación o, lo que es lo mismo: rofila a. Las medidas de teledetección aportan la
14
C fijado × C total en agua enorme ventaja que supone la captura de informa-
C total fijado = 14 ción de forma sinóptica a grandes escalas espaciales.
C añadido
Debe tenerse en cuenta que la clorofila, en el mejor
Hay diversas consideraciones técnicas y correc- de los casos, es un estimador de la biomasa vegetal,
ciones a tener en cuenta en relación con la aplica- por lo que se hace necesario disponer de algoritmos
ción de este método [1]. Debe tenerse en cuenta que que permitan extrapolar esas medidas de clorofila a
el 14C sufre una ligera discriminación respecto al estimaciones de producción. Además, en el caso de
12
C, aunque este efecto suele considerarse compen- los sistemas pelágicos marinos la capacidad de de-
sado por otros factores de corrección aplicados en tección se restringe a la capa estrictamente superfi-
la medida del CO2 total disuelto. Además, el 14C cial y, como se comentará más adelante, en el mar
puede adsorberse a partículas o a la superficie de la los productores primarios pueden acumularse a una
pared del frasco de incubación. La fotorrespiración cierta profundidad en relación con las condiciones
tiene un impacto relativamente menor en plantas ambientales de iluminación, disponibilidad de nu-
acuáticas que en las terrestres. Este proceso tiene trientes o simplemente por sedimentación y acumu-
lugar típicamente bajo condiciones de sequedad, lación en las ergoclinas, por lo que pueden ser in-
cuando la planta cierra los estomas para reducir la detectables por los sensores. Se hace necesario, por
pérdida de agua; la fijación de este CO2 interno lle- tanto, el desarrollo de algoritmos que permitan la
va a un aumento del cociente O2/CO2 y la enzima estimación de biomasa y producción en la columna
rubisco pasa a aceptar O2 en lugar de CO2. Concep- de agua, tema que excede los objetivos de este libro.
tualmente, el punto crítico del método es el tiempo
de incubación. Si es demasiado corto (aproximada-
mente una hora), la extrapolación a escalas tempo- 5.4.2. Regulación de la producción primaria
rales adecuadas (por ejemplo, 24 h) es muy impre-
cisa; y si es suficientemente largo (entre 12 y 24 h), Los factores que afectan a la producción prima-
entonces el 14C circula repetidamente entre los di- ria de forma directa son todos aquellos que contro-
ferentes componentes que constituyen la red trófica lan la actividad fotosintética desde el proceso de
microbiana inevitablemente presente en la muestra captación de la luz hasta la biosíntesis de moléculas
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Flujos de energía y producción biológica / 181

orgánicas. Existen limitaciones estructurales de ca- En este contexto debe recordarse que uno de los
rácter evolutivo que hacen que los vegetales difícil- argumentos explicativos del «sumidero perdido» de
mente puedan aprovechar más del 1 % de la radia- carbono que se analizó en el capítulo 4 es precisa-
ción luminosa que les llega [5]. Más allá de estas mente el efecto fertilizador que el incremento de la
limitaciones estructurales, las plantas necesitan concentración de CO2 tiene sobre la vegetación te-
(además de luz) agua, dióxido de carbono y nutrien- rrestre.
tes para la síntesis de materia orgánica. De hecho, Para la vegetación terrestre, la disponibilidad de
un concepto clásico en ecología es el de «factor agua es el principal factor regulador de la produc-
limitante», frecuentemente referido como «ley del ción primaria. Las plantas terrestres requieren
mínimo o ley de Liebig», la cual expresa que el tipo cantidades relativamente grandes de agua, no sólo
de materiales o energía básicos que más estrecha- como constituyente de estructuras y reacciones me-
mente se aproximan al valor mínimo crítico reque- tabólicas, sino por el hecho de que la incorporación
rido será normalmente el factor cuya disponibilidad de CO2 a través de los estomas implica la pérdida de
determina y limita la extensión de la productivi- una gran cantidad de agua por transpiración. Las
dad del organismo. plantas de metabolismo C4 (cuadro 5.3), adaptadas
Otros factores, como la temperatura, pueden ac- a ambientes áridos, reducen fuertemente la pérdida
tuar como moduladores del nivel de producción, ya de agua, pero aun así ésta sigue siendo importante.
que, de modo general, un incremento de tempera- De esta forma, la producción neta está bien relacio-
tura provoca un incremento de los gastos respirato- nada con la disponibilidad de agua y la evapotrans-
rios. También la producción del fitoplancton o de piración en ambientes áridos (figura 5.4) [15, 16].
la vegetación litoral puede ser estimulada por la
energía turbulenta ligada al viento o a las mareas; Luz
en el caso de la vegetación terrestre, la interacción
entre viento, movimiento de las hojas y evapotrans- La relación general entre producción e intensi-
piración representa otra forma de aporte de energía dad luminosa, expresada, por ejemplo, como irra-
auxiliar o subsidio energético al sistema que, dentro diancia (anexo 2), se traduce en el modelo de satu-
de un rango moderado, contribuye al aumento de la ración de la figura 5.5. La figura puede derivar de
producción primaria bruta [1, 5, 13, 14]. un experimento en el que se mide el cambio en la
Adicionalmente podemos identificar efectos in- concentración de oxígeno ([O2] final – [O2] inicial)
directos, como puede ser la regeneración de nu- en una muestra de agua incubada en botellas some-
trientes por los herbívoros en ambientes donde pue- tidas a diferentes intensidades lumínicas. La gráfica
den ser limitantes de la producción. Finalmente, la indica varias cosas: 1) a mayor cantidad de luz hay
acumulación de la producción en biomasa de la co- mayor producción de oxígeno (mayor actividad fo-
munidad en cuestión puede estar afectada por fac- tosintética) hasta alcanzar un valor de saturación;
tores externos o moduladores como el consumo por 2) en el rango de valores bajos de irradiancia, hay
herbívoros o las pérdidas por sedimentación en am- un valor preciso para el cual la producción de oxí-
bientes acuáticos. geno es cero, y 3) a valores inferiores a este último,
el cambio en la concentración de oxígeno es nega-
CO2 y agua tivo (es decir, al final del período de incubación hay
menos oxígeno en el medio que al inicio del expe-
A las concentraciones atmosféricas normales, rimento). El punto de corte de la curva con el eje Y,
el CO2 no es usualmente un factor limitante de la es decir, a irradiancia cero, representa el consumo
producción primaria terrestre, a pesar de que la ru- de los vegetales en oscuridad, es decir, los gastos
bisco está subsaturada a los niveles actuales de CO2 respiratorios. El punto de corte de la curva con el
(lo que sugiere que, al menos en plantas C3 habría eje X indica el valor de irradiancia para el cual la
una limitación a nivel fisiológico de la fotosíntesis). producción fotosintética de oxígeno es igual al con-
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182 / Ecología

CUADRO 5.3
Las vías metabólicas C4 y CAM

Plantas como el maíz, el mijo o la caña de azúcar ceas) los procesos metabólicos son similares a los de
presentan hojas cuya estructura celular es diferente y las plantas C4, pero sin la segregación espacial que
canalizan la fijación de CO2 de una forma distinta a las muestran éstos.
plantas «normales» o C3. Mientras en estas últimas es Lo interesante en nuestro contexto es que el resulta-
la ribulosa-1,5-bifosfato el aceptor inmediato de CO2, do neto de la primera fase en las plantas C4 es la acu-
y el fosfoglicerato (un azúcar C3) el primer producto mulación de CO2 en el interior de los cloroplastos a
de la fijación, en las plantas C4 es el fosfoenolpiruva- niveles muy superiores a los atmosféricos. En las plan-
to el aceptor y un compuesto C4, el oxalacetato, el tas CAM, la fijación del oxalacetato muestra una acti-
primer producto de la fijación, teniendo lugar ambos vidad máxima durante la noche, cuando los estomas
procesos en partes diferentes de la estructura celular están completamente abiertos para la incorporación de
de la hoja. Posteriormente, estas reacciones se invier- CO2 atmosférico. Durante el día, el proceso se invierte
ten en otras partes de la célula, de forma que el oxala- y, de forma similar a las C4, se libera CO2, que puede
cetato se convierte en malato que se descarboxila y ser fijado por la enzima rubisco. Ello permite a este tipo
libera CO2, que es fijado por la rubisco (la enzima de plantas mantener los estomas cerrados durante el
carboxilasa «estándar») y las rutas metabólicas de las día, para evitar la pérdida de agua, y disponer al mismo
plantas C3 y C4 se igualan. En las plantas CAM (siglas tiempo de una elevada concentración interna de CO2.
de «metabolismo ácido de las crasuláceas», aunque Los detalles de estos proce