Paleobiologia Interpretando Procesos PP

PALEOBIOLOGÍA
Alma Rosa Huerta Vergara

Sergio R.S. Cevallos-Ferriz
PALEOBIOLOGÍA Interpretando procesos
Interpretando procesos
de la vida pasada de la vida pasada
Segunda parte
Alma Rosa Huerta Vergara es Bióloga de la Facultad de En las páginas de este libro se habla de momentos de la historia de la vida descu-
I Sergio R.S. Cevallos-Ferriz Sergio R. S. Cevallos Ferriz es Biólogo de la Facultad de
Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de Méxi- biertos en su gran mayoría en México. La narración de los científicos muestra Ciencias de la unam, estudió la maestría y doctorado en Bo-
co, donde estudió la Maestría en Sostenibilidad en el Ins- cómo los procesos actuales también operaban en el pasado, pero resaltan las di- Alma Rosa Huerta Vergara tánica con especialidad en Paleobotánica en la Universidad
tituto de Ecología, unam. Es profesora de asignatura en la ferencias que hay en su actuar, lo que genera escenarios (montañas, valles, ríos, de Alberta, Canadá. Desde 1980, se incorporó al Instituto
Facultad de Ciencias de la unam, en donde imparte clases mares, etc.) y actores (organismos) semejantes, pero obras (selvas, desiertos, bos- de Geología de la Universidad Nacional Autónoma de
de Paleobiología y Paleobotánica. ques, sabanas, etc.) muy distintas a través del tiempo. De diferentes maneras se México donde es investigador Titular “C” de tiempo com-
Siempre ha tenido inquietud sobre el correcto uso de comentan historias de sucesión de las formas a través del tiempo y se resalta cómo pleto. Es miembro del Sistema Nacional de Investigadores.
los recursos naturales y tiene inclinación por el grupo de las los procesos geológicos son importante influencia para detonar procesos biológi- Su línea de investigación reconstruye la historia de la
coníferas y ha hecho distintas contribuciones para descri- cos responsables de la biodiversidad. La obra introduce momentos de la vida pasa- vegetación en México. Se centra en identificar a los orga-
bir a los miembros de Pinaceae más antiguos conocidos de da que pueden parecerse mucho a la actual, pero que están encerrados en escenas nismos del pasado y su interacción con los procesos que
México. Ha publicado sus primeros artículos y participado que no volverán a suceder. Se muestra además cómo los organismos guardan generan la evolución geológica y son promotores de biodi-
en congresos nacionales e internacionales, obteniendo el con recelo secretos de su vida, de sus relaciones o del ambiente en el que vivieron versidad. Su producción incluye más de 100 artículos, siete
reconocimiento “Edouard Boureau”, que otorga la socie- y cómo leer toda esta información que está encriptada; que al descifrarla, llena libros y cuatro capítulos de libros, ha sido citado en alrede-
Interpretando procesos
dad Ágora Paleobotánica (España/Francia), durante su a las formas de vida, de color, de sustancia, de aroma, y las ubica en entornos muy bien dor de 1200 ocasiones, e impartido aproximadamente 120
congreso anual al mejor trabajo estudiantil. Es miembro de caracterizados. conferencias. Sus trabajos han aparecido en las revistas en
de la vida pasada
PALEOBIOLOGÍA
varias asociaciones científicas. Los 24 capítulos, ordenados en ocho secciones y presentados en dos tomos, pue- las que neo y paleobotánicos privilegian para dar a conocer
den leerse por separado pues enriquecen e introducen diversos temas; son comple- su trabajo.
mento de cátedras universitarias; amplían la idea histórica de lo que fue la vida en el Su labor docente inicia en 1978 como ayudante de pro-
pasado y, lo más importante, permiten soñar con lo que será la vida futura. fesor y co tinúa en la actualidad como profesor de asignatu-
ra en la Facultad de Ciencias, y como tutor en los posgrados
de Ciencias Biológicas, de la Tierra y Biomédicas.
Pertenece a la Academia Mexicana de Ciencias y es
miembro de varias asociaciones científicas.
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

PALEOBIOLOGÍA.
interpretando procesos de la vida pasada
primera parte
Facultad de Ciencias
Dirección General de Publicaciones y Fomento Editorial
Instituto de Geología
PALEOBIOLOGÍA.
primera parte
Sergio R. S. Cevallos-Ferriz y Alma Rosa Huerta-Vergara

Coordinadores
Universidad Nacional Autónoma de México

México 2017
Paleobiología. Interpretando procesos de la vida pasada : primera parte / [coordinadores]
Sergio R. S. Cevallos-Ferriz y Alma Rosa Huerta-Vergara. -- 1a edición. –- Ciudad
de México : Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias :
Dirección General de Publicaciones y Fomento Editorial, 2017
324 páginas : ilustraciones ; 23 cm.
Incluye bibliografías
ISBN 978-607-02-9343-6 (obra completa)
ISBN 978-607-02-9350-4 (primera parte)
1. Paleobiología. 2. Evolución (Biología). 3. Paleontología. 4. Paleobiología

evolutiva. I. Cevallos-Ferriz, Sergio R. S., coordinador. II. Huerta-Vergara,
Alma Rosa, coordinador. III. Universidad Nacional Autónoma de México,
Facultad de Ciencias. IV. Universidad Nacional Autónoma de México.
560-scdd21 Biblioteca Nacional de México
Esta obra contó con el apoyo del proyecto papime pe-105315
Paleobiología. Interpretando procesos de la vida pasada.

Primera parte.
1a edición, 17 de mayo de 2017
© DR. 2017. Universidad Nacional Autónoma de México
Ciudad Universitaria, 04510, Ciudad de México
editoriales@ciencias.unam.mx
www.libros.unam.mx
geologia.unam.mx
ISBN obra completa: 978-607-02-9343-6
ISBN primera parte: 978-607-02-9350-4
Diseño de portada: Miguel Marín
Formación de interiores: Wendy González Montes de Oca
Esta edición y sus características son propiedad de la Universidad Nacional Autónoma de
México. Prohibida la reproducción total o parcial de la obra, por cualquier medio, sin la
autorización por escrito del titular de los derechos.
Impreso y hecho en México
Índice
Prólogo 9
Judith G. Márquez Guzmán
Introducción 11
Alma Rosa Huerta-Vergara y Sergio R. S. Cevallos-Ferriz
paleobiología
Capítulo1 15
El laberinto de la perspicuidad: ¿Paleobiología en México?
Alejandro Cristín y Jesús Alvarado Ortega

el inicio
Capítulo 2 71
Evolución química y el origen de la vida
María Colín García y Alicia Negrón Mendoza
Capítulo 3 95
Geoquímica aplicada a la paleontología y paleoecología
en ambientes carbonatados marinos: principales métodos
y tipos de análisis utilizados
Juan Francisco Sánchez-Beristain y Pedro García-Barrera
Capítulo 4 125
Microbialitas en México: del cámbrico al reciente.
Hugo Beraldi-Campesi
Capítulo 5 191
Arrecifes: condiciones para su desarrollo,
su dinámica y su historia a través del tiempo
Pedro García-Barrera, Juan Francisco Sánchez-Beristain y Luis Chávez-García
7
PALEOBIOLOGÍA. interpretando procesos de la vida pasada. Primera parte
donde se da la evolución biológica

Capítulo 6 237
Geología y biodiversidad: una evolución paralela
Luca Ferrari

lo más reciente
Capítulo 7 257
El polen y el clima
Susana Sosa-Najera
Capítulo 8 277
Ostrácodos lacustres del Cuaternario tardío
en el norte de los neotrópicos
Liseth Pérez
Capítulo 9 307
Análisis de regresión aplicado a registros fósiles: modelos
lineales generalizados en la interpretación paleoecológica y paleoclimática
Alexander Correa-Metrio y Dayenari Caballero-Rodríguez
prólogo
H ace tiempo, siendo ya profesora de la Facultad de Ciencias, tuve la gran ex-

periencia de llevar un curso de paleobotánica en el Instituto de Geología de
la unam que abrió ante mis ojos un enorme panorama que aún no cesa de maravi-
llarme. Comprender la aparición de estructuras y organismos en tiempos remotos,
entender cómo han cambiado a través del tiempo y deducir cómo pudieron haber
sido las condiciones ambientales en las que esos procesos se desarrollaron fue una
gran revelación que me indujo a “vivir” la oración tantas veces repetida, pero no me-
nos cierta: “no podremos comprender nuestro presente y futuro, si no conocemos
nuestro pasado”. A partir de ese momento me quedó más que claro que es imposi-
ble explicar la gran diversidad de los organismos y el modelaje que sobre ellos tuvo
el ambiente sin entender, entre otras cosas, la evolución geológica.
Como sucede en todo buen curso me quedé con muchas ganas de saber más al
respecto. Pregunté aquí y allá por libros escritos en México para personas como
yo, que no fueran expertos pero que desean profundizar más en el tema. No los
encontré, los pocos que estaban disponibles eran muy especializados y hablaban
poco de México.
Hoy, gracias al compromiso de un grupo de científicos mexicanos (geólogos,
paleontólogos y paleobiólogos), que además tienen la virtud de poseer una gran
experiencia como profesores universitarios, podemos acceder a este libro que nos
presenta 24 capítulos, redactados con maestría, que narran los hechos, nos dan las
explicaciones y plantean las diversas hipótesis sobre la vida antigua en nuestro pla-
neta de una forma clara, sencilla y rigurosa. Conjuntar a tantas “mentes brillantes”
y hacerlos coincidir en un propósito, no es tarea fácil; sin embargo, Sergio R. S.
Cevallos-Ferriz y Alma Rosa Huerta-Vergara, editores académicos de esta obra, lo
han conseguido con extraordinario éxito.
9
Enhorabuena al libro Paleobiología, interpretando procesos de la vida pasada, que

ha venido a cubrir la necesidad de estudiantes, profesores y de todo aquel interesa-
do en comprender la magnitud y complejidad de los cambios que la Tierra y sus
habitantes han sufrido a través del tiempo.
Me siento muy honrada y agradezco de todo corazón la invitación para prolo-
gar este espléndido libro y aunque sé que existen profesores especialistas en el área
mucho más capaces de hacerlo, creo que ninguno más enamorado que yo de la
paleobiología.
Agosto de 2016
Judith Márquez Guzmán
Profesora emérita de la Facultad de Ciencias
de la Universidad Nacional Autónoma de México
Introducción
A dentrarse a los misterios de la vida es penetrar en un mundo lleno de ver-

dad, fantasía y asombro. Afortunadamente a estas experiencias les acompa-
ñan ideas, propuestas y aseveraciones que generan inquietud, que es la fuente de
inspiración para buscar respuesta a la incertidumbre que el preguntar genera. El
pasado es un gran ejemplo rodeado de perplejidad y suspicacia, es un espacio en el
que se busca explicación basada en la historia; es fuente de respuesta a eventos por
venir que seguramente hicieron presencia en tiempos pasados, y es simiente sólida
para entender la actualidad. La Luna, por ejemplo, es resultado de un evento aún
debatido que ocurrió hace millones de años, pero es una fuente de procesos impor-
tantes que promovieron la diversidad actual en la Tierra, y de alguna manera ha
sido responsable de propuestas futuristas para una vida mejor. Sin la Luna, habría
que preguntarse si podría leerse este libro, además de que en buena medida los mo-
vimientos de los ambientes acuáticos son responsabilidad de la variabilidad en los
ambientes que éstos ofrecen.
Cada vez hay más evidencias de que la formación de la Luna detonó cambios en
la química de la Tierra que resultaron en la generación de vida. Los procesos físicos
y químicos impulsaron entonces procesos biológicos, y la concatenación de estos
procesos ha producido la espectacular y variada vida de la que formamos parte. Pero
¿qué pasó entre estos dos grandes momentos de la historia de la Tierra?
En el libro no se hace mayor mención de la Luna, pero en sus 24 capítulos hay
historia que ejemplifica a grupos, situaciones, eventos, etcétera, que complementan
la idea que se pueda tener sobre la vida, la historia y la influencia de los procesos
bajo distintas condiciones que este satélite ha promovido por millones de años, e
inevitablemente continuará promoviendo. Así, en el capítulo uno, se presenta una
discusión provocadora de la visión moderna de la vida en el pasado y su forma de
estudio; busca reflexionar sobre las preguntas y respuestas a las inquietudes que
sobre el pasado nos hacemos.
Siguen cuatro capítulos que, bajo perspectivas distintas, permiten reflexionar so-
bre las primeras formas de vida y su interacción con los procesos físicos y químicos;
11
12 PALEOBIOLOGÍA. interpretando procesos de la vida pasada. Primera parte
el último capítulo trata de los avances y cambios de los sistemas y sus procesos a
través del tiempo.
Es muy importante que sepamos que los cambios que se han suscitado en la Tie-
rra afectan procesos de distinta índole; los que impulsaron la evolución geológica de
México tuvieron particularmente un gran impacto.
En la tercera sección del libro se habla de la espectacular formación de una
masa continental, como resultado del armado de un gran rompecabezas tridi-
mensional, en el que se agregaron y quitaron piezas a través del tiempo, pero al
mismo tiempo se produjeron cambios importantísimos en el relieve. La vida fue y
vino sobre este rompecabezas, surgió, cambió y se extinguió respondiendo a estos
cambios. Los ríos, lagos y lagunas, los valles y montañas aparecieron y desapare-
cieron; con ellos las zonas secas o tropicales variaron y las plantas y animales del
pasado, a través de adaptaciones, ocuparon los espacios cambiantes. México y su
constante cambio contiene historias sensacionales y espléndidas que sólo a través
de su reconstrucción, a partir de pequeños ejemplos como los incluidos aquí, se
pueden comprender.
Actualmente estamos inmersos en importantes discusiones y debates sobre el
cambio global y/o cambio climático. Los estudiosos de estos procesos buscan ex-
plicar qué sucedería en el futuro cercano y han encontrado en las rocas y sus fósiles
importante información que pone a prueba sus predicciones; es como tener un ar-
chivo secreto con respuestas a los experimentos que hoy se llevan a cabo en la Tierra.
Saber leer estas fuentes de información es un reto que se ejemplifica en la sección
“Lo más reciente”. Cuando un mundo sustentable forma parte de las iniciativas de
la sociedad actual, la parte histórica cubre un aspecto importante para dar sustento
a las propuestas que se hacen, por lo que los estudios de esta sección encierran una
buena introducción a un área de conocimiento que enlaza de manera fascinante al
pasado reciente con la actualidad y el futuro inmediato.
A continuación, cuatro secciones ilustran aspectos de procesos biológicos que
ayudaron a establecer la vida actual. Así, el estudio de las plantas vasculares muestra,
en dos capítulos, cómo se establece la presencia de taxa extintos, y su importancia
para entender aspectos de la evolución de un grupo que sólo los fósiles pueden do-
cumentar, además de discutir la evolución de las plantas vasculares, especialmente
los cambios en sus hábitos reproductivos por su dependencia del agua. Los inver-
tebrados ilustran de manera majestuosa cómo los grupos varían a través del tiempo
y, en cierta medida, aclaran cómo los fósiles ayudan en otras áreas para dilucidar
la historia de la vida. Finalmente la sección de vertebrados permite conocer a los
organismos dominantes sobre la Tierra en distintos momentos, haciendo evidente
la magnitud de los cambios a través del tiempo.
introducción 13
El libro cierra resaltando la importancia, el atractivo, el beneficio y el mérito de

una fuente de información única en contenido y beneficio para conocer la historia
de la vida en la Tierra: los fósiles. Las colecciones dan valor y respaldo a las observa-
ciones y propuestas que hacen los investigadores, así como el arte permite que la so-
ciedad tenga acercamiento y exposición al pasado de manera objetiva e instantánea.
Esta obra es una recopilación de ejemplos de cómo el estudio de los fósiles en
México se ha enriquecido. Los enfoques, las preguntas, observaciones y respuestas
alcanzadas son cada vez más interesantes, seductoras y atractivas para comprender la
vida actual desde un punto de vista histórico. Esperamos que éste sea sólo un primer
esfuerzo para ampliar el estudio de la paleobiología en México, siempre pensando
en el vínculo insustituible que los fósiles representan para comprender los cambios
que unen al pasado con el presente y la forma especial en que ellos anticipan el
futuro.

CApÍTULO 1
EL LABERINTO DE LA PERSPICUIDAD:
¿PALEOBIOLOGÍA EN MÉXICO?
Alejandro Cristín y Jesús Alvarado Ortega
Vivimos como el resto del planeta… huérfanos del pasado y con un futuro por inventar.
Octavio Paz, 1950
resumen
E n este capítulo se presenta la revisión de la historia y de los conceptos, objeti-

vos, metas y metodologías que definen a la paleontología y a la paleobiología,
dos disciplinas distintas pero íntimamente relacionadas entre sí. Al contrastar la
naturaleza de éstas pretendemos que sean conceptualizadas con propiedad por estu-
diantes y paleontólogos profesionales mexicanos. También se expone una revisión
de la producción científica basada en el estudio de los fósiles, generada por tesistas,
docentes e investigadores de la unam, especialmente por aquellos asociados a la
Facultad de Ciencias y al Instituto de Geología, porque esta muestra es considerada
el ejemplo más representativo del quehacer y de las tendencias en investigación de
la comunidad paleontológica mexicana. Así, a través de la categorización de los
temas que se desarrollan en las tesis y publicaciones técnicas, es posible reconocer
que en México los estudios hechos están predominantemente ligados a aspectos pu-
ramente paleontológicos, aun cuando en los títulos de numerosos trabajos aparezca
la palabra paleobiología. Todo lo anterior permitió tener un marco apropiado para
discutir y valorar la esencia del programa de estudios de la materia paleobiología de
la Facultad de Ciencias, las tendencias de las investigaciones paleontológicas hechas
en la unam, así como el entendimiento de la paleobiología en nuestra universi-
dad, y consecuentemente en México. Finalmente se sugiere un conjunto de tareas
15
docentes e institucionales necesarias para implementar e impulsar la enseñanza e

investigaciones paleobiológicas.
Palabras clave: paleobiología, paleontología, enseñanza de investigación en Méxi-

co, revisión de la producción científica con base en fósiles.
introducción
Los autores de este trabajo fuimos partícipes involuntarios de un punto de inflexión

en la historia docente de la Facultad de Ciencias de la unam, quizás el venero y uno
de los nicho más importantes donde tienen cabida y al que están asociados un sin-
número de catedráticos responsables del desarrollo teórico de las ciencias biológicas
en México. En 1997, en este recinto se implementó un cambio en el programa de
estudios de la licenciatura en biología, donde se vieron involucrados los cursos aquí
impartidos relacionados directamente con los fósiles, cuyos profesores tradicional-
mente y en lo general nos hacemos llamar paleontólogos. En ese momento, la ma-
teria de paleontología fue sustituida por la de paleobiología. Más tarde, éste suceso
fue emulado y tuvo efectos importantes y palpables en otras tareas e instituciones
docentes y académicas del país.
A nuestro parecer, dicha sustitución curricular fue parte de un proyecto trans-
formador importante, con el que se iniciaba la marcha hacia la anhelada moderni-
zación de la biología mexicana y su homologación con la biología producida en el
autoproclamado primer mundo. Como resultado de esta iniciativa institucional se
esperaba elevar las capacidades y la competitividad de los biólogos egresados de la
Facultad de Ciencias. No obstante, nuestra experiencia académica en “el tema de
los fósiles” nos sugiere que este impulso modernizador no fue acompañado de otras
acciones que permitieran el establecimiento de una verdadera escuela de la paleo-
biología en México.
Por un lado, nuestras discusiones informales y recurrentes sobre el desarrollo de
la paleontología mexicana nos permitieron tener un rico intercambio de observa-
ciones, ideas y opiniones, eventualmente enriquecidas por la participación de otros
colegas. Las conclusiones alcanzadas nos condujeron a poner en duda la existencia
de verdaderas investigaciones y enseñanza paleobiológicas en México, y al mismo
tiempo nos dio material suficiente para cuestionar los conceptos e ideas sobre la
paleobiología existentes en el seno de la comunidad paleontológica mexicana. Por
otro lado, casi veinte años después de aquel parteaguas, sumando ya varios años de
experiencia como profesores del curso de paleobiología, y como alumnos y practi-
capítulo 1. EL LABERINTO DE LA PERSPICUIDAD: ¿PALEOBIOLOGÍA EN MÉXICO? 17
cantes de paleontología en México, encaramos el reto de evaluar y calibrar nuestra

propia visión sobre el impacto que dicha sustitución curricular generó, tanto en
la formación académica de los estudiantes, como en el devenir de los profesores e
investigadores que de alguna manera están alineados con dicha iniciativa.
Así, en el presente ensayo llevamos a cabo la revisión de los conceptos, objeti-
vos, metas y metodologías que definen a la paleobiología, emprendiendo la difícil
revisión autocrítica del quehacer de los paleontólogos cobijados y asociados a la
Facultad de Ciencias, el cual ha quedado plasmado en sus obras. Nuestros objetivos,
al revelar los resultados -ya sospechados- de este ejercicio, son: a) promover la co-
rrección de una pifia en el programa de estudios de la Facultad de Ciencias, b) hacer
inteligible y preciso el uso del término “paleobiología” en nuestro entorno académi-
co -especialmente entre los estudiantes-, y c) despejar, en medida de lo posible, el
camino hacia la mejor formación académica de los biólogos mexicanos del futuro.
conceptos y breve revisión histórica
Los fósiles –evidencias de la actividad biológica conservadas en las rocas– son los
objetos de estudios básicos y fundamentales, tanto de la paleontología como de la
paleobiología; sin embargo, estas ciencias surgieron en circunstancias y momentos
históricos distintos, y consecuentemente, como en otras ciencias, sus objetivos de
estudio, agendas y programas de investigación son particulares y, en cada caso, defi-
nen el devenir y la manera en que estas ciencias son conceptualizadas, tanto por sus
propios arquitectos (los paleontólogos y los paleobiólogos), como por los usuarios
del conocimiento que generan (en general, la sociedad entera). Por eso, los aspectos
conceptuales primarios e históricos de ambas ciencias deben considerarse al tratar
de entender lo que éstas son y lo que no son.
En primer lugar, es necesario señalar que el desarrollo de la paleontología con-
dujo, de manera natural, paulatina e inexorable, hacia el surgimiento de la paleo-
biología. En este sentido, es válido ver a la paleontología como la raíz de la paleo-
biología, pues sin el andamiaje de la primera la segunda nunca hubiera emergido.
A pesar de esta relación histórica, no se debe entender a la paleobiología como una
disciplina que simplemente sustituyó a la paleontología, ni como el resultado de la
sofisticación o adición de nuevas tareas a aquellas que históricamente venían siendo
atendidas por la paleontología.
Eldredge & Cracraft (1980) señalaron que la biología comparada consiste en
reconocer los patrones y los procesos del mundo vivo. Aunque, originalmente for-
mulada para describir la naturaleza básicamente descriptiva de dicha actividad cien-
tífica, esta definición inundó rápidamente la literatura generada en prácticamente

todas las ciencias, especialmente en aquellas donde es difícil aplicar la parte expe-
rimental del método científico. En el caso citado, el patrón es “el orden” presente
entre los elementos que componen el mundo vivo y el “proceso” es el mecanis-
mo responsable de generar y mantener ese orden natural (también Cracraft, 1981;
Chapleau et al., 1988). Dados su simpleza y profundo significado, estos conceptos
pueden ser aplicados con éxito para definir todas las ciencias, en particular aquellas
de reciente institución, donde es indispensable definir los patrones y/o procesos a
ser estudiados para dejar patente la parte del universo que será materia de estudio.
Esto simplemente significa que todo ejercicio científico tiene su punto de partida
y sustancia en el reconocimiento de la disposición, a través del tiempo y el espa-
cio, de las unidades, objetos y entidades materiales o conceptuales que componen
una parte del universo; a partir de ello, la meta del ejercicio científico es descubrir
el funcionamiento de esa parte del universo, o dicho de otro modo, reconocer la
causalidad de las interrelaciones e interacciones existentes entre esas unidades. En
función de lo expuesto, se le conoce como sistema a todo conjunto de elementos
que se interrelacionan e interactúan entre sí. El universo es una entidad heterogénea
compuesta por un conjunto de sistemas, cada uno de los cuales es estudiado por
una ciencia en particular.
Con base en lo anterior, es posible reconocer que todas las ciencias han surgi-
do cuando el hombre es capaz de concebir la singularidad de un sistema o parte
del universo, y además, se da a la tarea de identificar sus componentes o unida-
des elementales, su orden en la naturaleza o patrón, y asume el compromiso de
explicar las interacciones o procesos responsables de la existencia y permanencia
de ese sistema.
En este punto es necesario recordar que toda actividad científica es esencialmente
un producto social, por lo tanto, la definición y devenir histórico de cualquier cam-
po científico está determinado por el esfuerzo conjunto de personas que, al com-
partir intereses, desarrollan y comparten conjuntamente métodos de análisis, y ade-
más construyen y asumen un lenguaje común que hace posible una comunicación
formal y fluida a través de los medios creados para tales fines (journals, congresos,
etcétera). Actualmente, inmersos en un mundo intensamente impregnado por la
ciencia y en donde, como nunca antes, los medios de comunicación son eficientes y
económicos. Las tareas de intercambiar ideas, definir sistemas, elementos, patrones
y procesos dentro de nuestro universo pudieran parecer tareas relativamente senci-
llas; sin embargo, no hay nada más alejado de la realidad, y el acto de reconocer los
límites existentes entre la biología, la paleontología y la paleobiología son buenos
ejemplo de ello.
la biología y el sistema de la vida
Mucho tiempo después de que el hombre adquiriera un conocimiento amplio

y elevadas destrezas en el uso de distintos seres vivos, cuando Treviranus (1802) y
Lamarck (1802) asignaran la palabra “biología” para definir el “estudio de los
seres vivos”, aún no se tenía un concepto claro de lo que éstos son. La vida era
simplemente reconocida por las características emergentes de un grupo de enti-
dades presentes en nuestro entorno inmediato, en donde el hombre está incluido,
que en casos extremos eran reconocidas como atributos de origen divino. Este
concepto surgió entre 1838 y 1858, cuando Theodor Schwann, Jakob Schlei-
den y Rudolf Virchow establecieron la teoría celular, cuyos postulados lograron
definir el elemento o entidad fundamental del mundo vivo -la célula-. De esa
manera se establecieron finalmente los límites que le dan identidad propia al sis-
tema formado por los seres vivos. En ese momento se reconoció que las unidades
morfológicas, reproductivas y fisiológicas reconocibles en el universo de los seres
vivos -desde antes nombradas y clasificadas como especies-, no son otra cosa
que elementos más complejos genealógicamente relacionados -compuestos por
una o más células- dentro del sistema vida. Así, desde entonces, los biólogos
nos esforzamos por explicar todos los procesos o manifestaciones de las especies;
la exposición de nuevas ideas, observaciones y discusiones que nos ocupan han
sido motivo de innumerables publicaciones, siempre auspiciadas y/o validadas
por agrupaciones o sociedades científicas.
En síntesis, la vida es el sistema estudiado por la biología, en donde las células
son las unidades estructurales básicas y las especies biológicas -unidades taxonómi-
cas, reproductivas y evolutivas- son las unidades de estudio utilizadas para descri-
bir el funcionamiento de este sistema. Los biólogos describimos especies y hemos
creado un marco conceptual para organizarlas a partir de las múltiples maneras en
que éstas se componen, se reorganizan y se relacionan entre sí en ambos sentidos,
infra y supraespecífico. Este marco jerarquizado de organización del sistema vida
ha sido de enorme utilidad pues facilita la definición y el ejercicio de las distintas
disciplinas de la biología en dos ejes, verticalmente a lo largo del eje “de menor a
mayor complejidad” y horizontalmente a lo largo de un mismo nivel de este marco
de organización. Aunque el abordaje del estudio del sistema de la vida a partir de
los múltiples niveles de organización o jerarquías, en principio pudiera ser artificial,
los biólogos hemos sido capaces de describir la convergencia y los alcances jerar-
quizados de procesos muy complejos que ocurren en los ejes horizontal y vertical
del mundo vivo (metabólicos, fisiológicos, etológicos, reproductivos, conductuales,
ecológicos, evolutivos, etcétera).
la paleontología y el sistema de los fósiles
En el tiempo que el geólogo británico Charles Lyell (1854), amigo cercano de Charles
Darwin, agrupó las palabras griegas “palaios” (=antiguo), “onta” (= seres) y “logos” (=
tratado o discurso) para dar nombre a la “paleontología” como “la ciencia que estudia
a los seres vivos del pasado”, era innegable que los fósiles son restos de seres vivos
pretéritos; incluso su denominación ya se apegaba, al igual que con los organismos
existentes, al sistema de clasificación biológica fundado en Systema naturæ por Linnæi
(Linnaeus, 1758). No obstante, los geólogos rápidamente reconocieron los fósiles
como un atributo más de las rocas sedimentarias, las cuales al mismo tiempo sólo son
un componente más de aquellos que constituyen el sistema de las rocas, estudiado por
la geología. William Smith, a principios del siglo xix (Winchester, 2001), reconoció
que el contenido fósil de una capa rocosa permite definirla e identificarla dentro de
los elementos o unidad del sistema geológico; esto hace posible reconocer los patrones
de distribución geográfica y de sucesión temporal (por superposición) de las rocas se-
dimentarias en la Tierra. Así, los geólogos siempre han usado los fósiles para explicar
los patrones y los procesos de formación y transformación de las rocas sedimentarias
de la Tierra. Este breve recuento histórico ilustra a la perfección el surgimiento de la
paleontología como una ciencia subordinada a la geología, simplemente porque los
fósiles se encuentran en los cuerpos rocosos, y porque tanto geólogos como numero-
sos paleontólogos de los siglos xix y xx, aprovecharon estos elementos en su afán por
reconocer la composición y funcionamiento de nuestros planeta (Sepkoski, 2009).
Desde entonces, en torno a esta perspectiva, se formaron generaciones de paleontó-
logos y se gestaron sociedades paleontológicas dedicadas a identificar los fósiles y su
distribución dentro del contexto natural e histórico de las rocas.
A pesar de que el estudio formal de los fósiles fue instituido formalmente como
una ciencia subordinada a la geología, varios naturalistas destacados, anteriores y
contemporáneos de Charles Lyell, ya los identificaban y clasificaban como especies
biológicas; es decir, como unidades elementales de estudio del sistema de los seres
vivos. Las implicaciones sociales y científicas de esta situación ya eran discutidas
desde los siglos xvii y xviii. La transmutación de los seres vivos, por ejemplo, sólo
era concebible si se consideraba el paso del tiempo y un mundo muy viejo pero en
continuo cambio, y los fósiles junto con las rocas atestiguaban tales cambios, tanto
en los organismos como en el planeta (Moreno, 2002).
Aunque Ebbighausen y Korn (2013) señalaron que el entendimiento actual de lo
que es la paleontología tiene sus orígenes en la síntesis moderna de la teoría evoluti-
va (1936-1947), aquí hemos enfatizado que desde su surgimiento la paleontología
tuvo un carácter dual; por un lado, los paleontólogos atendían y resolvían problemas
de la geología, a través de la identificación y descripción de la distribución temporal

y espacial de los fósiles; por otro lado, siguiendo criterios biológicos, los primeros
paleontólogos se dieron la tarea de explicar el papel que los fósiles tienen a lo largo
de la historia de la vida (Sepkoski, 2009). El reconocimiento de las especies bioló-
gicas o representadas por los fósiles, y sus interrelaciones (con otras especies fósiles
o vivas) fueron siempre labores de paleontólogos que implementaron conceptos y
prácticas del dominio de la biología; sin embargo, alcanzar el conocimiento integral
y robusto de los fósiles requirió del establecimiento de marcos teóricos adecuados y
de la generación de nuevas metodologías, que consecuentemente durante el siglo
xx condujeron al reconocimiento de la paleontología como una ciencia autónoma
por derecho propio. Esta dualidad histórica se manifiesta claramente en una de las
últimas definiciones publicadas de la paleontología, en donde se le considera una
“ciencia natural perteneciente al campo de la biología y de las ciencias de la Tierra,
en donde los componentes históricos y [su] naturaleza como ciencia histórica son
[dos] elementos importantes” (Ebbighausen y Korn, 2013).
A partir del siglo xix, los paleontólogos establecieron criterios propios para manejar
y generar conocimiento a partir de los fósiles. Así, estos objetos pasaron sistemática-
mente a formar parte de colecciones científicas propias -las colecciones paleontológi-
cas-, en donde particularmente se cuida a los ejemplares tipo; es decir, a los primeros
representantes formalmente descritos de cada especie extinta. También se asumieron
principios de estudio (uniformitarismo y actualismo) y se adoptaron distintas estrate-
gias o métodos básicos de comparación y análisis (anatomía comparada y correlación
de partes) para poder reconocer los atributos y capacidades que los organismos tuvie-
ron en vida. Sobre todo, se comenzó a reconocer que los fósiles son elementos indis-
pensables en la formulación de las distintas hipótesis sobre el surgimiento, la compo-
sición y funcionamiento de todo el sistema de la vida dentro de una nueva dimensión
antes considerada de manera mínima por los biólogos: el tiempo. Así, la competencia
que Gregory (2008) describió para la biología evolutiva es, sin lugar a dudas, la misma
para la paleontología, abarcando “toda la historia y la diversidad de la vida, incluyendo
una cadena ininterrumpida de ascendencia y descendencia, englobando innumerables
organismos y comprendiendo miles de millones de años” (p. 51).
Dado que la vida es el sistema donde convergen la biología y la paleontología, cabe
señalar una diferencia significativa en el actuar de ambas ciencias. La “biología pura” se
ajusta a un método científico tradicional, basado estrictamente en la importancia del
experimento como fuente deductiva del conocimiento científico avanzado del mundo
vivo actual. En comparación, la existencia del fenómeno de la vida en los últimos 3800
millones de años de la historia sólo puede ser evidenciada a partir del registro fósil, que
por su naturaleza difícilmente es reproducible y sujeto de procedimientos experimen-
tales. El vasto dominio de la paleontología en distintas esferas del sistema de la vida,

deriva precisamente de la naturaleza y significado biológico de los fósiles, e impone el
uso de éstos como elementos inductores del conocimiento sobre procesos biológicos
pasados y/o de amplio espectro espacio-temporal (Turner, 2009) (figura 1.1).
A manera de resumen, los fósiles —su origen, características físicas y químicas,
identidad taxonómica, distribución espacial y temporal, e implicaciones de su inclu-
sión en los distintos procesos ocurridos a lo largo de la historia de la Tierra y de la vida
en ella— son el sistema que estudian los paleontólogos. En respuesta a la formación
primaria como biólogos, al descubrir nuevas especies a partir únicamente de los restos
conservados y los rangos de distribución de las especies extintas descritas, la mayoría
de los paleontólogos modernos solamente agregamos nuevos elementos al sistema de
la vida y, en ocasiones, también nos ocupamos de descubrir los mecanismos o proce-
sos que generan la presencia y/o ausencia de esas especies y su distribución.
la paleobiología y el sistema de la biodiversidad
El desarrollo histórico de la paleobiología ha sido ampliamente documentado

por distintos autores (Reif, 1993; Kutschera, 2007; Sepkoski y Ruse, 2009a,
2009b; Sepkoski, 2012; Rieppel, 2013). En este trabajo se intenta definir el
momento y las circunstancias precisas en las que surgió la paleobiología; sin
embargo, esto es una tarea harto sinuosa, larga y borrascosa que lleva a los pro-
fanos y estudiosos novatos o dogmáticos a callejones sin salida (Schopf, 1999;
Aguirre, 2010). Recurrir al significado etimológico de esta palabra, derivada del
griego “palaios” (=antiguo) y “bios” (= vida), o literalmente ciencia que estudia
la “vida antigua”, no ayuda a establecer una distinción clara de la paleontología
o el “estudio de los seres vivos del pasado”. Por eso, no es nada extraño que en
la actividad docente y en mucha de la literatura especializada, el término paleo-
biología simplemente sustituyó a la palabra paleontología, dando pie a que el
primero de esto términos sea usado como adjetivo para indicar aproximaciones
de tipo biológico o interpretaciones en áreas como la paleontología organísmica
o la paleoecología. Un buen ejemplo se observa en Palmqvist y Arribas (2001),
quienes usaron abiertamente el término paleobiología para referirse a las inter-
pretaciones que hicieron de la conducta y la ecología de hienas extintas. Esta
ambigüedad en la comunicación no sólo ha generado un impacto negativo en
la discusión de ideas y avances científicos de una ciencia concreta y clara en sus
fundamentos y objetivos, como lo es la paleobiología (para ahondar en el tema
consúltese Rosas y Buscalioni, 1997; Rosas Gonzáles, 2002; Kutschera, 2007;
La Tierra
Océanos
Plataformas
continentales
1 cm2 1000 m2 1000 km2
1 m2 1 km2 1000000 km2

Comunidad B
Provincia
Especie
Comunidad A
Individuo
10-6 10-3 100 103 106 109 1012 1015

Área (m )
2
4500 ma
Minuto Hora Día Año Siglo 1 ma 600 ma
Comunidad B
11 12 1
10 2 Provincia
9 3 Especie
8 4 Comunidad A
7 6 5
Individuo
1 103 106 109 1012 1015 1018

Tiempo (segundos)
Figura 1.1. Espectro de escalas espaciales y temporales que debe considerar la paleontología.
Dependiendo de la entidad biológica de interés (individuo a provincia), las barras de intervalo
muestran los límites dimensionales de los procesos investigados (por ejemplo el reemplazamiento
de ciertas especies por otras en el seno de una comunidad dinámica es un fenómeno que se repite
en numerosas ocasiones, puesto que tales comunidades pueden perdurar entre decenios, miles o
casi un millón de años). En la figura se pueden observar dos perspectivas espacio-temporales de
una comunidad (A y B). De acuerdo con Schopf (1972b) la aceptación de una u otra dependerá
de suponer a las comunidades como entidades dinámicas (A) o estáticas (B). Para la paleobiolo-
gía, los patrones y procesos de estudio se sitúan hacia el extremo derecho.
Sepkoski y Ruse, 2009a; Sepkoski, 2012), también representa una barrera efec-
tiva que impide su desarrollo en comunidades científicas que no participaron
en el surgimiento de esta ciencia o que carecen de antecedentes paleobiológicos
teóricos y metodológicos claros.
Sin duda, los pasos más importante en el desarrollo y conformación de la pa-

leobiología moderna se gestaron en la década de 1960 y culminaron en 1972,
con la publicación en del libro “Models in Paleobiology” editado por Thomas J.
M. Schopf. Esta publicación reunió la visión iconoclasta y ecléctica de distintos
estudiosos modernos del registro fósil, todos ellos ajenos al servilismo geológico,
el cual hoy es aún práctica obligada de gran parte de los paleontólogos profesio-
nales. El contenido de esta obra le da sentido a una novedosa aproximación al
estudio del registro fósil (Deevey, 1974), señalando el sistema (unidades de estu-
dio, objetivos de estudio, patrones y procesos) y enfatizando los procedimientos
de investigación (métodos, estrategias, agendas y programas) permitieron la de-
finición de la paleobiología como una actividad científica con identidad propia,
clara y definitivamente separada de otras ciencias dedicadas al estudios del sistema
vivo (biología y paleontología). Desde entonces, la paleobiología ha aportado
nuevos elementos a las discusiones de frontera de la biología evolutiva (Smith,
1984; Sepkoski, 2014). También desde entonces, al asumir el compromiso de
estudiar la expresión del sistema vivo a través del tiempo a partir de las evidencias
fósiles -directas e indirectas- dejadas por todo el conjunto de los seres vivos a
lo largo del tiempo, la paleobiología comenzó a ser denominada por algunos au-
tores como “paleontología evolutiva” (por ejemplo, Futuyma, 1998, 1999, 2001;
Sepkoski, 2009, 2012) (figura 1.2).
La paleobiología logra integrar y cohesionar observaciones y conocimientos
antes dispersos, generados por los biólogos puros o neontólogos1 y por los pa-
leontólogos, a través del desarrollo de aproximaciones teóricas y metodológicas
innovadoras, sobre las que se va consolidando el carácter nomotético de esta
ciencia (Gould, 1980). Esta ciencia pretende vislumbrar las leyes que rigen la
evolución de la vida, e identificación del conjunto de factores naturales -in-
trínsecos y extrínsecos al sistema de la vida- que la regulan y que la han impac-
tado a través del tiempo y en los distintos niveles de organización estructural y
funcional de los seres vivos.
El sistema que estudia la paleobiología es el de mayor jerarquía dentro de las je-
rarquías creadas para la organización conceptual de los seres vivos, llamada “diver-
sidad biológica”o simplemente “biodiversidad” (Kaennel, 1998). Este término es
definido por diferentes autores no sólo como la acumulación de número y varia-
ción de las unidades (especies biológicas), subunidades (poblaciones, individuos,
genes) y supraunidades (meta comunidades, comunidades) que se manifiestan
1
Neontología es un término acuñado en 1889 para referirse al estudio de los organismos vivos y con ello distinguir
aquellos estudiosos de la vida no pasada (E. R. L., 1889; Sepkoski y Ruse, 2009b).
como parte del sistema de la vida en una dimensión espacio-temporal definida

(Norse et al., 1986; Wilson, 1988; Heywood y Baste, 1995; Ñique, 2010). La
biodiversidad también es una entidad variable constituida por la variación en el
número y atributos cualitativos de las unidades del sistema vivo (Sepkoski, 1997).
Al asumir este sistema de estudio, la paleobiología pretende dar respuesta a una
serie de preguntas derivadas de un cuestionamiento fundamental formulado por
Hutchinson (1959) y de su proyección en el tiempo geológico: ¿Por qué existen
tantos tipos de organismos?
BIOLOGÍA EVOLUTIVA
Evolución molecular
Genética evolutiva
Figura 1.2 Conceptualización de la
Biología del desarrollo
paleobiología. Arriba, representación de
Morfofisiología evolutiva caja donde se muestra a la paleobio-
Etología evolutiva logía como una disciplina componente
Ecología evolutiva de la biología evolutiva, cuyo rol es de
suma importancia dada su competen-
Sistemática
cia, casi exclusiva, en la interpretación
a mediana y gran escala dimensional
Paleobiología de los patrones históricos. Abajo, repre-
sentación de cable, en donde la paleo-
biología se muestra como una ciencia
que requiere de la agrupación de todos
los campos de la biología, puesto que
la vida es un fenómeno multifacético,
manifestado a través del tiempo geoló-
Tiempo Geológico gico. La composición y la extraordina-
ria longitud del cable, permiten visua-
lizar la necesidad de los paleobiólogos
de crear modelos abstractos de estudio,
Paleobiología principalmente con lenguaje matemá-
tico, raramente utilizados en la biolo-
gía tradicional.
Desde su establecimiento, la paleobiología se posicionó en el escalón más ele-

vado en la organización y funcionamiento del mundo vivo, y al hacerlo asumió
el compromiso de reconocer los procesos globales o de mayor dominio que están
involucrados en la expresión de la biodiversidad en nuestro planeta y su influencia
sobre el modo de organización del mundo vivo en los niveles de organización de
menor jerarquía; y viceversa, comenzó a descubrir cómo los patrones y procesos
vitales de menor dominio afectan la expresión general del sistema vivo.
Explicar el porqué y el cómo la vida es tan diversa no es una tarea sencilla ni
vana, todo lo contrario, es uno de los grandes misterios del sistema de la vida. A
Charles Darwin, por ejemplo, le costó mucho trabajo responder estas preguntas a
través de su principio de divergencia. En opinión de Gould (2002), dicho genio
no logró su objetivo. Para los sistématas (principalmente los taxónomos cladistas y
biogeográfos) y biólogos evolutivos modernos, esto tampoco ha sido una labor de
fácil ejecución ni de respuestas rápidas y claras. La diversidad es una peculiaridad
de la vida que justifica la existencia de la misma sistemática como campo de la
biología (Michener et al., 1970). Dado que gran parte de la biodiversidad tiene su
expresión en el pasado y es revelada sólo a través del registro fósil, la búsqueda de
estas respuestas desde una competencia propia de la paleobiología tiene amplios
linderos con la paleontología.
En este punto es posible notar que entre los sistemas estudiados por los paleontó-
logos (los fósiles) y los paleobiólogos (la biodiversidad) hay una diferencia abismal;
sin embargo, dado que actualmente la paleontología es una actividad realizada prin-
cipalmente por paleontólogos taxónomos -quienes se dedican primordialmente a
describir e identificar especies fósiles, componentes de la biodiversidad-, a veces el
ejercicio científico de los paleontólogos los conduce a saltar el abismo. El notable
cambio en el nivel de organización al que pertenecen los objetos de estudio- el
de los fósiles/taxa/distribución de la paleontología y el de la biodiversidad/tiempo de
la paleobiología- no siempre es bien asimilado por los paleontólogos.
La paleobiología busca y define sus unidades de estudio en los acervos lite-
rarios e informáticos producidos por la actividad actual e histórica de innume-
rables paleontólogos. En esencia, estas unidades son los datos cuantitativos y
cualitativos extraíbles de los conjuntos fósiles depositados en las colecciones
paleontológicas o en el inmenso conjunto de la literatura paleontológica acu-
mulada. A diferencia de los fósiles, estos datos no son objetos, éstos son los
atributos del conjunto llamado biodiversidad y de sus componentes fósiles,
los cuales son de difícil expresión y significado si no se tiene la posibilidad de
manejar e integrar un nuevo lenguaje de creciente complejidas, creado en con-
tubernio por los matemáticos e informáticos. Estas unidades de información
(expresadas como números, curvas, índices, tasas, etcétera) son los elementos
usados en la creación de expresiones gráficas o matemáticas que sirven como
modelos que de inmediato muestran las relaciones entre los datos involucrados.
Así es posible concentrar de manera rápida y concreta el significado individual
y la interrelación de estos conjuntos de datos.
Dado lo anterior, no es raro que las primeras representaciones gráficas que vieron
la luz bajo la óptica paleobiológica sean las curvas de expresión cuantitativa del
mundo vivo a lo largo de la historia (figura 1.3), en donde las distintas jerarquías
taxonómicas se contraponen al tiempo geológico. Estas gráficas han sido materia de
distintos análisis durante aproximadamente 35 años, porque en ella es evidente la
naturaleza variable y la tendencia general al incremento de la biodiversidad, mues-
tra el surgimiento y predominio de los distintos grupos de organismos y puntualiza
los momentos de caídas abruptas de la biota (los famosos eventos de extinción
masiva), entre otros sucesos (Sepkoski et al., 1981; Miller, 2009). Aún hoy, los
paleobiólogos enfrentan los retos que tiene el generar explicaciones claras de dicha
expresión de la diversidad biológica y los factores que la regulan (Alroy et al., 2001,
2008; Peters y Foote, 2001; Stanley, 2007; McGowan y Smith, 2008; Harper et al.,
2015), actividad que ha resultado tan compleja que también ha atrapado la aten-
ción de físicos y computólogos (por ejemplo, Rohde y Muller, 2005; Hayes, 2005).
Ejercicios semejantes se han aventurado en explorar la importancia de la selección
natural en la configuración de los patrones filogenéticos (Gould et al., 1977; véase
también Huss, 2009) o en la expresión morfológica y funcional de la biodiversidad;
esperando que al excluir la selección natural sea posible observar a los otros posibles
factores que las regulan (por ejemplo, Eckert y Hall, 2006; Moreau et al., 2006;
Friedman y Coates, 2006; Benton y Emerson, 2007; Friedman, 2010; Meredith et
al., 2011; Zhang et al., 2015).
El título de Models in Paleobiology no pudo ser menos apropiado para el libro
que consolidó la paleobiología moderna, al mostrar los logros, como lo manifestó
Sepkoski (2012) casi medio siglo después, de la relectura a la expresión de la vida a
través del registro fósil. Además, en este libro se dio luz a una idea simple y bella, la
teoría del equilibrio puntuado formulada por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould,
que representa el aporte más relevante de la paleobiología al empeño de alcanzar
una explicación general de la evolución biológica.
El surgimiento de la paleobiología moderna en 1972 requirió del cumplimiento
de una serie de condiciones técnicas y humanas que deben ser consideradas. En
primer lugar, después de dos siglos de paleontología, se alcanzó lo que se podría
considerar una “masa crítica” de datos paleontológicos, que hicieron posible el de-
sarrollo de nuevas maneras de estudio de la evolución (Grantham, 2009); esto fue
Paleozoico Mesozoico Cz
Cm O S D Ca P T J K Pg N
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
541 496 434 372 310 248 186 124 62 0
Tiempo (millones de años)
Figura 1.3. Curva de diversidad. Originalmente publicada por Sepkoski et al. (1981), esta
simple representación gráfica, junto los datos subyacentes que la conforman, han sido motivo del
más exhaustivo escrutinio científico, especialmente numerosos análisis y comparaciones matemá-
ticas. Todo ello se debe a que en la gráfica se puede reconocer, sin dificultad alguna, la tendencia
al incremento de la diversidad con el paso del tiempo; aun cuando ésta ha experimentado repen-
tinos y marcados decrementos (indicados por las flechas), patrones que se han interpretado como
cinco extinciones en masa. Una segunda lectura de la gráfica permite visualizar un máximo de
diversidad alcanzado durante toda la Era Paleozoica (es decir, ¡en 289 millones de años!) y pe-
riodos de extinción cada ¡~62 millones de años!. El significado de tan sólo estas observaciones son
acaloradamente debatidas entre paleobiólogos, geoquímicos, físicos, computólogos, e incluso astró-
nomos (véanse las citas en el texto, consúltese también Medvedev y Melott, 2007; Melott et al.,
2012). Abreviaturas: Cm, Cámbrico; O, Ordovícico; S, Silúrico; D, Devónico; Ca, Carbonífe-
ro; P, Pérmico; T, Triásico; J, Jurásico; K, Cretácico; Pg, Paleógeno; N, Neógeno; Cz, Cenozoico.
posible con el trabajo de un gran número de paleontólogos en el primer mundo,

que para entonces ya habían explorado grandes extensiones territoriales, habían
identificado taxonómicamente y de manera exhaustiva prácticamente toda la his-
toria de la vida en la tierra y habían enriquecido de manera importante los acervos
de numerosas colecciones científicas. Por otro lado, las computadoras pasaron a

ser mobiliario común en los laboratorios y oficinas de los paleontólogos, con la
capacidad de procesar algoritmos complejos, con un gran número de datos, de
manera rápida, eficiente y económica. Con el arribo de la tecnología informática
los paleontólogos invirtieron esfuerzos en el aprendizaje y desarrollo de software,
y nuevas estrategias pedagógicas y de análisis (Gould et al., 1977; Huss, 2009;
Miller, 2009). Así, en 1972, el terreno era suficientemente fértil para responder
las primeras preguntas paleobiológicas (Schopf, 1972), las cuales, desde enton-
ces, giran en torno al reconocimiento e interpretación de los patrones y procesos
evolutivos a gran escala, en distintos escenarios espacio-temporales y consideran-
do los distintos atributos (morfológicos y funcionales) y niveles de organización
taxonómica (género a filo) que integran la biodiversidad (Gould, 1980, 1985;
Rosas y Buscalioni, 1997; Rosas González, 2002; Benton y Emerson 2007; Ben-
ton, 2009; entre otros).
La consolidación de la paleobiología moderna promovió la creación de Paleo-
biology en 1975. Hasta la fecha esta publicación es el principal foro para exponer
novedosas aproximaciones teóricas, así como nuevos modelos abstractos y sus
posteriores sometimientos a prueba, casi siempre aplicando el poder de análisis
que brindan las matemáticas. Las interpretaciones paleobiológicas que se pueden
encontrar en los trabajos publicados en Paleobiology generalmente están asocia-
dos a las agendas y programas de investigación (tabla 1.1), que en gran parte se
han desarrollado en las páginas de dicha revista y otros foros importantes, como
son los top-journals Science y Nature (un ejemplo concreto se puede estudiar en
Grantham, 2009; véase también Gould, 1985; Rosas y Buscalioni, 1997; Rosas
González, 2002; Sepkoski, 2012). Así, todo avance en el campo de la paleobiolo-
gía eventualmente termina concentrándose en las páginas de Paleobiology.
En síntesis, considerando todo lo anterior, la paleobiología no debe ser en-
tendida como la ciencia sustituta de la paleontología tradicional, porque ésta no
atiende las tareas que históricamente la paleontología ya atendía (como son la
descripción taxonómica o la caracterización biostratigráfica, tafonómica o paleoe-
cológica). La paleobiología debe ser producto de un cambio en las consideraciones
o enfoques de partida en las investigaciones sobre el devenir histórico de la vida,
en donde las especies fósiles sólo son la parte de un sistema mayor: la biodiversi-
dad. Aunque éstas y otras aproximaciones semejantes han estado contempladas
en la paleontología clásica desde finales del siglo XIX (Kutschera, 2007; Sepkoski,
2009), los enfoque anteriores se limitaban a interpretar el registro fósil a partir de
una concepción puramente “biológica”; es decir, organísmica-funcional-ecológica
ubicada en niveles de organización inferiores (individuo, poblaciones, especie),
Tabla 1.1 Agendas y programas de investigación en la paleobiología contemporánea
Metodológica y Jerárquica
Estructural Modal-temporal
aplicada y cursorial
Desarrollo
de métodos
Restricciones de análisis Niveles de Estasis y tasas de
embriológicas matemáticos, selección cambio evolutivo
estadísticos y
táxicos
Desarrollo Rol, alcance
Origen de linajes:
Discontinuad en de métodos y y eficacia de
paleobiogeografía
morfoespacios modelos asistidos paroxismos
y filogenia
por computadora planetarios
Roles, alcance
Vínculos Modelaje de y eficacia de
Tendencias
ontogenia- evolución neutral extinciones en
evolutivas
filogenia y significados masa-radiaciones
evolutivas
Significado del
Paleobiología de la incremento
conservación histórico de la
diversidad
sin considerar que la penetración de sus resultados (expresados en hipótesis, leyes

y teorías) podrían o no tener impacto en niveles de organización superiores (Kuts-
chera, 2007; Sepkoski, 2009). Esta perspectiva comienza a cambiar radicalmente
a mediados del siglo xx con Otto H. Schindenwolf, George G. Simpson y Nor-
man D. Newell (Reif, 1993; Sepkoski, 2009).
Suum cuique: el mayor aporte que siempre se le debe agradecer a la paleontolo-
gía es el continuo reconocimiento de los elementos taxonómicos del mundo vivo
pretérito, de sus atributos númericos, tafonómicos, estructurales y funcionales,
así como de los patrones de distribución espacio-temporal del registro fósil; mis-
mos que constituyen los cimientos y andamiajes sin los cuales la paleobiología se
colapsaría.
el quehacer paleobiológico: las investigaciones en paleobiology
Para definir lo que es la paleobiología desde la perspectiva de los productos cientí-

ficos que genera, y con la finalidad de tener una referencia directa de las agendas y
programas internacionales de investigación de dicha ciencia (tabla 1.1), los autores
analizamos el quehacer de los paleobiólogos expresado en los artículos publicados en
Paleobiology, dada su importancia ya mencionada. Se compilaron y analizaron todos
los trabajos publicados en cuatro volúmenes [vol. 27 (2001), 31 (2005), 36 (2010) y
40 (2014)], cada uno con cuatro números (1-4). Los artículos incorporados en este
ejercicio son los categorizados como articles y feature articles, con lo cual se excluye
a los trabajos presentados en los Special Issues 2 y 5, y la Special Section del volumen
27(2) de esta publicación. Los títulos, resúmenes y contenidos de 143 artículos totales
fueron exhaustivamente estudiados y categorizados en diez áreas pertenecientes a la
biología, paleontología, paleobiología y geología. La tabla 1.2 muestra el número y
porcentajes de artículos relacionados con las diez áreas, definidas a continuación:
1. Patrones y procesos evolutivos. Bajo esta área se agrupan temas sobre adaptación,
biogeografía evolutiva, conductores evolutivos (drivers), constricciones (geográ-
ficas y ontogenéticas), convergencia y coevolución, disparidad, diversidad y di-
versificación, efecto boomerang, escalada evolutiva, especiación, especialización,
evolución iterativa, extinciones, filogenias y relojes moleculares, heterocronía,
niveles y modos de selección, novedades evolutivas, modos de cambio onto-
genético, modos de evolución, origen de especies y linajes, presiones selectivas
y radiaciones; reemplazamiento, rotación o renovación taxonómica (turnover);
variación, tasas evolutivas, tendencias evolutivas y teoría jerárquica. Los grupos
taxonómicos más concurridos incluyen a microorganismos, foraminíferos, fito-
plancton, algas, invertebrados y vertebrados. La mayoría de los temas de esta
área se relacionan directamente con las agendas y programas de investigación en
paleobiología (tabla 1.1).
2. Paleontología organísmica. Esta área incluye análisis estructurales y funcionales
que tocan los temas de autoecología, autoecología experimental, biología estruc-
tural y biomateriales, biomecánica, etología, fisiología animal y vegetal, génesis
y regeneración de estructuras biológicas, morfología, morfoespacios y modelaje
morfológico, morfofisiología, morfología funcional, morfometría y ontogenia.
Estos temas son abordados teniendo en cuenta sólo algunos grupos taxonómi-
cos, como son foraminíferos, plantas, invertebrados y vertebrados. Nótese que
aquí se ha incluido un tema propio de la agenda estructural de la investigación
paleobiológica, a saber, el análisis de morfoespacios.
3. Métodos e implicaciones. Esta área incluye discusiones sobre la creación, re-

visión y exposición de ventajas y atributos de distintas metodologías y algo-
ritmos de estudio. En estas metodologías se incluye: métodos filogenéticos y
táxicos asociados; métodos y técnicas morfométricos; propuestas metodoló-
gicas o técnicas en biogeografía, macroevolución, morfología, paleobiología
táxica, paleoecología, paleontología organísmica, sistemática filogenética, ta-
fonomía y taxonomía; pruebas y evaluaciones en la aplicación de indicadores
climáticos, distancias en relaciones de diversidad (geodisparidad), medidas de
disparidad en análisis de morfoespacio, tasas de reemplazamiento taxonómico
(turnover), uso de género -categoría taxonómica- en paleobiología táxica;
y revisiones de métodos de captura-marca-recaptura para estimar las tasas de
origen y extinción. Se exponen y discuten las principales herramientas meto-
dológicas creadas para el desarrollo y modelaje matemático, bases de datos,
y simulaciones y reconstrucciones con ordenador. Los grupos taxonómicos
más utilizados en estas discusiones son foraminíferos, plantas, invertebrados
y vertebrados.
4. Tafonomía e implicaciones. En esta área se incluyen temas relacionados con
la evaluación de la magnitud e implicaciones del sesgo tafonómico dentro del
reconocimiento de los patrones y los procesos en el registro fósil; los artículos de
esta área generalmente incluyen títulos y contenidos sobre actuotafonomía ex-
perimental, codificación y decodificación de información tafonómica, comple-
titud del registro fósil y geológico, condensación climática (climate-averaging),
condensación temporal (time-averaging), expectación tafonómica y fidelidad
biológica, fidelidad ecológica y resolución espacio-temporal en asociaciones de
muerte, fosilización y preservación, megasesgos tafonómicos, representatividad
del registro fósil, sesgo tafonómico en asociaciones condensadas, tafonomía de
asociaciones y estructura de las comunidades, tafonomía e hipótesis ecológi-
cas. Los grupos taxonómicos mejor estudiados en esta área son microalgas (fito-
plancton), invertebrados, vertebrados y plantas.
5. Paleoecología. Esta área aborda el análisis de procesos ecológicos desde un pun-
to de vista funcional de los distintos niveles de organización no-taxonómica
del mundo vivo; los temas abordados generalmente incluyen título, conteni-
dos y referencias de la autoecología, comunidades, convergencia/diferenciación
ecológica, dietas y redes tróficas, biodiversidad, ecología cuantitativa, ecología
evolutiva, ecomorfología, gradientes ecológicos, hábitat, intercambios bióticos,
nicho, refugios ecológicos, relaciones planta-animal, roles ecológicos y señales
ecológicas. Los grupos taxonómicos incluidos en estos estudios son foraminífe-
ros, plantas, invertebrados y vertebrados.
6. Paleobiogeografía. En esta área se incluyen los trabajos donde se identifican dis-

tintos fenómenos ligados a la interpretación de la distribución espacial de los
taxa fósiles; entre los temas más recurrentes están las constricciones ecológicas,
intercambios bióticos, patrones de distribución, relaciones entre procesos bio-
geográficos-ecológicos, relación entre temporalidad y gradientes de diversidad
latitudinal. Los grupos de organismos preferentemente empleados en estos estu-
dios son plantas, invertebrados y vertebrados.
7. Ecología. En esta área se incluyen trabajos donde se describe distintos aspectos
de la biodiversidad actual, sobre todo ligados a los gradientes de diversidad y
distribución espacial de comunidades marinas profundas.
8. Biostratigrafía. En esta área se incluyen investigaciones sobre la biocronología de
algunos taxa (en particular de mamíferos australianos).
9. Ambientes de depósito. En esta área se incluyen trabajos relacionados con
la interpretación de diferentes ambientes de depósito, en particular fluviales
y charcas.
10. Taxonomía e implicaciones. En esta área se incluyen trabajos relacionados con
la descripción e importancia de ciertos taxa en la interpretación de distintos
procesos biogeográficos, ecológicos, evolutivos, etcétera Entre los volúmenes es-
tudiados de Paleobiology, el único trabajo taxonómico está enfocado al registro
fósil de un hongo.
Las diez áreas descritas reflejan la vastedad de los tópicos de investigación abor-
dados en Paleobiology, aunque es clara la predominancia de ciertas áreas, entre
las cuales destaca “patrones y procesos evolutivos”, al aparecer en todos los volú-
menes considerados y concentrar 31.4 % de los artículos analizados (tabla 1.2).
En segundo lugar está “paleontología organísmica”, la cual también está siempre
presente y representa 21.7% de las publicaciones (tabla 1.2, figura 1.4). En con-
junto, estas dos áreas son las más importantes al concentrar 53.1% de los 143
artículos estudiados.
Las áreas “métodos e implicaciones” y “tafonomía e implicaciones” son de impor-
tancia media. Aunque siempre están presentes en todos los volúmenes considerados,
sólo agrupan 30.1% de los artículos totales, representando 16.8% y 13.3%, respec-
tivamente. Por otro lado, las áreas de “paleoecología” (11.2%) y “paleobiogeografía”
(2.8%) tienen una importancia menor, que en conjunto representan 14% de los
143 artículos (tabla 1.2, figura 1.4).
En estas seis primeras áreas se concentran 97 % de las publicaciones. El restante
3% está distribuido en igual porcentaje entre las áreas 7-10, siendo temas incons-
tantes entre los cuatro volúmenes revisados (tabla 1.2, figura 1.4).
Tabla 1.2. Distribución de artículos en áreas de investigación publicados en Paleobiology

Volúmenes y números
27 31 36 40
Áreas Total x %
(1-4) (1-4) (1-4) (1-4)
1. Patrones y procesos
14 10 10 11 45 11.25 31.46
evolutivos
2. Paleontología
6 16 5 4 31 7.75 21.67
organísmica
3. Métodos e implicaciones 10 4 2 8 24 6 16.78
4. Tafonomía e
5 2 9 3 19 4.75 13.28
implicaciones
5. Paleoecología 2 4 4 6 16 4 11.18
6. Paleobiogeografía 1 1 1 1 4 1 2.79
7. Ecología 0 0 0 1 1 0.25 0.69
8. Biostratigrafía e
0 0 1 0 1 0.25 0.69
implicaciones
9. Ambientes de depósito 0 0 1 0 1 0.25 0.69
10. Taxonomía e
0 1 0 0 1 0.25 0.69
implicaciones
Total 38 38 33 34 143
En resumen, este simple y breve análisis indica que las áreas 1 a 4 fueron los
principales tópicos de investigación presentados en las páginas de cuatro volúme-
nes de Paleobiology. De éstos, las áreas 1 y 3 se apegan a los enfoques, considera-
ciones, agendas y programas de estudio de la paleobiología (tabla 1.3), fundadas
con en el libro Models in Paleobiology.
Si se tiene en cuenta que esta publicación es el medio ex profeso de comunicación
científica de la paleobiología; que en cada volumen revisado se encuentran los resul-
tados de investigaciones hechas general y previamente a los años 2001, 2005, 2010
y 2014; y si además se repara en la constante presencia de las áreas 1 a 4, entonces es
razonable inducir cuáles han sido las principales líneas de investigación paleobiológica
en los últimos casi 15 años. Así, y como conclusión de esta sección, los paleobiólogos
siguen explorando la expresión de la diversidad taxonómica, morfológica y funcional
en los múltiples niveles de organización biológica, para reconocer las causas y los fac-
tores evolutivos que la regulan.
Paleobiology Publicaciones
2.8% 2.8% 3.8%

1-5%
11.2% Patrones y procesos evolutivos

31.4% 33.3% Paleontología organísmica
13.3%
Métodos e implicaciones
5.8%
16.8% Tafonomía e implicaciones
21.7% 10.8% 6.7%
9.6% 7.6% Paleoecología
Paleobiogeografía
Ecología
Studies on Mexican Congreso Nacional de
Paleontology Paleontología Bioestratigrafía e implicaciones
Ambientes de depósito -
4.3%
1-5% Evolución geológica
8.3%
8.3% Taxonomía e implicaciones
8.3% Compendios y catálogos

58.3% 53% 7.7% Fósiles proxies y cambio
16.6%
climático
20.5%
Estratigrafía
Sistemática filogenética
1.4% Proxies geológicos y cambio
1-5%
ambiental
Biología organísmica
5.75% Colecciones paleontológicas
Tesis 55.4% 8.63% Áreas sin relación con la
17.26% paleontología
Varias
Figura 1.4. Distribución porcentual de las publicaciones científicas y tesis por áreas de inves-
tigación. Con excepción de Paleobiology, los restantes rubros corresponden a la investigación
paleontológica desarrollada en México, especialmente en la unam.
¿paleobiología a la mexicana?
A partir de 1997, después de la implementación del curso “Paleobiología” en el

programa de estudios de la licenciatura en biología de la Facultad de Ciencias de
la unam, esta ciencia se ha venido considerando en México como una disciplina
indispensable para la formación profesional integral de los biólogos. Esto se refleja

claramente en los planes y programas de estudio a nivel licenciatura de las distin-
tas universidades del país (tabla 1.3). Dado el grado de institucionalización de la
paleontología y la paleobiología en la unam, y considerando la influencia de esta
universidad en la vida docente y académica de todo el país, esta institución es el
mejor sitio para evaluar el grado de desarrollo que la paleobiología ha alcanzado
en México.
En la unam se concentra la mayor parte de los docentes que imparten cursos de
paleontología y/o paleobiología en distintas facultades, aquí se cuenta con las colec-
ciones científicas paleontológicas más importantes del país, y aquí labora la mayor
parte de los investigadores y técnicos de todo el país que tienen a los fósiles como
materia de trabajo. También es aquí donde se ha formado gran parte de los paleon-
tólogos que actualmente han asumido las labores de investigación y docencia afines
en instituciones de investigación científica y en universidades de otros lugares del
país. Aprovechando estas condiciones de la unam, realizamos un análisis, semejante
al anterior, con el fin de visualizar el grado de comprensión que tienen los paleon-
tólogos profesionales sobre la paleobiología, su penetración como línea de investi-
gación entre los estudiantes de distintos niveles de formación, y la adecuación de la
paleobiología a un curso obligatorio de la licenciatura en biología. A continuación
se exponen los resultados de dicho análisis.
el curso de paleobiología en la facultad de ciencias de la unam
Al observar el temario vigente de la asignatura paleobiología de la Facultad de

Ciencias (2011-2013) de la unam, son patentes algunas contradicciones que hacen
dudar de la congruencia del contenido ofertado por este curso. Textualmente, su
resumen expresa que el alumno aprenderá a “aplicar métodos de análisis del registro
fósil desde el punto de vista biológico; utilizar estos métodos y sus resultados en la
resolución de problemas científicos y en el manejo y explotación de recursos naturales”.
No obstante, es necesario señalar que los temas que componen el curso se contra-
ponen a tales ideas.
También es necesario enfatizar lo siguiente: de acuerdo con lo expresado en el
mencionado programa de la asignatura paleobiología, de los siete grandes temas
tratados en este curso, seis requieren de una actitud pasiva de los alumnos, cuya
participación está condicionada a mirar y asimilar el estado del arte en varios asun-
tos vinculados con la paleontología tradicional, a través de la contemplación de
exposiciones orales y la manipulación de ejemplares fósiles. Esta situación se debe a
Tabla 1.3. Licenciaturas en biología con o sin asignaturas de paleontología/paleobiología en universi-

dades públicas de México. Planes de estudio vigentes en 2014-2015 (véanse las fuentes de información
en Literarura recomendada). Abreviaturas y superíndices: B: Biología; BE: Biología experimental; BM:
Biología marina; P: Paleontología; PB: Paleobiología; Plan de estudios del 20031, asignatura optativa2
Universidad Licenciaturas Asignaturas

B BM BE P PB
Universidad Autónoma de Aguascalientes
Universidad Autónoma de Baja California
Universidad Autónoma de Baja California Sur 1 2
Universidad Autónoma de Campeche

Universidad de Colima
Universidad Autónoma Metropolitana 2
Universidad de Guanajuato
Universidad Autónoma de Guerrero
Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo
Universidad Autónoma de Guadalajara
Universidad Autónoma del Estado de México 2
Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo 2
Universidad Autónoma del Estado de Morelos 2
Universidad Autónoma de Nayarit

Universidad Autónoma de Nuevo León
Universidad Autónoma Benito Juárez de Oaxaca 2
Benemétita Universidad Autónoma de Puebla

Universidad Autónoma de Querétaro 2
Universidad Autónoma de San Luis Potosí

Universidad Autónoma de Sinaloa
Universidad de Sonora
Universidad Juárez Autónoma de Tabasco
Universidad Autónoma de Tlaxcala
Universidad Veracruzana ? ?
Universidad Autónoma de Yucatán
Universidad Autónoma de Zacatecas
la carencia de tres aspectos importantes: 1) La bibliografía básica sugerida para este

curso no considera a varios autores históricos de la paleobiología (por ejemplo, O.
H. Schidenwolf, N. D. Newell, T.J.M. Schopf, R. K. Bambach, o J. J. Sepkoski),
ni contempla las aportaciones seminales a la paleobiología de otros autores que sí
fueron citados (por ejemplo, J. W. Valentine, N. Eldredge, S. J. Gould, D. Jablonski
o S. M. Stanley) —la obra de todos ellos es lectura obligatoria para comprender
los conceptos y elementos teóricos y metodológicos básicos que definen a la pa-
leobiología. 2) No existe un manual de prácticas adecuado que contenga los con-
ceptos y enfoques de la paleobiología contemporánea; 3) No existe un laboratorio
de prácticas de paleobiología apropiado en la Facultad de Ciencias para aprender
esos mencionados “métodos de análisis”. En pocas palabras, ni en lo teórico ni en
lo práctico la asignatura de este curso de paleobiología da la oportunidad de apren-
der los elementos mínimos para interpretar y participar en los quehaceres de esta
ciencia; en consecuencia, tampoco capacita a los alumnos para identificar la clase de
“problemas científicos” que esta ciencia encara. Además, la paleobiología sensu stric-
to no está involucrada directamente con el “manejo y explotación de los recursos
naturales”; por lo cual, dicho elemento está sobrando en el programa de la asigna-
tura. [De cualquier modo, en el contenido de este temario tampoco son retomados
los términos “manejo” ni “recursos naturales”; ni se enfatiza una aplicación en con-
servación de ecosistemas, pues dicho campo -conocido como paleobiología de la
conservación- es de muy reciente creación (Dietl y Flessa, 2009; Louys, 2012)].
Como ya fue expuesto, la paleobiología es una ciencia centrada en la elaboración
de modelos o reflejos abstractos de los patrones de la biodiversidad, y su interpreta-
ción, solamente “desde el punto de vista biológico”, no justifica el nombre de paleo-
biología dado a este curso. Las interpretaciones paleobiológicas tienen en principio
un carácter matemático, pero en esencia son evolutivas.
Las principales tareas de la paleobiología, previamente mencionadas, no inclu-
yen necesariamente las largas caminatas de prospección paleontológica, ni mucho
menos la excavación de hoyos en la rocas para la recuperación de fósiles. La paleo-
biología tampoco se involucra en experimentar ni en decidir el mejor método de
preparación de tales ejemplares. Es por esto que el sexto punto del mencionado
temario —Metodología en la investigación de campo— corresponde directamente
al quehacer y dominio sólo de los paleontólogos, no al de los paleobiólogos.
Otra contradicción más en este temario del curso paleobiología, quizás la más
significativa, tiene relación con el vínculo claro y estrecho entre la paleontología y
la paleobiología; sin embargo, en el apartado “Introducción” se puntualiza que la
segunda es una rama de la primera (idea que no compartimos, e incluso rechaza-
mos). De algún modo, durante la implementación de esta asignatura en la Facultad
de Ciencias, se tomó la mala decisión de indicar dicha relación de pertenencia, y

con ello torpemente se minimizó el esfuerzo innovador emprendido en 1997 por
este recinto universitario, al implementar un cambio a favor de impartir un cur-
so de una ciencia “subordinada” a la que se enseñaba en el curso sustituido. Así,
esta sustitución curricular, en lugar de ser una innovación, más bien muestra tintes
de retroceso.
En consecuencia con lo expuesto, consideramos que Paleontología es el nombre
más apropiado y preciso para el curso impartido en la Facultad de Ciencias de la
unam (bajo el título de Paleobiología). El programa de esta materia no fue formu-
lado y no guarda relación alguna con los temas de estudio, ni con la agenda, ni con
los programas internacionales de investigación paleobiológica.
Comentario final. No hay que ser muy perspicaz para encontrar semejanzas
asombrosas entre el temario (temas principales y secundarios) y la organización,
contenido, y mucha de la literatura y ejemplos sugeridos en cuatro capítulos de los
libros Evolutionary Biology (Futuyma, 1986, 1998) y Evolution (Futuyma, 2005).
Como bien lo dijo un famoso personaje ficticio de la cultura pop, identificado por
la vigesimotercera letra del alfabeto español: “There are no coincidences... only the
illusion of coincidence.”
investigaciones paleobiológicas en méxico
Emulando a Grantham (2009), a partir de un ejercicio simple de exploración y

revisión bibliográfica de los trabajos generados por investigadores y estudiantes de
la unam, los autores de este trabajo buscamos elementos para documentar el grado
de desarrollo de la paleobiología y reconocer las tendencias en el desarrollo de esta
ciencia. Así, recopilamos, disertamos y contabilizamos diferentes trabajos, inclu-
yendo los siguientes:
A) Publicaciones científicas. Se consideraron todas las publicaciones arbitradas y no

arbitradas citadas en los micrositios web disponibles y asignados para cada uno
de los paleontólogos adscritos al Instituto de Geología, principal dependencia
universitaria y adscripción de la mayor parte de los paleontólogos académicos
profesionales del país. Para el análisis, las publicaciones fueron organizadas por
fecha de publicación en tres periodos: 2001-2005, 2006-2010 y 2011-2014,
con lo cual se tiene un alcance de aproximadamente 15 años (tabla 1.4). Los
artículos revisados (un total de 342 documentos) están disponibles en el anexo
electrónico que acompaña a este capítulo.
B) Publicaciones en congresos. Los trabajos reportados en la décima y onceava rea-

lización del Congreso Nacional de Paleontología (IGL, 2006; Vega Vera, 2009)
(tabla 1.5).
C) Publicaciones en compendios especiales. Los trabajos incluidos en la última re-
visión monográfica sobre la paleontología en México, Studies on Mexican Pa-
leontology, editada por Vega et al. (2006) (tabla 1.6).
D) Tesis. Se consideraron todas las tesis obtenidas a partir de una búsqueda siste-
mática utilizando la base de datos de la Dirección General de Bibliotecas de la
unam (2013), utilizando como criterios de búsqueda las palabras clave “fósil”,
“fósiles”, “registro fósil”, “paleontología”, “paleontológica(o)”, “paleobiolo-
gía”, “paleobiológica(o)”, “México”, y todas sus distintas combinaciones en los
campos de búsqueda de la base de datos -título, tema, palabras y tesis-. Para
el análisis de estas tesis, se organizaron por su fecha de publicación en tres pe-
riodos: 2001-2005, 2006-2010, 2011-agosto 2014; y por grados académicos
(licenciatura, maestría y doctorado). Las tesis consideradas proceden de todas
las facultades, escuelas y otras dependencias de la universidad, excluyéndose
del análisis sólo aquellas donde se estudia el registro subfósil (con antigüedad
< 10 ka) (tablas 1.7, 1.8 y 1.9).
Todos los trabajos de los incisos A-D se categorizaron en las diez áreas de inves-
tigación definidas en páginas previas (áreas 1 a 10 en tablas 4-9). Debido a que en
México no hay ninguna publicación especializada en paleobiología, y por ello las
publicaciones mexicanas abordan los diferentes aspectos biológicos y geológicos de
la paleontología, fue necesario utilizar áreas de investigación adicionales (áreas 11-
21 en tablas 1.4-1.8). En la figura 1.4 se puede comparar la representatividad entre
las áreas de investigación que son tratadas en los contenidos de Paleobiology y en las
publicaciones mexicanas ya señaladas (incisos A-D).
Es posible reconocer que los autores mexicanos publican artículos relaciona-
dos con una amplia variedad de áreas (18), siendo tres las preponderantes por su
frecuencia porcentual superior o cercana al 10%, en donde se incluye “taxonomía
e implicaciones” (33.3%), “biostratigrafía e implicaciones” (10.8%), y un gru-
po de áreas “sin relación con la paleontología” (por ejemplo, biología aplicada)
(9.6%). En conjunto, estas tres áreas concentran 53.7% de los trabajos citados
(tabla 1.4, figura 1.4). El restante 46.3 % se distribuye de la siguiente manera:
entre 5.1 y 8%, “Compendios y catálogos”, “Fósiles proxies y cambio climático” y
“Estratigrafía”; entre 1 y 5% “Paleoecología”, “Tafonomía e implicaciones”, “Am-
bientes de depósito y/o evolución geológica”, “Sistemática filogenética”, “Proxies
geológicos y/o cambio climático” y “Biología organísmica”. Otras áreas están
Tabla 1.4. Áreas de investigación tratadas por los investigadores del Instituto de Geología, unam
entre los años 2001 y 2014 en publicaciones generalmente arbitradas
Periodos
Áreas 2001-05 2006-10 2011-14 Total x %

1. Patrones y procesos
0 2 1 3 1 0.877
evolutivos
2. Paleontología
1 1 0 2 0.6 0.584
organísmica
3. Métodos e implicaciones 0 1 2 3 1 0.877
4. Tafonomía e
0 3 7 10 3.3 2.923
implicaciones
5. Paleoecología 3 3 7 13 4.3 3.801
6. Paleobiogeografía 0 2 1 3 1 0.877
7. Ecología 0 2 4 6 2 1.754
8. Biostratigrafía e
7 18 12 37 12.3 10.818
implicaciones
9. Ambientes de depósito
7 4 5 16 5.3 4.678
y/o Evolución geológica
10. Taxonomía e
19 60 35 114 38 33.333
implicaciones
11. Compendios y
11 7 8 26 8.6 7.602
catálogos
12. Fósiles proxies y/o
5 10 8 23 7.6 6.725
cambio climático
13. Estratigrafía 6 10 4 20 6.6 5.847
14. Sistemática filogenética 4 5 5 14 4.6 4.093
15. Proxies (geológicos) y/o
1 5 6 12 4 3.508
cambio climático
16. Biología organísmica 2 3 0 5 1.6 1.462
17. Geoquímica 0 0 2 2 0.6 0.584
21. Otras (sin relación con
9 11 13 33 11 9.649
la paleontología)
Total 75 147 120 342
Tabla 1.5. Áreas de investigación tratadas en dos ediciones (X y XI) del Congreso Nacional de Pa-
leontología organizado por la Sociedad Mexicana de Paleontología (IGL, 2006; Vega Vera, 2009)
Áreas 2006 2009 Total %

1. Patrones y procesos evolutivos 1 0 1 0.854
2. Paleontología organísmica 4 0 4 3.418
3. Métodos e implicaciones 7 2 9 7.692
4. Tafonomía e implicaciones 2 0 2 1.709
5. Paleoecología 1 1 2 1.709
6. Paleobiogeografía 1 0 1 0.854
8. Biostratigrafía e implicaciones 24 0 24 20.51
9. Ambientes de depósito y/o
1 0 1 0.854
evolución geológica
10. Taxonomía e implicaciones 55 7 62 52.99
15. Fósiles proxies y/o cambio
3 0 3 2.564
climático
14. Sistemática filogenética 1 2 3 2.564
18. Colecciones paleontológicas 2 1 3 2.564
19. Experimentación neontológica 1 0 1 0.854
20. Indicadores batimétricos 1 0 1 0.854
Total 104 13 117
Tabla 1.6. Áreas de investigación tratadas en Studies on Mexican Paleontology (Vega et al., 2006)
Áreas Total %
5. Paleoecología 1 8.33
6. Paleobiogeografía 1 8.33
8. Biostratigrafía e implicaciones 1 8.33
10. Taxonomía e implicaciones 2 16.66
11. Compendios y catálogos 7 58.33
Total 12
Tabla 1.7. Áreas de investigación desarrolladas en tesis de la unam entre los años 2001 y 2014. Las tesis de licenciatura incluyen trabajos
de las carreras de Biología y de Ingeniero geólogo
Áreas Licenciaturas Maestría Doctorado Total %
2001- 2006- 2011- 2001- 2006- 2011- 2001- 2006- 2011-

05 10 14 05 10 14 05 10 14
1. Patrones y procesos evolutivos 2 0 1 0 0 0 0 0 0 3 2.1582
2. Paleontología y organísmica 1 3 1 0 0 2 0 0 1 8 5.7553
3. Métodos e implicaciones 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0.7194
4. Tafonomía e implicaciones 0 1 1 0 1 1 0 1 0 5 3.5971

5. Paleoecología 0 1 1 0 0 1 0 0 0 3 2.1582
6. Paleobiogeografía 0 1 0 1 0 0 0 0 0 2 1.4388
8. Bioestratigrafía e implicaciones 8 6 3 0 2 0 3 0 2 24 17.266
10. Taxonomía e implicaciones 7 23 22 7 8 7 2 1 0 77 55.395
14. Sistemática filogenética 0 0 0 0 1 0 1 1 0 3 2.1582
15. Fósiles proxies y/o cambio
2 2 3 1 3 0 1 0 0 12 8.6330
capítulo 1. EL LABERINTO DE LA PERSPICUIDAD: ¿PALEOBIOLOGÍA EN MÉXICO?
climático
18. Colecciones paleontológicas 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0.7194
Total 20 37 33 9 16 11 7 3 3 139
43
Tabla 1.8. Promedio de tesis elaboradas por grado académico
Licenciatura Maestría Doctorado

Áreas
x x x
1. Patrones y procesos evolutivos 1 0 0
2. Paleontología organísmica 1.66 0.66 0.33
3. Métodos e implicaciones 0.33 0 0
4. Tafonomía e implicaciones 0.66 0.66 0.33
5. Paleoecología 0.66 0.33 0
8. Biostratigrafía e implicaciones 5.66 0.66 1.6
10. Taxonomía e implicaciones 17.33 7.33 1
15. Proxies (fósiles) y/o cambio
2.33 1.33 0.33
climático
14. Sistemática 0 0.33 0.66
15. Paleobiogeografía 0.33 0.33 0
18. Colecciones paleontológicas 0 0.33 0
representadas por menos de 1%. De las seis áreas de investigación que resultaron
preponderantes en Paleobiology (1-6 en tablas 1.2 y 1.4), sólo cinco son tratadas en
las publicaciones científicas de los autores mexicanos, pero estas son de importancia
menor al aparecer en sólo 9.9% de los artículos publicados, y en el mejor de los casos
“paleoecología” no rebasa 4%.
Con relación a las publicaciones que aparecen en los resúmenes del Congreso Na-
cional de Paleontología, se reconocieron 14 áreas de investigación (tabla 1.5), donde
el 73.5% de los trabajos se concentran en sólo dos de ellas, “taxonomía” (53%) y
“biostratigrafía” (20.5%) (figura 1.4). Con valores inferiores están las áreas “métodos
e implicaciones” (7.7%) seguido por un grupo de seis áreas con porcentajes entre 1
y 5%, y otras cinco con apariciones por debajo de 1%. En este caso, las seis áreas de
investigación preponderantes en Paleobiology (1-6 en tablas 1.2 y 1.5) tienen una re-
presentación de 16.2% de los resúmenes, pero ninguna de éstas rebasa 7%.
En Studies on Mexican Paleontology se han reconocido sólo cinco áreas, entre las
cuales “Compendios y catálogos” tiene el mayor porcentaje de trabajos (58.3%), se-
guida de “Taxonomía” (16.6%) y “Biostratigrafía”, “Paleoecología” y “Paleobiogeo-
grafía”, estas últimas representadas por 8.3% (tabla 1.6, figura 1.4).
Por otra parte, las temáticas tratadas en las tesis consideradas se clasificaron en
once áreas de investigación (tabla 1.7, figura 1.4). De éstas, el área “Taxonomía
e implicaciones” es preponderante al ser abordada en más de la mitad de las tesis
de todos los grados académicos (55.4%), seguida por “Bioestratigrafía e implica-
ciones” y “Fósiles proxies y/o cambio climático” que están representado en 17.3
y 8.6%, respectivamente. El resto de las áreas de investigación abordadas están
representadas en porcentajes menores a 6%. Las seis áreas de investigación pre-
sentes en Paleobiology (1-6 en tabla 1.7) son abordadas en las tesis; sin embargo,
éstas son de menor importancia y en conjunto sólo representan 15.8%, siendo
“Paleontología organísmica” la mejor representada al alcanzar 5.7%. En cambio,
considerando el nivel académico de estas tesis, el área de “Taxonomía e implica-
ciones” es el tema que predomina en tesis de licenciatura y maestría, mientras que
en el nivel de doctorado “Bioestratigrafía e implicaciones” es el área preponderan-
te (tabla 1.7). En esta tabla es notable un decremento en el número total de tesis
de maestría y doctorado. Las áreas de investigación definidas en Paleobiology (1-6
en tabla 1.7) son abordadas mayormente en el nivel de licenciatura; entre 2001
y 2014 éstas fueron desarrolladas en 14 tesis. En tesis del nivel de maestría este
número se reduce drásticamente hasta seis para el mismo periodo; y el caso más
extremo está en las tesis de doctorado donde estas áreas de investigación fueron
abordadas sólo dos veces en los últimos 14 años.
En este ejercicio de comparar el porcentaje de las áreas de investigación abor-
dadas durante 15 años por los paleobiólogos que publican en Paleobiology -pu-
blicación tomada aquí como una excelente ventana que demuestra la agenda
y programas de investigación que actualmente están siendo atendidos en esta
ciencia- con aquellas desarrolladas en un periodo de tiempo semejante por los
estudiosos de fósiles en México -considerando publicaciones, tesis desarrolladas
en todos los niveles académicos y trabajos expuestos en congresos-, es posible
señalar una coincidencia muy pobre (tablas 1.4-1.8 y figura 1.4). Estos resultados
sugieren que en México el estudio de los fósiles no es abordado con enfoques
paleobiológicos y que gran parte de los esfuerzos de científicos mexicanos aún
están encaminados a dos áreas tradicionalmente incluidas en la agenda de la pa-
leontología, como el reconocimiento de la identidad taxonómica de su registro
fósil y su distribución espacio-temporal. Esta afirmación está sustentada por la
preponderancia de las áreas “Taxonomía e implicaciones” y “Bioestratigrafía e
implicaciones” que los paleontólogos mexicanos abordaron en las publicaciones
analizadas (figura 1.4).
Desde su fundación en 1975, Paleobiology es el principal foro de comu-
nicación científica para la investigación paleobiológica. La revista ha estado
Tabla 1.9. Usos y omisiones del término paleobiología en publicaciones y trabajos inéditos de investigadores y estudiantes de la unam. 46
Condición A) sin uso del término en título, subtítulos, objetivo(s) y/o texto, pero con tema de estudio claramente perteneciente a los pro-
gramas de investigación de la disciplina. Condición B) uso del término en título, subtítulos, objetivo(s) y/o texto, para aludir a un tema
de estudio ajeno a la disciplina. Esta condición se manifiesta en dos situaciones que se explican en el texto
Tipo de
Autores Condición A Condición B
trabajo
Ferrusquía-Villafranca et Resumen de
Paleoecología y distribución biogeográfica
al. (2006) congreso
Vázquez Marcial et al. Resumen de

Taxonomía y paleoecología
(2006) congreso
Avendaño Gil (2002) Tesis de maestría Autoecología

Extinción
Tovar Liceaga (2005) Tesis de licenciatura
selectiva
Consideraciones tafonómicas, ecológicas,
Jiménez Hidalgo (2005) Tesis doctoral
evolutivas y biogeográficas
Paleontología organísmica, autoecología,
Escalante Ruiz (2006) Tesis de licenciatura
tafonomía
Serrano Sánchez (2008) Tesis de licenciatura Dimorfismo sexual, ontogenia
Mora Almazán (2008) Tesis de licenciatura Autoecología

Hernández Monzón
Tesis de licenciatura Revisión morfológica, taxonomía
(2009)
Relaciones bióticas-climáticas, biogeografía
De Anda Hurtado (2009) Tesis de maestría
y paleoecología
Estrada Ruiz (2009) Tesis doctoral Dinámica ecológica
Riquelme Alcántar
Tesis de maestría Tafonomía y geoquímica
(2011)
Pineda Salgado (2013) Tesis de licenciatura Extinciones
González-Rodríguez
Artículo Grados de preservación de partes blandas
et al. (2004).
Bravo-Cuevas y
Ferrusquía-Villafranca Artículo Procesos ecológicos, especiación, diversidad
(2006)
Arroyo-Cabrales et al.
Artículo Inferencias ecológicas
(2010)
Bravo-Cuevas y
Ferrusquía-Villafranca Artículo Ocurrencia biogeográfica
(2010)
Extinción
Omaña et al. (2012) Artículo
selectiva
47
orientada a publicar trabajos sobre métodos y preguntas novedosas en la dis-

ciplina, y se ha enfocado principalmente a la macroevolución y las extinciones
(Sepkoski, 2009). Esta revista recibe y publica trabajos con las siguientes ca-
racterísticas temáticas:
(…) original contributions (…) dealing with any aspect of biological paleontolo-
gy. Emphasis is placed on biological or paleobiological processes and patterns,
including macroevolution, extinction, diversification, speciation, functional morphol-
ogy, bio-geography, phylogeny, paleoecology, molecular paleontology, taphonomy, nat-
ural selection and patterns of variation, abundance, and distribution in space and
time, among others. Taxonomic papers are welcome if they have significant and
broad applications. Papers concerning research on recent organisms and systems are
appropriate if they are of particular interest to paleontologists (…) (Paleontological
Society, 2015).
Así, Paleobiology se nutre de y determina en gran medida la agenda y el progra-

ma de investigación internacional en esta ciencia. La influencia de esta preci-
sión y señalamiento de las rutas y modos de investigación se puede demostrar
de manera simple, al comparar, por ejemplo, la propuesta y justificación de
Rosas y Buscalioni (1997) de un programa de investigación en ontogenia-filo-
genia utilizando el registro fósil, la información en Grantham (2009) sobre lo
que se ha publicado en Paleobiology durante la década de 1980 y los ejemplos
utilizados en Rosas González (2002).
Las políticas editoriales de Paleobiology explican los resultados mostrados en
la figura 1.4 y en la tabla 1.2, los cuales son completamente congruentes con la
finalidad de la revista. En su estudio sobre las causas del aislamiento de la paleo-
biología del resto de la biología evolutiva, Grantham (2009) reveló que durante
la década de 1980 en Paleobiology hubo un incremento de artículos donde se de-
sarrollan y revisan los métodos apropiados para el estudio de patrones y procesos
evolutivos (por ejemplo, extinciones, selección de especies, patrones de diversifi-
cación, etcétera). De acuerdo con los datos del autor, hacia finales de la década la
proporción de artículos metodológicos alcanzó casi la cuarta parte del volumen
15 (Grantham 2009, tabla 11.2, p. 223).
Grantham (2009) interpretó sus observaciones como un periodo de automi-
ramiento y revisión de procedimientos metodológicos fundamentales, a fin de
constituir a la paleobiología como una disciplina con rigor científico y nomotéti-
ca. Nuestras observaciones indican que esta etapa histórica no ha terminado. Una
parte de los datos aquí proporcionados sugieren la perpetuación de este compo-
nente metodológico en la revista por 25 años. La media es de seis artículos por

volumen, y en un par de ocasiones las proporciones observadas corresponden a
casi la cuarta parte de los artículos publicados (tabla 1.2). Por lo tanto, los nume-
rosos procedimientos metodológicos, sus naturalezas y sus continuas evaluaciones
tampoco están contemplados en la agenda y en los programas paleontológicos
vigentes en México (figura 1.4).
La congruencia entre nuestros resultados con los de Grantham (2009) sugieren
que la inferencia hecha sobre las tendencias de investigación sostenidas duran-
te 15 años en Paleobiology es correcta. No obstante, este ejercicio comparativo
únicamente se trata de una primera aproximación para el entendimiento del de-
sarrollo de la paleobiología en México. Sin duda, estudios más detallados (revi-
sando exhaustivamente el contenido de los 15 volúmenes o más de Paleobiology,
y compilando y analizando todas las fuentes de información disponibles sobre
la paleontología mexicana, como lo son las tesis ausentes en la base de datos o
las memorias de todos los congresos en los mismo 15 años, sólo por mencionar
algunos) son necesarios para confirmar o refutar nuestras apreciaciones y conclu-
siones. Aun así tenemos plena confianza en las observaciones e inferencias presen-
tadas en estas páginas, pues se han cumplido los principios básicos del muestreo
de datos y se ha presentado el método seguido con lo cual nuestros resultados son
completamente reproducibles.
el concepto de paleobiología en la unam
Como se demostró, los estudios sobre los fósiles en México están principal-
mente dirigidos a dos áreas del dominio de la paleontología -la taxonomía y la
biostratigrafía- y no hacia las áreas contempladas por la paleobiología. Tal au-
sencia de investigaciones paleobiológicas en el núcleo de la paleontología mexi-
cana resulta incoherente al considerar el grado de institucionalización de esta
ciencia, como lo expresan los distintos planes de estudio vigentes en distintas
universidades de este país (tabla 1.3). Una explicación para tal paradoja es que
esta institucionalización erróneamente sólo involucró el término “paleobiolo-
gía” sin contemplar una adecuación o adaptación de las condiciones materiales
y humanas necesarias.
En la tabla 1.9 se muestra los diferentes usos del término “paleobiología” por
parte de paleontólogos y estudiantes de la unam, otra vez tomada como la mues-
tra representativa del grado de desarrollo de la paleobiología en México, y a la vez
como índice sobre el grado de entendimiento de lo que ésta es para la comunidad
científica. Los autores de las tesis e indirectamente los directores de éstas, y los au-
tores de las publicaciones especializadas hacen uso de este término para dos situa-
ciones: en una, los autores expresan que su estudio sobrepasa de alguna manera
la estructura y contenido de las investigaciones típicas de la descripción e identi-
ficación taxonómica de los fósiles; mientras que en la otra, los autores ponen de
manifiesto que los fósiles son considerados como entidades biológicas reales al ser
incluidos como parte de un sistema con especies existentes. En ninguna de las dos
situaciones, la investigación hecha pertenece al dominio de la paleobiología (tabla
1.2, tabla 1.9). Esto demuestra que en la universidad más importante de México
no hay un concepto claro de la paleobiología arraigado en los grupos académicos
ni en sus estudiantes, ya que estos autores usan el término “paleobiología” sólo
para exaltar los logros o alcances reales o pretendidos de su producción científica.
Por otro lado, tres de los casos mostrados en la tabla 1.9 (condición A), dos
de ellos tesis de licenciatura (Tovar Liceaga, 2005; Pineda Salgado, 2013) y el
otro un artículo (Omaña et al., 2012), revelan otra cara del mismo problema -la
carencia de un concepto claro de la paleobiología-. En tales trabajos, las autoras
llegan a conclusiones que tienen relación directa con las áreas de investigación de
la paleobiología; sin embargo, es patente que estas autoras no se dieron cuenta
de sus incursiones en tal dominio porque en ningún momento se incluye el tér-
mino en sus textos ni hay menciones intencionadas de los programas de investi-
gación en paleobiología.
conclusiones
Tras la revisión de conceptos, historia y quehaceres de las ciencias que compar-

ten el dominio en el estudio e implicaciones del registro fósil -geología, biolo-
gía, paleontología y paleobiología-, y definir los sistemas, elementos, patrones
y procesos que les dan sustancia y justifican su existencia (tabla 1.10) (figura
1.5), la conclusión general de este ensayo confirma las sospechas que le dieron
origen a nuestra participación en este libro. Con base en la evidencia presen-
tada, podemos afirmar que en México no existe una escuela de paleobiología.
Los profesionales y estudiosos de los fósiles en México estamos desvinculados
conceptual, teórica y metodológicamente de la paleobiología, a tal grado que
su influencia ha sido insignificante en nuestra producción científica y activi-
dad docente. En las condiciones actuales, el manejo que se le ha dado hasta
ahora a esta palabra en México por parte de los investigadores y profesores
resulta inapropiado.
Tabla 1.10. Comparación de los sistemas, elementos (o unidades constitutivas), patrones (disposición de los elementos) y procesos (inte-
racciones entre los elementos) que definen a la geología, paleontología y paleobiología
Ciencia Sistema Unidades Patrón Procesos
Rocas de la Tipo de Secuencias de depósitos y

Geología Distribución espacial y temporal
Tierra roca transformación de las rocas
Especies Depósito, conservación,
Rocas y rocas Distribución espacial y temporal del registro fósil y su
sedimentarias portadoras de los fósiles en las rocas representatividad de
Paleontología de fósiles paleoambientes.
Fósiles y Tafonómico, taxónomico, Fosilización, filogenia,
Sistemas
especies temporal, espacial, morfológico y biogeografía y evolución de
fósiles y vida
fósiles funcional ecosistemas
Los distintos niveles de
organización jerarquizados
Todos los procesos atribuidos al
(Taxonómicos, morfológicos
Biología Sistema Vida Especies mantenimiento y continuación
y funcionales) de la vida, (por
de la vida
ejemplo, de parentesco, ecológicos,
biogeográficos, etcétera)
Forma y relación de la expresión
de distintos de atributos de la
Biodiver-
Paleobiología Sistema Vida biodiversidad. Identificación Evolución de la biodiversidad
sidad
del origen y reguladores de esta
51
expresión
El uso del término “paleobiología” en la literatura especializada generada por

paleontólogos y estudiantes mexicanos -en vista de nuestro análisis sobre una
muestra representativa de artículos gestados por el grupo más numeroso e influ-
yente de investigadores y docentes de la paleontología en este país, concentrados
especialmente en el Instituto de Geología de la unam- no es suficiente para apoyar
la visión de una realidad contraria y sostener que México contribuye de manera
consciente y efectiva al conocimiento paleobiológico. La revisión de los títulos y
contenidos de la misma literatura señala que los paleontólogos mexicanos no han
asumido las agendas y programas -entiéndase a través de las áreas de investigación
en desarrollo- que definen los quehaceres internacionales de la paleobiología, vis-
tos a través de la revista Paleobiology.
La revisión del programa de la asignatura Paleobiología en la sede más importan-
te formadora de biólogos en este país -la Facultad de Ciencias de la unam- revela
que ni su contenido, ni las actividades prácticas e infraestructura que lo comple-
mentan y respaldan logran introducir a los estudiantes en el uso adecuado de los
conceptos, los problemas y los métodos de estudio de la paleobiología.
¿Qué especies ¿Por qué la

biológicas biodiversidad
representan? es variable a
¿Cuál es su través del
distribución en tiempo?
las rocas y en ¿Qué factores
el tiempo? la controlan?
¿Cuál es su ¿Existen
relación con teorías que
las especies expliquen la
vivas? expresión de la
biodiversidad?
FÓSILES
PALEONTÓLOGO PALEOBIÓLOGO
Figura 1.5. Preguntas básicas que hacen diferente el quehacer de paleontólogos y paleobiólogos
a partir del registro fósil
El estudio de la expresión de la biodiversidad a lo largo del tiempo como evi-

dencia integradora de los procesos evolutivos a gran escala depende, forzosa y
totalmente, de la calidad y transparencia de los datos generados y eventualmente
precisados por los paleontólogos. En este sentido, como también se demuestra en
este ensayo, la paleontología en México continúa cumpliendo con las dos vertien-
tes de cometido histórico; sus contribuciones en bioestratigrafía genera datos que
sin duda ayudan a entender el entorno geológico de este país, mientras que en su
vertiente biológica los estudios taxonómicos del registro fósil están acompañados
de su integración en la explicación de distintos procesos evolutivos taxonómicos
y biogeográficos, así como en la construcción de una clasificación biológica natu-
ral más robusta. Considerando el enorme atraso histórico de la paleontología en
México -provocado en gran medida por las ataduras impuestas del servilismo de
esta ciencia a la geología; al número limitado, tanto de investigadores activos en
las tareas de exploración paleontológica de este país, como de especialistas de los
distintos grupos taxonómicos; a la complejidad de la historia geológica del terri-
torio nacional; y a los problemas de comunicación e integración de la Sociedad
Mexicana de Paleontología-, es posible afirmar que los paleontólogos activos en
México difícilmente podrán saltar o modificar el presente escenario para empren-
der verdaderos estudios paleobiológicos.
Nuestra decisión de emular a Grantham (2009), en este ejercicio simple de
exploración bibliográfica, aunque limitado en cobertura y circunscrito a una
comparación aritmética, demuestra contundentemente que la paleobiología es
una ciencia pobremente desarrollada en la unam. Tal imagen podría ser el re-
flejo de la situación en otros cuerpos académicos y docentes de México. Este
incipiente desarrollo de la paleobiología en México se caracteriza principal-
mente por una evidente falta de claridad en la definición de esta ciencia, en el
uso inadecuado de su lenguaje formal (con fuertes componentes matemáticos e
informáticos), en el corto alcance reconocido en los atributos históricos del sis-
tema de los seres vivos para modelar y crear hipótesis sobre el comportamiento
y las manifestaciones de la biodiversidad a través del tiempo, y en nuestro total
desapego de la lista de tareas y análisis pendientes programados en esta ciencia.
Actualmente, los planes de estudio en los centros docentes y las líneas de inves-
tigación “relacionadas con los fósiles” implementadas en la academia mexicana
no abonan la posibilidad de incorporar los fundamentos teóricos y metodológi-
cos de la paleobiología entre los estudiantes y académicos de este país. Las im-
plicaciones de negar la situación histórica por la que atraviesa la “paleobiología”
en México sólo contribuirán a la perpetuación de esta fase primitiva, la cual es
confusa, contradictoria e improductiva.
En el momento en que los profesores nos montamos en ese impulso moderniza-

dor de la biología mexicana, descrito en la introducción de este ensayo, aceptamos
el compromiso de enseñar, aprender e investigar dentro de las áreas que definen a
esta ciencia. Al aceptar, asumimos que somos capaces de dominar al menos algunos
de los temas abordados por la paleobiología; sin embargo, hasta ahora sólo hemos
transitado a través de estos dominios como turistas veraniegos que, distraídos y
mal preparados, descubrimos que el boleto económico hacia el paraíso realmen-
te nos está llevando al Polo Norte. Al parecer, aceptamos lenta y silenciosamente
este compromiso, tal vez porque reconocimos que la simple adopción del término
“paleobiología” era capaz de colocarnos en la misma ruta y altura de los grupos
científicos más desarrollados de la biología evolutiva, o bien porque este término se
nos ha venido imponiendo desde las altas esferas de la administración científica de
este país. Este hecho tiene serias consecuencias que merecen ser consideradas; por
eso, a continuación exponemos una serie de ideas que buscan dar una salida de esta
situación, sin que ello implique que se pretenda ponerle punto final.
ruta hacia el establecimiento de la paleobiología en méxico
Resolver la desviación de la paleobiología mexicana, documentada aquí, dependerá

de la implementación de acciones y esfuerzos colectivos. Aunque estas medidas
podrían llegar a afectar seriamente no sólo la estructura e infraestructura de las ins-
tituciones vinculadas a la investigación, docencia y conservación del registro fósil
presentes en México, sino también a la pirámide social y de intereses formada por
los paleontólogos en México, es necesario emprenderlas sin demora. Al hacerlo, no
se debe esperar resultados inmediatos para asumir que mañana o el próximo año
adquiramos la capacidad de contribuir con la paleobiología. En primer lugar, estas
acciones deben ser precedidas por una evaluación y autocrítica sobre las capacida-
des y potenciales de los investigadores y docentes activos, así como de los factores
históricos y sociales (individuales y colectivos) inherentes a la convivencia científica
entre los paleontólogos de este país. En segundo lugar, se deberá impulsar la crea-
ción formal, el reconocimiento institucional y legal de un código de ética y el apego
general hacia éste por parte de los investigadores veteranos como de los jóvenes.
También se deberá promover la aceptación de un compromiso para agilizar y trans-
parentar la disponibilidad de la información paleontológica a nivel personal, grupal
e interinstitucional. Finalmente se deberán realizar acciones definitivas para adecuar
la infraestructura y los planes de estudios de las distintas universidades que contem-
plan la enseñanza de la paleontología y/o paleobiología como parte curricular de los
estudiantes de todos los niveles de educación universitaria. En estas instituciones

no sólo se deberán dar las condiciones para el surgimiento de un nuevo grupo de
investigación paleobiológica; además, éstas deberán promover la convivencia sana y
con el dominio compartido de la información derivada de los fósiles.
En un intento por identificar y puntualizar las tareas pendientes para generar el
mejor escenario posible en el establecimiento de una escuela de paleobiología en
México (cuya implementación, sin duda, también mejoraría el desempeño de la
paleontología mexicana), los autores las agrupamos de la siguiente manera:
I. Tareas docentes
a) Adecuación de los programas de estudio e infraestructura educativa. Solicitar

en las instancias convenientes de cada universidad la revisión y modificación de
los contenidos y títulos de los cursos de paleontología y/o paleobiología impar-
tidos, así como la adquisición de equipamiento adecuado para la impartición
de uno o de ambos cursos. En el caso de que la paleobiología se mantenga en
estos programas de estudio, se deberá además solicitar que también se imple-
mente la impartición de cursos adecuados y suficientes de modelaje matemático
y programación, porque éstas son herramientas necesarias para el aprendizaje y
desempeño dentro de las distintas áreas de investigación paleobiológica.
b) Actualización docente. Incluir en la planta docente de las universidades a profe-
sores que tengan formación y se desempeñen en investigaciones paleobiológicas;
o bien, promover y exigir la actualización de las capacidades de los docentes
activos interesados en impartir cursos de paleobiología en las distintas univer-
sidades. Ambas acciones están encaminadas a garantizar la introducción de los
docentes y sus estudiantes en el dominio de los conceptos, lenguaje, problemá-
ticas y metodologías de la paleobiología moderna.
II. Tareas institucionales
c) Creación de una plataforma de información paleontológica interinstitucional. Ac-

tualmente, los acervos de información paleontológica, representados principalmente
en forma de bases de datos y catálogos de colecciones científicas, no comparten los
criterios administrativos abiertos, ni políticas de uso y plataformas comunes. Esta
situación se podrá resolver a través del esfuerzo coordinado y consensuado de los res-
ponsables de las distintas colecciones, quienes deberán establecer criterios comunes
en sus respectivos acervos. Esta tarea bien podría incluir algunas de las colecciones
científicas más importantes albergadas en la unam e instituciones hermanas.
d) Implementación de proyectos institucionales o internos. Uno de los tra-

bajos importantes de los responsables académicos de cada institución está
encaminado a reconocer problemas y áreas de desarrollo, lo cual debería
estar emparejado con la posibilidad de coordinar esfuerzos e implementar
proyectos grupales (institucionales, departamentales o de grupos de investi-
gación) dirigidos a resolver o aprovechar dichas situaciones. En este sentido,
las instituciones deberían promover la participación conjunta de especialis-
tas y técnicos con distintas habilidades para resolver problemas nacionales
puntuales, garantizar la adquisición correcta y precisa de ejemplares fósiles y
de la información asociada (por ejemplo, datos de campo), así como para la
complementación y/o corrección de datos históricos de los acervos y colec-
ciones; todo ello a la par con la actualización de catálogos y bases de datos.
Estos proyectos podrían contrarrestar los efectos nocivos generados por la
manera en que actualmente se desempeña la mayor parte de los investigado-
res paleontólogos del país (por ejemplo, duplicidad de esfuerzos; lentitud en
la prospección, colecta, estudio y disponibilidad de la información generada
en los estudios; pérdida de materiales fósiles e información de campo por
ser menospreciada o no estar dentro del dominio de un investigador; ocul-
tamiento de información de campo para proteger el dominio y supuestos
derechos por primacía; etcétera).
e) Creación, promoción y adopción de un código de ética y de un reglamento
paleontológico en la comunidad científica paleontológica y paleobiológica.
Finalmente, el registro fósil en México es un terreno fértil para la exploración, el

descubrimiento y la prueba científica. Del estudio del registro fósil han surgido los
aportes y cuestionamientos más significativos y serios a la moderna teoría sintética
de la evolución (Gould 1980, 1985), tan significativos que han orillado a propo-
ner una reformulación para conformar una multiteoría jerárquica (Gould, 2002;
Sepkoski, 2014). Es por ello que resulta primordial que la institucionalización de
la paleobiología en México no se reduzca al simple uso de esta palabra, sino que
signifique la adopción formal de toda una disciplina científica de frontera. La paleo-
biología mexicana está atrapada en su propio laberinto de la perspicuidad, lo cual es
necesario resolver para poder entrar y recorrer, al igual que otros, el gran laberinto
que significa la biología evolutiva.
[Y para los amantes del dato curioso: la elaboración de este ensayo se concluía
mientras la sonda espacial New Horizons pasaba muy cerca del planeta enano Plu-
tón (~12 470 km), con lo cual se concluye una etapa histórica de 53 años en la
exploración del sistema solar].
agradecimientos
Los autores manifestamos nuestro sincero agradecimiento al revisor anónimo del

primer manuscrito. Sus atinadas observaciones y comentarios permitieron perfec-
cionar esta contribución. Agradecemos al doctor. Sergio Cevallos-Ferriz y a la bió-
loga Alma Huerta-Vergara por la invitación que nos extendieron para participar en
este libro.
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Alejandro Cristín. Universidad Nacional Autónoma de México. alcris@unam.mx.

Jesús Alvarado Ortega. Departamento de Paleontología, Instituto de Geología, Universidad Nacional
Autónoma de México.
EL INICIO
CApÍTULO 2
EVOLUCIÓN QUÍMICA Y EL ORIGEN DE LA VIDA
María Colín García y Alicia Negrón Mendoza
resumen
M uchas son las hipótesis que se han sugerido para explicar el origen de la vida,
desde las filosóficas hasta las científicas. El estudio científico del origen de la
vida comenzó en el siglo xx cuando Oparin y Haldane propusieron una hipótesis
que explicaba que la vida fue precedida por un periodo en el que se produjo la sín-
tesis abiótica y la acumulación de compuestos orgánicos. Este periodo es conocido
actualmente como evolución química. Aunque la evolución química es un proceso
perfectamente definido en concepto, no puede ser delimitado espacial o temporal-
mente con precisión. Los experimentos de Miller-Urey en 1953 demostraron que la
síntesis abiótica de moléculas orgánicas era posible, y con ello se cambió para siem-
pre el panorama del estudio de origen de la vida, iniciándose la química prebiótica
como disciplina científica.
En este capítulo se presenta una revisión breve sobre los procesos de evolución quí-
mica y algunas hipótesis sobre las fuentes de materia orgánica en la Tierra primitiva.
Se discute el papel que pudieron tener los manantiales hidrotermales submarinos en
el proceso, y el de cuerpos extraterrestres como cometas, meteoritos o polvo interpla-
netario como acarreadores de moléculas orgánicas, además de resaltar el papel de los
minerales en estos procesos. Se caracteriza brevemente el problema de la quiralidad y,
finalmente, el mundo del rna como predecesor del mundo de dna actual.
71
Palabras clave: origen de la vida, hipótesis Oparin-Haldane, evolución química,

química prebiótica.
el origen de la vida
¿Qué es la vida?
Hablar sobre el origen de la vida implica, ineludiblemente, entrar en un sitio

complicado, ya que es necesario intentar definir qué es la vida. Este problema
es muy complejo pues, hasta la fecha, no ha sido posible dar una definición
que reúna todas las características de los seres vivos, y que además se pueda
aplicar en todas las situaciones, es decir, para todos los seres vivos y para todas
las disciplinas que los estudian. Se ha intentado definir a la vida con base en
sus características y propiedades, tales como la reproducción, el metabolismo,
el crecimiento, etc. Sin embargo, un análisis riguroso indica que muchos obje-
tos también tienen propiedades equiparables con las que se listan para los seres
vivos; por ejemplo, los minerales, que a nadie le cabe duda que son inanimados,
son capaces de crecer, aumentan su tamaño a partir de elementos del exterior,
y cuando el núcleo sobre el que crecen tiene impurezas este nuevo patrón se
transmite a los cristales; es decir, las variaciones se “heredan” del cristal “padre”
al “hijo”. El fuego es otro buen ejemplo, ya que se alimenta del exterior y deja
a su paso residuos, por lo que en términos burdos podría considerarse poseedor
de un metabolismo. Con estos ejemplos es fácil reconocer que no se puede
diferenciar claramente a los seres vivos de los objetos inanimados, si sólo se ob-
servan algunas características. La nasa ha optado por construir una definición
útil; para ellos, la vida se define como un sistema químico autosustentable y
capaz de sufrir evolución darwiniana; es decir, experimenta selección natural
y deja descendientes viables. Una definición más compleja y precisa de la vida
sigue siendo un esfuerzo intelectual complejo y difícil de alcanzar (Tirard et
al., 2010).
Una visión histórica del origen de la vida
Han sido muchas las explicaciones que se han sugerido para explicar el origen de la
vida, ya que este tema ha ocupado a la humanidad desde la antigüedad. No obstan-
te, la concepción del mismo y la forma de abordarlo se han transformado y se han
ido enriqueciendo de acuerdo con los tiempos, la cultura y los procesos históricos.
capítulo 2. EVOLUCIÓN QUÍMICA Y EL ORIGEN DE LA VIDA 73
En este sentido, se desarrollaron dos corrientes contrapuestas para explicar el origen

de la vida: el materialismo y el idealismo.
Las corrientes materialistas se gestaron en la antigua Grecia. Para los materialis-
tas, los cuatro elementos: agua, aire, fuego y viento, eran responsables de infundir
vida (figura 2.1). Entre los filósofos que la defendieron se encontraban Tales de
Mileto, quien aseveraba que el principio de las cosas se encontraba en el agua; Ana-
xímenes pensaba que el aire era el elemento clave, mientras que Pitágoras hallaba en
el fuego el origen de todo.
Fuego Aire
tierra agua
Figura 2.1. Los cuatro elementos de la antigüedad: aire, agua, fuego y tierra. Muchos fueron los
filósofos que consideraban que era a partir de éstos que la vida se podía constituir
No obstante, la corriente materialista fue desplazada por la idealista. Para los

idealistas, representados por Platón y Aristóteles de Estagira, el origen del hombre y
de la vida está sujeto a la voluntad de los dioses (Lazcano-Araujo, 1991). La filosofía
aristotélica dominó los pensamientos científicos durante poco menos de dos mil
años, y fue conocida como una era oscura (oscurantismo). Según sus conceptos, la
materia vegetal o animal carecían per se de vida y ésta sólo podía ser infundida por
la sustancia vivificante, el ánima o psique que se alojaba en ella.
La hipótesis de la generación espontánea se convirtió en la explicación única

del origen de todos los seres vivos durante siglos. Incluso hay escritos de los si-
glos xvi y xvii en los que se dan consejos para la obtención de los organismos de-
seados a partir de objetos inanimados. Fue en el siglo xvii, usando las ideas sobre
la generación espontánea empiezan a trastabillar (Kamminga, 1988). A finales
del siglo xviii se despertó un intenso debate sobre las propuestas de la genera-
ción espontánea. John Needham, un renombrado erudito inglés, y el naturalista
francés Georges Louis Leclerc, conde de Buffon, partidarios de esta teoría, parti-
ciparon en una famosa disputa con científicos que estaban en contra, entre ellos
Lazzaro Spallanzani (Prescott, 1930; Schwartz, 2001). Louis Pasteur, el brillante
científico francés, no pudo mantenerse alejado de esta discusión (Roll-Hansen,
1979) y realizó experimentos para demostrar que la aparición de microorga-
nismos en un medio previamente esterilizado podía explicarse por la presencia
gérmenes que vienen del exterior, derogando definitivamente la hipótesis de la
generación espontánea.
Posteriormente, en el siglo xix, muchos otros importantes científicos contribuye-
ron a sentar las bases para desarrollar la propuesta del origen de la vida. Entre ellos
figura Charles Darwin, quien postuló la teoría de la evolución biológica dentro de
un contexto histórico; propuso también la existencia de un estanque tibio lleno
de sales y otros “buenos ingredientes”. Este último es un concepto importante, pues
posteriormente derivó en la llamada “sopa primitiva”. Ernst Haeckel, por su parte,
sostenía que no había diferencias sustanciales entre la materia viva y la no viva. Frie-
drich Rolle fue el más audaz de todos al afirmar, en 1863, que la vida se originó de
lo inanimado (Luisi, 1998).
Posteriormente surgió otra teoría para explicar el origen de la vida, la pansper-
mia, según la cual, la vida se originó en otros lugares del Universo y fue traída a la
Tierra. Svante Arrhenius (1908), quien acuñó el término (Burchell, 2004), sugirió
que los microorganismos capaces de formar estructuras de resistencia (las esporas)
podrían haber llegado a la Tierra por la presión de la luz de la estrella de otro sistema
planetario. La parte débil de esta teoría es el viaje que tendrían que haber realizado
las estructuras para alcanzar nuestro planeta, pues ello implica una exposición ma-
siva a la radiación, haciendo improbable la supervivencia de los microorganismos.
Esta perspectiva, lejos de ayudar al entendimiento del origen de la vida, la compli-
có, trasladando el acontecimiento a otros lugares. En el siglo xx apareció una inter-
pretación distinta del concepto de panspermia, que ha evolucionado, pero en otro
sentido (Burchell, 2004), de modo que ahora se puede hablar de una panspermia
química; es decir, de la posibilidad de que las moléculas orgánicas hayan sido traídas
a la Tierra transportadas por cuerpos, como los cometas.
Durante las primeras décadas del siglo xx surgieron muchas propuestas para en-
tender el origen de la vida (Lazcano, 1992). En México, Alfonso Luis Herrera fue
el primer científico interesado en estudiar el origen de la vida. Herrera mezcló dis-
tintas sustancias inorgánicas y obtuvo microestructuras a las que llamó sulfobios,
con ello propuso la teoría de la plasmogenia (Herrera, 1942); de acuerdo conla cual,
la estructura del plasma celular derivó del sulfuro y de compuestos con un grupo
ciano (CN), que formaron una matriz molecular, dentro de la cual era posible fijar
CO2 por su reducción a H2CO (Silva et al., 2004). En ese mismo siglo, Eduard
Pflüger resaltó el papel del HCN para explicar el origen de moléculas orgánicas. En
la década de 1980, el descubrimiento de los manantiales hidrotermales submarinos
hizo que surgiera la idea de la aparición de la vida en un sistema donde imperaran
condiciones de alta presión y temperatura (Miller et al., 1997).
El estudio del origen de la vida como disciplina científica surgió a principios del
siglo xx cuando, independientemente, el bioquímico ruso Alexander I. Oparin en
1924 y el polímata inglés John B. S. Haldane en 1929 propusieron que la evolución
biológica fue precedida por un proceso de evolución química (Haldane, 1929; Opa-
rin, 1957). Para ellos, esta evolución abiótica podía ser entendida a través de proce-
sos físicos y químicos, rompiendo toda la antigua tradición, que sugería que la vida
estaba hecha de compuestos orgánicos, y que éstos sólo podían provenir de la
vida. Sin embargo, la propuesta de Oparin y Haldane permaneció latente hasta que,
en 1953, Stanley Miller comenzó los estudios en el terreno experimental (Deamer
y Fleischaker, 1994). A partir de ese momento, las investigaciones en el área se han
diversificado y ampliado.
Experimento de Miller-Urey
El experimento de Miller surge a partir de las ideas del notable químico Harold
C. Urey, quien había estudiado el origen del Sistema Solar y los eventos químicos
asociados con el proceso (Bada y Lazcano, 2003). A partir de estos estudios, Urey
infirió que el surgimiento de la vida en la Tierra debió haber estado acompañado de
una atmósfera reductora (Urey, 1952). Estas ideas fueron planteadas en una con-
ferencia en la Universidad de Chicago, donde se encontraba Stanley Miller, quien
comenzó a interesarse en el tema (Bada y Lazcano, 2003). En el año 1953 Miller
publicó finalmente los primeros resultados experimentales, indicando que había
logrado la formación de compuestos orgánicos (aminoácidos, hidroxiácidos y urea),
al simular las condiciones atmosféricas probables para la Tierra primitiva, basadas
en el modelo de atmósfera primitiva planteado por Urey (Miller, 1953). Para ello,
sometió una mezcla de gases incluyendo metano (CH4), amoniaco (NH3), agua
(H2O) e hidrógeno (H2) a la acción de descargas eléctricas. Los experimentos de

Miller-Urey demostraron que la síntesis abiótica de moléculas orgánicas era posible,
y ello cambió para siempre el panorama del estudio del origen de la vida. Los cientí-
ficos dirigieron su mirada hacia dicho campo de estudio y el problema se comenzó
a discutir de manera sistemática, dando lugar al estudio del origen de la vida como
una disciplina científica formal.
A este experimento le siguieron demostraciones que ahora se consideran clási-
cas sobre la formación de materia orgánica a partir de precursores simples, como
la síntesis de adenina a partir de ácido cianhídrico (Oró y Kimball, 1961) o la
síntesis prebiótica de pirimidinas partiendo de cianoacetileno (Ferris, Sánchez y
Orgel, 1968), entre otras. A la fecha se ha logrado la síntesis de muchas moléculas
orgánicas que constituyen a los seres vivos, incluyendo: 1) varios aminoácidos,
que forman a las proteínas; 2) los ácidos carboxílicos, pilares para el metabolismo
celular; 3) las bases púricas y pirimídicas, parte fundamental del material gené-
tico; y 4) algunos azúcares. Sin embargo, es necesario recordar lo que el propio
Miller afirmó: “la síntesis de estos compuestos hace que sea plausible la hipótesis
(…) [de la evolución química], pero no prueba en absoluto que síntesis abióticas
similares hayan tenido lugar en la Tierra primitiva” (sic, Miller et al., 1997). Es
decir, en el laboratorio podemos realizar experimentos muy controlados, y con
ellos lograr la formación de productos interesantes desde el punto de vista prebió-
tico, pero ello no garantiza que las rutas de síntesis que nosotros llevamos a cabo
se hayan presentado en la Tierra primitiva.
Enfoques actuales para explicar el origen de la vida
Actualmente, los estudios sobre el origen de la vida se encuentran agrupados de

acuerdo con dos enfoques: el “bottom-up” y el “top-down”. Ambos fueron plantea-
dos para entender los procesos que dieron lugar a la vida (figura 2.2).
El enfoque bottom-up se basa en la idea de que los procesos abióticos pudieron
contribuir a la formación de biomoléculas o sus precursores y está enmarcada por
los estudios de química prebiótica, es conocida también como hipótesis hetero-
trófica. En este enfoque, los principios de disciplinas como la química sintética, la
química orgánica y el ensamblaje molecular son aplicados para entender los pro-
cesos que pudieron darse en la Tierra primitiva, y que llevaron a la formación de
los monómeros (o sus precursores), los polímeros, el ensamblaje macromolecular
e, inclusive, el desarrollo de funciones catalíticas (Peters y Williams, 2012). El ex-
perimento de Miller encaja claramente en este enfoque, del mismo modo que en
experimentos posteriores se ha demostrado la síntesis de azúcares, bases nitrogena-
Organismo actuales
Enfoque Bacteria, Arquea, Eucaria
Top-down
Reducción Unidad mínima celular
de complejidad Protocélula
origen Biopolímeros
de la vida
Aumento
de complejidad Moléculas orgánicas
Evolución química
Enfoque Compuestos inorgánicos
bottom-up
Figura 2.2. Enfoques para explicar el origen de la vida. El enfoque “top-down” analiza las pro-
piedades de la vida actual para inferir tanto las moléculas como las rutas, estructuras y ensambla-
jes que pudo haber tenido la vida antigua. En contraste, el enfoque “bottom-up” trata de explicar
cómo los procesos abióticos pudieron contribuir a la formación de biomoléculas o sus precursores,
que finalmente originaron a los seres vivos. Ambos enfoques son complementarios.
das, ácidos carboxílicos, aminoácidos, etc., a partir de compuestos muy simples. El

principio básico de este enfoque es que el mantenimiento y la reproducción de los
primeros sistemas vivos dependían de moléculas orgánicas sintetizadas prebiótica-
mente (Delaye y Lazcano, 2005).
Por su parte, el enfoque top-down se encarga de analizar las propiedades de la
vida actual para inferir qué características (moléculas, rutas metabólicas, estruc-
turas y ensamblajes, etc.) pudo haber tenido la vida más antigua; es decir, trata
de entender cuál es la parte medular que agrupa a la vida desde sus orígenes.
Este enfoque está basado en las observaciones de que existen rasgos compartidos
entre los seres vivos actuales, y que éstos son tan complejos y numerosos que
difícilmente pudieron haber evolucionado de manera independiente (Delaye y
Lazcano, 2005). Estos rasgos compartidos incluyen el hecho que todos los orga-
nismos compartan el mismo código genético y las características esenciales de la
replicación del genoma, la expresión génica, las reacciones anabólicas básicas y
la producción de energía asociada a la membrana, mediada por la ATPasa (Delaye
y Lazcano, 2005). Esta propuesta se apoya en la teoría de que algunos metaboli-
tos existentes y los mecanismos bioquímicos (como la traducción y la presencia
de metaloproteínas) pudieran haber estado estrechamente unidos a los sistemas
químicos prebióticos. Todo ello se deduce de la existencia de fósiles moleculares
(i.e. adenosina, glicina, centros de azufre, de hierro, rna ribosomal, y algunas
secuencias de dna y fósiles de procesos) en los organismos actuales (Peters y Wi-
lliams, 2012).
Ambos enfoques se plantearon para resolver el mismo problema, pero no son
contrarios sino complementarios. En algún punto ambos han de convergir para
entender cuál es el origen del complejo fenómeno que es la vida. En este capítulo
estamos interesados en presentar el primer enfoque, el bottom-up, y para entenderlo es
necesario definir qué es la evolución química.
¿qué es la evolución química?
La hipótesis de Oparin-Haldane sugiere que la vida se originó mediante una sín-

tesis abiótica y la posterior acumulación de compuestos orgánicos; a esta serie de
procesos físicos y químicos se le ha llamado evolución química (Negrón-Mendoza y
Albarrán, 1993). Las moléculas formadas sufrieron un proceso de selección y, pos-
teriormente, originaron a los primeros sistemas vivos (Fry, 2006).
Aunque la evolución química es un proceso muy bien definido en tanto que
concepto, no es posible delimitarlo espacial o temporalmente con precisión. La
evolución química debió presentarse poco tiempo después del enfriamiento de la
Tierra (Luisi et al., 1999), cuando la superficie fue lo suficientemente hospitalaria
como para permitir la síntesis de moléculas orgánicas, que son muy lábiles al ser so-
metidas a altas temperaturas. La evolución química debió terminar cuando se pre-
sentaron los primeros seres vivos. Ambos acontecimientos son difíciles de delimitar
de manera contundente debido a que, por un lado, no se tienen las herramientas
técnicas y, por el otro, no se cuenta con el registro geológico necesario, que ha sido
destruido por los procesos geológicos (erosión, deformación, metamorfismo, sub-
ducción, etc.). La evolución química, sin embargo, puede ofrecer una propuesta
para explicar el aumento de complejidad continuo, que va de la química prebiótica
hasta las moléculas precursoras de la vida.
¿Cuándo ocurrió la evolución química en la Tierra?
El sistema solar se originó hace aproximadamente 4.6 Ga (Trimble, 1997), mientras

que el registro fósil más antiguo indica que la vida existió inequívocamente desde
hace unos 3.5 Ga (Schopf, 2006). Considerando que la etapa del bombardeo tardío
terminó hace aproximadamente 3.8 Ga (Sleep et al., 1989), ello deja una ventana
de tiempo de unos cuantos millones de años para que la vida evolucionara sin per-
turbaciones graves a partir de la llamada sopa primitiva hasta un mundo de arn y,
finalmente, a nuestro conocido mundo donde interaccionan el adn y las proteínas
(Lazcano y Miller, 1994). De hecho, ya Oparin y Haldane sugirieron que el proceso
duró varios millones de años; sin embargo, basándose en estimaciones moleculares,
Lazcano y Miller (1994) propusieron que las reacciones fueron rápidas y que tanto
el origen como la evolución temprana de la vida no debieron de tomar mucho más
de 10 millones de años en completarse.
El proceso del origen de la vida pudo haber sido un acontecimiento único; es
decir, que pudo haberse generado una sola vez y evolucionar hasta llegar a ser como
lo conocemos. No obstante, también puede haber sido un fenómeno recurrente; es
decir, que la vida haya aparecido en varias ocasiones pero fue eliminada por diversas
causas, siendo la última aparición la única exitosa. Aunque las dos opciones son
posibles, es quizá la última la que se perfila como la más plausible, ya que la Tierra
sufrió bombardeos continuos de cometas, meteoros y planetesimales similares a los
que originaron los cráteres en la Luna durante el mismo periodo, entre 4.4 y 3.8
Ga (Sleep et al., 1989). Estos impactos fueron tan numerosos que pudieron evitar
que la vida misma apareciera al provocar cambios radicales en el ambiente global e,
incluso, en caso de que la vida ya se hubiera originado, los impactos hubieran sido
capaces de extinguir por completo las formas de vida existentes (Maher y Steven-
son, 1988). Dicho de otra manera, los impactos pudieron haber sido capaces de
evitar el origen de la vida desde la creción de la Tierra hasta poco antes de 3.5 Ga,
en que la tasa de bombardeo alcanzó su valor actual (Maher y Stevenson, 1988). Por
otro lado, los impactos pudieron también haber funcionado como acarreadores de
volátiles, agua o materia orgánica.
La atmósfera de la Tierra primitiva
Un punto importante es que la síntesis de materia orgánica es fuertemente depen-

diente de las condiciones atmosféricas. El problema radica en que hasta ahora no
hay un acuerdo sobre cuál pudo haber sido la composición de la atmósfera primiti-
va, salvo que no debió contener oxígeno libre.
En 1929, la joven astrónoma inglesa Cecilia Payne descubrió que los elementos
más abundantes en el universo son el hidrógeno y el helio (Trimble, 1997), lo cual
supuso que la nebulosa presolar de la cual se originó el sistema solar fue también
rica en ellos. En consecuencia, las atmósferas de los planetas que se formaron por
condensación (atmósferas primarias) debieron contener H y He abundantemente,
ya sea combinados o no con otros elementos, formando otros compuestos, como
CH4, NH3, H2O, H2S, etc. (Owen et al., 1979).
Groth y Suess (1938), de acuerdo con datos obtenidos de la composición de la
corteza terrestre y de las exhalaciones volcánicas, plantearon que la atmósfera de
la Tierra primitiva carecía de oxígeno libre y que los principales constituyentes de-
bieron haber sido el H2O y el CO2.
La mezcla que se usó para llevar a cabo los experimentos de Miller estuvo basada
en componentes reducidos y el resultado fue que esta composición atmosférica dio
buenos resultados para la síntesis de productos.
Experimentos posteriores, de Miller y de otros autores, simulando distintas com-
posiciones atmosféricas, hicieron notar que para que se lleve a cabo una síntesis de
aminoácidos (Lewis y Prinn, 1984) o de otros productos, las atmósferas reductoras
son más favorecedoras que las oxidantes, tanto por los productos obtenidos como
por el rendimiento de los mismos (Chang, 1994). Es decir, las atmósferas reductoras
generan mayor diversidad de productos y éstos se forman en mayor concentración.
Aunque la composición atmosférica de la Tierra primitiva es debatible todavía,
muchos geólogos se inclinan por una atmósfera primitiva ligeramente reductora
(Cleaves et al., 2008), que contuvo mayoritariamente N2, CO2, H2O, CO y peque-
ñas cantidades de H2 (Pinto et al.,1980; Levine et al., 1982; Holland, 1984). Con
una composición atmosférica como ésta es poco probable que se llevara a cabo una
síntesis orgánica efectiva; es decir, la materia orgánica no pudo haber sido sinteti-
zada exclusivamente en la atmósfera. Para salvar este obstáculo se han planteado
hipótesis alternativas sobre el origen de la materia en la Tierra. Una de ellas es que la
materia orgánica pudo haber venido del exterior, traída por el impacto de cometas y
meteoritos (Ehrenfreund y Charnley, 2000). Otra opción es que la síntesis de mate-
ria orgánica se llevó a cabo en otros ambientes, no sólo en la atmósfera del planeta;
entre ellos, se ha considerado a los manantiales hidrotermales submarinos, ya que
estos ambientes disponían tanto de energía como de materia para que se produjera
la síntesis de compuestos más complejos.
Delaye y Lazcano (2005) sugirieron que es poco probable que cualquier mecanis-
mo individual haya sido responsable de la formación de la amplia gama de compues-
tos orgánicos que se sintetizaron y acumularon en la Tierra primitiva. Los mismos
autores sugieren que la sopa prebiótica se pudo haber formado con aportaciones de
dos tipos: 1) endógenas, por las síntesis llevadas a cabo en ambientes reductores, en
manantiales hidrotermales submarinos, en la atmósfera, etc., y 2) por el aporte de
fuentes exógenas, como cometas, meteoritas y polvo interplanetario. En los siguientes
apartados se hace una breve descripción de algunas de estas fuentes y su importancia.
Manantiales hidrotermales y evolución química
Los manantiales hidrotermales submarinos se descubrieron en la década de 1970

(Corliss et al., 1979) y se localizan en el piso oceánico o en mares epicontinentales,
donde emiten fluidos hidrotermales derivados, en general, de la exsolución a partir
de magmas, de agua oceánica calentada en el interior de la corteza. Estos fluidos
están a temperaturas altas, algunas veces superiores a los 300°C.
Los manantiales hidrotermales submarinos fueron propuestos como sitios donde
se pudo llevar a cabo la síntesis de compuestos orgánicos a través de reacciones quí-
micas entre gases a altas presiones y temperaturas, y en presencia de minerales tales
como la siderita u otros carbonatos, óxidos de hierro y algunos silicatos. A éstas se
les conoce como reacciones del tipo Fischer-Tropsch o ftt (French, 1970).
Se ha prestado mucha atención a la posibilidad de que la vida se pudo haber origina-
do en estos sitios, pero hay autores que sugieren que es poco probable que jugaran un
papel importante en la síntesis prebiótica debido a las altas temperaturas presentes (Mi-
ller y Lazcano, 1995). Actualmente hay argumentos tanto a favor como en contra del
papel de los manantiales hidrotermales submarinos en los procesos prebióticos. Algunos
autores han logrado la síntesis de aminoácidos en simulaciones hidrotermales a 200°C,
mientras que otros se han enfocado a la descomposición de compuestos orgánicos. Por
ejemplo, Alagov et al. (2002) sometieron algunos aminoácidos en solución acuosa a
condiciones supercríticas (300° a 400°C) y encontraron que las moléculas fueron capa-
ces de resistir, sin descomponerse, por varios minutos. Lemke et al. (2009) fueron más
allá y propusieron que la oligomerización de aminoácidos se ve favorecida en condicio-
nes hidrotermales. Sin embargo, Miller et al. (1989) sugieren que en tales condiciones
la descomposición de la materia orgánica simple y de sus polímeros es más probable que
su síntesis. Los experimentos de Ito et al. (2006) de descomposición de aminoácidos a
temperaturas por encima de 250°C apoyan esta postura.
Los cometas y la evolución química
La evolución química no ocurrió exclusivamente en la Tierra. Las observaciones

astronómicas, específicamente las cosmoquímicas (que estudian la historia de los
elementos biogénicos, como C, H, O, N, S, P), han revelado que la formación
abiótica de moléculas orgánicas en el medio interestelar y en las nebulosas plane-

tarias es un proceso común (Wood y Chang, 1985); es decir, la evolución química
es frecuente en el Universo. Las observaciones al respecto, con instrumentos cada
vez más sensibles, han confirmado que cuerpos como los meteoritos, los granos de
polvo interplanetario y los cometas están llenos de moléculas orgánicas.
El estudio de los cometas es importante por varias razones. En primer lugar, porque
son de los cuerpos más antiguos en el sistema solar y dan una gran cantidad de infor-
mación sobre el proceso de evolución química del Universo (Oró, et al., 1992). En
segundo lugar, porque el aporte de material extraterrestre pudo haber jugado un papel
fundamental en el origen de la vida en la Tierra (Hartman et al., 1987; Negrón-Men-
doza et al., 1995; Irvine, 1998; Sephton, 2001), principalmente en la época en que el
impacto de éstos y otros cuerpos era muy frecuente.
La contribución de los cometas en el origen de la vida es uno de los apartados
más interesantes dentro de la hipótesis de la evolución química, y su papel en este
escenario tiene dos vertientes: por un lado, la vida pudo haber sido aniquilada por
el impacto de estos cuerpos (Maher y Stevenson, 1988; Sleep et al., 1989), como
fue explicado. Por otro lado, los impactos pudieron haber funcionado como aca-
rreadores de volátiles o agua. Los impactos, además, pudieron contribuir con una
gran cantidad de moléculas orgánicas necesarias para el surgimiento de la vida en
el planeta (Chyba y Sagan, 1992; Greenberg y Mendoza-Gómez, 1992; Oró et al.,
1992, 1992; Negrón-Mendoza et al., 1995). Esta contribución pudo haber sido
directa por acarreo o por las síntesis provocadas por el impacto de estos cuerpos con
la atmósfera de la Tierra primitiva. Actualmente, muchos compuestos orgánicos
llegan intactos a la superficie terrestre, y se estiman en aproximadamente 300 tone-
ladas anuales (Irvine, 1998). Se han descubierto muchos tipos de moléculas en las
colas de los cometas; por ejemplo, metanol (CH3OH), metano (CH4), amoniaco
(NH3), ácido fórmico (HCOOH), entre otros (Ehrenfreund y Charnley, 2000). En
el caso de compuestos muy abundantes en el medio interestelar, la idea de un aporte
extraterrestre a la Tierra para aumentar el inventario de moléculas constituye una
magnífica opción; este es el caso del ácido cianhídrico (HCN), que es precursor de
muchas moléculas biológicamente importantes, tales como aminoácidos y nucleó-
tidos, y la aportación de agua cometaria para la formación de los océanos terrestres
también es plausible (Owen y Bar-Nun, 1995).
Sin embargo, hay partidarios de otros tipos de cuerpos de origen extraterrestre,
en lugar de los cometas, para tales contribuciones; tal es el caso de las condritas
carbonosas, un tipo especial de meteoritos ricos en compuestos orgánicos (Cronin
et al., 1988) que se consideran responsables de aumentar el repertorio de molé-
culas en la Tierra primitiva. Se ha planteado que fueron los micrometeoritos, que
actualmente representan el mayor aporte de material extraterrestre a la Tierra (Love

y Bronwlee, 1993), los más importantes acarreadores de materia orgánica, aunque
también se ha propuesto al polvo interplanetario, rico en elementos como nitróge-
no y carbono (Matrajt et al., 2003) como acarreador.
Las arcillas y el origen de la vida
El problema del origen de la vida ha sido abordado desde diversas perspectivas,

pero fue un físico quien reconoció la importancia de las superficies en los procesos
prebióticos. John Desmond Bernal propuso que las arcillas podrían haber servido,
en la interfaz formada por la hidrosfera y la litosfera, como sitios de concentración
de compuestos. También propuso que las arcillas habrían funcionado como catali-
zadores de diferentes reacciones, además de que pudieron actuar como sitios de res-
guardo para evitar la degradación de las moléculas, ocasionada por distintas fuentes
de energía (Ponnamperuma y Sweeney, 1971). Ello, por presentar diversas opciones de
resguardo debido a su estructura cristalina tan abierta y variable, en función de la
composición particular de cada mineral. Las superficies sólidas también pudieron
participar para la organización de monómeros.
Las arcillas se han propuesto como minerales importantes en los procesos prebió-
ticos debido a que son minerales de aparición muy temprana en la Tierra (Hazen
et al., 2008); se ha comprobado que tienen una gran afinidad por los compuestos
orgánicos, y tienen una amplia distribución espacial en el planeta (Ponnamperuma
et al., 1982). Por estas razones, las arcillas han sido muy utilizadas en estudios de
evolución química y se ha demostrado que son óptimas para la síntesis o descom-
posición de algunos compuestos (Negrón-Mendoza et al.,1996). También se ha
logrado adsorber moléculas orgánicas de importancia prebiótica, además de poten-
ciar la polimerización de ciertas moléculas en contacto con ellas. Las arcillas más
usadas en estos estudios son la montmorillonita y la kaolinita, quizá porque tienen
una estructura que permite que la catálisis se lleve a cabo fácilmente. Actualmente
se piensa que la evolución química no pudo haber sido posible sin la participación
de superficies minerales (Hazen, 2006).
química prebiótica
La química prebiótica es un área de investigación relacionada con la síntesis de

moléculas relevantes para el origen de la vida, que se podrían haber formado en
la Tierra primitiva. Un problema fundamental en este campo es que se desconoce
la disponibilidad de materiales en la Tierra primitiva y las condiciones físicas en los

que ésta se originó, por lo que proponer síntesis prebióticas plausibles es un asunto
muy problemático. Sin embargo, algunos aspectos son importantes para considerar
como factible a una síntesis prebiótica. Entre tales factores, cabe mencionar que las
reacciones deben ocurrir en presencia de agua o de un solvente propicio, que tienen
que incluir como materia prima a materiales sencillos, en concentraciones adecua-
das (generalmente bajas), y que los rendimientos de los productos obtenidos deben
ser significativos (Orgel, 2004).
El primer reto de la química prebiótica es poder sintetizar las unidades bási-
cas que constituyen a los organismos actuales; es decir, aminoácidos, bases ni-
trogenadas, azúcares y lípidos (figura 2.3), los cuales, al polimerizarse, formarán
macromoléculas tales como proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos, etc. Hasta la
fecha se ha logrado sintetizar un número importante de monómeros (i.e. aminoáci-
dos, bases nitrogenadas, azúcares), y se ha conseguido la polimerización de cadenas
cortas, es decir oligómeros (oligo=algunos; meros=partes), pero no se ha conseguido
sintetizar polímeros (poli=muchos; meros=partes). Aún más complejo es el hecho de
entender cómo se produjo la comunicación específica entre estos grupos de molé-
culas; por ejemplo, saber cómo se logró codificar cada uno de los aminoácidos con
un triplete específico de bases nitrogenadas.
Principales grupos de moléculas orgánicas

que forman parte de los seres vivos
Aminoácidos Lípidos Bases Azúcares

NH2CHRCOOH CH3(CH2)nCOOH nitrogenadas (CH2O)n
Forman Se encuentran Junto con otras molécu- Proporcionan energía y
las proteínas en la membrana las están en los ácidos forman parte de la pared
de las células nucléicos celular
Células
Figura 2.3. Moléculas orgánicas y vida. Se muestran cuatro de los principales grupos de moléculas
orgánicas esenciales para la vida: aminoácidos, lípidos, bases nitrogenadas y azúcares, y se indica
el lugar que ocupan estos compuestos o sus polímeros en la célula, unidad básica de los seres vivos
la quiralidad y los organismos vivos
El origen de la quiralidad es otro problema fundamental aún sin resolver. Muchas

moléculas orgánicas son quirales; es decir, son moléculas cuya imagen especular no
es superponible a la original (figura 2.4).
espejo
H H
NH2 COOH COOH NH2
CH2 CH2
L-alanina D-alanina
Figura 2.4. Quiralidad. Los objetos quirales son aquellos cuya imagen en el espejo no es super-
ponible a la original. Muchos objetos muestran esta propiedad, como los pies o las manos; sin
embargo, las moléculas también son quirales. En el ejemplo se muestra la molécula de alanina,
un aminoácido muy simple; en las proteínas siempre se encuentra la L-alanina y no su imagen
especular, la D-alanina
Flack (2003) define a la quiralidad como la propiedad geométrica de un objeto

rígido (arreglo espacial de puntos o átomos) de no ser superponible por simple rota-
ción o translación a su imagen, formada por inversión a partir de un punto. Pero no
sólo los objetos son quirales, algunos procesos como las reacciones químicas tam-
bién pueden serlo; de hecho, el Universo es asimétrico en todos los niveles, desde el
subatómico hasta el macroscópico (Hegstrom y Kondepudi, 1990).
Pasteur fue el primero en notar que una sustancia era capaz de formar dos grupos
distintos de cristales relacionados entre ellos como imágenes en el espejo (Bailey,
2000; Mason, 1991), llamados enantiomorfos. El mismo Pasteur descubrió que
una solución hecha con solo uno de los tipos de cristales de tartrato de sodio amo-
niacal rotaba el plano de la luz polarizada en un sentido, mientras que su imagen
especular lo hacía en el contrario. A esta propiedad de se llamó actividad óptica
(Bailey, 2000). Por convención, a las moléculas con actividad óptica que rotaban la
luz polarizada en dirección de las manecillas del reloj o dextrógiras se les llamó (D)
o (+), mientras que las que lo hacían en sentido contrario o levógiras recibieron la
denominación de (L) o (-) (Miller y Orgel, 1974; Cerf y Jorissen, 2000). Pasteur
también descubrió que la asimetría molecular y la discriminación entre los enantió-
meros era una característica propia de los seres vivos (Mason, 1991).
Los organismos exhiben una quiralidad muy restringida (Popa, 1997). Esto se
pone de manifiesto al observar que existen muchos compuestos orgánicos quirales,
pero cuando son sintetizadas por un organismo sólo se les encuentra en una for-
ma (homoquiralidad). En cambio, cuando las síntesis se realizan en el laboratorio
siempre se obtienen mezclas racémicas (Bailey, 2000), es decir, muestras con igual
número de ambos enantiómeros (Keszthelyi, 1995). En los seres vivos dos grupos
de moléculas presentan esta característica: los aminoácidos y los azúcares.
En las proteínas sólo se hallan los L-aminoácidos y en los ácidos nucleicos y ma-
terial de reserva sólo los D-azúcares (Popa, 1997; Bailey, 2000, 2001). Este rasgo es
tan importante que los procesos bioquímicos en las estructuras celulares y la per-
petuación de la vida dependen directamente del mantenimiento de esta asimetría
(Bailey, 2000). Un ejemplo de ello es que las proteínas que juegan un papel crucial
en el metabolismo (Cerf y Jorissen, 2000) son muy complejas y sensibles a los cam-
bios conformacionales; es decir, cambios de forma. Diversos experimentos y simu-
laciones han demostrado que cuando se trata de reemplazar un L-aminoácido por
su contraparte (enantiómero), la estructura que se forma es poco estable y adquiere
propiedades que limitan su existencia.
La actividad óptica y, en consecuencia, la quiralidad de las moléculas aisladas de
los sistemas biológicos han sido un carácter distintivo de los seres vivos y un indica-
dor inequívoco del origen biótico de dichas moléculas (Viedma, 2001). Entonces,
surgen preguntas aún sin resolver: ¿por qué se han seleccionado unos enantiómeros
y no otros?, ¿en qué se basó la elección?, y ¿cuál es el origen de la bioquiralidad?
el mundo del arn
Una cuestión importante es elucidar cuál fue el primer material genético que existió
y cómo se dio la colaboración entre los sistemas de almacenamiento de informa-
ción, su duplicación y el metabolismo en general. El sistema molecular que todos
los organismos actuales comparten está basado en la estrecha relación entre el adn,
el arn y las proteínas (dogma central de la biología molecular). Hasta mediados del
siglo xx todavía no se sabía dónde se almacenaba la información genética; algunos
científicos pensaban que en las proteínas y otros que en los ácidos nucleicos. Fue
Oswald Avery quien demostró que eran los ácidos nucleicos quienes almacenaban
la información. Asimismo, se descubrió que para la replicación de los ácidos nuclei-
cos se requería de enzimas y que la síntesis de enzimas era dependiente de los ácidos;
es decir, con ello se generó un fuerte problema de circularidad.
El descubrimiento de moléculas catalíticas de arn (Kruger et al., 1982; Gue-
rrier-Takada et al., 1983) cambió entonces el panorama. Fue así que se propuso la
hipótesis del mundo de arn (Gilbert, 1986), que postula que éste fue el primer po-
límero informacional, aunque el concepto del arn como una molécula primordial
ya había sido propuesto por diversos autores (Crick, 1968; Orgel, 1968). El mundo
del arn es un periodo hipotético en el que se propone que tanto la información
hereditaria necesaria como la actividad enzimática de los organismos se encontraba
en las moléculas de arn.
Aunque la hipótesis del mundo de arn es considerada como más plausible en la
actualidad, hay varios problemas asociados a ella. Uno de los puntos más débiles que
presenta es que no se ha logrado la síntesis de esta compleja molécula en condiciones
prebióticas y, además, el arn es una molécula químicamente muy inestable (Bernhardt,
2012). No se debe perder de vista, sin embargo, que esta hipótesis es el mejor modelo
con el que se cuenta en la actualidad para explicar la evolución temprana de la vida.
comentarios finales
La química prebiótica es una disciplina de la ciencia que trata de entender cómo se

forman las moléculas orgánicas o sus predecesoras y cómo éstas pudieron formar
moléculas más complejas que, a la larga, dieron lugar a los primeros sistemas vivos.
Hasta la fecha esta área no es capaz de explicar cómo se dio el paso de los monóme-
ros hacia los polímeros y cuál fue el escenario que precedió a la vida.
Siempre se debe considerarse que los seres vivos no son sólo la suma de sus partes;
la biología es una ciencia compleja. Las células son las unidades básicas en biología,
y cuando se unen forman tejidos con propiedades distintas de las celulares. Del
mismo modo, cuando los tejidos se unen forman órganos que difieren mucho de
sus predecesores, los tejidos, y tienen también propiedades específicas. Esta lógica
continúa, y en cada nivel de organización aparecen propiedades únicas que no pue-
den ser explicadas sólo sumando las de sus partes.
Es por ello que, a pesar de que en química prebiótica se tienen muchos avances
en cuanto a la síntesis de moléculas orgánicas importantes para los seres vivos actua-
les, queda aún un largo camino por recorrer. Por otro lado, es importante recordar
que los organismos son resultado de procesos históricos. La información genética
de los seres vivos actuales guarda millones de años de evolución. Las síntesis que se
hacen en el laboratorio son muy sencillas y sólo tratan de lograr la síntesis de blo-
ques básicos, pero carecen de ese valor histórico y, por tanto, evolutivo. Debemos
considerar y valorar este tipo de condicionantes puesto que los seres vivos albergan
valiosos secretos que aún no hemos logrado entender completamente.
agradecimientos
Al proyecto papiit (No. IA201114) por el apoyo otorgado.

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María Colín García. Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México.

mcolin@geologia.unam.mx.
Alicia Negrón Mendoza. Instituto de Ciencias Nucleares, Universidad Nacional Autónoma
de México.
CApÍTULO 3
GEOQUÍMICA APLICADA A LA PALEONTOLOGÍA Y

PALEOECOLOGÍA EN AMBIENTES CARBONATADOS MARINOS:
PRINCIPALES MÉTODOS Y TIPOS DE ANÁLISIS UTILIZADOS
Juan Francisco Sánchez-Beristain y Pedro García-Barrera
“En memoria de María Elena Beristain Sánchez (1943-2016).

Madre, abuela, esposa y amiga por siempre”
resumen
E n el presente trabajo se resumen las principales técnicas de análisis geoquímico

que actualmente se llevan a cabo para complementar estudios paleoecológicos
realizados en carbonatos de origen marino. Los carbonatos son minerales que, por
su conformación, permiten una serie de sustituciones químicas en su estructura.
El carbonato más abundante en los sistemas oceánicos es la calcita (CaCO3) o car-
bonato de calcio, que puede incorporar otros elementos a su estructura química, o
bien encontrarse como su polimorfo, la aragonita.
Los carbonatos suelen ser analizados geoquímicamente por medio de diversas
técnicas, que incluyen el análisis por activación de neutrones, la fluorescencia por
rayos X o la espectrometría de masas, cada una de las cuales involucra diversos pro-
cesos. No obstante, la finalidad que tiene el aplicarlas en estudios paleoecológicos es
la misma: proveer de información que ni los fósiles ni los sedimentos donde éstos se
encuentran pueden proporcionar por sí mismos.
Los principales estudios geoquímicos aplicados a la paleoecología en ambientes
carbonatados marinos son el análisis de elementos, que permite agrupar a los elemen-
tos químicos por su abundancia en la muestra, como mayores, menores y trazas; y el
análisis de isótopos, gracias al cual se pueden reconocer algunas variables ambientales
(isótopos estables) o efectuar fechamientos radiométricos (isótopos radioactivos).
95
Palabras clave: análisis elemental, análisis isotópico, espetrometría de masas, análisis de

activación de neutrones, paleoecología, datación radiométrica, rayos X, fluorescencia.
geoquímica
La geoquímica (del griego antiguo γῆ / γεω tierra, relativo a la tierra), y χημεία,

química es una ciencia que se ocupa del estudio de la distribución, la estabilidad y
la circulación de los elementos químicos y sus isótopos en minerales, rocas, suelo,
agua, atmósfera y biosfera (Albarède, 2003). El campo de aplicación de esta ciencia
de la Tierra es vasto; no obstante, con esta contribución se pretende profundizar en
el campo de la interacción entre ella y los paleoambientes de depósito carbonatados
y, en particular, los marinos.
los carbonatos en ambientes sedimentarios marinos
Un carbonato es, bajo la perspectiva de la química inorgánica, una sal de ácido

carbónico que se caracteriza por la presencia del ion carbonato (CO32-) (Petrucci
et al., 2002).
En ciencias de la Tierra, el término “carbonato” puede referirse tanto a los carbo-
natos per se como a las rocas de carbonato (que están hechas de minerales, princi-
palmente de carbonato), ambos están dominados por el ion carbonato (CO32-). Los
minerales carbonatados son muy variados y omnipresentes en toda roca sedimenta-
ria precipitada químicamente. Los más comunes son la calcita/aragonita o carbona-
to de calcio (CaCO3), que es el principal constituyente de la roca caliza y también
de algunas conchas de moluscos y esqueletos de coral; la dolomita o carbonato de
calcio-magnesio (CaMg(CO3)2); y la siderita o carbonato de hierro (II) (FeCO3).
Otros carbonatos importantes son el carbonato de sodio hidratado (“natrón”) y el
carbonato de potasio (“potasa”), que se han utilizado desde la antigüedad para la
limpieza y conservación, así como para la fabricación de vidrio.
Para los carbonatos marinos hay una abrumadora cantidad de información
en una variedad de publicaciones especializadas que abordan los temas de geo-
química marina y el papel del carbono en ella, que resumen el estado del co-
nocimiento sobre este tema (e.g Tucker y Wright, 1991; Millero, 2005; White,
2013). Por ende, iría mucho más allá del alcance de este capítulo el tratar de
revisar por completo lo que se conoce acerca de los sedimentos calcáreos mari-
nos y su diagénesis. No obstante, la presente contribución busca sintetizar los
puntos más importantes a abordar dentro del tema.
capítulo 3. GEOQUÍMICA APLICADA A LA PALEONTOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA... 97
métodos utilizados en geoquímica aplicados a la paleontología

y paleoecología de carbonatos en ambientes marinos
Para proceder con los estudios geoquímicos en carbonatos marinos hay una gran
cantidad de técnicas, que van desde “simplemente” analizar la composición de los
elementos que los conforman, hasta un detallado desglose de la composición isotó-
pica de una muestra.
En este trabajo se revisan las más utilizadas actualmente. Algunas de ellas, al
desarrollarse en otros países, se representan por su abreviatura en el idioma inglés.
análisis por activación de neutrones (naa)
El análisis por activación de neutrones es una técnica sensible de análisis multie-

lemento que se utiliza tanto para el análisis cualitativo como cuantitativo de ele-
mentos mayores, menores, traza y tierras raras. Fue propuesto en 1936 por György
Hevesy y Hilde Levi, quienes encontraron que las muestras que contienen ciertas
tierras raras se hicieron altamente radioactivas después de la exposición a una fuente
de neutrones.
El NAA permite el muestreo discreto de elementos, ya que no tiene en cuen-
ta la forma química de una muestra, y se centra exclusivamente en su núcleo. El
método se basa en la activación de neutrones y por lo tanto requiere una fuente
de los mismos, que bombardea la muestra haciendo que los elementos químicos
formen isótopos radiactivos (Schwedt, 1995). Las emisiones radioactivas y las vías
de decaimiento radioactivo son bien conocidas para cada elemento. Usando esta in-
formación es posible estudiar los espectros de las emisiones de la muestra radiactiva
y determinar las concentraciones de los elementos dentro de ella. Una ventaja par-
ticular de esta técnica es que no destruye la muestra, y por lo tanto se ha utilizado
para el análisis de obras de arte y artefactos históricos. Asimismo, debido a esto, se
ha utilizado de manera exitosa desde hace casi cuatro décadas en la determinación
de las concentraciones de ciertos elementos en sedimentos carbonatados (e.g. Ohde,
Ohta y Tomura, 1978; Behr y Gerler, 1987; Fairchild et al., 1988; Lu et al., 2006).
La observación de Hevesy y Levi (1936) llevó a la utilización de la radiactividad
inducida para la identificación de elementos. El NAA es significativamente diferen-
te de otras técnicas de análisis geoquímicos, dado a que no se basa en las transicio-
nes electrónicas, sino en las transiciones nucleares.
Para llevar a cabo un análisis de NAA, la muestra se coloca en una instalación de
irradiación adecuada y bombardeada con neutrones. Esto crea radioisótopos artifi-
ciales de los elementos presentes (figura 3.1). Después de la irradiación, los radioi-
sótopos artificiales decaen emitiendo partículas o, más importante, rayos gamma,
que son características del elemento del cual son emitidos (Schwedt, 1995).
Partícula
beta
Núcleo
Rayo radioactivo
retardado
Núcleo
producto Figura 3.1. Análisis
por activación de neu-
Rayo de neutrones trones (NAA), en el que
una muestra es sometida
a un rayo de neutrones.
Los núcleos atómicos de
la misma se tornan ra-
dioactivos y desprenden
Rayo rayos g y partículas b
inmediato (ver texto para mayores
Núcleo detalles).
bombardeado
Núcleo compuesto
fluorescencia de rayos x (xrf)
La fluorescencia de rayos X es la emisión de rayos X “secundarios” (o fluorescentes)

característicos de un material que ha sido excitado por el bombardeo con rayos X
de alta energía o con rayos gamma. El fenómeno es ampliamente utilizado para el
análisis de elementos, y la geoquímica no es una excepción.
Cuando las muestras a analizar se exponen a rayos X de onda corta o a rayos
gamma, puede tener lugar la ionización de sus átomos, para lo cual es necesario
que éstos se expongan a una radiación con una energía mayor a su potencial de io-
nización. Los rayos X y los rayos gamma pueden tener suficiente energía como para
expulsar a los electrones unidos a los orbitales más internos del átomo (figura 3.2).
Eliminar a un electrón de esta manera torna inestable a la estructura electrónica del
átomo, y los electrones en los orbitales superiores “caen” al orbital más bajo para
llenar el hueco dejado (Jenkins, 1999). En este proceso la energía se libera en forma
de rayos X, y equivale a la diferencia de energía de los dos orbitales implicados; de
este modo el material emite una radiación característica de los átomos involucrados.
El término “fluorescencia” se aplica a fenómenos en los que la absorción de la radia-
ción con una energía específica resulta en la reemisión de radiación de una energía
diferente (generalmente más baja).
Radiación incidente
proveniente de la fuente
de Rayos x
Rayos X emitidos
desde el orbital X Un electrón del orbital M
llena el lugar vacante
Electrón expulsado
Electrón expulsado desde el orbital L
desde el orbital K
Rayos X emitidos
desde el orbital L
K
L
M
Figura 3.2. Fluorescencia de Rayos X (xrf). En este proceso los rayos X incidentes expulsan a los elec-
trones unidos a los orbitales más internos del átomo (en este caso, orbitales M y L). La eliminación
de un electrón de esta manera torna inestable a la estructura electrónica del átomo, y los electrones en
los orbitales superiores (aquí orbitales K y L, respectivamente) “caen” al orbital más bajo (orbitales
L y M, respectivamente) para llenar el hueco dejado.
espectrometría de masas (ms)
La espectrometría de masas es una técnica analítica que mide la abundancia y la

relación masa-carga de iones en fase gaseosa. Esta relación se ve plasmada de manera
gráfica en un espectro. Los espectros se utilizan para determinar la firma elemental
o isotópica de una muestra, así como también las masas de las partículas y de las
moléculas (Sparkman, 2000).
En un procedimiento típico de ms, una muestra (que puede ser sólida, lí-
quida o gaseosa) se ioniza, por ejemplo, mediante el bombardeo con electrones
(figura 3.3, modificada de Soderberg, 2010). Esto puede hacer que algunas de
las moléculas de la muestra se disgreguen en iones poliatómicos. Estos iones se
separan a continuación de acuerdo con su relación masa-carga, normalmente
mediante su aceleración y exposición a un campo eléctrico o magnético. Los io-
nes poliatómicos con la misma relación masa-carga serán sometidos a la misma
cantidad de deflexión (Fairchild et al., 1988), y posteriormente detectados por
un mecanismo capaz de detectar partículas cargadas, tales como un multiplica-
dor de electrones. Los resultados se muestran como espectros de la abundancia
relativa de los iones detectados como una función de la relación masa-carga.
Los átomos o moléculas en la muestra se pueden identificar mediante la corre-
lación de masas conocidas para las masas identificadas o a través de un patrón
de fragmentación característico.
Molécula e-
de muestra
+ + +
+
Iónes DETECTOR
poliatómicos
Ionización
+ +
-
+ IMÁN
Los iones son
+ + desviados por
Fragmentación
+ un campo
magnético
Iones poliatómicos más
Remoción fragmentos neutros
por vacío
Figura 3.3. Espectrometría de masas (MS). La muestra es ionizada por medio del bombardeo con
electrones, disgregando algunas de las moléculas en iones poliatómicos y, con el tiempo, en algunos
fragmentos neutros. Después de separar los fragmentos neutros por medio de la acción del vacío, se
separan los iones a continuación de acuerdo con su relación masa-carga, mediante su aceleración
y exposición a un campo magnético (modificado de una idea original del doctor Tim Soderberg,
Universidad de Minnesota en Morris).
espectrometría de masas con fuente de plasma

de acoplamiento inductivo (icp-ms)
Este método es capaz de detectar varios metales y no metales en concentracio-

nes tan bajas como la de una parte en 1 x 1012 (partes por billón). Esto se logra
mediante la ionización de la muestra disuelta en fase líquida con ayuda de un
plasma de acoplamiento inductivo (a menudo de gas argón) y utilizando a con-
tinuación, un espectrómetro de masas para separar y cuantificar los iones. En
comparación con las técnicas de absorción atómica, la icp-ms tiene una mayor
velocidad, precisión y sensibilidad. Sin embargo, el análisis por icp-ms es tam-
bién más susceptible a la contaminación por trazas provenientes del material
de laboratorio y de los reactivos empleados. Además, la presencia de algunos
iones puede interferir con la detección de otros, debido a la similitud en masa
atómica. El acoplamiento de este método con un sistema de ablación por láser
(espectrometría de masas con fuente de plasma de acoplamiento inductivo por
ablación láser, la-icp-ms) hace posible el análisis de las muestras sin disolver-
las previamente. Es de especial importancia considerar que este acoplamiento
permite un muestreo de alta resolución espacial, al permitir realizar ablaciones
en lugares particulares dentro de la muestra, sin necesidad de diluir la mues-
tra previamente en fase líquida, lo que a su vez facilita el sublimado en fases
individuales (muestras dentro de muestras), y es por lo tanto adecuado para
muestras complejas de rocas constituidas por varias fases de tamaño diminuto
dispuestas adyacente o aleatoriamente. La ablación con láser tiene una resolu-
ción más alta que la de los métodos de dilución, ya que estos últimos requie-
ren mucho más material que el anterior, lo que implica una mezcla de facies
(Delecat, 2005).
¿qué medir?
Al realizar un análisis geoquímico aplicado, ya sea a la paleontología o paleoe-

cología, de carbonatos marinos, es importante definir el alcance que tendrá el
mismo y la variable paleoambiental que se desee identificar. Por otra parte, es
importante la selección de las muestras, que, por regla general, deberán encon-
trarse lo más libres de diagénesis posible. Una vez seleccionada la muestra, se
procede con los análisis deseados con ayuda de alguna de las técnicas descritas
en el apartado anterior.
Se suelen incluir aquellos de los siguientes análisis:
análisis de elementos
Un método comúnmente empleado en geoquímica es el llamado análisis de ele-

mentos. Consiste en averiguar qué elementos químicos componen una muestra en
particular. No obstante, antes de hablar de las técnicas más usadas para llevar a cabo
este proceso, se clasifican los elementos de acuerdo con su abundancia, clasificación
que es la más empleada en geoquímica de carbonatos marinos. Por conveniencia los
elementos son separados en mayores, menores y trazas; los límites entre los grupos
suelen ser arbitrarios, pero los más aceptados son:
Elementos mayores
Son todos aquellos componentes químicos de una roca cuya proporción en la

misma normalmente supera el 1%. Su concentración se expresa en porcentaje de
peso de los óxidos correspondientes, y su suma debe ser próxima a 100. Por lo
general, se consideran elementos mayores a todos aquellos que excedan el 1% en
peso de la corteza terrestre: SiO2, Al2O3, Fe2O3, FeO, MgO, CaO, Na2O y K2O
(Wedepohl, 1995).
La presencia de algunos de ellos en los carbonatos puede ser un diagnóstico de
ciertos fenómenos en particular. Siempre que se encuentren correlacionados, el silicio
y el aluminio serán indicadores de aporte de terrígenos. En caso de que el silicio no se
encuentre correlacionado con el aluminio, es altamente probable que su presencia en
una muestra de carbonatos sea debido a algún remanente biológico, como podrían ser
restos de esponjas hexactinélidas, radiolarios, diatomeas o silicoflagelados.
El hierro, por su parte, puede ser (en estado reducido) indicador de diagénesis,
dado a que por su valencia +2 puede sustituir átomos de calcio en el entramado
molecular del carbonato (Tucker, 1996; Flügel, 2010), o bien indicar un ambiente
reductivo. Para deducir de manera cualitativa qué estado de oxidación tiene una
muestra de carbonato rica en hierro, se puede aplicar la técnica de tinción de Dic-
kson (1965), que consiste en la adición de rojo de alizarina y hexacianoferrato de
calcio, ambos disueltos en HCl, por medio de la cual si se obtiene un color azul
celeste encendido, se puede concluir que la muestra tiene una alta concentración de
Fe2+. Una correlación de este elemento en este estado de oxidación, con altas con-
centraciones de manganeso y bajas concentraciones de estroncio (en la aragonita)
son buenos indicadores de diagénesis (Veizer, 1983; Prasada Rao, 1996).
El magnesio, por su parte, puede ser útil para dilucidar la naturaleza mineralógi-
ca de una muestra; es decir, si se trata de calcita alta en magnesio (Tucker y Wright,
1991; Flügel, 2010) o bien de dolomita.
Las concentraciones de sodio y potasio nos pueden brindar un estimado de la

salinidad en una época geológica en particular, teniendo en cuenta la variabilidad
que hay actualmente en los mares (Millero, 2014).
Elementos menores
Los elementos menores son todos aquellos cuyo porcentaje en peso de la corteza
terrestre se encuentra entre 0.1 y 1%. Estos elementos comúnmente sustitu-
yen a algunos elementos mayores en los minerales principales. Si llegan a estar
en concentraciones suficientemente altas pueden llegar a formar minerales in-
dependientes y fácilmente observables, que se suelen denominar minerales ac-
cesorios. Los más comunes en los carbonatos son el manganeso y el estroncio.
En la aragonita, el estroncio es un elemento menor. Las concentraciones de
Sr en este mineral oscilan entre 7000 y 10000 ppm. A mayor cantidad de Sr
en la aragonita, se puede inferir una mejor preservación, y por lo tanto una
menor diagénesis de la muestra. Normalmente, el manganeso y el estroncio
están correlacionados inversamente en una muestra de aragonita, por lo que si
se encuentran mayores concentraciones del primero, se espera un mayor grado
de diagénesis.
La presencia de otros elementos traza en una muestra de carbonato puede
indicar procesos particulares de cada paleoambiente. Así, por ejemplo, el va-
nadio y el cobre pueden indicar procesos de origen posiblemente metabólico
en carbonatos microbianos (Sánchez-Beristain et al., 2011; Sánchez-Beristain
y López-Esquivel Kranksith, 2011), una vez que se descarte una correlación
con algunos elementos mayores (como Fe, Si, Al), y con algunos otros menores
(como S, P y Mg).
Elementos traza
Se denomina de esta forma a todos los elementos de la tabla periódica cuyo porcen-
taje en peso de la corteza terrestre es menor a 0.1%. Dada su baja concentración,
ésta se expresa en ppm (partes por millón) o ppb (partes por mil millones), y excep-
cionalmente (si su contenido en una roca concreta es muy alto) en porcentaje del
óxido correspondiente.
Un apartado especial merecen las llamadas “tierras raras”. Estos elementos inclu-
yen la serie de los lantánidos y los actínidos, ubicados en la parte inferior de la tabla
periódica. Los elementos conocidos como tierras raras -ree, por sus siglas en inglés
(Rare Earth Elements)- son un grupo de elementos traza que incluyen a todos los
elementos, desde el lantano (Z = 57) hasta el lutecio (Z = 71). Su química los torna
particularmente útiles en los estudios de geoquímica marina, como por ejemplo
en la determinación del estado de oxidación y la temperatura de un medio acuoso,
porque tienen un radio iónico similar y la mayoría de ellos un estado de oxidación
trivalente (Elderfield y Greaves, 1982; Elderfield, 1988). Sólo el cerio y el europio
poseen diferentes estados redox (Ce - IV y Eu - II, respectivamente), lo que permite
tomar ciertas determinaciones ambientales con su ayuda. Aunque las ree son solu-
bles, son relativamente resistentes al metamorfismo de bajo grado y a la alteración
hidrotermal (Hühne, 2005).
La abundancia natural de los elementos resultantes de la nucleosíntesis muestra
una variación rítmica con el número atómico; sin embargo, esta variación puede ser
corregida por la normalización a un estándar. Estas normalizaciones producen los
llamados “patrones ree”. Elderfield (1988) propuso el primer patrón de ree basado
en la normalización de las concentraciones de ree encontradas en lutita para ob-
tener valores en condrita. El itrio, aunque no es un ree, se comporta de un modo
químicamente similar a la mayoría de rees y se puede insertar entre el disprosio y
el holmio, lo que es concordante con su radio iónico (Byrne y Lee, 1993; Bau et al.,
1997). Por lo tanto, se obtiene con ello un patrón de ree + Y (rey).
Además del agua de mar (e.g. Elderfield y Greaves, 1982; German, Holliday
y Elderfield, 1991; Piepgras y Jacobsen, 1992; Bau, Möller y Dulski, 1997), los
patrones de ree o rey se han obtenido a partir de diferentes tipos de reservorios,
como los ríos (Goldstein y Jacobsen, 1988), sistemas magmáticos (Bau, 1996),
formaciones de hierro bandeado (Bau y Dulski, 1996, Bolhar et al., 2004), fluidos
hidrotermales (Michard y Albarède, 1986; Bau y Dulski, 1999), costras de hie-
rro y manganeso (Delecat, 2005), apatitos biogénicos (Grandjean-Lecuyer, Feist y
Albarède, 1993) y, en los últimos quince años, también a partir de carbonatos de
origen organosedimentario conocidos como microbialitas (e.g. Webb y Kamber,
2000; Kamber y Webb, 2001; Van Kranendonk, Webb y Kamber, 2003; Bolhar et
al., 2004; Delecat, 2005; Olivier y Boyet, 2006; Kamber y Webb, 2007).
Los patrones ree y rey generalmente se normalizan de acuerdo al estándar paas
(Post Archean Australian Shale; McLennan, 1989) en microbialitas. Cuando se
realiza la obtención de un patrón normalizado rey-paas, es importante tener en
cuenta el concepto de “anomalía”. Una anomalía puede ser entendida como cual-
quier desviación de una línea recta después de un proceso de normalización, como
resultado de cualquiera de mayores (anomalía positiva, valor > 1) o menores con-
centraciones (anomalía negativa, el valor <1) de las esperadas.
A pesar de la utilidad de los patrones de ree, las tierras raras son muy susceptibles
a los diferentes agentes en el agua de mar, por lo que se altera su patrón original.
PATRONES REY DE MICROBIALITAS

1,0000
0,1000 4
3
0,0100
0,0010
La Ce Pr Nd Sm Eu Gd Tb Dy Y Ho Er Tm Yb Lu
Figura 3.4. Gráficos rey (Tierras Raras + Itrio) normalizados a paas (McLennan, 1989) de un
conjunto de carbonatos sedimentarios. 1: Microbialitas del Jurásico Superior de Francia (datos
de Olivier y Boyet, 2006; cinco muestras). 2: Microbialitas del Holoceno de la Gran Barrera de
Coral, Australia (datos de Webb y Kamber, 2000; 52 muestras). 3: Costras del calcimicrobio Ro-
thpletzella (Datos de Nothdurft, Webb y Kamber, 2004; cuatro muestras). 4: Costras del calcimi-
crobio Renalcis (datos de Nothdurft, Webb y Kamber, 2004; 16 muestras). En todos estos gráficos
(incluyendo el número 1) se representa el patrón distintivo de rey para los océanos actuales, en los
que se distingue una anomalía positiva de lantano y una anomalía negativa de cerio, además de
una anomalía positiva de itrio (ver texto y referencias para mayores detalles).
Entre dichos agentes se encuentra el aporte de siliciclásticos y de fosfatos; el primero

de ellos puede “aplanar” totalmente un patrón rey (Nothdurft, Webb y Kamber,
2004), mientras que los fosfatos promueven el enriquecimiento de REE pesadas
(hree) por medio de la coprecipitación (Byrne, Liu y Schijf, 1996).
Por lo tanto, con el fin de encontrar un patrón fiable rey capaz de proporcionar
información valiosa, se precisa de ambientes marinos relativamente libres de aporte
de material siliciclástico y fosfatos. Webb y Kamber (2000) fueron los primeros
en elaborar exitosamente la determinación de los patrones ree en un conjunto
de microbialitas libres de siliciclásticos, provenientes de la Gran Barrera de Coral
(Holoceno de Australia). Ellos determinaron el “patrón estándar” de ree para el
agua marina (figura 3.4), que se distingue por: a) tener una anomalía positiva de
lantano y una proporción alta de hree con respecto a lree, y b) tener una ano-
malía negativa de cerio; esto refleja, respectivamente, a) la firma característica del
agua de mar, y b) condiciones oxidativas. Asimismo, distinguieron una anoma-
lía positiva de europio, lo que indica generalmente un aporte hidrotermal (figura
3.4). Algo similar observaron Nothdurft, Webb y Kamber (2004), quienes iden-
tificaron los patrones rey en carbonatos arrecifales devónicos provenientes de la

plataforma Lennard en Australia, y por Olivier y Boyet (2006) para el Jurásico
Superior en Francia, quienes encontraron una marcada anomalía negativa de cerio
(figura 3.4). Por otra parte, Bolhar et al. (2004) identificaron patrones rey muy
particulares para sedimentos carbonatados provenientes del Eoarqueano de Sudá-
frica; no obtuvieron la “típica” anomalía negativa de cerio, sino una positiva, lo que
indica condiciones reductoras (figura 3.5); esto, sumado a un alto aporte hidroter-
mal. Algo similar había sido ya determinado por Bau y Dulski (1996) en un estudio
piloto. Esta información es consistente con la gran cantidad de información que
hay en torno a las propiedades de la atmósfera y de la hidrósfera en ese momento.
Sánchez-Beristain (2010) encontró patrones muy similares para microbialitas del
Triásico de las Dolomitas, en Italia.
La investigación en torno a los carbonatos microbianos fósiles ha continuado, y
se han realizado importantes avances en todo el mundo (e.g. Shields y Webb, 2004;
Olivier et al., 2007; Corkeron et al., 2012; Zhao y Zheng, 2014; Censi et al., 2015).
PATRONES REY DE MICROBIALITAS

1,00
0,10
0,01
La Ce Pr Nd Sm Eu Gd Tb Dy Y Ho Er Tm Yb Lu
Figura 3.5. Gráficos rey (Tierras Raras + Itrio) normalizados a paas (McLennan, 1989) de un
conjunto de carbonatos sedimentarios. 1: bifs del Arqueano de Groenlandia y Sudáfrica (datos de
Bolhar et al., 2004; nueve muestras). 2: bifs del Arqueano de Sudáfrica (datos de Bau y Duls-
ki, 1996; cinco muestras). 3: Microbialitas del Arqueano de Sudáfrica (datos Kamber y Webb,
2001, 12 muestras). 4: Microbialitas del Triásico de Italia (datos de Sánchez-Beristain, 2010;
cinco muestras). Obsérvese cómo en todos los gráficos, si bien hay anomalías positivas de lantano y
de itrio, también las hay para el caso del cerio -reflejando condiciones reductoras- y para el europio
-indicando un importante aporte hidrotermal- (ver texto y referencias para mayores detalles).
análisis de isótopos
Estos estudios tienen como fin el cuantificar la proporción de isótopos de un ele-

mento químico dentro de una muestra. La mayoría de los elementos químicos se
componen de varios isótopos. Con un espectrómetro de masas es posible determi-
nar la composición isotópica con mucha precisión, en función del tamaño de la
muestra (incluso nanogramos) y en función del elemento a analizar. En el espec-
trómetro de masas los isótopos son desviados diferencialmente dependiendo de la
masa y la carga de su trayectoria, y se registran como “picos”; cuanto mayor sea
la concentración del isótopo, mayor es el pico de salida. Para el cálculo de la com-
posición isotópica de las normas internacionales se utilizan estándares de referencia,
que son medidos con las muestras juntas y tienen una composición isotópica defini-
da. Las concentraciones se obtienen en partes por mil (ppt, por sus siglas en inglés).
tipos de isótopos en función de su vida media
Los isótopos son los átomos de un mismo elemento, cuyos núcleos tienen una
cantidad diferente de neutrones, y por lo tanto difieren en masa atómica. Algunos
son estables; esto es, no se descomponen en un tiempo mesurable por métodos hu-
manos. Otros son inestables o radioactivos; es decir, se degradan en otras especies
atómicas (Hoefs, 2009).
Así, por ejemplo, el núcleo del átomo de hidrógeno contiene 1 protón, 0 neutro-
nes, y por lo tanto una masa atómica de 1. El núcleo del deuterio (que es un isótopo
del hidrógeno), contiene 1 protón y 1 neutrón, con masa atómica de 2. El núcleo
del tritio (otro isótopo del hidrógeno) contiene 1 protón y 2 neutrones, con masa
atómica de 3. De estos tres isótopos sólo el hidrógeno y el deuterio son estables,
mientras que el tritio es radioactivo.
uso de isótopos en estudios geoquímicos aplicados a la paleontología
Isótopos estables
Determinación de paleotemperaturas con ayuda de isótopos de oxígeno. El oxíge-

no es una de las claves más importantes para descifrar los climas del pasado. Todo
átomo de oxígeno tiene ocho protones, pero el núcleo también puede contener
ocho, nueve, o 10 neutrones. De los más comunes, el “oxígeno ligero” (16O), con
ocho protones y ocho neutrones, es el isótopo más común que se encuentra en la

naturaleza, seguido de mucha menor cantidad de “oxígeno pesado” (18O), con ocho
protones y 10 neutrones (Hoefs, 2009).
La relación de los dos tipos de oxígeno en el agua cambia con el clima. Al
determinar cuán diferente es la proporción de oxígeno pesado y ligero en sedi-
mentos marinos, núcleos de hielo o fósiles con respecto de un estándar aceptado
universalmente, es posible aprender algo sobre los cambios climáticos que han
ocurrido en el pasado. El estándar más utilizado actualmente para la comparación
(vsmow - Vienna Standard Mean Ocean Water) se basa en la proporción de isóto-
pos de oxígeno en el agua del océano a una profundidad de 200 a 500 metros, y
se encuentra vigente desde 1995.
La evaporación y la condensación son los dos procesos que más influyen en
la proporción de oxígeno pesado con respecto al oxígeno ligero en los océanos.
Las moléculas de agua se componen de dos átomos de hidrógeno y uno de oxígeno. Las
moléculas de agua que contienen un átomo de 16O se evaporan más fácilmente que
aquellas que contienen un átomo de 18O. De la misma manera, las moléculas de va-
por de agua que contienen 18O se condensan más fácilmente que las que contienen
16
O (Lerman y Clauer, 2011).
Cuando el aire se enfría al elevarse en la atmósfera o al desplazarse hacia los polos,
la humedad se comienza a condensar y a caer en forma de precipitación. Al princi-
pio, la lluvia contiene una mayor proporción de agua conteniendo 18O, ya que esas
moléculas se condensan más fácilmente que el vapor de agua que contiene 16O. La
humedad restante en el aire se torna pobre en 18O a medida que el aire continúa
moviéndose hacia los polos. Cuando la humedad alcanza latitudes superiores, las
precipitaciones (lluvia y nieve) que caen se componen de más y más moléculas de
agua que contienen 16O (Bradley, 2014).
Durante las glaciaciones las temperaturas más bajas se extienden hacia el ecuador,
por lo que el vapor de agua que contiene 18O se condensa en lluvia en la atmósfera
a latitudes aun más bajas de lo que lo hace en periodos interglaciares. El vapor de
agua rico en 16O se mueve hacia los polos, donde eventualmente se condensa, y se
precipita como lluvia en los casquetes polares, donde permanece. Por consiguiente,
el agua que permanece en los océanos aumenta su concentración de 18O comparada
con el estándar universal, mientras que el hielo aumenta su concentración de 16O.
Así, las altas concentraciones de 18O en los océanos nos pueden indicar que el
16
O se encuentra atrapado en los casquetes polares (White, 2013; Bradley, 2014). Por
el contrario, durante los períodos interglaciares, los casquetes polares decrecen, y el
agua dulce se vierte en el océano. Este proceso incorpora 16O a sus aguas y reduce su
salinidad de manera global. Por ende, el resultado es la presencia de concentraciones
de 16O, mayores al estándar universal en el océano, lo que indica un aumento de

temperatura y, a su vez, una menor cantidad de agua contenida en la criósfera y aguas
menos salinas. Dado que el vapor de agua que contiene 18O se condensa y se precipita
como lluvia antes que el vapor de agua rica en 16O, concentraciones de 16O más altas
que el estándar indican que las cuencas hídricas que drenan al océano en una región
en particular, experimentaron precipitaciones abundantes, produciendo aguas más
diluidas. Con ello, los niveles bajos de 18O (en comparación con el estándar universal)
son asociados con aguas dulces, lo cual indica temperaturas más cálidas en una escala
global, y precipitaciones abundantes en una escala regional.
En paleoclimatología se utilizan las proporciones de oxígeno del agua atrapada
en los glaciares, así como, las del oxígeno absorbido en los caparazones y conchas de
organismos marinos para medir la temperatura en el pasado y para inferir la tasa
de precipitación (Schmidt, 1999).
En los núcleos de hielo polar la medición es relativamente simple: a menor cantidad
de 18O, menor temperatura. Los isótopos de oxígeno en los núcleos de hielo provenien-
tes de cimas de las montañas cercanas al ecuador son más difíciles de medir, ya que la
concentración de 18O tiende a caer cerca del ecuador, sin importar la temperatura.
En las conchas y en los esqueletos de otros organismos carbonatados, la medición
es mucho más complicada, dado que los procesos biológicos y químicos que inter-
vienen en su formación sesga las proporciones de diferente manera, dependiendo
de la temperatura (Schmidt, 1999; Sánchez-Beristain, 2010). Las conchas de orga-
nismos pequeños se conforman típicamente de carbonato de calcio (CaCO3) o de
sílice (SiO2). Al formarse estos esqueletos, tienden a incorporar más 18O que 16O, sin
importar la proporción de ambos isótopos en el agua. Los procesos químicos y bioló-
gicos que causan que las conchas incorporen mayores proporciones de 18O se tornan
más pronunciados al descender la temperatura, de modo que las conchas formadas en
aguas frías tienen proporciones de 18O incluso mayores que las conchas formadas
en aguas templadas o cálidas, en donde la diferencia es menos apreciable. Este efecto
de sesgo basado en la temperatura significa que la composición isotópica de la concha
no coincide necesariamente con la composición isotópica del agua de mar en el que
crecieron. Para corregir este sesgo en el momento de calcular paleotemperaturas, es
necesario analizar otros elementos químicos en las conchas. En los corales, por ejem-
plo, el balance entre estroncio y calcio es determinado por la temperatura (Stanley y
Swart, 1995). Al medir las concentraciones de estos elementos en los corales, es posi-
ble determinar la temperatura del océano, y con ello calcular la cantidad adicional de
18
O que las conchas pudieron haber incorporado a esa temperatura. Si hay discrepan-
cias en la relación de isótopos de oxígeno después de la corrección para la obtención
de la temperatura, éstas pueden atribuirse a cambios locales en la salinidad, tanto a
nivel local (relacionados con tasas de evaporación, precipitación, escorrentía) como a

nivel global (indicativo de las dimensiones de la criósfera).
La proporción de 18O con respecto a 16O en una muestra, sea cual sea su natu-
raleza, se expresa con el símbolo δ18O, y se lee como delta de oxígeno-18. Así por
ejemplo un valor de δ18O = +1 0 vsmow” en una muestra, quiere decir que dicha
muestra está enriquecida en una parte por mil de 18O más al respecto de la propor-
ción de 18O:16O que existe en el estándar vsmow.
En la figura 6 se ilustran los valores de δ18O y de paleotemperaturas provenientes de
diversas muestras, que incluyen diferentes organismos y edades geológicas. Los valores
de paleotemperatura se obtuvieron con ayuda de la información que hay respecto de
cada taxón estudiado, así como de la información conocida sobre las temperaturas
de las épocas representadas en la misma (e.g. Veizer et al.,1999; Mulitza et al., 2003;
Korte, Kozur y Veizer, 2005). Se observa, por ejemplo, que en los bivalvos recientes de
Canadá hay un alto valor de δ18O y una correspondiente temperatura baja, mientras
que en las muestras triásicas (microbialitas y esponjas) y pleistocénicas (bivalvos), este
valor es más bajo y está relacionado con una mayor temperatura.
RELACIÓN 180 VS TEMPERATURA EN

CARBONATOS ORGANÍSMICOS
35,0
30,0
25,0
20,0
15,0
10,0
5,0
0,0
28,00 29,00 30,00 31,00 32,00 33,00 34,00 35,00 36,00
180 (VSMOW) [0/

00]
Figura 3.6. Relación entre el δ18O y la paleotemperatura. En rojo, muestras de estromatolitos de
la Formación San Casiano (Triásico Superior de Italia). En azul, muestras del esqueleto secun-
dario de esponjas coralinas de la misma Formación. En verde, bivalvos del Pleistoceno del Mar
Adriático cerca de Apulia, Italia. En negro, bivalvos recientes de la Bahía de Baffin, en Canadá
(ver texto para mayores detalles).
isótopos del carbono como proxies

de paleoproductividad
El carbono tiene dos isótopos estables de origen natural: 12C (98,89%) y 13C
(1,11%). Las proporciones de estos isótopos se reportan en ‰ con respecto al
estándar vpdb (Viena Pee Dee Belemnite), y se enuncian como δ13C, que se lee
delta de carbono-13. Actualmente el δ13C de la atmósfera es -7 0 con respecto de
ese estándar. Durante la fotosíntesis, el carbono que se incorpora en el tejido vegetal
está reducido significativamente en 13C con respecto a la atmósfera.
Los valores de δ13C de plantas y organismos pueden proporcionar información
útil acerca de la productividad primaria. El fraccionamiento isotópico en el sistema
CO2- HCO3-CaCO3 resulta en la precipitación de una calcita enriquecida en δ13C
en aproximadamente un 10% en relación con el CO2 a una temperatura de 20 °C.
Las rocas carbonatadas marinas suelen tener valores de δ13C muy cercanos al vpdb
(0± 5‰). Los carbonatos lacustres generalmente tienen valores de δ13C más ba-
jos debido a la incorporación de CO2 derivado de la descomposición de material
vegetal en el suelo. Los carbonatos formados por la oxidación de CH4 biogénico
(que está muy empobrecido en 13C) también tienen valores muy ligeros de δ13C
(más negativos), mientras que los carbonatos formados en sistemas ricos en materia
orgánica, donde la metanogénesis ha transportado porciones significativas del dic
(Carbono inorgánico disuelto, por sus siglas en inglés) hacia la fase gaseosa, pueden
tener valores muy positivos de δ13C (> + 20 ‰), (Albarède, 2003).
Todos los organismos están hechos de moléculas basadas en el carbono. Este car-
bono es, en su mayoría, 12C, ya que al ser más ligero se incorpora más fácilmente a
las moléculas orgánicas, y de esta manera las moléculas que lo contienen se adaptan
de mejor forma a los sitios activos de las enzimas; no obstante, algunos átomos de
carbono en los organismos pertenecen al 13C. Cuando se realiza alguna reacción
biológica en la cual se incorpore carbono a los organismos, el isótopo “preferido”
siempre será el 12C, aunque una porción de 13C también se incorporará. Es conocido
el hecho de que las llamadas “excursiones positivas” (aumentos con respecto al valor
obtenido por estándares para ciertas etapas del tiempo geológico) de δ13C en el car-
bono inorgánico total obtenido a partir de algunos sedimentos, están relacionadas
con aumentos en la productividad. Este fenómeno tiene la siguiente explicación: al
haber una mayor cantidad de biomasa, una proporción considerable de carbono-12
será incorporada a los organismos, mientras que el 13C restante no lo será; por ende,
la proporción de éste aumentará (White, 2013). De la misma manera, si ocurre un
evento del tipo “extinción masiva”, lo que se observará será una excursión negativa;
esto es, un descenso del δ13C.
Para el estudio de los fósiles provenientes de ambientes carbonatados (princi-

palmente conchas de bivalvos, corales y esponjas), los isótopos estables de carbono
tienen una gran utilidad, ya que permiten observar, en escalas de tiempo ecológico,
variaciones locales e incluso globales de la productividad, salinidad, etc. Hay que
tener en cuenta, sin embargo, que al igual que los isótopos de oxígeno, hay ciertos
factores que pueden alterar la concentración de δ13C en las conchas, como el pH,
la temperatura, la salinidad y el metabolismo de los propios organismos (e.g. Goe-
ricker y Fry, 1994, Gillikin, 2005, Gillikin et al., 2006, Uchikawa y Zeebe, 2010).
Sin embargo, el caso de las esponjas “coralinas” (Reitner, 1992) es muy interesan-
te, ya que al no efectuar un fraccionamiento de los isótopos de carbono, reflejan
fielmente los valores de δ13C que se podrían encontrar en un periodo particular en
tiempo geológico, además de reflejar datos de alta resolución en cuanto a diversos
parámetros ambientales, como la salinidad y las variaciones en el ciclo global del
CO2 (Böhm et al., 2002; Grottoli et al., 2010).
Una serie de fenómenos biogeoquímicos en los que los isótopos del carbono es-
tán fuertemente involucrados son los llamados “eventos anóxicos oceánicos” (Oce-
anic Anoxic Events u OAE por sus siglas en inglés). Los oae fueron cortos periodos
de la historia de la Tierra (~0.5-1 Ma) que se distinguieron por tasas atípicamente
altas de enterramiento de carbono orgánico en los sedimentos marinos de todo el
mundo. Los oae pueden reflejar un aumento en la productividad primaria marina,
o bien una buena conservación de materia orgánica en condiciones anóxicas dentro
de la columna de agua. Se sabe que los oae causaron que los depósitos globales de
carbono atmosférico y marino se enriqueciesen en 13C, lo que se traduce en excur-
siones positivas de δ13C en sucesiones sedimentarias ricas en materia orgánica y
carbonatos (Schneider et al., 2006).
Durante algunos de estos eventos se puede desarrollar la euxinia, término que
hace alusión a las aguas anóxicas que contienen ácido sulfhídrico (H2S) (Lyons
et al., 2009). A pesar de que no han ocurrido oaes durante millones de años, el
registro geológico muestra que han sucedido muchas veces en el pasado. Los oae
coinciden con varias extinciones masivas, y asimismo probablemente contribuyan
a estos eventos (Wignall y Twitchett, 1996), además de que pueden represen-
tar buenos indicadores estratigráficos /bioestratigráficos (Peters, Walters y Mol-
dowan, 2005). Hoy día, se asocia fuertemente a los oaes con procesos como la
desaceleración de la circulación oceánica y con alteraciones en ciclos biogeoquí-
micos, principalmente del carbono. Esto último ocurre a su vez como consecuen-
cia de una actividad volcánica elevada y su subsecuente liberación de CO2 y otros
gases de efecto invernadero (Meyer y Kump, 2008). Asimismo, el vulcanismo
pudo haber contribuido a la acumulación de CO2 en la atmósfera y a un aumento
de la temperatura global, provocando un ciclo hidrológico acelerado que intro-

dujo nutrientes a los océanos, estimulando la productividad planctónica. Estos
procesos actuaron potencialmente como detonantes de condiciones euxínicas en
cuencas restringidas donde fuese factible la constitución de una columna de agua
estratificada. Bajo condiciones anóxicas y euxínicas, el fosfato oceánico no se con-
serva en el sedimento, y por lo tanto podría ser liberado y reciclado al océano,
contribuyendo así a una alta productividad.
Información proveniente de sedimentos marinos recientes, y del pasado geo-
lógico, demuestran que el enterramiento de un nutriente limitante, como lo es
el fósforo, es menos eficiente cuando las aguas de fondo son bajas en oxígeno.
Cálculos de balance de masas utilizando un modelo acoplado de los ciclos bio-
geoquímicos del carbono, fósforo, oxígeno y hierro indican que la dependencia
redox del enterramiento del fósforo en los océanos proporciona un potente meca-
nismo de forzamiento para equilibrar la producción y el consumo de oxígeno en
la atmósfera a través del tiempo geológico. El acoplamiento de oxígeno y fósforo
protege además contra condiciones anóxicas sin control. La estabilización de la
atmósfera y de los océanos mediada por fósforo a través de mecanismos redox
puede haber sido crucial para la radiación de formas de vida más “evolucionadas”
durante el Fanerozoico.
isótopos radioactivos
Datación por radiocarbono
A diferencia de los isótopos estables, los isótopos radioactivos o radioisótopos son

todos aquellos que se pueden descomponer en un tiempo se puede medir, y
son de gran ayuda para efectuar dataciones (fechamientos). Así por ejemplo, el
carbono tiene, como el hidrógeno, dos isótopos estables; el 12C (con seis proto-
nes y seis neutrones en su núcleo), es el más abundante de ellos, con 98.9% de
la totalidad estimada de este elemento en la Tierra, y por otra parte, el 13C (con
seis protones y seis neutrones en su núcleo), cuenta con sólo una abundancia de
1.1% (White, 2013). De los más de 10 isótopos radioactivos que existen para el
carbono, el más abundante y más importante por sus aplicaciones es el carbono
-14 (14C), descubierto en la década de los años cuarenta del siglo pasado por el
equipo conformado por el canadiense Martin Kamen y el estadounidense Sam
Ruben (Kamen, 1963); es un isótopo que contiene seis protones y ocho neutro-
nes en su núcleo. El hecho de que sea radioactivo lo hace responsable de que se
pueda utilizar para el fechamiento de ciertos materiales. Para ello, explicaremos el

concepto de “periodo de semidesintegración”.
Todo radioisótopo tiende a desintegrarse con el tiempo en “subespecies atómicas
hijas”. El 14C se desintegra por medio de decaimiento radioactivo b en 14N, emitiendo
durante este proceso dos partículas subatómicas: un electrón y un antineutrino. El
tiempo necesario para que se desintegre la mitad de los núcleos de una muestra inicial
de un radioisótopo en subespecies hijas es llamado “periodo de semidesintegración”
(Merrill y Gessel, 1997). El 14C se desintegra en forma exponencial; es decir, la tasa
de decaimiento disminuye de manera proporcional al número de átomos restante (fi-
gura 3.7). El periodo de semidesintegración del 14C es de 5730 años, con un margen
de error de 40 años (Bronk Ramsey, 2008). Esto es, después de 5730 años, la mitad de
los átomos de 14C en una muestra (1 de cada 2), continuarán como 14C, y la otra
mitad se desintegrará en 14N . Después de dos periodos de desintegración (aproxima-
damente 11460 años) permanecerá como 14C sólo uno de cada cuatro de los átomos
originales. Después de tres periodos de semidesintegración permanecerán como 14C
sólo uno de cada ocho y así sucesivamente. Esto se conoce como decaimiento expo-
nencial. Este principio fue aplicado por el estadounidense Willard Libby en 1949
para la datación radiométrica con 14C, hallazgo que le valió la obtención del Premio
Nobel de Química once años más tarde (Kamen, 1963).
Todos los seres vivos estamos constituidos en gran parte por carbono. Ese car-
bono se encuentra repartido en las proporciones mencionadas para el 12C y el 13C.
No obstante, pequeñas partes (aproximadamente una en un trillón) corresponden
a 14C. El 14C es producido en forma continua en la atmósfera terrestre como conse-
cuencia del bombardeo que sufren los átomos de nitrógeno de la atmósfera por ac-
ción de los rayos cósmicos. Este radioisótopo se transforma de manera espontánea
en nitrógeno -14 (14N) en la atmósfera. Estos procesos de generación y degradación
de 14C se encuentran en “equilibrio dinámico”, de modo que el 14C se encuentra ho-
mogéneamente mezclado con los átomos no radioactivos en el CO2 de la atmósfera.
Las plantas, por medio de la fotosóntesis, incorporan una ligera fracción de
14
C, de manera que la proporción 14C/12C en éstas es similar a la que existe en la
atmósfera. Por su parte, los animales incorporan, por medio de la ingestión, el
carbono de las plantas y/o de otros animales. Las bacterias y otros seres vivos con-
siderados erróneamente como “inferiores”, pueden hacerlo también por medio de
procesos quimiosintéticos (es decir, sin ingerir alimento como los animales y sin
fotosintetizar como las plantas o las algas). Posterior a la muerte de un organismo
se dejan de incorporan nuevos átomos de 14C a sus tejidos, y con ello la concen-
tración del isótopo va decreciendo conforme éste va transformándose en 14N por
decaimiento radioactivo.
Como se explicó, la cantidad de isótopo 14C de cualquier organismo disminuye

a un ritmo exponencial. Como ejemplo, a los 5730 años de la muerte de un orga-
nismo, la cantidad de 14C en sus restos se ha reducido a la mitad (figura 3.7); por
ende, al medir la cantidad de radioactividad en una muestra de origen orgánico, se
puede estimar la cantidad de 14C que aún queda en el material. Con ello se puede
datar el momento de la muerte del organismo correspondiente, y asignarle lo que se
conoce como “edad radiocarbónica” o de 14C, lo cual se expresa en años bp (Before
Present, o antes del presente). Esta escala equivale a los años transcurridos desde la
muerte del ejemplar hasta el año 1950 de nuestra era. Esta fecha se estableció por
convención, dado que durante la transición de la primera a la segunda mitad del
siglo xx, las guerras y la gran cantidad de ensayos nucleares provocaron numerosas
anormalidades en las curvas de concentración relativa de los isótopos radioactivos
en la atmósfera (Dincauze, 2000).
No obstante, este método ya no es confiable más allá de los 45000 años bp,
puesto a que la cantidad de átomos de 14C es ya mínima. Para efectuar dataciones
de materiales más antiguos, incluso del orden de millones de años, se emplean sis-
temas como el potasio/argón (K/Ar), o 87Sr/86Sr, que siguen el mismo principio, con
la salvedad de que la vida media de las especies radioactivas es mayor.
20 g
100
10 g
50
5g
25
2.5 g
12.5
1.5 g
6.25
0 1 2 3 4
NÚMERO DE VIDAS MEDIAS
(1 VIDA MEDIA = 5730 +/- 40 AÑOS)
Figura 3.7. Gráfica que ilustra el decaimiento radioactivo del 14C. Es posible observar cómo la
cantidad de átomos de este isótopo decrece a la mitad a medida que transcurre una vida media (ver
texto para mayor información).
datación con isótopos de estroncio
Los carbonatos marinos guardan un registro de la composición y proporción de

isótopos de estroncio (87Sr/86Sr) en la cual se formaron. La factibilidad de datar
y correlacionar eventos utilizando la proporción isotópica de estas especies de es-
troncio se debe al hecho de que esta proporción ha variado en el tiempo geológico
(McArthur, Howarth y Shields, 2012).
La aplicación de la estratigrafía isotópica de Sr se limita generalmente a las mues-
tras de carbonatos, para los cuales la curva de Sr en el agua de mar (o bien la unión
de valores consecutivos de la proporción (87Sr/86Sr) se encuentra bien definida (ver
figura 7.1 de McArthur, Howarth y Shields, 2012). Esto es conocido para el Ceno-
zoico, y recientemente se ha publicado una gran cantidad de trabajos para episodios
previos en el tiempo geológico.
El tipo de muestras que se han utilizado para construir la mencionada curva va
desde foraminíferos para el Cenozoico (e.g. Miller et al., 1988, Mc Arthur, Howarth
y Shields, 2012); belemnites para el Mesozoico (Jones et al., 1994) y braquiópodos
para el Paleozoico (Veizer et al., 1999). Para estratos provenientes del Cámbrico
y edades anteriores se han utilizado muestras micríticas o cementos diagenéticos
tempranos (Shields y Veizer, 2002).
conclusiones
Con ayuda de métodos geoquímicos es posible completar estudios paleontológicos

y paleoecológicos en carbonatos marinos fósiles, y obtener información que de otra
manera no estaría disponible. Así, el análisis de elementos y el análisis de isótopos
contribuyen a constituir un marco ideal de complemento al que se podría recurrir
para acceder a ciertos datos como la composición elemental química de una mues-
tra fósil y con ello dilucidar factores como las condiciones de óxido-reducción bajo
las cuales se formó, su estado de preservación, su edad exacta y otras variables como la
temperatura a la cual dicha muestra se precipitó.
agradecimientos
Los autores agradecemos al doctor Sergio R. S. Cevallos-Ferriz y a la bióloga Alma

Rosa Huerta-Vergara por su invitación a contribuir con un manuscrito a este va-
lioso volumen sobre paleobiología. Asimismo, extendemos nuestro agradecimiento
a los doctores Klaus Simon y Andreas Pack (Universität Göttingen, Alemania) por
permitir el uso de las instalaciones del Departamento de Geoquímica de la Univer-
sidad de Göttingen en Alemania para obtener algunos de los datos empleados en la
elaboración de este manuscrito. Agradecemos a la doctora Mika Kohno (Universität
Göttingen, Alemania) por las facilidades brindadas. Asimismo, extendemos nuestro
más sincero agradecimiento a los doctores Delmar Larsen (University of California,
Davis) y Tim Soderberg (University of Minnesota, Morris) por permitirnos el ac-
ceso a la información del Proyecto Chemwiki. Reiteramos nuestro agradecimiento
al doctor Soderberg por conceder su autorización para modificar parte de su obra
para obtener la figura 3 de este manuscrito. Por otra parte, agradecemos a un revisor
anónimo por sus atinados comentarios y sugerencias respecto de este manuscrito,
que permitieron mejorar su calidad de manera sustancial. Por último, expresamos
nuestro agradecimiento a la maestra en ciencias Laura López-Esquivel Kranksith
(unam) por las valiosas discusiones respecto de cuestiones técnicas.
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Juan Francisco Sánchez-Beristain y Pedro García-Barrera. Museo de Paleontología, Facultad

de Ciencias, Universidad Nacional Aútonoma de México.
CApÍTULO 4
MICROBIALITAS EN MÉXICO:
DEL CÁMBRICO AL RECIENTE
Hugo Beraldi-Campesi
resumen
L as microbialitas son estructuras sedimentarias formadas por minerales precipitados

in situ y/o partículas (sedimentos) acrecionados por microbios, los cuales partici-
pan activa o pasivamente en la formación de dichas estructuras. Los microbios mo-
difican la fisicoquímica del medio, el hábito cristalino de los minerales precipitados
promueve su nucleación y precipitación, e influyen en la morfología macroscópica de
la estructura sedimentaria resultante. Las microbialitas más comunes son de origen
carbonatado, pero también las hay de sílice, sulfatos, óxidos y fosfatos, entre otros.
Ocurren en ambientes que incluyen todo tipo de cuerpos de agua, marinos y conti-
nentales, así como ambientes subterráneos (ej. cuevas y acuíferos). Las microbialitas
existen desde hace al menos 3500 millones de años (Ma) y han perdurado desde
entonces en la historia geológica de la Tierra y sirven como referencia del impacto
ecológico, geológico y geoquímico global que los microbios han ejercido a lo largo del
tiempo (oxigenación de la atmosfera, fijación de carbono y otros elementos, estabili-
zación de sedimentos, lixiviación, modificación de suelos y del ecosistema en general,
promoción de nuevas especies biológicas y minerales, etc.). Dentro del territorio mexi-
cano las microbialitas se encuentran en rocas que van de aproximadamente 580 Ma
de edad hasta el reciente, con una amplia distribución estratigráfica y espacial. Estas
microbialitas, según su clasificación morfológica, su génesis y sus texturas, compren-
125
den básicamente estromatolitos, trombolitos, oncolitos, sínters y geyseritas, bioespe-

leotemas, concreciones, calcretas, tufas y travertinos. A pesar de que las microbialitas
han sido poco estudiadas en México, su diversidad morfológica y ambiental habla de
la gran variedad de microorganismos y condiciones físicas y químicas que han existido
en los diferentes escenarios de la historia geológica de México hasta nuestros días.
Palabras clave: microbiolitas, estromatolitos, trombolitos, omcolitos, sínters, di-

versidad morfológica y ambiental de microbios.
1. definición de microbialita
El término ‘microbialita’ (+micros +bios +lithos; roca microbiana o roca hecha por
vida microscópica) lo han definido Burne y Moore (1987) como depósito orga-
no-sedimentario que se ha acrecionado como resultado de la actividad de una co-
munidad microbiana bentónica que atrapa y sujeta partículas sedimentarias y ofrece
superficies de nucleación para la precipitación mineral (ver también Riding, 2011).
Sin embargo, la mayoría de la literatura científica está sesgada hacia las microbialitas
marinas y de composición carbonatada, a pesar de que también existen microbiali-
tas carbonatadas no marinas y muchas otras no carbonatadas, compuestas por sili-
catos, fosfatos, óxidos y sulfatos, entre otros (hay reportes incluso de microbialitas
de carbonato y fluorita en ambientes evaporíticos; Icole et al., 1990). Para entender
mejor a los microorganismos y a sus interacciones con los minerales y con su am-
biente, es necesario expandir el concepto de microbialita (e incluso incorporar el de
macrobialita para estructuras sedimentarias formadas por macroorganismos) a un
nivel más realista acerca del potencial de la biota para formar estructuras sedimenta-
rias (e incluso nuevos minerales; por ejemplo Labrenz et al., 2000; Kim et al., 2002;
Zuddas y Podda, 2005; Burleigh et al., 2014) de origen químico.
Por otro lado, las definiciones de microbialita hasta ahora propuestas no se han es-
tandarizado según el tipo de génesis, composición mineralógica o morfología y fábricas
internas. Esto da cabida también a que se nombre microbialitas, por ejemplo, a estruc-
turas sedimentarias incipientes que aún no se han desarrollado completamente en una
estructura macroscópica bien definida (por ejemplo como las costras minerales, costras
calcáreas, el desert varnish y otros; por ejemplo Krumbein y Giele, 1979; Krinsley, 1998),
o que no se le considere como microbialita a algo que sí lo es. A pesar de ocasionales
ambigüedades con el término, en todos los casos debe existir un componente biológico
para llamar microbialita a una estructura sedimentaria. De no ser posible comprobar la
presencia o acción biológica en el desarrollo de una estructura sedimentaria química, no
capítulo 4. MICROBIALITAS EN MÉXICO: DEL CÁMBRICO AL RECIENTE 127
se debe emplear el término microbialita, sino aplicar términos puramente descriptivos

de dicha estructura. Cabe mencionar que no es trivial asegurar la biogenicidad de una
estructura sedimentaria, y en caso de duda, la incorporación de criterios adicionales será
necesaria para cada caso. Todas las estructuras sedimentarias químicas estudiadas debe-
rían comprobar o descartar la presencia de microbios siempre que sea posible.
Las microbialitas se definen aquí como estructuras sedimentarias; macroscópicas;
usualmente adheridas al sustrato, excepto en el caso de los oncolitos y otras biocon-
creciones; con relieve positivo (de mm a >m); de origen sedimentario químico o
con su mayoría de componentes de origen químico; asociadas tanto a cuerpos de
agua superficiales (permanentes o episódicos, hidrotermales y no hidrotermales,
terrestres y marinos), como a escurrimientos y zonas de alta humedad (por ejemplo
ambientes subterráneos); de litificación geológicamente instantánea; con o sin fá-
bricas particulares al interior (por ejemplo laminación); y cuyo desarrollo es media-
do directa o indirectamente por microorganismos. En el caso de que la estructura
sedimentaria esté formada dominantemente por macroorganismos (rizocreciones,
montículos y calcretas de plantas e insectos, etc.; Kelts and Hsü, 1978; Klappa,
1980; Purvis y Wright, 1991; Jones et al., 1998b; Leggitt y Cushman, 2001; Alon-
so-Zarza y Tanner, 2010), la estructura podría denominarse como macrobialita.
La definición de microbialita aquí sugerida separa a las estructuras sedimentarias bio-
génicas y químicas de aquellas biogénicas y clásticas (con sedimento acumulado por
transporte, generalmente silícico; Noffke y Awramik, 2013). Estas últimas son común-
mente llamadas miss (Microbially Induced Sedimentary Structures; Noffke, 2010; Re-
tallack, 2012). Las miss se forman a partir de tapetes microbianos más que de biopelí-
culas (ver diferencias en la sección 3.1), y no dependen de la precipitación mineral para
su formación, sino de un entramado de microorganismos filamentosos y sus secreciones
aglutinantes, que junto con sedimento fino forman estructuras muy resistentes a la ero-
sión (Noffke, 2010; Beraldi-Campesi y Garcia-Pichel, 2011). Además, no es común
que en los ambientes donde se forman las miss ocurra la suficiente precipitación mineral
como para formar una microbialita de origen químico. Más bien, en los procesos princi-
pales en el desarrollo de las miss domina el atrapamiento y sujeción de partículas. Estas
partículas pueden ser de origen químico o siliciclástico. Es decir, aunque la mayoría de
las miss son siliciclásticas, algunas pueden estar constituidas por granos o partículas de
origen químico (por ejemplo clastos de carbonato; Black, 1933; Demicco y Hardie,
1994), sin que ello implique que las miss sean microbialitas. El término microbialita
debería reservarse para estructuras donde domina la precipitación de minerales.
Hay casos especiales en donde el término de microbialita supone ambigüedades.
Por ejemplo, para ambientes siliciclásticos donde comúnmente se forman miss , Ri-
ding (1991) propuso el término estromatolitos aglutinados (agglutinated stromatolites)
para aquellas estructuras laminadas y que tuvieran una cantidad significativa de granos
detríticos. Posteriormente Martin et al., (1993) propusieron el término estromatolitos
siliciclásticos para aquellas estructuras con laminación estromatolítica y con > 10% de
granos detríticos. Sin embargo, en ambos casos los granos detríticos están cementados
por una precipitación mineral posterior al atrapamiento de los clastos que componen
a la estructura. En estos casos se podría aceptar el término ‘microbialita’, siempre y
cuando se compruebe la presencia de microbios en la formación de la estructura y se
presente algún grado de precipitación mineral que cemente los clastos, de lo contrario
el término miss (Noffke, 2010) sería más apropiado.
La identificación de la presencia y participación microbiana en el desarrollo de
microbialitas es esencial para describir y comprender los procesos que llevaron a la
formación de una estructura sedimentaria. Algunos modelos de morfogénesis abióti-
ca de estructuras sedimentarias naturales (Grotzinger y Rothman, 1996) y artificiales
(McLoughlin et al., 2008) cuestionan el grado de participación de microorganismos
en su desarrollo, si acaso la hubo, pudiendo tener éstas un origen puramente abiótico.
Esto ocurre en ambientes naturales con saturación de minerales donde la precipitación
y desarrollo de estructuras sedimentarias químicas podría darse, teóricamente, sin la
mediación de microorganismos. Sin embargo, hoy se sabe que los microbios pueden
potencialmente habitar cualquier superficie de la corteza terrestre donde se precipitan
minerales, e incluso inducir su precipitación. Dada esta ubicuidad y potencial geoquí-
mico, su interacción con precipitados minerales (donde éstos ocurren) es casi inevitable
(Fouke, 2011). Aun a pesar de ello, el uso de la terminología para estructuras biosedi-
mentarias que pudieran agruparse con el término microbialita no ha sido estandarizada
completamente en la comunidad científica y aún se debate. Esta reflexión sobre el
concepto microbialita merece atención no sólo para los casos donde hay debate sobre
el origen de estructuras sedimentarias (Grotzinger y Rothman, 1996; McLoughlin et
al., 2008), sino también por la participación de microorganismos en la mediación de
microbialitas que siguen descubriéndose donde antes se pensaba que sus procesos
de formación eran puramente abióticos (ej. Cangemi et al., 2010; Spadafora et al.,
2010; Potter-McIntyre et al., 2014; Sallstedt et al., 2014). En este sentido, es necesa-
rio enfatizar la importancia de modelos experimentales que establezcan las diferencias
entre estructuras sedimentarias de origen biótico y los de origen abiótico, sobre todo
para caracterizar biofirmas, útiles no sólo para la clasificación y mejor comprensión de
las microbialitas, sino también para su detección en rocas antiguas y en otros planetas.
Se debe resaltar también que no todos los precipitados minerales mediados por la
acción biológica de microorganismos son necesariamente microbialitas. Un ejemplo
son las costras o biolaminitas de poco espesor que no desarrollan necesariamente estruc-
turas macroscópicas con relieve positivo, sino que son simplemente recubrimientos de
una superficie preexistente (figura 4.1). A pesar de no tener necesariamente un relieve

positivo que sobresalga del nivel de base promedio (figura 4.1), estas costras pueden
tener laminación paralela al sustrato (biolaminitas), por lo cual muchas de ellas han sido
interpretadas como estromatolitos (por ejemplo Krumbein y Giele, 1979; Brake et al,
2002), dado que este tipo de costras y biolaminitas generalmente son precursoras de mi-
crobialitas. Costras y biolaminitas se encuentran ampliamente distribuidas en ambien-
tes superficiales y subsuperficiales (sobre rocas en lagos y costas, recubriendo paredes de
cuevas, etc.; por ejemplo Nahon et al., 1977; Chakraborty y Majumder, 1992; Leinfel-
der et al., 1993; Emerson y Revsbech, 1994; Watkins et al., 1995; Eckhardt et al., 1997;
Krinsley, 1998; Aloisi et al., 2002; Dupraz et al., 2004; Anderson et al., 2006; Fujinaga
et al., 2006; Aubrecht et al., 2008; Canet et al., 2008; Baumgartner et al., 2009; Kahle,
2009; Zhou y Chafetz, 2009; Forti y Sanna, 2010; Reolid et al., 2011) y pueden llegar a
desarrollar estructuras macroscópicas con relieve positivo, en cuyo caso sí sería correcto
llamarlas microbialitas. De no desarrollar estructuras macroscópicas con relieve positi-
vo (por encima de la base promedio del sustrato) se pueden denominar simplemente
costras microbianas o biolaminitas. El término microbiano se aplica siempre y cuando
se pueda reconocer la presencia y/o acción de vida microscópica en el desarrollo de la
costra. Cuando no se puede determinar la presencia de microorganismos en la génesis
de tales costras, entonces pueden denominarse simplemente como costras minerales.
Sin relieve positivo Con relieve positivo Relleno
A
sedimentario
Nivel de base
promedio
Biolaminitas
Superficie del sustrato

Bioconcreciones
con y sin laminación
B Trombolitos Estromatolitos
(no laminado) (laminado) Oncolitos y ooides
Figura 4.1. Esquema de algunas características básicas de microbialitas. A: Estructuras laminadas

(biolaminitas), con y sin relieve positivo (que sobresalen o no del nivel de base promedio‐línea puntea-
da). B: Trombolitos y estromatolitos son macroscópicamente similares, pero difieren en sus fábricas in-
ternas (aglutinados y laminados respectivamente); los oncolitos y ooides tienen laminación pero no es-
tán adheridos al sustrato; las bioconcreciones pueden o no tener laminación y se forman en el subsuelo.
También hay casos en donde la terminología requiere del uso de criterios adi-
cionales, como la geometría de los depósitos químicos. Un ejemplo son los sedi-
mentos químicos de gran espesor (escalas decamétricas a kilométricas; por ejemplo
formaciones de hierro bandeado, bif-Banded Iron Formations- o simplemente
ir-Iron Formations-; Kendall et al., 2012; Konhauser y Riding, 2012; Lyons et
al., 2012; Pecoits et al., 2015) depositados en una superficie preexistente (general-
mente fondos marinos), con laminación paralela u ondulada, en los cuales se puede
reconocer la mediación microbiana (por ejemplo Kappler et al., 2005), pero que no
son propiamente microbialitas, dada la geometría del depósito masivo y la ausencia
de estructuras sedimentarias o concreciones minerales individuales.
El espesor de las microbialitas comienza en la escala milimétrica (a pesar de
que hay laminación micrométrica en ciertos casos), aunque generalmente las
típicas microbialitas se miden en escalas centimétricas a métricas. Para evitar
errores conceptuales con la diagnosis y la terminología, cuando una estructura
sedimentaria no cumple con la definicón de microbialita pero se acerca mucho a
ésta, se debe hacer una descripción del tipo de depósito químico, su morfología,
composición mineral y su ambiente de formación, antes que clasificarla como
microbialita. Ese proceder facilitaría el análisis de estudios geobiológicos que im-
pliquen precipitados minerales asociados con microorganismos (ejemplos tufas
calcáreas, geyseritas, nódulos y costras de manganeso, etc.; Moore y Vogt, 1976;
Walter, 1976b; Pentecost, 2005), independientemente de si la nomenmclatura
es aplicada correctamente o no. Todo ello con fines de corregir la semántica en
la literatura, cada vez que entendemos más acerca de la naturaleza de las micro-
bialitas, y el mucho o poco impacto que pueden tener los microbios en su for-
mación. En suma, microbialita es un término genérico usado para agrupar a una
gran variedad de estructuras sedimentarias químicas, macroscópicas, mediadas
por microorganismos.
2. tipos de microbialitas
Hay muchos tipos de estructuras sedimentarias químicas en las cuales los microbios
participan directa o indirectamente. Sin embargo, su participación no ha sido re-
conocida históricamente. Por ejemplo, las tufas calcáreas son bien conocidas desde
hace más de 2000 años (Pentecost, 2005), y sin embargo, a pesar de observar micro-
bios y otros organismos asociados a las tufas, su rol en la precipitación mineral y en
el desarrollo morfológico de las estructuras ha sido reconocido sólo recientemente
(ejemplo Pentecost, 2005; Pedley y Rogerson, 2010a). Casos similares incluyen
a los estromatolitos y oncolitos (Walter, 1976; Reitner et al., 2011), que fueron
descritos desde 1650 (Borel, 1649) pero cuya mediación biológica fue reconocida
(aunque no cabalmente entendida en términos de su fisicoquímica) más de 200
años después (Monty, 1977).
Actualmente se reconoce la participación microbiana en un gran número de
sustratos donde ocurre la precipitación de minerales, tanto en ambientes super-
ficiales (acuáticos y terrestres) como subsuperficiales (cuevas, grietas, acuíferos,
etc.). Bajo el esquema propuesto aquí para la definición de microbialita, su clasi-
ficación comprende criterios morfológicos, composicionales, genéticos (relacio-
nado a su génesis) y ecológicos (tabla 4.1). A continuación se describen los tipos
de microbialitas más comunes.
2.1 Estromatolitos
Los estromatolitos son las microbialitas que más se han reportado en la literatura,
sobre todo porque son las únicas que existen desde hace 3500 Ma hasta la actuali-
dad (Allwood et al., 2006; Noffke y Awramik, 2013), lo cual tiene implicaciones
para el origen de la vida, la evolución de la biosfera y la astrobiología (Farmer, 1999;
Noffke, 2015).
La mayoría de los estromatolitos se caracterizan a nivel macroscópico por for-
mar biohermas y biostromas (geometrías arrecifales protuberantes y alargadas
respectivamente; Laborel, 2005) y a nivel centimétrico por formarse laminada-
mente. Las láminas son generalmente de distinta tonalidad (clara y oscura), y su
forma, espesor, continuidad y composición mineral se producen por la combina-
ción de factores físicos, químicos y biológicos. En general, las estructuras sedi-
mentarias con microlaminación se han adjudicado a un origen biológico (Scholz
et al., 2002), dadas las implicaciones de tamaño, energía y dinámica sedimentaria
que ocurren a esa escala.
La mayoría de los estromatolitos reportados en la literatura son fósiles y de am-
bientes marinos (ej. Walter, 1976; Riding, 2000), pero también los hay fósiles de
ambientes lacustres y fluviales (Awramik y Buchheim, 2009; Brasier, 2011). En
cambio, los estromatolitos recientes han sido reportados de una gran variedad de
ambientes acuáticos, que van de marinos (Bahamas, Kuwait, Shark Bay; Gebelein,
1969; Logan et al., 1974; Chivas et al., 1990; Dupraz y Visscher, 2005; Andres y
Reid, 2006) a agua dulce (Cuatro Ciénegas, CoAH; Winsborough et al., 1994), hi-
persalinos (Shark bay), de ambientes ácidos y alcalinos (Australia, Argentina; Jones
et al., 2000; Brake et al., 2002), de alta montaña (Farias et al., 2013), psicrófilos
(Mackey et al., 2015), en cuevas (Lozano y Rossi, 2012; Daza-Brunet y Bustillo-Re-
Tabla 4.1. Clasificación de microbialitas según su morfología, composición mineral, génesis y ecología 132
Morfología y fábricas Composición

Microbialita Génesis y ecología Referencias
internas mineral
Dominada por precipitación mineral,
Carbonatos, pero generalmente acompañada por
Bioestromas y biohermas de
silicatos, atrapamiento y sujeción de partículas. Reitner et al.,
Estromatolitos escala centimétrica a métrica,
fosfatos, En ambientes marinos, acuáticos no- 2011
con laminación interna
óxidos, sulfatos marinos y subterráneos. Usualmente
dominan organismos filamentosos
Bioestromas y biohermas de Dominada por precipitación mineral,

escala decimétrica a métrica, pero acompañada por atrapamiento y
Carbonatos, Kennard &
Trombolitos sin laminación interna, con sujeción de partículas. En ambientes
silicatos James, 1966
agregados tipo grumos o marinos y no-marinos. Usualmente
fábricas trombolíticas dominados por organismos cocales

No adheridos al sustrato,
Carbonatos, pero acompañada por atrapamiento y
de escala centimétrica, de
Oncolitos sílice, fosfatos, sujeción de partículas. En ambientes Peryt, 1983
perímetro subesférico, con
óxidos acuáticos con oscilación o corrientes
laminación interna
Bioestromas y biohermas
de escala milimétrica a Carbonatos, Riding, 2000,

Leiolitas en ambientes acuáticos no-marinos y
centimétrica, sin fábricas al sílice 2011
subterráneos
interior
Agregados y montículos
de escala decimétrica a
decamétrica, con morfologías
del sustrato previo, Dominada por precipitación mineral, Pedley &
Tufas Carbonatos
generalmente contiene en ambientes fluviales y lacustres Rogerson, 2010
materiales orgánicos e
inorgánicos calcificados en su
interior
Agregados y montículos
de escala decimétrica a
Travertinos Carbonatos en ambientes hidrotermales de alta y Pentecost, 2005
decamétrica, generalmente
baja temperatura
laminados y densos
Agregados y montículos Jones
Sinters y de escala milimétrica a et al., 1998;
Sílice en ambientes hidrotermales de alta y
geyseritas decamétrica, con y sin Konhauser
baja temperatura
laminación interna et al.,2004
Morfologías tubulares, cónicas,
Barton &
arborescentes, laminares,
Carbonatos, Dominada por precipitación mineral, Jurado, 2007;
Bioespeleotemas domales, cerebroides,
sílice, óxidos en ambientes subterráneos Barton &
reticulados, etc. De escala
Northup, 2007
milimétrica a decamétrica
Óxidos,
Morfología subesférica, Golubic &
fosfatos,
de escala milimétrica a Campbell,
capítulo 4. MICROBIALITAS EN MÉXICO: DEL CÁMBRICO AL RECIENTE
carbonatos.
centimétrica, con o sin 1981; Breheret,
Estadios de Dominada por precipitación mineral,
Bioconcreciones laminación interna. Pueden 1991; Chan
cristalinidad en ambientes vadosos y subacuáticos
tener consistencia blanda et al., 2005;
amorfa en
y textura granular antes de Bowen et al.,
estos minerales
litificar 2008a
es común
133
vuelta, 2014) y ambientes hidrotermales (Walter et al., 1972; Jones et al., 2000,
2005; Berelson et al., 2011). Los estromatolitos también han sido reportados de
ambientes marinos profundos (Gygi, 1992) o completamente afóticos (Bohm y
Brachert, 1993), aunque estos casos generalmente abordan al registro fósil y de los
cuales son raros los análogos recientes.
La nomenclatura en la taxonomía de los estromatolitos se desarrolló con
los rusos y los estadounidenses (Walter, 1976a), pero quedó en desuso cuando
nuevos ejemplos fueron reportándose del periodo reciente, de los se cuales po-
dían conocer los procesos de desarrollo y sus factores ambientales directamente.
Además, fuera de Rusia, muchas morfologías estromatolíticas se describieron
por separado y para diferentes ambientes, aunque correspondían a un mismo
tipo de estromatolito, perdiendo así su exclusividad taxonómica. Por otro lado,
el origen de algunas estructuras descritas inicialmente como estromatolitos fue
cuestionado, dado que pudieron ser precipitadas de manera completamente
abiótica, pues no se observaron rasgos de la permineralización de tapetes mi-
crobianos, la laminación no presentaba rugosidades y el crecimiento mineral en
cada lámina no presentaba formas biológicas microscópicas ni moldes formados
por microbios (Walter, 1976b; Hofmann y Jackson, 1987; Grotzinger y Knoll,
1999; Bartley et al., 2000; Pope y Grotzinger, 2000). Aun así, se debe resaltar
que estas estructuras abióticas se han estudiado sólo del registro fósil y no de
ejemplares recientes, lo cual resulta en una limitante para asegurar que, en efec-
to, los microbios no estuvieron involucrados en su formación. Hay ejemplos
modernos donde, a pesar de que la precipitación mineral se lleva a cabo de
manera abiótica (por ejemplo ambientes hidrotermales donde ocurre la preci-
pitación de sílice; Fouke, 2011), los microbios terminan teniendo un grado de
participación en el desarrollo de los depósitos sedimentarios (Andres y Reid,
2006), lo cual limita aun más la comparación entre estructuras fósiles putati-
vamente abióticas y análogos actuales formados abióticamente. A este respecto
hacen falta más experimentos para determinar exactamente las diferencias entre
precipitados minerales con y sin microbios.
Además de la precipitación mineral, una acción biológica preponderante en la
formación de estromatolitos marinos es el atrapamiento y sujeción de partículas
en la superficie de la biopelícula (Andres y Reid 2006; Frantz et al., 2015), la cual
casi siempre consta de organismos filamentosos y abundantes secreciones de eps,
que sirve de pegamento en la fijación de las mismas (ej. Black, 1933; Ginsburg y
Lowenstam, 1958; Decho, 1990, 1994, 2000, 2010; Reid et al., 2000; Dupraz et
al., 2009; Manzo et al., 2012). Luego, la acreción del estromatolito depende de un
balance entre la tasa de precipitación mineral, el suministro de partículas, la des-
trucción de la biopelícula por abrasión o erosión biológica y la cementación tem-

prana de partículas (Logan 1961; Gebelein 1969; Logan 1974; Hoffman 1976b;
Pratt, 1979; Burne y Moore, 1987; Dupraz et al., 2004, 2009; Dupraz y Visscher,
2005; Andres y Reid 2006; Eckman et al., 2008). Una vez alcanzada la acreción
y cementación, los estromatolitos son capaces de resistir fuerzas erosivas, lo cual
aumenta su potencial de fosilización.
La cementación de partículas en estromatolitos (generalmente marinos) carbo-
natados ocurre debido a la micritización (neoformación de calcita micro-cristali-
na) asociada al decaimiento de la materia orgánica en la matriz extracelular de los
consorcios microbianos que van quedando sepultados en cada nueva lámina que
se forma (Dupraz y Visscher 2005; Decho, 2010). Esta micritización produce y
preserva una fina laminación, de espesor nanométrico a milimétrico, donde rara
vez se conserva la materia orgánica a largo plazo (miles de años). En estromatoli-
tos no marinos se ha visto que algunos tipos de bacterias promueven la precipita-
ción de minerales específicos. Por ejemplo, cianobacterias pleurocapsales parecen
ser responsables de la precipitación de aragonita (CaCO3) en microbialitas del
lago cráter de Alchichica en México, a pesar de ser la hidromagnesita (Mg5(-
CO3)4(OH)2·4H2O) el mineral preponderante que las conforma (Gérard et al.,
2013). También se ha visto que por debajo de la capa fotosintética de cianobac-
terias de estromatolitos marinos existen bacterias reductoras de sulfato que, junto
con sus secreciones extracelulares, como el EPS, contribuyen con la formación
de estas láminas (Reid et al., 2000; Visscher et al., 2000; van Lith et al., 2003;
Dupraz et al., 2004; Gautret et al,. 2004; Bontognali et al., 2010, 2014). La parti-
cipación de bacterias fotosintéticas anoxigénicas, como proteobacterias púrpuras
(por ejemplo Rhodospirillaceae), también pueden modificar la fisicoquímica lo-
cal e inducir la precipitación de carbonatos (Bosak et al., 2007; Bundeleva et al.,
2012). Lo mismo ocurre con cianobacterias, bacterias que denitrifican y/o produ-
cen amoniaco, oxidan metano o reducen sulfato, que incrementan la alcalinidad
local y estimulan la precipitación de carbonatos en diversos ambientes marinos
y no marinos, con variadas condiciones fisicoquímicas y ambientales (salinidad,
luz, oxigenación, nutrientes, etc.; Krumbein y Giele, 1979; Thompson y Ferris,
1990; Arp et al., 1999; Riding, 2000; Michaelis et al., 2002; Ludwig et al., 2005;
Delgado et al., 2008; Dupraz et al., 2004, 2009; Pedley y Rogerson, 2010a; Ga-
llagher et al., 2012; Gérard et al., 2013). En suma, a las estructuras sedimentarias
químicas, macroscópicas, que se desarrollan a partir del acúmulo y precipitación
de sedimento en forma laminada y que son mediadas por microbios se les deno-
mina ‘estromatolitos’, independientemente del ambiente donde se formen y de
su composición mineral.
2 .2. Trombolitos
Los trombolitos son similares a los estromatolitos en cuanto a su morfología

macroscópica externa (generalmente domos y columnas) y ambientes de
formación, pero carecen de laminación interna (Aitken, 1967). Los trom-
bolitos más bien presentan fábricas aglutinadas (en inglés clotted) en su
interior, sin un patrón particular (Kennard y James, 1986; Riding, 2000,
2011). En ambientes carbonatados, generalmente oligotróficos, la diferen-
cia textural entre un estromatolito y un trombolito parece estar dictada
por el tipo de organismos que los construyen, y por la dinámica sedimen-
taria y de erosión (Jahnert y Collins, 2012). Mientras la laminación los
estromatolitos marinos parece estar influenciada por una dominancia de
microbios filamentosos que responden a fluctuaciones circadianas, en las
fábricas trombolíticas la laminación parece estar influenciada por una com-
binación de factores, como la dominancia de eucariontes no filamentosos
(por ejemplo diatomeas; en el caso de las algas verdes, sus filamentos no
tienen continuidad en la misma dirección), bacterial cocales, la bioerosión
(por protozoarios y metazoarios), la calcificación no uniforme (en tiempo
y espacio) y de las fluctuaciones en la dinámica sedimentaria (corrientes,
energía, disponibilidad de partículas y minerales, etc.; Kennard y James,
1986; Feldmann y McKenzie, 1998; Turner et al., 2000; Jahnert y Collins,
2012). Sin embargo, es común que las fábricas estromatolíticas y trombo-
líticas aparezcan combinadas en una misma estructura. Tal es el caso de
los estromatolitos modernos de las Bahamas (Feldmann y McKenzie, 1998;
Andres y Reid, 2006), en donde factores como el incremento de la profun-
didad, la disminución de la salinidad y el incremento en la energía parecen
favorece a las fábricas trombolíticas. Otro ejemplo es el caso de las micro-
bialitas de Pavilion Lake, Canadá (Laval et al., 2000), en donde las fábricas
son dominantemente trombolíticas, pero en algunas superficies se forman
microcostras laminadas (Omelon et al., 2013).
Los trombolitos no son tan antiguos como los estromatolitos. A pesar de que
se han reportado trombolitos del Paleoproterozoico (~1900 Ma; Kah y Grot-
zinger, 1992), éstos son más conspicuos a partir del Neoproterozoico y hasta el
reciente (por ejemplo Moore y Burne, 1994; Shapiro, 2000). Es probable que
su historia geológica no esté determinada por factores ambientales, sino bioló-
gicos, incluyendo el tipo de organismos que los formaron y su interacción con
el medio y con los organismos consumidores (o ramoneadores) y excavadores
responsables de la bioturbación y destrucción las fábricas primarias.
2.3. Oncolitos
Los oncolitos son microbialitas no adheridas al sustrato (Pia, 1927; Peryt, 1983),
que presentan laminación al interior y variadas morfologías externas (subesféricas,
nodulares, subcilíndricas, discoidales, etc.). Existen oncolitos de varias composi-
ciones minerales y tamaños (generalmente de cm a dm); en varios ambientes, ma-
rinos y no marinos del mundo (costas, lagos, cuevas, fondos marinos, manantiales
hidrotermales y no termales, etc.); y de varias eras geológicas (Cuneen y Sillitoe,
1989; Walter et al., 1996; Lizeng et al., 1997; Riding, 1991, 2000; Jones et al.,
1997; Flügel, 2004; Garcia-Pichel et al., 2004; Astibia et al., 2012). Los granos se-
dimentarios biogénicos, como los ooides (Davaud y Girardclos, 2001), no deberían
considerarse microbialitas porque no son estructuras sedimentarias per se, sino clas-
tos sedimentarios que se clasifican como granos recubiertos o coated grains (Flügel,
2004). Respecto de esto es necesario un criterio que distinga con más precisión a
estas estructuras.
Al igual que otras microbialitas (estomatolitos y trombolitos), los procesos
de formación de oncolitos se favorecen en aguas oligotróficas pero con elemen-
tos disponibles en solución (Ca2+, Mg2+, Mn2+, Fe2+, Si(OH)4, SO42-, PO43-)
que forman minerales con otros iones (carbonatos, óxidos, silicatos, sulfatos,
fosfatos). La mayoría de los oncolitos se forman en ambientes con alta energía
(por ejemplo corrientes, oscilación por oleaje) donde pueden ser girados y
redondeados. Los oncolitos generalmente se forman a partir del enconstra-
miento de prácticamente cualquier objeto (fragmentos de microbialitas, clas-
tos, conchas, etc.; Logan et al., 1964) que pueda ser arrastrado por flujos de
oscilación y corrientes, donde nuevas capas de sedimento se precipitan en su
periferia. La energía del medio permite que las estructuras rueden y ofrezcan
nuevas superficies para el crecimiento de los microbios (dominantemente fo-
tosintéticos, como las cianobacterias).
El crecimiento laminar se debe a alternancia entre la abundancia de materia or-
gánica de los microbios que colonizan la superficie de la estructura, el crecimiento
mineral, y las fluctuaciones ambientales asociadas a ciclos (astronómicos, climáti-
cos, corrientes, mareas, etc.; Riding, 2000; Fügel, 2004), el cual puede estar afecta-
do por estacionalidades (por ejemplo ambientes kársticos, fluviales, lagunares). El
crecimiento órgano mineral procede generalmente de un núcleo, que puede estar
compuesto de clastos preexistentes, compuestos de materia orgánica y sedimento
fino, granos minerales o granos esqueletales (por ejemplo fragmentos de conchas).
Hay diferentes clasificaciones definidas para los granos cubiertos (coated grains),
en donde caben los ooides u oolitos (con laminación concéntrica o radial, <2 mm),
pisoides (con laminación concéntrica, 2-10 mm), y oncoides u oncolitos (con lami-
nación concéntrica regular o irregilar, >10 mm), según su composición, estructura,
morfología y tamaño (Scholle y Ulmer-Scholle, 2003). Sin embargo, desde el pun-
to de vista geobiológico, los oncolitos pueden formar parte de los oncoides, ooides
y pisoides, e incluso en ejemplos de ambientes subterráneos (Richter, 1983), dado
que la terminología definida para granos carbonatados también llega a ser ambigua
(Flügel, 2004). Para efectos prácticos, cualquier estructura sedimentaria esférica o
subesférica, laminada, no adherida al sustrato y generalmente de diámetro centimé-
trico, cuya formación haya sido mediada por microbios, puede ser considerada un
oncolito. Cabe mencionar que existen estructuras tipo oncolito, pero que no son
formadas por microbios, sino por metazoarios (por ejemplo Biozoarios y serpúlidos;
Rider y Enrico, 1979; Balson y Taylor 1982; Hillmer et al. 1996; Scholz, 2000).
Sin embargo, una diferencia notable entre estructuras formadas por microbios y
metazoarios es el tipo de laminación, sus fábricas y texturas. La laminación mediada
por microbios suele ser menos intrincada, más homogénea y sencilla morfológica-
mente hablando, mientras que en el caso de los oncoides formados por metazoarios
se advierten patrones estructurales con geometrías complejas que no se observan en
los que son microbianos.
2.4. Dendrolitas
Las dendrolitas (no confundir con las ‘dendritas’; Swartzlow, 1934; Laval et al.,
2000) fueron definidas por Riding (1991) como estructuras dendríticas (ramifi-
cadas) y laminadas, formadas principalmente por la calcificación de cianobacterias
(y otros microbios). En ambientes acuáticos superficiales (marinos y no marinos),
de escalas (altura) generalmente de milimétricas a unos pocos centímetros. Otras
clasificaciones incluyen a las dendrolitas bajo el término de calcimicrobios (Scholle
y Ulmer-Scholle, 2003), e incluso estructuras similares han sido descritas de cuevas
pero con diferente terminología (por ejemplo coraloides; Aubrecht et al., 2008).
Microbialitas dendríticas de ambientes subterráneos (cuevas, tubos de lava, etc.),
que no son formadas por microbios fotosintéticos, se clasifican aquí bajo el término
genérico de bioespeleotema.
Macroscópicamente, las dendrolitas pueden formar domos y columnas de altura
o espesor desde decimétrico a métrico, una vez que los inter espacios entre los cuer-
por dendrolíticos han sido rellenados con sedimento. Estas fábricas aparecen oca-
sionalmente asociadas a estromatolitos y trombolitos de varios tipos (Kahle, 2001;
Woo et al., 2008; Riding, 2011). Una limitante para la definición de las dendrolitas
es que sus descripciones parten únicamente de ejemplares fósiles del Paleozoico,
especialmente del Cámbrico (Riding, 1991); con respecto a esto hacen falta des-
cripciones de ejemplares modernos.
2.5. Leiolitas
Las leiolitas han sido definidas como estructuras domales y columnares que
generalmente se asocian a estromatolitos y trombolitos, pero que no tienen fá-
bricas particulares internas (laminación, aglutinamientos, etc.), es decir que sus
fábricas son afaníticas (Riding, 2000). La mayoría de los ejemplares descritos
para este tipo de microbialitas son fósiles y no más antiguos que el Mesozoico
(Braga et al., 1995; Dupraz y Strasser, 1999; Mancini et al., 2004), aunque
también han sido reportadas de tufas recientes (Burne, 1992; Burne y Johnson,
2012; Burne et al., 2014).
2.6. Microbialitas derivadas de tufas
Las tufas (no confundir con tobas de origen volcánico) son depósitos de espesor
desde centimétrico a decamétrico y de extensión que va de métrica a kilométrica,
formados por carbonato de calcio a temperatura ambiente, en ambientes fluviales
(Pedley y Rogerson, 2010a) y lacustres (Arp et al., 1998; Thomas y Farmer, 2008),
y reportadas en el registro geológico desde el Paleozoico hasta nuestros días (Brasier,
2011). En esos ambientes se forman muchas microbialitas asociadas a las tufas,
como estromatolitos, oncolitos y trombolitos. Las tufas modernas se caracterizan
por contener moldes de plantas calcificadas. Además de que de las tufas se deri-
van microbialitas como las antes mencionadas, la presencia de biopelículas en las
partes húmedas de las tufas, en cada momento de su formación, las provee de una
naturaleza microbialítica en su totalidad, en un momento dado lo mismo que a los
travertinos y sinters (ver abajo). Es decir que, en sentido estricto, los depósitos de
tufa podrían considerarse microbialitas y macrobialitas.
Es posible que hayan existido tufas en el Precámbrico, pues los procesos que
operan en su formación seguramente se desarrollaron también en aquella época, sin
embargo su naturaleza friable (baja densidad y poca dureza) y su limitada locali-
zación geográfica sobre masas continentales quizás influyeron negativamente en su
preservación en el registro geológico. Los mecanismos de formación de tufa están
mayormente ligados a la saturación de carbonatos en el agua y la degasificación del
CO2 disuelto que provienen de los acuíferos que alimentan los ríos y lagos donde se
forman estas estructuras. La degasificación se produce preferentemente por dismi-
nución de la presión del agua y gases freáticos hacia la superficie, por turbulencia,
por la toma de CO2 disuelto en la fotosíntesis de plantas y microbios, y por meca-

nismos microbianos de alcalinización (Jacobson y Usdowski, 1975; Chafetz y Folk,
1984; Herman y Lorah, 1987; Viles y Goudie, 1990; Arp et al, 1998). El origen del
Ca2+ está ligado a la fuente de las aguas, que generalmente han disuelto previamente
calizas y otros depósitos carbonatados, antes de brotar en manantiales y otro tipo
de afluencias a la superficie. Varios tipos de carbonato de calcio (calcita, aragonita,
monohydrocalcita, ikaita) o de magnesio (Mg-calcita, dolomita, hidromagnesita)
precipitan en esos ambientes a partir de entradas de aguas freáticas al sistema, las
cuales contienen los elementos esenciales para la precipitación mineral, que de otra
manera no estarían disponibles en el sistema para la formación de microbialitas.
La precipitación abiótica de CaCO3 en tufas parece ser la más favorecida en sitios
de turbulencia (Chafetz y Folk, 1984; Lorah y Herman, 1988; Ford, 1989; Merz-
Preiß y Riding, 1999; Drysdale et al., 2002), ya que la mayor acumulación de car-
bonato ocurre ahí (ej. cascadas); sin embargo, ello no significa que los microbios (y
otros organismos) no tengan un rol en su formación; es decir, la degasificación de CO2
ocurre tanto por agitación como por fotosíntesis (y otros procesos, ver sección 3.4). En
ambientes donde la formación de tufas es prominente, por ejemplo en la Cordillera
Ibérica, la degasificación de CO2 eleva el pH hasta 0.65 unidades, y la relación positiva
entre el incremento del pH y el índice de saturación de la calcita también es singnifi-
cativo (Auqué et al., 2009), lo cual en su totalidad favorece la rápida precipitación de
los carbonatos, en ocasiones hasta >5 mm/semestre en la época cálida (~17° C) y de >2
mm/semestre en la época fría (~10° C; Vázquez-Urbez et al, 2010). En otros ambien-
tes donde se forman tufas, como en lagos, éstas se ubican generalmente en las orillas,
donde hay más luz y producción primaria (más alcalinización; Gallagher et al., 2012).
Además de que en los ambientes fluviales y lacustres donde ocurren las tufas se
desarrollan microbialitas muy variadas (estromatolitos, oncolitos, trombolitos),
las tufas podrían ser de por sí microbialíticas, dada la conspicua presencia de mi-
crobios (y otros organismos, como musgos) en la superficie de tufas recientes, que
al cabo del tiempo (años a décadas) quedan calcificados dentro de la estructura
de las tufas. Es sabido que sus secreciones celulares (por ejemplo eps, quelantes)
y su biomasa influyen tanto en la precipitación de carbonatos como en el desa-
rrollo morfológico y fábricas internas de las tufas (ej. porosidad, laminación), que
conlleva a la formación de microbialitas (formación de oncolitos, trombolitos,
dendrolitas y estromatolitos (Pedley y Rogerson, 2010a; Vázquez-Urbez et al.,
2010). Sin embargo, las formaciones tufáceas de extensión regional deben ser
analizadas cuidadosamente para discriminar zonas más locales con microbialitas
(estromatolitos, oncolitos, etc.) de los depósitos tufáceos en donde la presencia o
influencia biológica no sea tan importante.
2.7. Microbialitas derivadas de travertinos
Los travertinos son depósitos de espesor que va de centimétrico a decamétrico y ex-

tensión de métrica a hectométrica, formados por carbonato de calcio en ambientes
hidrotemales (Pentecost, 2005), lo cual los distingue de las tufas. Cabe mencionar
que las tufas y travertinos pueden ser categorizados como carbonatos de manantial,
agua corriente y lacustre, independientemente de su temperatura de formación, lo
cual da más amplitud a la descripción de ejemplos fósiles en donde puede ser difícil
estimar temperaturas de formación (Brasier, 2011). Algunos ejemplos excepciona-
les de carbonatos hidrotermales se pueden encontrar en el fondo marino (Kelley et
al., 2005; Bayon et al., 2013), para los cuales hace falta un consenso comunitario
antes de llamarlos travertinos.
Muchas fábricas internas en estructuras sedimentarias asociadas a travertinos, ta-
les como la laminación, porosidad, rugosidad y ramificaciones, entre otras, pueden
generarse por la presencia de microbios. Sin embargo, la precipitación hidrotermal
del CaCO3 ocurre dominantemente de manera abiótica, por aguas calentadas a
profundidad y que han emergido a través de la corteza terrestre, disolviendo en su
camino rocas carbonatadas, de donde proviene el calcio y el carbonato. La inherente
degasificación del CO2 disuelto en el agua al llegar al punto de afluencia promueve
la formación de carbonato que, junto con el calcio y otros cationes, monovalentes y
divalentes (Mg2+, Sr2+, Fe2+, Mn2+, Na+, K+, Li+), van precipitando sobre el sustrato
preexistente (Pentecost, 2005), donde los microbios tienen una influencia impera-
tiva en la microtopografía del terreno. A medida que las biopelículas van creciendo
y colonizando de manera no uniforme la superficie, crean formas, rugosidades y
texturas, que luego proporcionan a la fábrica interna propiedades estructurales del
travertino (Fouke, 2011). La colonización microbiana en estos depósitos ocurre de
manera distinta de un sitio a otro, según los gradientes de temperatura y de las ca-
racterísticas físicas y químicas del entorno. La influencia de las biopelículas afectan
al desarrollo morfológico del travertino a escalas de micrométricas a centimétricas,
lo cual se traduce también en cambios megascópicos (>1 m) de la geometría final
del depósito.
Ejemplos fósiles de travertinos datan de hace 2200 Ma (Melezhik y Fallick,
2001) y han seguido formándose hasta nuestros días. En los travertinos se pueden
advertir biofirmas, expresadas como restos celulares microbianos y sus secreciones
orgánicas al medio, así como porosidades y texturas características, las cuales van
desapareciendo por efectos diagenéticos, incluidos la disolución, remineraliza-
ción y reemplazamiento, a lo largo del tiempo (de Wet y Davies, 2010). Al igual
que las tufas, los travertinos requieren de un estudio cuidadoso para distinguir
aquellas áreas en donde la presencia microbiana y el desarrollo de microbialitas es

más notable que en zonas donde la participación microbiana pudiera ser mínima.
2.8. Calcretas
En muchos suelos, sobre todo áridos y semiáridos, se forman nódulos y costras calcá-
reas debajo o cerca de la superficie, a veces asociadas a otros sustratos, como superficies
de rocas o raíces de plantas. Los organismos, notablemente las plantas vasculares y sus
microbios asociados, intemperizan las rocas y el suelo, liberando calcio y alcalinizando
el medio, lo cual contribuye a la precipitación de carbonato en esa zona (Alonso-Zar-
za 1999; Alonso-Zarza y Silva, 2002; Pedley y Rogerson, 2010a). Aunque algunos
autores han propuesto que las calcretas pueden originarse en la superficie del suelo
(Verrechia, 1995), la mayoría concuerda en que las calcretas se desarrollan principal-
mente en el subsuelo, cerca de la superficie (por capilaridad) donde la evaporación es
más activa y alrededor de la rizósfera de las plantas (Alonso-Zarza y Wright, 2010).
Estas costras generalmente se desarrollan en variados tipos de terreno (fluvial, aluvial,
planicies, etc.), generalmente en la ausencia de sedimentación clástica (Alonso-Zarza,
2003), y por lo tanto indican periodos de estabilidad geológica. En el caso de com-
probarse la acción microbiana en la depositación de calcretas, tanto laminares como
nodulares, éstas pueden ser consideradas como microbialitas.
2.9. Sinters y geyseritas
Los sínters y geyseritas se forman en ambientes hidrotermales con afluencia de flui-

dos saturados en sílice. En las geyseritas la presión de salida del fluido es mucho
mayor que en otros manantiales y generalmente más caliente. La evaporación y la
drástica pérdida de presión y temperatura del agua en su afluencia promueven
la precipitación de microesferas de sílice amorfo opalino (SiO2) que polimerizan
sobre las superficies por donde fluye el agua, en mayor o menor medida según la
afinidad al SiO2 y de la capacidad de adsorción de la superficie; es decir, aunque
la precipitación de sílice pueda ocurrir de manera abiótica, ésta ocurre preferente-
mente en el eps de biopelículas (Jones y Renaut, 2003; Konhauser et al., 2004). A
partir de la presencia de microbios en los ambientes donde ocurre la depositación
hidrotermal de sílice, pueden formarse muchas morfologías macroscópicas y fábri-
cas microbialíticas (laminación, porosidad, etc.; Fernandez-Turiel et al., 2005).
Las costras de sílice se forman por encima de la superficie terrestre y tienen una
geometría o componente dominantemente horizontal, generalmente asociados a
vetas con un componente dominantemente vertical, formadas por precipitados mi-
nerales de los fluidos emergentes. Macroscópicamente, a partir de un grosor espe-

cífico del depósito químico inicial, la morfología del depósito se va modificando
sobre las estructuras bióticas y abióticas preexistentes que determinan su topografía
característica y fábricas internas.
Los sínters y geyseritas tienen análogos en ambientes submarinos asociados a
ventilas hidrotermales, donde se forman costras y chimeneas, aunque generalmen-
te de mineralogía más variada que los análogos subaéreos, no sólo de sílice, sino
también de carbonatos, óxidos, sulfuros y sulfatos (por ejemplo Hannington et al.,
2001; Canet et al., 2005; Canet y Prol-Ledesma, 2007) y una amplia variedad de
otros metales que quedan dentro de la estructura como impurezas.
En ambos casos, marinos y no marinos, la presencia de microbios ha sido am-
pliamente documentada (por ejemplo Walter et al., 1972; Reysenbach et al., 2001,
2002 y referencias ahí citadas). La mediación biológica en estos depósitos, igual que
en los travertinos, está más relacionada con aspectos morfológicos que con la preci-
pitación mineral (Konhauser et al., 2001). La biomineralización del sílice se conoce
en eucariontes (diatomeas, silicoflagelados, radiolarios, etc.) que pueden controlar
su depositación, mientras que en los procariontes la biomineralización del sílice
ocurre por adsorción, nucleación y crecimiento mineral en la matriz extracelular de
manera pasiva, no controlada por la célula.
2.10. Óxidos de hierro y manganeso
Los precipitados de óxidos, hydróxidos y oxyhidróxidos que llegan a desarrollar es-

tructuras macroscópicas donde los microbios están presentes, caben en la definición
de microbialita. Muchas costras de óxidos en cuevas, residuos mineros, ambientes
termales marinos de baja profundidad y baja temperatura, así como otros ambien-
tes termales y no termales, presentan este tipo de costras y concreciones microbia-
líticas (Childs, 1975; Nahon et al., 1977; Emerson y Revsbech, 1994; Clarke et
al., 1997; Zhang y Karathanasis, 1997; Tazaki, 2000; Brake et al, 2002; Canet et
al., 2008; Anderson et al, 2006; Jones y Renaut, 2007; Forti, 2010; Preston et al.,
2011; Potter-McIntyre et al, 2014). Muchos microbios habitan en estos ambientes,
e incluso sus biofirmas, en forma de moldes de organismos, han sido observadas
(Jones y Renaut, 2007; Forti, 2010).
Los óxidos de hierro y manganeso han sido particularmente estudiados, y al pare-
cer es la acción de secreciones extracelulares (como el eps) lo que promueve la preci-
pitación de óxidos, que pueden pasar de transiciones amorfas a cristalinas. Por ejem-
plo, oxidadores de Mn2+ pertenecientes a las proteobacterias y firmicutes (Tebo et al.,
2004) pueden promover la precipitación de MnxOx de manera activa (con enzimas),
o pasiva (modificando la fisicoquímica del medio acuoso circundante y producien-

do secreciones extracelulares; Tebo et al., 2004). La formación de algunos óxidos de
manganeso, como la todorokita o la buserita, en ambientes tan variados como mari-
nos profundos y someros, fluviales, lacustres y edáficos, e incluso desérticos, ha sido
relacionada con procesos de mineralización biológica (Jannasch y Mottl, 1985; Ferris
et al., 1987; Takematsu et al., 1988; Beveridge, 1989; Tazaki, 2000; Bilinski et al.,
2002; Tebo et al., 2004). La formación de microbialitas en este tipo de depósitos, sin
embargo, estaría condicionada únicamente a aquellos casos donde una fábrica y una
morfología macroscópica particular pudiera definirse como estructura sedimentaria.
Así, por ejemplo, las pátinas de óxidos de manganeso y hierro formadas sobre rocas
en zonas áridas y semiáridas, en inglés desert varnish, no son propiamente estructuras
sedimentarias, a pesar de su potencial origen biológico (Nagy et al., 1991; Grote
y Krumbein, 1992; Perry et al., 2007; Kuhlman et al., 2008); en cambio, costras
laminadas de óxidos amorfos, con palisadas y dendritas asociadas a biopelículas y do-
mos postulares centimétricos en zonas hidrotermales (Tazaki, 2000; Jones y Renaut,
2007), claramente podrían ser consideradas microbialitas.
2.11. Bioconcreciones
Hay concreciones de óxidos que se forman en el suelo. Pueden o no estar laminadas,

pero en caso de estarlo, se diferencian de los oncolitos por su origen hipógeo. Estas
concreciones ocurren principalmente en ambientes siliciclásticos (Sundby et al.,
1998; Chan et al., 2005) y sulfatados (Bowen, 2008a, 2008b), y generalmente sus
óxidos metálicos son poco cristalinos (Zhang y Karathanasis, 1997). A pesar de que
su origen está primordialmente ligado a la disolución y reprecipitación de hierro y
otros metales (Mn, Cd, Zn, Pb, Cu, Ni, Mo, V, Co, Ba; Childs, 1975; Sundby et
al., 1998), la acción biológica parece tener una importante influencia en los proce-
sos de disolución, precipitación e intercambio catiónico de los metales ‘reciclados’
durante el proceso (Sundby et al., 1998; Chan et al., 2005; Bowen, 2008a).
La presencia de estas concreciones en variados sustratos (suelos, arenas, evapori-
tas) y ambientes (marinos, costeros, intermontanos, etc.), así como su relación con
procesos biogénicos (Chan et al., 2005; Bowen, 2008a,b), resulta especialmente
importante porque puede ser correlacionada con la presencia de concreciones si-
milares en sustratos marcianos (Herkenhoff et al., 2004; Chan et al., 2005), que
pudieron formarse de la misma manera que los terrestres.
Otras concreciones y nódulos que se forman por debajo o cerca de la superficie
del sustrato son los nódulos de manganeso y fosfatos que se encuentran en los fon-
dos marinos y en algunos cuerpos de agua dulce (ej. Burnett et al., 1982; Breheret,
1991; Mita et al., 1994), los cuales han sido explotados por el hombre dado que
son naturalmente ricos en metales de relevancia económica (por ejemplo Burnett et
al., 1982; Tebo et al., 2004). En estos casos también se ha visto la importancia de
los procesos metabólicos en la óxido reducción de metales, cuya catalización ocurre
de manera acelerada cuando los microbios están presentes (Tebo et al., 2004), y por
tanto se pueden incluir dentro de las microbialitas.
2.12. Bioespeleotemas
Las biospeleotemas son estructuras sedimentarias químicas mediadas por microbios

en ambientes subterráneos abiertos (cuevas, fracturas, cavidades, etc.; Barton y Jura-
do, 2007; Aubrecht et al., 2008; Baskar et al., 2011). Su clasificación generalmente
se asocia al mecanismo de formación, dependiendo de si es por goteo, flujo, inun-
dación, capilaridad, condensación, aerosol o agua freática. En consecuencia, una
extensa, pero aun no consensuada terminología se ha propuesto para ellas con cate-
gorías jerárquicas de grupos y subgrupos (por ejemplo Hill y Forti, 1995; Aubrecht
et al., 2008; Vidal-Romani et al., 2010). De manera general se pueden clasificar en
gravitacionales y no gravitacionales, incluyendo estalactitas (dripstones) y coladas,
estalagmitas, costras o biolaminitas, helictitas capilares, formas botrioidales, moon-
milk, colgantes, tubulares (Strauss), perlas de caverna, depósitos de piscinas o pozas
con terrazas y variados tipos de escurrimientos litificados o flowstones. Su mediación
biológica ha sido enfatizada recientemente (Barton y Jurado, 2007; Barton y Nur-
thup, 2007) y su influencia podría incluso incidir en depósitos asumidos abiogéni-
cos, como los de malaquita y esfalerita (Labrenz et al., 2000; Burleigh et al., 2014).
Las bioespeleotemas ocurren tanto en ambientes calcáreos como silíceos (volcá-
nicos y quarzíticos) y se manifiestan en una gran variedad de formas y texturas. La
participación biológica en el desarrollo de estas estructuras, aunque poco explora-
da formalmente, pudiera derivarse principalmente de la disolución, precipitación y
reprecipitación de minerales (por ejemplo carbonatos y silicatos, incluso amorfos)
presentes en estos ambientes. Ello incluiría tanto cambios fisicoquímicos derivados
del metabolismo microbiano, secreciones extracelulares de exoenzimas y sustancias
poliméricas, así como de la adsorción y nucleación de minerales cristalinos y amorfos
en la matriz extracelular. Al igual que en otras microbialitas, la simple presencia de
profusos crecimientos microbianos (ej. biopelículas) es influyente también en el
desarrollo morfológico de las estructuras sedimentarias resultantes en estos ambientes.
La variedad de ambientes donde se depositan minerales en asociación con mi-
crobios abre la posibilidad de que haya otros ambientes, no mencionados aquí,
propicios para la formación de estructuras sedimentarias que puedan ser cataloga-
das como microbialitas. Es posible también que microbialitas y miss se encuentren

en otros planetas (por ejemplo Preston et al., 2008; Squyers et al., 2008; Noffke,
2015), en cuyo caso es indispensable seguir conociendo aspectos sobre los ambien-
tes y mecanismos de formación de estas importantes estructuras sedimentarias.
3. procesos de formación de microbialitas
La formación de microbialitas involucra una combinación de procesos bióticos y

abióticos, en donde un medio acuático o húmedo (por ejemplo cuevas) promueve
las reacciones químicas necesarias para la precipitación mineral (desde moléculas,
partículas, cementos, encrustación en tegumentos celulares y estructuras macros-
cópicas). Además del medio acuoso, deben estar presentes factores fisicoquímicos
apropiados y disponibilidad de elementos químicos involucrados en el proceso de
su formación. Estos factores incluyen principalmente la fuente de iones solubles,
el potencial redox, el pH, la salinidad y la temperatura del medio, que actúan en
conjunto y en distinta magnitud para cada tipo de precipitado mineral. En muchos
casos también es necesaria la disponibilidad de sedimentos, que serán atrapados e
incorporados en la estructura (Frantz et al., 2015). Otros procesos físicos y mecá-
nicos involucran la afluencia de fluidos, que influencian la disposición espacial y
geométrica que van adquiriendo los precipitados minerales a lo largo de conductos
de descarga, lo que contribuye con el desarrollo morfológico de las microbialitas
(Cloud y Lajoie, 1980; Altermann, 2008; Andres y Reid, 2006; Bayon et al., 2013).
Por su lado, los microbios alteran su medio ambiente inmediato; por ejemplo, pro-
duciendo muchos tipos de materia orgánica que interactúa con los sólidos y elementos
disueltos, secuestrando y liberando moléculas que alteran la fisicoquímica del medio
acuoso y la morfología de los minerales (Lebron y Suárez, 1996; Kawaguchi y Decho,
2002; Arp et al., 2010). Aun en el caso de tener una mínima intervención en la preci-
pitación mineral de una microbialita, los microbios influencian su desarrollo mediante
la acumulación de biomasa en las interfases y superficies de la estructura mineral, mo-
viéndose y creciendo a través de sus intersticios (Bosak et al., 2004, 2010, 2012; Sumner
y Dawn, 2000), afectando así a la morfología de la estructura sedimentaria resultante.
Aunque cada aspecto de los microbios tiene un efecto particular en el desarrollo de mi-
crobialitas, se asume que variables bióticas y abióticas actúan en conjunto.
3.1 Establecimiento de la biopelícula
La formación de microbialitas comienza con el establecimiento de biopelículas (ver

características de biopelículas en Costerton et al., 1994; O’Toole et al., 2000; Ha-
rrison et al., 2005), las cuales difieren de los tapetes microbianos por carecer de un
componente sedimentario (con >10% de partículas sedimentarias de >0.1mm de
diámetro), por ser generalmente delgadas (<5 mm) y por estar incipientemente o
no estratificadas, en comparación con los tapetes microbianos, que suelen contener
abundantes partículas sedimentarias, y ser gruesos y estratificados (Bauld, 1981;
Stal y Caumette, 1994). Sin embargo, tienen en común que se desarrollan en la
superficie de rocas y regolito, en ambientes que varían de completamente secos
(desiertos; Belnap y Lange, 2001) a húmedos y subacuáticos. Las biopelículas (y
subsecuentes tapetes microbianos) deben estar en contacto con aguas saturadas para
poder formar microbialitas.
Las biopelículas tienden a madurar y formar comunidades cada vez más comple-
jas que pueden llegar a formar tapetes microbianos (Bauld, 1981; Stal y Caumette,
1994), compuestos por diferentes tipos de microorganismos de variados metabo-
lismos que influencian la biogeoquímica, y la ecología local y global (Awramik,
1982; Hoehler et al., 2001; Noffke y Awramik, 2013). Las biopelículas y tapetes
microbianos pueden encontrarse distribuidos homogénea o heterogéneamente en
el espacio, aunque las primeras son más comunes en ambientes con profusa preci-
pitación química y los segundos en ambientes clásticos, aunque no exclusivamente.
Durante la formación de microbialitas, cambios en la fisicoquímica y sedimen-
tología del medio, aunados a la velocidad de crecimiento y movilización de los
microbios sobre la superficie, pueden ocurrir de manera continua, en pulsos o de
manera errática; por ejemplo, cuando dependen de la disponibilidad de agua o
elementos minerales para su actividad. Estos cambios pueden quedar registrados
en la morfología, la composición y las fábricas internas de las microbialitas (cam-
bios en la laminación o ausencia de la misma, porosidad menestral, pináculos,
composición mineral, etc).
Las biopelículas funcionan cooperativamente para asegurar su establecimiento
y permanencia, así como para estabilizar la superficie que habitan y adaptarse a
factores cambiantes del microambiente (disponibilidad de nutrientes, luz, pH, tem-
peratura, salinidad del medio, humedad, etc.). Biopelículas y tapetes microbianos
generan biomasa y otros materiales, como células muertas y desechos (unos más
solubles que otros), que se reciclan in situ o son suspendidos por corrientes. Mu-
chos microbios que viven en microbialitas producen endoesporas, estructuras de
resistencia, metabolitos secundarios y un gran número de secreciones (incluyendo
diferentes tipos de polímeros, lípidos, quelantes, exoenzimas y iones), que se suman
a la matriz extracelular y a los componentes minerales de la misma. Todos estos
componentes y sus reacciones químicas modifican la fisicoquímica circundante y
promueven la precipitación mineral (Riding y Awramik, 2000; Pedley y Rogerson,
2010a; Reitner et al., 2011). Esta interacción entre biomasa y sedimento (partículas
y precipitados minerales) resulta finalmente en la formación de la microbialita.
El establecimiento de biopelículas y tapetes microbianos, así como su inter-
vención en fenómenos planetarios (cambio composicional de la atmósfera, es-
tabilización de sustratos, erosión acelerada, lixiviación de los continentes hacia
los océanos, fijación de gases y otros elementos en minerales, etc.), ha sido fun-
damental para la evolución de la atmósfera, la biósfera, la hidrósfera y la geós-
fera del planeta (Bergmann et al., 2004; Falkowski et al., 2008; Hazen, 2010).
3.2. Producción de EPS
Las sustancias poliméricas extracelulares o eps (Extracellular Polymeric Substances),

también llamadas mucílago, son secreciones formadas por cadenas de glicolípidos,
con diferente capacidad de hidratación, adsorción y densidad (Decho, 2000). Tales
secreciones pueden solubilizarse u ocurrir como envolturas celulares, cenobiales y
coloniales densas. El eps tiene la capacidad de mantenerse hidratado y proteger a
las células contra la desecación y sirve como amortiguador para los cambios de pH
y salinidad. Diferentes tipos de eps pueden ser estructuralmente modificables por
las células que los producen, pudiendo así cambiar sus propiedades de adhesión a
superficies (White, 2000; Konhauser, 2007) o influir en la movilidad de complejos
proteicos o quelantes transportados hacia o desde la célula (White, 2000). Su carga
electrostática es importante para la adsorción de arcillas y varios tipos de iones y
moléculas (Banfield y Nealson, 1997; Konhauser et al., 1998). El eps es también
sitio para la fijación de pigmentos que protegen a las células de la radiación ultra-
violeta (Gao y Garcia-Pichel, 2011), incluso de manera pasiva cuando la célula
está inactiva. También funciona como barrera protectora ante otros organismos (ej.
ramoneadores, hongos, otras bacterias, etcétera).
Con respecto a las microbialitas, el eps es importante para la fijación de sedimento
fino, como adhesivo de partículas y para la nucleación y precipitación de los mine-
rales que formarán la estructura microbialítica (Decho, 1994, 2010; Frantz et al.,
2015). En algunos casos, la mineralización de microbios ocurre únicamente en el eps
(Thompson y Ferris, 1990; Farmer, 1999; Arp et al., 2010), más que en el contenido
celular per se (aunque en algunos casos también ocurre precipitación mineral intra-
celular; ejemplo, Couradeau et al., 2012). En los casos en los que el eps ha quedado
mineralizado, generalmente la materia orgánica de las células y sus secreciones no
se conservan (Farmer, 1999). En estos casos, el grado de preservación de la materia
orgánica depende del tipo de mineral que sustituye a los tegumentos, pues algunos
minerales son más resistentes a la diagénesis y sellan mejor la salida de fluidos que
otros. Por ejemplo, muchos pedernales de todo el mundo prueban que la materia
orgánica se puede conservar durante millones de años (Schopf, 1983; Sforna et al.,
2014; Beraldi-Campesi et al., 2015) gracias a la fina permineralización del metarial.
A pesar de que la presencia de eps en cualquier tipo de biopelícula es evidente,
que aún falta mucho por conocer acerca de aspectos particulares de la función que
puede tener en la formación de microbialitas, tales como la composición y carga
eléctrica particular de las secreciones dependiendo del tipo de ambiente (ambientes
marinos, lagos, cuevas, etc.) o del tipo de microbios que lo producen (diatomeas y
otras algas, cianobacterias y otras bacterias, hongos, etc.). La distribución y abun-
dancia de la biomasa microbiana y todas sus secreciones son de gran importancia
para la biogeoquímica global a través del tiempo, pues implica que los sedimentos
de prácticamente todas las rocas sedimentarias que existen desde hace al menos
3500 Ma han estado en contacto con algún tipo de materia orgánica disuelta o
incluso biopelículas. En este sentido, las microbialitas son importantes porque pue-
den demostrar la presencia de vida en el pasado.
3.3. Atrapamiento y sujeción
Simultáneamente al establecimiento de una comunidad microbiana sobre un sus-

trato, ocurren procesos de atrapamiento (microbios, generalmente filamentosos,
que atrapan partículas del flujo circundante), entrampamiento (estacionamiento
de partículas sobre rugosidades de la superficie colonizada por microbios) y suje-
ción (favorecida por la movilidad de los microbios sobre las partículas asentadas a
su alrededor para formar un tejido, así como al aglutinamiento de partículas con
secreciones mucosas) de partículas que viajan en suspensión o caen por gravedad
sobre las comunidades microbianas (Scoffin, 1970; Decho, 1994; Paterson, 1994;
Stal, 1994; Dupraz et al., 2006; Altermann, 2008; Frantz et al., 2015). Dos aspec-
tos fundamentales de los microbios en el atrapamiento, entrampamiento y sujeción
de partículas (generalmente llamado trapping and binding; Black, 1933) son, por un
lado, la capacidad de secretar eps que adhiere partículas y promueve la nucleación
de precipitados minerales (Decho, 2010), y por otro, la naturaleza filamentosa de
los microorganismos que atrapan partículas (Frantz et al., 2015), pues son éstos los
que forman un tejido que da sostén y cohesividad a los sustratos clásticos (Bauld,
1981; Beraldi-Campesi y Garcia-Pichel, 2011).
Los microbios filamentosos son comunes en las microbialitas, pero no constituyen
siempre necesariamente la mayor parte de la biomasa (e.g. Papineau et al., 2005).
Sin embargo, la naturaleza filamentosa de los organismos provee de mayor sostén a
las estructuras sedimentarias dada la mayor área por unidad de volumen, la longitud
que tienen en comparación con organismos cocales y su capacidad de formar cuerdas

muy resistentes a la tensión (Garcia-Pichel y Wochekowski, 2009; Shepard y Sumner,
2010), lo cual hace más resistentes y cohesivas a las estructuras, en comparación con
biopelículas y tapetes microbianos donde los microbios dominantes son cocales.
La distribución y diversidad de los microbios que construyen microbialitas esta
lejos de ser concluyente. Las comunidades cambian y se adaptan a nuevas condi-
ciones; las poblaciones se mantienen más o menos en el tiempo, pero su riqueza y
abundancia son cambiantes, así es que serían necesarios monitoreos en el tiempo
con análisis moleculares genómicos y metagenómicos para conocer y entender me-
jor a la diversidad microbiana de estos ambientes y su evolución a través del tiempo.
Independientemente de ello, sin embargo, es importante que los microbios sean de
naturaleza filamentosa para que se dé el atrapamiento y sujeción de partículas (sobre
todo de granos >70 µm) en las microbialitas, en las que este proceso es importante
para su formación (Frantz et al., 2015).
3.5. Precipitación mineral
Los microbios influencian de distintas maneras la precipitación mineral y el desa-

rrollo de las microbialitas, generalmente afectando la fisicoquímica local del medio
en donde se desarrollan y ofreciendo superficies de nucleación para los distintos
precipitados minerales y sus morfologías macroscópicas. Su intervención varía para
diferentes tipos de minerales, según las capacidades metabólicas de los grupos bio-
lógicos de cada ambiente.
a) Carbonatos
Los carbonatos son los minerales más frecuentes relacionados con las microbialitas.
El carbonato de calcio, CaCO3, es un mineral muy común en la Tierra, debido a
que el Ca2+ es un elemento abundante en el manto terrestre y fácilmente liberado
por hidrólisis de las rocas ígneas, aunado a la abundancia de CO2 atmosférico en la
Tierra. En cuerpos de agua, el carbonato se forma fácilmente cuando el pH es >6.4.
Así, la conversión de CO2 atmosférico a una forma iónica de carbonato disuelto
favorece la formación de bicarbonato y finalmente carbonato, según aumenta el
pH (Eq. 1; Fig. 4.2). El carbonato finalmente forma enlaces covalentes con cationes
como el Ca2+, Mg2+, Fe2+ y otros, los cuales precipitan como minerales carbonatados
(ej. CaCO3, MgCO3, FeCO3).
Eq. 1. CO2 + H2O =(pH ≤6.4)= H2CO3 =(pH ≥6.4)= HCO3- =(pH ≥10.3)= CO32-
-2 -2 + + CO2 + CO
H22O+ H2O
-2.5 -2.5
H2CO3H2CO3 HCO3-HCO3-
-3 -3
- -
Símbolos
Símbolos
de de
-3.5 -3.5 elementos
elementos
químicos
químicos
H H + +
Ca2+ Ca2+
-4 -4 T=25ºCT=25ºC CO32- CO32-
+-+
T=0ºC T=0ºC
O O - - -
+ +
-4.5 -4.5 T=25ºCT=25ºC T=0ºC T=0ºC C C
LLUVIALLUVIA MAR MARP=300 P=300
atm atm
-5 -5 LAGOSLAGOS CaCO3CaCO3
Ca Ca
4 45 5 6 6 7 78 8 9 9 10 1011 1112 12
pH pH
Figura 4.2. Abundancia de especies carbónicas según elt pHt y la temperatura (Zeebe y Wolf-Gla-
drow, 2001) y mecanismo abiótico de precipitación de carbonato de calcio (CaCO3).
Hay varios procesos que pueden alterar el medio acuoso circundante y modificar
la alcalinidad (capacidad de buffer del cuerpo de agua), como son la disponibili-
dad de Ca2+, la producción de OH- y la saturación de CO2 y HCO3, así como los
cambios en pH, para promover la precipitación de carbonatos (ej. Bathurst, 1975).
Los procesos microbianos asociados a la precipitación de CaCO3 son variados y
parten de distintos principios físicos y químicos. Entre los procesos metabólicos
que tienden a alcalinizar el medio acuoso destacan la fotosíntesis oxigénica, la res-
piración anaeróbica disimilatoria, la reducción de sulfato, la oxidación de sulfuros,
la metanogénesis y la amonificación (Konhauser, 2007; Delgado et al., 2008). En
tapetes microbianos de ambientes marinos se ha observado que hay procesos que
favorecen la precipitación de carbonatos y otros que promueven su disolución (Ta-
bla 4.2). Aunado a ello, en esos ambientes también ocurren procesos microbianos
de degradación erosiva de los carbonatos vía microexcavación, por ejemplo por
cianobacterias (Garcia-Pichel et al., 2010). Así, la formación de microbialitas de
carbonato depende de un balance que favorezca la precipitación sobre la disolución
y la erosión.
Por su parte, los procesos microbianos pasivos que influencian la precipitación
de carbonatos incluyen la presencia de materia orgánica (como el eps), la presencia de
quelantes o ligandos asociados a la pared celular o en el eps, la adsorción de ca-
tiones (ej. Ca2+, Mg2+) en la matriz extracelular, y la potencialidad de cargas eléc-
Tabla 4.2. Metabolismos que favorecen la precipitación y disolución de carbonatos en ambientes

marinos
Promotores de
Metabolismo Reacción
precipitación
Fotosíntesis
Cianobacterias Ca2+ + 2HCO3- = CaCO3 + CH2O + O2
oxigénica
Bacterias del
Fotosíntesis HS- + Ca2+ + 3HCO3- = CaCO3 + CH2O +
azufre
anoxigénica (SO4)2-
(ej. púrpuras)
Bacterias
Sulfato Ca2+ + OH- + (SO4)2- + 2CH2O = CaCO3 +
reductoras de
reducción CO2 + HS- + 2H2O
sulfato
Promotores de
Metabolismo Reacción
disolución
Varias bacterias, Heterótrofos
O2 + CH2O + CaCO3 = 2HCO3- + Ca2+
hongos, etc. aerobios
Bacterias
Oxidadores 3HS- + 4O2 + HCO3- + CaCO3 = 2CH2O +
oxidadoras de
de sulfuro Ca2+ + 3SO42-
sulfuro
Heterótrofos
H2O + 3CH2O + CaCO3 = 2HCO3- +
anaerobios y Fermentadores
CH2O + Ca2+
facultativos
tricas asociadas a sitios espacialmente propicios para la nucleación y precipitación

mineral. En el caso de la nucleación, se ha visto que la materia orgánica disuelta
(ej. aminoácidos, sustancias húmicas) tiene efectos de nucleación diferenciados en
el tamaño y forma del carbonato precipitado, según la concentración de materia
orgánica disuelta en el medio (Lebron y Suárez, 1996; Kawaguchi y Decho, 2002).
A menor concentración de materia orgánica (0.02 mM), los cristales crecen >15
veces más grandes que a mayores concentraciones de orgánicos disueltos (a partir
de 0.3 mM). Al igual que el sílice amorfo, la formación de cristales de carbonato se
antecede por una fase amorfa (Addadi et al., 2003; Weiner y Dove, 2003), la cual
parece estar afectada precisamente por la presencia de materia orgánica disuelta

(Falini et al., 1996; Gotliv et al., 2003; Weiner y Dove, 2003). Esta fase amorfa
puede durar poco (minutos a horas) antes de adquirir una fase cristalina (por ejem-
plo calcita, aragonita, vaterita; Rodríguez-Blanco et al., 2012). Es probable que
los precursores amorfos en interacción con la matriz extracelular de biopelículas y
tapetes microbianos produzcan estructuras arquitectónicamente más complejas que
los precipitados puramente abióticos, lo cual pudiese resultar en biofirmas caracte-
rísticas de los depósitos influenciados por microbios, lo cual es clave para distinguir
procesos bióticos y abióticos en estos depósitos (por ejemplo Golubic et al., 2008;
Rodríguez-Berriguete et al., 2012). En suma, la precipitación de carbonatos se ve
favorecida por procesos fisicoquímicos (alteración del pH, basificación) y ambien-
tales (predominantemente oligotróficos y alcalinos) y por la composición biológica
(diferentes metabolismos) y estructural-celular (estructuras o compuesto que indu-
cen la nucleación de cristales minerales, tipo de eps y matriz extracelular).
En tapetes microbianos modernos, la biomasa microbiana y el sedimento se en-
cuentran inmersos en una matriz orgánica con difusión limitada (Visscher et al.,
1992; Dupraz y Visscher, 2005). En estos sistemas semicerrados la geoquímica lo-
cal es controlada principalmente por metabolismos microbianos, que generalmente
aceleran los procesos de precipitación mineral. Este fenómeno altera la disponibi-
lidad de donadores y aceptores de electrones que dependen de la disponibilidad de
oxidantes y reductores (Gaidos et al., 1999), lo cual influye en el resultado neto
de los cambios fisicoquímicos bióticos y abióticos simultáneamente. Es decir, que
pueden favorecer o inhibir la precipitación mineral y modificar la estructura de las
microbialitas (mayor o menor precipitación, pulsos que resultan en laminaciones
de distinto grosor, cambios en el tipo de sedimento que se acumula, etc.). Gene-
ralmente, en la naturaleza coexisten metabolismos que alteran la fisicoquímica del
agua intersticial a favor de la precipitación mineral, aunque otros metabolismos
promuevan su disolución (Gallagher et al., 2012; tabla 2). Finalmente, son las con-
diciones del medio y el efecto de toda la comunidad lo que determina que ocurra o
no la precipitación mineral neta (Lyons et al., 1984; Visscher et al., 1998; Dupraz y
Visscher, 2005; Visscher y Stolz, 2005).
b) Silicatos
Aparte de la precipitación controlada de sílice por eucariontes (diatomeas, radio-

larios, esponjas, plantas, etc.; Knoll, 2003), no se conoce que las bacterias y ar-
queas induzcan la precipitación de sílice, a excepción de su capacidad de adsorberlo
y nuclearlo en sus estructuras extracelulares. Es decir, las microbialitas formadas
por sílice dependen esencialmente de una disponibilidad suficiente (saturación o

sobresaturación) de SiO2 disuelto en el medio acuoso, el cual tiende a precipitar
principalmente por efectos abióticos de la temperatura, la pérdida de presión y la
evaporación (Rimstidt y Cole, 1983; Jones y Renaut, 2003), mientras que los mi-
crobios inducen su precipitación de manera pasiva, ofreciendo sitios de nucleación
en la matriz extracelular. Al igual que con los carbonatos, las moléculas de sílice
se van acumulando y formando estructuras cada vez más complejas. El grado de
complejidad morfológica del depósito dependerá principalmente de la cantidad
de sílice precipitado, de la periodicidad o continuidad con que se deposite y de la
complejidad estructural de las biopelículas donde se esté depositando, aunque su
precipitación sea propiamente abiótica.
Generalmente los precipitados de sílice, como los sínters y geyseritas, se forman
donde hay fluidos supersaturados en SiO2, tanto en ambientes submarinos (por
ejemplo Alt et al., 1987) como subaéreos (Jones et al., 1997), y en su mayoría ocu-
rren asociados a hidrotermalismo donde las aguas superficiales superan los 60 °C y
las aguas profundas los 175 °C (Rimstidt y Cole, 1983). Finalmente, hay un menor
número de casos en donde la silicificación ocurre a baja temperatura (< 100 °C).
Estos ambientes se han detectado tanto en zonas costeras (ej. Canet et al., 2005),
como en cuevas quarzíticas y tubos de lava (Aubrecht et al., 2008; Woo et al.,
2008). De estos ambientes se han detectado numerosas interacciones microbio-mi-
neral (Jones et al., 1997; Jones y Renaut, 2003; Konhauser et al., 2004; Handley y
Campbell, 2011) que hablan de la gran diversidad de ambientes y microbios que
pueden conjuntarse para formar microbialitas de sílice.
c) Fosfatos
La precipitación de fosfatos (ej. apatita, hidroxiapatita, carbonato de fluorapati-

ta, estruvita, fosforita, vivianita) se produce en cualquier ambiente donde hay un
acúmulo considerable de materia orgánica, en poros intersticiales cercanos a la in-
terfase agua-sedimento, y un aporte de especies iónicas de fosfato, particularmente
HPO42- y H2PO4-. La acumulación de iones de fosfato está ligada al pH del medio;
de medios básicos a ácidos, las especies varían de PO43- a HPO42-, H2PO4- y H3PO4
respectivamente. Los microbios pueden afectar de manera importante el potencial
redox del medio y alterar el tipo de especies presentes en solución (Harrison et al.,
1974; Delgado et al., 2008; Arning et al., 2009; Krajewski, 2011).
Los ambientes donde ocurre la precipitación de fosfatos varían de marinos o
con influencia marina (ej. suelos periódicamente inundados por agua marina;
Delgado et al., 2008) hasta lagos, suelos y drenajes mineros (Harrison et al.,
1974; De Haas et al., 2000). La asociación de minerales de fosfatos, carbonatos,

sulfuros y otras sales de hierro y azufre (ej. sulfatos) en este tipo de depósitos ha
sido interpretada como propiciada por la acción microbiana, en donde las bac-
terias, sobre todo aquellas con metabolismo del azufre (ej. sulfato reductoras),
tienen un papel fundamental en la fisicoquímica local donde se produce la de-
positación mineral (Arning et al., 2009). También ha sido considerado como un
proceso microbiano el acúmulo de polifosfato intracelular, que después puede ser
liberado al medio tras la muerte celular, contribuyendo así con la saturación de
fosfatos en el medio intersticial (Krajewski, 2011).
La difusión de fosfato desde el sedimento hacia la columna de agua parece ser
atenuada o detenida por la formación de biopelículas en la parte superficial del
sedimento, lo cual sella la porosidad y promueve la concentración local de iones
de fosfato en cavidades intersticiales. Estos iones precipitan y coprecipitan ahí con
otros minerales (por ejemplo carbonatos, pirita, etc.; Schulz y Schulz, 2005; Kra-
jewski, 2011), sobre todo si el microambiente se vuelve anóxico (Goldhammer et
al., 2010). La poca difusión de iones hacia afuera del medio donde se acumulan
los fosfatos también puede ser atribuida al acúmulo de arcillas impermeables y a la
formación temprana de óxidos y otros cementantes. Los precipitados minerales de
fosfatos (y minerales asociados a éstos) pueden formar costras y nódulos, los cuales
generalmente presentan algún tipo de laminación, atribuida a la formación de bio-
películas, lo cual los constituiría como microbialitas.
d) Óxidos
Los óxidos, sobre todo de Fe y Mn, son abundantes en sistemas hidrotermales

y no termales, en ambientes submarinos, subaéreos y subterráneos, modernos y
antiguos (Childs, 1975; Moore y Vogt, 1976; Nahon et al., 1977; Ferris et al.,
1987; Nagy et al., 1991; Grote y Krumbein, 1992; Emerson y Revsbech, 1994;
Mita et al., 1994; Watkins et al., 1995; Eckhardt et al., 1997; Lizeng et al., 1997;
Zhang y Karathanasis, 1997; Tazaki, 2000; Brake et al., 2002; Tebo et al., 2004;
Kappler et al., 2005; Anderson et al., 2006; Fujinaga et al., 2006; Reolid et al.,
2011; Potter-McIntyre et al., 2014). Los procesos de oxidación de estos metales
ocurren generalmente en pH ácido o neutro y dependen en cierta medida de la
concentración de oxígeno disuelto en el agua. Su precipitación en forma de mi-
crobialitas depende sobre todo de la capacidad de acumulación de metales (Fe,
Mn) en las paredes celulares de los microbios de las biopelículas y en el EPS de
la matriz extracelular (Takazi, 2000), así como de la oxidación directa de estos
metales (Tebo et al., 2004).
El mayor acúmulo de precipitados de óxidos en la Tierra corresponde a depósitos

bandeados de hierro o Banded Iron Formations (bif ). Su composición mineral es
muy amplia e incluye magnetita, hematita, carbonatos (siderita, dolomita–anke-
rita), pedernal, greenalita, stilpnomelano y riebeckita (Klein, 2005). El origen de
estos depósitos se ha interpretado como resultante de una acción microbiana (Kon-
hauser et al., 2005), aunque no son propiamente estructuras sedimentarias indivi-
duales, y por ello no podrían ser considerados como microbialitas.
Otros depósitos de hierro, aunque de menor escala, se desarrollan en ambientes
subterráneos, en donde se forman costras de espesor centimétrico en las paredes de
algunas cuevas (ej. Naica, México), cuyo análisis morfológico y biológico delata la
presencia de microbios (Forti y Sanna, 2010; Espino del Castillo et al., en prensa).
Óxidos de manganeso y hierro, a veces intercalados con calcita, presumiblemen-
te microbianos, se han reportado de ambientes hidrotermales costeros de baja tem-
peratura (Canet et al., 2005, 2007, 2008; Jannasch y Wirsen, 1981), y extensos
crecimientos de costras centimétricas de hidróxidos de hierro y sulfatos donde los
microbios son abundantes se han reportado de ambientes fluviales ácidos (Preston
et al., 2011) y de lagos salinos (Bowen y Benison, 2009). Otros ambientes de for-
mación y mineralogías de óxidos han sido señalados en este capítulo.
e) Sulfatos
La precipitación de sulfatos (yeso, anhydrita, barita, celestita y jarosita) se ha enten-

dido mayoritariamente como un proceso abiótico. Sin embargo, hay cada vez más
ejemplos de sulfatos que coexisten con comunidades microbianas que se desarrollan
en los sitios donde estos minerales precipitan (Kobluk y Crawford, 1990; Clarke et
al., 1997; Rouchy y Monty, 2000). La precipitación de sulfatos está ligada general-
mente a ambientes evaporíticos e hidrotermales donde el pH puede llegar a ser muy
ácido. La precipitación de barita (BaSO4), por ejemplo, ha sido relacionada con am-
bientes hidrotermales marinos y no marinos (Bonny y Jones, 2007a, 2007b; Canet
et al., 2014), donde también ocurren biopelículas y donde los relictos biológicos
pueden ser evidenciados (Bonny y Jones, 2007b) o donde algún metabolismo mi-
crobiano preponderante (por ejemplo reducción de sulfato) pueda ser adjudicado a
la formación del depósito, dada alguna relación geoquímica (por ejemplo isotópica)
con éste (Canet y Prol-Ledesma, 2007; Canet et al., 2014). Otros depósitos de sul-
fatos originados en ambientes evaporíticos son más lábiles a la preservación geoló-
gica, pero su asociación con microbios ha sido demostrada para ejemplos marinos y
no marinos (Taher et al., 1995; Douglas y Yang, 2002). Eventualmente algunos de
estos depósitos podrían ser catalogados formalmente como microbialitas.
3.5. Influencia de los microbios en la morfología de las microbialitas
Independientemente de las diferentes mineralogías y ambientes donde se desarro-

llan microbialitas, existen patrones morfológicos particulares de éstas, dependiendo
de la interacción microbiana con la precipitación mineral y las fábricas internas
(Sumner y Dawn, 2000; Tazaki, 2000; Bosak et al., 2004, 2010). Los microbios
pueden influenciar la estructura morfológica de una microbialita a partir de una
cantidad de biomasa mínima, y si el desarrollo de las biopelículas funcionara como
templado donde ocurre la precipitación mineral (Mackey et al., 2015). Los mi-
crobios también alteran la morfología dependiendo del tipo de organismo que es
dominante en un momento dado (Havemann y Foster, 2008). Esta combinación
influye en la formación de rugosidades y patrones reticulados, lo cual ocurre tam-
bién en miss (Hagadorn y Bottjer, 1997). La morfología también dependerá de la
mayor o menor capacidad de los microbios para captar y acrecionar partículas, o de
su influencia en el desarrollo de porosidades, incluso sin la presencia de un medio
mineral en la biopelícula (Asally et al., 2012). En algunos casos, la combinación
de diferentes factores que operan, a diferentes niveles y escalas, en la formación de
microbialitas, puede rendir en una distribución y tiempos particulares en la forma-
ción de estructuras con morfologías variables. Esto se ha visto, por ejemplo, en los
arrecifes microbialíticos de Shar Bay, Australia (Jahnert y Collins, 2012), que tienen
una distribución, edad, morfología y composición biológica diferenciada según los
factores biológicos, físicos y químicos (batimetría, energía y salinidad) que afectan
localmente a cada sector donde se desarrollan estas microbialitas.
3.6. Tiempos de formación de las microbialitas
El tiempo de formación de una estructura sedimentaria química, medido en gro-

sor, ocurre generalmente en mm/año; sin embargo, algunas crecen en cm/año
(Takashima y Kano, 2008; Vázquez-Urbez et al., 2010) y otras en µm/año (Brady
et al., 2009).
Espeleotemas, estromatolitos, tufas calcáreas y otros depósitos pueden ser
fechados por métodos radiométricos para obtener un estimado cronológico de
su desarrollo desde su interior al exterior. Por ejemplo, series de uranio se han
utilizado para estudiar espeleotemas y estromatolitos (Chivas et al., 1990; Ber-
nal et al., 2011), con tasas de crecimiento de <1 mm/año (Chivas et al., 1990).
Con métodos de radiocarbono se han estimado 2000 años de antigüedad para
arrecifes de Shark Bay, Australia (Jahnert y Collins, 2012) y tasas de crecimien-
to de 0.05 mm/año en microbialitas de agua dulce (Brady et al., 2009) y de 13-
80 µm/día en tufas y travertinos (Rosen et al., 2004; Takashima y Kano, 2008;

Vázquez-Urbez et al., 2010). También se han estimado tasas de crecimiento en
modelos experimentales de carbonatos y silicatos (Doemel y Brock, 1977; Ped-
ley y Rogerson, 2010b; Manzo et al., 2012). Estos parámetros son importantes
porque son indicativos de la disponibilidad de minerales en el medio y por
tanto de las condiciones fisicoquímicas para su precipitación. Esto tiene im-
plicaciones geobiológicas y evolutivas porque las microbialitas han existido en
todas las eras geológicas, e implicaciones astrobiológicas para el reconocimiento
de potenciales firmas microbianas en otros planetas, en caso de encontrar es-
tructuras sedimentarias similares a microbialitas que se pudiesen haber formado
en tiempos geológicamente cortos.
4. microbios formadores de microbialitas
Actualmente, los microbios pueden ser detectados en prácticamente todas las su-
perficies de la Tierra, además de otros ambientes, como aerosoles y cuerpos de agua.
Además, las biopelículas y tapetes microbianos son omnipresentes en los ambientes
donde hoy se forman microbialitas (Demicco y Hardie, 1994; Moore y Burne,
1994; Winsborough et al., 1994; Pedley y Rogerson, 2010a; Farias et al., 2014;
Mackey et al., 2015). No es el objetivo de este trabajo enlistar todos los nom-
bres científicos reportados hasta ahora de microbios encontrados en la superficie
y subsuperficie de todo tipo de microbialitas modernas alrededor del mundo, sino
más bien enfatizar la variedad de nichos ecológicos que existen para los microbios
asociados a microbialitas hoy en día, que es reflejo de una larga coevolución bio-se-
dimentaria a lo largo del tiempo geológico, ya que hay ejemplos fósiles de muchas
microbialitas. De esto último se dan ejemplos de México, y muchas referencias
citadas aquí hacen referencia a ejemplos fósiles de todo el mundo (por ejemplo,
compendios en Monty, 1981; Schopf 1983, 1992; Bertrand-Sarfati y Monty, 1994
y referencias ahí citadas).
Técnicas moleculares de secuenciación para conocer los genes de los microbios
(bacterias, arqueobacterias y eucariontes) que habitan ambientes y microbialitas
tan diversas como estromatolitos marinos (Allen et al., 2009; Baumgartner et al.,
2009; Garby et al., 2012), estromatolitos asociados a tufas (Santos et al., 2010),
estromatolitos de agua dulce (Breitbart et al., 2009), tufas fluviales (Arp et al., 2010;
Beraldi-Campesi et al., 2012), travertinos (Fouke et al., 2003), sinters (Reysenbach
y Cady, 2001), oncolitos de agua dulce (Garcia-Pichel et al., 2004), etc., han de-
mostrado que las bacterias son el dominio más abundante en las microbialitas (más
que archeas y eucariontes), aunque no siempre exclusivas. Los grupos de bacterias

más comunes encontrados en todas las microbialitas aquí mencionadas, incluyen
miembros de las alphaproteobacteria, deltaproteobacteria, gammaproteobacteria,
planctomycetes, cyanobacteria, bacteroidetes, chloroflexi, spirochaetes, verruco-
microbia, actinobacteria, firmicutes, acidobacteria, chlorobi, y deferribacteres. En
menor cantidad se han detectado arqueobacterias y eucariontes, incluyendo micro-
bialitas de ambientes marinos y subterráneos (Baumgartner et al., 2009; Arp et al.,
2010; Garby et al., 2012; Ragon et al., 2013), lo cual es consistente con la premisa
de que las bacterias son los organismos más conspicuos de la biosfera.
Una enorme variedad de Divisiones y Phyla de procariontes y eucariontes se han
reportado de microbialitas en el mundo esto habla de la variedad de metabolismos
que pueden inducir la precipitación mineral (tabla 4.2), modificar el medio quí-
mico donde habitan e influir en la disolución y nucleación de minerales (amorfos
y cristalinos) según su diversidad metabólica y del tipo de metabolitos secundarios y
otras moléculas que liberan al ambiente (White, 2000), o incluso en forma mecá-
nica influenciando activamente el desarrollo de microbialitas por atrapamiento y
sujeción, y desarrollo de biomasa. A este respecto cabe mencionar que la morfología
que tienen los organismos puede ser importante para la formación de la microbia-
lita. Por ejemplo, microbios filamentosos tienen mayor capacidad de atrapamiento
y sujeción de partículas que organismos cocales, que sólo pueden atrapar y sujetar
partículas gracias a sus secreciones mucilaginosas, dada su naturaleza para formar
trenzados entre las partículas que atrapan (Garcia-Pichel y Wojciechowski, 2009) y
porque tienen una mayor superficie por unidad de volumen para la nucleación mi-
neral. Sin embargo, los organismos filamentosos no son los más conspicuos en algu-
nos ambientes subterráneos donde se forman espeleotemas (Adetutu et al., 2012),
a excepción de algunas actinobacterias que forman entramados muy complejos
(Ortiz et al., 2013; Society for Actinomycetes Japan, http://www0.nih.go.jp/saj/
Atlas). Así, cada ambiente puede presentar un tipo de diversidad microbiana según
las condiciones, pero al mismo tiempo cada microbialita podría tener características
particulares según la diversidad biológica que la forma.
Es interesante resaltar que actualmente la presencia y capacidad metabólica
de microbios sobre prácticamente todas las superficies de la Tierra es conspicua
(Dworkin et al., 2006), y que la mayoría de los precipitados minerales están, de una
u otra manera, asociados o en contacto con microbios. Dado que éstos han sido los
habitantes más conspicuos de la Tierra a través del tiempo geológico (Beraldi-Cam-
pesi, 2013), han tenido oportunidad de interactuar, activa y pasivamente, con una
variedad de precipitados minerales que formaron estructuras sedimentarias, que
hoy se llaman microbialitas.
5. ejemplos de microbialitas fósiles y recientes de méxico
Dentro del territorio mexicano afloran depósitos sedimentarios de edad precám-

brica (>550 Ma) a fanerozoica (< 550 Ma). Muchos de esos depósitos contienen
microbialitas, la mayoría de ellas de origen carbonatado (ej. estromatolitos, onco-
litos, trombolitos), aunque también las hay de sílice (sínters) y óxidos (costras de
Manganeso con crecimiento estromatolítico; tabla 4.1).
A lo largo de su historia geológica, el territorio mexicano ha ido variando relati-
vamente rápido, sobre todo debido a la continua actividad tectónica y volcánica en
esta parte del planeta, además de las recurrentes catástrofes naturales que modifican
el terreno y los cambios en el nivel del mar; muchos ambientes que se desarrollaron
ahí quedaron conservados en el registro geológico. Los afloramientos más comunes
en México están registrados, sobre todo, en rocas mesozoicas y cenozoicas. Durante
estos periodos se desarrollaron muchos terrenos volcánicos y la mayoría de las pla-
taformas carbonatadas, que luego fueron levantadas, intrusionadas y plegadas hasta
el periodo reciente (Cevallos-Ferriz y González-Torres, 2006). La misma tendencia
en abundancia se observa en el registro fósil combinado de variados grupos de
organismos (estromatolitos, trilobites, conodontos, briozoarios y braquiópodos,
crinoideos, corales, equinodermos, crustáceos, moluscos, radiolarios, foraminiferos,
protozoarios, reptiles, dinosaurios, peces, aves, mamíferos, plantas y polen, entre
otros), en el cual la mayor diversidad relativa ocurre en el Mesozoico, de los 100 a
los 160 Ma (figura 4.3). El clima y la variada fisiografía resultante ha derivado en el
desarrollo de múltiples y cambiantes ambientes, desde los mares profundos y costas
hasta el interior del continente, donde una gran variedad de ambientes evoluciona-
ron junto con la biota que fuera especiándose y adaptándose. Muchos ambientes
acuáticos marinos y no marinos, desde el Precámbrico hasta hoy, desarrollaron las
condiciones ideales para formar microbialitas.
Ejemplos del registro fósil y reciente de microbialitas en México (tabla 4.3) in-
cluyen a los más antiguos, del Neoproterozoico, representados dominantemente por
estromatolitos que formaron biohermas y biostromas en ambientes marinos, someros,
de plataforma, en rocas que hoy se encuentran en el estado de Sonora, fechadas en
aproximadamente 580 Ma (Loyd et al., 2012). En esas mismas costas, pero más o
menos 50 Ma más tarde, en el Cámbrico (i.e. hace cerca de 530 Ma), abundantes
oncolitos cubrieron extensas lagunas costeras y mareales de alta energía a lo largo
de la costa oeste de esa parte del cratón norteamericano (Nardin et al., 2009), hoy
representados en Sonora y el oeste de Estados Unidos. Hacia la transición del paleo-
zoico al Mesozoico, algunos estromatolitos quedaron registrados en rocas de unos
240 Ma en Baja California Norte (Buch, 1984). Hacia el Cretácico, hace ~120 Ma,
90
Neógeno y Cuaternario
80 Paleógeno
Cretácico
70 Jurásico
Triásico
60
Pérmico y Carbonífero
50 Devónico, Silúrico, Ordovícico, Cámbrico
Precámbrico
40
30
20
10
0
EDAD (Ma)
Figura 4.3. Histograma de frecuencias de la diversidad fósil de invertebrados en México com-
binada. La diversidad se encuentra mejor representada en rocas de 100 a 160 Ma. (Fuente:
Servicio Geológico Mexicano, Mapserver. Consultado en noviembre, 2014. Fechamientos pa-
lentológicos de México: http://mapserver.sgm.gob.mx/cartas_impresas/productos/cartas/republica/
geologia/paleontologicos.pdf ).
extensos arrecifes con estromatolitos se desarrollaron en mares epicontinentales, parte

de cuyo registro geológico aflora en regiones de Puebla (Mendoza-Rosales, 2010).
Una extensa faja del norte al sur de Sonora tiene rocas de sedimentos depositados en
cuencas continentales y afectadas por intenso volcanismo hacia finales del Cretácico
(unos 70 Ma; González-León et al., 2011), y donde se han observado microbialitas,
como estromatolitos y oncolitos (Lucas et al., 1995; Beraldi-Campesi et al., 2004),
y de cuyas localidades se ha descrito una gran diversidad de organismos (Cevallos y
Ricalde, 1995; Hernández-Castillo y Cevallos-Ferriz, 1999; Beraldi-Campesi et al.,
2004; Beraldi-Campesi y Cevallos-Ferriz, 2005). Durante el Oligoceno, hace unos
40 Ma, ambientes submareales con estromatolitos quedaron registrados en rocas de
la región de San Ignacio, Baja California (Squires y Demetrion, 1989). Estromatoli-
tos de la región de Tepexi de Rodríguez, Puebla, se desarrollaron en lagos salinos del
Oligoceno, hace unos 32 Ma (Silva-Romo et al., 2000; Beraldi-Campesi et al., 2006).
Rocas del Mioceno de más o menos 13 Ma de la región de Bahía de los Ánge-
les, también en Baja California, contienen estromatolitos (Delgado-Argote et al.,
2000), que fueron seguramente influenciados por afluencia hidrotermal. En am-
bientes volcánicos que propiciaron hidrotermalismo se depositaron grandes canti-

dades de sílice opalino en sínters de hace unos 10-5 Ma en Ixtacamaxtitlán, Puebla
(Tritlla et al., 2004). Muchas microbialitas recientes incluyen estromatolitos, onco-
litos, trombolitos y sínters. Algunos ejemplos ocurren en Alchichica, Puebla (Tavera
y Komarek, 1996; Kazmierczak et al., 2011), Bacalar, Querétaro (Gischler et al.,
2008), Laguna Miramar, Chiapas (Perez y Berrend, 1992), Bahía de la Paz, Baja
California Sur (Siqueiros-Beltrones, 2008), Los Hervideros de Apaseo, Guanajuato
(Hiriart-LeBert et al., 2011), y Rincón de Parangueo, Guanajuato (Espino del Cas-
tillo et al., 2014).
conclusiones
Las microbialitas son estructuras sedimentarias formadas por precipitados minerales

en presencia de microbios. La formación de microbialitas requiere al menos de: a)
un medio acuoso, b) condiciones fisicoquímicas ideales, c) organismos que puedan
inducir o influenciar la precipitación/nucleación mineral y d) potencial de biomasa
mínimo que influya en el desarrollo estructural macroscópico/megascópico de las
microbialitas. Estas condiciones ocurren dentro de un amplio rango de diferen-
tes ambientes acuáticos, con diferente pH, salinidad, temperatura, y compuestos
y gases disueltos. Estos ambientes y sus variedades se han formado repetidamente
a través del tiempo geológico en el territorio mexicano, y en ellos se desarrollaron
diversos tipos de microbialitas en cuerpos de agua marinos y no marinos, de larga y
corta duración. Sin embargo, poco de su registro geológico se ha estudiado, además
de que muchas microbialitas simplemente se han reportado en campo, pero no
estudiado apropiadamente. No obstante, dentro del poco registro que se ha repor-
tado, las microbialitas cubren prácticamente todo el Fanerozoico.
Estudiar microbialitas es importante porque son reservorios de información
geobiológica que puede fosilizar y servir de registro histórico. Muchas áreas del
conocimiento y ramas de la ciencia, como la ecología (interacción entre microbios,
microbios y metazoarios, formación de zonas arrecifales y otros biomas microbialí-
ticos, etc.); la biogeografía (distribución geográfica y temporal de microbialitas); la
biodiversidad (diversidad biológica y morfológica de microbios y microbialitas);
la paleobiología (funcionamiento de comunidades antiguas, sedimentología y es-
tratigrafía de microbialitas, correlaciones bioestratigráficas, reconstrucción de
paleoambientes, etc.); la astrobiología (búsqueda de biofirmas en otros planetas,
por ejemplo, estructuras sedimentarias); la astronomía (uso de la fábrica de micro-
bialitas para deducir fenómenos globales, por ejemplo, impactos; uso de patrones
Tabla 4.3. Ejemplos de microbialitas fósiles y recientes de México
Edad Localización Microbialita Referencias
Weber et al., 1979; Weber

~580 Ma Caborca, Sonora Estromatolitos
y Cevallos-Ferriz, 1980
San José de Huerta-Ruiz, 2011;
~530 Ma Oncolitos
Gracia, Sonora Regalado-Fernández, 2013
Baja California
~240 Ma Estromatolitos Buch, 1984
Norte
~120 Ma Yistepec, Puebla Estromatolitos Mendoza-Rosales, 2010
Estromatolitos,
~70 Ma Huepac, Sonora Beraldi-Campesi et al., 2004
oncolitos
~70 Ma Esqueda, Sonora Estromatolitos Lucas et al., 1995
San Ignacio, Baja
~40 Ma Estromatolitos Squires y Demetrion, 1989
California
Bahía de los
~13 Ma Ángeles, Estromatolitos Delgado-Argote et al., 2000
Baja California
Ixtacamaxtitlán,
~10-5 Ma Tritlla et al., 2004
Puebla
Estromatolitos Tavera y Komarek, 1996;
Reciente Alchichica, Puebla
y trombolitos Kazmierczak et al., 2010
Estromatolitos,
Bacalar, Quintana
Reciente oncolitos Gischler et al., 2008
Roo
y trombolitos
Estromatolitos,
Laguna Miramar,
Reciente oncolitos y trom- Sin información
Chiapas
bolitos
Bahía de La Paz,
Reciente Trombolitos Siqueiros-Beltrones, 2008
Baja California Sur
Los Hervideros de
Reciente Sínters y geyseritas Hiriart-Le Bert et al., 2011
Apaseo, Guanajuato
Estromatolitos,
Rincón de Paran- Espino del Castillo et al.,
Reciente oncolitos
gueo, Guanajuato 2014
y trombolitos
morfológicos de microbialitas asociados a oscilaciones astronómicas, por ejemplo,

heliotropismo); el cambio climático (aumento de CO2 y fijación de C por fotosín-
tesis oxigénica, fijación de polvo atmosférico por biopelículas, aumento o dismi-
nución de áreas con microbialitas, etc.), los procesos de karstificación y formación
de cuevas (disolución y precipitación de nuevos minerales y bioespeleotemas), la
biorremediación (precipitación mineral acelerada por microbios, etcétera) y la me-
talogenia y prospección minera (uso de precipitados químicos, por ejemplo sinters,
como indicadores de procesos hidrotermales, etcétera), entre otras, pueden ser me-
jor entendidas y aprovechadas a través del estudio de microbialitas.
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Hugo Beraldi-Campesi. Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México,

hberaldi@unam.mx.
CApÍTULO 5
Arrecifes: Condiciones para su desarrollo,

su dinámica y su historia a través del tiempo
Pedro García-Barrera, Juan Francisco Sánchez-Beristain

y Luis Chávez-García
resumen
E n este capítulo se abordan los principales conceptos relacionados con los ele-
mentos, procesos y componentes que regulan y controlan el origen, desarro-
llo y crecimiento de los arrecifes. Los arrecifes son estructuras geológico-biológicas
que han sido estudiadas ampliamente por una gran cantidad de investigadores,
principalmente por su diversidad biológica y también por la complejidad de sus
construcciones.
Por otro lado, también se analizan brevemente las condiciones físico-químicas
que permiten su desarrollo y que rigen su dinámica como ecosistemas, culminando
con una síntesis de su historia evolutiva a través del tiempo.
Palabras clave: arrecifes, ecología, paleoecología, historia geológica.
introducción
“Los arrecifes han sido definidos y redefinidos, clasificados, codificados, inspeccio-

nados, disectados, investigados y reinvestigados a un punto en el cual podría parecer
que queda muy poco que estudiar de ellos” (Longman, 1981).
191
A más de treinta años de la aseveración de Logman, sabemos que no hay nada más
alejado de la realidad. Año con año se descubren nuevas y peculiares facetas sobre estas
formaciones del paisaje marino, tanto en la actualidad como a nivel histórico.
Las comunidades arrecifales son particulares en muchas, variadas e interesantes
formas. Para algunos investigadores son importantes porque pueden llegar a ser
muy antiguas (algunas datan de hace 3400 millones de años), y por lo tanto pro-
veen de pistas acerca del origen y la evolución temprana de la vida (Fagerstrom,
1987; Wood, 1999); para otros, son interesantes debido a la variedad y diversidad
tan asombrosa de tales comunidades (Cole y Michael, 2013). Para unos más, la
fascinación por los arrecifes recae en el surgimiento, proliferación, transformación
y resurgimiento de comunidades biológicas composicionalmente distintas y a la vez
estructuralmente diferentes (Zell, 2014).
¿qué es un arrecife?
La palabra arrecife proviene del árabe hispano rasif, que significa “firme” o “dique”.
Aunque actualmente no hay una definición universalmente aceptada en torno
a lo que es un arrecife, la mayoría de los especialistas que se dedican a su estudio
concuerda a menudo en que con ese término se definen estructuras o depósitos
calcáreos de muy distintas dimensiones en los reinos submarinos, que varían en
forma, tamaño y composición. Aunque en términos comunes dicho vocablo puede
abarcar una amplia gama de estructuras situadas bajo la superficie del agua, es posi-
ble obtener un consenso para definirlo, el cual implica las siguientes características:
• La presencia de una elevación positiva sobre el relieve submarino, producto
(principalmente) de la acumulación y crecimiento de exoesqueletos de corales,
conchas de moluscos, esponjas, foraminíferos, algas calcáreas y muchos otros
organismos.
• Una estructura rígida, formada por organismos de crecimiento diario, como los
corales.
• Abundancia de esqueletos u otras estructuras calcáreas (conchas, tubos, capara-
zones, filamentos algales y cementos). Las estructuras formadas principalmente
por esqueletos pueden ser de variadas dimensiones (desde unos cuantos metros
hasta miles de kilómetros cúbicos); derivadas de organismos coloniales o grega-
rios; y el macizo que formen deberá crecer y ser una mezcla heterogénea de ellos,
de acuerdo a la posición de vida de los mismos.
• Actualmente, alta biodiversidad. En el pasado han existido también arrecifes
formados por una sola o por pocas especies.
capítulo 5. Arrecifes: Condiciones para su desarrollo... 193
el modelo de j. a. fagerstrom
Quienes han estudiado más a los arrecifes desde el punto de vista de su sedimento-
logía y su historia geológica, han sido geólogos y paleontólogos con una formación
principalmente geológica. Por el contrario, la mayoría de los investigadores que es-
tudian a los sistemas arrecifales actuales de acuerdo con su ecología y biodiversidad,
tiene una formación netamente biológica. En este caso, lo ideal para su estudio es
basarse en un modelo que tenga en cuenta las dos aproximaciones.
Hay un modelo que integra el conocimiento que se tiene de los arrecifes a partir
de dos perspectivas: una geológica, que ve a los arrecifes como formaciones y estruc-
turas dinámicas en un contexto sedimentario, y la biológica, en la que están con-
templados como comunidades o remanentes de las mismas, principalmente desde
un punto de vista ecológico.
En 1987, tras décadas de investigación exhaustiva sobre los arrecifes que existie-
ron en el pasado geológico de la Tierra, John Alfred Fagerstrom (nacido en 1930),
hizo público su modelo, el cual se basa en el concepto de gremio o comunidad
(guild), idea acuñada por Root (1967). Un gremio es un grupo de especies que
explotan la misma clase de recursos ambientales de una forma similar, sin importar
la posición taxonómica de sus integrantes, por lo que sus requerimientos de nicho
pueden traslaparse significativamente; así, una especie puede pertenecer a más de
un gremio. Este concepto pone énfasis en todas las especies simpátricas involu-
cradas en una interacción competitiva. En este modelo, Fagerstrom propone una
clasificación de los organismos que habitan o habitaron en los arrecifes de acuerdo
con su función dentro de su gremio; es decir, el rol ecológico y estructural que lleva
a cabo en el mantenimiento y evolución de este tipo de comunidades.
No obstante, al no estar definido el concepto que hace referencia a “la misma cla-
se de recursos ambientales” en el modelo inicial de Root (1967), Fagerstrom (1987,
1991) propuso que el tipo y orientación de sustrato, de acuerdo con la forma en
que sean aprovechados los recursos, puede definir las categorías gremiales, lo cual
en esencia vendría siendo una variante del concepto de “nicho ecológico” de Grin-
nell (1917) o del ecoespacio de Bambach, Bush y Erwin (2007). A partir de esto se
puede concluir, de inicio, que habría una mayor similitud morfológica intragremial
que intergremial y que cada gremio lleva a cabo una función particular dentro del
desarrollo exitoso de la comunidad arrecifal.
Bajo este esquema, los organismos constructores (constructors), con su creci-
miento vertical y lateral, proveen a la estructura de la mayor parte de su volumen,
proporcionando también un andamiaje que ayuda a soportar y desarrollar cada
vez más la estructura inicial; los amortiguadores (bafflers) actúan como una barrera
no compacta y disminuyen la velocidad de las corrientes, lo que trae como conse-

cuencia inmediata la posibilidad de que se depositen las partículas sedimentarias
o la “captura” de las mismas; mientras, el crecimiento, en distintas direcciones,
de los unificadores (binders) une y consolida el sedimento interno del arrecife y a
los propios organismos, propiciando la rigidez de la estructura. Los destructores
(destroyers) contienen el crecimiento por medio de la acción erosiva, y por último
los moradores (dwellers), que son más bien pasivos y su presencia se debe a la ob-
tención de alimento y refugio o protección dentro de la estructura; por ejemplo, los
crustáceos (cangrejos, langostas, etc.), muchas especies de gasterópodos y bivalvos,
las anguilas, los pulpos, diferentes tipos de peces, etc. Entonces, se puede pensar
que la dinámica ecológica de los arrecifes a través del tiempo implica también la
transformación y cambios en los gremios y sus componentes biológicos dentro de
las comunidades arrecifales.
A continuación se dan algunos ejemplos de cada uno de los tipos de organismos
y/o procesos que juegan un papel importante en la dinámica de los sistemas arreci-
fales, así como de las actividades que realizan dentro de dicho ecosistema, según las
categorías asignadas por Fagerstrom en su modelo.
los organismos y el proceso de construcción
En general, la estructura orgánica de los arrecifes consiste en una gran masa donde
crecen entremezclados diferentes tipos de organismos; en los arrecifes cenozoicos
veríamos a organismos coloniales como los corales y gregarios como las ostras o las
esponjas, así como sus esqueletos en un proceso de construcción continua que se
puede ver afectado por diferentes factores que se analizan con detalle más adelante;
tales organismos se fijan al fondo marino por la secreción de cristales de carbonato
de calcio y además quedan, hasta cierto grado, enterrados en el sedimento, lo que
les proporciona estabilidad. Los principales organismos en este caso son los corales
escleractinios, cuyos esqueletos, cuando están en posición de vida, tienen una tasa
alta de crecimiento diario y resisten la turbulencia normal del agua. Además de los
corales, también son constructores importantes las algas calcáreas, los briozoarios,
las esponjas, los foraminíferos, serpúlidos y otros; no obstante, el registro fósil nos
muestra que en los distintos períodos geológicos han participado diferentes tipos de
organismos en su construcción; por ejemplo, los rudistas durante el Cretácico, los
arqueociátidos en el Cámbrico Inferior y las cianobacterias y comunidades algales
del Precámbrico, estos últimos construyeron las estructuras conocidas como estro-
matolitos (figura 5.1).
A B
Figura 5.1. Las estructuras organo-sedimentarias, conocidas como estromatolitos, fueron las
principales constructoras de arrecifes durante el Precámbrico y el Paleozoico Inferior. a) Se ob-
servan estromatolitos actuales desarrollándose en un ambiente submareal en las islas Bahamas,
E. A. Shinn, 1970. b) Un afloramiento de estromatolitos fósiles, expuesto por erosión en las Islas
Victoria, Archipiélago Canadiense (fotografía de G. M. Young, 1974).
el proceso de destrucción y la actividad biológica asociada
La destrucción de la estructura también es un proceso que se lleva a cabo mediante

dos tipos de factores importantes, los físicos y los biológicos.
Dentro de los factores físicos se encuentran la alteración mecánica, el rompi-
miento y abrasión de los organismos y sus esqueletos por acción del oleaje y de
partículas sedimentarias en movimiento. Además, se sabe que las colonias y los
organismos individuales pueden morir debido a cambios ambientales que involu-
cran a la temperatura, desecación, salinidad, y a la sofocación por sedimentos, entre
otros. Estos últimos procesos se relacionan con tormentas, huracanes, tsunamis o
actividad volcánica submarina que modifica la química del agua.
Dentro de los procesos biológicos de destrucción se encuentra la llamada bioe-
rosión, que incluye el desgaste y alteración de los esqueletos por otros organismos
para habitar o alimentarse, tal es el caso de algunas especies de bivalvos del género
Lithophaga, que perforan corales; varias especies de algas, hongos, esponjas perfo-
rantes, poliquetos y otros llamados en general microperforadores. Otros ejemplos
involucran a los pólipos de coral que sirven de alimento a peces, en particular el
pez perico, que muerde y raspa la superficie de los corales para alimentarse; de igual
manera sucede con los gasterópodos y su rádula y los equinoides con su linterna de
Aristóteles (aparato bucal), que para conseguir su alimento también bioerosionan a
los corales, produciendo partículas sólidas que terminan por sedimentarse e incor-
porarse a la estructura arrecifal como sedimentos internos.
proceso de amortiguación
Este proceso se relaciona con aquellos organismos que interfieren en la movilidad de

las corrientes de agua y de los sedimentos, detienen o disminuyen su velocidad, así
como la fuerza del oleaje sobre la estructura; por lo anterior, los organismos amor-
tiguadores juegan un papel indirecto en la protección de la estructura arrecifal. Un
ejemplo concreto de este tipo de organismos son los bivalvos rudistas (con modo de
vida erecto sobre el sustrato) que se encontraban formando parte de las asociaciones
de corales con rudistas, ya sea cerca de donde rompían las olas o formando biostromas
o montículos esparcidos por la plataforma (Höfling y Scott, 2002, pp. 522-523); tales
organismos pertenecen a diversas especies de la familia Radiolitidae (que llegaron a
medir más de 1.20 m de altura); especies de la familia Caprinidae (modo de vida re-
cumbente) y monopléuridos (también rudistas), que junto con corales y esponjas no
sólo disminuían la fuerza de las corrientes, sino que también propiciaban la captura
de sedimentos y nutrientes dentro de la estructura. No obstante, se debe reconocer
que no siempre los amortiguadores logran los efectos completos mencionados; algu-
nas veces sólo disminuyen la fuerza de las corrientes, pero no propician la captura de
nutrientes y sedimentos, tal es el caso de los corales del género Millepora.
proceso de unión y resistencia de la estructura arrecifal
Al mismo tiempo que ocurren los procesos de construcción, destrucción, transporte

de partículas y su depositación, que proporcionan rigidez y relieve a la estructura del
arrecife, se presenta lo que Fagerstrom (1987, pp. 143-144) define como el proceso
de unión o unificación de la estructura, que a su vez comprende la incrustación y
la cementación temprana de los diferentes materiales que forman al arrecife, dando
como resultado una mayor resistencia a la construcción. Por un lado, el proceso
une firmemente a los esqueletos completos in situ, ya que permite la adhesión de
los sedimentos internos, que de esa forma rellenan los espacios entre los esquele-
tos y hacen menos porosa la estructura; por otro lado contribuye en gran medida
a estabilizar la misma. La cementación temprana de los sedimentos internos se
lleva a cabo, entre otras formas, dentro de las porosidades de la estructura, entre
los pequeños espacios y oquedades, mediante la precipitación de minerales como los
carbonatos de magnesio, hierro y calcio (en sus dos formas).
Dentro del arrecife viven comunidades de organismos bentónicos que carecen de
esqueleto y que no son coloniales; por ejemplo, diferentes tipos de algas, bacterias y
gusanos, cuya actividad biológica permite considerarlos como capturadores y esta-
bilizadores de los sedimentos internos, que a su vez permitirán la fijación de nuevos

corales coloniales. Ejemplo de ello es lo que diversos autores han denominado micro-
bialitas o construcciones microbianas formadas por organismos fotosintéticos, como
las cianobacterias; en 1987 Burne y Moore las definieron de la siguiente manera: “Las
microbialitas son depósitos órgano-sedimentarios que se acumulan, agregan y crecen
como resultado de la actividad de una comunidad bentónica microbiana que atrapa y
une a los sedimentos detríticos y/o forma sitios adecuados para la precipitación de mi-
nerales”. Otro ejemplo de organismos importantes para la construcción y unificación
de los arrecifes son un grupo de protoctistas pluricelulares fotosintéticos, llamados en
conjunto “algas calcáreas”, que son bentónicos y cuyas estructuras se calcifican parcial
o totalmente. Los factores más importantes que influyen en su distribución dentro
de la zona arrecifal son: la luz (relacionada con la profundidad), la temperatura, el
substrato y la energía del medio; por ejemplo, dependiendo de la energía su tipo de
crecimiento varía, pueden ser incrustantes, tubulares o erguidas. Un ejemplo particu-
lar son las Rodophyta, también conocidas como algas rojas, que durante el Cenozoico
y el Holoceno han jugado un papel importante como unificadores y cementantes
dentro de los macizos arrecifales. Otro grupo importante son las algas verdes, quienes
juegan este mismo papel dentro de las lagunas arrecifales.
Finalmente, es importante agregar algo a este modelo; si bien se suele considerar
como arrecifes a todos aquellos depósitos órgano-sedimentarios que estén consti-
tuidos por al menos 50% de restos orgánicos (cuando son fósiles) que representen a
organismos que secretan carbonatos para formar un esqueleto, puede haber algunas
excepciones. La más notable de ellas es también la más antigua conocida, pues se
trata de los estromatolitos, donde normalmente no se encuentra ningún tipo de
estructura esquelética.
factores que controlan el desarrollo de los arrecifes
factores químicos
Salinidad
La mayoría de los arrecifes se desarrolla en ambientes marinos bajo condiciones de

salinidad normal; es decir, 35‰ (treinta y cinco partes por mil), lo cual significa
que, en promedio, el agua de mar tiene 35 gramos de sales disueltas por cada litro
de agua. Definitivamente no existen arrecifes de agua dulce, y aquellos que se consi-
deran de muy baja diversidad se presentan en aguas salobres. Tampoco hay arrecifes
cerca de la desembocadura de los ríos, quizá debido a las variaciones de salinidad

en el agua o a la combinación de esta situación con la gran cantidad de sedimentos
que llegan al mar y producen turbiedad en el agua. Las variaciones de salinidad que
se presentan en las zonas arrecifales están relacionadas con la cantidad de agua de
lluvia, el aporte de agua dulce de los ríos y la evaporación. Desde luego, los corales
pueden soportar ciertas variaciones de salinidad, pero no durante mucho tiempo;
por ejemplo, la exposición de los corales al agua dulce durante 30 minutos resulta
mortal; lo mismo si se exponen por más de 24 horas a condiciones hipersalinas de
48 a 50 ‰ (Vaughan, 1919). Hay también algunas excepciones en corales que so-
breviven a tales concentraciones de salinidad; por ejemplo, las que encontramos en
el Mar Rojo y en el Golfo Pérsico.
Oxígeno
En los arrecifes, como en muchos otros ecosistemas, el oxígeno se emplea para la

respiración de muchos seres vivos, principalmente los animales; no obstante, en las
zonas arrecifales la concentración de oxígeno disuelto en el agua depende en buena
medida de la tasa de fotosíntesis/metabolismo de los organismos. En la mayoría de
los arrecifes la tasa fotosintética anual excede a la tasa de respiración, lo que significa
que hay mayor cantidad de bióxido de carbono convertido en materia orgánica,
respecto al que es liberado en el agua por el metabolismo animal.
Por otro lado, la tasa de fotosíntesis/metabolismo depende de la intensidad de la
luz solar que, a su vez, en las comunidades bentónicas está en función de la latitud,
la profundidad y la turbiedad del agua. Lo anterior permite comprender por qué los
grandes arrecifes se desarrollan en la zona fótica de las áreas tropicales del planeta,
dentro de los 30º de latitud norte y sur. Se puede decir que el óptimo desarrollo
para los arrecifes ocurre cuando se presentan condiciones de saturación de oxígeno
en el agua de mar.
Bióxido de Carbono
El CO2 que se encuentra disuelto en el agua de mar es indispensable para el desa-

rrollo de los arrecifes, ya que debido a las reacciones químicas que se llevan a cabo
en ella, provee la materia prima para la formación de los carbonatos; como parte
de este proceso tienen lugar las siguientes reacciones químicas (Fagerstrom, 1987):
a) CO2 + H2O H2CO3
b) H2CO3 H+ + HCO3-
c) HCO3- H+ + CO32-
Se ha comprobado que en aguas agitadas o turbulentas, la cantidad de bióxido de

carbono producido en exceso por el ambiente, y que supera los requerimientos
de los organismos fotosintéticos (zooxantelas y plantas), es retirada del sistema.
En aguas tranquilas la remoción del CO2 durante el día por medio de foto-
síntesis provoca que el bicarbonato libere CO2 adicional al modificar el equi-
librio químico (ecuaciones b y c), lo que va acompañado de un aumento de
pH; desde luego, por la noche la producción de CO2 metabólico restablece
los valores de pH cercanos a 7. Por lo anterior, el agua de mar actúa como un
reservorio de CO2 que se utiliza para la fotosíntesis y el metabolismo. El CO2
también es removido del sistema por el aumento en la temperatura del agua y
la precipitación de carbonato de calcio.
Proporción Ca/Mg en el agua marina
Las características mineralógicas del CaCO3 están influenciadas de manera impor-

tante por la temperatura en condiciones de salinidad normal y por una atmósfera de
presión. También se sabe que el CaCO3 polimórfico se ve favorecido cinéticamente
y cambiará de aragonita a calcita cuando la temperatura del agua baja a 6 +/- 3° C.
Por otro lado, los análisis químicos de las inclusiones fluidas derivadas de antiguos
depósitos primarios de halita (sal) marina, indican que la tasa de Mg/Ca en el agua
marina ha variado entre 1.0 y 5.2 durante el Fanerozoico. Los investigadores pien-
san que tales variaciones secuenciales en la tasa de Mg/Ca en el agua marina son las
responsables de los cambios sistemáticos en la mineralogía polimórfica de los ooides
y los cementantes marinos durante dicho periodo de tiempo (Sandberg, 1983). A
los intervalos en los que el agua de mar presentaba una tasa baja de Mg/Ca (< 2),
caso que se presentó desde finales de Cámbrico temprano hasta el Misisípico tardío,
y del Jurásico medio al Paleógeno, donde la forma predominante del carbonato de
calcio producido abióticamente en los mares someros era calcita baja en magnesio,
se les conoce como “mares calcíticos”. Mientras que en los periodos donde el agua
de mar tuvo una tasa alta de Mg/Ca (>2), como sucedió durante el Cámbrico
temprano, del Misisípico tardío al Jurásico medio y del Paleógeno medio hasta el
Holoceno, predominaron la aragonita y la calcita alta en magnesio se les denomina
como “mares aragoníticos”.
Las importantes variaciones en la química del agua marina que representan
tales cambios, se conocen como intervalos aragoníticos I, II y III; e intervalos
calcíticos I y II.
Stanley y Hardie (1988; 1999) determinaron que la mineralogía de los organis-
mos hipercalcificantes estructuralmente más sencillos ha variado de acuerdo con los
intervalos mencionados, y a partir de tales datos concluyeron que ciertos tipos de

ellos, como los corales, las esponjas y algas sólo pudieron funcionar como impor-
tantes constructores arrecifales y productores de sedimento calcáreo (algas) cuando
la mineralogía del CaCO3 polimórfico era favorecida por la tasa de Mg/Ca en el
agua de mar.
Por otro lado, muchos investigadores han tratado de comprobar experimental-
mente lo señalado por Stanley y Hardie. Tales investigaciones revelaron que las
algas briopsidales, los corales escleractinios y los cocolitofóridos presentan altas
tasas de calcificación y crecimiento cuando se les expone al agua marina preparada
para tener una tasa de Mg/Ca que favorezca la mineralización de sus estructuras
y/o esqueletos. Tales resultados apoyan la aseveración de que las variaciones en
la tasa de Mg/Ca juegan un papel muy importante para determinar cuáles de los
organismos hipercalcificantes fueron los principales constructores de arrecifes y
productores de sedimentos y cementos calcáreos a través de la historia de la Tierra
(Ries, 2010). Los experimentos también revelaron que las algas briopsidales, los
corales escleractinios y las biopelículas bacterianas que secretan una mezcla de
aragonita y de calcita alta en magnesio, incrementan la secreción de su carbonato
de calcio en proporción a la disminución en la tasa de Mg/Ca en agua marina
preparada experimentalmente. Además, las tasas Mg/Ca de la calcita secretada
por los cocolitofóridos, las algas rojas coralinas y los organismos moradores en
los arrecifes (crustáceos, erizos, gasterópodos, anélidos tubícolas, etc.), películas
bacterianas, corales escleractinios y algas briopsidales, disminuyeron junto con
las reducciones de las tasas de Mg/Ca en el agua marina experimental. Finalmen-
te, se puede concluir que la química del agua del mar y sus modificaciones a lo
largo de la historia de la Tierra, tienen consecuencias muy importantes para la
vida que se desarrolla en dichos mares, y que las variaciones secuenciales en las
tasas de Mg/Ca en el agua marina se pueden comprobar a partir de diferentes
evidencias, donde dichos cambios se observan en:
a) La composición iónica de las inclusiones fluidas en la halita primaria marina.
b) La mineralogía de las evaporitas de etapas tardías, los carbonatos abióticos y los
calcificadores marinos constructores de arrecifes y formadores de sedimentos.
c) Las tasas de Mg/Ca en restos fósiles de equinodermos, moluscos, corales rugosos
y carbonatos abióticos.
d) Tectonismo global que conduce al intercambio de Mg+2 y Ca+2 a lo largo de las
zonas donde se produce nueva corteza oceánica.
e) Proxis adicionales a la tasa Mg/Ca cuyo comportamiento es similar a ella;
por ejemplo, Sr/Mg en carbonatos abióticos y Sr/Ca en carbonatos bióticos
(Ries, 2010).
Nutrimentos
Después de la fijación del carbono por la fotosíntesis, las zooxantelas y demás or-
ganismos fotosintéticos requieren de nutrimentos disueltos en el agua para crecer,
desarrollarse y reproducirse. Los nutrimentos más importantes, y las formas en las
que se presentan para ser utilizados por los fotosintetizadores en la zona arrecifal,
son el nitrógeno y el fósforo, con las siguientes variantes:
a) NO2-2; NO3-1; NH4-1; además del nitrógeno orgánico disuelto.
b) PO4-3; principalmente fosfato orgánico disuelto.
Según Crossland (1983), los elementos mencionados no están distribuidos homo-

géneamente en el agua de mar debido a que generalmente hay poco movimiento
vertical en la columna de agua para llevar nutrimentos disueltos a la zona fótica,
particularmente en los trópicos; además, los ciclos biogeoquímicos de los diferen-
tes elementos también varían dentro del mismo sistema arrecifal, y por lo tanto la
disponibilidad de los nutrimentos. Por lo anterior, los miembros de la comunidad
arrecifal deben aprovechar la poca producción de nutrimentos que se presenta en
los ecosistemas planctónicos, para utilizarlos, retenerlos y reciclarlos antes de que se
hundan a mayor profundidad dentro de la zona afótica.
En contraste, la producción de nutrimentos en los sistemas arrecifales está do-
minada por las zooxantelas y otras algas, y es precisamente aquí donde el sustrato
sedimentario actúa como reservorio para retener y reciclar nutrimentos.
factores físicos
Aspectos generales de la temperatura
Diversos autores, entre ellos Hopley (1982) y Kinzie (1973) han confirmado que a
lo largo del año hay poca variación en la temperatura del agua que rodea a los arre-
cifes; encontraron que la fluctuación térmica es de tan sólo 2 o 3°C en promedio;
esto, incluso hasta una profundidad de aproximadamente 70 metros. Lo anterior
significa que los ecosistemas arrecifales se desarrollan mucho mejor en condiciones
estables de temperatura, donde no se presentan fluctuaciones importantes que in-
hiban su crecimiento.
La gran mayoría de los arrecifes que se encuentran dentro de la zona fótica se
desarrollan bajo temperaturas óptimas que fluctúan entre los 23° y 28°C, especial-
mente en el caso de aquellos formados por corales zooxantelados; no obstante, para
los arrecifes que se desarrollan en los límites latitudinales de las zonas fóticas, las
temperaturas invernales pueden disminuir hasta los 18ºC.
Por otro lado, hay que tener en cuenta que existen especies de corales que
toleran variaciones mayores de temperatura, hasta los 10°C, los corales no
zooxantelados. Finalmente, Rosen (1975) documentó el hecho de que la tem-
peratura influye definitivamente en la sobrevivencia de las larvas y en la repro-
ducción de los corales.
1) La temperatura y los arrecifes

de la zona fótica
Se ha comprobado que la temperatura ejerce el control más importante en la de-

terminación de los límites latitudinales de distribución de los arrecifes tropicales a
nivel mundial. Es un hecho que la salud y las dimensiones de los arrecifes dismi-
nuyen (incluso desaparecen) cuando la temperatura de la zona fótica se acerca a los
18-20°C, lo que denota una correlación entre la temperatura y la disminución (en
cuanto a la formación) de los arrecifes a nivel mundial. En este punto es necesario
recordar que la distribución de los arrecifes ha cambiado a lo largo de la historia
geológica debido a las modificaciones en la distribución de tierras y mares por pro-
cesos tectónicos y la consecuente modificación de las franjas climáticas.
Un ejemplo de los cambios de temperatura que se han registrado a lo largo
de la historia geológica de la Tierra, son los datos geoquímicos sobre las propor-
ciones de isótopos de 18O/16O registrados en la composición de las conchas de
diversos invertebrados marinos, donde se observan claramente variaciones que re-
presentan cambios de temperatura. Además, en lo referente a los arrecifes forma-
dos por corales escleractinios, los datos sugieren que la tendencia al enfriamiento
climático durante el Cenozoico comenzó desde el Eoceno Tardío y el Oligoceno
Temprano; desde aquellos tiempos, hace aproximadamente 40 millones de años,
la vida de tales arrecifes no ha sufrido grandes alteraciones o modificaciones en
su estructura y composición biológica; por ejemplo, su diversificación evolutiva a
los niveles de orden y familia se ha desarrollado sin interrupción (Newell, 1971;
Stanley, 2003). También durante la segunda mitad del Paleógeno la diversidad de
los géneros vivientes de corales coloniales se incrementó respecto a la de los cora-
les solitarios que no forman arrecifes, para después, al final del Neógeno, quedar
ambos grupos de corales con igual número de géneros (Cairns y Kitahara, 2012);
por otro lado, la diversidad genérica de las algas coralinas encostrantes también se
incrementó durante el Oligoceno y el Holoceno (Aguirre, Riding y Braga, 2000).
De lo anterior se puede inferir que no hay datos biológicos indicativos de que los
cambios o el estrés causado por las fluctuaciones de temperatura disminuyeron

o hicieron declinar a los arrecifes posteocénicos. Lo anterior no quiere decir que
los arrecifes permanecieran totalmente inalterados, sino que los cambios no les
produjeron daños severos.
En otra escala de tiempo, y en relación a los cambios de temperatura durante el
Holoceno, se conocen estructuras arrecifales en Papúa, Nueva Guinea, que datan
de hace 140000 años, y sabemos que actualmente el promedio de temperatura de
dicha zona fluctúa alrededor de los 28°C; a pesar de ello, Aharon (1983) encon-
tró que el máximo enriquecimiento de 18O en conchas del bivalvo Tridacna (lo
cual indica aguas frías) ocurrió hace aproximadamente 43000 años, señalándonos
temperaturas de 22.5ºC en dicho momento; asimismo que la máxima disminu-
ción en la proporción de 18O tuvo lugar hace aproximadamente 133000 años, con
temperaturas similares a las actuales. Aun más, los datos de Aharon (1983) para el
último periodo glaciar de hace entre 120000 y 18000 años, muestran varias fluc-
tuaciones de temperatura hacia aguas más cálidas o más frías dentro del mismo
periodo glaciar; también indican fluctuaciones entre los últimos 7000 y 10000
años en los que la temperatura se ha elevado hasta en 3°C. Los datos anteriores
presentan un panorama muy claro que nos permite comprender los constantes
cambios a los que está sujeto nuestro planeta, y por lo tanto las modificaciones
que experimenta la distribución geográfica de los arrecifes y, en grandes lapsos de
tiempo, las variaciones en su composición biológica. Por otro lado, cabe también
una reflexión importante en el sentido de que, en estos cambios climáticos, nada
tuvieron que ver las actividades del ser humano, sino que son producto de la di-
námica misma de nuestro planeta. Además actualmente se dice que enfrentamos
un cambio climático que “debemos detener”; sin embargo, surge la pregunta de
cuál debe ser la respuesta de los científicos ante tales comentarios; quizá la mejor
respuesta sea aportar datos confiables e investigaciones serias al respecto, cons-
cientes de que tales cambios se producen tanto en lapsos cortos de tiempo geoló-
gico, que pueden ser de unos cuantos miles de años, como en grandes lapsos de
tiempo con tendencias globales que duran millones de años, dentro de las cuales
a su vez es posible que se registren aumentos y disminuciones de temperatura a
nivel global. Por otro lado, no es posible ocultar los efectos negativos de las acti-
vidades humanas en el planeta, pero aún no podemos asegurar que los aumentos
de temperatura registrados en tiempos recientes se deban exclusivamente a ellas,
dejando a un lado la dinámica misma de la Tierra y la escala de tiempo en que se
deben observar tales cambios y tendencias.
Hay otros factores a considerar que tienen influencia sobre el desarrollo de los
arrecifes; de ellos mencionaremos sólo los aspectos más importantes:
2) Relaciones entre temperatura y densidad
La densidad del agua de mar está controlada por la temperatura y la salinidad, pero
debido a que la salinidad es extremadamente estable, la temperatura resulta ser el
control más importante para la densidad en el océano. Por otro lado, debido a que
la densidad es inversamente proporcional a la temperatura, el perfil de densidad ba-
timétrica resulta generalmente una imagen especular del perfil térmico del agua. Por
lo anterior, el agua cálida y ligera cerca de la superficie, y el agua progresivamente
más fría y densa, al aumentar la profundidad, proveen de una estabilidad interna
a las aguas oceánicas o de mar abierto (previniendo movimientos verticales de las
masas de agua). Lo anterior refuerza la idea generalizada de que las corrientes de
surgencia no son una fuente importante de nutrimentos para los sistemas arrecifales
de mar abierto, y que el crecimiento y desarrollo de tales arrecifes depende, en su
lugar, de procesos internos (altamente eficientes) de reciclado de nutrientes.
Turbulencia del agua
La turbulencia se refiere a cualquier tipo de movimiento del agua marina, prin-

cipalmente las olas y las corrientes. En los sistemas arrecifales el efecto principal
de una turbulencia alta es mantener una marcada uniformidad en la salinidad, la
temperatura, la cantidad de nutrimentos y los gases disueltos. El oleaje es un factor
importante de la turbulencia para los arrecifes de la zona fótica, pero no tiene in-
fluencia sobre los arrecifes de la zona afótica, mientras que las corrientes tienen una
influencia significativa en ambas zonas arrecifales.
El oleaje se puede subdividir en rompiente y no rompiente; en primera instancia
está inducido por los vientos, de tal manera que su intensidad y dirección reflejan
ampliamente las condiciones locales o regionales del viento. Las corrientes pueden ser
impulsadas por el viento, las mareas o la densidad del agua y su dirección e intensidad
reflejan a escala las condiciones locales, regionales o globales. Por todo lo anterior se
puede concluir que la turbulencia en un arrecife en particular es muy variable en in-
tensidad, tiempo y forma, y está influenciada por factores locales como la exposición
del arrecife al mar abierto, su proximidad a la zona de rompientes y la profundidad.
Turbiedad y textura
La turbiedad se refiere a la concentración de los sólidos suspendidos en el agua de

mar, tanto orgánicos como inorgánicos, dentro de un volumen conocido; el término
textura hace alusión al tamaño de los sólidos (partículas o granos), así como aque-
llos que se encuentran sobre o dentro del sustrato. Las relaciones entre turbulencia,
turbiedad y textura son extremadamente complicadas en cualquier ambiente; no
obstante, se presentan aquí algunos aspectos generales para comprender su impor-
tancia en los ambientes arrecifales. En primer lugar, las aguas arrecifales sobresalen
por sus niveles inusualmente bajos de turbiedad, en contraposición a la alta turbu-
lencia que en otros ambientes comúnmente produce alta turbiedad. Numerosos
factores contribuyen a la baja turbiedad arrecifal, pero uno de los principales es que
la turbulencia transporta o desplaza a casi todo el lodo que se encuentra alrededor
de los arrecifes, por lo cual los sustratos adyacentes a los mismos son generalmente
arenosos y con granos de tamaño mayor. La turbiedad de las aguas arrecifales tiene
importantes efectos físicos y consecuencias biológicas.
Un aspecto relacionado con los efectos físicos es el hecho de que los sólidos
suspendidos reflejan y dispersan la radiación solar que llega al sistema, por lo que
la profundidad a la que penetra la luz es variable y depende de la cantidad de par-
tículas que se encuentran suspendidas. En general la intensidad de la luz es alta
en las aguas arrecifales tropicales, y la profundidad hasta la base de la zona fótica
es excepcionalmente grande y su determinación varía considerablemente entre los
grupos de los organismos fotosintetizadores; por ejemplo, para las zooxantelas es de
aproximadamente 100 metros, para las algas rojas coralinas incrustantes es de hasta
125 metros, para algunas algas calcáreas verdes hasta 150 m y para las cianobacterias
es de varios cientos de metros.
Los efectos biológicos de esta turbiedad relacionada con la intensidad de la luz
involucran los siguientes aspectos importantes:
a) Tasas fotosintéticas más altas respecto de otros ambientes marinos.
b) Presencia de importantes organismos arrecifales intolerantes a la turbiedad,
como las esponjas.
c) Tasas mayores de crecimiento en los corales zooxantelados de acuerdo a la inten-
sidad y duración del periodo de iluminación; por ejemplo, 11 horas efectivas a
20 metros de profundidad, y 40 minutos a 40 metros.
factores geológicos
Durante la larga historia de la clasificación de los arrecifes que se desarrollan en la

zona fótica, los diferentes investigadores han enfatizado la importancia de los facto-
res geológicos, tanto en las clasificaciones genéticas como en las descriptivas. Dichos
factores incluyen la localización geográfica de los arrecifes respecto de las principales
condiciones globales; por ejemplo, cuencas oceánicas, plataformas continentales
y principales sistemas de fallas geológicas; la presencia, proximidad o ausencia de

tierras asociadas; la naturaleza y composición de las rocas subyacentes o que sirven
de cimiento a los arrecifes;y la historia del diastrofismo que sufre la corteza terrestre.
Otro aspecto histórico de los arrecifes que ha sido utilizado en su clasificación tiene
que ver con los efectos de los cambios climáticos y con factores biológicos tales
como los organismos dominantes y sus tasas de crecimiento.
clasificaciones descriptivas
basadas en la localización geográfica
La clasificación geológica más elemental de los diferentes tipos de arrecifes es la

que contempla a: 1) aquellos localizados en mar abierto (islas volcánicas en medio
de los océanos) y que pueden desaparecer por procesos tectónicos, y 2) los que
se encuentran sobre las plataformas continentales. Los arrecifes de mar abierto
tienen estructuras, formas y patrones de crecimiento que se encuentran amplia-
mente controlados por la topografía que delimita el área sobre la cual crecieron.
Los arrecifes de plataforma están menos limitados en cuanto a su extensión, ya
que suelen ser de mayores dimensiones y más numerosos que los de mar abierto;
no obstante, estarían más limitados por los factores físicos y químicos resultantes
de su proximidad a las grandes masas continentales. La estructura biológica y
geomorfológica de los arrecifes de plataforma varía considerablemente más que la
de los arrecifes de mar abierto.
Los arrecifes de mar abierto están cimentados sobre rocas volcánicas de la corteza
oceánica (principalmente basalto) y por lo tanto su localización está controlada por
sus basamentos volcánicos, que a su vez están relacionados con la actividad tectóni-
ca global; por ejemplo, las dorsales oceánicas y los sistemas de fallas. En contraste,
los arrecifes de plataforma están cimentados generalmente sobre corteza continen-
tal, dominada por rocas sedimentarias de diferentes tipos.
Por otro lado, los arrecifes de mar abierto que se encuentran en la zona
fótica están asociados a distintos tipos de islas, de cuyos rasgos geográficos
y geológicos depende su forma, tamaño y distribución espacial; por ejemplo, hay
arrecifes asociados a grandes islas volcánicas cuya topografía es alta, y en otros
casos se asocian a islas de baja topografía o planas (generalmente de origen
sedimentario); no obstante, también hay arrecifes sin ninguna asociación con
islas volcánicas. En el caso de las islas volcánicas, el ejemplo más común es el
de aquellos volcanes que llegan a la superficie del agua, la superan por cientos o
miles de metros y tienen un contorno circular alrededor del cual se establecen

los organismos arrecifales, formando posteriormente un atolón al hundirse el
basamento que soportaba a la isla.
En el caso de la plataforma continental, los arrecifes se pueden desarrollar de
manera continua o discontinua, desde el margen que se encuentra en contacto
con el mar abierto hasta sitios adyacentes a la línea de costa; además, aquellos que
crecen en los márgenes de la plataforma son generalmente más grandes y vigo-
rosos que los que crecen geográficamente en la plataforma interna. Los primeros
pueden recibir una gran cantidad de nutrimentos por la influencia cercana de
corrientes verticales que además estimulan la producción de carbonatos tanto or-
gánica como inorgánica. Un ejemplo sobresaliente de un arrecife de plataforma es
la llamada Gran Barrera de Coral australiana, desarrollada durante el Cenozoico,
que quizá sea el arrecife más grande y complejo (ecológicamente hablando) que
ha existido sobre la Tierra (Veron, 2008); tiene casi 2 000 kilómetros de largo,
de 21 a 300 kilómetros de ancho, y cubre un área de aproximadamente 270 000
km2, de los cuales sólo 11 700 km2 (el 4.3 %) corresponden a corales vivos dentro
de la estructura.
Clasificación por forma y tamaño del arrecife
En el caso de los arrecifes de mar abierto, los procesos geológicos (principalmente

los relacionados con el vulcanismo) juegan un papel muy importante puesto que
controlan la forma y las dimensiones del arrecife; tal interrelación resulta del hecho
de que la mayoría de esos arrecifes rodean a volcanes originalmente submarinos,
que se desarrollan hasta rebasar la superficie del agua y que se encuentran en di-
ferentes estadios de actividad, erosión y subsidencia (hundimiento de la corteza
oceánica). Por lo anterior, el tamaño y la forma de los volcanes controlan directa-
mente las dimensiones y la forma de los arrecifes asociados, cuya morfología puede
ser tan sencilla como rodear a un solo cono volcánico o tan compleja como rodear
a conjuntos de conos volcánicos con diversas morfologías y grados de desarrollo.
Entre las primeras clasificaciones de los arrecifes de mar abierto basadas en su origen
y en la forma, se encuentra la de Darwin (1842), y aunque ya pasaron 173 años
no ha caído en desuso. En el caso de los arrecifes asociados a grandes islas, Darwin
reconoció dos tipos:
1) Arrecifes marginales (fringing reefs). Situados directamente en los márgenes de
las islas, sin que exista una laguna entre la estructura arrecifal y la costa.
2) Arrecifes de barrera. Son aquellos que se encuentran separados de la costa insular
por medio de una laguna.
La mayoría de los arrecifes marginales son muy estrechos y alargados, cimentados

sobre roca volcánica, y tanto el arrecife como la roca son geológicamente jóvenes.
Los arrecifes de barrera son relativamente estrechos, alargados y ordenados en
forma de una cadena continua, que sigue toscamente y en forma paralela a la costa
de la isla, sin rodearla por completo. El ancho de la laguna que se forma entre el
arrecife y la costa puede variar desde cientos de metros hasta algunos kilómetros, y
su profundidad desde unos cuantos centímetros hasta decenas de metros, en pro-
medio menos de 30 metros.
Atolones y otros tipos de arrecifes
Como se mencionó en párrafos anteriores, el nombre de atolón define a un tipo

de arrecife estrecho de forma anular o subcircular que rodea parcialmente a una
laguna central sin que exista alguna isla volcánica. La forma, tamaño y profun-
didad de la laguna son extremadamente variables. El atolón más grande que se
conoce se encuentra en las Islas Marshall en el Pacífico sur y tiene un diámetro
de 415 kilómetros. Cabe recordar aquí que de acuerdo al tamaño, forma y re-
lación con las tierras adyacentes, la mayoría de los investigadores reconoce tres
tipos de arrecife: los marginales, los de barrera y los atolones. No obstante, se
han propuesto muchas otras clasificaciones y nomenclaturas, además de nombres
coloquiales, aunque muchos de ellos son sinónimos o están muy limitados en su
aplicación. Por otro lado, también se reconoce ampliamente a otro tipo de arreci-
fe, llamado parche arrecifal, que presenta las siguientes características:
a) Generalmente son más pequeños que todos los demás tipos de arrecife men-
cionados.
b) Carecen de una laguna pero se localizan precisamente dentro de alguna de ellas,
previamente formada por un arrecife de barrera o por un atolón.
c) Están sumergidos, aunque las partes altas pueden alcanzar el nivel de marea en
los atolones.
d) A diferencia de casi todos los arrecifes de mar abierto, están cimentados sobre
sedimentos o rocas sedimentarias.
Las lagunas de los atolones pueden contener gran cantidad de parches arrecifales
de muy variadas formas y tamaños, desde sub circulares hasta totalmente irregula-
res. Para tener una mejor idea, y sin generalizar, se trata de estructuras que tienen
en promedio tres metros de altura o menos, y hasta 12 o 13 metros de diámetro
(Fagerstrom, 1987).
Arrecifes de plataforma
El grado de variabilidad en forma y tamaño de los arrecifes que se desarrollan

en las plataformas continentales excede por mucho la variabilidad que se presenta en
los arrecifes de mar abierto; lo anterior se debe, al menos en parte, a la gran canti-
dad de factores que controlan su crecimiento. Sin embargo, para ellos también se
reconocen los cuatro tipos de arrecifes explicados para los arrecifes de mar abierto,
pero con sus particularidades por haber crecido en las plataformas; por ejemplo, los
arrecifes de barrera pueden ser lineares o de varios kilómetros de largo, pero por la
mayor cantidad de área que ocupan pueden presentarse en líneas dobles o repetidas,
como ocurre en la Gran Barrera de Coral australiana.
En los arrecifes de plataforma el término de arrecifes marginales se ha utilizado
para todos aquellos que se encuentran adyacentes a tierra firme, sin importar que
la tierra referida sea un continente, una isla rocosa en la plataforma o un pequeño
cayo arenoso dentro de la laguna. En la plataforma también se llegan a encontrar
arrecifes de forma circular como los atolones, pero son muy escasos y no están ci-
mentados sobre roca volcánica.
Los parches arrecifales y todas sus variantes nomenclaturales abundan en las plata-
formas continentales y quizá este término se utilizó primeramente para ellos; en la ac-
tualidad también se utilizan los términos de bioherma y biostroma para nombrarlos.
zonación geomorfológica
Los grandes sistemas arrecifales de aguas someras se caracterizan por tener sucesiones la-
terales de zonaciones geomorfológicas situadas casi paralelamente a la costa de las tierras
adyacentes y al contorno sumergido del talud que da hacia mar abierto. Parece ser que
las variaciones laterales de la turbulencia son el control principal de la zonación, la cual
se expresa tanto ecológica como geomorfológicamente. La zonación geomorfológica
refleja las variaciones en el balance que hay entre la acreción (crecimiento biológico y
depósito de sedimentos) y la degradación (erosión) de las estructuras arrecifales.
En los perfiles de zonación geomorfológica, la cresta del arrecife (zona de su-
perficie, zona de rompientes) divide al sistema arrecifal de forma natural en dos
unidades: la externa o de mar abierto, dominada por las olas a menos de 15 metros
de profundidad, o dominada por las corrientes entre los 15 y los 35 metros; y la
que se conoce comúnmente como la parte distal del arrecife, cuya porción interna
(que da hacia tierra firme) o postarrecife, está dominada por corrientes de marea y
factores locales de turbulencia.
Sin considerar la alta variabilidad morfológica de los atolones del Indo-Pacífico,

se pueden reconocer generalmente cuatro o cinco zonas: laguna, isla, planicie arre-
cifal, cresta algácea y talud hacia el mar abierto (figura 5.2).
Cresta
arrecifal
Planicie
Laguna arrecifal Talud
Tierra
Figura 5.2. Sección transversal generalizada de un atolón actual típico del Indo-Pacífico, que
muestra las principales zonas geomorfológicas (modificada de Fagerstrom, 1987).
En el caso de los arrecifes marginales también se puede observar una zonación

geomorfológica, que como ejemplo característico nos remite a los arrecifes del Caribe
(figura 5.3)
Planicie Cresta
Isla Talud
arrecifal algácea
Laguna
Parche
arrecifal
Figura 5.3. Sección transversal generalizada de un arrecife marginal o de barrera típico de la zona
del Caribe, muestra las principales zonas geomorfológicas (modificada de Fagerstrom, 1987).
clasificaciones genéticas
Los cimientos de los arrecifes
El interés por determinar la naturaleza geológica de las rocas que sirven de cimiento
a los arrecifes de mar abierto comenzó mucho antes de la época de Darwin, quien
en 1842 propuso su teoría para explicar el origen de los atolones; sin embargo, pa-
saron muchos años antes de que se obtuvieran datos importantes al respecto.
El primer intento organizado para perforar a través de un arrecife y conocer sus
cimientos se realizó entre 1896 y 1898, cuando la Royal Society de Londres pa-
trocinó dicho proyecto en las islas Ellice (atolón Fanafuti), donde la perforación
alcanzó los 340 metros, aunque en aquel entonces no se llegó hasta los cimientos,
se encontró que los primeros 194 metros son de una caliza coralina y el resto
consta de dolomita. Posteriormente, y por medio de datos sísmicos, se encontró
que los cimientos estaban entre los 550 y los 770 metros. Tiempo después siguie-
ron muchos más en diferentes partes del mundo; por ejemplo, en Australia en
1926, 1937 y 1966; todas ellas en algunos puntos de la Gran Barrera de Coral.
El principal objetivo de las primeras perforaciones fue resolver el problema de la
cimentación de los arrecifes; por ejemplo, Darwin tuvo razón. Muchos investi-
gadores querían confirmar su teoría de la subsidencia, y en ese caso las respuestas
dependían de conocer la naturaleza de las rocas que sirven de cimiento a los
arrecifes. Sin embargo, fue hasta 1951 cuando se concluyó la primera perfora-
ción exitosa en el atolón Enewetak; se perforó hasta 1340 metros y se localizó el
contacto entre los cimientos de basalto y las calizas arrecifales del Eoceno (Ladd
et al., 1953). La secuencia sedimentaria por arriba del basalto incluyó estructuras
arrecifales formadas por algas y corales característicos de la zona fótica, propios
de ambientes lagunares; otras rocas carbonatadas de aguas someras y depósitos de
talud confirmaron la validez de la teoría de la subsidencia de Darwin para el ori-
gen de los arrecifes de mar abierto, en la cual los atolones representan la culmina-
ción de una sucesión genética de tipos geomorfológicos de arrecifes, que se inicia
con los arrecifes marginales e incluye a los arrecifes de barrera como un estadio
intermedio. Por otro lado, hay varios factores interrelacionados que influyen en
las tasas a las cuales se erosiona el cono volcánico expuesto y subside dentro de la
corteza oceánica. Por lo anterior, la tasa de desarrollo para que se forme un ato-
lón es muy variable; por ejemplo, en las islas Bikini se tiene evidencia (obtenida
mediante perforación) de un intervalo de aproximadamente 10 millones de años
entre la formación del cono volcánico y el inicio del crecimiento del arrecife. El
arrecife y otras rocas carbonatadas que se encuentran por arriba de los cimien-
tos, también contienen evidencia de exposición subaérea periódica (por disolu-

ción) y posterior cementación por agua de lluvia durante el Cenozoico. Tales
zonas lixiviadas y cementadas (inconformidades) se formaron durante el Eoceno
Tardío-Oligoceno, al final del Mioceno Temprano y del Pleistoceno; además, se
encuentran relacionadas con las épocas en que la tasa de disminución del nivel
del mar excede a la tasa de subsidencia del basamento volcánico. Las inconfor-
midades también indican que la tasa de subsidencia durante el Cenozoico no fue
uniforme; Ladd (1973) estimó que durante el Eoceno la tasa de subsidencia del
basamento era de 52 metros por cada millón de años, durante el Mioceno de 40
metros por millón de años y desde finales del Mioceno al Holoceno de tan sólo
15 metros por millón de años.
En el caso de los arrecifes de plataforma continental no hay evidencias que in-
diquen que la teoría de la subsidencia de Darwin también se pueda utilizar para
explicar el origen y desarrollo de los mismos. El gran tamaño de los arrecifes de pla-
taforma y sus bajas tasas de subsidencia son las principales diferencias que preceden
al desarrollo de la misma sucesión genética, tanto en los arrecifes de mar abierto
como en los de plataforma.
Davies (1983) estimó las diferentes tasas de subsidencia para los basamentos o
cimientos de los arrecifes de plataforma y encontró que van de 20 metros por cada
millón de años para las plataformas carbonatadas, hasta 200 metros por cada millón
de años para cuencas de plataforma. Hopley (1982) sugirió que la tasa promedio de
subsidencia para las plataformas continentales sería de aproximadamente 20 metros
por cada millón de años; dicha tasa es la mitad o menos de la tasa de subsidencia
calculada para los arrecifes volcánicos de mar abierto.
Fluctuaciones del nivel del mar
La subsidencia de los basamentos no es el único factor que influye en el tamaño, la

forma y la génesis de los arrecifes; otros factores importantes son:
1) Diastrofismo de la corteza terrestre. Además de la subsidencia local (una forma
de diastrofismo) de los volcanes individuales, la corteza puede presentar despla-
zamientos hacia arriba o hacia abajo en un amplio contexto regional; por ejem-
plo, la subducción de la corteza terrestre cerca de los márgenes continentales y
lateralmente por expansión del fondo oceánico o a lo largo de fallas transfor-
mantes. Todos estos movimientos de la corteza modifican la localización de los
arrecifes respecto al nivel del mar.
2) Los cambios en el volumen del agua de mar (eustasia) resultan, si no hay dias-
trofismo, en cambios en el nivel del mar debido a la formación de glaciares
(disminución del mismo), o por su derretimiento que se traduce en el aumento

del nivel. En algunas áreas el nivel del mar ha cambiado tanto por diastrofismo
como por eustasia, lo que resulta en una complicada historia de cambios eustá-
ticos. Ambos factores ejercen una influencia considerable sobre el origen, loca-
lización y desarrollo de los arrecifes de la zona fótica; no obstante, su influencia
es mínima sobre los arrecifes de la zona afótica.
En 1842, Darwin no previó los efectos de las fluctuaciones eustáticas del nivel
del mar dentro de su teoría de la subsidencia para explicar el origen de los atolones.
De acuerdo al prolongado desarrollo de los arrecifes oceánicos durante el Cenozoi-
co, la influencia del diastrofismo es mucho mayor que las influencias eustáticas. Por
el contrario, respecto al origen y desarrollo a corto plazo (Neógeno) de arrecifes de
plataforma, estrechos y jóvenes, la influencia eustática excede a la del diastrofismo.
En zonas orogénicas (formación activa de montañas) y de vulcanismo intenso,
los arrecifes y las terrazas cortadas por las olas muestran un incremento siste-
mático en su edad, con el incremento de su altitud sobre el nivel del mar, de tal
manera que los arrecifes han sido utilizados de forma efectiva para determinar
la tasa de elevación de dichas estructuras; desde luego, después de descontar el
efecto eustático.
Aparentemente el enfriamiento climático a nivel mundial que se inició durante
el Oligoceno Temprano, se incrementó durante el Mioceno y Plioceno, y alcanzó su
máximo durante el Pleistoceno. Dentro de esta tendencia de largo plazo, también se
han encontrado varias fluctuaciones climáticas de corto plazo, tanto cálidas como
frías, causadas por la emergencia, erosión y sumersión de los arrecifes someros de la
zona fótica. Por ejemplo, algunos arrecifes y terrazas prepleistocénicas se encuentran
actualmente a 50 metros por encima del nivel del mar (Newell, 1972).
factores biológicos
Dado que este capítulo está dirigido a estudiantes de la carrera de biología, debemos
acotar los alcances de este apartado sobre los factores biológicos que afectan el desa-
rrollo de los arrecifes, debido a que los términos, conceptos e interacciones descritas
someramente en los siguientes párrafos son ya del dominio de los estudiantes, sólo
se quiere resaltar la importancia de relacionar tales factores biológicos con los as-
pectos geológicos, temporales y de constante cambio que han hecho de los arrecifes
uno de los ecosistemas más antiguos de la Tierra, cuya evolución tanto geológica
como biológica se observa a través del registro fósil.
biogeografía
Las influencias principales que actúan sobre la distribución y composición ta-

xonómica de las grandes unidades biogeográficas marinas son su historia geoló-
gica y sus parámetros medioambientales actuales a gran escala, especialmente la
temperatura, los patrones de circulación del agua, las franjas climáticas y otros.
Dentro de estas grandes unidades, la distribución y composición de unidades
más pequeñas, como las comunidades y poblaciones dentro del mar, están fuer-
temente influenciadas por parámetros medioambientales más locales, como la
salinidad, el tipo de sustrato y la turbulencia. En situaciones donde los gradien-
tes de tales factores físicos y químicos están muy marcados, o donde existe una
barrera física para la migración, se pueden establecer límites biogeográficos que
varían de acuerdo a los criterios utilizados por cada autor.
En el caso de la biota que pertenece a los arrecifes de la zona fótica se han
establecido dos subprovincias para los arrecifes actuales, la Atlántica y la In-
do-Pacífica. La provincia Atlántica incluye a los arrecifes del Caribe y las Indias
Occidentales, la costa norte y este de América del Sur, Florida, Bahamas, Ber-
muda y Golfo de Guinea en África Occidental; la provincia Indo-Pacífica ocupa
el resto del cinturón arrecifal tropical. Aunque las provincias se definen por los
conjuntos de especies propias y su distribución, se debe considerar que dentro
de sus límites también existe el endemismo.
diversidad
biológica
El concepto, la medición e interpretación de la diversidad taxonómica ha sido

uno de los problemas más interesantes de la ecología como ciencia; en este
contexto, las comunidades arrecifales siempre se citan como ejemplos de alta
diversidad; existen,por ejemplo, unas 350 especies de corales en la Gran Barrera
de Coral australiana. Sin importar su edad geológica o su localización geográ-
fica, las comunidades arrecifales siempre son mucho más diversas que las co-
munidades contemporáneas que habitan cerca de los arrecifes (periarrecifales).
Para efectos prácticos, la diversidad se refiere al número de géneros y especies
presentes dentro una superficie o área determinada, en el caso de las comunida-
des actuales, o por volumen de roca en las asociaciones fósiles que representan
antiguas comunidades.
sucesión ecológica
Uno de los aspectos teóricos importantes de la sucesión ecológica es que la comuni-

dad cambia de una baja diversidad y alta inestabilidad (etapa pionera) a una etapa
intermedia con una diversidad progresivamente mayor, y finaliza con una de alta
diversidad y estabilidad (etapa clímax). El tiempo que tarda una comunidad desde
su etapa pionera hasta el clímax es muy variable, puesto que depende de diver-
sos aspectos que pueden interrumpir su desarrollo; por ejemplo, fuertes tormentas
anuales, tsunamis y terremotos, variaciones de salinidad, etcétera; sin embargo, se
estima que una comunidad arrecifal actual puede llegar al clímax en un periodo de
50 años (Knowlton et al., 1981).
Es importante recordar que la composición biológica de las comunidades arreci-
fales ha cambiado extraordinariamente a lo largo de la historia geológica. Se sabe,
además, que los grandes cambios en la diversidad biológica y estructura de los arre-
cifes se asocian a cambios climáticos (como las glaciaciones), evolución de las espe-
cies y la extinción de las mismas, etcétera.
Otros aspectos importantes relacionados con la alta diversidad biológica de las
comunidades arrecifales de la zona fótica y que nos proporcionan datos confiables
acerca de su salud, el vigor y el éxito funcional de las mismas, son:
La biomasa, que en los corales se cuantifica con su tejido blando y representa de
10 a 40% del total del arrecife.
La productividad primaria, que se relaciona con la abundancia y disponibilidad
de elementos como el nitrógeno y el fósforo, así como la tasa fotosintética ligada
directamente al metabolismo.
La biogeoquímica del arrecife, definida como la totalidad de los procesos quí-
micos y geológicos en el ecosistema arrecifal que están involucrados, tanto en la
construcción orgánica (fotosíntesis y calcificación de los esqueletos) como en
la destrucción (respiración y erosión biológica), de tal manera que en la mayoría
de los arrecifes la influencia principal sobre la tasa de calcificación o tasa de creci-
miento esquelético, está relacionada directamente con la tasa de precipitación de
CaCO3 dentro de los esqueletos de la estructura principal del arrecife, formada por
los corales, las esponjas y las algas calcáreas.
En el caso de los arrecifes cenozoicos son las algas y los corales quienes presentan
tasas muy altas de crecimiento con respecto a otros organismos con concha que
habitan esos ecosistemas. Stearn, Scoffin y Martindale (1977) concluyeron en su es-
tudio que la precipitación de CaCO3 producida sólo por los corales y las algas calcá-
reas en un arrecife marginal de Barbados va de 9 a 15 kg/m2 al año. Para la mayoría
de los corales el crecimiento óptimo se presenta en aguas someras de 1 a 10 metros
de profundidad; cálidas, con temperaturas que van de 23-28ºC; claras y de turbu-

lencia moderada. Por debajo de los 15 metros de profundidad la tasa de crecimiento
disminuye rápidamente, aunque se presentan diferencias según la especie de coral
de que se trate. Tales diferencias se deben a factores intrínsecos (genéticos) y exter-
nos (ecológicos) que ejercen una influencia considerable en las tasas de crecimiento.
Estos factores incluyen diferencias interespecíficas e intraespecíficas, como el ta-
maño de la colonia, la forma, la edad, la competencia por espacio y alimento, y el
grado de alteración o daño que puedan causarles los depredadores.
Las tasas de crecimiento en los corales vivos se pueden medir y expresar de diversas
maneras en dimensiones lineales; por ejemplo, longitud, diámetro, circunferencia,
altura (expresada en mm/año); superficie del coral (mm2/año); volumen (mm3/año),
o peso (g/año). Las mediciones anteriores se realizan regresando cada cierto tiempo
(de preferencia varios años después) al mismo o a los mismos ejemplares, sin dañar
los pólipos.
procesos simultáneos a los factores

que regulan el desarrollo de los arrecifes
El proceso más importante que se lleva a cabo en los arrecifes actuales y en los del
pasado geológico es el de la construcción de la estructura arrecifal a partir de los esque-
letos de organismos como los corales, esponjas, briozoarios, algas calcáreas y muchos
otros. Dicha estructura es exclusiva de los arrecifes y les proporciona tanto un relie-
ve topográfico como rigidez. Casi tan pronto como los organismos han construido
su estructura rígida, comienzan numerosos procesos de destrucción que literalmente
rompen a dichos esqueletos en pedazos de diferentes dimensiones, desde granos muy
pequeños como el de una arena, hasta trozos mayores de varios tamaños y formas; por
ejemplo, pedazos de esqueletos de coral. Tales granos quedan de inmediato sujetos al
régimen hidrodinámico del sistema arrecifal; si la turbulencia del agua es suficiente,
los granos son desplazados por suspensión o por tracción (transportación) y llevados
desde el arrecife hacia todo el sistema arrecifal. Si la turbulencia es tan baja como
para no poder transportar las partículas o los fragmentos, éstos se sedimentan entre
la estructura y se convierten en sedimentos internos; eventualmente las corrientes
que transportan los materiales pierden velocidad, ya sea por encontrar obstáculos o
por la disminución de su energía, lo que da como resultado la depositación de tales
partículas. Hasta aquí el arrecife consiste en una estructura orgánica viviente que se
encuentra con cierto grado de destrucción parcial y con sedimentos tanto dentro de
su estructura como rodeando a todo el sistema.
Otro de los procesos simultáneos se refiere a la unión o unificación de la estruc-

tura orgánica con los sedimentos internos, para formar una masa relativamente
inmóvil o sólida de materiales arrecifales semiconsolidados.
Es importante recordar aquí que los procesos que estamos describiendo: cons-
trucción de la estructura; destrucción de la misma; transportación de partículas
sedimentarias y depositación (amortiguación de las corrientes, captura de partí-
culas y estabilización de la estructura); y unificación (cementación temprana y
organismos encostrantes), ocurren simultáneamente al desarrollo de la estructura.
Tales procesos fluctúan en su importancia relativa durante lapsos cortos de tiem-
po; por ejemplo, durante los periodos normales de turbulencia la construcción y
la unificación predominan, mientras que durante y después de las tormentas, hu-
racanes, tsunamis, terremotos, etcétera, predominan la destrucción, el transporte
y la depositación; de tal modo, la forma y las dimensiones del arrecife dependen
de tales procesos y de su intrincada relación con los factores que controlan el
desarrollo del arrecife, como serían la cantidad de luz, la temperatura, los gases
disueltos en el agua, los depredadores, la tasa de crecimiento del coral, la compleja
interacción con la química del agua marina, etcétera.
Por otro lado, tanto los factores como los procesos también varían a lo largo y
ancho de las zonas geomorfológicas de cada arrecife, y a su vez los organismos (es-
pecies) arrecifales responden de diferente manera a tales variaciones.
Por todo lo anterior es posible concluir que los factores, los procesos y las res-
puestas biológicas interactúan para producir las variadas formas de las construc-
ciones arrecifales, así como su composición taxonómica y, desde el punto de vista
ecológico, la estructura de la comunidad. El proceso final que lleva a formar un
arrecife fósil se define como la transformación prolongada de una masa arrecifal se-
miconsolidada e inerte (muerta), en una masa litificada y endurecida de roca caliza,
como resultado de múltiples cambios conocidos como diagénesis; entre ellos están
la compactación de la masa por capas de sedimento, o de otras estructuras arrecifa-
les, y la cementación de la misma.
importancia económica de las estructuras arrecifales
Las estructuras arrecifales, también llamadas edificios, por ser construcciones gran-
des que a veces llegan a medir varios kilómetros de altura (García-Barrera, 2006),
son asimismo importantes desde el punto de vista económico, ya que proporcionan
materia prima para la industria de la construcción; por ejemplo, el llamado mármol
y otros tipos de roca caliza que se emplean comúnmente como recubrimiento para
pisos, fachadas, escaleras y otros; también la roca caliza se emplea, ya pulverizada,

para fabricar cemento. Para resaltar la importancia económica en la industria de
la construcción, se mencionan a continuación algunas cifras: a nivel mundial la
constructora alemana Hochtief A. G. logró 3 1870 millones de dólares en ventas
durante el año 2013, y la constructora ica de México la cantidad de 3 624 millones
de dólares. En el año 2012, la industria de la construcción generó a nivel mundial
5 800 000 empleos directos.
Finalmente, comentaremos otro de los aspectos importantes que han hecho
famosos a tales depósitos de roca, debido a que al estar en formación y por la
porosidad propia de los esqueletos calcáreos coralinos y conchas diversas, se acu-
mula mucha materia orgánica entre sus oquedades, principalmente derivada de
microorganismos como las algas. Dicha materia orgánica queda eventualmente
atrapada en la estructura, y una parte de ella se transforma en gas natural debido
a la descomposición orgánica, y en otras ocasiones la transformación de la materia
llega al grado de producir lo que conocemos como petróleo crudo, y también es
posible encontrar ambos productos en un mismo depósito; por la materia orgáni-
ca queda sujeta a presiones y temperaturas cada vez mayores en el sitio de acumu-
lación. No es necesario hacer más comentarios aquí acerca de la importancia que
ha tenido el petróleo en la industria y en la economía a nivel mundial; los lectores
interesados en las cifras correspondientes encontrarán datos muy interesantes en
las páginas web de Petróleos Mexicanos (pemex) y de las secretarías de Hacienda,
de Energía y de Economía.
una forma diferente de estudio y clasificación de los arrecifes
Como lo expresamos al principio de este capítulo, hay muchas investigaciones, mo-

delos y clasificaciones de lo que conocemos como arrecifes; sin embargo, también
reconocemos que muchas de ellas han caído en desuso o no contemplan aspectos
esenciales de dichos ecosistemas. Asimismo, hay investigaciones muy completas que
nuestros estudiantes de licenciatura deben conocer, por lo que a continuación se
hace una breve introducción del trabajo de Robert Riding, indispensable para aque-
llos que quieran profundizar en el estudio de los arrecifes desde un punto de vista
sedimentológico y geológico.
Según Riding (2002), los arrecifes orgánicos pueden ser definidos como “depósi-
tos calcáreos esencialmente in situ, creados por organismos sésiles”, y los procesos de
construcción y depósito que contribuyen a la formación de los arrecifes descansan
sobre tres componentes sedimentarios principales: matriz (M); esqueletos esencial-
mente in situ (S) y cavidades/cemento (C). Estos tres elementos varían en proporción
de acuerdo con el sitio, la productividad, la profundidad, etc., y ya sea juntos o sepa-
rados, dichos componentes proveen también el soporte estructural del arrecife.
Sobre estas bases de composición y estructura se reconocen tres categorías prin-
cipales de arrecifes orgánicos:
1) Arrecifes sustentados o soportados por una matriz (arrecifes microbianos agluti-
nados, arrecifes en parches o “clusters” y arrecifes segmentados).
2) Arrecifes soportados por esqueletos (arrecifes con andamiaje o estructura).
3) Arrecifes soportados por cemento (arrecifes cementados).
En su trabajo, Riding ofrece una explicación detallada de cada uno de ellos basa-
da principalmente en parámetros estructurales; por ejemplo, características físicas,
sedimentológicas y de todo aquello que sostiene a una estructura arrecifal, sin im-
portar su tamaño. Su clasificación enfatiza que los principales componentes sedi-
mentarios (matriz, esqueletos esencialmente in situ y cemento) brindan el soporte
esencial a los arrecifes. El soporte o andamiaje del arrecife es un concepto sencillo
que refleja directamente un amplio rango de propiedades o características que in-
tegran al arrecife como un todo: los organismos que lo construyen, su morfología,
su ecología, su estado de biomineralización y sobre todo, el ambiente en el que se
desarrolló. Desde este punto de vista, la estructura se identifica como el atributo
principal de un arrecife, la cual es el resultado de procesos constructivos y deposi-
cionales que se llevan a cabo dentro del arrecife y que determinan su composición
sedimentaria; es decir, las proporciones de matriz, esqueletos esencialmente in situ
y cemento/cavidades. Además, y para la mejor comprensión de esta propuesta, tales
proporciones se representan en esquemas triangulares, donde se observa la mayor o
menor presencia de cada una de las características mencionadas.
A diferencia de otros autores, Riding busca distinguir los tipos de arrecifes a par-
tir de criterios objetivos reconocibles en el campo, sin importar la edad geológica
de la estructura a estudiar. En ejemplos específicos (y para clasificarlos) se pueden
utilizar combinaciones de términos que relacionen a los organismos dominantes
con la estructura resultante del arrecife; por ejemplo, estructura arrecifal de corales
escleractinios, parches arrecifales de rudistas, estructura arrecifal rellenada por es-
tromatopóridos, estructura microarrecifal (derivada de asociaciones microbianas),
etc. En esta clasificación también se incluye a los montículos de lodos calcáreos que
pueden o no ser de origen orgánico.
Invitamos cordialmente a nuestros lectores a revisar dicho trabajo y beneficiarse
de los conocimientos que Robert Riding comparte con la comunidad científica
interesada en los arrecifes.
los arrecifes a través del tiempo
A continuación se mencionan sólo siete ejemplos de los sistemas arrecifales más

representativos que han dejado constancia de su existencia a través del registro
fósil, los cuales se describen brevemente con el fin de conocerlos y de compren-
der la importancia que han tenido a través de la historia geológica, además de
visualizar la amplia diversidad de especies que han formado parte de ellos. No
obstante, recordamos a nuestros lectores que también pueden consultar im-
portantes trabajos de investigación sobre el desarrollo de los arrecifes durante
el Silúrico, Jurásico y en general del Cenozoico, que por razones de espacio y
tiempo no se mencionan aquí. Por otro lado, vale la pena señalar que los arre-
cifes son ecosistemas muy complejos y que se desarrollan sólo bajo condiciones
ambientales muy particulares, entre las que destacan la temperatura, la química
del agua (tipo y concentración de gases disueltos, proporción de minerales, can-
tidad de nutrientes, turbiedad, etc.), la profundidad, la luz y muchas otras; por
ello los sistemas arrecifales estuvieron ausentes por largos periodos de tiempo en
la historia geológica y no se tiene registro fósil de ellos, ya que las condiciones
para su desarrollo no fueron propicias. Un ejemplo concreto lo encontramos
en el estudio hecho por Johnson et al. (1996), donde a través de un modelo
muestran que los límites en la distribución de los arrecifes cretácicos tuvieron
drásticas modificaciones relacionadas con grandes cambios térmicos como re-
sultado del transporte de calor en los océanos, acompañados de desplazamien-
tos simultáneos de las aguas superficiales y subsuperficiales oceánicas hacia los
polos durante los máximos marinos, lo que provocó que las zonas tropicales y
muy cálidas del Cretácico se enfriaran, se contrajeran los límites de distribu-
ción de los arrecifes, disminuyera su diversidad y se colapsaran los ecosistemas
arrecifales, conduciéndolos a una extinción a gran escala, cuyos efectos durarían
miles o millones de años.
Las etapas que se mencionan a continuación son sólo ejemplos de algunas en las
que hubo un importante desarrollo de construcciones arrecifales y de sus caracte-
rísticas particulares.
Después de esta breve introducción, y considerando que hasta donde se tiene
noticia, las comunidades que siguieron son las primeras en haber constituido
un depósito órgano-sedimentario resistente a los procesos físicos y biológicos
destructivos, y con un relieve prominente, se tiene en cuenta que los primeros
arrecifes estuvieron constituidos por los siguientes gremios, siguiendo el mode-
lo de Fagerstrom.
etapa 1. los arrecifes precámbricos: del arqueano al proterozoico
Etapa 1a (era Paleoarqueana, hace 3 400 millones de años) (Allwood et al., 2006)
El eón Arqueano (4 000 a 2 500 millones de años) es la primera etapa en la historia

de la vida en la que se detecta la presencia de arrecifes. No obstante, los arrecifes de
este eón tenían muy poca (si es que alguna) similitud con los arrecifes actuales. La
principal diferencia radica en que los organismos presentes en ellos son en su totali-
dad microorganismos, el único tipo de seres vivos que predominaba en ese tiempo
en todo el planeta. Se constituían por diferentes asociaciones de microorganismos,
cuya actividad biológica favorecía la precipitación de un biomineral muy particular,
de la misma manera en la que lo hacen los corales de la actualidad: el carbonato de
calcio (CaCO3). Bajo el esquema de Fagerstrom ellos fueron los primeros cons-
tructores y amortiguadores dentro de los arrecifes, y los únicos gremios claramente
distinguibles en aquella época fueron estos dos. Los sistemas arrecifales quedaron
conformados de la siguiente manera (figura 5.4):
1) Constructores: bacterias, algas, hongos, a través de su actividad metabólica. La
estructura resultante son los estromatolitos laminados.
2) Amortiguadores: escasos, si acaso algunos estromatolitos laminados en forma de
“cartón de huevo”.
3) Unificadores: escasos; poca evidencia.
4) Destructores: principalmente procesos físicos.
5) Moradores: poca evidencia paleontológica.
Figura 5.4. Reconstrucción de

una comunidad arrecifal durante
el Precámbrico, cuando prevalecie-
ron las estructuras conocidas como
estromatolitos, formadas por la
actividad biológica de los tapetes
microbianos (asociaciones de algas
con cianobacterias). Los estroma-
tolitos están representados del lado
izquierdo y al fondo de la imagen.
(ilustración de Alba Fernández).
Etapa 1b (era Neoproterozoica, hace aproximadamente

600 millones de años) (Grotzinger, Watters y Knoll, 2000)
Para finales del eón Precámbrico, en el eón Proterozoico, y más precisamente en la

era Neoproterozoica (de 1 000 a 542 millones de años atrás) se tiene la siguiente fase,
en la cual se distingue la aparición de los primeros animales de caparazón duro, per-
tenecientes a Cloudina, un taxón posiblemente afín con los poliquetos o con los ser-
púlidos, que poco a poco colonizó los ambientes propicios para la construcción de
arrecifes. Los caparazones de Cloudina podían, dada su constitución, participar
dentro del gremio de los amortiguadores en la dinámica arrecifal. Otro taxón activo
en este gremio pudo haber sido Namacalathus hermanastes, afín con los Cnidaria
(Penny et al., 2014). Asimismo, ciertos taxa de calcimicrobios (principalmente bac-
terias que precipitan carbonato de calcio), como Renalcis, participan activamente
dentro del gremio de los unificadores.
1) Constructores: estromatolitos laminados, Cloudina.
2) Amortiguadores: escasos, algunos estromatolitos laminados en forma de “cartón
de huevo”, Cloudina, Namacalathus hermanastes.
3) Unificadores: escasos, Renalcis.
4) Destructores: principalmente procesos físicos, poca evidencia paleontológica.
5) Moradores: Principalmente bacterias, algas y hongos, poca evidencia paleonto-
lógica.
Es muy importante resaltar que en México hay evidencia fósil importante de arre-
cifes precámbricos en el estado de Sonora. Se trata de los afloramientos de las capas
Gamuza (Capas Gamuza; Cevallos-Ferriz, Pelayo-Ledesma y Salcido-Reyna, 1988),
donde se localizó a las formas asignadas a los géneros Jacutophyton y Conophyton,
cuya probable antigüedad es de 900 millones de años (Weber et al., 1979).
etapa 2: arrecifes cámbricos. etapa fortuniana; hace aproximadamente

530 millones de años (james y debrenne, 1981; debrenne y james, 1981)
A inicios de la era Paleozoica (hace 542 millones años), los animales empezaron a tener
un rol más predominante. Los primeros animales constructores de estructuras similares
a biohermas o parches arrecifales fueron los llamados arqueociátidos, un grupo biológi-
co que por sí mismo constituye una clase del Phylum Porifera, que sólo vivió durante
parte del Cámbrico (hace 542 a 485 millones de años), que inmediatamente después de
su aparición consiguió adaptarse a los ambientes marinos someros. Asimismo, poco a
poco algunos otros animales comienzaron a apoderarse de los otros gremios, en particu-
lar del de los moradores (trilobites y equinodermos) y de los destructores (sipuncúlidos).
El gremio de los unificadores sigue siendo dominado por calcimicrobios (figura 5.5).
1) Constructores: arqueociátidos.
2) Amortiguadores: arqueociátidos no masivos.
3) Unificadores: Renalcis, Epiphyton.
4) Destructores: Trypanites (sipuncúlidos?) y procesos físicos.
5) Moradores: trilobites, braquiópodos (Lingula), equinodermos, esponjas y “hio-
litos” (posiblemente moluscos).
En nuestro país también hay registros fósiles de arqueociátidos en el estado de

Sonora, en estratos de la Formación Puerto Blanco, estudiados por Cooper et al.
(1952); Rivera-Carranco (1988) y otras publicaciones.
Figura 5.5. Reconstruc-

ción de una comunidad
arrecifal del Cámbri-
co inferior, cuando los
principales constructores
fueron los Arqueociáti-
dos; representados en co-
lor café claro en los extre-
mos derecho e izquierdo
de la imagen (ilustración
de Alba Fernández).
etapa 3: los arrecifes del devónico temprano (pragiano)

(may y rodríguez, 2012)
El Devónico (hace 419 a 358 millones de años) se distinguió por la dominancia

arrecifal de los estromatoporoideos, un grupo principalmente constructor, que vivió
desde el Ordovícico hasta el Cretácico, afín a los poríferos. Su plasticidad morfológica
es tan alta que incluso llegaron a abarcar varios gremios y con ello predominar en los
arrecifes de manera exitosa (Rigby y Gangloff, 1987). Otro grupo importante es el
de los corales, que representado por los órdenes Rugosa y Tabulata comienza a hacer
su aparición de forma conspicua dentro de los arrecifes. Asimismo, los peces comen-
zaron a hacer una contribución importante a la dinámica arrecifal, al alimentarse de
algunos moradores y convertirse ellos mismos en moradores figura 5.6).
1) Constructores: estromatoporoideos (mayoría), algunos corales rugosos y tabulados.
2) Amortiguadores: estromatoporoiodeos, crinoideos, briozoarios.
3) Unificadores: estromatoporoideos, Renalcis.
4) Destructores: poca evidencia paleontológica. Procesos físicos.
5) Moradores: braquiópodos, corales rugosos, tabulados, moluscos, trilobites, pe-
ces placodermos.
Figura 5.6. Reconstruc-

ción de una comunidad
arrecifal del Devónico,
hace aproximadamen-
te 350 millones de años,
cuando los corales rugosos
(representados en color
rojo) formaron parte im-
portante de estas comu-
nidades, de acuerdo a sus
numerosos restos fósiles en-
contrados; los corales tabu-
lados se muestran en color
azul (ilustración de Alba
Fernández).
etapa 4: arrecifes del pérmico (pérmico medio,

época guadalupiana, hace 260 millones de años (fagerstrom, 1991)
Para finales de la era Paleozoica, si bien los corales poco a poco tomaban prepon-
derancia dentro de la construcción de arrecifes, aún no eran tan importantes en ese
rubro como lo fueron posteriormente y como lo son en nuestros días. En el Pérmico
(hace 298 a 252 millones de años), y más específicamente en el Pérmico Medio
(Guadalupiano), los arrecifes son aún dominados por esponjas (figura 5.7). Asimis-
mo, otros taxa, conocidos como Microproblematica (Flügel, 2010) por su afinidad
taxonómica poco resuelta, medran en todos los gremios, pero principalmente en los
unificadores, debido a su plasticidad morfológica (Fagerstrom, 1987). Los morado-
res están representados por corales, moluscos y algunos peces.
1) Constructores: esponjas coralinas (principalmente Inozoa y Sphinctozoa en su
mayoría), algunos corales rugosos y tabulados.
2) Amortiguadores: Demospongiae.
3) Unificadores: briozoarios, Tubiphytes obscurus y otros microproblematica (Ar-
chaeolithophorella).
4) Destructores: principalmente procesos físicos. Poca evidencia paleontológica.
5) Moradores: braquiópodos, foraminíferos (Fusulinida), crinoideos, moluscos,
corales tabulados y rugosos; peces del tipo condrósteos (tiburones).
Figura 5.7. Reconstrucción de

una comunidad arrecifal del
Pérmico. Uno de los grupos cons-
tructores importantes fueron las
esponjas cameradas, representadas
en color amarillo casi al centro de
la imagen; y otro, los foraminífe-
ros grandes llamados fusulínidos
que se encontraban en grandes
cantidades, aunque su tamaño
llegó a ser de dos a tres centíme-
tros de longitud, y entre uno y uno
y medio de ancho (ilustración de
Alba Fernández).
etapa 5: arrecifes del triásico (carniano, hace 235 millones de años)

(wendt, 1982; sánchez-beristain y reitner, 2012)
Después de la gran extinción del Pérmico pocas cosas cambiaron respecto de los
gremios arrecifales. Al inicio del Mesozoico (hace 252 millones de años), los arreci-
fes triásicos seguían siendo dominados por esponjas. No obstante, algo importante
es que los corales escleractínidos o hexacorales, que constituyen el tipo predomi-
nante actualmente, hacen su aparición. Durante el Triásico (hace 252 a 199 millo-
nes de años), específicamente en el Carniano (Triásico Superior, hace 235 millones
de años), las esponjas siguieron dominando prácticamente todos los gremios, pero
los corales escleractinios comenzaron poco a poco a invadir el gremio de los cons-
tructores. El éxito adaptativo de los mismos se debe a la asociación simbiótica con
las zooxantelas, un grupo de algas dinoflageladas, que al asociarse a una colonia
de coral le brindan nutrientes a cambio de la luz que reciben al establecerse en él
a bajas profundidades (figura 5.8). Esta asociación ha sido probada por métodos
geoquímicos y existe desde el Triásico Superior (Stanley y Swart, 1995).
1) Constructores: esponjas Inozoa y Sphinctozoa; corales escleractínidos.
2) Amortiguadores: Inozoa, Sphinctozoa, Crinoidea.
3) Unificadores: Koskinobullina socialis, Ladinella porata, Tubiphytes obscurus, Bac-
cinella, esponjas encostrantes (Murania).
4) Destructores: principalmente procesos físicos.
5) Moradores: moluscos bivalvos, alga Solenopora, braquiópodos (muy pocos).
Figura 5.8. Reconstrucción

de una comunidad arrecifal
del Triásico, cuando las algas
coralinas, representadas en co-
lor verde al centro de la ima-
gen, fueron uno de los grupos
constructores. Por otro lado,
el surgimiento de los corales
escleractinios (cuya presencia
en este periodo es incipiente).
Su figura está semi escondida
al fondo de la imagen (ilus-
tración de Alba Fernández).
etapa 6: arrecifes del cretácico (ross y skelton, 1993)
El Cretácico (hace 145 a 66 millones de años) se distingue particularmente por

la gran cantidad de estructuras (biohermas y biostromas) que excepcionalmente
formaron grandes y extensas construcciones, y por la predominancia de un grupo
de moluscos bivalvos conocidos como rudistas. Estos moluscos, parientes cercanos de
los mejillones, ostiones y zamburiñas que hoy conocemos, podían alcanzar lon-
gitudes de hasta tres metros recostados sobre el fondo marino o de poco más de
un metro de altura sobre el mismo (García-Barrera, 2006), consiguieron adaptarse
rápidamente a los ambientes marinos someros y cálidos. No es de sorprender que
en este período fueran los principales constructores en dichos ecosistemas, mientras
que los corales, al menos momentáneamente, pasaran a un segundo plano.
1) Constructores: bivalvos (rudistas) y corales en menor proporción.
2) Amortiguadores: algunos rudistas; en otro caso, ninguno.
3) Unificadores: microorganismos bentónicos.
4) Destructores: equinoideos regulares (erizos de mar), bivalvos perforadores, es-
ponjas perforadoras, algas, hongos y procesos físicos.
5) Moradores: rudistas de diversas tallas y especies, escasos escleractínidos, gasteró-
podos, ostreidos, foraminíferos, crustáceos, peces.
Cabe mencionar que en México tenemos gran cantidad de afloramientos de roca

caliza que contiene enormes cantidades de fósiles de rudistas de todas las edades
dentro del Cretácico (figura 5.9); sin embargo, los más sobresalientes por su diver-
sidad y extensión son aquellos del Cretácico Superior de los estados de Chiapas, San
Luis Potosí y Querétaro (García-Barrera, 2006).
Figura 5.9. Reconstrucción de una co-

munidad arrecifal del Cretácico. Los
principales constructores fueron los mo-
luscos bivalvos conocidos como rudistas,
representados en la imagen por las figuras
cónicas en la mitad de la misma (géne-
ro Torreites de la Familia Hippuriti-
dae, que parece tener una concha sobre
el cono), y a la derecha, sobre la roca en
color café pardo, con ondulaciones en su
concha, ejemplares de la Familia Radio-
litidae (ilustración de Alba Fernández).
etapa 7: arrecifes actuales (holoceno; de 10 000 años

a la actualidad) (zell, 2014).
Hoy día, 66 millones de años después de la extinción de los rudistas, el panorama ha

cambiado drásticamente para los arrecifes debido a la dinámica misma de la Tierra;
por ejemplo, a los procesos tectónicos, los cambios climáticos (glaciaciones), modifi-
caciones del nivel del mar, modificación de la química del agua marina y su tempera-
tura, etc. La fauna dominante está constituida por corales escleractinios y ciertamente
son uno de los ecosistemas más biodiversos que existen (Done, 1982; Zell, 2014).
La Gran Barrera de Coral, al noreste de Australia, tiene una diversidad estimada de
8 000 a 11 000 especies diferentes, considerando no sólo a los corales sino también
a los peces, moluscos, briozoarios, esponjas, equinodermos, etc., las cuales corren un
gran peligro si las actividades antropogénicas continúan al ritmo que llevan en el pre-
sente. Se considera que desde 1985 hasta 2014 la Gran Barrera de Coral ha perdido
cerca de 50% de su extensión (Zell, 2014). Es necesario hacer notar que este im-
portante sistema arrecifal inició su desarrollo desde el Cenozoico y continúa hasta la
actualidad. Por otro lado, es importante recordar que nuestro país cuenta con sistemas
arrecifales muy importantes, como el arrecife Alacranes en la península de Yucatán,
con 333 768 hectáreas repartidas en cinco islas (Parque Nacional Arrecife Alacra-
nes, 2015). Contamos también con el Sistema Arrecifal Veracruzano y con otros que
actualmente se encuentran en el golfo de California, en cabo Pulmo, los cuales fue-
ron decretados área natural protegida en 1995 y que algunos autores han catalogado
como el segundo sistema arrecifal más grande del mundo, superado sólo por la Gran
Barrera de Coral de Australia (Parque Nacional Cabo Pulmo, 2015) (figura 5.10).
1) Constructores: corales escleractinidos (gran mayoría).
2) Amortiguadores: corales gorgonáceos, coral Millepora, briozoarios.
3) Unificadores: melobesoideae (algas encostrantes coralinas), briozoarios, esponjas
coralinas (Ceratoporella nicholsoni).
4) Destructores: equinoideos, cirripedios, esponjas, bivalvos perforadores, peces y
procesos físicos.
5) Moradores: esponjas, moluscos, ofiuroideos, equinoideos, serpúlidos, crustá-
ceos, peces.
conclusiones
La historia de los arrecifes ha sido tan dinámica como la historia de la vida misma.
Conforme surgen nuevos taxa en el reino marino, muchos de ellos se adaptan al
Figura 5.10. Imagen de una comunidad arrecifal actual. Los principales constructores son los
corales escleractinios de hábitos coloniales; sólo en la Gran Barrera de Coral Australiana encon-
tramos 350 especies de ellos (ilustración de Alba Fernández).
medio arrecifal de manera exitosa y sustituyen la función que otros llevaban a cabo
en estos maravillosos ecosistemas. Los arrecifes han existido intermitentemente a lo
largo de los últimos 3 400 millones de años, y corren el peligro de desaparecer si no
se emprenden acciones inmediatas a su favor.
Los arrecifes son indicadores ecológicos y paleoecológicos muy útiles para com-
prender los cambios que se presentan en nuestro planeta a través del tiempo, inclui-
dos los de tipo climático, geográfico, geológico y evolutivo.
agradecimientos
Los autores agradecen a Itzia Nieto y Daniel Navarro Santillán del Museo de Pa-
leontología de la Facultad de Ciencias de la unam, la lectura crítica y las sugerencias
para mejorar este trabajo.
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Pedro García-Barrera y Juan Francisco Sánchez-Beristain. Departamento de Biología Evolutiva,

Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México.
Luis Chávez-García. Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias de la Universidad
Nacional Autónoma de México y Universidad Pedagógica Nacional, Unidad Ajusco.
donde se da la evolución biológica
CApÍTULO 6
Geología y Biodiversidad: una Evolución Paralela
Luca Ferrari
resumen
E n este capítulo se aborda la interacción entre evolución geológica y evolución bio-

lógica. Se analizan los principales procesos geológicos que pueden llevar a la sepa-
ración de clados y el surgimientos de nuevas especies construyendo barreras físicas y
subdivisiones geomórficas continentales, pero también los procesos que pueden llevar a
la mezcla de especies previamente separadas al crearse nuevas vías de comunicación. Al-
gunos procesos geológicos pueden influir de manera indirecta al producir cambios sobre
la circulación atmosférica y, en consecuencia, sobre el clima. Los principales procesos
geológicos que afectan a la biosfera se pueden agrupar en tres tipos: a) procesos tectóni-
cos regionales, como la formación de una cadena montañosa (orogénesis) y la ruptura de
la litosfera continental para producir un nuevo océano (rifting); b) formación de grandes
provincias volcánicas; c) movimientos en masa asociados a colapsos de edificios volcá-
nicos o grandes deslizamientos gravitacionales. Se describen, en particular, los eventos
tectono-magmáticos cenozoicos que han plasmado el territorio mexicano e impulsado
su biodiversidad: la formación de las grandes provincias volcánicas de la Sierra Madre
Occidental y de la Faja Volcánica Transmexicana, y la apertura del Golfo de California.
Palabras clave: Interacción, geología, biología, biodiversidad, barreras físicas, rutas

de comunicación, influencia de procesos geológicos.
237
introducción
La relación entre biología y geología se dio desde una etapa temprana de su desa-
rrollo a través de la paleontología, disciplina que comparte aspectos con ambas. La
biología y la geología nacieron como ciencias descriptivas del entorno natural pero
tuvieron que enfrentar la evidencia de que la Tierra es un planeta dinámico, donde
tanto la biosfera como la litosfera están sujetas a cambios continuos e interactúan
entre sí. La evidencia de formas de vida que ya no existen, que proveían los fósiles,
y la observación de especies endémicas en lugares aislados, empujó los naturalistas
del siglo xix a buscar explicaciones que eventualmente llevaron a Darwin y Wallace
a elaborar la teoría de la evolución. Estos naturalistas se dieron cuenta que la evolu-
ción biológica se debía al cambio de los hábitat y/o al aislamiento de poblaciones,
procesos que finalmente son controlados por acontecimientos geológicos. A su vez,
entre el final de siglo xix y el principio del siglo xx, el reconocimiento de los mis-
mos fósiles de plantas y animales terrestres en continentes ahora separados por gran-
des océanos fue una de las evidencias que llevó a postular la teoría de la deriva de los
continentes, precursora de la tectónica de placas (Suess y Waagen, 1888). Implícito
en estas explicaciones está el reconocimiento de que, al cambiar continuamente la
superficie del planeta, los procesos geológicos van construyendo barreras para el
intercambio biótico, las cuales determinan eventos vicariantes (que producen una
especiación por aislamiento geográfico) o abren vías de comunicación que permiten
la mezcla de poblaciones anteriormente aisladas.
En la actualidad el intercambio de información entre biología y geología es cada vez
más común. En las últimas dos décadas, la aplicación sistemática de la secuenciación de
adn ha permitido determinar el árbol filogenético de una gran variedad de taxones
de animales y plantas, llevando al desarrollo de la disciplina de la filogénesis molecular.
Esta disciplina estima la edad aproximada de un evento vicariante partiendo de la hipó-
tesis que la tasa de ocurrencia de la mutación genética es constante o linear en el tiempo,
por lo que hay una relación directa entre el número de mutaciones acumuladas entre
dos taxones y el tiempo, relación que puede ser calibrada por medio de fósiles fechados
con precisión. En los estudios de filogénesis molecular se ha vuelto una práctica común
comparar las edades de separación entre clados con las edades de eventos geológicos
responsables de la formación de barreras geográficas capaces de provocar la dispersión de
un ancestro común. En estos casos la información geológica se usa para constreñir la his-
toria evolutiva de una especie; sin embargo, la información biológica también puede ser
importante para la geología (por ejemplo, Peng et al., 2006; Che et al., 2010). Éste es el
propósito de la geogenómica, disciplina emergente donde los datos biogeográficos y filo-
genéticos se utilizan para constreñir modelos de evolución geológica (Baker et al., 2014).
capítulo 6. Geología y Biodiversidad: una Evolución Paralela 239
Este trabajo se enfoca al primer tipo de relación geología-biología, y analiza los

eventos geológicos que pueden inducir eventos vicariantes, con especial énfasis en
la evolución de la biodiversidad en México. De hecho, la gran diversidad geológica
y geomorfológica de nuestro país, aunada a su extensión latitudinal (y por ende su
diversidad de climas), es la causa principal de su alto grado de biodiversidad.
influencia de la geología sobre la biodiversidad
La geología controla la biodiversidad esencialmente en dos niveles:

1) construyendo barreras físicas y subdivisiones geomórficas continentales, así como
nuevas vías de comunicación marinas; 2) influyendo sobre el clima al producir cam-
bios sobre la circulación atmosférica. A su vez, los procesos geológicos que pueden
producir estos cambios se pueden agrupar en tres tipos: a) procesos tectónicos regio-
nales, como la formación de una cadena montañosa (orogénesis) y la ruptura de la
litosfera continental para producir un nuevo océano (rifting); b) formación de grandes
provincias volcánicas; c) movimientos en masa asociados a colapsos de edificios vol-
cánicos o grandes deslizamientos gravitacionales. En lo subsecuente se analiza con en
más detalle cada uno de estos procesos geológicos.
procesos tectónicos regionales
La formación de una cadena montañosa (orogénesis) y la ruptura de la litosfera con-

tinental (rifting) constituyen los procesos tectónicos más importantes de la Tectónica
de Placas, y los más recurrentes en la historia de la Tierra. Los dos fenómenos forman
parte del llamado ciclo de Wilson o ciclo de los supercontinentes (Nance et al., 1988),
el cual se fundamenta en el hecho de que en la historia geológica los continentes se han
fragmentado repetidamente y vuelto a juntar, provocando la formación de océanos y
cadenas orogénicas, respectivamente. Estos procesos son relativamente lentos (millones
de años) e involucran áreas muy grandes, de cientos a miles de km2 (tabla 6.1).
Orógenos
Los orógenos se pueden dividir en dos categorías: los de tipo colisional y los de
tipo cordillerano. El primer tipo es el producto de la colisión entre grandes masas
continentales que chocan una vez que la litosfera oceánica que estaba entre ellas se
ha subducido completamente. Debido a su flotabilidad la litosfera continental no
Tabla 6.1. Procesos geológicos y sus efectos para la vida
Tiempo de Espacio
Proceso geológico Efectos para la vida
desarrollo afectado
Barreras topográficas o
Procesos tectó-
canales de comunicación
nicos regionales:
100s a 1000s marina, cambios del dre-
orogénesis, rifting,
10 a 80 Ma de kilómetros naje impacto climático por
arcos volcánicos y
cambio de elevación y por
grandes provincias
afectación de la circulación
ígneas
atmosférica
Destrucción directa,
cambios del drenaje,
enfriamiento climático por
Erupciones disminución de la inso-
10s a 100s de
volcánicas Días a años lación por la emisión de
kilómetros
explosivas ceniza en la atmósfera y por
disminución de la CO2 por
fertilización de Fe en los
océanos
Movimientos
10s de Destrucción directa,
en masa Horas a días
kilómetros cambios al drenaje
(deslizamientos)
puede ser subducida, por lo que la convergencia entre los dos continentes produce
un acortamiento de los márgenes de placas que se traduce en el levantamiento de
una cadena montañosa. El ejemplo moderno más espectacular es la cadena Alpi-
no-Himalayana, producto del cierre del océano Thetis y de la colisión entre África,
Arabia e India por un lado, con Eurasia (Stampfli y Borel, 2002) (figuras 6.1 y 6.2).
En las orogenias de tipo cordillerano, en cambio, el levantamiento se produce
por la colisión y acreción de segmentos de litosfera oceánica engrosados y flotantes
como mesetas oceánicas y arcos insulares, o por la subducción plana que se produce
cuando una meseta oceánica logra ser subducida, o cuando un continente se mueve
hacia la zona de subducción más rápidamente de cuanto la placa oceánica retroce-
da. El ejemplo moderno de este tipo de orógeno es la Cordillera Nordamericana y
la Cordillera de los Andes (figura 6.3).
Figura 6.1. Modelo digital de elevación de la región de colisión entre África y Europa, muestra
la ubicación de la cadena orogénica formada por los Alpes, los Apennines y los Dinarides.
Figura 6.2. Modelo di-

gital de elevación de la
región de colisión entre
India y Asia, muestra la
ubicación de la cadena
orogénica del Himalaya
y la meseta del Tibet.
a B
Figura 6.3. Modelo digital de elevación de los orógenos cordilleranos: A: Cordillera norteame-
ricana. B: Cordillera de Los Andes.
La formación de un orógeno provoca cambios de altura, desarrollo de barreras

morfológicas de primer y segundo orden, y la consecuente separación de especies
terrestres, creación de cuencas endorreicas con diferentes microclimas, así como
la formación de altiplanos que producen cambios en la circulación atmosférica e
influyen sobre el clima a nivel regional. Los orógenos colisionales se caracterizan
por elevaciones típicamente mayores a los 4 000 m sobre el nivel del mar (Ziegler
et al., 1985). Sin embargo, en todos los casos la orogénesis es un proceso relativa-
mente lento que puede permitir una adaptación progresiva de las especies animales
y vegetales a las nuevas condiciones ambientales a través de eventos vicariantes. Los
Alpes, por ejemplo, empezaron a formarse desde el Cretácico Superior y han tenido
varias etapas de construcción así como episodios de extensión (Laubscher, 1988;
Schmid et al., 2004). En sus dos extremos la cadena alpina se une con las cadenas
de los Apennines y las Dinarides para formar una barrera topográfica, la cual ha
provocado la separación biológica y climática de la región del Mediterráneo con
respecto al centro y este de Europa (figura 6.1). Esta separación de primer orden
ha determinado el desarrollo de una flora endémica en la región del Mediterráneo,
siendo los ejemplos más notorios la vid de uva y el olivo.
La colisión entre India y Asia, y el desarrollo de la cadena himalayana empezó

en el Eoceno (aproximadamente 55 Ma), determinando el levantamiento del al-
tiplano del Tíbet, que ocurrió de manera episódica en el Oligoceno, Mioceno y
Plio-Cuaternario (Tapponnier et al., 2001). Este proceso ha llevado a una compleja
evolución geomórfica que ha provocado una diferenciación progresiva y altamente
compleja de numerosas especies (Yang et al., 2009). Por otro lado, el levantamiento
de este altiplano de más de 1 000 km de ancho a una altura promedio de casi 5
000 m tuvo un efecto mayor sobre la circulación atmosférica, resultando en la for-
mación del monzón del océano Índico (Allen y Amstrong, 2012) y una separación
muy marcada entre el clima húmedo y caluroso de India y del sureste de Asia al sur,
y el clima árido de Mongolia y norte de China al norte de esta barrera (figura 6.2).
La Cordillera Norteamericana se formó principalmente durante la orogenia Lará-
mide, aproximadamente entre 75 y 35 Ma (Dickinson et al., 1988); la parte frontal
(oriental) de este orógeno queda relativamente preservada en las Montañas Rocallosas
y la Sierra Madre Oriental, mientras que la parte interior (occidental) fue afectada por
una tectónica extensional que dio lugar a la llamada provincia de Cuencas y Sierras
(Basin and Range) (Dickinson, 2002) (figura 6.3A). La cordillera se diferencia de los
orógenos colisionales de los Alpes e Himalaya por tener alturas promedio inferiores y
una topografía típicamente controlada por pliegues en la cobertura sedimentaria que
forman cuencas y sierras paralelas, topografía que ha sido acentuada por el colapso
postorogénico de su parte interior (figura 6.3A). No obstante la altura menor que la
del altiplano del Tíbet, el efecto sobre el clima de la Cordillera Norteamericana ha
sido similar a partir del Cretácico Tardío (Chase et al., 1998).
Los Andes se han formado durante diferentes pulsos orogénicos a partir del
Oligoceno Tardío (Ramos y Alemán, 2000), aunque han alcanzados su máxima
elevación sólo desde el Mioceno Medio (Gregory-Wodzicki, 2000). Debido a su
orientación N-S, la cordillera de los Andes se extiende por casi 60 grados de lati-
tud (figura 6.3B), lo que, aunado a su altura y a la presencia de un altiplano en su
parte central, ha tenido un impacto notable sobre el clima de todo el continente
sudamericano (Jordan et al., 1997). En particular, el levantamiento de los Andes ha
sido determinante para el desarrollo de la foresta tropical amazónica, el ecosistema
terrestre con más biodiversidad del planeta (Hoorn et al., 2010).
Rupturas continentales
La ruptura de un continente implica que la litosfera continental pase por un proceso de

extensión y adelgazamiento hasta su completa separación (proceso de rifting o apertura),
con la subsecuente formación de una corteza oceánica que separa ambos fragmentos
(proceso de drifting o deriva). Este proceso provoca la separación de clados terrestres,

pero al mismo tiempo abre vías de comunicación para especies fluvio-lacustres (en la
etapa inicial de rifting) y marinas (en la etapa de drifting). Así como una orogénesis, el
proceso de rifting es un proceso relativamente lento, que ocurre típicamente en decenas
de millones de años (Corti, 2009). Desde un punto de vista morfológico, la formación
de un rift tiene dos consecuencias: el eje central del rift, con un ancho de decenas de
kilómetros, se hunde progresivamente por efecto de la extensión, mientras que las áreas
laterales adyacentes se levantan por el efecto isostático. Además el rift puede iniciar con
un levantamiento en forma de domo con radio de cientos de kilómetros y es casi siem-
pre acompañado por abundante volcanismo. El ejemplo moderno más espectacular de
este proceso lo constituye el sistema de rift de África Oriental, que ha iniciado en el
Oligoceno y está separando la franja más oriental del continente africano (Chorowicz,
2005) (figura 6.4). El rift africano está dividido en segmentos de 100 a 200 km sepa-
rados por zonas de acomodo transversales, que provocan la formación de cuencas inde-
pendientes ocupadas por lagos. Los grandes lagos del rift de África Oriental representan
los sitios con la mayor diversidad de especies de agua dulce del mundo, contándose por
centenares en cada una, y de las cuales la mayoría es endémica (Saltzburger et al., 2014).
Por otro lado, el levantamiento de los hombros del rift, en conjunto con las oscilaciones
climáticas globales, ha propiciado un cambio hacia un clima más seco y el desarrollo de
la sabana a expensas de la foresta pluvial en la parte oriental de África (Etiopía, Somalia,
Kenya, Tanzania, figura 6.4), hechos que finalmente contribuyeron a la evolución de los
homínidos (Demenocal, 2004)
Figura 6.4. Modelo digital de elevación

de África oriental. Las líneas rojas indican
los límites aproximados del rift africano.
vulcanismo
Las erupciones volcánicas representan eventos rápidos en el registro geológico

(meses, años) y tienen diferentes tipos de impactos sobre la biosfera. El más di-
recto es la destrucción inmediata de la flora y la fauna que entra en contacto con
una colada de lava, un flujo piroclástico o la lluvia de pómez y ceniza asociada a
las erupciones. En el caso de erupciones efusivas la afectación es local (algunos
km²), mientras que en el caso de erupciones explosivas de supervolcanes (cal-
deras) puede llegar a tener un efecto más regional (decenas a cientos de km²).
Adicionalmente, los productos de las erupciones provocan cambios geomorfo-
lógicos que pueden determinar la separación de clados o formar puentes entre
zonas previamente aisladas. Si consideramos una provincia volcánica en su con-
junto, el alcance temporal y espacial se aproxima a la de un orógeno o un rift
ya que un arco volcánico se puede desarrollar en decenas de millones de años y
sobre extensiones de más de 1000 km (Ferrari et al., 2007; 2012). Ejemplos
en México de provincias volcánicas son la Sierra Madre Occidental y la Faja
Volcánica Transmexicana, que se describen brevemente en la siguiente sección.
El volcanismo tiene además impactos de varios tipos sobre el clima (Robock,
2000). Una erupción explosiva de gran magnitud expulsa enormes cantidades
de ceniza volcánica y aerosoles hasta la estratosfera. Dichas partículas pueden
crear un filtro para la radiación solar y provocar una disminución de la tempe-
ratura global. Sin embargo, las perturbaciones climáticas asociadas a cada erup-
ción explosiva individual producen efectos a corto plazo, que se extinguen en
un plazo de pocos años (Miller y Wark, 2008). En cambio, la concentración de
numerosas erupciones explosivas de gran volumen en un tiempo geológicamen-
te corto (entre uno y dos millones de años) puede provocar cambios climáticos
globales duraderos. En trabajos recientes se ha demostrado que el efecto climá-
tico más importante de estas erupciones está asociado a la fertilización de hierro
que producen las cenizas volcánicas al ser depositadas en los océanos (Cather
et al., 2009), ya que el hierro es un micronutriente fundamental para la activi-
dad fotosintética en los océanos. Este elemento es relativamente abundante en
zonas costeras, donde procede de los sedimentos terrígenos descargados de los
ríos, pero es raro en las partes centrales de los océanos, donde solo puede llegar
a través de los vientos que soplan desde los desiertos continentales. Las erup-
ciones explosivas de gran volumen distribuyen ceniza volcánica rica en hierro
sobre todo el planeta, provocando una fertilización de las áreas centrales de los
océanos que a su vez disminuye la concentración del CO2 atmosférico mediante
el incremento de la fotosíntesis.
movimientos en masa
Estos procesos geológicos se asocian a colapsos de edificios volcánicos o grandes desli-

zamientos gravitacionales de rocas, provocando cambios rápidos (en cuestión de horas
o días) y locales relacionados con la reorganización del drenaje y la formación de lagos.
El colapso del sector de edificios volcánicos, atestiguado por primera vez en la erupción
del volcán Santa Elena de Estados Unidos en 1980, ha sido reconocido posteriormente
como un fenómeno relativamente común en estratovolcanes. Este fenómeno produce
avalanchas de escombros que pueden transformarse en flujos de escombros al mezclarse
con aguas superficiales de ríos o lagos. El colapso lateral de volcanes es facilitado por la
presencia de zonas de alteración hidrotermal y cumbres cubiertas por glaciares, y puede
estar asociado tanto a erupciones explosivas como a eventos sísmicos. En la Faja Volcánica
Transmexicana se han reconocido casos de colapsos en casi todos los grandes volcanes del
Cuaternario (Capra et al., 2002). Estos fenómenos tienen un alcance y una afectación si-
milar a las erupciones volcánicas, que consiste principalmente en la destrucción de la flora
y fauna de los valles adyacentes al edificio volcánico y la formación de barreras temporales.
El deslizamientos en masa de detrito por inestabilidad gravitacional es un proceso
que puede ocurrir también de manera independiente de la actividad volcánica. En
efecto, cualquier conjunto de detritos que se encuentre a lo largo de una pendiente
está sujeto a la fuerza gravitacional resultado de su masa. Disminuciones repentinas
de la cohesión y de la fricción interna del detrito son frecuentemente favorecidas
por la actividad sísmica o la saturación rápida de agua, procesos que favorecen la
fluidificación instantánea del detrito y su deslizamiento pendiente abajo (Collinson
y Thompson, 1987). El análisis del registro estratigráfico indica que la erosión en
masa por inestabilidad gravitacional es un proceso que ha ocurrido con frecuencia
en la historia geológica de la Tierra, sobre todo en ambientes subglaciales y subári-
dos (Reading, 1996). Estos deslizamientos en masa provocan típicamente la for-
mación de lagos que pueden durar por tiempos geológicamente limitados (decenas
de miles de años) y cuyo impacto sobre la evolución biológica puede ser modesto.
ejemplos de eventos tectónicos y volcánicos cenozoicos

en méxico y sus efectos sobre la biodiversidad
La Sierra Madre Occidental y el golfo de California
La Sierra Madre Occidental (smo) es la principal provincia volcánica cenozoica

de México y una de las provincias volcánicas silícicas más grande del mundo. La
smo se extiende por casi 1 200 km de largo por 200 a 400 km de ancho, desde la
frontera con los Estados Unidos hasta la Faja Volcánica Transmexicana. La smo se
caracteriza por dos pulsos de volcanismo silícico explosivo (ignimbrite flare-ups)
ocurridos entre 34 y 28 Ma en toda la provincia, y entre 24 y 18 Ma en su parte
sur. Dichos pulsos produjeron un volumen gigantesco de ignimbritas en un tiempo
relativamente corto (Ferrari et al., 2007). El altiplano que forma el núcleo central
de la smo tiene una altura promedio de 2 250 m en la parte norte y sur, y de 2 500
m en la parte central y suroriental, con varios picos que alcanzan alturas superiores
a los 3 000 m (figura 6.5). Tanto en su parte oriental como en la occidental este
altiplano ha sido afectado por una tectónica extensional, que ha provocado la for-
mación de amplias depresiones limitadas por fallas normales con dirección de N-S a
nno-sse. La extensión en la parte oriental se considera parte de la llamada provincia
de Cuencas y Sierra (Basin and Range) Mexicana que incluye buena parte de la Mesa
Central. En la parte oeste de la smo la extensión fue más intensa, llegando a formar
la nueva cuenca marina del Golfo de California. Como resultado, en la mitad oeste
de la smo se ha desarrollado una red hidrológica caracterizada por grandes ríos que
llevan importante cantidades de agua dulce a la planicie costera, y son fundamen-
tales para el mantenimiento de grandes humedales costeros, como los de Marismas
Nacionales en Nayarit.
Figura 6.5. Modelo digital de elevación de México, muestra la ubicación de las provincias
volcánicas de la Sierra Madre Occidental y de la Faja Volcánica Transmexicana.
La formación de la smo se desarrolló durante la última etapa de la subducción

de la placa oceánica Farallón bajo la placa de Norteamérica. Durante este periodo
el régimen tectónico pasó de ser compresivo, durante la orogenia Larámide, a ex-
tensional, con la formación de la provincia Basin and Range. Finalmente, una vez
terminada la subducción de la placa Farallón, la interacción directa de la placa del
Pacífico con Baja California completó la formación del golfo de California en un
régimen tectónico transtensional. El peculiar volcanismo silícico de la smo se da
precisamente en el periodo de transición entre la orogenia Larámide y la apertura
del golfo de California. En particular, recientemente se ha propuesto que el volca-
nismo de la smo se asocia al inicio de la extensión litosférica que culminó con la
apertura del Golfo de California (Ferrari et al., 2013).
Por su extensión geográfica y su modalidad de formación, la smo es un elemento
geológico que ha contribuido de manera fundamental a la evolución biológica y
paleoclimática de México. El efecto primordial de la smo sobre la biosfera se debe
principalmente a su influencia sobre el clima, causando tanto efectos globales como
modificando la circulación atmosférica a nivel regional. Los pulsos de volcanis-
mo silícicos que formaron la smo se caracterizan por la ocurrencia de cientos de
erupciones explosivas en un tiempo geológicamente corto, que se ha demostrado
estar correlacionados con el evento de enfriamiento global del Oligoceno Temprano
(glaciación Oi.1, 33.5 Ma) y el del Mioceno Temprano (glaciación Mi-1, 23.3-22.9
Ma) (Cather et al., 2009). Además de estos cambios globales, a nivel regional hay
que considerar que los flujos piroclásticos ignimbríticos deben haber arrasado con
toda la flora y parte de la fauna de las áreas directamente afectadas por estas erupcio-
nes. En este sentido se esperaría que la parte sur de la smo, afectada por el segundo
pulso ignimbritico, haya sido colonizada por las especies de la parte centro-norte
de la smo una vez que terminara el periodo de erupciones explosivas del Mioceno
Temprano (Ferrari y Luna, 2015). Posteriormente, desde el Mioceno Medio, en
gran parte de la smo la actividad volcánica cesó, para continuar sólo hacia sus már-
genes. Durante este último periodo la erosión inducida por la apertura del golfo de
California fue la principal causa de modificación del paisaje. La ausencia de erup-
ciones explosivas y de cambios drásticos en la orografía puede haber permitido un
mayor intercambio de fauna y flora a lo largo del gran altiplano de la smo (Ferrari
y Luna, 2015).
A nivel regional la acumulación de un espesor de entre 1 000 y 1 500 m de rocas
volcánicas entre el final del Oligoceno y el Mioceno temprano provocó la forma-
ción de una barrera topográfica de más de 3 000 m de altura que causó un cambio
drástico en la circulación atmosférica regional. Aunado a la apertura de la cuenca
marina del Golfo de California en su lado occidental esto incrementó las precipita-
ciones en el lado occidental de la smo y un aislamiento de la Mesa Central del aire

húmedo marino. La fisiografía de la smo se considera responsable del Monzón de
Norteamérica, que hace que el aire húmedo del golfo de California es empujado
hacia el noroeste debido a las altas temperaturas de los grandes desiertos de Sonora
y del oeste de Estados Unidos. La barrera topográfica de la smo provoca preci-
pitaciones intensas en Nayarit, Sinaloa y sur de Sonora y lluvias intermitentes y
concentradas en los desiertos del noroeste. Finalmente las fosas tectónicas producto
de la extensión que ha afectado la smo, así como la formación de grandes cañadas
erosivas, han segmentado el altiplano original creando microclimas y barreras que
han propiciado la biodiversidad en la smo.
La faja volcánica transmexicana
Con el nombre de Faja Volcánica Transmexicana (fvtm) se define a la provincia

volcánica del Neógeno que atraviesa México central desde la boca del golfo de Ca-
lifornia al golfo de México (figura 6.5). Esta provincia geológica tiene aproximada-
mente 1 000 km de longitud y un ancho variable entre 80 y 230 km, y se distribuye
en una dirección preferencial E-O en su parte central y oriental, y ono-ese en su
parte occidental, formando un ángulo cercano a los 16° con respecto a la Trinchera
Mesoamericana. La fvtm representa el último episodio de la actividad magmática
asociada a la subducción de placas oceánicas por debajo de la placa de Norteamé-
rica, la cual anteriormente controló el desarrollo de la smo. La transición entre la
smo y la fvtm ha ocurrido entre el Mioceno temprano y medio, con la progresiva
migración del volcanismo desde una dirección nno a una casi E-O (Ferrari et al.,
1999). El volcanismo de la fvtm ha cambiado su posición en el tiempo. Teniendo
en cuenta la distribución espacial del volcanismo y su composición, Ferrari et al.
(2012) han resumido la historia geológica de la fvtm en cuatro episodios principa-
les que tienen implicaciones para la evolución biológica (figura 3):
1) La instauración de un arco de volcanes de composición andesítica y de dimen-
siones mediana, en el Mioceno del temprano al tardío en la parte oriental (al
este de 101° W).
2) Un episodio de volcanismo basáltico en el Mioceno tardío que va formando
mesetas al norte del arco anterior de oeste a este.
3) Un episodio caracterizado por erupciones silicicas explosivas de finales del Mio-
ceno al Plioceno temprano y que marca el regreso del volcanismo hacia el sur.
4) La reinstauración de un arco con gran variabilidad composicional a partir del
Plioceno tardío, que se caracteriza por la formación de grandes estratovolcanes a
partir del Pleistoceno.
Adicionalmente, la fvtm ha sido afectada por una tectónica extensional intraarco

que se manifiesta particularmente en su parte occidental, donde ha creado impor-
tantes depresiones morfológicas a partir del Plioceno temprano.
Debido a la migración espacial del volcanismo, la variación de estilo eruptivo y
el desarrollo de cuencas tectónicas, la fvtm, a diferencia de la smo, no ha venido
construyendo una barrera morfológica compacta y continua en tiempos cortos,
aunque sí ha tenido un impacto sobre el clima al aislar la Mesa Central del aire
húmedo que proviene de la costa de Jalisco, Michoacán y Guerrero. Con respecto
a la evolución biológica, la fvtm se ha desarrollado de manera paulatina como al-
tiplano fragmentado en cuencas y microclimas que, dependiendo del tipo de flora
y fauna, puede representar una barrera discontinua entre el norte y el sur del país o
una vía de comunicación irregular en dirección este-oeste. A un nivel local, y para
especies con poca movilidad, es evidente la influencia de la fvtm en la separación
de clados que anteriormente se encontraban distribuidos en una región más amplia,
del centro al sur del México, a partir del Mioceno tardío (por ejemplo, Mulcahy et
al., 2006; Ruiz-Sánchez and Spech, 2013). En otros casos, la fvtm constituyó una
región de evolución independiente con eventos vicariantes internos e irradiación de
especies probablemente asociados a la evolución geológica episódica antes mencio-
nada (Doadrio et al., 2004; Bryson y Riddle, 2012).
comentario conclusivo
El breve resumen presentado en este capítulo muestra cómo el acercamiento entre

geólogos, biólogos y paleontólogos no sólo es útil, sino necesario para entender
mejor el objeto de estudio de cada disciplina. Esta relación está todavía en pañales,
particularmente en México. Como en todas las relaciones interdisciplinarias, en una
primera etapa cada especialista tiende a interpretar los patrones observado de
una manera simple, considerando principalmente los eventos de primer orden,
como los cambios climáticos globales y la formación de barreras geológicas a nivel
continental. Sin embargo, como hemos visto en este breve ensayo, orógenos, rift y
arcos volcánicos son rasgos geológicos complejos que se forman a lo largo de mu-
chos millones de años y constituyen no sólo barreras entre regiones antes comunica-
das, sino también amplias provincias con un desarrollo de especies endémicas o en
comunicación temporal entre sí. La evolución biológica está controlada por la evo-
lución geológica, climática y geomorfológica, y sólo un entendimiento mutuo entre
estas disciplinas puede ayudarnos a descifrar la complejidad del sistema Tierra.
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Luca Ferrari. Centro de Geociencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Campus

Juriquilla. luca@unam.mx.
Lo más Reciente
CApÍTULO 7
EL POLEN Y EL CLIMA
Susana Sosa-Najera
resumen
E l clima ha cambiado a través del tiempo, y una forma de conocerlo es por

medio de indicadores paleoambientales, entre los cuales se presentan el polen
y las esporas. Las diversas características morfológicas del polen contribuyen a la
identificación de las diferentes especies y al conocimiento de las comunidades, las
cuales responden al clima, por lo cual si conocemos a las comunidades conoceremos
el clima imperante en determinada época. Además de los cambios climáticos como
agentes que modifican a las comunidades vegetales, en los últimos miles de años, el
hombre ha ejercido un impacto importante sobre el ambiente.
Para ilustrar mejor cómo es que el polen muestra los cambios ambientales en
diferentes momentos, para este capítulo se eligieron dos sitios con diferentes carac-
terísticas, un sitio en una zona templada y otro en una zona subtropical, en donde
se pueden observar los cambios más importantes en la vegetación.
Por último, a partir de estos datos se infirieron aspectos ecológicos, impacto hu-
mano, cambio climático, etc. a lo largo del tiempo, sin perder de vista el sitio de de-
positación polínica, que puede modificar la composición de la asociación polínica.
Palabras clave: polen, cambio climático, paleoambientes, impacto humano, depó-

sito, asociación polínica.
257
introducción
La cantidad de energía solar y la forma en que ésta incide sobre la superficie terrestre
influyen sobre la temperatura de cada zona geográfica, mientras que las variaciones
de temperatura en la superficie del planeta y el movimiento de rotación de éste,
condicionan el patrón de corrientes de aire (vientos) y, por ende, las precipitaciones
pluviales. Durante la transferencia de aire caliente desde el ecuador hacia los polos,
los vientos alisios del sureste y noreste, además de los vientos del oeste, son los res-
ponsables de las diversas precipitaciones pluviales en el planeta.
El clima es el patrón promedio que se obtiene durante un periodo de tiempo
suficientemente largo (aproximadamente 30 años), de las condiciones atmosféricas
en una región pequeña del planeta (Martín, 2003). Generalmente se expresa en
términos de temperatura y precipitación media, aunque también parámetros como
humedad, viento y nubosidad son importantes caracterizadores del clima. Los fac-
tores que determinan el clima de una zona son: la posición latitudinal, la posición
continental referente a la línea de costa, la altitud sobre el nivel del mar y la loca-
lización en relación a los principales componentes de la circulación atmosférica ge-
neral, como son las celdas de alta y baja presión, que determinan el movimiento de
las diferentes masas de aire y su interacción con los océanos (García, 1989).
De manera general, las masas de aire que determinan el clima de México son las
celdas de alta presión subtropical del Atlántico (Bermudas-Azores) y la del Pacífico,
así como la Zona de Convergencia Intertropical (zcit) de bajas presiones. Durante
el verano, cuando la zcit se encuentra desplazada hacia el norte, las lluvias ocurren
en la mayor parte del territorio nacional y los vientos alisios recogen humedad del
golfo de México llevándola hacia el interior del continente. Durante el invierno, la
zcit se desplaza hacia el sur, estableciéndose condiciones secas en la mayor parte del
país (Metcalfe et al., 2000).
La riqueza y diversidad de especies también varía regionalmente con la tempera-
tura y la precipitación. Diversos autores han agrupado ecosistemas estrechamente
relacionados, que se caracterizan por una composición de especies y un espectro de
tipos biológicos de plantas (árboles, hierbas, arbustos), con un funcionamiento y un
ajuste al clima y al suelo característicos, definidos por la estructura de la vegetación
y el clima; en varios casos también por componentes geográficos (latitud y altitud)
denominados biomas. Estos biomas han cambiado su composición debido a las
fluctuaciones climáticas imperantes en diferentes tiempos.
Cualquier alteración climatológica, disminución de alguna especie debido a la
extinción o, por el contrario, sobrepoblación de alguna especie, provoca un efecto
dominó que va afectando a todos los organismos que ahí habitan, ya que ninguno
capítulo 7. EL POLEN Y EL CLIMA 259
sobrevive en forma aislada. Todos los organismos, desde los microscópicos hasta
los grandes depredadores dependen unos de otros para desarrollar naturalmente su
ciclo de vida. En conclusión, la temperatura es un factor que limita la distribución
de las especies, actúa sobre cualquier etapa del ciclo vital y afecta las funciones de
supervivencia, reproducción y desarrollo. Encontrar las relaciones entre la distri-
bución de especies con el medio físico y biótico, y la presencia o ausencia de di-
ferentes especies, resulta en general difícil, ya que la variación de los factores del
medio no actúan de forma aislada, sino que interactúan unos con otros, pero de
forma general se puede decir que el clima es el factor determinante en la distribu-
ción de la vegetación.
El clima ha cambiado a través de la historia de la Tierra, cambios que se consi-
deran a su vez como la fuente principal de la variabilidad, en la cual los organismos
evolucionan debido a que el clima no sólo actúa directamente sobre las plantas, sino
también sobre otro tipo de procesos, como la formación del suelo, la distribución
de los organismos, microorganismos y comunidades, entre otros (Rzedowski, 2006).
Durante los ciclos glaciales/interglaciales, los modelos de distribución atmosférica
han variado, produciendo cambios en las temperaturas y fuentes de humedad, oca-
sionando transformaciones significativas en la distribución de la vegetación. Biomas
comparables han existido en el pasado, así es que reconstruyendo biomas anteriores
y uniéndolos al presente proporcionan una perspectiva paleoecológica en la distribu-
ción de plantas modernas y comunidades. Diferencias en las comunidades pasadas
han ocasionado cambios en el genotipo de los taxa de plantas (cambios evolutivos),
cambios en los rangos geográficos (cambios distribucionales) y cambios en la natura-
leza de las comunidades que ellas forman (cambios vegetacionales).
Desafortunadamente las plantas no pueden ser preservadas en su totalidad de-
bido a que se desintegran y raramente son preservadas en la misma proporción en
la que estuvieron presentes en la comunidad original, además de que la preserva-
ción no sucede en todos los ambientes, sino que sólo ocurre en ciertos ambientes
de depósito.
palinología
La vegetación que se desarrolla en un sitio dado produce granos de polen que trans-
portan el gametofito masculino de las plantas con flores (espermatofitas), y de las
esporas de helechos (Pteridophyta) y de musgos (briofitas), los cuales son liberados
al aire o a la tierra, para posteriormente ser transportados a un sitio de depósito
(lagos, turberas, suelos, etc.), donde son preservados, archivándose así el registro de
la vegetación. El polen es un indicador de cambio climático ampliamente usado en

las investigaciones sobre la historia de la vegetación de los últimos miles de años,
que se pueden preservar en diferentes ambientes pero abunda en los sedimentos
lacustres y está presente en secuencias estratigráficas, donde registra los cambios de
la vegetación de manera continua durante largos periodos. La composición de los
conjuntos polínicos o lluvia de polen variará dependiendo de la comunidad vegetal
que los produzca.
Una característica de estos microfósiles es su resistencia, cuya pared está com-
puesta por esporopolenina, un biopolímero altamente resistente a tratamientos
físicos, químicos y biológicos no oxidativos. Esta resistencia a la degradación ha
permitido recuperar granos de polen muy antiguos, como por ejemplo los granos
de Nymphales del Cretácico temprano (125 a 115 millones de años) (Frils et al.,
2001). La estructura química exacta de la esporopolenina aún no está bien definida
debido principalmente a su alta resistencia, pero está compuesta por una mezcla de
ácidos grasos y compuestos fenólicos, que protegen a los granos de polen y esporas
de la radiación ultravioleta (uv), de la abrasión y de la desecación y/o ataque de
hongos (Fraser et al., 2012).
El estudio de los granos de polen y esporas, o análisis palinológico, es un mé-
todo ampliamente utilizado para reconstruir la distribución y composición de la
vegetación, aportando información paleoecológica valiosa de la historia de las co-
munidades de plantas y sus respuestas al cambio ambiental, y de manera particular
al cambio climático durante el Cuaternario (los últimos dos millones de años). Los
granos de polen y esporas abundan, y cuando se acumulan durante un periodo de
tiempo se depositan registrando la composición de las comunidades pasadas y los
cambios que ocurren a través del tiempo. También se usan para asegurar la relativa
importancia del cambio ambiental y diferenciarlo de la influencia del cambio hu-
mano en la vegetación.
Los palinólogos que desarrollan investigaciones sobre el Cuaternario basan sus
reconstrucciones de la vegetación pasada y del ambiente en el entendimiento de las
relaciones presentes, los valores de abundancia de varios taxa, composición de la
vegetación y condiciones ambientales actuales (Huntley y Webb III, 1990).
La identificación y caracterización de cada especie vegetal se pueden hacer debi-
do a la gran diversidad morfológica (tamaño, la forma, el tipo de abertura, estruc-
tura y ornamentación) de los granos de polen y esporas (Salgado-Laboriau, 1973).
Dentro de las disciplinas que se conjugan en el estudio y reconstrucción pa-
leo-ambiental, esta rama suele constituir la columna vertebral. Hay varias razones
por las cuales el polen y las esporas son buenos indicadores de condiciones del
pasado. En primer lugar, su preservación, ya que se preservan más fácilmente que
otras partes de las plantas debido a la complejidad estructural de su pared, consti-

tuida por un biopolímero “esporopolenina”, que los hace resistentes tanto a medios
ácidos como alcalinos así como a temperaturas altas. Es posible que la variación
en la resistencia a la corrosión exhibida por varias exinas esté relacionada con las
diferencias en el grosor de la pared en cada especie. Son muy abundantes en ciertos
ambientes de depósito, y en los sedimentos se pueden encontrar por miles en las
muestras que se estudian; además proveen información sobre el cambio y abundan-
cia de ciertos taxa en el sitio de depositación (Faegri e Iversen, 1989).
Cuando se considera el conjunto total de granos de polen de una muestra de
sedimento, se obtienen datos que permiten reconstruir las comunidades de plantas
en el pasado. El análisis palinológico es un método de registro y representación de
la vegetación, utilizado para obtener información sobre la historia de la vegetación.
A partir del análisis polínico ha sido posible reconstruir en parte no sólo la historia
de la flora, sino realizar inferencias sobre el clima, ya que las comunidades vegetales
responden a los cambios climáticos (Faegri e Iversen, 1989).
Los estudios realizados en depósitos modernos (suelos, superficies de lagos, et-
cétera) muestran que hay una buena correlación entre las lluvias polínicas con una
comunidad vegetal en particular. Un conjunto de polen permite diagnosticar un
tipo de vegetación; con base en este supuesto, se asume que los datos polínicos que
se expresan en un diagrama palinológico reflejan cambios en la vegetación. Además
de los cambios climáticos como agentes que modifican a las comunidades vegetales,
en los últimos miles de años el hombre ha ejercido un impacto importante sobre el
ambiente. Así, hacia el fin del Holoceno se considera al hombre como una influen-
cia sobre su ambiente, detectándose tal impacto en los diagramas polínicos de ese
periodo (Prentice, 1988).
En general, la interpretación de los diagramas de polen comprende dos etapas, la
primera consiste en establecer la composición de la paleovegetación (reconstrucción
de la vegetación) a través del análisis palinológico, y la segunda es inferir a partir de
los datos de la paleovegetación, aspectos ecológicos, impacto humano, cambio cli-
mático, etc., a lo largo del tiempo (Faegri e Iversen, 1989).
Sin embargo, hay una serie de factores que modifican la composición tanto de
la lluvia de polen moderna como los de la lluvia de polen fósil. Entre estos facto-
res están: la floración, la producción polínica, el tipo de polinización (anemofilia,
entomofilia, hidrofilia), el transporte y dispersión de los granos de polen y esporas,
la precipitación, los procesos de depositación de polen (en relación con la compo-
sición de la vegetación), la degradación y algunas veces la redepositación de los gra-
nos de polen que se encuentran en los diferentes ambientes de depósito. Todos estos
factores modifican la lluvia de polen moderna y fósil haciendo que la composición
de estas lluvias de polen no refleje la misma composición de la vegetación produc-

tora. Es necesario entender cómo afectan los distintos factores al resultado final, en
términos de composición de lluvia de polen, para poder inferir otros aspectos en la
reconstrucción de los cambios ambientales a partir de datos polínicos.
factores que modifican las lluvias de polen
La cantidad de polen de una especie particular que es depositada por unidad de área
depende de un gran número de factores, entre los que están: el número de flores
o inflorescencias, disposición de las flores en la planta, frecuencia de la floración
(anual, a intervalos y/o de periodos cortos), distribución y abundancia de la planta
en la comunidad ya que el tamaño y lugar donde se desarrolla el taxón dentro de la
comunidad, puede reducir la floración y/o la producción de polen. Debido a todos
estos factores se puede concluir que cada floración tiene un número indefinido de
flores y un número indeterminado de anteras; esto es, la producción de flores y
polen en una comunidad es altamente variable (Birks y Birks, 1980).
Otro de los factores a considerar es la producción absoluta de polen de las es-
pecies. Si la especie tiene una alta productividad polínica puede estar sobrerrepre-
sentada en la lluvia de polen en comparación con su abundancia en la comunidad,
o igualmente representada tanto en la lluvia de polen como en la vegetación, y
finalmente pude estar subrepresentada en el espectro de polen en caso de tener poca
productividad polínica.
Para llevar a cabo el análisis de polen es necesario conocer la ecología de la polini-
zación, ya que dependiendo de las diferentes estrategias de las plantas, el número de
granos de polen susceptible a ser depositados varía. Es así que los tipos de dispersión
polínica son un factor fundamental en la representación de los granos de polen y
esporas en las lluvias modernas y fósiles.
Las especies de polinización entomófila producen poco polen, por lo que tienden a
ser difícilmente preservadas en el registro fósil, a menos que la flor caiga en un depósito
adecuado (Faegri e Iversen, 1989). En la polinización por agua (hidrófila), generalmente
las plantas acuáticas presentan granos de polen que no se preservan bien debido a que
generalmente tienen una delgada pared (exina), por lo cual se degradan rápidamente,
resultando en que la preservación puede ser pobre y los granos de polen difíciles de de-
terminar. Algunas plantas acuáticas presentan pocos granos de polen, los cuales no son
liberados de la planta madre, germinando en el estigma, lo que reduce las posibilidades
de encontrarlos en lluvias de polen fósiles; algunas otras presentan pocos granos de po-
len por antera (Faegri e Iversen, 1989), por lo cual no se encuentran en el registro fósil.
Las plantas que utilizan al viento como vector de polinización se llaman anemó-
filas, son caracterizadas por su alta producción de polen, el polen presenta paredes
lisas y formas aerodinámicas, el cual es liberado y esparcido de manera eficiente
contribuyendo exitosamente a la lluvia de polen. El polen anemófilo es dependiente
en la transferencia de las corrientes de aire y el grado de dispersión variará conside-
rablemente con el tamaño del grano de polen, con la estación del año en la cual son
emitidos y con la estructura física de la vegetación (Tauber, 1967).
La dispersión y depositación de polen también dependen de si el tipo de polen es
de pobre dispersión y baja productividad, taxa que son raros o restringidos a tipos de
hábitats específicos (por ejemplo, Mimosa); taxa que producen granos de polen
grandes y pesados que presentan tasas de caída rápida y reducido radio de disper-
sión, como Abies (Andersen, 1967).
Asimismo, el lugar de desarrollo del taxón permite la liberación y/o transporte
del polen más lejos o más cerca de la fuente de origen. El transporte de los granos de
polen puede ser a través de los troncos de los árboles (sotobosque) sobre el dosel
del bosque, y depende también de la velocidad, rapidez y turbulencia del viento. La
vegetación del sotobosque juega un papel secundario en la lluvia de polen cuando
la cubierta del bosque, o una parte del mismo desaparece; este sustrato bajo cambia
en importancia debido a que la entrada de luz favorece a la vegetación baja y el
viento incrementa la dispersión del polen (Tauber, 1967). El polen de las especies
de polinización anemófila es un importante grupo de plantas ya que contribuye de
forma substancial en la lluvia de polen (Tormo et al., 1996).
Otros factores que afectan los registros de lluvia de polen son los mecanismos de
degradación (físicos, químicos y biológicos), como por ejemplo la corrosión y degra-
dación que producen granos de polen arrugados con exina delgada, granos de polen
arrugados con exina gruesa y rotos (Havinga, 1964; Cushing, 1967); otros factores
que afectan la exina son la alta temperatura, alta presión, oxidación (en ambientes
naturales y aeróbicos) y ataque microbial.
De acuerdo con el modelo de Prentice (1985, 1988), la producción de polen y la
dispersión de cada taxón son los factores principales que controlan la representación
del polen en relación con la abundancia de la planta; sin embargo, Sugita (1994)
modificó el modelo de Prentice señalando que la mezcla en el agua del lago y la
concentración del sedimento redistribuye el polen depositado originalmente sobre
la superficie entera. El modelo Prentice-Sugita (Sugita, 1994) calibra la relación
polen-abundancia de la planta y hace una predicción del área de origen del polen.
Prentice (1985) sugiere que el polen local se encuentra en un radio de 20 metros,
el polen extra-local entre 20 m y 2 km, el polen regional entre 2 y 200 km y el extra
regional a más de 200 kms.
depositación polínica
Hay diferentes tipos de ambientes de depósitos donde se acumulan y preservan las

lluvias de polen en las comunidades circundantes al sitio. Entre éstos encontramos
algunos tipos de suelos, turberas, depósitos de hielo, agujeros en el bosque, etc.,
pero la fuente de información paleo-ecológica y paleo-climática más importante
son los depósitos lacustres.
Los lagos varían en diferentes rasgos, como tamaño, forma de la cuenca, topo-
grafía, geología y estatus de nutrientes, factores que influyen en sus patrones de
acumulación y sedimentación. Los lagos reciben agua del drenaje de sus cuencas
con el sedimento erosionado junto con el polen depositado en ellos. Mucho del
sedimento que llega a los lagos es derivado de fuera del mismo (material alóctono),
que se adhiere al material derivado de los organismos que viven dentro del lago
(material autóctono).
Así, los granos de polen son movidos como un componente más de los sedimentos,
lo que lleva a que cambien su proporción y valores de acumulación a través de la cuen-
ca, con la resuspensión y mezcla de los sedimentos y la tasa de sedimentación. También
la convergencia de sedimentos y polen serán fuertemente influenciados por las carac-
terísticas de la cuenca, tales como tamaño y morfología (Beaudoin y Reasoner, 1992).
La variación en la tasa de acumulación polínica es indicadora del tamaño de
la población de las plantas y es dependiente del tipo de cuenca lacustre (cónica,
forma de tronco, hiperbólica o parabólica (Lehman, 1975)). Algunos procesos que
influyen en la diferencia en la acumulación de polen son la profundidad del lago
y la dirección prevaleciente del viento. La depositación de polen local de árboles
varía de acuerdo a la frecuencia de la especie arbórea y a su productividad polínica
(Andersen, 1974).
Con base en los datos palinológicos se ha reconstruido la vegetación de vastas
zonas del planeta, en periodos claves para comprender el funcionamiento del siste-
ma climático.
Algunas regiones de México han sido estudiadas desde el punto de vista de la
historia de la vegetación, relacionándola con el cambio climático global y regional.
La existencia de lagos en el centro del país ofrece amplias posibilidades para las
investigaciones sobre cambio climático natural. Estudios palinológicos y paleo-lim-
nológicos realizados en el sector centro-oriental de la Faja Volcánica Transmexica-
na, muestran la evolución de las comunidades vegetales y los niveles lacustres en
sintonía con el cambio climático. Polen de plantas indicadoras de climas fríos (por
ejemplo, Picea) está presente en las diferentes secuencias, y en algunos momentos
hay también polen de plantas indicadoras de condiciones secas (tipo Cupressaceae).
104º 102º 100º 98º 96º

N 22º
FVTM Golfo de
Río México
Lerma Ciudad de 20º
México
1
Océano
Pacífico
2 18º
0 100 200 300 Km
Figura 7.1. Mapa del centro de México donde se localiza la Faja Volcánica Trans-Mexicana.
1: Cuenca alta del Lerma. 2: Lago Verde Veracruz.
Se han realizado varios estudios en la Faja Volcánica Transmexicana (fvtm) en

los que se observa cómo el polen es un importante indicador de cambio climático.
En este capítulo se eligieron dos sitios con diferentes características, un sitio en una
zona templada (cuenca alta del Lerma, figura 7.1-1) y otro en una zona subtropical
(Lago Verde, Veracruz, figura 7.1-2), en donde se pueden observar los cambios más
importantes en la vegetación y para ilustrar mejor cómo es que el polen muestra los
cambios ambientales en diferentes momentos.
cuenca alta del lerma
El sitio de estudio se encuentra ubicado en la zona central de la fvtm, a 19°10′ N

y 99°32′ W; es una cuenca intermontana a 2575 m s.n.m. con una temperatura
media anual de 12.2°C y una precipitación media anual de 933 mm durante el
verano. La vegetación alrededor de esta cuenca es pastizal alpino (4 300-4 000 m),
bosque de Pinus hartwegii (4 000-3 500 m), bosque mixto de Pino-encino (3 500-
2 600 m), bosque de Abies, (3 600-2 560 m), bosque de Quercus (3 100-2 350 m)
(Martínez y Matuda, 1979; Ramos, 2000); en años recientes la vegetación ha sido
modificada por actividades agrícolas y forestales.
La historia de las comunidades de plantas para los últimos 23 000 años en la cuen-
ca alta del Lerma (figura 7.1-1), realizado por Lozano-García y colaboradores en el
año 2005, muestra cómo el polen es un indicador del clima y del paleoambiente.
En el diagrama de polen (figura 7.2), de izquierda a derecha se observa, en el

eje de las Y, la edad de la secuencia sedimentaria, luego se presenta la profundi-
dad en metros y posteriormente la columna litológica, continuando con el eje
Y hacia la derecha se puede observar los diagramas de los taxa polínicos y por
último, en el lado derecho, las zonas polínicas en las que se dividió el diagrama
polínico para su mejor descripción. En la parte superior se presentan agrupa-
das las formas biológicas y en la parte inferior se puede observar la descripción
litológica de cada parte de la columna. Dentro del diagrama polínico se obser-
van unas líneas que grises indican la presencia de tefras testigos de actividad
volcánica pasada. La franja más gruesa con las letras pts indican que se trata
Parásita Arboles Arbustos/Hierbas Helechos
Zonas
0 0
1000 STCRZ
1
+ +
+ V
2
5000
+
+ STCRZ
3 IV
+ +
TTC
4
STCRZ
III
10000
5 PTS
6 STCRZ
II
15000
7
+
8 +
20000 STCRZ
I
9
23000
10 90 20 10 20 40 40 5 5 20 20 20 200 400 600 800 1000
Porcentaje Concentración (Part/cm3)
lapilli limo limo y ceniza limo raíces fragmentos + < 1%

pumicítico arena claro/obscuro de cerámica
Figura 7.2. Diagrama polínico de la cuenca alta del Lerma, mostrando la edad de radiocar-
bono, la columna litológica, los diagramas polínicos en porcentaje, el diagrama de carbón en
concentración y las zonas polínicas. En la parte superior se observan las formas biológicas y en la
parte inferior la descripción de la columna litológica.
EL POLEN Y EL CLIM capítulo 7. EL POLEN Y EL CLIMA A 267
de la tefra Pómez Toluca Superior, y la que presenta las letras ttc es la Tefra
Tres Cruces; estas erupciones volcánicas modifican en mayor o menor medida
la vegetación.
La Pómez Toluca Superior (pts) también separa el Pleistoceno (zonas polínicas I
y II) del Holoceno (zonas polínicas III, IV y V).
Para esta secuencia se registraron 126 taxa polínicos de las diferentes formas de
vida (árboles, arbustos y hierbas), pero sólo se graficaron los taxa más representa-
tivos para el bosque mixto, Pinus sp, Quercus sp, Alnus sp, Abies sp y tipo Cupres-
saceae; y para los taxa herbáceos Poaceae, Zea mays, Amaranthaceae, Ambrosia sp y
Artemisia sp.
Zona I. de 23 000 a 16 000 años 14C antes del presente (ap). El conjunto po-
línico muestra altos valores de hierbas, Poaceae y Asteraceae, y los taxa arbóreos
presentes muestran bajos valores de bosque de coníferas y bosque mixto.
Zona II. de 16 000 a 11 850 años 14C ap. Se observó la reducción en polen de
poaceas y otras hierbas de disturbio, así como el incremento en los valores de polen
de taxa de bosque.
Zona III. de 11 850 a 8 500 14C años ap. Se observaron valores fluctuantes de
bosque de Pinus y bajos porcentajes de hierbas, así como el incremento en pteri-
dofitas.
Zona IV. de 8 500 a 3 700 14C años ap. Los árboles muestran los más altos por-
centajes en el diagrama y una reducción importante de las Cupressaceae. Se redu-
cen considerablemente los valores de las hierbas y se presenta el primer registro de
Teosinte (taxón precursor del maíz), se incrementa la concentración de las partículas
de carbón.
Zona V. de 3 700 a 1 200 14C años ap. Se incrementan los porcentajes indicativos
de actividad humana como lo son las asteraceas, el maíz, las amaranthaceas y las
partículas de carbón.
interpretación del registro polínico
Antes de la caída de ceniza pts (Pleistoceno Tardío), se observan bajos por-

centajes de polen de bosque (arbóreos) y altos porcentajes de polen herbáceo
(poaceas y asteraceas principalmente). Las lluvias de polen moderno muestran
porcentajes de pastos <10% en comunidades boscosas (Palacios-Chávez, 1977
y Tovar-González, 1987), mientras que en pastizal alpino de 3 500 a 4 000
msnm, estos porcentajes se elevan a >10%, por lo que altos porcentajes de poa-
ceae y porcentajes relativamente bajos de Pinus son interpretados como bosques
abiertos en esta área. Al mismo tiempo, la presencia del tipo Cupressaceae es

un indicador de clima seco. En esa época se presentó el avance glacial (Último
Máximo Glacial), que ha sido reportada con una significativa reducción en las
lluvias de verano (Emiliani et al., 1975; Guilderson et al., 1994), concordando
con el polen encontrado en esa época.
Registros polínicos del glacial y glacial tardío de la cuenca alta del Lerma muestran
similitud con otros ensambles polínicos, como el de la Malinche y el del lago de
Chalco, entre otros, con importante representación de taxa herbáceos, especial-
mente pastos y significante porcentaje de polen de cupressaceas (Straka y Ohn-
gemach, 1989; Lozano-García, 1996; Lozano-García y Ortega-Guerrero, 1994;
Lozano-García et al., 1993; Sosa Nájera, 2001).
El registro del Holoceno está determinado por un incremento en los taxa de
bosque (60-95%). Después de la caída de ceniza (10 000-9 000 años 14C ap)
se observó la presencia de Picea, taxón que en la actualidad sólo se registra en
el norte de México con climas más fríos, por lo que para el centro del país su-
giere que en ese tiempo las condiciones climáticas eran parecidas a las del norte
de México. En otras localidades del centro de México también se ha registrado
este taxón, mostrando que hubo un amplio rango de condiciones frías durante
épocas glaciales. Este registro coincide con, los avances glaciales reportados por
Vazquez-Selem y Heine, (2004), avance glacial M-I (10 000-9 000 años 14C ap)
en el Nevado de Toluca.
En el periodo entre 8 500 y 3 700 años 14C ap, (zona 4), se presentó una
mejoría climática, encontrándose comunidades de bosque como Pinus, Quercus,
Alnus, Abies religiosa, este último indicador de climas un poco más húmedos y
fríos, con mayores porcentajes que el periodo anterior, y se reduce el polen del
tipo Cupressaceae, indicador de climas más secos,.
Para el Holoceno tardío (3 500 a 1 200 años 14C ap), se observan altos valores
de polen herbáceo así como de polen de Amaranthaceae y de Zea mays, lo cual
se relaciona con deforestación, que se correlaciona a su vez con la expansión de la
población en el área (Sugiura 2000, Sugiura et al., 1994).
Resumiendo, el espectro de polen del Pleistoceno Tardío es diferente del re-
gistro polínico del Holoceno, mostrando en este último la presencia de densos
bosques mixtos relacionados con el incremento de la temperatura. La respuesta
palinológica de las comunidades de plantas con los bosques abiertos y pastizales
en el frío del Pleistoceno Tardío, y la expansión de los bosques durante la mejo-
ría climática del Holoceno, se pueden asociar con otros datos palinológicos del
centro de México. También se pueden observar perturbaciones por la actividad
volcánica y/o la actividad humana.
lago verde, veracruz
Por el contrario, una de las zonas más húmedas del trópico mexicano, muy cerca
del Golfo de México, es la sierra de los Tuxtlas, caracterizada por una vegetación de
bosque tropical perennifolio, la cual ha respondido a la variabilidad climática y
al impacto humano, modificando la vegetación cercana los últimos 2 800 años
(Caballero et al., 2006, Lozano-García et al., 2007, Ortega-Guerrero et al., 2006,
Lozano-García et al., 2010).
El Lago Verde se localiza a 18° 3’ 43” N y 20° 52’ W, a 100 msnm (figura 1,
núm. 2) con una temperatura de 25°C y una precipitación media anual de 2 500
mm/año.
La vegetación aledaña es bosque tropical entre 0 y 700 msnm, aunque pue-
de alcanzar hasta 1 000 msnm (Álvarez del Castillo, 1977); es muy diverso y
heterogéneo, con lianas, epífitas, hierbas y palmas, con árboles que alcanzan
hasta 40 m; bosque tropical secundario, transformado por la perturbación na-
tural del bosque tropical, se localiza en la misma altitud y está caracterizado
por Cecropia obtusifolia, Trema micrantha y Myriocarpa longipes, entre otras;
bosque mesófilo, localizado en las laderas del volcán San Martín, entre 700 y
1 450 msnm, con taxa templados como Liquidambar sp., Ulmus sp., Quercus
sp., Pinus sp., Carpinus sp., etc. (Álvarez del Castillo, 1977); y los taxa de per-
turbación humana en su mayoría plantas herbáceas como asteraceas, legumino-
sas, poaceas, solanaceas rubiaceas y euphorbiaceas (Castillo Campos y Laborde,
2004; Ibarra Manríquez et al., 1997).
El diagrama (figura 7.3) presenta tres zonas polínicas y dos subzonas. Los tipos
polínicos fueron clasificados en grupos ecológicos basados en la información botá-
nica (Álvarez del Castillo, 1977, Ibarra-Manríquez et al., 1997; Ibarra-Manríquez y
Sinaca-Colín, 1987, 1995, Martínez-Ramos, 1997; Sousa, 1968).
Zona 3. Subzona 3B. de 2 145 a 1 990 años 14C ap. Caracterizada por algunos
elementos de bosque tropical secundario y con elementos de taxa de disturbio,
incluyendo Zea mays.
Subzona 3A. de 1 990-1 212 años 14C ap. También presenta altos porcentajes de
polen de disturbio mientras se reduce el polen de los taxa de bosque tropical secun-
dario y se presenta un incremento importante en el polen de maíz, lo que sugiere
un impacto humano intenso.
Zona 2. Subzona 2B. de 1 212 a 500 años 14C ap. Se incrementa nuevamente el
polen de bosque tropical secundario (Trema y Cecropia que son reportadas como
taxa pioneros, Álvarez-Buylla, 1997), mientras que se reducen de manera impor-
tante los taxa de disturbio.
Subzona 2A. de 500 a 137 años 14C ap. Se incrementan los porcentajes de bos-
que tropical secundario, de bosque tropical y mesófilo, alcanzando valores de 50%,
lo que sugiere el abandono de la agricultura y se observa una importante reducción
en los taxa de disturbio. Hacia el final de esta zona reaparece el polen de maíz a la
vez que se incrementa el polen de disturbio.
La zona 1 (0.30 cm -0 cm) es muy parecida a la subzona 3A, donde se re-
ducen nuevamente los elementos de boque tropical y tropical secundario, y
se observa un ligero incremento en el bosque mesófilo, así como en los taxa
de disturbio.
Bosque tropical Bosque tropical Bosque mesófilo Taxa de disturbio Grupos

secundario
0 0
1 México
100 Actual
200 50
300
Colonial
400 2A
100
150
500
600 Post
200
Clásico
700
800
900 2B
1000
1100 250
1200
1300
300 Clásico
1400
1500
1600 3A
350
1700
1800
1900 400 Formativo
tardio
2000
2100 3B
450 20 40 20 50 20 20 20 40 40 30 30 30 50 100
Porcentajes
Figura 7.3. Diagrama polínico del lago Verde, Veracruz, muestra la edad de radiocarbono, los
diagramas polínicos en porcentaje, las zonas polínicas y los periodos arqueológicos. En la parte
superior se observan agrupadas las diferentes comunidades.
interpretación del registro polínico
La presencia de polen de disturbio, junto con la aparición del polen de Zea y los
bajos porcentajes en el polen arbóreo de los bosques tropical y del bosque tropical
secundario, da una clara percepción de la presencia de cultivos y agricultura en la
zona (zonas 3 y 1). Mientras, en la zona 2 parece haber un abandono de agricultura
y ganadería en la zona de estudio, advertido por los bajos porcentajes de polen de
disturbio y por en el incremento de polen en los bosques tropical y tropical secun-
dario, así como en el mesófilo.
En el lago Verde, Veracruz, Lozano-García y colaboradores (2007) observaron
incrementos y decrementos de polen de distintas comunidades vegetales cercanas
al lago durante los últimos 2 300 años, los cuales responden a cambios en el clima
(mayor o menor humedad y mayor o menor temperatura).
Durante el Formativo Medio y hasta el Clásico Medio en la sierra de los Tuxtas
en Laguna Pompal, Goman y Byrne (1998), registraron también impacto humano en
los diagramas de polen, caracterizado por la presencia de altos porcentajes de polen
de disturbio y la presencia de polen de Zea, como se observa en este diagrama de
polen, zona 3 y zona 1.
El abandono de los cultivos se observa por el decremento en el polen de disturbio y
por un incremento en el polen de bosque tropical secundario durante el Posclásico. En
el periodo colonial el polen de estos bosques se incrementó de manera considerable.
Durante este periodo hubo una mayor oscilación climática, denominada “La Pequeña
Edad de Hielo” (347 a 466 años 14C ap), caracterizada por un avance glacial que re-
dujo la temperatura, donde se observa un incremento en el bosque tropical y tropical
secundario y una reducción en los taxa de disturbio. Hacia el periodo actual se observa
nuevamente un incremento en los taxa de disturbio, incluyendo a Zea, y un decremen-
to importante en los porcentajes de polen de bosque tropical y tropical secundario.
conclusiones
Como se puede observar en los casos presentados (cuenca alta del Lerma y Lago
Verde, Veracruz), se estableció primero la composición de la paleovegetación por
medio de la morfología polínica y posteriormente se establecieron las comunidades,
dependiendo del porcentaje de cada tipo polínico observado, teniendo en cuenta
también el polen de plantas indicadoras de climas fríos y el polen de plantas indi-
cadoras de condiciones secas, cambios en la abundancia del polen preservado que
reflejaran cambios en la abundancia de las poblaciones de plantas representadas, y
taxa representativos para diferentes comunidades y/o tipos de vegetación indicati-

vos (por ejemplo, Quercus (bq), Moraceas (btsc), Poaceas (pastizal), Bursera (btc),
y el ambiente (Marchant yTaylor, 2000).
Por último, a partir de estos datos se infirieron aspectos ecológicos, impacto
humano, cambio climático, etc., a lo largo de tiempo, sin perder de vista el sitio de
depositación polínica, que puede modificar la composición de la lluvia de polen.
En ciertos momentos y en diferentes escalas de tiempo se pueden observar ten-
dencias en el tipo de vegetación correlacionadas con el tipo de clima. Por ejemplo,
hace 21 000 años, durante el último máximo glacial, el casquete polar alcanzó su
máximo desarrollo en Norteamérica, el hielo se extendió al sur, cubriendo la zona
de los grandes lagos, el nivel del mar descendió aproximadamente 100 metros
respecto al nivel actual; se establecieron condiciones extremadamente frías y la
composición de la atmósfera se modificó, reduciéndose la concentración de CO2
y metano.
Para Norteamérica, la transición de glacial a interglacial permitió que las especies
de bosques templados migraran al norte, debido a que se derritió el casquete de hie-
lo. Condiciones ambientales variables caracterizan el Holoceno o época postglacial
(últimos 10 000 años), el periodo de climas templados y cálidos en que se encuentra
nuestro planeta actualmente. El calentamiento global y la desintegración del cas-
quete de hielo en el hemisferio norte conllevan cambios en la circulación oceánica,
y en la distribución de flora y fauna. Las asociaciones planta-suelo responden rápi-
damente al calentamiento, modificando su distribución y extensión.
Una señal climática en varias secuencias de la Faja Volcánica Transmexicana es la
reducción de bosques de juníperos, indicadores de ambientes secos, y el aumento de
los bosques de encino. En la cuenca de México, para el Holoceno (los últimos 10 000
años) hay cambios en el paisaje que sugieren climas húmedos y templados. Un
breve periodo frío se registra a los 7 400 años, y posteriormente un calentamiento
rápido y abrupto que culminó con el establecimiento de las comunidades vegetales
actuales. Para el centro de México, en todas las localidades analizadas para los últi-
mos 3 000 años, hay un incremento en la humedad que se manifiesta con niveles
lacustres altos y amplias comunidades boscosas. También se observa el impacto hu-
mano en el medio ambiente a través del aumento significativo de plantas asociadas
a agricultura y disturbio.
El análisis de los archivos naturales del pasado abre amplias posibilidades para el
estudio de las variaciones naturales del clima y permite entender el funcionamiento
de un sistema tan complejo, como es el sistema climático terrestre.
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Susana Sosa-Najera. Departamento de Paleontología, Instituto de Geología, Universidad

CApÍTULO 8
Ostrácodos lacustres del Cuaternario

tardío en el norte de los Neotrópicos
Liseth Pérez
resumen
E n este capítulo se presenta una síntesis de los estudios paleobiológicos más impor-
tantes que se han realizado sobre la fauna de ostrácodos lacustres del Cuaternario
Tardío en el norte de los Neotrópicos (México, Guatemala y Belice). Los ostrácoda
(crustácea: podocopida) no marinos han sido objeto de estudio a nivel mundial por
su importante utilización como indicadores de condiciones ambientales pasadas y
por su excelente preservación en sedimentos lacustres. Específicamente, en el norte de
los neotrópicos, el grupo presenta un alto potencial para estudios paleoecológicos, de-
bido a los extensos gradientes de precipitación y altura, y a su alta abundancia y diver-
sidad. Recién a inicios del siglo xxi, Pérez et al., (2011a) iniciaron estudios ecológicos
cuantitativos basados en ostrácodos en 63 cuerpos de agua de la península de Yucatán
y sus alrededores (Guatemala y Belice). El estudio reportó 29 especies de ostrácodos y
los resultados fueron utilizados en el análisis paleoecológico del registro sedimentario
más antiguo (aproximadamente 200 000 años) que hasta la fecha se conoce para las
tierras bajas, como lo es el del Lago Petén Itzá, en el norte de Guatemala. Con el pro-
pósito de mejorar la interpretación de las concentraciones de isótopos estables (δ18O y
δ13C) en las valvas fósiles depositadas durante el Pleistoceno Tardío y Holoceno Tem-
prano en el núcleo PI-6 del Lago Petén Itzá, Pérez et al. (2013a) realizaron una calibra-
ción actual a lo largo de un transecto de profundidad que cubre desde la zona litoral
277
del lago hasta una profundidad máxima de 160 m. Especies nectobénticas mostraron
concentraciones de δ18O y δ13C más positivas que las especies bénticas, reflejando sus
preferencias ecológicas y hábitat. Debido a que la mayor parte de los estudios se han
realizado en las tierras bajas, actualmente se están llevando a cabo investigaciones en
las tierras medias (Selva Lacandona, Chiapas) y altas (centro de México). Las investi-
gaciones realizadas han resaltado así el importante papel que juega el tipo de especie,
hábitat, preferencias ecológicas, biología, etc. en la interpretación de estos resultados,
y muestran claramente el efecto del cambio climático sobre la diversidad de ostráco-
dos durante el Cuaternario Tardío. Esto destaca el gran potencial de los ostrácodos
lacustres neotropicales como herramientas de reconstrucción ambiental y climática.
Palabras clave: Cuaternario, neotrópicos, ostrácodos, paleoambiente, paleoecolo-

gía, sedimentos lacustres.
introducción
El zooplancton/zoobentos juega un papel muy importante en la cadena trófica de un

lago por lo que su estudio es altamente importante, tanto en estudios actuales como
en (paleo) limnológicos (Dole-Olivier et al., 2000; Cohen, 2003). Los microcrustá-
ceos (ostrácodos, cladóceros y copépodos) son generalmente los grupos taxonómicos
que dominan el zooplancton/zoobentos en lagos (Dole-Olivier et al., 2000; Cohen,
2003). Cambios en la abundancia de estos grupos, así como en la composición de
las comunidades acuáticas, pueden tener consecuencias en niveles tróficos más altos,
afectando recursos muy importantes, como la pesca, o bien tener consecuencias en
niveles más bajos de la cadena, como lo es un incremento en el fitoplancton, lo que
afecta la transparencia del cuerpo de agua (Carpenter et al., 1985; Lampert et al.,
1986). Durante las últimas décadas la utilización de estos grupos, principalmente de
los ostrácodos y cladóceros como bioindicadores ambientales y climáticos en estudios
paleolimnológicos ha aumentado gracias a su alto grado de preservación en sedimen-
tos lacustres. Los ostrácodos no marinos se caracterizan por tener una longitud ≤3
mm, así como estar protegidos por un caparazón compuesto por dos valvas unidas
en la parte dorsal de carbonato de calcio con bajo contenido de magnesio (Meisch,
2000). Al igual que otros crustáceos, los ostrácodos mudan, y presentan ocho estadios
larvarios. Cuentan con diversas estrategias que les permite tolerar ambientes desfavo-
rables, así como una eficiente dispersión (Pérez, 2010). Los ostrácodos habitan una
variedad de ecosistemas acuáticos, algunas especies son semiterrestres y están presentes
en todas las zonas zoogeográficas (Martens et al., 2008); aunque las zonas paleártica
capítulo 8. Ostrácodos lacustres del Cuaternario... 279
(702 especies) y afrotropical (455 especies) presentan la mayor riqueza de especies. En

la zona neotropical se encuentra un total de 275 especies (Martens et al., 2008), sin
embargo la cantidad de estudios sobre ostrácodos es mucho menor en comparación
con las zonas que tienen un mayor número de especies (Pérez, 2010).
Estos grupos son importantes herramientas las condiciones ambientales, debido
a que ciertas especies son altamente sensibles a los cambios ambientales. Las especies
de ostrácodos pueden ser clasificadas según, su estilo de vida; en nécticas, nectobén-
ticas y bénticas. Esto permite su utilización como indicadores de fluctuaciones en
los niveles del lago, presencia/ausencia de cobertura vegetal acuática, oxigenación
de la columna de agua, etc. Asimismo, los ostrácodos son altamente sensibles a
cambios en la temperatura (Viehberg, 2006), salinidad y conductividad (Mischke
et al., 2010), profundidad (Pérez et al., 2010a), y composición química del agua
(Smith, 1993), lo cual los convierte en excelentes herramientas para la reconstruc-
ción cuantitativa de estas variables ambientales. El estudio de las fluctuaciones en
la abundancia relativa de las especies a lo largo del tiempo y el conocimiento de las
preferencias ecológicas actuales permiten el desarrollo de funciones de transferen-
cia, que son modelos matemáticos, que al ser aplicadas a las comunidades fósiles en
registros sedimentarios infieren cuantitativamente variables ambientales del pasado.
Adicionalmente, los ostrácodos son importantes indicadores paleohidrológi-
cos, debido a que elementos del agua donde habitan se utilizan durante la for-
mación de la valva. Los elementos más estudiados en las valvas de ostrácodos
incluyen magnesio, estroncio y calcio, así como la determinación de isótopos es-
tables de oxígeno y carbono. Estos estudios elucidan información sobre salinida-
des pasadas, así como sobre el balance entre evaporación y precipitación (Holmes
y Chivas, 2002; Cohen, 2003).
El área de la península de Yucatán y regiones aledañas es ideal para el estudio de
las interacciones entre el clima, los humanos y el medio ambiente desde la ocupa-
ción maya (Brenner et al., 2002) (figuras 8.1A-C). El Programa Internacional de
Perforaciones Continentales (icdp, por sus siglas en inglés) apoya la extracción de
registros sedimentarios de alta calidad lo bastante extensos a nivel mundial (figura
8.1A). En el pasado, los registros paleoclimáticos de la zona de estudio fueron muy
cortos o discontinuos, con algunos extendiéndose más allá del Holoceno, hasta que
se descubrió que el lago Petén Itzá, norte de Guatemala, tenía un registro sedimen-
tario de hasta 200 000 años (Müller et al., 2010) (figura 8.1C), el cual es consi-
derado un lago antiguo. El objetivo principal de este trabajo es el de presentar los
estudios más recientes sobre la fauna de ostrácodos actual y fósil, preferencias ecoló-
gicas y el efecto que el cambio climático ha tenido sobre las comunidades acuáticas
durante el Cuaternario Tardío en el lago Petén Itzá, norte de los neotrópicos.
a
Figura 8.1. A) Mapa mundial que muestra la ubi-
cación de sitios con registros sedimentarios extensos y
antiguos donde se han realizado proyectos paleocli-
máticos y paleoambientales en el marco del Programa
Internacional de Perforaciones Continentales (icdp
por sus siglas en inglés). Muchos de los lagos son con-
siderados“antiguos” debido a que tienen un registro
climático y ambiental de por lo menos los últimos
125 000 años (e.g. lago Petén Itzá, Bosumtwi,
Malawi, Baikal, etc.). Ubicación del lago Petén Itzá
en el norte de los Neotrópicos. B) Mapa que muestra
el gradiente de precipitación de la península de Yuca- b
tán y sus alrededores (Guatemala y Belice). Los círcu-
los blancos indican los cuerpos de agua muestreados
(n=63) por Pérez et al., (2011a) y el negro indica la
ubicación del lago Petén Itzá, en el distrito de Lagos
de Petén. C) Mapa batimétrico del lago Petén Itzá,
Guatemala. Indica la ubicación de los núcleos PI-6,
PI-SC-1-10m y el transecto N-S donde muestras de
sedimento superficial fueron colectados de 0.5 a 165 m c
de profundidad (modificado de Pérez (2010).
área de estudio
Península de Yucatán y sus alrededores (Guatemala y Belice)
El norte de los neotrópicos es un área que presenta una diversidad de ecosistemas debido
a los amplios gradientes en precipitación y altura. Este trabajo se enfoca en el área de
la península de Yucatán, que abarca las tierras bajas del sureste de México (estados de
Campeche, Quintana Roo y Yucatán), norte de Belice y Guatemala, así como el resto
del área aledaña de Belice y el altiplano en Guatemala (figura 8.1B). La península de
Yucatán es una plataforma de carbonatos marinos con una altitud máxima de aproxima-
damente 300 m s.n.m.; el ambiente cárstico es típico de la región. La península integra
depósitos del Terciario y Cuaternario, y la edad aumenta del norte hacia el sur. El sur
se caracteriza por depósitos del Cretácico Superior (Hodell, et al., 2004). El cráter de
impacto Chicxulub (65 millones de años) se ubica en el noroeste de la península y es
una de las tres estructuras más grandes conocidas en la Tierra (>150 km de diámetro),
que ha causado extinciones masivas. La topografía cárstica de Belice es más pronunciada
en las calizas cretácicas que colindan con las Montañas Mayas (Day, 1996). El clima de
la península es húmedo tropical y se caracteriza por un gradiente de precipitación que
incrementa del noroeste hacia el sur (500 a 1 500 mm/año, figura 8.1B). La precipita-
ción está controlada por la migración de la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT)
y el sistema semipermanente de alta presión de las Azores-Bermudas (Hodell, et al.,
2005). Existen tres estaciones: 1) época seca, de enero a mayo; 2) época lluviosa, entre
junio y octubre; y 3) una época con lluvias de invierno, entre noviembre y diciembre
(Schmitter-Soto et al., 2002). La temperatura media anual es de 26°C (White et al.,
2004). Hay pocos lagos y lagunas de agua dulce debido a la escasa precipitación y rápida
infiltración de la precipitación en el subsuelo cárstico (Leyden et al., 1998). La penín-
sula tiene una diversidad de ecosistemas que incluyen bosques tropicales, humedales,
manglares y lagunas en el área costera. La presencia de cenotes es común en la Península
debido a su formación natural por la disolución y colapso de la caliza. Otros cuerpos de
agua tienen origen fluvial o tectónico (Alcocer y Bernal-Brooks, 2010). Los ecosistemas
acuáticos actuales y su fauna en el área de estudio presentan diversas amenazas para su
conservación, entre las cuales se encuentra la urbanización, agricultura y acuacultura, el
turismo y diversas actividades industriales como consecuencia del crecimiento poblacio-
nal desmesurado (Tapia González et al., 2008). El altiplano en el sur de Guatemala (≥1
200 msnm) incluye lagos que en su mayoría son de origen volcánico, a diferencia de los
cuerpos de agua kársticos y/o tectónicos del norte de Guatemala y resto de la península
de Yucatán. Asimismo, la composición química del agua (Ca, HCO3) es diferente a la
del resto de los lagos estudiados en las tierras bajas.
Lago Petén Itzá, Norte de Guatemala
El lago Petén Itzá está ubicado en el distrito central de los lagos de Petén, en el norte
de Guatemala, el cual se extiende desde la laguna Perdida en el oeste, hasta los lagos
Yaxhá y Sacnab en el este (figuras 8.1B, C). Se ubica a una altura de 120 msnm,
tiene un área de 100 km2 y 165 m de profundidad. Es un lago mesooligotrófico
con una transparencia de 7.5 m en noviembre. La termoclina en la época seca se
encuentra entre 20 y 40 m de profundidad. Las aguas del lago están dominadas
por Ca, HCO3, Mg y SO4 (Brezonik y Fox, 1974; Pérez et al., 2010c, 2011b). La
característica más importante del lago es que es superficialmente cerrado, por lo que
es altamente sensible al cambio climático. Este tipo de lagos responden más rápido
a cambios en el balance entre precipitación y evaporación que los sistemas abiertos;
por ejemplo, el lago muestra fluctuaciones estacionales y a largo plazo en niveles, y
el nivel del lago aumenta alrededor de dos meses después de los periodos de mayor
precipitación (insivumeh, 1985). Debido a su gran profundidad (165 m), el lago
nunca se secó durante los severos periodos de sequía a finales de la última glacia-
ción, por lo que se cuenta con un registro sedimentológico de los últimos 200 000
años. Esto hace del lago un objetivo para estudios paleolimnológicos, razón por la
cual fue perforado en una campaña en el año 2006 (Hodell et al., 2006).
Métodos
La metodología utilizada para la colecta y análisis de ostrácodos actuales y fósiles

se describe detalladamente en Pérez et al., (2010b; 2010c; 2011a; 2012; 2013a;
2013b). El primer paso involucró una selección de diversos cuerpos de agua a lo
largo de un gradiente ambiental. En el set de calibración establecido por Pérez
et al. (2011a) se estudió un total de 63 lagos a lo largo de un gradiente de pre-
cipitación y altitudinal desde el sur de Guatemala al noroeste de la península de
Yucatán. En cada cuerpo de agua, la colecta de sedimentos superficiales, en la
zona más profunda del lago, se realizó utilizando una draga tipo Ekman de la cual
solamente los centímetros superiores son colectados, fijados con etanol a 75%
y almacenados en botellas PE de 100 ml. Las muestras de las zonas litorales se
realizaron con una red de mano (luz de malla 125 µm). En cada sitio de colecta
se determinaron las variables ambientales (temperatura, oxígeno disuelto, pH,
conductividad, etc.) con una sonda multiparamétrica. Paralelamente se colecta-
ron muestras de agua para el análisis de su composición química. La determina-
ción de la abundancia relativas de las especies actuales se realizó contando todos
los ostrácodos adultos y jóvenes (valvas y caparazones intactos y rotos) en un
determinado volumen (ml) de sedimento según su abundancia. Solamente los

ostrácodos adultos fueron extraídos y almacenados en celdillas micropaleontoló-
gicas; aquellos con partes blandas se almacenaron en tubos eppendorf con etanol
a 95%, y fueron disectados para su posterior identificación; posteriormente, los
organismos mejor preservados se fotografiaron con microscopio óptico y micros-
copio electrónico de barrido (meb). Mediante el uso de estadística multivariada
se determinaron la(s) variable(s) más importante(s) que controlan la distribución
de ostrácodos en el área de estudio y se desarrollaron funciones de transferencia
con el modelo matemático wa-pls (por sus siglas en inglés). De manera similar
a la fauna actual, se contaron los ostrácodos fósiles, extraídos e identificados en
un gramo de sedimento. Asimismo, se realizaron conteos de valvas y caparazones,
intactos y rotos de adultos y de jóvenes. Finalmente, las funciones de transferen-
cia desarrolladas fueron aplicadas a las comunidades fósiles y se infirieron cuan-
titativamente variables ambientales de importancia; en este caso, nivel del lago
y conductividad. La metodología utilizada en el análisis de isótopos estables se
presenta en Escobar et al. (2012) y Pérez et al. (2013a).
estudios ( paleo ) biológicos de ostrácodos

lacustres en el norte de los neotrópicos
Primeros estudios
Los primeros estudios sobre la sistemática de este grupo iniciaron en el siglo

xviii con los trabajos de Müller, mientras que los estudios de los ostrácodos del
Cuaternario iniciaron en el siglo xix, cuyo número aumentó radicalmente por
los años 50 y 60 en Europa y Norteamérica (Griffiths y Holmes, 2000; Pérez et
al., 2012). Para la zona de transición Neártica-Neotropical, centro de México, se
reportan los primeros estudios taxonómicos de Río de la Loza y Craveri (1858),
de Sausurre (1858), Ehrenberg (1869), mientras que para el norte de los Neo-
trópicos (Guatemala y península de Yucatán, México) se conocen los estudios de
Brehm (1932; 1939), Furtos (1936; 1938) y Ferguson et al. (1964). La tabla 8.1
presenta los estudios más relevantes sobre la fauna de ostrácodos del Cuaternario
Tardío en el norte de los neotrópicos. Goulden (1966) realizó el primer estudio
paleoambiental (≤4 000 años AP) basándose en las fluctuaciones en la abundan-
cia de ostrácodos y otros microfósiles en la laguna Petenxil, norte de Guatemala.
Estudios similares fueron realizados por Bradbury, et al., (1990) en la laguna de
Cocos, Belice, y Alcalá-Herrera et al. (1994) en Cobweb Swamp, Belice. Poste-
riormente, a finales del siglo xx, se produjo un incremento en los estudios enfoca-
dos en el análisis de isótopos estables en valvas de ostrácodos depositadas durante
el Holoceno en cuerpos de agua de esa zona (Hodell et al., 1995; Curtis, et al.
1996; 1998; Leyden et al., 1996; Whitmore et al., 1996). Una de las razones por
las cuales la mayoría de los estudios se limitan al Holoceno es porque muchos
lagos en el norte de los neotrópicos se formaron a inicios del Holoceno, cuando
la humedad y temperatura aumentaron (Pérez, 2010). Las excepciones son los
registros sedimentarios del lago Quexil (Leyden et al., 1993; 1994) y Petén Itzá,
norte de Guatemala (Hodell, et al., 2006). Sin embargo, el registro sedimentario
del lago Petén Itzá es mucho más extenso, y estudios recientes sugieren que el lago
tiene una historia ambiental y climática de los últimos 200 000 años (Müller, et
al., 2010) (figura 8.1). Hillesheim et al. (2005) presentaron, por primera vez para
el mismo lago, resultados de isótopos estables en valvas de ostrácodos depositados
durante la transición del Pleistoceno al Holoceno (aproximadamente 11 250 a 7
500 años ap). Con ayuda del icdp y de otras agencias de financiamiento, el lago
Petén Itzá fue perforado exitosamente en el 2006. Alrededor de 1 300 m de sedi-
mentos en siete sitios fueron extraídos del lago Petén Itzá. Los estudios paleocli-
máticos y paleoambientales más recientes de Escobar et al. (2012) y de Pérez et
al. (2013a) presentan resultados de periodos aún más antiguos (≤43 000 años ap)
del registro sedimentario extraído por el icdp.
estudios taxonómicos, biológicos y ecológicos actuales
Lago Petén Itzá
Los primeros estudios sobre la fauna de ostrácodos fueron estrictamente taxonó-

micos. Posteriormente, Pérez, et al., (2010b; 2010c) publicaron un estudio del
lago en el cual involucran tanto la taxonomía como la distribución y ecología de
11 especies de ostrácodos. Los estudios ecológicos son sumamente importantes;
sin embargo, una taxonomía consistente y confiable es indispensable y prerequi-
sito para realizar reconstrucciones paleoambientales y climáticas robustas. Pérez,
et al., (2010c) realizaron un estudio sobre la diversidad y ecología de ostrácodos
a lo largo de un transecto de profundidad en el cual, por medio de un análisis
de correlación y clusters, demostró que efectivamente en el lago hay una relación
entre las especies y la profundidad. La Tabla 8.2 resume la distribución vertical de
los ostrácodos actuales en el Lago Petén Itzá, determinada mediante una colecta
y análisis de muestras de sedimentos superficiales a lo largo de un transecto de
norte a sur de 0.5 a 165 m de profundidad (figura 8.1C). Se mostró claramente

que existen especies de ostrácodos que son excelente indicadores de profundida-
des muy bajas, incluso de sólo un par de metros, como es el caso de Heterocypris
punctata, mientras que la especie Physocypria globula es un indicador de profun-
didades mayores, lo cual permite la reconstrucción cuantitativa e identificación
de periodos pasados de intensa lluvia y sequía durante el Cuaternario Tardío.
Paralelamente, Pérez et al. (2013a) estudiaron el efecto de la biología y ecología de
las especies en los valores de isótopos estables en sus valvas, a lo largo del mismo
transecto (figuras 8.1C, 8.2). El estudio reveló que las especies bénticas presentan
valores más negativos que δ18O y δ13C que las especies nectobénticas. Las especies
asociadas a plantas acuáticas y a zonas litorales donde la productividad suele ser
más alta, mayor la oxigenación del agua y la evaporación, presentaron valores
altos de δ18O y δ13C en sus valvas, lo que resalta la importancia de analizar y de
no mezclar valvas de varias especies fósiles en una muestra de sedimento, lo cual
podría afectar tanto los resultados como la interpretación de los mismos.
Set de calibración
Con el fin de completar el conocimiento de la información ecológica de los os-

trácodos de la región, Pérez et al. (2011a) estudiaron la fauna actual de 63 lagos
y otros cuerpos de agua (lagunas, ríos, cenotes, lagunas costeras, etc.) en al área
adyacente al lago Petén Itzá, que incluye el sureste de México, Guatemala y Belice
(figura 8.1B). Este tipo de metodología es conocido como set de calibración el cual
estudia diversos cuerpos de agua a lo largo de algún tipo de gradiente ambiental.
Los estudios incluyeron los análisis de fauna de bioindicadores acuáticos y variables
limnológicas, y una buena descripción de su hábitat. Un total de 29 especies de
ostrácodos fueron identificadas y por primera vez se documentan fotografías meb
de los organismos (figura 8.3).
Con información sobre la abundancia relativa para cada especie y las variables
ambientales determinadas en el campo y laboratorio, se realizó un análisis de co-
rrespondencias canónico (cca, por sus siglas en inglés), en el cual se evidencia que
la conductividad del agua es la variable ambiental más importante que determina la
distribución de especies de ostrácodos en el área de estudio (figura 8.4) sugiriendo
la posibilidad de la reconstrucción cuantitativa de esta variable a lo largo del registro
sedimentario del lago Petén Itzá. Cabe mencionar que adicionalmente a los estudios
de Pérez et al., el único trabajo que reporta especies distribuidas en la Península de
Yucatán y otras regiones del territorio mexicano es el de Cohuo (2012).
Tabla 8.1a. Estudios más importantes sobre la fauna de ostrácodos durante el Cuaternario tar-
dío en el norte de los neotrópicos. Las referencias se muestran en orden cronológico, mientras que
las especies en orden alfabético (especies E a T, ver tabla 8.1b)
Candonocypris serratomarginata?
Chlamydotheca colombiensis
Chlamydotheca unispinosa
Chlamydotheca texasiensis
Cypridopsis rhomboidea
Cypridopsis okeechobei
Cypridopsis niagrensis
Cypretta brevisaepta ?
Cypridopsis mexicana
Cypridopsis inaudita
Referencias
serratomarginata
Cypria petenensis
Cypria pelagica
Cyprideis sp.
Candona sp.
Cypretta sp.
Brehm 1932* x
Furtos 1936 x x x x x
Furtos 1938 x
Brehm 1939 x
Ferguson et al., 1964 x
Goulden 1966 x
Deevey et al., 1980 x
Hillesheim et al., 2005
Pérez et al., 2005
Pérez et al., 2008 x
Pérez et al., 2010b, 2010c x x x
Pérez et al., 2010a
Pérez et al., 2011a x x x x x x
Pérez et al., 2012 x x x x
Escobar et al., 2012
Pérez et al., 2013a x
Pérez et al., 2013b x x x x x x
Sitio: cen: múltiples cenotes; iza: Izabal; pet: Petenxil; pi: Petén Itzá; pld; Petén Lake District;
ts: Training set; yun: cueva Yunchen
Cypridopsis yucatanensis
Cyprinotus symmetricus
Cyprinotus unispinifera
Cyprinotus inconstans
Darwinula stevensoni
Tema
Sitio
País
Cytherura sandbergi
Cypridopsis viduella
Cytheridella ilosvayi
Dolerocypris opesta
Dolerocypris maya
Cypridopsis vidua
Cyprinotus putei
x pi gua tax
x x x x x x x cen mex tax
yun mex tax
x pi gua tax
pi gua tax
pet gua paleo
pld gua dist
pi gua paleo
x iza gua eco
x x iza.pld gua eco
x x pi gua tax, eco
x x pi gua paleo
x x x x ts mex, gua dist, eco
x x x ts gua eco, dist
x pi gua paleo
x x pi gua eco, paleo
x x x x ts gua eco, dist
País: bz: Belize; gua: Guatemala; mex: México

Tema: dist: Distribución; eco: Ecología; tax : Taxonomía; paleo: Paleorreconstrucción
Tabla 8.1b. Estudios más importantes sobre la fauna de ostrácodos durante el Cuaternario tar-
dío en el norte de los neotrópicos. Las referencias se muestran en orden cronológico, mientras que
las especies en orden alfabético (especies E a T, continuación de tabla 8.1a)
Eucypris serrato-marginata
Paracytheroma stephensoni
Herpetocypris meridiana
Physocypria denticulata?
Perissocytheridea cribosa
Fabaeformiscandona sp.
Limnocythere floridensis
Elpidium bromeliarum
Metacypris americana
Heterocypris punctata
Limnocythere opesta
Eucypris cisternina
Ilyocrypris gibba
Referencias
Limnocthere sp.
Loxoconcha sp.
colombiensis
Brehm 1932* Eucypris sp.
Furtos 1936 x x x x x
Furtos 1938
Brehm
x
1939
Ferguson et al., 1964
Goulden 1966 x
Deevey et al., 1980
Hillesheim et al., 2005 x
Pérez et al., 2005
Pérez et al., 2008 x x x
Pérez et al., 2010b,
x x
2010c
Pérez et al., 2010a x x
Pérez et al., 2011a x x x x x x x x x x x
Pérez et al., 2012 x x x x x
Escobar et al., 2012 x
Pérez et al., 2013a x x
Pérez et al., 2013b x x x x x x x x x x x
Sitio: cen: múltiples cenotes; iza: Izabal; pet: Petenxil; pi: Petén Itzá; pld; Petén Lake District;
ts: Training set; yun: cueva Yunchen
Stenocypris malcolmsoni
Physocypria xanabanica
Stenocypris fontinalis
Strandesia intrepida
Physocypria globula
Strandesia obtusata
Strandesia bicuspis
Pseudocandona sp.
Thalassocypria sp.
Stenocypris major
Tema
Potamocypris sp.
Total
Sitio
País
Trajancypris sp. 2 pi gua tax
x x x x x x 23 cen mex tax
1 yun mex tax
3 pi gua tax
1 pi gua tax
2 pet gua paleo
1 pld gua dist
1 pi gua paleo
1 iza gua eco
x x 8 iza.pld gua eco
x x x x 11 pi gua tax, eco
x x x 7 pi gua paleo
mex,
x x x x x x x x 29 ts dist, eco
gua
x x x x x x x 22 ts gua eco, dist
x 3 pi gua paleo
x x x 8 pi gua eco, paleo
x x x x x x x x 29 ts gua eco, dist
País: bz: Belize; gua: Guatemala; mex: México

Tema: dist: Distribución; eco: Ecología; tax : Taxonomía; paleo: Paleorreconstrucción
Tabla 8.2. Distribución vertical de las especies de ostrácodos en el lago Petén Itzá. Las muestras
de sedimentos superficiales fueron colectados a lo largo de un transecto (0.5-165 m) norte a sur,
a lo largo del lago (figura 8.1C) (modificado de Pérez et al., 2010b, c)
Profundidad Estilo
Especie Observaciones
(max. 165 m) de vida
Candonopsis Muestra preferencia por aguas con

NB
serratomarginata alta energía
Heterocypris Colectada entre abundante
≤ 1m NB
punctata vegetación acuática
Colectada en un tributario del lago,
Stenocypris
muestra preferencia po raguas con
major
alta energía y plantas acuáticas
Strandesia Abundante en zonas litorales,
≤ 15 m NB
intrepida sensible a cambios físico y químicos
Cypretta
NB
brevisaepta Prefiere aguas cálidas y fue colectada
Cytheridella en el epilimnion
B
ilosvayi
≤ 20 m
Darwinula
B Colectada en el epilimnion
stevensoni
Pseudocandona
B Colectada en el epilimnion
sp.
Colectada entre abundante
Limnocythere
B vegetación acuática y base del
opesta
metalimnion
≤ 40 m
Colectada entre abundante
Cypridopsis
NB vegetación acuática, prefiere aguas
okeechobei
con baja energía
Altamente tolerante, colectada
Physocypria en la transición metalimnion
≤ 60 m NB
globula e hipolimnion, si es la especie
dominante indica aguas profundas
nb: Nectobénticas, B: Bénticas
13
C OSTRÁCODOS (‰) 18
O OSTRÁCODOS (‰)
-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
0
5
10
15
20
25
30
35 Temperatura Nectobénticas
Cypridopsis okeechobei
40 Strandesia intrepida
45 Heterocypris punctata
50
18
Ocalcita Bénticas + P. globula
55 Cytheridella ilosvayi
Darwinula stevensoni
60
13
CCID Physocypria globula
Pseudocandona sp.
25.5 26 26.5 27 27.5 28 Limnocythere opesta
Temperatura del agua (ºC)
Figura 8.2. Concentraciones de isótopos estables (δ18O y δ13C) en valvas de ostrácodos ac-
tuales colectadas hasta 60 m de profundidad en el lago Petén Itzá. Las especies nectobénticas
(sombra roja) presentan valores más positivos de δ13C y δ18O, lo que sugiere productividades
y evaporación más altas que para las especies bénticas (sombra azul) (modificado de Pérez et
al., (2013a)).
paleobiología y reconstrucciones ambientales

y climáticas en el lago petén itzá
El estudio de Pérez et al.. (2011a) es el primero en reportar las comunidades

de ostrácodos fósiles y abundancias relativas durante el Último Máximo Glacial
(umg: 24 000-19 000 años ap), deglaciación y la transición Pleistoceno-Holoce-
no temprano (19 000-10 000 años ap) en el sitio pi-6 (extraído de 75 m profun-
didad, figura 8.1C).
BÉNTICAS NECTOBÉNTICAS
1 2 8 9 10
3 4 11 12 13
5 6 14 15
7 16 17
18 19
100µm
Figura 8.3. Fotografías tomadas con microscopio electrónico de barrido (meb) de valvas de
especies de ostrácodos seleccionadas, colectadas en cuerpos de agua de la península de Yucatán y
sus alrededores. Especies bénticas: 1: Perissocytheridea cribosa. 2: Pseudocandona sp. 3: Lim-
nocythere opesta. 4: Darwinula stevensoni. 5: Cytheridella ilosvayi. 6: Limnocythere flori-
densis. 7: Cyprideis sp., Especies nectobénticas: 8: Cypridopsis okeechobei. 9: Cypretta brevi-
saepta? 10: Physocypria xanabanica. 11: Physocypria denticulata? 12: Physocypria globula.
13: Potamocypris sp. 14: Loxoconcha sp. 15: Heterocypris punctata. 16: Thalassocypria
sp. 17: Strandesia intrepida. 18: Stenocypris major. 19: Candonocypris serratomarginata.
(Modificado de Pérez et al. (2011a)).
último máximo glacial (24 000-19 000 años ap)
El umg se caracteriza por la presencia de cuatro especies de ostrácodos, la domi-

nancia de especies bénticas sobre las nectobénticas y abundancias de <940 valvas/g
(figura 8.5) (Pérez et al., 2011a; 2013a).
0.8
18
0
Temperatura
Profundidad COSTA
TIERRAS BAJAS Conductividad
pH THA
POT
PGL
13
C PCR CIS
LOP HPU
PSE PDE
CBR SIN COK
CIL LFL
DST
ALTIPLANO
CVI
-0.8
-0.4 1.0
Figura 8.4. Análisis de correspondencias canónico (acc) del set de calibración de la península
de Yucatán y alrededores. El análisis multivariado indica que la conductividad del agua es la
variable ambiental más importante que determina la distribución de ostrácodos en el área de
estudio. Asimismo, se pueden apreciar las especies típicas de las tierras bajas, altiplano y lagunas
costeras (modificado de Pérez et al., (2011a)).
La baja abundancia de ostrácodos fue consecuencia de temperaturas bajas y niveles

del lago medio-altos que caracterizaron el lago durante ese periodo. La especie béntica
Limnocythere opesta y la nectobéntica Physocypria globula fueron las especies dominan-
tes, las cuales también sugieren niveles del lago medio-altos (tabla 8.2). Darwinula ste-
vensoni y Pseudocandona sp. caracterizan estos sedimentos, en contraste con sedimen-
tos depositados posteriormente (19 000-10 000 años ap). La profundidad inferida
después de aplicar la función de transferencia fue de un máximo de aproximadamente
50 m (Pérez et al., 2013a). En varias muestras se encontraron valvas rotas, lo que
sugiere erosión, transporte y sedimentación bajo condiciones de niveles medio-altos
del lago; asi como vientos y lluvias fuertes. Pérez et al. (2011a) sugieren que las tem-
peraturas frías e intensos vientos disminuyeron la estabilidad térmica del lago, aumen-
tando la circulación de la columna de agua, lo que podría explicar el alto número de
valvas rotas. La conductividad del agua mínima y media inferidas fueron de 190 μS/
cm y 355 μS/cm, respectivamente. Todas las observaciones basadas en el estudio de
la fauna de ostrácodos sugieren que los sedimentos del umg se depositaron en aguas
profundas bajo condiciones climáticas húmedas y frías. Los valores de δ18O fueron
BÉNTICAS NECTOBÉNTICAS TOTAL VALVAS

LOP PSE DST PGL COK HPU SIN TVA y TVAR g-1 TVJ y TVJR g-1
10000
11000 11000
I
12000
13000
YD 12000
13000
14000
14000
15000
II BA 15000
III
16000 16000
IV
17000 17000
V
UII
18000
19000
H1 18000
19000
20000 20000
21000 21000
22000 22000
23000 UIII 23000
24000
Figura 8.5. Abundancia (valvas/g) de las comunidades fósiles de ostrácodos (especies bénticas
y nectobénticas) depositadas entre 23 000-10 000 años ap en el lago Petén Itzá, Guatemala
(núcleo PI-6). El recuadro azul indica temperaturas frías y un ambiente húmedo durante el
Último Máximo Glacial (umg), mientras que los recuadros rojos sugieren temperaturas altas y
condiciones húmedas durante el ba y el Holoceno temprano. Los periodos con recuadros blancos
indican condiciones secas. Las abundancias en negro corresponden a valvas de ostrácodos adultos
y aquellas en blanco a valvas de estadios larvarios. Se presentan resultados del total de valvas de
adultos (tva) y del total de valvas de adultos rotas (tvar). H1: Evento Heinrich 1, ba: Bolling
Allerod, yd: Dryas Reciente (modificado de Pérez et al. (2011a, 2013a)).
relativamente bajos (+5.1‰ a +5.3‰) y los valores de δ13C fueron mayormente ne-
gativos (-7.1‰ a -6.4‰) (Pérez et al., 2013a). Estos resultados sugieren temperaturas
húmedas y frías así como profundidades medias-altas y baja productividad. Diversos
estudios sedimentológicos y geoquímicos sustentan los resultados basados en ostráco-
dos (Hodell et al., 2008; Müller et al., 2010).
deglaciación-transición pleistoceno-holoceno temprano

(19 000-10 000 años ap)
Pérez et al., (2011a) reportan fluctuaciones muy marcadas entre periodos secos y hú-
medos, templados y cálidos (figura 8.5). Se reconstruyeron tres periodos de sequía,
los cuales corresponden con el evento Heinrich 1 y el Dryas Reciente (yd). Los se-
dimentos presentaron alta abundancia de la especie béntica Limnocythere opesta y de
otras indicadoras de zonas litorales, como Heterocypris punctata y Strandensia intrepida
(tabla 8.2). La profundidad inferida fue menor a los 20 m. Las valvas de ostrácodos
depositadas durante el evento Heinrich 1 (H1) presentaron valores de δ18O altos
(+7.3‰), sugiriendo alta evaporación en el lago, y valores altos de δ13C (+3.7‰)
indicando niveles bajos del lago y una alta productividad (Pérez et al., 2013a). Asimis-
mo, se identifican dos periodos con mayor precipitación y niveles del lago más altos
que corresponden a un periodo corto entre el evento Heinrich (aproximadamente
17 000-16 100 años ap) y el Bolling Allerod (ba, 15 000-13 000 años ap). Estos sedi-
mentos están dominados por la especie indicadora de altas profundidades, P. globula
(tabla 8.2) y por valores más bajos de δ18O (+3.8‰) y δ13C (-5.9‰), que indica una
disminución de la evaporación y niveles más altos del lago (Pérez, et al., 2013a). La
especie Cytheridella ilosvayi, que es una de las dominantes de las comunidades actuales
en la península de Yucatán, no fue reportada en este registro sedimentario.
holoceno (10 000 años ap hasta el presente)
En el núcleo PI-6, la sección correspondiente al Holoceno presentó una abundancia

baja de ostrácodos, y la especie P. globula fue la dominante. Considerando que la
mayoría de las especies de ostrácodos habitan profundidades menores a 60 m, que
el núcleo fue extraído a una profundidad de 75 m y que en líneas generales el clima
fue más húmedo y cálido durante el Holoceno, entonces el nivel del lago no debe
haber sido muy inferior al actual. Con el fin de reconstruir la historia ambiental
poscolombina (525 años ad) mediante el uso de ostrácodos y quironómidos, Pérez
et al. (2010a) extrajeron núcleos cortos de una profundidad de 10 m en los cuales

la abundancia de ostrácodos fue mucho más alta (figuras 8.1C, 8.6). Las especies
reportadas de los núcleos cortos son muy similares a las de los núcleos largos, con
la excepción de C. ilosvayi, la cual hasta la fecha sólo se ha reportado para el Holo-
ceno, por lo que se ha considerado como una especie indicadora de interglaciares.
Las fluctuaciones en el nivel del lago fueron reconstruidas mediante el análisis de
las comunidades de ostrácodos del núcleo extraído a 10 m de profundidad, y los
resultados sugieren lo siguiente: 1) niveles fluctuantes entre 1 550 y 1 730 años
ad, al igual que alrededor de 1 940 y 2 005; 2) niveles bajos estables de 1 750 a
1 900 años ad. Los niveles del lago durante la Pequeña Edad de Hielo (peh) fueron
generalmente bajos lo que sugiere un periodo seco, con la excepción de 1 580 y
1 650, cuando los niveles del lago fueron altos, indicando condiciones más húme-
das (Pérez et al., 2010a). Asimismo, los resultados basados en otros indicadores,
como los quironómidos y geoquímicos, indicaron un inicio de la eutrofización cul-
tural en 1 930, así como un aumento en el impacto antropogénico desde 1970.
discusión
La presente revisión muestra cómo los estudios basados en ostrácodos lacustres en

el norte de los neotrópicos (Guatemala, Belice y México) han aumentado durante
las últimas décadas, especialmente desde inicios del siglo xxi. Esto se explica prin-
cipalmente por el interés que ha despertado el registro del Lago Petén Itzá, el más
antiguo en la región (200 000 años), y a la necesidad de realizar una reconstrucción
ambiental y climática robusta basada en múltiples indicadores biológicos y geoquí-
micos. La figura 8.7 resume los análisis principales (actuales y pasados) que se han
realizan para este grupo taxonómico en el área de estudio bajo la influencia de la in-
teracción entre clima, ambiente y seres humanos; asimismo, se resaltan los estudios
necesarios que se deben realizar en un futuro cercano, tales como estudios genéti-
cos, evolutivos, biogeográficos y ensayos en laboratorio, entre otros. Los estudios
de Escobar et al. (2012), y Pérez et al. (2010a; 2011a; 2013a; 2013b) confirman
la eficacia del uso de ostrácodos neotropicales como indicadores paleoambientales
y paleoclimáticos. A pesar del aumento de las investigaciones, aún son escasos los
estudios enfocados en otros bioindicadores acuáticos, tales como cladóceros, quiro-
nómidos y tecamebas.
El gran potencial de los ostrácodos como indicadores paleohidrológicos fue de-
mostrado por Hodell et al. (1995), quienes analizaron isótopos estables en las valvas
de ostrácodos fósiles extraídas de un núcleo del lago Chichancanab, península de
BÉNTICAS NECTOBÉNTICAS
LOP CIL DST PSE COK PGL SIN TVA g-1 nivel lago (m)
10 20 30 40 0 10 20 30 40 0 2 4 6 8 10 0 4 8 12 16 20 30 40 50 60 0 4 8 12 16 0 0.2 0.4 0.6 0 2000 4000 0 10 20 30
2000 2000
1950 1950
1900 1900
1850 1850
1800 1800
1750 1750
1700 1700
1650 1650
1600 1600
1550 1550
Figura 8.6. Abundancia relativa (%) de las comunidades de ostrácodos depositados durante los
últimos 475 años en el lago Petén Itzá, Guatemala (núcleo PI-SC-1-10m), y fluctuaciones en
los niveles del lago inferidas después de aplicar una función de transferencia basada en ostrácodos
actuales colectados en un transecto N-S de profundidad. El recuadro azul indica temperaturas
más templadas y una disminución gradual del nivel del lago hacia años más recientes durante la
Pequeña Edad de Hielo (peh) (modificado de Pérez et al. (2010a)).
Yucatán, junto con análisis geoquímicos de los sedimentos, sugiriendo así que el
colapso de la antigua civilización maya se debió en gran parte a sequías severas.
Durante varios años se continuó analizando a los isótopos estables en valvas de
ostrácodos; sin embargo, información taxonómica, biológica y ecológica no fueron
utilizadas para la interpretación de los datos. Pérez et al. (2013a) demostraron la
importancia de tener en cuenta estos factores. Estos estudios indicaron las diferen-
cias que hay entre especies bénticas y nectobénticas, así como especies que habitan
las zonas litorales y más profundas, o especies epi o infaunales. Lo anterior sugiere
analizar las valvas de cada especie por separado en una muestra para la obtención de
una reconstrucción hidrológica, ambiental y climática más robusta.
Estudios actuales, combinados con los estudios paleobiológicos y paleoecológicos
del registro sedimentario del lago Petén Itzá, permitieron la reconstrucción de las
condiciones ambientales y climáticas durante los últimos 23 000 años ap, convirtién-
dose en la primera reconstrucción ambiental basada en bioindicadores acuáticos del
sitio de estudio. El umg se caracterizó por temperaturas frías, fuertes lluvias, vientos y
niveles medio-altos del lago. Posteriormente, el análisis de las comunidades de ostrá-
codos depositados durante la deglaciación muestran, inequívocamente, la alternancia
de condiciones secas y húmedas para luego terminar con condiciones más húmedas
durante el inicio del Holoceno. El lago Petén Itzá es superficialmente cerrado, que lo
hace altamente sensible a cambios en el balance entre la precipitación y la evapora-
CLIMA
ACTUAL PASADO
taxonomía paleoecología
biología
ecología paleohidrología
sets de calibración paleolimnología
funciones de geoquímica
transferencia (isótopos estables)
biogeografía
distribución geoquímica
(elementos traza)
genética evolución
reproducción y ontogenia
morfología ensayos en
NECESARIOS laboratorio
HUMANOS AMBIENTE
Figura 8.7. Compilación de los aspectos tratados sobre la fauna de ostrácodos en el norte de los
neotrópicos, así como los estudios necesarios para mejorar las inferencias climáticas y ambientales
del Cuaternario en el área de estudio. La interacción clima, ambiente y ser humano juega un
papel importante en la interpretación de los resultados de estos estudios.
ción, que se manifiesta en fluctuaciones marcadas en los niveles del lago, lo cual se ha
observado en múltiples ocasiones durante los últimos 23 000 años. La precipitación
en el área de estudio se encuentra principalmente controlada por la posición de la
Zona de Convergencia Intertropical (zcit). Condiciones más húmedas se infirieron
probablemente cuando la zcit se encontraba en la posición norte y condiciones más
secas, con una posición más al sur. La PEH en el norte de Guatemala presentó, entre
1 500 y 1 850 años ad, una progresiva disminución de los niveles del lago hasta llegar
a niveles muy bajos (Pérez et al., 2010a); posteriormente se incrementó nuevamente
la profundidad, y a finales del siglo xx se alcanzaron nuevamente niveles altos. Esta
información histórica es de suma importancia, ya que permite un mejor entendi-
miento de las fluctuaciones actuales de los niveles del lago, lo cual afecta a cientos de
habitantes de las ciudades y pueblos próximos al lago Petén Itzá.
conclusiones y perspectiva
El presente trabajo demuestra claramente el alto potencial tienen que los ostráco-
dos para hacer inferencias ambientales y climáticas en el área de estudio; además,
confirma que tanto una taxonomía consistente como un buen conocimiento de las
preferencias ecológicas de las especies es indispensable. La presencia y abundancia
de ostrácodos en el registro sedimentario del lago Petén Itzá, han permitido hasta
la fecha realizar inferencias sobre el ambiente y clima durante los últimos 23 000
años en el norte de los neotrópicos. Actualmente se están finalizando los análisis
de las comunidades fósiles del núcleo PI-6 que contienen una historia climática
y ambiental de los últimos 85 000 años aproximadamente. Se realizarán estudios
futuros en núcleos de sedimentos extraídos de profundidades más someras, donde
se espera que las concentraciones de valvas sean más altas. Para darle continuidad
a este tipo de estudios en la región se han iniciado análisis similares en sedimen-
tos del lago de Chalco, centro de México, el cual es un registro sedimentario aún
más antiguo (aproximadamente 800 000 años) que el del lago Petén Itzá, que
permitirá reconstruir condiciones ambientales pasadas en la zona de transición
neártica-neotropical. Estudios que se están realizando en lagos de la selva Lacan-
dona, Chiapas, revelarán si las comunidades acuáticas han respondido en forma
similar a las de las tierras bajas o altas al cambio climático y ambiental de lo que
lo hicieron en el pasado. Los estudios actuales de los sets de calibración han repor-
tado la posibilidad de especies nuevas, por lo que será necesario combinar análisis
taxonómicos, morfológicos y moleculares para su estudio y descripción. La mejor
resolución taxonómica mejorará las reconstrucciones paleoecológicas en México y
Centroamérica. A pesar que los estudios han sido escasos, y aunque han generado
una gran cantidad de información sobre el ambiente y clima del lago Petén Itzá
y regiones aledañas, aún es necesario realizar estudios con una mayor resolución
temporal, un mayor enfoque multi proxy y hacer comparaciones de registros se-
dimentarios cercanos o a lo largo de transectos y gradientes ambientales.
agradecimientos
Agradezco especialmente a todas las personas e instituciones que participaron y

apoyaron los viajes de campo que se han realizado en el marco del presente pro-
yecto desde el año 2005: Aaron Lewis (Universidad de Belice), Departamento
de Bosques y Pesca (Belice), Margarita Palmieri, Margaret Dix, Roberto Mo-
reno, Eleonor de Tott (Universidad del Valle de Guatemala), Rodrigo Morales,
Franklin Herrera (conap, Guatemala), Ismael Ordóñez (amsclae, Guatemala),

Julio Morales Cancino (ampi, Guatemala), Roderico Pineda, Mario Buch (Trifi-
nio, Guatemala), Secretaría de Relaciones Exteriores (SRE, México), Comisión
Nacional de Acuacultura y Pesca (conapesca, México), Gerald Islebe, Alberto
de Jesús Navarrete, Manuel Elías (ecosur-Chetumal, México), Socorro Loza-
no, Susana Sosa, Alexander Correa-Metrio, Margarita Caballero, Beatriz Ortega
(Universidad Nacional Autónoma de México, México), Antje Schwalb, Sergio
Cohuo, Laura Macario, Rita Löhr, Benjamin Gilfedder, Yvonne Hermanns, Ha-
rald Biester (tu-Braunschweig, Alemania), Douglas Schnurrenberger, Dustin Gr-
zesik, David Klassen, José Harders, Carmen Herold, Bessie Oliva, Alma Quilo,
Gabriela Alfaro, Jacobo Blijdenstein, Melissa Orozco, Silja Ramirez, Luis Toruño,
Mario Cruz, Javier Pérez y Pérez y Carolina Alvarado de Pérez. Investigación rea-
lizada gracias al Programa unam-dgapa-papiit IA101515, conacyt 252148, así
como a la Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG 671), y Technische Universi-
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Liseth Pérez. Departamento de Paleontología, Instituto de Geología, Universidad Nacional

Autónoma de México, lcpereza@geologia.unam.mx
CApÍTULO 9
ANÁLISIS DE REGRESIÓN APLICADO A REGISTROS

FÓSILES: MODELOS LINEALES GENERALIZADOS
EN LA INTERPRETACIÓN PALEOECOLÓGICA Y PALEOCLIMÁTICA
Alexander Correa-Metrio y Dayenari Caballero-Rodríguez
resumen
E l estudio de los factores que configuran la diversidad biológica a través del

tiempo es fundamental para enteder la evolución de la misma, y por ende los
riesgos y posibilidades que ésta enfrenta en escenarios futuros. En este sentido, la
paleontología ha aportado una cantidad de información invaluable que ha permi-
tido reconstruir la historia de la biósfera. Sin embargo, aún es necesario desarrollar
y aplicar herramientas estadísticas, de manera que los resultados obtenidos tengan
un carácter objetivo y puedan alimentar la contrucción colectiva de modelos que
expliquen la diversidad. Este capítulo intorduce de manera teórico práctica el uso
de modelos lineales generalizados en el estudio de la diversidad biológica. En este
contexto, se entiende a la diversidad como la presencia y abundancia de morfoespe-
cies en un momento determinado, representadas en el registro fósil. Así, la primera
parte se enfoca en el desarrollo conceptual de los modelos de regresión lineal simple.
En apartados posteriores se introducen los modelos logístico y Poisson, y finalmen-
te se presenta un ejemplo sobre el uso e interpretación de las técnicas propuestas.
Palabras clave: biodiversidad, paleoecología, paleoclimatología, regresión lineal,

modelos lineales generalizados.
307
introducción
Cada vez es más común el uso de estimaciones cuantitativas en paleoecología (Bir-

ks, 2003); sin embargo, en la mayoría de los casos es necesaria la implementación
de estudios modernos altamente demandantes de recursos y tiempo para establecer
modelos que permitan interpretar los indicadores fósiles en términos cuantitativos
(e.g. Birks, 2003; Correa-Metrio et al., 2011). Aun más, el ajuste de funciones que
permitan expresar los indicadores fósiles anteriores al Cuaternario en términos de
variables ambientales modernas no es posible, dada la falta de uniformidad taxo-
nómica entre la flora moderna y la de aquellas épocas (Birks y Birks, 1980). Así,
se hace necesario el uso de herramientas empíricas que permitan la confirmación
estadísitica de las interpretaciones paleoecológicas y paleoclimáticas derivadas de
los indicadores biológicos. En este capítulo se presenta el uso de modelos lineales
generalizados para explicar la presencia y abundancia de taxa fósiles en función de
indicadores ambientales independientes. De esta manera, se hace posible la con-
firmación de interpretaciones a priori, así como la explicación ambiental de los
patrones de la diversidad en términos de la composición y estructura de las comu-
nidades (Correa-Metrio et al., 2014). Así, se presenta una introducción general a
la regresión lineal simple junto con sus supuestos para contextualizar las técnicas
propuestas. Posteriormente, usando la información introductoria, se presentan los
modelos lineales generalizados (glm) logístico y Poisson, útiles para modelar datos
de presencia-ausencia y abundancia, respectivamante. Finalmente, se ejemplifica
la teoría presentada usando el registro de polen de cinco taxa (Correa-Metrio et
al., 2012) y de susceptibilidad magnética (Hodell et al., 2008) del lago Petén Itzá,
tierras bajas de Guatemala.
regresión lineal simple
Los modelos de regresión buscan parametrizar expresiones matemáticas que descri-

ban las relaciones numéricas entre dos variables (Gelman y Hill, 2007; Legendre y
Legendre, 1998; Zar, 1999). En su expresión genérica (ecuación 1), el modelo de
regresión lineal expresa el efecto ejercido por un predictor (varaible independiente)
sobre una respuesta (variable independiente):
yi = β0 + β1*xi + ei (1)
De manera extensiva en la literatura, el predictor se conoce como x, mientras la
variable respuesta se ha denotado como y (Zar, 1999). Por su parte, el coeficentes b,
representan el efecto que la variable predictora ejerce sobre la respuesta, y el coeficien-
capítulo 9. ANÁLISIS DE REGRESIÓN APLICADO A REGISTROS FÓSILES... 309
20
Localidades
15
10
5
y = 20.566 - 0.00491* x
F = 476 p-value< 2 x 10 -16
G.L.= 38
R = 0.924
2
0 1000 2000 3000 4000
Elevación (msnm)
Figura 9.1. Regresión lineal simple para la temperatura mínima del mes de mayo como una
función de la elevación de diferentes localidades del centro de México. Se muestran los valores
de β y el estadístico (F) con su probabilidad de error asociado (p-value), así como los grados de
libertad (G.L.) y el coeficiente de la regresión (R2).
te β0 representa el valor predicho de la respuesta (y), en caso de que la varaible predic-

tora tome un valor de cero, lo que en un plano cartesiano se conoce como intercepto.
De esta manera, en el caso de una regresión lineal que considera un solo predictor, al
multiplicar β1 por la varaible predictora, se obtiene el efecto de esta última sobre la res-
puesta. En términos matemáticos, este coeficeinte representa el aporte marginal de x
sobre y, el cual gráficamente es la pendiente de la línea que representa la relación entre
las dos varaibles (Bolker, 2008): cuánto cambia y por un cambio de una unidad en x.
Para ejemplificar, se puede caracteizar la relación existente entre la elevación y la
temperatura mínima del mes más cálido (mayo) en el centro de México (figura 9.1).
Al ajustar la relación matemática mediante la técnica de los mínimos cuadrados (i.e.
obtener una línea que esté lo más cerca posible de todos los puntos), los coeficientes βo
y β1 tomaron valores de 20.6 y -0.0049, respectivamente (figura 9.1). En términos de
la interpretación que ya se expuso respecto a los coeficientes, la temperatura mínima
15
Observados
Estimados
14 Error
13
Ei
12 Уi
11 Yˆ i
10
1600 1800 2000 2200 2400
Elevación (msnm)
Figura 9.2. Valores observados y los estimados como una función de la variable independiente.
esperada para el mes de mayo cuando se está a nivel del mar (elevación 0) es de 20.6 oC,
mientras que por cada metro de ascenso, se espera un descenso (coeficiente negati-
vo) de 0.0049 oC de esta temperatura. La línea de regresión representa los valores
esperados de la variable dependiente (y, temperatura mínima de mayo en este caso)
a medida que se cubre el gradiente estudiado de la variable predictora (x, elevación
sobre el nivel del mar para el ejemplo). Así, estos valores se conocen como y estimados
y se denotan con ŷ.
Dado que la estimación de los coeficientes o ajuste del modelo es un procedi-
miento puramente matemático, es posible ajustar líneas de regresión que descri-
ban la relación entre cualquier par de variables cuantitativas (Bolker, 2008; Fox y
Weisberg, 2011). Así, se debe evaluar si la relación encontrada es o no razonable
y/o estadísticamente significativa. Esta evaluación se realiza a través del cálculo de
las diferencias entre los datos observados (yi) y las estimaciones (ŷi) para cada uno
de los predicotres observados (xi) (figura 9.2). Esta diferencia se conoce como error
o como resiudal en la estimación de cada uno de los puntos (εi en la ecuación 1) y
representa la porción de las yi observadas que no puede ser explicada por el modelo.
Si se hace una suma de todos los errores, ésta sería igual a cero para cualquier línea
de regresión, dado que cruza el centro de masa de la nube de puntos, de manera que
los residuales positivos y negativos se contrarrestan. De aquí que, para la evaluación
de la regresión, se use la suma de resiudales al cuadrado (conocida como sse), la cual
elimina los signos de cada residual, balanceando la contribución de cada punto al
error total de la suma de regresión (Gelman y Hill, 2007; Zar, 1999).
Bajo un modelo eficiente de regresión, se espera que los residuales sean lo más pe-
queños posible, y que presenten baja variabilidad a lo largo de la línea de regresión
(Fox y Weisberg, 2011). Residuales pequeños y cercanía de los puntos observados
a la línea de regresión se traducen como una sse baja. Sin embargo, es natural que a
medida que se tienen más puntos observados la sse aumente, dado el aporte mar-
ginal de cada uno de los puntos. De esta manera, es necesario dividir la suma de
cuadrados entre los grados de libertad1 para obtener el cuadrado medio del error
(cme), una figura comparable entre regresiones independientemente del número de
observaciones que tenga cada una de ellas. De manera análoga, la diferencia cuadra-
da entre valores estimados de la variable dependiente (ŷi) y la media de los valores
observados de la misma variable (denotada por Ȳ), representa la suma de cuadrados
de la regresión (ssr), la cual se estandariza mediante su divisón por el número de
parámetros para producir el cuadrado medio de la regresión (cmr).
Lo deseable es que el cme sea lo más pequeño posible, mientras que el cmr sea
alto (Zar, 1999). Así, el cociente entre cmr y cme (tabla 9.1) representa un estadítico
que es comparable con la distribución F de Fisher (valor tabulado F α (1),1,n-2 para la
regresión lineal con un solo predictor). Esta comparación permite la evaluación esta-
dística del desempeño de la regresión usando el cociente cmr/cme como estadítico
de F, el cual permite estimar la probabilidad de que la línea de regresión estimada sea
producto del azar (p-value). Para el caso del ejemplo de la temperatura del mes de
mayo en el centro de México como una función de la elevación, se obtuvo una F de
476 para la regresión ajustada, la cual resultó mucho mayor que los valores tabuldos
(F0.05(1),1,38 = 4.098). De acuerdo con la distribución de F, la probabilidad de obtener
un valor mayor que 476 es menor a 2x10-16, lo que a su vez representa la probabili-
dad de que la regresión ajustada sea espuria. Consecuentemente, y de acuerdo con
los valores convencionales de probabilidad de cometer error al aceptar la regresión
como funcional (no se acepta probabilidad de error superior a 0.05), la regresión del
ejemplo es altamente significativa en términos globales.
2
Grados de libertad: exceso de observaciones (n) sobre número de parámetros J. H., Zar, 1999, Biostatistical
Analysis: Prentice-Hall, Upper Saddle River, N. J. Para el caso de la regresión lineal simple se cuenta con sólo un
parámetro o varaible explicativa, de manera que los grados de libertad son n-1.
Tabla 9.1. Fórmulas para el análisis de varainza con los valores del ejemplo entre paréntesis
Suma de Grados de Cuadrado
Fuente de Estadístico
Cuadrados Libertad Medio
variación (F)
( SS ) (g.l.) ( CM )
SSR ∑(Yi–Y )2 CMR
∑(Yi–Y )2 1
Regresión g.l. regresión 1 CME
(740.01) (1) (740.01) (475.78)
∑(Yi–Y i)2 n-2 SSE ∑(Yi–Y i)2
Residuales g.l. residuales
(error) n-2
(59.1) (38) (1.56)
TOTAL
∑(Yi–Y )2 n-1
(799.11) (39)
supuestos del análisis de regresión lineal simple
A continuación se analizan los supuestos sobre los cuales descansa el análisis de

regresión (Gelman y Hill, 2007). En caso de que estos supuestos sean violados, el
análisis, aunque todavía se puede realizar en términos puramente operativos, pierde
su validez estadística (Bolker, 2008; Gelman y Hill, 2007).
1. Validez. En sentido estricto, los análisis de regresión establecen una relación ma-
temática entre variables que se asocian naturalemente de manera causal. En otras
palabras, el análisis de regresión únicamente parametriza de manera numérica
una relación causa-efecto que ocurre de manera natural. En el caso del ejemplo
anterior, es natural que la temperatura disminuya a medida que aumenta la ele-
vación, dados dos mecanismos causales básicos: i) la disminición de la presión,
y ii) la disipación de la energía reflejada por la superficie terrestre a medida que
se aleja de la misma. Lo que se logró a través de la regresión lineal simple fue la
parametrización de esta relación, en la cual el aporte marginal de cada metro de
elevación, en el centro de México, equivale a una disminución en la temperatura
mínima del mes de mayo de 0.00491°C.
2. Aditividad y linealidad. Estos supuestos refieren al sentido matemático de la re-
lación que puede ser parametrizada a través del modelo lineal. En el caso del mo-
delo simple referido en este capítulo, el suspuesto de la aditividad se trivializa,
en cuanto éste hace referencia a que el aporte marginal de múltiples predictores
debe ser aditivo y no multiplicativo. En términos de la linealidad, éste hace re-

ferencia a que la variable explicativa debe ejercer el mismo efecto marginal sobre
la varibale respuesta a través del gradiente estudiado; esto es, la relación entre x
y y debe conformar una línea recta (i.e. con pendiente constante).
3. Independencia de los errores. Como se explicó, cada punto observado para el ajuste
de la línea de regresión está caracterizado por un valor de y observado (yi) y uno
predicho (ŷi), la diferencia entre ellos constituye el error asocaido a la regresión (εi).
Estos errores deben ser independientes, y como consecuencia deben estar distribui-
dos aleatoriamente alrededor de la línea de regresión. Así, no debe haber tendencias
sitemáticas en términos de la magnitud de los mismos ni su ubicación por encima
(sobreestimaciones) o por debajo (subestimaciones) de la línea de regresión.
4. Normalidad e igualdad de varianza en los errores. En el análisis de regresión se
asume que mientras los valores de x son fijos y conocidos, los valores de y son
variables. Para cada xi hay un número infinito de valores correspondientes de y,
los cuales se distribuyen normalmente, con la línea de regresión representando
las medias de todas las distribuciones correspondientes a todos los valores obser-
vados y no observados de x (figura 9.3). Como consecuencia lógica, los errores
estimados para cada yi se distribuirán normalmente con media cero y varianza
20
15
10
Línea de regresión
5
Intervalo de confianza
Distribución de los errores
1000 2000 3000 4000
Figura 9.3. Distribución (normal) de los errores asociados a la variable de respuesta (y), que
muestra el intervalo de confianza uniforme para todas las observaciones (homocedasticidad).
igual a la presentada por los valores observados de y, dando cumplimiento al

supuesto de Normalidad. Igualmente, se espera que estos errores estén homogé-
neamente distribuidos a lo largo de la línea de regresión (igual varianza), expec-
tativa conocida como homocedasticidad (figura 9.3).
Los dos casos particulares más útiles para el estudio de los patrones de diversidad a tra-
vés del tiempo mediante el uso de indicadores indirectos, son la descripción de la pre-
sencia y abundancia de las especies como funciones de indicadores independientes.
En el primer caso (presencia de especies a través del tiempo), se trata de una varaible
binaria (puede tomar sólo valores 0 y 1 para indicar ausencia y presencia, respectiva-
mente). En el segundo (abundancia de una especie particular), se trata de una varaible
discreta que sólo puede tomar valores positivos. En principio, ambos casos incumplen
como mínimo con el supuesto número 4. Así, se hace necesario acudir a los modelos
lineales generalizados, los cuales se describen a continuación para ambos casos.
modelos lineales generalizados
Como su nombre lo indica, los modelos lineales generalizados (glm por sus siglas
en inglés) constituyen la expresión genérica de los modelos lienales. Ellos tienen
cuatro componentes fundamentales: 1) la variable dependiente (yi), 2) un grupo
de predictores (xi, sólo uno en el caso de regresión simple) con coeficientes asocia-
dos (βi), 3) una función de enlace que transforma a los yi (tanto observados como
estimados), y 4) una distribución conocida de los yi, de manera que se haga po-
sible el ajuste de las relaciones mediante la técnica de los estimadores de máxima
verosimilitud (Wood, 2006). La tabla 9.2 presenta una breve descripción de estos
cuatro componentes para tres modelos básicos de regresión útiles en estudios
paleoecológicos.
modelando la presencia-ausencia de las especies
Una característica importante en cuanto a la bioindicación a través de la evidencia

derivada del registro fósil, es el conocimiento de los factores que controlan la pre-
sencia o ausencia de las especies. En este sentido, la aplicación de la técnica del glm
logístico resulta adecuada (tabla 9.2). En principio, el glm logístico no implica el
estricto uso de datos con valores exclusivos de 0 y 1, sino que se utiliza para modelar
la probabilidad de ocurrencia de un evento (Wood, 2006). Así, si la probabilidad
Tabla 9.2. Características generales de los modelos de regresión aplicados a paleoecología

y paleoclimatología
Modelo lineal Modelo lineal

Regresión lineal
Método generalizado generalizado
simple
logístico Poisson
Explicación de
Explicación de
una variable
Explicación de una variable
dependiente que
una variable que que toma
Utilidad toma valores
se presenta como únicamente
contínuos que
presencia-ausencia valores discretos
se distribuyen
positivos
normalmente
Valores binarios
Valores contínuos Valores
de yi (0 para
yi que se distribuyen asocaidos con
ausencia yi para
normalmente cuentas
presencia)
Función
Función logística
logaritmo
que convierte
Los datos no natural,
Función de valores del
se transforman transforma
enlace intervalo 0 a 1
(conocida como el dominio
en el intervalo
función identidad) positivo al
-∞ a ∞
intervalo
(figura 9.4)
-∞ a ∞
Predictor log ŷ = β0+β1*x
ŷ=β0+ β1*x ln(ŷ)=β0+ β1*x
lineal 1- ŷ
Predictor
de valores
ŷ=β0+ β1*x ŷ= e β0+ β1*x ŷ= e β0+ β1*x
estimados 1+eβ0+ β1*x
(ŷ)
Distribución
Normal Binomial Poisson
de los yi
de presencia resulta mayor a 0.5, ésta puede ser interpretada como una predicción
de presencia, mientras aquellas por debajo de 0.5 corresponderían a predicciones de
ausencia. De cualquier manera, el punto central del uso de este método en estudios
paleoecológicos es la identificación de la importancia de diferentes factores sobre la
presencia de los taxa a nivel individual. La función logística de enlace (ecuación 2)
transforma los valores de yi, los cuales están dentro del intervalo 0 a 1, al intervalo
-∞ a ∞ (figura 9.4A). De esta manera, el modelo se ajusta para predecir valores
transformados de yi, de manera que es necesario aplicar la inversa de la función
logística al resultado final para conocer los valores predichos en términos probabi-
lísticos (ecuación 3).

logit (z)= log
(1-z z ) (2, ver figura 4A)
logit-1 (z)=
(1+ee )
x
x
(3, ver figura 4B)
Si la pregunta de investigación está exclusivamente dirigida a conocer si la presencia

de un taxón particular está afectada por un factor determinado, es suficiente con
evaluar la significancia de los βi. En caso de que el coeficiente β asociado con la
variable resulte significativo, se puede asegurar que la variable bajo consideración
ejerce un efecto importante sobre la presencia del taxón en cuestión. Teóricamente,
los coeficientes β se distribuyen como una t, de manera que se asume como un
estimador variable, que en 95% de casos se encuentra dentro del rango delimitado
por dos errores estándar alrededor del estimado (intervalo de confianza). Si este
intervalo contiene al cero, el coeficiente pierde su significancia, pues implica que
hay una probabilidad considerable de que éste ejerza una influencia nula sobre la
presencia del taxón.
modelando la abundancia de las especies
En caso de contar con información sobre la abundancia absoluta de las especies,

resulta interesante explorar las relaciones entre ésta y los factores ambientales re-
flejados en indicadores independeintes. Mientras la presencia de las especies puede
eventualmente obedecer a la aleatoriedad, la abundancia de las mismas está más
directamente relacionada con las condiciones ambientales propicias para su éxito
reproductivo. Cuando la abundacia relativa de las especies se da en cuentas dis-
cretas positivas, es posible modelarla a través del glm Poisson. En este caso cada
observación yi no tiene límite natural, en el sentido de que no hay un número de
intentos necesario para alcanzar la cuenta yi; así, cada unidad i corresponde a un
contexto espacial o temporal en el cual se cuenta yi veces un evento (e.g. número
de individuos de un taxón particular). De esta manera es posible modelar la abun-
dancia de un taxón particular (yi) en términos del contexto ambiental ofrecido por
un indicador independiente.
Dado que las cuentas se encuentran acotadas por el cero (no se presenta abun-
dancia negativa), los datos observados de yi se transforman al rango de –∞ a ∞
mediante Ael uso de la función logarítmica (figuraB 9.4C). Así, la estimación directa
1.0
4 Valores observados de y
A B
0.8
1.0
4
2 Valores observados de y
Presencia
0.6
0.8 Valores
2 predichos
0 Presencia de y
0.4
0.6
Valores
Ausencia predichos
0
-2 de y
0.4
0.2
-2 Ausencia
-4
0.0
0.2
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 -4 -2 0 2 4
-4
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 -4 -2 0 2 4
C D
3 20
C Valores observados de y D
3
2 20
15
Valores observados de y
2
1
15
10 Valores
predichos
de y
1
0 Abundancia
10 Valores de y
5 predichos
de y
0
-1 Abundancia
de y
5
0
-1
0 5 10 15 20 -2 -1 0 1 2 3
Figura 9.4. Funciones de enlace y sus inversas: A) Función

0 logística (logit). B) Función logística
inversa (logit
0 ). C) 5Función
-1
10 logarítmica.
15 D)
20 Función exponencial.
-2 -1 0 1 2 3
derivada del modelo de regresión corresponde al logaritmo natural de la abundan-

cia, el cual al ser transformado mediante la función exponencial, permite conocer la
abundancia estimada (ŷ) (figura 9.4D, tabla 9.2).
Ejemplo
Los modelos lineales generalizados (glm), logístico y Poisson, han sido aplicados
sobre series de datos fósiles a nivel de taxón individual para explicar la presencia
y abundancia de los mismos a través del tiempo (Correa-Metrio et al., 2014). Los
ejemplos que se presentan en esta sección corresponden al análisis de datos deriva-
A B C D
20000
30000
40000
50000
60000
70000
80000
0 50 100 150 0 2000 4000 6000 0 200 400 600 800 0 5000 15000
SM Asteraceae Inga Quercus
Figura 9.5. El registro del núcleo PI6 del lago Petén-Itzá. A) Susceptibilidad magnética (en
línea gris) y presencia de tres taxa polínicos: Alternanthera (círculos), Asteraceae (rombos) y Con-
volvulacea (cuadros) a lo largo de la secuencia sedimentaria. B), C) y D) Abundancia absoluta
de los taxa Asteraceae, Inga y Quercus, respectivamente.
dos del núcleo PI6 del lago Petén Itzá, en las tierras bajas de la Península de Yucatán,
Guatemala. Dicho núcleo representa un registro continuo de los últimos 86 000
años (Hodell et al., 2008), el cual fue analizado en términos palinológicos a una
resolución temporal de aproximadamente 150 años (Correa-Metrio et al., 2012)
(figura 9.5). Adicionalmente, para cada muestra de polen se cuenta con la suscep-
tibilidad magnética, la cual, siendo un indicador directo de los niveles de erosión
pluvial, sirve como indicador de los niveles de precipitación (Hodell et al., 2008).
Es importante aclarar que no es necesaria una resolución temporal específica para
aplicar este tipo de análisis sobre datos paleoecológicos. Estos análisis buscan identi-
ficar relaciones sistemáticas y estructurales entre la presencia (glm logístico) o abun-
dancia (glm Poisson) de los diferentes taxa, así condiciones ambientales específicas
(Gelman y Hill, 2007) expresadas en términos de los indicadores independientes.
Así, dichas relaciones no implican ningún tipo de estructura temporal, a menos
que se estén utilizando escalas temporales que sugieran el desarrollo de relaciones
evolutivas entre el ambiente y los taxa bajo estudio.
Para la aplicación del modelo logístico es necesario que los datos del taxón de
interés estén en términos de presencia-ausencia. Dadas características propias de las
técnicas de muestreo, es posible que los datos ya se encuentren en términos de pre-
sencia-ausencia. También es necesario contar con un indicador independiente que
sirva como varaible explicativa de la presencia del taxón en estudio, el cual puede
estar en cualquier escala de medición (Gelman y Hill, 2007). De hecho, en estudios
puramente ecológicos es posible evaluar la influencia que otros taxa tienen sobre la
presencia-ausencia del taxón bajo estudio.
El ejemplo particular que se presenta aquí sobre la aplicación del glm logístico a da-
tos paleoambientales corresponde a la presencia de Alternanthera, Asteraceae y Convol-
culacea en función de la susceptibilidad magnética del sedimento (figura 9.5a). Así, los
resultados permitirán evaluar si el efecto de la precipitación sobre la presencia de estos
taxa es significativo (tabla 9.2). El signo que acompaña al estimador de β1 implica la
direccionalidad de la relación entre la presencia del taxa y la susceptibilidad magnética.
Así, mientras valores altos de precipitación afectan negativamente la probabilidad de
encontrar Alternanthera y Asteraceae en la vegetación, el efecto sobre Convolculaceae
es positivo. Estos resultados coinciden con la afinidad climática identificada para estos
taxa, pues mientras en la actualidad los dos primeros son caraterícticos de climas secos,
el último se asocia a condiciones húmedas (Marchant et al., 2002).
Sin embargo, de acuerdo con los límites establecidos por dos errores estándar (tabla
9.3), el efecto de la precipitación sobre la presencia de Alternanthera y Convolculaceae
es significativo, mientras que sobre Asteraceae no lo es; esto se debe a que el intervalo
de confianza definido para el β1 de Asteraceae contiene al cero (-0.00918 ± 0.03282,
A B
Convolvulaceae Quercus
Asteraceae Inga
Altemanthera Asteraceae
-0.04 -0.02 0.00 0.02 0.04 -0.006 -0.004 -0.002 0 0.002 0.004
C D
6 12
4
10
2
Asteraceae
8 Inga
0 Quercus
-2 6
Altemanthera
-4 Asteraceae
Convolvulaceae 4
-6
0 50 100 150 0 50 100 150
E F
1.0
1000 60000
0.8
Altemanthera
Convolvulaceae 800 50000
0.6
0.4 600 40000
0.2 30000
400
0.0
0 50 100 150
Figura 9.6. Resultados de los glm logístico y Poisson. Arriba, los coeficientes de los taxa eva-
luados con: A) Regresión logística. B) Regresión Poisson. En medio, transformación de datos
mediante la función C) Logística. D) Logarítmica, con respecto a los valores de Susceptibilidad
Magnética (sm). Abajo, predicciones de los modelos para E) Probabilidad de encontrar o no al
taxón dados los valores de sm. F) Abundancia esperada de polen por centímetro cúbico taxón
dados los valores de sm.
Tabla 9.3. Coeficientes e intervalos de confianza
Intercepto Coeficiente
Taxon Modelo SE 2*SE
( βo ) e( β1 )
Alternanthera Logístico -0.1446 -0.03060 0.00629 0.01258

Asteraceae Logístico 4.7430 -0.00918 0.01641 0.03282
Convolvulaceae Logístico 0.6790 0.02967 0.00699 0.01398
Asteraceae Poisson 6.8810 -0.00645 0.000087 0.000174
Inga Poisson 3.7614 -0.00065 0.000355 0.000711
Quercus Poisson 10.1000 0.00499 0.000012 0.000024
figura 9.6A), de manera que el aparente efecto negativo no resultó estadíticamente

significativo. Cuando la línea recta definida por los β es graficada, se puede observar
muy bien el sentido de la relación estadítica (figura 9.6A y B), mientras que la grafi-
cación del intervalo de confianza permite la evaluación de la significancia estadística
de la relación. Finalmente, aplicando la logística inversa (figura 9.6C) a la relación
estadística estimada, es posible observar cómo cambia la probabilidad de encontrar el
taxón bajo estudio a medida que cambia la susceptibilidad magnética.
La abundancia se ejemplifica aquí con tres taxa (Asteraceae, Inga, y Quercus) como
función nuevamente de la susceptibilidad magnética. El glm Poisson trabaja sobre
cuentas de número de casos, es decir abundancia absoluta, de manera que no se pue-
de ajustar usando datos de porcentaje; así, en el caso del polen es necesario utilizar
la concentración del taxón (granos/cm3) (Correa-Metrio et al., 2014). De la misma
manera que con el glm logístico, la dirección de la relación está dada por el signo de
β1, mientras la significancia está dada por el intervalo definido por β1, más o menos
dos errores estándar. Así, en el caso de la abundancia de los taxa en cuestión, Asteracea
e Inga están negativamente asociados con la precipitación (son indicadores de condi-
ciones secas), mientras que Quercus resultó afectado positivamente por la misma. Sin
embargo, la relación de Inga con la susceptibilidad magnética resultó no significativa
(figura 9.6B). Para los taxa cuyas relaciones sí resultaron significativas, hay que men-
cionar el carácter exponencial de las relaciones una vez que el modelo se transforma
para estimar directamente la abundancia (figura 9.6F). Otro hecho que hay que resla-
tar es la magnitud de las predicciones (centenas para Inga y millares para Quercus), las
cuales parecen mediadas por la producción de polen de cada uno de los taxa (Bush y
Rivera, 1998). Mientras Inga es polinizado por insectos, y por ende necesita producir
una cantidad de polen relativamente pequeña, Quercus es polinizado por el viento,
para lo que se hace necesaria la producción de grandes cantidades de polen.
conclusiones
Si bien las reconstrucciones paleoecológicas y paleoclimáticas dependen en gran

medida del conocimiento de los expertos con relación a la distribución moderna de
los taxa (Birks, 2003), éstas deberían estar acompañadas por evidencia estadística.
En relación con la biodiversidad, uno de los asuntos clave que debe resolver la
paleoecología es la manera en que la afecta la variabilidad ambiental (Delcourt y
Delcourt, 1991). Mientras algunos autores sugieren que la alta biodiversidad tropi-
cal es el resultado de una larga historia de estabilidad ambiental (e.g. Sandel et al.,
2011), otros argumentan a favor de esta última como un factor clave para evitar
la exclusión competitiva (e.g. Correa-Metrio et al., 2013). El uso de las técnicas
estadísticas aquí propuestas puede ayudar en un contexto más amplio a definir qué
factores se encuentran más estrechamente asocaidos a la presencia y abundancia
de los taxa individuales. El entendimiento de estas relaciones constituye el insumo
primario para explicar la configuración de los patrones de riqueza y estructura de
las comunidades representadas en el registro fósil.
En relación con la paleoclimatología, se hace fundamental respaldar las interpre-
taciones que se basan en el conocimiento a priori de la distribución moderna de los
taxa (Birks, 2003; Delcourt y Delcourt, 1991). El uso de los glm logístico y Poisson
permite la asiganción de preferencias ambientales a los taxa, aun sin necesidad de
emprender estudios modernos sobre las afinidades ambientales de las especies pa-
rentales. Aun más, en el caso de conocer sólo morfoespecies, caso común en paleo-
botánica, contar con indicadores cuya interpretación ambietal se conozca serviría
como base para una interpretación inequívoca del registro biológico.
Birks, H. J. B., 2003. Quantitative palaeoenvironmental reconstructions from Holo-

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Zar, J. H., 1999. Biostatistical Analysis. Upper Saddle River, Prentice-Hall.
Alexander Correa-Metrio. Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México.

Dayenari Caballero-Rodríguez. Posgrado en Ciencias de la Tierra, Universidad Nacional
PALEOBIOLOGÍA.
segunda parte

Coordinadores

México 2017
Paleobiología. Interpretando procesos de la vida pasada : segunda parte / [coordinadores]
Sergio R. S. Cevallos-Ferriz y Alma Rosa Huerta-Vergara. -- 1a edición. –- Ciudad
de México : Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias :
Dirección Genera de Publicaciones y Fomento Editorial, 2017
348 páginas : ilustraciones ; 23 cm.
Incluye bibliografías
ISBN 978-607-02-9343-6 (obra completa)
ISBN 978-607-02-9347-4 (segunda parte)
1. Paleobiología. 2. Evolución (Biología). 3. Paleontología. 4. Paleobiología

evolutiva. I. Cevallos-Ferriz, Sergio R. S., coordinador. II. Huerta-Vergara,
Alma Rosa, coordinador. III. Universidad Nacional Autónoma de México,
Facultad de Ciencias. IV. Universidad Nacional Autónoma de México.
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Esta obra contó con el apoyo del proyecto papime pe-105315
Paleobiología. Interpretando procesos de la vida pasada.

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Formación de interiores: Wendy González Montes de Oca
Esta edición y sus características son propiedad de la Universidad Nacional Autónoma de
México. Prohibida la reproducción total o parcial de la obra, por cualquier medio, sin la
autorización por escrito del titular de los derechos.
Impreso y hecho en México
ÍNDICE
el mundo verde
Capítulo 10 11
Diversidad de coníferas en el Cretácico de México:
Introducción a los aspectos biológicos y geológicos
Capítulo 11 31
Colonización de la Tierra por las plantas
Capítulo 12 61
Utilidad de la anatomía de la madera en la inferencia de
aspectos funcionales de paleobosques: Estimación
de gravedad específica y características hidráulicas.
Hugo Israel Martínez-Cabrera y Emilio Estrada-Ruiz
Capítulo 13 87
Paleopalinología
Uxue Villanueva Amadoz
Capítulo 14 121
ámbar: reservorio de vida pasada
A. L. Hernández-Damián, J. A. Pratt-Fernández,
y Sergio R. S. Cevallos-Ferriz

los invertebrados
Capítulo 15 137
Calpionélidos y colomiélidos
Rafael Antonio López Martínez y Ricardo Barragán Manzo
Capítulo 16 155
Lofoforados
Francisco Sour-Tovar, Sergio González-Mora,
Daniel Navarro-Santillán y Miguel Angel Torres-Martínez
7
PALEOBIOLOGÍA. interpretando procesos de la vida pasada. Segunda parte
Capítulo 17 189
El orden Pectinida (Mollusca: Bivalvia) a través del tiempo y del espacio
Sara Alicia Quiroz-Barroso
Capítulo 18 211
El registro fósil de crustáceos en México
Francisco J. Vega
Capítulo 19 233
Gasterópodos de Chiapas, 300 millones de años de permanencia
Javier Avendaño Gil y Alma Rosa Huerta-Vergara
Capítulo 20 249
Paleobiología de conodontos: anatomía, función y afinidades biológicas
Pilar Navas-Parejo y Carlos Martínez-Pérez

vertebrados
Capítulo 21 275
Tafonomía de dinosaurios: Reconstruyendo las piezas del rompecabezas
Claudia I. Serrano Brañas
Capítulo 22 297
Algunos ejemplos de estudios paleobiológicos
con mamíferos terrestres del Cenozoico
Eduardo Jiménez Hidalgo

herramientas útiles
Capítulo 23 321
Las reconstrucciones paleoartísticas y su importancia en el avance
de la paleobiología
Aldo Domínguez-de la Torre
Capítulo 24 331
El quehacer científico de las colecciones
Violeta A. Romero Mayén
el mundo verde
CApÍTULO 10
Diversidad de coníferas en el Cretácico de México:

introducción a aspectos biológicos y geológicos
resumen
L as plantas del Mesozoico tienen en general descendientes entre las plantas ac-
tuales y tienen diferencias importantes, pues poseen caracteres o mosaicos de
1
caracteres que les diferencian. Su identificación con base en comparaciones mor-
fo-anatómicas detalladas es un primer acercamiento para conocer sus distintos as-
pectos biológicos. En general estas plantas representan taxa extintos que generan
un reto adicional, que es establecer cómo funcionaban y se relacionaban, tanto con
otras plantas contemporáneas como con el medio ambiente. Dentro de las gimnos-
permas, las coníferas en México han sido estudiadas sólo de manera esporádica y
superficial. Los fósiles de este grupo, recolectados en Coahuila, Sonora y Chiapas,
muestran que Pinaceae y Cupressaceae son dominantes en las comunidades del
Cretácico en el país, aunque otras familias, como Araucariaceae, Podocarpaceae y
Cheirolepidaceae, también crecieron en la región, interpretándose por su abundan-
cia en el registro fósil como un componente menor de las comunidades de hace 96 a
65 millones de años. El análisis del registro fósil de México sugiere, en cuanto a bio-
diversidad se refiere, dos procesos interesantes: uno alude a la dominancia de Cu-
pressaceae durante el Mesozoico, la cual parece disminuir hacia el Reciente; el otro
contrasta la presencia y diversidad de Pinaceae en el Cretácico con su muy limitada
recolecta en el Paleógeno y su reaparición a partir del Neógeno de acuerdo con el
11
12 PALEOBIOLOGÍA. interpretando procesos de la vida pasada. Segunda parte
registro polínico, que es cada vez más abundante hacia la actualidad. La historia de
estos dos grupos de coníferas y otros asociados, se tiene que seguir estudiando, pues
unos parecen ser antiguos en la región, mientras que otros se estima que fueron
reintroducidos recientemente.
Palabras clave: coníferas, México, gimnospermas, diversidad pasada, origen de sus

bosques.
introducción
El estudio de las plantas fósiles en áreas como la sistemática, y de manera particular

en la sistemática filogenética, sigue siendo cuestionado por muchos investigadores,
aunque cada vez son más quienes buscan esta fuente de información como un com-
plemento para sus investigaciones. De manera semejante a los estudios neobotáni-
cos, la definición o delimitación correcta de una especie es un requisito que enri-
quece mucho el trabajo paleobotánico. Sin embargo, las plantas fósiles se recolectan
generalmente a través de órganos o estructuras aisladas es decir, sus partes no están
en conexión orgánica. Ante esta situación, las partes se identifican por separado y,
para dar orden a este trabajo sistemático, se ha utilizado la nomenclatura binomial
de Linneo. Esto ha generado confusión, pues es común que el lector, al encontrar la
referencia de un fósil mediante un nombre científico binomial, piense que se trata
de una planta completa, como en las plantas actuales. Sin embargo, la mayoría de
las veces el nombre se refiere a un órgano o estructura de una planta fósil. A lo largo
de más de dos siglos de trabajo con plantas fósiles se han logrado encontrar algunos
órganos en conexión orgánica o, a través de métodos estadísticos se ha documenta-
do una alta probabilidad de que dos o más órganos recolectados recurrentemente
en localidades diferentes representen a la misma planta. Estos procesos llevan a la
creación del concepto de plantas completas, las cuales son cada vez más comunes en
los trabajos paleobotánicos. Una planta completa en paleobotánica hace referencia
a la reconstrucción de ésta a través de la asociación de sus partes encontradas en
sedimentos disgregados. Lograr este nivel de conocimiento de las plantas del pasado
facilita su comparación con plantas actuales y su incorporación a distintos tipos
de estudio, aportando un componente histórico que de otra manera no se podría
conocer, ni con las técnicas más sofisticadas con las que se cuenta en la actualidad.
Desafortunadamente, el trabajo paleobotánico en México ha sido escaso, y el tra-
bajo de reconstrucción de plantas es prácticamente inexistente (Manchester et al.,
2012); sin embargo, se conocen algunos casos en los que hojas, flores y/o maderas
capítulo 10. Diversidad de coníferas en el Cretácico de México... 13
se han relacionado con un tipo de planta (Huerta-Vergara, 2014). En el caso de las

gimnospermas recolectadas en México, estos ejemplos aún están por documentarse,
sin embargo, más adelante se ejemplifica, con base en el registro fósil de Pinaceae,
cómo realizar este trabajo y lo importante que puede ser; pero primero, hay que
tener una idea de lo que son las coníferas.
las coníferas
Las coníferas pertenecen al grupo de las gimnospermas, con cerca de 615 especies
incluidas en 70 géneros (Farjon y Filter, 2013), que a su vez se incluyen en varias fa-
milias cuyo número varía según el autor. Por ejemplo, Christenhusz y colaboradores
(2011) proponen una clasificación en la cual reconocen tres órdenes con seis fami-
lias: Pinales (Pinaceae), Araucariales (Araucariaceae y Podocarpaceae) y Cupressales
(Sciadopityaceae, Cupressaceae y Taxaceae).
Las coníferas son plantas vasculares con crecimiento monopodial, óvulos desnu-
dos en el momento de la polinización (presente en todas las gimnospermas), ma-
dera de tipo manoxílica y dos tipos de ramas: largas o macroblastos y cortas o bra-
quiblastos (Rodríguez y Porras, 2010). Las estructuras reproductivas consisten en
conos o estróbilos. Los conos polínicos son estructuras simples con microesporófilas
que crecen con disposición espiralada, decusada o verticilada unidas a un eje prin-
cipal. Cada una de ellas porta entre dos (raramente uno) y 20 microesporangios en
su superficie abaxial (Cronquist, 1969; Eckenwalder, 2009). El polen incluido en
cada microesporangio generalmente consta de un cuerpo central rodeado por sa-
cos aéreos que facilitan su dispersión por viento (Domènech y Martinell, 1996).
Probablemente, lo que mejor define a este grupo son sus estructuras reproductivas
femeninas, los conos femeninos u ovulíferos, son estructuras complejas muy dife-
rentes a las de otras gimnospermas (Cronquist, 1969). Los conos ovulíferos están
conformados por brácteas (hojas modificadas) y escamas ovulíferas (derivados de
ramas) unidas al eje principal (Farjon, 2008; Eckenwalder, 2009). Cada escama
ovulífera porta generalmente dos óvulos en su superficie adaxial sin embargo, este
número varía (Cronquist, 1969).
Actualmente, las coníferas están ampliamente distribuidas en todo el mundo y
dominan la vegetación de muchas regiones boreales y de bosques de alta montaña
(Domènech y Martinell, 1996; Cleal y Thomas, 2009). El clima en el que gene-
ralmente se desarrollan es templado y frío; y se encuentran desde el Círculo Ártico
hasta el Círculo Antártico, aunque se distribuyen principalmente en el Hemisferio
Norte (Cronquist, 1969).
En el caso del género Pinus, con el que se ejemplificará la importancia de la re-

construcción de plantas completas, el braquiblasto está modificado para formar un
fascículo compuesto por hojas que sobresalen de una vaina escamosa. Las hojas en
Pinaceae son simples, con formas aciculares, lineares, escuamiformes o elongadas, y
con filotaxia típicamente alterna o helicoidal. El cilindro vascular primario consiste
en un eustele endarco con lagunas foliares bien desarrolladas (Cronquist, 1969).
algo de historia
Por millones de años las coníferas dominaron las comunidades vegetales, comenzando
en el Paleozoico, y fueron especialmente importantes durante el Mesozoico. Su historia
se extiende al menos desde el Carbonífero Tardío, hace unos 300 millones de años (Ra-
ven, 1999), incluyendo a familias extintas que les precedieron y, a partir del Mesozoico,
son cada vez más importantes las actuales. Dentro de las extintas, incluidas en Voltzia-
les, la diversidad es importante y sus hábitos de crecimiento variados; el grupo incluye
a las familias Ultrechtiaceae (Pensilvánico-Pérmico Inferior), Thucydiaceae (Pensilvá-
nico), Emporiaceaea (Pensilvánico), Majonicaceae (Pérmico Superior), Ulmanniaceae
(Pérmico Superior), Bertheliaceae (Pensilvánico), Ferugliocladaceae (Pérmico Inferior)
y Buriadiaceae (Pérmico Inferior). En contraste, aunque las coníferas también contie-
nen algunos grupos extintos, como Palissyaceae (Triásico-Jurásico), Pararaucariaceae
(Jurásico), y Cheirolepidaceae (Triásico-Cretácico), en su mayoría agrupan taxa actuales
en Podocarpaceae (Triásico-Reciente), Araucariaceae (Triásico-Reciente), Cupressaceae
(Triásico-Reciente), Sciadopityaceae (Cretácico-Reciente), Pinaceae (Triásico-Reciente)
y Taxaceae/Cephalotaxaceae (Jurásico-Reciente; Taylor y Taylor, 2009).
pinaceae en méxico
México es el sitio con mayor diversidad de pinos en la actualidad, y cuenta con un

importante registro fósil que contiene parte de la historia evolutiva de este grupo. Sin
embargo, su estudio en el país ha sido escaso y su diversidad pasada se debe considerar
para comprender la gran radiación que sufrió en tiempos relativamente recientes. Del
Triásico Superior de la Formación Santa Clara, Sonora, se tienen impresiones de hojas y
pequeñas ramas con hojas de tipo Elatocladus T. G. Halle., Podozamites crasifolia Newb.
y P. emmonsi Newb. (Weber, 1980). Del Cretácico Inferior de Lampazos, Sonora, se
tienen registros de Brachyoxylon Jeffrey (Cevallos-Ferriz, 1992), mientras que del Ki-
meridgiano/Oxfordiano de la Formación La Casita, Coahuila, se conocen impresio-
nes de Pagiophyllum Heer (Weber, 1980). Del Cretácico Superior en Coahuila se han
identificado estructuras reproductivas tales como las escamas ovulíferas referidas como
Aachenia knoblochi Weber (Weber, 1980; figura 10.1, E) y el cono masculino Kobalos-
trobus olmosensis Serlin et al. (Serlin et al., 1980; figura 10.1, D); además, se han repor-
tado ramas y hojas de Brachyphyllum macrocarpa Newb. (Weber, 1972; figura 10.1, A),
Genitzia Endkicher (Weber, 1980), Metasequoia cuneata (Newb.) Chatney y Rarita-
nia (Newb.) Hollick et Jeffrey, así como maderas asignadas a Podocarpoxylon Gothan,
Taxodioxylon Harting em. Gothan y Dadoxylon Endlicher (Cevallos-Ferriz, 1992). El
registro palinológico del Cretácico Superior de Coahuila incluye a los granos de polen
Araucariacites Cookson ex Couper, Taxodiaceaepollenites Kremp ex Potonié, Classopolllis
Pflug y Cedripites cretaceous Pocock (Martínez Hernández et al., 1980). López-Higue-
ra y colaboradores (2008) registran para el Cretácico Superior, del Grupo Cabullona,
Sonora, a Araucariacites Cookson ex Couper y Classopollis Pflug. Almeida y Martínez
(1982) reportan, para esa misma cuenca, a Pityosporites elongatus (Norton) Tschudy y
Cedripites parvus Norton.
registros recientes en méxico
Recientemente, miembros del Laboratorio de Paleobotánica del Instituto de Geolo-

gía, unam, han recolectado ejemplares afines a algunas familias de coníferas (Pinaceae,
Podocarpaceae, Araucariaceae, Cupressaceae y Cheirolepidaceae; figura 10.2 y 10.3).
Estudios de estos materiales sugieren diferencias con las plantas actuales así como con
la conformación de sus comunidades. En estas comparaciones resaltan las plantas del
Cretácico en las localidades de El Chango, Chiapas (Cenomaniano, 96 ma; figura
10.2), Esqueda, Sonora (Maastrichtiano, 72 ma; figura 10.3) y la Zona Carbonífera,
Coahuila (Maastrichtiano, 72 ma; figura 10.1). No se puede asegurar que las plantas
fósiles y actuales pertenecen a los mismos géneros, aunque se han encontrado nu-
merosas semejanzas morfo/anatómicas entre ellas, pero hasta el momento sólo se ha
podido sugerir la presencia de una especie extinta de Pinus.
Durante los años 70, Weber describió estructuras reproductivas que se relacionan
con Pinaceae, de la Zona Carbonífera, Coahuila (figura 10.1, E). Posteriormente, Ser-
lin, Delevoryas y Weber sugirieron que órganos aislados podían pertenecer a la misma
planta, pues sólo se conocía un tipo de hoja, un tipo de cono masculino y un tipo de
cono femenino u ovulífero con afinidad a esta familia (figura 10.1, B, C, D, E, F). Sin
embargo, lo hicieron expresando cierta reserva, pues hay características que no se espe-
rarían en un pino, particularmente en Kobalostrobus olmosensis (figura 10.1, D) el cual
presenta características que lo ubican como posible miembro de una conífera extinta.
a b c d
d e f g
i j k l
Figura 10.1. Coníferas de Chiapas.
En los últimos años, se recolectaron abundantes ramas con hojas, algunas con
conos en conexión orgánica, además de hojas, conos, semillas y brácteas dispersas
en la localidad El Chango, Chiapas (figura 10.2). Aunque aún se trabajan estos
materiales, algunos se han relacionado con distintas familias de coníferas, entre ellas
Araucariaceae (figura 10.2 E, F, G ,H), Podocarpaceae (figura 10.2, J), Cupressa-
ceae y Pinaceae. Una asociación como ésta no se encuentra en México actualmente,
ni se ha vuelto a reportar a lo largo del Cretácico-Cenozoico de la región. Más
aún, el trabajo sistemático hasta este momento sugiere que la mayoría son plantas
extintas, por lo que la comunidad, aunque haya sido un bosque de coníferas, nada
tiene que ver con las comunidades de coníferas que se desarrollan actualmente en
México. De Araucariaceae y Podocarpaceae sería aún prematuro sugerir alguna afi-
nidad, pero su presencia está bien documentada. De Cupressaceae se conoce más, y
pudieran estar presentes Glyptostrobus Endl, Cryptomeria D. Don y Chamaencyparis
Spach (González-Ramírez et al., 2013; figura 10.2, C, L); curiosamente, son grupos
con distribución natural actual en Asia.
En cuanto a Pinaceae, distintos tipos de hojas sugieren no sólo su presencia, sino
también cierta diversidad (figura 10.2, A, B, D, M), ya que es distinta comparada
con las pinaceas actuales de México (figura 10.2, D, M). Las hojas de estas plantas
son morfológicamente semejantes a las de Keteleeria y Larix, además de que un
cono ovulífero (figura 10.2, A) puede estar relacionado con alguno de estos dos
géneros. Aunque hay semejanzas, las diferencias sugieren que se trata de géneros
extintos que morfológicamente recuerdan a algunas plantas actuales, aunque no
necesariamente cercanos filogenéticamente. Hay que añadir que el primer género
ya no crece en el país y el segundo tiene una distribución restringida.
Finalmente, de la localidad El Chango hay que reconocer la presencia de una
rama con hojas y cono ovulífero en conexión orgánica que recuerda a miem-
bros de Cheirolepidaceae (figura 10.2, I), especialmente a Pararaucaria, por la
construcción “trilobada” de sus escamas ovulíferas; sin embargo, aún es necesario
hacer comparaciones detalladas entre ésta y otras plantas fósiles para confirmar
su identificación. Escamas ovulíferas dispersas con tres proyecciones sugieren aún
más la presencia de este grupo extinto de coníferas, cuyas hojas también han sido
reportadas sin mayor comparación o soporte en varias localidades del norte de
México. Es interesante mencionar que entre las brácteas de conos femeninos
de coníferas recolectadas en El Chango, algunas tienen cinco proyecciones, lo que
sugiere que Cryptomeria estaba presente, dando mayor soporte a las determinacio-
nes hechas con base en hojas tipo Cupressaceae.
En rocas más jóvenes del estado de Sonora se ha recolectado una variada flora
dominada por coníferas, entre las que son especialmente abundantes distintos
f d e
Figura 10.2. Coníferas de Coahuila.
órganos de Pinaceae que aún tienen que ser descritos e identificados con mayor
precisión (figura 10.3); sin embargo, un cono y una rama con hojas merecen
especial atención en este momento (figura 10.3, A, E). Huerta-Vergara (2013)
describe estos materiales y hace una consideración importante. Aunque los fósi-
les no están en conexión orgánica, su cercanía espacial en una pequeña muestra
de mano sugiere que ambos representan a la misma planta y aunque no se tratan
como una sola especie, se discute asumiendo que más adelante se comprobará
esto. Lo importante es que la anatomía y morfología del cono lo ubican en la
sección Pinus del género Pinus, mientras que la anatomía de las hojas de la
rama la asocia con la sección Strobus del género Pinus. Entonces, si estos dos
órganos aislados realmente representan a una sola planta, ésta sería un ejemplo
de una especie con mosaico de caracteres que hoy se definen en dos secciones
distintas del mismo género. Su presencia y asociación atestiguan que en el Cre-
tácico existía una tercera sección que compartía caracteres con las dos secciones
actuales, pues de otras partes del mundo la presencia de las secciones Pinus y
Strobus en el Cretácico ha sido demostrada, sugiriendo que esta tercera sección
estuvo presente desde el Cretácico Superior. El reconocimiento de esta tercera
sección se había postulado anteriormente con base en material permineralizado
del Eoceno, del Pedernal de Princeton, Canadá (Klymiuk et al., 2011), lo que
da mayor sustento a la presencia de este taxón extinto en México. Este pino, o
sus órganos aislados, son entonces los fósiles más antiguos bien documentados
del género en México.
Hasta ahora se ha mencionado el registro que abarca parte del Mesozoico de
México, que contrasta con la evidente ausencia de macrofósiles de coníferas des-
pués del Cretácico. Para el Paleógeno (65-23 ma), se tienen pocos registros, y lo
que mejor se conoce sugiere especialmente la presencia y diversidad de Cupressa-
ceae en el Eoceno de Chiapas (Palacios Chávez y Rzedowski, 1993). Es hasta el
Neógeno (23-1.8 ma) en donde aumenta la cantidad de polen, principalmente
de Pinus y Picea, mientras que hacia la parte final de ese periodo, Mioceno de
Tlaxcala, reaparecen los macro fósiles representados por maderas que recuerdan a
las de Taxus y Podocarpus, además de que hojas de Juniperus se han recuperado de
rocas del Plio-Pleistoceno en Hidalgo. Una posible explicación para esta ausencia
de coníferas puede involucrar la caída del meteorito Chicxulub, Yucatán, hace
aproximadamente 65 millones de años. El evento provocó una extinción masiva
(Gulick et al., 2008, 2013; Urrutia y Pérez, 2008; Escobar-Sánchez y Urrutia,
2010) que aparentemente afectó la presencia del grupo en latitudes bajas de Amé-
rica del Norte. Sin duda este evento ocasionó alteración en los biomas, y en las
coníferas al igual que otros grupos de plantas y animales enfrentaron condicio-
a b c d
f
e g h
j i k m
Figura 10.3. Coníferas de Sonora.
nes poco favorables. Posteriormente, hacia el final del Cenozoico se establecieron

nuevas comunidades que encontraron ambientes que anteriormente no existían,
ya que fueron el resultado de la generación de espacios debido a la elevación pau-
latina de la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre Occidental y la Faja Volcánica
Transmexicana. En conjunto, flora y nuevos espacios generaron biomas en zonas

altas, en las cuales las coníferas resultaron beneficiadas. Una vez que se establecie-
ron estos nuevos ambientes, los cambios climáticos durante el Pleistoceno, que
indudablemente iniciaron antes impulsados por las glaciaciones, contribuyeron a
la diversificación de coníferas en el país, cuyos restos fósiles en su mayoría tienen
afinidad con la vegetación actual.
Se propone que los cambios en la fisiografía debido a la evolución geológica del
país podrían ser responsables de la gran diversificación de Pinus, así como de la
presencia y extinción de otras coníferas durante el Cenozoico en México. Algunos
cambios fisiográficos que se suscitaron en el territorio que hoy es México iniciaron
su impacto, a través de su actividad, en el Cretácico y continúan influyendo en
la actualidad. Durante ese periodo y posterior al mismo, los eventos geológicos
modifican la fisiografía y los escenarios promoviendo la diversificación biológica y
cambios en la distribución de la flora y fauna de México.
aspectos de la evolución geológica de méxico

que afectaron su fisiografía y a la biota
En los siguientes párrafos se describen brevemente cuatro eventos geomorfo-

lógicos importantes que indudablemente son impulsores de la biodiversidad
actual. Para mayor comprensión de ellos se recomienda leer el capítulo de Luca
Ferrari en la primera parte de este libro.
El territorio mexicano formaba parte del sur de Laurasia y limitaba con la re-
gión norte de Gondwana (Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga, 1996). Hace
unos 130 millones de años comenzó la fragmentación de Gondwana, cuando
África se separó de Sudamérica (López-Ramos, 1981). Posteriormente se forma-
ron mares interiores y se depositaron sedimentos donde se formarían ricas zonas
con hidrocarburos (López, 2003; Almeida-Leñero et al., 2003). En el Cretáci-
co Medio los mares epicontinentales tuvieron su mayor extensión en el país, y
aumentaron los depósitos de hidrocarburos a lo largo de la planicie del Golfo
de México (López-Ramos, 1981). Hay evidencia de un mar epicontinental co-
nocido como Mar Interior Occidental (Kauffman, 1984) que dividió América
del Norte durante el Cretácico Superior en dos grandes provincias, Aquilepolle-
nites y Normapolles (Medus y Almeida-Leñero, 1983; Martínez-Hernández y
Ramírez-Arriaga, 1996), las cuales perdieron su individualidad al retroceder las
aguas conforme terminaba el Cretácico e iniciaba el Paleoceno (Martínez-Her-
nández y Ramírez-Arriaga, 1996), dejando expuestas amplias superficies conti-
nentales y ampliando las áreas en donde las plantas se pudieron establecer. Este
evento coincidió con el levantamiento del territorio continental, durante el Cre-
tácico Tardío y el Paleoceno, época en la que las plantas fueron colonizando las
zonas emergidas, formando comunidades con características particulares.
Actualmente, México cuenta con cuatro sistemas montañosos principales
con distintas historias geológicas. La Sierra Madre Occidental comenzó su le-
vantamiento en el Cretácico Tardío y terminó en el Mioceno Medio; su com-
posición es principalmente de rocas ígneas, cuenta con una longitud de ca.
1 250 km por 150 km de ancho, en promedio, y se eleva en promedio, 2 250
msnm, abarcando a los estados de Sonora, Chihuahua, Durango, Sinaloa, Za-
catecas, Nayarit y Jalisco, y convirtiéndola en uno de los complejos volcánicos
más grandes del mundo. La Sierra Madre Oriental inició su formación en el
Cretácico/Paleoceno y terminó en el Mioceno; en algunas zonas se eleva hasta
2 000 msnm o más y está compuesta, principalmente, por rocas sedimentarias
marinas, que contienen evidencia de que el mar Interior continental invadió la
plataforma continental del Jurásico Tardío al Cretácico; al retroceder las aguas
de dicho mar los sedimentos quedaron expuestos, coincidiendo con el levanta-
miento del territorio continental mexicano en el Cretácico Tardío, que poste-
riormente, durante el Cenozoico Temprano, sufrió una serie de plegamientos y
fallas. La tercera prominencia importante es la Faja Volcánica Transmexicana,
cuya evolución se produjo durante el Cenozoico Medio; esta faja cruza el país
de este a oeste, atravesando a los estados de Veracruz, Puebla, México, Tlaxcala,
Hidalgo, Guanajuato, Querétaro, Guerrero, Colima, Nayarit y Jalisco, además
de partes de Michoacán, Morelos y la Ciudad de México; sus máximas elevacio-
nes se encuentran entre los paralelos 19° y 20° de latitud Norte, destacando el
Pico de Orizaba con 5 747 msnm, la mayor elevación de México. Finalmente
la Sierra Madre del Sur, con 1 200 km de longitud y alrededor de 2 000 msnm,
alcanza en algunos puntos 2 500 msnm y cruza a los estados de Jalisco, Colima,
Michoacán, Guerrero y Oaxaca; su historia geológica es poco conocida, sin
embargo, la presencia de sedimentos marinos y lavas del Cretácico sugieren
una colisión tectónica entre islas y el continente (Ferrusquía-Villafranca, 1993;
Challenger, 1998).
Otros dos eventos geológicos del Cretácico y del Cenozoico Temprano son
las deformaciones Servier y Laramide, resultado de cambios de la tectónica de
placas que afectaron al margen occidental de América del Norte. La deformación
Servier ocurrió del Albiano al Maastrichtiano, mientras que la deformación Lara-
mide empezó cuando la deformación Servier terminó y finalizó durante el Eoceno
Temprano/Tardío (González-León, 1992).
discusión
La breve comparación entre los biomas del Cretácico y los del Reciente enfatiza la
gran diferencia entre los ambientes en que se desarrollaron las coníferas en Méxi-
co de hace 100 a 65 millones de años y los de la actualidad (figuras 10.1, 2 y 3).
Además, aunque el trabajo taxonómico de las coníferas del Cretácico aún no está
terminado, resalta que en su gran mayoría se trata de plantas extintas. Al cotejar la
información brindada por los órganos aislados de las plantas del Cretácico con la de
las plantas actuales, donde organismos completos son el motivo de comparación,
resalta la parcialidad de la información de las plantas del pasado, aunque también
señala importantes semejanzas y diferencias de las plantas de estos dos momentos
de la historia de la vida. A este respecto, el pino de Esqueda, Sonora, del que se
presentaron aquí una rama con hojas y un cono ovulífero (figuras 10.3. A, E),
provee evidencia de un taxón extinto, sugiere la presencia de una tercera sección en
la historia de este linaje, y destaca la necesidad del conocimiento detallado de las
plantas del pasado para conocer los pormenores de la evolución de los linajes. Si
bien estos dos órganos son los únicos que se pueden relacionar con el género Pinus,
se reconoce que hay otras pináceas que seguramente representan plantas extintas no
relacionadas a Pinus, mas sí a Pinaceae.
La diversidad de Pinaceae, y en general de las coníferas, en el Cretácico, cierta-
mente, tiene que ver con los ambientes que habitaron y su capacidad de respuesta a
las fuerzas de selección que, en ese momento, actuaban sobre un grupo que diver-
sificó activamente desde el Jurásico. La selección favoreció que, en aquel tiempo, se
diferenciara un tercer grupo, o una tercera sección, dentro del género Pinus, en la
que la especie, por describir formalmente, de Esqueda es el representante más viejo,
y la especie de Canadá, Pinus similkameenensis, el representante más joven conocido
(Klymiuk et al., 2011). De manera similar, la gran radiación de Pinus en México
durante los últimos dos millones de años parece estar ligada a la gran variación de
ambientes que se pueden encontrar actualmente en la región. Ambos momentos
señalan que los procesos biológicos que producen diversidad son disparados por
procesos geológicos. Definir con precisión cuáles son éstos y su grado de partici-
pación es aún tarea pendiente y una gran área de oportunidad para aumentar el
conocimiento histórico de las Pinaceae y las coníferas.
Otro momento de interés en la historia de las coníferas en México lo representa
el hecho de que, a lo largo del Cenozoico, las Pinaceae, y en general las coníferas,
declinan en importancia en el registro fósil y sólo se les encuentra a través de
granos de polen. El polen no indica necesariamente que crecían in situ o cerca del
lugar de depósito, ya que éste pudo haber sido transportado del sitio de origen
a cientos o miles de kilómetros de distancia. La abundancia de polen de pino en

México se vuelve a incrementar hacia finales del Oligoceno y hacia el Reciente es
decir, que por casi 33 millones de años su presencia en el país fue, en el mejor de
los casos, escasa y sólo en los últimos 32 millones de años, poco a poco, su presen-
cia se volvió más importante. Aunado a esto, llama la atención que, en el Eoceno
de Chiapas, un estudio polínico sugiere que estaban presentes varios miembros de
Cupressaceae que se pueden relacionar con aquellas plantas del Cretácico de El
Chango, Chiapas (Palacios-Chávez y Rzedowski 1993; figura 10.1), o con plantas
del Jurásico. Al parecer, después de que las representantes de las Pinaceae domi-
naron durante el Cretácico en México, son otros grupos de coníferas, principal-
mente Cupressaceae, los que formaron bosques y, sólo recientemente, Pinaceae
retomó su dominancia. En cierta medida, esta historia, rescatada de los registros
polínicos, tiene respaldo en el registro de los macro fósiles. La presencia de (órga-
nos fósiles) de coníferas no ha sido reportada en rocas premiocénicas dentro del
Cenozoico y, sólo en yacimientos del Mioceno y Plioceno, se han recolectado e
identificado miembros de Podocarpaceae y Cupressaceae. Actualmente, el primer
grupo tiene distribución muy restringida en México, mientras que el segundo
tiene importancia secundaria respecto a Pinaceae y se distribuye en ambientes
más secos.
Los estudios filogeográficos de Pinus sugieren que éste tuvo una gran radiación
en los últimos dos a cinco millones de años, proceso que se tiende a asociar con la
descomposición de los ambientes y la alteración del clima en este intervalo de tiem-
po. La propuesta vuelve a involucrar a la fisiografía y a los procesos geológicos como
detonadores de procesos biológicos ligados a la biodiversidad. Bajo esta perspectiva,
la gran diversidad de coníferas que hoy se distribuyen de manera natural en México
parece establecerse en el país a partir del Mioceno y son miembros de Cupressaceae,
Podocarpaceae y Taxaceae, los que parecen tener una mayor historia en la región.
Tiempo después, representantes de las Pinaceae vuelven por segunda ocasión a ser
un componente florístico de importancia, probablemente, porque encuentran en la
región condiciones que favorecen su radiación y diversificación.
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Alma Rosa Huerta-Vergara. Posgrado en Ciencias de la Sostenibilidad, unam, Ciudad Universitaria,

alma12136@hotmail.com.
Sergio R. S. Cevallos-Ferriz. Instituto de Geología, unam, Ciudad Universitaria, scrscfpb@unam.mx.
CApÍTULO 11
Colonización de la Tierra por las plantas
resumen
L a biodiversidad actual tiene una larga historia que sólo se conoce completa si a
ésta se le añade el registro fósil. El gran número de taxa extintos son la mejor
evidencia de esta compleja historia, especialmente los descubrimientos de grupos
completamente extintos con alto nivel taxonómico. Muchos son los cambios o
adaptaciones que atravesaron los linajes de plantas para contribuir a la megabiodi-
versidad actual. Aparentemente es el agua, y en especial el esfuerzo por depender
cada vez en menor medida de ella, una fuerza importante que promueve la continua
innovación en los distintos ciclos de vida. Se discuten los ciclos de vida de grandes
grupos para ejemplificar cómo la evolución de los órganos y sistemas en las plantas
hacen que el concepto de planta vascular varíe a través del tiempo. Se hace hinca-
pié en las plantas vasculares del Silúrico/Devónico que no tienen hojas ni raíces, y
su sistema vascular carece, o es muy escasa, de pared secundaria; pasando por las
plantas del Devónico/Carbonífero, de las que muchas de las características de las
primeras se conservan, pero que ya desarrollan micrófilas, pasan a ser heterospóri-
cas, y aun un diverso grupo de plantas desarrollan o intentan formar estructuras
semejantes a semillas, además de que en ese tiempo su crecimiento determinado y
cambium vascular unifacial son dominantes. Otro episodio importante es la apari-
ción de la reproducción hidraspérmica en el Devónico, que se extiende al Pérmico
31
y es antecesora de la reproducción gimnospérmica, que si bien está bien establecida

en el Carbonífero se convierte en la forma dominante sólo hasta el Mesozoico. Las
plantas con este tipo de ciclo de vida tienen raíces, megáfilas y tejido vascular con
pared secundaria en el xilema y crecimiento preferentemente indeterminado, ade-
más de tener cambium vascular bifacial. A lo largo del Mesozoico varios grupos de
gimnospermas intentaron cubrir las semillas con hojas, pero sólo las angiospermas
lo logran en el Cenozoico. Con estas modificaciones las plantas van apartándose
cada vez más de los cuerpos de agua y aumenta la diversidad. Estos cambios con
relación al agua y los ciclos de vida continúan, por lo que se termina explorando
brevemente un proceso que actualmente es importante, aunque no siempre aprecia-
do, como es el regreso de las plantas al agua.
Palabras clave: plantas vasculares, colonización medio terrestre, dependencia del

agua, reconstrucción de plantas, ciclos de vida.
En prácticamente 85% del tiempo geológico las plantas no vivieron en las par-
tes emergidas de los continentes en la Tierra. Sin embargo, durante ese tiempo
hubo organismos fotosintéticos, lo cual quiere decir que existieron organismos
que aprovecharon la luz para generar reacciones que facilitarían la vida. Por mu-
cho tiempo se pensó que durante ese tiempo tan largo los organismos que reac-
cionaban a la luz estaban restringidos a los cuerpos de agua; sin embargo, en las
últimas dos décadas se ha documentado, cada vez con mayores evidencias, que
sobre los continentes, en las partes emergidas, se desarrollaron costras biológicas
que contenían principalmente cianobacterias y servían para estabilizar y/o con-
trolar los procesos de sedimentación, formación de suelos o erosión, y en cierta
manera iniciar un equilibrio entre los procesos que se producen o generan en la
hidrósfera y aquellos que se manifiestan en la atmósfera. Aunque existía vida en
las partes emergidas de los continentes, ésta dependía del agua de manera muy
importante, por lo que en las próximas páginas la historia que los fósiles cuentan
sobre el establecimiento y desarrollo de una biosfera rica, diversa y variada sobre
los continentes (figura 11.1); se discute como muy ligada a adaptaciones que lle-
varon a una mejor administración del agua, recurso vital para las diferentes fases
de los ciclos de vida de los organismos. En otras palabras, la evolución temprana de
las plantas sobre la corteza terrestre se puede sugerir como una colección de adap-
taciones para el aprovechamiento del agua disponible en las zonas emergidas de
los continentes. El paso del agua a la tierra es entonces un proceso que requirió
de la interacción de lo biótico y lo abiótico, es una narración de eventos llena de
capítulo 11. Colonización de la Tierra por las plantas 33
experimentos ¡pero no es una línea recta!, por el contrario, esta historia está llena
de sucesos variados en los que grupos de plantas contemporáneos, en distintos
momentos de esta historia, iniciaron mecanismos distintos para lograr un mejor
balance en la interacción del aprovechamiento de los sistemas hídricos sobre los
continentes y sus necesidades vitales, procurando con ello ampliar sus áreas de
distribución.
VIRIDIPLANTAE
STREPTOPHYTA
VIRIDIPLANTAE PLANTAS TERRESTRES

EMBRIOFITAS
CHLOROBIONTA
PLANTAS VERDES CHAROPHYCEAS
CLOROPHYTEAS
ALGAS ROJAS
OOGAMIA - PLASMODESMOS
CLOROFILA B - ALMIDÓN - TILACOIDES CON GRANA
CLOROPLASTO (endosimbiosis primaria)

Figura 11.1. Grandes grupos de plantas.
La historia tiene una trayectoria de éxito, al punto que en la actualidad se calcula

que sobre los continentes las plantas vasculares están representadas por aproximada-
mente 300 000 especies (figura 11.2). Este gran grupo de organismos fotosintéticos
tiene a sus ancestros vivientes en las algas verdes, y de manera más concreta en las
algas carofitas (Charophyceae; figura 11.1). Hay que resaltar que las carofitas no son el
ancestro directo de las plantas vasculares, sino que son el grupo viviente más cercano a
ellas, que probablemente compartan un ancestro común. Algunas características que
comparten las algas con las plantas vasculares y que sirven para discutir su cercana re-
lación, incluyen el hecho de que son organismos multicelulares, eucariontes, autótro-
fos, tienen pared celular de celulosa, sus pigmentos fotosintéticos son la clorofila A y
B, y su reserva alimenticia es el almidón. Hay características adicionales de las carofitas
que sugieren que este grupo es aún más cercano con las plantas vasculares. Entre ellos
se pueden citar la compleja forma de depositar la celulosa que adquiere forma de rosa,
el hecho de que sus enzimas están contenidas en los peroxisomas, los anterozoides con
estructura similar y los detalles de la división celular a través de un fragmoplasto son
características sugerentes de su cercanía filogenética. Además, estudios recientes del
adn refuerzan esta hipótesis.
ESTADÍO JUVENIL
DE GAMETOFITO
ESPORANGIO
MADURACIÓN
DESARROLLO ESPORA
DEL ESPOROFITO
FECUNDACIÓN
GAMETOFITO
MADURO
ARQUEGONIO ANTERIDIO
Figura 11.2. Ciclo de vida de general de las plantas vasculares.
Si bien es interesante conocer a los ancestros de las plantas que viven sobre las
partes emergidas de los continentes, es necesario reconocer circunstancias singulares
que han promovido la colonización de estas zonas (figura 11.3). Tres de ellas destacan
en esta reseña. La primera es que las algas verdes pertenecen al grupo de organismos
eucariontes, es decir a aquellos que tienen núcleo, cloroplasto y mitocondria con do-
ble membrana en el interior de sus células, otros organelos son membranosos (con
una membrana) como los lisosomas, peroxisomas y vacuolas. Su aparición se explica a
través de un proceso de interacción novedoso que tuvo lugar hace ca. 2 000 millones
de años, el cual está ampliamente distribuido en la actualidad y que resultó ventajoso
entre los participantes, la simbiosis. La segunda es que desde entonces los organismos
fotosintéticos son protagonistas de un evento que antecede a la colonización de las
partes emergidas de los continentes (figura 11.1) la incursión en la zona de transición
entre los cuerpos de agua y las zonas emergidas es un precedente importante de la
exposición a la atmosfera, en esa zona aprovecharon los momentos en que el agua les
rodeaba para completar sus actividades vitales. La tercera es de interés para generar un
mejor concepto de los ancestros de las plantas que vivia sobre el continente, y es que
los organismos fotosintéticos que vivían en la Tierra hasta antes de la colonización
de las partes emergidas y la diferenciación de las plantas vasculares, se caracterizaban
porque las células de sus fases pluri o multicelulares del ciclo de vida tenían número
cromosómico haploide, y su fase diploide se restringía al cigoto (figura 11.4).
CICLO DE VIDA RHYNIA Esporas

n Femenino a Masculino
Gametangio Gametangio
femenino masculino
Esporangio
Esporangia
2n
esporofito
Figura 11.3. Ciclo de vida de Rhynia.

Se puede tomar a las carofitas como modelo de las algas a partir de las cuales
se desarrollaron las plantas vasculares. Seguramente éstas habitaban zonas poco
profundas en los bordes de los cuerpos de agua, como mares, estanques, lagos,
lagunas, etc. Posiblemente ayudadas por la presencia de alguna sustancia o reves-
timiento que las protegía contra la desecación, así como la producción de esporas
de resistencia que les ayudaba a sobrellevar momentos desventajosos. Se puede
hipotetizar que estas estrategias favorecieron a las especies que habitaban las zonas
de transición a resistir periodos fuera del agua. Seguramente esta característica fue
muy importantes para detonar la radiación adaptativa de los antepasados de las
plantas continentales.
Es un hecho que los organismos abandonaron los cuerpos de agua para in-
cursionar en las partes emergidas de los continentes hace aproximadamente 425
millones de años, por lo que fue necesario que encontraran algunos incentivos
que los invitara a renunciar a los cuerpos de agua en donde tenían protección, ali-
mentación y variedad de ambientes. La presencia de un sol brillante cuya luz no
era alterada por el agua, abundante bióxido de carbono, suelos ricos en nutrien-
tes, además de relativamente escasos herbívoros y probablemente menor número
de patógenos, fueron algunos atractivos para dar inicio a la colonización de las
partes emergidas.
Mientras que salir de la hidrosfera para adentrarse en la atmósfera ofrecía una
serie de ventajas para los organismos en aquel momento, lograr la transición y apro-
vechar los nuevos recursos no era una tarea sencilla, por más atractivos que éstos
fueran. Las plantas tuvieron que encontrar la manera de lograr este cambio, lo
que significó entre otras cosas evitar que sus cuerpos y gametos se secaran, captar
y transportar el alimento a lo largo y ancho de su cuerpo, encontrar mecanismos
que pusieran en contacto a los gametos para lograr la fertilización, etc. Estos pre-
parativos para la vida en la atmósfera marcaron de forma importante la evolución
de los organismos fotosintéticos sobre la Tierra. Las algas no tenían solución para
estos problemas, pero los grupos que incursionaban en la zona de transición y un
poco más allá en las partes emergidas fueron adaptándose poco a poco a las nuevas
condiciones, logrando su establecimiento en las partes emergidas de los continen-
tes. Llama la atención que conforme se da este proceso de colonización a las zonas
emergidas el ciclo de vida de los organismos fotosintéticos cambia. Si los organis-
mos vivían en el agua la generación dominante era haploide, es decir N, y la fase es-
porofítica se restringía al cigoto que de inmediato sufre meiosis para volver a la fase
dominante del ciclo de vida (figura 11.4). Cuando los organismos fotosintéticos se
alejaron de los cuerpos de agua, innovaron su ciclo de vida con la alternancia de
generaciones (figuras 11.2, 11.3). Este nuevo ciclo de vida se caracteriza porque en
Anfibios del Primeras Mayoría de plantas terrestres con éxito

reino vegetal plantas terrestres
Espermotofito
Gimnospermas Angiospermas
Ciclo de vida Ciclo de vida haplodiplante Ciclo de vida haplodiplante

haploide
Esporofito dependiente Gametofito de vida libre Gametofito dependiente de esporofitos
de gametofito e independiente
Figura 11.4. Cambio en la dominancia gametofito/esporofito en el tiempo.
ambas fases se desarrollan organismos pluricelulares, además, inicia una transición

en la que el gametofito deja de ser dominante y el esporofito se convierte en la fase
conspicua y longeva del ciclo de vida.
En algunas plantas actuales que viven sobre el continente, el gametofito sigue
siendo dominante y el esporofito depende de éste para su desarrollo (figura 11.5);
en este caso habitan zonas muy húmedas. En los demás grupos el gametofito es
cada vez más pequeño y el esporofito de mayor tamaño. Además, cuando los sexos
se separan en la fase gametofítica, el megagametofito sufre una reducción mayor
y tiende a ser retenido dentro de la espora (megaespora). Es decir, en este cambio

hacia la vida en el continente, no sólo el esporofito es el que domina sino que al
megagametofito se le protege cada vez más de la desecación, reduciendo su depen-
dencia del agua (figuras 11.1, 11.4), y como se verá más adelante, será retenido en
la planta parental hasta después de la fecundación.
Otro problema que enfrentaron las plantas en su transición hacia las partes emer-
gidas fue cómo proteger a sus células sexuales y a los embriones de la desecación, y
asegurarse de que las células masculinas alcanzaran a las femeninas para llevar a cabo
la fecundación. La protección se llevó a cabo conteniendo a los gametos dentro de es-
tructuras especializadas que reciben el nombre de gametangios, en donde se localizan
los anterozoides y la célula huevo; en presencia de agua éstos maduran y se preparan
para completar el ciclo de vida. El arquegonio, que es la estructura donde se encuentra
CICLO DE VIDA MUSGOS
MEIOSIS Esporas (n)

Germinación
Opérculo Protonema
Cápsula
Esporofito
maduro (2n) Seta Gametofito (n)
Espermatozoides
Esporofito
joven (2n)
Óvulos (n)
Gametofito (n)
Arquegonios
Embrión
Cigoto (2n)
Figura 11.5. Ciclo de vida de Bryophyta.

el gameto femenino, se prepara para recibir a los anterozoides, los cuales son liberados
aprovechando la presencia de agua que utilizan para nadar y desplazarse hasta alcanzar a
la célula huevo. En el interior del arquegonio se fusionan ambos gametos para dar lugar
a un zigoto del que surgirá un nuevo esporofito (figuras 11.3, 11.10, 11.14, 11.15).
En este proceso continuo de adaptación las plantas continentales tuvieron que
localizar los recursos y buscar la forma de tener acceso a ellos, lo que implicó que
desarrollaran estrategias en dos direcciones. La primera tenía que ver con la admi-
nistración de la luz, sobre todo en lo que se refiere a las partes aéreas de la planta, las
cuales estaban expuestas directamente al sol (figuras 11.6, 11.8). También tenían que
encontrar la forma de utilizar los recursos que se encontraban en el suelo, como el
agua y los minerales. Las plantas que se adentraban a las partes emergidas de los con-
tinentes enfrentaban grandes problemas que requerían al mismo tiempo de grandes
soluciones, pero sobre todo debieron lidiar con entornos distintos e ir solucionando
la problemática que significaba colonizar los nuevos escenarios (figuras 11.6, 11.7,
11.8). Hay que recordar que sus ancestros, las algas o algún grupo intermedio, no
tenían estos problemas (figura 11.5), pues sus cuerpos estaban sumergidos en el agua,
medio en el que se desarrollaban uniformemente, sus tejidos y células no tenían que
ser protegidos contra la desecación, y el acceso a los nutrientes era relativamente sen-
cillo ya que estaban disueltos en el medio. La forma de interactuar con el medio en el
que se desarrollaban era muy distinto cuando vivían en el agua, por lo que, se volvió
un reto enorme cuando se movieron para colonizar la atmósfera.
SOLO EPICÓTLO
ENDOSPERMA
COTILEDÓN
TESTA
EJES AÉREOS
EPICÓTILO
HIPOCÓTILO
EMBRIÓN
EJES SUBTERRÁNEOS
Figura 11.6. Comparativo de embrión unipolar vs. embrión bipolar.
Una de las grandes soluciones que las plantas vasculares encontraron para ir
enfrentando los problemas de la colonización de las zonas emergidas, fue el desa-
rrollo de regiones meristemáticas, de crecimiento activo y diferenciación celular,
especialmente los meristemos apical y subapical que acercan a las plantas al sol,
a la luz, al agua y a los minerales. El meristemo apical produjo crecimiento en
longitud en las partes aéreas de las plantas y apareció primero en la historia de
las plantas vasculares. El meristemo subapical apareció después, y a partir de él se
desarrollan las raíces que van a interactuar con el suelo, el agua y los minerales.
La aparición de los meristemos no es súbita ni soluciona en un instante todos los
problemas. A partir de estos meristemos se desarrolló la epidermis, el tejido fun-
damental y el tejido vascular (figuras 11.6, 11.8, 11.9, 11.11), pero cada uno de
ellos tiene su propia historia evolutiva que puede ser leída en los fósiles del Silúri-
co Superior-Devónico Inferior, en los grupos que se conocen como Rhyniophyta,
Zosterophyta y Trimerophyta, o en quienes le siguen en el tiempo, como las Lyco-
phya, Arthrophyta, Pteridophyta, Progimnospermpohyta y Pteridospermophyta
(figuras 11.3, 11.10, 11.13-15).
Figura 11.7. Diorama con plantas que se reproducen por esporas, comparativamente existían
pocas plantas con semilla.
Una característica de las primeras plantas vasculares es precisamente la ausencia

de raíces, por lo que desarrollaron ejes aéreos con la función de anclaje y de absor-
ción, típicas de las raíces. Esto implica que las primeras plantas no tenían meristemo
subapical y todo se desarrollaba del meristemo apical. Además las primeras plantas
vasculares tenían un embrión unipolar, los embriones bipolares típicos de helechos,
gimnospermas y angiospermas se diferenciaron tiempo después (figura 11.6).
Para evitar la desecación, las plantas que incursionaron en la atmósfera fueron cu-
briendo a sus células más externas con secreciones cerosas que impedían y regulaban la
pérdida de agua, innovando a las células de la epidermis (figura 8). Estas secreciones ya
las venían desarrollando los primeros grupos que incursionaron en las zonas de transi-
ción, por lo que seguramente se seleccionó a la sustancia o secreción que mejor protegió
a las plantas de la pérdida de agua. A su vez, algunas de las células de esta epidermis se
especializaron para intervenir en la regulación del intercambio gaseoso entre el interior
y el exterior de la planta, formando los aparatos estomáticos que en las primeras plantas
eran sencillos, consistiendo únicamente en dos células guarda (figura 11.8).
Células
oclosivas
Ostiolo
Cloroplastos
Núcleo
Célula epidémica en CT
Tricoma
Cutícula
Célula
epidérmica
Estoma
Aparato
Estomático
Epidermis
Cutícula
Epidermis superior
Parénquima
en empalizada
Parénquima Xilema
esponjoso Estoma
Floema
Epidermis inferior
Figura 11.8. Epidermis y sus componentes.

Si bien con el desarrollo de esta capa cerosa se limitó a controlar la pérdida de

agua, continuaba el problema de cómo llevar el agua del suelo, que es el lugar don-
de estaba disponible en el continente, a las partes aéreas de la planta. Este problema
lo solucionaron desarrollando un sistema de tubos que conduce el agua del suelo a
las partes aéreas, diferenciando al tejido vascular (figuras 11.9, 11.11). El desarro-
llo del tejido vascular fue otra innovación que permitió el movimiento de grandes
volúmenes de agua a través de la planta, complementando de manera importante
el proceso de ósmosis, que sería una herencia de las algas, y era el mecanismo más
usado para el movimiento de agua de célula a célula (figura 11.9). Sin embargo,
la sola presencia del tejido vascular no solucionaba el problema, se requería una
bomba que jalara el agua del suelo al ápice de la planta. Para el establecimiento
de un proceso que procurara el mantenimiento de una columna vertical de agua,
las plantas innovaron sus mecanismos para que el sistema vascular interactuara
con los aparatos estomáticos, generando un desequilibrio que impulsara el agua
del suelo a las partes superiores de la planta, en donde este recurso sería regresado
al medio o aprovechado por la planta. El sistema funciona de manera similar a la
forma en cómo nosotros absorbemos un líquido con la ayuda de un popote (tejido
vascular) para llevarlo de un vaso (suelo) al interior de nuestro cuerpo (parte aérea
de la planta).
El sistema vascular de las plantas que colonizaron las partes emergidas de los
continentes tiene una segunda función. Las algas o los ancestros de las plantas
vasculares mientras estaban en el agua contaban con un esqueleto hidráulico, por
expresarlo de alguna manera, que sostenía a las células o al conjunto de células
permitiéndoles exponer toda su superficie a la luz que penetraba el agua, y a la vez
intercambiar gases y nutrientes. Pero al salir del agua los cuerpos de estos organis-
mos carecían de sistemas que los mantuviera erguidos y seguramente tendrían que
haber vivido postrados sobre el suelo; la presencia de tejido vascular sirvió como
una varilla que daba sostén. Sin embargo, es muy importante reconocer que las
paredes de las células que formaron a los primeros tejidos vasculares, en especial
al xilema, tenían principalmente paredes primarias, y escasa pared secundaria y
por lo tanto de lignina (figura 11.9). Aunque tenían engrosamientos que semejan
a las traqueidas de las plantas actuales, estos engrosamientos eran de pared prima-
ria, sin o con escasa pared secundaria, como en las plantas actuales (figura 11.9).
Esta construcción llama la atención en cuanto al funcionamiento de estas células
como elementos conductores, ya que, en general, en las plantas las células que
únicamente cuentan con pared primaria están vivas y tienen citoplasma, lo que
dificultaría el movimiento del agua de célula a célula. Ante esta situación se de-
bería pensar que en ese momento existían células con pared primaria que morían
y funcionaban de manera semejante a las traqueidas actuales, o alternativamente

la fisiología del movimiento del agua en estas primeras plantas vasculares era
distinta a los mecanismos que hoy conocemos. Posiblemente conservaban en sus
funciones mucho del proceso de ósmosis, tan difundido entre las algas y organis-
mos que viven en contacto con el agua, pero empezaban a ensayar la utilidad de
un sistema de bombeo como el que tienen las plantas actuales.
TRANSPIRACIÓN Hoja
Espacios subestomáticos
Parénquime en
Epidermis empalizada
superior
Haz
vascular
Parénquime
esponjoso
Elemento conductor
Elementos
conductores
Vaso
Punteadora
Vasos
conductores
Agua +
Epidermis y pelo Sales minerales
absorvente
Figura 11.9. El movimiemnto del agua impulsado por ósmosis y por tejido vascular.
Para el sistema de bombeo del agua a las partes superiores, las hojas juegan una
función muy importante (figura 11.12), en ellas se localiza gran cantidad de apara-
tos estomáticos que ayudan a regular la presión osmótica y el intercambio de gases
entre el interior de la planta y el medioambiente, cuyo desequilibrio detona la acti-
vidad de la bomba, conocida como fenómeno de coheso-tenso-evapotranspiración.
El punto aquí es que hojas “verdaderas” se desarrollan sólo a partir de las licofitas y
artrofitas, los cuales tienen un tipo de hoja micrófila, es decir que carecen de laguna
foliar. En grupos anteriores los aparatos estomáticos se encontraban sobre los tallos
y había dos posibilidades: una es que los tallos fueran lisos, y la otra es que de los ta-
llos se desarrollaran proyecciones conocidas como enaciones, que de manera similar
a las hojas ayudaban a aumentar la superficie de la planta (figuras 11.12 - 11.15).
Posiblemente lo limitado de la distribución de los aparatos estomáticos contribuyó
a que las primeras plantas tuvieran un sistema fisiológico distinto al de las plantas
LYCOPODIUM, Ciclo de vida
Estróbilo
Esporangio con esporocitos
Micrófila Esporófila
Rizoma
Esporofito
Esporagio
Esporofito en formación
Gametofito
2n
n
Cigoro
Anteridio con anterozoide
Gametofito
Fertilización
Tétrada de esporas
Arquegonio con célula huevo
GAMETOFITO EXOSPÓRICO, SAPROFÍTICO
Figura 11.10. Ciclo de vida de Lycophyta.

actuales, como se sugirió, y sólo con la aparición de las hojas, que proporcionaron
un mayor equipo de bombeo representado por los aparatos estomáticos, se conti-
nuó modernizando al tejido vascular (figuras 11.11 - 11.12).
Entre estas adaptaciones, que de una manera u otra se desarrollaron en las plan-
tas que primero vivieron sobre los continentes, hay una serie de características que
las unen y hacen interesante la respuesta de las plantas a las exigencias del nuevo
medio en el cual se empezaron a establecer. En la transición del Devónico al Car-
bonífero hubo cambios que representan la acumulación de adaptaciones que van
facilitando la colonización de las partes emergidas de los continentes. Entre ellos,
el cambio hacia la dominancia del esporofito, la adquisición de gametangios para
proteger a los gametos, la implementación de una cubierta protectora limitante del
intercambio de gases y pérdida de agua, la aparición de meristemos capaces de for-
mar y diferenciar tipos de células, tejidos y órganos, el inicio de la diferenciación
del tejido vascular así como del desarrollo de hojas, además del aumento en talla y
un alto valor en la relación superficie volumen en las plantas vasculares.
Hasta este punto se ha descrito y comentado sobre una serie de plantas que tie-
nen características intermedias entre aquellas que vivían en los cuerpos de agua y las
plantas que en definitiva se establecieron sobre los continentes y sus partes emergidas
(figuras 11.3, 11.11, 11.15). Se mencionaron grupos extintos con características muy
particulares, en las que el esporofito es la fase dominante (Rhyniophyta, Zostero-
phyta, Trimerophyta) y el gametofito comienza a ser inconspicuo (figura 11.3). Tam-
bién se hizo referencia a tres grupos de plantas actuales (Bryophyta, Marchantiophyta
y Anthocerophyta) que crecen en regiones húmedas pero sobre las partes emergidas, y
en las que el esporofito depende del gametofito (figura 11.5). Finalmente, se introdu-
jo una serie de plantas, muchas de ellas extintas o con muy pocos representantes en
la actualidad, cuyas características aún recuerdan a las primeras plantas que vivieron
sobre el continente, o a las primeras plantas vasculares, pero que seleccionaron una
serie de caracteres que les permitieron avanzar en el esfuerzo por depender cada vez
menos del agua, logrando con ello ampliar sus áreas de distribución y continuar co-
lonizando regiones de los continentes previamente inhabitadas por las plantas. Entre
estos grupos destacan las Lycophyta, Arthtrophyta, Pteridophyta, Progymnospermo-
phyta y Pteridospermophyta (figuras 11.7, 11.15). Todas estas son plantas que desde
el Devónico aumentan su talla en varios metros de altura, alcanzan hasta los ca. 20-30
m durante el Carbonífero y formaron el o los estratos arbóreos de los bosques y selvas.
También contribuyeron con plantas de menor tamaño, entre las que se cuentan ar-
bustos de distintos tamaños y herbáceas (figura 11.7). De esta manera las plantas van
aumentando el espacio ocupado por la biosfera que interactúa de manera directa con
la atmósfera, y en conjunto generan nuevos espacios.
TIPOS DE ESTELES
SINOFONOSTELE
ECTOFLOICO AMFIFLOICO HAZ VASCULAR

PROTOSTELE COLATERAL
CORTEX
HAPLOSTELE MÉDULA EUSTELE

DISECTADO
ANGIOSPERMAS
GIMNOSPERMAS
ACTINOSTELE
ANFICRIBAL
DICTOSTELE
PLECTOSTELE
PTERIDOPHYTA
RHYNIOPHYTA
ZOSTEROPHYTA XILEMA
TRIMEROPHYTA
LYCOPHYTA FLOEMA
Figura 11.11. Los esteles.
Una de las adaptaciones que permitió aumentar la talla de las plantas fue la ad-
quisición de meristemos secundarios (figura 11.9). Las plantas anteriores tenían la
capacidad de crecer en longitud mediante los meristemos apical y subapical, y estos
nuevos linajes adquirieron la posibilidad de crecer en diámetro seleccionando al
cambium vascular y al felógeno (figura 11.9). En las plantas actuales el primero ge-
nera al xilema y al floema secundarios, mientras que el felógeno produce a la corteza
o súber hacia el exterior y felodermis hacia el interior de la planta.
Aparentemente, ese tiempo las plantas tenían varias estrategias para aumentar
su altura compensando su altura con el diámetro de la planta. En el registro fósil
no ha sido fácil documentar la presencia del floema, y el floema secundario no es
la excepción. Se han reportado células que recuerdan a las del floema de las plantas
actuales (células cribosas o tubos cribosos, células acompañantes, parénquima, etc.)
pero son escasas, no se extiende su distribución a lo largo de la planta o su conser-
vación no es convincente, por lo que se ha discutido que las plantas relacionadas
con los licopodios y equisetos actuales durante el Devónico-Carbonífero carecían
de floema secundario, y seguramente tenían una fisología alternativa para distribuir
las sustancias elaboradas a través de la fotosíntesis. Esta situación seguiere la ausen-
cia de cámbium vascular bifacial como los helechos, progimnospermas y helechos
con semilla, en donde la presencia del floema secundario ha sido documentado de
manera más clara, y poseían entonces cámbium vascular unifacial.
EVOLUCIÓN DE LA HOJA Evolución de la megáfila

a partir de ramas
Reducción y planamiento
de ejes
Ramificación desigual
Evolución de la micrófila a partir de la

vascularización de una enación
Micrófila
Esporangio Enación
Tejido vascular
Fusión de cortex para formar
mesófilo (concreción de ramas)
MICRÓFILA MEGÁFILA
Figura 11.12. Los tipos de hoja.

Curiosamente estos dos grupos de plantas tienen otra diferencia en su forma de

crecimiento que es interesante. Los licopodios y las artrofitas presentan crecimiento
determinado, es decir que sus meristemos se agotan y la planta sólo puede crecer
hasta determinado tamaño. Esto contrasta con las plantas que se caracterizan por
tener crecimiento indeterminado, por lo que podrían crecer indefinidamente, aun-
que algunas de sus ramas, especialmente aquellas en donde se desarrollan estruc-
turas reproductoras, que al completarse su desarrollo los ejes dejan de crecer. Una
tercera forma de adquirir altura durante el Devónico/Pérmico fue la tendencia de
las plantas a recargarse unas sobre otras, brindándose soporte muto. Usando esta
estrategia como columna central, algunas plantas lograron tallas intermedias, y en
ellas es común encontrar un manto de raíces adventicias alrededor de los tallos, lo
que brindaba un soporte adicional a las plantas para mantenerse erguidas. Se puede
añadir una quinta estrategia para mantener la verticalidad conforme las plantas
crecían en altura. Muchas de ellas formaron columnas de fibras con dirección ra-
dial, que servían como refuerzos adicionales para dar robustez a las plantas. En ese
tiempo esta última estrategia fue muy frecuente, sobre todo porque las plantas con
crecimiento determinado tenían relativamente poco xilema secundario en compa-
ración con la abundante corteza donde las fibras reforzaban la planta.
Otro aspecto interesante es que en las plantas que ahora se discuten se desarrollan
hojas (figura 11.12), y ya no las enaciones sobre los tallos, que son los principales
órganos fotosintéticos. Ocurre otra vez una dicotomía singular en estos linajes: las
licofitas tienen hojas tipo micrófila, sin laguna foliar, mientras que las artrofitas,
helechos, progimnospermas y pteridospermas tienen megáfilas, es decir hojas con
laguna foliar. Esta diferencia en tipo de hoja está ligada al tipo de estele que tienen
las plantas (figuras 11.11 - 11.12). Las Lycophyta, como en los grupos de plantas
vasculares extintos comentados, tienen protosteles, es decir ejes vasculares sólidos,
sin médula. Los demás grupos tienen sifonosteles o eusteles, ambos con médula;
sin embargo, el primero puede ser descrito como un protostele (con un solo sim-
podium) al que se le intrusionó parénquima para formar la médula, mientras que
el eustele está compuesto por “n” número de simpodia organizados en círculo deli-
mitando una zona medular.
Cuando un haz vascular se desprende del protostele del tallo para dirigirse a
la hoja, las células de parénquima del córtex entran en contacto con traqueidas
centrales del cilindro vascular. A una corta distancia la forma del cilindro de tejido
vascular del tallo se restablece y no se forma una laguna foliar. Alternativamente,
cuando las trazas foliares se forman a partir de un sifonostele, el cilindro de tejido
vascular del tallo es interrumpido totalmente para desviar a un pequeño segmento
de tejido vascular hacia la hoja, formando a la traza foliar. El cilindro vascular del
REPRODUCCIÓN EN LAS
GIMNOSPERMAS CONO
MASCULINO
SACOS DE POLEN
HOJAS
CONO
MASCULINO
CONO
FEMENINO GRANO DE
POLEN POLEN
ÓVULO
TUBO POLÍNICO
CONO
FEMENINO (PIÑA)
ÓVULO
ESCAMA
ÁRBOL
ÓVULO
FECUNDADO
NUEVA PLANTA
ALA
Figura 11.13. Ciclo de vida de las gimnospermas.
tallo se cierra a poca distancia de la desviación, pero en ese espacio entran en con-
tacto células de parénquima de la médula y el córtex, formando a la laguna foliar.
De manera similar, cuando la traza vascular se desprende de un simpodium de un
eustele, el simpodium completo desvía su trayectoria para formar la traza foliar. Sin
embargo, a poca distancia de la desviación del simpodium éste se restablece y el
espacio que representa la interrupción del simpodium da lugar a la laguna foliar al
poner en contacto a las células de parénquima del córtex y la médula.
Las progimnospermas y pteridospermas representan linajes extintos en los que se

dan otra serie de avances para colonizar las partes emergidas. Los linajes se caracteri-
zan por tener tallos y troncos de tipo gimnospérmico y hojas o frondas semejantes a
las de los helechos. En este sentido se puede anticipar que a lo largo de su ciclo de vida
desarrollaron un eustele, un cambium vascular bifacial, megáfilas, raíces verdaderas, y
su embrión es bipolar. Sin embargo, se pueden distinguir porque las progimnosper-
mas se reproducen por esporas, siendo en su mayoría plantas homospóricas, aunque
algunas se cree fueron heterospóricas. En contraste, las pteridospermales, o helechos
con semilla, muestran una innovación en su sistema reproductivo, tienen óvulos que
maduran para ser semillas (figuras 11.3, 11.10, 11.15 vs 11.13, 11.14)), lo cual se
comenta más adelante, pero de las que se puede anticipar que fueron de gran ventaja
para minimizar la dependencia del agua para la reproducción.
ANGIOSPERMAS
CICLO DE VIDA
FLOR
Antera
Estigma Estambre
Esporofito Filamento
Estigma
Estilo Gineceo
Embrión
Ovario
Óvulo
Endospermo
Cubierta
seminal Endospermo
(3n) Antera Célula madre
de la megaspora
Embrión en
desarrollo (2n)
Tubo polínico Núcleo del

esperma (2n)
Microsporangio
MEIOSIS
Ovocélula
fecundada
FECUNDACIÓN FASE DE Megaspora

HAPLOIDE Granos de funcional
polen
Saco
embrionario Saco 4
maduro Saco 8 nuncleado Saco 2
nuncleado nuncleado
Figura 11.14. Ciclo de vida de las angiospermas.

Hasta este punto se ha hecho énfasis en plantas que se reproducen por esporas
y se están introduciendo plantas que se reproducen por semillas. Es conveniente
entonces recapitular ciclos de vida característicos de las plantas que viven sobre los
continentes. El primero es el de las briofitas, hepáticas y anterocerotales, en el que
hay fase haploide y diploide multicelulares, pero en la que domina el gametofito y el
esporofito es dependiente de éste (figura 11.5). En este ciclo de vida los organismos
siguen dependiendo mucho del agua, no existe un tejido vascular como el de las
otras plantas que viven sobre el continente y su tamaño es pequeño.
El segundo ciclo de vida, aunque semejante en algunos aspectos al anterior, tiene
importantes diferencias. Por ejemplo, el esporofito es la generación dominante, aun-
que el gametofito tiene una talla considerable comparada con cualquier gametofito de
los grupos vivientes (figuras 11.3, 11.10, 11.13-11.15). El gametofito de estas plantas
(Rhyniophyta, Trimerophyta) tiene también tejido vascular, aunque no se conocen
muchas de sus características, y el tejido vascular del esporofito de estas primeras plan-
tas vasculares, que sólo se conocen del registro fósil, se parece más al tejido vascular
de las briofitas, hepáticas y anterocerotales en cuanto a que sus células conductoras no
están completamente lignificadas; sin embargo, comparten la necesidad de la presen-
cia de agua para completar su ciclo de vida a través de la cual los anterozoides nadan y
alcanzan a la célula huevo en el arquegonio (figuras 11.3 vs. 11.5). En estos dos tipos
de ciclo de vida, el gametofito es de vida libre, es decir crece y se desarrolla afuera de
la espora y por ello se conoce como exospórico.
Un tercer ciclo de vida que se puede comparar es el de los licopodios y las colas de
caballo (figura 11.10). En ellos el esporofito alcanza formas arbóreas y el gametofito
se reduce más; este último, en la mayoría de sus representantes, es exospórico, aun-
que en algunos de sus taxa se da el fenómeno de heterosporía, es decir que los sexos
se separan produciendo esporas distintas, hay gametofito masculino y gametofito
femenino. En este caso las esporas se refieren como microesporas para el caso mas-
culino y megaesporas para el caso femenino; los gametofitos también se diferencian
como microgametofito o megagametofito respectivamente. En algunos linajes los
órganos femeninos en las plantas heterospóricas tienden a reducir el número de
megaesporas funcionales por megaesporangio, llegando al punto extremo de contar
con una sola megaespora funcional por megaesporangio. Este proceso de reducción
en el número de megaesporas es muy importante en la secuencia de eventos que
sirven para postular el origen del óvulo; en otras palabras, la diferenciación de las
plantas con semilla.
Es interesante ver cómo las plantas en sus distintas fases del ciclo de vida,
gametofito y esporofito, se van adaptando de manera que les permita, de formas
diferentes, depender menos del agua. En este sentido las estrategias se vuelven
GENERACIÓN ESPOROFÍTICA (n)
Prótalo maduro Oosfera en

Arquegonios arquegonio
(Gametofito)
Espora germinando
MITOSIS
Anterozoide
Prótalo joven flagelado
Espora meióticas Anteridios

MITOSIS
Anteridio
Fecundación
Esporofito
Soros con maduro
esporangios
Zigoto (2n)
Esporofito joven (en arquegonio)
MEIOSIS
Esporangio
Rizoma
Raicillas
GENERACIÓN ESPOROFÍTICA (2n)
Figura 11.15. Ciclo de vida de Pteridohyta.
variadas y las plantas evidencian diferentes formas de interactuar con el medio

ambiente, y en conjunto reseñan la historia de cómo la biosfera se vuelve diversa,
compleja, atractiva y provocadora sobre las partes emergidas de los continentes,
para continuar impulsando la selección de características que aumenten capa-
cidades de interacción entre organismos, especies y los escenarios en los que se
establecen, desarrollando en conjunto la biodiversidad.
Otro grupo que muestra adaptaciones distintas, y por lo mismo tiene un ciclo
de vida diferente, son los helechos (figura 11.15). Su registro se conoce desde me-
diados del Devónico, y en el Carbonífero existieron formas arborescentes, mientras
que otras representaban plantas más pequeñas del sotobosque. Este grupo también
tiene embriones bipolares (figura 11.6), pero es curioso que el meristemo subapical
se aborta y un rizoma con sus rizoides toma la función de la raíz, semejando a las
plantas que primero vivieron sobre los continentes. La diversidad de este grupo es
grande, en su mayoría son plantas homospóricas, auqnue existen algunos represen-
tantes heterospóricos. Aquí no es muy clara la tendencia a formar semillas, pero en

algunos grupos (Stauropteridaceae) hay una reducción en el número de megaespo-
ras funcionales; en realidad nunca llega a haber una sola megaespora funcional por
megaesporangio. Por otro lado, en algunos soros sucede que los esporangios de la
periferia se vuelven estériles, sugiriendo que funcionaban brindando protección
a los esporangios fértiles que se localizaban al centro; aquí por lo general no se tra-
taba de megaesporangios, sino de los esporangios de plantas homospóricas, aunque
algunas veces eran helechos heterospóricos. Hay que añadir que en varios grupos se
desarrolló tejido secundario, y que la presencia de troncos falsos, aquellos con un
manto de raíces adventicias alrededor de los tallos, también ayudó a que las plantas
de este grupo aumentaran su altura.
Una nueva adaptación sorprendente, que genera facilidades y versatilidad en la
respuesta de las plantas en la forma de afrontar los problemas que el medio ambien-
te continental les ofrecía, fue la selección del óvulo (figuras 11.13-11.14). El primer
grupo que muestra la presencia del óvulo es el de las pteridospermas. Esta nueva
estructura de las plantas se puede definir como un megaesporangio con cubiertas
protectoras (tegumentos). Pero el megaesporangio es especial ya que tiene sólo una
megaespora funcional, la cual es retenida en el interior del megaesporangio. La
pregunta en este punto es entonces, ¿qué quiere decir tegumentado? o ¿qué es un
tegumento? La respuesta es interesante ya que, como se ha expuesto, una vez que
las plantas se establecieron sobre el continente y fueron capaces de responder de
diversas maneras a las exigencias del medio, diversificándose y dando lugar a linajes
distintos, sorprenden mostrando una tendencia en la reducción del número de me-
gaesporas por megaesporangio, al punto de tener una sola megaespora funcional.
Con esta reducción la tendencia fue cubrir y proteger al megaesporangio con alguna
estructura vegetativa. Así, en las licofitas la megáfila toma esta función protectora
de los megaesporangios con una sola megaespora funcional; en contraste, el espo-
rangióforo en las artrofitas, que es una rama, es la que procura esta función. En las
progimnospermas no se ha podido documentar con precisión esta tendencia, pero
en los helechos se ve cómo esporangios de la periferia en los soros se tornan estériles,
rodeando a los esporangios fértiles que tienden a quedar al centro, asumiendo la
función de protección que se dio en los otros grupos (ver los párrafos anteriores para
aclarar esta tendencia en los helechos).
En los helechos con semilla también son ramas las que rodean a los megaes-
porangios con una sola megaespora funcional. En un principio las ramas sólo se
fusionan en la parte proximal del esporangio, pero el registro fósil sugiere la fusión
avanza de forma progresiva hacia la región distal del megaesporangio, hasta el punto
de dejar una pequeña apertura por donde llegarían los granos de polen con ante-
rozoides, que tratándose de una semilla u óvulo correspondería con el micrópilo

(figuras 11.13-11.14). Los análisis filogenéticos sugieren que el resto de las plantas
con semilla sería un grupo hermano de las pteridospermas. Hay que mencionar que
aún se discute cuál puede ser el grupo hermano de las plantas con semilla, pero se
sugiere que las pteridospermas y otras plantas con semillas se desarrollan a partir de
un grupo de progimnopermas. Haciendo a un lado esta controversia, los tegumen-
tos se explican entonces como la fusión de ramas.
Al ser el gametofito femenino seleccionado para desarrollar semillas u óvulos, el
gametofito masculino también sufrió cambios, empaquetando a los anterozoides en
los granos de polen, que son dispersados por diversos agentes para acercarlos a la cé-
lula huevo que se encuentra en el óvulo. Además de los anterozoides dentro del gra-
no de polen hay, otras células con actividades variadas; una de ellas desarrolla tubos
polínicos que llegan hasta la célula huevo facilitando la fertilización. Al establecerse
la formación de semilla, las plantas dan un gran salto para evitar la dependencia
del agua en el proceso de reproducción, facilitando la ampliación de sus áreas de
distribución, ya que la reproducción sexual deja de depender casi por completo del
agua. Aunque la aparición de la semilla es realmente una adaptación que facilitó su
introducción en los continentes, todavía hay adaptaciones que se comentan más
adelante, como es la formación de flores y frutos, que abrió un nuevo escenario de
interacciones y capacidades para las plantas (figuras 11.13-11.14).
La semilla se convirtió en un paquete que administró buena parte de la energía
que se usa en la reproducción, pero también funcionó como fuente de alimento
de algunos animales, comenzando las interacciones que llegaron a convertirse en
verdaderas relaciones mutualistas en las que todos se beneficiaron, unos porque
recibieron alimento, otros porque facilitaron su dispersión y ampliaron su área de
distribución, o porque de distintas maneras contribuyeron a la diversidad genética,
así mismo, los organismos pudieron interactuar con mayor decisión en los espacios
físicos disponibles, facilitando frecuentemente el adentrarse en zonas hasta entonces
inhóspitas y multiplicando las interacciones con el medio ambiente. La selección
de la semilla resultó una innovación ventajosa que se ha explotado de manera muy
importante. Ante el éxito de ésta siempre queda la pregunta de por qué un grupo
de plantas que se reproduce por esporas ha sido capaz de ser cosmopolita, vivir del
ecuador a los polos y del nivel del mar a grandes altitudes, y éste está representado
por un solo género (Equisetum), mientras que las plantas con semilla (gimnosper-
mas y angiospermas), para ocupar estas mismas áreas han requerido de la diversifi-
cación, radiación y especiación, generando ciento o miles de especies. Esta paradoja
parece sugerir nuevamente que la interacción con el medioambiente impulsa proce-
sos biológicos que generan ajustes y armonía entre las especies y su entorno.
En la búsqueda de una mejor interacción entre los organismos y el medio, o de

los organismos entre sí, en tiempos relativamente recientes, hace aproximadamente
135 millones de años, se llevó a cabo la selección de una nueva característica en
las plantas, las semillas no sólo fueron rodeadas sino contenidas y conservadas por
hojas modificadas que formaron gineceos que al madurar se convertirían en frutos
(figura 11.14). A través de esto, y junto con otras características novedosas, el grupo
de las angiospermas pasó a dominar los escenarios, o al menos a ser un elemento
conspicuo en ellos, y desde luego, a partir de ese momento, los procesos biológicos
de las plantas sobre el continente fueron nuevamente revitalizados (figura 11.14).
Las angiospermas siguieron diferentes vías para empaquetar a las semillas en es-
tructuras que servirían de alimento, y que de alguna manera permitieron dosificar la
diseminación de semillas, generando nuevas formas de hacer atractivos a los propá-
gulos, ideando formas para hacer más llamativos y mejorar los mecanismos de dis-
persión de las plantas que ya las semillas y esporas exploraban, facilitaron el aumen-
to de las áreas de distribución de las especies, incrementaron las interacciones entre
organismos, y entre éstos con el medio, y abrieron nuevas formas de hacer fluir la
energía en los ecosistemas. Con los frutos, las plantas con flor exploran mecanismos
novedosos para interactuar con el agua, el aire y los animales, y se convierten en
un recurso que innova mecánica, fisiológica, anatómica y morfológicamente a las
plantas y sus relaciones. Son una manifestación de la biosfera sobre la atmósfera e
hidrósfera que continúa y facilita el avance de la vida sobre ambientes distintos.
Hasta la aparición de las plantas con flor, los escenarios sobre los continentes
tenían colores y aromas muy limitados. En comparación con los actuales se pue-
de postular que variaban entre tonalidades verdes, cafés, pardas o amarillas; por
ahí pudieron aparecer otros tonos, como el rojo, y los aromas estaban también
restringidos, seguramente a resinas, tierra o hierba mojada por lo que el nuevo
grupo de plantas tuvo un impacto espectacular en los animales. Las flores y los
frutos son elementos importantes en la naturaleza para llenar el espacio de aromas
y tonalidades variadas. Estos factores son difíciles de comprobar en el registro
fósil, pero nuevamente a través del actualismo biológico se puede postular que
la exacerbación de estos procesos tuvo un impacto espectacular en la innovación
y manejo de la atmósfera por los organismos, generando una biosfera cada vez
más impresionante.
Hace 390 millones de años los organismos fotosintéticos estaban restringidos
a la hidrosfera o al menos a partes muy húmedas, pero a partir de ese momento
la vida inició la modificación de la atmósfera para establecer una biosfera sobre
las partes emergidas de los continentes cuyas características cambian a través del
tiempo (figuras 11.1, 11.4). Estos cambios, o estas incursiones de la vida en espa-
cios desconocidos generan un proceso de colonización, y aunque este avance ha

llegado muy lejos, seguramente no ha terminado. De hecho, llama la atención que
los grupos de plantas que viven en las partes emergidas de los continentes tengan
representantes que de alguna manera regresan a los cuerpos de agua; pueden estar
total o parcialmente sumergidas, estar sujetas al sustrato o ser de vida libre, pero
ciertamente cambian para adaptarse nuevamente al medio acuático. Sin embargo,
las características vegetativas y reproductivas de las plantas que regresan al agua apa-
rentemente se mantienen muy semejantes a las de sus parientes que no incursionan
en este ambiente. Desde luego que hay cambios, pero éstos no son tan drásticos
como cuando las plantas salieron del agua; la cutícula, por ejemplo, se adelgaza,
las raíces disminuyen su tamaño, el tamaño y forma de la hoja varía si éstas crecen
sumergidas, flotan o son aéreas, su talla disminuye, el tejido vascular también dis-
minuye y posiblemente puede tener otras funciones, sus hábitos reproductivos se
vuelven vegetativos en gran medida, pero la reproducción sexual es semejante a la
de otros miembros de su grupo. Fisiológicamente aprovechan el agua como un ex-
celente exoesqueleto hidráulico, inmejorable protectora de la deshidratación, hábil
dispersor y facilitador de gametos, esporas, semillas, frutos, partes vegetativas, etc.,
así el regreso al agua parece llevar otro rumbo que aún se desconoce, pero en el que
nuevamente las plantas encuentran oportunidades que parecen estar dispuestas a
explorar. Los estudios detallados de las plantas acuáticas, cuya discusión rebasa este
espacio, están repletos de ejemplos que describen detalladamente su biología, los
cuales sugieren que éstas están explorando de manera muy activa mecanismos para
relacionarse mejor con su medio. Seguramente en los próximos años aprenderemos
mucho de esta importante tendencia en la relación vida-agua, a través de la cual las
plantas continuarán aprovechando los espacios de una Tierra dinámica.
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Sergio R. S. Cevallos-Ferriz. Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México.

Alma Rosa Huerta-Vergara. Posgrado en Ciencias de la Sostenibilidad, Universidad Nacional
Aotónoma de México.
CApÍTULO 12
UTILIDAD DE LA ANATOMÍA DE LA MADERA EN LA INFERENCIA

DE ASPECTOS FUNCIONALES DE PALEOBOSQUES.
estimación de gravedad específica y características hidráulicas
Hugo Israel Martínez-Cabrera y Emilio Estrada-Ruiz
resumen
M uchos de los atributos anatómicos de las plantas tienen la marca del

ambiente físico que predomina donde ellas crecen. Esta relación ha
sido aprovechada por la paleobotánica para crear modelos estadísticos que
usan las características de las plantas fósiles para hacer inferencias paleocli-
máticas. Debido a este vínculo con el ambiente, las características anatómi-
cas también pueden ofrecer información sobre aspectos relacionados con las
características funcionales de los paleobosques y su contexto ecológico. Sin
embargo, este tema se ha abordado escasamente, a pesar de que los marcos
analíticos básicos ya han sido establecidos por ecólogos funcionales que tra-
bajan con especies actuales. En este trabajo se muestran dos ejemplos basados
en artículos previos del potencial que tienen los caracteres anatómicos de la
madera para informarnos sobre algunos aspectos funcionales de paleocomu-
nidades y de cómo estos marcos pueden ayudarnos a inferir su evolución en
el tiempo.
Palabras clave: anatomía, ecología funcional, madera, paleoecología, pa-

leobotánica.
61
introducción
Las plantas tienen dos herramientas básicas para enfrentar las condiciones del am-
biente: los mecanismos fisiológicos y los que involucran la variación morfoanató-
mica. Los mecanismos fisiológicos pueden tener respuestas a corto y a largo plazo.
A corto plazo, por ejemplo, la actividad estomática obedece a estímulos ambientales
en momentos determinados (e.g. estrés hídrico y condiciones de luz) y por lo tanto
su actividad es transformable en breves periodos de tiempo. Los ajustes fisiológicos
a largo plazo se dan por aclimatación o como respuesta a las condiciones ambien-
tales durante el desarrollo temprano; por ejemplo, las hojas que crecen en niveles
bajos de luz desarrollan mecanismos bioquímicos que les permite operar en dichas
condiciones (e.g. alta eficiencia en captura de luz y bajos puntos de compensación
lumínica; Björkman, 1981; Givnish, 1988). El segundo mecanismo, la variación
morfoanatómica, también puede ser resultado de las condiciones ambientales en
periodos de tiempo relativamente breves durante el proceso de desarrollo de la plan-
ta (e.g., diferenciación y expansión de las hojas). Sin embargo, la morfología y la
anatomía posibilitan respuestas a largo plazo, pues una vez establecidas son rara vez
modificables (e.g. tamaño y forma de las hojas, densidad estomática y tamaño de
las células conductoras del xilema, entre otras); por ello las plantas guardan la huella
del ambiente en muchas de sus características estructurales. Por ejemplo, las hojas
que se desarrollan bajo la sombra, además de contar con las estrategias fisiológicas
mencionadas, son más delgadas y con menor radio masa/área que las hojas que
crecen bajo la luz directa del sol (Reich et al., 1998). Otros ejemplos de la variación
morfológica relacionada con el ambiente, incluyen la influencia de la precipitación
en el área foliar, a mayor precipitación generalmente se presentan hojas de mayor
talla (megáfila > 1640,25 cm2) y con margen entero (Givnish, 1984; Fonseca et
al., 2000), la temperatura en la frecuencia estomática y el número de aparatos es-
tomáticos en las hojas se ha aplicado a conocer las concentraciones de CO2 en el
pasado. La concentración de este gas en la atmósfera se ha referido en innumerables
ocasiones como indicador paleoclimático (Huner et al., 1981) y el tamaño de los
elementos conductores en el xilema, por lo regular vasos grandes y solitarios, los
encontramos en lugares con alta precipitación (Carlquist, 1975, 1988).
Es por esta relación cercana entre la expresión de las características morfológicas
y el ambiente que dichos rasgos estructurales aportan información sobre aspectos
paleoclimáticos (Wolfe, 1971; Wiemann et al., 1998) y son potencialmente útiles
para la estimación de parámetros funcionales de las plantas fósiles en un contexto
ecológico. En años recientes algunos ecólogos han reconocido una serie de carac-
teres anatómicos de la madera que vinculan su variación con estrategias ecológicas,
capítulo 12. UTILIDAD DE LA ANATOMÍA DE LA MADERA EN LA INFERENCia... 63
caracteres de historias de vida y patrones de uso de recursos (Chave et al., 2009). Sin
embargo, poco se ha hecho por inferir aspectos ecológicos y funcionales con plantas
fósiles mediante el análisis de atributos anatómicos (e.g. Gravedad específica, Mar-
tínez-Cabrera et al., 2012). Esta área de estudio, todavía poco explorada, permitirá
relacionar la evolución de estrategias ecológicas y funcionales de la paleofloras y
linajes vegetales con cambios en regímenes climáticos y evolución del paisaje.
En este trabajo se describen dos estudios recientes en los que se han empleado
características anatómicas de la madera de angiospermas para inferir aspectos ecoló-
gico funcionales de algunas paleofloras mexicanas. En particular, en la información
paleoecológica contenida en la gravedad específica de la madera (ge) (Martínez-Ca-
brera et al., 2012) y en las características hidráulicas (Martínez-Cabrera y Estra-
da-Ruiz, 2014).
importancia ecológica de la gravedad específica
La gravedad específica (ge) está relacionada con la inversión de carbón en el tejido

de conducción y soporte, y constituye un eje funcional relacionado con diversas
características ecológicas, variables fisiológicas, propiedades mecánicas y estrategias
de historias de vida de las plantas (e.g., Niklas, 1993; Poorter et al., 2003; Santiago
et al., 2004; King et al., 2006; Van Gelder et al., 2006; Chave et al., 2009). Debido
a que la madera más densa requiere de una mayor inversión de carbón por unidad
de área que la madera ligera, la ge está negativamente relacionada con tasas de cre-
cimiento (Enquist et al., 1999; Roderick, 2000; Muller-Landau, 2004; King et al.,
2005) y sostiene una relación positiva con sobrevivencia y longevidad (Muller-Lan-
dau, 2004; van Gelder et al., 2006). La ge se relaciona con la distribución de las
especies en gradientes de sucesión ecológica; por ejemplo, las plantas colonizadoras
con ciclos de vida cortos y crecimiento rápido tienen madera menos densa que las
especies longevas con un crecimiento lento que aparecen más tarde en el proceso
de sucesión (Swaine y Whitmore, 1988; Ter Steege y Hammond, 2001). A su vez,
la ge está negativamente relacionada con características fotosintéticas (Santiago et
al., 2004), y por lo tanto especies adaptadas a altos requerimientos lumínicos tie-
nen generalmente menor ge y tasas de crecimiento superiores que las de especies
con menores requerimientos lumínicos (Swaine y Whitmore, 1988; King et al.,
2005). Por su relación inversa con la productividad de la madera y biomasa (e.g.
Malhi et al., 2004, 2006), la ge puede ser potencialmente usada para evaluar va-
riaciones espaciales y temporales en la producción de biomasa y estimar cambios
en el almacenamiento de carbón a lo largo del tiempo geológico (e.g. Peralta-Me-
dina y Falcon-Lang, 2012). Es sabida la estrecha relación que guarda la ge con los
caracteres anatómicos de la madera (Aguilar-Rodríguez et al., 2001; Fortunel et
al., 2014), por lo que en nuevos marcos analíticos la estructura anatómica de este
tejido secundario puede brindar información más allá de la que tradicionalmente
ofrece en el análisis paleoclimático (Wiemann et al., 1998, 1999; Martínez-Cabrera
y Cevallos-Ferriz, 2008, Martínez-Cabrera et al., 2014).
La variación de la ge al interior de las comunidades está relacionada con los aspec-
tos ecológicos que determinan su estructura y función (e.g. Muller-Landau, 2004;
Chave et al., 2009). Mayor variación en la ge en comunidades nos indica mayor
fragmentación del nicho ecológico e historias de vida, y por lo tanto sugiere un papel
preponderante de la competencia interespecífica y partición del nicho en la estructu-
ración de dichas comunidades (Borchert, 1994 Muller-Landau, 2004). Debido a que
la ge es un carácter selectivo de importancia ecológica, su convergencia en valores, al
interior de las comunidades o biomas, indica que un filtro ambiental estaría estruc-
turando las comunidades (Swenson y Enquist, 2007); esto es, se ha encontrado que
la ge varía con la altitud, latitud, temperatura y precipitación (Barajas-Morales, 1987;
Aguilar-Rodríguez et al., 2001; Wiemann y Williamson, 2002; Chave et al., 2006;
Swenson y Enquist, 2007; Martínez-Cabrera et al., 2009, 2011).
A nivel anatómico, la ge está determinada en gran medida por las característi-
cas de diferentes tipos celulares (e.g. parénquima, fibras, vasos) y su proporción
en el xilema, pero sobre todo por el grosor de la pared de las fibras, su diámetro y
el radio entre estas dos variables. Cada una de estas tres variables explica más de
75% de la variación de la ge (Martínez-Cabrera et al., 2009). En este sentido, la
ge se puede estimar usando caracteres anatómicos. Actualmente hay dos méto-
dos para determinar la ge en plantas fósiles; uno de ellos se basa en el porcentaje
(P%) que ocupa la pared de los diferentes elementos celulares vistos en plano
transversal y en la ge de las sustancias que la integran (gravedad específica de la
pared celular, GEpc=1.05;Wheeler et al., 2007); con este método la ge es sim-
plemente el producto de P% y la GEpc. El segundo método (Martínez-Cabrera
et al., 2012) emplea modelos de predicción que describen la relación de ge con
el diámetro y densidad de los vasos, y el radio entre la pared y el diámetro de las
fibras (tabla 12.1, Martínez-Cabrera et al., 2012). Las ecuaciones presentadas
en ese estudio tienen buenas propiedades predictivas, como lo atestigua la alta
correlación entre la ge observada y la calculada en el conjunto de datos de comu-
nidades actuales que sirvió para validar las ecuaciones (figura 12.1) y la ausencia
de diferencias significativas entre las predicciones y la ge observada (tabla 12.2).
Su mejor ecuación describió en promedio 63% de la variación en la ge cuando
todas las comunidades se incluyeron; este porcentaje se incrementó hasta 84% en
Tabla 12.1. Modelos multivariados de predicción de ge como función de los caracteres anató-
micos de la madera. Modelos e importancia estadística de cada uno de sus parámetros; AICc=
criterio de información de Akaike para muestras pequeñas; ΔAICc= cambio en AICc, con 0 indi-
cando el mejor modelo. R2 adj= coeficiente de determinación ajustado. RPF= radio pared/lumen
de las fibras (μm); logrpf= log radio pared/lumen de las fibras; logdiamv= log diámetro de vasos
(μm); logdenv= log densidad de vasos (vasos mm−2). (Tabla tomada de Martínez Cabrera et al.,
2012). ** P <0.001, ** P >0.01, * P ≤0.05.
Ecuación Modelo AICc ∆ AICc F P r2 adj
GE = 0.802***
1 +1.346(RPF)*** -65.137 0 39.2 <0.001 0.533
-0.22(LOGDIAMV)*
GE=0.755***
-64.77
2 -0.21(LOGDIAMV)* 0.362 38.9 <0.001 0.531
+3.823(LOG RPF)***
GE= 0.243***
3 +1.343(RPF)*** -64.49 0.645 38.6 <0.001 0.529
+0.106(LOGDENV)*
GE = 0.22***
4 +0.101(LOGDENV)* -64.298 0.839 38.4 <0.001 0.528
+3.816(LOG RPF)***
algunas comunidades individuales (figura 12.1), lo cual indica capacidades pre-

dictivas diferenciadas entre las comunidades. Zheng y Martínez-Cabrera (2013)
sugieren que otras fuentes de variación, no consideradas en el análisis, pueden
estar constituidas por las células del parénquima, y que futuros esfuerzos de mo-
delización deben incluir ese tipo celular ya que explica buena parte de la variación
en la ge. Adicionalmente, estos autores indican que la composición taxonómica
y conservatismo filogenético pueden influir en las predicciones debido a que esos
factores condicionan la prevalencia (y capacidad de respuesta ecológica) de los ca-
racteres anatómicos. Asimismo, como se mencionó, los procesos histórico-eco-
lógicos responsables de la integración de las comunidades (e.g. filtro ambiental
y competencia) intervienen en la variación de valores de ge al interior de las

comunidades (Ter Steege y Hammond, 2001; Muller-Landau, 2004). El estudio
de dicha variación es un campo prometedor en el contexto paleontológico, pues
ello permitiría discernir la magnitud y prevalencia de los procesos encargados del
ensamble (presión ambiental vs. relaciones inespecíficas y partición del nicho) de
las comunidades fósiles.
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
R2=0.635***
0.2
0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
GRAVEDAD ESPECÍFICA ESTIMADA

Figura 12.1. Relación entre los valores observados y predichos por la ecuación 1 (tabla 12.1)
en los conjuntos de datos de validación. Estos conjuntos de datos de validación son una fracción
escogida al azar (50%) de las especies de las localidades que se usaron para calcular los modelos de
predicción. Estos modelos fueron calculados con el otro 50% de las especies en cada comunidad.
Círculos = Bosque caducifolio, cuadrados = selva tropical húmeda, y triángulos = bosque mésofilo
de montaña. ***P < 0.001. (Figura tomada de Martínez Cabrera et al. (2012)).
Tabla 12.2. Comparación entre los valores de GE observados y los estimados usando los con-
juntos de datos de validación. La tabla muestra la media y varianza del valor medio observado,
y los estimados por cada uno de los modelos para cada sitio. Los análisis de varianza indican
que ninguno de los valores medios estimados con las ecuaciones de predicción fueron significati-
vamente diferentes del valor observado (P>0.05 en todos los casos). (Tabla tomada de Martínez
Cabrera et al., 2012).
ANOVA
Eq.1 Eq.2 Eq.3 Eq.4

GE
Localidad (media de la (media de (media de (media de
observada*
varianza) lavarianza) la varianza) la varianza)
Bosque 0.760, 0.730, 0.028 0.729, 0.028 0.729, 0.03 0.727, 0.029
caducifolio 0.082 (F1,53=0.21) (F1,53=0.219) (F1,53=0.218) (F1,53=0.25)
Selva tropical 0.548, 0.562, 0.019 0.562, 0.02 0.547, 0.019 0.545, 0.02
húmeda 0.04 (F1,53=0.09) (F1,53=0.08) (F1,53= 0.0005) (F1,53= 0.002)
Bosque
0.657, 0.638, 0.006 0.641, 0.006 0.639, 0.005 0.641, 0.005
mesófilo de
0.008 (F1,23=0.26) (F1,23=0.17) (F1,23=0.25) (F1,23= 0.21)
Montaña
ejemplo de la estimación de gravedad específica
Martínez-Cabrera et al. (2012) estimaron la GE de las paleofloras de la Fm. El Cien

de Oligoceno-Mioceno de Baja California Sur, de las localidades La Mina (Tlax-
cala) y las Guacamayas (Chiapas), ambas del Mioceno, y de la Fm. Huambos del
Eoceno de Perú. La GE de estas localidades fue inferida en 0.75-0.77 g cm-3, 0.76-
0.78 g cm-3, 0.81-0.82 g cm-3 y 0.55 cm-3 respectivamente (Figura 12.2). La GE
calculada para las paleocomunidades de la Fm. El Cien y la localidad La Mina son
comparables con las selvas bajas caducifolias, mientras que la Fm. Huambos se ase-
meja más a la de bosques tropicales húmedos (Martínez-Cabrera et al., 2012) (Fi-
gura 12.3). Los estimados de la GE de las paleocomunidades de Chiapas y Tlaxcala
fueron altos (Figura 12.3) en comparación con lo que se esperaría de acuerdo con
el paleoclima inferido. El paleoclima bajo el cual estas floras crecieron, también cal-
culado usando características anatómicas de la madera (Castañeda-Posadas, 2007),
sugiere condiciones megatermales (>25 °C) con una alta precipitación (map=1866
y 2171 cm3 respectivamente) y con una temporada seca muy corta (1.6 y un mes
respectivamente), condiciones que se esperarían en bosques tropicales húmedos. La
composición taxonómica de la paleocomunidad de Tlaxcala, que incluye taxa como
Terminalia, Cedrela, Pterocarpus y cf. Hypodaphnis (Castañeda-Posadas, 2007; Cas-
tañeda-Posadas et al. 2009), concuerda con la interpretación de un bosque tropical
húmedo. Se sugiere que en ambas localidades la ge podría estar sobreestimada por
la deficiente preservación de las paredes (Martínez-Cabrera et al., 2012) o porque,
siendo éste un carácter filogenéticamente conservado (Cavender-Bares et al., 2004;
Chave et al., 2006; Swenson y Enquist, 2007), la prevalencia de ciertos linajes con
alta ge hayan influido en el resultado (Martínez-Cabrera et al., 2012).
Los estimados para las otras dos paleofloras (El Cien y Huambos) son consistentes
con los datos paleoambientales. Los estimados paleoclimáticos de la Fm. El Cien, tam-
bién basados en caracteres anatómicos de la madera, sugieren temperaturas cálidas (tma
22.7-24.8) y un sistema hidráulico con alta capacidad de conducción, similar a algunos
bosques húmedos y subcaducifolios/caducifolios (Martínez-Cabrera y Cevallos-Ferriz,
2008). La hipótesis que sugiere afinidad de la paleoflora de El Cien con bosques ca-
ducifolios o subcaducifolios se encuentra también apoyada por la alta prevalencia de
maderas con porosidad anular y semianular, y en cierta medida por la composición
florística. Algunos de los representantes vivos más cercanos de las maderas identificadas
de la formación son de hábito perenne (40%), aunque también se pueden encontrar
en los bosques caducifolios, como Andira y Copaifera (Martínez-Cabrera et al., 2006),
mientras que aproximadamente el 20% son caducifolios. Alrededor de la mitad de los
parientes vivos más cercanos de la Fm. El Cien se encuentra actualmente en los bosques
caducifolios de la costa sur y suroeste de México (Martínez-Cabrera y Cevallos-Ferriz,
2008). Los estimados de ge para la Fm. El Cien (media de 0.76 g cm3) son muy simi-
lares a los de Chamela (0.77 g cm3), la cual forma parte de este sistema de selvas caduci-
folias en el occidente de México. Análisis paleoclimáticos indican que la flora de la Fm.
Huambos representó una selva tropical húmeda y creció bajo condiciones megatermales
y con ligera estacionalidad en la precipitación (Woodcock et al., 2009). La ge calculada
(0.55 g cm3) fue también similar a la de los bosques tropicales húmedos de México,
América Central (0.55-0.56 g cm3) y del sureste de Asia (0.57-0.59 g cm3) (figura 12.3).
Como se mencionó, la ge mide esencialmente la inversión de carbón por uni-
dad de área, así, por cada incremento en el crecimiento radial, las maderas ligeras
necesitan invertir menos carbón que las maderas densas (King et al., 2005, 2006),
por lo que la ge se relaciona inversamente con velocidades de crecimiento y direc-
tamente con longevidad. Además, la ge se relaciona negativamente con caracterís-

ticas fotosintéticas (Santiago et al., 2004). Especies con alta demanda de luz tienen
generalmente menor ge y mayores tasas de crecimiento que las especies que ocupan
un estrato bajo en el dosel (Swaine y Whitmore, 1988; King et al., 2005). Asimis-
mo, en sitios con bajos niveles de recursos (e.g. agua, luz o nutrientes) las tasas de
crecimiento son más lentas y la ge tiende a ser más alta que en lugares con niveles
altos de recursos. Si se comparan los estimados de ge de las localidades del estudio
de Martínez-Cabrera et al. (2012), la localidad peruana y la Fm. El Cien, resulta
claro que en la primera, con maderas muy ligeras, se invirtió menos carbón por
unidad de área, lo que sugiere mayores tasas de crecimiento que la flora de la Fm.
El Cien, que tiene maderas más densas. Además, como la ge está relacionada con la
productividad de madera (Malhi et al., 2006) seguramente la paleoflora de Perú fue
también más productiva (Martínez-Cabrera et al., 2012).
El Cien Tlaxcala
1.0 1.0
0.8 0.8
0.6 0.6
0.4 0.4
eq. 1 eq. 2 eq. 3 eq. 4 eq. 1 eq. 2 eq. 3 eq. 4
Chiapas Perú
1.0 1.0
0.8 0.8
0.6 0.6
0.4 0.4
eq. 1 eq. 2 eq. 3 eq. 4 eq. 1 eq. 2
Figura 12.2. Media e intervalos de confianza (±95%) de los valores estimados para las loca-
lidades fósiles (líneas negras). El diagrama de caja muestra la mediana y el rango intercuartil.
(Figura tomada de Martínez Cabrera et al. (2012).
GRAVEDAD ESPECÍFICA
0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4
NA, bosque templado - 31
NA, “sage scrub” - 18
NA, “mesquite savanna” - 20
NA, “desert scrub” - 22
Chamela-Mex, selva baja caducifolia - 55
Oculian-Mex, bosque mesófilo - 25
Los Tuxtla-Mex, selva alta perennifolia - 55
América Central tropical - 414
América del Sur tropical - 4168
SA, palmar - 15
SA, “mesquite savanna” - 17
SA “desert scrub” - 12
América del Sur extratropical - 729
Australia tropical - 1521
Australia - 666
Europa - 58
África tropical - 2480
África extratropical - 339
Sudeste de Asia tropical - 3603
Sudeste de Asia - 200
Tlaxcala - 23
El Cien - 21
Chiapas - 23
Perú - 25
Figura 12.3. Comparación entre la media de los valores estimados de ge para cada especie en
las cuatro floras fósiles con la de varias regiones (Zanne et al., 2009) o comunidades actuales
particulares (Schenk et al., 2008; Martínez-Cabrera et al., 2009). Los diagramas de caja mues-
tran la mediana y rango intercuartil de las predicciones de especies individuales. Los puntos grises
representan la ge media. Los números arriba de los diagramas de caja indican el tamaño de
muestra. Figura tomada de Martínez Cabrera et al. (2012).
importancia ecológica de las características hidráulicas
Algunos de los aspectos funcionales bajo mayor presión ambiental son aquellos
relacionados con la adaptación a regímenes hídricos. Debido a que el rango de
expresión de las características anatómicas del sistema vascular de las plantas está
limitado por aspectos biofísicos impuestos por el ambiente, éstos pueden ofrecer
información de primera mano acerca de las estrategias ecológicas y funcionales de
las paleocomunidades (Martínez-Cabrera et al., 2012), de sus paleoambientes y
de cómo estas estrategias se han modificado a través del tiempo (Wolfe, 1971).
La fotosíntesis, con el consecuente intercambio gaseoso, es un proceso extremada-
mente costoso en términos de agua, debido a que sus tasas de difusión son mucho ma-
yores que las del CO2 (por cada molécula de CO2 que entra a las hojas se pierden entre
100 y 500 moléculas de agua; Lambers et al., 1998). Es precisamente la asimetría en
las tasas de difusión lo que determina en buena parte muchas de las características del
sistema vascular de las plantas. Por ejemplo, a lo largo de gradientes de precipitación
(en altitudes y latitudes bajas) se produce una relación entre la disponibilidad de agua
y el diámetro de los vasos, de tal manera que en ambientes secos los vasos son en pro-
medio más angostos que los de las plantas que crecen en regiones tropicales húmedas
(Carlquist, 1988). La fijación de carbón y la producción de biomasa no sólo requieren
de una gran inversión de agua, sino que también, en biomas con productividad y
tasas de crecimiento altas, se requiere una eficiencia hidráulica elevada para cubrir las
altas demandas fotosintéticas (Tyree et al., 2003; Santiago et al., 2004). Sin embargo,
estos conductos anchos altamente eficientes tienden a experimentar más embolis-
mos por ruptura mecánica o cavitación inducida por estrés hídrico (Hacke y Sperry,
2001). Aunque la cavitación inducida por estrés hídrico está presente a lo largo de
todo el gradiente de disponibilidad de agua (Sperry y Pockman 1993; Kolb y Sperry,
1999), las plantas adaptadas a condiciones secas son capaces de experimentar embo-
lismos a mayor tensión en el xilema (bajo potencial hídrico) que la plantas adaptadas
a ambientes mésicos, que experimentan embolismos a valores más altos de potencial
hídrico. Una de las consecuencias de la formación de embolismos es la reducción del
flujo de agua hacia las hojas (Meinzer, 2001), reduciendo la conductividad estomática
(Pratt, 2005) y causando un impacto negativo en la fotosíntesis (Brodribb, 2000).
Cuando el estrés hídrico es prolongado y/o intenso, los embolismos pueden crear
fallas hidráulicas catastróficas que terminan en la muerte de la planta.
La resistencia a la cavitación en plantas actuales es usualmente cuantificada usan-
do el potencial hídrico, el cual experimenta una pérdida del 50% (P50) de la ca-
pacidad conductora. La medición del P50 requiere forzosamente de material vivo
y por lo tanto no es medible directamente en fósiles. Sin embargo, recientemente
Martínez-Cabrera y Estrada-Ruiz (2014) emplearon otra métrica, la resistencia a

implosión vascular (t/b)2h desarrollada por Hacke et al. (2001), que puede ser usada
para inferir P50; la resistencia a la implosión vascular (t/b)2h se calcula usando la
anatomía de los vasos. Debido a que las características de estos elementos celulares
explican entre 80% (Hacke et al., 2001) y 95% (Jacobsen et al., 2005) en la varia-
ción de P50, pueden ser usadas para inferir los límites de tolerancia de estrés hídrico
en plantas fósiles (Martínez-Cabrera y Estrada-Ruiz, 2014). (t/b)2h está definido por
t, que es el grosor de la pared de dos vasos en contacto, y por b, que es el diámetro
del vaso, en ese par cuyo diámetro es más cercano al diámetro hidráulico promedio
(dh). Por lo tanto, (t/b)2h es esencialmente una medida del refuerzo mecánico de los
vasos (Hacke et al., 2001).
ejemplo para una flora fósil cretácica
propiedades hidráulicas
Para determinar la variación de las estrategias hidráulicas de las especies de la flora

de la Fm. Olmos (Campaniano tardío), Martínez-Cabrera y Estrada-Ruiz (2014)
usaron la anatomía de la madera para describir las características conductoras (con-
ductividad teórica Ks, fracción vascular F, que mide el área destinada a la conduc-
ción, y la métrica de contribución vascular por tamaño de vaso S, que indica cuál
es el tamaño de los vasos que llevan a cabo la mayor parte de la conducción, y de
resistencia al estrés hídrico ((t/b)2h y P50). La Fm. Olmos quizás representa la flora
cretácica más diversa de México y del centro-sur del Western Interior de América
del Norte (Estrada-Ruiz et al., 2008, 2013). Los estimados paleoclimáticos, basados
en fisonomía foliar, indican que la flora creció bajo un clima paratropical (mat 20-
23ºC) con alta disponibilidad de agua (1.5 a 3 mm) (Estrada-Ruiz et al., 2008). Los
autores refieren que la gran área foliar y la estatura de los árboles, que se estima fue
de hasta 35 metros (Estrada-Ruiz et al., 2008), sugieren alta productividad primaria
y eficiente fijación del carbono, lo que requeriría un aparato hidráulico altamente
eficiente para mantener la gran demanda evaporativa y tasas fotosintéticas (Martí-
nez-Cabrera y Estrada-Ruiz, 2014); también sugieren que esta eficiencia hidráulica
tendría un importante costo en la resistencia al estrés hídrico. Martínez-Cabrera y
Estrada-Ruiz (2014) indican que dicha estrategia (conducción eficiente a expensas
de vulnerabilidad), puede ser ecológicamente viable sólo en climas tropicales húme-
dos debido a que la baja resistencia a cavitación es extremadamente riesgosa cuando
hay baja disponibilidad de agua.
A 120
100
80
60
40
20
B 1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
C 0.12
0.08
0.04
0.00
Figura 12.4. Comparación de: a) conductividad teórica, b) fracción vascular F, y c) resistencia a im-
plosión vascular entre comunidades actuales y las plantas de la Fm. Olmos. Los diagramas de caja gri-
ses muestran la mediana y el rango intercuartil para cada variable en cada comunidad. El punto negro
y las líneas negras representan la media e intervalos de confianza (±95%). Debido a disponibilidad de
material, el análisis de resistencia a implosión vascular sólo incluyó un subconjunto de comunidades y
la paleoflora de la Olmos. (figura tomada de Martínez-Cabrera y Estrada-Ruiz (2014)).
En este sentido, los autores encontraron que la conductividad teórica por área
transversal específica (Ks) del paleobosque de la Fm. Olmos fue alta. De hecho, en
la comparación que hacen con otras comunidades actuales, el aparato hidráulico
de la paleoflora fue el más eficiente (Ks =18.81 g·mm-1·Mpa-1·s-1), sólo compa-
rable, aunque no significativamente diferente, con el bosque tropical húmedo
(Ks =17.81 g·mm-1·Mpa-1·s-1), el bosque subcaducifolio (Ks =13.06 g·mm-1·Mpa-
·s ) y el bosque mesófilo de montaña (Ks = 9.41 g·mm-1·Mpa-1·s-1) (figura 4a).
1 -1
La conductividad hidráulica de la Fm. Olmos fue significativamente superior a

la de bosques templados y del resto de las comunidades actuales representadas en la
figura 4a. La variación en los valores de Ks de las plantas de la Fm. Olmos fue
grande, aunque no superior a la observada en el bosque tropical húmedo (figura
4). La tendencia en la métrica de composición de vasos fue similar (S) a la obser-
vada por Ks, y por tanto la mayor parte de la contribución hidráulica es llevada a
cabo por pocos vasos grandes.
La fracción de área en vista transversal ocupada por elementos conductores (F) de
las plantas de la Fm. Olmos fue relativamente baja (0.33 mm2·mm−2) si se compara
con la de otras comunidades (e.g. bosque mesófilo de montaña 0.5 mm2·mm−2,
bosque subcaducifolio 0.46, mm2·mm−2, bosque templado 0.44 mm2·mm−2, bos-
que tropical 0.38 mm2·mm−2) (figura 12.4b). Lo anterior indica que a pesar de su
gran capacidad conductora, las plantas de la Fm. Olmos tuvieron en promedio un
área limitada de conducción; lo cual se debe a que la capacidad hidráulica de los
vasos grandes es desproporcionadamente superior a la de los vasos pequeños. De
acuerdo con la ley de los capilares ideales, la conductividad hidráulica es propor-
cional a la cuarta potencia del radio de los capilares (Zimmermann, 1983; Ewers,
1985). Así, por ejemplo, un vaso de 40 µm de diámetro conduce tanta agua como
16 vasos de 20 µm de diámetro, o 256 de 10 µm de diámetro.
F está mediada, en su límite superior, por las necesidades mecánicas y en el
inferior por requerimientos hidráulicos (Preston et al. 2006; Zanne et al., 2010),
por lo tanto, altos valores de F indican bajo costo de construcción, pues el creci-
miento se alcanza con una fracción de gas elevada representada por el lumen de
los vasos. El valor de F de las plantas de la Fm. Olmos sugiere un costo de cons-
trucción relativamente alto con respecto a su capacidad conductora. Alta fracción
de la pared está positivamente relacionada con sobrevivencia y crecimiento lento
en especies adaptadas a condiciones de poca luz, mientras que la fracción de gas
se incrementa con las tasas de crecimiento en especies con mayor estatura adulta
que están adaptadas a mayor intensidad lumínica (Poorter, 2008). Sin embargo,
los bajos valores de F en la Fm. Olmos se deben interpretar con cautela debido
a que la ge (un buen indicador del costo de construcción) está principalmente
A B
0.05 0.05
0.04 0.04
0.03 0.03
0.02
0.02
0.01
0.01
0.00
0.00
0.0 0.5 1.0 1.5
500 1000 1500
Log Ks (g . mn-1 . MPa-1 . S-1) Precipitación media anual
Figura 12.5. Relación entre resistencia a implosión con: a) conductividad potencial y b) MAP.
La línea de regresión en cada grafica fue suavizada usando regresión local (polinomio de primer
grado). En la figura 5a las morfoespecies de la Olmos están representas en color gris. En la figura
5b se muestra la media (línea horizontal interrumpida) y los cuartiles superior e inferior (líneas
grises) de la resistencia a implosión de la Fm. Olmos (figura tomada de Martínez-Cabrera y
Estrada-Ruiz (2014)).
determinada por las características de las fibras (Martínez Cabrera et al., 2009) y
en menor medida por F u otras características de los vasos (Preston et al., 2006;
Martínez-Cabrera et al. 2009, Zanne et al., 2010).
Martínez-Cabrera y Estrada-Ruiz encontraron una relación negativa entre Ks y
resistencia a implosión (r=-0.39, p= 0.0008) en las plantas de la Fm. Olmos (figura
12.5a). Sin embargo, la variación de estas dos variables es ortogonal y parece estar
coordinada sólo en algunos ambientes (ver descripción del análisis de ordenación
abajo y figura 12.6). Ninguna de las variables relacionadas con el aparato hidráulico
se relacionó significativamente con la precipitación media anual (en el conjunto de
datos actuales), como sí lo estuvo la resistencia a implosión (R= -0.37, P= 0.033;
figura 12.5b). Como resultado, los autores sugieren que la resistencia a implosión
tiene mayor potencial para inferir precipitación que características relacionadas con
la eficiencia conductora e indican que la Fm. Olmos tuvo una precipitación compa-
rable con comunidades actuales húmedas (figura 12.5b). La falta de relación signifi-
cativa entre Ks y precipitación sugiere que capacidades hidráulicas promedio simila-
res se pueden encontrar en comunidades con regímenes de precipitación diferentes,
y que Ks sólo es capaz de descubrir diferencias entre las capacidades conductoras

de floras con grandes contrastes en los valores de precipitación. La independen-
cia entre Ks y map encontrada en el estudio de Martínez-Cabrera y Estrada-Ruiz
(2014), es apoyada por otro en el que se incluyeron 167 especies (Maherali et al.,
2004), donde las variables Ks y map no están relacionadas en especies siempre ver-
des. Sin embargo, una relación inversa entre éstas se encontró en un subconjunto
de especies caducifolias de climas. Ello es debido a que en los vasos de plantas de
zonas templadas la reducción del diámetro está asociada con mayor resistencia a la
cavitación por congelamiento (principal presión selectiva del xilema en estas zonas)
y no necesariamente por la disponibilidad de agua (Sperry y Sullivan, 1992; Wang
et al., 1992).
Los valores altos de S, cercanos a los del bosque tropical húmedo, indican la pre-
sencia de vasos grandes y escasos, lo que revela ausencia de temperaturas bajo cero.
Dicha conclusión es también apoyada por la ausencia de anillos de crecimiento
evidentes y la abundancia de palmas. Ambas evidencias sugieren que la eficiencia
conductora de las maderas de la Fm. Olmos fue alta y relativamente constante a
lo largo del año. En suma, los análisis de Martínez-Cabrera y Estrada-Ruiz (2014)
indican que el paleobosque de la Fm. Olmos presentó especies con xilema con alta
eficiencia hidráulica (alta Ks), de la que fueron responsables vasos grandes y escasos
(alta S), que ocuparon un área transversal relativamente menor (baja F).
resistencia al estrés hídrico
Los vasos de las plantas de la Fm. Olmos fueron en promedio los más vulnerables
a la implosión ((t/b)2h= 0.0137; figura 12.4c), pero especies individuales tuvieron
un intervalo amplio de valores, con algunas extremadamente vulnerables, como
Quercinium centenoae 0.001, y otras sumamente resistentes, como Muzquizoxylon
porrasii 0.065. Esta última incrementó el valor medio de la paleocomunidad, por
lo que no se registraron diferencias significativas con otras comunidades mésicas
incluidas en el estudio (e.g. bosque templado, figura 12.4c). Sin embargo, si se
compara la mediana en las mismas comunidades, resulta claro que el paleobosque
es mucho más vulnerable que las otras comunidades actuales.
Los valorares estimados de resistencia a la cavitación (P50) se calcularon usando
su relación con (t/b)2h, y estuvieron entre -0.082 MPa en Q. centenoae y -10.63
MPa en M. porrasii. Al igual que en el caso de (t/b)2h, esta última especie incremen-
tó el valor P50 medio de la paleoflora -2.78 MPa (-1.53 MPa sin M. porrasii). La
mediana se calculó en -1.6 MPa indicando un alto riesgo de cavitación, a tensiones
hidráulicas relativamente bajas (mínimo estrés hídrico). Maherali et al. (2004) mos-
tró que la mediana en valores de P50 en bosques tropicales húmedos actuales fue de
alrededor de -1 MPa y que las 41 especies pertenecientes a este tipo de vegetación
varió entre 0 MPa y -6 MPa. De este estudio se desprende que si bien la mayoría de
las especies en los bosques tropicales húmedos pueden experimentar embolismos en
potenciales hídricos altos (baja tensión en el xilema), hay especies capaces de resistir
mayor desecación y en consecuencia se plantea que hay una gran variación en la
resistencia a cavitación en estos biomas. De las maderas de la Fm. Olmos, dos al-
canzaron valores más allá de los mostrados por Maherali et al. (2004) para las selvas
húmedas tropicales: Javelinoxylon morfotipo 2 (-6.15 MPa) y M. porrasii (-10.63
MPa), lo cual se puede deber a variación en el interior de la comunidad. Los bos-
ques caducifolios incluidos en su estudio (Maherali et al., 2004) fueron alrededor
de 1MP más resistentes que el de las plantas de la Fm. Olmos (mediana -1.6 vs. -2.5
MPa), pero las especies más resistentes al estrés hídrico llegaron hasta los -10MPa.
La relación negativa entre (t/b)2h y pma en comunidades actuales (Schenk et al.,
2008; Martínez-Cabrera et al., 2009; Martínez-Cabrera y Estrada Ruiz, 2014) y
el decremento de P50 con la reducción de pma en angiospermas (Maherali et al.,
2004), sugieren un gran potencial de estas métricas para aproximar las condiciones
de humedad de floras fósiles. En particular, ambas, (t/b)2h y P50, indican estrés hídri-
co bajo para la flora de la Fm. Olmos.
Martínez-Cabrera y Estrada Ruiz (2014) realizaron un análisis de componentes
principales entre clases (“between pca”; Baty et al., 2006) para comparar el espacio
funcional de las plantas de la Fm. Olmos con algunas comunidades actuales y medir
la importancia estadística de los patrones de asociación observados. Encontraron
que la capacidad conductora Ks y la resistencia a implosión (t/b)2h, con carga alta
en el primero y segundo componente respectivamente, son ortogonales. Así, las
plantas de la Fm. Olmos ocuparon el espacio funcional correspondiente a la alta
eficiencia hidráulica y alta vulnerabilidad a la implosión vascular. Este análisis tam-
bién reveló que las plantas de la Fm. Olmos tuvieron una mayor variación a lo largo
del eje de eficiencia conductora que en el eje de implosión vascular (la elipse en la
figura 6 correspondiente a la Fm. Olmos está alongada de manera paralela al eje de
la eficiencia conductora), lo que sugiere que el ambiente limitó la variación de este
aspecto funcional, más que la eficiencia conductora. En otras palabras, el ambiente
ejerció fuertes presiones seleccionando ciertos valores de resistencia a embolismos,
mientras que otras fuerzas propiciaron la diversificación de estrategias conducto-
ras (e.g. partición de nicho). Las comunidades actuales usadas en la comparación
(figura 12.6), que en su mayoría son de climas secos, mostraron el patrón inverso,
con mayor amplitud en valores de implosión (y también mayores valores absolutos)
pero capacidad hidráulica altamente limitada. Lo interesante de este análisis es que

muestra que la resistencia y la capacidad son ejes independiente de variación ecoló-
gica (ortogonales), pero que puede haber cierta coordinación entre éstos bajo ciertas
condiciones ecológicas (como se observa en las relación positiva entre los ejes en las
comunidades más secas, figura 12.6).
PRUEBA MONTE - CARLO

500
400
300
200
100
0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 SIM
OLMOS
JMS
C SC MS
PF
HWF
PC1
Figura 12.6. Gráfica de ordenación que muestra las estrategias hidráulicas entre comunidades.
El pca entre clases muestra las elipses y centros de gravedad del análisis entre las plantas de la Fm.
Olmos. Las comunidades fueron significativamente discriminadas (Ratio = 0.78, P < 0.001) por
caracteres funcionales usados en el análisis (Ks, S, F y (t/b)2h), como lo muestra el histograma de
la prueba de permutación de Monte-Carlo sobre el porcentaje de inercia entre grupos. La línea
negra marca el valor observado y las barras en el histograma los valores de las 1,000 simulacio-
nes. Sim = radio en inercia entre clases e inercia total (figura tomada de Martínez-Cabrera y
Estrada-Ruiz (2014)).
En suma, la elevada capacidad hidráulica y baja resistencia a embolismos mos-

trada en ese trabajo (Martínez-Cabrera y Estrada-Ruiz, 2014) refuerza la eviden-
cia aportada por la fisonomía foliar que indica que la Fm. Olmos creció bajo un
clima cálido y húmedo (Estrada-Ruiz et al., 2008), y concuerda con la idea de
que el clima de la porción sur del ¨Western Interior of North America¨ fue tropi-
cal-paratropical con ausencia de temperaturas bajo cero (Spicer y Parrish, 1986,
Wolfe y Upchurch, 1987). Modelos paleoclimáticos (Upchurch et al., 1998), de
hecho, se sugiere que la línea latitudinal en la que comienzan a manifestarse tem-
peraturas bajo cero se encontraba bastante más al norte de lo que se encontraba
la Fm. Olmos. Otro conjunto de modelos (Lomax et al., 2000) sugiere que el
área geográfica ocupada por la Fm. Olmos corresponde a una zona de muy alta
productividad primaria y alta área foliar, reforzando la idea de la necesidad de
un sistema vascular eficiente para cubrir las altas demandas evaporativas de este
sitio altamente productivo. Los autores proponen que en la Fm. Olmos, como
en otras floras del Western Interior, el clima determinó estrategias ecológicas que
maximizaron la capacidad de conducción y con ello la productividad, mientras
que penalizaron los altos valores de resistencia a cavitación por el costo que ésta
tiene asociada en términos de conducción, lo cual se debe a que con el diáme-
tro de los vasos se incrementa la probabilidad de encontrar poros grandes en la
membrana en las punteaduras (punto débil donde se generan los embolismos;
Zimmerman, 1983; Jarbeau et al., 1995; Wheeler et al., 2005), y es por ello que
los vasos tienden a ser angostos en climas con mayor estrés hídrico. En este sen-
tido los autores sugieren que la probabilidad de sequía en la Fm. Olmos era baja
y la prioridad era la eficiencia hidráulica, de otra manera la gran vulnerabilidad
a cavitación, así como sus bajos niveles de variación, hubieran representado una
estrategia muy riesgosa, incluso con mínimos niveles de estrés hídrico.
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Hugo Israel Martínez-Cabrera. Estación Regional del Noroeste, Instituto de Geología,

Universidad Nacional Autónoma de México. hugomartinez2w@gmail.com.
Emilio Estrada-Ruiz. Laboratorio de Ecología, Departamento de Zoología, Escuela Nacional de
Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional.
CApÍTULO 13
PALEOPALINOLOGÍA
Uxue Villanueva Amadoz
resumen
L a paleopalinología es una herramienta útil para las reconstrucciones climáticas,

geográficas y ambientales de los paisajes del pasado. En primer lugar se presenta
una breve descripción de la metodología palinológica, que incluyen las técnicas de ex-
tracción de palinomorfos, términos utilizados en la descripción de polen y las esporas,
y se describen las aplicaciones de la paleopalinología usando ejemplos ilustrativos. Estas
aplicaciones incluyen reconstrucciones paleoambientales y paleogeográficas, así como
las inferencias bioestratigráficas y aspectos paleobiológicos de los pólenes/esporas.
Palabras clave: paleopalinología, paleogeografía, bioestratigrafía, reconstrucciones

paleoambientales, paleobiología.
introducción
La palinología se puede aplicar para resolver diversos problemas en muchos campos,

incluyendo la geología, la botánica, la paleontología y varios aspectos paleobiológicos,
paleogeográficos, paleoambientales y paleoclimáticos (ver capítulo 7). Esta disciplina
es una herramienta especialmente útil en estratigrafía para fines de exploración de pe-
87
tróleo y gas, debido a que la distribución de polen y esporas, quistes de dinoflagela-

dos, acritarcas y quitinozoos, permite realizar correlaciones estratigráficas basadas en la
bioestratigrafía, y realizar reconstrucciones paleoambientales. La palinología también
permite a los científicos inferir las condiciones climáticas de la vegetación presente en
una zona hace miles o millones de años. Ésta es una parte fundamental de la investiga-
ción sobre el cambio climático (ver capítulo 7). Además, aplicado a cuestiones actuales,
los estudios de las variaciones de polen en el aire están íntimamente relacionados con
las alergias. La melisopalinología estudia el contenido palinológico en mieles y permite
conocer el tipo de plantas que frecuentan las abejas.
Otra de las interesantes aplicaciones de la palinología es en criminología, denomi-
nada palinología forense. En el capítulo titulado “Análisis de polen y criminología” de
Erdtman (1969) se describe uno de los primeros casos documentados donde los gra-
nos de polen y esporas ayudaron a resolver un crimen en Austria en 1959. Un hombre
desapareció en una travesía a lo largo del río Danubio cerca de Viena, lo dieron por
muerto pero no pudieron localizar su cuerpo. Otro hombre, con motivos para matar,
desaparecido, fue arrestado y acusado de homicidio; sin embargo, sin confesión ni
cuerpo, todo apuntaba a que el detenido iba a ser liberado por falta de pruebas. Las in-
vestigaciones siguieron su curso y entregaron restos de arcilla de la suela del zapato del
presunto culpable al palinólogo Wilhelm Klaus, de la Universidad de Viena, para que
los analizara. Klaus determinó la estación en la cual se produjo el supuesto asesinato
basado en el polen contenido en la arcilla de sus zapatos. El supuesto homicidio se
produjo en la floración de abetos, sauces y alisos, y además de encontrar polen actual
en la arcilla, encontró polen fósil (polen de una compuesta) de unos 20 millones de
años de antigüedad (de la época del Mioceno). Suelos que contenían esta mezcla
de polen sólo se encuentran en una pequeña zona 20 km al norte de Viena, sobre el
valle del Danubio. Cuando volvieron a interrogar al acusado señalando la época del
año en la cual se produjo el homicidio (basándose en la época de floración de las plan-
tas productoras del polen observado) y el posible lugar del crimen, el hombre entró en
estado de shock; confesó su crimen e indicó a las autoridades el lugar donde enterró el
cadáver, que en efecto coincidía con el lugar revelado por el palinólogo Klaus.
1. ¿qué es la paleopalinología?
¿cómo se conservan los palinomorfos en las rocas?
La paleopalinología es la disciplina, dentro de la paleontología, que se dedica al estudio

de palinomorfos fósiles, grupo en el que se incluyen los granos de polen, esporas y
otros restos de origen orgánico (ej. quistes de dinoflagelados, recubiertas orgánicas de
capítulo 13. PALEOPALINOLOGÍA 89
foraminíferos, hongos y partes quitinosas del exoesqueleto de insectos) que resisten los
tratamientos fisicoquímicos empleados para su extracción de las rocas (Traverse, 1988).
Etimológicamente la palabra polen procede del latín pollen-inis y significa polvo
muy fino o flor de la harina. El polen se define como el conjunto de células mascu-
linas producidas en los estambres de las flores, que contienen los gametos (células
reproductoras) que realizan la fecundación. Por otro lado, la espora consiste en una
o varias células haploides formadas por meiosis por el esporofito.
El polen se transmite de unas flores a otras (proceso denominado polinización)
por el viento (anemocoria), agua (hidrocoria) o a través de otros vectores, como
los animales (zoocoria), de los cuales los insectos juegan un papel relevante. El
grano de polen y la espora tienen una cubierta orgánica resistente, formada fun-
damentalmente por esporopolenina (uno de los compuestos orgánicos más resis-
tentes, constituido principalmente por ácidos grasos, fenilpropanoides, fenoles y
trazas de carotenoides) (Guilford et al., 1988) y celulosa, que facilita su resisten-
cia mientras es transportado, antes de que se produzca la fecundación (Traverse,
1988). Los quistes de dinoflagelados están constituidos por dinosporina, un com-
puesto muy resistente similar a la esporopolenina (Traverse, 1988). La estabilidad
química de estos compuestos es muy elevada, permitiendo su conservación en los
sustratos y sedimentos donde se puedan depositar los granos de polen tras viajar
por la atmósfera gracias al viento (denominado lluvia polínica) o ser transportado
mediante corrientes fluviales. Tanto en la actualidad como en épocas pasadas, las
áreas más propicias para la acumulación de polen, especialmente en latitudes me-
dias del planeta, son las turberas, marismas, ambientes lacustres o humedales. El
sustrato bajo lámina de agua en estas áreas se caracteriza por mantener condicio-
nes de anoxia (ausencia de oxígeno) de manera constante, por lo que la preserva-
ción óptima del polen se produce en ambientes con escasa erosión y oxigenación.
Pocas plantas o granos de polen/esporas llegan a fosilizar debido a que son des-
truidas (por herbivorismo, por hongos o debido a las inclemencias del clima) en
cuanto mueren. Para que se preserven intactas necesitan condiciones adecuadas,
deben ser enterradas con rapidez y que el ambiente sea reductor, ya que el oxígeno
favorece su destrucción. Las plantas (incluyendo sus restos, como son semillas y
esporas/granos de polen) que han sido ya enterradas bajo condiciones anaeróbi-
cas, no se libran de las fuerzas de la naturaleza debido a que aún tienen un largo
camino que recorrer antes de preservarse en las rocas. El conjunto de procesos que
producen la formación de una roca sedimentaria compacta a partir de sedimentos
sueltos se denomina diagénesis. La diagénesis implica la compactación (por el peso
de los sedimentos suprayacentes y pérdida de agua de los poros) y cementación (por
precipitación de fluidos en los huecos entre los granos) de los sedimentos sueltos.
Ambos procesos son determinantes en la preservación de los fósiles, ya que cuanto

más intensos sean más probabilidad tendrán los fósiles de destruirse. La composi-
ción química de los sedimentos y su tamaño de grano son también factores impor-
tantes en estos procesos que acontecen tras el enterramiento, que afectarán en la
mejor o peor preservación de los fósiles. Si aplastáramos una hoja en arcilla y luego
la levantáramos cuidadosamente por el peciolo, veríamos la venación de la lámina
perfectamente reproducida en la arcilla; sin embargo, si repetimos esto en la arena
de la playa no alcanzaríamos a reproducir el dibujo de las venas ni del contorno de
la hoja con tanto detalle. Por tanto, cuanto más finos sean los granos de sedimento
(p.e. arcillas, cenizas volcánicas), la impresión de la planta en el sedimento será
mejor. Además, tras el enterramiento, bajo condiciones de diagénesis no intensa, las
arcillas son bastante impermeables al paso de fluidos a través del sedimento debido
al minúsculo tamaño de los poros entre granos, que no suelen estar tan bien comu-
nicados entre sí. Por el contrario, las rocas constituidas por arenas poco cementadas
suelen ser permeables, permitiendo la circulación de fluidos y sustitución de la
materia orgánica de las plantas por minerales (por ejemplo permineralización en
sílice de troncos).
El producto final de todos estos procesos es la roca, que son los sedimentos litifica-
dos por procesos de compactación y cementación de los granos. Estas rocas, junto con
su contenido fósil (incluyendo el polen), son las que se estudian para observar la his-
toria de la Tierra, infiriendo tanto el paisaje como las comunidades de fauna y flora.
2. ¿cómo se extraen los palinomorfos de la roca?
Hay numerosos métodos para la extracción de palinomorfos y hay varias adapta-

ciones dependiendo del grupo a estudiar. Sin embargo, la mayor parte de los es-
pecialistas precuaternarios procesan las muestras según el protocolo paleopalino-
lógico clásico (Erdtman, 1943; Batten, 1999), que consiste principalmente en la
molienda de unos 10 gr. de muestra en la fracción de tamaño comprendida entre
1 y 2 mm para que los ataques posteriores con ácidos sea homogéneo. Los pasos
en la extracción química consisten en un primer ataque de ácido clorhídrico (HCl
al 10%), para la eliminación de los carbonatos, seguido por un ataque de ácido
fluorhídrico (HF al 40%), para la eliminación de los silicatos durante al menos 30
h. Se vuelve a utilizar ácido clorhídrico (HCl al 10%) para la eliminación de los
fluorurosilicatos formados en el paso anterior. Se realiza un último ataque para la
eliminación de los componentes amorfos de la materia orgánica con la solución
de Schulze, compuesta por ácido nítrico (HNO3 al 60%) saturado en potasio
clorato (KClO3), evitando el uso de esta solución en lo posible para estudios de

quistes de dinoflagelados.
La efectividad del método citado depende del tipo de roca. La preparación de
los carbones generalmente no requiere el ataque con HF ya que normalmente
hay pocos silicatos. Sin embargo, requiere una especial atención y posiblemente
menor tiempo de reacción con el HNO3, ya que el ataque mediante la solución
de Schulze puede llegar a ser muy agresiva y degradar la materia orgánica más de
lo deseado.
Finalmente, cuando el residuo se presenta claro tras varios lavados con agua, se
cierne con un tamiz de luz de malla de 160 micras (= nº 120), de esta manera se sepa-
ran las megasporas del resto de palinomorfos, lo cual facilita su estudio por separado.
El montaje de la lámina delgada consiste en la preparación de una gota de la
muestra sobre un cubre y, una vez seca, su adhesión a la lámina delgada mediante
una resina, que tradicionalmente era el Bálsamo de Canadá, pero actualmente es
más común usar pegamentos específicos no cancerígenos. Para observar mejor los
palinomorfos se pueden teñir las muestras previamente con colorantes, de los cuales
el más usado es la safranina.
3. ¿qué características hay que tener en cuenta

en los granos de polen y esporas?
En la descripción de los granos de polen y esporas se ha utilizado la terminología

de Punt et al. (2007) en su intento de unificar todos los conceptos propuestos hasta
el momento con el único objeto de facilitar la comprensión del significado de cada
término. Como la mayor parte de la literatura básica está en inglés y alemán, se ha
optado por aplicar términos en castellano, con base en trabajos previos realizados
en español (Sáenz-Laín, 1978, 2004).
A lo largo de la historia evolutiva, las plantas (y por ende, las esporas y granos
de polen) han sufrido variaciones dependiendo de la época geológica (figura
13.1). A grandes rasgos, durante el Paleozoico dominaron principalmente las
filicales, en el Mesozoico las gimnospermas (cícadas, ginkgos, coníferas y gneta-
les) hasta que a finales del Mesozoico, en el Cretácico Superior, dominaron las
angiospermas. Por ello, identificar la espora o el grano de polen permite fechar
un determinado depósito. También, es útil para inferir cómo era la vegetación
en el pasado, además de numerosos parámetros de la evolución vegetal (por
ejemplo, extinciones de especies vegetales, sustitución por otras, inferencias
biogeográficas, etcétera).
800
600
400
ANGIOSPERMAE
200
Primeras plantas GYMNOSPERMAE
vasculares y
no vasculares
LYCOPHYTA Y MONILOPHYTA
(”PTERIDOPHYTA”)
0
Silúrico Devónico Carbonifero Pérmico Triásico Jurásico Cretácico Terciario
ERA PALEOZOICA ERA MESOZOICA ERA CENOZOICA
400 300 200 100 0

TIEMPO (MILLONES DE AÑOS)
Figura 13.1. Registro fósil de aparición de los diferentes clados de plantas vasculares con una
intensa radiación de las angiospermas a partir del Cretácico en comparación con las filicales y
gimnospermas (tomado de Willis y McElwain, 2002).
Para clasificar los granos de polen y esporas hay que fijarse en los siguientes caracte-
res morfológicos: 1) polaridad, simetría y forma; 2) apertura; 3) estratificación de la
exina (estudios ultrastructurales); 4) ornamentación.
Para mayor detalle en estos temas se recomienda consultar Traverse, 1988; Play-
ford y Dettmann, 1996; Hesse et al., 2009.
3.1. Polaridad, simetría y forma
El tamaño de los granos de polen y de las esporas varía desde menos de 10 µm

(microsporas) a más de 100 µm (macrosporas). Varias plantas son heterosporas; es
decir, el mismo individuo produce dos tipos diferentes de espora, las macro y las
miscrosporas, que morfológicamente pueden ser muy diferentes.
Cuando las esporas y granos de polen maduran tras la meiosis (división celular), a
pesar de que se pueden dispersar en unidades individuales o por pares (denominadas
mónadas y diadas respectivamente), generalmente lo hacen en agrupaciones de cuatro
(llamadas tétradas) y menos comúnmente en unidades de más individuos (poliadas,

que pueden ser masulas o polinias) (figura 13.2). Sin embargo, no siempre se con-
servan los granos dentro de estas unidades debido al propio proceso de madurez o a
procesos bioestratinómicos (todos los procesos que tienen lugar desde que se genera
una entidad fosilizable hasta su enterramiento, como pueden ser transporte, erosión,
rotura, etcétera).
La simetría, morfología general del grano y la posición de las aperturas dependen
de la polaridad del polen, de cómo se presenta espacialmente en la tétrada tras las
meiosis. La tétrada puede tener diferente morfologías (linear, en forma de T, tetraé-
drica o tetragonal) (figura 13.2). Se distinguen dos ejes para describir los granos
de polen individuales dentro de la tétrada; uno es el eje polar, que recorre desde la
cara proximal (área donde convergen tres granos y generalmente orientada hacia
el centro de la tétrada) hasta la cara distal, normalmente coincidiendo con la parte
más externa de la tétrada (figuras 13.2a-j). El otro, el plano ecuatorial, perpendi-
cular al eje polar y situado en el centro de la espora, divide en dos mitades al grano
de polen o espora, una corresponde con la mitad proximal y la otra con la distal; la
cara proximal y distal pueden ser morfológicamente muy diferentes, por lo que es
recomendable describir detalladamente las características de cada una.
3.2. Apertura
La apertura es el lugar del grano de polen o espora donde se produce la germinación,

aunque a veces tiene funciones específicas para evitar la pérdida de agua; también hay
granos que carecen de aperturas, denominados inaperturados. La apertura en esporas
se denomina laesura, que puede ser monolete (una apertura alargada) o trilete (aper-
tura con tres radios separados 120º que convergen en un mismo punto) (figura 13.2).
En granos de polen el tipo de apertura difiere mucho entre gimnospermas (plantas
con semillas desnudas) y angiospermas (plantas con flor que producen semillas pro-
tegidas). El caso del polen de pino, que es vesiculado o sacado, presenta un cuerpo
central con dos sacos aéreos y una apertura denominada leptoma, que se distingue
sólo durante la germinación. La clasificación señalada en la figura 13.2 se refiere ma-
yoritariamente a granos de polen de angiospermas. Aunque hay numerosos tipos de
apertura, son tres los más comunes: a) circulares, denominadas poros; b) alargadas,
denominadas colpos; c) una combinación de ambas, denominadas colporados.
La nomenclatura es sencilla puesto que se utiliza un prefijo que indica la can-
tidad de aperturas (di-: dos; tri-: tres; tetra-: cuatro; penta-: cinco; hexa-: seis;
hetero-/poli-: muchos) o la ubicación (estefano-/zono-: cuando las aperturas se
disponen en el ecuador; panto-: cuando se distribuyen aleatoriamiente por toda
POLARIDAD Y SIMETRÍA APERTURAS

A Polo B C D E
Norte
Polo Vista polar

Sur
F G H I J
eje
ecuatorial
eje polar Vista ecuatorial
Monolete Trilete leptoma

Laesura
Vista ecuatorial Vista polar
Poliplicado Vesiculado, sacado Inaperturado
Monocolpado Monoporado
colpo
poro
Dicolpado Diporado
Vista ecuatorial Vista polar
Saco aéreo
Vista ecuatorial
Tricolpado Triporado Tricolporado
Tipos Tétradas
Zonocolpado Zonoporado Zonocolporado
diada masulas
Pantocolpado Pantoporado Pantocolporado
Heterocolpado Fenestrado Espiraperturado
Figura 13.2. Polaridad, simetría y tipo de apertura más comunes en granos de polen y esporas. a:
representación de la Tierra según su eje polar con la superficie ecuatorial (ecuador) representada en
rosa; b, c, g, h: agrupación de cuatro granos de polen denominada tétrada (granos tricolporados con
tres colpos y tres poros en figuras 2b y 2g; triporados con tres poros en figuras 2c y 2h); d, i: polaridad
en un grano tricolporado de polen eudicotiledónea, un ejemplo está representado en las figuras 2e y
2j, donde se figura un grano de Bellis perennis (Asteraceae) en vista polar (figura 2e) y ecuatorial
(figura 2j). Las áreas sombreadas en oscuro (figuras 2g, 2h y el grano de polen de pinácea) indican
la cara distal (las imágenes de la parte superior están modificadas de Hesse et al., 2009).
la superficie del grano), seguida por el tipo (porado, colpado, colporado) (figura
13.2). Además, hay otras nomenclaturas específicas, como son: a) poliplicado,
para indicar granos con varias crestas longitudinales (plicas); b) fenestrado, para
denominar granos con fenestras o grandes hoyos dando una apariencia de ven-
tanas; c) espiraperturado, donde la apertura es espiralada a lo largo de todo el
grano (figura 13.2).
3.3. Estratificación exina (estudios ultrastructurales)
En términos generales, la pared del grano de polen (esporodermo) de las plantas con
semillas consiste en dos capas: la interna, denominada intina, y la externa, que es la
exina. La intina no suele conservarse en esporas/polen fósil. La exina se divide a su vez
en diferentes subcapas, de la cual hay dos clasificaciones: una basada en la composi-
ción química de las subcapas y otra según la morfología (figura 13.3, abajo derecha).
En la clasificación basada en el quimismo de las subcapas, por un lado se diferen-
cia la intina constituida por celulosa, hemicelulosa, callosa (β-1,3 glucan) y pectina
(Ünal, 2013); en pólenes actuales se puede estudiar la composición química de
cada una de las subcapas, sin embargo esta diferenciación en fósil es inviable, ya
que durante los procesos diagenéticos y el tratamiento químico para extracción de
los pólenes se destruye la intina. Por otro lado se distingue la exina, que se divide en
dos subcapas, la endexina es la interna y la ektexina la externa; la endexina es una
capa simple no estructurada, que en gimnospermas es siempre laminada en estadios
maduros. La ektexina es estructurada, compuesta principalmente por esporopole-
nina y subdividida a su vez en el foot-layer, infratectum y tectum. El foot-layer puede
ser continuo, discontinuo o estar ausente. El infratectum en angiospermas es gene-
ralmente columelado, o en casos aislados granular (coincidiendo con los linajes de
angiospermas más antiguas), mientras que en las gimnospermas es granular o alveo-
lar, nunca columelado (figura 13.3, abajo). El tectum es generalmente una subcapa
continua, aunque si es discontinua se habla de granos semitectados, si además es
columelada y si el tectum no está presente.
Es imposible diferenciar las dos subcapas (endexina + foot-layer) de la nexina
cuando se está estudiando el ejemplar bajo el microscopio óptico si no es con base
en una tinción. Por tanto, para estudios taxonómicos de granos de polen y esporas
fósiles se usa la clasificación morfológica, la cual no corresponde completamente
con la división del quimismo, dividiendo la exina en dos subcapas, la interna es
la nexina (que englobaría la endexina y el foot-layer de la ektexina), y la externa es la
sexina (que se divide en las mismas subcapas que la ektexina: columelas, tectum y
elementos ornamentales) (figura 13.3).
Elementos ornamentales / perina

Sexina
Nexina
Cuerpo
Espora monolete
Espora trilete
Polen
Granular Alveolar
Tectado Semitectado Intectado
NO COLUMELADO COLUMELADO
Clasificación (composición química) Clasificación (estratificación)

Elementos ornamentales Elementos ornamentales / sexina 3
Tectum Tectum / sexina 2
Sexina
Columela Columela /sexina 1
Foot-layer
Nexina
Endexina
Intina Intina
Cuerpo Cuerpo
Figura 13.3. Arriba, esquema de la estructura de la pared de las esporas monoletes (con una
única apertura alargada) y triletes (con apertura formada por tres radios convergentes), consti-
tuida por tres capas (de más interna a más externa): nexina, sexina y elementos ornamentales o
perina. Abajo, esquema de la ultraestructura de los granos de polen de gimnospermas con una
exina no columelada y la de angiospermas columelada excepto en las más primitivas, que puede
ser granular o alveolar. Las diferentes subcapas de la exina de los granos de polen de angiospermas
se pueden clasificar con base en su composición química o en su morfología (abajo a la derecha).
3.4. Ornamentación
La ornamentación se refiere a los elementos que componen la superficie encima del

tectum (espínula, espina, báculo, verruga, gema, pilo, clava y gránulo, entre otros),
los cuales se clasifican con base en su tamaño y morfología (figura 13.4). Las orna-
mentaciones más comunes son:
• Psilado: superficie prácticamente lisa. Ejemplo: Bauhinia surinamensis (figu-

ra 13.4A).
• Granulado: superficie compuesta por gránulos, que son elementos pequeños
(menores a una micra) y redondeados, con una anchura mayor a la altura.
Ejemplo: Maripa glabra (figura 13.4B).
• Verrugoso: superficie compuesta por verrugas, que son elementos mayores
que una micra y redondeados, con una altura mayor a la anchura. Ejemplo:
Elisabetha princeps (figura 13.4C).
• Gemado: superficie compuesta por gemas, que son elementos que se estre-
chan en su base, superior a 1 μm, que tienen aproximadamente el mismo
ancho que su altura. Ejemplo: Matisia ochrocalyx (figura 13.4D).
• Baculado: superficie compuesta por báculos, que son elementos cilíndricos
de más de 1 μm de longitud y menos de 1 μm de diámetro. Ejemplo: Os-
munda regalis (figura 13.4E).
• Clavado: superficie compuesta por clavas, que consisten en elementos en
forma de maza de la sexina/ektexina, mayor a 1 μm de altura, con diámetro
menor que la altura y más grueso en el vértice que en la base. Ejemplo: Pa-
chira insignis (figura 13.4F).
• Equinado: superficie compuesta por espinas, con una altura mayor a la an-
chura. Ejemplo: Catananche caerulea (figura 13.4G).
• Equinolofado: granos de polen lofados con crestas espinosas. Ejemplo: Scor-
zonera hispanica (figura 13.4H).
• Lofado: ornamentación con un patrón de crestas (lophae) que rodea las de-
presiones (lagunas). Ejemplo: Vernonia parishii (figura 13.4I).
• Reticulado: superficie reticulada con un retículo mayor a una micra, con
grosores de los muros menores que la longitud del retículo. Ejemplo: Eperua
falcata (figura 13.4J).
• Foveolado: superficie con foveas, que son depresiones más o menos redon-
deadas o lúmenes de más de 1 μm de diámetro, con grosor de los muros
mayor que el diámetro de las foveas. Ejemplo: Mabea piriri (figura 13.4K).
• Estriado: superficie formada por estrías. Ejemplo: Acer campestre (figura 13.4L).
µm
5 espina báculo
4 gema clava
espínado verruga pilo
3
1 gránulo
0
A B
Psilado Granulado
C D
Verrugoso Gemado
E F
Baculado Clavado
G H
Equinado Equinolofado
I J
Lofado Reticulado
K
L
Foveolado Estriado
Figura 13.4. Imagen que ilustra los tipos de ornamentación más comunes en granos de polen
y esporas actuales. Arriba, corte transversal esquemático de tipos de ornamentación. Abajo, con
fotografías al microscopio electrónico de barrido de diferentes granos de polen y esporas con sus
esquemas. A) Bauhinia surinamensis. B) Maripa glabra. C) Elisabetha princeps. D) Matisia
ochrocalyx. E) Osmunda regalis. F) Pachira insignis. G) Catananche caerulea. H) Scorzo-
nera hispanica. I) Vernonia parishii. J) Eperua falcata. K) Mabea piriri. L) Acer campestre.
En cuanto a la nomenclatura hay principalmente dos tipos de clasificación. En pri-

mer lugar está el sistema de clasificación natural, el cual se basa en la afinidad biológica
del polen o la espora con la planta productora. Este tipo de clasificación se emplea
principalmente para describir granos de polen y esporas del Cenozoico, con algún caso
en el Cretácico. En segundo lugar está el sistema de clasificación artificial, que se basa en
la morfología de los granos y se utiliza para el Paleozoico, Triásico, Jurásico y Cretácico.
4. ¿cómo se estudian?
Los palinomorfos fósiles se estudian en microscopio, se fotografían y se clasifican

según sus rasgos morfológicos.
4.1 Microscopía
La herramienta básica para el estudio de los palinomorfos es el microscopio óptico

normal o el confocal (con aumentos de x1,000); adicionalmente se pueden estudiar
en el microscopio electrónico de barrido (meb), que ofrece mayor resolución para
observar las ornamentaciones externas.
Debido a que cada microscopio utiliza un sistema de coordenadas específico, y
a que los microscopios pueden ser normales o invertidos, reubicar un palinomorfo
resulta sencillo mediante el England FinderTM, que es una lámina delgada trans-
parente con un sistema de coordenadas que consiste en una red de cuadrados de
1 mm de lado (figura 13.5). Cada cuadrado contiene un círculo en el centro con
una letra y un número de referencia; el resto del cuadrado está subdividido en cua-
tro segmentos numerados del 1 al 4.
1 2 1 2 1 2
H H H
51 52 53
3 4 3 4 3 4
1 2 1 2 1 2
J J J
51 52 53
3 4 3 4 3 4
Figura 13.5. Sistema de coordenadas del England FinderTM para la localización de los taxones. Se
muestra una ampliación de un sector (representado mediante un círculo blanco) del England FinderTM.
La resolución de un microscopio óptico normal es limitada (los aumentos máxi-

mos son x1,000) y en ocasiones la observación de palinomorfos requiere mayor
detalle, especialmente para observar caracteres tales como la ornamentación o el
tipo de apertura, dificultad observada anteriormente por Chapman (1986). Esta
necesidad es evidente especialmente en granos de polen de angiospermas primitivas
del Cretácico debido a su pequeño tamaño, llegando el tamaño mínimo a unas 6-7
micras, donde es necesario que la resolución permita determinar dicha superficie
(Villanueva-Amadoz, 2009).
Los tipos de ornamentación de la exina se observan con aumentos de hasta 25,000
con el meb. Sin embargo, este método sólo permite observar la superficie externa de
los palinomorfos, para estudiar su estructura interna (estudios ultrastructurales) la téc-
nica más empleada ha sido el microscopio electrónico de transmisión (tem). Estudios
ultrastructurales han puesto de manifiesto que las diferentes familias presentan patro-
nes característicos en su pared (p.e. Tryon y Lugardon, 1991; Grauvogel-Stamm et al.,
2009). Para aplicar esta técnica se emplea el método descrito por Grauvogel-Stamm y
Lugardon (2004), que consiste en que las esporas y granos de polen se deben encap-
sular en resina epóxica tras ser fijados primero con paraformaldehído tamponado con
fosfato, y segundo con tetróxido de osmio para poder cortarlos a 60 nm de espesor
con un ultramicrótomo. Finalmente, estas “rebanadas” se tiñen con acetato de uranilo
y citrato de plomo para observarlas mejor en el tem.
Para estudiar la estructura interna de los palinomorfos hay otra técnica de punta,
usando el microscopio electrónico de barrido de haz iónico focalizado (abreviado
como fib-sem), que es mucho menos destructiva y permite cortar los granos sin
necesidad de “consolidar” el palinomorfo. Esta nueva técnica es muy útil ya que el
usuario puede elegir el área que desea seccionar en la muestra, se le aplica un haz
de iones focalizado para cortar, y posteriormente se puede fotografiar directamente
mediante el meb (Villanueva-Amadoz et al., 2012). En el subapartado 6.4.3 Ultras-
tructura de los granos de polen y esporas se aplica esta técnica.
Ambas técnicas revelan detalles importantes de la exina a escala nano y micromé-
trica, permitiendo una mejor comprensión de las afinidades biológicas de granos de
polen/esporas fósiles dispersos y una mejor caracterización taxonómica, lo cual abre
una nueva perspectiva para su estudio.
4.2 Fotografiado y preparación de fotografías
La escala de representación de los palinomorfos no está estandarizada ya que depende

de los autores, aunque se debería usar escalas de múltiplo de 250 para facilitar su
conversión. Otro aspecto a resaltar en el fotografiado de palinomorfos es que, como
la mayoría se observan en objetivos de x1,000 aumentos con aceite de inmersión,

se presenta el problema de la profundidad de campo; es decir, al mover ligeramente
el micrómetro unas partes están nítidas y otras no, por lo que se deben hacer varias
fotografías a diferentes alturas para ver nítidas cada una de las partes del polen para
cada uno de los cortes transversales a diferentes alturas. Por ello, para solventar este
problema, se utiliza un software (p. e. CombineZP o ImageJ, gratuitos en la red) que
superpone las partes nítidas de cada una de las fotos tomadas en diferentes planos,
obteniendo una única foto nítida en todas sus partes (Bercovici et al., 2009). En la ac-
tualidad las cámaras digitales disponen de su propio software que se ejecuta en forma
automática; la calidad final de las fotografías originales se mejora considerablemente
utilizando Photoshop y CombineZP. En el siguiente ejemplo se obtiene la imagen de
la figura 13.6 D mediante el programa CombineZP partiendo de tres fotografías to-
madas a diferentes alturas (figuras 13.6 A, 13.6 B, 13.6 C). La imagen final se observa
en la figura 13.6 D tras mejorar el contraste, brillo etc. con el Photoshop.
A B C
A B C D
Figura 13.6. Ejemplo del tratamiento de imagen utilizado en Elaterosporites klaszi, un grano
de polen de gnetal del Albiano (hace 105 millones de años) de la localidad de Escucha situada
al noreste de España. A, B, C: tres fotos tomadas en diferentes planos, D: foto final después de
acoplar las partes nítidas usando el programa CombineZP.
5. aplicaciones de la paleopalinología
Entre las innumerables aplicaciones de la paleopalinología destacan las siguientes:

a) paleogeográficas; b) bioestratigráficas; c) reconstrucciones paleoambientales; d)
aspectos paleobiológicos.
A continuación se comentarán con detalle ejemplos de cada una de estas aplica-
ciones.
5.1 Paleogeografía
Entre los hallazgos más llamativos en el registro fósil de la zona norte de la Repúbli-
ca se encuentren la presencia de granos de polen y esporas en depósitos del Grupo
Cabullona en Sonora, y la Formación Olmos en Coahuila, en el Cretácico Superior,
con edades entre 72-70 y 68-70 millones de años respectivamente (p. e. Medús y
Almeida-Leñero, 1982; Villanueva-Amadoz et al., 2014a). De hecho son los dos
únicos datos que se tiene de las asociaciones de esporas/polen de la República,
interesantes, ya que una región se localiza hacia el noreste del país y la otra hacia el
noroeste, las cuales presentan una flora notablemente diferente.
Datos palinológicos de Norteamérica (principalmente de Estados Unidos y Ca-
nadá) revelan que existieron dos provincias florísticas durante el Cretácico Superior,
bien diferenciadas debido a un mar epicontinental que dividía esa porción de tierra
en dos. Por un lado, desde el Cenomaniano (hace unos 100 millones de años)
existía en la costa este de Estados Unidos y en Europa un conjunto de pólenes de
angiospermas característicos, denominado grupo de Normapolles, constituido por
granos tri(col)porados (Tschudy, 1975; Kedves y Diniz, 1983) (figura 13.7; repre-
sentado por la letra N en la figura 13.8). La predominancia de este grupo en las
formaciones Upson, San Miguel y Olmos en Coahuila es evidente (estrella azul en
la figura 13.8) (Rueda-Gaxiola, 1967; Martínez-Hernández et al., 1980; Medús y
Almeida-Leñero, 1982; Martínez-Hernández y Tomasini-Ortiz, 1989).
Por otro lado, existió otro conjunto de pólenes de angiospermas que caracte-
rizaban el Turoniano-Maastrichtiano (89.8-66 millones de años atrás) en la costa
oeste de Estados Unidos (grupo de Aquilapollenites: granos con cuatro protuberan-
cias ecuatoriales), el cual se extendía hasta Siberia y países del Este (Nichols et al.,
1982; Herngreen et al., 1996) (figura 13.7). La provincia de Proteacidites, caracte-
rizada por los géneros de polen de angiosperma Tschudypollis (antes denominado
Proteacidites) y Nothofagus durante el Turoniano-Maastrichtiano, estaba restringida
al Hemisferio sur, salvo un par de áreas (California y Nuevo México) en la costa
oeste de Estados Unidos donde son abundantes (representado por la letra P en la
figura 13.8) (Frederiksen, 1987). Varios estudios (Almeida y Martínez-Hernández,

1980; López-Higuera et al., 2008) demuestran que en el Grupo Cabullona, en
el noreste de Sonora, predomina el género Aquilapollenites, por lo que se debería
incluir dentro de la Provincia de Aquilapollenites, aunque también el género Tschud-
ypollis es relativamente abundante (estrella roja en figura 13.8). Para observar cómo
cambia la microflora de oeste a este en el norte de México, así como hacia el sur de
la República, son necesarios estudios más exhaustivos. Estos estudios de esporas/
polen, junto con otros restos de flora (hojas, troncos, etc.), permitirán reconstruir
la cubierta vegetal que tapizaba los paisajes de esa época.
GRUPO NORMAPOLLES GRUPO AQUILAPOLLENITES
Figura 13.7. Dos grandes grupos que predominaban en el Cretácico superior en el norte de
México. A la izquierda está representado el grupo de Normapolles, caracterizado por granos
de polen de angiospermas tri(col)porados. A la derecha se encuentra el grupo de Aquilapolleni-
tes, con granos de polen de angiosperma que poseen cuatro apéndices en la zona ecuatorial (imá-
genes modificadas de Punt et al., 2007 y Friis et al., 2006 . La escala corresponde con 10 µm.).
A
P
N A
??
Figura 13.8. Mapa paleogeográfico del Campaniano-Maastrichtiano donde figuran las tres
provincias palinoflorísticas descritas. N: Provincia de Normapolles situada en la costa este de
Norteamérica, grupo precursor de las fagáceas actuales (representadas a su derecha). A: Provincia
de Aquilapollenites, situada en la costa oeste de Norteamérica (representado por un grano del
género Aquilapollenites correspondiente a un antecesor de la familia actual Santolaceae con un
ejemplar actual representado a su derecha). P: Provincia de Proteacidites (representada en las
figuras por un grano del género Tschudypollis y a su derecha un representante actual de proteales
a la cual pertenecería).
5.2 Bioestratigrafía
La bioestratigrafía ordena cronológicamente las unidades litológicas (rocas) en fun-

ción de su contenido en fósiles, especialmente los pólenes/esporas fósiles son he-
rramientas muy útiles para ambientes continentales. Un determinado polen/espora
es característico de un intervalo de tiempo, y es el conjunto de pólenes/esporas
el que restringe la edad de esas rocas a un tiempo concreto, ya que delimita un
periodo en el cual convivieron cada una de las especies contenidas en un mismo

nivel de roca.
A continuación se describe un ejemplo de fechamiento de rocas mediante granos
de polen de angiospermas. Al este de la localidad de Esqueda, ubicada en la Cuenca de
Cabullona, al noreste de Sonora, se explotan unas calizas para uso ornamental en
construcción, y además se localizaron unas pisadas de dinosaurios en los niveles
superiores de ese depósito (Servín-Pichardo et al., 2011). Por ello se sabía que estas
rocas no eran más jóvenes que el Paleógeno, que es cuando se extinguieron los di-
nosaurios. Partiendo de esta premisa se hizo un muestreo de todos los niveles para
ver su contenido de pólenes y esporas para intentar establecer la edad aproximada
de esas rocas. Las asociaciones palinológicas de la sección Esqueda sugieren una
edad Campaniano Tardío-Maastrichtiano, con base en la presencia de Alnipollenites
trina, Aquilapollenites sp., Erdtmanipollis sp., Fraxinopollenites variabilis, cf. Libopo-
llis sp., Liliacidites complexus, Momipites sp., Rousea sp., Striatopollenites paranea,
Triporopollenites plektosus y Tschudypollis retusus (figura 13.9).
Paralelamente se analizaron dos niveles volcánicos procedentes de la parte basal y
de la parte superior de la sucesión de rocas. Se estudiaron los isótopos de U-Pb en
circones de esas rocas volcánicas que cristalizaron en el momento de esas erupciones
y que serían coetáneas con el depósito. Este estudio geocronológico reveló una edad
en el límite Campaniano-Maastrichtiano (72-70 millones de años) para toda la
sucesión (Villanueva-Amadoz et al., 2014a).
Por ello, en base de datos radiométricos y palinoestratigráficos se confirma una
edad de Campaniano Tardío-Maastrichtiano Temprano para estos depósitos, edad
que corresponde con la Formación Lutita Packard del Grupo Cabullona. Este Gru-
po ha sido previamente estudiado en otras áreas (González-León, 1994) y caracte-
rizado por un diverso contenido en fósiles: peces, tortugas, cocodrilos y lagartijas,
entre otros (Lucas et al., 1995).
5.3. Reconstrucción paleoambiental
La Formación Olmos, de edad Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano (hace

65-70 millones de años), situada en Coahuila, contiene un gran número de plantas
fósiles que permiten hacer reconstrucciones paleoambientales. La Formación Olmos
se caracteriza por la existencia de carbón, el cual se explota en la actualidad. El car-
bón se acumula principalmente en la base de la formación, indicando la existencia
de una selva exhuberante productora de turba que fue inundada por agua dulce,
con influencia ocasional de agua salobre. El ambiente del depósito inferido de las
características de las rocas (estructuras, litología, estructuras, etc.) permite afirmar
A B C D E
F G H I
J K
Figura 13.9. Granos de polen de angiosperma seleccionados provenientes de la sección de Esque-

da (NE Sonora) que indica una edad de Campaniano tardío-Maastrichtiano. 1) Momipites
sp.; 2, 7) Erdtmanipollis sp.; 3) Triporopollenites plektosus; 4) Fraxinopollenites variabilis;
5) Rousea sp.; 6) Striatopollenites paranea; 8) Alnipollenites trina; 9) Aquilapollenites sp.;
10) Tschudypollis retusus; 11) cf. Libopollis sp. Escala= 10 micras.
que un inmenso y caudaloso río transcurría por Coahuila, que llegaba desde el no-
roeste y descargaba los sedimentos en un mar tranquilo de poca profundidad donde
se dividía en varios brazos, entre los cuales se formaban pequeños lagos y pantanos;
asimismo, descargaba material en lagunas de agua salobre.
Este paisaje deltaico estaba ocupado por dinosaurios herbívoros hadrosaurios
con pico de pato (muy abundantes en medios costeros) y ceratópsidos (con cuernos
en la cabeza) así como por dinosaurios carnívoros como tiranosáuridos y ornito-
mímidos. Estos dinosaurios convivían junto con cocodrilos, tortugas, lagartijas y
peces (Lucas y González-León, 1993, 1996), mientras que en el mar habitaban
cangrejos, ostras, ammonites, peces, tiburones y mosasaurios (Porras-Múzquiz y
Alvarado-Ortega, 2013).
Este territorio tenía además una gran diversidad de plantas, ya que se han ob-
servado más de 100 tipos de plantas, representadas principalmente por esporas/
pólenes y hojas. En el conjunto de esporas/pólenes de la Formación Olmos pre-
dominan las angiospermas triporadas (género Alnipollenites) y tricolporadas (gé-
nero Triporopollenites), gimnospermas taxodiáceas y los palinomorfos indicativos
de medios de agua dulce, como son Leiosphaeridia, Pediastrum, Stereisporites y Styx
(Martínez-Hernández et al., 1980a). En menores proporciones se observan otros
granos de polen de gimnospermas de araucariáceas y cheirolepidiáceas, que indican
ambientes costeros, equisetales, además de otras angiospermas de afinidad a chlo-

rantáceas (Asteropollis asteroides, Clavatipollenites hughesii), proteales (Tschudypollis
retusus) y otras de afinidad incierta (Arecipites reticulatus, Extratriporopollenites sp.,
Gemmatricolpites sp., Liliacidites complexus, L. intermedius, Triporopollenites sp.)
(Martínez-Hernández et al., 1980). También, en menores proporciones, las espo-
ras estarían representadas por esporas de Schizaeales, que es una familia que en la
actualidad habita en regiones tropicales/subtropicales húmedas, además de esporas
de licopodios (Camarozonosporites sp., Foveosporites sp.), Adiantaceae/Cyatheaceae/
Dicksoniaceae (Cyathidites sp., Deltoidospora minor) y otras de afinidades incier-
tas (Concavissimisporites sp., Echinatisporis homocapillariformis, Lusatisporites sp.)
(Martínez-Hernández et al., 1980).
En las impresiones de hojas también se pone de manifiesto una dominancia de
angiospermas dicotiledóneas (Weber, 1972), al igual que la asociación de esporas/
polen. Esta vegetación estaba formada fundamentalmente por magnolias (Lirioden-
dron) y otras angiospermas (hojas protolauráceas, Lauraceae y familias de Laurales,
Manihotites, Sassafras), por gimnospermas (coníferas, cupresáceas, palmeras, podo-
carpáceas, Brachyphyllum, Raritania y Metasequoia, entre otras), y filicales (Aneimia,
Gleichenites y otras indeterminadas) y filicales acuáticos (Dorfiella, Nelumbonaceae,
Pistia y Salvinia), (Weber, 1972, 1973, 1975, 1976, 1978, 1980; Serlin et al., 1981;
Estrada-Ruiz et al., 2008a,b) (figura 13.10).
Muchas de las areniscas presentan en su interior troncos de gran longitud con
madera silicificada (materia orgánica sustituida por sílice) principalmente de coní-
feras, por lo que se infieren bosques en la época de depósito; además, se han obser-
vado raíces in situ en lutitas (Weber, 1972). Estudios de las maderas han reconocido
plantas de Palmae (Arecaceae), Lauraceae, Fagaceae, Malvaceae, Cornaceae y cf.
Anacardiaceae; estas maderas no desarrollaron anillos de crecimiento, presenten va-
sos grandes y solitarios, y placas de perforación simple, lo cual indica clima tropical
con alta humedad.
La morfología de las hojas, por sus ápices atenuados (punta de goteo), indica un
clima húmedo y tropical con abundantes precipitaciones. Además, con base en estu-
dios de la fisionomía de las maderas, se estima una paleotemperatura media anual de
21 a 24°C, que junto con la carencia de anillos de crecimientos marcados en made-
ras de dicotiledóneas, y con presencia de parénquima axial, refuerza esta hipótesis
(Estrada-Ruiz et al., 2008a,b). Todos los datos de estos autores apuntan a que estas
plantas fósiles conformarían una comunidad similar a la selva paratropical.
El conjunto de datos provenientes de fósiles (fauna y flora), así como los datos
sedimentológicos, permiten realizar reconstrucciones fiables del paisaje de un área
concreta en un tiempo concreto (figura 13.11).
A B C D
F G H
I J
Figura 13.10. Restos de plantas fósiles de la Formación Olmos en Coahuila. A: Fronda del filical
herbáceo cf. Tectaria (Dryopteroideae). La Rosita, Mina 6. Escala: 3 cm. Foto: A. Altamira y R.
Weber. B: Fragmentos foliares de la filical cf. Aneimia o Aneimites (Schizaeaceae). Escala: 1,5
cm. Mina Nueva Rosita No. 6. Foto: R. Weber. C: Filical flotante Salvinia coahuilensis Weber
(Salviniaceae); Hojas elípticas, con quilla abaxial, venación reticulada (retocada en la foto con
tinta china) y esporocarpos. La Rosita, Mina N° 6. Escala: 3cm, Foto: A. Altamira. D: Ramas de
Brachyphyllum macrocarpum Newberry (Cheirolepidiaceae). Mina Nueva Rosita No. 6, Esca-
la: 2 cm. Foto: R. Weber. E: Hoja de dicotiledónea Manihotites sp. con arquitectura dicotómica.
Mina N° 3, Barroterán. Escala: 5 cm. Foto: A. Altamira & R. Weber. F: Hoja palmada del género
de palmera Sabalites sp. (Palmae o Arecaceae). Mina Nueva Rosita N° 6. Verticalmente, miden
unos 30 cm. Foto: A. Altamira & R. Weber. G: Probablemente hoja protolaurácea de 24 cm de
largo; en la literatura identificaciones de hojas similares con Artocarpus. Mina Nueva Rosita N°
6, Foto: R. Weber. H: Hoja entera, denticulada y con ápice de goteo distal de posible Dicotiledónea
indeterminada. Mina El Saúz, Escala: 5 cm. Foto: A. Altamira & R. Weber. I: Dicotiledónea in-
determinada. Escala: 5 cm. Mina Nueva Rosita N° 6, Foto: A. Altamira & R. Weber. J: Hoja de
Liriodendron alatum Newberry (Magnoliaceae) con cuatro lóbulos y pecíolo alado, alas constrictas
distalmente. Mina El Saúz, Escala: 5 cm. Foto: R. Weber. Imágenes tomadas de la página web que
diseñó R. Weber: http://www.geologia.unam.mx/igl/deptos/paleo/weber/galcreco.htm.
Figura 13.11. Reconstrucción del paisaje de Coahuila hace 65-70 millones de años, realizada por el
ilustrador Aldo Domínguez, donde queda reflejada la mayoría de las plantas citadas anteriormente.
5.4. Aspectos biológicos
5.4.1 Esporas in situ
En ocasiones se observan esporas o granos de polen in situ, en asociación con la

planta que los produjo, aunque esta conservación suele ser excepcional, ya que en
comparación con la vida de la planta la reproducción de la misma ocuparía un espa-
cio temporal muy corto. Estos hallazgos ayudan a clarificar la afinidad botánica de
las esporas y granos de polen que se observan en forma dispersa en las rocas, relacio-
nando los diferentes granos con las plantas que las produjeron. Un ejemplo es el fi-
lical arborescente Weichselia reticulata (Stokes y Webb) Fontaine, cuyos restos se han
hallado cerca de la localidad de Escucha, al noreste de España, en los depósitos del
Miembro Medio de la Formación Escucha (Diez et al., 2005; Sender et al., 2014), de
edad Albiano medio, de unos 110 millones de años de antigüedad (Villanueva-Ama-
doz et al., 2010). Weichselia reticulata es un filical arborescente abundante durante el
Mesozoico, que presenta características morfológicas únicas, muy distintivas (figura
13.12A); una de las cuales es la presencia de grandes hojas con varias pinnas pri-
marias que irradian de una cabeza central, conjunto que se asemeja a un paraguas.
Otra característica es la existencia de pinnas vegetativas (con pinnulas vegetativas
dispuestas hacia arriba con un patrón similar a un “ala de mariposa”) separadas de las
fértiles; también se caracteriza por presentar pinnas fértiles con soros dispuestos en
racimos esféricos que contienen los esporangios (estructura de las plantas, hongos o
algas que producen y contienen las esporas), los cuales aparecen protegidos por un
denso indusio (superficie membranosa o vellosa que cubre los esporangios) peltado
o abombado (Alvin, 1968, 1971; Daber, 1968; Watson y Alvin, 1996).
Se han encontrado numerosos frondes, tanto vegetativos como fértiles, pertenecien-
tes a esta especie. Uno de los frondes fértiles estudiados contenía soros (receptáculos
de esporas), los cuales fueron tratados con ácidos para liberar las esporas contenidas
en su interior, y posteriormente fotografiados al microscopio electrónico de barrido
(figura 13.12B). De esta manera se observaron tres diferentes fases de desarrollo de
las esporas de esta filical, con diferente morfología antes de alcanzar la madurez. La
primera fase ontogenética implica una morfología redondeada de la espora con la
marca trilete incipiente, la segunda fase consiste en un contorno subtriangular de
la espora con la marca trilete bien desarrollada y la fase final sugiere una espora ple-
namente desarrollada, con forma triangular, con la laesura bien desarrollada y con
engrosamientos paralelos a los radios de la laesura característicos (figura 13.12C).
Estas esporas maduras in situ se asemejan morfológicamente a las esporas actuales de
la Familia Matoniaceae (Diez et al., 2005), y al margen de que algunos autores (Alvin,
1971; Watson y Alvin, 1996) han indicado que Weichselia reticulata pertenece a la
Familia Weichseliaceae, se puede establecer su parentesco con matoniáceas actuales.
Este estudio demuestra además un aspecto muy importante a tener en cuenta
cuando se realizan estudios taxonómicos, el cual revela que una misma planta pue-
de producir esporas morfológicamente diferentes, en este caso debido a diferencias
en su madurez. Las esporas y granos de polen se clasifican según sus características
morfológicas; por ello, si observamos tres esporas diferentes que presentan cada
una de las fases ontogenéticas descritas, estaríamos asumiendo tres morfoespecies
diferentes, cuando realmente, deberíamos establecer una sola.
Otro ejemplo de esporas in situ de isoetales se trata en el siguiente subapartado
(5.4.2 Diferentes formas de dispersión).
5.4.2 Diferentes formas de dispersión
Las isoetales son un grupo de plantas que han sufrido grandes cambios. Durante el
Paleozoico eran abundantes las filicales de isoetales de tamaño arbóreo, como por
ejemplo el género Pleuromeia que producía macro y microsporas triletes, a diferencia
A B
Figura 13.12. A) Posible reconstrucción del filical arborescente Weichselia reticulata modi-
ficado a partir del diseño de Alvin (1971). B) Imagen de agrupaciones sorales de Weichselia
reticulata observados con microscopio electrónico de barrido (tomado de Diez et al., 2005; cor-
tesía de la editorial Elsevier). C) Dos esporas in situ de uno de los soros de Weichselia reticulata
en la cual se distinguen dos etapas ontogenéticas diferentes: a la izquierda, una espora inmadura
de morfología circular; a la derecha, una espora de contorno triangular casi madura con los tres
radios de la apertura trilete bien desarrollado y con unos engrosamientos de la exina alrededor de
la laesura (tomado de Diez et al., 2005; cortesía de la editorial Elsevier).
de lo que ocurre en la actualidad ya que presentan microsporas monoletes. En la ac-

tualidad sólo existe un único género en la Familia, Isoetes, similar a un pasto, que vive
en zonas relativamente húmedas o sumergidas en zonas lacustres someras. Se trata
de una licofita heterosporia (con dos tipos diferentes de esporas, megasporas de gran
tamaño y microsporas pequeñas), herbácea que alcanza máximo unos 30 cm. Las
hojas se disponen en forma concéntrica, y en época de reproducción las megasporas
se generan en la espira más externa, mientras que las microsporas aparecen en espiras
internas, donde las hojas más internas son generalmente estériles (figura 13.13 A-C).
Las megasporas son de gran tamaño (500 µm), globosas y triletes, mientras que las
microsporas son de tamaño pequeño (34 µm), reniformes y monoletes.
B C
Figura 13.13. A: Planta de Isoetes sp. con una disposición espiralada de las hojas, Sierra de
Ríos, Cerro Largo, Uruguay. B: Detalle de la base del micrófilo de Isoetes sp. con una pequeña
lígula triangular sobre el megasporangio, y las megásporas blanquecinas, Sierra de los Difuntos,
Rocha, Uruguay. C: Corte longitudinal del cormo de Isoetes sp. con un núcleo conspícuo de xi-
lema de color blanco y los esporangios en la base de los micrófilos, Sierra de los Difuntos, Rocha,
Uruguay. MG: Megasporofilo con megaesporas; MC: Microsporofilo con microsporas (imágenes
tomadas de www.thecompositaehut.com).
Uno de los cambios que ha sufrido el género Isoetes se refiere a su forma de disper-
sión, como se demuestra en un estudio del género Isoetites (figuras 13.9 A, 13.9 E) de
edad albiana terminal (hace unos 105 millones de años) proveniente de la Unidad
Margas de Transición en la localidad de Estercuel (Teruel, España).
La liberación de microsporas en el microsporangio del género actual Isoetes se
realiza por la ruptura de la lámina y liberación masiva de las mismas. Sin embargo,
se observaron unas masas de microsporas fósiles in situ en el microsporófilo de
Isoetites sp. estudiado, indicado como MC (figuras 13.14 A, 13.14 D, 13.14 F). Las
microesporas in situ son monolete con la cara proximal psilada y la cara distal tuber-
culada (figuras 13.14 B, 13.14 C). La presencia de tales agrupaciones en el material
estudiado difiere de las microsporas del género actual Isoetes que se desprenden
directamente del microsporófilo.
5.4.3 Ultrastructura de los granos de polen y esporas
Las plantas se reproducen en periodos temporales concretos, ya sea mediante los so-
ros que protegen a las esporas en el caso de las filicales, o mediante conos en el caso
de las gimnospermas o flores con estambres en las angiospermas donde se producen
los granos de polen. Cada especie de planta produce una espora o grano de polen
característico, con una estructura de la pared (también denominada ultraestruc-
tura) determinada que refleja el hábitat en el cual vive. En la actualidad se puede
conocer el tipo de grano de polen o espora que produjo una planta determinada,
no hay mayor misterio que recolectar la parte fértil en época de floración o cuando
producen los esporangios. Sin embargo, cuando se estudia los granos de polen o es-
poras fósiles es complicado, ya que es muy poco común encontrar las plantas en su
época de reproducción con sus órganos reproductores, asociados a granos de polen
y esporas. Lo más común es que para reproducirse las plantas liberen grandes can-
tidades de esporas o granos de polen que son dispersados mediante insectos, viento
o corrientes de agua. Estas esporas o granos de polen finalmente son depositados
generalmente lejos de la planta productora. Por ello, la mayoría de las esporas y gra-
nos de polen fósiles están dispersos en el sedimento y es muy difícil saber cuál fue la
planta productora. Sin embargo, los estudios ultrastructurales, es decir la anatomía
de las paredes de los palinomorfos, pueden ayudar para saber su afinidad botánica.
Con el fin de observar la estructura interna de las agrupaciones de microsporas
in situ provenientes del Isoetites descrito (figuras 13.14 A, 13.14 F), se cortó una
de las masas mediante un haz de iones focalizado (fib). En este corte transversal se
puede diferenciar un centenar de distintas microsporas con su cuerpo central hueco
(figuras 13.15 A y 13.15 B). Cada una de las microsporas presenta el exosporio de
A B
C D
Figura 13.14. A: Microesporofilo de la licofita Isoetites sp. proveniente de la Unidad Margas de
Transición (Albiano terminal) de la localidad de Estercuel, Teruel, España. B, C: Imagen del meb
de las microsporas in situ dentro de las agrupaciones de microsporas. D: Una de las agrupaciones de
microsporas in situ del ejemplar de Isoetites de la figura 14A. E: Hoja de Isoetites sp. proveniente
del mismo nivel que el ejemplar de la figura 14a. F: Detalle de las agrupaciones de microsporas de
la figura 14A. Las escalas gráficas corresponden en la figura 14B y C a10 micras, 14D a 100 micras
y 14F a 500 micras. Imágenes retocadas de Villanueva-Amadoz et al. (2014b).
la exina con una textura similar a la de una esponja de baño con numerosas cavi-
dades (figura 13.15 C). Además las microsporas presentan una nexina compacta,
constituida por subcapas laminadas, indicadas con una flecha (figura 13.15 D).
Esta capa esponjosa es característica de las isoetales (Grauvogel-Stamm y Lugardon,
2001, 2004) que le confiere flotabilidad en medios acuáticos o con humedad (Kar
y Dilcher, 2002); por tanto, esta capa esponjosa es un criterio para afirmar que estas
microsporas fósiles efectivamente pertenecen a las isoetales.
A B
C D
Figura 13.15. Imágenes del meb de una de las masas de microsporas in situ proveniente del
ejemplar de Isoetites sp. representado en la Figura 9A. A: Corte mediante fib de una de las
agrupaciones de microsporas, permitiendo la observación de la estructura de la pared de
las microsporas. B: Sección trasnsversal de la masa de microsporas que permite observarlas en
tres dimensiones. C: Sección transversal de la pared de una microespora. D: Detalle del exos-
porio con subcapas laminadas (flecha blanca) y superficie nanoverrugosa del cuerpo central de
la espora. Escalas 100 μm (A), 20 μm (B), 1 μm (C), 500 nm (D) (imágenes modificadas de
Villanueva-Amadoz et al., 2012). (imágenes modificadas de Villanueva-Amadoz, U., et al.,
2012. Focused ion beam nano-sectioning and imaging: a new method in characterisation of
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CApÍTULO 14
ÁMBAR: RESERVORIO DE VIDA PASADA
Ana Lilia Hernández-Damián, Jorge Alberto Pratt-Fernández

y Sergio R. S. Cevallos-Ferriz
resumen
E l ámbar es resina fosilizada proveniente de diferentes grupos de plantas, cu-

yos depósitos se encuentran localizados en distintos lugares del mundo y con
distinta edad, donde en ocasiones se encuentran incluidas partes y/u organismos
completos (e.g. bacterias, protistas, algas, hongos, plantas y animales) preservados
en tercera dimensión y con relativamente poca distorsión, constituyendo así un tipo
especial de fosilización.
Aunado al aspecto biológico, el ámbar ha sido de gran importancia para el hom-
bre, desde aspectos mágico-religiosos (e.g. mitología romana) hasta económicos
(industria joyera), cuyo uso se ha reconocido desde el Paleolítico hasta la actualidad.
En México los principales depósitos de ámbar se encuentran localizados en el Es-
tado de Chiapas, con una edad de aproximadamente 25 a 15 Ma., considerado uno
de los depósitos más importantes del mundo por su diversidad biológica, cantidad
y calidad de preservación, a través del cual se ha interpretado que en el pasado, del
sur de México había un ambiente tropical semejante al actual; estudios posteriores
ayudarán a un mejor entendimiento de la biota y su cambio a través del tiempo.
Palabras clave: ámbar, biodiversidad, Mioceno, Chiapas, resina, conservación tri-

dimensional.
121
Actualmente el ámbar es ampliamente reconocido como un medio particular de fo-

silización, ya que dentro de éste se han preservado en forma excepcional organismos
completos y/o sus restos en tercera dimensión, con relativamente poca distorsión a
lo largo de millones de años (Poinar, 1998), constituyendo así una fuente primaria
de información biológica que ha permitido un mejor conocimiento y entendimien-
to de los organismos que crecían en el pasado y de sus ambientes, y esto gracias a
que una o varias plantas tuvieron la capacidad de producir la suficiente cantidad de
resina para que quedaran incluidos en flujos de la secreción distintos organismos,
como bacterias, protistas, algas, hongos, plantas y animales, hasta nuestros días.
La resina es una secreción producida en células del parénquima de distintas plan-
tas del grupo de las gimnospermas y angiospermas, como Agathis spp., Pinus spp.,
Cupressus spp., Araucaria spp., Copaifera spp., Prioria sp., Trachylobium spp., Ptro-
tium sp., Bursera spp. e Hymenaea spp., localizadas principalmente en tallos y raíces
como una respuesta al ataque de insectos y hongos (Poinar, 1998). Su composición
química es compleja ya que se trata de mezclas de terpenos (e.g. mono-, sequi-, di
y triterpenoides), alcoholes, aldehídos y ésteres (Langenheim, 1969). El proceso de
fosilización de la resina aún no es comprendido del todo; sin embargo, parece ser
una progresiva oxidación y polimerización, pues una vez depositada la resina es so-
metida a altas presiones y temperaturas, lo cual ocurre frecuentemente en depósitos
marinos, donde es probablemente transportada desde su sitio de origen (Langen-
heim, 1969).
Se reconoce que el ámbar pasa por tres estados para su formación: el primero es
la generación de resina pegajosa y viscosa; el segundo es su transformación en copal,
el cual se caracteriza por ser relativamente suave, aromático, pero no flexible; y el
tercero es la formación del ámbar propiamente (Poinar, 1998). Hay una confusión
para diferenciar entre copal y ámbar, ya que marcar el límite de edad entre ambos
es complicado. Se han propuesto dos edades mínimas, 40 000 y 100 000 de años
(Schlee y Glöckner, 1978; Anderson, 1997), lo cual es un conflicto para muchos
paleontólogos, aunque se presume que el ámbar se puede diferenciar por sus carac-
terísticas físicas, porque es más difícil de fundir bajo temperaturas menores a los
250°C y porque es menos maleable (Poinar, 1998).
El ámbar es conocido por el hombre desde tiempos prehistóricos; muestra de ello
lo constituyen amuletos de la cultura Magdaleniense del Paleolítico Superior (ca.
35 000-18 000 a. C.), así como un extenso registro histórico que precede; por ejem-
plo, los griegos lo llamaron elektron (raíz de donde proviene la palabra “electricidad”
por su capacidad de atraer objetos pequeños y livianos al frotarlo); los romanos lo
llamaron succinum (piedra savia) (Poinar, 1992), en Historia Naturalis (d. C. 77) de
Plinio el Viejo, es uno de los primeros en darse cuenta de las inclusiones orgánicas en
capítulo 14. ÁMBAR: RESERVORIO DE VIDA PASADA 123
el ámbar y presentó evidencia de su parecido con la resina de pino (Plinio, Libro 37, ca-
pítulos 11-12); sin embargo, la palabra ámbar proviene del árabe anbar (Poinar, 1992).
Por su belleza, propiedades físicas e inclusiones biológicas, al ámbar se le han atri-
buido propiedades misteriosas, algunas preservadas hasta nuestros días por varias cul-
turas alrededor del mundo (Langenheim, 1969), incluyendo a México, donde en
reportes arqueológicos y antropológicos se constata su conocimiento y uso desde el
periodo prehispánico; la pieza arqueológica de ámbar más antigua procede del sitio
olmeca de “La Venta” y está fechada hacia 700 a. C., mientras que la descripción más
completa fue registrada por fray Bernardino de Sahagún en el Códice Florentino: “El
ámbar desta tierra se llama apozonalli (Lowe, 2005). Dícese desta manera porque el
ámbar desta tierra o estas piedras ansí llamadas son semejantes a las campanillas o
enpollas del agua cuando las da el Sol en saliendo, que parece que son amarillas claras,
como oro. Estas piedras hállense en mineros en las montañas (Lowe, 2005). Hay tres
maneras destas piedras: la de una manera dellas se llama ámbar amarillo. Estas parecen
que tienen dentro de sí una centella de fuego. Son muy hermosas: la segunda manera
se llama quetzalapozonalli. Dícese desta manera porque son amarillas con mezcla de
verde claro. La tercera se llama iztacapozonalli. Dícese así porque son amarillas blan-
quecinas. No son transparentes ni muy preciosas” (Lowe, 2005).
Los depósitos de ámbar se encuentran distribuidos alrededor de todo el mundo,
clasificados por edad geológica y zona geográfica (Langenheim, 1969). Éstos se
encuentran en rocas del Carbonífero hasta el Pleistoceno (Langenheim, 1969), des-
tacando los de Líbano (ca. 130 Ma.), Myanmar (ca. 100 Ma.), España (ca. 100-90
Ma.), Nueva Jersey (ca. 90-70 Ma.), Báltico (ca. 40 Ma.) y República Dominica
(ca. 20 Ma.) (Langenheim, 1969; Poinar, 1998). En México, en el estado de Chia-
pas, se localizan depósitos de ámbar del Cenozoico, su edad y ubicación lo hacen
único en el mundo, sin embargo no ha recibido tanta atención en comparación con
otros depósitos (Solórzano-Kraemer, 2010). Chiapas se encuentra al sur de México,
y constituye una región importante para el entendimiento de la biodiversidad de
México e incluso de América, ya que se encuentra justo al norte de América Cen-
tral, la cual funciona como puente terrestre para la migración de plantas y animales
entre Norteamérica y Sudamérica (Graham, 1999; Burman y Graham, 1999). Los
procesos geológicos y biológicos que han actuado a lo largo de millones de años
constituyen uno de los detonantes de la biodiversidad, y es el ámbar un testigo fiel
donde se preservan los vestigios de comunidades ancestrales que pueden ayudar a
comprender mejor los procesos resultantes de la diversidad biológica actual.
En varios municipios de Chiapas se encuentran minas de ámbar, tal es el caso
de Totolapa, Ostuacán, Mal Paso, Huitiupan y Simojovel de Allende, entre otros; de
los cuales este último el principal. Los minero-agricultores de estas localidades ex-
traen el ámbar manualmente con herramientas como pico, pala y carreta (Ytuar-
te-Núñez, 2010).
Las inclusiones biológicas del ámbar de Chiapas fueron redescubiertas en for-
ma accidental, en 1952, por una expedición de científicos del Departamento de
Entomología y Parasitología de la Universidad de California, Berkeley (Hurd et
al., 1962), en el cual se encuentra la más importante colección de inclusiones
biológicas de ámbar con alrededor de 3 000 especímenes (Avendaño-Gil et al.,
2012). En México sobresale la colección del Instituto de Historia Natural, de la
Secretaría de Medio Ambiente e Historia Natural en Tuxtla Gutiérrez, Chiapas,
en la cual se encuentran resguardadas 215 piezas con un total de 569 organismos,
que de acuerdo con Avendaño-Gil et al. (2012) 73.64% son animales; los insectos
son el grupo más abundante, mientras que 26.36% corresponde a plantas en su
mayoría angiospermas.
La edad de los depósitos de ámbar de Chiapas aún no ha sido esclarecida to-
talmente. Böse (1905) realizó una síntesis geográfica y fisiográfica de la zona,
dividiendo la secuencia estratigráfica Cenozoica en: división Eoceno, división
Simojovel (Oligoceno), división Tenejaoa (Plioceno) y división Cuaternario.
Posteriormente Frost y Langenheim (1974) dividieron al grupo Simojovel en:
Arenisca La Trinidad, Arenisca Rancho Berlín y Formación La Quinta, en la
que se encuentra asociado el ámbar, aparentemente incluido en una secuen-
cia marina del Oligoceno, como lo sugieren foraminíferos plantónicos como
Globigerina ciperoensis Bolli. y Globorotalia kugleri Bolli. (Veiga-Crespo et al.,
2007). En la zona de secuencia de foraminíferos plantónicos, en los intervalos
de las zonas N3 y N4 se han asignado edades radiométricas con rangos de 22.5
a 26 Ma (Berggren y Van Couvering, 1974). Sin embargo, Grimaldi (1996)
mencionó que muchos depósitos de ámbar se encuentran asociados con ligni-
tas, pizarras friables y arcillas deltaicas del Mioceno Temprano. Posteriormen-
te, Solórzano-Kraemer (2007) asigna el ámbar de México al Mioceno Medio
(20-15 Ma.), debido al parecido que presenta con los depósitos de ámbar de
República Dominicana, incluyendo la presencia de lechos de lignita, un regis-
tro fósil similar de insectos (40%) y su origen botánico de especies extintas de
Hymenaea. En años más recientes, Vega et al. (2009), usando 87Sr/86Sr en con-
chas bien preservadas de Turbinella maya de Los Pocitos, una localidad muy
cercana a Simojovel, establecieron una edad de 23 Ma.
Tomando en cuenta lo anterior con respecto a la aproximación en la edad del ámbar,
y para entender el medio en el que vivieron las comunidades antiguas fosilizadas, el
clima durante el Mioceno en tierras bajas del sur de la antigua América era similar a la
actual, considerado en general como tropical (Jaramillo et al., 2006), y aunque la con-
figuración de los continentes en ese momento era muy parecida a la actual, se dieron
cambios importantes, donde aún separados América del Norte y del Sur, se llevaba a
cabo el movimiento del Bloque Chortis en el margen suroeste de la costa del Pacífico
de México, el cual se ha reconstruido como una paleopenínsula que paulatinamente se
extendía hacia el sur con una intensa actividad volcánica y tectónica (Cevallos-Ferriz
y González-Torres, 2006). Asimismo, en el registro fósil de plantas y animales de Mé-
xico para ese tiempo, se comienza a reconocer una mayor similitud morfológica entre
taxones fósiles y actuales (e.g. Solórzano-Kraemer, 2007; Cevallos-Ferriz et al., 2012).
A partir de ese momento se pudo establecer la pauta para debatir el inicio del estableci-
miento de las comunidades biológicas como actualmente se conocen.
Las inclusiones de plantas soportan el desarrollo de una vegetación tropical como
lo sugiere el registro de Hymenaea (ver ejemplo de figura 14.1), que incluyen frag-
mentos de hojas de Acacia (Miranda, 1963), dos briofitas (e.g. figura 14.1), Lejeu-
nea paleomexicana (Grolle, 1984), Ceratolejeunea (Heinrichs et al., 2014), flores de
Tapirira durhamii (Miranda, 1963), Socrotea brownii (Poinar, 2002), Colpothrinax
chiapensis (Chambers et al., 2012) y Swietenia miocenica (Castañeda- Posadas y Ce-
vallos-Ferriz, 2007). Sumado a estos registros resaltan los trabajos de Palacios-Chá-
vez y Rzedowski (1993) quienes, en un estudio palinológico al norte del estado,
con base en muestras de rocas del Mioceno inferior-medio, reportan la abundancia
de Junglandaceae (Engelhardtia y Oreomunnea), seguido de Picea, Quercus, Pinus,
Melastomataceae y Cyatheaceae (Pteridophyta), sugiriendo que en el pasado debió
prevalecer un clima fresco y muy húmedo en la zona.
En el ámbar de Chiapas posiblemente se encuentran algunas pistas de la vida en
el momento de la generación de la resina. Las plantas que dieron origen a esta resina
fósil fueron determinadas en un principio por Langenheim y Beck (1965), quienes
compararon el espectro infrarojo del ámbar con el de las resinas de varios géneros de
plantas, concluyendo que fue Hymenaea (e.g. figura 14.1) la planta que lo produjo,
que forma parte de la familia Leguminosae. Posteriormente dos especies extintas se
describieron e identificaron con base en estructuras aisladas como las productoras
del ámbar en Chiapas, H. mexicana (Poinar y Brown, 2002) e H. allendis (Calvi-
llo-Canadell et al., 2010). La primera tiene mayor parecido morfológico con H.
verrucosa Gaertn. de África y la segunda comparte parecido con H. courbaril, distri-
buida desde México, Centroamérica y Sudamérica (Calvillo-Canadell et al., 2010).
La evidencia fósil sugiere entonces que durante el Mioceno en Chiapas se
desarrolló un bosque de Hymenaea en tierras bajas adyacente a un manglar
(Solórzano-Kraemer, 2007; Serrano-Sánchez et al., 2015), donde la resina fue
transportada dentro de un sistema deltaico a través de arroyos y ríos a la zona
costera (Langenheim et al., 1967).
D E
Figura 14.1. Ejemplos de inclusiones de plantas y hongos en ámbar mexicano. A: Musgo (Br-
yophyta). B: Pétalo de Hymenaea sp. C: Hoja no identificada (Magnoliophyta). D: Hifas de un
hongo posiblemente parasito en un escarabajo (Platypodidae). E: Cáliz de flor de Hymenaea sp.
La fauna mejor representada en el ámbar es el grupo de los artrópodos, aunque

muchos especímenes todavía requieren una descripción taxonómica formal, en-
tre los cuales destacan Díptera (Nematocera) e Hymenoptera (Solórzano-Kraemer,
2007; Solórzano-Kraemer, 2010). Los especímenes de arácnidos (e.g. figura 14.2)
incluyen 32 especies en 33 géneros (Solórzano-Kraemer, 2010); Petrunkevitch
(1963, 1971) describe a la mayoría de arañas en ámbar mexicano, con contribu-
ciones posteriores de otros autores; por ejemplo, Dunlop et al. (2008) describieron
la araña más grande que se ha registrado en ámbar. También se han reportado mi-
riápodos y crustáceos (e.g. figura 14.3), como cochinillas, anfípodos, ostrácodos,
copépodos, tanaideos y cangrejos; Serrano-Sánchez et al. (2015) describieron la
peculiar abundancia, única en el mundo de estos crustáceos en el ámbar mexicano.
A B
C D
Figura 14.2. Arácnidos en ámbar

mexicano. A: Ácaro (Acari). B:
Araña (Araneae) con pedipalpos
visibles. D: Restos de tela de araña.
E: Pseudoescorpión (Pseudoscor-
E piones). F: Araña (Araneae).
A B
C D
Figura 14.3. Crustáceos y mi-

riápodos en ámbar mexicano. A:
Cochinilla (Isopoda). B: Anfípodo
(Amphipoda). C: Milpiés (Diplo-
poda). D: Milpiés (Siphonophori-
E dae). E: Milpiés (Diplopoda).
Muchos de los reportes taxonómicos no tienen requerimientos de hábitats especí-

ficos, encontrándose algunos como los siguientes: Culicoides, Mesorhaga, Megaselia y
Brachydeutera (Diptera), Cephalotes, Azteca y Crematogaster (Hymenoptera), Kaloter-
mitidae (Isoptera), Saldidae, Amnestus (Heteroptera) y Nogodina chiapaneca (e.g. figu-
ras 14.4, 14.5 y 14.6), taxones que crecen en regiones de manglar y áreas costeras de
Centroamérica y Sudamérica (Solórzano-Kraemer, 2010). Por otro lado, se han regis-
trado insectos que sugieren estacionalidad: Ephemeroptera (Baetidae, Leptophlebii-
dae y Leptohyphidae), Ochelerotatus (Diptera: Culicidae) (e. g. figura 14.4), así como
representantes que actualmente crecen en plantas epifitas, tales como Seira y Ento-
mobrya (Collembola), Latiblattella (Blattodea), Myopsocus (Psocoptera), Copelatus,
Anacaena, Scistes (Coleoptera), Gelichiidae (Lepidoptera) y Culiseta (Diptera), las cuales

son ricas en el sur de México y en tierras bajas (Solórzano-Kraemer, 2010). Otro gru-
po de insectos reportados son de aguas lénticas: Cloeodes (Ephemeroptera), Copelatus,
Anacaena, Scirtes (Coleoptera) y Culiseta, Ochlerotatus, Stenotabanus y Brachydeutera
(Diptera), que sugieren una región plana (Solórzano-Kraemer, 2010). Los Isópte-
ros están bien representados en el ámbar mexicano (e.g. figura 6), tales como: In-
cisitermes krishnai, Calcaritermes vetus y Mastotermes electromexicus (Mastotermiti-
dae), (Emerson, 1969; Krishna y Emerson, 1983). Otras inclusiones reportadas son
de pequeños vertebrados, lagartijas (Anolis electrum), una rana (Craugastor), pelo de
mamífero (e.g. figura 14.7) y plumas (Carbot-Chanona et al., 2006; Carbot-Chano-
na y Milani, 2008; Carbot-Chanona, 2009; Castañeda et al., 2014).
A B
C D
E F G
Figura 14.4. Ejemplos de fósiles artrópodos (Insecta) en ámbar mexicano. A: Mosquito (Culici-
dae). B: Tipúlido (Tipulidae). C: Abeja (Apidae). D: Himenóptero no identificado. E: Hormiga
(Formicidae) en posición defensiva.
A B
C D
Figura 14.5. Ejemplos de hemipteroideos en ámbar mexicano. A; Fulgoromorfo (Fulgoromor-
pha). B: (Homoptera). C: Fulgoromorfo (Fulgoromorpha). D: Nogodina sp.
A B C
D E F
Figura 14.6. Isópteros y coleópteros en ámbar Mexicano. A: Termitas (Kalotermitidae).
B: Termita obrera (Isoptera). C: Termita soldado (Isoptera). D: Mastotermes electromexi-
cus (Mastotermitidae). E: estafilínido o escarabajo del nido de las termitas (Staphylinidae).
F: Gorgojo (Curculionidae).
A B
C D
E F
Figura 14.7. Otros ejemplos de inclusiones fósiles en ámbar mexicano. A: Saltamontes (Or-
thoptera). B: Pececillo de cobre (Archaeognatha). C: Reduvído o insecto patas de hilo (Redu-
viidae) con extremidades delanteras rapaces. D: Burbujas de líquido atrapadas en el ámbar.
E: Pelo de mamífero.
En el ámbar de México también se han descubierto interacciones biológicas

como en otros yacimientos del mundo; por ejemplo, el aparente parasitismo de
Asteromites mexicanus (Coelomicetes) (Poinar, 2003) encontrado sobre un pétalo
de un probable miembro de Caesalpinioideae, así como el de Lycoperdites tertiarius
(Lycoperdales) (Poinar, 2001) cuyos representantes actuales crecen sobre troncos,
así como micelios de Cordyceps o Entomophthora localizados sobre una cucaracha
del género Supella (Vršanský et al., 2011); recientemente se descubrió una abeja
orquídea Eulaema zigrasi (Apeulaema) poniendo como prueba la presencia de la
simbiosis entre este tipo de abejas y las orquídeas (Engel, 2014), de las cuales no hay
registros fósiles directos en México; además de un hongo nematófago encontrado
dentro Oligaphelenchoides atrebora, un tipo de nemátodo (Poinar, 1977).
La correlación biogeográfica establecida entre los fósiles con sus representantes
actuales sugiere un origen en el sur de América, soportado por el registro de las
plantas hasta ahora identificadas (e.g. Miranda, 1963; Grolle, 1984; Poinar, 2002;
Castañeda-Posadas y Cevallos-Ferriz, 2007; Chambers et al., 2012; Heinrichs et al.,
2014), por insectos (e.g. García-Villafuerte y Penney, 2003; Wichard et al., 2006;
Engel y Grimaldi, 2007; Solórzano-Kraemer, 2007; Solórzano-Kraemer y Mohrig,
2007; Poinar y Thomas, 2012; Jennings et al., 2012), así como por Anolis electrum
(Lazell, 1965) una lagartija de tamaño pequeño de hábito arborícola. Sin embargo,
hay otros registros que sugieren afinidad con otros lugares del mundo, como Hy-
menaea mexicana (Poinar y Brown, 2002) y Supella (Vršanský et al., 2011) cuyos
representantes actuales se encuentran en África.
Aún hay muchas dudas por resolver respecto al ámbar de Chiapas y sus inclusio-
nes biológicas, lo expuesto constituye una síntesis de su estudio en el cual aún falta
mucho trabajo por realizar.
A pesar de ello, en los últimos años los trabajos paleontológicos han aumentado,
haciendo posible el reconocimiento de diferentes entidades biológicas que forma-
ban parte de un sistema complejo, al igual que en la actualidad se encuentran some-
tidos constantemente a cambios naturales o más recientemente visto a la actividad
humana.
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Alma Lilia Hernández-Damián. Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional

Autómona de México.
Jorge Alberto Pratt-Fernández y S. R. S. Cevallos-Ferriz. Departamento de Paleontología,
Instituto de Geología, Universidad Nacional Autómona de México.
CApÍTULO 15
CALPIONÉLIDOS Y COLOMIÉLIDOS
Rafael Antonio López Martínez y Ricardo Barragán Manzo
resumen
E n este capítulo se presenta una síntesis de los calpionélidos y los colomiélidos,

grupos de microfósiles incertae sedis del Mesozoico con afinidad hacia los tin-
tínidos actuales, que son ampliamente utilizados como proxies para determinar la
edad, y como elementos de correlación bioestratigráfica de secuencias sedimentarias
de los lapsos Jurásico/Cretácico y Aptiano/Albiano.
En primera instancia se destacan algunos aspectos de su biología y de sus rasgos
morfológicos, resaltando de ellos los contenidos en estudios que se han realizado
para determinar la naturaleza de sus testas o lóricas, los cuales han abatido un poco
el debate acerca de su asignación taxonómica.
Se analiza la discrepancia acerca de la no continuidad calpionélidos-colomiélidos-tin-
tínidos en el registro fósil, debido a que estas tres formas aparecieron repentinamente,
dejando lapsos considerables sin registro estratigráfico entre la desaparición de un grupo y
la aparición de otro, sin que haya evidencia de alguna forma intermedia o afín entre ellos.
El capítulo resalta además algunos aspectos paleobiogeográficos y paleoecológi-
cos de los calpionélidos y los colomiélidos, estos últimos inferidos principalmente
a través de los estudios de las facies que los contienen, y a través de la comparación
de sus testas con aquellas de los tintínidos actuales.
137
Se comenta la distribución estratigráfica de ambos grupos y su utilidad como marca-

dores bioestratigráficos para los paquetes rocosos de edades mesozoicas que los registran.
Finalmente, el capítulo plantea una serie de cuestionamientos acerca de estos dos
grupos de microfósiles, y abre las puertas para futuros estudios.
Palabras clave: Micropaleontología, Calpionélidos, Colomiélidos, Jurásico/Cretá-

cico, Aptiano/Albiano.
introducción
El presente capítulo muestra una síntesis de dos grupos de microfósiles que tienen una
gran importancia bioestratigráfica, los calpionélidos y los colomiélidos. Ambos gru-
pos han sido usados de manera efectiva para precisar la edad de rocas correspondientes
a los límites Jurásico/Cretácico y Aptiano/Albiano en diferentes lugares del mundo,
así como para establecer correlaciones entre regiones muy distantes, como México
y Europa. Sin embargo, aun cuando su uso bioestratigráfico está muy extendido, el
conocimiento sobre el organismo que habitaba su testa o lórica es prácticamente nulo,
debido a que sus partes blandas nunca han sido encontradas fosilizadas.
Al no contar con restos de las partes blandas del organismo, su clasificación taxonómi-
ca se ha basado en las características de la única parte que se ha encontrado en el registro
fósil, la lórica. Debido a la típica forma de copa de su lórica, estos fósiles se han asociado
con los tintínidos actuales, que tienen una lórica morfológicamente similar. Sin embar-
go, otros investigadores han encontrado diferencias entre la lórica de ambos microorga-
nismos y han propuesto que en realidad los calpionélidos y colomiélidos no tienen re-
presentantes actuales y deben ser clasificados como incertae sedis (organismos de afinidad
incierta). Este debate aún continúa entre los estudiosos de estos microorganismos.
El estudio de los tintínidos se remonta al año 1803, cuando Shrank describió el
género Tintinnus (el nombre se debe posiblemente al sonido que provocan las cam-
panas). Éste fue el punto de partida para trabajos de gran importancia para el cono-
cimiento de estos microorganismos ciliados. Un ejemplo de ellos fueron los trabajos
clásicos de Haeckel (1873) (figura 15.1).
La primera especie descrita fue denominada Calpionella alpina por Lorenz (1902),
pero la creyó erróneamente como perteneciente a un foraminífero, pues su corte era
semejante a una especie de la familia Lagenidae. Fue el investigador español Guiller-
mo Colom quien propuso una relación entre los calpionélidos y los tintínidos, aspec-
to que resultó en su momento en uno de los grandes debates de la micropaleontología
y que continúa hasta la actualidad.
capítulo 15. CALPIONÉLIDOS Y COLOMIÉLIDOS 139
Figura 15.1. Antiguo dibujo de tintínidos con su forma de copa característica (tomado del
clásico de Haeckel, 1873).
aspectos de su biología
Poco se sabe sobre la biología de los calpionélidos, y aun menos sobre la biología
de los colomiélidos. El debate sobre su asignación taxonómica a los tintínidos o a
organismos incertae sedis continúa sin ser resuelto. Indistintamente de su clasificación
taxonómica, para el estudio de la lórica de los calpionélidos y colomiélidos se puede
tomar como base la lórica de los tintínidos actuales. Debido a su parecido morfológi-
co y las partes en que se divide la lórica de los tintínidos actuales, su nomenclatura ha
sido adoptada en forma general por los estudiosos de los tres grupos.
La lórica tiene forma de campana o copa y puede tener o no un collar (figura

15.2). En los colomiélidos el collar puede ser incluso mayor que el resto de la lórica
y estar conformado por uno o varios artejos, formando así un collar compuesto.
Para su estudio se ha tomado la parte cerrada de la lórica, incluyendo el apéndice
caudal como la parte proximal, y el collar y la zona oral como la zona distal.
Laminillas Ciliares
Collar zona
oral
Lóriga
apÉndice
adhesivo
Zona
aboral
50 µ
apéndice
caudal
Figura 15.2. Representación esquemática de un tintínido mostrando sus partes (tomado de
Colom, 1988).
La lórica provee al microorganismo de una protección contra depredadores. El

microorganismo puede sacar su cuerpo mientras se alimenta y se contrae al interior
de la lórica cuando se siente amenazado. Sin embargo, algunos autores (Kofoid y
Campbell, 1939) creen que la protección de la lórica contra los copépodos y otros
metazoos es mínima. También se ha argumentado que la lórica sirve como meca-
nismo de ayuda en la flotación, para la direccionalidad en el desplazamiento, como
mecanismo de anclaje e incluso como protección contra los rayos ultravioleta en
aguas poco profundas (Armstrong y Brasier, 2005). Sin embargo se cree que dife-
rentes tintínidos pueden usar la lórica de diversas maneras, en dependencia de su
necesidad y forma de vida (Dolan, 2013).
Pero todas estas características de los tintínidos actuales se pueden aplicar a los
calpionélidos y colomiélidos sólo si éstos en realidad presentan afinidad biológica
entre ellos. Algunos autores plantean que los calpionélidos y formas afines no son
tintínidos, ni siquiera ciliados (Remane, 1963, 1998), lo cual abre una enorme
brecha en la comprensión de estos microfósiles. Si en realidad son tintínidos se
puede suponer muchas características de los calpionélidos y colomiélidos, pero si
en realidad son organismos incertae sedis puede que lo poco que se supone saber de
ellos hasta ahora no sea cierto.
Ambas corrientes, a favor y en contra de la clasificación como tintínidos, tienen
argumentos válidos y deben ser analizadas con detalle.
Como se mencionó, el investigador Guillermo Colom fue el primero en sugerir
que los calpionélidos y formas afines pertenecían a los tintínidos. En sus trabajos
(Colom, 1934, 1948) mostró cómo el parecido morfológico entre los tintínidos y
los calpionélidos sugeriría una relación biológica. Sin embargo, la composición de
la lórica causó numerosos problemas. ¿Por qué tanta dificultad con la composición
de la lórica? El rasgo distintivo de los tintínidos actuales es que tienen una lórica de
composición orgánica o aglutinada; sin embargo, tanto calpionélidos como colo-
miélidos tienen lóricas calcíticas, lo cual los haría incompatibles y por tanto los
calpionélidos no podrían ser considerados como tintínidos. Se sugirió que la lórica
inicialmente orgánica se había recristalizado para formar la calcita que se observa
actualmente. Esta suposición parecía ser factible, pero parecía improbable que ocu-
rriese al mismo tiempo, en todos los calpionélidos documentados de rocas del mar
del Tetis. Desestimada esta teoría, Tappan y Loeblich 1968, propusieron que, como
en algunas especies de tintínidos actuales, la lórica orgánica de los calpionélidos
pudiera estar recubierta por cocolitos y que éstos, en etapas diagenéticas tempra-
nas, se disolvieron y dieron lugar a la lórica calcítica. Pero una vez más, era difícil
justificar cómo y por qué en todo el Tetis y en condiciones diagenéticas distintas
se había producido esta transformación. En la actualidad se ha comprobado que
efectivamente los calpionélidos y los colomiélidos tenían una lórica originalmente

calcítica y por tanto la producción de carbonato de calcio tenía un control genético
(Duchamps et al., 2009).
Esto supone algunos problemas en la taxonomía de los calpionélidos y formas
afines. Esta corriente surgió con los trabajos de Remane, quien en 1998 puso fin
a la controversia de la composición de las lóricas de calpionélidos y demostró, que
efectivamente eran calcíticas de origen. La secreción de calcita no se conoce en
ninguna forma de tintínido actual, así es que los calpionélidos se deberían clasificar
como formas sin ningún representante actual y de afinidad incierta o incertae sedis.
Pero no sólo se encuentra el problema de la composición de la lórica, otra dis-
crepancia es la no continuidad calpionélidos-colomiélidos-tintínidos en el regis-
tro fósil. Las tres formas más debatidas, calpionélidos, colomiélidos y tintínidos,
aparecieron repentinamente en el registro fósil sin que haya evidencia de ninguna
forma intermedia o afín entre ellas. Desde la extinción de los calpionélidos hasta
la aparición de los colomiélidos transcurrieron aproximadamente nueve millones
de años, y desde la extinción de los colomiélidos hasta la aparición de los tintíni-
dos transcurrieron aproximadamente 44 millones de años (figura 15.3). Esto hace
suponer que el parecido morfológico puede estar dado por ser formas que ocupan
nichos ecológicos similares, pero sin relación filogenética alguna entre ellas.
En la actualidad el debate continúa, diversos autores siguen una u otra corriente
y otros consideran que la solución estaría en un punto intermedio, consideran-
do que los tintínidos pudieron segregar calcita en el pasado (Tappan et al., 1968;
Bonet, 1958; Duchamps et al., 2009).
Sean o no tintínidos, su lórica presenta características muy similares y son nom-
bradas de igual manera. Los caracteres principales para su clasificación se basan en
la forma de la lórica y en el collar. En los colomiélidos, además de la morfología
de la lórica, se han propuesto algunas propiedades ópticas del collar que permiten
discriminar incluso a nivel de especie a algunos de sus miembros (Trejo, 1975).
paleoecología
Como los calpionélidos y colomiélidos no pueden ser clasificados con certeza como
tintínidos, no se puede extrapolar las condiciones de vida de estos organismos ac-
tuales a los fósiles. Sin embargo, algunas herramientas, como el análisis de microfa-
cies, permiten obtener datos indirectos acerca de su modo de vida.
Los calpionélidos y colomiélidos se encuentran en facies sedimentarias de mar
abierto, asociados a radiolarios, espículas de esponjas, foraminíferos y calciesferas. Es-
Actualidad
TINTÍNIDOS
Eoceno
44
MILLONES
DE AÑOS
Albiano
COLOMIÉLIDOS
Aptiano
8
MILLONES
DE AÑOS
Hauteriviano
CALPIONÉLIDOS
Titoniano
Figura 15.3. Periodos sin registro de las formas afines de calpionélidos, colomiélidos y tintínidos.
tas asociaciones brindan pistas indirectas sobre el hábitat de los calpionélidos y colo-
miélidos. Otra pista es proporcionada por su morfología; aún cuando calpionélidos y
colomiélidos no sean tintínidos, su parecido morfológico debe indicar la ocupación
de nichos ecológicos muy similares, y por tanto se puede decir que muchas de las
características ecológicas deben ser compartidas por ambos (de no ser así la evolución
no los hubiera llevado a la convergencia morfológica). Existen tintínidos actuales que

habitan las aguas del ártico, sin embargo no han sido encontrados calpionélidos fuera
del dominio del mar del Tetis. Por esta razón se considera que los calpionélidos eran
organismos planctónicos que habitaban aguas cálidas de mar abierto.
Algunos datos sobre su forma de vida nos lo proporciona la comparación entre
ambos grupos. Uno de los descubrimientos que ha propiciado esta comparación ha
sido el encontrar calpionélidos en fase de reproducción.
Los tintínidos actuales presentan dos tipos de reproducción, sexual y asexual.
La asexual es la más común; sin embargo, tras varias separaciones asexuales los
organismos tienden a declinar en su capacidad reproductiva y tamaño (Black-
bourne, 1974), lo cual se soluciona con la reproducción sexual o conjugación.
Durante este tipo de reproducción los tintínidos unen sus extremos orales para
realizar el intercambio genético, proceso que se ha documentado con una dura-
ción de hasta 1.5 horas (Blackbourne, 1974). Un proceso muy similar (figura
15.4) ha sido documentado por diversos autores en calpionélidos (Colom, 1948,
Borza, 1969, López-Martínez et al., 2013), lo cual hace pensar que los calpioné-
lidos poseían una forma de reproducción muy similar a los tintínidos actuales.
Otro aspecto interesante y sobre el cual se sabe muy poco está relacionado con
la extinción de especies y géneros de calpionélidos y colomiélidos. En la parte ter-
minal del Jurásico ocurrió la extinción de un género completo de calpionélido, el
género Crassicollaria. No se sabe a ciencia cierta la causa de esta extinción, sin em-
bargo hallazgos recientes (Reháková, 2000, López-Martínez et al., 2013) han docu-
mentado un intervalo con abundantes calpionélidos deformes o aberrantes (figura
15.5) justo antes de esta extinción, que marcó además el fin del periodo Jurásico.
A B
Figura 15.4. Calpionélidos en fase de reproducción (tomada de López-Martínez et al., 2013).
50 µ A 50 µ B
Figura 15.5. Calpionélidos aberrantes. Explicación en el texto (tomada de López-Martínez
et al., 2013).
De otros grupos fósiles, como las amonitas, se conoce que la aparición de or-
ganismos aberrantes y deformes parece indicar cierta senilidad genética en una
determinada especie o género, lo cual se asocia generalmente con el declive y
extinción de éstas.
Estos fósiles aberrantes de calpionélidos pudieran indicar la senilidad del género
Crassicollaria, lo que sería una explicación razonable para su extinción.
distribución estratigráfica de los calpionélidos y colomiélidos
Se cuenta con reportes de tintínidos correspondientes al Ordovícico, Silúrico y

Devónico; sin embargo, su distribución y frecuencia los hacen reportes aislados
(Hermes, 1966). Solo dos grupos afines a los tintínidos presentan una utilidad
bioestratigráfica: los calpionélidos y los colomiélidos.
Los calpionélidos aparecen en el Tithoniano (Jurásico Superior) como formas
de pared calcítica microgranular, lo que los hace ver negros a la luz transmitida.
Estas formas oscuras fueron llamadas Chitinoidéllidos, pues se pensaba que su
composición era quitinosa.
Su distribución vertical se puede dividir en diferentes biozonas, como se muestra
en la figura 15.6, haciendo de sus especies excelentes marcadores bioestratigráficos
del Jurásico Superior y el Cretácico Inferior. Algunas de las especies índices de fácil
reconocimiento se ilustran en las figuras 15.7 y 15.8.
Figura 15.6. Comparación de la biozonación basada en calpionélidos según diferentes autores 146
Pszczolkowski
Remane (Olóriz et al. Reháková y Andreini et al. López-Martínez Principales
Pop (1994) y Myczynski
Piso
(1971) (1995) Michalik (2007) et al. (2013) bioeventos
Sistema
(2010)
cartathica
Tintinnopsella Tintinnopsella
Superior
cadischiana
Tintinnopsella
major major major major
Valanginiano
Ct.
Ct.
Ct.
Ct.
E
darderi darderi darderi darderi
Inferior
3 murgeani murgeani murgeani
oblonga oblonga
D 2 oblonga oblonga oblonga
CRETÁCICO
Superior
Cs. oblonga
T. longa
Calpionellopsis
Calpionellopsis
Calpionellopsis
Calpionellopsis
Calpionellopsis
1 simplex simplex simplex simplex simplex Cs. simplex
C longa cadisch.
elliptica elliptica elliptica elliptica
Berriasiano
elliptica elliptica
C. elliptica
B ferasini remaniela ferasini remaniella ferasini
R. ferasini
Calpionella
Calpionella
Calpionella
Calpionella
Calpionella
Calpionella
alpina
Inferior Medio
alpina alpina alpina alpina alpina C. alpina
(forma globosa)
3 colomi colomi colomi Cr. colomi
intermedia intermedia intermedia
A 2 intermedia brevis brevis
Cr. brevis
Superior
1 remanei remanei remanei remanei remanei remanei Cr. intermedia
Crassicollaria
Crassicollaria
Crassicollaria
Crassicollaria
Crassicollaria
Crassicollaria
C. alpina Saccocoma
Preatintinnop Preatintinnop Chitinoidella
Boneti Boneti
Boneti Boneti
Medio
Saccocoma
Jurásico
Tithoniano
Chitinoidella
Chitinoidella
Chitinoidella Dobeni
Chitiniodella Dobeni Dobeni

Chitinoidella
Chitinoidella
Superior
Primera aparición Última aparición Explosión
zona de chitinoidella
Esta biozona se define a su base por la aparición del género Chitinoidella. Se puede
subdividir en dos subzonas que llevan el nombre de las especies que la caracterizan:
Subzona Boneti y Subzona Dobeni.
zona de crassicollaria
Esta zona la define la primera aparición del género Crassicollaria. Se subdivide en las
subzonas Remanei, Brevis y Colomi.
A b C
D E F
G H I
J K L
Figura 15.7. Calpionélidos de las diferentes biozonas: A: Chitinoidella boneti. B: Longicolaria
sp. C: Daciella sp. D: Daciella danubica. E: Crassicolaria colomi. F: Cr. parvula. G: Cr. mas-
sutiniana. H: Cr. brevis. I: Cr. intermedia. J, K: Calpionella alpina. L: Remaniella ferasini.
zona de calpionella
Esta biozona es de gran importancia debido a que marca el límite Jurásico/Cretáci-

co. Su definición no se basa en la primera aparición de Calpionella alpina, pues ésta
apareció desde la zona de Crassicollaria, sino por un “acme” o explosión. En la parte
superior de la zona de Crassicollaria, Crassicollaria sp. comienza una rápida extin-
ción, lo que provoca que la variedad esférica de Calpionella alpina ocupe su nicho.
Debido a esto se produjo un gran aumento del número de individuos de la especie,
registrándose una “explosión” y definiendo la base de la zona Alpina, y con ello la
parte basal del Berriasiano. La zona Calpionella se puede dividir en las Subzonas
Alpina, Ferasini y Elliptica.
A B C
D E F
Figura 15.8. Calpionélidos continuación. A: Calpionella elliptica. B: Calpionellopsis sim-
plex. C, D: Calpionellopsis oblonga. E: Tintinnopsella carpathica. F: T. longa.
zona de calpionellopsis
La aparición del género Calpionellopsis define esta biozona con sus dos especies:
Calpionellopsis simplex y Calpionellopsis oblonga. La primera aparición de cada una
de ellas marcó una división a nivel de subzona. La última subzona está definida por
la primera aparición de Praecalpionellites murgeanui.
zona de calpionellites
Esta biozona, correspondiente al Valanginiano, comenzó con la primera aparición

de Calpionellites darderi y continúa con Calpionellites major, que dan nombre a las
dos subzonas que comprenden a ésta.
zona de tintinnopsella
Esta biozona es el preludio de la extinción de los calpionélidos. En ésta sólo existen

ejemplares correspondientes a Tintinnopsella, y en especial a T. carpathica.
Después de la extinción total de los calpionélidos viene un periodo en el que no
se registran fósiles afines al grupo, pero en rocas del Aptiano superior aparece otro
grupo muy parecido morfológicamente y que posee una gran importancia bioestra-
tigráfica, los colomiélidos (figura 15.9).
Este grupo apareció nuevamente con formas de lórica compuesta por calcita
microgranular (negras a luz transmitida) (figura 15.10 A), las cuales recuerdan al
género Chitinoidella, aunque no se ha comprobado que estén relacionados de al-
guna manera. Las dos especies más representativas de este grupo son: Colomiella
mexicana y C. recta (figura 15.10 B, C).
recta
ALBIANO Inferior
calpionellopsella
Zona de coahuilensis
Colomiella
mexicana
deflandronella
Aptiano Superior
Figura 15.9. Biozonas basadas en los colomiélidos en el límite Aptiano/Albiano (modificado de

Trejo, 1962).
A B C
Figura 15.10. Algunas especies de colomiélidos del Aptiano-Albiano. A: Parachitinoidella cu-
villieri. B: Colomiella mexicana. C: Colomiella Recta.
Los colomiélidos presentan una biozonación detallada que permite ubicar el lí-
mite entre el Aptiano y el Albiano, como muestra la figura 15.9.
Aun cuando este grupo tiene una enorme importancia bioestratigráfica, muy po-
cos trabajos se han realizado para aumentar su comprensión. Las biozonas basadas
en colomiélidos se pueden dividir como sigue, de acuerdo a Trejo (1975).
zona de colomiella
• Subzona de Deflandronella: esta biozona se define por la primera aparición de

colomiélidos de lórica compuesta por calcita microgranular, y por tanto negras
a la luz transmitida (figura 15.10 A). Las especies típicas de esta subzona son
Deflandronella sp. y Parachitinoidella cuvillieri. Esta subzona presenta similitud
con la zona de Chitinoidella de los calpionélidos, aunque no se ha comprobado
su relación. Es de destacar que ambos grupos, calpionélidos y colomiélidos, apa-
rezcan en el registro fósil por primera vez con lóricas de calcita microgranular.
• Subzona Mexicana: en esta biozona desaparecen Deflandronella spp y Parachiti-
noidella sp. Collomiella mexicana, que apareció en la subzona anterior, es ahora
abundante. Esta subzona representa el cambio de los colomiélidos de pared cal-
cítica microgranular (oscuros) a lóricas hialinas. Un cambio similar ocurrió en
los calpionélidos en la zona de Crassicollaria, donde los calpionélidos que habían
comenzado representados por ejemplares microgranulares pasan a las lóricas hia-
linas del género Crassicollaria. En esta subzona comienza el registro de C. recta y
es el indicador del límite Aptiano-Albiano.
• Subzona Coahuilensis: esta subzona está definida por la primera aparición de C.
coahuilensis.
La biozona de Colomiella está conformada por C. mexicana, C. recta y C. coahui-

lensis.
• Subzona de Calpionellopsella: la base de esta biozona está definida por la prime-
ra aparición de Calpionellopsella maldonadoi.
• Subzona Recta: Esta subzona presenta cierta similitud con la biozona Tintinnop-
sella de Remane (1975) en la cual sólo quedan ejemplares de esta especie y va
desapareciendo hasta la extinción del grupo. En esta subzona ya han desapareci-
do las especies anteriores y está dominada por C. recta.
posibilidades futuras de estudio
Tanto calpionélidos como colomiélidos ofrecen enormes posibilidades de estudios

futuros. Muchas son las interrogantes que siguen sin ser resueltas, que de ser devela-
das abrirían nuevas puertas a la interpretación paleobiogeográfica, bioestratigráfica
y paleoecológica.
• La relación entre calpionélidos, colomiélidos y tintínidos sigue siendo un área
de gran debate; estudios futuros podrían demostrar si existe o no esta relación.
Algunos estudios genéticos en tintínidos (Bachy et al., 2012) pueden ser la base
para conocer si la composición de la lórica es en realidad de tanta importancia
como se piensa o si puede ser un carácter no tan decisivo en la taxonomía de
estos grupos. ¿Por qué ambos grupos comienzan con ejemplares compuestos
por calcita microgranular?, ¿a qué está asociado el cambio de la lórica de clacita-
microgranular por lóricas hialinas?, ¿por qué se extinguieron?, ¿se extinguieron
realmente o solo cambiaron a lóricas que no fosilizaron?
Estas son sólo algunas de las preguntas que se siguen planteando y que se espera
sean resueltas en el futuro cercano.
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Rafael Antonio López Martínez. Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de

México, ralopezm@geologia.unam.mx.
Ricardo Barragán Manzo. Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México,
ricardor@geologia.unam.mx.
CApÍTULO 16
LOFOFORADOS
Francisco Sour-Tovar, Sergio González-Mora,

Daniel Navarro-Santillán y Miguel Ángel Torres-Martínez
resumen
L os diversos organismos que tienen lofóforo, órgano especializado en la captura de

alimento y que puede desempeñar otras funciones, han sido agrupados tradicio-
nalmente en Lophophorata, unidad taxonómica informal que incluye a los Phyla Pho-
ronidea, Bryozoa y Brachiopoda. Los foronídeos son organismos vermiformes cuyos
representantes indiscutibles más antiguos se han encontrado en rocas del Devónico;
sin embargo, en rocas del Neoproterozoico se ha dado el hallazgo de fósiles con mor-
fologías similares que, si se prueba que son verdaderos foronídeos, pueden establecer
un origen del Phylum en esa era. Los briozoos, desde su aparición en el Ordovícico,
han sido componentes importantes de múltiples comunidades marinas; sobre ellos
se han realizado importantes estudios de índole evolutiva; por ejemplo, análisis de
convergencias o modelos de especiación, y dada su naturaleza colonial y alta plasti-
cidad fenotípica han sido utilizados como indicadores confiables de condiciones pa-
leoambientales. El registro fósil más antiguo de los braquiópodos, lofoforados con un
cuerpo protegido por una concha bivalva, se encuentra en la base del Cámbrico como
parte de “la fauna de pequeños animales con concha”. A lo largo de su evolución, y
en respuesta a diversas condiciones ambientales e interacciones ecológicas con otros
taxones, los braquiópodos han desarrollado una amplia gama de tipos de lofóforo, de
155
conchas y de mecanismos de sostén y de fijación al sustrato, adaptaciones que dan

prueba de diversos procesos y eventos evolutivos. Por ser los lofoforados un grupo de
taxones muy heterogéneo, de gran diversidad y abundancia a lo largo de Fanerozoico,
su estudio representa una fuente rica de información que permite interpretar la histo-
ria de la vida en la Tierra y los cambios geográficos y ambientales que han ocurrido en
nuestro planeta a lo largo del tiempo geológico.
Palabras clave: lofoforados, briozoos, foronídeos, braquiópodos, registro fósil, evo-

lución, paleobiología.
introducción
El presente capítulo tiene como objetivo presentar un resumen de las características

morfológicas y de la historia evolutiva de briozoos, braquiópodos y foronídeos, in-
vertebrados que como phyla independientes conforman el grupo de los lofoforados.
También se presenta información básica sobre la posición de los lofororados en la
filogenia animal y un bosquejo de las diferentes discusiones que se han desarrollado
sobre el tema. Por último, se incluyen, a manera de ejemplos, síntesis de algunos
casos de estudio en los que se infieren y analizan diferentes aspectos paleobiológicos
de los lofoforados, y se analiza el contexto en que se enmarcan tales estudios.
generalidades
Los Lophophorata (briozoos, braquiópodos y foronídeos) son organismos que tienen

en común la presencia de un lofóforo, un órgano formado por un anillo de tentáculos
ciliados que rodean a la boca, que son prolongaciones del celoma que utilizan principal-
mente para capturar el alimento, creando una serie de corrientes dirigidas hacia la boca
gracias al movimiento ciliar y a la producción de mucus. El lofóforo también interviene
en el intercambio gaseoso, ya que estos organismos no tienen estructuras respiratorias
especializadas; en algunas especies funciona además como cámara incubatriz u órgano
excretor. Los lofoforados se desarrollan a partir de huevos con segmentación total y ra-
dial, y tienen un estado larvario similar a la dipléurula de equinodermos o a la trocófora
de poliquetos. En los braquiópodos el blastoporo da origen al ano, mientras que en los
foronídeos y briozoos da origen a la boca; todos tienen un tubo digestivo en forma de
U, carecen de cabeza y tienen un cuerpo dividido en tres regiones: prosoma, mesosoma
y metasoma, cada una con una cavidad celómica independiente.
capítulo 16. LOFOFORADOS 157
relaciones filogenéticas
Hatschek (1888) fue el primero en reagrupar en un único phylum a braquiópodos,

foronídeos y briozoos bajo el término “tentaculata”, el cual todavía utilizan algunos
autores alemanes (p.e. Kaestner, 1963). En 1959, Hyman reunió a braquiópodos,
foronídeos y briozoos en un grupo filogenético llamado “Lophophorata”, en el cual
cada uno de los tres grupos, aunque estrechamente emparentados, constituyen un
phylum distinto. Posteriormente Emig (1977) precisó la diagnosis del phylum Lo-
phophorata y contribuyó a su reconocimiento (Álvarez et al., 2005).
Con base en la evidencia embriológica y morfológica los tres miembros de Lo-
phophorata han sido clasificados de manera independiente como protostomados o
deuterostomados, por lo que algunos, autores como Hyman (1959), consideran a
Lophophorata como un grupo parafilético. Las características de deuterostomados
que comparten los tres grupos incluyen un trimetamerismo corporal y una seg-
mentación radial del huevo; en braquiópodos, como se mencionó, el blastoporo da
origen al ano y el mesodermo se desarrolla por enterocelia. Entre las características
de protostomados se encuentra que las larvas de los foronídeos presentan proto-
nefridios; en briozoos y foronídeos el blastoporo origina a la boca y en briozoos el
mesodermo se desarrolla por esquizocelia. Un punto que se suma a la discusión es
que algunos autores consideran que durante la metamorfosis de la larva de foroní-
deos, el mesodermo se origina en un proceso intermedio entre el de protostomados
y deuterostomados (Temereva y Tsitrin, 2013).
En las últimas dos décadas el uso de marcadores moleculares en los análisis fi-
logenéticos ha cambiado sustancialmente nuestra visión de la evolución animal
(Halanych, 2004). La nueva subdivisión de Protostomados en Lophotrochozoa
y Ecdysozoa, basada originalmente en las secuencias del rdna 18S (Halanych
et al., 1995; Aguinaldo et al., 1997), ha sido corroborada por las secuencias de
un solo gen codificador de proteínas nucleares (Ruiz-Trillo et al., 2002; Ander-
son et al., 2004), por la combinación de las secuencias de varios de estos genes
(Peterson et al., 2004; Helmkampf et al., 2008) y por métodos filogenómicos
(Phillippe et al., 2005; Phillippe y Telford, 2006). De manera consistente los
datos moleculares indican que los lofoforados están estrechamente relacionados
con los trocozoos (anélidos, moluscos y otros grupos), y por ello Lophophorata
y Trochozoa fueron reunidos en el grupo Lophotrochozoa. Sin embargo, las
relaciones filogenéticas más precisas de los lofoforados dentro de Lophotro-
chozoa y de los lofoforados entre sí siguen siendo problemáticas (Helmpkapf
et al., 2008) y contradictorias con las filogenias obtenidas a partir de los datos
embriológicos y morfológicos.
lofoforados y la “explosión” cámbrica
La “explosión” o radiación cámbrica es uno de los eventos evolutivos más impor-

tantes en la historia de la vida y se caracteriza por la aparición de prácticamente
todos los planes corporales animales (Valentine, 2002). El registro fósil demuestra
que poco antes de la gran radiación, en la transición Precámbrico-Cámbrico, en
el piso Fortuniano del Cámbrico, se dio el desarrollo de los primeros organismos
con partes esqueléticas; el conjunto de estos organismos se conoce como “la fauna
de pequeños animales con concha”, entre cuyos representantes se han reconocido
esponjas, halváaxidos, hiolítidos, algunas formas de moluscos, otras que se asocian
a phyla reconocidos o a incertae sedis. Más tarde, en el Piso 2 del Cámbrico se
reconocen diversos y abundantes braquiópodos con conchas de fosfato cálcico (Us-
hatisnkaya, 2000, 2008; Kouchinsky et al., 2012), fósiles que marcan el origen y la
primera radiación del phylum (Holmer y Popov, 1996; Bassett et al., 1999; Zhang
et al., 2008). En la figura 16.1 A se ilustra a Aldanotreta sunnaginensis, braquiópodo
del Piso 2 del Cámbrico en Siberia, hasta ahora la especie más antigua conocida de
un braquiópodo (Pelman, 1977; Kouchinshy et al., 2012). Otro grupo presente en
el Piso 2 son los tommótidos, dentro de los cuales se distinguen formas que se aso-
cian al clado foronídeo-braquiópodo. Eccentrotheca (figura 16.1 B), animal tubícola
de vida sésil representa al grupo considerado como troncal de foronídeos (Skovsted
et al., 2008); Micrina (figura 16.1 C), que presenta dos escleritos de composición
organofosfática en un arreglo estructural bilaminar, formando una concha homólo-
ga a la de los braquiópodos linguliformes, es el representante del considerado grupo
troncal de braquiópodos (Williams y Holmer, 2002; Holmer et al., 2002, 2008).
La gran “explosión” cámbrica se registró alrededor del planeta en diversas lo-
calidades y con diversas asociaciones fósiles; entre ellas sobresale la localidad de
Chengjiang, en la Provincia de Yunnan, China, con una edad que se ubica en el
Piso 3 del Cámbrico; contiene fósiles con una diversidad que incluye a la mayoría
de los phyla animales conocidos y que se han conservado de manera extraordinaria
(Babcock et al., 2001). Entre ellos se encuentran braquiópodos inarticulados (Chen
y Zhou, 1997; Luo et al., 1999; Zhang et al., 2003, 2004; Xian-Guang et al., 2004)
y distintos animales que en común presentan un celoma y un órgano similar a un
lofóforo, y que con pequeñas o grandes reservas se han asociado a lofoforados. Ejem-
plos de tales organismos son:
a) Facivermis, forma vermiforme, con tentáculos en la región anterior;
b) organismos tubícolas de hábitos excavadores que se interpretaron como foronídeos;
c) eldónidos, organismos pelágicos de aspecto medusoide, comunes en varias loca-
lidades del Cámbrico, incluyendo Burgess Shale, y del Ordovícico;
10 mm
0.5 mm
A
B
0.5mm C
Figura 16.1 A. Aldanotreta sunnaginensis, braquiópodo del Piso 2 del Cámbrico de Siberia,
hasta ahora la especie más antigua conocida de un braquiópodo (imagen tomada de Laurie,
2000). B. Eccentrotheca, representante del grupo considerado como troncal de foronídeos (toma-
do de Skovsted et al., 2008). C. Reconstrucción de Micrina (elaborada por Holmer et al., 2008),
tommótido que presenta dos escleritos de composición organofosfática en un arreglo estructural
bilaminar que forman una concha homóloga a la de braquiópodos linguliformes. Es el represen-
tante del considerado grupo troncal de braquiópodos.
d) Dinomischus, también presente en Burgess Shale, es un organismo peduncu-

lado, sésil y con radios similares a pétalos, que se extienden formando una
estructura con forma de corona que podría haber servido para capturar el
alimento en suspensión.
Chen y Zhou (1997) manifiestan que la morfología de Facivermis se puede asociar

a la de un ancestro hipotético para todos los lofoforados; señalan que Eldonia, a pesar
de su forma medusoide, tiene los rasgos de un celomado con un saco enrollado del
que se proyectan numerosos tentáculos alrededor de una boca, y a partir de ésta un
canal alimenticio se proyecta hacia el interior de este saco; señalan que tal morfología
es propia de un grupo de animales, los eldónidos, que a través de un proceso paedo-
mórfico muy acelerado, conservando sus rasgos de celomado y sufriendo un enrolla-
miento radial, pudieron dar origen a foronídeos y braquiópodos, o a formas similares
a Dinomischus, el animal pedunculado descrito en el párrafo anterior, en el que la es-
tructura de captación de nutrientes presenta analogías con un verdadero lofóforo. Las
interpretaciones de Chen y Zhou no han sido aceptadas por la mayoría de los especia-
listas, y hay varios trabajos en los que algunos de los organismos en discusión han sido
interpretados de manera muy diferente; por ejemplo, Facivermis fue descrito en el
año 2006 por Liu y colaboradores como un lobopodio, grupo en el que actualmente
se incluyen, entre otros animales, onicóforos y tardígrados; por su parte, Dinomischus
sigue siendo considerado como un animal enigmático, que en algunos casos se asocia
a equinodermos (Chen y Zhou, 1997) o a entoproctos (Conway-Morris, 1977).
foronídeos
Generalidades
Actualmente sólo existen dos géneros, con al menos 11 especies de foronídeos; todos
son marinos, de cuerpo vermiforme, tubícolas y suspensívoros (Álvarez et al., 2005).
Su cuerpo puede medir de pocos milímetros hasta 45 centímetros de longitud; la
parte inferior del cuerpo, llamada ámpula, se encarga de adherirlo al tubo, el cual está
formado por un tejido quitinoso; el resto del cuerpo tiene movimientos libres y en su
extremo superior se encuentra la boca rodeada por un lofóforo constituido por dos
coronas de tentáculos en un número proporcional al tamaño corporal del foronídeo,
dispuestos en espiral o en forma de herradura, y provistos longitudinalmente de dos
filas de células sensoriales. Los foronídeos presentan vasos sanguíneos especializa-
dos que contienen hematocitos y hemoglobina, algo inusual en invertebrados. Se re-
producen principalmente por clonación, pero se presenta también una reproducción
sexual durante la cual, siendo dioicos o hermafroditas, los gametos masculinos son li-
berados en el agua y capturados por el lofóforo de otros individuos, en donde los hue-
vos se fecundan internamente; los cigotos son liberados y se desarrollan como parte
del plancton, o en el lofóforo del mismo individuo, al igual que en algunos briozoos.
Registro fósil de foronídeos
Lo escaso del registro fósil de foronídeos se ha asociado con su carencia de partes

mineralizadas (Valentine, 2004; Carlson, 2007). Se tienen registros que sin duda
corresponden a foronídeos en estratos devónicos, pero se piensa que el origen
del grupo se remonta al Precámbrico. La presencia del tommótido Eccentrotheca
(figura 16.1B) en rocas del Cámbrico Inferior del sur de Australia (Skovsted et
al., 2008) y en los fósiles que se asocian a foronídeos procedentes del Cámbrico
Inferior de Chengjiang (Chen y Zhou, 1997), descritos previamente en este ca-
pítulo, se pueden utilizar como prueba de la antigüedad del grupo. Incluyendo
tales registros, los pocos fósiles asignados sin duda al grupo demuestran que los
foronídeos no han sufrido cambios notables en su morfología y que su diversi-
dad tampoco ha variado a lo largo del Fanerozoico. En el presente, al igual que
en el pasado, los representantes del grupo viven cementados a sustratos duros o en
galerías excavadas en sustratos terrígenos, explotando diferentes niveles en la in-
terfase entre el sustrato de los fondos marinos y la masa de agua, en ambientes
desde marino-marginales hasta ambientes batiales (Emig et al., 2005). Se encuen-
tran principalmente como formas solitarias, pero pueden llegar a formar colonias
o agrupaciones de miles de individuos; en estos casos, con sus tubos quitinosos
protegen y estabilizan el sustrato y dan origen a ambientes propicios para el desa-
rrollo de otros tipos de animales. Dado que en muchos casos son epibiontes, ho-
radando o cementándose a las conchas de diversos animales, llegan a desarrollar
relaciones mutualistas o de comensalismo que se pueden estudiar en el registro
fósil, pero de las que no se tiene publicaciones formales.
briozoos
Generalidades
Los briozoos, también conocidos como ectoproctos, son animales marinos que se
encuentran en todos los océanos, desde zonas litorales hasta abisales, y en algu-
nos cuerpos de agua dulce. Presentan una organización colonial, conocida como
zoario, formada por individuos microscópicos, llamados zooides, que se caracte-
rizan por tener un lofóforo retráctil que rodea la boca pero no el ano. Aunque en
una colonia todos los zooides son genéticamente idénticos (clonales), el polimor-
fismo morfológico refleja diferencias en su función. Por ejemplo, los avicularia
son zooides para la defensa, y en algunas especies de vida libre también funcionan
como soportes que le permite moverse a la colonia. Los gonozooides son zooides
especializados presentes en algunos briozoos, su función es alimentar a los cigotos
antes de que sean liberados como larvas. Una consecuencia del polimorfismo es
que los zooides de alimentación deben proporcionar nutrientes a los zooides que
no se alimentan por sí mismos; esto se lleva a cabo usando el sistema funicular,
vasos sanguíneos que pasan de zooide a zooide a través de poros en las paredes
(Boardman y Cheetham, 1987). La inmensa mayoría de los briozoos presenta
un exoesqueleto de carbonato cálcico. La excepción son los miembros de la clase
Phylactolaemata que carecen de esqueleto mineralizado y en donde la pared de
los zooides, denominada cutícula, es una membrana gelatinosa o quitinosa cons-
tituida por compuestos orgánicos. En las formas con esqueleto mineralizado, éste
puede ser de aragonita, de calcita con alto o bajo contenido de magnesio, o puede
presentar una composición mixta. En las formas calcíticas la pared está normal-
mente formada por una doble capa celular: el peritoneo, que está en contacto
con la cavidad celómica, y la epidermis, que es la capa externa a partir de la cual
se secretan los cristales de carbonato cálcico. Externamente, cubriendo la capa
carbonatada, se encuentra la cutícula (Aguirre, 2009). El aparato digestivo de un
zooide se encuentra suspendido en el celoma y tiene forma de “U”. La boca se co-
necta con el estómago por medio del esófago, continúa con el intestino y finaliza
en el ano, localizado fuera del lofóforo; como se mencionó, en la parte inferior
del estómago se encuentra el funículo o sistema funicular, que es un filamento
que permite el transporte de nutrientes entre zooides. El lofóforo, con forma de
penacho, tiene tentáculos ciliados y rodea a la boca (Aguirre, 2009) (figura 16.2).
Es de resaltar la ausencia de órganos especializados para realizar las funciones
circulatoria, excretora y de intercambio gaseoso, por lo que en algunos casos los
desechos se acumulan en el aparato digestivo y forman los llamados cuerpos par-
dos que están relacionados con el deterioro y regeneración de los zooides (Brusca
y Brusca, 2003). La mayoría de los briozoos son hermafroditas y presentan un
desarrollo indirecto, con larvas planctotróficas y lecitotróficas.
Distribución temporal
La presencia de un esqueleto calcítico o aragonítico le confiere a los briozoos

un gran potencial de conservación para formar parte del registro fósil en el que
se conocen más de 15 000 especies extintas (Schopf, 1969). En la actualidad se
estima que viven alrededor de 6 000 especies (Taylor, 2005) entre las que existen
dos grupos dulceacuícolas; uno de ellos conforma la totalidad de la clase Phylac-
tolaemata, y el segundo lo constituyen algunas especies de la clase Gymnolaemata
Lofóforo
Cilios
Tentáculo
Orificio
Boca
Ano
Faringe
Recto
Estómago Saco membranoso
Cistidio
Músculo anular
Celoma
Músculo retractor
Funículo
Poro interzoidal
Figura 16.2. Esquema de la morfología general de un zooide de briozoo (modificada de Nielsen,

2002).
(Koletić et al., 2015) que carecen de un esqueleto mineralizado. Desde su apari-

ción, en el Ordovícico, los briozoos han sido un grupo importante por su abun-
dancia y diversidad en muchas comunidades marinas (Boardman et al., 1983;
McKinney y Jackson, 1991); en particular, los briozoos de las clases Stenolae-
mata y Gymnolaemata fueron componentes importantes de la fauna evolutiva
paleozoica y de la fauna evolutiva moderna, respectivamente (Sepkoski, 1984).
Durante el Paleozoico, de la clase Stenolaemata sobresalen por su abundancia y
diversidad los órdenes Cryptostomata, Fenestrata, Trepostomata y Cystoporata;
los dos primeros desaparecieron durante la extinción de finales del Pérmico y los
dos últimos sobrevivieron hasta finales del Triásico. Cyclostomata, otro orden de
briozoos estenolemados, fue un grupo menor y poco abundante en el Paleozoico,
pero que sobrevivieron la extinción permo-triásica y se convirtieron en el grupo
de briozoos más diverso durante el Jurásico-Cretácico. Los briozoos del orden
Cheilostomata, de la clase Gymnolaemata, muy abundantes en los mares mo-
dernos, se diversificaron a partir del Cretácico y llegaron a ser dominantes en el
Cretácico Tardío y el Cenozoico (figura 16.3).
100
200
300
400
~50 géneros
STENOLAEMATA GYMNOLAEMATA
Figura 16.3. Patrones de aparición, diversificación y extinción de los órdenes de briozoos (mo-
dificada de McKinney y Jackson, 1991).
Los briozoos como fuente de información paleoambiental
Sin métodos bien desarrollados o documentados, durante décadas los briozoos han
sido reconocidos por su papel como indicadores de condiciones paleoambientales.
Tal es el caso del uso simplista de la morfología colonial, independientemente de
los taxa que la presenten, como indicadora de la energía, turbidez, tasas de sedi-
mentación u otros factores. Este uso implica varios problemas y posibles errores;
por ejemplo, en diversos ambientes se pueden encontrar asociaciones de diferentes
especies de briozoos con una amplia gama de morfologías coloniales; estas asociacio-
nes reflejan estrategias alternativas para afrontar las mismas condiciones ambientales
(Taylor, 2005), e incluso se puede encontrar morfologías idénticas, desarrolladas por
dos o más especies, en más de un tipo de ambiente. Para solventar tales problemas y
evitar errores de interpretación, una alternativa es el uso restringido de las variantes
morfológicas dentro de un solo taxón, considerando la gran plasticidad fenotípica
que presentan las especies de briozoos, tanto a nivel de los zooides como de la colonia
(Hageman et al., 1999), ya que la morfología de la colonia es una respuesta directa a
la disponibilidad de alimento o sustrato, a la energía hidráulica del medio, a la pro-
fundidad, a las tasas de sedimentación, etc. (McKinney y Gault, 1980; Hageman et
al., 1998; Taylor, 2005; Hageman et al., 2011; Taylor y James, 2013).
Un caso claro se encuentra en el briozoo de la clase Cyclostomata, Idmidronea
atlantica que estudió Harmelin (1973). En esta especie la plasticidad fenotípica
de la colonia le permite vivir bajo diferentes condiciones microambientales, desa-
rrollando morfologías particulares para cada una de esas condiciones: las colonias
que crecen sobre superficies abiertas, expuestas al oleaje o corrientes fuertes, son
robustas, regularmente ramificadas y con poca separación entre las bifurcaciones de
las ramas; por el contrario, las colonias que se encuentran en cavidades del sustrato
rocoso, por ejemplo la caverna cerrada de un arrecife, son por lo general delgadas,
poco ramificadas y muy sinuosas (figura 16.4). Los factores que afectan a la mor-
fología de estas colonias aún son desconocidos, pero pueden ser resultado de la
energía de las corrientes y la disponibilidad de alimento.
El análisis de las variaciones en el tamaño de los zooides que componen una co-
lonia es otro ejemplo del papel de los briozoos como indicadores paleoambientales,
ya que este rasgo puede reflejar diferentes regímenes o cambios de temperatura aso-
ciados a la estacionalidad del ambiente en que crecieron las colonias. La variación
en el tamaño de los zooides que forman una colonia puede ser expresada mediante
un coeficiente de variación (cv) con el que se infiere que las colonias con valores
de cv pequeños vivieron en ambientes de baja o nula estacionalidad; cuando estos
valores son altos se interpreta una alta estacionalidad (O’Dea y Okamura, 2000). El
potencial de esta metodología es tan fuerte que se puede reconocer la variación am-
biental a la escala de calendario (Hageman et al., 2011). Un desafío actual para los
briozoólogos es identificar los factores ambientales exactos que provocan la varia-
ción intraespecífica en los briozoos actuales, para después aplicar este conocimiento
en las especies fósiles (actualismo biológico).
Colonia creciendo
sobre superficie abierta
Colonia creciendo
sobre caverna expuesta
Colonia creciendo
sobre superficie cerrada
Figura 16.4. Variantes morfológicas de Idmidronea atlantica dada su exposición a las corrientes
(modificada de Harmelin, 1973).
estudios evolutivos
Los briozoos como modelo en el estudio de convergencias evolutivas
Los briozoos también ofrecen una ventana para el estudio de patrones evolutivos, y
dentro de ellos el análisis de convergencias sobresale al ser evidente que la historia
del grupo está caracterizada por una constante e iterativa aparición de las mismas
morfologías coloniales en distintos grupos de briozoos. Estas convergencias, a pesar
de generar fuertes problemas en la reconstrucción de su filogenia (Anstey, 1990),
brindan muchos ejemplos que permiten reconocer básicamente nueve formas colo-
niales: incrustante, de domo, palmeada, foliosa, fenestrada, ramas robustas, ramas
delicadas, articuladas y de vida libre. Estas morfologías coloniales sólo son aplica-
bles para briozoos con esqueletos calcáreos, ya que es posible encontrar otras en
briozoos de cuerpo blando, como en las colonias de algunos ctenostomados que
horadan conchas. Ninguna de las nueve morfologías coloniales es única de algún
grupo taxonómico en particular y todas han aparecido más de una vez a lo largo
del tiempo geológico (Taylor y James, 2013). Por ejemplo, las nueve formas han
C 6 mm
5 mm 5 mm
A B D
3 mm
Figura 16.5. La forma fenestrada de la colonia, no está solamente presente en briozoos. A: Tam-
bién se presenta en grupos no emparentados como graptolitos. (B), C: Prasopora simulatrix. La co-
lonia de esta especie de briozoo presenta forma de domo, morfología que es iterativa en varios grupos
del mismo phylum. D: Archimedes sp., briozoo paleozoico que despliega una morfología helicoidal.
0.50
0.20
0.05
10 30 50 70 90
BWANG
Figura 16.6. Morfoespacio teórico variando los parámetros ELEV y BWANG en colonias he-
licoidales de briozoos; se despliegan las posibles morfologías que una colonia puede alcanzar.
(Tomada de Raup et al., 2006).
aparecido en el orden Cheilostomata, ocho formas dentro del orden Cyclostomata

y tres formas dentro del orden Fenestrata. Las formas fenestradas han aparecido de
manera independiente en miembros del género Triphyllozoon, del orden Cheilos-
tomata y en la mayoría de los géneros del Orden Fenestrata. Es importante señalar
que la forma fenestrada no es exclusiva de los briozoos ya que se encuentra también
en grupos de graptolitos, por ejemplo en especies del género Dictyonema (Figura
16.5 A y B). Las colonias en forma de domo que se encuentran en los briozoos
recientes del orden Cheilostomata son al menos superficialmente idénticas a las del
orden Trepostomata del Ordovícico (figura 16.5 C).
Otro ejemplo de convergencia evolutiva que involucra a los briozoos es la geo-
metría helicoidal (figura 16.5 D) presente en muchas partes de la naturaleza, que
dentro del Phylum Bryozoa ha aparecido en las colonias de al menos seis géneros no
relacionados. Analizando este patrón, McKinney y Raup (1982) crearon un modelo
matemático para simular la forma colonial helicoidal y generar hipotéticamente to-
das las posibles morfologías helicoidales, es decir todo el morfoespacio teórico, que
0.75 1
2
0.5
3
0.25 5
4
6
7
0 30 60 90
BWANG
Figura. 16.7. Morfoespacio teórico en briozoos con colonias he-

licoidales; los polígonos indican las morfologías que ya existen; sin
embargo, la mayor parte de las posibilidades permanece en blanco;
es decir, son morfologías que no se han presentado en ningún grupo
de briozoos (tomada de Raup et al., 2006).
no es más que una extensión geométrica de los paisajes adaptativos propuestos por
Sewall Wrigth (1932), en donde se puede apreciar la frecuencia de aparición de for-
mas hipotéticas en la naturaleza (McGhee, 2007). Todas estas formas las generaron
con sólo variar dos parámetros: la tasa de inclinación de la hélice (ELEV), y el án-
gulo entre el eje central de la hélice y las redes de filtración de la colonia (BWANG)
(figura 16.6). Al comparar todo el espectro de morfologías teóricas encontraron que
la mayoría de los géneros con colonias helicoidales coinciden cercanamente en los
mismos parámetros y solamente ocupan de manera discreta pequeñas regiones de
todo el espectro geométrico posible (figura 16.7).
Muchas de las formas son teóricamente posibles, pero la naturaleza nunca las
produce. ¿Por qué razón los briozoos sólo usan unas cuantas morfologías helicoida-
les teniendo un espectro teórico tan amplio? Una posible respuesta la ofrecen Mc-
Kinney y McGhee (2003), quienes analizaron la eficiencia de cada morfología para
la alimentación mediante filtración, y observaron que la forma que se repetía más
veces era la que presentaba una mayor eficiencia, mientras que las morfologías que
se encuentran en áreas que no han sido explotadas son prácticamente ineficientes
para el hábito de vida que tienen los briozoos. Este gran número de convergencias
revela un rango limitado de soluciones funcionales disponibles para estos organis-
mos coloniales filtradores.
equilibrio puntuado
Uno de los ejemplos más interesantes, que brinda información sobre diferentes fa-
cetas del proceso evolutivo, es el realizado por Cheetham (1986) con las especies del
género Metrarabdotos (orden Cheilostomata) presentes en una serie estratigráfica
que abarca del Mioceno Temprano al Pleistoceno en República Dominicana (figura
16.8). En el análisis de 46 caracteres en cada linaje el autor reconoció que en nueve
pares de especies ancestro-descendiente sólo unos cuantos caracteres sufrieron cam-
bios a través del tiempo, que inclusive los caracteres diagnósticos no presentaron
alteraciones de manera gradual y que los cambios significativos se presentaron en
puntos muy definidos en la serie estratigráfica. Los resultados se interpretan pos-
tulando que las características analizadas exhiben un patrón dominante de estasis
extendida, la cual es interrumpida ocasionalmente por eventos de cambios morfo-
lógicos muy rápidos y que dan origen a las nuevas especies. En al menos siete de los
casos la especie ancestral persistió después de dar origen a la especie descendiente;
éste es un ejemplo de evolución acorde a la teoría del equilibrio puntuado propuesta
por Eldredge y Gould (1972).
Ma
0
unguiculatum
tenue
auriculatum
lacrymosum
5 n.sp.7
n.sp.10 n.sp.9
n.sp.5
colligatum n.sp.8 n.sp.4
n.sp.6 n.sp.3
10 kugleri
15
n.sp.1 n.sp.2
chipolanum
>20 micropora
Figura 16.8. Distribución de las especies de Metrarabdotos en una serie mioceno-pleistocénica

de República Dominicana. Se observa que nueve de las especies presentan un patrón de estasis
muy definida a lo largo del Mioceno (tomada de Cheetham, 1986).
braquiópoda
Los braquiópodos son lofoforados que se distinguen por presentar su cuerpo pro-
tegido por una concha bivalva compuesta, dependiendo del grupo, por fosfato
cálcico o carbonato de calcio. La valvas de cada concha, denominadas ventral y
dorsal, normalmente son de diferente tamaño, la ventral es generalmente más
grande, y son simétricas respecto a un plano perpendicular al de la comisura. Este
rasgo permite diferenciar las conchas de los braquiópodos de las de los moluscos
bivalvos en donde el plano de simetría sigue la comisura de la concha y por ello
las valvas son derechas e izquierdas. Además de la concha bivalva, en el patrón

corporal básico de los braquiópodos se pueden distinguir el pedúnculo; el lofófo-
ro y su soporte esquelético, llamado braquidio; la cavidad corporal, que almacena
los órganos; y la cavidad del manto. El cuerpo se ubica en la región posterior de
la concha, y en la región anterior de la misma se encuentra la cavidad del manto.
El pedúnculo, ubicado en la región posterior, tiene como función principal suje-
tar el animal al sustrato en que se encuentra, este sale de la concha por la región
posterior de la valva ventral, también llamada peduncular, generalmente a través
de un foramen (cuando es redondeado) o deltirio (abertura triangular en la parte
media de la interárea ventral). El deltirio puede estar bordeado por una serie de
placas llamadas deltidiales, que pueden llegar a unirse constituyendo el deltidio.
La interárea cardinal dorsal de muchos rinconeliformes lleva también una abertu-
ra media que se denomina nototirio. El lofóforo se ubica en posición anterior a la
masa visceral, simétricamente alrededor de la boca, y se prolonga en forma de dos
brazos, cada uno con dos canales celómicos, el mayor de los cuales actúa como
hidroesqueleto del lofóforo. Cada brazo tiene tentáculos ciliados y un surco ali-
mentario. El lofóforo lleva a cabo funciones alimenticias y respiratorias, produce
corrientes inhalantes y exhalantes, y los cilios de los tentáculos capturan partícu-
las y nutrientes disueltos y los conducen al surco alimentario que los lleva hacia la
boca (Williams et al., 1997). En la cara interna de la valva dorsal, también llama-
da braquial, se desarrolla el braquidio, una estructura esquelética de morfología
muy variable que sirve de soporte al lofóforo. La boca se localiza en la base del
lofóforo, seguida del esófago, el estómago y, en el extremo final, el intestino que
termina en el ano o en un bulbo ciego. Los órganos excretores consisten en uno
o excepcionalmente dos pares de metanefridios, con nefrostomas y nefridioporos
que liberan los desechos al exterior y también actúan como gonoductos. La mayo-
ría de los braquiópodos son dioicos, el dimorfismo sexual sólo se presenta en un
género y pocos géneros son hermafroditas. Los músculos son los responsables de
la apertura, cierre y rotación de una valva respecto a la otra y de la concha respecto
al pedúnculo. En los braquiópodos articulados la apertura y cierre de la concha se
realiza mediante la acción sincronizada de los músculos aductores y diductores;
la rotación, elevación o retracción de la concha se produce por la acción de los
músculos adjustores o pedunculares. Todos estos músculos dejan huellas de su in-
serción en el fondo de las valvas, por lo que es posible reconocerlos en los fósiles;
las más importantes y mejor marcadas son las de los aductores y diductores. Los
aductores se extienden casi perpendicularmente entre ambas valvas, a los lados del
plano de simetría, un par de músculos se insertan en la valva ventral y cada uno
se divide en dos al pasar a la dorsal, y son los responsables del cierre de la concha.
Los diductores se insertan en el extremo posterior de la valva dorsal, al pasar a la

ventral originan dos pares de músculos que se insertan a los lados y por delante de
los aductores; su contracción abre la concha (Álvarez y Martínez-Chacón, 2009).
Las valvas generalmente se encuentran unidas en su región posterior por la char-
nela, estructura a manera de bisagra que cuando está bien definida consiste en un
par de dientes de la valva ventral, conectados con un par de fosetas o depresiones
de la valva dorsal. La charnela mantiene la concha articulada y evita el movimiento
lateral entre ambas valvas. No todos los braquiópodos tienen charnela, por lo que
las dos valvas se mantienen unidas por la musculatura, rasgo que determinó que en
el pasado se clasificara a los braquiópodos en dos grandes grupos, los articulados y
los inarticulados. En muchos géneros el margen posterior de la concha es paralelo
al eje de giro (también llamado eje o línea de charnela). Estas conchas se llaman
estróficas y presentan áreas cardinales que reciben el nombre de interáreas (ventral o
dorsal); la interárea ventral es generalmente más alta que la dorsal y ambas pueden
estar inclinadas respecto al plano de la comisura, recibiendo distintos nombres de
acuerdo con esta inclinación. Externamente la concha de los braquiópodos suele
presentar ornamentaciones diversas, que dependiendo del grupo pueden consistir
en elevaciones radiales en la superficie llamadas pliegues, y sus depresiones comple-
mentarias o surcos, líneas radiales o costillas, líneas de crecimiento que se observan
como líneas concéntricas, espinas, tubérculos o rugosidades.
A la fecha se han descrito alrededor de 4 500 géneros de braquiópodos, de los
que sólo 120 son actuales, agrupados en 109 superfamilias, 26 órdenes, ocho clases
y tres subphyla:
• Linguliformea, con larvas planctotróficas, concha organofosfática de estructu-
ra estratiforme, sin charnela, lofóforo sin soporte esquelético, pedunculados, y
tubo digestivo con terminación en un ano.
• Craniiformea, con larva lecitotrófica, concha calcítica, lofóforo sin soporte, char-
nela poco definida o inexistente y ausencia de pedúnculo.
• Rhynchonelliformea, con larva lecitotrófica, concha calcítica compuesta por una
capa primaria (granular) y una secundaria (fibrosa), pudiendo desarrollarse tam-
bién una capa terciaria (prismática), recubiertas por un periostraco, charnela
bien definida, típicamente con dientes ventrales y fosetas dorsales, aberturas
medias en márgenes cardinales (deltirio y nototirio), lofóforo soportado por
extensiones calcíticas.
Por sus características morfológicas relacionadas con la charnela y la musculatu-

ra, a los linguliformes y craniformes se les conoce informalmente como inarticula-
dos y a los rinconeliformes como articulados.
distribución temporal
Como ya se comentó, asociados a la fauna de pequeños animalitos con concha,

en la transición Precámbrico-Cámbrico se encuentran restos esqueléticos que se
asocian con duda a braquiópodos con conchas quitinofosfáticas. Posteriormente,
diversos grupos de inarticulados, como lingúlidos, paterínidos y acrotrétidos, y
los primeros articulados kutorgínidos, obolélidos, chileidos, protórtidos y órti-
dos, son relativamente abundantes en las faunas del Cámbrico Inferior (Piso 2).
Otros articulados, como los bilingsellidos (clase Strophomenata), surgen en el
Cámbrico Medio (Holmer, 2001; Carlson y Leighton, 2001). A partir de ese mo-
mento, y hasta el fin del Pérmico, los braquiópodos fue el grupo más abundante
y diverso en la mayoría de las comunidades que habitan los fondos marinos y por
ello son considerados como el componente más importante de la fauna evolutiva
paleozoica de Sepkoski (1984). La extinción del Ordovícico afectó a varios gru-
pos de braquiópodos y tuvo repercusiones en el Silúrico, con una disminución
de los inarticulados, grupo que ya no volvió a recuperar su diversidad. El Devó-
nico es el periodo de mayor expansión de los braquiópodos. Los inarticulados
son raros, pero los articulados alcanzaron un gran desarrollo, sobre todos los rin-
conélidos y los braquiópodos con braquidio espiralado (atíridos, atrípidos y es-
piriféridos), los cuales alcanzaron su pico máximo de diversidad. En el Devónico
Temprano surgen los espiriferínidos, los terebratúlidos y los prodúctidos (Álvarez
y Martínez-Chacón, 2009). Al final del Devónico se produce una nueva crisis
en el phylum de la cual sobresale la extinción de los representantes de los órde-
nes Pentamerida y Atrypida. En el Carbonífero los braquiópodos desarrollaron
otra radiación, donde los prodúctidos y los espiriféridos fueron los grupos más
abundantes. La extinción masiva del Pérmico provocó la desaparición de los ór-
denes Orthotetida, Orthida, Productida y Spiriferida, y a partir de ese punto los
braquiópodos perdieron su importancia a nivel global como componentes de las
comunidades bentónicas. A partir del Triásico son sustituidos por los pelecípodos
que se constituyeron como el principal componente de la fauna evolutiva moder-
na (Sepkoski, 1984). A finales de ese periodo surgió Thecideida, el último orden
de braquiópodos. En el Jurásico Temprano se extinguieron los espiriferínidos y
en el Jurásico Tardío sucede lo mismo con los atíridos (Vörös, 2002). Para inicios
del Cretácico sólo quedaban representantes de los órdenes Lingulida, Craniida,
Rhynchonellida, Thecideida y Terebratulida, grupos que sobreviven hasta la ac-
tualidad (Boucot, 1986; Lee, 2008), y que a lo largo del Cretácico-Cenozoico
mantuvieron constante su diversidad y abundancia, aunque restringidos a am-
bientes en donde la competencia con otros animales es muy baja. Pese a ello, en
el presente los braquiópodos tienen una distribución cosmopolita, en su gran

mayoría son estenohalinos, exclusivamente marinos, y sólo algunas especies de
inarticulados son eurihalinas y habitan estuarios o lagunas costeras.
paleobiología
En el presente, diversas especies de braquiópodos se encuentran en áreas disjuntas

con diferentes rangos batimétricos, por ello se piensa que la temperatura, la lumi-
nosidad y la presión hidrostática no son factores limitantes para su distribución.
Sin embargo, se ha reconocido que asociaciones de braquiópodos paleozoicos y
mesozoicos identifican ambientes particulares, y que en vida los braquiópodos es-
tuvieron sujetos a determinados valores de temperatura, salinidad, profundidad y
tipo de sustrato (Ager, 1965; Álvarez y Martínez-Chacón, 2009). Para inferir la
profundidad en la que vivió cierto grupo de braquiópodos, un rasgo que se ha
utilizado es el tipo de lofóforo, cuyo tamaño y complejidad determina la eficiencia
alimenticia a diferentes profundidades (Fürsich y Hurst, 1974); por ejemplo, los
prodúctidos y ortotétidos presentaban un lofóforo de tipo pticolofo, capaz de pro-
ducir corrientes inhalantes y exhalantes multidireccionales débiles, ideal para aguas
con baja energía; por el contrario, rinconélidos, atíridos y espiriféridos presenta-
ban un lofóforo espirolofo, capaz de producir corrientes unidireccionales fuertes,
muy útil en aguas con alta energía. Otros rasgos adaptativos de la morfología y
su variabilidad en braquiópodos se han analizado en diversos trabajos, Rudwick
(1970) da varios ejemplos de ello. En el presente capítulo se describen tres ejemplos
sobre paleobiología de braquiópodos; el primero se relaciona con la convergencia
morfológica que, como patrón evolutivo, se observa en braquiópodos de hábitos
arrecifales; el segundo describe rasgos morfológicos relacionados con protección y
alimentación, y el tercero se refiere a asociaciones interespecíficas de braquiópodos
con otros animales y que se relacionan con el “tiering”, la explotación estratificada
de niveles sobre la interfase del fondo marino y la masa de agua, que como novedad
evolutiva repercutió en la diversificación de los animales al inicio del Fanerozoico.
El primer ejemplo se observa en braquiópodos que del Carbonífero tardío al Pér-
mico, junto a otros grupos de invertebrados, llegaron a formar parte de las comu-
nidades arrecifales. Para lograrlo de manera exitosa, ciertos grupos, como las espe-
cies que conforman a la superfamilia Richthofenioidea, desarrollaron cuatro fuertes
modificaciones morfológicas que incluso se llegan a considerar “aberrantes”: i) una
valva ventral profundamente cónica, donde la cavidad del manto y los órganos están
protegidos por una valva dorsal a manera de opérculo; ii) espinas rizoides alargadas
en el exterior de las valvas que mantienen la concha en posición vertical; iii) cemen-
tación de la valva ventral a otras conchas o sustratos duros para evitar el desplaza-
miento por el oleaje; iv) desarrollo de poblaciones fuertemente gregarias, capaces de
formar densas acumulaciones de individuos, donde incluso algunos organismos se
encuentran cementados unos sobre otros, algo que no sucede en las asociaciones de
braquiópodos no cementantes (figura 16.9 E y F). En otro grupo de braquiópodos,
en los representantes del suborden Lyttoniidina se presenta la cementación de la re-
gión posterior de sus conchas y la alta agregación de individuos dentro de la misma
población (Fagerstrom, 1987). El desarrollo de tales características morfológicas es
un patrón que se ha presentado en distintos tiempos geológicos, en grupos de inver-
tebrados sin relación filogenética, lo cual demuestra, como muchos otros casos de
convergencia evolutiva, que para resolver problemas adaptativos la naturaleza experi-
menta con modelos morfológicos o fisiológicos muy diversos, pero generalmente se
establece un modelo óptimo que se repite en diversos grupos biológicos. En la figura
16.9 se ilustra a Ethmophyllum, una esponja del orden Archaeocyathida, del Cám-
brico Inferior en Sonora; Amplexiphyllum hamiltonae, un coral rugoso del Devónico
Medio en Estados Unidos; Axosmilia sp., un hexacoral del Cretácico Inferior en Pue-
bla, Titanosarcolites, un rudista, molusco bivalvo del Cretácico en Michoacán y a dos
E F
A B C D 1cm
Figura 16.9. A: Ethmophyllum, esponja del Orden Archaeocyathida, del Cámbrico inferior de
Sonora. B: Amplexiphyllum hamiltonae, coral rugoso del Devónico Medio de Estados Unidos.
C: Axosmilia sp. hexacoral del Cretácico Inferior de Puebla. D: Titanosarcolites rudista, molusco
bivalvo, del Cretácico de Michoacán. E: Richthofenia cf. communis, del Pérmico de Italia y F:
Prorichthofenia sp., del Pérmico de Texas; E y F: Braquiópodos de la Superfamilia Richthofe-
nioidea. La morfología muy similar de los seis ejemplares es un ejemplo de convergencia evolutiva
resultado de la adaptación a las condiciones ambientales bajo las que se desarrollaron formando
parte de comunidades arrecifales. Las fotografías E y F se tomaron de la página web “Form and
Function: A tribute to Adolf Seilacher” del Museo de Historia Natural Peabody de Yale.
braquiópodos de la superfamilia Richthofenioidea, Richthofenia cf. communis y Pro-

richthofenia sp. del Pérmico de Italia y Texas, respectivamente. La morfología muy
similar de estos ejemplares es un ejemplo de convergencia evolutiva resultado de
la adaptación de los cinco grupos a las condiciones ambientales bajo las que se desa-
rrollaron formando parte de comunidades arrecifales.
Las convergencias morfológicas de braquiópodos y otros animales es un patrón
común, y más lo es la convergencias de diferentes grupos de braquiópodos que se
manifiesta en la abundancia de especies, e incluso géneros, taxones llamados ho-
meomórficos cuya morfología externa de la concha es idéntica y que solo se pueden
distinguir analizando los rasgos de la morfología interna (Álvarez, 2003).
El segundo ejemplo se encuentra al observar el tipo de costillas que los braquiópo-
dos tienen sobre una o ambas valvas de la concha. En algunos taxa, principalmente
del orden Rhynchonellida, estas costillas pueden ser gruesas y angulosas, con lo cual
la comisura desarrolla una forma denominada en “zig-zag” (figura 16.10). Esta mor-
fología produce un cierre hermético entre ambas valvas, protegiendo el interior del
animal contra la depredación, y al abrir las valvas le permite seleccionar el tamaño de
las partículas que entran a la cavidad corporal; con ello el animal también se protege
de cambios en la turbidez y mantiene el flujo de nutrientes hacia el interior de la
concha. En algunos braquiópodos, el desarrollo en la comisura de una serie de espinas
proyectadas anteriormente complementa el mecanismo que evita la entrada de partí-
culas extrañas. Por ello, la forma “corrugada” de las conchas y la presencia de espinas
en la comisura se asocia con ambientes de alta energía (Brenchley y Harper, 1998).
Valva dorsal
Comisura en
zig-zag
Valva ventral
Figura 16.10. En el dibujo se observa la concha de un braquiópodo con comisura en “zig-

zag”, morfología que produce un cierre hermético entre ambas valvas, protegiendo el interior
del animal contra la depredación y a la vez le permite, al abrir o cerrar la comisura, seleccionar
el tamaño de las partículas que entran a la cavidad corporal.
En otros grupos de braquiópodos, como prodúctidos, espiriféridos o espiriferíni-

dos, la presencia de un surco en la región anterior de la valva ventral ha sido relacio-
nada con la alimentación de estos animales. Shiino y Kuwazuru (2010) postularon
que la fuerza de las corrientes inhalantes de alimentación producidas por el lofóforo
es proporcional al tamaño y la profundidad de cada surco, y que la generación del
flujo de agua hacia el interior se ve favorecida por las diferencias de presión a lo lar-
go de la comisura; ello implica que a mayor profundidad del surco, el flujo de agua
es más intenso y constante en la comisura anterior y hacia el interior de la concha.
Por ejemplo, en espiriféridos sin surco, Shiino y Kuwazuru observaron que el flujo
de agua inhalada era menos perceptible, mientras que en espiriféridos con surco
profundo se generaban corrientes inhalantes mucho más fuertes (figura 16.11).
Como se mencionó, el tercer ejemplo que se describe se relaciona con el hecho
de que los braquiópodos, a lo largo de su historia, han desarrollado adaptaciones
muy diversas a las condiciones ambientales y como respuesta a interacciones eco-
Vd
A Vv B C
C D
Figura 16.11. Vistas anteriores de conchas de braquiópodos del orden Spiriferida con diferentes
tipos de surco, A: Sin surco. B: Con surco poco profundo. C: Surco normal. D: Surco profundo.
Vv=Valva ventral; Vd=Valva dorsal (tomada de Shiino y Kuwazuru, 2010).
lógicas, como parasitismo, comensalismo, depredación o mutualismo con otros

organismos. Estas interacciones tuvieron fuertes repercusiones en la evolución
de los ecosistemas marinos a lo largo del Paleozoico. Un caso muy especial se
encuentra en la fauna del Cámbrico Medio en Burgess Shale, se trata del hallazgo
de braquiópodos del género Nisusia, formas muy pequeñas, con conchas calcá-
reas, de hábitos totalmente sésiles, adheridos por el pedúnculo a escleritos de
diversos ejemplares de Wiwaxia, animal enigmático que ha sido descrito como
un molusco (figura 16.12 A y B). Analizado por Topper y colaboradores (2014),
este hallazgo se ha interpretado como una relación de comensalismo, una ec-
tosimbiosis facultativa, en donde los braquiópodos aprovecharon la movilidad
de Wiwaxia para optimizar la disponibilidad de alimento y protegerse contra el
enterramiento por corrientes de turbidez, y al mismo tiempo, dada la presencia
de los escleritos de Wiwaxia y su morfología en general, obtener protección con-
tra la depredación. En la misma localidad de Burgess Shale es común encontrar
a Nisusia como epibionte de esponjas, pero los beneficios que obtiene sólo son la
obtención de sustrato y elevar su posición con respecto al mismo. En yacimientos
de edades posteriores al Cámbrico Medio es más común encontrar braquiópodos
como epibiontes de otros organismos; un ejemplo descrito por Sandy (1996) es el
hallazgo de un ejemplar de un tallo del crinoideo Pycnocrinus sp., del Ordovícico
Superior de Ohio, cubierto prácticamente en su totalidad por 60 ejemplares de
Zygospira modesta Hall, 1862, un braquiópodo atrípido, fijos con su pedúnculo
a lo largo de cerca de 15 centímetros alrededor del tallo del equinodermo (figu-
ra 16.12 C). Asociaciones similares también han sido descritas para el Silúrico
(Brett y Eckert, 1982) y para el Carbonífero-Pérmico, con abundantes hallazgos
de braquiópodos que, con espinas como abrazaderas, se encuentran adheridos a
tallos o brazos de diversos crinoideos (p. e. Muir-Wood y Cooper, 1960; Brunton,
1966; Boucot, 1990). Estos registros prueban el desarrollo de adaptaciones que
a los braquiópodos les permitieron sobrevivir y explotar niveles superiores de la
masa de agua. Esta estrategia se relaciona con el “tiering” o estratificación de los
nichos ecológicos de los fondos marinos, proceso evolutivo que se inicia en el
Ediacarense (Clapham, 2002; Laflamme et al., 2012) y alcanza su máximo desa-
rrollo a mediados del Paleozoico (Bottjer y Ausich, 1986). Los crinoides y otros
equinodermos pedunculados son los grupos que mejor representan este proceso,
y es llamativo el hecho de que diversos grupos de braquiópodos, a lo largo de
todo el Paleozoico, desarrollaran adaptaciones que les permitió fijarse a sus tallos
o brazos; los ejemplos de Nisusia/Wiwaxia y Zygospira/Pycnocrinus señalan los
inicios de este tipo de relaciones de comensalismo, relaciones que evolucionan
con diferentes estrategias hasta el presente, en que braquiópodos y otros grupos
de animales suspensívoros o filtradores se encuentran comúnmente como comen-

sales de corales, crinoides, algas u otros organismos sésiles pero con estructuras
que los elevan sobre el sustrato.
A 1 cm B
C
Figura 16.12. A: La flecha señala al braquiópodo del género Nisusia adherido por el pedúnculo
a escleritos de un ejemplar de Wiwaxia, animal enigmático que ha sido descrito como un molus-
co. B: Ampliación del ejemplar de Nisusia. C: Pycnocrinus sp., crinoideo del Ordovícico supe-
rior de Ohio, cubierto prácticamente en su totalidad por 60 ejemplares de Zygospira modesta,
braquiópodos atrípidos, fijos con su pedúnculo alrededor del tallo del equinodermo. Ambos casos
son ejemplos de comensalismo o ectosimbiosis, relaciones que se han presentado en braquiópodos
en muy diversos tiempos geológicos y que se pueden relacionar con la explotación de diferentes
estratos sobre la interfase sustrato-masa de agua (“tiering”) (fotografías de A y B, tomadas de
Topper et al., 2014; fotografía C tomada de Sandy, 1996).
Ager, D. V., 1965. The adaptation of Mesozoic brachiopods to different environ-

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Francisco Sour-Tovar y Daniel Navarro-Santillán. Departamento de Biología Evolutiva,

Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, fcosour@ciencias.unam.mx.
Sergio González-Mora. Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de
México.
Miguel Ángel Torres-Martínez. Departamento de Paleontología, Instituto de Geología,
Universidad Nacional Autónoma de México.
CApÍTULO 17
EL ORDEN PECTINIDA (MOLLUSCA: BIVALVIA)

A TRAVÉS DEL TIEMPO Y DEL ESPACIO
Sara Alicia Quiroz-Barroso
resumen
E l orden Pectinida (pectinoides) es uno de los grupos de invertebrados más abun-

dante e interesante en el registro paleontológico. Con la excepción de los ammo-
nites, ningún otro grupo de moluscos ha sido objeto de tantos estudios monográficos
y son pocas las faunas marinas, tanto recientes como fósiles, en las cuales no existan
especies de él. Debido a su facilidad de preservación y al conocimiento de la biología
de sus representantes actuales, ha sido posible realizar estudios de morfología funcio-
nal de las especies fósiles que permiten comprender cuáles fueron sus hábitos de vida,
así como reconocer patrones de dispersión o de vicarianza y patrones de especiación,
constituyendo un grupo importante en las reconstrucciones paleoecológicas y paleo-
biogeográficas. Estos estudios han llevado al conocimiento de su evolución, con cam-
bios importantes a lo largo del tiempo y de la geografía cambiante del planeta Tierra.
Palabras clave: biogeografía, hábitos de vida, morfología evolutiva, Pectinidae, Pectinida.
introducción
La palabra latina pecten significa peine y fue empleada por primera vez por el filó-
sofo Plinio el Viejo al referirse a las conchas de moluscos marinos que tenían una
189
apariencia similar a los peines utilizados durante el Imperio Romano. En culturas

clásicas, las conchas de este grupo representaron un símbolo mitológico y religio-
so: los griegos y los romanos contaban cómo Afrodita o Venus, diosa del amor y
la belleza, surgió del mar sobre una concha de pecten después de su nacimiento.
A esta asociación con la diosa del amor se debe el nombre popular de venera, de
la que a su vez procede la palabra gallega vieira con la que se nombra en España
a estas conchas. La especie Pecten maximus (Linnaeus, 1758) habita en las costas
de Galicia y es conocida como “concha peregrina” desde la Edad Media, pues ha
adornado los hábitos de los peregrinos que acuden a Santiago de Compostela;
si bien actualmente los peregrinos compran las conchas al inicio del viaje, por
lo que cada vez es más frecuente que lleven consigo un ejemplar de la especie
mediterránea Pecten jacobaeus (Linnaeus, 1758), la misma que se empleó como
un símbolo de honor durante las Cruzadas. La belleza de su concha ha inspirado
también la elaboración de numerosos elementos arquitectónicos. En las costas
de México las especies son conocidas con los nombres de almeja voladora, brin-
cadora, catarina, mano de gato y mano de león (Álvarez, 1989; Muñoz, 1989) y
resultan familiares para la población, pues sus conchas se utilizan para elaborar
artesanías y como recipientes de platillos culinarios.
Desde el punto de vista académico este grupo es muy diverso, y el descubri-
miento y estudio de nuevas especies fósiles y recientes ha permitido avanzar en el
conocimiento de su historia evolutiva.
¿quiénes son los pectinoides?
En la reciente clasificación de Carter et al. (2011) se les separa en un orden pro-

pio, el orden Pectinida Gray, 1854, que considera diversas fuentes de informa-
ción, incluidas la molecular, la anatomía, la morfología y microestructura de la
concha, la bio y paleobiogeografía, así como la estratigrafía. Muchos géneros de
pectinoides han sido mencionados frecuentemente en la literatura de México (Ál-
varez, 1989; Muñoz, 1989; Peña, 2001; García-Cubas y Reguero, 2007); entre
ellos se encuentran:
Suborden Anomiidina: Aviculopecten, Acanthopecten, Cassianoides, Cyrtorostra,
Lima, Limipecten, Monotis, Obliquipecten, Palaeolima, Plicatula, Pterinopectinella,
Streblochondria, Streblopetria.
Suborden Entoliidina: Euchondria.
Suborden Pectinidina: Familia Pectinidae (pectinídos): Amussium, Argopecten,
Chlamys, Neithea, Nodipecten, Pecten. Familia Spondylidae (espondílidos): Spondylus.
capítulo 17. EL ORDEN PECTINIDA (MOLLUSCA: BIVALVIA)... 191
Los representantes más antiguos del orden Pectinida se originaron desde el Pa-
leozoico Temprano, pero durante el Paleozoico Medio y Tardío se multiplicaron
y transformaron en un elemento característico del ambiente marino. Al igual que
sus representantes actuales, debieron ser organismos suspensívoros que vivieron en
algún periodo de su vida sobre el fondo, adheridos por un conjunto de filamentos
córneos, conocido como biso.
Después de la extinción masiva de finales del Pérmico, los bivalvos mostraron un
aumento gradual de la riqueza genérica durante el Triásico, alcanzado un número
máximo de 171 géneros en la base del Triásico Superior (McRoberts, 2001). Las
causas que influyeron en la nueva estructura de las comunidades marinas, y las tasas
evolutivas relacionadas con ello, han sido motivo de diferentes propuestas. Una de
ellas, conocida como Revolución Marina del Mesozoico, o mmr, considera que tuvo
un papel importante la proliferación de depredadores durófagos, como cangrejos,
asteroideos, peces y reptiles (Vermeij, 1977, 1987); en respuesta a esto evoluciona-
ron desarrollando varias estrategias de defensa en diferentes linajes de bivalvos. Así,
mientras familias como Ostreidae, Plicatulidae, Dimyidae y Spondylidae desarro-
llaron de manera independiente un hábito cementante y una potente articulación
de la charnela que impedía la manipulación por los depredadores ó los bivalvos
heterodontos desarrollaron un sifón que les permitió colonizar medios infaunales
profundos fuera del alcance de depredadores, algunos bivalvos del orden Pectini-
da (pectinoides) pertenecientes a la familia Pectinidae (pectínidos) adquirieron la
habilidad de nado por el cierre de las valvas, permitiéndoles escapar activamente
del ataque de depredadores, lo que contribuyó significativamente a su gran éxito
Postpaleozoico (Hautmann, 2004), convirtiéndose en un elemento importante de
la fauna moderna (en el sentido de Sepkoski, 1981).
Los pectínidos tienen una concha formada por calcita, un mineral muy resistente
a la disolución, por lo que ésta puede permanecer después de que las conchas de
aragonita de una fauna se han disuelto. Debido a esto es bastante común que las
conchas de los pectínidos, junto con las conchas de las ostras, sean las únicas preser-
vadas en estratos mesozoicos y cenozoicos.
Actualmente la mayoría de los pectínidos se alimenta de una gran variedad de
organismos en suspensión, incluyendo diatomeas, protozoarios, larvas de crustá-
ceos y de equinodermos, esporas y algas. Las poblaciones se encuentran en todos los
mares, a profundidades desde 10 hasta casi 100 m, en donde el movimiento de las
aguas es lo suficientemente alto para mantener la oxigenación y el aporte de alimen-
to necesario. Algunas veces se presentan en profundidades mayores pero en forma
esporádica, ya que el rango batimétrico varía con las especies o géneros y pueden
estar influidas por las condiciones oceanográficas. Son organismos muy sensibles
a las vibraciones, a los estímulos químicos y a las sombras. La hilera de ojos que
circundan su manto les permite distinguir entre la luz y la oscuridad, y detectar el
movimiento que los rodea y la presencia de depredadores naturales, como gasteró-
podos, cangrejos y estrellas de mar (figura 17.1A).
B Aurícula posterior DORSAL Charnela

Aurícula anterior
Seno bisal
Ctenolium
POSTERIOR ANTERIOR
VENTRAL
Figura 17.1. A: Vista ventral de un ejemplar vivo, se observa la hilera de ojos que circunda al
manto (Argopecten irradians, fotografía de Rachael Norris y Marina Freudzon, Woods Hole,
MA). B: Morfología externa de la valva derecha, Familia Pectinidae. El ctenolium es una estruc-
tura desarrollada tardíamente en el grupo, por lo que está presente únicamente en los miembros
bisados de los pectínidos.
Frecuentemente algunos géneros, como Chlamys, presentan en su concha espon-

jas y balanos epibiontes. La relación con las esponjas ha sido considerada un mu-
tualismo, ya que la esponja les proporciona protección al interferir con la adhesión
y perforación de depredadores, disminuyendo la posibilidad de que los balanos
se adhieran en la superficie de la concha y afecten la capacidad de movilidad del
pectínido. Por su parte, la esponja se beneficia por el incremento en el aporte de
nutrientes generado por la corriente inhalante del hospedero (Forester, 1979).
Las conchas de los pectinoides antiguos y modernos pueden ser lisas o presentar
estructuras radiales y concéntricas. La ornamentación radial consiste en pliegues
y costillas; a diferencia de los pliegues que generalmente son simples y no se mul-
tiplican en número durante el crecimiento, las costillas pueden ser de diferente
orden por división o por intercalación, o bien pueden agruparse en fascículos (fi-
gura 17.1B). Una ornamentación concéntrica puede consistir en líneas espacia-
das regularmente. Los tipos básicos de ornamentación parecen tan limitados que
es frecuente encontrar similitudes entre grupos sin relación directa. Esto mismo
sucede con otros caracteres de su morfología, entonces cabe la pregunta de si su
evolución carece de sentido adaptativo, o por el contrario se encuentran ejemplos
de exaptaciones (en el sentido de Gould y Vrba, 1998) que se desarrollaron de ma-
nera independiente en diferentes grupos y momentos geológicos, y que les permitió
desarrollar adaptaciones a las presiones del medio sobre las que actuó la selección
natural; también caben las preguntas de si su significado adaptativo permite com-
prender su evolución iterativa, y si su distribución geográfica muestra ejemplos de
vicarianza o de dispersión. Aquí conviene explorar algunos ejemplos de la evolución
de su forma, adaptaciones a su modo de vida, patrones evolutivos y biogeografía,
que permitan comprender estos cambios a través del tiempo y del espacio.
evolución de la forma
A pesar de la gran diversidad biológica que existe y ha existido en el planeta, Foote

y Miller (2007) consideran que
(…) las especies que han poblado la Tierra representan un subconjunto muy
pequeño de todas las formas imaginables, en otras palabras, que la mayoría de for-
mas que son concebibles no se han formado. Por el contrario, algunos aspectos de
la forma han evolucionado convergentemente en numerosas ocasiones. Dado que
la vida ha evolucionado en la Tierra durante millones de años ¿por qué el espectro
de la forma biológica es tan limitado?.
Esta inquietud se ha manifestado desde tiempo atrás y se han desarrollado di-

ferentes líneas de investigación sobre este tema, como: la morfología funcional,
estudiada entre otros por Wake (1982), que interpreta la función de los organismos
en relación con su forma; y la morfología teórica, iniciada con el modelo de Raup
y Michelson (1965) y Raup (1966), que compara el espectro de posibilidades mor-
fológicas (morfoespacio) con aquellas que se han formado, explicando la forma
orgánica en función de principios geométricos.
Una visión integrativa para tratar de comprender la evolución de la forma es si
hay factores que actúan para delimitar este proceso. Al respecto, Seilacher (1970)
señaló que la forma y su evolución estarían regidas por tres grandes limitaciones
(constraints) en un esquema triangular, conocido en español como morfología cons-
truccional (traducción literal de Konstruktions-Morphologie):
• Factor funcional. Considerando que la función o funciones de las estructuras de

un organismo son en gran medida secundarias, y que es aquí en donde actúa la
selección natural.
• Factor filogenético (o histórico). Que refleja aquellos aspectos de la forma que

han permanecido fijos dentro de un grupo biológico debido a su filogenia. Por
ejemplo, cuando se interpreta la forma de un bivalvo especializado, como la de
un pectínido, no se pregunta por qué tiene dos valvas, ya que ésta es una parte
fundamental del plan corporal de los bivalvos, que no varía en la historia del
linaje de los pectinoides. Al estudiar el origen de los bivalvos, si se considerara el
valor adaptativo de las dos valvas, el factor funcional podría ser entonces relevante
(Foote y Miller, 2007).
• Factor morfogenético (estructural o de fabricación). Es consecuencia de leyes físicas

y de las propiedades de los materiales más que de la selección directa.
En 1991, Seilacher añadió un cuarto factor: el ambiente efectivo o “entorno
eficaz”, “serie de factores ambientales y su importancia relativa que son reco-
nocidos por, y relevantes para, un grupo particular de organismos y sus trans-
formaciones evolutivas y del desarrollo”, con lo cual se pasó de un triángulo
a un tetraedro y a un cambio de nombre: biomorfodinámica (figura 17.2 A).
Un ejemplo considerado por Seilacher (1991) fue la de la ornamentación de la
concha de los bivalvos, la cual refleja el cambio rítmico de estados celulares a
lo largo del borde del manto durante su formación. En costillas normales, los
puntos generadores mantienen su posición relativa, pero esto se complica cuan-
do el crecimiento de las costillas es alométrico, como en el siguiente caso: en
el pectínido Neithea se puede retener la jerarquía de intercalación original (tres

costillas secundarias entre dos primarias), predominar una costilla secundaria
por una primaria, o producir costillitas adicionales asociadas, por lo que duran-
te su desarrollo se pueden adicionar nuevas costillas, ya sea por bifurcación o
por intercalación (figura 17.2 B). Este patrón varía entre individuos, entre los
estados ontogenéticos e incluso entre los lados derecho e izquierdo de organis-
mos simétricamente bilaterales.
A AMBIENTE
• Físico
B
• Biológico
MORFOLOGÍA Análisis de facies

FUNCIÓN DEL ORGANISMO Ecología
• Interna
• Externa FABRICACIÓN ESTRUCTURAL
• Conductual • Biomateriales
• Regulación mecánica
Bioarquitectura • Regulación química
Biomecánica • Formación de patrones
Morfología funcional
Etología Morfología teórica
Mecánica del desarrollo
Genética del desarrollo
A AMBIENTE
• Físico
B
• Biológico
A FUNCIÓN
MORFOLOGÍA
DEL ORGANISMO AMBIENTE Análisis de facies
HISTORIA FILOGENÉTICA
• Físico
Ecología B
• Interna
• Bauplan
FABRICACIÓN
• Biológico ESTRUCTURAL
• Externa
• Conductual • Genoma
• Biomateriales
MORFOLOGÍA •Análisis demecánica
Regulación facies
FUNCIÓN DEL ORGANISMO
Bioarquitectura Cladística
Ecología
• Regulación química
Biomecánica Distancias
• Formación moleculares
de patrones
• Interna Morfología funcional
• Externa Etología FABRICACIÓN ESTRUCTURAL
Morfología teórica
• Conductual • Biomateriales Genética del desarrollo
• Regulación mecánica
Bioarquitectura • Regulación química
Biomecánica • Formación de patrones
Morfología funcional
Etología HISTORIAteórica
Morfología FILOGENÉTICA
• Bauplan
• Genoma
Genética del desarrollo
Cladística
Distancias moleculares
Figura 17.2. A: Tetraedro de Seilacher que representa los factores que inciden en la evolución de
la forma, caracteres y métodos de estudio (recuadros). B: desarrollo alométrico de las costillas
HISTORIA FILOGENÉTICA
de los pectínidos. (figuras simplificadas de Seilacher (1991)).
• Bauplan
• Genoma
Cladística
Distancias moleculares
Por otra parte, muchos cambios morfológicos pueden tener origen en la onto-
genia por heterocronía o pleiotropía. Al considerar que algunas variantes genéticas
puedan ser generadas por mutaciones espontáneas con mayor frecuencia que otras,
el término limitación del desarrollo se utiliza para describir la aleatoriedad de la
variación que resulta de la interacción entre el genoma y los procesos del desarrollo;
un ejemplo es la evolución repetida de la fijación bisal en moluscos bivalvos adultos,
facilitada probablemente por la presencia del biso en estados juveniles, rasgo reteni-
do por una simple modificación durante el desarrollo.
Así, la variación sobre la que actúa la selección natural no es estrictamente fortui-
ta; por el contrario, implica una combinación de diferentes factores, que incluye la
acción de genes reguladores que han repercutido en el desarrollo de una evolución
iterativa en el grupo (Seilacher, 1984, 1991).
adaptaciones a sus hábitos de vida
Como se mencionó, los pectinoides presentan una larga historia geológica a tra-
vés de la cual se han diversificado, de tal manera que su porcentaje dentro de la
fauna marina es elevado. Esto se debe, en parte, a que las especies tienen diver-
sos hábitos de vida y ocupan diferentes nichos ecológicos dentro de su comuni-
dad, evitando así la competencia por el espacio y por el alimento, constituyendo
de esta manera un mecanismo de especiación. Si se observa cuidadosamente un
ejemplar actual, se puede encontrar que su forma y muchas de sus estructuras
representan adaptaciones a su modo de vida. Esta morfología funcional, que se
observa en las especies actuales, nos permite deducir cuáles fueron los hábitos de
los miembros fósiles del grupo.
• Formas sedentarias. Las especies sedentarias del orden Pectinida se fijan al

sustrato en etapa adulta por medio del biso, lo que les permite soportar las co-
rrientes marinas (figura 17.3 C). Una tendencia evolutiva que se ha desarrolla-
do en ellas es la marcada asimetría de la concha, pues una valva es más convexa
que la otra. Las conchas normalmente son pesadas y en su superficie presentan
el desarrollo de costillas y surcos gruesos. Otras tendencias son el alargamien-
to de la aurícula anterior y el desarrollo de un seno bisal, así como un ángulo
umbonal reducido (figura 17.3 A). El seno de la aurícula tiene un significado
adaptativo, ya que el margen de la concha próximo al sitio de emergencia del
biso flexible actúa como punto de apoyo, mientras que la aurícula anterior
alargada sirve de soporte para prevenir el vuelco de la concha. Si careciese de la
aurícula extendida y del seno, la concha sería susceptible de volcar a lo largo del
margen anteroventral por alguna fuerza que actuara desde la parte posterior de
la concha (Stanley, 1970).
A AU
B AU
C D
1a
2a
1c
2b
1b
Figura 17.3. Diferencias en el contorno de la valva, ángulo umbonal y simetría de las aurículas
anterior y posterior. A: especies que viven adheridas al sustrato. B: Especies de nado libre en etapa
adulta. AU= ángulo umbonal (figuras simplificadas de Stanley, 1970). C: Función de soporte
mecánico del seno bisal y del alargamiento de la aurícula anterior de los pectínidos que viven
adheridos al sustrato. Flecha grande = fuerza del biso; flecha pequeña = fuerza de volcadura;
doble flecha = eje de estabilidad de la concha (figura simplificada de Stanley, 1970). D: Vistas
laterales y superiores que muestran movimientos de nado (1a-c) y de escape (2a, b). La dirección
del movimiento está indicada por las flechas gruesas; la dirección de las corrientes de chorro está
indicada por las flechas delgadas (figura simplificada de Cox, 1969).
Otra estructura que representa un interesante ejemplo de adaptación a la fi-

jación es el ctenolium, una serie de dientecillos situados cerca del seno bisal (fi-
gura 17.1 B). Esta estructura actúa como un peine que mantiene separados los
filamentos bisales, evitando que se tuerzan y rompan, al mismo tiempo que da
soporte y protección a la abertura bisal cuando las valvas están cerradas. El cteno-
lium se desarrolló tardíamente en la evolución del grupo y sólo se presenta en los
pectínidos (Waller, 1984).
• Formas nadadoras. Estas especies se desplazan cerca del fondo mediante una serie
de impulsos provocados por movimientos rápidos de apertura y cierre de sus valvas
que producen un chorro de agua hacia afuera, entre las aurículas, por lo que el
molusco viaja con la charnela dirigida posteriormente (figura 17.3 D). Cuando no
están activos de esta manera, los moluscos descansan sobre una de las valvas en el
fondo marino.
Si bien muchas especies retienen el surco bisal de su periodo juvenil de fijación,
toda la estructura del animal está modificada para facilitar el nado: las valvas son de
contorno circular, simétricas, aplanadas, casi lisas, delgadas y comparativamente más
ligeras. Un poderoso músculo aductor posterior (la única parte comestible del mo-
lusco) está bien desarrollado, así es que la concha se puede abrir rápidamente cuando
el músculo se relaja. Las branquias y márgenes del manto también están provistos de
músculos para retraerse del borde de la concha cuando ésta está cerrada. Las aurícu-
las pequeñas y simétricas y el ángulo umbonal grande (mayor a 105°) incrementan
la capacidad de nado, pues las corrientes expelidas desde la comisura dorsal pasan
de manera directa hacia atrás, incrementando la fuerza de propulsión hacia adelante
(figura 17.3 B).
Otra característica es que el ligamento alivincular-alado de los Eontoliidae y Pec-
tinidae difiere de otros tipos de ligamento alivinculares por la dirección de creci-
miento diferente del resilium y de los ligamentos laterales, lo cual resulta en una
posición interna del resilium adecuado para una apertura de las valvas de manera
fuerte y rápida (Hautmann, 2004).
Estas modificaciones han resultado muy eficaces para la natación, la cual es una
conducta principalmente utilizada para escapar del ataque de depredadores.
patrones evolutivos: convergencia y paralelismo
La clase Bivalvia se ha considerado siempre como un ejemplo de grupo con

adaptaciones de la concha a los diferentes hábitos de vida. Sin embargo, esto ha
producido que una morfología similar (homeomorfía) se presente en organis-

mos que no están relacionados filogenéticamente pero tienen hábitos de vida
similares. La homeomorfía no se da solo en la forma de la concha, sino también
en otros caracteres, como el tipo de charnela, debido a que las posibilidades de
crecimiento de un par de valvas articuladas y en rotación son limitadas y, por
ende, también es limitada su forma de articulación. Otra herramienta impor-
tante en la búsqueda de criterios taxonómicos fundamentales en los bivalvos
ha sido el estudio de la microestructura de la concha, pero la homeomorfía
también aparece en este caso, como se ha puesto de relieve en los últimos años
(Checa y Domènech, 2009).
Cuando dos especies ocupan nichos tróficos comparables, pueden gener-

arse fenotipos similares mediante respuestas evolutivas análogas. Como con-
secuencia, los fenotipos repetidos han sido considerados como una evidencia
de adaptación a escala macroevolutiva. Dos importantes patrones en la evo-
lución morfológica iterativa son la convergencia y el paralelismo que pueden
distinguirse al examinar las trayectorias fenotípicas a lo largo de la filogenia.
La convergencia evolutiva resulta cuando dos o más linajes con fenotipos
ancestrales diferentes evolucionan independientemente a través de diferentes
trayectorias hacia el mismo fenotipo adaptativo, mientras que un patrón de
paralelismo consiste en que linajes independientes con morfologías ancestral-
es comparables evolucionan hacia un fenotipo nuevo, pero similar (Alejandri-
no et al., 2011).
Los estudios realizados por Alejandrino et al. (2011) ilustran que la convergencia
y el paralelismo también ocurren a nivel de los hábitos de vida. Los sesgos en las
transiciones de los tipos de hábitos observados pueden indicar restricciones debido
a limitaciones físicas u ontogenéticas de fenotipos particulares. A partir de sus estu-
dios consideran que la fijación temporal al sustrato por fibras bisales (bisados) es la
condición ancestral para la familia Pectinidae, con subsecuentes transiciones a los
cinco tipos restantes de hábitos:
Anidados: se establecen y viven adheridos por el biso a corales vivientes.

Cementados: adheridos permanentemente a sustrato duro.
Excavadores: forman cavidades en el sedimento suelto, escondidos parcial o total-
mente.
De vida libre: descansan reclinados sobre el sedimento suelto o sustrato duro.
Nadadores: capaces de nadar más de 5 m.
Casi todas las transiciones entre los hábitos de vida se repitieron en su filogenia
y la mayoría de ellas fueron el resultado de evolución paralela a partir de ancestros
bisados. La evolución convergente también ocurrió dentro de la familia Pectinidae
y produjo dos clados de forma nadadora y dos de forma excavadora semienterradas
adicionales (Alejandrino et al., 2011). Así, su análisis indica que el hábito de ad-
hesión mediante el biso condujo significativamente a más transiciones que ningún
otro estilo de vida, y que los hábitos cementante y anidados están representados
únicamente como apomorfías, nunca como plesiomorfías.
Simultáneamente, Serb et al. (2011) estudiaron la convergencia morfológica en
la concha de pectínidos, realizando análisis morfométricos de la geometría de land-
marks en especies con diferentes hábitos de vida. Todas las formas de las conchas
resultaron diferentes, con excepción de las de nadadores de larga distancia, cuyas
conchas fueron indistinguibles, por lo que dedujeron que la evolución convergente
ocurre en la forma de la concha de los pectínidos, lo que sugiere que la selección de
la forma de la concha y del hábito de vida han sido importantes en la diversificación
del grupo.
biogeografía de los pectinoides de méxico
El basamento del territorio nacional es un mosaico tectónico formado por varios

terrenos tectonoestratigráficos (segmentos de litósfera = corteza y manto superior),
que se han unido y separado de manera diferencial. Esto explica el por qué las re-
laciones biogeográficas de sus faunas con las de otras regiones no sean constantes a
través del tiempo (Sour-Tovar y Quiroz-Barroso, 2013).
• Paleozoico. Durante la mayor parte de la Era Paleozoica la litósfera del territo-

rio de México estuvo cubierta por mares poco profundos, por lo que el registro
geológico corresponde principalmente a comunidades que se desarrollaron en esos
ecosistemas (figura 17.4 C). El basamento del noroeste de México forma parte de
los terrenos Chihuahua, Caborca y Cortez, y están relacionados con la evolución
de los márgenes del oeste y sur de Laurentia y de Laurussia, antiguos continentes
que incluyeron a parte de la actual América del Norte durante el Paleozoico Tem-
prano y Medio, respectivamente. Por otro lado, las secuencias estratigráficas del
Paleozoico Temprano y Medio del centro y sur de México son muy diferentes a
aquellas de América del Norte, sugiriendo que esos terrenos evolucionaron inde-
pendientemente de Laurentia y Laurussia, al menos hasta el Carbonífero Temprano
(Sánchez-Zavala et al., 1999; Quiroz-Barroso et al., 2012).
En afloramientos carboníferos de la formación Ixtaltepec, Oaxaca (de hace aproxi-

madamente 310 Ma), se encuentra una fauna diversa de bivalvos, entre los que están
representantes del orden Pectinida de los géneros Pterinopectinella (figura 17.4 A),
Aviculopecten, Limipecten, Streblopetria y Euchondria. La diversidad de bivalvos y el
alto porcentaje relativo de pectiniformes encontrados allí indican que estas especies
formaron parte de comunidades que se desarrollaron en latitudes bajas (Quiroz-Ba-
rroso y Perrilliat, 1998). Por otra parte, la similitud de esta fauna con las faunas de
Norteamérica confirma la idea de que en ese tiempo, cuando los fragmentos de litós-
fera que constituyen el actual basamento del territorio mexicano estaban disgregados,
ya existía una continuidad entre el mar somero que cubría la región central de la
antigua Norteamérica y la corteza que actualmente forma parte del sur de México.
La formación del supercontinente Pangea afectó la conexión marina de aguas poco
profundas entre el oeste de Norteamérica, Oaxaquia y el oeste de Sudamérica, desa-
rrollándose gradientes térmicos que redujeron la dispersión de muchas faunas que
ocuparon el área de Texas-Nuevo México y Coahuila durante el Pérmico Temprano
y Medio; la formación de arrecifes en el área durante ese tiempo demuestra la ocu-
rrencia de climas cálidos, y los datos paleomagnéticos ubican al paleoecuador a través
o muy cerca de esta área. La asociación de los pectinoides Euchondria, Aviculopecten,
Cyrtorostra, Obliquipecten, Streblochondria, Streblopteria, Cassianoides, Acanthopecten
(figura 17.4 B) y Palaeolima de la Formación Tuzancoa en Otlamalacatla, Hidalgo, es
característica del Pérmico Temprano (Cisuraliano), específicamente del Kunguriano
(hace aproximadamente 280 Ma) y esa asociación presenta una fuerte afinidad con
las faunas tropicales y subtropicales de la provincia Grandian (Yancey, 1975), espe-
cialmente con las referidas para Texas (Quiroz-Barroso et al., 2012). En ese tiempo ya
había una conexión geográfica entre los cinturones orogénicos Apalachiano-Ouachita
con México, Centroamérica y la región andina (Centeno-García, 2005) que ayuda
a explicar la similitud faunística entre las contrapartes norte y sur de America de los
mares epicontinentales (poco profundos) asociados (Quiroz-Barroso et al., 2012).
• Mesozoico. Durante la era mesozoica se fragmentó Pangea. El Cretácico (145-66

Ma) fue un periodo de extensos mares mediterráneos, un clima tropical y un nivel
alto de CO2 que produjo condiciones de invernadero. Estas condiciones permi-
tieron un nivel alto de la producción primaria, tanto en tierra como en los mares
epicontinentales. Los movimientos continentales, que en particular resultaron en
la formación completa del mar de Tethys, contribuyeron al establecimiento de pa-
trones biogeográficos que todavía son evidentes en las faunas actuales. Con base en
el registro de moluscos cretácicos es posible distinguir un Reino Tropical de Tethys,
un Reino Templado del Norte y un Reino Templado del Sur (Kauffman, 1973).
Dentro de estas grandes divisiones se reconocieron una serie de regiones, provin-

cias, subprovincias y centros endémicos. Estas unidades pueden ser comparadas
con las zonas biogeográficas modernas, ya que fueron definidas en términos de
un endemismo genérico. El mar de Tethys fue habitado por una biota pantropical
relativamente homogénea, con amplias migraciones trans-Tethys de biota en el mar
abierto y en la plataforma continental (Okolodkov, 2010).
En afloramientos de diversos lugares del centro y sur de México hay un regis-
tro importante de los pectínidos que habitaron en la parte occidental del mar de
Tethys. Un ejemplo de esto es la distribución del género Neithea, importante in-
dicador para comprender las relaciones biogeográficas entre el reino de Tethys y
regiones periféricas (Iba et al., 2011; López-Carranza, 2013).
• Cenozoico. Los representantes de la Familia Pectinidae son excelentes marcadores

bioestratigráficos en todas las latitudes, pero principalmente en las latitudes bajas
y medias, en donde la diversidad de especies fue muy alta durante el Paleógeno y
continúa siéndolo en el presente; de hecho, los patrones de distribución de taxones
relativamente poco dispersos tienen implicaciones importantes para la Paleobiogeo-
grafía y la historia tectónica de mediados y finales del Cenozoico, especialmente en
el oeste de México y el Caribe.
A continuación se revisarán dos ejemplos relacionados con los géneros Argopecten
y Nodipecten, muy abundantes en afloramientos del Plioceno en Santa Rosalía, en
Baja California Sur (Quiroz-Barroso y Perrilliat, 1989).
Presencia de Argopecten ventricosus (Sowerby ii, 1842) = A. circularis (Sowerby i,

1835). Actualmente la costa atlántica de México presenta fondos arenosos en la
región costera, con aumento de las proporciones de sedimentos lodosos en la parte
central del Golfo, encontrándose también grandes parches coralinos y rocas cali-
zas circundando la Península de Yucatán y el litoral de Veracruz. Estas variaciones
crean una heterogeneidad de ambientes que ayudan al establecimiento de especies
asociadas con distintos sustratos. La distribución de los moluscos de la zona del
golfo de México y Caribe mexicano se asocia a dos provincias: la Caroliniana, que
se extiende desde Tampa, Florida, hasta Texas, y la Caribeana, que se extiende desde
Texas hasta Venezuela. Entre los pectínidos más comunes se encuentran Argopecten
nucleus Born, 1778 (almeja brincadora) y Argopecten gibbus Linnaeus, 1758 (alme-
ja), entre otras especies del mismo género (Álvarez, 1989).
Por el contrario, la costa del Pacífico presenta un perfil más escarpado con escaso
desarrollo de la plataforma continental; en ella se encuentra la zona de transición
entre la provincia californiana, que abarca desde punta Concepción en California
hasta el sur de la península de Baja California, y la Provincia Panámica, que abarca

desde cabo San Lucas, Baja California Sur, hasta Payta, Perú; en ambas provincias
es común la presencia de la especie Argopecten ventricosus (almeja catarina) (Muñoz,
1989) (figura 17.4 E).
Ambas costas presentan especies diferentes de los géneros Argopecten; no obstan-
te, el estudio de fósiles más antiguos permite saber que esto no siempre ha sido así.
En 1969 Waller estudió la distribución geográfica y temporal de las especies
de Argopecten y concluyó que durante el Mioceno Tardío (aprox. 10 Ma), la es-
pecie ancestral Argopecten comparilis, Tuomey y Holmes, 1855, vivió tanto en
mar abierto como en bahías cerradas, desde Virginia hasta el Caribe, con algunas
poblaciones establecidas en el Pacífico (figura 17.4 D). En el Plioceno Temprano
(5-3 Ma), las faunas del Pacífico este y del Caribe sur estaban conectadas, ya que
aún no se había formado el Istmo de Panamá, por lo que constituían una sola
provincia biogeográfica, la provincia Gatuniana (Petuch, 1982). En ese tiempo
los representantes del orden Pectinida estuvieron ampliamente distribuidos en
comparación con otros invertebrados bentónicos mayores. Durante el Plioceno se
formó el istmo de Panamá que representó una barrera para la fauna marina, por lo
que las poblaciones de A. comparilis quedaron separadas en dos mares, el Atlántico
y el Pacífico. A partir de ese aislamiento geográfico se produjo vicarianza y una
divergencia evolutiva que llevó a la formación de las especies pacíficas A. ventri-
cosus (figura 17.4 F) y A. purpuratus (Lamarck, 1819), las cuales permanecieron
ecológicamente generalizadas, viviendo en una gran variedad de ambientes. Por
su parte, los descendientes atlánticos derivaron hacia formas ecológicamente es-
pecializadas, con algunas especies adaptadas a ambientes de mar abierto y otras
a bahías cerradas. El mayor grado de especiación de los descendientes atlánticos
ha sido el resultado de la forma de las regiones de plataforma continental, más
amplias en el Atlántico que en el Pacífico.
Presencia de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835). Otro género, Nodipecten,

evolucionó a partir del Mioceno Medio. De las cuatro especies americanas de Nodi-
pecten, la especie N. nodosus, Linnaeus, 1758 (Mioceno Reciente), que se encuentra
en el Caribe tropical hasta Río de Janeiro, dentro de las provincias Caribeña, de
las Antillas y Brasileña de Briggs (1974), o en parte de la provincia Gatuniana de
Petuch (1982), es afín a la especie N. subnodosus (Plioceno-Reciente) de la provincia
Panámica del Golfo de California. La especiación coincidió con el cierre del istmo
de Panamá, la apertura del golfo de California, y posiblemente con el traslado hacia
el norte de los segmentos tectónicos de la Continental Borderland de California
(Smith, 1991).
A B
C D
E F
Figura 17.4. A: Pterinopectinella sp., Formación Ixtaltepec, Pensilvánico de Santiago Ixtal-
tepec, Oaxaca. B) Acanthopecten coloradoensis, formación Tuzancoa, Pérmico (Kunguria-
no) de Otlamalacatla, Hidalgo. C: Geografía durante el Carbonífero. D: Geografía durante el
Mioceno. E: Argopecten ventricosus, Pacífico, ejemplar actual. F: Argopecten ventricosus,
formación Tirabuzón, Plioceno de Santa Rosalía, Baja California Sur. Escala = 1 cm (fuente de
mapas: Ron Blakey, Colorado Plateau Geosystems. http://cpgeosystems.com).
Las relaciones entre las faunas recientemente dispersas y los límites de terrenos
tectónicos se complican aun más por las variaciones a corto plazo de fenómenos ocea-
nográficos como las corrientes, los eventos de El Niño y los cambios en las áreas de
surgencia. Un ejemplo de esto es la dispersión en condiciones favorables a corto plazo
que ocurrió durante un evento de El Niño, por una corriente fuerte inusual y un au-
mento de 1 a 2°C en la temperatura media de la superficie del mar, que sucedió en la
costa del Pacífico, durante los periodos inusualmente cálidos de 1957-1959. En este
evento, poblaciones de la especie N. subnodosus migraron 800 kilómetros al norte en
contra de la corriente de California, desde la península de Vizcaíno, México, hasta la
isla de Catalina, California (Radovich, 1961; Strachan et al., 1968 in Smith, 1991).
conclusiones
La morfología característica de los bivalvos del orden Pectinida presenta ejemplos

de adaptaciones efectivas a sus hábitos de vida a lo largo del tiempo geológico. Los
registros de patrones evolutivos de convergencia y paralelismo, así como los patro-
nes biogeográficos de vicarianza y de dispersión observados en el registro fósil, ilus-
tran sobre su intensa historia evolutiva y explican el por qué del éxito que ha tenido
este orden hasta nuestros días, en que se mantiene como un grupo importante de
la fauna marina moderna.
agradecimientos
La autora agradece la invitación de Sergio Cevallos para realizar esta contribución,

así como la cuidadosa revisión realizada por Carmen Perrilliat y Martha Reguero.
literatura citada
Alejandrino, A., Puslednik, L. y Serb, J. M., 2011. Convergent and parallel evolu-
tion in life habit of the scallops (Bivalvia: Pectinidae). bmc Evolutionary Biology
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Sara Alicia Quiroz-Barroso. Museo de Paleontología, Departamento de Biología Evolutiva,

Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. saqb@ciencias.unam.mx.
CApÍTULO 18
EL REGISTRO FÓSIL DE CRUSTÁCEOS EN MÉXICO
Francisco J. Vega
1
resumen
S e presenta una revisión del estado actual en el conocimiento de los crustáceos

fósiles (ostrácodos, copépodos, isópodos, anfípodos, tanaidáceos, maxilópodos y
decápodos) de México, así como la ubicación de las principales localidades fosilífe-
ras en un contexto paleogeográfico, se hace mención de las referencias bibliográficas
que documentan los trabajos realizados en este grupo, y se comentarán algunas
implicaciones evolutivas, bioestratigráficas, paleobiogeográficas y taxonómicas.
Palabras clave: crustácea, Cretácico, Paleógeno, Neógeno, paleogeografía, evolución.
introducción
El estudio de los crustáceos fósiles implica la interpretación de numerosas partes de un

exoesqueleto, que incluye región dorsal, ventral y apéndices, los cuales frecuentemen-
te se encuentran desarticulados y en diferentes estados de preservación. Un crustáceo
puede mudar varias veces durante su vida, por lo que esta información puede ser
de gran valor al estimar los tamaños de las poblaciones en estudios paleoecológicos.
La realidad es que los crustáceos fósiles son un grupo relativamente poco estudiado,
211
cuando consideramos el conocimiento que se tiene de otros invertebrados, como am-

monites, e incluso de otros artrópodos, como los trilobites. Esto puede llevar a con-
siderar que tal vez los crustáceos son más bien raros en el registro fósil, pero lo cierto
es que desde el inicio del Terciario han sido tan diversos (y posiblemente abundantes)
como lo son en la actualidad, con el paso del tiempo hemos aprendido que sus restos
están en la mayoría de las localidades fosilíferas de aguas marinas poco profundas y
que sólo es cuestión de buscar sus restos, sea en forma de cutículas, patas desarticu-
ladas, caparazones sin región ventral, ejemplares completos y huellas de su actividad,
como galerías o marcas de depredación en conchas de moluscos.
Los principales grupos de crustáceos fósiles que han sido formalmente repor-
tados en México incluyen ostrácodos, anfípodos, isópodos, cirripedios, estomató-
podos y los más diversos y abundantes: decápodos. Los principales estudios sobre
ostrácodos versan sobre interpretaciones paleoambientales, ya que varios grupos
de estos microscópicos crustáceos son excelentes indicadores de ambientes y edad
(Carreño, 1986; Pérez, 2010; Chávez-Lara et al., 2015).
Rathbun (1930) publicó por vez primera un reporte sobre los crustáceos decápo-
dos fósiles de México, incluyendo algunas otras especies en un reporte posterior
(Rathbun, 1935). El estado actual de estudio sobre estos artrópodos aún se puede
considerar en la etapa “alfa”, ya que la mayoría de los reportes incluyen descripciones
sistemáticas, sumamente necesarias para establecer las bases de estudios más comple-
jos sobre evolución y paleoecología. Es muy importante tener en cuenta que hay re-
giones desconocidas en cuanto a su acervo paleontológico, como lo son Asia, Australia
y África, y aún el continente americano tiene regiones que no han sido exploradas con
detalle. Una síntesis del conocimiento de decápodos fósiles en México fue publicada
por Vega et al. (2006a), en donde se enlistan 65 especies, de edades que abarcan desde
el Cretácico Temprano (Aptiano) hasta el Paleógeno Tardío (Mioceno). En 1990 se
conocían para México alrededor de diez especies de crustáceos decápodos fósiles y en
la actualidad aún existen formas nuevas que están en proceso de descripción.
Es importante señalar que el tamaño de una población de decápodos fósiles puede
ser sobreestimado, debido a la capacidad de ecdisis que presentan estos artrópodos.
No siempre es sencillo distinguir una muda de un cuerpo, y en ocasiones se requiere
acudir a la estructura cuticular en lámina delgada a fin de distinguir diferencias en
la base de la endocutícula, que permitan inferir si se trata de una muda (Vega et
al., 1994; 2005a). Posiblemente la forma más frecuente en que se encuentra a los
decápodos fósiles es en concreciones, aunque también suelen ser abundantes como
impresiones en lajas de localidades plattenkalk. Las principales características mor-
fológicas que permiten la identificación de crustáceos fósiles varían en función de
las estructuras y rasgos que pueden ser frecuentemente preservados, a fin de lograr
capítulo 18. EL REGISTRO FÓSIL DE CRUSTÁCEOS EN MÉXICO 213
una comparación entre formas afines. Cada grupo presenta su conjunto de carac-
terísticas diagnósticas, las cuales deben tener un grado de preservación más que
aceptable para lograr una identificación confiable y detallada.
Aunque los decápodos tienen su origen a fines del Paleozoico, en México sola-
mente se cuenta actualmente con registros que parten del Cretácico temprano.
Este trabajo pretende ofrecer un panorama general de las asociaciones de crustá-
ceos fósiles en México, presentadas en orden cronológico y por localidad, incluyen-
do el esquema paleogeográfico, los principales representantes de dichas asociaciones
y referencias actualizadas para que el lector interesado pueda profundizar en el tema.
registro fóssil
cretácico temprano (aptiano-albiano: 125 a 100 ma)
Hasta el momento, el decápodo más antiguo de México proviene de capas del Cre-
tácico Inferior (Aptiano, 125 Ma) de la localidad de San Juan Raya (figura 18.1.1),
famosa desde finales del siglo xix, pero que sólo hasta el año 1995 reveló su contenido
de pequeñas langostas (Meyeria magna M’Coy, 1849) (figura 18.1.2-1.4) del Aptiano
(Feldmann et al., 1995). La distribución de esta especie era muy amplia, se tienen
registros confirmados de Colombia, Inglaterra y España, y posiblemente de China
(Vega et al., 2008a; López-Horgue, 2009; González-León et al., 2014). Estudios en
progreso indican que el alcance para la edad de esta especie pudo ser relativamente
amplio, abarcando desde el Barremiano hasta el Albiano, y frecuentemente se halla
en depósitos donde suele ser muy abundante, posiblemente en relación con eventos
marinos de anoxia. Alencáster (1977) reportó un ejemplar de la langosta Astacodes sp.,
del Hauteriviano-Aptiano de la formación San Lucas, Guerrero.
En la también famosa localidad Tepexi de Rodríguez (Albiano, 110 Ma) (figura
18.1.5) se han formado algunos de los fósiles más espectaculares en cuanto a preserva-
ción se refiere (Feldmann et al., 1998; Vega et al., 2005b; Garassino et al., 2013a). Los
artrópodos no son la excepción, e incluyen formas extintas y existentes, algunas de ellas
actualmente en ríos de Sudamérica, como los Aeglidae (figura 18.1.6). Los isópodos
del género Archaeoniscus, Milne Edwards, 1843 (figura 18.1.7), presentan una preser-
vación excepcional, que incluye partes bucales. Se sabe que este género tuvo una amplia
distribución, con representantes en Europa durante el Jurásico Tardío y en Egipto y
Corea en el Cretácico Temprano. Se ha planteado que su hábitat eran ríos cercanos a
la costa (Park et al., 2012). Los cangrejos de la familia Tepexicarcinidae, Luque, 2014
(figura 18.8), representan un linaje primitivo en la evolución de estos crustáceos.
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6
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7 11 13
Figura 18.1. 1: Mapa paleogeográfico de México del Cretácico temprano (Aptiano, 125 Ma),
con ubicación aproximada del área de San Juan Raya, Puebla. 2-4: Meyeria magna MĆoy,
1849, Santa Isabel Atenayuca, Puebla. 5: Mapa paleogeográfico de México para el Cretácico
temprano (Albiano, 105 Ma), con ubicación aproximada del área de Tepexi de Rodríguez,
Puebla y del área del Espinal, Chiapas. 6: Protaegla minuscula Feldmann, Vega, Applegate
y Bishop, 1995, Tepexi de Rodríguez, Puebla. 7: Archaeoniscus aranguthyorum Feldmann,
Vega, Applegate y Bishop, 1995, Tepexi de Rodríguez, Puebla. 8: Tepexicarcinus tlayuaensis
Feldmann, Vega, Applegate y Bishop, 1995, Tepexi de Rodríguez, Puebla. 9: Palinurus palaciosi
Vega, García-Barrera, Perrilliat, Coutiño y Mariño-Pérez, 2006, El Espinal, Chiapas. 10, 11:
Isópodos esferomátidos, El Espinal, Chiapas. 12: Isópodo cirolánido, El Espinal, Chiapas. 13,
14: Tanaidáceos, El Espinal, Chiapas.
La localidad El Espinal en Chiapas (figura 18.1.5) incluye el primer registro fósil

en América y uno de los más antiguos (Albiano) para el género viviente de langosta
Palinurus, Weber, 1795 (figura 18.1.9). Lajas de dolomita con abundantes isópodos
(figura 18.1.10-1.12), tanaidáceos (figura 18.1.13, 18.1.14) y algunos ostrácodos
revelan episodios de mortandad masiva, debido probablemente al aporte de materia
orgánica procedente de ríos, a un ambiente lagunar cerrado, en donde la descom-
posición pudo ocasionar eventos de anoxia (Vega et al., 2006b). Los estudios preli-
minares sobre los crustáceos peracáridos (isópodos y tanaidáceos) indican afinidad
con géneros vivientes y registros fósiles de edad similar en Marruecos.
cretácico tardío (cenomaniano-maastrichtiano: 100 a 66 ma)
El cangrejo Graptocarcinus muiri, Stenzel, 1944, fue reportado para la Caliza Ta-
ninul de la formación El Abra, de edad Cenomaniano basal (100 Ma) (Agua-
yo-Camargo, 1998).
Crustáceos del Cenomaniano (100 Ma) (figura 18.2.1) se han descrito de la Cantera
Muhi en el estado de Hidalgo (Feldmann et al., 2007), en donde el género de camarón
Aeger Münster, 1839 (figura 18.2.6), descrito por primera vez para el Jurásico de Soln-
hofen en Alemania, hizo su aparición en América con ejemplares depredadores con ter-
ceros maxilípedos extremadamente largos en comparación con su pariente de Alemania.
Se cuenta también con un ejemplar incompleto de la langosta Palinurus (figura 18.2.5),
apoyando su posible origen en América durante el Cretácico. Recientemente fue re-
portado un grupo extinto de extraños crustáceos, conocidos como tilacocéfalos (figura
18.2.7), que presentaban apéndices raptores, sugiriendo su posible hábito depredador.
La localidad El Chango (Chiapas) está integrada por calizas laminares tipo Lar-
gestätten, que incluyen plantas, peces y crustáceos bien preservados. Algunos de
los camarones de esta localidad (figura 18.2.2-18.2.4) pertenecen a familias que
actualmente se encuentran en el Indo Pacífico (Garassino et al., 2013b).
Al norte de México (Coahuila) se encuentran las canteras de Múzquiz, de edad
Cenomaniano-Coniaciano (93 Ma) (Stinnesbeck et al., 2005), con una fauna co-
mún con algunas especies previamente reportadas para Colombia y Texas (Vega et
al., 2007a). La diversidad es notable, con un total de diez especies de crustáceos del
Turoniano, posiblemente afectados por eventos de anoxia (figura 18.2.8, 18.2.9,
18.2.13-18.2.17). Cenomanocarcinus vanstraeleni, Stenzel, 1945 (figura 18.2.10-
18.2.12), es el cangrejo más común, especie que se distribuyó ampliamente desde
el Albiano y Cenomaniano, hasta el Turoniano (Garassino et al., 2013c), cuya mor-
fología sugiere que tal vez se trataba de un crustáceo adaptado a vivir en la parte
alta de la columna de agua, asociado con algas flotantes durante eventos de fondos
anóxicos. La interesante asociación entre cirripedios y conchas de ammonites revela
una historia de comensalismo y dispersión (Ifrim et al., 2011) (figura 18.2.8).
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Figura 18.2. 1: Mapa paleogeográfico de México del Cretácico tardío (Cenomaniano, 105 Ma),
con ubicación aproximada del área del Chango, Chiapas; Muhi, Hidalgo y Múzquiz, Coahui-
la. 2: Mexicania grijalvaensis Garassino, Vega, Calvillo-Canadell, Cevallos-Ferriz y Coutiño,
2013, El Chango, Chiapas. 3: Mokaya changoensis Garassino, Vega, Calvillo-Canadell, Ce-
vallos-Ferriz y Coutiño, 2013, El Chango, Chiapas. 4: Tzeltalpenaeus exilichelatus Garassino,
Vega, Calvillo-Canadell, Cevallos-Ferriz y Coutiño, 2013, El Chango, Chiapas. 5: Palinurus sp.,
Muhi, Hidalgo. 6: Aeger hidalguensis Feldmann, Vega, Martínez-López, González-Rodríguez,
González-León y Fernández-Barajas, 2007, Muhi, Hidalgo. 7: Tilacocéfalo, Muhi, Hidalgo.
8: Stramentum (Stramentum) pulchellum (Sowerby, 1843) sobre concha de ammonite, Múz-
quiz, Coahuila. 9: Nephropinae, Múzquiz, Coahuila. 10-12. Cenomanocarcinus vanstraeleni
Stenzel, 1945, Múzquiz, Coahuila. 13: Langosta scilárida, Múzquiz, Coahuila. 14: Cretacora-
nina sp., Múzquiz, Coahuila. 15: Gourretia aquilae (Rathbun, 1935), Múzquiz, Coahuila. 16,
Ranínido, Múzquiz, Coahuila. 17: Estomatópodo pseudoescúldido, Múzquiz, Coahuila.
En el Coniaciano (87 Ma) de Guerrero, cerca del poblado de Temalac (figura

18.3.1), se encuentran los ancestros de dos importantes géneros de cangrejo: Cos-
tacopluma, Collins y Morris, 1975 (figura 18.3.2) y Longusorbis, Richards, 1975
(figura 18.3.3), el primero con una amplia distribución en América y África du-
rante el Maastrichtiano y Paleoceno, mientras que el segundo sólo se conocía del
Campaniano y Maastrichtiano de la costa oeste de Canadá y Estados Unidos. En
Guerrero ambas especies corresponden a formas enanas, producto de condiciones
adversas en el ambiente (Fraaije et al., 2006).
De Baja California (Rosario) se han reportado dos especies de cangrejo, que
durante el Campaniano (75 Ma) (figura 18.3.4) vivieron en la ancestral costa del
Pacífico, encontrándose en depósitos de la formación Rosario. La familia Icriocarci-
nidae, Števčić, 2005) (figura 18.3.5), tuvo una amplia distribución, especialmente
durante el Maastrichtiano, encontrándose en California, San Luis Potosí, Misisipi,
España y Francia (Teodori et al., 2013; Nyborg et al., 2014; Phillips et al., 2014).
Desafortunadamente, Xandaros sternbergi (Rathbun, 1926) está representada por
pocos ejemplares con mala preservación (Bishop, 1988).
Ejemplares bien preservados de la langosta Enoploclytia, M’Coy, 1849 (figuras
18.3.12, 18.3.13), se encuentran en afloramientos del Campaniano del Grupo
Austin cercanos a Jiménez, en el norte de Coahuila (Vega et al., 2013a). El género
sobrevive al evento K/P, con representantes en el Paleoceno.
El noreste de México (Coahuila, formación Cerro del Pueblo) (figura 18.3.4) tam-
bién incluye localidades del Campaniano, con Costacopluma mexicana, Vega y Perrilliat,
1989 (figura 18.3.7) y con una especie que es ancestro de una familia que actualmente
vive en el Indo Pacífico (Mathildellidae Karasawa y Kato, 2003) (figura 18.3.8-18.3.10),
así como un interesante cangrejo primitivo (figura 18.3.6) (Klompmaker et al., 2013).
En el Campaniano de la formación Mezcala, en Guerrero (figura 18.3.4), se reportó un
ejemplar de Cenomanocarcinus sp. (Vega et al., 2010) (figura 18.3.11), confirmando el
amplio alcance estratigráfico de este género del Albiano al Campaniano.
Durante el Maastrichtiano Temprano del sureste y noreste de México (Chiapas,
Coahuila, Nuevo León y San Luis Potosí) (figura 18.4.1) vivieron varias especies
de decápodos (Vega y Perrilliat, 1989; Vega y Feldmann, 1991; Vega et al., 1995a;
1995b; 2001a). En afloramientos de la formación Ocozocoautla, cercanos a Tuxtla
Gutiérrez (Feldmann et al., 1996; Vega et al., 2001a), se encontraron las especies
Vegaranina precocia (Feldmann, Vega, Tucker, García-Barrera y Avendaño, 1996)
(figura 18.4.2), Palaeoxanthopsis meyapaquensis (Vega, Feldmann, García-Barrera,
Filkorn, Pimentel y Avendaño, 2001) (figura 18.4.3), Megaxantho zoque (Vega,
Feldmann, García-Barrera, Filkorn, Pimentel y Avendaño, 2001) (figura 18.4.4) y
Carcineretes planetarius (Vega, Feldmann, Ocampo y Pope, 1997) (figura 18.4.5).
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Figura 18.3. 1: Mapa paleogeográfico de México del Cretácico tardío (Coniaciano, 85 Ma), con
ubicación aproximada del área de Temalac, Guerrero. 2: Costacopluma bishopi Vega y Feldmann,
1992, Temalac, Guerrero. 3: Longusorbis quadratus Fraaije, Vega, van Bakel y Garibay Romero,
2006, Temalac, Guerrero. 4: Mapa paleogeográfico de México del Cretácico tardío (Campaniano,
85 Ma), con ubicación aproximada de Jiménez y Formación Cerro del Pueblo, Coahuila, así como
Rosario, Baja California y afloramienos de la Formación Mezcala, Guerrero. 5: Icriocarcinus
xestos Bishop, 1988, Rosario, Baja California. 6: Zygastrocarcinus carolinasensis Klompmaker,
Ventura y Vega, 2013, Formación Cerro del Pueblo, Coahuila. 7: Costacopluma mexicana Vega
y Perrilliat, 1989, Formación Cerro del Pueblo, Coahuila. 8-10: Matildélido, Formación Cerro
del Pueblo, Coahuila. 11, Cenomanocarcinus sp., Formación Mezcala, Guerrero. 12, 13, Enoplo-
clytia tepeyacensis Vega, Garassino y Zapata-Jaime, 2013, Jiménez, Coahuila.
M. zoque representa una especie del género viviente Menippe (De Haan, 1833), lo
que implica el registro más antiguo de un género de cangrejo viviente. Por su parte,
C. planetarius debe ser considerada como C. woolacotti (Whiters, 1922), reportada
por vez primera para el Maastrichtiano inferior de Jamaica. La composición de
especies de decápodos de Chiapas es peculiar, y solamente tiene afinidades con
localidades de edad similar del Caribe y posiblemente Brasil, dadas las similitudes
entre Palaeoxanthopsis meyapaquensis y P. cretacea (Rathbun, 1902) del Maastrich-
tiano Inferior en Paraiba. Esta distribución está relacionada con el hábitat marino
arrecifal para estas especies. En el noreste dominaron principalmente Dakoticancer
australis, Rathbun, 1935 (figura 18.4.6), Ophthalmoplax brasiliana, Maury, 1930
(figuras 18.4.9, 18.4.10) y Costacopluma mexicana, Vega y Perrilliat, 1989 (figura
18.4.8). Esta última desapareció hacia el Maastrichtiano terminal (66.2 Ma), po-
siblemente dando origen a una nueva especie que se encuentra en estudio y que
sobrevivió al evento K/P, convirtiéndose en una forma enana, característica de un
fenómeno llamado “efecto Liliput”. Sodakus mexicanus, Vega, Feldmann y Villalo-
bos-Hiriart, 1995b (figura 18.4.7), se encuentra asociada con C. mexicana. Dako-
ticancer, Rathbun, 1917 desapareció hacia el Maastrichtiano Medio, mientras que
O. brasiliana se dispersó hacia Sudamérica en el Maastrichtiano Tardío (66.8 Ma),
incrementando su talla en relación con la baja de temperatura en el mar, volviendo
a una talla mediana en el llamado evento del Cretácico Terminal (66.2 Ma), con
altas temperaturas, y desaparece en el límite K/Pg (Vega et al., 2013b).
El evento de extinción masiva, conocido como K/Pg (66 Ma), está registrado
en el Grupo Difunta (Coahuila y Nuevo León). La recuperación de los crustáceos
decápodos se podría evaluar analizando la composición de especies del Paleoceno de
esta misma región, por lo que actualmente se encuentra en progreso un estudio
sobre las posibles adaptaciones y estrategias que permitieron a algunos géneros so-
brevivir a la extinción.
paleógeno (paleoceno: 62 ma, eoceno: 52 ma, oligoceno: 30 ma)
Varias especies de decápodos han sido reportadas para la Formación Rancho Nuevo
(Coahuila) del Paleoceno (62 Ma) (figura 18.4.12). Vega et al. (2007b) reportan la
presencia de ejemplares de talla pequeña (Figura 18.4.14-4.20), aunque un par de
quelas de Enoploclytia (figura 18.4.13) son de gran tamaño, al igual que ejemplares
en estudio de la langosta Linuparus (White, 1847) (figura 18.4.11), la cual también
sobrevivió al evento K/P. Con base en ejemplares de Tehuacana tehuacana (Rath-
bun, 1935) (figura 18.4.19) del Paleoceno en Texas, se ha documentado un caso de
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Figura 18.4. 1: Mapa paleogeográfico de México del Cretácico tardío (Maastrichtiano, 70 Ma), con
ubicación de localidades en Chiapas (Formación Ocozocoautla), San Luis Potosí (Formación Cárde-
nas) Nuevo León y Coahuila (Grupo Difunta). 2: Vegaranina precocia (Feldmann, Vega, Tucker,
García-Barrera y Avendaño, 1996), Formación Ocozocoautla, Chiapas. 3: Palaeoxanthopsis me-
yapaquensis (Vega, Feldmann, Gracía-Barrera, Filkorn, Pimentel y Avendaño, 2001), Formación
Ocozocoautla, Chiapas. 4: Megaxantho zoque Vega, Feldmann, García-Barrera, Filkorn, Pimentel
y Avendaño, 2001, Formación Ocozocoautla, Chiapas. 5: Carcineretes planetarius Vega, Feldmann,
Ocampo y Pope, 1997, Formación Ocozocoautla, Chiapas. 6: Dakoticancer australis Rathbun, 1935,
Formación Potrerillos, Nuevo León. 7: Sodakus mexicanus Vega, Feldmann y Villalobos-Hiriart,
1995, Formación Potrerillos, Nuevo León. 8: Costacopluma mexicana Vega y Perrilliat, 1989, For-
mación Potrerillos, Nuevo León. 9 y 10: Ophthalmoplax brasiliana Maury, 1930, Formación Cerro
Grande y Formación Las Encinas (respectivamente), Coahuila. 12: Mapa paleogeográfico de México del
Paleoceno (60 Ma), con ubicación de loclaidades de la Formación Rancho Nuevo, Coahuila. 13: Quelas
de Enoploclytia sp., Formación Rancho Nuevo, Coahuila. 14: Calianásido, Formación Rancho Nuevo,
Coahuila. 15: Enoploclytia sp., Formación Rancho Nuevo, Coahuila. 16 y 17: Ranínidos, Formación
Rancho Nuevo, Coahuila. 18: Paraverrucoides alabamensis (Rathbun, 1935), Formación Rancho
Nuevo, Coahuila. 19: Tehuacana tehuacana Stenzel, 1944, Formación Rancho Nuevo, Coahuila. 20:
Viapinnixa perrilliati Vega, Nyborg, Fraaye y Espinosa, 2007, Formación Rancho Nuevo, Coahuila.
dimorfismo sexual, lo que llevó anteriormente a la clasificación de dos especies apa-

rentemente diferentes (Armstrong et al., 2009). La preservación de decápodos del
Campaniano, Maastrichtiano y Paleoceno en una misma región geográfica (Grupo
Difunta, Coahuila y Nuevo León) ofrece la oportunidad de estudiar con detalle los
cambios en las asociaciones de estos crustáceos, especialmente a través de uno de los
eventos más determinantes en la historia de la vida.
Las faunas del Eoceno Temprano (52 Ma) (figura 18.5.1) en Chiapas son de las
más diversas reportadas en América (Vega et al., 2001b; 2008b). Los ejemplares
son de talla pequeña (figuras 18.5.2 a 18.5.8), pero con preservación adecuada para
asignarlos a géneros y especies, algunas de las cuales fueron reconocidas primero
en Italia, Egipto, Inglaterra, Groenlandia, Baja California, California, Oregon y
Washington. De esta forma, la localidad El Veinte (Eoceno temprano en Chiapas)
representó un punto de convergencia de provincias paleobiogeográficas, incluyendo
formas del Pacífico, así como del Atlántico, el Golfo y Europa. También en Chia-
pas hay el registro de especies de decápodos del Eoceno Medio (El Jobo) (figura
18.5.1), que representan un cambio importante en la composición y afinidades
paleobiogeográficas, ya que comienzan a aparecer familias y géneros que actual-
mente habitan el Golfo de México (figuras 18.5.10 a 18.5.12). Algunas especies del
Eoceno en Baja California Sur también han sido documentadas (Rathbun, 1930;
Squires y Demetrion, 1992; Schweitzer, 2005; Schweitzer et al., 2002, 2006). En
Baja California Sur se encuentra probablemente la única localidad del Oligoceno
(30 Ma) de donde se han descrito dos especies de cangrejo (Schweitzer et al., 2002).
neógeno (mioceno: 20 ma)
Bárcena (1875) reportó un isópodo del Terciario continental en Jalisco. El esque-

ma de Sphaeroma burkartii (Bárcena,1875) tiene similitud con formas acuáticas de
isópodos. Desafortunadamente no ha sido posible ubicar el ejemplar tipo para una
observación directa. En virtud de que en el área dominan las rocas ígneas, es posi-
ble que se trate de una forma dulceacuícola, preservada en sedimentos volcánicos.
Las faunas del Mioceno (20 Ma) (figura 18.6.1) en Veracruz (Vega et al., 1999) y
Chiapas (Vega et al., 2009a) marcan el dominio de las principales familias y géne-
ros que actualmente habitan las comunidades someras del Golfo y el Caribe. En la
formación Tuxpan se encuentran principalmente portúnidos y calápidos, así como
un ejemplar de Ranina (Lamarck, 1801) que está en estudio (figura 18.6.2). En
capas de caliza cercanas a Palenque, Chiapas, se ha documentado una fauna bien
preservada de calápidos (figura 18.6.6) y formas que tienen relación con algunas
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Figura 18.5. 1, Mapa paleogeográfico de México del Eoceno (52 Ma), con ubicación de localidades
en Chiapas (El Veinte, El Jobo) y Baja California Sur (Formación Bateque). 2, Notopoides exiguus
Beschin, Busulini, De Angeli, and Tessier, 1988, El Veinte, Chiapas. 3, Ranina berglundi Squires
and Demetrion, 1992, El Veinte, Chiapas. 4, Tehuacana schweitzerae Vega, Nyborg, Coutiño y
Hernández-Monzón, 2008, El Veinte, Chiapas. 5, Santeella lillyae Blow and Manning, 1996, El
Veinte, Chiapas. 6, Karasawaia markgrafi (Lőrenthey, 1907[1909]), El Veinte, Chiapas. 7, Pano-
peus veintensis Vega, Nyborg, Coutiño y Hernández-Monzón, 2008, El Veinte, Chiapas. 8, Or-
bitoplax nandachare (Vega, Cosma, Coutiño, Feldmann, Nyborg, Schweitzer, and Waugh, 2001),
El Veinte, Chiapas. 9, Viapinnixa alvarezi Vega, Cosma, Coutiño, Feldmann, Nyborg, Schweitzer,
and Waugh, 2001. 10, Calappilia hondoensis Rathbun, 1930, El Jobo, Chiapas. 11, Xaiva? sp. El
Jobo, Chiapas. 12, Lophoranina cristaspina Vega, Cosma, Coutiño, Feldmann, Nyborg, Schweitzer
y Waugh, 2001, El Jobo, Chiapas. 13, Lobonotus mexicanus Rathbun 1930, Baja California
Sur. 14, Montezumella tubulata Rathbun, 1930, Baja California Sur. 15, Eriosachila bajaensis
Schweitzer, Feldmann, Gonzales-Barba and Vega. 2002, Baja California Sur.
especies de Brasil y Hungría. En las minas de ámbar de Simojovel, Chiapas, se en-

cuentran pequeños crustáceos de ambiente estuarino en la matriz de lutita que con-
tiene el ámbar (figuras 18.6.7 a 18.6.9), el cual también incluye algunos ejemplares
de pequeños cangrejos afines con la familia Sesarmidae (Dana, 1851), asociados a
un ambiente de manglar (Vega et al., 2009b). Esta fauna salobre (figuras 18.6.10
a 18.6.12) está integrada, además de los cangrejos, por ostrácodos, copéopodos y
tanaidáceos, que junto con anfípodos e isópodos semiacuáticos integran la fauna de
crustáceos preservada en ámbar, más diversa y abundante a nivel mundial (Serrano
et al., 2014). Existen ejemplares de cangrejos portúnidos, depositados por Mary J.
Rathbun en el Smithsonian Institute en Washington dc, los cuales provienen de
una localidad en Tamaulipas, cerca de la frontera con EUA (figura 18.6.14).
Algunos cirripedios de edad pliocénica del Pacífico mexicano se encuentran en es-
tudio (figura 18.6.15), y son el primer reporte de crustáceos de esa edad para México.
conclusiones
El estudio de los crustáceos fósiles de México proporciona un panorama general

de la evolución de este importante grupo en las costas ancestrales de nuestro país.
Independientemente de la trascendencia que implica el conocer cuáles y cuántas es-
pecies vivieron en los ambientes marinos del pasado, la información que el registro
fósil proporciona incluye datos sobre la duración de una especie, sus respuestas a
cambios ambientales de corto y largo plazo, así como las estrategias de recupera-
ción a eventos catastróficos. La amplia distribución que tuvieron algunas especies
puede ser usada como herramienta para elaborar correlaciones estratigráficas y pa-
leoambientales. Aún hay numerosas regiones de nuestro país en las que es factible
complementar los estudios de paleocarcinología, lo que permitiría tener una com-
prensión más amplia sobre el surgimiento y evolución de nuestra biodiversidad.
agradecimientos
A los editores de este libro, por la amable invitación a participar. Ron Blakey gene-
rosamente permitió el uso de mapas paleogeográficos. A los paleontólogos y geólo-
gos, profesionales y amateurs, que han hecho posible que el registro de crustáceos
fósiles en México sea representativo y de los más diversos.
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Figura 18.6. 1, Mapa paleogeográfico de México del Mioceno Temprano (20 Ma), con ubicación de
localidades en Chiapas (Simojovel), Veracruz (Tuxpan) y Tamaulipas. 2, Ranina sp., Formación Tux-
pan, Veracruz. 3, Quela de calápido, Formación Tuxpan, Veracruz. 3, 4, Callinectes sp., Formación
Tuxpan, Veracruz. 5, Necronectes sp., Formación Tuxpan, Veracruz. 6, Calappa zurcheri Bouvier,
1899, Caliza Macuspana, Chiapas. 7, Hepatella amazonica Beurlen, 1958, minas de ámbar de Si-
mojovel, Chiapas. 8, Palaeopinnixa perornata Collins y Morris, 1976, minas de ámbar de Simojovel,
Chiapas. 9, Iliacantha panamica Todd y Collins, 2005, minas de ámbar de Simojovel, Chia-
pas.10, Ostrácodo en ámbar de Simojovel, Chiapas. 11, Anfípodo en ámbar de Simojovel, Chiapas.
12, Cangrejo en ámbar de Simojovel, Chiapas. 13, Eurytium sp., Coatzacoalcos, Veracruz. 14, Por-
tunus haitensis Rathbun, 1923, Reynosa, Tamaulipas. 15, Coronula sp., Plioceno, costa de Guerrero.
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Francisco J. Vega. Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México,

vegver@unam.mx.
CApÍTULO 19
Gasterópodos de Chiapas,
300 millones de años de permanencia
Manuel Javier Avendaño Gil y Alma Rosa Huerta-Vergara
resumen
L os gasterópodos son un interesante grupo biológico que tiene varios atributos

que lo hacen sobresalir entre los invertebrados fósiles que hay en el estado de
Chiapas, entre los que se puede mencionar los siguientes: su gran antigüedad,
de cuando menos 300 millones de años; la presencia de su concha, que lo hacen
persistir en el registro pétreo, y les permite protegerse tanto en el medio marino
como en el terrestre y dulceacuícola. Su registro fósil resalta su éxito evolutivo en
términos de abundancia, antigüedad y ambientes habitados, tal como atestiguan las
más de 100 especies mencionadas en el escrito y que no han pasado inadvertidas
para los pobladores originarios de Chiapas ni para la comunidad científica.
Palabras clave: gasterópodos, Mollusca, conquiliología, paleontología, fósil, siste-

mático, ontogenia, Chiapas.
introducción
Los gasterópodos son un gran grupo biológico que gracias a su antigüedad, preser-
vación de su concha y atractivo permite seguir su rastro evolutivo, y hasta su uso
233
cultural en uno de los estados del país donde se han dado importantes cambios
geológicos, biológicos y culturales.
El presente escrito es el resultado de prospecciones de campo, recolecta de fósiles y
su organización en colecciones de consulta y de exhibición que se han realizado en el
estado de Chiapas desde la inauguración del Museo de Paleontología “Eliseo Palacios
Aguilera” (21 de octubre de 2002), perteneciente a la Secretaría de Medio Ambiente
e Historia Natural.
En diversas publicaciones en relación con los moluscos, donde se incluye por
supuesto a los gasterópodos, se dan los siguientes razonamientos con respecto a su
predominio en el registro fósil:
1. Los gasterópodos tienen una concha dura, susceptible de ser conservada después
de muerto el organismo.
2. Viven en hábitats que al morir el organismo su concha es fácilmente sepultada,
evitando así su destrucción por diversos factores físicos y químicos.
3. Es un grupo muy prolífico en individuos por generaciones.
4. Son muy antiguos, pues se tiene registro de sus conchas desde el inicio
del Paleozoico.
5.- Persistencia en la forma de sus conchas a través de las edades geológicas que
permiten su asignación taxonómica.
6. Es el único grupo dentro de los invertebrados que tiene representantes marinos,
terrestres y dulceacuícolas.
7. Su dieta alimenticia incluye a especies herbívoras y carnívoras.
8. La concha preserva un registro completo de la ontogenia, que por lo general no se
puede modificar una vez formada, al menos en su expresión externa (Gould, 2004).
La historia geológica de Chiapas revela una alternancia de ambientes continentales y

marinos que se remonta hasta el lejano Precámbrico, representado por un cuerpo gnéisi-
co de tamaño medio en el macizo de Chiapas que formó parte de la corteza continental,
pero que por su heterogeneidad y por la escasez de estudios se comprende muy poco. Este
basamento, el macizo de Chiapas, fue transgredido por un mar epicontinental somero
durante el Paleozoico Tardío, que depositó la secuencia sedimentaria de esa misma edad,
que ahora aflora parcialmente en el área de Chicomuselo, frontera con Guatemala. La
discordancia que separa la secuencia paleozoica tardía de la formación jurásica tempra-
na (continental) Todos Santos representa un intervalo de por lo menos 50 millones de
años, durante el cual ocurrió el levantamiento regional del basamento y de su cubierta
sedimentaria por encima del nivel del mar, y se instaló un régimen de erosión continental
en las áreas topográficas altas y de deposición en las bajas. Esta región (Chiapas continen-
tal ancestral) fue transgredida durante el Jurásico Tardío por un mar epicontinental que
capítulo 19. Gasterópodos de Chiapas... 235
generó unidades sedimentarias de transicionales a marinas someras, cercanas a la costa

y alejadas de ella, incluyendo sedimentos evaporíticos como sal y yeso. El mar epicon-
tinental persistió en la mayor parte de esta región (es decir, Chiapas ancestral) durante
todo el Cretácico. El fondo marino se comportó como una plataforma ininterrumpida
hasta el inicio del Cretácico Tardío, cuando se formó en el norte de Chiapas una angosta
depresión con rumbo noroeste-sureste que propició la deposición marina de mayor pro-
fundidad. El fondo marino fue somero en algunos sitios, lo que permitió el desarrollo de
complejos arrecifales. Durante el Cenozoico Temprano y Medio continuó la sedimenta-
ción marina somera (sobre un fondo marino cubierto por sedimentos cretácicos) en lo
que es hoy la Depresión Central (vertiente norte) y en las cordilleras plegadas y mesetas.
En contraste con la deposición cretácica principalmente calcárea, la cenozoica originó
grandes cantidades de sedimentos clásticos terrígenos. Posteriormente, la secuencia in-
cluyó algunas unidades verdaderamente continentales (es decir, terrestres). La secuencia
sedimentaria indica que el mar epicontinental somero se retiró de manera gradual (entró
en regresión), alejándose del macizo de Chiapas, el cual proporcionó los sedimentos clás-
ticos terrígenos y aparentemente sufrió un levantamiento regional durante el Cretácico
Tardío o el Terciario Temprano. La deposición marina del Cenozoico cesó regionalmente
durante el Mioceno Medio o Tardío, a la vez que el mar epicontinental abandonaba el
área. La actividad volcánica (en el noroeste y sureste de Chiapas) y la sedimentación flu-
violacustre (en áreas localmente bajas) tardicenozoicas, completan los procesos geológicos
que tuvieron lugar en esta región (Ferrusquía, 1998).
Los diversos estudios realizados sobre la geológica de Chiapas que se remontan a
finales del siglo xix indican que los fósiles encontrados, incluyendo al grupo de los
gasterópodos, presentan buena conservación general que ha permitido un detallado
estudio sistemático, con fines estratigráficos así como apreciable valor paleogeográ-
fico y paleoecológico (Maldonado-Koerdell, 1950).
Las rocas más antiguas portadoras de fósiles son del Paleozoico Tardío, en las cuales
se ha reportado presencia de las siguientes especies de gasterópodos:
• Bellerophon (Bellerophon) crassus (Buitrón, 1977).
• Pleurotomaria? cf. P.? carinifera, P. neglecta, Natica sp. y Bellerophon cf. Costatus
(Mullerried, 1936; Mullerried et al., 1941; García et al. 2011; figura 19.1).
Para el Mesozoico (figuras 19.2 y 19.4) se tiene un mayor número de registros de

gasterópodos, entre los quese encuentran los siguientes:
• Harpagodes aff. Desori P y C., Natica? Pilleti, Chofat, Natica aff. Ampullaria lae-
vigata, Natica? Dido Krumbeck Nerinea? Douvillei Choffat, Nerinella? lobata,
(Mullerried, 1936).
A B
Figura 19.1. A) y B) Pleurotomaria sp.
• Actaeonella (Trochactaeon) acutissima punctata, Actaeonella (Trochactaeon) gi-

gantea globosa., Actaeonella (Trochactaeon) ¿burckhardti? Actaeonella (Trochac-
taeon) planilateralis, Actaeonella cf. A. (Trochactaeon) coniformis, Actaeonella
cf. A. (Trochactaeon) occidentalis, Actaeonella cf. A. (Trochactaeon) inconstans,
Cerithium sp. A., Cerithium sp. B., Cerithium sp. C., Anchura cf. A. bexarensis,
Bellifusus cf. B. deatvillensis, ¿Ornopsis? sp., Nerinea sp., Nerineopsis goysuetae
(Maldonado, 1950).
• Nerinea sp., Turritella cf. encrinoides (Gutiérrez, 1956).
A B
C D
Figura 19.2. A) Actaeonella sp. B) Cerithium sp. C) Nerineas sp. D) Natica sp.
• Actaeonella cf. A. laevis, Natica sp., Pterocerella sp., Cerithium sp., Nerinea sp.,
Harpagodes sp., Turritela sp. (Chubb, 1959).
• Harpagodes oceani, ?” Natica” sp. cf. N. hemispherica, Nerinea gachupinae nov.
sp., ? Purpuroidea acatlana (Alencaster, 1977).
• Gyrodes sp. (Michaud, 1984).
• Cerithium subcarnaticum, Cerithium cf. C. simonyi, Depranochilus quadriliratus,
Gyrodes abyssinus, Haustator bilira, Haustator trilira, Pseudamaura lepta, Turrite-
lla cardenasensis, Turritella vertebroides, Turritella potosiana (Buitrón et al., 1995)
• ? Perissoptera sp. (Vega et al., 2006).
A C
Figura 19.3. A) Campanille sp. B) Cerithium sp. C) Turritella sp.
En el Cenozoico (figuras 19.5, 6) se tienen registrados los siguientes:

• Conus planiceps, Strombus sp., Turritella sp. (Boese, 1905).
• Bullinella sp., Conus Aguilerai n. esp., Conus Sierrai n. sp., Terebra (Myurella)
Coleri, Terebra (Myurella) curvilineata, Dall var, Calveriensis, Terebra sp. nov.,
Tornatina canaliculata? Volvula sp. (Engerrand y Urbina, 1910).
• Amaurellina cortezi, Amaurellina malinchae, Ampullina palmeri, Cernina (Eocer-
nina) chiapasensis, Volutocristata chiapasensis (Gardner y Bowles, 1934).
• Amaurellina caimbasensis, Melongena sp., Latirus cf. L. (Polygona) sp., ¿Surculi-
tes? sp., ¿Hesperiturris? sp. (Maldonado, 1950).
• Turritella rivurbana chiapensis, Turritela rivurbana mexicana (Allison y Adegoke,
1969).
A B C
D E F G
H I J K
Figura 19.4. A) y B). Cerithium sp, C) Oliva sp. D) Turritella sp. E) Agladrillia (Eumeta-
drillia) serra. F) y G) Conus sp. H) Turritella sp. I) y J) Harpagodes sp. K) Turbinella maya.
• Bittium toulai, Bittium sp., Caecum sp., Columbella n. sp., Cancellaria (Cancella-
ria) barretti, Cancellaria (Cancellaria) n. sp., Columbella sp? Columbella n. sp.,
Conus marginatus, Conus puncticulatus, Conus symmetricus, Conus sp., Drillina
alesiodata, Drilla (Crassispira) bosei, Ethalia? solida? Fusus exilis? Mitra (Cancilla)
dalli, Nassa n. sp., Nassa sp.?, Nassa (Uzita?) villarelloi, Natica guppyana, Natica
2 spp., Phos elegans, Oliva (Neocylindrus) gatunensis, Oliva liodes, Oliva dufresnei,
Pleurotoma alesidota, Pleurotoma sp., Pyramidella arenosa., Terebra (Myurella) cole-
ri, Terebra (Myurella) curvilineata, Terebra . sp., Teinostoma sp., Tornatina canali-
culata?, Turbonilla protracta, Turbonilla interrupta, Turbonilla sp., Turritella n. sp.,
Turritella sp., Mitra silicata, Mitra henikeri, Natica sulcata (Perrilliat, 1974).
• El gigante del grupo, representado por el género Campanille (Perrilliat y Aven-
daño, 1999).
• Bernaya (Protocypraea) cf. angystoma, Bernaya (Bernaya) obesa, Bernaya (Ber-
naya) media chiapasensis, Cypraeorbis alabamensis ventripotens, Cypraeorbis ala-
bamensis mexicana, Cypraeorbis sp., Cypraeidae, Eocypraea (Eocypraea) inflata,
Eocypraea (Eocypraea) sp., Eocypraea (Eocypraea) cf. castacensis, Eocypraea? sp.,
Macrocypraea veintensis, Proadusta subrostrata bartonensis, Proadusta acyensis,
Proadusta sp. (Perrilliat et al., 2003).
• Architectonica alabamensis, Architectonica sp. cf. A. elaborate, Architectonica sp.,
Athleta petrosa petrosa, Bittium (Bittium) estellensis, Calyptraea aperta, Callistoma
granulata, “Cerithium” sp., Cirsotrema sp., Cornulina? sp., Crommium globosa,
Exilia sp., Galeodea koureos, Haustator sp. cf. H. rivurbana, ?Iddingsia sp., La-
pparia sp. cf. L. nuda, Levifusus sp., Lyrischapa spinifera, Mesalia alabamiensis,
Pachycrommium clarki, Palmerella mortoni mexicana, ?Palmerella sp., Potamides
(Potamidopsis) tricarinatus, Sulcobuccinum sp. cf. S. scalina, Terebellum (Seraphs)
sp., Tornatellaea bella, Trochus sp., Turricula sp., “Turritella” humerosa sanjuanen-
sis, “Turritella sp., Volutilithes sp. cf. V. muricinus, Volutocorbis minutus (Perrilliat
et al., 2006).
• Agladrillia (Eumetadrillia) vermeiji, Architectonica sp., Conus bravoi, Cypraea
(Erosaria) cf. C. (E.) aliena, Melongena corona tzeltal, Mitra (Tiara) henekeni
illacidata, Oliva cf. O. dimidiata, Persicula cf. P. zuliana, Persicula (Rabicea) sp.,
Rhinoclavis (Ochetoclava) sp.,Strioterebrum sp.,Turbinella maya, Turritella altili-
ra, Turritela sp., Xenophora delecta (Perrilliat et al., 2010).
Actualmente, el Museo de Paleontología “Eliseo Palacios Aguilera” alberga la

Colección Paleontológica de la Secretaría de Medio Ambiente e Historia Natural
(cpsemahn) (Carbot-Chanona, G., 2013), el cual tiene un total de 586 ejemplares
(gasterópodos) que corresponden a 59 especies contenidas en 44 géneros. De un
A B C D
E F G
H I J
K L M K
O P Q R
S T U V
Figura 19.5. A) Pomacea flagellate. B) Pomacea sp. C) Bunillus sp. D) Pomacea sp. E)
Euglandina albersi. F) Oliva sp. G) Planorbella sp. H) Lucidella (Poenia) lirata. I) Oliva sp.
J) Oliva dufresnei. K) Melongena sp. N) Coelocentrum tomacella. O) Oligyra sp. P) Choa-
nopoma terecostatum. Q) Melanoides tuberculata. R) Opeas sp. S) Pachychilus schumoi. T)
Pachychilus indiorum. U) Euglandina decusata. V) Euglandina sp.
total de 27 especies, 18 fueron asignadas a género y nueve al estatus de confer (cf.)

(ibíd.). El número absoluto de especies que se tiene actualmente en la colección de
paleontología de la semahn es el siguiente:
• Amaurellina caleocia 4, Amaurellina sp. 88, Ampullina sp. 95, Architectonica ala-
bamensis 1, Architectonica cf. A. elaborate 1, Architectonica sp. 1 1, Architectonica
sp. 2 1, Athleta petrosa petrosa 6, Bernaya (Bernaya) media chiapensis 1, Berna-
ya (Bernaya) obesa 1, Bernaya (Protocypraea) cf. angystoma 1, Bittium (Bittium)
estellensis 1, Calliostoma granulata 1, Calyptraea aperta 18, Cerithiopsis sp. 14,
Cerithium sp. 1, Cirsotrema sp. 1, Cornulina sp. 1, Crommiun globosa 4, Cypraea
(Erosaria) cf. aliena 1, Cypraeorbis alabamensis mexicana 22, Cypraeorbis alaba-
A B C
F E
Figura 19.6. A) Campanille sp. B) y C) Actaeonella sp. D) Cerithium sp. E) Nerineas sp.
F) Turritella sp.
mensis ventripotens 1, Cypraeorbis sp. 1, Eocypraea (Eocypraea) cf. castacensis 1,

Eocypraea (Eocypraea) inflata 2, Eocypraea (Eocypraea) sp. 22, Exilia sp. 2, Galeo-
dae koureos 1, Haustator cf. H. rivurbana 2, Iddingsia sp. 10, Lapparia cf. L. nuda
1, Levifusus sp. 1, Lyrischapa spinifera 11, Macrocypraea veintensis 1, Melongena
corona tzeltal 3, Mesalia alabamiensis 2, Oliva cf. O. dimidiata 1, Pachycrommiun
clarki 156, Palmerella mortoni mexicana 33, Palmerella sp. 5, Perissoptera sp. 4,
Potamides (Potamidopsis) tricarinatus 1, Proadustra acyensis 1, Proadustra sp. 5,
Proadustra subrostrata bartonensis 2, Rhinoclavis (Ochetoclava) sp. 1, Strombus
bifroms 2, Sulcobuccinum cf. S. scalina 1, Terebellum (Seraphs) sp. 1, Tornatellaea
bella 7, Trochus sp. 2, Turbinella maya 2, Turricola sp. 1, Turritela humerosa san-
juanensis 1, Turritela sp. 1 3, Turritela sp. 2 3, Volutilithes cf. V. muricinus 23,
Volutocorbis minutus 3, Xenophora delecta 3.
Estas especies formaron una comunidad en un medio marino antiguo, cuando

gran parte del estado de Chiapas permaneció bajo el nivel del mar, adaptándose y
evolucionando a una compleja dinámica geológica; como lo describe Damón et al.
(1981), “la zona estuvo determinada por los movimientos de las placas oceánicas
y terrestres, por el levantamiento continental en los márgenes convergentes, por
la migración del arco magmático cordillerano y por la regresión de los mares epi-
continentales, que dieron lugar, en su repliegue, a la formación de sucesivas líneas
costeras”. Este proceso de colisión, subducción, migración y regresión, que gobernó
desde entonces de un modo permanente los movimientos de la litosfera en esta
zona, dio lugar a distintas formaciones y estructuras geológicas y paleontológicas, y
al dinamismo que hasta hoy presenta la zona que propició escenarios para la espe-
ciación de muchos taxones de gasterópodos, que como consecuencia han permitido
la delimitación de espacios como las provincias paleobiogeográficas caracterizadas
por una fauna típica que dejó sus huellas en forma fósil, y subprovincias faunísticas
para los gasterópodos recientes.
La existencia de tales provincias queda de manifiesto con los registros de varios
gasterópodos del Eoceno Medio que se encontraron en la región central noroeste de
Chiapas, que presenta sorprendentes relaciones con formas de edad semejante (Do-
mengine) del estado de California en Estados Unidos (Gardner y Bowles, 1934).
La presencia de los gasterópodos Nerinea sp., y Actaeonella (Trochactaeon) conifor-
mis Bôse y formas afines, en el municipio de Ocozocuautla de Espinosa, Chiapas,
plantea un problema paleogeográfico y evolutivo pues estos acteonélidos ocupan, en
Chiapas, una posición intermedia por sus rasgos morfológicos y taxonómicos, entre
las formas de la serie Cárdenas, San Luis Potosí, y las especies de Zumpango del Río,
Guerrero, lo que parece confirmar el punto de vista expresado sobre su carácter an-
cestral en relación con las faunas de ambas localidades, deduciéndose por tanto que
posiblemente la vieja tierra de Chiapas, en el Mesozoico Superior, recibió antes
que ninguna otra región del actual México elementos de origen gondwánico, emigra-
dos del oriente al occidente a lo largo de las riveras del mar de Tethys. Tal cosa pudo
suceder durante el Campaniano o poco antes, razón por la cual existen como fósiles
en capas de esa edad, dispersándose posteriormente hacia otras localidades en el borde
occidental del Geosinclinal mexicano (Maldonado-Koerdell, 1950).
La época actual, como la del Terciario, son épocas de máximo desarrollo de la
fauna de gasterópodos en la historia geológica del planeta (Inst. Gallach, 1989),
apreciación que se confirma con nuestros registros para el territorio de Chiapas.
De numerosos grupos de animales o vegetales no hay registros fósiles, y la infor-
mación fósil es fundamental pues permite construir un esquema filogenético sobre
bases estables, añadiendo la dimensión tiempo y dejando de lado lo meramente
especulativo, pero por lo general el hallazgo de estos datos es comúnmente fortuito
y fragmentario, situación que con base en la información mencionada no aplica
para el caso de Chiapas.
Otro aspecto para la reflexión en el presente estudio es el concerniente a su con-
cha y su persistencia a través de las eras geológicas, lo cual llevan a sugerir que se
trata de una estructura relicta, pues retiene caracteres que son persistentes, como lo
es en particular la forma espiral. Los numerosos ejemplos de conformación espiral
que encontramos al estudiar las formas de los gasterópodos sugiere que se trata de
una estructura de la que se podría decir que es “óptima”, pues presenta una variabi-
lidad considerable sin alterar su diseño primario, situación que han aprovechado los
gasterópodos para su exitosa y larga vida evolutiva, lo cual ha llamado la atención
para el tratamiento por medio de modelos y métodos matemáticos de investigación
(Thompson, 1980).
Este taxón también ofrece, como lo comenta Gould (2004, p. 1074), “oportu-
nidades inusuales para el estudio de la evolución, por selección o cualquier otro
mecanismo, en cualquier carácter y su respuestas correlacionadas a través de una
estructura tan integral e integrada”.
Los modelos obtenidos de las conchas de moluscos han llegado a ser muy exactos
y elaborados, lo que ha resultado particularmente útil, no sólo en la representación
de la forma como tal, sino que además han sido de enorme ayuda en la solución de
problemas biomecánicos, fisiológicos, evolutivos, ecológicos, etc., en relación con
las especies cuyas formas describen (Picones, 1983).
La persistencia de la concha en los gasterópodos hallados en territorio de Chia-
pas, con una antigüedad de aproximadamente 300 millones de años, nos presenta
un escenario seguramente cambiante, donde un conjunto de caracteres y bioserie
(Swinnerton, 1972) que hacen posible la concha, alcanzó la terminación de los

cambios viables, dado que la expresión de una bioserie está definida en dirección y
limitada en extensión, donde la extinción es la única recompensa, a menos que se
produzca la aparición de una nueva bioserie que introduzca nuevas posibilidades de
progreso (ibid.), como posiblemente ocurrió con la incursión del grupo en ambien-
tes dulceacuícolas y terrestres.
A modo de conclusión del presente ensayo, se llama la atención de la comunidad
científica sobre los gasterópodos de Chiapas, pues éstos ofrecen un buen registro
fósil que se extiende posiblemente desde el Carbonífero de la rra Paleozoica, Ju-
rásico Superior de la era Mesozoico y Paleógeno, Neógeno y Cuaternario del Ce-
nozoico, así como una alta diversidad taxonómica actual, tanto marina (Penagos,
2013) como terrestre y dulceacuícola (Naranjo-García et al., 2013), que nos invita
a reflexionar y sobre todo a investigar cuáles fueron los escenarios y las causas que
han propiciado esta presencia antiquísima que se mantiene en el presente en una ex-
plosión de formas. Los gasterópodos de Chiapas son una evidencia natural accesible
que ayudan a orientar el pensamiento sobre el pasado y el presente.
agradecimientos.
Al doctor Sergio R. S. Cevallos-Ferriz por su invitación a participar en este trabajo.

Al M. en C. Gerardo F. Carbot Chanona por la información respecto de los gasteró-
podos de la Colección Paleontológica de la semahn. María Fernanda Cruz Jiménez,
Eduardo Gómez Pérez, Alejandra Osorio González y Eduardo Reyes Grajales, estu-
diantes del Instituto de Ciencias Biológicas de la Universidad de Ciencias y Artes de
Chiapas, quienes ayudaron a complementar las láminas con los nombres científicos.
A los revisores por su trabajo desinteresado.
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Javier Avendaño Gil. Coordinación Técnica de Investigación de la Secretaría del Medio Ambiente
e Historia Natural (semahn).
Alma Rosa Huerta-Vergara. Posgrado en Ciencias de la Sostenibilidad, Universidad Nacional
Autónoma de México. javierdchiapas@gmail.com.
CApÍTULO 20
Paleobiología de conodontos:
anatomía, función y afinidades biológicas
Pilar Navas-Parejo y Carlos Martínez-Pérez
resumen
L os conodontos son un grupo de animales extintos caracterizados por una serie

de piezas mineralizadas denominadas elementos conodontales. Debido a su fa-
cilidad para fosilizar y a su amplia distribución geográfica y temporal, éstos han sido
habitualmente utilizados como herramientas para datar y correlacionar, así como
paleotermómetros de las rocas que los contienen. Por otro lado, dada la falta de
representantes actuales a la paleobiología del grupo, su anatomía, función y relacio-
nes biológicas, han sido, y siguen siendo, el centro del debate científico del grupo.
En este capítulo se presenta una revisión sobre su conocimiento paleobiológico,
principalmente sobre el aparato conodontal, el animal conodonto y sus afinidades
biológicas, así como sobre la posible función de estos elementos conodontales.
Palabras clave: conodontos, anatomía, afinidades biológicas, función.
introducción
La historia de los conodontos ha estado marcada desde su inicio por controvertidos

debates alrededor de las afinidades biológicas del grupo y la función de sus partes
esqueléticas mineralizadas. Tanto es así, que aunque los primeros restos fueron des-
249
critos hace más de 150 años (Pander, 1856), todavía hoy la paleobiología del grupo
sigue siendo el centro de acaloradas discusiones científicas (Turner et al., 2010;
Blieck et al., 2010).
Los primeros conodontos fueron descritos por el biólogo ruso Christian Heinz
Pander, a finales del siglo xix, en el Ordovícico en Estonia, mostrando diversos
elementos con una morfología simple en forma de cono, de ahí su nombre “dientes
cónicos”. Ya desde su descubrimiento fueron identificados como restos de peces; sin
embargo, dada la falta de representantes actuales, y la ausencia de tejidos blandos
preservados en el registro fósil, esta primera asignación fue pronto discutida. Des-
de entonces han sido relacionados con algas, conuláridos, asquelmintos, gnatosto-
múlidos, moluscos, anélidos, artrópodos, quetognatos o cordados, entre otros (ver
Müller, 1981). Esta incertidumbre quedó más o menos resuelta con el descubri-
miento de especímenes fósiles con tejidos blandos preservados, permitiendo centrar
el debate sobre sus afinidades, y restringir la discusión a definir si eran un grupo de
cordados o si representaban ya a un grupo de vertebrados primitivos.
En cualquier caso, los conodontos representan a un grupo de organismos extintos ex-
clusivamente marinos, de rápida evolución morfológica y con una amplia distribución
geográfica y temporal, desde el Cámbrico superior hasta su extinción a finales del Triá-
sico, cerca de 300 millones de años de historia evolutiva. Debido a ello, a su resistencia
a la diagénesis e incluso al metamorfismo, así como a su fácil extracción de las rocas
que los contienen, los conodontos se han constituido como importantes herramientas
bioestratigráficas, tanto para fechar como para realizar correlaciones estratigráficas. Se-
gún esto, los conodontos son la base para las biozonaciones y correlaciones regionales
y suprarregionales de muchos pisos del Paleozoico y de parte del Mesozoico (Triásico).
Los conodontos han demostrado ser también una herramienta de gran utilidad
en la búsqueda de hidrocarburos y recursos naturales, utilizándolos como indica-
dores de paleotemperaturas. Los elementos conodontales se emplean como paleo-
termómetros con base en los cambios de color que presentan. Los cambios de color
conforman una escala de valores numéricos denominada Índice de Alteración del
Color o cai (por sus siglas en inglés, Color Alteration Index, Epstein et al., 1977),
que básicamente es una escala que correlaciona la coloración del conodonto con la
temperatura máxima que alcanzó la roca en algún momento desde su formación
hasta la actualidad. Estos cambios son consecuencia de la maduración de la materia
orgánica contenida en el conodonto por el incremento de la temperatura a través del
tiempo, los cuales son predecibles e irreversibles. Esta característica ha hecho de los
conodontos una herramienta muy útil, por ejemplo, para prospecciones petrolífe-
ras, por lo que son una valiosa herramienta para la geología económica con grandes
aplicaciones para la industria.
capítulo 20. Paleobiología de conodontos... 251
Gracias a estas importantes aplicaciones, durante la primera mitad del siglo xx,
las investigaciones en conodontos sufrieron un gran impulso, centrándose princi-
palmente en aspectos puramente geológicos, dejando el problema de su anatomía,
afinidades biológicas y posible función de los elementos conodontales como aspec-
tos secundarios de su estudio. Sin embargo, a partir de los descubrimientos de im-
presiones de tejido blando de algunos conodontos en el Carbonífero de Edimburgo
(Briggs et al., 1983), se produjeron avances importantes en ese sentido, no sólo en
la anatomía y afinidades, sino que además se estableció un marco de comparación
para interpretar la posible función de los elementos conodontales. El presente tra-
bajo representa una revisión del conocimiento paleobiológico del grupo, principal-
mente sobre el aparato conodontal, el animal conodonto y sus afinidades biológi-
cas, así como sobre la posible función de estos elementos conodontales.
los elementos conodontales
Composición, estructura y evolución
Al carecer de endoesqueleto, la mayor parte del registro fósil de los conodontos

se caracteriza por una serie de piezas esqueléticas localizadas originalmente en la
región oral del animal. Estas piezas se denominan elementos conodontales, o sim-
plemente conodontos, con un tamaño de entre 200 μm y 2 cm de longitud. Estos
elementos se encuentran fuertemente mineralizados, compuestos por fosfato cálci-
co, concretamente por francolita, una variedad de hidroxiapatito (Pietzner et al.,
1968); este tipo de mineral les confiere una gran estabilidad química que favorece
su fosilización, así como su resistencia a los ataques con ácidos, método habitual-
mente utilizado para extraerlos de las rocas carbonatadas que los contienen. Por
otro lado, el estudio de su composición y estructura interna ha demostrado ser fun-
damental para comprender su origen, las relaciones filogenéticas entre los distintos
grupos de conodontos, así como con otros grupos de animales.
Aunque los elementos conodontales muestran una gran variedad de morfologías
externas, numerosos estudios indican que todos ellos tienen una remarcable simili-
tud en su estructura interna, aunque con importantes diferencias. Estas diferencias
permitieron originalmente la diferenciación de los elementos conodontales en tres
grandes grupos filogenéticamente relacionados (figura 20.1): los protoconodontos,
los paraconodontos y los euconodontos (Bengston, 1976).
Los primeros elementos que aparecieron en el Cámbrico inferior fueron los pro-
toconodontos, formados principalmente por materia orgánica con una pequeña can-
A B C
Figura 20.1. Cortes transversales esquemáticos de A) Protoconodonto. B) Paraconodonto. C)
Euconodonto. (Basado en Sweet y Donoghue (2001).
tidad de fosfato cálcico. Los protoconodontos muestran una profunda cavidad basal
donde las lamelas se añaden a la superficie interna en forma continua, y ha sido pro-
puesto como el grupo ancestral del que evolucionaron los paraconodontos (Bengs-
ton, 1976), los cuales presentan una menor proporción de materia orgánica que sus
supuestos predecesores y, al igual que los protoconodontos, crecen por acreción de
nuevas lamelas en la parte inferior del elemento. Sin embargo, a diferencia de los
protoconodontos, estas lamelas no se depositan de manera continua, sino creciendo
únicamente por los extremos distales del elemento. Cabe destacar que la estructura in-
terna de los paraconodontos no muestra ninguna separación entre tipos histológicos
diferentes (Müller y Nogami, 1971; Murdock et al., 2013). Por último, los eucono-
dontos, los que conforman la diversidad del grupo desde finales del Cámbrico hasta
su extinción a finales del Triásico, desarrollaron formas más complejas con diversos
tipos de elementos (ver más adelante). Normalmente la mayoría de autores, cuando
utiliza el término conodontos, hace referencia a los euconodontos. Los euconodontos
muestran importantes diferencias en la forma de crecer en comparación con el resto.
Ejemplares bien preservados muestran dos partes claramente diferenciadas, la corona
y el cuerpo basal. Internamente ambas partes están formadas por lamelas de creci-
miento concéntrico que se van añadiendo por acreción en torno a un núcleo de
crecimiento (figura 20.2). Además, estos dos componentes (corona y cuerpo basal) se
diferencian principalmente en que las lamelas del cuerpo basal tienden a ser más grue-
sas y menos mineralizadas que las lamelas de la corona. Esta diferencia en la minera-
lización de ambas regiones queda reflejada en la superficie de contacto entre ambas,
conocida como cavidad basal, la cual es una superficie débil que favorece la rotura y
separación de ambas partes durante los procesos tafonómicos posteriores a la muerte

del animal. Normalmente los cuerpos basales se destruyen con más facilidad, la mayor
parte del registro fósil de conodontos está compuesto mayoritariamente por las coro-
nas. El crecimiento continuo de ambos tejidos sugiere que los elementos conodonta-
les crecían por aposición de nuevas lamelas en todas direcciones, de forma opuesta a
como lo hacen los dientes de vertebrados, que por lo tanto debían estar cubiertos por
un tejido blando secretor durante la formación del elemento (Sweet, 1988).
Como se ha comentado, la relación entre los tres grupos, proto, para y eucono-
dontos fue propuesta por Bengston (1976). Sin embargo, las importantes diferencias
en la forma de crecer entre los protoconodontos y los para y euconodontos, sugie-
ren que los protoconodontos no estarían emparentados con los conodontos (Bengt-
son, 1983a), sino más probablemente con los quetognatos (Szaniawski, 1982, 1983,
1987). Por otro lado, la relación entre para y euconodontos parece estar soportada
por datos histológicos, confirmando que los euconodontos evolucionaron a partir de
los paraconodontos mediante la aparición de la corona en los anteriores (Murdock
et al., 2013). Su forma de crecer (con una aposición de nuevas lamelas en su región
basal) sugiere que el elemento completo podría ser homólogo al cuerpo basal de los
euconodontos. De esta manera, la gran novedad evolutiva de los euconodontos fue la
aparición de la corona sobre la parte más apical de los paraconodontos, confiriéndole
al elemento mayor resistencia mecánica, probablemente relacionado con su función
en la captura o procesado de partículas de alimento.
Núcleo de crecimiento
Corona
Zona de contacto Cuerpo

basal
Figura 20.2. Sección idealizada de un elemento del género Palmatolepis, muestra la estructura
interna de un conodonto y la relación entre las lamelas de la corona y el cuerpo basal. Basado en
Müller y Nogami (1971).
tipos de elementos conodontales
Como con cualquier otro grupo fósil, la clasificación de los conodontos se basa
en las características morfológicas de los diferentes elementos; por lo tanto, para
facilitar su descripción se diferenciaron varios tipos en función de su morfología,
entre los que destacan los elementos coniformes, ramiformes y los pectiniformes o
de plataforma (figura 3). Actualmente se sabe que un mismo animal podía tener
distintos elementos pertenecientes a varios de estos tipos (ver apartado siguiente).
Los elementos conodontales coniformes son en esencia conos, que se pueden di-
vidir como el resto de elementos, (figura 20.3 A): una base más o menos extendida,
que incluye una cavidad basal subcónica, y una cúspide (corona) maciza con el eje
vertical recto o curvo, la cual se estrecha hasta el extremo superior del elemento.
Para su descripción, los elementos coniformes se han orientado tradicionalmente
con el extremo de la cúspide hacia arriba y el margen superior de la base orientado
horizontalmente.
Los elementos ramiformes son los que presentan al menos uno de los extremos
de su base prolongados como un proceso serrado en su borde superior, ya sea late-
ral, anterior o posterior. Como en el caso de los elementos coniformes, la base es la
parte que incluye la cavidad basal, y la cúspide o dentículo principal es la estructura
cónica que se desarrolla por encima del extremo superior de la cavidad basal (figu-
ra 20.3 B). Los procesos son las extensiones que se desarrollan a partir de la base,
que normalmente presentan costillas, carenas, crestas o quillas. Todos los elementos
ramiformes presentan al menos un proceso en su margen superior, pero no todos
los procesos son serrados. A cada uno de los elementos de un margen serrado se le
denomina dentículo, y pueden ser de menor o mayor tamaño que la cúspide. Al
igual que los elementos coniformes, para su descripción y comparación se orientan
con el extremo de la cúspide hacia arriba. El lado posterior del elemento sería el del
extremo cóncavo de la cúspide, o hacia donde apunta el extremo de la cúspide. El
eje más largo del elemento, es decir el que contiene al proceso más largo, se orienta
horizontalmente, nombrándose el resto de procesos, según su posición, posterior,
anterior o lateral.
Por último, los elementos pectiniformes o de plataforma (figura 20.3 C) son los
que presentan una morfología más compleja y suelen presentar un mayor desarrollo
en comparación con los elementos ramiformes. Sus morfologías pueden ser variadas
pero todos están caracterizados por la presencia de láminas aserradas, con mayor o
menor desarrollo, que pueden estar ausentes en algunos grupos, y por el desarrollo
de contundentes plataformas o procesos en una forma muy variada. Estas platafor-
mas suelen además estar ornamentadas con diversas estructuras: nódulos, carenas,
A B
Cúspide
Posterior Dentículos
Anterior
Cúspide
Base
Cavidad basal
Cavidad basal
C Anterior
Lámina Surcos
Carena
Cavidad
Plataforma basal
Costillas
Posterior
Figura 20.3. Esquemas sobre la terminología utilizada en la descripción de los distintos tipos de
elementos conodontales. A) Coniforme. B) Ramiforme. C) Pectiniformes o de plataforma. (A y B)
modificados de Benton y Harper, 2009; C) modificado de Martínez-Pérez, 2010.
costillas o surcos, que les dan una morfología muy característica. Estos elementos
son los más importantes debido a que desarrollan complejas morfologías con una
gran variedad de estructuras en su superficie, y a su vez esta diversidad de formas es
la base para la sistemática del grupo. Por este motivo, además, son los que aportan
más información bioestratigráfica. Al igual que ocurre con la nomenclatura utiliza-
da para describir a los elementos ramiformes, las plataformas se orientan tradicio-

nalmente de forma arbitraria, con la lámina en posición anterior y la plataforma en
la región posterior.
Como se comenta más adelante, esta terminología, tradicionalmente utilizada
para describir los diferentes tipos de elementos conodontales, no está basada en
ningún criterio biológico, por lo que la comparación de los diferentes elementos
entre sí y con otros organismos ha sido un problema constante durante la historia
de su estudio. Ante este problema, recientemente Purnell et al. (2000) propusieron
una nueva terminología basada en la posición real del aparato y los diferentes ele-
mentos que lo componen dentro del animal, términos que tienen connotaciones
biológicas que permitían de este modo no solo comparar estructuras homólogas
entre diferentes conodontos, sino ampliar esta comparación al resto de grupo y a
nivel del aparato conodontal en su conjunto.
estructura del aparato conodontal
Actualmente se sabe con certeza que el “esqueleto” de los conodontos estaba compuesto
por un número variable de elementos de distintas morfologías, dispuestos en la región
orofaríngea del animal y con una simetría bilateral según el eje rostro-caudal. Esta serie
de elementos pertenecientes a un único individuo se denomina Aparato Conodontal.
Sin embargo, llegar a esta conclusión costó cerca de un siglo, debido principal-
mente a que los conodontos aparecen en el registro fósil como elementos discretos
desarticulados y raramente como asociaciones. Así describió Pander (1856) los pri-
meros taxones del grupo teniendo en cuenta la morfología de los elementos cono-
dontales por separado. Al igual que otros microfósiles, los conodontos se estudiaban
observando la superficie de las rocas, limitando la cantidad de material disponible.
Sin embargo, durante la década de los años cincuenta, gracias a la aplicación de
nuevas técnicas de procesado, disolviendo las rocas carbonatadas con ácidos (Ellison
y Graves, 1941), el número de conodontos disponibles aumentó exponencialmen-
te, y con ello el número de investigadores dedicados a su estudio. Dada la naturaleza
del registro fósil de conodontos conocido, formado principalmente por elementos
aislados, la taxonomía monoelemental fue la más utilizada durante las siguientes dé-
cadas por la gran mayoría de conodontólogos.
De cualquier modo, ya desde el inicio de las investigaciones del grupo, Hinde
(1879) describió agrupaciones de elementos conodontales con varias formas asocia-
das, postulando la idea de que varios tipos morfológicos podían pertenecer a una
misma especie. Posteriormente, autores como Schmidt (1934), Scott (1934, 1942)
y Du Bois (1943), entre otros, encontraron asociaciones naturales de elementos y

apuntaron a que el aparato conodontal estaba compuesto por varios tipos morfoló-
gicos de elementos. Estas conclusiones se vieron posteriormente apoyadas por otros
investigadores, bien mediante la recopilación de agrupaciones recurrentes de elemen-
tos (Huckriede, 1958; Lindström, 1964; Walliser, 1964), o bien mediante análisis
estadísticos (Kohut, 1969; Sweet, 1970; Von Bitter, 1972). Todo esto significaba que
los distintos tipos morfológicos, que anteriormente se habían tratado como géneros
y especies diferentes, formaban parte del aparato de una misma especie. La taxono-
mía desarrollada bajo esta idea se denominó taxonomía multielemental, que es la más
utilizada en la actualidad. Sin embargo, las propuestas sobre el número de elementos
que componen este aparato y su disposición en el cuerpo del animal discrepaban en
forma importante. A partir de la segunda mitad del siglo XX, conforme aumentaron
los estudios sobre la disposición de los diferentes elementos dentro del propio ani-
mal, se hizo evidente la necesidad de establecer un sistema para nombrar tanto a los
diferentes tipos de elementos como su disposición dentro del aparato. Después de
varias propuestas (ver por ejemplo Jeppsson, 1971; Kozur y Mostler, 1971; Klapper y
Philip, 1971), el modelo más aceptado para la mayoría de aparatos conocidos (orden
Ozarkodinida) fue el de Sweet (1981). Este autor, al igual que otros (ver, por ejemplo,
Klapper y Philip, 1971), consideró tres posiciones o categorías morfológicas princi-
pales que denominó P, M y S (figuras 20.4 y 20.5); la posición P estaría ocupada por
elementos pectiniformes o ramiformes muy modificados, de los que pueden aparecer
dos tipos en un mismo aparato, Pa y Pb; la posición M ocupada por un elemento
ramiforme que podía ser dolobrado, bipennado, digirado o coniforme; y que las posi-
ciones S las ocuparían elementos ramiformes que pueden ser de cuatro tipos: Sa, Sb,
Sc y Sd, los cuales forman una serie de transición de menor a mayor simetría. Además,
como el aparato conodontal es simétrico, cada uno de los tipos está ocupado por una
pareja de elementos simétricos axialmente, excepto en diversos aparatos donde alguno
de los elementos S podían ser únicos. Hay que señalar que este modelo se aplica ade-
cuadamente a aparatos con elementos de tipo ramiforme y pectiniforme, resultando
complicada su aplicación a aquéllos compuestos mayormente por elementos conifor-
mes, como por ejemplo los de la Familia Icriodontidae.
Más recientemente, y conforme aumentaba el conocimiento sobre la arquitectu-
ra y distribución del aparato conodontal dentro del propio animal (ver por ejemplo,
Aldridge et al., 1993, 1995; Gabbot et al., 1995; Purnell y Donoghue, 1997, 1998;
Purnell y Von Bitter, 1992), algunos autores propusieron una nueva terminolo-
gía, más adecuada para la orientación y descripción de los conodontos desde un
punto de vista biológico. Esta terminología fue acuñada y explicada extensamente
por Purnell et al. (2000), quienes introdujeron términos biológicos con el mismo
Dorsal
Caudal
Elementos P1
Elementos P2
Rostral
Ventral
Elementos S y M
Figura 20.4. Reconstrucción del aparato conodontal para conodontos de tipo ozarkodínido, in-
dica la posición de los principales elementos P, M y S en el aparato (modificado de Martínez-Pé-
rez et al., 2007; basado en Purnell et al., 2000).
significado en otros organismos, tales como dorsal, ventral, caudal, oral, etc. Mar-
tínez-Pérez et al. (2007) tradujeron al castellano esta terminología (tabla 20.1) y
discutieron su importancia para estudios de tipo paleobiológico. Del mismo modo,
la nueva terminología propuesta por Purnell et al. (2000) modificó ligeramente la
propuesta de Sweet (1981), manteniendo las mismas categorías P, M y S pero mo-
dificando el subíndice de 0 a 4 para indicar la posición del elemento respecto a
diferentes ejes del aparato (figura 20.5). Esta terminología, como ya pusieron de
manifiesto Purnell et al. (2000), es mucho más útil y aconsejable ya que permite
hacer comparaciones directas no sólo con otros conodontos, sino con otros grupos
de vertebrados primitivos, que hasta el momento no era posible hacer.
función de los elementos conodontales
Aunque actualmente ya hay modelos contrastados sobre la arquitectura de los apa-

ratos de numerosas especies (Donoghue et al., 2000), así como de la distribución y
posición de los distintos elementos en el animal (Aldridge et al., 1993; Gabbot et
al., 1995), los temas relacionados con el funcionamiento de este aparato en vida si-
Tabla 20.1. Terminología convencional utilizada para la orientación y descripción de los ele-
mentos conodontales y su equivalente con respecto a su posición biológica real (términos traduci-
dos al castellano directamente de Purnell et al., 2000, por Martínez-Pérez et al., 2007).
Elemento Término convencional Orientación biológica real

P Anterior Ventral
Posterior Dorsal
Interno Caudal
Externo Rostral
Superior u oral Oral
Inferior o aboral Aboral
S Anterior Rostral
Posterior Caudal
Interno Adaxial, medial o interno
Externo Abaxial, lateral o externo
Superior Oral
Inferior Aboral
M Anterior Adaxial, medial o interno
Posterior Abaxial, lateral o externo
Interno Dorsal
Externo Ventral
Superior Rostral
Inferior Caudal
gue siendo uno de los grandes debates sobre la paleobiología del grupo. Este aspecto
ha sido ampliamente discutido por diversos autores (ver, por ejemplo, Lindström,
1974; Nicoll, 1977, 1985, 1987, 1995; Conway-Morris, 1980; Bengston, 1983b;
Purnell y von Bitter, 1992; Purnell, 1993, 1994, 1995; Donoghue y Purnell, 1999a
y b; entre otros), del cual se han propuesto dos interpretaciones principales. Por
un lado, están aquellos que defienden la posibilidad de que el aparato conodontal
sirvió como estructura de soporte de tejidos ciliados que habrían atrapado y selec-
cionado el alimento previo a su ingesta, apoyando la hipótesis de organismos sus-
Rostral
M M
Sd/S1 Sd/S1
Sa/S0
Sc/S4 Sc/S3 Sb/S2 Sb/S2 Sc/S3 Sb/S4
Izquierda Pb/P2 Pb/P2 Derecha
Pa/P1 Pa/P1
Caudal
Figura 20.5. Esquema de la posición relativa de los diferentes elementos que conforman el
aparato conodontal en ozarkodínidos en su posición topológica relativa con indicación de la nu-
meración de ambos (modificado de Martínez-Pérez et al., 2007; basado en Purnell et al., 2000).
pensívoros o micrófagos filtradores (por ejemplo Lindström, 1974; Conway-Mo-

rris, 1976 o Nicoll, 1977, 1985, 1987, 1995; Turner et al., 2010). Sin embargo,
la otra interpretación sobre la posible función del aparato conodontal sugiere que
este aparato se podría haber usado para atrapar y procesar el alimento de forma
activa (macrófagos), realizando una función claramente masticadora (ver por ejem-
plo Purnell y von Bitter, 1992; Purnell, 1993, 1994, 1995; Donoghue y Purnell,
1999a y b). Según esta última propuesta, y atendiendo a la estructura del aparato
de los ozarkodínidos (quizás uno de los grupos mejor conocidos y por ello utiliza-
do normalmente para ejemplificar la estructura del aparato conodontal, ver Purnell
y Donoghue, 1997), se cree que los elementos situados en una posición anterior
(oral), elementos S y M, habrían atrapado activamente la comida (Aldridge et al.,
1987; Purnell y Donoghue, 1997); y los elementos P, situados en una posición más
caudal, triturado y procesado el alimento antes de ser ingerido.
Aunque hay bastante especulación sobre la función de los diferentes tipos de ele-
mentos en el aparato, actualmente abundan datos cualitativos y cuantitativos sobre
la función de los elementos Pa y P1. Las evidencias más recientes apoyan la idea de
que los elementos P procesaban activamente el alimento, cortando o triturando
pequeñas partículas de alimento. Estas líneas se centran principalmente en estudios
de microdesgaste, oclusión, microestructura, y más recientemente en análisis bio-
mecánicos del comportamiento de dichos elementos P.
Las primeras evidencias claras a favor de la utilización de los elementos conodon-
tales como dientes fueron presentadas por Purnell y Von Bitter (1992), y Purnell
(1995), mostrando claras señales de desgaste en las superficies de los dentículos de
varias especies de conodontos, similares a las observadas en otros dientes de verte-
brados. Posteriormente, diversos trabajos corroboraron estas evidencias de desgaste,
describiendo meticulosamente el ciclo de oclusión entre pares opuestos de Pa o P1, y
comparándolo en precisión con la oclusión de los mamíferos (Donoghue y Purnell,
1999b; Jones et al., 2012; Martínez-Pérez et al., 2014a y b), con la importante dife-
rencia de que los conodontos no tenían mandíbulas que controlasen el movimiento
relativo de los elementos opuestos. Sin embargo, diversos autores discrepan con
esta idea, basándose principalmente en que la forma de crecimiento por acreción
externa de nuevas capas de tejido es incompatible con un diente funcional (e.g.,
Turner et al., 2010; Blieck et al., 2010). La posible solución a este dilema fue pro-
puesta tiempo atrás por Bengtson (1976), quien sugirió la posibilidad de que los
elementos conodontales estuvieran cubiertos por tejido blando secretor durante
los periodos de reposo, los cuales podrían ser extruidos en el momento de ser usados
como dientes (Bengston, 1976, figura 20.12). Aunque esta idea es difícil de com-
probar, nuevas evidencias basadas en la histología, sumadas al desgaste presente en
los conodontos, siguen sugiriendo su utilización como dientes. Donoghue (2001)

fue el primero en sugerir que las variaciones en los tejidos en la corona de los co-
nodontos representaban adaptaciones funcionales para disipar el estrés y acomodar
mejor la tensión sin llegar al punto de fractura. Este tipo de adaptaciones han sido
descritas en diversos grupos de vertebrados, principalmente mamíferos, mostrán-
dose como importantes adaptaciones que han permitido una gran diversificación
de sus estrategias tróficas (Rensberger, 1995, 1997; Rensberger y von Koenigswald,
1980; Koenigswald, 1988). Estas sugerencias han sido recientemente demostradas
con ayuda del Análisis de Elementos Finitos o fea, una importante herramienta
utilizada tradicionalmente en ingeniería para simular el comportamiento mecáni-
co de un objeto sometido a diferentes cargas. La aplicación de esta metodología
a los elementos P1 de la especie Gnathodus bilineatus (Roundy) (Martínez-Pérez
et al., 2014a) ha permitido por primera vez confirmar que las variaciones en la
microestructura están directamente relacionadas con adaptaciones funcionales, lo
que demuestra una estrecha correlación entre la distribución de tipos microestruc-
turales complejos dentro de la corona y puntos de acumulación de estrés después de
simular la oclusión de los elementos.
Aunque las evidencias se acumulan a favor del uso de los elementos conodontales
como “dientes” que procesarían activamente las partículas de comida, como ya se ha di-
cho, aún hay autores que discrepan sobre ello, apoyándose en la idea de que los elemen-
tos conodontales formaban parte de una estructura de soporte de un aparato filtrador
perteneciente a un organismo suspensívoro (Turner et al., 2010; Blieck et al., 2010).
Actualmente ambas hipótesis siguen en discusión, y aunque pueda parecer un
aspecto secundario dentro de la paleobiología del grupo, las estrategias tróficas de
estos vertebrados primitivos propuestos son fundamentales para comprender ade-
cuadamente el papel de estos organismos dentro de los primeros ecosistemas del
pasado, muy diferente si se interpretan como predadores activos o como meros
animales suspensívoros.
anatomía y afinidades biológicas del animal conodonto
La historia del conocimiento de los conodontos se puede resumir con la historia de

sus descubrimientos. Sus afinidades biológicas son uno de los aspectos más intere-
santes y a la vez más problemáticos del grupo. Tanto es así, que aun cuando ya se
conocía en forma elemental la estructura del aparato conodontal, no había eviden-
cias de cómo podía ser el animal que lo portaba. Así, durante años surgieron dife-
rentes candidatos para el “animal conodonto” (ver, por ejemplo, Melton y Scott,
1973; Conway-Morris, 1976). Pero no fue hasta principios de la década de los años
80 cuando Briggs et al. (1983) describieron los primeros restos, relativamente bien
conservados, del conodonto Clydagnathus cavusformis del Misisípico en Edimburgo
(Escocia), que mostraba un aparato conodontal asociado a un organismo de cuer-
po blando anguiliforme (ver figura 20.6). Posteriormente se descubrieron nuevos
especímenes, tanto en Edimburgo (Aldridge et al., 1986) como en otras localidades
del Silúrico en Norteamérica (Mikulic et al., 1985a y b: Smith et al., 1987) y en
el Ordovícico en Sudáfrica (Aldridge y Theron, 1993; Gabbott et al., 1995). Esto
permitió conocer mejor la anatomía de los conodontos e identificar toda una serie
de estructuras que han servido para proponer las posibles afinidades biológicas del
grupo (ver, por ejemplo, Aldridge et al., 1993; Donoghue et al., 1998, 2000), así
como reconstruir el posible aspecto del animal conodonto (figura 20.7).
A
Cabeza
Ampliación de la región cefálica
Cápsulas óptica Cápsulas ótica

C
Elementos conodontales
B
Miómeros
Aleta caudal soportada por radios
Figura 20.6. Ejemplar igse 13821 Clydagnathus cavusformis, del Carbonífero Inferior de Edim-
burgo (Escocia). A) Ejemplar completo de animal conodonto de morfología anguiliforme. B) Dibujo
a cámara clara del mismo ejemplar donde se aprecia la región cefálica con las supuestas cápsulas
ópticas, el aparato conodontal, una aleta caudal soportada por radios y parte de la musculatura
miomérica. C) Dibujo a cámara clara de la región cefálica aumentada con la posición del aparato
conodontal y las supuestas cápsulas óticas en el contramolde (modificado de Briggs et al., 1983).
Gracias al buen estado de preservación de algunos de los ejemplares con evi-

dencias de tejido blando fosilizado, se ha podido identificar toda una serie de
órganos y estructuras anatómicas que han permitido aportar luz al debate sobre la
anatomía de los conodontos y sus afinidades biológicas. En primer lugar, las es-
tructuras mejor preservadas en casi todos los ejemplares fosilizados son un par de
lóbulos redondeados que se sitúan por delante del aparato conodontal y que han
sido interpretadas como cápsulas ópticas (Aldridge et al., 1993) (figura 20.6 C),
concretamente como una posible musculatura extrínseca de los ojos (Gabbot et
al., 1995). Además de este par de cápsulas ópticas hay evidencias de un segundo
par de cápsulas de menor tamaño, atribuidas a cápsulas óticas (figura 20.6 C),
además de la presencia de cuatro pares de estructuras similares a hendiduras bran-
quiales (Aldridge et al., 1993; Donoghue et al., 2000). Según Donoghue et al.
(1998, 2000), la presencia de órganos sensoriales pares en la región anterior del
cuerpo, junto con el aparato conodontal, serían evidencias que apuntan hacia
una importante cefalización del cuerpo del animal, y por lo tanto la presencia
de un sistema nervioso o cerebro relativamente bien desarrollado. Además de es-
tas estructuras también se describió toda una serie de características anatómicas,
como la presencia de una musculatura organizada en miómeros en forma de “V”,
la presencia de un eje longitudinal en posición dorsal atribuido a una notocorda,
un cordón nervioso dorsal y una aleta caudal asimétrica y bilobada soportada
por radios (Briggs et al., 1983; Aldridge et al., 1986, 1993; Gabbot et al., 1995,
entre otros) (figuras 20.6 A y 20.6 B). Todas estas evidencias fueron interpretadas
por éstos y otros autores, de modo que se podía tratar de un grupo de cordados,
e incluso un grupo de vertebrados muy primitivo. Sin embargo, y a pesar de las
evidencias descritas, otros investigadores discreparon de esta interpretación, asig-
nando los conodontos a filos diferentes, como por ejemplo a los moluscos (Tillier
y Cuif, 1986), a los quetognatos (Bengston, 1983a) e incluso a un nuevo filo, los
Euconodontophylea (Kasatkina y Buryi, 1996, 1999; Buryi y Kasatkina, 2005).
Otra de las grandes controversias alrededor de las afinidades biológicas del gru-
po está relacionada con la interpretación de los diferentes tejidos que forman los
conodontos, como esmalte y dentina, tejidos exclusivos de los vertebrados (San-
som et al., 1992, 1994). Desde la interpretación de los tejidos que conforman la
corona y el cuerpo basal, como esmalte y dentina respectivamente, se produjo un
gran impulso en la interpretación de los conodontos como una clase extinta de
vertebrados primitivos (clase Conodonta), cuya posición filogenética se situaría
entre los vertebrados actuales sin mandíbula y sin esqueletos mineralizados, como
mixinas y lampreas, y el resto de peces con y sin mandíbula, los cuales tienen ya
esqueletos fuertemente mineralizados (Donoghue et al., 2000); sin embargo, al-
gunos autores discrepan en la identificación de estos tejidos (Turner et al., 2010;

Blieck et al., 2010). Recientemente la relación de estos tejidos con el esmalte y la
dentina parece haberse disipado gracias al uso de nuevas tecnologías, como el Sin-
crotrón, técnica que ha permitido estudiar estos tejidos a nivel submicrométrico,
llegando a la conclusión de que ambos tejidos no podían ser homólogos a la den-
tina y el esmalte por la forma de crecimiento, y que por lo tanto el parecido con
estos típicos tejidos de vertebrados es un extraordinario ejemplo de convergencia
evolutiva (Murdock et al., 2013). Independientemente, según estos autores, el
resto de características anatómicas sigue sugiriendo su pertenencia al clado de los
vertebrados. Estos nuevos datos no hacen más que profundizar la discusión que
prevalece alrededor de sus afinidades biológicas, las cuales algunos interpretan
como claros vertebrados (Donoghue et al., 2000; Murdock et al., 2013, entre
otros), o como un grupo de cordados emparentados con los cefalocordados (ver,
por ejemplo, Janvier, 1995; Pridmore et al., 1997; Turner et al., 2010; Blieck et
al., 2010). La discusión sigue abierta.
Figura 20.7. Reconstrucción de varios ejemplares de conodontos en vida.

observaciones finales
El estudio de la paleobiología de los conodontos se ha visto dificultado por dos facto-

res: por un lado, se trata de un grupo extinto y sin parientes evolutivos cercanos (o por
lo menos con estructuras similares que permitan realizar comparaciones), y por otro,
las propias características de su registro fósil, compuesto principalmente por elementos
aislados y discretos, sin otras partes potencialmente fosilizables. Sin embargo, a pesar
de estas dificultades, se han realizado avances importantes, como la identificación del
aparato conodontal o del animal conodonto.
El hallazgo de ejemplares con tejido blando preservado del animal conodonto ha per-
mitido un considerable avance en el conocimiento de dicho animal y de sus relaciones
filogenéticas. En la actualidad, la mayor parte de los investigadores aceptan la idea de que
el animal conodonto era un cordado, aunque su situación exacta dentro del grupo sigue en
discusión. Las últimas ideas apuntan a que sería un grupo de vertebrados muy primitivo.
La función de los elementos conodontales ha sido otro punto importante en las discu-
siones paleobiológicas del grupo. La reconstrucción de los aparatos está permitiendo plan-
tear hipótesis fiables sobre su funcionalidad. Las hipótesis más aceptadas en los últimos
años son dos: una es que los conodontos fueron soportes de tejidos ciliados que actuaron
como filtro del alimento, y que los conodontos fueron animales suspensívoros o micrófagos
filtradores. La segunda hipótesis propone que el aparato se podría haber utilizado para atra-
par y procesar el alimento. Hay evidencias que señalan que por lo menos los elementos Pa
o P1 eran capaces de procesar el alimento activamente mediante una función masticadora.
Por último, cabe destacar que queda mucho por hacer en el estudio de la paleo-
biología de los conodontos, por lo que se puede esperar que los nuevos hallazgos y
estudios que se produzcan en los próximos años contribuyan a conocer mejor este
enigmático grupo de animales.
agradecimientos
Agradecemos a la doctora Graciela N. Sarmiento, de la Universidad Complutense

de Madrid, la revision exhaustiva que realizó al presente artículo. A Victor Selles de
Lucas (www.paleomatics.com) por su reconstrucción del animal conodonto. La fi-
gura 20.6 se reproduce con el permiso de John Wiley & Sons Inc.
Este trabajo ha sido parcialmente financiado por los proyectos papiit IA104217
de la dgapa (unam) y CGL2014-52662-P del Ministerio de Economía y Compe-
titividad del Gobierno de España y el proyecto GV/2016/102 para Grupos Emer-
gentes de la Generalitat Valenciana del Ministerio de Economía.
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Pilar Navas-Parejo. Estación Regional del Noroeste, Instituto de Geología, Universidad Nacional
Carlos Martínez-Pérez. Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva. Valencia, España /
School of Earth Sciences, University of Bristol. Carlos.Martinez-Perez@uv.es.
vertebrados
CApÍTULO 21
TAFONOMÍA DE DINOSAURIOS: RECONSTRUYENDO

LAS PIEZAS DEL ROMPECABEZAS
Claudia Inés Serrano Brañas
resumen
L a tafonomía es la ciencia que se encarga de estudiar todos aquellos procesos

que afectan a los organismos desde el momento en que mueren hasta que son
encontrados dentro de un yacimiento fósil. Durante las últimas décadas esta cien-
cia ha sufrido una serie de cambios sustanciales dentro de su campo de estudio,
particularmente en lo concerniente al entendimiento del registro fósil como una fuen-
te importante de obtención de información sobre la génesis de materiales en dife-
rentes escalas temporales. A través de ella se puede reconocer una serie de procesos y
factores, los cuales afectaron la preservación de los organismos y por consecuencia la
historia tafonómica del yacimiento resultante. El principal objetivo de este trabajo es
resaltar el poder multidisciplinario que representa la tafonomía aplicada al estudio de
los dinosaurios, a través del análisis de las diferentes etapas por las cuales tuvieron que
atravesar sus restos durante su transición de la biosfera a la litosfera. Las características
intrínsecas de los huesos de dinosaurios, así como la variabilidad de los factores físicos,
químicos y biológicos presentes durante las fases de preenterramiento, enterramiento
y posenterramiento, proveen una compleja interacción de procesos, los cuales resultan
vitales para el entendimiento e interpretación de su registro fósil.
Palabras clave: dinosaurios, fósil, preservación, tafonomía, yacimientos.
275
introducción
La tafonomía, o ciencia de las “leyes del enterramiento”, se define tradicionalmente

como el estudio de todos los eventos que le suceden a un organismo desde el mo-
mento de su muerte hasta que se lo encuentra preservado en un yacimiento fósil
(Efremov, 1940). Esta ciencia ha sufrido una serie de transformaciones durante las
últimas décadas, concernientes a su empleo como una valiosa herramienta de infor-
mación, la cual abre una puerta hacia la obtención de un mayor conocimiento sobre
el origen de los materiales y de los yacimientos fósiles (Behrensmeyer y Kidwell,
1985; Brett y Baird, 1986; Kidwell, 1986; Speyer y Brett, 1991; Wilson, 1988;
Behrensmeyer et al., 2000).
Cuando se lleva a cabo un estudio tafonómico resulta necesario plantearse una
serie de interrogantes para establecer un panorama claro sobre lo que sucedió dentro
de un yacimiento; por ejemplo, ¿cuál fue la probable causa de muerte del o los orga-
nismos?, ¿cuánto tiempo permanecieron sus restos sobre la superficie del suelo?, ¿bajo
qué circunstancias fueron enterrados?, entre otras (Martin, 2001). Ahora bien, se ha
demostrado que los procesos que ocurren dentro de los ambientes deposicionales se
encuentran relacionados con los diferentes procesos de fosilización, lo cual convierte
a la tafonomía en un excelente indicador para la realización tanto de estudios paleoe-
cológicos como paleoambientales (Brett y Baird, 1986; Speyer y Brett, 1991).
De lo anterior se puede definir que los dinosaurios proveen una gran oportuni-
dad para la elaboración de una investigación tafonómica, debido a que estos orga-
nismos se extinguieron desde hace 65 millones de años (dinosaurios no voladores),
la tafonomía se convierte entonces en una herramienta fundamental para el estudio
y comprensión de la manera en que sus restos quedaron preservados como fósi-
les. Además, esta ciencia permite tener un mejor entendimiento de los ecosistemas
asociados con dinosaurios, ambientes sedimentarios en los cuales fosilizaron y las
condiciones biogeoquímicas presentes en los sedimentos.
Al igual que en la medicina forense actual, determinar las causas de muerte que
pudieron ocurrir dentro del grupo de los dinosaurios nos permite explorar su pa-
sado con la finalidad de obtener pequeñas pistas, entre las que se encuentran: 1) el
accionar de la selección natural dentro un contexto paleoecológico; 2) descifrar los
patrones conductuales que pueden ser atribuidos a interacciones interespecíficas o
intraespecíficas entre dichos organismos; y 3) comprender por qué algunos tipos
de dinosaurios tienen un registro fósil mucho más abundante y extenso que otros
(Martin, 2001).
Por lo general, las acumulaciones de restos de dinosaurios se describen tomando
como base tres líneas de investigación principales (tabla 21.1): I) el ambiente en el
Tabla 21.1. Variables tafonómicas presentes en los diferentes tipos de acumulaciones de restos de dinosaurios (modificado de Behrensmeyer, 1991)
Variable Características presentes en el yacimiento

Datos del yacimiento
Tamaño de muestra 10 100 1000 10,000
Número de individuos 1 10 100 1000
Número de especies 1 10 100 ---
Tamaño del cuerpo (Kg) 5 100 500 1000
Espectro de edad Juveniles 50/50 Adultos ---
Articulación de los huesos Articulado Desarticulado-Asociado Desarticulado-Disperso Aislado + Disperso
Partes esqueléticas Mal seleccionadas Seleccionadas Sólo una parte ---
Datos de la cantera
Tamaño de la acumulación 1 m2 100 m2 1000 m2 ---
Densidad espacial 0.1/m2 1/m2 10/m2 100/m2
Arreglo espacial
En planta Al azar Orientación preferencial --- ---
Lateral Vertical Horizontal Angular ---
Tipo de agregación Regular Irregular Eh forma de parche ---
Modificación de los huesos
Grado de fracturación Sin fractura Fracturado Sólo fragmentos ---
capítulo 21. TAFONOMÍA DE DINOSAURIOS: RECONSTRUYENDO...
Sin intemperismo Intemperismo menor Diferentes grados

Intemperismo ---
(Etapa 0) (Etapa 1) (Etapas 0 a 5)
Abrasión Sin abrasión Abrasión mínima Abrasión máxima ---
Marcas superficiales
Ausentes Presentes Extensas ---
(Punciones/surcos/arañazos)
277
cual se depositaron los organismos, a través del cual se pueden establecer los pro-
cesos tafonómicos y sedimentarios que pudieron haber interactuado con los restos
orgánicos; II) las características tafonómicas presenten en los fósiles, las cuales pue-
den incluir distintos parámetros, como la diversidad taxonómica, la abundancia re-
lativa, el tamaño del cuerpo, el tipo de elementos esqueléticos presentes dentro del
yacimiento y el grado de alteración de los elementos; y III) la historia tafonómica
de las asociaciones, a partir de la cual se establecen los distintos tipos de yacimiento
presentes en el registro sedimentario (Behrensmeyer, 1991).
Este capítulo tiene como finalidad ilustrar la manera en que la tafonomía, apli-
cada al estudio de los dinosaurios, provee una vía para el entendimiento de la com-
pleja historia por la cual atravesaron sus restos durante su transición de la biosfera
a la litosfera.
2. etapas del proceso tafonómico
Los yacimientos de dinosaurios producen una serie de evidencias referentes a las

distintas variables relacionadas con la historia tafonómica que conllevaron a su for-
mación. Como se mencionó, dicha historia por lo general es bastante compleja, ya
que involucra una serie de eventos físicos, químicos y biológicos distribuidos a lo
largo de las diferentes fases o etapas que se van presentando, desde la comunidad
de vida hasta que son encontrados como fósiles. A continuación se presenta una
descripción de las distintas etapas que conforman el proceso tafonómico.
2.1 procesos de preenterramiento
2.1.1 Causas de muerte y sus evidencias en el registro fósil
Tradicionalmente, cuando se habla sobre las posibles causas de muerte dentro del
grupo de los dinosaurios, la cultura popular muestra un conjunto de imágenes
catastróficas, como la caída de un meteorito o bien una serie de luchas titánicas
interminables entre estos organismos. Sin embargo, estas causas, por más impac-
tantes que sean, no fueron las únicas que pudieron haber provocado lesiones y en
consecuencia la muerte de los dinosaurios; de hecho, al igual que en la actualidad,
ésta se pudo haber producido por eventos mucho más sencillos y comunes, como
la vejez, la intoxicación por alimentos, la presencia de plagas, eventos de incendio
o un incremento en la mortandad de juveniles durante la época de migración, entre
capítulo 21. TAFONOMÍA DE DINOSAURIOS: RECONSTRUYENDO... 279
otras causas. Este tipo de interrogantes se pueden tratar de responder a través de un

análisis tafonómico detallado, junto con el estudio de grupos modernos. De esta
manera se pueden obtener datos que permitan determinar, aunque sea en forma
parcial, cuáles fueron las posibles causas que llevaron a la muerte de estos organis-
mos (tabla 21.2).
Diversos estudios indican que los dinosaurios fueron un grupo bastante saluda-
ble durante la mayor parte de su vida (Martin, 2001). Sin embargo, al igual que
en los animales actuales, algunos individuos pudieron haber estado mucho más
propensos a sufrir problemas físicos y lesiones, como es el caso de algunos hadrosáu-
ridos y tiranosáuridos, en los que se puede observar una gran cantidad de fracturas
y heridas en su esqueleto. De manera general, al morir un dinosaurio las partes de
su cuerpo se veían sometidas a una serie de transformaciones provocadas por los
procesos posmortem. Dichos procesos, de acuerdo con su origen, pueden dividirse
en biológicos y físicos.
2.2.2 Necrólisis y decaimiento de las partes (procesos biológicos)
Se define como necrólisis a la descomposición que sufre un organismo cuando

muere. La primera fase por la que atraviesa el cuerpo, a partir de las 10 horas
subsiguientes al momento de la muerte, es el rigor mortis, en la cual la muscula-
tura se comienza a hacer rígida para posteriormente experimentar de nuevo una
relajación (figura 21.1). Las bacterias anaeróbicas (alojadas en el tracto intestinal)
y las aeróbicas (provenientes del medioambiente) son las responsables de 90% de
la descomposición de los restos orgánicos, ya que provocan su putrefacción y la
formación de subproductos metabólicos en forma de gases (principalmente CO2
y metano). Gracias a la formación de estos gases el cuerpo comienza a hincharse y
a despedir un fuerte olor que resulta atractivo para la intervención de los organis-
mos carroñeros. Dentro del registro fósil de dinosaurios hay evidencias tangibles
que indican un consumo y un aprovechamiento preferencial de los restos orgáni-
cos, las cuales se ven reflejadas en diferentes tipos de lesiones (punciones, cortes,
rasgaduras y marcas en forma de “U”, entre otras) en áreas específicas del cuerpo,
especialmente en fémures, tibias y huesos de la cintura pélvica (Erickson y Olson,
1996).
Por otro lado, diversos estudios han revelado que el proceso de putrefacción
es dependiente de la temperatura y humedad del ambiente; es decir, a mayor
temperatura y humedad la tasa de decaimiento se acelera, ya que la actividad
bacteriana se incrementa, así como también la acción de los organismos carro-
ñeros (particularmente insectos; Martin, 2001). Al cabo de unas pocas semanas
Tabla 21.2. Posibles causas de muerte en dinosaurios y su evidencia en el registro fósil (modifi-
cado de Martin, 2001)
Tipo de
Causas Evidencias
muerte
Cenizas y gases
provenientes
Yacimientos monoespecíficos de
de erupciones
dinosaurios: terópodos (Allosaurus),
volcánicas;
Asfixia hadrosaurios (Hypacrosaurus) /
enterramiento rápido
ejemplares encontrados en “posición
en sedimentos
de vida”: oviraptores sobre sus nidos
lodosos y tormentas
de arena
Competencia entre Marcas de dientes y otras heridas
dinosaurios de la infligidas en los huesos que sugieren
Competencia
misma especie por que fueron causadas por miembros
intraespecífica
territorio, comida y de la misma especie (ejemplos en
reproducción tiranosaúridos y ceratópsidos)
Restos de dinosaurios que forman
parte de contenidos estomacales;
Muerte por la acción canibalismo (marcas de dientes en
Depredación
de depredadores huesos ocasionadas por depredadores
potenciales (tiranosaúridos y
cocodrilos)
Al atravesar Acumulaciones monoespecíficas de
diferentes cuerpos dinosaurios preservadas en depósitos
Ahogamiento
de agua (ríos, lagos, deltaicos o fluviales (saurópodos,
deltas) terópodos y ornitópodos)
Infecciones
Sobrecrecimiento en huesos (Allosaurus
bacterianas o virales;
Enfermedades y Triceratops); infecciones en huesos
mala nutrición;
(Kritosaurus); artritis (Tyrannosaurus)
estrés ambiental
Fracturas de estrés en falanges y
Provocadas por vértebras (hadrosaurios, ceratópsidos
Lesiones físicas
diferentes causas y saurópodos); fusión de vértebras
caudales (Ankylosaurios)
Muerte Asfixia de los Sepultamiento de nidos con huevos en
embrionaria embriones planicies de inundación (saurópodos)
Figura 21.1. Proceso de necrólisis en un ave; la flecha señala la torsión del cuello y de la cabeza
durante la fase de rigor mortis.
todas las partes blandas del cuerpo son consumidas casi en su totalidad, dejando
los huesos expuestos al ambiente. Lo anterior trae como consecuencia que estos
elementos se vean empobrecidos en su contenido orgánico y sean mucho más
susceptibles al ataque de hongos y de otras bacterias. Finalmente, una vez que
los huesos se encuentran completamente expuestos sin ningún tipo de cobertu-
ra tisular que los proteja, por lo general se ven sometidos a una serie de modi-
ficaciones físicas generadas por los procesos que ocurren sobre la superficie del
suelo (intemperismo y pisoteo), o bien por aquellos que son ocasionados por la
acción del agua, como la desarticulación, el transporte y la abrasión (Behrens-
meyer, 1991; Fiorillo, 2002).
2.1.3 Intemperismo y pisoteo (procesos físicos).
Los huesos frescos se caracterizan por presentar una elevada elasticidad y rigidez, pro-
ducto de su composición orgánica (colágeno) y mineralógica (apatita), lo cual provo-
ca que sea muy difícil romperlos. Sin embargo, cuando dichos elementos quedan ex-
puestos al medio ambiente, van perdiendo sus características composicionales debido
a la acción del intemperismo. Este último se define como aquel proceso en el que los
componentes microscópicos orgánicos e inorgánicos originales son separados y des-
truidos por agentes físicos y químicos que actúan directamente sobre ellos (Behrens-
meyer, 1991; McGowan, 1993). Así, el intemperismo en fósiles de dinosaurios tiene
la capacidad de proveer una serie de evidencias concretas referentes a los procesos
tafonómicos que actuaron sobre ellos, de manera que permite generar información es-
pecífica del tiempo de exposición de los elementos óseos sobre la superficie del suelo.
El trabajo pionero de Anna Behrensmeyer (1978) sobre yacimientos tafonómi-
cos de mamíferos modernos permitió establecer una clasificación y aportó un co-
nocimiento más detallado de las distintas etapas del proceso de intemperismo que
pueden sufrir los elementos óseos. Estas etapas están relacionadas con el tiempo
de permanencia de los restos sobre la superficie del suelo (desde el momento de la
muerte del organismo) y las condiciones ambientales locales (tabla 21.3). Cuando
los huesos se exponen al aire éstos tienden a fracturarse en una serie de patrones que
por lo general siguen la estructura original de dichos elementos, para posteriormen-
te seguir deteriorándose hasta desintegrarse por completo (figura 21.2).
En el registro fósil de dinosaurios se pueden encontrar huesos que exhiben solamente
una fase específica de intemperismo (particularmente dentro de las etapas 1 y 2 de este
proceso; tabla 21.3), lo cual se podría interpretar como una muerte de tipo catastrófica,
o bien que las condiciones locales, como la humedad, la cantidad de oxígeno presente o
un enterramiento rápido, impidieron que se siguieran deteriorando. Hay otro tipo de
yacimientos en donde los restos esqueléticos presentan diferentes grados de intemperi-
zación; esto podría representar una acumulación de huesos durante largos periodos de
tiempo (años o cientos de años), o bien reflejar una elevada variabilidad dentro de las
condiciones microambientales, en las cuales algunos huesos se mantienen casi intactos
en comparación con otros que presentan fases avanzadas de intemperismo. Ahora bien,
la ausencia de fracturamientos puede ser indicativa de que los elementos óseos sufrieron
un enterramiento muy rápido quedando así protegidos; por el contrario, la presencia
de restos de dinosaurios completamente fracturados y que presentan la misma fase de
intemperización podría sugerir que éstos fueron pisoteados por animales pesados y
de tamaño considerable; es decir, por otros dinosaurios. Este mismo proceso se puede
observar en la actualidad en huesos de elefantes modernos (Martin, 2001).
Tabla 21.3. Etapas de intemperización en huesos (modificado de Behrensmeyer, 1978)
Número Características observables

de etapa en los huesos
La superficie del hueso no presenta rupturas ni signos de

descamación; por lo general los restos tienen una textura
0 grasosa y las cavidades óseas contienen tejido; la superficie
del elemento puede seguir cubierta por piel y músculos o
ligamentos
La superficie del hueso muestra fracturas paralelas a la
estructura de las fibras; las superficies articulares muestran un
1
patrón de fracturación en mosaico del tejido que las cubre y del
hueso; pueden o no presentar piel, tejido e incluso grasa
Las capas concéntricas más externas del tejido óseo muestran
signos de descamación y suelen estar asociadas a las fracturas;
2 los extremos de las fracturas transversalmente tienen una forma
angular; pueden seguir presentes algunos remanentes de piel,
ligamentos y cartílagos
La superficie del hueso presenta una textura fibrosa en forma
de parches ásperos y homogéneos; gradualmente los parches
se extienden hasta cubrir todo el elemento; la porción de hueso
3 intemperizado llega hasta los 1.0 a 1.5 mm de profundidad; las
fibras óseas siguen unidas firmemente entre ellas; los extremos
de las fracturas son redondeados; puede existir tejido en algunas
ocasiones
La textura de la superficie del hueso es extremadamente fibrosa;
existe un astillamiento del elemento y cuando este se mueve
4 corre el riesgo de romperse; el proceso de intemperismo alcanza
las cavidades internas; las fracturas son más amplias y pueden
tener extremos angulosos o redondeados
El hueso se está desintegrando de manera que su forma original
5 es difícil de distinguir; el hueso esponjoso queda completamente
expuesto
Ciertos procesos de fosilización pueden llegar a enmascarar o modificar en for-

ma secundaria la superficie de los huesos, por lo que se debe estar seguro de que
la investigación sólo involucra las texturas superficiales primarias de los elementos
óseos. De esta manera, el estudio del intemperismo en huesos de dinosaurios debe
limitarse a aquellos elementos que han sido cuidadosamente excavados y que no
han estado expuestos a eventos de erosión recientes (Behrensmeyer, 1991).
b c
Figura 21.2. Etapas del proceso de intemperismo en distintos elementos óseos de dinosaurios des-
cubiertos en la Formación Cerro del Pueblo (Campaniano), Coahuila, México. a) Maxilar y me-
tatarso de hadrosaurio en los cuales se observan solamente algunas fracturas superficiales, indicando
una intemperización mínima (etapa 1). b) Fragmento de costilla donde se muestra una superficie
altamente fibrosa indicativa de un intemperismo avanzado (etapas 3 y 4). c) Vértebra de hadro-
saurio en la que el tejido esponjoso del hueso se encuentra expuesto y que corresponde a la fase más
avanzada de intemperización (etapa 5) (basado en la clasificación de Behrensmeyer, 1978).
2.1.4 Desarticulación, transporte y abrasión (procesos físicos)
El esqueleto de un dinosaurio estaba conformado por alrededor de 300 huesos, los

cuales, al igual que en los vertebrados modernos, eran de diversos tamaños, formas
y densidades. A su vez, estos elementos se encontraban unidos por una serie de
tejidos que presentaban resistencia variable a la desintegración. Se sabe que el grado
de articulación de un esqueleto fósil se relaciona con el tamaño del organismo, su
plan corporal, las condiciones ambientales donde se depositó, el tiempo de expo-
sición sobre la superficie del suelo y su enterramiento final (Behrensmeyer, 1991).
Entonces, si se consideran todos los puntos anteriores, es posible especular que la
secuencia de desarticulación que siguieron los huesos, una vez muertos los organis-
mos, fue diferente para los distintos grupos de dinosaurios (Hill y Behrensmeyer,
1984; Fiorillo, 2002).
Debido a que el proceso de desarticulación en ambientes terrestres y marinos es
relativamente rápido, el hallazgo de esqueletos articulados de dinosaurios podría
ser indicativo de un enterramiento casi instantáneo de los restos, o bien de la pre-
sencia de otro tipo de factores dentro del ambiente que los protegió de la acción de
organismos bioturbadores y carroñeros (por ejemplo, eventos de anoxia; Weigelt,
1989). Asimismo, el hallazgo de restos desarticulados distribuidos cercanamente
entre sí, puede responder a la separación de las diferentes partes del cuerpo durante
la etapa de putrefacción, o a las perturbaciones locales provocadas por el trampeo,
el crecimiento de plantas, carroñeo, movimiento del agua, etc. (Weigelt, 1989; Be-
hrensmeyer, 1991). Aunado a lo anterior, en el registro fósil se presentan otros
yacimientos donde los huesos se encuentran completamente dispersos y sin ningún
tipo de contacto físico entre ellos. Esta situación se ha interpretado como el arrastre
que sufrieron dichos elementos al ser transportados por la acción de corrientes de
agua (Behrensmeyer, 1975).
Diferentes tipos de experimentos han determinado que cuando los huesos se
encuentran dentro de un ambiente fluvial pueden llegar a comportarse como
partículas sedimentarias en suspensión, las cuales tienen distinto potencial de
transporte (Voorhies, 1969; Behrensmeyer, 1975, 1991; tabla 21.4). Se tiene es-
tablecido que las corrientes de agua transportan más rápidamente a aquellos hue-
sos que son ligeros y pequeños (como vértebras, falanges, metatarsos y costillas),
en comparación con aquellos que son mucho más grandes y pesados, como los de
las extremidades. En consecuencia, a partir de este tipo de información se pueden
llegar a establecer modelos hipotéticos que permitan explicar la distinta distri-
bución espacial de los elementos óseos dentro de los yacimientos de dinosaurios
(Voorhies, 1969; Martin, 2001).
Por otro lado, las corrientes de agua que tienen una velocidad de flujo más inten-
sa tienden a orientar los huesos de manera paralela a la dirección predominante de
dicha corriente. Debido a lo anterior, cuando se lleva a cabo un estudio tafonómico,
resulta imprescindible elaborar un mapa de distribución donde se indique la posi-
ción de cada uno de los elementos óseos contenidos en el yacimiento. Dicho mapa
se utiliza como guía para la interpretación de los patrones espaciales de los huesos
presentes en el depósito, así como indicador de la dirección del flujo de la corriente
del agua (Behrensmeyer, 1991). En algunos yacimientos de dinosaurios los huesos se
encuentran tan pegados entre sí que resulta casi imposible separarlos (figura 21.3 a),
mientras que en otros presentan una distribución en forma de parches que va de
densa a difusa. Los huesos de organismos más pequeños (incluidos neonatos y ju-
veniles) tienden a agruparse formando densas concentraciones, las cuales, depen-
diendo de su grado de preservación, pueden sugerir que forman parte de contenidos
estomacales o de heces fecales (figura 21.3 b).
Aunado a lo anterior, la orientación que presentan los huesos en los yacimientos
podría reflejar otro tipo de indicadores tafonómicos, como por ejemplo el trampeo.
Se ha observado que los huesos de las extremidades (anteriores y posteriores), pue-
den llegar a presentar una orientación casi vertical dentro del yacimiento fósil, lo
cual pudo ser producto del pisoteo intensivo de otros organismos presentes en la
zona (figura 21.3 c). Esta situación ha sido observada actualmente en diferentes co-
munidades de mamíferos modernos, particularmente en elefantes (Martin, 2001).
Por otro lado, el crecimiento de plantas y raíces, así como el movimiento del suelo,
pueden llegar a ocasionar un cambio en la posición de los restos óseos (Behrensme-
yer, 1991; figura 21.3 d).
Otro proceso físico que puede ocurrir durante los eventos post mortem es la abra-
sión, la cual se presenta en huesos que han perdido todas sus proyecciones y super-
ficies externas debido a la erosión física o química; por lo general se considera como
un factor indicativo de la ocurrencia de un transporte fluvial o de retrabajo. Sin em-
bargo, esto no es necesariamente correcto, ya que la acción de otros factores, como
el intemperismo, el trampeo y/o la masticación por parte de depredadores pueden
provocar el redondeo de los elementos óseos y la remoción de las capas de hueso más
superficiales (Behrensmeyer, 1991). Por esta razón, la abrasión sólo se debe considerar
como una evidencia de la intensidad y/o del tiempo de interacción de los huesos con
el sedimento, pero no se encuentra necesariamente relacionada con el transporte. En
algunos yacimientos de dinosaurios se ha observado que ciertos huesos y dientes fue-
ron transportados sin mostrar ningún signo típico de abrasión, mientras que por otro
lado hay restos óseos con claras evidencias de abrasión, pero que no sufrieron ningún
tipo de transporte significativo (Behrensmeyer, 1982; Fiorillo, 2002).
a b
c d
Figura 21.3. Diferentes tipos de evidencias de transporte físico por corrientes y de trampeo en
huesos de dinosaurios de la formación Cerro del Pueblo, Coahuila, México: a) Amalgamación
de huesos dentro de un yacimiento. b) Contenido estomacal de un depredador. c) Fémur de ha-
drosaurio que presenta una posición casi vertical dentro del yacimiento, indicativa del pisoteo de
otros organismos. d) Fémur de hadrosaurio con raíces.
2.2 procesos de enterramiento y postenterramiento
2.2.1 Ambientes sedimentarios
Los dinosaurios fueron organismos terrestres, razón por la cual sus fósiles se han en-
contrado preservados casi exclusivamente en ambientes sedimentarios continentales
y, sólo en casos excepcionales, en ambientes marinos (Carpenter, Dilkes y Weisham-
pel, 1995; Martin, 2001; figura 21.4). En la actualidad se sabe que los ambientes
de depósito ejercen una enorme influencia en cuanto a la preservación de los restos
FLUVIAL GLACIAL
(Huesos, huellas, nidos,
coprolitos, gastrolitos)
LAGUNA
ALUVIAL (Huesos)
(Huellas)
PLATAFORMA
LACUSTRE CONTINENTAL
(Huesos y huellas)
DELTA
ESTUARIO (Huesos, huellas,
(Huesos y huellas) coprolitos, gastrolitos)
INTERMAREAL
(Huellas)
MAR SOMERO
(Huesos en raras
ocasiones)
COSTA
(Huellas)
Figura 21.4. Esquema de ambientes sedimentarios en el cual se muestran los distintos tipos de
fósiles de dinosaurios que se pueden preservar dentro de ellos (modificado de Martin, 2001).
orgánicos, debido a la acción de procesos tafonómicos particulares y a los factores

paleoambientales específicos de cada depósito (tabla 21.5). Aunado a lo anterior,
las asociaciones entre las distintas facies sedimentarias y las características tafonó-
micas presentes en los yacimientos pueden generar información sobre los controles
ambientales que ejercieron influencia sobre los restos óseos, como por ejemplo el
transporte hidráulico y el retrabajo de los elementos (Behrensmeyer, 1975; Badgley,
1986). De esta manera, la evidencia contenida dentro de un yacimiento permite
establecer hasta qué punto los procesos físicos del ambiente interactuaron con los
restos orgánicos. Por su parte, los procesos biológicos pueden estar relacionados
con los parámetros físicos ambientales, o bien ser relativamente independientes,
como en el caso de las actividades de algunos dinosaurios depredadores, los cuales
originaron densas concentraciones de huesos, coprolitos y regurgitaciones dentro
del ambiente de depósito (Behrensmeyer, 1991).
Por lo tanto, a través de un análisis de facies detallado, se puede llegar a hacer una
interpretación apropiada de los ambientes sedimentarios que preservan los fósiles
de dinosaurios desde un punto de vista litológico (parámetros de composición,
textura, estructuras sedimentarias y geometría de los estratos), biológico (contenido
fósil), icnológico (estructuras biogénicas) y geoquímico (Martin, 2001).
Tabla 21.4. Grados de transporte de los diferentes tipos de huesos que conforman el esqueleto de
un dinosaurio tomando como base el índice de área (A) / volumen (V) y las densidades de cada
elemento (modificado de Martin, 2001)
GRUPO I GRUPO II GRUPO III
Elementos con elevados Elementos con bajo A/V Elementos con bajo A/V
A/V y de baja densidad y de densidad intermedia y de alta densidad
Se mueven con Se mueven con corrientes Se mueven con

corrientes de baja de intensidad media corrientes de elevada
intensidad intensidad
Costillas Fémures Maxilares

Vértebras Tibias Dentarios
Esternón Húmeros Huesos del cráneo
Escápulas Radios Dientes
Ulnas Ilion
Falanges Pubis
Isquion
2.2.2 Diagénesis y procesos de fosilización
Una vez que los huesos han sido enterrados en el sedimento, éstos se ven some-
tidos a la acción de diferentes factores físicos, químicos y biológicos, conocidos
también como procesos diagenéticos, los cuales tienen la capacidad de modifi-
car los restos originales hasta transformarlos por completo (Martin, 2001). En
particular, las condiciones biogeoquímicas del manto freático y la presencia de
microorganismos son los principales responsables de los cambios que ocurren
en los organismos enterrados. Ahora bien, bajo condiciones favorables de en-
terramiento hay distintos tipos de compuestos disueltos en el medio (CaCO3,
Fe2O3 y/o SiO2), los cuales penetran gradualmente los restos óseos a través de
sus poros (especialmente del tejido esponjoso), de manera que pueden precipi-
tar dando lugar a diversos tipos de minerales (cuarzo, calcita, pirita o apatita).
Estas combinaciones pueden llegar a su vez a reemplazar los materiales orgáni-
cos y/o simplemente rellenar los espacios intersticiales dejados por la materia
Tabla 21.5. Ambientes sedimentarios y factores que controlan las acumulaciones y la preservación de restos orgánicos en los yacimientos 290
de dinosaurios (modificado de Behrensmeyer, 1991)
Ambiente Factores físicos Factores químicos Factores biológicos

Aguas del fondo sin movimiento
Mar abierto Falta de sedimentación Tapetes bacterianos
Condensación estratigráfica
Costero Acción de las olas
Playa Tormentas Crecimiento de plantas / raíces
Anoxia
Laguna Mareas Biota del suelo
Estuario Aporte de sedimentos por ríos
Fluvial - deltaico Crecimiento de plantas / raíces
Acción de las corrientes
Barra de canal Clasificación hidráulica Fluctuaciones en la Biota del suelo
Relleno de canal Disminución de la velocidad de la química del agua sub- Madrigueras de estivación
Planicie de inundación terránea Organismos presentes en lodos
corriente / lenta / por pulsos
Abanico de desborde Vertical entrampados
Paleosuelo Agradación Suelos alcalinos
Pantano Inundaciones Trampeo
Estanque, bahía Estacionalidad / erosión
Estratificación térmica / cambio en
la estacionalidad / acción del oleaje / Recicladores bentónicos / bioturbadores
clasificación hidráulica / aguas del fondo
Lacustre / tapetes bacterianos / trampeo
sin movimiento / fluctuaciones en los / organismos presentes en lodos
márgenes del lago / profundidad y tamaño entrampados
del lago
Eólico
Dunas e interdunas Sedimentación rápida Organismos dependientes del agua
Loess Deshidratación de los restos Suelos alcalinos Agrupaciones
Anoxia / pH-Eh del Bioturbadores / bacterias y otros

Movimiento del agua / temperatura / tasa suelo y agua / presencia descomponedores primaries / conducta
Todos los ambientes o ausencia de CaCO3
de sedimentación / concentraciones de de alimentación /dispersión por
depredadores / regurgitaciones
nutrientes
orgánica en descomposición, generando así la permineralización de los restos

(Behrensmeyer, 1991).
Por otro lado, la permineralización, en comparación con el reemplazamiento,
es quizá el proceso de fosilización más frecuente e importante para la preserva-
ción de los elementos óseos contenidos en los yacimientos de dinosaurios, ya
que al aumentar el contenido de minerales en los huesos, éstos adquieren mayor
solidez durante la etapa de compactación de los sedimentos.
En ciertos casos algunos elementos óseos pueden llegar a presentar impresiones
de piel, las cuales se preservaron por la deshidratación del cuerpo, proceso cono-
cido como momificación. Las condiciones de anaerobiosis dentro de un ambiente
de depósito pueden llegar a preservar partes blandas de los organismos; tal es el
caso de algunos dinosaurios terópodos, de los cuales se pueden observar impre-
siones de plumas y de órganos internos, los cuales se conservaron en forma de
películas de carbón, proceso conocido como carbonización (Martin, 2001).
2.3 acumulaciones: tipos de yacimiento

de fósiles de dinosaurios
Se define como acumulación a la presencia de restos óseos dentro de un área bien

definida (comprendida generalmente entre los 100 m2 hasta los 104 m2) en una
misma unidad estratigráfica (Behrensmeyer, 1991). Particularmente, el estudio
de las acumulaciones de huesos de dinosaurios en el registro geológico permite
generar evidencias bastante tangibles sobre diversas interrogantes, por ejemplo
si los yacimientos en cuestión representan comunidades de vida (autóctonas),
o si son o no alóctonos y corresponden a una comunidad de muerte (Martin,
2001).
A través del reconocimiento de las firmas y modos tafonómicos resulta posi-
ble llegar a responder este tipo de interrogantes, ya que representan el inicio del
establecimiento y determinación de los procesos por los cuales cualquier resto
óseo queda preservado como fósil, además de que son fundamentales para el
entendimiento de la ecología de las comunidades del pasado. De esta manera,
mientras más clara sea la comprensión del rango de firmas y modos tafonómicos
presentes dentro de los yacimientos fosilíferos, más fuerte será la construcción
de modelos paleoecológicos de los ecosistemas ancestrales.
Se define como firma tafonómica al conjunto de características tafonómicas, de
preservación y de asociaciones geológicas que presenta cualquier ejemplar, y que
puede compartir o no con otros individuos de la misma localidad. Por otro lado,
un modo tafonómico es aquel que se caracteriza por presentar condiciones preser-

vacionales, tafonómicas y geológicas recurrentes entre los fósiles de un determinado
intervalo estratigráfico, y capaces de reflejar condiciones pre mortem (bióticas y
ambientales) y post mortem (biostratinómicas y diagenéticas), así como sobre las
tasas de sedimentación dentro de la cuenca de depósito (Eberth y Currie, 2005).
A partir de lo anterior ha sido posible establecer una clasificación de modos ta-
fonómicos que refleje los diferentes tipos de yacimiento de dinosaurios que pueden
estar presentes en el registro sedimentario (Eberth y Currie, 2005).
2.3.1 Yacimientos con

ejemplares articulados
Estos yacimientos se definen como aquellas acumulaciones de huesos en las cuales

más del 50% de los elementos se encuentran articulados y por lo tanto es posible
reconocer un arreglo anatómico natural de los restos; en este tipo de ejemplares es
posible llegar a encontrar impresiones de piel en los huesos. A su vez, estos yaci-
mientos se pueden subdividir dos categorías: 1) ejemplares completos, los cuales
presentan todos los elementos esqueléticos principales (cráneo, extremidades y
columna vertebral), y 2) ejemplares parciales, que carecen de una o más partes
principales del esqueleto, pero siguen conservando algunos elementos articulados
(figura 21.5 a).
2.3.2 Yacimientos de ejemplares asociados
Son aquellas acumulaciones en las cuales los elementos óseos se encuentran com-
pletamente desarticulados y no muestran un arreglo anatómico natural, pero que
corresponden a un mismo individuo (figura 21.5 b). En este caso las piezas del
esqueleto pueden estar completas o simplemente presentar algunos elementos
del cuerpo. Debido a que los huesos ya no muestran un arreglo original, muchas
veces es posible llegar a confundir estos yacimientos con los de acumulaciones en
masa o “bonebeds” (literalmente, “lechos de huesos”).
2.3.3 Yacimientos de huesos aislados
Como su nombre indica, estos yacimientos se encuentran conformados por una

serie de elementos óseos aislados que no se encuentran asociados entre ellos, y que
debido a su ubicación espacial no forman parte de yacimientos de acumulaciones
en masa (figura 21.5 c).
a b
c d
Figura 21.5. Diversos tipos de yacimientos fósiles de dinosaurios presentes en la formación Ce-
rro del Pueblo, Coahuila, México: a) Yacimiento con restos parcialmente articulados (complejo
tibia-astrágalo de un hadrosaurio; la flecha muestra la articulación anatómica original). b)
Yacimiento con elementos óseos asociados, los cuales se encuentran completamente desarticulados
pero pertenecen al mismo individuo. c) Yacimiento con huesos aislados (ilion de hadrosaurio).
d) Micrositio en el que se observan diferentes tipos de huesos de las extremidades y una vértebra.
2.3.4 Yacimientos de acumulaciones en masa (“lechos de huesos”)
Los yacimientos de lechos de huesos se encuentran formados por elevadas con-

centraciones de huesos desarticulados de dinosaurios y de otro tipo de taxa. Estos
yacimientos se forman a partir de acumulaciones secundarias durante la descompo-
sición y desarticulación de los ejemplares. Dependiendo de su contenido fosilífero
se pueden dividir en dos categorías: 1) multitaxicos, o aquellos yacimientos integra-

dos por los restos de taxa diferentes, sin que se presente una especie dominante, y 2)
monodominantes, los cuales están conformados por los restos de más de un taxón,
pero a diferencia de los multitaxicos, aquí más de 50% de los elementos esqueléti-
cos pertenecen a una sola especie.
2.3.5 Yacimientos de micrositios
Los micrositios corresponden a yacimientos de diferentes tipos de microfósiles de verte-

brados, los cuales están conformados por elementos óseos bien seleccionados y de tama-
ño pequeño (<5cm). Estas acumulaciones, por lo general, se encuentran dominadas por
dientes, vértebras, elementos pequeños de extremidades y fragmentos de huesos. Debi-
do a la abundancia de elementos resistentes a los cambios fisicoquímicos, se considera
que estas acumulaciones se vieron enriquecidas por este tipo de componentes durante
una compleja y larga historia durante la etapa de preenterramiento (figura 21.5 d).
3. conclusiones
La tafonomía es una ciencia que desempeña diversos papeles dentro del ámbito de
la paleobiología, ya que a través del reconocimiento de la importancia que tienen
los diferentes tipos de agentes tafonómicos, y de los procesos involucrados en la
formación de los ambientes sedimentarios, permite la interpretación de las dis-
tintas historias tafonómicas de cada yacimiento, las cuales a su vez conllevan a la
construcción de modelos ecológicos bien fundamentados sobre la dinámica de las
comunidades del pasado.
Particularmente, la tafonomía de dinosaurios contribuye a la investigación de
los diferentes procesos físicos, químicos y biológicos que se presentaron durante
la transición de sus restos desde la biosfera a la litosfera. De esta manera la ciencia
tafonómica permite colocar a los dinosaurios dentro del contexto de sus ecosistemas
originales, definiendo así las posibles interacciones que pudieron haber tenido estos
organismos con su medio ambiente.
agradecimientos
La autora desea agradecer al doctor Sergio Cevallos-Ferriz por la invitación a parti-

cipar en esta publicación especial.
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Claudia Inés Serrano Brañas. Posgrado en Ciencias de la Tierra, Instituto de Geología,

Universidad Nacional Autónoma de México. claudiabran399@gmail.com.
CApÍTULO 22
ALGUNOS EJEMPLOS DE ESTUDIOS PALEOBIOLÓGICOS

CON MAMÍFEROS TERRESTRES DEL CENOZOICO
Eduardo Jiménez Hidalgo
resumen
L a paleobiología se encarga de entender los modos de vida y hábitos de los or-

ganismos del pasado, por lo que los estudios paleobiológicos con mamíferos se
enfocan en determinar la manera en cómo vivía y funcionaba este grupo de ver-
tebrados. Los mamíferos tuvieron una radiación evolutiva durante el Paleoceno, y
a lo largo del Cenozoico sufrieron distintas presiones de selección debido al clima
y a otros eventos bióticos y abióticos. Los estudios paleobiológicos con mamíferos
continentales son de muy diversa índole y tienen una larga tradición, la cual se ha
desarrollado en forma paralela a la paleontología. Este capítulo se enfoca a describir
algunos ejemplos de análisis paleoecológicos y filogenéticos, se describen los méto-
dos que se aplican y se comentan algunos ejemplos de los estudios recientes que se
han llevado a cabo con el registro fósil de los mamíferos continentales mexicanos.
Palabras clave: mamíferos, Cenozoico, México, diversidad, biogeografía.
el cenozoico y los mamíferos
La paleobiología es la rama de la paleontología que se encarga de entender los hábi-

tos de vida de los organismos extintos, cómo funcionaban, sus tendencias evolutivas
297
y su rol ecológico en las comunidades antiguas (Prothero, 2004), por lo que los
estudios paleobiológicos con mamíferos se encargan de descifrar cómo vivieron sus
representantes en las diferentes épocas geológicas.
Actualmente los mamíferos están representados por alrededor de 4 600 especies y ha-
bitan en todos los continentes de la Tierra; estos vertebrados están incluidos en tres gran-
des grupos: Monotremata, Metatheria y Placentalia; durante el Cenozoico han sufrido
una importante diversificación taxonómica y ecológica (Kemp, 2007; Prothero, 2006).
El Cenozoico incluye los últimos 66 millones de años antes del presente y se di-
vide en tres periodos: Paleógeno, Neógeno y Cuaternario (figura 22.1). Durante la
mayor parte del Paleógeno el clima fue cálido, alcanzando un máximo en el Eoceno
Temprano, cuando la temperatura comenzó a disminuir hasta caer drásticamente
en el Oligoceno Temprano. En el Neógeno hubo una recuperación de la tempe-
ratura, la cual culminó en el Mioceno Medio, y a partir de esa época la tendencia
general fue la disminución de la temperatura hasta el Cuaternario, cuando hubo os-
cilaciones térmicas importantes (Prothero, 2006). Estos cambios en la temperatura
a lo largo del Cenozoico, junto con varios procesos geológicos, como la orogénesis,
el vulcanismo y los cambios en el nivel de los mares, tuvieron una marcada influen-
cia en la evolución de plantas y animales, incluyendo a los mamíferos.
Después de la extinción masiva del Cretácico/Paleógeno los mamíferos tuvieron
una radiación adaptativa. De las 18 especies de mamíferos placentados identificadas
en el Cretácico Tardío en Estados Unidos de América, su número aumentó a 84 gé-
neros en el Paleoceno Medio (Prothero, 2006).
En el Eoceno Medio aparecieron los representantes más antiguos de varios de los ór-
denes de mamíferos modernos (Artiodactyla o Cetartiodactyla -según el autor-, Car-
nivora, Perissodactyla y Primates, entre otros) (figura 22.1). Como resultado de las extin-
ciones ocurridas en distintos linajes en el límite Eoceno-Oligoceno, se dio un cambio en
la composición de las faunas de mamíferos norteamericanos, así como un incremento en
las adaptaciones cursoriales (para desplazarse más eficientemente) y la aparición de la lo-
fodoncia (dientes con crestas alargadas de esmalte) en varios linajes (Wing y Sues, 1992).
A lo largo del Mioceno se dio la expansión del bioma sabana en Norteamérica y
hubo varias migraciones de mamíferos desde Eurasia, los cuales se integraron con
los mamíferos endémicos (Prothero, 2006).
El Plioceno fue una época de marcado intercambio biótico entre las Américas,
en el cual diferentes grupos de mamíferos migraron desde Norteamérica hacia
Sudamérica y viceversa (figura 22.1). Muchos de los géneros de mamíferos ac-
tuales tienen a sus representantes más antiguos en el Plioceno. En el Pleistoceno
ocurrieron cuatro glaciaciones mayores en América del Norte, hubo una amplia
diversidad de grandes mamíferos, y al final de la época ocurrió la extinción de la
capítulo 22. ALGUNOS EJEMPLOS DE ESTUDIOS PALEOBIOLÓGICOS... 299
megafauna (figura 22.1), depauperando gran parte de las faunas de mamíferos de

diversos continentes, excepto África (Janis et al., 1998; Prothero, 2006).
MAGNÉTICA
POLARIDAD
SUB- EVENTOS RECONSTRUCCIONES
MA PERÍODO ÉPOCA
ESCALA
ÉPOCA PALEOGEOGRÁFICAS
Holoceno Tardío
1 Cuaternario Pleistoceno Medio Era del hielo con megamíferos en varios
Temprano continentes
Tardío Primeras fases del Gran Intercambio
Plioceno Temprano Biótico entre las Américas.
Aparecen los homínidos.
Tardío Diversificación de mamíferos pequeños.

Hace aproximadamente 3 ma los
10 continentes prácticamente tienen
Se da la expansión de los pastos C4.
su forma actual, Norte y
Neogeno Mioceno Sudamérica ya están conectadas
por el Istmo de Panamá.
Medio
Los équidos diversifican.

20 Temprano
Aparecen las focas y leones marinos.
Hace 20 ma los continentes
comienzan a tener su
configuración actual. Norteamérica
Tardío y Sudamérica continuán
Oligoceno separadas. Europa ya no es un
archipiélago y la India continúa en
30 Diversifican carnívoros y herbívoros de colisión con Asia, formando los
Temprano gran talla. Himalayas.
Mamíferos más cursoriales y aparición

de la lofodoncia.
Tardío
Hace aproximadamente 35 ma
40 Europa continúa siendo un
archipiélago y México una
Medio península. Australia se aleja de la
Aparecen varios ódenes modernos de Antártida. En el norte de
Paleogeno Eoceno mamíferos (artiodáctilos, perisodáctilos, Sudamérica hay más tierra
emegida que hace 50 ma.
roedores, etc.) en Norteamérica,
50 Primeros registros de ballenas arcaicas.

Temprano
Extinción de varios grupos de mamíferos Hace 50 ma. aproximadamente

arcaicos. Norteamérica y Sudamérica
Tardío estaban separadas por mar;
México era una gran península y
60 Medio Europa era un archipiélago. La
Paleoceno India empezó a colisionar con Asia.
Radiación de mamíferos placentados.
Temprano
Figura 22.1. Algunos de los eventos bióticos importantes ocurridos durante el Cenozoico y la configu-
ración de los continentes a través de la era Cenozoica (datos tomados de Prothero, 2006, y TSCreator,
2015).
tipos de estudios paleobiológicos
Los estudios paleobiológicos que se han realizado con mamíferos terrestres son de
muy diversa índole, de los cuales hay una vastísima literatura y son de muy larga
tradición, la cual se ha desarrollado paralelamente con la paleontología. La infor-
mación derivada de este tipo de estudios se encuentra en muy diversas fuentes,
las cuales no siempre están al alcance del público en general, en especial de los
estudiantes; es por ello que en este capítulo se describen algunos de los métodos
utilizados para conocer cómo vivieron los mamíferos fósiles, y se comentan algu-
nos ejemplos de estudios paleobiológicos de mamíferos del Cenozoico mexicano
publicados recientemente.
Para facilitar su comprensión dichos estudios se agruparon en tres grandes campos:
ecológico, filogenético y biogeográfico.
La paleoecología se encarga del estudio de los organismos del pasado, sus inte-
racciones y reconstrucción de los tipos de hábitat donde vivieron, e investiga los
procesos ecológicos y evolutivos que a largo plazo causan que las comunidades y
los ecosistemas cambien a través del tiempo geológico (Scott et al., 1992). Cuan-
do los estudios paleoecológicos se centran en una sola especie (paleoautoecolo-
gía), se determinan sus hábitos y modos de vida; esto es, de qué se alimentaban
los individuos pertenecientes a una especie, su tipo de locomoción y sus estra-
tegias de vida; para ello se recurre al actualismo, a la morfología funcional, a la
anatomía comparada y a la tafonomía, entre otras disciplinas. Por su parte, cuan-
do los análisis paleoecológicos incluyen a diversas especies (paleosinecología) se
estudian las relaciones e interacciones entre las especies de la paleocomunidad y
se pueden realizar inferencias sobre los tipos de hábitat donde vivieron, se estu-
dian las relaciones depredador/presa y se pueden realizar análisis comunitarios
para develar cómo se repartieron los recursos las diferentes especies representadas
(Scott et al., 1992).
Por su parte, en la filogenética se reconstruyen las relaciones evolutivas entre
los organismos (Wiley y Lieberman, 2011). Así, los estudios filogenéticos se enfo-
can en conocer la identidad taxonómica de las especies, determinar qué relaciones
de ancestría-descendencia tienen las especies entre ellas y si también es posible
establecer los modos de especiación de los mamíferos; esto es, si en su registro
fósil se observan patrones de anagénesis o evolución filética, lo que se interpreta
como que una especie ancestral da lugar a una especie descendiente sin la multi-
plicación del número de especies a través del tiempo dentro de un linaje, o si por
el contrario se observan patrones cladogenéticos de especiación, en los que una
especie ancestral da lugar a una o dos especies descendientes con la persistencia o
no de la especie ancestral, dando lugar a la multiplicación de especies dentro de

un linaje a lo largo del tiempo (Hulbert, 1993).
En la biogeografía se estudia la distribución geográfica de los organismos (Mac-
Donald, 2003), por lo que en los estudios paleobiogeográficos se determina la dis-
tribución geográfica de los mamíferos fósiles y las posibles razones de por qué se
distribuyen de esa manera, realizando inferencias sobre qué factores bióticos y abió-
ticos influyeron en la distribución geográfica observada (Lieberman, 2000).
Dada la gran diversidad de estudios paleobiológicos que se han realizado con los
mamíferos terrestres del Cenozoico, y a que en México la mayoría de dichos estu-
dios versan sobre paleoecología y filogenia, a continuación sólo se describen algunos
ejemplos de estudios paleoecológicos y filogenéticos, se describen brevemente las
técnicas empleadas y se presentan algunos ejemplos de estudios paleobiológicos
recientes que involucran fósiles de algunas localidades mexicanas.
ejemplos de estudios paleoecológicos
Determinación de hábitos alimentarios
Los dientes son los elementos esqueléticos más resistentes en los mamíferos (Hill-
son, 2005) y por ende son los más abundantes en el registro fósil. Por ello, buena
parte de los métodos para inferir paleodietas se han centrado en el estudio de
estos elementos.
Los mamíferos son carnívoros o herbívoros. Los carnívoros, a su vez, pueden
alimentarse sólo de carne o de carne y huesos. Dentro de los herbívoros hay tres
categorías: a) pacedor, los cuales se alimentan principalmente de materia vegetal
abrasiva del tipo de las gramíneas (> 90 % de consumo); b) ramoneador, los cuales
se alimentan de vegetación poco abrasiva, como las plantas dicotiledóneas leñosas
de los arbustos y las hojas de los árboles (> 90 % de consumo); c) hábitos mixtos,
como su nombre lo indica, son la categoría intermedia entre las dos anteriores, por
lo que se alimentan tanto de vegetales abrasivos, como los pastos, y poco abrasivos,
como las hojas de los árboles (Fraser y Theodore, 2011).
Los métodos empleados para conocer el tipo de dieta de los mamíferos extintos
se pueden dividir en mecánicos y biogeoquímicos. En los primeros se observa el
patrón de desgaste dental a nivel macroscópico (mesodesgaste) o microscópico (mi-
crodesgaste), y en los segundos se hace uso de los isótopos estables para determinar
paleodietas (MacFadden y Cerling, 1996; Fortelius y Solounias, 2000; Solounias y
Semprebon, 2002).
Mesodesgaste dental
El mesodesgaste refleja el patrón de desgaste oclusal (de la corona dental) a lo lar-

go de la vida de los individuos, por ello refleja su “dieta promedio”. El patrón
de desgaste es producido por el contacto entre diente y diente (atrición) y por el
contacto entre el diente y el alimento (abrasión). En los dientes de los herbívoros
ramoneadores predomina la atrición sobre la abrasión, y el patrón de desgaste que
se observa es de cúspides puntiagudas y valles profundos (figura 22.2). En los herbí-
voros pacedores y aquellos que viven en zonas abiertas con poco o nada de árboles,
la abrasión es mayor y esto resulta en cúspides planas o poco elevadas (figura 22.2),
ya que las partículas de polvo y alimento erosionan las cúspides dentales (Fraser y
Theodor, 2011).
En el método original de mesodesgaste dental el grado de abrasión y atrición de
los dientes de los ejemplares fósiles se cuantifica observando el relieve (valles altos
y bajos) y la forma de las cúspides linguales de los dientes superiores (figura 22.2),
especialmente en el molar dos. Los resultados de la cuantificación de los fósiles se
compara con una base de datos de herbívoros recientes que incluye especies pace-
doras (como el bisonte), ramoneadoras (como la jirafa) y de hábitos mixtos (como
el camello), mediante análisis cluster o de agrupamiento, para conocer a qué patrón
de desgaste dental se asemeja más la muestra fósil, y con ello determinar qué tan-
ta atrición y abrasión sufrieron los fósiles que se estudian (Fortelius y Solounias,
2000). Posteriormente se generaron coeficientes de mesodesgaste, que son escalas
en las que se integraron el relieve y la forma de las cúspides en una sola variable
(Solounias et al., 2014). Así, el coeficiente de mesodesgaste de una muestra fósil,
por ejemplo, se compara con la escala generada para los herbívoros actuales.
Recientemente se publicó un nuevo método de mesodesgaste dental que evalúa
la segunda banda de esmalte dental de los segundos molares superiores. En este mé-
todo se generó una escala que va de cero para las especies completamente ramonea-
doras, a cuatro para los pacedores ideales; el valor de la muestra de molares fósiles se
compara con la escala de herbívoros ramoneadores, pacedores y de hábitos mixtos
(Solounias et al., 2014). El método se generó para tener una delimitación más clara
de los patrones de abrasión y atrición en los rumiantes (Solounias et al., 2014), un
grupo de artiodáctilos que ha sido muy exitoso desde el Eoceno.
Otro método que se publicó recientemente es el de mesodesgaste aplicado a los
dientes mandibulares de rumiantes, en el cual se generó una escala de cinco puntos
para evaluar la forma de las cúspides en vista lingual del molar dos inferior. Con
este método los dientes mandibulares de los rumiantes se clasifican correctamente
de acuerdo con las tres categorías de herbivoría (pacedor, ramoneador y de hábitos
mixtos) en un elevado porcentaje (lo cual no sucedía con los otros métodos men-
cionados) y es posible aumentar el tamaño de muestra de ejemplares fósiles para
estudios de mesodesgaste (Fraser, et al., 2014).
C
Figura 22.2. Ejemplos de los patrones de mesodesgaste. A) Patrón típico de un ramoneador, en
este caso la llama extinta Pleiolama vera, con cúspides aguzadas/subaguzadas y valles altos. B)
Patrón típico de una especie de hábitos mixtos, el venado cola blanca, Odocoileus virginianus,
con cúspides subredondeadas y valles altos. C) Patrón típico de una especie pacedora, Equus
caballus, el caballo, con cúspides romas y valles bajos.
Microdesgaste dental
En este método se evalúa el daño del esmalte dental que se produce por la
atrición y abrasión a nivel microscópico debido a las últimas comidas de los
organismos. Al igual que en el mesodesgaste, el patrón de daño del esmalte está
relacionado con el alimento, lo que produce patrones diferentes en herbívoros
ramoneadores, pacedores, de hábitos mixtos (figura 22.3) y en los mamíferos
carnívoros (Hillson, 2005). El microdesgaste ha sido muy útil para determinar
las dietas de diversos mamíferos fósiles, incluyendo varias especies de homíni-
dos así como de poblaciones humanas arqueológicas (Ungar et al., 2008).
Al inicio los análisis de microdesgaste se realizaban con microscopio electró-
nico de barrido (sem), por lo que el procesamiento de las muestras era lento y
su costo era elevado (Mihlbachler et al., 2012). Aun cuando todavía se realizan
estudios de microdesgaste con sem, a partir del año 2002 se generó una técnica
conocida como microdesgaste dental de bajo aumento (Solounias y Sempre-
bon, 2002), que consiste en elaborar moldes de los molariformes de mamíferos
con sustancias que permiten registrar de manera fiel el patrón de daño del
esmalte; esto es, las estrías o “rasguños” y punteaduras, fosos o “piquetes” que
presenta el esmalte; posteriormente se elabora un vaciado o réplica a partir del
molde con una resina transparente de alta fidelidad, la cual permite capturar
todos los rasgos del daño que están presentes en el molde; este molde se obser-
va bajo el microscopio con un aumento de 35X y se cuentan de forma directa
las estrías y los fosos; también se pueden obtener fotografías digitales (figura
22.3) y realizar en ellas los conteos (Solounias y Semprebon, 2002; Mihlba-
chler et al., 2012). Al igual que con el mesodesgaste dental, los resultados de
la muestra fósil se comparan con aquellos de los mamíferos herbívoros actuales
y con ello se determina si el patrón de daño concuerda con el de un pacedor,
ramoneador, frugívoro o con el de un herbívoro de hábitos mixtos. En general,
los organismos pacedores tienen un patrón de microdesgaste donde las estrías
son abundantes, mientras que en los ramoneadores y frugívoros los fosos son
más comunes.
Un método relacionado con el microdesgaste es el análisis de textura de mi-
crodesgaste, desarrollado por Scott et al. (2005), en el que se observa el daño
del esmalte dental a nivel microscópico pero en tres dimensiones, así es que se
crean superficies con relieve. Por el elevado costo del equipo que se requiere
para realizar estos análisis de textura, hasta ahora la técnica no se ha aplicado
con tanta frecuencia como el mesodesgaste y el microdesgaste, ya que el equipo
para realizarlo es costoso.
a b
Figura 22.3. Ejemplos de patrones de microdesgaste dental de bajo aumento. A) Patrón de un
individuo pacedor (Equus burchelli), obsérvese la gran cantidad de estrías. B) Patrón de un in-
dividuo frugívoro (Tayassu peccari), donde se observan pocas estrías y una mayor cantidad de fo-
sas grandes. (Imágenes modificadas de http://www.nyit.edu/medicine//research/microwear_files.)
Isótopos estables
Los análisis de isótopos estables de carbón se han utilizado para determinar los
hábitos alimentarios y la ecología de mamíferos fósiles desde hace más de 20 años
(MacFadden y Cerling, 1996). Dichos análisis en el esmalte dental de los mamí-
feros herbívoros indican si éstos se alimentaban de plantas con ciclo fotosintético
C3 (ciclo de Calvin-Benson), o con ciclo fotosintético C4 (ciclo de Hatch-Slack),
una mezcla de ambas o de plantas con ciclo cam. Actualmente alrededor de 85%
de la biomasa de las plantas terrestres, incluyendo los árboles, arbustos y pastos de
altitudes elevadas o de altas latitudes utilizan el ciclo de Calvin, mientras que cerca
de 10% de la biomasa de plantas terrestres utiliza el ciclo C4. Los pastos de zonas
templadas y tropicales son predominantemente C4 y están adaptadas a climas más
áridos y estacionales que las plantas C3 (MacFadden, 2000).
La proporción de 13C/12C de las muestras de esmalte dental generalmente se
expresa como δ13C en partes por mil y son comparadas con estándares internos
de laboratorio. Los valores de δ13C de -17‰ a -10 ‰ reflejan una dieta de
plantas C3, mientras que valores de -2‰ a +4‰ indican una dieta de plantas
C4 (figura 22.4); los valores más negativos que -7.9‰ indican organismos ra-
moneadores (menos de 10 % de plantas C4 en su dieta) y valores más positivos
Hábitat Hábitat mésico Hábitat Hábitats con plantas C4

boscoso o arbolado mixto de
plantas C3 Pastizal / pradera
Ramoneadores C3 Dieta mixta C3/C4 Pacedores C4
-22 -16 -14 -12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4
13C VPBD (0/00)
Figura 22.4. Diagrama donde se muestran los intervalos de valores de ð13C con respecto a los
hábitos dietarios de los mamíferos herbívoros y el tipo de vegetación predominante (dibujado a
partir de los datos de Hopley et al., 2006; Domingo et al., 2012; y Lopes et al., 2013).
que -2.0 ‰ indican organismos pacedores (menos de 10% de plantas C3 en la

dieta), los valores entre -7.9‰ y -2.0‰ se interpretan como organismos con una
dieta mixta (figura 22.4) (Hopley et al., 2006; Nunez et al., 2010; Domingo et
al., 2012; Lopes et al., 2013).
Por su parte, las proporciones de 16O/18O (δ18O) reflejan cambios en la tem-
peratura y la precipitación, y a partir de las proporciones de las especies de mamífe-
ros que obtienen gran parte del agua que consumen a través de las plantas se puede
estimar el grado relativo de aridez del área que habitaron (DeSantis et al., 2009).
Los organismos que ocupan hábitats abiertos tienen valores de δ18O más positivos
comparados con aquellos que forrajean en hábitats cerrados más húmedos y fríos
(Feranec y MacFadden, 2006).
Para realizar análisis isotópicos se prefiere los premolares cuatro y los molares
tres, ya que son los últimos dientes en eruptar y se comienzan a formar después de
la lactancia; por ello las proporciones de los isótopos resultantes reflejarán sólo la
dieta herbívora de los adultos y no serán afectados por la leche de la madre (Zachary
et al., 2014).
Para la determinación de preferencias de dieta mediante análisis biogeoquímicos,
las muestras se obtienen taladrando aproximadamente entre 20 y 30 mg de esmalte
de dientes individuales, como muestras en serie a lo largo del eje de crecimiento del
diente o en fragmentos dentales; se pulverizan y son tratados químicamente para

eliminar las impurezas. El gas de CO2 del carbonato del esmalte dental se extrae
y purifica en línea y se analiza en un espectrómetro de masas. Los resultados del
espectrómetro representan proporciones de isótopos estables de carbón y oxígeno
(δ13C y δ18O) (Feranec y MacFadden, 2006).
Análsis combinados para determinar paleodietas
La tendencia en la paleoecología de mamíferos es utilizar conjuntamente el meso-

desgaste, el microdesgaste y los isótopos estables, ya que los análisis brindan infor-
mación complementaria sobre la dieta de los organismos: el mesodesgaste otorga
una visión del grado de abrasión y atrición de la dieta promedio de los individuos,
el microdesgaste muestra el patrón de daño dental que causan las últimas comidas
antes de la muerte del individuo, y los análisis de isótopos estables brindan infor-
mación sobre el tipo de plantas que consumieron los organismos (C3, C4), así
como algunos parámetros paleoambientales como la temperatura. De esta manera
se tiene una visión integral y complementaria de los hábitos de alimentación de los
mamíferos fósiles a corto y largo plazo.
análisis filogenéticos
Taxonomía
Antes de ser capaces de realizar cualquier tipo de estudio paleoecológico o filogené-

tico es necesario conocer la identidad taxonómica de los mamíferos fósiles que se
están estudiando, ya que como se mencionó al inicio, el objetivo de los análisis pa-
leobiológicos es revelar los hábitos de vida de las especies fósiles, que son las únicas
entidades reales en la naturaleza (Llorente y Michán, 2000). Resulta un sinsentido
tratar de conocer la paleoecología de un género, ya que no es posible asegurar que
no haya mezcla de dos o más especies en las muestras.
Para identificar adecuadamente un mamífero fósil a nivel de género y especie es ne-
cesario observar los rasgos cualitativos y cuantitativos que se presentan en los ejempla-
res que se estudian, y compararlos con los caracteres diagnósticos de las especies que
se han descrito. En la sistemática filogenética actual las especies se diagnostican por
autapomorfías (caracteres derivados únicos de las especies), así es que para identificar
una especie es necesario, en primer lugar, determinar las autapomorfías que presenta
y después otros conjuntos de caracteres.
Es muy importante tener en cuenta la variación intraespecífica (debido al sexo,

la edad y tamaño de los individuos), porque de no ser así, se corre el riesgo de erigir
especies que en realidad no representan más que variantes geográficas y que segura-
mente serán invalidadas poco tiempo después. Para evaluar la variación intraespecí-
fica es recomendable visitar las colecciones científicas donde estén resguardados los
ejemplares tipo y otros referidos a la especie del mamífero que nos interese, además
de observar fotografías y las medidas reportadas en la literatura.
Infortunadamente el registro fósil presenta un sesgo y no siempre es posible
contar con un tamaño de muestra suficiente para observar adecuadamente la va-
riación intraespecífica; empero, cuando se trabaja con especies fósiles con parientes
cercanos vivos es posible utilizarlos como un proxy de los rangos de variación
que pudieron presentar las especies extintas. Si el número de ejemplares es muy
reducido, entonces es deseable que las asignaciones específicas se realicen teniendo
en mente que probablemente no fue posible observar la totalidad de la variación
intraespecífica del taxón, y la similitud morfológica total tendrá mayor impor-
tancia, lo que no siempre es adecuado si se considera que no toda la similitud es
producto de la homología, sino que también hay muchos caracteres homoplásicos.
Si se pretende erigir una nueva especie se deberá realizar un trabajo morfológico
muy exhaustivo, en el que se revelen plena y objetivamente los rasgos autapomór-
ficos que permiten diferenciar a lo que se considera un nuevo taxón, ya que de no
hacerlo otros investigadores pueden ofrecer interpretaciones diferentes sobre los
ejemplares que se estudian y es posible que invaliden las especies erigidas. Si el tra-
bajo taxonómico se realiza adecuadamente, un posterior descubrimiento de fósiles
más completos robustecerá la asignación taxonómica original con rasgos autapo-
móficos adicionales. Cuando no se conoce con suficiente profundidad un grupo
taxonómico particular, vale la pena contar con la opinión de un especialista en el
grupo fósil bajo estudio.
Modos de especiación
En el registro fósil de los mamíferos es posible determinar si los eventos de espe-

ciación dentro de un clado se deben a eventos anagenéticos o cladogenéticos. En
la especiación mediante anagénesis dos o más especies dentro de un clado son cro-
nológicamente sucesivas -sus rangos temporales no se sobreponen- y la especie
más antigua no presenta caracteres derivados respecto a las especies más recientes.
La hipótesis de especiación anagenética se falsea si descubrimientos posteriores evi-
dencian la superposición de los rangos temporales en las especies o si la especie más
antigua cuenta con autapomorfías. En el caso de la cladogénesis, los rangos tempo-
rales de las especies en un clado se sobreponen y alguna de ellas o las dos pueden
presentar autapomorfías (Hulbert, 1993).
ejemplos de estudios paleobiológicos en méxico
Determinación de hábitos alimentarios mediante mesodesgaste

y microdesgaste dental de bajo aumento
Este tipo de análisis paleoecológicos se ha comenzado a implementar desde hace

poco tiempo en el país. El primer trabajo que se publicó sobre mesodesgaste en
mamíferos es el de Bravo-Cuevas y Priego-Vargas (2009), quienes determinaron la
dieta de un équido (Cormohipparion) del Mioceno en Oaxaca. El análisis mostró
que el taxón oaxaqueño tenía un patrón de desgaste similar al de Cormohipparion
quinni de las Grandes Planicies de Estados Unidos de América, con cúspides redon-
deadas y valles altos; asimismo, se propone que los individuos de Oaxaca tuvieron
hábitos mixtos con ingesta de recursos abrasivos.
En un estudio con dientes de Equus conversidens del Pleistoceno en Hidalgo
(Bravo-Cuevas et al., 2011), se observó que el patrón de mesodesgaste era de cús-
pides romas y valles bajos, similar al del bisonte de las praderas, que es un pacedor
estricto. Los resultados del análisis indicaron que los équidos de Hidalgo tuvieron
una dieta conformada predominantemente por recursos abrasivos y sugieren la pre-
sencia de zonas de vegetación abierta en el área de estudio.
En otro análisis de mesodesgaste, Jiménez-Hidalgo et al. (2013) determinaron
un coeficiente de mesodesgaste de 1.44 para una muestra de dientes de Bison an-
tiquus del Pleistoceno Tardío de Oaxaca. Este coeficiente está en el límite inferior
de los mamíferos pacedores recientes y en el límite superior de los herbívoros de
hábitos mixtos (Rivals et al., 2007), lo cual sugiere que la muestra de bisontes oaxa-
queños tenía una dieta menos abrasiva que el bisonte moderno de las praderas (que
tiene un coeficiente de mesodesgaste de 2.73) o que probablemente forrajeaba otro
tipo de plantas además de pastos.
Hasta el momento se han publicado dos artículos sobre équidos fósiles mexica-
nos, donde se combinan tanto análisis de mesodesgaste como de microdesgaste de
bajo aumento. En uno de ellos Barrón-Ortiz et al. (2014) encontraron que las tres
especies de équidos del Pleistoceno en El Cedral, San Luis Potosí, ingerían distin-
tos recursos alimentarios y que sus resultados son congruentes con los reportados
para los análisis de isótopos estables realizados previamente; así, E. conversidens y
E. sp. tenían dieta predominantemente pacedora, mientras que E. mexicanus era
más generalista que las otras dos especies. En el otro artículo Bravo-Cuevas et al.
(2015) integran los tres métodos de análisis de dieta (mesodesgaste, microdesgas-
te e isótopos estables) y establecen que Astrohippus stocki del Plioceno en Guana-
juato tuvo una dieta de plantas C3/C4 y que ingería recursos abrasivos; asimismo,
integrando la información sobre la dieta de esta especie en distintas localidades de
Norteamérica se determinó que era un herbívoro generalista.
Determinación de hábitos alimentarios mediante isótopos estables
Los primeros trabajos para inferir hábitos dietarios con base en isótopos estables
de mamíferos fósiles mexicanos se comenzaron a publicar en el año 2008. En un
artículo sobre variación geográfica de las dietas de équidos pliocénicos de Norte-
américa se incluyeron ejemplares de Yepómera, Chihuahua y de Rancho El Oco-
te, Guanajuato (MacFadden, 2008). Los resultados mostraron que en Yepómera
Nannipus aztecus, Neohipparion eurystyle, Dinnohippus mexicanus y Astrohippus
stockii eran pacedores C4, mientras que en El Ocote, N. eurystyle, D. mexicanus y
A. stockii eran casi exclusivamente pacedores C4, mientras que N. aztecus variaba
su dieta consumiendo desde pastos C4 hasta una dieta mixta con plantas C4 y
C3 (MacFadden, 2008).
En otro artículo se determinó qué tipo de planta (C3 o C4) consumían los ma-
muts y équidos pleistocénicos de El Cedral, San Luis Potosí (Pérez-Crespo et al.,
2009). También, como resultado de los estudios de doctorado de Pérez-Crespo, se
obtuvieron datos isotópicos de la dieta promedio de varios grupos taxonómicos de
mamíferos pleistocénicos de algunas localidades del centro del país, los cuales per-
mitieron conocer qué tipo de planta consumían varios taxones de herbívoros, como
mamuts (Mammuthus), gonfoterios (Cuvieronius), gliptodontes (Glyptotherium) y
caballos (Equus), además de determinar si eran pacedores, ramoneadores o de hábi-
tos mixtos; también se realizaron algunas inferencias sobre el ambiente en el que se
desarrollaban. Un aspecto interesante de estos estudios es que reportan que en las
localidades estudiadas había un hábitat heterogéneo con zonas de pastos y bosques,
distinto al actual (Pérez-Crespo et al., 2012).
En Sonora se realizaron análisis de isótopos estables con mamíferos del Pleisto-
ceno Tardío de una de las muy pocas localidades fosilíferas de esa época en el norte
del país. En el estudio se utilizaron dientes de caballo (Equus), de bisontes (Bison),
de venado (Odocoileus), de gonfoterio y de llamas (Hemiauchenia), entre otros. Los
resultados mostraron que las especies estudiadas tenían distintas preferencias de
dieta, algunas eran ramoneadores, como la llama, mientras que otros eran pacedo-
res estrictos, como Bison. Asimismo, se observó que en Terapa existió un mosaico
de hábitats con bosques y pastizales que contrasta con el desierto sonorense actual
(Nunez et al., 2010).
Por su parte, en la porción sur del centro del país, en el estado de Hidalgo, Bra-
vo-Cuevas et al. (2013) describieron recientemente los berrendos del Pleistoceno
Tardío de algunas localidades fosilíferas, y con base en análisis de isótopos estables
determinaron que los individuos hidalguenses de Capromeryx minor, un berrendo
enano que era común en Norteamérica, tenían hábitos herbívoros mixtos.
Estudios taxonómicos
En México se tiene una larga tradición de identificación de especies de mamíferos

fósiles. Algunas de las especies aún son válidas y otras ya no lo son, en parte porque no
se tuvo en cuenta la variación intraespecífica y se consideró cualquier variante morfo-
lógica como de valor taxonómico; esto es, un enfoque tipologista. Un claro ejemplo
de la multiplicación artificial de especies es el número de ellas que en algún tiempo
fueron reconocidas para el género Equus durante el Pleistoceno mexicano; en la dé-
cada de 1950 se tenían descritas 10 especies en una sola localidad (Mooser, 1958).
Un estudio donde se tuvo en cuenta la variación intraespecífica es el de Reynoso
y Montellano (1994), quienes a partir de estadística univariada y análisis cualitati-
vos de una muestra de la localidad del Cedazo, en Aguascalientes, determinaron la
presencia de sólo una especie de équido durante el Pleistoceno Tardío en esa locali-
dad, Equus conversidens, lo cual contrastaba con el registro anterior de siete especies
para esa fauna local.
Sin embargo, aún existen enfoques tipologistas en la literatura reciente, como
el que condujo a la errónea asignación de un fósil de mamífero del Mioceno (23
millones de años), de Simojovel, Chiapas. Un fragmento de mandíbula con dien-
tes bunodontes (similares a los de los pecaríes y los cerdos) fue asignado a una
familia primitiva de artiodáctilos que se extinguieron hace 42 millones de años
(Helohyidae), cuando en realidad se trataba de un pecarí (familia Tayassuidae),
lo cual se determinó al observar la variación intraespecífica de los pecaríes más
antiguos de Norteamérica, así como los rasgos diagnósticos de cada grupo de
artiodáctilos (Prothero et al., 2013).
Modos de especiación
Uno de los grupos de mamíferos que más se han utilizado en los ejemplos de evolución
son los équidos. En el registro fósil de este grupo se han interpretado tanto eventos de es-
peciación por anagénesis, como eventos cladogenéticos de especiación (Hulbert, 1993).
Del Neógeno Tardío en México existe un rico registro fósil de équidos, y en

varias localidades del centro y norte del país se han encontrado dos especies estre-
chamente relacionadas Dinohippus mexicanus y Equus conversidens para las que se
había propuesto un evento anagenético de especiación, con D. mexicanus como
especie ancestral y E. conversidens como especie descendiente (Hulbert, 1993). Sin
embargo, en el año 2002 MacFadden y Carranza-Castañeda reportaron la presencia
de estas dos especies en localidades del Plioceno (aproximadamente 2.7 millones de
años de antigüedad) en Jalisco, México, y California, Estados Unidos. Con estos re-
gistros se sobreponen los rangos temporales de ambas especies y con ello se falsea la
hipótesis de anagénesis, favoreciendo la cladogénesis como el modo de especiación
por el que surgió Equus (MacFadden y Carranza-Castañeda, 2002).
perspectivas de los estudios paleobiológicos con mamíferos de méxico
Durante los siglos xviii, xix y hasta principios del siglo xx, los estudios paleo-
biológicos con mamíferos en México se centraron en los aspectos taxonómicos
(Montellano-Ballesteros y Jiménez-Hidalgo, 2006), casi siempre con un enfoque
tipologista. Es a partir de la segunda mitad del siglo xx cuando los paleontólogos
con formación biológica comenzaron a considerar la variación intrapoblacional e
interpoblacional para identificar especies fósiles mexicanas. A lo largo del siglo xx el
registro fósil de los mamíferos cenozoicos se incrementó considerablemente (Mon-
tellano-Ballesteros y Jiménez-Hidalgo, 2006); sin embargo, a pesar de tres siglos de
estudio, aún hay muchos huecos de información respecto a su riqueza taxonómica,
modos de evolución y aspectos paleoecológicos y biogeográficos.
Por ejemplo, hasta hace pocos años no se habían descubierto localidades eocéni-
cas u oligocénicas con registros de mamíferos terrestres al sur de la Faja Volcánica
Transmexicana, por lo que no se conocía nada sobre estos vertebrados en la zona sur
del país; pero esto cambió en años recientes con los primeros registros de localida-
des paleogénicas continentales en Oaxaca, los cuales constituyen los registros más
sureños de varias especies y donde se descubrieron taxones nunca antes registrados
para el Paleógeno en México, como rinocerótidos, pecaríes o leptoquéridos (Jimé-
nez-Hidalgo et al., 2011, 2012, 2015).
Por otro lado, hasta principios de la década de 1970, los mamíferos del Plioceno
mexicano fueron conocidos casi exclusivamente a partir de material de localidades
en Chihuahua y algunas en Guanajuato (Montellano-Ballesteros y Jiménez-Hidalgo,
2006), pero se conocía muy poco sobre los mamíferos de esa época en la mayor parte
del país. El estudio continuo de las localidades del Mioceno y Plioceno del centro de
México por alrededor de 40 años ha permitido describir nuevas especies, extender

los rangos biocronológicos de ciertas especies, como camellos, berrendos y roedores,
así como modificar la distribución geográfica de varios taxones (Carranza-Castañeda
2006, Jiménez Hidalgo y Carranza-Castañeda, 2010, 2011; Carranza-Castañeda et
al., 2013).
También, a pesar de que los sedimentos pleistocénicos están ampliamente repre-
sentados en México, hay marcadas diferencias entre lo que se conoce de los mamí-
feros de la época para diferentes regiones; mientras que en el Estado de México se
tienen más de 140 localidades registradas, en Campeche y Nayarit se tienen sólo
cuatro localidades fosilíferas reportadas (Arroyo-Cabrales et al., 2002).
Los aspectos paleoecológicos de los mamíferos del Cenozoico mexicano ape-
nas se comienzan a conocer. Como se describió, los estudios sobre dietas con
ejemplares mexicanos se iniciaron hace poco, con los análisis isotópicos de fauna
pleistocénica de Pérez-Crespo et al. (2009) y los de mesodesgaste dental de Bravo
Cuevas y Priego-Vargas (2009) con équidos del Mioceno oaxaqueño, así es que
aún hay mucho por investigar.
También cabe destacar que comparativamente los mamíferos fósiles mexicanos de
tamaño mediano y grande se han estudiado más que los micromamíferos (como los
ratones o las musarañas); debido a que estos últimos son muy buenos indicadores
paleoambientales y geocronológicos, es necesario realizar más estudios sobre ellos.
Dado que México se encuentra en una posición geográfica que le confiere una
gran cantidad de climas y biomas, es importante que se continúe investigando so-
bre los mamíferos cenozoicos para entender de mejor manera cómo se ensambló la
biodiversidad actual de la mastofauna mexicana continental.
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Eduardo Jiménez Hidalgo. Laboratorio de Paleobiología, campus Puerto Escondido,

Universidad del Mar, Juquila, Oaxaca. eduardojh@zicatela.umar.mx.
herramientas útiles
CApÍTULO 23
Las Reconstrucciones paleoartísticas

y su importancia en el avance de la Paleontología
Aldo Domínguez-de la Torre
resumen
L as imágenes tienen la capacidad de sintetizar mucha información. En el ám-

bito científico constituyen un medio que contribuye al desarrollo de teorías e
hipótesis visuales con un extenso contenido informativo. En este sentido la ilus-
tración científica se podría definir no sólo como dibujos precisos o imágenes que
permiten al autor comunicar su mensaje, sino como un medio por el cual la ciencia
puede volver a ensamblar la complejidad de las representaciones de la naturaleza
por medio de imágenes. Las reconstrucciones de la vida del pasado han estimulado
múltiples generaciones de paleontólogos, marcando el fundamental primer punto
de encuentro con la paleontología y satisfacen en cierta medida la necesidad de ver
concretada la principal tarea del paleontólogo, que es la de reconstruir los organis-
mos del pasado, desde su morfología hasta el ambiente en el que se desarrollaban,
por lo que representan la culminación de muchas investigaciones, que integradas
generan una esbozo de las características que pudo tener un organismo o ecosistema
del pasado. Al igual que las hipótesis que les dieron origen, las imágenes paleoartís-
ticas son vulnerables, ya que a diferencia de la ilustración de otras disciplinas artísti-
cas, el ilustrador no ha sido testigo visual de aquello que pretende ilustrar, ofrecien-
do una visualización interpretativa de un fenómeno que en la mayoría de los casos
no se puede verificar; por lo que la exactitud será difícil de cuantificar y el exceso de
321
invención o imaginación se tendría que analizar por su origen y su audiencia. Sin

embargo, se debe considerar que una imagen ética sería una representación creíble,
que apoye el avance del conocimiento; aunque siempre estará el riesgo de una inter-
pretación descuidada y sin crítica por parte de la audiencia.
Palabras clave: ilustración científica, arte, ciencia, paleontología, comunicación,

reconstrucciones paleoartísticas.
La ciencia es una forma organizada de aumentar y poner en funcionamiento el

significado y la base de cualquier expresión artística, es el descubrimiento y la expre-
sión del significado (Bohannan, 1996); en este sentido, el arte apoyando a la ciencia
podría ser una buena forma de comunicar sus ideas y conceptos. Una cualidad de
las imágenes es que tienen la capacidad de sintetizar mucha información, de tal
forma que constituyen un medio por el cual la ciencia podría desarrollar teorías e
hipótesis visuales con un extenso contenido informativo. Bohannan (1996) dice
que el arte puede utilizar el pensamiento o las emociones, o ambos, como vías de
comunicación: el arte encuentra la forma de tejer una red explicativa al permitirnos
pensar y sentir varias cosas a la vez, mediante la elaboración de símbolos complejos
(las obras de arte). Por otra parte, la esencia de la ciencia es descomponer la comple-
jidad de la naturaleza en partes y descubrir los principios para combinar esas partes
(Bohannan, 1996). A pesar de estas diferencias, ambas, ciencia y arte, tienen en
común el afán de generar y comunicar dicho significado; es decir, ideas, conceptos,
emociones, etc., que en forma general son una manera de representar el mundo.
La ilustración científica se podría definir no sólo como dibujos precisos o imágenes
que permiten al científico y/o autor comunicar su mensaje (Hodges, 2003), sino como
un medio por el cual la ciencia puede volver a ensamblar la complejidad de su represen-
tación de la naturaleza a través del arte por medio de imágenes. Ya sea retratando objetos
reales extraídos de la naturaleza o por medio de representaciones de objetos, conceptos
o ideas normalmente inaccesibles para el ojo humano, los ilustradores científicos se de-
baten entre su inclinación natural por la creatividad y el diseño artístico, y la necesidad
de incluir en sus obras detalles precisos acordes al mensaje científico (Guenther, 2829;
Hodges, 2003); una ilustración científica exitosa contiene ambos elementos en un equi-
librio casi imperceptible, pero que consigue los objetivos primordiales de la imagen:
transmitir el mensaje científico en forma clara y precisa, y comunicarse en una forma
más accesible con el espectador al ser una imagen interesante y por lo tanto atrayente.
Estas cualidades de las ilustraciones científicas facilitan la comunicación entre el cientí-
fico y su audiencia, ya que, como se ha mencionado, emplean un lenguaje que puede
superar las barreras impuestas por el idioma o la compleja terminología científica.
capítulo 23. Las Reconstrucciones paleoartísticas... 323
Gracias a sus características, la ilustración científica se puede situar en un

punto medio entre la ciencia y el arte, y fungir como una adecuada intermediaria
entre las cualidades particulares de cada una. El pensamiento de las personas que
hacen ciencia, de manera similar al hemisferio cerebral izquierdo, se caracteriza
por ser una modalidad de pensamiento lógica, racional, secuencial, objetiva, aná-
litica y que se concentra en los detalles. Por su parte, el pensamiento artístico y el
del hemisferio derecho del cerebro tiende a ser aleatorio, intuitivo, holístico, sub-
jetivo, sintetizador y centrado en el todo. No por esto los científicos o los artistas
deben inclinarse por uno u otro tipo de pensamiento, sino ser capaces de generar
un pensamiento facultativo, capaz de observar y resolver problemas emplean-
do ambas modalidades de pensamiento. En ese sentido la ilustración científica,
además de ser esencial en la comunicación de información compleja acerca del
mundo, invita a tener una perspectiva distinta de éste, al permitirnos deambular
de manera libre entre la ciencia y el arte, entre lo subjetivo y lo objetivo, marcan-
do una tregua entre estos dos campos aparentemente opuestos, y podría dotar de
sensibilidad al científico para aceptar nuevas ideas, modificando su marco con-
ceptual, además de darle un punto de vista menos ambiguo y acercar a la ciencia
a aquellas personas no involucradas directamente con ésta, y en ambos casos la
ciencia se verá beneficiada.
La importancia de las imágenes en el avance de la ciencia se puede por tanto recono-
cer en varias dimensiones, desde el desarrollo de la ciencia misma hasta el desarrollo del
científico como tal. Remitiéndonos a la paleontología como ejemplo y con particular
interés, las reconstrucciones de la vida del pasado han estimulado a múltiples gene-
raciones de paleontólogos. Stephen Jay Gould decía que un paleontólogo es una de
esas personas que convierte su fascinación infantil por los dinosaurios en su profesión
(Gould, 1983); y qué mejor fuente de fascinación que la que podría proporcionar una
buena imagen que trae a la vida a aquellos seres extraños que alguna vez habitaron la
Tierra y que por sí solos tienen una historia que contar (figura 23.1); desde este punto de
vista las ilustraciones paleoartísticas son fundamentales marcando el primer punto
de encuentro con la paleontología. La divulgación de la ciencia y la elaboración de
libros de texto que utilicen imágenes bien trabajadas no implican sólo el encuentro
de la ciencia con una audiencia más amplia, sino el encuentro de la ciencia con los
futuros científicos, los futuros paleontólogos, y es en este nivel tan básico en el cual
las reconstrucciones de la vida pasada tienen su mayor impacto, propiciando la
continuidad y el crecimiento de la paleobiología.
La ilustración en la paleontología, además de traducir y volver más accesibles
muchos de los conceptos e hipótesis desarrollados por esta disciplina, dentro y fue-
ra del ámbito científico, en muchas ocasiones ha jugado un papel decisivo para
acercar tanto al estudioso como al curioso a aquellos aspectos que son intangibles
por medio del mero estudio del material fosilizado. Si bien al biólogo de campo
frecuentemente le es difícil ser testigo visual de muchos de los procesos biológicos,
conductas, o de la mera presencia de alguna especie en su entorno natural, para el
paleontólogo es simplemente imposible, jamás podrá encontrarse colocando redes
de captura para aves jurásicas o prensando herborizados de plantas silúricas, por
más que así lo desee, las reconstrucciones del pasado paleontológico serán las que
Figura 23.1. Ilustración del piso oceánico de Burgess Shale (Cámbrico Medio), representando a
Anomalocaris cazando al artrópodo Marella, con reconstrucciones de Hallucigenia (lobopodio),
Ottoia (priapúlpido), Pikaia (cordado), Vauxia y Wapkia (poríferos), y Dinomisuchus (afini-
dad desconocida) (ilustración de John Sibbick, gouache).
permitan al paleontólogo acercarse desde una perspectiva visual a las hipótesis fruto
de investigaciones propias y ajenas, si bien apreciar una de estas imágenes no es
como salir de práctica de campo, proporciona una adecuada visualización para que
el pensamiento comprenda y desarrolle nuevas teorías e hipótesis (figura 23.2).
Son las imágenes las que han permitido hacer más entendibles las condiciones del
mundo pasado a partir de lo que ha desarrollado la paleontología en los últimos siglos,
en cierta medida satisface la necesidad de ver concretada la principal tarea del paleon-
Figura 23.2. Ilustración del Carbonífero de Nueva Escocia, representando al antiguo reptil
Hylonomus cazando un insecto, en medio de un bosque de helechos arborescentes, helechos con
semilla, equisetales y el gran licopodio arborescente Sigillaria (ilustración de Douglas Henderson,
lápiz y polvo de grafito).
tólogo, que es la de reconstruir los organismos del pasado, desde su estructura mor-
fológico-anatómica, sus conductas y su papel en el ecosistema, hasta su posición en el
ambiente geológico que dio origen a sus restos fósiles. Es por esto que las ilustraciones
paleoartísticas representan la culminación de muchas investigaciones en paleonto-
logía, ya que son resultado e integración de todas aquellas conclusiones que, como
piezas de rompecabezas, el científico se ha dedicado a ensamblar para generar un
esbozo de las características que tenía un organismo o ecosistema en el pasado (figura
23.3). Las imágenes en paleontología se pueden usar como eslabones en el desarrollo
de esta disciplina; estudiando estas imágenes se podría entender el desarrollo histórico
y el curso que han tomado muchas teorías, son evidencia fehaciente, de manera muy
similar a un fósil, de un momento de la historia, del pensamiento, en este caso del
mundo paleontológico, y podrían ser entendidas, además de como herramientas de
comunicación, como un importante legado histórico.
En este sentido, y en forma muy particular, las imágenes paleoartísticas son igual de
vulnerables que las hipótesis que les dieron origen, ya que a diferencia de la ilustración
de otras disciplinas científicas, el paleoilustrador, al igual que el paleontólogo, jamás
podrá ser testigo visual de aquello que pretende ilustrar y depende totalmente de la
información que le aporta el material fósil en primera instancia, que en la mayoría de
los casos se encuentra fragmentado o mal conservado, y de la información que le pro-
porciona el paleontólogo. La comunicación entre el ilustrador y el científico es fun-
damental, ya que el ilustrador, además de tener muy clara la información que el pa-
leontólogo desea comunicar, debe llegar a un acuerdo con él para representar aspectos
relacionados directamente con la apariencia de los organismos y de su entorno, que si
bien pueden escapar a los objetivos del trabajo del científico, son de suma relevancia
para el artista, tales como patrones de coloración, texturas, características del paisaje,
y del ecosistema, etc. En la mayoría de los casos la experiencia del investigador es de
gran ayuda para resolver dichos aspectos, aunque la búsqueda de información adicio-
nal por parte del artista a veces es necesaria. En otros casos la información es tan escasa
que el ilustrador puede tener cierta libertad, interpretativa y de creación. Con respecto
al tema del exceso de invención o imaginación en las reconstrucciones, se tendría que
analizar por su origen y su audiencia, y estar conscientes de que las reconstrucciones
estarán lejos de representar la apariencia que pudieron tener los organismos y sus
escenarios, pero siempre intentan acercarse a la representación más probable de éstos.
Como señaló Northcut (2004), desde la excavación del fósil hasta su publicación
como imagen, los términos como “exactitud”, “verdad” y “hecho” se vuelven cada vez
más difíciles de cuantificar o calificar en las reconstrucciones paleoartísticas, las cuales
ofrecen una visualización interpretativa de un fenómeno que no se puede verificar. Sin
embargo, en este punto, como lo indica Northcut (2004), se tendría que considerar
Figura 23.3. Reconstrucción de la fauna y flora del Paleógeno, parte de un panel educativo
que muestra la historia de la Tierra y de la vida en ella, del Paleoceno los mamíferos Ectoco-
nus, Paramys, un miácido y árboles del género Ficus; del Eoceno los mamíferos Uintatherium,
Pakicetus, Hyracotherium, Tarsius, Palaeochiropteryx y el ave Gastornis; del Oligoceno Cy-
nodictis, Mesohippus, y un mono; del Mioceno Indricotherium, Oioceros, Siamotherium,
Hexaprotodon, Palaeochoerus, un fócido, Felis áttica, Ursavus, Tetralophodon, árboles del
género Quercus y palmas (ilustración de Alberto Gennari, acrílico, cortesía del Museo dell’Am-
biente de la Universidad de Salento, Italia).
un aspecto ético en el paleoarte; una imagen ética sería una representación creíble, que
apoye el avance del conocimiento, mientras que una imagen no ética puede causar
una distorsión en el entendimiento científico o presentar una visión insostenible de
los mundos antiguos.
Otro aspecto de las reconstrucciones paleoartísticas es su papel dentro de la retóri-
ca de la paleontología, entendiendo por retórica todos aquellos elementos persuasivos
incorporados al discurso científico, lo cual las convierte en un arma de doble filo para
el avance de esta disciplina. Las imágenes son herramientas excelentes para generar ar-
gumentos; sin embargo, debido a que a menudo se aceptan sin evaluación crítica por
parte de la comunidad científica, los detalles realistas y la estética pueden convencer a
la gente de la veracidad de las ilustraciones paleontológicas y de las ideas que hay detrás
de ellas. Esto significa que, aunada a la finalidad comunicativa de estas imágenes, ellas
tienen cualidades persuasivas de las que podemos estar conscientes o no (Topper, 1996).
Siempre estará el riesgo de una interpretación descuidada y sin crítica por parte de la au-
diencia (Gifford-Gonzales, 1993), específicamente en el sector fuera de la paleontología.
Aunque le reste cualidades narrativas a la historia que cuentan los fósiles, valdría la pena
poner el sufijo “así pudo haber sido” a cada reconstrucción, en lugar del ya conocido
“así era”; esto en el sentido de que la paleontología es una ciencia que nos habla de la
dimensión histórica de la vida y en ese sentido es una gran contadora de historias.
Dallas (1931) considera que en la mayoría de los casos las ilustraciones que acom-
pañan a los artículos referentes a material fósil pueden ser de mayor valor y utilidad
que el texto mismo del que provienen. En ese sentido, las reconstrucciones deben
ser preparadas y editadas con el mismo cuidado con el que se elaboró el texto que las
acompaña, de tal modo que haya una congruencia entre ambos. Una reconstrucción
sustentada sólidamente puede ayudar a transmitir ideas importantes, acordes con el
mensaje principal que nos da el contexto paleontológico, y de forma muy indepen-
diente al posible convencimiento que se pueda producir al comunicar una hipótesis,
considerando que el convencer sólo por imponer una idea obstaculiza el debate y la
discusión, genera dogmatismo e interrumpe el desarrollo en este caso de la paleon-
tología. El poder que tienen las reconstrucciones como arma de divulgación masiva,
deberá ser usado con responsabilidad, sabiendo que en la mayoría de los casos podrían
ser aceptadas en forma inmediata.
Se dice que una imagen dice más que mil palabras, pero un ícono dice más que mil
imágenes, y esto es cierto para muchas de las imágenes elaboradas por la paleontolo-
gía. Éstas se han desvinculado tanto del discurso científico que ya tienen vida propia y
han sido incorporadas a la cultura general, como las imágenes de dinosaurios (Figura
23.4), uno de los fenómenos socioculturales más interesantes, donde su proyección
en los medios de comunicación masiva ha generado toda una mitología alrededor
Figura 23.4. Mural que representa la clásica confrontación entre el dinosaurio cornado Tricera-
tops y su letal adversario el Tyrannosaurus (Cretácico) (de Charles R. Knight, óleo, cortesía del
Field Museum, CK9T, Chicago).
de ellos (Sanz, 2009), en forma muy independiente de los avances en el estudio de

los dinosarios. Otro ejemplo es la famosa “marcha del progreso”, la imagen es una
representación canónica de las etapas de la evolución humana, una línea de perfiles
de homínidos con una postura cada vez más vertical que se mueven temporalmente
hacia el presente y en el espacio hacia la derecha. Gould (1989) señala que es un buen
ejemplo de mala iconografía, es decir una imagen que induce la creación de conoci-
miento falso sobre la evolución más de lo que contribuye a su comprensión. Los ejem-
plos son vastos, pero lo importante de ellos es que las interpretaciones que se les da
afectan realmente el desarrollo de la paleontología; se trate de una buena iconografía
o no, estas imágenes tendrán influencia sobre una sociedad que busca explicaciones
acerca del mundo, una sociedad de la cual surgen y forman parte las personas que
finalmente hacen ciencia, y valdría la pena preguntarnos si muchos de los paradigmas
científicos no estarán siendo influenciados por la libre interpretación de estos íconos.
En conclusión, el uso de estas imágenes por parte de la paleontología no sólo
refleja su entusiasmo por ampliar su nivel de audiencia, sino el de ver concretado
mucho del conocimiento que ha generado. Las imágenes paleoartísticas no sólo
están reforzando los enunciados en los textos elaborados por los paleontólogos y
demás estudiosos de las ciencias de la Tierra, también están comunicando mensajes
independientes cargados de un simbolismo que se conecta con una parte más sen-
sible en nosotros, lo que podría conducir a un convencimiento poco crítico fuera y
dentro del ámbito científico. Estas imágenes, mucha veces admiradas y otras veces
juzgadas ferozmente han sido fieles acompañantes de las palabras, de las historias
que nos cuentan las enmudecidas rocas, dandoles color y un último aliento, que nos
alienta a la vez a continuar charlando con ellas.
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Aldo Domínguez-de la Torre. Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional

CApÍTULO 24
EL QUEHACER CIENTíFICO DE LAS COLECCIONES
Violeta A. Romero Mayén
resumen
L as colecciones científicas juegan un papel primordial en el desarrollo de distintas cien-

cias, entre ellas la Paleobiología. El objetivo de la conformación de colecciones y el uso
que se les da ha cambiado con el tiempo; las herramientas empleadas para la conservación
de los ejemplares, así como las que se usan para difundir la información, se han ido mo-
dificando de acuerdo con los avances en estas áreas. En este capítulo se revisan las caracte-
rísticas y objetivos de las colecciones científicas paleontológicas y se hace una breve reseña
histórica de su desarrollo. Debido a que los objetivos de las colecciones son conservar y
poner a disposición del sector científico la información, se tienen en cuenta cuestiones de
conservación de las colecciones y cómo las nuevas herramientas informáticas han tomado
un papel primordial en la actualidad para la difusión de las colecciones y el control interno
de las mismas. Por último, se hace hincapié en la importancia que las colecciones paleon-
tológicas tienen en el desarrollo de una disciplina relativamente nueva, la paleobiología.
Palabras clave: colecciones científicas paleontológicas, paleontología, paleobiolo-

gía, conservación preventiva, digitalización.
Históricamente, desde las primeras civilizaciones, el hombre ha formado colecciones;

coleccionar conforma parte de la naturaleza humana. Objetos del entorno natural, o
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bien extraños y poco comunes, ajenos a la vida cotidiana, conformaban y continúan

conformando el objeto de deseo de colectores, coleccionistas y colecciones. Pero ¿qué
tanto ha cambiado la concepción, objetivos, desarrollo, función, etc., de las coleccio-
nes? La transformación y evolución de las sociedades han traído con ellas un cambio
en todos los aspectos, las sociedades no son estáticas, lo que conlleva a un dinamismo
en ámbitos sociales, económicos, culturales y científicos.
Las colecciones son bienes que encierran en sí historia y conocimiento ya re-
latados, pero también que quedan por relatar. Entender y reconocer su impor-
tancia en cualquier campo, ya sea en las ciencias naturales o sociales, es un hecho
que no es difícil de comprender pues en muchos casos son la única evidencia de
aquello que ya no existe pero que nos permite reconstruir historias interpretando
los registros que en ellas se han acumulado. Las colecciones artísticas, etnográfi-
cas, antropológicas, geológicas, paleontológicas y biológicas han jugado un papel
importante en el desarrollo y avance de distintas disciplinas. En este sentido, este
texto pretende dar una visión acerca de la importancia de las colecciones científi-
cas paleontológicas, considerando aspectos sobre su manejo y cuidado, la impor-
tancia y las ventajas de la aplicación de nuevas tecnologías y el rol que juegan en
el desarrollo de estudios paleobiológicos.
colecciones científicas en las ciencias: ¿qué, cómo y por qué?
Podría sonar redundante el título, sin embargo es necesario entender los fines que
tienen las colecciones científicas y por qué sus objetivos son distintos a los que tie-
nen las colecciones docentes o las de exhibición. Las colecciones conformadas con
propósitos de exhibición -como aquellas que se encuentran en vitrinas de museos
de ciencia e historia natural- contienen objetos llamativos para los espectadores
y con un proceso de estudio concluido, con un trabajo museográfico detrás de él y
donde su función es entretener y comunicar a un nivel muy general la informa-
ción referente a cada objeto. Las colecciones docentes, como su nombre bien
lo dice, tienen la intención de contribuir y apoyar la formación académica con
colecciones conformadas por objetos ya estudiados y determinados, y que por la
naturaleza de la colección son susceptibles a una alta manipulación, y por lo tanto
a un deterioro físico constante. La situación de las colecciones científicas, en un
nivel muy superficial, se podría entender en forma muy similar a las docentes o de
exhibición, pues en todas ellas se resguarda, conserva y comunica; sin embargo,
una colección científica tiene la tarea y la obligación de resguardar y perpetuar
los objetos que generan, soportan y validan el conocimiento científico. La ciencia
capítulo 24. EL QUEHACER CIENTíFICO DE LAS COLECCIONES 333
está sujeta a procesos de verificación del conocimiento generado y es aquí donde

las colecciones científicas entran en juego, pues son las entidades encargadas
de mantener en las condiciones adecuadas, de tiempo y espacio, el material que
sirve como sustento de ese conocimiento y que en cualquier momento puede
estar sometido a esta verificación. Estas colecciones son el repositorio final de
ejemplares únicos bajo los cuales se erigen taxa nuevos, o que complementan
descripciones, ocurrencias geográficas y temporales, variaciones intraespecíficas,
interpretaciones ambientales, climáticas y estratigráficas, entre varias otras fun-
ciones. Por otro lado, funcionan también como resguardo del material que ha
sido obtenido de múltiples colectas, que no ha sido estudiado pero que se preser-
va para estudios futuros; en términos concretos, son la materia prima de distintos
campos de desarrollo y estudio científico (figura 24.1). Teniendo en cuenta que
los objetos depositados en ellas tienen un fin exclusivo, el público al que están
abiertas estas colecciones es aquel que está enfocado a la investigación, con un
objetivo muy específico, y por lo tanto mucho menor en cantidad y mucho más
controlado. Esto contrasta radicalmente con el público al cual se dirigen coleccio-
nes de exhibición y docentes, pues el espectro de personas que acuden y hacen uso
de ellas es menos restringido y están abiertas al público en general; sin embargo,
existe una relación estrecha pues estas colecciones “abiertas” son una ventana que
permiten asomarnos al vasto acervo que las colecciones científicas albergan y del
conocimiento que a partir de ellas se genera.
Esta caracterización entre las colecciones y sus objetivos es algo que se ha estable-
cido con el tiempo y con la consolidación de disciplinas científicas. Históricamente,
dentro del campo de las ciencias naturales, si bien la cronología de la conformación de
acervos de objetos naturales se inició desde las civilizaciones grecorromanas, es hasta
la época renacentista donde las colecciones comienzan a tomar forma, y es durante
ese periodo cuando se reúnen y exhiben objetos no sólo con fines exclusivamente
de prestigio social, ya que se comienzan a involucrar cuestiones relacionadas con las
ciencias naturales. Es durante ese periodo que los gabinetes de curiosidades se ven
transformados en colecciones que abren sus puertas a naturalistas interesados en estu-
diar y describir los objetos en ellas contenidos. Sin duda alguna, el establecimiento de
la nomenclatura biológica propuesta por Linneo en 1758 jugó un papel importante
en el desarrollo de estos acervos, pues sentó las bases para las tareas de clasificación y
catalogación de todo aquello contenido en las colecciones.
Coleccionistas aficionados y naturalistas iniciaron un proceso que sería deter-
minante en la conformación de colecciones con la publicación de los primeros
catálogos, y no únicamente inventarios, de los objetos incluidos en las colecciones
(Whitehead, 1970- 1971). A partir de ese periodo el uso de las colecciones se vol-
A B
C D
Figura 24.1. Las colecciones científicas son archivos involucrados en el desarrollo y validación del
conocimiento científico. Los objetos resguardados en éstas, representan evidencia taxonómica, biogeo-
gráfica, bioestratigráfica, ecológica, etc. En el caso de la colecciones paleontológicas, éstas involucran la
variante temporal con mayor escala, pues nos permiten observar y describir toda esta evidencia en un
rango de tiempo mayor al humano.
có hacia la generación y validación de conocimiento científico; se hizo evidente

la necesidad de contar con archivos que contengan un respaldo de las ideas que
se están produciendo, se tornan en elementos indispensables para el desarrollo de
disciplinas como la taxonomía, sistemática, biología, paleontología, geología y
biogeografía, entre otras.
Dentro del conjunto de colecciones científicas, las colecciones de historia natural
se pueden agrupar, de acuerdo con la naturaleza de los ejemplares resguardados, en
colecciones biológicas, geológicas y paleontológicas (Cristín y Perrilliat, 2011). Como
se mencionó, cada una de ellas ha tomado un lugar fundamental en el desarrollo
de diversas disciplinas; en el campo de la paleontología, en todas sus ramas, se han
vuelto el archivo indispensable de resguardo y consulta. Si bien no todas las colec-
ciones de paleontología funcionan de la misma manera -cada una tiene sus sistemas
de organización, catalogación, gestión, curación, políticas, etc.-, al tener un enfoque
científico deben cumplir con ciertas características para funcionar eficientemente de
acuerdo con el objetivo para el cual se mantienen. Como colecciones científicas los
ejemplares deben reunir un mínimo de datos (coordenadas geográficas de la localidad,
datos litoestratigráficos y geocronológicos, taxa asociados) para que estos puedan ser
incorporados en estudios serios, ya que muy poca información aportará un lote de
ejemplares de rudistas de Chiapas con el único dato asociado al material que informe
sobre el estado donde se realizó la colecta, y en cambio ejemplares de rudistas con
información asignada a la formación Ocozocoautla del estado de Chiapas con edad
del Maastrichtiano de rocas calizas, aportan datos de referencia geográfica, temporal y
ambiente sedimentario a partir de los cuales se puede llegar a hacer una vasta cantidad
de inferencias, no sólo taxonómicas, sino también biogeográficas, climáticas, ambien-
tales, evolutivas, etc. Por otro lado, se necesita contar con catálogos, registros de entra-
da y salida de material, uso de ejemplares, control de usuarios y de los procedimientos
físicos que se emplean para asegurar el cuidado adecuado de todo el material fósil que
compone una colección. Cuanto más se cumplan todos estos procedimientos y reque-
rimientos, mayor será la calidad del acervo paleontológico y las condiciones serán las
más adecuadas para una colección científica.
manejo y conservación de las colecciones paleontológicas científicas
Una, si no es que la principal, de las funciones de una colección científica es la de

resguardar y perpetuar todo aquel material que sea depositado en ella, meta que se
alcanza mediante el manejo adecuado de las piezas para evitar la pérdida de ejem-
plares y la información asociada, ya sea por deterioro de las colecciones o bien por
negligencia. El correcto manejo de las piezas permitirá conservar el valor científico

de todos y cada uno de los ejemplares. Para esto es necesario que una colección
cuente con procedimientos curatoriales bien establecidos, que contemple el ma-
nejo desde la llegada del material, su acceso e incorporación física a los acervos,
la incorporación de la información en los registros, catálogos y bases de datos, el
seguimiento de los procedimientos necesarios para su conservación óptima dentro
de la colección, así como el control del uso y los usuarios que solicitan el ingreso y
uso de las colecciones. Además, es necesario llevar a cabo evaluaciones periódicas
del estado curatorial de las colecciones que permitan definir si las acciones y pro-
cedimientos tienen impacto real y mantienen a la colección bajo las condiciones
adecuadas de conservación.
De acuerdo con la naturaleza de las colecciones y su función, cada una establece
los procedimientos y mecanismos de control. Es aquí donde las colecciones, al ha-
ber determinado su perfil y su objetivo, definen el público al cual estarán destina-
das. Es importante destacar este punto debido a que el público al que se dirigen las
colecciones científicas es reducido pero implica un mayor control sobre los ejempla-
res en comparación con aquellas que tienen un fin didáctico, lo cual significa menor
manipulación de los ejemplares y por lo tanto menor probabilidad de deterioro en
su manejo. Sin embargo, al tener un fin enfocado a la generación de conocimiento
científico, la regulación para su uso debería contemplar medidas más restrictivas
debido a que se está manipulando material en proceso de estudio, o ejemplares ya
descritos y publicados, lo cual le confiere un peso mayor en términos científicos,
por lo que el compromiso y responsabilidad en el cuidado de estas colecciones
es mucho mayor. Un gran peso, ético y científico, recae en las personas responsables
del manejo y conservación de estas colecciones, pues queda en sus manos la conser-
vación de este material, donde sólo ellos están al tanto de las condiciones favorables
y desfavorables, y el alcance de las medidas que se implementan para cumplir las
funciones de una colección científica formal.
Como parte de estos sistemas de control, la conformación de registros, catálogos
y bases de datos son requisitos indispensables en colecciones científicas. En primer
lugar, aseguran que cada ejemplar o lote de material recibido contenga la informa-
ción necesaria para conformar parte de un trabajo científico a futuro, o bien que
la información consignada a los ejemplares publicados en revistas formales -sean
ejemplares tipo portanombre o material ilustrado de referencia- permita identificar
claramente a cada uno de ellos. Por otro lado, y teniendo en cuenta que es tarea de
estos acervos mantener disponible y clara la información del material resguardado, estos
archivos proporcionan estas cualidades, siempre y cuando sean generados y man-
tenidos con procedimientos bien definidos y con estricto control. El desarrollo de
sistemas de control adecuados, así como sistemas de registro y catalogación, son

factores que le otorgan a una colección mayor validez en términos científicos; una
colección donde no hay control de la ubicación física del material o que carezca de
información referente a su procedencia, difícilmente cumplirá con los objetivos bá-
sicos de una colección con fines científicos, que son mantener los datos y ejemplares
a disposición de aquellas personas que requieran emplearlos para corroborar hipó-
tesis pasadas, o bien formular algunas nuevas, así como que cada ejemplar contenga
la información mínima necesaria que le permita ser sujeto de estudio.
En lo que se refiere al deterioro inherente a material paleontológico, las acciones
que permiten la perpetuidad física del material son las denominadas acciones de
conservación preventiva. Como su nombre lo indica, éstas buscan prevenir antes
de llegar al punto de mitigar el deterioro. Acciones como el empleo de materiales
adecuados, utilización de papel y algodón libres de ácido, pegamentos y consolidan-
tes de la calidad adecuada, contenedores que con el tiempo no generen reacciones
químicas con el material en resguardo, y monitoreo y control de las condiciones
ambientales dentro de la colección, son los principales factores que determinarán la
probabilidad de que los ejemplares queden sujetos a deterioro.
Uno de los principales problemas de las colecciones paleontológicas es el daño
ocasionado por humedad y temperatura fuera de los rangos óptimos (50%±5% de
humedad relativa y 15°C ± 5°C para la temperatura (Child, 1994)). El descuido en
el seguimiento y control de estos dos factores, principalmente el de la humedad, po-
dría acarrear problemas de deterioro irreversible, llevando incluso a la pérdida total
de ejemplares. Esto no se presenta de manera homogénea en todo el material fósil,
pues dependiendo del origen y composición del material fósil, algunos son más sus-
ceptibles al deterioro. Por ejemplo, un problema muy común en colecciones tanto
paleontológicas como mineralógicas, es el daño ocasionado a material compuesto
por minerales de sulfuros de fierro (FeS2), como la pirita o la marcasita, conocido
comúnmente como enfermedad de la pirita o decaimiento de la pirita. Ambos son
minerales que se encuentran en rocas sedimentarias y que es común encontrarlos
conformando a los fósiles. Estos minerales son susceptibles a reaccionar con la pre-
sencia de oxígeno y un exceso de agua en forma de vapor; es decir, en términos de
humedad relativa, valores por encima de 50% +5%. Al reaccionar estos tres com-
puestos, los productos resultantes son sulfatos de fierro, ácido sulfúrico y dióxido de
sulfuro, con la inminente pérdida física de caracteres morfológicos de los ejempla-
res, y en el peor de los casos la pérdida total del ejemplar (Buttler, 1994). Es claro
que estos compuestos resultantes son altamente hostiles para cualquier material que
se encuentre asociado a esta reacción, que generalmente son las cajas contenedoras
y las tarjetas acompañantes que contienen la información de los ejemplares, por lo
que estas reacciones no sólo ocasionan daños al material ya que también resultan
en pérdida de información y material. La caracterización de las reacciones es muy
conocida en la literatura especializada debido a que representa un problema recu-
rrente dentro de las colecciones. Esto supone que los involucrados en el manejo
y conservación de las colecciones debieran estar constantemente al tanto de estos
factores dentro de sus recintos, buscando las condiciones óptimas de resguardo del
material mediante la implementación de medidas adecuadas y de la adecuación de
aquellas que ya se ejecutan, que en este caso incluyen el monitoreo constante de las
condiciones de humedad así como el control de ésta mediante deshumidificadores
y uso de sílica-gel (figura 24.2).
En muchas ocasiones estas acciones pueden estar supeditadas a cuestiones de
presupuesto, donde entra en juego la importancia que tiene una colección para la
institución de la que forma parte y la cantidad de recursos, tanto económicos como
humanos, que a ellas se destina. Hay limitaciones económicas, y es tal vez aquí
donde hace falta trabajo de parte de las personas involucradas en la actividad cu-
ratorial de estas colecciones, hace falta difundir -entre nuestra propia comunidad
científica- la importancia de conservar y mantener estos acervos mediante acciones
y no únicamente con palabras.
nuevas herramientas: digitalización de las colecciones.
Como en cualquier campo de las ciencias y humanidades, las nuevas tecnologías

informáticas han encontrado buena acogida como parte de la infraestructura de
las colecciones, tanto de soporte y apoyo como de difusión y comunicación. De
distintas maneras se ha abordado el asunto de la digitalización de colecciones y
las ventajas que ofrece esta herramienta relativamente nueva, no sólo dentro de las
colecciones paleontológicas sino en las colecciones en general. Sin lugar a dudas los
medios de comunicación masiva provocan que haya una difusión a mayor escala
y con mayor alcance de los datos e información contenidos en las colecciones; la
constante innovación tecnológica permite el avance y aplicación de estas nuevas
tecnologías en campos muy diversos. Si nos remontamos a los inicios de la conso-
lidación de las colecciones como albergues de información y producción científica,
en un inicio el alcance de la difusión de los catálogos era poco y su publicación
implicaba invertir mucho tiempo en cada catálogo. El desarrollo y establecimiento
de la imprenta, permitió tener no sólo mayor rapidez en la producción de un mayor
número de ejemplares de catálogos impresos, sino que implicó un alcance y accesi-
bilidad de estas publicaciones para un mayor número de personas. La demanda de
A B
C
Figura 24.2. El manejo y conservación adecuada de las colecciones es una tarea prioritaria para
la preservación del material albergado en ellas. El monitoreo constante de las condiciones de
humedad y temperatura con aparatos como termo-higrómetros(A), el control de la humedad en
los cuartos que albergan las colecciones mediante el uso de deshumidificadores (B) y el control lo-
calizado de la humedad con el uso de sílica-gel (C), son algunas de las prácticas cotidianas dentro
de las colecciones que permiten la conservación de los objetos depositados en ellas.
información y datos hace necesaria la búsqueda de nuevas y eficientes formas de

difundir y compartir la información. El siglo xx trajo consigo el nacimiento
de tecnologías que han tenido un impacto en todos los aspectos de la vida social,
económica y científica.
Con el auge de estas tecnologías de la información y la expansión del uso de in-
ternet, las colecciones científicas han incorporado como una de sus tareas principa-
les la sistematización y digitalización de los ejemplares y de su información, pues se
han constituido como una herramienta básica tanto en el manejo de las colecciones
como en el uso y servicio que éstas prestan al cuerpo científico. Al final, la ventaja de
adoptar sistemas computarizados para el resguardo de datos de colecciones biológi-
cas se verá reflejado en la capacidad de sintetizar datos de biodiversidad en términos
sistemáticos, evolutivos, genéticos, ecológicos, etc. (Beaman y Celinese, 2012).
Integrar toda la información referente a los ejemplares en bases de datos com-
putarizadas permite un manejo y control internos más eficientes y prácticos,
aunque esto no debiera reemplazar a los procedimientos manuales que pueden
llevarse a cabo, pues la meta debería ser complementar; mientras más informa-
ción haya, y respaldo de ésta, habrá menor probabilidad de generar información
errónea o la pérdida de ella. Por otro lado, contar con la posibilidad de tener a la
mano una vasta cantidad de información es un factor que influye directamente
en los procesos de producción científica, pues otorga la oportunidad de adquirir,
revisar y analizar datos que estén disponibles de un gran número de localidades
a nivel global, desde una computadora a través de Internet sin la necesidad de
desplazarse. La preocupación por mantener la información al alcance de la comu-
nidad científica se refleja en el ímpetu e inversión de tiempo y recursos económi-
cos que se destinan para mantenerlos y actualizarlos constantemente; museos de
exhibición con colecciones científicas asociadas, como el American Museum of
Natural History en Nueva York o el Natural History Museum en Londres, o bien
colecciones albergadas en instituciones de educación, como la Colección Nacio-
nal de Paleontología en la unam o las colecciones de la Universidad de Kansas,
Estados Unidos, ponen a disposición de la comunidad datos sobre los ejemplares
contenidos en ellas a través de portales de consulta.
A pesar de que la digitalización y su consecuente disponibilidad y accesibilidad
a través de internet suponen una gran ventaja para compartir datos, hay varias
limitaciones y retos a los que las colecciones y personas involucradas en ellas se
enfrentan. Las colecciones contienen ejemplares que se vienen recopilando desde
antes del siglo XV y continúan creciendo; sin embargo, la disponibilidad tanto de
recursos humanos como de infraestructura adecuada -los cuales dependen directa-
mente de la cantidad de recursos económicos asignados a este rubro- para cumplir
con los objetivos de estas colecciones permanece igual, sin lograr realizar en su to-
talidad las tareas en estos recintos, o bien realizándolas con una mayor inversión de
tiempo. Estos son obstáculos que se han tenido que sortear adecuando los recursos
disponibles y buscando formas de subsanar estas carencias, priorizando las tareas y
necesidades dentro de las colecciones.
Por otro lado, hay una discusión vigente con respecto al límite en la informa-
ción que se pone a disposición de la comunidad. Los fósiles siempre han desperta-
do interés y curiosidad, no sólo entre la comunidad científica sino también entre
la población en general; la divulgación de datos que contengan la localización
exacta de los puntos de colecta resulta en un ejercicio arriesgado, pues por ser un
recurso llamativo, los fósiles no están exentos del saqueo para su comercialización.
Mantener abiertos al público los datos es una tarea que se debe realizar con ciertas
restricciones; a final de cuentas, el público que no está relacionado con el campo
científico, y que busca acercarse y conocer sobre el registro paleontológico no lo
hará mediante los registros digitalizados de colecciones científicas, más bien
lo hará a través de los foros adecuados, como las colecciones en exhibición en los
museos. Un tema más en la mesa de discusión entre los involucrados en crear ac-
ceso a los datos del material de las colecciones a través de internet está relacionado
con los mecanismos óptimos para estandarizar y hacer visibles e interoperables las
bases de datos que se encuentran dispersas entre estas instituciones (Johnson et
al., 2005; Johnson et al., 2010; Wieckzorek et al., 2012). Probablemente la tarea
principal es lograr la estandarización de la información de las colecciones, lo que
a su vez llevará a la interoperabilidad entre bases de datos con la consecuente
capacidad de intercambiar y darle uso a la información; las bases de datos son el
repositorio de los datos crudos y sin procesar de la paleontología (Johnson et al.,
2010), por lo que es necesario crear sistemas que permitan transformar los datos
en bruto en información útil. Un sistema de homogeneización de contenidos que
ha sido empleado desde 1999 y que ha tenido auge es Darwin Core, el cual tiene
como propósito principal crear un lenguaje común que funcione para compartir
datos relacionados con biodiversidad mediante la aplicación de un conjunto de
términos y campos que perfectamente pueden ser aplicados e interpretados por
personas y por programas de computación (Wieckzorek et al., 2012). Sonaría
obvio, e incluso parecería sencillo, que todas aquellas instituciones generadoras
de datos de esta índole buscaran aplicar un cuerpo de estándares, sin embargo, ha
sido un camino sinuoso y largo para llegar a estos acuerdos, que ha implicado la
participación de diversas instituciones y organizaciones preocupadas por el reto
no sólo de compartir y darle uso a los datos, sino también generar redes globales
de comunicación y cooperación.
el valor de las colecciones científicas en la paleobiología
El valor científico de las colecciones paleontológicas es indiscutible, pues represen-

tan evidencia palpable de la diversidad biológica. Son archivos físicos y temporales
que reflejan la gama de organismos que han habitado la Tierra y sus cambios a lo
largo del tiempo, tanto en escalas temporales humanas como geológicas. El papel
que desempeñan las colecciones dentro de disciplinas básicas en la biología, como
taxonomía y sistemática, es indiscutible, pues uno de sus objetivos es dar sostén y
validación a todo aquello que se ha descrito y publicado; en el caso de todos aque-
llos organismos contemplados dentro del Código Internacional de Nomenclatura
Zoológica (iczn, 2000) es obligatorio depositar en alguna colección reconocida
formalmente el tipo portanombre para dar validez al establecimiento de nuevos
taxa; lo mismo ocurre con los organismos regidos bajo el Código de Internacional
de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (McNeill, et al., 2012), el depósito
en colecciones es necesario para una publicación válida. Las colecciones son, y de-
berían ser, el repositorio y preservador del material asignado a ejemplares tipo, sin
embargo, el depósito de ejemplares en colecciones científicas no es una práctica
ejecutada por toda la comunidad científica.
Por otro lado, teniendo en cuenta el valor histórico de las colecciones paleon-
tológicas, éstas representan archivos de localidades a las cuales ya no hay acceso
(construcción de carreteras, destrucción de los yacimientos, prohibición de entrada
por ser propiedad privada, etc.), con lo que el valor científico de estos ejemplares
incrementa al tratarse de ejemplares únicos y sin posibilidad de adquirir otros (All-
mon, 2005). Dentro de las colecciones quedan todavía ejemplares, taxa y patrones
por descubrir, es conocido, por ejemplo, el caso de los ejemplares de Archaeopteryx
redescubiertos en el acervo de colecciones científicas (Feduccia, 1999).
Todavía durante el siglo pasado se concebía el alcance de los estudios del registro
fósil en forma tradicional, su uso y aplicación como herramientas de la geología,
así como la descripción y el ordenamiento filogenético de todo aquello que fuera
descubierto, eran esencialmente los principales objetivos de los paleontólogos, en-
tender cuáles eran estas relaciones formaba parte de su tarea cotidiana. Sin embar-
go, en la segunda mitad del siglo xx comenzaba un movimiento en el pensamiento
paleontológico. La percepción de que el registro fósil podía decir mucho más que
el parentesco entre taxa o las condiciones ambientales bajo las cuales se originó el
registro fósil estaba cambiando, iniciaba un periodo en el que la evidencia fósil
tenía un significado con tintes evolutivos de gran escala. A pesar de que durante
varias décadas estuvo fuera de las discusiones en torno a cuestiones evolutivas, la
Paleontología fue testigo de cambios en el pensamiento de la Biología evolutiva,
donde el registro fósil se hacía partícipe y tomaba un papel importante en este

campo; alrededor del inicio de los años setenta, la creciente inquietud entre una
parte de la comunidad paleontológica sobre la interpretación del registro fósil y su
aplicación en el entendimiento de los mecanismos a la luz de los cuales ocurre la
evolución, dio surgimiento a este nuevo enfoque llamado paleobiología (Sepkoski,
2009a); los procesos evolutivos se pueden entender a raíz del estudio de los patro-
nes observables y reflejados en el registro fósil. Fueron muchos los elementos que
generaron este cambio y, como bien se ha abordado en la literatura, el desarrollo y
aplicación de las herramientas de estudio y análisis de ecología y genética en el re-
gistro fósil, así como el desarrollo e implementación de nuevas tecnologías, como
el desarrollo de sistemas de computación, impulsaron este giro hacia un enfoque
cuantitativo (Sepkoski, 2009b), lo cual permitió dar un paso en la interpretación
del registro paleontológico así como generar hipótesis acerca de los procesos evo-
lutivos en escalas de tiempo geológico.
Las colecciones científicas siempre han sido un pilar importante, tanto en el de-
sarrollo y avance de la paleontología como de la paleobiología, son el repositorio de
su objeto y herramienta de estudio: el registro fósil. Mediante colectas, y gracias al
trabajo y la labor de paleontólogos, las colecciones paleontológicas se han ido enri-
queciendo hasta formar grandes acervos en crecimiento gracias a lo cual se cuenta
con una muestra cada vez más extensa del registro paleontológico así como de las
localidades fosilíferas que existen. Pero esto por sí solo no tiene un gran significado,
de nada sirve aumentar físicamente el número de ejemplares en las colecciones sin
darles un uso; en realidad su importancia radica en que ofrecen la posibilidad de
observar, describir, analizar e interpretar las tendencias de la historia de la vida,
las cuales se ven reflejadas en la diversidad taxonómica (Sepkoski, 1981), cuyo re-
positorio al alcance del humano se encuentra en las colecciones paleontológicas.
La relación entre estos acervos y el campo de la paleobiología es clara y sencilla:
estas colecciones físicas son el centro de origen de las colecciones de datos “crudos”
(presencia/ausencia, distribución geográfica, alcance estratigráfico, preferencias eco-
lógicas, taxonomía, sistemática, etc.) que la Paleobiología emplea en su quehacer
cotidiano, y que además se encarga de conservar tanto su parte física como virtual,
manteniendo al día los datos difundidos a través de sistemas informáticos. Aquí es
donde retoma importancia el desarrollo y aplicación de los mecanismos empleados
para compartir información, cuyo desarrollo ha ido de la mano con la innovación
tecnológica: la capacidad de dar acceso a los datos duros a través de portales de
consulta por internet. Más importante aun es la creación de redes de cooperación
en las que se pueda sintetizar y conjuntar la información dispersa en colecciones
individuales, es un punto cumbre que funciona como facilitador y que permite el
avance de la paleobiología. Un ejemplo claro de esto es el portal de consulta en The

Paleobiology Database, donde gracias a la cooperación de la comunidad paleonto-
lógica internacional se recaban y resguardan datos, y donde se provee de informa-
ción taxonómica de organismos de distintas eras geológicas y ocurrencia geográfica
-siempre con base en información respaldada por colecciones-, así como de herra-
mientas de análisis, entre otras cosas, con el objetivo de apoyar e incitar a responder
todas aquellas preguntas que atañen al campo de la paleobiología (Paleobiology
Database, 2015). Probablemente no se vea cotidianamente entre gavetas y gabinetes
revisando ejemplar por ejemplar a todos aquellos que desarrollan su trabajo dentro
del campo de la paleobiología, ya que este cuerpo de científicos se dedica a generar
y aportar conocimiento a través de tareas de modelación matemática usando como
herramientas sus computadoras y extensas bases de datos; sin embargo, todo ese
conjunto de datos que ellos interpretan provienen de ejemplares resguardados en
colecciones que tienen el objetivo de conservar en condiciones óptimas el respaldo
del trabajo científico.
Aún queda suficiente tarea por hacer, la paleontología y la paleobiología tienen
en espera una inmensa fuente de información para ser descubierta, no únicamente en
yacimientos fosilíferos, sino también todo aquello que aguarda dentro de gabinetes
en colecciones paleontológicas alrededor del mundo; todavía hacen falta muchos
datos duros para entender los complejos procesos que originan los patrones que se
observan en el registro fósil (Adrain y Westrop, 2003). Mientras mejores acervos se
tenga, incluyendo tanto el tamaño de las colecciones como el trabajo que con ellas
y por ellas se hace, el entendimiento de los procesos evolutivos será más completo
e integral.
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versity data standard. PLoS ONE 7(1), e29715.
Violeta A. Romero Mayén. Colección Nacional de Paleontología, Instituto de Geología,

Universidad Nacional Autónoma de México. varomero@geologia.unam.mx.
paleobiología.
segunda parte
editado por la Universidad Nacional Autónoma de México
se terminó de imprimir el 10 de junio de 2017
en los talleres de Gráfica premier, S. A. de C. V.
5 de febrero 2309, San Jerónimo Chicahualco.
C.P. 52170. Metepec. Estado de México.
El tiraje fue de 2000 ejemplares
Impresión offset sobre papel Book creamy de 60 g.

En su composición se utilizó tipografía
Adobe Garamond Pro de 11/13 pts.
Impresión offset
El cuidado de la edición estuvo a cargo de

Patricia Magaña Rueda

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PALEOBIOLOGÍA

Alma Rosa Huerta Vergara

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

Sergio R. S. Cevallos-Ferriz y Alma Rosa Huerta-Vergara

Universidad Nacional Autónoma de México

1. Paleobiología. 2. Evolución (Biología). 3. Paleontología. 4. Paleobiología

560-scdd21 Biblioteca Nacional de México

Esta obra contó con el apoyo del proyecto papime pe-105315

Paleobiología. Interpretando procesos de la vida pasada.

donde se da la evolución biológica

H ace tiempo, siendo ya profesora de la Facultad de Ciencias, tuve la gran ex-

Enhorabuena al libro Paleobiología, interpretando procesos de la vida pasada, que

A dentrarse a los misterios de la vida es penetrar en un mundo lleno de ver-

El libro cierra resaltando la importancia, el atractivo, el beneficio y el mérito de

Alma Rosa Huerta-Vergara y Sergio R. S. Cevallos-Ferriz

Alejandro Cristín y Jesús Alvarado Ortega

E n este capítulo se presenta la revisión de la historia y de los conceptos, objeti-

docentes e institucionales necesarias para implementar e impulsar la enseñanza e

Palabras clave: paleobiología, paleontología, enseñanza de investigación en Méxi-

Los autores de este trabajo fuimos partícipes involuntarios de un punto de inflexión

cantes de paleontología en México, encaramos el reto de evaluar y calibrar nuestra

conceptos y breve revisión histórica

tífica, esta definición inundó rápidamente la literatura generada en prácticamente

la biología y el sistema de la vida

Mucho tiempo después de que el hombre adquiriera un conocimiento amplio

la paleontología y el sistema de los fósiles

de la geología, a través de la identificación y descripción de la distribución temporal

tales. El vasto dominio de la paleontología en distintas esferas del sistema de la vida,

la paleobiología y el sistema de la biodiversidad

El desarrollo histórico de la paleobiología ha sido ampliamente documentado

1 m2 1 km2 1000000 km2

10-6 10-3 100 103 106 109 1012 1015

1 103 106 109 1012 1015 1018

Sin duda, los pasos más importante en el desarrollo y conformación de la pa-

como parte del sistema de la vida en una dimensión espacio-temporal definida

Desde su establecimiento, la paleobiología se posicionó en el escalón más ele-

posible con el trabajo de un gran número de paleontólogos en el primer mundo,

de numerosas colecciones científicas. Por otro lado, las computadoras pasaron a

Tabla 1.1 Agendas y programas de investigación en la paleobiología contemporánea

sin considerar que la penetración de sus resultados (expresados en hipótesis, leyes

el quehacer paleobiológico: las investigaciones en paleobiology

Para definir lo que es la paleobiología desde la perspectiva de los productos cientí-

3. Métodos e implicaciones. Esta área incluye discusiones sobre la creación, re-

6. Paleobiogeografía. En esta área se incluyen los trabajos donde se identifican dis-

Tabla 1.2. Distribución de artículos en áreas de investigación publicados en Paleobiology

2.8% 2.8% 3.8%

11.2% Patrones y procesos evolutivos

8.3% Compendios y catálogos

A partir de 1997, después de la implementación del curso “Paleobiología” en el

indispensable para la formación profesional integral de los biólogos. Esto se refleja

el curso de paleobiología en la facultad de ciencias de la unam

Al observar el temario vigente de la asignatura paleobiología de la Facultad de

Tabla 1.3. Licenciaturas en biología con o sin asignaturas de paleontología/paleobiología en universi-

Universidad Licenciaturas Asignaturas

Universidad Autónoma de Campeche

Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo 2

Universidad Autónoma del Estado de Morelos 2

Universidad Autónoma de Nayarit

Benemétita Universidad Autónoma de Puebla

Universidad Autónoma de San Luis Potosí

la carencia de tres aspectos importantes: 1) La bibliografía básica sugerida para este

de Ciencias, se tomó la mala decisión de indicar dicha relación de pertenencia, y

investigaciones paleobiológicas en méxico

Emulando a Grantham (2009), a partir de un ejercicio simple de exploración y