¿CÓMO SE ORIGINARON LOS VERTEBRADOS?

INTRODUCCIÓN
La gente, aunque de forma inconsciente, utiliza el término “vertebrado” de manera
incorrecta, pues a menudo utiliza este concepto para referirse a lo que realmente son los
craneados. Desde el punto de vista biológico, los vertebrados, que se caracterizan por la
presencia de una columna vertebral que rodea el tubo neural, incluyen todos los
tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) y todos los peces a excepción de los
mixines. Cuando incluimos a todos los peces, también los de la clase mixines, entonces el
concepto a utilizar es el de craneado, caracterizados por la presencia de cráneo.

ORIGEN DE LOS CORDADOS

Antes de centrarme en el origen de los cranieados, quisiera mencionar la teoría más
aceptada para explicar cuál es el origen de los cordados, que darían lugar a craneados y
vertebrados.

Ésta es la teoría auricularia de Garstang. Propone que el origen de los cordados, que
tuvo lugar hace unos 570 millones de años durante el Precámbrico, debe estar entre los
deuteróstomos (animales en los que la boca no se forma a partir del blastoporo de las
primeras fases del desarrollo y que incluye los equinodermos, los hemicordados y los
cordados). Las larvas de todos estos animales presentan algunas similitudes con el plan
corporal de un cordado: simetría bilateral, tubo digestivo unidireccional y una banda
ciliada adoral y circumoral. Así, se cree que una larva de deuteróstomo, quizás la larva
auricularia de los equinodermos, habría dado lugar a la línea evolutiva de los cordados.

Teoría auricularia de Garstang (Foto: University of Saskatchewan).

Los cordados constituyen un filo de animales, con unas 55.000 especies diferentes.
Aunque todos los miembros incluidos en el grupo de los cordados tienen aspectos muy
diferentes, se les puede agrupar por el hecho de que en algún punto de su
desarrollo presentan 5 características únicas (sinapomorfías):
 Notocordio: es una varilla longitudinal situada en la parte dorsal del cuerpo, el cual
tiene la función de impedir el acortamiento del cuerpo.
 Epineuria: es la condición de presentar el sistema nervioso central en la parte
dorsal del cuerpo, por encima del notocordio.
 Hendiduras branquiales faríngeas: son aberturas que comunican el exterior con la
cavidad faríngea.
 Endostilo: es un surco ventral con las paredes glandulares situado en la faringe, la
función de la cual es es secretar muco para atrapar el alimento, capturar yodo y
producir hormonas tiroideas.
 Cola post-anal: es una cola que se prolonga más allá del ano.

VERTEBRADOS?
El aumento de la complejidad de los cordados dio lugar a los craneados, los cuales se
originaron hace 544 millones de años en las aguas marinas del Cámbrico.

Simplificando, uno de los grupos de los procordados (urocordados y

cefalocordados) dio lugar a un precraneado. Este precraneado era un animal marino
bentónico (fijado al fondo) que se alimentaba filtrando las partículas en suspensión del
agua. Así, con el aumento de la movilidad del animal, se produjeron un conjunto de
modificaciones esqueléticas y musculares que habrían dado lugar a los craneados. A
continuación, se exponen algunas adaptaciones que habrían guiado la evolución de
los craniados:
 Modificaciones en la musculatura y esqueleto: el aumento del esqueleto habría
permitido el aumento de la musculatura segmentada (miómeros), la cual modificó su
forma: pasa de V (anfioxos) a W, lo que permite controlar mejor el movimiento.
Además, la sustitución del notocordio por la columna vertebral explica el origen de los
vertebrados.
 Fisiología: se modifican los sistemas internos para satisfacer unas necesidades
metabólicas más altas. Por ello, se produjo la progresiva desaparición de los cilios de
la faringe para la alimentación (bomba ciliar) y apareció la musculatura (bomba
muscular). Con la aparición de las branquias, la faringe derivó a una función
respiratoria. También apareció musculatura y glándulas digestivas en el tracto
digestivo. Además, se originaron el corazón y los riñones.
 Sistema nervioso: para localizar y capturar a las presas, los cordados
desarrollaron un sistema nervioso más complejo. En la parte anterior del tubo neural se
originó el cerebro, protegido por el cráneo. Además, aparecieron un conjunto de
órganos sensoriales para la recepción de la luz, el sonido, el sabor, los olores, la
corriente eléctrica …

GRANDES RASGOS DE LA DIVERSIFICACIÓN DE LOS CRANEADOS

El origen de los craneados se produjo durante el Cámbrico con la aparición de
los agnatos, es decir, animales que tenían las características de los craneados pero que
no tenían mandíbulas ni ningún otro tipo de aparato prensil. Actualmente, de este grupo
sólo quedan las lampreas y los mixines.

El siguiente paso fue la aparición de las mandíbulas durante el Silúrico. Todos los
animales mandibulados están incluidos en el grupo de los gnatóstomos. Incluyen los
peces con mandíbulas y los tetrápodos.

LOS PRIMEROS CRANEADOS: LOS OSTRACODERMOS

Los primeros vertebrados fueron un grupo de agnatos llamados ostracodermos. Tenían
muchas características de los craneados. Eran organismos filtradores con una potente
bomba faríngea para introducir agua en la boca. Los primeros ostracodermos tenían el
cuerpo recubierto por placas óseas. Así pues, es en este grupo donde aparece por
primera vez el hueso.
Los ostracodermos incluyen dos grupos principales: los Pteraspidomorfos y los
Cefalaspidomorfos.

Los Pteraspidomorfos eran organismos que medían entre 20 cm y 2 metros, con la boca

pequeña y rodeada de pequeñas placas, con ojos bien desarrollados y con aletas
impares. Un ejemplo es Astraspis, que media entre 12 y 35 cm de longitud, tenía una
armadura ósea de placas de 3-5 mm, los ojos protegidos por placas, presentaba
hendiduras faríngeas y tenía canales sensoriales en las placas.

Los Cefalaspidomorfos eran animales de agua dulce con aletas pectorales pares, lo que

les permitía controlar su cuerpo: inclinación, desviación y giro. Un ejemplo
es Cephalaspis, un animal pequeño de menos de 30 cm de longitud cubierto por una
coraza dérmica y pesada, con un escudo cefálico de una única pieza.

RELACIONES FILOGENÉTICAS

La filogenia tradicional clasifica los vertebrados como un subfilo del filo Chordata, junto
con otros dos subphyla, el Urochordata (Tunicata) y el Cephalochordata. Los Chordata,
junto con los phyla Echinodermata y Hemichordata, comprenden un grupo principal, los
Deuterostomia. Los cordados poseen invariablemente un notocordio y un tubo neural
dorsal. Aunque el origen y la evolución de los cordados se han estudiado durante más de
un siglo, pocos autores han discutido íntimamente la clasificación taxonómica de los tres
grupos de cordados. La evidencia muestra que los equinodermos y los hemicordados
forman un clado (Ambulacraria), y que dentro de Chordata, los cefalocordatos divergieron
primero, con tunicados y vertebrados formando un grupo hermano. Los cordados
comparten larvas de tipo renacuajo que contienen un notocordio y un cordón nervioso
hueco, mientras que los ambulacralia tienen larvas de tipo dipleurula que contiene un
hidroceloma.

REFERENCIAS

 Apuntes de Cordados de la Licenciatura en Biología (UB).

 Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de
Zoología. Ed. McGraw-Hill (13 ed.)
 Liem, Bemis, Walker & Grande (2001). Functional Anatomy of the Vertebrates. An
Evolutionary Perspective. Brooks Cole Pub (3 ed)