Equilibrio Acido Base (parte 2)

La máxima capacidad amortiguadora de un sistema tampón se encuentra dentro de un rango

de +/- 1 U de pH respecto al valor de su pK, es decir, que por fuera de 1 U de pH, ya sea por encima
o por debajo del pK, ya la e ciencia amortiguadora no es tan buena.

Tampón bicarbonato
Cuando se hace la operación para el caso del tampón bicarbonato y se le resta al pH
siológico de 7,40 el pK del sistema (6,1) se obtiene un valor de 1,3, es decir, superior a la unidad, por
lo que basándonos en lo anteriormente dicho se podría decir que el sistema no es muy e ciente,
PERO la realidad es que es un sistema sumamente e ciente para mantener el pH siológico
dentro de esos rangos estrechos que el organismo necesita. ¿Por qué es tan e ciente? Porque es un
sistema abierto, tiene 2 vías de regulación, el componente acido del sistema, el CO2 disuelto, se
puede regular por mecanismos respiratorios, y el componente alcalino que es el bicarbonato,
se va a regular a través de los mecanismos renales.

Si calculamos el antilogaritmo de 1,3, eso nos da 20, es decir, que en condiciones siológicas
de pH 7,40, se tiene que la relación entre el componente alcalino y el componente acido es de 20:1,
es decir 20 partes de bicarbonato por 1 parte de CO2 disuelto, esa es la relación normal a un pH de
7,40.

pH fisiológico

¿Cómo se logra?

• Tampones siológicos (se habló de esto en la clase pasada)

• Mecanismos respiratorios

• Mecanismos renales

Mecanismos respiratorios
Cuando hablamos de los mecanismos
respiratorios que participan en la regulación del
componente ácido de ese sistema tampón
bicarbonato, como es el CO2 disuelto, tenemos
que recordar cómo esta constituido todo el
sistema respiratorio. En el mismo participan la
laringe, faringe, traquea, los bronquios, pulmones,
centro respiratorio (que se encuentra al nivel del
sistema nervioso central) y una serie de músculos
llamados músculos respiratorios, entre los que se
encuentra el diafragma, y los músculos
intercostales. Como se observa, está constituidos
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por una serie de estructuras que trabajan en conjunto para poder llevar a cabo la respiración.

Respiración

• Unidad funcional respiratorio: alveolo pulmonar

• Intercambio gaseoso: ingreso de O2 a la sangre, salida de CO2 de los tejidos

Cuando hablamos de la unidad funcional respiratorio, nos vamos a una pequeña estructura
llamada alveolo pulmonar, en este es un pequeño saquito se efectúa el intercambio gaseoso, es decir,
el ingreso de O2 a la sangre desde el aire inspirado y la salida de CO2 que viene de los tejidos
como producto del metabolismo celular y debe ser eliminado por el cuerpo a través de la
espiración.

Intercambio gaseoso a nivel alveolar

A este nivel, es importante recordar cómo se efectúa la circulación sistémica y la circulación

pulmonar. A manera muy resumida, se puede decir que la sangre que proviene de todos los tejidos,
va a circular a través de la vena cava inferior y llegará al corazón a través de la aurícula
derecha, de allí se bombea al ventrículo derecho donde va a salir hacia la arteria pulmonar, la
cual es anatómicamente una arteria pero funcionalmente es una vena, ya que lleva sangre pobre en
O2 y con alto contenido de CO2, una vez esa arteria ingresa a pulmón y esa sangre llega a la red
capilar pulmonar a irrigar esos alveolos donde se efectúa el intercambio gaseoso, va a haber
paso de O2 desde la luz alveolar hacia el capilar, y paso de CO2 desde el capilar hacia la luz
alveolar, para que ese CO2 sea eliminado a través de la espiración.

Una vez que esa sangre recorre todos los capilares y sale oxigenada del pulmón a través
de la vena pulmonar, que como se observa es anatómicamente una vena pero funcionalmente una
arteria porque trae sangre oxigenada del pulmón, esta ingresara al corazón a través de la aurícula
izquierda y será bombeada al ventrículo izquierdo y de allí saldrá hacia todo el organismo a
través de la arteria aorta. De esta manera, la sangre que proviene de todos los tejidos del organismo
y que es rica en CO2 y pobre en O2, será bombeada del corazón a los pulmones para poder ser
oxigenada y de esa manera eliminar el exceso de CO2 hacia el ambiente y posteriormente, la sangre
ya oxigenada en el pulmón será bombeada por el corazón hacia todos los tejidos del cuerpo, ya que
ese O2 será necesario para que las células puedan realizar todos los procesos metabólicos que ellas
requieren.

O2 (105 mmHg)

(40 mmHg) O2

CO2 (36 mmHg)

(46 mmHg) CO2

Capilar pulmonar
(sangre venosa)
Alveolo

Aquí se presenta de manera muy esquemática y sencilla cómo se produce el intercambio

gaseoso a nivel alveolar, éste intercambio obedece a los gradiente de presión para estos gases
es decir el oxígeno y el CO2. El gradiente de presión para el oxígeno, tenemos que es
aproximadamente, 105 mmHg dentro del alveolo, contra una presión de más o menos de 40 mmHg a
nivel del capilar pulmonar, va a favorecer esa difusión del oxígeno desde la luz alveolar hacia el capilar
pulmonar. Por el contrario, el gradiente de presión para el CO2 va a favorecer el paso de CO2 desde el
capilar pulmonar hacia la luz alveolar, para que este pueda ser eliminado a través de la espiración
hacia el aire ambiental.

Función fisiologica de la respiración

Fisiológicamente hablando, la respiración depende de 3 procesos principales:

• Difusión de los gases: a través de la membrana alveolo- capilar

• Ventilación (V): Movimiento de aire hacia el alveolo (inspiración) y hacia el exterior (espiración)

• Perfusión (Q): irrigación alveolar normal

Existe una relación muy importante que se establece entra la ventilación y la perfusión, la
relación V/Q, cuyo valor de referencia se encuentra entre 0,8 y 1,0, ya que deriva de dividir el
volumen de aire (ventilación alveolar por minuto) que es de aproximadamente 4,2 litros entre el ujo
circulatorio pulmonar por minuto que es entre 4 y 5 litros.

Relación ventilación/perfusión (V/Q): ventilación alveolar/minuto: 4,2 litros/ ujo circulatorio

pulmonar/ minuto: 4 a 5 litros equivale a 0,8- 1,0

La importancia de la misma es que se puede ver incrementada cuando disminuye el ujo

circulatorio pulmonar, o se puede ver disminuida cuando disminuye el volumen de aire
(ventilación alveolar por minuto)

Anomalias que afectan el intercambio gaseoso

• Alteraciones de la membrana alveolo- capilar: Fibrosis intersticial, in ltraciones pulmonares
difusas, o edema, donde disminuye principalmente la difusión de O2

Relación V/Q anormal

La mayor parte de los trastornos del intercambio gaseoso que se observan en la practica
clínica se deben a desequilibrios entre la ventilación y perfusión, es decir, una relación V/Q anormal

Baja relación V/Q: se produce un cortocircuito (shunt) de derecha a izquierda, esto se presenta
cuando alveolos colapsados y mal ventilados con perfusión normal. En este caso la sangre arterial
tendrá bajo PaO2 (presión parcial de O2) y alto PaCO2 (presión parcial de CO2)

Alta relación V/Q: ocurre en casos de trombosis pulmonar, donde alveolos normales sin perfusión,
bajo PaO2 (hipoxemia) y PaCO2 variable, normal o disminuido.

Intercambio gaseoso a nivel tisular

Se producirá siguiendo los gradientes de presiones para los gases en cuestión (CO2 y O2) pero
en el caso de la célula, vamos a tener que el CO2 va a salir desde la célula hacia la sangre arterial
donde tenemos un gradiente de presión de 20 mmHg para el CO2, ya que dentro de la célula se
encuentra a una presión aproximada de 60 mmHg y en sangre arterial de alrededor de 40 mmHg. Para
el O2 tenemos un gradiente mayor que es de 80 mmHg aproximadamente, ya que en sangre arterial, la
presión parcial de O2 es de aprox. 100 mmHg, y dentro de la célula es de 20 mmHg, por lo que ese
gradiente favorecerá la difusión del oxigeno desde la sangre hacia el interior de la célula.

CO2
CO2

60 mmHg 40 mmHg

O2
O2

20 mmHg 100 mmHg

Célula Sangre arterial

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Eficiencia de la respiración

A nivel de sangre arterial, se evaluarán 2 parámetros que se llaman gases arteriales:

• PaO2: permite estimar/evaluar el status de oxigenación del paciente.

• PaCO2: da una idea de como se lleva a cabo la eliminación de CO2.

Se utilizan para determinar la e ciencia de la respiración

La PaCO2, además es un parámetro fundamental para la evaluación del equilibrio ácido- base,
porque como saben, este parámetro es necesario para el cálculo del CO2 disuelto, que constituye el
componente acido del sistema tampón bicarbonato, que se utilizará para evaluar el estado Ac-Base
del paciente.

Gases y parámetros ácido base en sangre arterial y venosa.

Sangre arterial Sangre venosa

pH 7,35- 7,45 7,32- 7,42

pCO2 35- 45 mmHg 41- 51 mmHg

HCO3- 22- 26 mEq/L 22- 26 mEq/L

pO2 80- 100 mmHg 30- 45 mmHg

Saturación de O2 95- 100% 60- 70%

En la tabla se observa una comparación entre sangre arterial y sangre venosa, en parámetros
como pH, pCO2, HCO3, pO2 y saturación de O2. Hay ligeras diferencias entre ambas muestras en
cuanto a parámetros como pH, pCO2 y HCO3, la sangre venosa es ligeramente mas acida y tiene
una pCO2 mas elevada que en sangre arterial, no obstante, la mayor diferencia entre ambas
muestras es en la presión parcial de O2 así como en la saturación de O2, es por esta razón que
no podemos estudiar el nivel de O2 en sangre y saturación de O2 en sangre venosa, solo en
sangre arterial. Es por esto que cuando la muestra de sangre arterial se contamina durante la
punción con sangre venosa, se ven alteraciones importantes en pO2 y saturación de O2, sobre
cualquiera de los demás parámetros.

Sistema respiratorio y equilibrio acido base.

Este sistema regulará la pCO2 en sangre para incrementar o disminuir la concentración de CO2
disuelto. ¿Cómo regula el sistema respiratorio el componente ácido de este sistema tampón?

Control de la respiración.

El control de la respiración se lleva a cabo a través de 2 vías:

• Control voluntario corteza cerebral (es limitado, sostenible por cortos periodos de tiempo).

• Control automático bulbo raquídeo, clásicamente llamado centro respiratorio. Mantiene la

respiración y la regula conscientes o no, dormidos o despiertos.

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Quimioreceptores

• Periféricos: cuerpos carotídeos y cayado aórtico

• Centrales: bulbares, cerca del centro respiratorio

Responden a cambios en PaCO2, [H+], PaO2 en sangre y LCR respectivamente.

Esas señales captadas por quimioreceptores, tanto periféricos como centrales, van a llegar
vía nerviosa al centro respiratorio, estos van a responder ante esos estímulos aumentando o
disminuyendo la frecuencia respiratoria, con la nalidad de aumentar la cantidad de CO2 ya
ingresada a nuestro organismo, o para disminuir esa cantidad de CO2, y de esta manera aumentar o
disminuir la PaCO2, y a su vez la concentración de CO2 disuelto y así regular el componente ácido del
sistema tampón bicarbonato. Todo esto para regular el valor de pH requerido por el organismo en
un momento dado.

En esta gura tenemos una situación un poco más compleja, por qué las únicas vías aferentes
hacia el centro respiratorio no son los quimioreceptores, hay otros estímulos, tenemos
mecanoreceptores en la pared toráxica, diafragma, músculos intercostales, vías aéreas superiores,
receptores intrapulmonares, baroreceptores aórticos y carotideos, por todo esto, es muchísimo mas
complejo el control de la respiración, pero lo que se quiere hacer énfasis es que esa serie de
estímulos van a llevar una señal hacia el centro respiratorio para que el mismo responda
aumentando o disminuyendo la frecuencia y profundidad de la respiración, con el objetivo nal
de aumentar o disminuir la PaCO2 en sangre, y de esta manera regular el componente acido del
tampón bicarbonato para llevar su pH a niveles siológicos.

Aumento de la frecuencia respiratoria conducirá a:

• Disminución PaCO2 hipocapnia, hipocarbia

• Se observa en alcalosis respiratorias o en la compensación de las acidosis metabólicas.

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 Disminución frecuencia respiratoria conducirá a:

• Aumento de PaCO2 hipercapnia, hipercarbia

• Se observa en las acidosis respiratorias o en la compensación de las alcalosis metabólicas.

Ejemplo de Acidosis metabólica

Caso: Paciente con Diabetes Mellitus, que ocasiona cuadros de acidosis metabólica primaria

Producción exceso de ácidos orgánicos de tipo no volátil: β- hidroxibutirico, acetoacético.

El exceso de protones que estos ácidos añadidos al medio interno, va a ser tamponado a
nivel extracelular principalmente por el bicarbonato, esto traerá como consecuencia que haya un
consumo de bicarbonato disminuyendo su concentración, por lo que disminuye la relación normal
20:1 del componente básico y el componente ácido del sistema. Esta disminución se re ejará en
una disminución a nivel de pH, y esto, a nivel respiratorio permitirá que los quimioreceptores
periféricos y bulbares, los cuales son sensibles a aumentos en la concentración de protones en el
liquido extracelular, lleven las señales a nivel del centro respiratorio y se producirá una
respuesta, la cual será el aumento de la frecuencia respiratoria y profundidad de la respiración
para eliminar una mayor cantidad de CO2 del organismo por la espiración de manera que haya una
disminución de pCO2 por lo que se recupere la relación 20:1 de los componentes y se recupere el pH
7,40 del cuerpo.

El control respiratorio del pH es rápido, y se produce en minutos, para alcanzar su valor

máximo entre 12 y 24h, aunque la después respuesta respiratoria es rápida, no permite la
normalización completa del pH y tiene una efectividad como sistema bu er que oscila entre 50-
75%, esto signi ca que si el pH disminuye desde 7,40 hasta 7, el aparato respiratorio puede
aumentarlo hasta un valor que oscila entre 7,20 y 7,30 , sin embargo al actuar con rapidez, evita
grandes modi caciones del pH mientras espera la respuesta de los riñones, lo cuales generan una
respuesta mucho mas lenta pero mucho mas efectiva para llevar el pH hacia los valores siológicos.

Mecanismos renales que participan en el mantenimiento del pH fisiológico

Los riñones pueden eliminar el exceso de ácido o álcalis en el cuerpo a través de la
producción de una orina mas acida o mas alcalina, no obstante, nuestro metabolismo tiende a
producir mas ácidos que bases, y es por esto que:

La orina de un adulto sano en ayunas pH ácido= 5- 6

Filtración glomerular: pH inicial equivale a 7,40, y este pH va disminuyendo a medida que el

ltrado recorre los túbulos renales, esto debido a la secreción de protones desde las células
tubulares hacia la luz tubular.

Se puede decir que:

• El riñón es muy e ciente en la eliminación de H+ hacia la orina.

• Puede producir variaciones en la [H+] que se va a excretar para producir una orina mas ácida o
más alcalina.

Mecanismos renales para regular el equilibrio ácido- base:

• Reabsorcion de HCO3

• Excreción de ácidos

• Amoniogénesis

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 Si bien los riñones no son tan rápidos como lo es el sistema respiratorio para compensar los
cambios primarios en el pH, ellos son mucho más e cientes, no obstante, requieren varios días (48-
72h) para alcanzar su máxima e cacia compensatoria.

Reabsorción de HCO3-

El 90% de la reabsorción del bicarbonato

ocurre a nivel del túbulo contorneado
proximal, esto depende de la presencia de un
antiportador luminal Sodio- H+, este
antiportador intercambia un sodio por un protón,
es decir, el protón sale a la luz tubular y el sodio
ingresa a la célula tubular, impulsado por el
gradiente electroquímico creado por la bomba
Na+K+ ATPasa que se encuentra a nivel basal
de la célula tubular. El bicarbonato que viene
en el ltrado glomerular se va a unir a ese
protón secretado para formar H2CO3 (acido
carbónico), el mismo es desdoblado por
acción de la anhidrasa carbónica que se
encuentra en el borde apical de la célula
tubular, y se transforma en CO2 + H2O, el CO2
difunde hacia el interior de la célula tubular y
aquí es rápidamente hidratado también en
presencia de anhidrasa carbónica también
para formar H2CO3, este se disociara en
HCO3 (bicarbonato) + H+, y ese bicarbonato
será co-transportado con el sodio hacia el
capilar tubular.

De igual manera el CO2 que se encuentra

en el ltrado glomerular, también puede difundir
al interior de la célula tubular y una vez dentro
de la célula por acción de la anhidrasa
carbónica, será hidratado y formará H2CO3 y de
igual forma se disociará en HCO3 + H+, y ese bicarbonato también será co-transportado por el sodio
hacia el capilar tubular.

El 10% que faltaría de bicarbonato se reabsorberá a nivel del túbulo contorneado distal y
colector, 5% en túbulo contorneado distal y el otro 5% en el colector. En el túbulo colector tenemos
unas células que se llamadas células intercalar alfa, estas son reguladas por la aldosterona, y
tienen una ATPasa transportadora de protones en su membrana luminal que transporta de manera
activa al ion H+ hacia la luz tubular. El transporte de protones a ese nivel es regulado por la
aldosterona, y a mayor secreción de protones a este nivel, habrá una mayor reabsorción de
bicarbonato, esto funciona de manera similar a como hemos visto en los segmentos anteriores,
eses protón secretado a la luz tubular, se unirá al bicarbonato y formará H2CO3, el cual en presencia
de la anhidrasa carbónica se va a desdoblar y formará CO2 + H2O, el CO2 que es rápidamente
hidratado en presencia de anhidrasa carbónica para formar H2CO3, y este se disociará en HCO3
(bicarbonato) + H+, el bicarbonato será co-transportado con el sodio hacia el capilar tubular.

Se ltran de 4000 a 4300 mEq/24h de HCO3- y se excretan solo 2 mEq/24h, es decir se

reabsorbe más del 99% del bicarbonato ltrado y el 90% se reabsorbe en el TCP. Con respecto a
la regulación que ocurre a nivel del túbulo colector con respecto a la aldosterona, es importante
tenerlo en cuenta para entender porque en los cuadros de hipoaldosteronismo puede ocurrir una
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 alcalosis metabólica, ya que al estar aumentada a este nivel la secreción de protones, se va a
aumentar la reabsorción de bicarbonato y esto puede estar asociado a la producción de alcalosis
metabólica.

Excreción de ácidos

Otro de los mecanismos que utiliza el

riñón para mantener el pH estable es la
excreción de ácidos, y aquí vemos lo que se
conoce como acidez titulable, está
representada por el tampón fosfato, este
sistema proviene del plasma y se encuentra en
el ltrado glomerular, pero a pH de 7,40 hay un
predominio de la forma di-básica, recordarán
que si el pK de ese sistema es 6,8 a un pH de
7,40 predomina la forma básica, que sería el
fosfato di-básico. Una vez que se va
recorriendo los túbulos, la progresiva
secreción de protones a estos niveles, hará
que la luz tubular se vaya acidi cando, por
lo que al acidi carse ese pH va a empezar a
predominar la forma monobásica, que es la
forma más acida, por lo que el sistema irá
capturando esos protones para convertirse en
la forma monobásica, que es la forma
predominante en la orina básica.

El fosfato también amortigua el exceso

de ácidos no volátiles provenientes del
metabolismo celular como el ácido sulfúrico o
el ácido clorhídrico

Amoniogénesis

Es la producción de amonio por

parte de los túbulos se le conoce como la
eliminación acidez no titulable. Cuando
hablamos del sistema tampón fosfato a
nivel tubular se mencionó que era
conocido como la eliminación de la
acidez titulable a la carga de ácido que se
elimina con los fosfatos, se le llama así ya
que se ltra una carga de fosfato a través
del glomérulo y esa misma carga de
fosfato ltrado es la que será eliminada
en la orina, ese fosfato que se encuentra
ltrado como forma de fosfato di-básico a
medida que se van secretando los
protones en los túbulos va siendo titulado
con esos protones y forma el fosfato monobásico que es la forma predominante eliminada en la orina.

En el caso de la eliminación del amonio, o amonigénesis, el amoniaco que es el precursor

del amonio, se va a sintetizar en las células tubulares, y no dependerá de las cargas ltradas, si no
que será liberada en reacciones del metabolismo de los aminoácidos, como es el caso de la
glutamina o glutamato por acción de enzimas como la glutaminasa y glutamato deshidrogenasa
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que va a generar glutamato y α-cetoglutarato respectivamente y amoniaco, ese amoniaco
difunde hacia la luz tubular siguiendo un gradiente, ademas de que es bastante soluble, atraviesa
fácilmente la membrana y una vez en la luz tubular se une a los protones que son secretados
hacia la orina para formar el ión amonio, ese ión ya no atravesará fácilmente la membrana y se
eliminará a la orina como cloruro de amonio. La ventaja de este sistema es que es modulaba, es
decir, puede responder a incrementos de la carga de ácido para eliminar una mayor cantidad de
amonio, es decir, hay un incremento en la producción de amoniaco en la célula para eliminar una
mayor cantidad de ácido como cloruro de amonio hacia la orina.

Retomando:
• Las células tubulares renales son permeables al NH3. Se difundirá fácilmente desde la célula
tubular a la luz tubular.

• Su gradiente de concentración intracelular favorece su salida a la luz tubular.

• Las células tubulares no son permeables al NH4+ por lo cual es eliminado hacia la orina en su
totalidad.

En cuadros de acidosis, cuando se requiere eliminar una mayor cantidad de ácido hacia la orina:

• Aumenta la entrada de glutamina a las células tubulares.

• Aumenta la actividad enzimática de la glutaminasa

• Aumenta la actividad de la enzima glutamato deshidrogenasa mitocondrial.