Capítulo 2 1 Un breve viaje pr microbiano
1
principales de microscopía electrónica: la microscopía
electrónica de transmisión, empicada en la observación
de estructu ras intracelulares hasta un nivel molecular, y
la microscopía electrónica de barrido, que es útil para la
formación de imágenes tridimensionales y el examen de
superficies.
1 ¿Oué es una micrografía electrónica? ¿En qué se
diferencia una micrografía electrónica de una
fotomicrografía en lo que respecta al modo de
obtención de la imagen? ¿Por qué las micrografías
electrónicas tienen mucha mejor resolución que las
micrografías ópticas?
1 ¿Oué tipo de microscopía electrónica empicaría para
observar un conjunto de células? ¿Oué tipo usaría
para observar el nucleoide bacteriano?
11 ESTRUCTURA CELULAR
E HISTORIA EVOLUTIVA
1 ",1~•111ente pa11e de c~te capítulo pre ...enta concepto......o-
bn: la c ... tnicttwa' di\'er~idad de la célula mic robiana qut•
,¡"·en de ba ...e a tema ... que ~e de,all'ollan a lo largo del li-
brn. E ... tudia1·cmo' primero In arquitectura in terna <k Ja,
cc.:luJa.., microbiana ... ' diferenciaremo:-. a la ... célula ... de lo:-.
\i1w... A co ntinuaci6 n explo1-a1·emo... el :'irhol e\'oluti\'o dc
la' ida par.1 c'tablecer el e~ccnario que permite pn.~\cntar
Jo, princip:1lc' g rupo' de rnicroorgani ... mo ... que inílu,en
,obre nue ... tr :i... 'ida ... ' 'obre nue ... tro plancta.
2 .5 Elementos estructurales
de las células y de los virus
'l'o d.1, l.1 ... cdula ... ticnen mu c ho en comun ' compatten
mud10' componente .... Como ' imo' en el Capitulo 1. to -
<b' dla.., po ...t•en una barrern de p e rmeabilidad llamada
la m e mbra n a c ito pl as m {1tica que :-.cparn el intct ior Ct'-
lubr o c i to pl as!ll a del medio e:\ terno (Figura 2.11 ).
Lo-. pnncipalc-. componente~ dbuclt<h cn el c ito-
pla,ma M>n macromolécula~. pequci'ta' molccula, or-
1•{1n i1..· a, (,obre todo precur~ora~ de macromolécula~ ) .
dl\er'º' ione-. inorg{1nico:-. \' ribosom as. que 'ºn la:- e:-.-
tructwa ... <k la célula don<lc :-.e :-.inteti1an la' proteína ... .
Lo -. 1ibo ... oma ... interaccionan con proteína' del cito-
pla,ma' con lo ... R \., A men,ajero-. y de tran,fcrencia en
el procc-.o e..,cncial de la :-.ínte:-.b proteica (traducci6n )
(t'c'll\t' Fig ura 1.4).
1de 1..a pa red ce lu lar proporciona rig ide1 e'tntetm.11 a la
cC:lub. E., rclnti\'amcntc penneabk ~ e,tf1 'ituada pot
fuc1a de la membrana citoplá,mica (Figura 2. 1 la). con,.
titll\cndo una capa mucho má:-. fuerte que la membrana.
l.;.1, célula ... "egctalc-. ~ la, de la mayo1ia de lo~ microor-
ga ni,mo, pre-.entan parcele:-. celulares. micnu~ ... que.: 1a ...
células animale.,, con rara:-. excepciones, no l~i... presen-
tan. En \'C1 de pared celular, las célula, animale' :-.e re-
51
o
el
~
~
{o) Procarioto
Momb<ana
c1toplasml11ica
Rotieulo
endoplasmático
Núcleo
Nocloolo
.. --1
10 11m
(b) Eue-0riota
Figura 2.11 Estru ctura interna d o las có lulas microbianas.
Se resaltan as d fcrcncias de e~' Ja y ic cstr; tura 1ntcrr ~entre
las cclulas procartót1cas y cucartot1cas
lue11an por medio de mokc ula ... co n funcione.., de 'º.
poi te o andamiaje. locali1ada' dentro dd c itopJa,ma. qut·
forman el citoc,c¡udcw.
Cé lu las proca rióticas y e ucarióticas
Un análbb detallado de: la e'tructura cc.:lular interna' d e
otra' propiedade ... permite dift-rcnciar do' tipo' de: célu-
la ... : la procariótica y la ct11.:ari6 tica (Figum 2.11 ' Figura
2.12). l.'1:-. euc:u·iótic~1:-. ticnt•n 'u DN1\ en un n {1clco ro-
deado de membrana v ~on por lo general m:'i' grande:- '
de c~tn1ctum m:b compleja que la-. célula., procari61ica, .
En Ja, cucariótica' lo' importante..•.., procc'º' de tran,.
cripción y t1~ducc ión (\•éa'c Figut ,, 1.4) e't:'in di\ idid<i...:
la tmn-.c ripción ocu1Te en c.:I m'tclco' la traducció n en d
citopla ... ma. Lo '.'. microorga ni ... mo.., euc:wi6tico ... 'ºn la ... al-
ga,, lo' hongo' ' lo, proto100,. Todo ... lo, organbrno...
pluricc.:lulares de la ... planta' ' lo' animalc ... e..,t{1n forma-
d o , por célula ... eucari6tica .... La' cclula' c:uca1i6t1ca ... 'e
tratar1ín con m <b detalle en el Capítulo 18.
Una caracterí ... tica diferencial de la ... celula:-. c.:ucarióti-
ca:-. e' la presencia de e ... tn1ctt11a ... llamada ... orgán ul os
que están limitada~ por membrana-.. Lo~ orgánulos com-
prenden d n(1clc.:o, las mitocond1fa..,' kh c:loropla... tos (es-
to:- (1ltimos presentes :-.6lo en la, célub-. foto:-.intética•,)
38 UNIDAD 1 1 Princ1p1os de m1crob1ología
Procariotas
l
"'"'
~
:>
¡
!o
¡"
1 }
i "
(o) Boctorio (b) Archooo
Figura 2.12 Micrografías electrónicas do cortos ultrafinos de cólulas do cada uno de los t res d omi nios de organismos vivos.
a) Hcr1obactcrium modcs t1ca1d um ; 'ª cclura mide • < 3 µm (b) Mc rhanopyrus andlcr., a clu a m1d" 0.5 < 4 ¡im Rc1n~ 1rd Ra he.
y Karl O . Scttcr, 1981. Archives of M icrob10/09y 128·288·293 Sprtngcr-Verlag GmbH & Co KG . (e) 5.Jcch.Jromyces ccrc\ 1S1.Jc, la cclula
m fo 8 ¡1m de diámetro
( Fi gu1~-. 2.2a ' 2. l 2c). Como :-e ha dicho. d mkleo :ti·
bcrga el gcnoma ' e:-. también el lugar donde ocurre la
tran-.cripción en la-. célula..., cucariútica-. . La-. mitocon-
dria . . ' lo . . cloropla-.tos contienen -.u propio gl·noma m:h
pcquei\o ' ck...,cmpe1bn funcione-. e-.pccífica-. en la gene-
ració n de energ ía. lle\'ando a cabo la re-.pirnción ' la fo.
10.. ínte-.i-.. rc-.pecti\'amcntc.
,\ difcrcncia de: la-. cclula-. euc:1ri61ic:r-.. la-. cdula-.
procai-i ó tica-. tienen una e-.1ructur:1 rntema m :'1., !>imple'
carcc.:en de orgánulo!> rodeado!> por mcmbr~1na (Figura-.
2.1 1<1 ' 2. 12<1. b ). Adem:h tnmbién dificn:n de la-. euca-
ri61 ica-. l'n mucho-. otro!> a-. pecto-.. Por l'jemplo, ta . . célu-
la-. procari6tica!> pre:-entan directamente acoplada .. la
11 arhc ri¡x:i6 n ~ la 1rnducci6n en el citopla-.ma porque :-u
()\.,\no l.''t:'1 encerrado en c:I núcleo como en la .... eucari6·
tic.:a-. ( ccci6n 2.6). Por otra parte:. en contra-.tc con la-.
eucari6 1ica..... la nl:l\Ot ía de la-. c.:éluhi-. procari61ica-. u-.an
-.u membrana citoplá-.mica par~ generar energ ía ' t·on-
tienen genoma!> pequd10-.' compacto!> quc C!>tán con-.1i-
1uido-. ¡x>r 01\:A circular ( ec.:ció n 2.6).
Pe . . e a e''ª' diferencia-. l<rn marc~1da-. entre la-. c.:du-
la!> procari61ica-.' cucar i61ica!>, e:- importante clc . . tacar
qul· no -.e puede equiparar la organi1ac.:i6n celular con
una rclaci6n e\·oluti\'a. En la ccci6n 2.7 con!>iclcrare-
mch que el mundo proc.:ariotico comprenclc do:, amplio:-.
t-: rupo:, quc 'º" di-.1in10-. dc-.de el punto de' i.. ta t•volu-
ti,·o . En (o..., Capítulo~ 7' ' comparnremo-.' con1ra-.1a-
remo:- la biologín molecular de la . . célula:- proc.:ari61 ica!>,
de-.tacando ~u~ :,imilitudc!> ' diferencia~ v relacionán-
dola:- con lo~ procc-.o!> molecularc-. de '-""célula:. euca-
riótica:-.
Eucariotas
11.emb<ana
C1toplásmtea
io
..'
!..
celular
(e) Eukoryo
Tamaño celular
En gcnc1 .11. la..., cclula-. microbinna ........ on mm pequcl't;i-.,
particularmente la!> proc:11iótica-.. l ' n bacilo procari61ico
típico mide de 1 a 5 i1m de largo por 1 ~un de ancho, ,. por
lo tanto rc-.ulta invi!>iblc a -.imple' i-.ta. Para comprendc1
c-.ta magniwd ha' que <.:on-.idera1 que ~e p<xlría po ner en
fila -oo bactetfa..., de 1 µm de largo -.obre el punto final <k
e-.rn fra-.c. Por lo genernl. la-. célula-. cucarioti<.:a-. -.on mu-
d10 m:l\orc..., que la-. proc ar iótica-., pero el tamai\o puede
\ariar <kntro de un amplio margen . Exi-.ten célula-. cu-
cariótica-. con di{11netro-. tan pcqul'i\o-. como o.< i1m ()tan
grande-. como \'ario-. ccn11..·nare-. de micrómetro-.. Trata
remo~ de nuevo con má-. detalk el tema del tamano ce-
lular en la ección 4.2.
Virus
Lo!> 'inr-. repre-.c111an una daM.' importante de microor-
gani!>m<h, pero no 'ºn celula-. (Figura 2.13). Carecen de
mucho!> atributo-. de la-. celttla!> ( 1't '<1'c Figura 1.3)' ...,e di -
krcncian particularmenll.' de é . . w-. en que no !>011 -.i:-.te·
ma-. dinfünico-. abier·10-.. Por el contrar·io. una partícub
'írica e..., una e-.1nrc1u1~ e-.tática. mu~ e:-. table e incapa1
de cambiar o -.u .. 1ituir -.u-. C.:Oll!>litu,ente ... L' n 'inr-. -.ólo
adquiere: c:I atributo clm·e de lo-. -.i-.1ema-. 'iH>!>, e-. decir.
la reproducc.:ión. c.:uando infecta a una célula. 1\ difcrc:n
cia de la .. c.:élula ... lo~' inr.. no til·nen capacicbcl llll'tabó·
lica propia. Adcmá!>, aunque contienen """ propio-.
genoma . . . los 'in.t!> carecen de ribo-.oma-.. ' por tanto de·
penden por completo de la maquinaria bio!>intét ica ele la-.
célula-. que infectan par~ -.in1eti1ar protcina:-.. Por <>trn
pa1·1c. a diferencia de la-. célula:-, lo..., ,·iru-. cont icncn :-.ólo
 Capítulo 2 1 Un breve viaje por e l mundo microbiano 39

Célula do lovaduro (Eukoryo)

-8 µ m do d lñ .m
~:.::
º.;;.
tr.;;.
o _ _ __,_ • Virus
1
Cólula do
Eschorichlo
col/ (Boctorio)
- 1 X3 µm
(D)

1--l
1.000 nm {1 µm)
(C)

Figura 2.13 Estuctura vírica y co mparació n del ta ma ño de virus y cólulas. (a) Partículas de rhabdovirus (virus que infectan a
olantas y animales) Cada part1cula 1nd1v1dual mide cerca de 65 nm (0.065 ¡tm) (b) El virus bacteriano lambda (bacteriófago). La cabeza
de cada partícula mide cerca de 65 nm de d1.lmetro (e) Tamano de los virus mostrados en (<1) y (b) comparados con una célula
bac.te11ana y una eucariot1ca

IS, un tipo de á c ido nucleico. Dl'\A o RNA: en consecuem:ia.

;o alg uno-.' in.is tienen el genoma formado por RNJ\. En los
2.6 Organización del DNA
or Capi1ulos 1O v 19 e-.tucliaremos los virus con detalle. en las células microbianas
er Lo -. virus infectan tocio tipo de células. incluso las cé-
:n lub-, mic ro bianas. 1\luchos 'ints causan cnfcrmedacles En todas la-, c élulas los procés<>s \itales Ci>lán controb-
de en lo-. organismos quc infc:ctan, pero la infección 'írica dos por su conjunto dc gcnes. c:- dec ir. por su ge n oma.
u- puede también tener otros prnfundos cfcc tos muy di:-.tin - Un gen pucdc ser dcfinido como un -.~:gmento de DNA
de 1<>-. a la e nfcnncdnd. como ~1lteracioncs genéticas que cn que codifica una molécula dc proteína o dc Ri\A . En el
u- 1 calidad pucdcn mejorar las capacidadcs dc l:t célula. Los Capítulo 13 analizarémos lo:- r{1pidos a\anccs expcri-
an 'iru-, -,o n mucho más pcquci'\os quc la-. células. mucho mcntado-, cn la .,ec ucnciación :- análisis de genoma!'. dc
ta- meno n :-. toda' ía quc las células proc arióticas (Figura organismos. <.kMlc los virui>' las bac tcrb-. ha:.ta cl hom -
:c- 2. 13). El tamai'lo <le los \'irus e-. mu' va1-iablc ." cl más pe- bre. que han permitido disponer de informacioncs gcnó-
querio conocido tiene un di{11ne1ro de tan solo 10 nm. micas dctallada-. en ccntenare:. de org anbmos difcrentés
' haccr po:.iblc MI comparación. 1\ quí :.ólo co nsiderare-
2.6 Minirrevisión mos cómo sc organizan los genomas en la:. células pro-
)1'- cariót ica:. y eucariótica:. . ." el númcro de gcncs " de
de Todas las células microbianas poseen ciertas estructuras protcínas pre:-ente en una célula bacteriana típica.
di - b ásicas comunes como membrana citoplasmática y
le- ribosomas; la mayoría poseen además pared celular. Núcleo ver sus Nucl eoid e
ila Desde e l punto de vista estructural se reconocen dos Lo:- genomas pre ·entan una organiz....'1ción diferente cn cé-
>:tZ ca tegorías celulares: la procariótica y la eucariótica. Los lulas procariót iCai> y en células eucariól icas. En las pro-
'>lo virus no son células pero dependen de ellas para sus cariót icas. el DNJ\ se prci>Cnta como u na larga molécula
: ir. fun ciones replicativas. dc dos cade nas llamada c rom0.\ 0 1'ta que se condcnsa en
,;n- una masa visiblc por micro:.copía electró nica llamada
1 Observando el interior celular, ¿cómo podría decir si una
.x'>- nucl coid c ( Figura 2 .14). En cl Capítulo 7 vcremo:. que
célula es procariótica o eucariótica?
ios cn la mayoría de los proca riotas cl nuclcoide e<.tá co,·a-
de- 1 ¿Cuál es la importante función de los ribosoma:
en la
J
célula? lcntcmentc ccll'ado y c~ circular.
las Por lo general. las células p1·oca1i61icas tienen un cro-
tra 1 ¿Por qué los virus no se consideran células? mosoma (mico. Por csta razón. típicamente contienen
ólo
(
40 UNIDAD 1 1 Prrnc1p1os de m1crob1ología
(D)
(b)
Figura 2.14 El nuclcoidc. (a) M1c109rclfia de celulas de
Eschcrich1a coi trcltJdcls parel resaltclr el nucleo1de Cada célulJ
mide unos 3 ~t m (b) M1c1091aficl tomada con m1cioscop10
clec11on1co de transm1s1ón de un nuclco1de aislado 1oe•ado de
una cclula de E co/1 La célula fue l1sada suavemente para
permitir que el nucleo1de que esta altamente comp.1ctado saliera
intacto Las flechas 1nd1can los extremos de las cadenas del DNA
una ...ola copia de cada gen ' por con:.iguicnte "ºn gené-
ticarrn:nte haploit/e, . .\ lucho.., proc:11 iota:. contienen tam-
bién pcquci'ia" cant idade-. ele DNA cxt rncromo:.6mico.
di ... pue ... to habitualmente de modo circular, que con-.titu-
H'n lo-. pl:'is m idos . Lo.., pl(1-.mido-. ... u den contenl·r gene-.
que confieren propiedade:. e ... peci:ilc-. a la-. c(·hrl:" (como
prnpiedade.., metab61ica ... ::.ingulan.:-.). Por d contrario, no
lle\'an lo:. gene:. e:.encialc:. que ..,e requieren b:hicamentl·
para la :.upervi\'encia v que :.e lcx:ali1.an en d cromosoma.
En la:. célula ... eucari6tica:.. el DNA ::.e pre ... enta dentro
del nírclco en molccula ... linea le-. empaquetada ... en un e::.-
iado lllll\ organi1ado fonn:mdo lo" cr o m oso m as. El nú-
mero dc cromo..,oma:. e:. mu' \'ariablc. Por l'jcmplo, la
le\'adurn de panaclcrfa Sacclwmmyce.\ cerevi,iae contiene.:
16 cromo~oma' di ... ¡H1e:.10::. en 8 pare::., mientra:. que (a..,
célula-. human:" contienen 46 (2" pan:,). En la-. céluln:.
eucari6tica:. lo::. cromo:.oma ... contienen t:unbién protcf·
na ... que favorecen el plegamiento v t•mpaquetamicnto del
Figura 2.15 M itosis en cólulas t eñid as de rata canguro . La
célula fue fotografiada en estado de metafase de'ª div1s1ón
m1tót1ca; sólo las cólulas eucarióticas presentan mitosis. El color
ve1de se debe a a t1nc1ón de una proteína llamada tubulina que
es importante para a separación de los c1omosomas (véase
Sección 18 1). El color azul se debe a un colorante que trñe el
DNA e 1nd1ca los c1omosomas.
D1 ¡\ ' otr~" que.: :.cm nece ...aria-.. pa1~1 la e\pre... i()n de lo-.
gene.., (\'t;aH' ección S. 5). Una diferencia fundamental
entre (a, célula ... prcx:ariótka-..' eucariótic.i-.. l'" que 1:i ... úl-
tima-.. contienen por lo gt·nl·1~1l do:. copia-. tic cada gen '
... on, por tanto, genéticamente diplouln. Dm.rntc la di' i-
..,i(>n celular de la-.. célula-. em:ari<'>tica-. el núcleo ::.e di\ ick
(trn-.. duplicar . e el nírnwro ck ll'On' -.orna-..) mccliantl' el
procc-.o de 111110.'1' ( Figura 2.15 ). <k modo que ::.e ont•i-
nan do:. célula ... hija' idéntica-.' l':tda una del'"ª' ll'Cibe
un conjunto completo de genl''·
La dotación diploiclc del material gl·netico ck la-. e(..
lul:h eucariótica-. "e reduCl' a la mit:1d medianil' d pro-
ce-.o de m c ios is par:1 form:ir raml'to' haploiclc ... l'n la
rcproducción 'l'\ual. L:1 fu-.i<>n de do.., ~·amt•to-. dur:rntl· la
formación del 1igoto rl·-.t:n11 .1 d e-.tado diploide ck la ce-
lula rl·:.ultante. E-,to:- prot'l''º" w pn:-.1:ntan con m:í-.. clc-
tallc en 1.:l Capítulo 8.
Ge nes, g e nomas y p roteínas
éCu:ínto:. gene..,' proteína-, til·ne una cchrla? Una bactl'-
ria típica como 1:\clicrichia coli contiene un írnico cro-
nHi-.oma circular con ))~¡\ fonnado por 4,68 millone ... ck
parl'" dc ba-.l''· Como d gl'noma de /:. coli ha ::.ido com-
plctamcnte ..,entl·nciaclo. -.al>l·mo... qul' cont ienc cerca tic
4.300 gem·:.. ;\ lguna::. bacteria-. tiencn un númcro ck· ge-
ne~ tre::. \'Cce::. ... uperior. ¡wro otras no -.upcran la oct:I\ a
pa11e de dicho númcro (\'t'<I'<' Tabla 1~ .1) l.:" célula-. e11-
c:11 iót ica ... t il·nen nrnchch m:í.., gene-. qul· la-.. prot·ari6t i-
ca-.. L'na cdula hum:1na. por l'jemplo. contiene una-.
1.000 'cce:-, rnth DNJ\ que J:. coli' alrededor de 7 ,·ece-. 'u
nírmero de gene ....
na írnica célula dc /;. c:oli contiene apro:\imada-
mente 1.900 tipo::. de proteína ... diferentl'" ~ cerca de 2.4
millonc.., ele proteína ... en total (n:a\C Tabla 3.2). Alguna ...
proteína-. :.on mu~ abundante::., otr-a~ lo -,cm meno" '
 Capítulo 2 1 Un breve viaje por el mundo microbiano 41

otr;t-.. e-..t{111 pn:sente-.. en una o en pocas copia-.. /;. coli

tiene:. poi tanto, mécanbmos que controlan la t'\J>Yl!\i611
de -.u-. ge ne-. (tran:-cripción ' traducción, vtfa,e Figura
1.4) de modo que no todo:. :.on expresado:. con la mbma
fn.:cuencia o al rnbmo tiempo. La regulación génica e:, un
mecani-..mo mm importante en todo tipo de célula:. y :.1.:
dewlla \.'11 el Capítulo 9.
Determinación d e relacio nes evo luti vas
1...-i-.. relacione-. C\oluti,·as entre lo-. microorgani-..mo-. -..on
el objeto de t:studio de la filoge nia . La-. relacione-. filo-
genéticas entre las células :.e pueden deduci1 mediante la
comp:11-ación ck la información genética que e\i-.tc en su-.
1
ácidos nucleicos o én MIS proteína-. (la-. :-ccuencia-. de nu-
clcótidos o de aminoácidos) (\·éa\c Capítulo 14). L-i... mo-
léculas que forman el ribosoma. en particular las del R VA
de fo., ribosoma\ (rR1 A). resultan ..,er uno:- indicadorc-.

Los genes d irigen las propiedades de las células y el

conjunto de genes de una célula se denomina genoma.
1 excelente:. para déterminar 1:\.., relaciones evoh1ti'"''·
El DNA se dispone en las células formando cromosomas.
La mayoría de las especies procarióticas t ienen un
cromosoma circular único. mientras que las eucarióticas
poseen varios cromosomas lineales.
1 D iferencie el núcleo del nucleoide.
1 ¿En qué se diferencian los plásmidos de los
cromosomas?
1 ¿Por qué parece lógico que una célula humana tenga
más genes que una célula bacteriana?
\
2.7 El árbol evolutivo de la vida
1-
k La e vo luc ió n e-. el proceso de.: cambio que oculTe en una
el línea de de ...cendencia a lo largo dc:I tiempo v que origin<1
la aparición de nue,·:1:- variedadc... ' e:-pecie:- de organb-
)C.:
mo-... La e\·olución tiene lugar en cualquier :-i:-tema au-
toneplicativo en que :-urjan variacionc:. a caw.a dt:
mutacione:-. \ el re-.ultado -.ca una :-elccción potencial
o- derl\ .ida de la nueva capacidad de adaptación. Por
la tanto, con el tiempo, todas la-. célula-.' lo:- viru:-. evolu-
la cionan.
Como toda:. la:. célula-. contienén ril>0somas,' por tanto
rRNA, esta molécula puede emplear'!>e para constniir un
árbol filogenét ico de todas las células, incluvendo a lo-.
microorganismos (n!ase Figur-a 2.17). También se han e:--
tablecido la:, relacione:. filogenéticas entre los \'irus, pero
como estos microorganbmos carecen de ribo:-omas. se
han utili~ado otra:. moléculas para estabkcer sus rela-
ciones evoluti \•as. Carl Wocse. un microbiólogo estadou-
nidense. fue el primero en advertir la posibilidad de.:
empicar rRNA como in:.tn1ménto idónéo para e ... tudiar la
filogenia microbiana. ' este concepto revolucionó m1é-.-
tro:- conocimientos acerca ck la evolución celular.
Los pasos para obténer un árbol filogcnético ba-.ado
én el rR1 A ..,e indican en la Figura 2.16. En résumen. los
gene-. que codifican el rRNA én dos o má-. organi-.mo-. se
secuencian. es decir. se determina el orden exacto de nu-
cleótidos <.:n la secuéncia ( ección 12.5)' c-.ta :-ecucncia
se alinea' se examina ba-.c a ba:-c mediante una compu-
tador~\. Cuanto mayor sea la \':lriación en la secuencia de
los gene-. parn el rR \ ¡\ele dos organi-.mos. mavor :-erá MI
divergencia evoluti\'a. E:-ta di\crgencia '\.'puede.: repre-
sentar despué-. en un árbol filogenét ico (figurn 2.16).
Los tre s dominios d e la vida
¡\partir de la compa1-ación de secuencia-. de lo-. 1R:-.:1\ -.e
han ickntificado 11·c-.. línea-. celularc-. filogenética-. di-.tin-

e-
DNA

Secuenctación Alineamiento de las

~ dolDNA secuencias del gen
-.........._Gen que codifica del RNA nbosómico
e- Cótuias
el ANA nbosómico A G C T 3
·o-
de
-- AGTCGCTAG 1
ATTCCGTAG 2
n-
PCR Anáhsisde AGCCG T T AG 3 Generación
dc
secuenciaS del árt>ot
filogenético
va 2
·u- (o) (O) (e) (d) (o)
•t i-
Figura 2.16 Sccuenciación del gen d el RNA ribosómi co y filogenia. (a) Rotura de las células (b) Aislamiento de gen que
c <l frca e RNA r1bosóm1co y producción a cont1nuac1on de muchas copias por la técnica de la reacción en cadena de la pol1merasa
!PCR. ·.t.>asc Sección 1/ 8) (e, d) Secuenciación del gen (vé.:1sc Secc1on 12 5) y alineación de la secuencia obtenida con otras secuencias
la- de rRNA Un progr.:1ma 1nformat1co realiza comparaciones por pares y genera un arbol (e) que refleja las d1fcrenc1as en la secuencia del
~.4 rRNA de los organismos analtzados. En el ejemplo que se 1nd1ca, las diferencias son las siguientes: entre el organismo 1 y el 2. tres
diferencias; entre el 1 y el 3, dos diferencias; entre el 2 y el 3. cuatro d1fcrenc1as. Por tanto, los organismos 1 y 3 están más relacionados
que el 2 con el 3 y que el 1 con el 2.
 42 UNIDAD 1 1 Principios de m icrobio logía

pp.OCARIOTAS

ARCHA EA

Metanógenos

BACTERIA

Bac1enas EUKARYA
grampositivas

Figura 2.17 Árbo l filogonótico d o los soros vivos d educido d o In socuonciación comp arativa d el g en d ol RNA ribosóm ico.
E arbol esta formado por tres d ominios de organismos. Bacteria y Archaca. que p resentan celulas procariót1cas. y Eukarya (cucariotas)
Solam ente se 1nd 1can alg unos grupos de o rganismos d entro de cada dom1n10. Los h1pertermóf1los son p rocar1otas que crecen me¡or
a 80 ºCo a 1empera1uras superio res. Los grupo s somb reados en ro¡o son macroorgan1smos El resto en el árbol de la vida son
microorganismos. Se p ueden ver arboles f1logenét1cos más detallados de cada domrn10 en las Figuras 2 19, 2 28 y 2 32

la!-. E:.ras línea!- evolutiva-.. denominacbs do minios. son
l3ac1eria y Arcliaea (que e!-lán cons1ituid:1!- por proc:1rio-
ta-.) y 1:11karva (que comprende lo!- eucariora:.) ( Figura
2.17). e :.u pone que en lo:. comienzo:. de la' ida !-Obre l:t
'Iien-a e~ro~ dominio:. :.urgieron por divergencia a pa11ir
<le un organi:.mo o comunidad ance:-11-al común.
El árlx>I filogenético de la vida r~·\'ela do-. hecho:. e\'O·
luti\'O!- im¡x>r1an1e:-: ( 1) como !-e ha comenrado anterior-
mente. 110 todo~ los procariota:. e!-tán e:.trechamentl'
relacionados dc:-de el punto de vi:.ta filogenético. ' (2) el
dominio 1\lchaca prc:!-enta una n:lación m~h próxima ~ti
dominio l;"11kllrya que al dominio Bacraia (Figurn 2.17).
Por tanto. a par1ir del antece!-or uni,·ersal comt'rn a toda-.
la~ fonna-. de vida, la diver:.ifü:ación e,·olutiva inicial tu,·o
lugar en do!- direccione!>: el dominio Bllcraia ' 01ra !-e·
gunda línea evoluli\'a que eventualmenre originó tanto el
dominio 1\rduwa, que reru,·o la e!-tnrctur-a celular proca-
riótica. como d dominio E11kllr)'ll. que no la mantuvo. A lo
largo de e:.te libro, el rénnino bacteria, escriro con «b• mi-
nthcula M: refiere a alguna:. e:-pccie:. del dominio 13actcria.
Eukarya
Como tcxlas la!- células de los animales y de las planta:- !-On
eucarió1ic~1-.. ~e deduce que lo.... microorganbmos eucaiió-
ticos fueron lo~ anrece:.ore!> de todos los org:inbmos plu-
ricelulare!-. El árbol de la vida refleja claramente e!-te
hecho, pues los eucariotas microbiano:. con:.tituyen una
rama tempr.:ina del árbol mientras que lo. . animalc y las
planta:.. se locali;t. an hacia el extremo terminal (Figur-a
2.17). in embargo, la secucnciación molecular y otr-::b
evidencia-. han pue-.to de maniÍÍl.'!-lO que la, célula-. euca-
riór ica-. fX>:-ecn gene!- de lo:- d<h dom' iio-.. Ademá-. del ge-
noma empaquerado en lo' cromo-.oma!- del núcleo, la-.
mitocontlr-ia!-y lo!- clorophbro.-. de la-. célula!- cucariótic~1-.
J>O~een str!- propio:. gcnorn<h (DN /\di!> puesto en fom1a ci r-
cular. como en lo!- procariora-.) ' 'u' propio-. ril>0so ma:..
:.ando la' técnica' de !-ccuenciaci<'>n de rRl\:;\ , !-e ha de-
mo:.trndo que e:-.to-. orgánulo:. dcri\'an de antec~·!-Or°I..'' e!-·
pecífico!- pcr1enccicnte-. al dominio Bacraia (Figura 2.17
v ección 2.9). Parece PUL°!- probabk· que fa, mitcx:ondrfa!-
v lo:- cloropb!-lo-. fueron en otro tiempo c~lula-. que' idan
en e:.tado libre~ que e.-.tabkcieron una e..;brencia intrace·
fular dentro de célula:. de /;'11karw1 en tiempo!- primige-
nio:.. El proce:-o ¡x>r el que oc urTió e!-ta adaptación e!-labk
!-C conoce como c ndosim b ios is . ,. :>l' comenta en po:.te·
riore!- capítulo!- (l'C!ame •cciones 14.4' 18.4).
Contribuci on es d e la se cu enci ación m o lecula r
a la microbiología
Los C!>llrdio!- filogenético:. reali1~"ldos a ni,·cl molecular con-
fim1an las n.:lacioncs e\·oluriva'> c..•xi:.tentes entn: toda.-. las cé-
lula:.. La aplicación de e:-.ta h.:cnología ha creado un :-i!>rema
ele rclacion~·s e\'oluli\'a-. ent1\.' lo-. procariotas. lo que cori-.ti-
ruye un logro impor1ante que la microbiología no había
abordado dc..·Mle !>U-. principio:.. t\dcmá:., la filogenia bas."lda
en el RN;\ rilx>:.ómico ha ciado lugar a nue,·os itht nrmcnto~
con aplicaciones en olra!> ram~ ele la microbiología, afec-
tando en par1icular a la clasificación microbiana. a la c.-<:o-
logfa microbiana y al diagnó rico clínico. En e!-las área-.. la
filogenia mokcular ha facilitado el concepto de e pccic bac-
 Capítulo 2 1 Un breve viaie por el mundo microbiano 43

·. ~ , -.uminis1t-ado a los ecólogos microbinnos ' a los

1c11,\n.. .
1111cro l>.<>l<>••os
· 1 ... · clínico-..· la •"
ero<>•'!!· 0 1· 111 • •
.. . .r· 1
rv>sib1licbd de 1den11 1car a os m1-
., · ., ,>, incluso sin cultivarlos. Por 011-a pa11e, ha
. . .
. Compuestos q uím icos Luz
1
:unpl1. ··,clc>

\(>r pa1 e 1 •
nueslro

el•·
•

,.,
'" '"" •
conocimien10 de la d1ve1~1dad
binnn , l"t:\'Clado la so1~rcnden1e c~nclusrón de que
... di,·e1"!-.1dnd
· que . ex1s1e en
.

la Tien-n
mrcro-
t:'
aun
ma-
no
1
Ou miottofía
1
h:l -.ido cuhi,-ada en el lnbor:uono.
I \ Compuestos

l
Compuestos
ocgámcos lll()(gámcos
(g~. OCOl<llO. OlC.) 1H_.. H,S. Fo:•. NH¡. o:c)
La comparación de secuencias del rRNA ha permitido
Quimiorgan6trofos Quimiolit6trofos Fot6 trofos
definir los tres dominios de la vida: Bacteria, Archaea y
Eukarya. La secuenciación molecular ha demostrado (glucosa + 0 2 - C02 + H2 0) CH2 + o, - H,O) Ouz)

~ ~ ~
también que los orgánulos presentes en las células de
Eukarya tienen raíces evolutivas en el dominio Bacteria y
ha suministrado además nuevos instrumentos a la ATP ATP ATP
ecología microbiana y a la m icrobiología clínica. Figure 2. 18 Opciones met abólicas para la obtención d o
1 <.Cómo se pueden d istinguir especies de Bacteria y de energ ía . Los compuestos orgánicos o 1norgán1cos que se indican
Archaea empicando la b iología molecular? son sólo un e¡emplo de los muchos usados por los diferentes
organismos quimióttofos. Los organismos qu1m1otrofos o>.1dan
1 <.Cómo beneficia a las células eucarióticas el proceso compuestos organ1cos o inorgánicos para produc·r ATP Los
de endosimbiosis? organismos fotótrofos convierten la energía solar en energía
química en forma de ATP.

111 DIVER SIDAD energía puede obtencr~e :1 partir de !res fuenlc:.: com-
MICR OBIANA puc:.tos orgánicos, compuc:.tos inorgá nico:. v la luz.
I·

:-
La ernlución ha moldeado b 'ida sobre la Tien<.l v b cli- Quimioo rg anótrofos
IS
n:r.... 1clacl actual ele las célul:1 . . microbianas e el resultnclo Los orgnnismos que obl ienen la energía de compuestos
r- ele ca"i 4.000 millones de ai\os de cambios c\'oluti\'Os químicos se llaman q11i111iótrofos. ' los que lo hacen a par-
..... (n'<N' Figura 1.6). La di\'e1~idad microbian;\ "e expresa tir de compuestos orgánicos se denominan q uimi oor ga-
ck mucho-. modos, por ejemplo. como \'ariaciones en el n ó trofos (Figura 2.18). ~ l uchos milc:. de . . uslancia-.
:-
tam:llio' en la forma celular (morfología), en las esll'all.:- orgánicas diferente:. pueden usars e por un mic rcx>rga nis-
7 gia-. rrn.:tabólicas. en la mo\ ilidacl, en los mecanismos ele mo:-. o por otro para ob1ener energía . De hecho, 1odo:- los
, .... di\ ¡...,16n celular, en la patogenicidad, en el desa1Tollo, en
la adaptación a condiciones ambien1alcs extremas, en la
compuc:.los orgf1nicos nat111'ale-.. y g1~n pa11e ele los sin-
1n tél icos pueden :.er desdoblados por el metabolismo de
c- filogl.·nia ' en muchos otros aspectos. En las siguientes uno o varios microo rganismos. La energfa se obtiene por
e- ">Ccciones dibujaremos a grandes trazos el cuadro de la oxidación del compues10 concreto y :.e conse1va en lacé-
clin·r.... idad microbi:rna. e vol\'erá a ll'atar con más deta- lula como un compueslo de alt<l energía, el t rifosfato de
le
c- lle d lema de esta cli\'ersidad en los Capítulos 14- 19. acle nosin:1 (ATP).
Iniciaremos nuestra presenlación de b di\'e1~icbd mi- Algunos microorganismos pueden obtener energ ía ele
crnbian:\ considernndo en primer luga r la cli\'e1~idad 111c- un compuesto orgánico solamente cuando el oxígeno
tahcí/1ca p<>rque ambos conceplos es1~111 relacionados. Los eslf1 presente; eslos organismo:- se llaman (ICrobio.\ . 01ro!>
microorganismos han aprovechado cada modo ele \'icb solo lo hacen e n ausencia de oxígeno (a11acrohio., ) y 01ros
p<>siblc que esté ele acuerdo con bs lcycs íísicas y quími- en cambio pueden me1abolizar compue:.tos orgánicos
ll · ca ..... Esta enorme ve1~atilidad ha de1enninaclo que ocu- tan10 en p resencia como en auesencin de oxígeno. La ma-
pen lodos los hábitat:. po:-.iblcs de nue:.1ro planeta. La yor pm1e de los microorganismo:. que se ha n log1'ado cul-
ia di\'e1--.idad metabólica se ll'ata con más de1allc en los Ca-
l ¡.
ti\'ar en el laborntorio son quimioorganótrofos.
pítulos 5, 6, 20 v 21 .
fa
Ja Quimiolitótrofos
2.8 Dive rsidad fisiológica 1\l uchos microorganismos pueden aprovechar la energía
~­ de los microorganismos que eslá disponible en los compuc~tos inorgánicos. Es1e
o- 1ipo de metabolismo sé llamn q11i111iolitotroffa (des-
la Todas las células requieren energía;. un método que per- cubierto por Winogradsky. n'a.\C ección 1.9) y lo~
.c- mi1a con ·ervarla para 01ros u:.os. En la nat111'alc:t.a la microorganismo que la llc\'an acabo se ll:tman qnirnio ·
44 UNIDAD 1 1 Prmc1p1os de microbiologia

litó t ro fos ( Figm,t 2.18). E..,ta forma de metaboli-..mo
energético -..e erH..uenlra ..,ólo en microorrani-..mo-.. proca-
riótico-..' e..,l[t ampliamente di ... 11 ibuido entre c ... pecie.., de
Bactt•ria ' de Ardwca. El rango de compue-..10.., inorgáni-
co.., difl·rente-.. que pueden u-..ar e e-.. amplio pero, por lo
gener,11. un grupo procari6tico determinado -..uelc e-..pc-
ciali1a1"!>e en la u1ili1ación de uno o de un grupo de com -
puc-..10-.. inorg:'111ico ... relacionado..,.
Parece ob,·io que la capacidad de obtener enl·rgía de
lo:, compue...io-.. inorgánico.., pre:,enta -..u-.. '..:nl~tja-..: no
l':l.i:.le competencia con Jo.., quimioorgan6troÍO:,. Ademfü•.
mucho-.. de lo compue.;tos inorgánicoi> que :,on oxidado....
como por ejemplo 112 y 1li • -..on en realidad prcxlucto.., de
dc:,echo d..: lo.., quimioor·ganótrofo .... Por· tanto, lo-.. qui-
mioli16trofo.., han dc:,an·ollado e ... trntcgia.., par-a e:1.plotar
recur~o:, que lo:. quimioorganótt'OÍOi> no pueden u-..ar.
Fotótrofos
Lo.., mieroorgani-..nw-.. fotótrofo.., contien..:n pigmento..,
que l..,:.., pem1iten utili1~'\r la lu1 como fuente ele.: en..:rgía, '
por tanto ... u-.. célula-.. ... uclen e.-..tar inter1"amente colorea-
da ... (Figura 2.2). A <liforencia d..: lo:. organi:.mo:. quimio-
trofo:.. lo:. fot ó trofos no u-..an compue ... to:. químico:.
como fuente de en..:rgía ~ :.in1..:1i1an ATP a e\pen-..a-.. d..: la
luz ...otar: E-..to -..upone una , ·entaja lllll\ ... ignificatha. ~a
que no cxi-..ten problema-.. de competencia par<i obtener
energ ía con lo.., quimiótrofo.., v la lu1. c-..t(1 di-..poniblc en
una amplia \'al'iedad de hábitat-.. microbiano ....
Entre lo-.. procariota-.. e\i-..ten do.., forn1a-.. princ ipalc-.. de
fototrofía. En una, que :.e denomina foto:.ínte-..i-.. oxigé-
nica. -..e produce oxíg..:no (0 2). La foto... ínte,¡.., oxigénica e..,
ca1-:lcterí-..tica en r rupo-.. como la-.. ci~1nobactcria-... b-.. al-
ga-..' lo-.. organi:.mo-.. filogenéticamente relacionado-.. con
ello.... En la 01 ra forma. llamada foto..,ínte-..i ... mW.\lgt mea.
no ...e produce 0 2 ' e-.. tipica de la-. bacte1fa-.. rnja ... ' la-.. bac-
te1ia:. verde.... Tcxlo-.. lo.., fotótrofo., U'><m la lu1 para gene-
1-:t1· ATP' m(" adelante con-,ideraremo-. 1:1 g ran ... imilitud
que pre-.cntan MI'> mecani,mm. de ... rnte-.i-.. de ATP. L1 fo-
10.,fntel>i-. -..e e'>tudia con má-. detalle en el Capítulo 20.
Het e rótrofos y a utótrofos
Toda-.. la-.. célula-. requi..:ren carbono como un nutriente
e-..encial. La:- célula-. microbiana:. :,on hct c r6 trofas :.i re-
quieren uno o 1mh compue:,to... orgánico.., como fuente de
carbono, o a ut 6 trofos -..i la fuente de c:1rhono ..,:.., el CO,.
Lo.., microorgani...mo-. quimicx>rganótrofo-.. -..on también
heterót ro fo..,. Por el contrario, mucho::. qui miol i tótrofo-.. ~
pr{tcticamente todo-. lo-.. fot6trofo.., :.on autótrofo..,. Lo.,
~1ut61rofo., ..,e d..:nominan tambien prod11ctort'' primmim
porque -..int..:ti1an materia orgánica a partir de C01 • tanto
para :.u propio beneficio como para el de lo-.. quimioor-
ganótrofo.,. E-..to-.. último.., -..e alimentan directamente de
lo, pr0<luctore.., primario-. o bien a C\pen-..a-.. de lo-.. pro-
ducto!> que C\cre1an. En último término, t<xla k1 materia
org(rn ica de la 1ierrn ha :.ido -..inteti1.ada por lo:-. produc-
tore-. prima1·io-.. en particular por lo' fotótrofo-...
Há bitat s y condiciones ambi e nta les ext re mas
l.o-.. microorgani-..mo-.. l''tán pre,cnt..:.., en tcxlo.., lo-.. luga-
re-.. de la T1en-::1 que w.1n ca pace-.. de man11..·11c.:r h1 'ida. E-..-
to' h5bitah inclun:n lugare-.. que no-.. 'ºn familiarl''·
como el -..uelo. el agua. lo-.. aninwlc-.. o la-.. planta,, a-..i
co mo pr{1c1icam..:nte cualquier e ... tructu1 a hecha por el
hombre. 1~1 c-..1e1ilidad (e-.. decir, la au ...encia ch: fo1ma-..' i-

Tabla 2.1 Clases y ojemplos do ex1remófilos•

Extromo T4rmino Gdnoro/ospocio Dominio H6bit.lt Minimo Óptimo Máximo

doscriptivo
Temperatura
Elevada Hipertermófilo Pyrolobus fumarif' Archaea Ca 1ente, fuentes 90 e 106 ·e 113 e
h1drotermales submarinas
Baja Psicrófilo Polaromonas Bacteria Hielo marino oe 4 'C 12 e
vacuo/ata
pH
Bajo Acidófilo P1crophilus osh1mae' Archaea Fuentes termales ácidas 0.06 0.7' 4
Alto Alcalófilo Natronobacterrum Archaea Lagos carbonatados 8.5 104 12
gregoryi4
Presión Barófifo Moritella yayanosir• Bacteria Sedimentos oceánicos 500 atm 700 atm > 1000atm
Sal (NaCI) Halófilo Halobacterium Archa ea Salinas 15% 25% 32% (saturación)

• El 0t94n•sm<> C•lbOO en c.td.l C.ltcg0<;,, os el quo 1 ono el rk0td Ktu41 en cu.\nto a rcquc101 ul\.l cond>CoOO O<VOm.t p.'lrt>Cul.11 ~·• crocc1
" Se h.l dosc,,to quo Googomm.i b.1101" un.l nuov<l ospocio do Atch.lo., h"portorm6fit,,, os c.1p111 do c111<01., 121 C S n omb.1190. Pyrol<>bus po1m.lnocc
como el prouoot.) mo¡Ot c.11K1011z11do quo C10<0 por onc•m.'I do 110-C
P osh tn40 os t.lmb ón un tcrm6flo, con cre<om onto 6pt mo .1 6'Y'C
N 9'0!J<"YI os t.tmbºón un h.1!6flo O<t1omo. con c10<óm onto 6pt mo en 20% do N11C
• M0trrofl• y..ty.>nOiu 01 t•mbfón un pj C16filo, con c1oóm coto 6ptomo 0'1cdodor do 4 'C
 Capítulo 2 1 Un breve viaje por el mundo microbiano 45

:1
, , -,)
1
e"
quil·r tipo.
tnU\ poco común en una mue.,tra natllral de cual-

l)e-,de el punto de \•bta humano. alguno::. ambiente"

ocupado::. por lo microorgani::.mos podrían con:.idera1~e
como dema:.iado limitado::. para contener vida. Aunque
Espiroquetas

Cllfamyd1a
1
Cianoabacterias
alguno::. de e::.to::. ambiente::. pueden ::.uponer también un
cle:.afio para el de:.an"ollo de los microorganismos, lo::.
Bacterias
ambiente::. extremos e::.tán a menudo colonizados por 1:1 grampositivas
, ida microbiana. Lo::. organbmo::. que habitan ambiente::.
e\tremo::. se llaman cxtrc m ófi los y constituyen un not:1-
blc gnipo de microorganbmo:. que. en conjunto. definen
e lo-. limite-. fbico-qufmico::. en los que la vida e:. posible. Protcobacterias
Lo::. extremófilos abundan en ambientes tan radicale::.
n como la-. fuente::. termalc::. con agua en ebullición, en el
\' hielo que cubre los lagos. glaciares y mare::. polares. en
Figura 2.19 Árbol filogc nótico d e l dominio Ba cte rias. Los
agua-. de elevada :.al in iciad y en sucios y agua que tienen
tamanos realt1vos de los recuadros coloreados indican el número
un pi 1 de O o tan alto como 12. &.tos proc::.riotas no son
de géneros y especies que se conocen actualmente en cada
o -.implementes 10/en1111es a tales condicione::. extrema::..
grupo. Las Proteobacterias son el grupo mas amplio de Bacterias
r- -.ino que realmente la rt!qt1iere11 para crecer. Por e::.to se
La linea evolutiva marcada en el árbol como OP-2 no representa
te denominan extn:rnófilos (del sufijo philw. amante de).
un microorganismos cultivado sino una secuencia de RNA
)·
La Ta bla 2 .1 1·esume alguno::. de lo • record::.• que pre-
11bosómico aislado de un organismos en una muestra natural
ia -.entan lo:. procariotas extremófilo::. e indica el tipo de há-
En este caso. el más relacionado evolutivamente con OP 2 seria
e- bitat::. que ocupan. Mucho::. de estos m icroorg::.nismos
Aqudcx Aunque no se representan en este árbol. se conocen
-.erán con:.iderados de nuevo en capítulo::. posteriores
muchos miles de otras secuencias detectadas en el medio
(Capítulo:. 6 y 15-17). ambiente y que se distibuyen sobre todo el árbol No se indican
en este arbol todos los grupos conocidos de las bactcfla

Todas las células necesitan disponer de una fuente de
·:..
carbono y de una fuente de energía. Los términos
:.í
qu1m1oorganótrofo, quimiolitótrofo y fotótrofo definen
el
células que usan compuestos orgánicos. compuestos
:i-
inorgánicos o la luz como fuente de energía.
respectivamente. Los microorganismos autótrofos usan
enfcnncdade~ (patógeno:.) pc11enecen a las bacterias, a:.í
como miles de e::.pecie:. no patógena:., y en c::.te dominio
:.e pre~cnta una gran \'ariedad de morfologías y fisiolo-
gías. L'\ divbión Protcobactcria s constituve la división
má::. amplia dentro de las bacteria,, (Figura 2.19). Dentro
de Proteobacteria::. :.e encuentran muc ha:. bacte1fas qui-
mioorganótrofas, como /;,,c/iaichia coli. el organbmo

1
C07 como fuente de carbono y los heterótrofos usan el
carbono de compuestos orgánicos. Los microorganismos
extremófilos viven en ambientes que otros organismos
son incapaces de resistir.
1 ¿Cómo podría distinguir por simple observación
microscópica un microorganismo fotótrofo de otro
quimiótrofo?
1 lOué son los microorganismos extremófilos?
2. 9 Bacterias
Como hemo::. indicado, lo · procariotas forman do::. domi-
nio-, e\'olutivo:., Arqueas y l3acte1ias (Figura 2. 17). Lama-
\Or p:u·te de lo., proca.-iota:. mejor conocido:. pe11enecen
>O)
al dominio Bacteria::.; comenz<iremo~ con ello:..
Prote obacterias, bacterias grampositivas
Y cianobacteri as
El dominio Bactel"ia::. contiern.: un<l enorn1e variedad de
procariota . Todos lo:. procariotas conocido:. que causan
modelo por excelencia en fi:.iología. bioquímica ,. biolo-
gía molecular microbiana. a::.f como va1ia:. c:.pcci~::. de fo.
tótrofo y quimiolitótrofo~ (Figura 2.20). 1\\ ucho:. de
estos últimos grupos u an :.ulfuro de hidrógeno (1li , que
huele a huevos podridos) en :.ti metabolismo, produ -
ciendo azufre elemental que ~e depo))ita dentro o fuera de
la célula:. (Figura 2.20). El azufre es un producto de la
oxidación del 11 2$ v puede ser oxidado posterionnente a
~ulfato ( O} ). El sulfuro y el azufre :.e oxidan para per-
mitir funcione:. metabólica:. tan impo11antc::. como b fi.
jación de C0 2 (autotroffa) o la generación de energía
(Figura 2. 18).
O t ros procariota:. frecuentes del sucio y del agua. y
e:.pecic:. que viven en la::. planta~ o en los animales. bien
~ca de modo ca:.ual u originando cnfermedade:., tam-
bién ::.on miembros de Proteobactcrias. Tal es el caso de
e:.pecie~ <le J>sewlo111011as, muchas de la::. cuale:. pueden
degradar compuc:.to:. orgánico:. complejo y alguna:. \'e-
ce tóxico:., tanto nawralc::. como :.intéticos. v A::orobac-
tcr, una bacteria fijadora de nitrógeno en e~tado libre.
l ucho:. patógenos impo11antes e · t{1n también incluido~
en la di\'i::.ión Proteobactel"ia -. como Sa/111011ella. Ric-
46 UN IDAD 1 1 Principios de microbi o log ía
1
..;
o
(8)
(b)
Figura 2.20 Protoobocter ias fototróficas
y quimiolitotróficos. (a) la baeter1a ro¡a del azufre Chromat1um
es fototrofa (células bacilares largas y ro¡izas en esta m1crograf1a
de una comunidad m1crob1ana natural). Cada célula tiene unos
10 µ m de diámetro. (b) La gran bacteria oxidante de azufre
Achromat1um es qu1m1olitótrofa Cada célula tiene unos 20 11m
de diámetro. En ambas celulas se aprecian glóbulos de azufre
elemental (flechas). Los dos orgamsmos real1¿an la oxidación del
sulfuro de hidrógeno (H1S)
ketts ia. 1 cisseria y muc has otras. Po r otra parte. de c.:.ta
división proceden las mitocondrias que surgieron por
endo ·imbiosis (Sección 2.7). un M1ccso que pro bable-
mente ocurrió varias veces durante el c urso de la evolu-
ción ( Figura 2. 17).
Como vimo · en la Secció n 2.2 . las bac te rias se pue-
den diferenciar mediante la téc nica de la tinció n de
Gram. que tiñe a las céluJas como grampos itiva - o gmm-
ncgativas. La línea grampo ' itiva de las bactc1;as incluye
bacterias que están unida por una filogenia común y
una pared celular de e tn.1ctu1-a ·imila r. Aquí encontra-
!
:¡.
~
~
i
~ o
(8) (b)
Figura 2.21 Bacte rias g ramposit ivas. (a) La bacteria
formadora de endosporas 8ac1//us tiene forma bacilar y aquí se
muestra formando cadenas Las endosporas, que son muy
resistentes al calor, compuestos qu1m1cos y radiación, se observan
como estructuras brillantes y refract1les dentro de la célula Las
células tienen unos 16 µm de diámetro. (b) Sucptococcus es una
célula esférica que se presenta en cadenas los estreptococos se
presentan con frecuencia en los productos IJcteos y algunos son
patógenos muy potentes Las células tienen unos 0.8 pm de
diámetro.
mos a Bacillm fo rmado res de e ndo:.poras (de ·cubie110
po r Fe rdinand Cohn . l'lftl\I! ección 1.6) ( Figura 2.21a).
a Clo.~ rridiwn y a 011~1s bac terias fo rma dora:- de espora:-
como el p rodu cto r de :rntibió ticos Streptomrcc'i. Ta m-
bién está n en este grupo las bac teri a-. de l ácido lác tico.
q ue :-on habitante::- comune:- de ma teria vegetal e n ck 1'-
compo:-ici6n y de productos lácteo::.. como. 1rep1ococc11 '
( Figu ra 2. 1 lb) v f-t1ctobacil/11:. . Ot ra:- bacteria ' intc re-
:.ante:- que :-e incl uven e n e:-ta di \'i:-ió n d e bac te r ia'
g1-arnpo:-itivas :-on lo:- micoplasmas . E:-ta' bac teria::- ca-
rece n de pared celular. pos1:en genom~1 ' mu~ peque i'to:-
y a me nudo :-on patógenas. El gé nero ,\ fycopla.~ma e:- im-
portante dentro de este gru po con impo rta ncia médica
( véa:.e Sección 16.3 ).
Las c ianobac tcdas e::-tfü1 fil ogené ticamente relacio-
nada~ con l :~ bac te1fas gra mpositivas (Figur:1 2.1 9) y son
fotó trofo::- oxigé nico:-. Lo:. orgánulos fo tosinté ticos de lo-.
e ucariota fo tótrofo:-. lo:- cloropla:-tos ( Figura 2.2a). e:--
tán relacionados con lru. cianobacteria:- ( Figu ra 2. 17). La'
c ianobacte rias han sido muy impo rtantes en la evolución
_a que fue ron lo:- primeros fo tó trofo:- oxigé nico:- que apa-
rec ieron sobre la lien <l . L'\ producción de 0 2 en la 1i e n~1
primiti,·amcnte a nóxica permitió la evo luc ión de los pro·
cariotru. que podían r~pirar u ·a ndo oxígeno e hizo po:-i-
ble el pos terior dcsaITollo de orga ni s m o~ :-uperiorc:-.
como las planta::- y los animale~ . miles de millo nes de
ai'tos dc:.pués. c uando el planeta pre~entó una a tmósfera
rica e n oxígeno (Figura 1.6). La~ células de algunas cia-
nobacterias :.e unen pa ra fo rmar filame ntos (Figu
2.22). y se co nocen o tra:- muc has formas de c ia nobactc-
ri as. con morfologfa unicelular, colonial o con fo rma'
es pcc ia li:t.adas que contienen estructu1<1~ llam ad a~ hett'-
rocisto:. que lleva n a cabo la fijac ión de nitrógeno (véa \c
Sección l 6.7).
 Capitulo 2 1 Un breve viaje por el mundo microbiano 47

Figura 2.24 Espiroque tas. Cclula de Sp,,ochaeta wclzcrac

vista al microscopio electrónico de barrido La célula tiene una
anchura apro.-1mada de 0.311m y se presenta muy enroscada

Lyme (véame eccione.., 34.13 \' 35.4. rc..,pccti\'amcnte).

to
c!>tán producidas por e:. pi roqueta ....
1),
(b) Dos líneas importantes de Bactaia :.on fotótrofas: l:t..,
l..,
bactcri:ts \'Crclc.., del azufre \' la:. bac1e1i:t:. vercfc.., no del
ll· Figura 2.22 Cianobacte rias filame ntosas. (a) Osci/larorra.
a1.ufrc (grupo Chlorofh•xm) ( Figura 2.25). La.., c!>pec ie.., ck
º· (b) Sp1wlrnaLas celulas de ambos organismos tienen cerca
de 1011m de diámetro
ambas líneas c,·olutiva.., contienen pigmento:-. fot<hintéti·
co.., :.imitares y son también :tutótrofa:.. Chloro/lex11\ e" un
procariota filamentoso que habita en fuente:. tcrmafc.., v
Otras líneas importantes de bacterias 1.ona.., marina" poco profundas, formando tapetes micro-
Otra" línea" filogcnética:. de Bactcria contienen e:.pecie.., binnos c ... 11-atificado.., que contienen una comunidad de
con morfología.., :.ingulares. Un ejemplo e" el grupo acuá - microorganbmos (1•éa'i<' ccción 22.7). Chloroflc.\11, e'
tico <le Planc tonwcc..,, carncteriz<ldo por célula:. con un
pedúnculo peculiar que pcnnite al org:rnbmo fijar:.e a un
,u.., trato ..,ólido ( Figura 2.23) v a la:. e..,piroqucta:.. qu~:
()· pn.·,entan una morfología helicoidal ( Figura 2.24). Algu -
>n n:.i... cnfcrmccla<le:., como la :.ífili.., y b enfcrmed:ld de

:..,º"

5n

·o-
:.i·

de
{D) (b)
·ra
ia· Figura 2.25 Bactorias verdes fototróficas. (a) Chlo1ob1um
ar (bacteria verde del azufre) cuyas cclulas tienen cerca de 0.8 11m
te de d1ametro. (b) Chloroflcxus (bacteria verde no del azufre) que
1a-. Figure. 2.23 La bacte ria peduncul ada PIDnctomyccs forma filamentos con una anchura aproximada de 1,3 µm
te· proscnta una morfo log ía poco común. Se muestran vanas Aunque presentan algunas características comunes. como
/~ t.' células unidas por su pedúnculo formando una roseta Cada pigmentos y estructuras membranosas. estos microorganismos
cólula tiene un diámetro de unos 1,4 µm . son filogenét1camente muy d1st1ntos
48 UNIDAD 1 1 Principios de m1crob1ologia
también notable porque 'l.' pien::.a que repre-..enta un e-..
lah6n import;1nte en la e,·olución de la foto-..fnte-..i-.. (1•é-
<1t1 't' eccione-.. 16.18 ' 20.7).
Otra-. do-. línea-. impo11antc-.. dentro de In-. bac11:ria-..
-..on lo:- grupo::. de Clamidia:.' Deincx:cx:cu~ (Figurn 2. 19).
El género Chlamwlia agrupa patógeno::. del aparato rt•-...
pirato1io ' de tr~1n-..mbión :-exual en el hombre (n'<1t1,c
t·ccione:- 16.9 y 34. 14). L"\-.. clamidin:- ::.on par:bito-. in-
11acelularc-. e:-.tricto:-, e~ decir, quc 'i\en dt•111ro dc la-. cé-
lula-. de organbmo-.. :-upc1ion.:-., en concreto del hombre.
Otro:- pnx:ariota:. patógeno::. (como por ejemplo e:-pccic:-.
de Ric:ke11,fri. un miembro de Proteobacteria-. que origina
enfermedacle-.. como el tifu-.. o la fiebre maculo::.a de la-.
1\l onta1ia::. Roco ª'· v la grnmpo~i ti\a ,\/ycobac1eri11111 111-
bt•f'Ctdo., ;, que produce la tubcrculo~i-.) también ~on pa-
16geno~ intracelulare:-. u localización dentro de la:-
cél11la~ del ho::.pedador e\ ita Mt de-.trucci6n por el -.i-.-
tcma inmune del ho-.¡x:dador.
1~1 línea de Oeinococcu:-. contiene e:-pccic:-. con parc-
ele:- celulan.•:- poco comune-. v una :-ingular re:-btenci;1 a
nin:lc:. alto:- de radiación: Dri11ococcm mdiod11ra11.' (Fi-
gura 2.26) e:. una e-.pccie impo11ante de e:.te grupo qu~:
puede ::.obredvir a do:-b de radiaci6n mucha:. vece:- :.u-
perior a la nece:-aria para matar a animale:. ,. que puede
ree-.tructurar :-11 cromo oma de~pué-. de haber l>ido de:-·
truido por radiaci6n. J\prencleremo-.. m~b acerca de e-.te
curioso organi-..mo en 1~1 ección 16.17.
Finalmente. \aria-. línea-. del dominio Bacteria -.e ,t._
pararon mu' pronto en el ~u bol fi logenético, mll\ cc.:rca
ck la raíz (Figura 2.19). 1\u nque :-on diferente-.. entre :-í. lo·
do-. ello:. comparten la propiedad de crecer a alta' tem-
peratura:- (/1ipcr1em10filia. Tabla 2. 1). Organi-..mo~ como
Aq11if(: x (Fígura 2.27) o 11u•m1010.l.!a crecen en ambiente:-
que e-.t{tn a una tt•mpcrntur~1 próxima a la de la ebullición
del agua. La 1.11nificaci6n temprana de e:-1:1-. linea:. e\·olu-
ti\ a:- en el át bol de la ,•ida ( Figura 2.19) tiene :-entido te-
niendo en cuent~1 que la Tierra primiti\ a e-.taba a
Figura 2.26 L:i bacteria Doinococccus rndiodurans os
extraord inariom onte resistente a las radiaciones. Una celulJ
1nd1v1dual tiene cerca de 2,5 ¡im do d1ametro
Figura 2.27 El hiportermófilo Aquifox. M crografia obtenida
con un m1croscop10 óptico de transm1sion mediante la técnica de
criocorros1ón. en la que se real11a primero una réplica de la célula
congelada que luego se \1Sual1za La celula presenta una anchura
próxima a O.S ¡1m.
temperatura-.. má:. elevada:- que en la actualidad. Si Mtpo-
nemos que la primera:. forma:- de vida fueron hipc11er-
m6fila:-, no re~ulta i.01vrcndcnte que :-u-. cle~cendicntes
'i\·o:- m{t-.. dirccto:. :.can también ello:. mi ... mo:- hipcrter-
m6filo:-. La' ramificacione-. filogen~l ic:l'> de Bac:tcma ' de
Arcluwa apovan e:-ta intcq)l"etaci6n ( Fig ura 2.19 ' Figura
2.2 ) ' puede que microorganbmo-. como \q11ift•x, \fe.
1ha11opn11' y Pyrolobm :-can lo::. dc:-cendiente:- má-. mo-
demo~ de línea~ cel ul arc:- evoltivamentc muv antigua:-.
2.9 Minirrevisión
Se conocen vanas lineas evolutivas del dominio Bactena
que representan una enorme vanedad de morfologías y
fisiologías celulares.
1 ¿Cuál es la línea evolutiva más grande dentro de
Bacteria?
1 ¿Por qué se dice que las c1anobactenas prepararon la
Tierra para la evolución de formas supenores de vida?
1 (.En qué aspecto fisiológico es singular Dcinococcus?
2.1 O Arqueas
El an{tli-.i-. del dominio Arc:/l(lca pcrmitt· ob:-er\'ar que
l'\i-.ten dch -.ubdi, i:-ione:- impo11antc:- en e-.to:- pr()(:ario-
ta-., EurYarchaeota-. ~ Crt•narchaeot:b (Figura 2.28 ).
Cada una de ella-. forma una rama principal del árbol fi.
logenét ico de la:. arqul':t:-. L.'1 mayoría de lo:. microoga-
ni-.mo:- perteneciente~ a la .... arquea~ ::.on e\tremófilo-..
:-iendo capace::. de crecer a la-. ma,ore:- temperatura-.. :-a·
linidade:- v valore:- extremo:. de p i 1 de entre todos lo-. or-
gani:-mo:- conocido:-. El microorgani-..mo Pymlolm.'
(Figura 2.29). por ejemplo. e:- uno de lo~ procariota-. co·
nocido:- má-. tet mofflico:- (Tabla 2. 1).
Aunq11t· t<xla ... la..., e..,pccie:- incluida-. en la-. arquea' :.on
quimi6trnfa,, llalobactl!ri11111 (del que t1-:.11:1remo-. 1mh
adelante) pueck u-.ar la lu1. para ::.inteti;rar ATP, pero de
m:me1-:.1 muv di:-tinta de lo:- organbmo:. fotótrofo:- típi-
co:-. Algun:1-. la' arqut•a:- u:-an compue-.to:- orgánico:- par:.i
 Capitulo 2 1 Un breve viaje por el mundo microbiano 49

\
Grupomanno
Ha/obOctonum

N3ttonobaCCOflUm
Cre na rchaeota
Grupomanoo

1
,
,,.-- ...... ,
SulfoloOOS •
\
n.:ncias fi:-iológical>: lo:- metanógeno-., lo:- haló filol> extre-
mos ' los tcrmoacidófilol>. Alguno-. de é-.to-. requieren 0 2 •
mientra:- que es nocivo pa1~ otro:-.' otro:- pueden crecer
en los valores mfü, bajos o mth aho-. de pi 1 (Tabla 2 . 1).
Los metanógenos como 1\!t:tha11obacteri11m l>On :inaero-
1
'' '' bios estrictos v MI rnernbolbmo es (mico porque obtienen
'
'• ,
1

•• 1 ' energía durante la producción de metano (gas natural) .

' Los metanógenos son irnpo11antes para la degrndación
''' :i naerohia de la materia orgánica en la naturaleza , ' la
a '
,''' mayor pa11e delga::. natural de la Tien-a e-; el resultado de
e su metabolismo.
a Lo:- halófilo:- cxtremol> son parientes Cél'Cano:- dé lo-.
a metanógeno::. (Figura 2.28). pero fi:., iológicamente son
muy distintos de ellos. J\ diferencia de los metanógenos.
que mueren en pre::.encia de oxígeno, lo::. halófilos cxt1·e-
:>- mo::. necesitan oxígeno y compancn la necesidad de con-
r- Figura 2.28 Árbol filogc nót ico del dom inio Archaoa. ce nt raciones salinas (NaCI) muy elevadas para llevar a
Los organismos 1nclu1dos en la linea d iscontinua roia son cabo s u metabolismo y reproducción. Preci:-amente por
r- h pcrtcrmof1los q ue crecen a muy altas temeperaturas sus requerimientos de sal se le-. denomina halófilo:-
le (CrcnJrchacotas). Con fondo rosa se muestran los me tanogenos, (amantes de la a l). De hecho, o rg:i n bmos del tipo della-
los halofilos y los ac1dóf1los extremos (EuryarchJco ras). El grupo lobacterium son tan h al6filos q ue l>Ólo pueden crecer aso-
e- marino• corresponde a secuenc.as de rRNA de miembros d e ciados a cristales de sal ( Figura 2.30).
o- ArchacJ detectadas en mue stras de ambientes marinos que aún Como se ha indicado prc,·iamente, mucho:- procario-
no se han cult1\•Jdo. No se 1nd1can e n este arbol todos los grupos ta::. son fo tótrofos y pueden genc1-ar trifosfoto de adeno·
conocidos de Archaca s ina (J\TP) a partir de la luz ( ección 2.8). Aunque la:-
especies de Ilalobacteri11111 no producen clorofila como
los a utén ticos fotótrofos, contienen pigme nto fotoseri-.i -
blc:- que pueden :ibsorbcr la luz y sintetizar AT P (\•éaw
ccción 17.3). Las Arcltaea halófilas extremas habitan en
lagos l>alino-.. salina:- COl>tet-as y otros ambientes muy sa-
linos. Algunos halófilos extremos, como Narro11obacri:-
ri11111, viven en ambientes acuáticos caracteri 1ados por
clc\'adas concentracionc:- salina-; ' elc,·ado:- valore-. de

.;.¡
t
o
ll C "
io-
n i'
ri
fi -
Figura 2.29 Pyrolobus. Este microorganismo h1perte rmófilo
presenta crecimiento optimo por encima del punto de ebull1c1ón
)!>,
del agua La cé1ula tiene un d 1ametro de alrededor de 1,4 ¡im.

obtener la energía, aunque b mayoría son q u im io litó tro-

// ,\
fa-.. -.iendo el hidrógeno ( 11 2) MI fuente ck energía prefo- Figura 2.30 Arquoas halófilas oxtromas. Un vial con
:o-
rida. La quim iolitotrofía está partic ula1mente extendida salmuera y cristales d e sal prec1p1tada q ue contiene el halófilo
entre la-. e-.pccies tem1ófilas de arquea::.. extre mo Halobacterium. El o rganismo presenta pigme ntos q ue
on
1:b absorbe n la luz y permiten la producción d e ATP Las células de
Euryarchaeotas Halobactcrium también pued en v1V1r incluso dentro de los
de
pi- L'l rama E11ryarclweota del dominio Arclwea ( Figurn cristales de sal (véase lnformac1on Adicional, Capitulo 4 ,
\1~ 2.28) contiene tres grupo:- que mues tran no table · difc- e (. Cuánto puede vivir una espora?•)
50 UNIDAD 1 1 Princ1p1os de m1crob1ología
pi l. Tak•, organi"llo' M! cknominan alcaló/llo., ' crecen a
lo, 'al ore' de pi 1 má' c.:le\ ado' de todo' lo-. organi,mo'
conocido....
El tl·rccr gn1po ele E.un archaeota' e ... el de lo' termo-
aci<lófilm.. que indu,·e :1 T'1crmopfa.,11w, un organi,mo
que, como \frcop/a,11ia ( •cción 2.9). tiene membrnna ci-
top(ú..,mica pero carece de pared cc.:lular. T'1c1mop/a,11w
crece mejor a tl·mperatu1-::1-. moderac.bmente alta ... \ ' a pi 1
bajo. En c.:I grupo de (o, tennoacid6filo ... tambien 'e in-
du'e a l'icrop/11/m, que e' c.:I procariota m:h acidólilo de
todo-. lo, concx:ido ... (Tabla 2.1 ).
Crenarchaeotas
La mavoría ck (o, microorganbmo' cult i\ ado' clc c ... ta
rama :-on hipertermófilo:- (Figura 2.29). Esto' organb-
mo-. M>n quimiolitótrofo, o quimioorganó1rofo:-' crecen
en ambiente... de tempc1-::1tu1-.1 tan ele\"ada corno la que 'e
detecta en fuente' tennak'' en la-. chimenea' hidroh:r-
malc' de lo... fondo... oceánico-.. En ...i1 m:woría 'cm anae-
robio-.. pue ... debido a la-. alta' tempe1-::ltu1-::1 ... :-u' h:lbitah
:-on 1ípicamenle anóxico... ' mucho-. de ello:- u-..an como
fuentl· de energía el hidr<>geno gaM:ci...o ( 11 2) que l"'lá pre-
'ente en l''º' ambiente..,.
Algu1Hh miembro.., de (a, Crenardweoia-.. h:1bi1an me-
dio-. (flll' con11-::1,tan Ílle11emente con ambiente-.. de tem-
pemtt11-::l elevada. Por ejemplo. mucho ... procariota-.. qul·
-.e encuentran empujado-.. por la-. con ic:n1e-.. en mar
abil·tlo -..on Crl·narchaeota-..: -.u ambiente e' complcta-
menlc O\igénico' frío (apro\imadamente 3 • C). Alguno'
Crenarchaeota-. marino... 'ºn quimiolitótrofo:- que u-.an
amoníaco (N 11 ,) como Íul·nte de energía. pero -.e conoce
mu' ¡xx:o acerca del metalx>li-..mo ck l'''ª' arqul'a' nrn-
rina-... También ...e han cktec1ado crl·narchal'ota-.. en d
'uc.:lo ' l'll agua' dulce:-. dc modo quc ¡x11e<:l'n l·,1ar am-
plianwntL' di-..1ribuido, en la natw-::1lc1a.
Análisis filog enét ico d e comunidad es
microbianas naturales
Lo-. microbi<'>logo-.. con-.idl'1~1n que ha-..1a ahm~1 'º'º-.c.: ha
logrado culti\ar una peque1ia fracción de :1rqul'ª'' ele
b:ic1e1 ia-. rc... pc<:to a lo que rcalmentc.: e\i-..te en la natura-
lc1a. No ob:-tante, 'e conoce ba ... tante sobre la biodiw1....,i-
dad dc e-..io-. dominio:- debido a que e-. po:-iblc rl·ali1a1
análi-..i-. filogl'nético-.. :-obre el rRNJ\ pre!\enll' en una
mue-..11-::1 n:11u1-::1l -.in tener qm: culti\ ar ante' lo-. microor-
gani-..mo:- que contiene. i una mue:-1m de ...i1clo o de agua
contiene rRNA re-. u Ita ob\ io que debe l':-tar pre-..t·nte el
microorgani...mo :11 que pertenece tal Ri\!A ribo-.ómi<:o.
Por tanto, podemo.., a i... lar todos lo ... diferente' gl·ne'
rRNJ\ de dicha muc...1ra '·mediante la-. técnica' de-..crita'
L'n b Figu1-::1 2.16. -.ecuenci:11 lo:-' onkn:11lo... en un :írbol
filogenético. Dc.:-..de un punto de \ i-..1a conceptual. t"!\IO
equi\"ale a que primero :.e ai...larnn en cultivo puro todo...
lo... microorgnni ... mo:- diferente... dc la mue:.ll-::l ' de..,1>t1é'
:-e e\l1-::lje1-::ln MI:- gene' rRi\!A. E... ia e-..tmtegia elude la
etapa del cult iH>, que a menudo :-u pone un verdadero
'
i
o
Figura 2.31 Arqueas acidófilas ext remas.
El m1croorgan°smo Thcrmoplasma cirece de pared celular la
celula mide 1 ¡1m de diámetro
cuello clc lx>tclla l'n l'-..tudio... ...c>brl." diwr-.idad microbiana,
' pcrmitl' anali1:1r directamcnte lo-. gl'ne' rRNA.
La aplic<1ción de e-..to.., método-. molcculare:- al e-..1udio
de la ecología microbiana. inicialmelltl' ideado-. por el
microbiólogo norteamericano No1111an Pace. pennite 'ª"
her que la di\·c1....,idad microbiana l'' mucho ma' or que la
que inicialmente ... e había considc.:1-::1do -.obre.: la ba-.l' dc.:I
cultiH> en el labo1-::1to1 io. De hecho, el mue-..treo de pr:íc-
t i<:amenle cualquic1 hábitat ... ucle re\ e lar que la g1 .in ma-
\OI ía de lo-. microorganbmo' prc ...ente' nunca -.e ha
log1-.1do cultivar ante-. en el labomtorio. La filogenia ck
l'''º' organi...mo... no cult i\ acto.... cu va exi-.tcncia -.e co·
noce :-ólo a partir de (a, :-ecuencia-.. de rR '\A pre:-ente.., t·n
c.:I medio ambienll' (Figu1-::1' 2.19 \ 2.28). :-.e reílej:1 en lo-.
arbole-. lilogl·nético-. como 1-::1ma ... de... ignada-. con lct1~i... o
número-. en vez de con nombre-. microbianos para iden-
tifica1· 1ínea-.. e\·oltlli\a-...
Lo-. re,ultado-. de la ccologla microbiana molccul:11
han :-upuc...10 un impulso para el desarrollo de nueva-.
tccnica:- orienwda.., a logrnr el crecimiento' el cultivo en
el lalxll-::1torio de la g1-::111 ma,oría no culthada de prn·
ca1 iota-., CU\"a exi-.tencia concX:l'mo:- actualmenlt'. El an{1-
li-..i' genómico de 1:.1, arqueas' bacteria' no culti\"adas.
llll'dian1e la u1ili1aci6n de técnicn-. de.: gl·nómica ambicn-
tal (nr,111,c eccimll'' 13.1) ' 22.6). -..upone una gran
:\\ ucb a e-..te re~1)l"cto. pue' el conocimiento del conjunto
compkto de gcnl'.., ele lo:- org:rni:-rno:- no cultivado-.. a me
nudo rcwla -.u:. propil'dade-.. ml'tab6lica-..' 'ugicre méto·
do-. pa1~1 log1-::lr MI ctilt i' o l"n condicione-.. de bbo1~1torio
Dentro de Arqueas se reconocen dos líneas
filogenéticas importantes, Euryarchaeotas y
Crenarchaeotas. la recuperación y el análisis de los
genes rRNA que se obtiene de muestras naturales ha
permitido revelar la existencia en la naturaleza de
 Capitulo 2 1 Un breve viajo por el mundo microbiano 51

muchas especies filogenéticamente distintas

pertenecientes a los dominios Arqueas y Bacterias que
aún no se han logrado cultivar en el laboratorio.
1 ¿Cuál es la característica más destacable del género
Halobacterium? ¿Qué grupo de arqueas produce el
1
gas natural? ¿Qué es el gas natural desde el punto de
vista químico?
1 ¿Cómo sabemos que en un hábitat natural existe una
diversidad microbiana sin aislar y cultivar los
microorganismos que contiene?

2 .11 Microorganismos eucarióticos

Lo' microorganbmo::. eucariótico::. prc::.entan una afinidad
intcma por su e~tructura celular propia (Figura 2.1 1) y por
,u hi,toiia evolutiva (Figura 2.17). El dominio E.ukarya (Fi- (o) (b)
gura 2.32) forma una larga línea evolutiva que culmina
con b' planta'' los animale:-; e::.tas ramas alejada:- :-e con-
'icleran lo:- grupos má:- evolucionados• . i\lgunas de las ra-
lio ma' m:'is antiguas de Eukarra e~t:'in fonnadas por
el euca1iotas que on e:.tructuralménte sencillos y que can:-
cen de mitocond1ias' ele otro:- orgánulos importante . Es-
la ta-. cclula-.. como las de la diplomónada Giardia, parecen
lcl ...e1 la-. descendiente actualc~ de células euca1iótic<l:-. p1i-
ic- miti,-¡1s qul' no reali;raron endosimbiosis o que por otro
1a· motivo perdic;ron el microorganismo acompm'iante a lo
ha largo de la ernlución. La ma\'oría de e to::. eucariotas pri- .t
ck
·o-
mitirn' -.on incapacc' de vi' ir en estado libre e inckpcn-
cliente' pat~t...itan al homlm.• va otro:- animales.
!
(e)
en
,():-, Diversidad d e los microorganismos eucarióticos Figura 2 .33 Eucariotas microbianos. (a) Algas, ejempl1f1cadas
s () E,i-.tt• una gran diversidad entre lo-. eucariota:-. En con - por e alga verde colon al Voh·ox Cada célula esférica contiene
:n- junto. lo-. microorganbmo:-. cucariótieo:- :-e llaman pmti'- vanos cloroplastos, los org.:inulos p.:ira la fotosíntesis do los
eucanotas fotótrofos (b) Hongos. se presenta la estructura
lar productora de esporas de un hongo filamentoso t1p1co. Cada
Flagelados espora puede originar un nue·10 hongo filamentoso (c) Proto10os,
e¡emplif1cados por el ciliado ParJmccium Los cilios funcionan
ro- Hongos como remos de un bote. proporcionando movilidad a la célula
1:'i- mucosos Los eucariotas rn1crob1anos se estudian en el Capitulo 18
O plomónaoas
!11-
ta,. un ténnino que engloba a la!> alga-.. los protozoo:.' los
·a n
Algas verdes hongos micro~cópico:-. Algunos proti:-tas, como la-. alga-.
110 Plantas ( Figura 2.33a) son fotótrofos, con ticnen cloroplasto:-. '
11c- Algas ro¡as
Hongos puedcn vivir cn medios naturale a expcn~as de uno:-
to-
cuantos mincralc (como K. P. ~ lg, N, ), :igua, C02 y luz.
·io.
<( La' alga:. habitan ~uclo:- y medios acuático~. ~· constitu·
ycn lo:- productores p1·irnario:-. m:'i!> impo11an1cs de la na-
DiVergonoa pnm1t1va. carencia do m1tocondnas
turalc1..a. Lo:- hongo:- (Figu1~1 2.33/J) c~1rcccn de pigmento:-.
Figura 2.32 Árbol filog onótico do EucJriotas. Algunas fotosintético:- y pucden M.'r unicclulares (lc,adur:1-.) o fi -
csoccies de eucar1otas con divergencia temprana carecen de lamento~O!> (moho!>). Los hongos son lo~ principalc:-. agcn -
organulos diferentes del núcleo. Nótese cómo las ramas de los tes de biodcgradación en la naturalc;ra ' reciclan la
o·gan1smos superiores (plantas y animales) aparecen al final del mntc1ia org:'inica en lo~ !>Uc:los ~ en otro:- cco~btcmas.
árbol No so indican en este árbol todos los grupos conocidos de Las células de las alga:-~ lo~ hongo:. prcscntan pare-
Eu<arya. de:- cclubre!>, pero las dc los protozoo:- no (Figura 2.33c).
52 UNIDAD 1 1 Principios de m1crob1ologia

La ma\'ona de lo:-. protozoo:-. 'ºº mó\ ilc' ' mucha' e ... pc-
cie:-. se dbtribu\'en en ambiente!> acufüico:-.' como p~uó­
!'eno:- del homb1·e' de otro., anímale,./\ lo largo del árbol
lilogenético de lo., eucariota' 'e pre,entnn difcreme' ti-
po:-. de protozoo:-.. Alguno ... , como lo!> flagelado!>, son de
aparición 11.:mprana, mien11-:.1' que otros. como lo., cilia-
do:-. repre ...entado, por Pam111cci11111 (Figura 2.33c) ... on fi-
logenétic:unente p<>'>tcriore., (Figura 2.32).
Los hongos muco.,os se parecen a los protozoo., en que
'ºn mó' ile, ' c~m.:cen de pared celular. pero difieren de
ellos en MI filogenia~ p<>r el hecho de que !'>11' célula:-. pa-
"ªn p<>r un ciclo de' ida en que las célula' mó,·ilcs se agre-
gan fomrnndo una e ... tructurn plu1icclular llamada cuerpo
fructificante. que origina e.,poras que e convertirán en
nuevas célula:- móviles. Los hongo... mucoso' son lo., pro-
(o)
ti ... ta' mtb antiguo... que manifiesrnn una cooperación ce-
lular necesa1ia para fomiar e ... tructu1-as pluiicclularc,.
Los lfquenc ... 'ºn e,1ructu1-as l:uninare., que crecen a
menudo ...obre roca:-., árbole'> ' 011;i... ... uperficie' (Figura
2.34). Lo' líqucne ... son un ejemplo de mutualbmo mi-
crobiano. una ituación en que dos organi,mo' \•iven jun-
to' para beneficio de ambo,. Los líquenes e ... 1{1n fom1ado:-.
por un hongo y un microorgani ... mos fotótrofo. bien :-.ca
un alga (eucariota) o una cianobacteria (procatiota). El
componente fotótrofo es el productor p1imario, mientra:-
que el hongo prop<>rciona tanto anclaje al su ...11-ato como
protección frente al medio. Por tanto, lo' lfqucne:- han
de,:m-ollado con é\ito una e'trategia de interacción mu-
tua entre do., microorgani,mo:-. mu' diferente ....

Comentarios fin ales

E'te ¡x1,l'o por la di,·e1~i,lad microbiana no' prop<m:1ona {b)
.,(>lo. por nece,idade' de e'pacio, una pe1~p1:cti\'a g1.·ne1-:.1l
Figura 2.34 Líquenes. (.1) Un liquen anaran¡ado creciendo
'obre la di,·e1'.ificada 'ida microbiana. La realidad 'k
sobre in r• >¡ b tr• • n 1rillo rec1endo sobre un tronco de
e'ta hi,IOna e' mucho m{1, l<ll'ga ' continua en lo, Cap1-
arbolen el Parq'1e Nacional de Yello ...-stone, USA El color del
111l<>-- 14- 18. Lo ... 'i1 u' no 'e han consi(k1 .ido aquí de
liquen se d ebe a los n19mentos del alga que forma parte de la
modo intencionado, porque: no 'ºn célula, (aunque rc-
asoc1ac16n s1mb16t1ca /\demás de clorofila, el alga conuene
qu1e1~1n cclula, pa1 .1 :-.u multiplicaci6n como 'l" indilo c.•n
n•gmentos ca rotcno1aes. que pueden ser de colo• amarillo.
la ecci6n 2.5). En tocio' lo, domini<>'- de b 'ida. la., cé-
naran¡a, marrón, ro¡o, verde o morado
lula, po,l'en par-:.hito., 'írico'' la di\e1-...idad 'írica 'er::\
tratada en le>-- Capítulo... 10' 19.
in embargo. ante' de continua1 con un tratamic.'nto
m:h detallado (k la di,·c1-.,idad microbiana debcnw ... fa.
1&.,11 Minirrevisión
milia1i1anH>' con I:" propiedade, mokcularl'' de la, cé- Los microorganismos eucanóticos forman un grupo
lula'. En el :.iguiente capflu lo inician.:mo' e'te tema diversificado que incluye las algas, los protoLOos y los
l'\aminando la comp<>:.ición química de lo... componente' hongos. Algunas algas y hongos han desarrollado
celulare,,' no ... centmn:mo:-. e'llCcialmente en b química asociaciones de mutualismo denominadas líquenes.
de ia, m:1eromolécula, pa1-:.1 poner de manifie,to que lo,
1 Cite al menos dos diferencias entre las algas y las
difcrentl'' tipo... de cél ula' deben 'u' difcrcncia' a la <.'"-
tructu1-a" función de 'u' macromolécula'. Con e'ta ba,e. cianobacterias.
continuaremos en 'uce:-iH>-- capítulo ... el e,111dio de la e,. 1 Cite al menos dos diferencias entre las algas y los
1ructura. metaboli,mo. crecimiento. ,. gcnét ica de lo' mi- proto7oos.
croo1·g:111i,mo con el fin de e'tar mejor prcpa1-ado, para
1 ¿De qué modo se benefician mutuamente los dos
anali'l.ar ele nuC\'O con m:h prnfundiclad la di\'er~i<lad mi-
componentes de un liquen?
crobiana.
 Capitulo 2 1 Un breve via¡c por el mundo microbiano 53

GÍ~~r;io de términos
-~·t
1rclu11:(1: uno de Jo, do' dom11uo., <k lo,
1
prtx;111ot;1,, dl'lllllO del dommio
Bnctt'na
,\uló trofo: or1'.1111,mo c.1p:11 dt• U<'Ct'r con
drú>.1do de Gil bono (CQ,) como UllJC;1
fuenlt' d1· ca1 bono.
Bac teri<1: uno de lo' do' do1111nio' de lo'
pt<x.uiol."· difnentt' ckl do1111n10
\rdwca
Bnc1erin gr.imncgnti \•n: cclul.1
proc.111ótíca cu,.1 pared celula1
contit·rw una mcmbr;rna c' tcma'
pcptidoglrc;1no' ,e ti1k de ro,;1 en la
unCJ6n de Gr.1m.
Bacte ri:t g~mpo s it i\'n: co.<lula
p1oc.11 ití11c.1 cu\.1 p;ircd celular l''t;1
compuc,ta lxhic.1ml·ntc por
peptidm:licano' que" tirk dl· mm.ido
en l.1 tinci(1n de Gr.11n .
Cin11obactcrias: proc:11iot;" fot6tmfo,
º"¡;éníco'.
Citopla." na: contenido celular que"
encut·n11.1 dt·ntro de b nll'mhr.111;1
utopJa,m:111c.1
Crom o:.o mn: elemento gt•ne11co que lle,.1
~l·n1·, e'enc1ak-.. pa1.1 el funcionamiento
de 1.1 celul:1
Do minio: nJ\d t."on(muco m:" cle,.1do
de la cl;"ific;ición biológic;1.
Enclo:.imbio:.h:: proce'o pm el que Ja,
m11cx·ond11.1'' lo, clo1opb,10'"
origin;uon .1 p;1111r de miemh10' del
dom11110 lkKl<'1w.
E uca rioln: cclub co11 u11nucko1odt-;1do
poi membr .ma \, por lo gcnt·1 .1l, con
0110' Of1:;1nulo' l11111tado' poi
membr ,\fla,.
f!.ukarya: dominm h1ológ1co que 111ch1H·
tod:" ia, cdul:" l'll1:.1n<>t1c.1,.
E ,·o lu ci611: c.1mhio .1lo1:11):0 del tiempo
tk una lfrw;i filos;enél 1e;1 qut· 011¡;i11;1
nue\ ;" e'pcóe,, o' ,1riedadt·, dt•nt1 o tk
la C'J)l.'Cle.
Exlrcmófi lo: or¡;ani,mo con cn:cinut·nto
ópumo en 1111.1 o \.m.1' condic1011e'
e\lrema,.
Fi loge ni a: con¡unto dt· relacione'
c\·ol11t1\ a' cntn: lo, or¡:;mi'mº'·
Fo16 1rofo: or¡:an"'ll<> que 1111li1..a la h11
como fucme de t•m·r¡:f:i.
Gcnomn: conjunto de ¡;ene' de un
org.1111,mo.
l Cc lcró lrofo: or¡;.1ni,mo qut• 1cqu1ert·
compue,to' 01i=.~111co' como fuente de
car bono.
,\ 1cmbrn na c ilo pbs m:iticn: b;me1.1
con pcm1e01bilid:1<l "k-cli\ .1 que
ell\ uehe el c1topb,ma ,. lo 'cp;1r.1
del medio.
N1'tcleo: e'tn11:1111~1 rode;1d:1 por una
mcmh1 .maque conllt'lll' lo' u on1<1,oma'
en Ja, celuJ:i, t'Ut;1ri61ic1,.
Nuclcoidc: ;1grcg.1c.:16n fo1111ada poi d
D:-. A que c.:on,lilu\ c el cromo,om:1 <k· l."
n·lub' t•n lo' dom mm' Ardw1·n \
lklct1·n'n
Org:'i nulo : t''lnll:lt11,11ode;1da por 11n;1
unidad dl· mt·mb1 .1n;1, como l;1
m1tocond11a \el doropla,ro. l1><:.tl11~1tb
en el c1topla,m;1cdul.11
1
Pnrcd celular: e,1111c1tn .1 ríg1d;1 '1111.1cb
t)()r fuer.1 de l:i membran:1 citopb,mJC.1
que proporciona riride1 .1la cclula ' b
p101ege <k l;1 ""' º'm611c.1
P lás mido: demento gt·nt:tico
e,11 .1cromo,ómico que no t•' nl'Ce~uio
p•11•1 el crecimiento.
Poder de r eso lució n: c;ipacrdad de un
m1cro,cop10 pa1 .1d1'll(.'uir <.fo, punto' u
oh¡cto' mu\· pró" mo' ' 'e1 Jo, como
'e par.ido,.
Procnriorn: celula que c.ucce ck nudeo
dclrm11ado por membr;111:1 ' de otro'
org:111ulo,,
Proteo/)(lcteria: un;1 ~·1.111 líne.1 e\ olum a
de JJ<1ctl'n'a que incluH· mud1.1' b:1ctl'l'I;"
g1 .1mneg;1t J\ ·'' comunt''· como
p,cJ1encltin co/1.
Quimioli16trofo: org;1n"mo que obt1ent·
'u energía de !;1 º"d;ición de
compm·,to' 111org:11lJCO,.
Quimioorga nó trofo: m1•;1111,mo qu<·
oh11ene 'u enerrfa de la º"d;u:rón de
compul''tº' 01)::111ico,.
Ribosoma: p;1r1fcula <itopla,mal1t.1
dondl·" rl·.tli1;1 el pr<>et''º dt• 'inlt''i'
<k p1otdn;1.
'f111ci611 de Cram: tecmc.1 de tmcrón
chkn:ncial nll'di.111te b nial la' n:lub'
" 111kn dt· 1<1,,1 (¡;1.1nrneg.11J\ ·")o dl·
mm .ido (g1 .1mp<1,iti\ ,1,) en funci(111 ck
'" c'1nic.:tu1.1' 'u p<>,1CJ6n filo~:enétK;1
Virus : demento fen(·tico que contil'l1l'
();-.:,\o R\/,\ ' 'l' 1ephc11·n 1;i, celul.1,,
llt'll<' t.1mh1l·11 u11;1 fo,e l'\11.icclul;11

·~;-

Preguntas
_..,,, de repaso

1. e.Cu{.!" b finalidad de b tinci6n ele Ja, mue,t r-:1' en
micro-.copfa óptica? ¿ Por qué'' utili1an lo" color.mte'
'-;llrónico' como agente' gcner:1k' de tinci6n ( ·ccione'
2 1 \ 2.2)?
2. ¿Oué \'entaja ofrece el micm-.e<1pio de con11-:1,te de
rntcrfert•ncia diferencial re,1xc10 :ti 1111c1 º'copio de
c.:;1mpo claro? ¿Oué \e111aja pr"C,..·n1a el micrn,copio ele
con1r.1,lc de fo,,, ,obr'-' d clt• cnmpo claro ( ·cci6n 2.3)?
3. <. Cu;1I "la princrpal \·en taja ele lo-. m1crn,copio'
dcc11ónico' 'obre lo-.. micrn,copio' (1ptico,? ¿Oué tipo de
S . ¿En qué clomin10:. :1parece la e't"rc1111~1 cclul:u
proc:ui6tica? ¿E., le lipo de e,1111t1u1-:1 celular indica
alguna relación e\'Oluth .1 (Sccci(>n 2.5)?
6 . ¿Cu:'tl "el 1am:11)0 de una cclub de la bacleiia E,cJ1e11cl11a
colr? ¿C11:'1111:1' n~r:. e' "'red m:1-. granclr que e'ln célula
ª"lada (Sección 2.5)?
7. ¿En qué 'e parecen lo' \ i"'' a Ja, célula,? ¿En que
difier"Cn c&~ción 2.5)?
8. ¿Ouc 'ignific:1 el ler mino genoma? ¿En qué'<.' d1fcrcnu;1
el crnmo-.om:1 de lo:. proc:uiota' cid de lo, e1rc:11·iot:"

j m1crn"opio electrónico u1ili1:11fa p:11~1 ' er !:" "'lr'\JCtur:"

tr·id1men,ionalc' de u na célula ( ·cción 2.4)?
(Sección 2.6)?
9 . ¿Cu:'1n10, gene:. tiene un org:mbmo como /:..,clte1icl11a co/1?
-'· ¿Por que nccc,it:1 la célula una membr::1na citopla,mátic:1 ¿'l :.i :.e comp:11-:i con el níuncro de gene:. ele u nn ele :.w.
(Sccc16n 2.5)? propia:. célula, (Sección 2.6)?
54 UNIDAD 1 1 Pnnc1p1os de m1crob1ologia
10 . ¿Que e' l.1 endo,1mbio'i' ($ccci<>n 2.7)?
1 1. F '1ud10' molecula1 e' h.111 pUlº'lo ck· manif11..•,to que
mud1;1' m.11..rnmolecul;1' dl· la' e'pel1e' de Archat'<I l1l'nen
m.1\01 homolorí;1 con Ja, <le \,1110' e1H..11 io1;1, que con Ja,
e'IXºlle' de IMlll'l la'. E\phqUlº lº'lC hl·cho (Scc..uon 2 7).
12 . ¿En que 'l' dife1l'IH:1an lo' q1111ll1001l:!:lllollofo, ck· Jo,
quimiolil(llrofo, de,de d punlo ele' ¡,¡,1 dd llll"l;1boh,mo
l·nerge111.:o, ¿Oul· tipo' ck· fuente' de c.11bono11llli1..;m Jo,
m1emb1 º'de c;1cb g111po? Por t;mlO. ('on heted111 ofo, o
.1u1<111ofo, ( :<.:ci<m 2.8)'
13. ¿En qm: dom11110 'e 111du\e a l,1, lº'll<..'dl'' de P1 oll•oh;1lll ii;"?
0
cOue puede dl·,1;u;,11 de dl;1' ($\:uif>n 2 9)?
Ejer:cicios P.r:ácticos
.. a.::.,.-1"_ :;. ..,.~-~··" .~. ~ ~
1. C;ilculc d 1am;11)0 dd ohJelo m;" ¡x:qm·1)0 quc puede
1 e'ol\el e '1 'e 1111h1..;1 un~1 h11 lk· 600 nm JMl .t olhen .u l.1
mue,11 .1 con un ohjcll\ o de 1nmc1-...ión de 100 aumcnlo' \
un:t a¡x:11111.i numciica de 1.32 . e.De qul· forni;i podli.1
llleJm .11 lº la 1e'oluci6n emple.111do e'a mi,m;1 k·111c?
2. l.:" c.:lul.1, pwc;11 i6tic:" que con llelllºll pl~1,m1do' 'c
pm:dcn u11 ;u ele l''º' pl(1,mido' (e, dl·c11. pul•clcn
d11mna1 lo' dc fo1 ma 1x:1 mancnll') ,¡n eft-cto' 111dc,t:;1hll''·
mienll ,h que b diminau(m dt'I c1 omo,oma l'' lc1al.
E'phqul· la 1.1d111
3 . El conocimienlO de la c\oluc1<'>n de Jo,
m.tl' I c><111•;111,m1,mch p1 l·n·di6 l'll mucho .11 dl· lo'
microo1 l'<llli,mo'. ¿ 1'01 <¡ul' b 1eco1h1n1cc1(m ck l.1
e\ oluu<m de Jo, c;1b:tllo,, ¡xi1 lºJlºlllplo. Jl.11 l"Ce una
l Ue,11611 m.'" 'cnull:t que hall't lo m1,mo lOll lu.1lquil·1
~·11 1po ele p1 ex.u mi."?
1-l. ,Prn que l'' l''JlC1.1al d 01~ani,mo l')ro/01'11' (Scnione' 2 $
\ 2 10)?
15. <.Que '1m1htuck,' que d1fc1 l'nc1." l'\i,len entrc e'tº' lrc'
011•;1111,mo': f>no/o/m'. lla lob11ctt·111m1 ' 111amopla ""ª
( ·cof>n 2 10)'
16. E\;1111me la Fig111.1 2 2$. ¿ÜUl' '1~•nif11..1 la lí1wa g111po
ma1ino ( • ·cC16n 2 10)?
17. ¿En que 'e d1fcrcnc1a G1md111 de una cdul.1 hum;1na.
1a1110 en d ª'Jll~lo l',ll11l:tl11.1l como f1l<>gl'llellco
( ~uf>n 2 11 )'
-l. E\amine d ,11 lx)l f1logencl 1co ele la Fig111.1 2 16.
Emple~111do l.1 wt.uenci;1 mo,11ad.1, lº\phqm· poi qué d
(11 bol 'el 1:1 111COl1 el:!<> 'I 'U' 1.1m:" l>Cllll.lllel 1e1 .11\ ,.n
cambio pcw la.. po,icione' de lo' or¡:ani,mo' 2 ' 3 en el
.u bol 'e l.1mb1aran
5. Lo' mic1 ohiólogo' han cuh ¡, ado un:1 ¡;1.m '.1ried;1d de
m1cr0<>11!.1n1,mo' pero ..aben que la dher-.1dad e' mucho
lll,l\'OI JlC'e .1 que no ha 'ido po,ibk \el o cu hh.11
mucho, de dio, en d laho1.1lono. E\pliqul' l''le hccho.
6. ¿Ülllº dato' de c'lc t.tpilulo pod1'i.t utili1..;11 p.11.1 coll\encl'I
a 'u' .1m1go' de que lo-. l'\ll l'mf>fito.. no 'ºn unk.mienll'
organi,mo' que 1e,1,ten Ja, cond1cionl"' de''" h;1h1t.1h
1C'l><..'l l I\ o,>
7. Ddienda e'll' ;u)!unwnw '' l.1, ci;11ioh:tlll t 1.1' no
0
hub1e,cn lº\ olul 1on.1do. b '1cb en b l tl"ll .1 h.1h11.1
¡><.:1m;1nc:t1do lº'll 1ct.1mcnll m1C1 ob1;111.1
0