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Fototransducción: Bioquímica de la visión

Article · January 1999

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2 authors:

Ricardo Bahena Trujillo Jose-Antonio Arias-Montano

Instituto Politécnico Nacional Center for Research and Advanced Studies of the National Polytechnic Institute
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Functional and molecular interaction between the histamine H3 and adenosine A2a receptors in the rat striatum View project

Boron compounds targeting GPCRs View project

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7

,.,',..,,,.'.',. .. .. .. -,rllrl rl rr: rrriii riil''r,rr:l':i;:.:1i:1;:i; ii;r"i;i'f si;

 trr^t;toción y Desarrollo
@

wrw_&
Ricardo B ah ena Truji I lo,*
J. Ibetlt Lozano Martínez**
! Iosé Antonio Arias Montaño***

a deseripeión de l*s asc¡"1'lbrosos y eümple-

írnicc: y b!*légieüs que üeurren en io más
espscializadas de !a visién, por media de
e luz y *seuriciad se traduce efi la estimu-
nsajerüs EUe !e prcpcrüiünfrn al eerebro la
ra slr c*rreeta rnterpnetac¡cn, es el rnotivc
ícu¡lo didéctico escrita pcr Bahena, Lczann
rei*nan una i¡"lteresante muestra del valcr
iégien de! e*r:oeirnientc interdiscrp!inario.

rurRoouccró¡t
La visión, e1 tacto, la olfación, la audición, el gusto y la percepción del
movimiento de nuestro cuerpo, así como de estímulos dolorosos, son la
base de nuestio conocimiento del mundo. La percepción sensorial requiere
de receptores localizados en la periferia, en contacto con el estímulo correspondiente
(sonido, temperatura, sabor, dolor, etc.), así como de células especiahzadas (neuronas)
establecen la comunicación entre el receptor periférico y el Sistema Nervioso
ntral (sNc) siguiendo la vía médula espinal, tallo cerebral , tá1amo y finalmente
corteza cerebral. La excepción a este patrón es la visión, ya que la retina no es un
irgano sensorial periferico, sino que contiene neuronas que Pertenecen al sNc.
Para muchos seres vivos, pero en particular para los seres humanos, la tT srón es
de gran relevancia para su relación diaria con su entorno. La percepción üsual tiene

ltilvEs 86
-
b)Humor
c)Cristalino
Epitelio
pigmentado
-L) Los rayos luminosos atra¡.tiesan la córnea
donde se encuentran los conos 1t los bastones.
B) Para llegar a losfotorreceptores la luz atra,uiesa tarias capas de cé/u/as. En el cenlro de lafóua las neuronas proximales están desplazadas
lateralm.en-te tlefornta tal g)e ta luz tiene una oía directa hacia losfotorreceptores, resultando una imagen con rnenar distorsión
un mecanismo básico: convertir la
energía luminosa en energía eléctrica,
y esto ocurre en dos etapas. En la
primera fase, la h¡z atraviesa los medios
refringentes del ojo (la córnea, el humor
acuoso, el cristalino y el cuerPo vítreo)
que permiten la formación de la imagen
óptica en la retina, donde se encuentran
los fotorreceptores y otras células que
convierten los estímulos luminosos en
señales eléctricas (véase la figura 1). En
la segunda parte del proceso, las señales
eléctricas son enviadas por el nervio
óptico a otras áreas del cerebro Para su
procesamiento e integración, permitien-
do así obtener la información sobre el
color, la profundidad, el movimiento
y la forma (véase la figura 2).
En este trabajo exponemos de ma-
nera resumida 1o que conocemos sobre
los mecanismos bioquímicos que Per-
miten que la luz se convierta en la retina
en señales eléctricas que nos permiten
ver y reconocer nuestros alrededores.
EsrnucruRa DE LA RETTNA
Estructural y funcionalmente la retina
tiene dos componentes, el epitelio pig-
mentado retinal no neural (nre), que
CFI Irorrt;gorión 1
A B
Neryto
Disco
óptico
óptrco
#
(a), el bumor aruoso (b), el cristalino (c) 1 el cuerpo rtírreo (d) para prayectarse en la retina,
tapiza el fondo del ojo, y Ia retina neu-
ronal, que se extiende sobre e1 RPE. Las
células del RPE contienen un Pigmento
negro (la melanina) que absorbe toda la
luz que no incidió sobre los fotorrecep-
tores y que por 1o tanto no particiPa en la
fototransducción, con 1o que se impide
que la imagen se distorsione por reflejo.
La retina neural contiene cinco tipos
de neuronas unidas funcionalmente por
una intrincada red de conexiones: los
fotorreceptores (conos y bastones) y las
cé1ulasbipolares, horizontales, amácrinas
y ganglionares. Existe también un com-
ponente glial formado principalmente
por las células de Mr.iller.
Histológicamente la retina está orga-
en diez capas celulares, con las
rrízada
capas externas formadas Por neuronas
no mielinizadas, 1o que significa que no
están cubiertas por mielina, sustancia
lipídica que facilita la transmisión
impulsos eléctricos, pero qde obstruiría el
paso de la luz. Así, las células de la retina
son relativamente transparentes.
Funcionalmente pueden conside-
rarse dos grandes capas en la retina: la
externa, encargada de la detección de
la luz, y la interna, donde ocurre el
procesamiento de las señales. Por otra
tilvE§ 86
Desarro llo
parte, pueden también distinguirse
varias regiones: 1) Ia retina periférica,
conformada principalmente por bas-
totes; 2) la retina central, donde se
ubica la mácula; 3) la región conocida
como fóvea, con una alta densidad de
conos y que corresponde a Ia zona
de mejor visión diurna, y 4) la papila,
región donde no existen fotorreceptores
(mancha ciega) y que representa el sitio
donde se agrupan los axones de las célu-
las ganglionares para fo¡mar el nervio
óptico y por donde también pasan los
vasos sanguíneos que nutren a las célu-
las de la retina.
Fotorreceptores
La retina humana contiene dos tipos de
fotorreceptores, los conos y los bastones,
cuyo nombre deriva de su forma como
puede apreciarse en la figura 3 y que
de muestran diferencias importantes en sus
propiedades funcionales (véase el cua-
dro 1). Los conos son responsables de la
visión diurna y la falta de ellos se tra-
duce en una ceguera funcional. Por su
parte, los bastones son encargados de la
visión en las condiqiones de baja lumi-
nosidad nocturna. La pérdida total de
los bastones produciría por 1o tanto
a-

Gl Inurrrigocirin I Desarro/10

ceguera nocturna, así como disminución
de la percepción de la forma y del
movimiento de los objetos durante la
visión diurna.
Los bastones son también mucho
más abundantes (unas 20 veces) que los
conos. Sin embargo, mientras que todos
los bastones contienen el mismo pig-
mento visual por 1o que no distin-
guen diferencias en el color, los conos
existen en tres tipos diferentes, cada uno
con un pigmento visual más sensible
a un espectro de longitud de onda par-
ticular. De esta manera, el cerebro
humano puede obtener información
sobre el color de los objetos al comparar
1as señales generadas por los tres dife-
rentes tipos de conos.
Los conos y los bastones son 1as
células especiaTizada.s de 1a visión.
Ambos tipos celulares (véase la figura 3)
tienen regiones funcionales similares:
l) una región especialízada en la foto-
transducción, el segmento externo, que
contiene la maquinaria bioquímica
necesaria parae7 ciclo visual; 2) un seg-
mento interno, que contiene al núcleo
de 1a célula y a la mayoría de la
maquinaria biosintética, y J) una termi-
na1 sináptica,prolongación del segmen-
to interno, que establece contacto con
las células bipolares u otras interneu-
ronas que poseen receptores para el
ácido glutámico, liberado por
fotorreceptores.
El segmento externo contiene de
manera característica una pila de sáculos
membranosos aplanados, los discos, que
se derivan de 1a membrana plasmática.
Es interesante advertir que en los bas-
tones no existe continuidad entre los
discos y Ia membrana plasmática, mien-
tras que en los conos sí existe dicha con-
tinuidad (véase la figura 3). Los üscos
permiten aumentar la superficie en la
que se insertan las proteínas fotorrecep-
toras, la rodopsina y la conopsina.
Desde e1 punto de vista de las
propiedades eléctricas de las neuronas,
los fotorreceptores tienen características
únicas. Su potencial de membrana puede
ser más negativo respecto al exterior que
en la mayoría de las células excitables y
los
no generan potenciales de acción cuando
son excitados por lahn. El potencial de
acción es un evento de tipo todo o nada,
es decir, que ocurre o no, y que corres-
ponde a una fuerte despolarización de la
membrana, cuyo potencial cambia de

Procesamiento i^
iPerceocton
oe ta rnlormacton i

NGL :
i
Corteza
i cerebral
Globo Ocular i
i
Los ra1os lurninosos inciden en los , liscos del segnlenla externo de los fotorreceptores c te la retina, donde ocqrre lafototransducción. El
:.nicia en las interneuronas (células bipolares, hori, zontales amrícrinas)
?rocesaruienfo de la inform.ación se y y se transntite a las células
ganglionares, cultos axones forman e / neruio óptirc que conduce la infonnación sindptt ca al núcleo geniculado lateral (uct) del tdlarno.
De este núcleo enlergen tres r.tías pa: 'a/elas hacia la corteza cerebral, donde ocurre la p zrcepción de la luz como color (vía par<ncelular-
blob),forma I profundidad (vía pat 'q.to ce lu/ar-interb lob), rno.oimiento 1t forma (r.tía m agnocelular). R, rodopsina; 7) transducina; t »o,
fosfodiesterasa de GMP:; cc, células ¡anglionares; wGL, núcleo geniculado lateral del tá lamo
¿

ll{YES 86
-
tnrrrr;xoción 1t Desarrollo
@

-70 mV hasta + 30 mV. En contraste, la

activación de los fotorreceptores, por
mecanismos que describiremos más
Conos Bastones
adelante, conduce a que las células se
hiperpolaricen, 1o que significa que su Alto umbral de activación Bajo umbral de activación
potencial de membrana se vuelve más (un fotón los activa)
Especializados para la visión diurna Especializados para la visión
negativo (-70 a -80 mV). Los cambios
n octu rna
en el potencial de membrana del foto- Menor cantidad de pigmento Capturan ffás uz a tener más
rreceptor son finalmente traducidos por pigmento
el cerebro como forma, matices de color, Mayor sensibilidad a los rayos directos Sensibilidad a la iuz disper:a
de luz
movimiento y profundidad.
Mejor agudeza visual, Baja agudeza visual, mayor
menos convergencia neuronal convergencia retin iana
FororRarusoucctóN
Pigmentos visuales Percepción de colores, 3 tipos de conos Un solo tipo de pigmento
con pigmentos sensibles a una regior^ (acromáticos)
Hace poco más de 100 años, los fisiólo-
d ferente del espectro visible
gos alemanes Bo11 (1877) y Kuhne

(1879) observaron que la retina aislada

del sapo cambiaba rápidamente de color
rojo a amarillo a1 ser expuesta a 7a ltz,
siendo más lento el retorno a1 color
original. El pigmento rojo, denominado
más tarde púrpura visual o rodopsina, se
regeneró al colocar 1a retina en 1a oscuri-
dad y en contacto con el epitelio pig-
mentado de la retina, pero no en su
ausencia. A1 relacionar estos cambios de
color con el proceso visual, Bo11 y Kuhne
sentaron las bases para el aná1isis quími-
co de la visión.
Los pigmentos visuales (rodopsina y
conopsina en 1os bastones y 1os conos,
respectivamente) son compuestos for-
mados por una pequeña mo1écula que
absorbe Ia 7tz, unida covalentemente
-> a una proteína transmembranal mucho
mayor. La rodopsina, el pigmento visual
más estudiado, absorbe 1a 1uz principal-
2 mente en 1a longitud de onda de 500
2 a 550 nm (amarilla), transmite e1 viole-
ta y el rojo por 1o que tiene una aparien-
cia púrpura, y está formada por la pro-
teína opsina (con peso molecular de 41
3 3 000 daltones) ), .,,. carotenoide deno-
minado retinal (aldehído de 1a vitamina
Tanto los bastones (a) como los conos (b) tienen estructuras similares. 1) Las estímulos luminasos A). Uno de 1os extremos de
opsina, 1a 1a

actir,'an lafototransdurcidn en el segmento externa, donde se localiza la maquinaria bioqutni- región amino terminal, se encuentta
ca necesaria;2) en el segmenlo interno se encuenlra la maquinaria biosintética; 3) terminal orientado hacia la parte interna de 1os
sináptica, donde se libera al neurotransmisor (glutarrtafo) hacia las interneuronas de la retina discos membranales de los fotorrecep-
tores y tiene unidas dos cadenas cortas

INYE§ 86
-
Gl Inrrrrigoción y Desarrollo

Pigmento Visual
A Rodopsina)

Segmento externo

B
Gitoplasma

del disco

lnterior
del disco Residuo 296
Sitio de unión
para el retinal

La rodopsina, localizada en la membrana de los discos de los bastones, esttiformadapor laproteína opsina y por el retinal, un complejo
-Pr)

que absorbe la luz. B) La opsina tiene una secuencia de 348 aminodcidos, con 7 segmentos transntembranales, estrucfura característica de los
rece?tlres acoplados a proteínas G E/ retinal .¡¿ encuentra unido cova/entemente al séptimo segrnento transmembranal, en tanto que el sitio
de interacción con la transducina, un ti?o ?articular de proteína G, se encuentra en el tercer asa citoplasmtítica

de carbohidratos que le sirven para el crecimiento, que inicialmente se deno- del pigmento visual es 1o que se conoce
anclaje y orientación en los discos (véase minó sustancia liposoluble A y más tarde como ciclo visual.
la figura 4). Las moléculas de pigmento vitamina A. La concentración en la reti-
visual (100 millones o 108 por célula) na de 1a vitamina A y de sus derivados Es tim.ulación de los fotarreceptores

son tan abundantes que representan el
80 por ciento de la proteína total de los
fotorreceptores y e1 95 por ciento de
la proteína presente en la membrana del
segmento externo.
Como se indicó anteriormente, la
rodopsina contiene en su estn-rctura al
aldehído de la vitamina A o retinal.
Al ser absorbidos los fotones inducen un
cambio conformacional del retinal con-
virtiéndolo de la forma 11-¿zs-retinaL
(configuración más estable) a la forma
fodo-trans-retinal (véase la figura 5).
En estos isómeros el esqueleto de los áto-
mos de carbono cambia de forma, pero
no de composición al rotar el enlace do-
ble localizado entre los carbonos 17 y 12.
Ciclo oisual y ,ttitamina A resultado de la absorción de la luz por
En la segunda década de este siglo se
descubrió una sustancia necesaria para el
(conocidos como carotenoides) es la más
alta de los tejidos humanos, con excep-
ción del hígado. El epitelio pigmentado
de la retina es crucial paru la captura,
almacenamiento y movlización de 1a vi-
tamina A que participa en e1 ciclo visual.
En experimentos realizados en la
década de los treinta, George Wald
determinó que la vitamina A se podía
extraer de las retinas amarillas (expuestas
alaluz), mas no de las rojas. Además, é1
y otros investigadores encontraron que
el compuesto 1.1.-cis-rettnaldehído podía
extraerse de las retinas rojas mientras que
e7 todo-trans-retinaldehído se podía
obtener de retinas amarillas.
manera se estableció que la fotoisome-
úzación de7 lL-cis-retinaldehído es
el pigmento visual. La fotólisis (véase la
figura 6) y la subsecuente regeneración
Lahv es el estímulo efectivo de 1a retina
al ser absorbida en el segmento externo
de los fotorreceptores. Éstos son alta-
mente sensibles a la fu2, ya que incluso
un solo fotón puede excitarlos. Wald pro-
puso que la transducción visual ocurría
mediante una cascada en la cual una en-
zima aciwada por la luz (el pigmento
visual) convertiría sustratos de proenzi-
mas a su configuración activa para activar
a su vez a otras proenzimas. Con ello se
tendría un sistema que proveería la
amplificación necesaria para detectar un
fotón. Aunque la hipótesis de la acti-
De esta vación en serie de enzimas no probó ser
totalmente cierta, veremos que 1a foto-
el transducción comprende una cascada de
fenómenos que ocuffen en el interior
de los fotorreceptores y en Ia que efecti-
vamente in tervienen algunas enzimas.

INVͧ 86
-
A pigmento se completa cuando los
B
Todo-trans-retinal
El primer acontecirrtiento de lafototransducción es la absarción de luzpor el 1l-cis-reti-
nal (a), que acasiona que la esfructurarote en el dable enlarc ubicada entre /os carbonos 1 1
y 12, adquiriendo la configuración todo-tratstetinal (b) que desencadena la siguiente
fase de la transducción'uisual
BroeuÍn¡rca DE LA vtstóN
La absorción de la htz por 1os pigmen-
tos üsuales desencadena una serie de
eventos intracelulares que flnalmente
conduce a un cambio en el flujo de iones
(principalmente de Na*) a través de
canales presentes en la membrana de los
fotorreceptores, 1o que suvez modifi-
^
ca su potencial de membrana. En este
apartado examinaremos con cierto
detalle cómo se producen los eventos
bioquímicos responsables y como éstos
son controlados por los estímulos lumi-
nosos. Para ello utilizaremos como
ejemplo el pigmento visual presente en
los bastones, la rodopsina.
Conoersión de la rodopsina
a metarrodopsina II por efecto de la luz
Como se señaló antes, la función princi-
pal del fotorreceptor es convertir
energía luminosa en energía eléctrica.
evento fotoquímico inicial en la trans-
*Véase el
a¡tíolo "Comunicación entre e1 exterior y
interior de las células: función de 1os segundos men-
sajeros", publicado en Inoesigación hoy 87
Irrrrt;snción 1,
@
ducción visual es la absorción de un
fotón por la rodopsina. Este proceso
resulta en una isomerización muy rápida
de1 11-cfu-retinal a la formatodo- trans-
retinal, uti[zando la energía luminosa.
La formación de la batorrodopsina, el
primer intermediario, ocurre en picose-
gundos (10-12 s), mientras que los cam-
bios conformacionales subsecuentes
ocurren más lentamente, en la escala de
nanosegundos (10-r s) a segundos y son
de tipo térmico (independientes de luz).
Después de la formación de varios
intermediarios químicamente inesta-
bles, se forma un compuesto semiestable
denominado metarrodopsina II que
1 Fotón
la
1 rodopsina excrtada
El proteínas G (transducina) activadas
500
1 fosfodiesterasa de Gtr/pc actlvada por cada transducina
10s moléculas de cl¡pc hidrollzadas a 5'-cN4P
el
'1
06 iones de Nar que dejan de entrar al fotorreceptor
,NVEs 86
Desarro/lo
la forma de la rodopsina que origina la
siguiente etapa de la fototransducción.
Así, la conversión del 11-czi-retinal
atodo-trans-retinal es la única fase de la
percepción visual que depende estricta-
mente de la luz. El ciclo metabólico del
retinoides utilizados difunden a las cé1u-
las del epitelio pigmentado de la retina,
donde el todo-trans-retinal es reisome-
rizado a 77 - c is - r etinil..
Actir-,ación de proteínas G
y de lafortdiesterasa de GMP:
E1 monofosfato cíclico de guanosina
(cn¿pc) pertenece a 1os llamados segun-
dos mensajeros, mo1éculas capaces de
transferir información dentro de las cé1u-
las. La cantidad de GMPc presente en el
interior celular está determinada por la
acción de dos enzimas: la guanilil ciclasa
que 1o forma a patir de GTP (trifosfato
de gnanosina), y lu fosfodiesterasa de
GMCc, que 1o convierte a la forma inacti-
va, no cíclica. Los estímulos luminosos
inducen la acción de la fosfodiesterasa de
GMPc y controlan así su concentración en
los fotorreceptores (véase la fig. 7).
La rodopsina pertenece a la famtlta
de proteínas que pueden activar a las pro-
teínas que unen nucleótidos de guanina
o proteínas G*, y existe una proteína G
particular denominada transducina, en
contacto con la rodopsina. El cambio
conformacional de 1a rodopsina inducido
por la hz origina la activación de la
transducina, que se une a GTP y se diso-
cia en dos complejos, la subunidad
a unida al GTP (a-GTP) y el complejo nc.
La subunidad a-GTP de 1a transducina se
une a la subunidad reguladora de la fos-
es fodiesterasa de GMPc (subunidad g), 1o

que conduce a la activación dela enitma,
y por acción de ésta a la degradación del
GMPc, resultando en una disminución
significativa de su concentración en el
interior del fotorreceptor.
Los canales de sodio de /osfatorreceptores
se cierran al disminuir el GMPc
¿Cuáles son las consecuencias fun-
cionales de 1a activación de la fosfodi-
esterasa de GMPc? Para responder a esta
pregunta tenemos que referirnos a la
situación que se da en ausencia de estí-
mulos luminosos. Los fotorreceptores
poseen canales de Na* que son activados
directamente por el Gufc. En la oscuri-
dad la concentración de GMPc que se
alcanza en el interior de los fotorrecep-
tores (a 2 mM) es suficiente para man-
tener abiertos los canales de Na*. Dado
que la concentración de Na* es mucho
mayor en e1 exterior que en el interior de
la célu1as, se origina por 1o tanto una
La línea roja re?resenta la reauiónfotoquímica, mientras
tro de absorción característito (a la derecha de los cuadros). La resolución temporal de la reacción
(a la izquierda rle los cuadros), y ta
segundos para el decaimiento de la metarrodopsina
trorrtltrción 1t
@
entrada significativa de iones de Na*.
Este influjo de iones origina una co-
rriente de cargas positivas, denominada
corriente de oscuridad (véase la fig. 8) que
lleva el potencial de membrana del
fotorreceptor a un valor cercano a -40
m[ más positivo que eI presentado en
reposo por las neuronas (-70 mV), 1o
que se conoce como despolarización.
La despolarización de la membrana
permite la apertura de otro
canales, los canales de Cú* activados
por voltaje. La entrada de iones de Ca2*,
favorecida por el gradiente electroquími-
co existente, permite 1a liberación por
exocitosis del neurotransmisor presente
en los fotorreceptores, y que parece ser el
ácido glutámico, si bien e1 ácido aspár-
tico puede estar presente en pequeñas
cantidades. Así, en la oscuridad los fo-
torreceptores liberan continuamente
glutamato hacia los receptores presentes
en las células bipolares de la retina. La
CICLO VISUAL
Metarrodops¡na Il
Todo-trans-ret¡na
que las otras reacciones son de
desde picosegundos (10 12 s) para laformación de
II
nrll¡E6
Desarro/lo
activación de estos receptores ptovoca la
generación de potenciales de acción que
son conducidos a 1as terminales ner-
üosas de las células bipolares donde
producen la liberación de su neurotrans-
misor y la excitación del siguiente tipo
de células, las células ganglionares, las
cuales conducen la información sinápti-
ca hacia el nervio óptico y a través de
éste a otras regiones del cerebro.
tipo de
La luz disminuye la liberación
de glutama to p or lo s fo torre c ep tore s
Hemos visto que al incidir los estímulos
luminosos sobre los fotorreceptores,
activan a una proteína G, la transducina,
que a su vez estimula a una enirma,7a
fosfodiesterasa de GMPc, cuya acción
reduce los niveles del ctt¿pc de manera
importante. Como resultado, no se
pueden ya mantener abiertos los canales
de Na* activados por GMPc y por 1o
tanto dejan de entrar hasta 1 millón
,TI
l
an
tipo térmico- Las isómeros interm.edios tienen un espec-
se
?resenta en d'ferentes magnitudes de tiempo
batorrodopsina (catalizada por la energía luminosa) hasta
-
lll Inrrrrigotión 1 Desarrollo

fotorreceptores, respectivamente. Cuan-

do se libera glutamato, este neurotrans-
misor excita a las células bipolares (o a
otro tipo de interneuronas) y éstas a su
Ligando Enzima29 mensajero
vez estimulan a las células ganglionares.
Los potenciales de acción generados en
A) @ las células ganglionares son entonces
transmitidos por el nervio óptico a tres
@ áreas del cerebro: al taTamo, al colículo
superior y a 7a rcgión pretectal. Así, la
sucesión de eventos de hn y oscuridad
se transmite de la retina al cerebro como
un patrón de potenciales de acción, en
el que la ausencia de estímulos lumi-
nosos se representa por actiüdad eléctri-
ca neuronal y la hn corresponde a los
periodos en que no se observan poten-
ciales de acción.
Mientras que la información que
llega al coLículo superior y a 7a región
pretectal sirve para controlar los reflejos
pupilares y los movimientos oculares de
acomodación, la información sináptica
que se dirige al tálamo es procesada en
e1 núcleo geniculado lateruly es enviada
a srt vez a la corteza visual primaria,
locahzada en la parte occipital (pos-
terior) del cerebro, responsable de
la integración de la información
y de su resultado final, la visión.
La percepción de un objeto sólo
puede obtenerse por un gran número de
-L) La rodopsina (R), la proteína G (transducina, T) y lafosfodiesterasa de cwc (eon) se
lacalizan en la metnbrana del disco en sitios mu! cercanos. Cuando no existe estimulación los
estímulos luminosos de características
canales de Na* sensibles a GMPC se encuentrdn abiertos generando la corriente de oscuridad. diferentes en términos de intensidad y de
B) Al incidir la luz sobre el recepto4 éste experimenta un arreglo confornacional y actitta a duración. Estos estímulos son analizados
la transdutina C) La subunidad a unida al cre (a-cre) se separa del compbjo bg, dirigién- y separados en sus componentes básicos
dose hacia lafosfodiesterasa.D) El complejo a- GTP se une a lafosfodiesterasa, actioanda a a nivel del receptor primario. Los sis-
la enzitna que conr.tierte el cupc a S'-c¡wp. La disminutión de la concentración de GMPc temas sensoriales abstraen la percepción
?roüoca el cierre de las canales de Na*, y conduce a la hiperpolarización de la mem.brana del yla representan en el cerebro mediante la
fotorrece?tor detección de sus patrones de generación
de potenciales de acción. Finalmente,
(106) de iones de Na' (véase el cuadro también 1os canales de Ca2r y al dismi_ las regiones dela corteza cerebral encar-

2) debido a los procesos de amp1ifi- nuir el influjo de iones de C** los foto- gadas de la percepción interactúan entre
ffeceptores cesan de liberar glutamato e1las para reconstmir los componentes del
cación inherentes a la señalización por
y de estimular a las células ganglionares. o los estímulos y generar así la percepción
segundos mensajeros.
consciente del objeto.
A1 interrumpirse la corriente de os-
curidad (generada por la entrada de iones
de Na*) el potencial de membrana del PEncrpclóN DE LA TNFoRMACTóN

fotorreceptor adquiere valores más nega- VISUAL
tivos (cercanos a - 70 mV), 1o que se Por los mecanismos que hemos
conoce como hiperpolaización. La con- crito, la oscuridad ylahn se
secuencia directa de este cambio en el estimulación e inhibición de la libe-
potencial de membrana es que se üerran ración de glutamato por parte de los
Breuo-H rN/ rRoG RAFÍA
des- BonuAN, E.R. Biocbemistry of tbe Eye.
traducen en Nueva York: Plenum Press, 1991.
EHINGoR, B. y J.E. Dow'I-INc.'lRetinal
Neurocircuitry and Tfansmission", en
-
Gl rrrrrrrrotión 1 DesarrotIo

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una corriente eléctrics es elflujo neto de

iones positir.tos o negati,uos por unidad de tiempo,

! se ex?resa en arnperios, unidad que correspande al mooimiento de 1 coulombia de carga

por segundo. En losfotorreceptores la corriente de oscuridad se debe al paso de iones Na* por
los canales sensib/es a GMpc presentes en el segmento externo. A) La reducción en la rcncen-
tración citoplasrn¿ítica de cMpc origina el cierre de los canales de Na*.8) El estíruulo lumi-
noso su?rinae la corriente de osruridad (de 50 picoamperios) e hiperpolariza (hace mtís ne-
gativo) el potencial de membrana al lle,oarlo de su oalor en la osruridad (- 40 mV) a AB REVIAIURAS UTILIZADAS
r,talores cercanos a -70 ml1 Las líneas punteada y continua re?resentan diferentes intensi-
RPE: epitelio pigmentado de
la retina.
dades /uminosas que se traducen en cambios gradua/es en la corrienre de oscuridad y en el
Nerüoso Central.
SNC: Sistema
potencial de nterubrana y por lo tanto, en la cantidad de neurotransmisor liberado por
eJ
GMPc:Monofosfato cíclico de guanosina.
fotorrece?tar
NM: Nanómetros.

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