Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
la actividad celular, y como consecuencia están enzima ornitina descarboxilasa (ODC). La vía
involucradas en una amplia gama de procesos indirecta, la más común en plantas, sintetiza
fisiológicos que van desde el c r e c i m i e n t o y putrescina tras la descarboxilación de la Arg por
desarrollo vegetal hasta la protección contra el medio de la enzima arginina descarboxilasa (ADC),
estrés biótico y abiótico (Guye et al., 1986; Evans y seguida con la formación de agmatina (Agm) y N-
Malmberg 1989; Faust y Wang 1992; Bais y c a r b a m o i l p u t r e s c i n a (NCPut) c o m o pasos
Ravishankar 2002). intermediarios los cuales permiten un mayor con-
trol sobre la síntesis (Slocum, 1991a; Tiburcio et al.
Las principales PA son p u t r e s c i n a (Put), 1997).
espermidina (Spd) y espermina (Spm) (Fig. 1). Ellas
se encuentran en todas las células vegetales en tres La actividad de las vías ODC y ADC dependen del
estados diferentes (Evans y Malmberg 1989; tipo de tejido o del estado de desarrollo vegetal
Galston y Kaur-Shawney 1990): (Slocum 1991a; Andersen et al. 1998). Se han
llevado a cabo estudios con las enzimas ODC y
- Estado libre, en el cual son activas electrostá- ADC, sus substratos marcados radioactivamente y
ticamente, es decir, tienen la posibilidad de sus respectivos inhibidores DL-a-diflourometilor-
asociarse con moléculas cargadas negativamente nitina (DFMO) y DL-a-diflourometilarginina
(técnicamente llamadas aniones). (DFMA), con el fin de evaluar su actividad
enzimática en diferentes procesos vegetales. Por
- Estado ligado soluble, en el cual las PA están ejemplo, en e m b r i o n e s de semillas de yute
formando complejos con compuestos de bajo (Corchorus sp.), Pandit y Ghosh (1988) han
peso molecular y son solubles en el citoplasma propuesto que la ODC puede ser activa en la
de la célula y están protegidas contra la degra- proliferación celular, y la ADC se requiere para los
dación durante su transporte a través de la procesos de crecimiento, expansión y diferen-
ciación. En cebada (Hordeum vulgare L.) y arroz
planta.
(Oryza sativa L.) se ha demostrado que la vía ADC
está involucrada en la síntesis de Put como
- Estado ligado insoluble, cuando están unidas a
respuesta a condiciones de estrés por exceso de
macromoléculas como la celulosa de la pared
ozono (Galston y Kaur-Shawney 1990; Flores 1991).
celular y a sitios aniónicos de las membranas.
Robie y Minocha (1989) demostraron que en fases
Debido al alto peso molecular de este complejo, tempranas de desarrollo de embriones somáticos
las PA en este estado no se presentan en el de zanahoria (Daucus carota L.), la Put libre se deriva
citoplasma celular. completamente de la vía ADC, mientras que la vía
ODC se presenta sólo durante estadios tardíos del
desarrollo del embrión y del crecimiento vegetal.
BIOSÍNTESIS Y METABOLISMO
La biosíntesis de las PA se puede dividir en dos Síntesis de espermidina
pasos principales (Fig. 1): y espermina
- Síntesis de la diamina putrescina (Put) a partir La síntesis de las poliaminas Spd y Spm (Fig. 1)
de los aminoácidos básicos L-ornitina (Orn) y ocurre a partir de la adición a la Put de uno o dos
L-arginina (Arg), grupos aminopropilo donados por la S-adenosil-
- Síntesis de las poliaminas espermidina (Spd) y metionina descarboxilada (dSAM). La dSAM se
e s p e r m i n a (Spm) a partir de Put y del deriva de la S-adenosilmetionina (SAM) por acción
aminoácido L-metionina (Met). de la enzima S-adenosilmetionina descarboxilasa
(SAMDC). A su vez, SAM deriva del aminoácido
Síntesis de putrescina metionina. La adición de grupos aminopropilo es
catalizada por enzimas específicas llamadas
La síntesis de Put (Fig. 1) puede ocurrir por vía putrescina aminopropiltransferasa (PAPT), y
directa tras la descarboxilación (pérdida de un espermidina y espermina sintasas (Spds, Spms)
grupo carboxilo) de la Orn por la acción de la (Slocum 1991a; Bagga et al. 1997; Andersen et al.
40 PALMAS
Poliaminas: reguladores del crecimiento con múltiples efectos en las plantas
Figura 1. Esquema de la ruta biosintética de las principales poliaminas (Adaptado de diversas fuentes). Las líneas
discontinuas representan varios pasos.
1998). A partir del precursor dSAM se puede grupos con carga positiva de las PA, haciéndolas
sintetizar la fitohormona etileno cuyas funciones visibles bajo luz ultravioleta. Debido a que este
son antagónicas con las PA (Kushad y Dumbroff compuesto es fotosensible (se degrada con la
1991). Por ejemplo, durante el desarrollo y la luz), a partir de este paso, todo el procedimiento
maduración de frutos de aguacate no se presenta debe ser llevado en condiciones de oscuridad.
competencia por la utilización de este precursor
entre la vía de síntesis del etileno y la vía de síntesis - Es necesario remover del extracto vegetal todos
de la espermidina y la espermina, mientras que en aquellos compuestos que no sean PA, como
el desarrollo de flores de clavel sí se presenta fenoles y raninos, y restos de reactivos químicos
competencia (Faust y Wang 1992). de los pasos anteriores. Con este fin se realizan
lavados con solventes orgánicos como eter
Catabolismo de las Poliaminas etílico y tolueno, y limpiezas con hidrólisis alca-
lina (utilizando hidróxido de potasio).
Las poliaminas Put, Spd y Spm son catabolizadas
(degradadas) principalmente por diaminas y poli- - Finalmente, para separar y cuantificar las dife-
aminas oxidasas (PAO) y por la putrescina amino- rentes PA se utilizan métodos analíticos, como
propiltransferasa (PAPT), las cuales están involu- el TLC (cromatografía en capa delgada) y el
cradas en la producción de PA poco comunes, como HPLC (cromatografía líquida de alta eficiencia).
norespermidina, norespermina, caldopentamina y El HPLC es un método altamente sensible que
otras (Phillips y Kuehn 1991; Bagga et al. 1997; Ti- permite la detección de niveles de PA en nano-
burcio et al. 1997). Estas PA poco comunes se pre- moles por gramo de peso fresco.
sentan en ciertos microorganismos como Physanmi
polycephalum, en organismos que habitan en con-
diciones extremas como bacterias termófilas (que TRANSPORTE, INCORPORACIÓN
viven bajo condiciones de alta temperatura) tipo Y LOCALIZACION DE LAS
Caldaríella acidophila (Hamana y Matsuzaki 1984) POLIAMINAS
y en plantas sometidas a estrés osmótico como la
alfalfa (Medicago sativa L.) (Bagga et al. 1997).
El transporte de PA depende de factores am-
bientales, como la humedad relativa y la tem-
peratura. Estudios realizados en plántulas de tomate
ANÁILISIS DEL CONTENIDO (Lycopersicum esculentum Mill.) y maíz (Zea mays
ENDÓGENO DE POLIAMINAS L.) demostraron que al 100% de humedad relativa,
la absorción de putrescina fue menor que a otros
El contenido de PA puede reflejar aspectos claves porcentajes de humedad relativa. Por su parte, a
de la fisiología de la planta, relacionados con cada temperaturas entre 4 y 30° C se presentaron in-
uno de los estados de desarrollo y como respuesta crementos en la absorción de Put (Rabiti et al.
a diferentes condiciones ambientales. De igual 1989).
manera, este contenido varía en los diferentes
tejidos y órganos de la planta. En las células vegetales, la incorporación de PA es
bastante rápida y depende principalmente del pH
Para determinar los niveles endógenos de PA en del medio externo a la célula, con picos máximos
los diferentes tejidos, se lleva a cabo el siguiente de incorporación a pH entre 4,0 y 5,0 y pH de 8,0.
procedimiento (Smith 1991): Una vez incorporadas, las PA pueden almacenarse
principalmente en compartimentos como la pared
- Las PA se extraen del tejido vegetal macerándolo celular y la vacuola (Bagni y Pistocchi 1991). A
en frío (a 4°C) con ácido tricloroacético (TCA). valores de pH fisiológico (7,0), las PA son moléculas
La función del TCA es evitar la reacción de las fuertemente básicas que están cargadas positiva-
PA con otras moléculas o su degradación. mente (policationes) y a este pH las PA pueden ligar-
se activamente a los más importantes polianiones
- Al extracto se le adiciona cloruro de dansilo, celulares (Galston y Kaur-Shawney 1987; Slocum
compuesto fluorescente, el cual se adhiere a los 1991b).
42 PALMAS
Poliaminas: reguladores del crecimiento con múltiples efectos en las plantas
44 PALMAS
Poliaminas: reguladores del crecimiento con múltiples efectos en las plantas
BIBLIOGRAFÍA
ANDERSEN, S.; BASTOLA, R.D.; MINOCHA, S.C. 1998. GALSTON, A.W.; KAUR-SHAWNEY, R. 1990. Polyamines in
Metabolism of polyamines in transgenic cells of carrot plant physiology. Plant Physiology (Estados Unidos) v.
expressing a mouse ornithine descarboxylas cDNA. Plant 94, p . 4 0 6 - 4 1 0 .
Physiology (Estados Unidos) v.116, p. 299- 307.
GALSTON, A.W.; FLORES,H.E. 1991. Biochemistry and
BAIS, H.P.; RAVISHANKAR, G.A. 2002. Role of polyamines physiology of Polyamines in Plants. CRS Press, Inc. Boca
in the ontogeny of plants and their biotechnological Raton, Florida.
applications. Plant Cell Tissue and Organ Culture (Países
Bajos) v.69, p. 1-34 GALSTON, A.W. 1983. Polyamines as modulators of plant
development. Bioscience (Estados Unidos) v. 33, p.382
BAGGA, S. ROCHFORD, J.; KLAENE, Z.; KUELEN, C; -388.
PHILLIPS, G. 1997. Putrescine aminopropyltransferase
is responsible for biosynthesis of spermidine, spermine, GUYE, M.G.; VIGH, L.; WILSON, J.M. 1986. Polyamine
and multiple u n c o m m o n polyamines in osmotic stress- titre in relation to chill-sensitivity in Phaseolus sp. Jour-
tolerant alfalfa. Plant Physiology (Estados Unidos) v.14, nal of Experimental Botany (Inglaterra) v. 37, p. 1036 -
p. 445 - 454. 1043.
BAGNI, N. ; PISTOCCHI, R. 1991. Uptake and transport of HA, H.; SIRISOMA, N.; KUPPUSAMY, P.; ZWEIER, J.;
polyamines and inhibitors of polyamine metabolism in WOSTER, P; CASERO, R. 1998. The natural polyamine
plants. In: RD Slocum and H.E. Flores (Eds). Biochemis- spermine functions directly as a free radical scavenger.
try and Physiology of Polyamines in Plants. CRS Press, Proceedings of t h e N a t i o n a l Academy of Sciences
Inc. Boca Raton, Florida, p.105 - 120. (Estados Unidos) v. 95, p. 11140 - 11145.
BASTOLA, R.D.; MINOCHA, S.C. 1995. Increased putrescine HAMANA, K.; MATSUZAKI, S. 1984. Widespread occurrence
biosynthesis through transfer of mause ornithine de- of norspermidine and norspermine in eukaryotic algae.
carboxylase cDNA in carrot promotes somatic embryo- Journal of Biochemistry (Japón) v. 9 1 , p. 1321-1324.
genesis. Plant Physiology (Estados Unidos) v. 109, p. 63
-71.
HAVELANGE, A.; LEJEUNE, P.; BERNIER, G.; KAUR-
EGEA-CORTINES, M.; MIZRAHI, Y. 1991. Polyamines in cell SHAWNEY, R; GALSTON, A.W. 1996. Putrescine export
division, fruit set and development, and seed germina- from leaves in relation to floral transition in Sinopsis
tion. In: RD Slocum and H.E. Flores (Eds). Biochemistry iilbu. Physiology Plantarum (Dinamarca) v. 96, p. 59 -
and Physiology of Polyamines in Plants. CRS Press, Inc. 65.
Boca Raton, Florida, p.77 - 92.
KUSHAD, M.; DUMBROFF, E. 1991. Metabolic and physi-
EVANS, P.T.; MALMBERG, R. 1989. Do polyamines have role ological relationships between the polyamine and eth-
in plant development?. Annual Review of Plant Physi- ylene biosynthetic pathways. In: R.D. Slocum and H.E.
ology and Molecular Biology (Estados Unidos) v. 87, p. Flores (Eds). Biochemistry and Physiology of Polyamines
519-522. in Plants. CRS Press, Inc. Boca Raton, Florida, p . 7 7 - 92.
EVEN-CHEN, Z.; MATOO, A.K.; GOREN, R. 1982. Inhibi- JARVIS, B.; YASMIN, S.; COLEMAN, M. 1985. RNA and pro-
tion of ethylene biosynthesis by aminoethoxyvinyl- tein metabolism during adventitious root formation in
glycine and by polyamines shunts label from 3,4 [14C]- stem c u t t i n g s of Phaseolus aureus cultivar b e r k i n .
methionine into spermidine in aged orange peel discs. Physiologia Plantarum (Dinamarca) v. 64, p. 53-59.
Plant Physiology (Estados Unidos) v. 69, p. 385 - 390.
KRAMER, G.F.; WANG, C.Y. 1990. Effects of chilling and
FAUST, M.; WANG, S. 1992. Polyamines in horticulturally temperature p r e c o n d i t i o n i n g on the activity of
i m p o r t a n t p l a n t s . Horticultural Reviews (Estados polyamines biosynthetic enzymes. Journal of Plant
Unidos) v.14, p. 3 3 3 - 3 5 6 Physiology (Alemania) v. 136, p. 115 - 119.
FLORES, H. 1991. Changes in polyamine metabolism in MARQUÍNEZ, X. 2001. Determinación de posibles meca-
response to abiotic stress. In: RD Slocum and H.E. Flores nismos fisiológicos de tolerancia a heladas en los pastos
(Eds). Biochemistry and Physiology of Polyamines in kikuyo y falsa poa. Facultad de Agronomía. Universidad
Plants. CRS Press, Inc. Boca Raton, florida, p. 213 - 228. Nacional de C o l o m b i a , Bogotá. (Tesis de M. Sc. -
fisiología de cultivos).
GALSTON, A.W.; KAUR-SHAWNEY, R. 1987. Polyamines as
endogenous growth regulators. In: P.J. Davies (Ed.). Plant MARQUÍNEZ, X.; NORATO, J.; MENDOZA, C. 2001. Las po-
hormones and their role in plant growth and develop- liaminas de las estructuras reproductivas de arveja (Pistan
ment. Martinus/Nijhoff Publishers. Dordrecht. sativum). Revista Comalfi (Colombia) v. 30, p. 1-10
MENDOZA, C; ROMERO, H.M.; P'OLANIA, J. 2000. Intrin- ROMERO, H.M.; NORATO, J. 1996. Accion de las poliaminas
sic polyamine levels and exogenous applied polyamines en la proteccion de la papa criolla (Solatium plureja CV
on Rhizophora mangle L. Potential use for rehabilitation "yema de huevo") contra las heladas. Agronomia
purposes. In: Memories of Sustainable use of estuaries Colombiana (Colombia) v. 13, p. 50-55.
and mangroves: Challenges and prospects. Recite, Brasil.
ROMERO, H.M.; NORATO, J. 1999. Estudios fisiopatologicos
MONTENEGRO, LC. 1995. Efecto de los reguladores del en palma de aceite: l. Contenido de poliaminas libres y
crecimiento en la germinación de tubérculos y la su relacion con la pudricion del cogollo. Revista Comalfi
producción de cultivo de papa (Solanum tuberosum). (Colombia) v.29, p. 1-9.
Facultad de Biología. Universidad Nacional de Colom-
bia, Bogotá. SERAFIN, D.; DEL DUCA, S.; TORRIGIANI, P. 1989.
Polyamine conjugation during the cell cycle of
NORATO, J.; ROMERO, H.M. 1995. Determinación y Helianthus tuberosus: Non enzymatic and trans-
aplicación de poliaminas en especies vegetales de interés glutaminase-like binding activity. Plant Physiology and
agrícola y forestal. Acta Biológica Colombiana (Colom- Biochemistry (Francia) v. 27, p. 659-668.
bia) v. 9, p. 107-118.
SLOCUM, R.D.; KAWR-SHAWNEY, R.; GALSTON, A.W. 1984.
NORATO, J.; VICENTE, C; TORREGROZA, M.; LEGAZ, M. The physiology and biochemistry of polyamines in
1991. Determinación y aplicación de poliaminas en maíz plants. Biochemistry and Biophysics, v. 235, p. 283 - 303.
(Zea mays). Acta Biológica Colombiana, (Colombia) v.
6,p. 1 2 - 18. SLOCUM, R.D. 1991 a. Polyamine biosynthesis in plants.
In: R.D. Slocum and H.E. Flores (Eds). Biochemistry and
PANDIT, M.; GHOSH, B. 1988. Ornithine decarboxylase Physiology of Polyamines in Plants. CRS Press, Inc., Boca
from embryos of jute seeds. Phytochemistry (Estados Raton, Florida, p.23 - 40.
Unidos) v. 27, p.1609-1610
SLOCUM, R.D. 1991 b. Tissue and subcellular localization
PHILLIPS, G.; KUEHN, G. 1991. Uncommon polyamines in of polyamies. In: R.D. Slocum and H.E. Flores (Eds). Bio-
plants and other organisms In: RD Slocum and HE Flores chemistry and Physiology of Polyamines in Plants. CRS
(Eds). Biochemistry and Physiology of Polyamines in Press, Inc., Boca Raton, Florida, p. 23 - 40.
Plants. CRS Press, Inc. Boca Raton, Florida, p. 121 - 136.
SMITH, M.A. 1991. Chromatographic Methods for the Iden-
RABITI, A.; PISTOCCHI, R. ; BAGNI, N. 1989. Putrescine tification and quantitation of polyamines. In;: R.D.
translocation in higher plants. Physiologia Plantarum Slocum and H.E. Flores (Eds). Biochemistry and Physi-
v.77, p.225-234. ology of Polyamines in Plants. CRS Press, Inc., Boca
Raton, Florida, p. 229-242.
ROBIE CA, MINOCHA SC. 1989. Polyamines and somatic
embryogenesis in carrot. I. The effects of difluo- TABOR, C.W.; TABOR, H. 1984. Polyamines. Annual Review
romethylornithine and difluoromethylarginine. Plant Biochemistry Estados unidos) v. 53, p. 749 - 790.
Science (Dinamarca) v. 65, p. 45-54.
TIBURCIO, A.F.; ALTABELLA, T; BORRELL, A.; MASGRAU,
ROMERO, H.M.; NORATO, J.; VELANDIA, F. 1994. Deter- C. 1997. Polyamine metabolism and its regulation.
minación y aplicación de la putrescina en plántulas de Physiologia Plantarum (Dinamarca) v. 100, p.664-674.
sietecueros. Revista Comalfi (Colombia) v. 21, p. 1-7.
46 PALMAS