FISIOLOGÍA Y METABOLISMO.

se poseen sobre la fisiología y el metabolismo de los vegetales, e imaginando que un círculo

ficticio engloba todas las reacciones bioquímicas que tienen lugar en estos tejidos, se podría
definir un subconjunto con las reacciones que esencialmente son iguales en todos los tejidos
vegetales. Estas reacciones son las que tiene lugar en los procesos básicos y entre ellas se
incluirían, por ejemplo, la activación de aminoácidos previa a la síntesis de proteínas, la
respiración mitocondrial, o las reacciones anabólicas de algunos polisacáridos de la pared
celular.

Respiración
La respiración es un aspecto del metabolismo basal de gran importancia para los
fisiólogos que estudian los fenómenos postcosecha. La respiración en los vegetales separados
de la planta puede seguir diferentes rutas metabólicas y la reacción global se expresa
como:
C6H120 6 + 602 + n ADP + n P¡ 6C02 + 6H20 + n ATP + calor

Teóricamente, al formarse 37 moles de adenosina trifosfato (ATP), se pierde el 60% de

la energía (2.870 kJ/mol de glucosa) en forma de calor. Sin embargo, estudios calorimétricos
han demostrado que en la respiración de los tejidos vegetales tras su recolección, las pérdidas
de energía en forma de calor son todavía mayores (90% o más), disminuyendo por lo
tanto la síntesis de ATP.

Respiración y conservación.

Los vegetales que en su respiración producen una gran cantidad

de dióxido de carbono y consumen mucho oxígeno son los más perecederos, mientras
que los que tienen una baja actividad respiratoria, pueden almacenarse durante períodos
de tiempo relativamente largos. Además, manteniendo las frutas y hortalizas en condiciones
de conservación que disminuyan la tasa respiratoria (por ej., refrigeración, atmósferas
controladas) es posible prolongar considerablemente su vida útil.

Rutas metabólicas y respiración vegetal

La importancia relativa de las distintas rutas oxidativas (ciclo de Krebs, lanzadera del
glioxilato, ruta de Embden Meyerhof y ciclo de las pentosas fosfato) es distinta según las
especies, los órganos y la ontogenia de la planta. Aunque las rutas metabólicas más comunes
son la glucólisis y el ciclo de Krebs, en determinadas circunstancias las oxidaciones a
través del ciclo de las pentosas fosfato (lanzadera hexosa monofosfato) son las responsables
de un tercio del metabolismo de la glucosa. Parece que la ruta de las pentosas
es más importante en tejidos maduros y se conoce su funcionamiento en frutas como el
pimiento, tomate, pepino, lima, naranja y plátano. Posiblemente, las sustancias reductoras
producidas por esta vía (NADPH) se utilizan en algunas reacciones de biosíntesis
en la formación del aroma y sabor del pimiento). Estudios realizados en plátanos maduros
demuestran que la glucólisis y la gluconeogénesis del carbono tienen lugar simultáneamente
vía sacarosa-fosfato-sintasa [36]. Las hexosas fosfato se forman a partir de la sacarosa
y al final, la superan en su concentración. Esta síntesis de sacarosa durante la maduración
implica un elevado consumo de ATP respiratorio.

El RQ se define como la relación entre el volumen

de C02 producido y el 0 2 consumido en la respiración durante un determinado período de
tiempo. En la fase climatérica del proceso madurativo se produce un aumento del RQ.
Este incremento de RQ en el climaterio, indica una mayor actividad de las reacciones de
descarboxilación, o una disminución en las de carboxilación

En la maduración del aguacate, el malato es oxidado bien por el enzima málicodeshidrogenasa

vía citocromo-oxidasa, o por el enzima málico en la ruta de la cadena
respiratoria alternativa insensible al cianuro [57].
Enzima málico
Malato + NADP+ Piruvato + C02 + NADPH + H+

Modelos/Patrones respiratorios
La respiración climatérica ha sido objeto de numerosos
estudios porque determina el final del punto óptimo de maduración y el inicio de la
senescencia deterioro o envejecimiento La magnitud del aumento de la respiración
climatérica es muy variable entre los diferentes frutos y muchos de ellos y todas las hortalizas
no producen por sí mismos ese incremento después de la recolección
Los vegetales que presentan este último comportamiento se llaman tradicionalmente «no
climatéricos», aunque es posible que en algunas de estas frutas no se haya observado este
fenómeno por haberse recolectado cuando ya estaban en la fase postclimatérica

En las frutas climatéricas, una concentración

umbral de etileno (0, 1-1 ppm) provoca el inicio del pico respiratorio del climaterio, pero
el etileno no influye en la tasa respiratoria una vez que comienza la fase climatérica.

La coincidencia entre el máximo climatérico y los índices de madurez

no es siempre exacta. Aunque en muchas frutas y en condiciones muy diversas, la crisis
climatérica y la plena madurez se alcanzan simultáneamente, se ha comprobado que ambos
fenómenos pueden producirse de forma independiente

Factores que influyen en el cociente respiratorio

El proceso de respiración en los tejidos vegetales es muy dependiente de la temperatura.
Dentro del intervalo de temperaturas «fisiológicas» para cada especie, se produce
un aumento de la tasa respiratoria paralelo al de la temperatura y este incremento se puede
expresar mediante el valor Q10• El Q10 se define como la velocidad a la que tiene lugar una
determinada reacción a una temperatura T, dividido por la velocidad de esa misma reacción
a una temperatura 10°C menor. Para la mayoría de las frutas y hortalizas los valores
Q10 están comprendidos entre 1 y 7, siendo los más frecuentes entre 1 y 2.

En general, una reducción de la tensión de oxígeno (por debajo del 21%) o bien un
incremento del dióxido de carbono (por encima del 0,03%) disminuyen la actividad respiratoria
y ralentizan determinadas reacciones de deterioro asociadas a la misma.

la cadena
alternativa por el oxígeno, es mucho menor que la de la citocromo-oxidasa y en consecuencia,
la respiración por esta última vía es más sensible a las bajas concentraciones de
oxígeno. En estas condiciones, se puede producir la acumulación de productos finales
anaeróbicos que son fitotóxicos.

Control bioquímico de la respiración

sirven corno señales para regular
la actividad de enzimas claves en las rutas metabólicas con la finalidad de mantener el
equilibrio entre la oferta y la demanda. Las señales que controlan la actividad respiratoria
son muy numerosas. De acuerdo con la teoría de la «carga energética», si una célula se
encuentra en un estado de alto consumo de ATP incrementará sus niveles de ADP y AMP.
Las principales acciones reguladoras son
la activación de la fosforilasa por el ADP o su inhibición por el ATP y la inactivación de
la fosfofructoquinasa y de la piruvatoquinasa por el ADP y el AMP

Una de las primeras teorías para su explicación se basa en la liberación a través de

las membranas porosas de sustancias fenólicas y otras sustancias que provocarían un
«desacoplamiento
» de la fosforilación oxidativa en la cadena mitocondrial de transferencia de
electrones.

Expresión genética y síntesis proteica

los vegetales después de la recolección. Procesos fisiológicos como

el brote de tubérculos y bulbos, la germinación de semillas, la maduración de frutas y la
senescencia vegetal, son fases sucesivas de desarrollo que se deben a la transcripción del
DNA y la traslación de mRNA a proteínas (enzimas).

las plantas se acompaña de un incremento

de la síntesis de RNA y una mayor velocidad de transcripción. Además, parece que durante
la maduración de la fruta, es absolutamente necesaria la síntesis continua de proteínas.
Así, la cicloheximida, que es un inhibidor de la síntesis proteica, también inhibe el
desenverdecimiento, el ablandamiento, la biosíntesis de etileno y la maduración de los
plátanos tratados con etileno

Tecnología del DNA (rDNA) recombinante

La cadena de rDNA
se obtiene realizando cortes y posteriores recombinaciones de moléculas de DNA de distintas
procedencias (Capítulo 13). Los genes aislados se pueden modificar mediante una
mutagénesis localizada para conseguir una proteína objetivo con determinadas características
(Capítulo 7). La introducción de un DNA extraño en un organismo (por ej., una
planta) se llama transformación y la nueva planta se denomina transgénica.

Los pasos básicos para la clonación de un gen

son: (1) identificar una proteína objetivo (por ej., un enzima o una proteína de
almacenamiento);
(2) determinar la secuencia de la proteína; (3) obtener la secuencia del DNA
correspondiente a partir del triplete del código genético; (4) preparar una sonda de DNA
(cadena simple de DNA con nucleótidos marcados radiactivamente, que codifica una sección

complementaria del gen); (5) rastrear una biblioteca de genomas (archivo de segmen- ¡os
de DNA que probablemente contiene el gen que interesa); (6) insertar el gen aislado en
1164 Química de los alimentos
un vector (una secuencia de DNA autorreplicante de alto peso molecular que puede ser
absorbida por la célula hospedadora y su progenie); (7) incorporar el vector en un
hospedador microbiano fácilmente transformable, como Escherichia coli; (8) propagar el
hospedador microbiano y verificar la secuencia de DNA del gen clonado y (9) transformar
una planta hospedadora para obtener una planta transgénica. Este último paso se suele llevar
a cabo con un vector (plásmido desactivado) obtenido a partir de la bacteria Agrobacterium
tumefaciens, que induce el desarrollo de tumores en plantas.

Aplicación de la ingeniería genética a los cultivos vegetales

la ingeniería en rutas
metabólicas (por ej., introducir genes que codifican un enzima regulador cuya acción
aumentará
o disminuirá un metabolito importante, como puede ser la biosíntesis de un pigmento)
y (4) la mutagénesis localizada para modificar un gen y sus productos (por ej.,
para cambiar el coeficiente de temperatura o cualquier otra propiedad de un enzima).

Los tomates Flavr Savr han sido manipulados genéticamente y contienen

el gen antisentido de la poligalacturonasa. La poligalacturonasa, es uno de los muchos
enzimas que se sintetizan durante la maduración del tomate; este enzima cataliza la
ruptura de la pectina (Sección 16.2.2.1) hidrolizando los enlaces a-1 ,4-poligalacturónicos
y produce el ablandamiento de los tejidos. Durante la maduración del tomate Flavr Savr
se bloquea la expresión normal del gen de la poligalacturonasa.

Otros procesos metabólicos que influyen sobre la calidad

Cambios en los componentes de la pared

Los cambios en la pared de la célula vegetal tienen una importancia fundamental en el
ablandamiento de los tejidos. Aunque el ablandamiento puede deberse también a una falta de
turgencia, en la mayoría de las frutas y hortalizas. Algunas veces, también puede producirse un
endurecimiento debido a la síntesis de lignina en la pared como ocurre, por ejemplo, en peras,
apios y espárragos.

El enzima pectinmetilesterasa, que cataliza la hidrólisis de los ésteres metílicos de la pectina,

se halla ampliamente distribuido en las plantas y hongos. En la mayoría de los frutos, la
poligalacturonasa y las celulasas aumentan durante el proceso madurativo. Durante la
maduración del tomate se produce un incremento de los enzimas poligalacturonasa y pectín
esterasa, aunque no explica por completo el ablandamiento de este fruto.

o. Aunque casi toda la información dlsponible sobre los cambios en las paredes celulares
durante la maduración se refiere a los procesos degradativos, hay que señalar que en este
período también tienen lugar algunos procesos de síntesis [56].

En los zumos de cítricos y de tomate, se pretende que la suspensión coloidal sea muy estable y
por lo tanto, la presencia de pectín esterasas y poligalacturonasas resulta indeseable.

La síntesis del almidón y su degradación en azúcares simples son procesos metabólicos

fundamentales en la fisiología postcosecha de los vegetales. En las patatas, la presencia de
azúcares es indeseable porque durante el cocinado aparecen defectos de textura, un sabor
dulce desagradable y/o un dorado excesivo en la fritura. El almacenamiento a temperaturas de
refrigeración inferiores a 5°C provoca en la mayoría de los cultivares de patata la
transformación del almidón en sacarosa y otros azúcares reductores.

Las patatas contienen un inhibidor proteico del enzima invertasa (Fig. 21) que se inactiva a
temperaturas bajas, por encima de las de congelación (estrés por el frío).
Entre algunas de las teorías que explican el endulzamiento por el frío en las patatas, se pueden
mencionar la de la sensibilidad al frío de la fosfofructoquinasa y posiblemente de la
piruvatoquinasa [4], la no intervención de la fosfofructoquinasa vía ciclo de la pentosa fosfato
[86] y la pérdida de integridad del gránulo de almidón [8].

Independientemente de cómo se acumula el azúcar durante el almacenamiento en frío de los

vegetales, este hecho supone un grave inconveniente para la comercialización de las patatas.
En la práctica, el problema se soluciona con un «reacondicionamiento» (mantenimiento a
temperaturas templadas durante varios días para reducir el contenido en azúcar por medio de
reacciones catabólicas y la conversión en almidón) o bien eliminando el exceso de azúcar
mediante un lavado en agua de las patatas cortadas.

La mayor síntesis de almidón se produce a temperaturas próximas a la ambiental. En estos

vegetales, el proceso de síntesis de almidón está acompañado por la disminución de azúcares y
generalmente implica una pérdida de calidad.
La ADPG es inhibida por el pirofosfato y PPi; en el maíz dulce algunas veces se realizan
pulverizaciones con productos que contienen estas sustancias para retrasar la conversión del
azúcar en almidón.

Metabolismo de los ácidos orgánicos

Los ácidos orgánicos se encuentran circulando en los tejidos vegetales tras la recolección y
tienden a disminuir durante la fase de senescencia.

También hay que señalar que la acetil coenzima A (acetil-CoA) participa en la síntesis de
compuestos fenólicos (Sección 16.2.5.3), lípidos y sustancias volátiles responsables del aroma.
Además de la importancia general que los ácidos orgánicos tienen en el aroma, textura y color,
parece que algunos de ellos son capaces de modificar la acción de las hormonas vegetales y,
por lo tanto, podrían participar en el control de los cambios ontogénicos.

Metabolismo lipídico

Aunque los compuestos lipídicos suelen encontrarse en pequeñas cantidades en las frutas y
hortalizas, su metabolismo adquiere una especial importancia durante la vida postcosecha,
especialmente cuando las condiciones de almacenamiento y procesado de los productos
vegetales no son las óptimas.

En los tejidos vegetales, el fenómeno de envejecimiento está asociado con una disminución de
ácidos grasos poliinsaturados que parece producirse al mismo tiempo que la autólisis de las
membranas y la pérdida de la integridad celular.

Los radicales libres están regulados por h1 acción de «limpiadores» como la superóxido
dismutasa, vitaminas C y E, citoquinina, catalasa y glutatión-peroxidasa.

Los hidroperóxidos formados por la lipooxigenasa también pueden reaccionar con otros
componentes como las proteínas produciendo la pérdida de color de los carotenoides y de las
clorofilas.

En comparación con otros cereales, la avena contiene unos niveles mucho mayores de lipasa;
la acción de este enzima, junto con el de la lipooxigenasa, origina la formación de una gran
cantidad de componentes de sabor amargo (Fig. 28).

Metabolismo de los pigmentos

En las partes vegetales separadas de la planta, se producen tanto reacciones de síntesis como
catabólicas que dependen de las condiciones de almacenamiento (concentración de oxígeno,
luz y temperatura).

Los principales catalizadores de la destrucción de los carotenoides parecen ser las

lipooxigenasas (indirectamente vía oxidación lipídica) y las peroxidasas (que pueden degradar
directamente el (:3-caroteno).

Aunque recientemente se han producido grandes avances en los estudios sobre la formación
de los distintos pigmentos flavonoides, los conocimientos sobre estas reacciones son todavía
escasos.

En alimentos procesados (por ej., durante el almacenamiento de vegetales congelados que no

han sido previamente escaldados), los antocianos pueden ser co-oxidados por los productos de
degradación que se originan en las reacciones de oxidación de los compuestos fenólicos por la
polifenoloxidasa o la peroxidasa.

La degradación de la clorofila in situ se produce al mismo tiempo que la síntesis de otros

pigmentos en muchos vegetales una vez recolectados.

En muchos tejidos vegetales vivos, la degradación de la clorofila puede acelerarse aplicando

etileno en concentraciones del orden de partes por millón. Ésta es una práctica comercial
habitualmente utilizada para el desenverdecimiento del limón, del plátano y del apio.

La conversión de la clorofila en feofitina está catalizada por un ácido (Capítulo 9) y es una

reacción especialmente importante en los alimentos sometidos a tratamientos térmicos, pero
también se produce en los vegetales frescos cuando se conservan en atmósferas enriquecidas
con dióxido de carbono (Sección 16.6.3).

Componentes aromáticos. Biogénesis y degradación

l aroma característico de las frutas y hortalizas está determinado por una gran variedad de
compuestos orgánicos que se forman durante la maduración, la senescencia y algunas veces,
también durante el procesado y la cicatrización de las heridas (Sección 16.5.1).

En la biosíntesis de los aromas vegetales intervienen muchas reacciones distintas, entre ellas,
participan el metabolismo de los aminoácidos aromáticos o sulfurados (Figs. 18 y 27), de los
carbohidratos y sus derivadas (Fig. 29), y de los ácidos grasos insaturados (Fig. 28; Sección
16.4.4).