20
El pingüino emperador es la única Mientras centenares de machos
especie conocida de pingüino que
se reproduce durante las extremas
condiciones del invierno antártico.
El ciclo reproductivo del pingüino
emperador comienza con un largo
viaje hasta encontrar las colonias de
anidamiento, donde tras una cópula
precedida por un llamativo ritual de
cortejo, cada hembra pone un único
huevo. El padre incuba dicho huevo
con sumo cuidado, encima de sus
pies y entre su plumaje, para
protegerlo del viento y el frío y evitar
que entre en contacto con el hielo
hasta el momento de la eclosión.
376
permanecen agrupados sin moverse
ni alimentarse, solo protegiendo
e incubando los huevos, las hembras
recorren hasta 80 km durante unos
dos meses para encontrar alimento.
Si un polluelo nace antes de que su
madre regrese, el padre segrega
una sustancia lechosa del esófago
para mantenerlo con vida.
Cuando la hembra vuelve, reconoce
a su compañero, que habrá perdido
entonces unos 12 kg, por sus voces
de llamada. A partir de ese
momento, la pareja se turna para
ocuparse del cuidado del polluelo.
CONTENIDOS
Los animales se reproducen Los animales con
asexual o sexualmente reproducción sexual tienen
un aparato reproductor
donde se forman los gametos
Tras la fase de fecundación Los invertebrados y los
se suceden el desarrollo vertebrados se reproducen
embrionario y el de muy diversas maneras
postembrionario
El plngOlno emperador se reproduce
mediante reproducción sexuat.
¿Qué es la reproducción seJ<UÑ1
¿Y la reproducción asexual?
¿Qué Importancia evolutiva tiene
la reproducción sexual?
El huevo del pingüino tiene su ortgen
en la únI6n de dos células mediante
fecundación. ¿Cómo se llaman
y dónde se forman estas células?
¿Qué es la fecundación y EI6nde
crees que tiene lugar?
En los animales con
reproducción sexual los
gametos de distinto sexo
se unen en la fecundación
El ser humano puede
intervenir en los procesos
reproductivos
¿QUées.~
¿crtesqueel~
este proc:é&O?
¿sabes qué es 18 donaCt6n?
¿Qué aplicaciones crees que tiene
clonar seres vM:I6 como el pIn&OIno?
¿conoces técrIk:as de reproducción
asistida? ¿Cu6Ies?
377
 Los animales se reproducen asexual
o sexuaImente

En los animales existen dos tipos de reproducción: sexual y asexual, según se

produzca o no unión de células especializadas, y por tanto, intercambio de ma-
terial genético. Algunas especies animales adoptan uno u otro tipo de reproduc-
ción dependiendo de las circunstancias ambientales.
/

111 Reproducción asexual o multiplicación vegetativa

En la escisión, ¿cuántos
organismos nuevos puede
originar el progenitor?
En este tipo de reproducción participa un solo individuo; de él se separa la uni-
dad reproductora, que puede ser una célula o un grupo de células, que tras su
desarrollo da lugar a un individuo genéticamente igual al progenitor.

Tipos de reproducción asexual

Gemación. Se produce a partir de una
protuberancia o yema del animal, que se
desarrolla y da lugar a un nuevo individuo
que se separa del progenitor. En ocasiones
pueden quedar unidos formando una colonia.
La gemulación es un tipo de gemación
con yemas internas. Se trata de formas
de resistencia, las gémulas, que se liberan
al medio al morir el progenitor y solo se
desarrollan si las condiciones son favorables.
Escisión o fragmentación. Consiste en la
rotura espontánea del organismo progenitor
en dos o más fragmentos, cada uno de los
cuales dará lugar, tras su desarrollo, a un
individuo completo, adulto e independiente.

SABER MÁS
poliembrionía
Un caso especial de fragmentación
es la poliembrionía, que ocurre
cuando el embrión se divide en
las primeras etapas del desarrollo
embrionario. En vertebrados se da
en el armadillo, cuyo embrión se
divide en cuatro u ocho en una fase
temprana del desarrollo.
~ En la especie humana, ¿se puede
hablar de poliembrionía en el caso
de gemelos monocigóticos?
Explica tu respuesta.
- -
ID Reproducción sexual por anfigonia
La reproducción sexual se realiza mediante la unión de dos células sexuales o ga-
metos producidos en el aparato reproductor. Los gametos pueden provenir del
aparato reproductor de un solo progenitor o del de dos progenitores, morfológi-
camente distintos y pertenecientes a sexos diferentes: macho y hembra.
Los gametos son células haploides (n) y especializadas que portan información
genética del individuo que las produce. En el caso de que intervengan dos proge-
nitores, los descendientes poseerán caracteres procedentes de ambos. La repro-
ducción por gametos o gametogamia puede ser: anfigonia o partenogénesis.
La anfigonia es el tipo más frecuente y conlleva la unión de ambos gametos, fe-
cundación, y la fusión de su material genético, cariogamia. Se forma así una
célula huevo diploide (2n), denominada cigoto, a partir de la cual se desarrolla un
nuevo individuo que posee ambas informaciones genéticas. Según las caracterís-
ticas que presenten los gametos, se pueden distinguir tres modalidades: isoga-
mia, si son isogametos, estructuralmente iguales y, por lo general, tienen estruc-
turas locomotoras como cilios o flagelos; anisogamia, si son anisogametos, con
formas similares pero de tamaños diferentes, uno mayor, el macrogameto, y otro
menor, el microgameto; y oogamia, si uno de los gametos es inmóvil y grande,
óvulo, y el otro es móvil y pequeño, espermatozoide. La oogamia se puede consi-
derar una variedad de anisogamia. Se da en la mayor parte de los animales.

378
 Reproducción en animales •

111 Reproducción sexual por partenogénesis

En la partenogénesis el nuevo individuo se desarrolla a partir de un único ga-
meto, normalmente el femenino, sin producirse fecundación. A pesar de no haber
fecundación previa, se considera como un tipo de reproducción sexual, ya que hay
producción de gametos. La partenogénesis puede ser de distintos tipos:
• Obligada. Se presenta como única forma de reproducción. ¿ /
Todos los individuos son hembras.
• Facultativa. En ella las hembras son capaces de poner tan- 32 ~
G
Meiosis
Gametos

16
. .
partenogenesls
~ 16 /1 .
~ ~
to huevos fecundados, que generan individuos hembra, (2n) ,
como huevos sin fecundar, que dan lugar a machos.
16
• Accidental. Sucede cuando una especie que se reproduce
por anfigonia experimenta un proceso de partenogénesis ~ación
de forma ocasional. --- -.....;::a....~· r 32
• Cíclica. Supone la alternancia de generaciones que presen- ~

tan partenogénesis con otras con reproducción por anfigonia.

Ejemplo de partenogénesis facultativa.

111 ventajas e inconvenientes de cada tipo

de reproducción
Tanto la reproducción asexual como la reproducción sexual son mecanismos re-
productivos con ventajas e inconvenientes:
• Ventaja de la reproducción asexual. En condiciones favorab les, mediante
una reproducción asexual tan solo se necesita un individuo para producir, en
muy poco tiempo, una gran cantidad de descendientes en los que se mantienen
las características del progenitor. Además, los procesos reproductores, excepto
en algunos casos, no son especialmente complejos.
Sin embargo, para que ocurra la reproducción sexual es necesario que se for-
men células especializadas (los gametos), que se encuentren dos individuos de
sexos diferentes, que se desarrollen mecanismos para el encuentro y la fusión
de ambos gametos y que tenga lugar el desarrollo posterior del cigoto. Estos
procesos implican una mayor dificultad y un mayor gasto energético que los de
la reproducción asexual.
• Ventaja de la reproducción sexual. En la reproducción sexual son dos los
individuos progenitores los que aportan características a los descendientes.
Así, cuando se produce la fecundación, se mezcla el material genético de ambos
gametos, lo que origina nuevas y únicas combinaciones genéticas.
De esta forma, cada individuo resultante de una reproducción sexual muestra
una mezcla única de características que proceden de sus dos progenitores. Esto
implica la aparición constante de nuevas combinaciones de caracteres, lo que
incrementa la variabilidad de las especies, favorece los procesos de adaptación
a cambios ambientales y facilita la evolución. Sin embargo, salvo por mutacio-
nes, en la reproducción asexual, no existe ninguna variabilidad genética, lo que
dificulta la adaptación a otros ambientes y la evolución de las especies.
Gametos masculinos y gameto femenino
en los momentos previos a la fecundación.
ACTIVIDADES

2. Explica la diferencia fundamental entre los dos tipos de reproducción .

3. ¿Cuál es la principal diferencia entre la gemación y la escisión? Busca un ejemplo
~ de cada una de ellas, distinto al que aparece en el dibujo.
4. Determinados animales se pueden reprOducir de forma asexual o sexual. ¿De qué
depende que lo hagan de uno u otro modo?

379
 Los animales con reproducción sexual
tienen un aparato reproductor donde
se forman los gametos
SABER MÁS

Hermafroditismo La reproducción sexual se produce gracias al aparato reproductor, cuya morfo-

El hermafroditismo es característico
de algunos invertebrados y suele ser
una adaptación de los animales que
viven fijos a un sustrato o son de vida
parásita, evitando así la necesidad
de que otro individuo esté presente.
Es característico de animales
terrestres, aunque puede aparecer
en algunas especies acuáticas.
logía y función dependen de la especie animal y de si es masculino o femenino .
Los animales que presentan ambos aparatos se llaman her mafroditas o monoi-
cos, mientras que las especies en las que cada tipo de aparato reproductor se
encuentra en individuos distintos se denominan unisexuales o dioicos.
La complejidad del aparato reproductor se incrementa con el grado de evolución
de la especie. En las especies más sencillas, el aparato reproductor consta de:
• Gónadas. Son los órganos principales. En las gónadas se forman los gametos
y, en algunas especies, también hormonas sexuales.

Ovotestis Oviducto En los animales unisexuales, cada individuo tiene un solo tipo de gónada que
puede ser masculina, testículo, o femenina, ovario. Los testículos producen
gametos masculinos y los ovarios, gametos femeninos. En los animales her ma-
froditas, en cambio, cada animal posee los dos tipos de gónadas o una gónada,
denominada ovotestis, capaz de formar ambos tipos de gametos .
• Gonoductos. Tanto espermiductos en el aparato reproductor masculino como
Receptáculo Conducto Pene oviductos en el femenino, son los órganos que conducen los gametos hasta el
seminal espermático gonoporo . Este poro comunica con el exterior, donde, en algunos casos, se
produce la fecundación.
En los animales más evolucionados, el espermiducto se continúa con un órgano
copulador, denominado pene, que deposita los gametos masculinos en el gono-
ducto. Facilita, así, la unión de los gametos.
En el aparato reproductor femenino pueden existir otros órganos relacionados, por
ACTIVIDADES ejemplo, con el almacenamiento de espermatozoides o con el desarrollo del embrión.
5. ¿Por qué se dice que el
~ hermafroditismo suele ser
un tipo de adaptación? Busca
DI La estructura de los gametos
algún ejemplo. Los espermatozoides, aunque suelen ser células pequeñas y muy móviles, son
muy variados; los óvulos suelen ser células grandes y esféricas o algo ovoidales.

Espermatozoide de mamíferos Óvulo de mamíferos

Cabeza. Cuello. Esta estructura, Citoplasma. Núcleo. Esta estructura

Esta parte es la más formada por dos Esta parte del óvulo tiene forma esférica
ancha y voluminosa centríolos, acumula acumula gran y presenta uno o varios
del gameto. Está gran número cantidad de sustancias nucleolos (las llamadas
formada por de mitocondrias de reserva: el vitelo. manchas germinativas).
el núcleo rodeado situadas en espiral En la periferia, los
de poco citoplasma. que suministran energía gránulos corticales,
En su parte anterior, para el desplazamiento. procedentes del Envoltura secundaria.
una estructura aparato de Golgi, Esta estructu ra está
procedente Cola. Esta parte resulta forman la menbrana constituida por dos
del aparato de Golgi, imprescindible para de fecundación. capas: la zona pelúcida,
llamada acrosoma, el desplazamiento. formada por proteínas,
contiene enzimas En su comienzo está y la corona radiada,
para la digestión rodeada de una pequeña Envoltura primaria. capa de células
de las paredes parte de citoplasma. Esta capa corresponde foliculares que rodean
del óvulo. a la membrana plasmática. al óvulo.
i
380
 Reproducción en animales

fJI La gametogénesis
Se denomina gametogénesis al proceso de formación de los gametos. Se lleva
a cabo tanto en las gónadas femeninas como en las masculinas.
Los gametos (haploides) se originan por meiosis a partir de células germinativas
(diploides). La gametogénesis femenina se inicia durante el desarrollo embrionario
y la masculina, en la pubertad. Aunque ambos procesos son muy similares, presen-
tan algunas diferencias significativas.

Ovogénesis Espermatogénesis

proliferación PrOliferación
Las células germinales diploides Mitosis / "'- ./' ~ Las células germinales
aumentan su número y producen diploides comienzan la mitosis
ovogonias por mitosis. ¡ \ I \ y forman espermatogonias.
~ i. ovogonía (2n)
Crecimiento Crecimiento
Espermatogonia j \ j\
Al nacer, cada hembra tiene (2n) Las espermatogonias
Ovocito
un número concreto de ovogonias, aumentan de tamaño
que aumentan de tamaño
y acumulan vitelo, transformándose
de primer orden (2n)
Espermatocito 1
de 1.·r orden (2n)
y se transforman en
espermatocitos de primer
en ovocitos de primer orden. \ .. ~ FolículO
orden.
Estos comienzan la profase I Espermatocito '"
primario Maduración
meiótica y se detienen antes
······7
de 2.° ordenl ~
de la metafase I hasta la pubertad. (n) Los espermatocitos
El ovocito queda rodeado Ovocito \ .,,-: .. de primer orden terminan
de segundo ~... ,.
de una capa de células que forman
el folículo primario. Con
la pubertad, en cada ciclo sexual,
orden (n) : ! ~permátidl
(n)
\
la primera división meiótica
convirtiéndose en dos
espermatocitos de segundo
uno o más ovocitos crecen orden; estos comienzan
la segunda dividión meiótica.
rápidamente y acumulan vitelo,
pasando a la siguiente fase. Óvulo (n)
1 1 1 1 dando cuatro espermátidas
con un número haploide
Maduración de cromosomas.
Cada ovocito finaliza la primera división meiótica originando un ovocito
Espermiogénesis
de segundo orden y un primer corpúsculo polar. En la segunda
división meiótica el ovocito de segundo orden bloquea la división en Las espermátidas
metafase. completándose en la fecundación . En la mayoría de mamíferos. se transforman
los ovocitos secundarios en metafase que no son fecundados degeneran. en espermatozoides
Los fecundados completan la meiosis. el ovocito secundario se transforma por diferenciación celular.
en óvulo y se produce un segundo corpúsculo polar. A su vez. el primer El aparato de Golgi forma el
corpúsculo dará dos corpúsculos polares. Los tres corpúsculos producidos acrosoma y el centríolo origina
degeneran. los microtúbulos del flagelo.
/

ACTIVIDADES

6. Indica las funciones de las siguientes estructuras:

a) Acrosoma. /
b) Cuello del espermatozoide.
c) Gránulos corticales del óvulo.
7. Señala las semejanzas y diferencias entre la espermatogénesis y la ovogénesis.
8. ¿Qué tipos de divisiones celulares se producen en los procesos de espermatogénesis
y ovogénesis? ¿Qué significado tiene cada una?
9. ¿Por qué se produce una reducción cromosómica durante la gametogénesis?
10. Explica las ventajas y los inconvenientes del hermafroditismo y la unisexualidad.

381
 En los animales con reproducción sexual
los gametos de distinto sexo se unen
en la fecundación

*copulación: unión sexual de
un macho y una hembra. Durante
esta unión, el macho deposita los
espermatozoides en el interior del
aparato reproductor de la hembra.
ACTIVIDADES
11. La mayoría de las especies
hermafroditas tratan de evitar
la autofecundación. ¿Qué
mecanismos utilizan para ello?
12. Elabora una tabla señalando
las ventajas e inconvenientes
de los distintos tipos de
fecundación.
13. ¿Qué proceso asegura la
monospermia o penetración
de un solo espermatozoide?
La unión de gametos de distinto sexo para dar lugar a un cigoto se denomina fe-
cundación. Antes de la fecundación se genera una descarga de espermatozoides
yen la hembra se produce la ovulación: la pared del folículo se rompe y el ovoci-
to, con células de la corona radiada, sale del ovario. Según el lugar donde se pro-
duzca, existen dos tipos de fecundación: externa e interna.
• Si la fecundación es externa, machos y hembras liberan sus gametos al me-
dio, el agua. Así, la fecundación se produce fuera del organismo materno.
• Si la fecundación es interna, los espermatozoides se depositan en el interior
de los conductos genitales de la hembra y los ovocitos se expulsan en la zona
superior del oviducto. Así, la fecundación se produce en el interior del aparato
reproductor femenino, generalmente, mediante copulación*.
En animales hermafroditas la fecundación se puede producir de dos maneras:
• Autofecundación, que tiene lugar entre los gametos masculino y femenino
del mismo individuo. Es característica de especies sésiles.
• Fecundación cruzada, que sucede entre espermatozoides de la parte repro-
ductiva masculina de un individuo y ovo citos de la parte reproductiva femenina
de otro. Esta modalidad es la más frecuente en hermafroclitas de vida libre.
El encuentro entre los gametos se realiza normalmente gracias a la movilidad
del espermatozoide. En la fecundación se distinguen las siguientes etapas:
1. Penetración del espermatozoide.
2. Activación del ovocito.
3. Unión de núcleos o cariogamia, en la que se constituye un cigoto diploide.

Etapas de la fecundación en mamíferos

El espermatozoide (A) atraviesa la corona
radiada del ovocito por la acción de la enzima
hialuronidasa del acrosoma.
Tras pasar la corona radiada y la membrana
pelúcida, se produce la fusión de
membranas (B) de los gametos y se activa
elovocito.
Una parte del citoplasma del ovocito, el cono
de fecundación (D), engloba poco a poco
al espermatozoide en el punto de contacto
y se retrae.
El centríolo (F) y las mitocondrias (E)
penetran junto con el núcleo
del espermatozoide e intervienen
en la meiosis del ovocito
(por su activación), que se transforma
en óvulo.
El pronúcleo femenino (H)
y el pronúcleo masculino (G)
son los nombres que reciben los núcleos
femenino y masculino que se acercan
el uno al otro para su fusión o cariogamia.
El material genético de ambos queda
encerrado por una membrana,
formándose el sincarion (J)
y constituyéndose un cigoto diploide.
A partir de los gránulos corticales (C)
se forma una estructura, la membrana
de fecundación (1), que impide
la entrada de nuevos espermatozoides.

382
 Reproducción en animales ID

Tras la fase de fecundación se

suceden el desarrollo embrionario
y el postembrionario

El desarrollo del animal hasta el estado adulto consta de dos periodos, uno em-
brionario y otro postembrionario, que constituyen la ontogénesis.
El desarrollo embrionario comienza en el momento en que se forma el cigoto
y termina con el nacimiento del individuo, por eclosión del huevo o en el parto en
función del grupo animal. Así, dependiendo de dónde se produzca el desarrollo em-
brionario y de las estructuras que intervienen, se distinguen tres tipos de animales:
• Ovíparos. El desarrollo se produce en huevos, que son depositados en el medio
donde viven. La fecundación puede ser interna o externa.
• Ovovivíparos. El embrión se desarrolla en huevos que son retenidos en el in-
terior de la hembra y se alimenta del vitelo. La fecundación es interna.
• Vivíparos. El embrión se desarrolla en los oviductos o en el útero de la madre,
obteniendo el alimento directamente de ella. La fecundación es interna.
El desarrollo dentro de la madre asegura mayor protección y viabilidad a los em- ACTIVIDADES
briones. Durante el periodo embrionario se conforman todas las estructuras y se
14. Explica en qué consiste
desarrollan las funciones básicas del futuro adulto.
la ontogénesis.
Aunque las transformaciones del embrión se suceden ininterrumpidamente, se dis-
15. ¿Cómo se alimenta el embrión
tinguen las siguientes fases: segmentación, gastrulación y organogénesis. en cada tipo de animal: Vivíparo,
El desarrollo embrionario no es igual en todos los animales, ya que según el tipo ovovivíparo y ovíparo?
de cigoto o huevo la primera fase, la segmentación, será diferente.

Tipos de cigotos

A. Isolecitos u oligolecitos
D -=-- Citoplasma
Los huevos oligolecitos son característicos de especies que Núcleo Polo
requieren pocos nutrientes porque su desarrollo embrionario germinativo
es corto. Así, suelen ser pequeños, con escasa cantidad de vitelo ~Vitelo
y con distribución uniforme del mismo. D /
Tienen huevos isolecitos los poríferos, cnidarios, equinodermos Núcleo
y mamíferos.
B. Heterolecitos Citoplasma
Polo
Los cigotos heterolecitos son mayores que los anteriores. germinativo
Vitelo
Su vitelo es abundante aunque repartido de forma desigual: \
en un polo, el polo germinativo, se sitúan el núcleo B
y los orgánulos; en el opuesto, el vegetativo, se concentra el vitelo. Núcleo
El cigoto es heterolecito en anélidos, moluscos y anfibios.
- Citoplasma
C. Telolecitos ,-
En los huevos telolecitos el vitelo es muy abundante. El núcleo
y los orgánulos quedan en el polo germinativo mientras el vitelo
---Vitelo ID
ocupa casi todo el cigoto.
Tienen cigotos telolecitos los peces, reptiles y aves.
Citoplasma
D. Centrolecitos
Los huevos centrolecitos también tienen abundante vitelo.
El núcleo se localiza en el centro, el vitelo lo rodea y el citoplasma
con sus orgánulos rodean a su vez al vitelo. Vitelo ~
Los huevos centrolecitos son característicos de los insectos.

383
 SI segmentación
Una vez formado, el huevo o cigoto se divide por sucesivas mitosis, según planos
perpendiculares, originando dos, cuatro, ocho ... células, cada vez más pequeñas,
denominadas blastómeros, que permanecen unidas. La masa esférica de estas
células se llama mórula y no aumenta de tamaño con respecto al cigoto.

Blastómeros Mórula Blástula

Blastodermo

Conforme avanza la segmentación, los blastómeros emigran hacia la periferia for-

mando una pared externa, el blastodermo, que deja una cavidad interior llena de
fluido, llamada blastocele. Este estado se denomina blástula, que será diferente
en función del tipo de cigoto.

TIpos de blástula

En los huevos oligolecitos
la segmentación es total e igual:
el cigoto se divide completamente
y todos los blastómeros tienen
el mismo tamaño. Al migrar, dejan
un gran blastocele.
"-----------
En los huevos heterolecitos
la segmentación es total
y desigual: el cigoto se divide
completamente y se forman
blastómeros grandes
(macrómeros) en el polo
vegetativo y blastómeros
pequeños (micrómeros),
en el germinativo. Al migrar,
dejan un gran blastocele.
ACTIVIDADES
En los huevos telolecitos
la segmentación es parcial
y discoidal: debido a la gran
cantidad de vitelo, solo se divide
el polo germinativo, y lo hace
en blastómeros iguales. Tras
la migración, el blastocele
es pequeño y el vitelo da lugar
a un saco vitelino, reserva
del embrión.
En los huevos centrolecitos
la segmentación es parcial y
central: solo se dividen el núcleo
y el citoplasma. En primer lugar
se divide el núcleo; cuando migra
a la superficie, el citoplasma se
segmenta alrededor de los núcleos
formados. Los blastómeros quedan
rodeando al vitelo sin dividir. No se
forma blastocele.

16. Define los siguientes términos:

a) Blastómero. e) Blastocele.
b) Mórula. d) Blástula.

17. Copia y completa el siguiente cuadro:

, ..
Isolecito
-- -- --
-- -- --
Heterolecito
r---
Telolecito
Centrolecito

384
 Reproducción en animales 11
ID Gastrulación
La blástula sufre una serie de plegamientos y cambios en la posición de las células,
que concluyen en un estado denominado gástrula. En el proceso se forman capas
u hojas embrionarias, a partir de las que se desarrollarán los diferentes tejidos y
órganos. En el proceso de gastrulación, lo primero que se forma es la capa externa,
el ectodermo, y la capa interna, el endodermo. Por dentro del endodermo, la
gástrula presenta una cayjdad, el arquenterón, que comunica con el exterior por
el blastoporo. La formación de estas capas puede suceder por embolia o epibolia.

Embolia Epibolia
Endodermo
Ectodermo Arquenterón
Endodermo

Ectodermo
Arqueterón

Se produce una invaginación de parte de la pared de la blástula, que Aparece un crecimiento rápido de una zona de la blástula, formada
se acerca a la pared opuesta. generalmente por micrómeros.

Los animales que solamente desarrollan estas dos hojas embrionarias reciben el
nombre de diblásticos. Son los poríferos y los cnidarios.
Los animales llamados triblásticos continúan su desarrollo con la formación de
una tercera capa embrionaria entre el endodermo y el ectodermo, el mesodermo. Grupo I Cavidades internas
Se distinguen tres tipos de animales triblásticos dependiendo de si desarrollan o
Platelmintos Acelomados
no una cayjdad, el celoma, en el seno del mesodermo:
• Acelomados. Son aquellos animales que no poseen celoma. El mesodermo se Nematodos Pseudocelomados
forma por proliferación de células endodérmicas y ectodérmicas de la gástrula, Anélidos Celomados
constituyéndose así una masa celular compacta pero sin celoma.
Moluscos Ce lomados
• Pseudocelomados. Son los animales con falso celoma, pues la cavidad creada
no se encuentra limitada por células del mesodermo. La capa mesodérmica se Artrópodos Ce lomados
forma a partir del endodermo, creando masas celulares que dejan cavidades,
Equinodermos Celomados
llamadas pseudocelomáticas, limitadas por el endodermo y el mesodermo.
• Celomados . Son animales con verdadero celoma. La formación de la capa \, Cordados Celomados
mesodérmica se puede producir por esquizocelia o por enterocelia.

Esquizocelia Enterocelia
Células Cordones Evaginación
endodérmicas celulares del endodermo Celoma

- -
Cavidades
celómicas
Algunas células endodérmicas emigran hacia el interior y
se multiplican, formando dos cordones celulares que se transforman
en láminas del mesodermo. Estas se desdoblan y forman cavidades
celómicas. La esquizocelia se da en los animales protóstomos
(anélidos, moluscos y artrópodos), en los que la boca se origina
a partir del blastoporo y el ano procede de una apertura secundaria.
-
Blastoporo
Se originan dos evaginaciones endodérmicas que se independizan
en cavidades celómicas. La enterocelia es característica de los animales
denominados deuteróstomos (equinodermos y cordados), en los que
el blastoporo da lugar al ano y la boca se origina con posterioridad
a partir de una apertura secundaria.

385

*Tegumento: capa que recubre el
cuerpo de un animal o sus órganos
internos.
111 Histogénesis y organogénesis
Al finalizar la gastrulación se inician una serie de procesos en los que grupos de
células indiferenciadas comienzan su diferenciación histológica o histogénesis.
Los tejidos se asocian entre sí para desarrollar y formar órganos, en un proceso
denominado organogénesis. Los diferentes tej idos y órganos del individuo adul-
to se diferencian a partir de las distintas hojas embrionarias del blastodermo.

Tubo digestivo y glándulas anejas, revestimiento interior de los pulmones

(en pulmonados) y vejiga urinaria y cloaca en vertebrados.

Gónadas, aparato excretor y aparato circulatorio, incluido el corazón.

Capa dérmica de la piel y huesos del esqueleto y musculatura esquelética

en vertebrados.

Epidermis del tegumento*, formaciones tegumentarias, recubrimiento

de las aberturas naturales del cuerpo (boca, fosas nasales .. .), sistema
nervioso central y nervios periféricos.

111 Desarrollo postembrionario

Después del nacimiento, comienza el desarrollo postembrionario, en el que los
animales completan su formación; acaba cuando llegan al estado adulto y el apa-
rato reproductor es funcional. Existen dos tipos de desarrollo postembrionario
según la complejidad del proceso:
• Directo. Es característico de animales cuyo cigoto tiene gran cantidad de vitelo.
Es un simple proceso de crecimiento. El animal que nace es igual que el adulto.
En ocasiones se completa con la diferenciación funcional de algún órgano .
• Indirecto. Es propio de animales con huevos de escaso vitelo. Es un proceso
ACTIVIDADES complejo. El individuo nace en una fase muy temprana, que se llama estado de
larva, y completa su desarrollo posteriormente. La larva sufre una serie de cam-
18. Justifica la necesidad
de un estado larvario en los bios estructurales y fisiológicos hasta el estado adulto. El conjunto de transfor-
animales que experimentan maciones se conoce como metamorfosis. Generalmente, la metamorfosis es un
metamorfosis. proceso progresivo en el que la larva va adquiriendo mayor complejidad estruc-
tural hasta llegar al estado adulto. Puede ser sencilla o compleja.

Metamorfosis sencilla Metamorfosis compleja

La larva es muy parecida al individuo adulto y las transformaciones La larva es muy diferente al adulto y las transformaciones suceden
consisten en un crecimiento gradual mediante mudas, sin periodos en una fase de inactividad, llamada pupa o capullo, en la que se
de inactividad. destruyen tejidos y se forman otros nuevos.
J

386
 Reproducción en animales

Los invertebrados y los vertebrados

se reproducen de muy diversas maneras

La mayor parte de los animales presentan reproducción sexual. Si bien es verdad

que no existen muchas variedades de reproducción, es entre los invertebrados
donde se encuentran la mayoría de las variaciones.

111 Reproducción en invertebrados

En los invertebrados más primitivos, la diferencia en cuanto a su modo de repro- Conducto
ducirse se da incluso dentro de un mismo grupo animal; sin embargo, siempre deferente
hay un tipo de reproducción predominante. Así, los poríferos suelen reproducirse vesícula
asexualmente; los cnidarios, con alternancia de generaciones; y los nematodos y seminal
platelmintos, mediante reproducción sexual. Glándula
accesoria
El resto de los animales invertebrados presenta reproducción sexual. Todos ellos
son ovíparos, salvo algunos insectos ovovivíparos.
• La mayor parte de los moluscos gasterópodos son animales hermafroditas de Los insectos, como el resto de los
fecundación cruzada e interna y con desarrollo embrionario directo (especies artrópodos, son animales dioicos.
terrestres) o indirecto (especies marinas); los bivalvos, animales unisexuados de
fecundación externa y con desarrollo indirecto; y los cefalópodos, unisexuados
de fecundación interna y desarrollo embrionario directo.
• Los anélidos terrestres son hermafroditas de fecundación cruzada e interna y
con desarrollo directo. Los anélidos acuáticos, en cambio, son animales uni-
sexuados con fecundación externa y con desarrollo embrionario indirecto.
• Los artrópodos son animales unisexuados cuyo tipo de fecundación y desarrollo
embrionario dependen del grupo: en los crustáceos la fecundación es externa
y el desarrollo embrionario, directo o indirecto; los arácnidos tienen fecunda-
ción interna y desarrollo directo; y los insectos presentan fecundación interna
y desarrollo directo o indirecto.
• Los equinodermos son animales unisexuados con fecundación externa y desarro- Insectos y crustáceos presentan
llo embrionario indirecto. partenogénesis con frecuencia .

Metamorfosis en invertebrados

Los moluscos bivalvos Aunque en la mayoría de los insectos que

y gasterópodos marinos tienen
una larva trocófora (ciliada
y con forma de peonza), similar a la
de los anélidos, que se transforma
en una larva velígera (con concha
y piel, que desciende al fondo para
dar lugar al individuo adulto.
experimentan metamorfosis esta es sencilla, otros,
como las mariposas, las moscas o los escarabajos
tienen metamorfosis compleja. En ellos, la larva u
oruga pasa por un estado inactivo, llamado de pupa, Los equinodermos presentan una
capullo o crisálida, que, tras los cambios en sus larva braquiolaria, que se diferencia
tejidos, se convierte en un individuo completamente de los adultos por su simetría
distinto: el individuo adulto o imago. bilateral.

387

En algunos peces, como el pez payaso,
el desarrollo embrionario es indirecto,
es decir, experimentan metamorfosis.
*Amniota: animal cuyo embrión posee
una membrana protectora que lo envuelve,
denominada amnios. Son amniotas
los reptiles, las aves y los mamíferos.
ACTIVIDADES
19. ¿Qué vertebrados presentan
fecundación interna? ¿Cómo
se produce cada caso?
m Reproducción en vertebrados
Los vertebrados son animales con reproducción sexual, la mayoría, unisexuados.
Casi todos los mamíferos y algunos peces son viviparos; el resto de los animales
vertebrados son ovíparos y abundan las especies ovovivíparas entre peces y rep-
tiles. Su desarrollo embrionario es directo, salvo en anfibios y en algunos peces.
• Los peces óseos son, en su mayoría, animales de fecundación externa; los car-
tilaginosos tienen fecundación interna con cópula, para lo que los individuos
macho disponen de un par de órganos copuladores entre las aletas pélvicas.
• Entre los anfibios, los anuros presentan fecundación externa; estos animales
se aparean para expulsar los gametos masculinos y femeninos al mismo tiempo.
Los urodelos, por su parte, tienen fecundación interna con cópula; los machos
transfieren gametos poniendo en contacto su cloaca con la de la hembra.
• Los reptiles son vertebrados de fecundación interna; transfieren espermatozoi-
des mediante órganos copuladores.
• Los vertebrados superiores también presentan fecundación interna. En aves,
al igual que en anfibios con fecundación interna, el traspaso de espermatozoides
se produce por yuxtaposición de cloacas. Los mamíferos, en cambio, presentan
un órgano copulador o pene.
Aunque el desarrollo embrionario es directo en todos los mamíferos, existen
tres grandes grupos de mamíferos en función del modo en que se produce
dicho desarrollo: los monotremas, que son ovíparos; los marsupiales, que son
animales vivíparos en los que el desarrollo embrionario se inicia dentro del
cuerpo de la madre (en el útero) y se completa en el exterior (en el marsupio); y
los placentarios, que son mamíferos vivíparos cuyo embrión se desarrolla por
completo en el interior del cuerpo de la madre (en el útero).

Anejos embrionarios

Son un conjunto de envolturas y cavidades que se desarrollan a partir de las hojas embrionarias para nutrir y proteger al embrión sin formar parte
de él. Los anejos embrionarios tienen especial importancia en animales amniotas*.

Cáscara. Estructura dura y porosa, Amnios. Estructura con una cavidad llena Cordón umbilical. Estructura tubular que
producida por glándulas especiales, del líquido amniótico que baña conecta la placenta y la zona ventral del
que protege al embrión. al embrión y lo protege. Se forma embrión. A través de sus vasos sanguíneos

\ del ectodermo y el mesodermo. se eliminan los productos de excreción

del embrión, se intercambian gases para
la respiración y se incorporan nutrientes.
Saco vitelino. Bolsa con sustancias
nutritivas, vitelo, que se consumen
durante el desarrollo. Los placentarios
tienen poco vitelo. Se forma a partir
del endodermo y el mesodermo.

Alantoides. Membrana muy vascularizada

a través de la cual se produce el
-~T--+---- intercambio de gases y donde se
acumulan los productos de desecho del
embrión. Se forma a partir del endodermo
y el mesodermo.

Corion. Membrana ectodérmica externa

Corion. Membrana ectodérmica externa Placenta. Estructura plana constituida con un gran número de prolongaciones
cuya función es evitar la pérdida de agua por el corion, el alantoides del embrión o vellosidades coriales, que contactan
por la cáscara. y las paredes del útero materno. íntimamente con las paredes del útero.

388
 Reproducción en animales

El ser humano puede intervenir

en los procesos reproductivos

*Clonación: proceso por el cual

Gracias a los múltiples avances científicos, el ser humano ha podido intervenir en una célula se divide repetidas veces
los procesos reproductivos. formando un grupo de células, llamado
clon, que tienen la misma información
genética y, por tanto, son células
111 Reproducción asistida en el ser humano
idénticas.
*Célula totipotente: tipo de célula
Las técnicas biomédicas de reproducción asistida en la especie humana han per- madre capaz de formar individuos
mitido obtener soluciones a problemas como la esterilidad. completos, al no estar todavía
diferenciada, como es el caso
• Inseminación artificial. Consiste en la introducción artificial de semen en el del óvulo fecundado o los blastómeros.
útero de la mujer en el momento de la liberación del ovocito. Requiere la estimu-
lación hormonal de la ovulación en la mujer y la selección y concentración de
espermatozoides móviles y desarrollados.
• Transferencia intratubaria de gametos. Es la deposición de espermatozoides
y ovo citos a las trompas de Falopio, en donde acontece una fecundación natural. SABER MÁS
• Fecundación in vitro. Comienza con un tratamiento para estimular la produc- Transferencia nuclear
ción de ovocitos en el ovario. Después se obtienen ovocitos mediante punción de células somáticas (SCNT)
transvaginal y aspiración folicular. Estos son fecundados con espermatozoides Se utilizó por primera vez para clonar
en el laboratorio. Los cigotos obtenidos se cultivan in vitro durante unos días, la oveja Dolly, el primer animal
hasta el estado de blastocito, posteriormente, unos embriones se transfieren y clonado, en 1996. Sus etapas son:
los demás se conservan congelados, lo que permite realizar un nuevo implante. 1. Obtención de una célula somática
• Inyección intracitoplasmática de espermatozoides. Se puede considerar de la piel de un individuo donante.
una variante de la fecundación in vitro. Por micromanipwación, se introduce un 2. Extracción del núcleo, con el ADN,
solo espermatozoide directamente en el interior del ovocito. Se utiliza cuando el de un ovocito, en el estado de
número de espermatozoides es muy bajo o su motilidad, escasa. metafase, de una donante.
3. Fusión de la célula y el ovocito
enucleado. Obtención de una célula
DI Reproducción asistida en animales con ADN idéntico a la célula
del donante.
A comienzos del siglo XX se empezaron a desarrollar técnicas para la mejora ge- 4. Estimulación de la división,
nética y con fines económico-productivos. Entre ellas, la inseminación artificial, hasta originar un embrión completo
para aumentar la producción de leche o carne en el ganado; la fecundación in vitro o hasta el estado de blástula
y la transferencia de embriones, en animales con problemas reproductivos; y la (para obtener tejidos a partir
clonación* de embriones, que supone la formación de organismos idénticos, del cultivo de blastómeros).
llamados clónicos, a partir de un solo progenitor.

Clonación por división de embriones Clonación por transferencia de núcleos

Se realiza en un estado inicial de desarrollo en el cual todavía
las células del embrión no se han diferenciado y son totipotentes*.
Cada una de las divisiones del embrión puede producir un individuo
completo. Este mecanismo conduce a la formación de seres
idénticos entre sí, pero diferentes a los individuos progenitores.
Es un proceso similar a la formación de gemelos monocigóticos.
Se transfieren núcleos de células embrionarias no diferenciadas
a ovocitos previamente enucleados. Los individuos producidos son
idénticos al que se desarrollaría de las células embrionarias. También
se pueden transferir núcleos de células somáticas a óvulos o cigotos
(SCNn, en cuyo caso los individuos obtenidos serían idénticos
al adulto del cual proceden los núcleos.

389
 *Célula multipotente: tipo de célula
capaz de generar nuevas células del
tejido del que procede pero no de otros.
*Célula pluripotente: tipo de célula
capaz de diferenciarse en cualquier
tejido. Se pueden dividir indefinidamente,
al contrario de lo que ocurre con
las células somáticas adultas, que
con el tiempo degeneran y mueren.
,
ACTIVIDADES
20. ¿Qué diferencia existe entre
célula madre totipotente
y célula madre pluripotente?
21 . La implantación de tejidos
~ cultivados, provenientes
de clonación, se denomina
terapia celular. Infórmate
acerca de enfermedades
que puedan curarse con
este tipo de terapia.
DEBATE
~ Repercusiones de la clonación terapéutica
Los avances científicos pueden aportar
un mayor bienestar social; pero algunas
investigaciones, técnicas y aplicaciones
de los avances científicos dan lugar a
problemas sociales, éticos, morales
e incluso legales.
El desarrollo de la investigación en
determinados campos, como la clonación,
hizo necesario que los países regularan
mediante leyes y normas las nuevas
investigaciones científicas, sus métodos
y sus aplicaciones, garantizando la
protección de los derechos y la dignidad
del ser humano.
En julio de 2007 se aprobó en España la ley
de investigación biomédica, que ofrece
un marco legal para la regulación de los
aspectos científicos y eticojurídicos para
los últimos avances científicos.
Los puntos destacables de esta ley son:
Busca el equilibrio entre la libertad
de investigación y la protección de los
derechos de las personas implicadas,
estableciendo garantías éticas y jurídicas.
Autoriza las técnicas de transferencia
nuclear y prohíbe la creación
de embriones con fines de
investigación.
390
111 Aplicaciones de la clonación
Las líneas celulares pueden provenir de células madre de tejidos adultos o de
células madre embrionarias. Las primeras son células multipotentes* que cul-
tivadas en medios específicos pueden convertirse en pluripotentes* y, de este
modo, desarrollar tipos celulares o tejidos diferentes del que proceden; las segun-
das son células totipotentes que, además de distintos tipos celulares y tejidos, pue-
den originar individuos clónicos.
Las aplicaciones de la clonación a partir de células madre embrionarias son:
• Investigación biológica básica, para conocer los mecanismos del ciclo celular
y el control de la diferenciación celular.
• Producción ganadera, con la selección de individuos, variedades o especies
con determinadas características.
• Recuperación de especies protegidas, como algunas en vías de extinción
que son difíciles de criar en cautividad.
• Obtención de animales clónicos transgénicos, con la ayuda de la ingeniería
genética, para producir medicamentos y principios farmacéuticos útiles.
• Utilización terapéutica, a través de la llamada clonación terapéutica, en la que
los tejidos obtenidos por cultivo de células madre son trasplantados o injertados
para sustituir o regenerar tejidos dañados. De esta forma no existe rechazo, ya
que las líneas celulares implantadas proceden del mismo paciente. Esta técnica
puede ser utilizada en el tratamiento de diversas enfermedades.
• Garantiza el derecho a no ser ¿Se debería permitir que los científicos
discriminado, el deber de confidencialidad trabajaran libremente, sin permiso, con
y el principio de gratuidad de las células madre? ¿Por qué?
donaciones de material biológico. ¿Crees que debería estar regulada por
• Refuerza la integración de la investigación ley la selección de rasgos en nuestra
en las actividades del Sistema Nacional especie?
de Salud. ~ La clonación humana conseguida, ¿se
Plantea la creación de un Comité de puede considerar reproductiva? ¿Por qué?
Bioética en España, que se encargará de
¿Qué ventajas crees que tienen las
incrementar las garantías y seguridad células embrionarias humanas obtenidas
de las investigaciones biomédicas.
frente a otras células madre?
Promueve diversos Comités de Ética de
la Investigación que vigilarán para que los
proyectos que se desarrollen se adecuen
a los requerimientos metodológicos,
éticos y jurídicos establecidos.
En 2013 un equipo de científicos
estadounidenses aplicó la transferencia
nuclear de células somáticas para obtener
por primera vez células madre embrionarias
humanas. Su objetivo era utilizar dichas
células con fines como la obtención
de tejidos para trasplantes y tratamientos
contra la diabetes, el párkinson
o la insuficiencia cardiaca .
¿Por qué crees que ciertos gobiernos se
plantean la experimentación con células
madre? ¿Por qué es polémico?