Tema 10 Aprendizaje y Memoria

PSICOLOGÍA FISIOLÓGICA (GRUPO E)
TEMA
G R A D O E N P S I C O LO G Í A APRENDIZAJE Y MEMORIA
APRENDIZAJE Y MEMORIA
1. Sistemas de Aprendizaje y Memoria
2. Aprendizaje y Memoria a corto plazo
3. Aprendizaje (y memoria) no-asociativo: habituación y sensibilización
4. Aprendizaje (y memoria) asociativo: condicionamiento clásico e instrumental
5. Aprendizaje (y memoria) perceptivo (priming) y motor (procedimental)
6. Aprendizaje (y memoria) explícito/relacional: espacial, episódico y semántico
7. Aprendizaje, memoria y plasticidad cerebral
8. Mecanismos sinápticos y moleculares del aprendizaje y memoria
9. Cambios cerebrales inducidos por la experiencia
GRADO EN PSICOLOGÍA. Psicología Fisiológica

2. SISTEMAS DE APRENDIZAJE Y MEMORIA
Redolar (2014)

3. APRENDIZAJE Y MEMORIA A CORTO PLAZO
Memoria perceptiva/sensorial
Registro de corta duración, de capacidad ilimitada y precategorial

La memoria icónica procesa información visual
y la memoria ecoica información auditiva

Memoria de trabajo Requiere un mantenimiento activo de la información archivada
• Bucle fonológico: Maneja y mantiene

en memoria el material hablado y escrito.
• Bloc de notas visuoespacial: Maneja y

mantiene las imágenes.
• Ejecutivo central: Decide a que prestar

atención y organiza la secuencia de
operaciones.

Memoria de trabajo
• No tiene áreas de almacenamiento propias

• DLPC y DMPC facilitan el mantenimiento activo de la información relevante y filtran o suprimen la irrelevante.

4. APRENDIZAJE (Y MEMORIA) NO ASOCIATIVO
• El aprendizaje implícito es independiente de la conciencia: aprendizaje no hipocampo dependiente
• Difícil de expresar verbalmente, se muestra conductualmente por pautas de acción
• Adquisición gradual y perfeccionamiento a través de la práctica
• Es duradero y difícilmente modificable

▪ Habituación: disminución en la Respuesta a 1 Estímulo

generalmente inocuo (es específica en relación al Es y la Rs).
• Sensibilización: aumento en la Respuesta a 1 Estímulo

normalmente intenso, nocivo (es inespecífica, generalizable).

Aplysia: modelo simple para estudiar las bases fisiológicas del aprendizaje por habituación y
sensibilización (también del aprendizaje asociativo: condicionamiento clásico)
El cerebro humano es complejo El cerebro de Aplysia es simple

100.000.000.000 neuronas 20.000 neuronas
Erik Kandel: http://www.dailymotion.com/video/x1z5ncz_la-memoria-eric-kandel-entrevista-25-6-07_school

Reflejo de retirada de la branquia
• Si la Aplysia está quieta, extiende sus branquias (respiración) y el sifón (expulsa el exceso de agua marina).
• Ante señales de peligro, branquia y sifón se encogen bajo el manto: El reflejo de retirada se puede producir
en el lab con un suave roce del sifón con un pincel.

Habituación
Las neuronas sensoriales siguen produciendo PAs.
La habituación se debe a cambios en la

fisiología de las conexiones entre las neuronas
sensoriales, interneuronas excitatorias y neuronas
motoras.

Tras estimulación repetida: inactivación
Habituación de los canales de Ca2+ en la terminal
presináptica
Se libera MENOS neurotransmisor

(Glutamato)
Depresión presináptica de la
neurona sensorial

Sensibilización
Protocolo: se estimula la cola con una descarga eléctrica (Es nocivo) y esto incrementa la Rs de retirada de la branquia ante la
estimulación del sifón.
http://www.hhmi.org/biointeractive/aplysias-gill-withdrawal-reflex-and-sensitization

Sensibilización
Aumento de la transmisión sináptica por un mecanismo de facilitación

heterosináptica

Aumento liberación de NT (serotonina) en sinapsis axo-
Sensibilización axónicas (interneurona – neurona sensorial)
Aumento en la concentración de AMPc y PKA (proteína quinasa

A) en la neurona sensorial
Cierre de canales de K+ → retención de iones K+ en el

terminal sináptico
Aumenta la duración del potencial de acción
Se prolonga la apertura de los canales de Ca2+ → más Ca2+

en la terminal presináptica (ante la llegada de un PA)
Se libera MÁS neurotransmisor (Glutamato)

Habituación a Largo Plazo: disminución del número de sinapsis
• Una sesión con 10 estímulos (sifón) produce habituación a corto plazo que dura minutos
• Cuatro sesiones espaciadas (hs-dias) en el tiempo producen habituación a largo plazo que dura
semanas
Sensibilización a Largo Plazo: aumento del número de sinapsis
• Un único estímulo nocivo (cola) puede producir sensibilización a corto plazo durante minutos
• Más de un estímulo nocivo puede producir una sensibilización a largo plazo que dura días/semanas

Cambios estructurales/anatómicos asociados al aprendizaje a largo plazo
• Habituación a largo plazo: retracción de terminales sinápticos en la neurona presináptica que

disminuyen la transmisión sináptica
• Sensibilización a largo plazo: desarrollo de terminales sinápticos en la neurona presináptica que

facilitan la transmisión sináptica
http://www.youtube.com/watch?v=wI388XoCp48

5. APRENDIZAJE (Y MEMORIA) ASOCIATIVO

Condicionamiento Clásico. Bases cerebrales
(Condicionamiento de respuestas motoras)
Cerebelo
Cerebelo + Hipocampo
Diseños experimentales (condicionamiento palpebral): EI = ráfaga de aire dirigida al ojo: Rs parpadeo (RI).
El EI puede presentarse después de la aparición de un sonido (EC) pero terminando ambos al mismo tiempo (condicionamiento de
retraso/demora), o tras la finalización del EC (condicionamiento marcado/de huella).

(Condicionamiento de respuestas emocionales)
Personas con la amígdala lesionada (Paciente SP): son capaces

de mostrar los componentes (conductuales, neurovegetativos y
endocrinos) de una respuesta de miedo cuando se les presenta un
estímulo que es capaz de desencadenarla. Pero, son incapaces
de adquirir y expresar una respuesta del miedo condicionado.
https://www.youtube.com/watch?v=IteGZg2fWuY

(Condicionamiento de respuestas emocionales)
HIPOCAMPO
normal lesión
Conocimiento explícito ✓ Conocimiento explícito 
normal
Condicionamiento emocional ✓ Condicionamiento emocional ✓
AMÍGDALA
Conocimiento explícito ✓ Conocimiento explícito 
lesión
Condicionamiento emocional  Condicionamiento emocional 

Condicionamiento Instrumental
 Establecimiento de asociaciones
 Sistemas cerebrales de refuerzo

• Asociación entre la conducta y sus consecuencias
Establecimiento de asociaciones • Establecimiento de la relación causal entre ambas
• Cuando las conductas aprendidas se vuelven automáticas y

rutinarias, son transferidas a los ganglios basales (reciben
aferencias corticales)
• El cuerpo estriado está implicado en el aprendizaje

instrumental, a través de sus conexiones con la corteza
prefrontal , que orienta y dirige la conducta hacia los objetivos
y facilita la automatización de las acciones en función de las
http://www.g2conline.org/2022 consecuencias que ya se han vivido.

Porcentaje de brazos iluminados seleccionados

Establecimiento de asociaciones
Lesión hipocampal
Lesión de los ganglios basales

(estriado) en animales de Control
laboratorio → afecta al
condicionamiento instrumental, Lesión ganglios basales
pero no a otras formas de
aprendizaje
Ensayos
*Laberinto: sólo comida en los iluminados.
Laberinto radial de ocho brazos: Cada rata se posicionaba en un brazo y después era liberada. Las ratas • Las ratas con daño hipocampal aprenderán la
se movían al centro hasta entrar en otro brazo, pero sólo era recompensada cuando su primera elección tarea ya que sólo tienen que asociar la luz con
era entrar en uno de los brazos adyacentes. comida (no mantener recuerdo).
• Las ratas normales (A) aprendían la tarea • Las ratas con daño en los ganglios basales tienen
• Las ratas con lesiones en el estriado dorsal (B) tenían problemas. dificultades en la tarea perceptiva motora simple.
•“Importancia del estriado en la adquisición de acciones y hábitos dirigidas a una meta”.

Memoria implícita Memoria declarativa
Establecimiento de asociaciones
Pacientes con Parkinson (afectación en los ganglios basales) tienen dificultades
para realizar tareas de aprendizaje implícito de probabilidades (p.ej. tarea de
predicción del tiempo de Knowlton y colaboradores, 1996)
Despues de cada mano de cartas, los sujetos debían predecir si llovería o si haría un día soleado. Algunas manos predecían lluvia el 20% de las veces, otras lo hacían el 80%.
Aprender esta asociación (de forma implícita) llevaba unos 50 ensayos en sujetos normales, aunque necesitaban muchos más ensayos para que se diesen cuenta de forma
explícita. Pacientes con parkinson tienen dificultades al principio, pero logran aprender la tarea al final.
Estudios de neuroimagen funcional han mostrado que a lo largo de la tarea los ganglios basales muestran actividad y a medida que la tarea va progresando esa actividad se
va deribando hacia el lóbulo temporal medial. Así, pacientes con lesiones bilaterales del lóbulo temporal medial ejecutan esta tarea correctamente en los primeros ensayos
(aprendizaje implícito) y fallan en los últimos.

Sistemas cerebrales de refuerzo
El principal neurotransmisor del

circuito de recompensa es la
DOPAMINA
Vía Mesolímbica: área tegmental ventral (mesencéfalo) - núcleo accumbens

Vía Mesocortical: área tegmental ventral – corteza prefrontal ventromedial

6. APRENDIZAJE (Y MEMORIA) PERCEPTIVO Y MOTOR

Priming perceptivo
El priming perceptivo refleja el procesamiento previo de los aspectos

perceptivos del Es.
Tareas de memoria indirecta; el procesamiento de la información está

guiado por las propiedades físicas del entorno y no por su significado.
• Gollins parcial picture task

• Priming semántico en tareas de memoria (indirectas), en las que hay que llevar a cabo un procesamiento conceptual de los
estímulos, es decir, teniendo en cuenta la organización semántica de estos y sin que tengan un especial relevancia sus
características físicas

Priming perceptivo
• Automático, duradero, generalizable y puede ocurrir entre diferentes

modalidades sensoriales
• Cambios en la actividad de la neocorteza (independiente del lóbulo

temporal)
• Priming perceptivo: activación según modalidad sensorial
• Priming semántico: corteza temporal anterior izquierda (polo temporal)

Corteza
Premotora Corteza
Motora 1ria (M1) Corteza
Somatosensorial
Corteza Prefrontal
Aprendizaje procedimental Dorsolateral
y Medial (Cíng. Ant) Corteza Visual
Ganglios Cerebelo
Basales
Tronco Cerebral
Médula Espinal
Nervios Motores
Nervios Sensitivos
• Corteza Premotora • Ganglios Basales

• Corteza Prefrontal
• Cerebelo • Corteza Cingulada Anterior
Dorsolateral
Inicialmente Adquisición Mejora

7. APRENDIZAJE EXPLÍCITO
• La memoria explícita puede ser adquirida de forma muy rápida (una única experiencia sobre todo si tiene un
alto contenido emocional), o de forma gradual.
• Representación abstracta y flexible ; puede expresarse en situaciones diferentes a las aprendidas
• Endel Tulving (1972): distinguió entre memoria semántica y episódica
• Lóbulo temporal medial : memoria relacional dependiente del hipocampo

7. APRENDIZAJE (Y MEMORIA) EXPLÍCITO
• Memoria espacial: Las neuronas del hipocampo tienen “campos de lugar” (place cells), ya que desencadenan Pas
cuando una rata pasa por un lugar en concreto de su entorno.
El GPS del cerebro: la memoria espacial
John O’Keefe (1971) – Células de lugar (hipocampo): posición
E. & M-B Moser (2005) – Células de red (corteza entorrinal):

orientación
http://elpais.com/elpais/2014/10/06/ciencia/1412588761_382401.html

Bases cerebrales de la memoria declarativa: lóbulo temporal medial
• Formación hipocampal (circunvolución

dentada, hipocampo, subículo:
memoria episódica)
• circunvolución parahipocampal
(cortezas entorrinal, perirrinal y
parahipocampal: memoria semántica).

Bases cerebrales: adquisición y consolidación
• CODIFICACIÓN: los Es activan corteza → (ruta descendente)

cortezas parahipocampal y perirrinal → corteza entorrinal →
(vía perforante) circunvolución dentada → hipocampo.
• CONSOLIDACIÓN: la información es enviada de nuevo a la

corteza cerebral → (subículo y CA1 del hipocampo) por dos
vías:
• a través de la corteza entorrinal
• a través del fórnix → cuerpos mamilares → tálamo
→ áreas de asociación de la corteza cerebral
donde la información es almacenada.

Bases cerebrales: consolidación de memorias declarativas

Bases cerebrales: recuperación de memorias declarativas
https://www.youtube.com/watch?v=WdJA-pqv4AE

8. APRENDIZAJE (MEMORIA) Y PLASTICIDAD CEREBRAL
Donald O. Hebb (1949)
“neurons that fire together wire together”
• Principio de Hebb: «Cuando un axón de una célula A está suficientemente cerca para excitar a la célula B y repetida o
persistentemente toma parte en su activación, se produce algún tipo de cambio metabólico o proceso de crecimiento en una
o ambas células, de tal forma que la eficiencia de A, como célula activadora de B, se incrementa».
• Ensamblaje neuronal: Los “ensamblajes neuronales” permiten llegar a representaciones completas (recuerdos) a través
de la activación de unos pocos elementos de la red neuronal. Dicha actividad en red implica que células distantes del
cerebro puedan trabajar juntas.

Formación hipocampal: circunvolución dentada, campos CA del hipocampo y subículo
• C. Entorrinal (n. piramidales)→ giro dentado (cel. Granulosas) a través de la

vía perforante.
• Giro dentado → Hipocampo (CA3, n. piramidales) a través de las fibras

musgosas.
• * Desde Hipocampo (CA3)

• hacia CA1 (n. piramidales)*
• hacia corteza a través del fórnix
• * Desde hipocampo CA1 → subículo → corteza entorrinal → corteza

Lomo y Bliss (1966, 1973): estimulación de la vía perforante
Tras una estimulación tetánica (entre 100 y 1000

estímulos a alta frecuencia: 25-400 Hz), el incremento
de la actividad postsináptica se mantenía ante pulsos
individuales durante horas
POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO (PLP)
Fenómeno plástico caracterizado por un incremento estable y

duradero de la eficacia sináptica (magnitud de la respuesta)
tras una estimulación de alta frecuencia
Es necesario que la célula postsináptica esté activada
(despolarizada) cuando la presináptica dispara

9. MECANISMOS SINÁPTICOS Y MOLECULARES
Receptor AMPA Receptor NMDA
El papel de los receptores NMDA en la PLP
• Son receptores de Glutamato
• Abundan en el campo CA1 de la formación hipocampal
• Controlan un canal de Ca2+, que está normalmente bloqueado por un ión Mg2+.
Éste impide que los iones Ca2+ penetren en la neurona postsináptica, incluso
cuando el receptor es estimulado por Glutamato.
• Pero…. si la membrana postsináptica está despolarizada, el Mg2+ es expulsado
del canal iónico y deja paso libre al Ca2+
Los receptores NMDA están controlados tanto por neurotransmisor (Glu) como por
voltaje (despolarización de la neurona postsináptica)
https://www.youtube.com/watch?v=X7sNVxuOxZQ

Inducción
Fases de la PLP: inducción
• Inducción: desde que se aplica un protocolo (estimulación 25-400Hz

generalmente en sinapsis excitatorias-glutamatérgicas entre las regiones CA3 y
Eventos post-sinápticos
CA1 del hipocampo) para potenciar una sinapsis hasta que se registran los
primeros cambios en su eficiencia
• Tras la estimulación de alta frecuencia (tetanización) → activación receptores

AMPA → despolarización de la membrana postsináptica → activación
receptores NMDA → ingreso de Ca2+ → activación de quinasas (Ca-MK-II,
PKC y PKA ) que fosforilan proteínas, induciendo cambios en los receptores
AMPA que aumentan su capacidad conductiva → potenciales de mayor
amplitud cuando llega glutamato a la membrana
https://www.youtube.com/watch?v=X7sNVxuOxZQ

Expresión y Mantenimiento
Fases de la PLP: expresión y mantenimiento
Cambios funcionales:
• Incremento en el número y la capacidad conductiva de los
Eventos post-sinápticos
receptores AMPA
Cambios estructurales:
• Ensanchamiento de las espinas dendríticas ya existentes (para
acomodar todos los receptores AMPA)
• División de una espina en dos
• Creación de nuevas espinas dendríticas

Relación entre PLP y memoria
Distintos experimentos indican que el almacenamiento en memoria emplea PLP: Laberinto Acuático de Morris (1986)
• Grupo 1: antagonista de los receptores NMDA.

Problemas en resolver la tarea.
• Grupo 2: control. Resolución eficaz de la tarea.
• Al seccionar sus hipocampos:

• Grupo 1: no se indujo PLP
• Grupo 2: si se indujo PLP.
El receptor NMDA (y la PLP) es necesario para al menos algunos tipos de aprendizaje y memoria

Relación entre PLP y memoria
Distintos experimentos indican que el almacenamiento en memoria emplea PLP
(1) Ratones que carecen del receptor NMDA en el hipocampo
• No presentan PLP • Tienen déficits de memoria espacial
Se registraron potenciales postsinápticos en la región CA1 tanto en los animales knock-out (animales mutados genéticamente,
con receptores NMDA inactivos), como en cepas naturales de ratones. Los ratones knock-out mostraron déficits de memoria.

10. CAMBIOS CEREBRALES POR LA EXPERIENCIA
violinistas taxistas …y malabaristas
https://www.youtube.com/watch?v=NJMhO8u-ru0 https://www.youtube.com/watch?v=L5mehyLoiOM

Cambios funcionales Cambios anatómicos

(intensidad de la activación) (distancia entre D1 y D5)

Correlación positiva entre el volumen
Mayor volumen del hipocampo del hipocampo posterior (HD) y años
posterior (HI y HD) en taxistas de experiencia

Cambios anatómicos en áreas

visuales relacionadas con la
percepción del movimiento tras 3
meses de entrenamiento

https://www.dailymotion.com/video/x7ci13

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PSICOLOGÍA FISIOLÓGICA (GRUPO E)

GRADO EN PSICOLOGÍA. Psicología Fisiológica

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Registro de corta duración, de capacidad ilimitada y precategorial

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• Bucle fonológico: Maneja y mantiene

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• Ejecutivo central: Decide a que prestar

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• El aprendizaje implícito es independiente de la conciencia: aprendizaje no hipocampo dependiente

• Difícil de expresar verbalmente, se muestra conductualmente por pautas de acción

• Adquisición gradual y perfeccionamiento a través de la práctica

• Es duradero y difícilmente modificable

GRADO EN PSICOLOGÍA. Psicología Fisiológica

▪ Habituación: disminución en la Respuesta a 1 Estímulo

• Sensibilización: aumento en la Respuesta a 1 Estímulo

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El cerebro humano es complejo El cerebro de Aplysia es simple

Erik Kandel: http://www.dailymotion.com/video/x1z5ncz_la-memoria-eric-kandel-entrevista-25-6-07_school

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Las neuronas sensoriales siguen produciendo PAs.

La habituación se debe a cambios en la

GRADO EN PSICOLOGÍA. Psicología Fisiológica

Se libera MENOS neurotransmisor

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Aumento de la transmisión sináptica por un mecanismo de facilitación

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Aumento en la concentración de AMPc y PKA (proteína quinasa

Cierre de canales de K+ → retención de iones K+ en el

Aumenta la duración del potencial de acción

Se prolonga la apertura de los canales de Ca2+ → más Ca2+

Se libera MÁS neurotransmisor (Glutamato)

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Sensibilización a Largo Plazo: aumento del número de sinapsis

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• Habituación a largo plazo: retracción de terminales sinápticos en la neurona presináptica que

• Sensibilización a largo plazo: desarrollo de terminales sinápticos en la neurona presináptica que

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Personas con la amígdala lesionada (Paciente SP): son capaces

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• Cuando las conductas aprendidas se vuelven automáticas y

• El cuerpo estriado está implicado en el aprendizaje

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Porcentaje de brazos iluminados seleccionados

Lesión de los ganglios basales

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Sistemas cerebrales de refuerzo

El principal neurotransmisor del

Vía Mesolímbica: área tegmental ventral (mesencéfalo) - núcleo accumbens

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El priming perceptivo refleja el procesamiento previo de los aspectos

Tareas de memoria indirecta; el procesamiento de la información está

• Gollins parcial picture task