PRACTICA N°5

Modelos paramétricos
Los primeros intentos por describir la estructura de las comunidades en términos de la
abundancia proporcional de cada especie fueron los modelos matemáticos que describen
la relación gráfica entre el valor de importancia de las especies (generalmente en una
escala logarítmica) en función de un arreglo secuencial por intervalos de las especies de
la más a la menos importante (Magurran, 1988; Krebs, 1989). El ajuste de los datos
empíricos a la distribución subyacente a cada modelo puede medirse mediante pruebas
de bondad de ajuste como la de x² o la prueba de G (Magurran, 1988). Los distintos
modelos difieren en cuanto a las interpretaciones biológicas y estadísticas que asumen de
los datos (Cuadro 3).
1. La serie geométrica
De acuerdo a este modelo, la especie dominante se apropia de una proporción k de
algún recurso limitante por derecho de prioridad, la segunda especie más dominante se
apropia de la misma proporción k del resto del recurso, y así sucesivamente hasta que
todas las especies se hayan acomodado. Como la proporción de la abundancia de cada
especie con la de su predecesor es constante a través de la lista secuencial de las
especies, la serie aparece como una línea recta si se representa gráficamente el logaritmo
de la abundancia en relación al arreglo por intervalos de las especies (Pielou, 1975;
Magurran, 1988). Los datos de campo han indicado que este patrón se puede observar
básicamente en estadios tempranos de sucesión o en ambientes pobres en cuanto a
número de especies (Magurran, 1988; Krebs, 1989).
Para entender el procedimiento matemático de la serie geométrica, ordenamos a las
especies de murciélagos registradas en la selva (Cuadro 1) de la más a la menos
abundante (Cuadro 4). A continuación, es necesario estimar la constante k a partir de

iteraciones de la siguiente ecuación:

Cuadro 3. Interpretaciones biológicas y estadísticas de los cuatro modelos paramétricos
más comunes de abundancia de especies (Modificado de Gotelli y Graves, 1996).

MODELO Interpretación biológica Interpretación estadística

Serie geométrica
Serie logarítmica
Cada especie llega a
intervalos de tiempo
regulares y toma una
fracción constante de los
recursos restantes
Igual que en la serie
Muestreo de efectos
estocásticos. Las
abundancias de las
especies son ordenadas en
secuencia y cada una es
una fracción al azar de la
especie previa.
Muestreo de efectos
 geométrica. Además,
caracteriza muestras de
comunidades pequeñas,
bajo estrés o pioneras.
Distribucion log-normal Subdivisión jerárquica del
nicho en la cual la
probabilidad de dividirlo es
independiente de la
longitud del segmento, o
una comunidad
especializada en diferentes
elementos del hábitat que
se subdividen
jerárquicamente.
Caracteriza comunidades
grandes o estables en
equilibrio.
Vara Un eje de recursos
quebrada unidimensional se rompe
simultáneamente, al azar o
de forma secuencial y
proporcional a la longitud
del segmento.
estocásticos, muestras
pequeñas de una
comunidad log-normal, o
una comunidad con
interacciones débiles, con
tasas de nacimiento y
muerte independientes y
una alta tasa de
inmigración
Las poblaciones de las
especies crecen
exponencialmente y
responden
independientemente a
diferentes factores, o un
conjunto de poblaciones
que están en equilibrio en
parches pequeños.
Los individuos se asignan
al azar a las especies.

Donde Nmin es el número de individuos de la especie menos abundante. Para los datos
del Cuadro 3, Nmin = 4, N = 493 y S = 7, por lo que Nmin/N = 4 / 493 = 0.0081. La
resolución de la ecuación requiere probar valores de k. Por ejemplo, tratemos con k =

0.30:
con k=0.31 el resultado de la ecuación es 0.0077, por lo que la ecuación se resuelve entre
estos dos valores. Puede continuarse probando hasta tener un valor de k = 0.306 que da
por resultado 0.0081. Con este valor de k, estimamos el valor de Ck:
Cuadro 4. Número de individuos observados de murciélagos de la subfamilia
Stenodermatinae (Chiroptera: Phyllostomidae) en la selva (datos personales), y número
de individuos esperados de acuerdo al modelo de la serie geométrica.
 Especies Numero de los individuos Numero de los individuos
observados esperados
S. ludovici 265 153.62
A. jamaicensis 84 106.61
D. phaeotis 50 73.99
A. intermedius 35 51.35
C. senex 15 35.64
S. lilium 10 24.73
A. lituratus 9 17.16
P.helleri 8 11.91
D. watsoni 8 8.27
C. salvini 5 5.74
D. tolteca 4 3.98
Número total de individuos (N) 493
Número de especies 11

Posteriormente se calcula el número de individuos esperados para cada una de las once
especies. Así, para S. ludovici: n(e) = N Ck k (1-k) i-1 = 493 x 1.01832 x 0.306 x (0.6949) 0 =
153.62. Igualmente se procede con todas las especies para encontrar los valores de la
tercera columna del Cuadro 4. Se puede ver si el ajuste del modelo de la serie geométrica
a los datos es significativo utilizando una prueba de x2 entre los datos observados y los
esperados.
La serie logarítmica
Este modelo predice un número pequeño de especies abundantes y una gran proporción
de especies raras por lo que, al igual que la serie geométrica, es aplicable cuando uno o
unos pocos factores dominan la ecología de la comunidad, como en las etapas iniciales
de la sucesión (Magurran, 1988; Pielou, 1975; Krebs, 1989). A partir de esta serie de
distribución se calcula el índice de diversidad α de Williams para medir la riqueza
específica.
Para el ajuste de este modelo, las especies se agrupan en clases, en función de sus
abundancias. Para ejemplificarlo, utilizaremos el Log2 (octavas) agregándole 0.5 al límite
superior de cada clase para evitar confusión en la asignación de las abundancias
observadas en cada clase (Magurran, 1988). Considerando los datos de murciélagos en
la selva, construimos el Cuadro 5. La serie logarítmica se ajusta mediante dos
parámetros: x y α. x se obtiene probando distintos valores en la siguiente ecuación
Cuadro 5. Número de especies de murciélagos de la subfamilia Stenodermatinae
(Chiroptera: Phyllostomidae) en la selva, observadas en clases de abundancia.

Clase Numero de máximos Número de especies

individuos observadas
1 2.5 0
2 4.5 1
3 8.5 3
4 16.5 3
5 32.5 0
6 64.5 2
7 128.5 1
8 256.5 0
9 512.5 1
Número total de individuos 493
Número total de especies 11

En nuestro ejemplo S/N = 11 / 493 = 0.0223.

Tratamos con distintos valores de x:
x = 0.9960 [(1-0.996)/0.996] [-ln(1-0.996)] = 0.0222
x = 0.9958 = 0.0231
x = 0.99598 = 0.0223
Con el valor de x calculamos el valor de α:

Teniendo los parámetros α y x, calculamos los números de especies esperadas para

cada clase de abundancia como αx, αx2 /2, αx3 /3, ... αxn /n. Donde αx es el número de
especies esperadas con un individuo, αx2 /2 es el número de especies esperadas con dos
individuos, y así sucesivamente, como se ilustra en el Cuadro 6 para las primeras tres
clases.
Finalmente, se compara el número de especies esperadas con el número de especies
observadas en cada clase de abundancia, con alguna prueba de bondad de ajuste.
La distribución log normal
Surgió del teorema del límite central, que fue adaptado por Preston (1948, citado por
Magurran, 1988) para el caso de distribuciones log normales de abundancia de especies.
De acuerdo a este modelo, cuando un gran número de factores determinan el número de
individuos por especie (estandarizado por una transformación log), la variación al azar de
estos factores (los procesos que regulan la ecología de la comunidad) dará por resultado
la distribución normal del número de individuos por especie (Magurran, 1988; Krebs,
1989).
Para calcular los valores esperados de esta distribución hay que obtener los logaritmos de
las abundancias de las especies (x=logni) y obtener la media y la varianza de estos
logaritmos. Media: ẋ = ∑x/S; Varianza: σ2 = ∑(x-ẋ) 2 /S. En el caso de los murciélagos de
la selva,…ẋ=1.257 y σ2 = 0.294.
Cuadro 6. Número de especies de murciélagos esperadas para las tres primeras clases
de abundancia de acuerdo a la serie logarítmica, en función de los datos de la selva
(Cuadro 1).

Clase Número de Formula Número de Número de

individuos especies especies
esperadas esperadas por
clase
1 1 αx 1.98 2.97
2 αx2/2 0.99
2 3 αx3/3 0.66 1.15
4 αx4/4 0.49
3 5 αx5/5 0.39 1.23
6 αx6/6 0.32
7 αx7/7 0.28
8 αx8/8 0.24

El siguiente paso es calcular γ = σ2 / (ẋ- x0),

Donde x0 es la línea de velo o el punto de ruptura de la curva gaussiana debido a que la
información es incompleta para las especies raras. Esta línea de velo cae en el log 0.5,
siendo éste el límite de clase inferior de la clase que contiene a aquellas especies para las
cuales un solo individuo fue observado. x0 = -0.30103, por lo que γ= 0.294 /
(1.257+0.30103) = 0.294 /1.55803 = 0.189
Obtenemos el valor del parámetro θ consultando la tabla de Cohen (Magurran, 1988). En
este caso, θ = 0.01792. Estimamos µx y Vx (media y varianza) de x usando las siguientes
ecuaciones:

Este valor del parámetro Z0 se consulta en tablas estadísticas de Z para conocer la

proporción de la curva normal que se encuentra por debajo de este valor de Z. En nuestro
ejemplo a Z ≥2.63 le corresponde un valor de P = 0.0043. Este valor se utiliza para
obtener el número total de especies en la comunidad (S*), a partir de la ecuación
S* = S/(1P). En el caso de los murciélagos, S* = 11/(10.0043) = 11.05. Una vez calculados
estos valores, es posible estimar el número de especies esperadas para cada clase de
abundancia. Para ello, obtenemos los estimados señalados en el siguiente Cuadro (nº 7).
Finalmente, los valores de especies esperadas se comparan con los valores las especies
observadas en cada clase de abundancia mediante alguna prueba de bondad de ajuste.
Cuadro 7. Estimaciones para obtener las especies esperadas por clase de abundancia
(para las tres primeras clases) de acuerdo a la distribución normal. Los datos
corresponden a los murciélagos capturados en la selva (Cuadro 1). El límite superior
estandarizado se obtiene como (LogL - µx)/√ Vx . Este valor estandarizado se utiliza para
encontrar la proporción de la curva normal (P) que se encuentra por debajo de este valor
(Tablas estadísticas de Z). La suma de las especies esperadas en cada clase se calcula
multiplicando el valor de P encontrado en tablas por el valor de S*. El número de especies
esperadas para cada clase se obtiene restando los valores sucesivos de la suma de
especies.

Clase Límite Log del Limite ∑ Número de

superior límite estandarizado especies especies
(LogL) esperadas esperadas
Bajo la línea de 0.5 -0.301 -2.63 0.05 0.05
vuelo 2.5 0.398 -1.43 0.84 0.79
1 4.5 0.653 -0.99 1.78 0.94
2 8.5 0.929 -0.52 3.33 1.55
3

El modelo de la vara quebrada

Fue propuesto por MacArthur (1957, citado por Magurran, 1988) y asume que los límites
de los nichos ecológicos de las especies se establecen al azar, lo que al ilustrarse en una
gráfica puede entenderse como una vara (el espacio del nicho dentro de una comunidad)
quebrada al azar y simultáneamente en “S” piezas. Este modelo refleja un estado mucho
más equitativo que los sugeridos por los modelos anteriores. Biológicamente, este modelo
corresponde a una comunidad en la cual todas las especies colonizan simultáneamente y
dividen un recurso único al azar (Pielou, 1975). Al igual que en los casos de la serie
logarítmica y de la log-normal, debemos ordenar a las especies en clases de abundancia
(Cuadro 5). Posteriormente, calculamos el número de especies que se espera tengan un
individuo, dos individuos, etc., mediante la siguiente fórmula:

Donde S(n) es el número de especies en la clase de abundancia con n individuos. Por

ejemplo, el número de especies esperadas con un individuo para los murciélagos de la
selva (Cuadro 3) es:
Siguiendo el mismo procedimiento que con la serie logarítmica, obtenemos los valores de
especies esperadas por clase de abundancia (0.434 para la clase 1, 0.418 para la clase 2,
0.792 para la clase 3, etc.) y comparamos estos valores con los datos observados
mediante una prueba de bondad de ajuste.