Biodiversidad acuática vs terrestre

TEMA-1-BIODIVERSIDAD.
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Biodiversidad y Conservación de Especies Animales
4º Grado en Biología
Facultad de Biología
Universidad de Sevilla
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BIODIVERSIDAD Y CONSERVACIÓN DE ESPECIES ANIMALES
TEMA 1: Biodiversidad, un concepto complejo.
Biodiversidad acuática vs Biodiversidad terrestre.
Diferencias según latitud, longitud, profundidad y
naturaleza física del hábitat.
1. Introducción.
Si tenemos en cuenta la cantidad de agua que existe en el planeta, el planeta Tierra debería
haberse llamado planeta Agua. A simple vista, el 71% de la superficie del planeta es agua,
mientras que el 29% restante es continente emergido. Dentro de la cantidad de agua, el 96.5%
es salada y el 3.5% es agua dulce, dentro de la cual el 69% está congelada. Si esta agua dulce

congelada se descongelase, el nivel del mar se elevaría unos 2’7 kms aproximadamente. Sin
embargo, si tenemos en cuenta la masa, el agua solo abarca el 0.02% de la masa total del
planeta, de la cual solo el 0.07% representa al agua dulce.
Desde 1989, han existido distintas formas para definir la ecología, la mayoría erróneas.
Marrugan (1989) defendía que la diversidad ecológica es una ilusión óptica y que tiene el don
de eludir ser definida. Más adelante, Hulbert (1971) la definió como un “no concepto”. Hoy en
día, la biodiversidad puede definirse de distintas formas:
- La biodiversidad es la variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente incluidos los

ecosistemas terrestres y marinos, otros ecosistemas acuáticos y los complejos
ecológicos de los que forman parte. Comprende la diversidad dentro de cada especie,
entre las especies y de los ecosistemas (UNEP, 1992).
- La biodiversidad es la totalidad de los genes, especies y ecosistemas de una región (WRI,
1992).
- La biodiversidad es la variedad estructural y funcional de las formas de vida a nivel
genético, de poblaciones, de comunidades y de ecosistemas (Sandlund et al., 1993).
Actualmente, el marco que define las actuales y futuras líneas de trabajo en la UE viene definido
por la Estrategia 2020. Dentro de esta Estrategia se adopta un nuevo objetivo de biodiversidad
global, basado en garantizar la “no pérdida neta de biodiversidad y servicios ecosistémicos”. En
España, la Ley 42/2007, de 13 de diciembre, de Patrimonio Natural y Biodiversidad, exige que
para poder acogerse a las excepciones (artículo 61) respecto a las prohibiciones establecidas en
la ley se cumpla con este principio de “no pérdida neta de la biodiversidad”.
Para lograr este objetivo, se podrá contar entre otros con esquemas que introduzcan la
compensación por pérdidas de biodiversidad, entendidas en un contexto de cumplimiento
estricto de la “jerarquía de mitigación”, de modo que estas compensaciones sólo sean utilizadas
en el marco de impactos residuales inevitables.
Lamentablemente, la estrategia 2020 no define qué es la “no pérdida neta de biodiversidad”, a

pesar de que implícita o explícitamente hagan referencia a ella o a la jerarquía de mitigación.
Por tanto, para alcanzar estos objetivos debemos establecer criterios claros que permitan su
implementación.
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2. Diversidad taxonómica vs. funcional.

GRUPOS TAXONÓMICOS GRUPOS FUNCIONALES
Organismos agrupados por caracteres Especies agrupadas por caracteres análogos
homólogos compartidos
Historia evolutiva común Papeles funcionales similares en un
ecosistema
- Eukarya (Dominio) - Niveles tróficos (productores,
- Animalia (Reino) consumidores, descomponedores…)
- Chordata (phylum) - Ciclos vitales (anual, bienal,
- Mammalia (clase) semélparos, iteróparos…)
- Cetacea (orden) - Fisiología (C3, C4, fijadores de N…)
- Delphinidae (familia)
- Tursiops (orden)
- T. trucatus (especie)
Al final, la mejor forma de medir la diversidad a nivel de especies es asumir que se aceptan tres
tipos:
• Diversidad α: riqueza de especies de una comunidad particular que consideramos

homogénea.

• Diversidad β: grado de cambio o reemplazo en la composición de especies entre
diferentes comunidades en un paisaje.
• Diversidad γ: riqueza de especies del conjunto de comunidades que integran un paisaje,
resultante tanto de las diversidades α como de las β.
Pongamos ahora un ejemplo: imaginemos que

tenemos dos sistemas, A y B. El sistema A tiene
menos especies (4) que el sistema B (6), pero en
cambio, el sistema A es más diverso ya que lo que
importa realmente es la cantidad o proporción de
individuos de cada especie, es decir, la abundancia.
Si dos sistemas tienen el mismo número de

especies, entonces tendrán la misma diversidad,
pero si en uno de ellos están repartidos de forma
más equitativa (12 individuos de la sp A, 12 de la sp
B, 12 de la sp C y 12 de la sp D) será más biodiverso
que el que tenga por ejemplo: 12 individuos de la sp
A, 2 de la sp B y 2 de la sp C. Por ello, la diversidad
de un ecosistema depende de dos factores: el
número de taxones presente y el equilibrio entre las abundancias de los mismos.
Por ello, en la biodiversidad no se cuantifican las cantidades de cada uno de los descriptores
que se consideren (taxones, genes, complejos ecológicos...) y, por tanto, no considera la
equitatividad (grado en el que los diferentes descriptores son similares en cuanto a la
abundancia de los mismos). Por otro lado, la diversidad ecológica sí cuantifica las cantidades
de cada uno de los descriptores que se consideren (taxones, genes, complejos ecológicos…) y,
por tanto, sí considera la equitatividad (grado en el que los diferentes descriptores son similares
en cuanto a la abundancia de los mismos).
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3. Categorías jerárquicas y taxones.

Un taxón es un grupo de organismos que comparten
caracteres de parentesco evolutivo que es asignado a
categorías diferentes de un sistema jerárquico de
clasificación. Un ejemplo es el taxón “Felidae” con
categoría taxonómica de familia.
Por otro lado, la categoría taxonómica se refiere al orden, familia,

género… mientras que el taxón es directamente el nombre de dicha
categoría.
A día de hoy se conocen un total de 1.980.000 especies de organismos

conocidos, siendo 53.2% sólo insectos. Los coleópteros son los que se
encuentran en mayor proporción dentro de éstos, y se cree que es por
la rapidez con la que se reproducen y por la cantidad de formas de vida
con las que cuentan, lo que les permite adaptarse a casi cualquier
ambiente.
Otra de las preguntas que nos pueden surgir al estudiar

biodiversidad es ¿qué medio es más biodiverso, el marino
o el terrestre? Pues si hablamos a nivel de especies, el

medio terrestre es más diverso, pero si hacemos el análisis
por filos diríamos que los medios marinos son más
biodiversos. Si hablamos de especies, vemos que el 80% de
especies animales descritas son terrestres y/o
dulceacuícolas y el 20% terrestre son marinas, pero si lo
agrupamos por filos vemos que casi el 50% son
exclusivamente marinos, aunque encontramos marinos-
dulceacuícolas, marinos-terrestres-dulceacuícolas y una
pequeña parte de exclusivamente terrestres.
Sin embargo, entre todos estos datos, se estima que conocemos menos del 10% de las especies
que viven en el planeta. De los organismos que conocemos, estos se pueden agrupar según el
tamaño de la malla que se use:
- Macrofauna: más de 1 mm.

- Meiofauna: entre 1 mm y 62 m. Existen 5 filos en los que todas las especies pertenecen
a la meiofauna: Gnatostomúlidos, Kinorrinkos, Loricíferos (además, en 2010 se
descubrió que era el único filo animal con especies anaerobias), Gastrotricos y
Tardígrados.
- Nanofauna: menos de 62 m.
En cuanto a la forma de vida, los animales pueden ser sésiles (fijos en el sustrato, normalmente
en su fase adulta, y no confundir con inmóvil) y vágil (móvil, planctónico).
¿Por qué los organismos acuáticos son solo acuáticos y los terrestres son solo terrestres? En el
mar es posible alimentarse por filtración (la densidad del agua es 800 veces mayor que el aire
por lo que puede retener nutrientes, y además es transparente porque no hay nada flotando), y
si superamos los problemas osmóticos, los organismos podrían vivir también en agua dulce. Por
otro lado, la dispersión de los contaminantes es más difícil en agua debido a su densidad.
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4. Algas.
Hasta ahora se conocen unas 16.270 especies de algas, de las cuales el 43.02% son algas verdes
y el 25.65% son algas rojas, siendo estos los grupos más representados. Se cree que son los
ancestros de las plantas vasculares, aunque su sistema radical les sirve únicamente para fijarse
al sustrato. En cuando a hábitats, las algas verdes y las crisofitas son principalmente
epicontinentales, mientras que las algas pardas y rojas son principalmente marinas. De esta
forma deducimos que las verdes y las crisofitas son ancestros de las plantas actuales.
En las algas verdes (7000 especies), el 87% de las especies son
epicontinentales, mientras que el 13% son marinas. Sin embargo,
con las algas pardas (1500 especies) pasa totalmente lo contrario,
el 99% de las especies son marinas y el 1% restante son
epicontinentales. Las algas rojas (4000 especies) tienen la misma
distribución que las algas pardas, un 98% de especies marinas y un
2% de especies epicontinentales, y por último, las crisofitas (1970
especies) tienen un 60% de especies epicontinentales y un 40% de
especies marinas.
La diversidad biológica ha sido un proceso muy lento que se ha conseguido a lo largo del tiempo,
debido a retrocesos ocasionales provocados por extinciones en masa. Se conocen cinco
episodios de extinción generalizada, los cuales coinciden con los momentos en los que terminan

varias fases: Devónico, Pérmico, Triásico… pero la extinción más drástica ocurrió en el Pérmico
y desde entonces ha ido aumentando la diversidad hasta su máximo actual, el mayor de todos
los tiempos. Sin embargo, como resultado de la actividad humana este valor está decayendo a
un ritmo sin precedentes.
Cuando un terreno se fragmenta aumentan el número de especies, ya que se ha parado el flujo

génico entre los individuos que se han quedado en cada fragmento y esto ocurre por especiación
alopátrica, y aparecen barreras que aíslan a las especies genéticamente, por lo que empiezan a
divergir. Sin embargo, la fragmentación local de un hábitat provoca la extinción de las especies
locales por endogamia.
4.1. La clorofila en la naturaleza.

La clorofila A se encuentra en todos los organismos de fotosíntesis, desde
las plantas terrestres hasta las algas y las cianobacterias, y a clorofila B se
encuentra principalmente en plantas terrestres, plantas acuáticas y algas
verdes. En la mayoría de estos organismos, la proporción de clorofila A y
clorofila B es 3:1. Debido a la presencia de esta molécula, algunos estudios
incluyen a las algas verdes dentro del Reino Vegetal.
Por otro lado, la clorofila C se encuentra en todas las algas rojas, pardas y dinoflagelados, por
lo que las ha llevado a su clasificación bajo el Reino Chromista. La clorofila D es un pigmento
menor que se encuentra en algunas algas rojas, mientras que la rara clorofila E se ha encontrado
en algas de color verde-amarillo. Por último, la clorofila F es la última que se ha descubierto, y
se vio en algunas cianobacterias cerca de Australia.
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De las 1200 especies de dinoflagelados, el 93% son marinas y solo el 7%
son epicontinentales, y lo contrario ocurre en euglenofitas, que de las
400 especies, el 97% son epicontinentales y el 3% son marinas. Por
último, de las 200 especies de Criptofitas, el 60% son marinas y el 40%
son epicontinentales.
Por último, el 99.991% de las plantas vasculares son terrestres y solo el

0.009% son marinas. Ahora mismo se conocen un total de 290.00
especies vegetales, de las cuales la gran mayoría son angiospermas.
4.2. Algunos datos que deben recordarse.

➢ De las 1.98 millones de especies descritas, más del 70% son animales.
➢ Los océanos acogen sólo el 20% de las especies animales, pese a ocupar 3/4 partes de la

superficie de nuestro planeta y tener una profundidad media de 3.8000 metros. Sin
embargo, la tierra ocupa la 1/4 parte restante de la superficie terrestre y es, comparada con
el mar, una fina capa de poco más de 100 m, aunque es donde acontece la vida. La superficie
terrestre es una fina capa de poco más de 100 metros, desde donde pueden profundizar
animales como los topos (hasta escasos metros) hasta las copas de los árboles más altos del
mundo, los sequoias, de poco más de 100 metros. Pero esta parte contiene, de forma
exclusiva, casi el 50% de los filos animales descritos (recuérdese que sólo el filo Onicóforos
es exclusivamente terrestre, con sólo especies que viven en este medio).
➢ La pluviselva tropical acoge más del 50% de todas las especies del planeta, mientras que
ocupa sólo un 6% de la superficie.
➢ En las aguas continentales (sólo un 0.01% del agua disponible sobre la Tierra) viven el 40%
de las especies de peces óseos de nuestro planeta, por lo que supone una gran
concentración de biodiversidad.
➢ Los arrecifes de coral (0.17% de la superficie oceánica total), los cuales son los ecosistemas
de máxima diversidad en el mar (como lo es la pluviselva tropical en la tierra), concentran
en torno al 30% de las especies descritas de peces.
5. Biodiversidad según la latitud.

Hay regiones biogeográficas que están expuestas a líneas
isotérmicas1 y marcan la especiación de organismos
exclusivos a esos rangos de temperatura, por lo que la
temperatura es un factor clave debido a que en la medida
que nos acercamos al ecuador, el número de especies
aumenta pero la biodiversidad baja. Definimos latitud
como la distancia desde un punto cualquiera de la tierra hacia el ecuador.
En cuanto a los polos, la diferencia entre el polo norte y el sur es que en el norte existe una
continuidad genética enorme y no hay ninguna barrera (ni siquiera el Pacífico). El Ártico (polo
norte) tiene un flujo con otras zonas y mares y no posee tanta especiación, pero, en la Antártida
(polo sur), la biodiversidad aumenta porque está aislada desde hace miles de años. Con ello
1
Marcan la misma temperatura a un lado y otro de las líneas.
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aumenta la especiación por procesos masivos de especiación alopátrica2, en los que dominan
moluscos, poliquetos y anfípodos. Por ello, la Antártida es un medio más vulnerable y sensible
ya que constituye un frente térmico aislado.
La convergencia antártica es una línea que rodea a la

Antártida, donde las aguas frías del océano Glacial
Antártico se mezclan con las aguas relativamente tibias
de la zona subantártica y forman una cortina
impenetrable, por lo que la línea forma un límite natural
que separa dos regiones de diferentes asociaciones de
vida marina y diferentes climas.
Sin embargo, existe especies que siguen un modelo

bimodal donde los picos máximos de diversidad en el
hemisferio norte y sur está sobre los 30º, como las algas
y los anfípodos, mientras que los ostrácodos tienen su
pico de diversidad a los 0º de latitud.
6. Biodiversidad según la longitud.

La Tierra gira en sentido contrario a las agujas del reloj, lo que
se denomina rotación, y provoca que se generen una
corrientes de vientos alisios en torno al Ecuador que explican
las corrientes de aire en todo el mundo. En el Ecuador es donde
se produce el fenómeno más violento de evaporación de agua
ya que es donde más inciden los rayos solares, y esto hace que
se condicionen los bucles o cinturones, que son sistemas de
vientos que afectan a grandes regiones de la superficie
terrestre que se establecen por el movimiento de las masas de
aire a escala global. La longitud la definimos como la distancia
desde un punto cualquiera hasta el meridiano 0.
Por tanto, los vientos alisios son vientos que se dirigen desde las altas presiones subtropicales
hacia las bajas presiones ecuatoriales, y son desviados por la rotación de la Tierra hacia el oeste.
En el hemisferio norte el viento viene del noreste y va hacia el suroeste, y en el hemisferio sur
viene del sureste y va hacia el noroeste, de forma que se van generando vórtices (flujo
turbulento en rotación espiral) hasta que convergen en el ecuador. Todo esto se explica
mediante el efecto Coriolis, que es la consecuencia en el movimiento del viento y de las
corrientes marinas a escala planetaria.
2
Especiación alopátrica: causada por la presencia de una barrera biogeográfica que impide el flujo
genético entre poblaciones.
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Por otro lado tenemos los vientos antialisios o contraalisios, que son opuestos a los alisios y se
desplazan sobre éstos en ambos hemisferios, alcanzando aproximadamente los 30º de latitud
norte y sur.
El efecto Foehn o Föhn se produce en
relieves montañosos cuando una masa de
aire cálido y húmedo es forzada a ascender
para evitar el obstáculo, lo que provoca
que el vapor de agua se enfríe y se
condense, por lo que precipita en las
laderas. Cuando esto ocurre aparece un
fuerte contraste climático entre las
laderas, ya que en la ladera donde da el
viento habrá una gran humedad y lluvias, mientras que en la otra el aire será seco y cálido y
ascenderá rápidamente por la ladera, por lo que la temperatura será mayor.
Por ejemplo, en invierno el anticiclón de las Azores se sitúa cerca del Archipiélago por lo que hay
más calma y los vientos tienen menor recorrido para recoger la humedad que forman las nubes.
Por otro lado, en verano el anticiclón se sitúa más lejos de Canarias, en las Azores, lo que facilita
que los alisios, en un recorrido más largo, recojan más humedad, propiciando el “mar de nubes”.
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En el mapa inferior se representan los distintos desiertos, tanto fríos como cálidos, del mundo.
Podemos ver como, normalmente, en la zona occidental3 de los continentes hay desiertos
(excepto el de la Patagonia, que se encuentra al este y es frío), y esto se debe con el efecto Foehn
explicado anteriormente: la topografía obliga a la masa de aire a ascender condensando el vapor
de agua y dando lugar a lluvias. A sotavento, el aire ya seco desciende rápidamente aumentando
la presión atmosférica y la temperatura.
6.1. El desierto del Sahara.
Por ejemplo, tenemos el caso del desierto del Sahara, que se crea por los vientos alisios que
descargan el agua por toda la parte oriental y al haber descargado toda el agua, cuando llega al
norte de África se forma una zona árida sin agua. En el Sahara, el cambio del eje de la tierra entre
22º y 24.5º cada 41.000 años propicia oscilaciones de ambiente húmedo a seco en su clima, y
hoy su período es seco, pero se ha estimado que volverá a ser húmedo en unos 15.000 años.
Cada año emite a la atmósfera entre 1 y 2 millones de toneladas de

polvo en suspensión, el cual es de forma mayoritaria exportado hacia el
Atlántico en la denominada capa de aire sahariano, que es una corriente
de aire que transporta las partículas de polvo desértico hasta el Caribe y
las américas. Los investigadores indican que con este estudio se muestra
que una parte del hierro presente en el polvo del Sahara (principalmente
ligado a las arcillas y óxidos de hierro) es soluble en agua de mar, y que,
una vez depositado en el océano, está disponible como fertilizante del
fitoplancton marino. El hierro, recuérdese, interviene en la síntesis de la
clorofila y en la captación y transferencia de energía en la fotosíntesis y
en la respiración.
Se ha cuantificado el fósforo que viaja desde el desierto africano del Sahara hasta el Amazonas
en una media de 22.000 toneladas anuales, casi la misma cantidad que abandona esta selva
arrastrado por las intensas lluvias y las inundaciones. Por tanto, el análisis de registros tomados
durante siete años por el satélite medioambiental CALIPSO ha revelado que el ecosistema del
Amazonas depende del polvo sahariano para compensar su pérdida de nutrientes, ya que el
3
El norte es septentrional, el sur es meridional, el este es oriental y el oeste es occidental.
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polvo sahariano es rico en otros nutrientes como nitratos, carbonatos, calcio y magnesio. Se
estima que el 56% del polvo procede del valle de Bodelé (Chad), que se encuentra entre dos
crestas de montaña que forman un embudo que acelera el flujo de aire.
Según la NASA, el polvo del Sahara fue el responsable de el enfriamiento en las temperaturas de
la superficie oceánica del Atlántico Norte entre junio del 2005 al año 2006. Este fenómeno
posiblemente contribuyó a la diferencia en actividad de huracanes durante esos dos años. En el
2006 se formaron 5 huracanes, comparado a 15 en el 2005.
6.2. Explosión de biomasa por algas del género Sargassum.

En el Atlántico se está produciendo una explosión de biomasa de algas del género Sargassum,
convirtiéndose en una plaga. Las cifras son demoledoras, incluso hablando de millones de
toneladas, en los que los científicos pensaban que se había producido debido al cambio climático

por el cambio de temperatura del océano. Las algas invaden las playas hasta el punto en el que
no se ve la arena, se pudren y el olor es insoportable.
El Sargassum vive en la columna de agua y con el oleaje y las corrientes salen a la playa, pero no
afecta al fondo. El problema es que no se sabe cuál es la fuente de nutrientes que produce este
crecimiento masivo: la fertilización extrema del amazonas… ya que llueve mucho y los
fertilizantes son arrastrados a los ríos, y de ahí al mar.
Existen barreras geográficas absolutas, que son aquellas que no pueden atravesar las especies.
Por ejemplo, el océano Atlántico supone una barrera geográfica porque entre América y
Europa/África no hay conectividad genética. Otro ejemplo es lo que ocurre con el agua, que el
agua de la superficie se desplaza hacia el oeste debido a los vientos de poniente, y en el interior
del mar el agua del fondo se eleva para que se renueve, y esta situación de enfriamiento de la
superficie del agua provoca una barrera para las especies.
Si hubiera una catástrofe que afectara a la rotación de la Tierra y cambiase el giro de la misma
al sentido horario, cambiaría el sentido de los alisios y el efecto Foehn se daría en lugares
contrarios, con lo que los desiertos cambiarían de sitio y se irían a los otros costados de los
continentes. Las especies de los ecosistemas previos sufrirían grandes problemas en caso de que
no existiesen corredores biológicos.
6.3. Síntesis de la biodiversidad

según la longitud.
Las partes orientales de los océanos que
bañan los bordes occidentales de los
continentes son altamente productivas y son
los lugares donde existe mayor diversidad,
aunque también son las zonas más
vulnerables y frías. Concretamente
encontramos 5 zonas donde existe la mayor
productividad marina, que corresponden con
las zonas verdes marcadas en los mapas.
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El viento de poniente (oeste) arrastra el agua superficial caliente y lo sustituye por agua
profunda fría, que trae muchos nutrientes del fondo (“upwelling” o afloramiento de nutrientes),
y estos nutrientes se consumen y se van perdiendo y las aguas se quedan claras y calientes,
volviendo a empezar. Cuando hay alta productividad disminuye la biodiversidad ya que se
aprovechan las especies generalistas. Por ello, las zonas orientales de los continentes son las
más vulnerables ya que presentan la mayor biodiversidad, y es debido también porque están
bañadas por las zonas occidentales de los océanos.
Los arrecifes de coral se encuentran en las zonas orientales de los continentes y son las zonas
de mayor biodiversidad, y son vulnerables, ya que no pueden vivir a menos de 20ºC, siendo su
temperatura óptima de crecimiento entre los 23 y 27ºC. Es por ello por lo que se nota una gran
diferencia entre las zonas occidentales y orientales de los océanos, al igual que hay diferencia
entre las zonas cercanas al ecuador y las zonas alejadas de éste.
La parte más interna del mar se considera un gran desierto marino, ya que es una zona muy
pobre donde no hay apenas nutrientes porque, al estar lejos de los afloramientos, la producción
primaria es mínima. El Caribe es de las zonas más vulnerables, y cualquier impacto en esa zona,
podría derivar en un desastre medioambiental.
Como definición a destacar

tenemos la especie
anfiatlántica, la cual es una
especie que tiene individuos a la
misma latitud pero a distinta
longitud. Sin embargo se dice
que no son la misma especie,
sino que son crípticas (idénticas
morfológicamente pero no
genéticamente, lo que indica que
han convergido a ser iguales).
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6.4. Circulación termohalina: cinta transportadora oceánica.

La circulación termohalina es un sistema de corrientes oceánicas que se da a escala global, y
que es independiente de los 5 bloques marinos que forman Coriolis. Ocurre por las diferencias
de densidad de las masas de agua, temperatura y salinidad, y este movimiento es muy
importante porque permite el intercambio de calor o el flujo neto de calor desde las regiones
tropicales hacia los polos. La parte roja es agua caliente y va por la superficie, y la parte azul es
fría y se hunde, y los puntos amarillos son los motores de la circulación termohalina.
La cinta se calienta en el Océano Pacífico y en
el Océano Índico, y se transporta hasta el
Atlántico donde penetra hacia el interior y se
enfría. Esta corriente interna vuelve a ambos
océanos y salen a la superficie y se calientan,
repitiéndose el proceso. Si la cinta se rompe,
el agua no saldría a la superficie ni se
calentaría, por lo que si no hay transporte de
calor, se desacopla el proceso de
enfriamiento natural del planeta y habría un
contraataque atmosférico: en el polo Norte
habría cada vez más hielo, el nivel del mar

bajaría y ocurriría un nuevo proceso de
glaciación.
El hundimiento de masas frías de agua de la Antártida junto al hundimiento del agua superficial
atlántica en las cercanías de Groenlandia, son dos de los motores de la cinta transportadora
oceánica, los cuales contribuyen a la ventilación profunda de todos los océanos y forman parte
del sistema climático.
En los lugares con abundante islas hay más biodiversidad, ya que ha habido especiación a lo
largo de los años en los fragmentos que han quedado aislados. Por ejemplo, en las islas Maldivas
encontramos una estabilidad climática rodeada del verdor de las islas, con estructuras de
arrecifes arquitectónicamente complejas, en la que cada especie habita una región diferente
para evadir la competencia interespecífica. Sin embargo, en el Mar Rojo encontramos que la
tierra tiene poca biodiversidad (desierto) pero que el mar es de máxima biodiversidad.
Por otro lado, en Palau existen sistemas de arrecifes bañados por aguas limpias, sin nutrientes.
En cambio, en las islas Cocos hay muy poco coral ya que poseen unos bivalvos litófagos con un
sifón inhalante y otro exhalante, el cual se dedica a destruir el coral.
7. Biodiversidad según la profundidad.

De forma general podríamos decir que a mayor profundidad
menor número de especies, pero dependen del lugar y de la
profundidad ya que las situaciones varían.
La zona fótica es aquella en la que penetra la luz del sol, por

lo que es la capa donde se genera la energía ecosistémica y
se concentra el biofilm (agrupación de microorganismos), el
cual utiliza la energía solar para crear la materia de la que se
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alimentan los organismos de capas más profundas. Entonces cabe esperar que, en las zonas más
profundas, encontremos organismos con una estructura apta para captar alimentos en
suspensión, que sean filtradores.
De manera general, la biodiversidad aumenta conforme aumenta la profundidad del océano,

pero la cantidad de especies (riqueza específica) disminuye enormemente, y lo mismo pasa con
la biomasa, aunque a veces hay pulsos de energía que aprovechan las especies para aumentar
su biomasa. Aquí intervienen distintos factores como temperatura, luz, presión…
En la interfase agua-aire podemos encontrar algún animal que necesita salir a respirar como la
tortuga, el delfín común… pero si hacemos una inmersión en la columna de agua, encontraremos
alguna medusa por el medio y en el fondo (bentos) encontraremos la explosión de
biodiversidad. A nivel de ecosistema, las comunidades de organismos más sensibles estarán en
el fondo y no en la columna de agua, ya que en la columna encontraremos organismos más
generalistas y que se reproducen con facilidad, pero los del fondo son organismos especialistas,
y si se produce un daño, esto puede derivar en un gran impacto.

Si comparamos la diversidad de distintos grupos animales respecto a la profundidad, podemos
ver que los equinodermos tienen su pico de número de especies a los 2200 metros de
profundidad, mientras que los braquiópodos de la Antártida presentan el pico a unos 100 metros
de profundidad. Por otro lado, los invertebrados
de distribuyen de una forma no lineal, teniendo
su pico de biodiversidad aproximadamente en
los 2500 metros de profundidad, mientras que
los peces la tienen a los 1800 metros de
profundidad.
Cuando enfrentamos la biomasa de los

principales taxones bentónicos (organismos que
viven en el fondo marino) y la profundidad,
vemos que la energía del sistema decae. La
mayor cantidad de biomasa se obtiene a los 100
metros y solo la aprovechan las esponjas, pero
decae de forma pronunciada a los 200 metros.
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A partir de aquí aparecen más grupos filéticos aunque haya menos energía, pero hay más
proporcionalidad y equitatividad, y lo mismo ocurre a los 300 metros, 400 metros… Los puntos
de máxima diversidad intrafilética se encuentran 200 y 300 metros, y después decae la energía.
8. Biodiversidad según la heterogeneidad física del hábitat y de la comunidad de

organismos asociada (diapositivas 91-97 del tema, no entran en el examen).
Cuanto mayor volumen presenta un hábitat, mayor es la heterogeneidad que posee, por lo que
mayor es la posibilidad de ocultamiento para las especies, o más bien dicho, para el nicho
ecológico. Cuanto mayor sea la complejidad estructural del sistema, hay mayor terreno en el
ámbito tridimensional y por ello, la biodiversidad es mayor.
En los bentos podemos encontrar arenas o rocas, y estos pueden tener diferentes superficies:

• Fondo blando, arena o fango: la arena es inestable, por lo que es un factor que dificulta
la especiación. En este tipo de sustrato encontramos los estrategas de la r, los cuales
son representados por pocas especies a nivel mundial. Si profundizas en la arena
encontramos un medio anóxico.
• Fondo duro, piedras: es un sustrato estable, rugosa, lo que hace que aparezcan nuevos
nichos ecológicos respecto a distintas especies, y puede dar lugar a una presunta
especiación.
El agua es esencial para la vida, pero no es el medio físico más idóneo para que se lleve a cabo
la especiación, ya que no se pueden establecer barreras.
9. El nicho ecológico y el solapamiento de nichos.

Cuando hablamos de nicho ecológico nos referimos a la ocupación o a la función que desempeña
cierto individuo dentro de una comunidad. Por ejemplo, el nicho ecológico de las ardillas es
habitar en los árboles y alimentarse de plantas y frutos secos.
Según Hutchinson (1957), el nicho de una especie es un espacio multidimensional donde cada
dimensión representa la respuesta de una especie a la variación de una determinada variable.
Las variables son independientes unas de otras y estarían representadas por todas aquellas
condiciones y recursos que afectan al rendimiento de la especie en un determinado instante en
el tiempo t. El concepto concierte no sólo al espacio físico ocupado por un organismo sino
también a su papel funcional en la comunidad y a su posición en los gradientes de temperatura,
pH, suelos, etc.
De esto podemos derivar el principio de exclusión competitiva de Gause4, el cual indica que dos
especies no pueden ocupar un mismo nicho ecológico en el mismo hábitat al mismo tiempo.
Esto lo que nos dice es que si tenemos un montón de especies en un mismo hábitat, cada una
de esas especies tendrá un nicho ecológico distinto, y si hubiera dos especies que compartiesen
el mismo nicho, una de ellas acabaría expulsando a la otra. Esto nos lleva a considerar lo
siguiente:
4
Suele preguntarlo en los exámenes.
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- Una especie no ocupa un nicho sino que la

especie hace al nicho.
- Un nicho no existe hasta que la especie llega al
sistema y se perpetúa en él.
- Si una especie desaparece puede hacerlo
también su nicho.
- El uso de recursos por parte de una especie
interferirá con el nicho de otra especie que usa
el mismo recurso (solapamiento de nichos
individuales).
En el espacio n-dimensional (temperatura, pH,

reproducción, tipo de alimentación), si enfrento dos
variables (eficacia biológica frente a recursos o gradiente
ambiental), pueden salir distintas opciones, lo que nos
indica que las especies son distintas y los nichos también.
Las especies crípticas o gemelas son aquellas especies que son extremadamente similares en
apariencia (morfología, fisiología y comportamiento) pero se hallan reproductivamente aisladas
entre sí, y entre ellas encontramos el ejemplo de Flabellina affinis y F. ischitana. Estas dos
especies se reproducen en épocas distintas (corrimiento del periodo de reproducción), lo que

provoca que no ocupen el mismo nicho ni utilicen los mismo recursos. Con esto se comprende
que el nicho es un espacio multidimensional porque hay que tener en cuenta muchas
características: luz, profundidad, temperatura…
En la columna de agua existen pocas posibilidades de creación de nicho porque el espacio es

muy homogéneo, y el resultado de estos es que existen pocas especies pelágicas. Sin embargo,
el fondo es muy heterogéneo y las posibilidades evolutivas se multiplican, por lo que a medida
que ganamos profundidad, la diversidad va acompañada de una explosión de biodiversidad.
10. Biodiversidad del mundo marino.

Como se ha mencionado anteriormente, en la columna de agua existe mucha vida pero hay poca
diversificación evolutiva, por lo que aunque la superficie del mar ocupa la mayor parte de la
superficie del planeta, solo el 2% de especies de peces descritas pertenecen al océano abierto.
Esto se debe a que el agua es un escenario uniforme, sin heterogeneidad espacial, y con poca
probabilidad de evolución, lo que hace que las especies se distribuyan más en aguas marinas
someras (44%) o en aguas profundas (12%). Por otro lado, el 41% de las especies de peces
pertenecen a aguas continentales (agua dulce), y esto se debe a los procesos masivos de
evolución alopátrica (mayor fragmentación, mayor biodiversidad en el tiempo).
10.1. Columna de agua.

En la columna de agua conforme ganamos en profundidad, la diversidad
aumenta. Por ello los organismos desarrollan distintas estrategias
defensivas, por ejemplo, si son pequeños o invertebrados pueden optar a
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la transparencia5, pero en los vertebrados de mayor tamaño se opta por el color neutro de las
escamas y de la piel. El agua es 830 veces más densa que el aire y presenta un gran sistema de
flotabilidad, por lo que los organismos no se tienen que preocupar del peso, lo que hace que
desarrollen sistemas de propulsión y de movimiento. En el grupo de los moluscos, cnidarios,
ctenóforos, anélidos y tunicados, los tejidos se hacen menos densos y se tiende a la
transparencia, mencionada anteriormente, ya que son las estrategias desarrolladas en el
escenario generalista.
Hay que tener en cuenta que, dentro de los métodos que se utilizan para la pesca, el arrastre de
fondo es uno de los sistemas más nocivos y dañinos a escala ecosistémica porque no son
selectivos y acaban destrozando muchos de los organismos del fondo (como los corales) y
pescando otros organismos no deseados (tortugas, delfines…). Como recordatorio, los sistemas
ecológicos más vulnerables son los arrecifes de coral (mar) y las pluriselvas (tierra).
10.2. Fondo marino.

En el fondo marino encontramos arena y barro, lo cual van a suponer distintas adaptaciones a
los organismos. En la arena encontramos organismos con sistemas de filtración, y las técnicas
de escondite han sido desarrolladas por invertebrados marinos y peces para defenderse de otros
depredadores. Algunos han conseguido desarrollar defensas físicas (aguijones) que pueden

estar asociadas a compuestos tóxicos como venenos. Todo esto nos lleva a clasificar el fondo
marino ya sea arenas finas, medias, gruesas, mixtas, fangos.
En las gráficas se representan columnas de sedimento arenoso (A) y de fango (B) en las que se
ha medido el potencial redox. Si el fondo es de arena, esta permite que el agua circule hasta
cierta profundidad pero en el fango no pasa, por lo que se compacta y no deja pasar el oxígeno.
Por ello, en las gráficas se reflejan los niveles de oxígeno presentes a lo largo de las columnas
(línea roja), siendo los valores más positivos indicativos de altos niveles de oxígeno. En el fango
encontramos un escenario abiótico en el que casi no encontraríamos vida, salvo algunas
bacterias del azufre.
El gradiente de color de la columna indica también el

nivel de oxígeno y por tanto la franja habitable por los
organismos, marcando el color gris oscuro una
situación de hipoxia (bajos niveles de oxígeno) y el
negro de anoxia (ausencia de oxígeno). En las aguas si
el oxígeno está en equilibrio con el atmosférico y el pH
es de 7, el valor es de +0,86 mV a 0ºC y de +0,80 mV a
25ºC. En las aguas dulces y marinas raramente baja de
+0,3 mV excepto cuando hay gran escasez de oxígeno.
El agua marina es reductora a un pH de 8.
A menor tamaño de grano o piedra, su relación superficie/volumen aumenta (menor tamaño,

mayor S/V), y esto indica que una arena fina tiene mayor relación S/V que una arena gruesa, lo
que hace que la arena gruesa compacte menos y permita mejor el paso de agua, pudiendo
encontrar más diversidad. Por otro lado, la arena ultrafina (fango) tiene una relación S/V máxima
y se compacta demasiado, creando un medio anóxico.
5
Ni en el aire ni en la tierra encontramos organismos con transparencia (salvo algunas alas de insectos).
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Por ello, la piedra es muy ingrata en términos de penetración, pero cuenta con dos factores de
diversidad que tienen a propiciar la evolución de las especies: estabilidad y la heterogeneidad
espacial.
- La estabilidad es fundamental porque permite que, en el curso de la evolución, muchas

especies vayan diseñando estrategias para crecer unas sobre otras y se vayan generando
un sistema altamente estructurado desde el punto de vista ecológico, pues la
cimentación es sólida y aparecen especies muy arquitectas. Entonces se genera un
sustrato muy sólido que no lo aporta otro sistema como la arena o el agua.
- La heterogeneidad que se crea por diversos factores como la temperatura, la luz… y
esto provoca que se establezcan distintos niveles de organismos.
Los sistemas en estado de permanente rejuvenecimiento son aquellos organismos que intentan
establecerse en un soporte (un ejemplo es la piedra sometida a muchas olas) pero no pueden,
y aun así siguen intentándolo una y otra vez.
11. Colores vivos y adaptaciones.

Tanto en el medio terrestre como marino existen tres formas de organismos: laminares, masivas
y erectas, y la biodiversidad aumenta conforme los organismos pasan de una forma laminar

(unidimensional) a erecta (tridimensional), ya que aparecen múltiples posibilidades de vida para
la especie (genera vectores de nicho): posibilidad de ocultación, diferente incidencia de luz, etc.
La alternancia de formas laminares y masivas en el

medio marino permite la asociación de especies, y las
formas erectas dan lugar a una arquitectura exquisita
para que la evolución de las especies se vea
favorecida, aunque esta forma es la más vulnerable.
Igualmente si comparamos dos medios con el mismo
número de especies y el mismo número de individuos
por especie, habría que fijar nuestra conclusión en si
las especies son intrafiléticas o interfiléticas (mayor
calidad).
1) Esponja masiva: las esponjas de tipo masiva forman

esferas, con una superficie más o menos homogénea, pero no
es una roca. Pueden tener cavidades en su interior o pueden
ser multiperforadas, lo que produce un gradiente de tipo
endobionte.
2) Coral colonial: los corales coloniales comparten
características con las esponjas masivas, y además la colonia
puede dar posibilidad de vida por las fracciones fisicobiológicas,
ya que sirve como ocultamiento frente a depredadores.
3) Algas o gorgonias: son organismos de tipo arbustivo
que no pueden recoger endobiontes pero sí epibiontes. Si es de
tipo abanico tendrá menos epibiontes asociados que sí forma
como un árbol, que recogerá más epibiontes.
Tanto en los sistemas terrestres como marinos ocurren dos cosas:
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• En zonas con diferentes sustratos físicos, la biodiversidad se ve condicionada por la
heterogeneidad espacial del medio físico, por lo que aumenta conforme el sustrato sea
más heterogéneo (de arcillas y arenas a sustratos rocosos).
• En zonas con similar sustrato físico, la biodiversidad se ve condicionada por la
vulnerabilidad ambiental y la biota (vegetal o ambiental), por lo que aumenta conforme
los organismos posean una estructura más robusta y erecta.

En esta gráfica vemos la comparación de un coral con otro de la
misma especie pero de diferente volumen, la correlación entre el
número de especies de decápodos y el tamaño de la cabeza de coral.
Aquí vemos que a mayor volumen, mayor número de individuos y
mayor número de especies, lo que hace aumentar la biodiversidad del
sistema. El coral es capaz de encriptar un completo ecosistema en
miniatura, y en función de su tamaño aumenta la heterogeneidad.
Esto se explica mediante la teoría de la biogeografía insular, que dice
que cuando una superficie se decuplica (x10), el número de especies
que contiene se duplica. Esto tiene mucha importancia
conservacionista, pues es importante conservar el hábitat de los
organismos, sobretodo de las especies endémicas porque pueden
acabar extinguiéndose.
12. Parque Natural del Estrecho.

Esta zona tiene mucha influencia en su
zonificación final (mapa de usos) de su biota
bentónica (0-30 metros de profundidad),
naturaleza del sustrato, heterogeneidad del
mismo, y es importante debido a la biodiversidad
y las especies protegidas que aquí se encuentran.
De las 18.931 hectáreas de superficie total del
parte, 9.684 corresponden a su zona terrestre
repartida entre los términos municipales de
Algeciras (24%) y Tarifa (76%), y 9.247 hectáreas a
la franja marina de 56 kilómetros de longitud, una
milla de anchura y profundidad de hasta 200
metros. Dentro del parque natural tenemos la Isla
de Tarifa, que es la zona de reserva dentro del Parque Natural del Estrecho.
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13. Relación Superficie/Volumen (S/V).
En esta relación se cumple que conforme disminuye el V, aumenta la S, y conforme más pequeño
sea el tamaño, mayor relación S/V. Con la biodiversidad ocurre lo mismo, que aumenta
conforme disminuye el volumen de un determinado sustrato o superficie hasta llegar a un
punto crítico en el que no se desmorone el sustrato, o se compacten de tal manera que no

permite la ventilación. Si esto ocurre, disminuye la biodiversidad.
Lo mismo ocurre con la heterogeneidad espacial, que conforme aumenta, aumenta la

biodiversidad hasta cierto punto crítico en el que no se desmorone el sustrato. Si la presión
evolutiva va en beneficio del aumento de la relación superficie/volumen, se generan estructuras
arborescentes elásticas o rígidas.
Si fragmentos áreas grandes, favorecemos la diversificación evolutiva, pero si fragmentamos

áreas pequeñas, extinguimos especies. La mejora de nuestros conocimientos sobre el
funcionamiento ecológico de los hábitats marinos creados por las nuevas infraestructuras
urbanas junto con la incorporación de criterios ecológicos a la ingeniería costera, resulta crucial
para preservar la diversidad marina. Además, cada vez hay más antropización del medio marino,
y el desarrollo de estructuras escalonadas para evitar pendientes acusadas puede beneficiar a
la variedad de organismos que habitan un lugar determinado.
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14. Huella ecológica (HE).

La huella ecológica es el territorio necesario para producir los recursos que el hombre necesita
y para asimilar los residuos que genera. Para un país, mide la cantidad de recursos naturales que
consume, y se ha estimado en 1.8 hectáreas la biocapacidad del planeta por cada habitante. La
huella ecológica es un indicador del impacto ambiental generado por la demanda humana que
se hace de los recursos existentes en los ecosistemas del plantea relacionándola con la
capacidad ecológica de la Tierra de regenerar su recursos. Pretende evaluar el impacto sobre el
planeta de un determinado modo o forma de vida, y compararlo con la biocapacidad del planeta.
Es pues indicador clave para la sostenibilidad.
En 1961 la humanidad consumía 2/3 de los recursos naturales del planeta (saldo ecológico
positivo, HE pequeña y sostenible en relación a la actuable sostenibilidad). Hoy necesitamos
planeta y medio para cubrir las necesidades (en España consumimos actualmente el equivalente
a 2.8 Españas para abastecernos: saldo ecológico negativo, HE grande en comparación al dato
de 1961). Esto quiere decir que España consume y contamina tres veces por encima de su
capacidad biológica. En 2050 se estima que se necesitarían 3 planetas para cubrir nuestras
necesidades.

15. Fenómenos de “El Niño” y “La Niña”.
15.1. El Niño.
El Niño es una situación meteorológica especial que causa importantes alteraciones en la
dinámica de la atmósfera del océano. Se produce en el océano Pacífico, y suele afectar a las
costas occidentales de Sudamérica, donde provoca un cambio de clima radical: en zonas
habitualmente desérticas o semidesérticas se producen copiosas precipitaciones que originan
inundaciones y otras catástrofes. Pero, aunque se trata de un fenómeno localizado en esa zona,
los cambios que provoca son tan importantes en el conjunto de la atmósfera que afectan a todo
el planeta.
En condiciones normales, en el Pacífico soplan los llamados vientos alisios, desde la costa
americana en dirección a la costa indoaustraliana. Estos vientos mueven el agua oceánica y
hacen que, en las costas de Perú y Ecuador, se produzca el afloramiento de una corriente fría
que favorece la pesca en la región. Normalmente, sobre estos dos países hay un anticiclón casi
permanente, de forma que en sus costas el clima es más bien seco.
En los periodos de El Niño, la circulación atmosférica cambia completamente y se debilitan

mucho los alisios. No se produce, por tanto, el movimientos de las aguas y tampoco el
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afloramiento de agua fría en las costas, y el agua en esta región empieza a calentarse, por lo que
aumenta la evaporación, y el aire caliente cargado de humedad que asciende causa
precipitaciones torrenciales características de este fenómeno.
En el área indoaustraliana también cambia el clima, pero en esta se produce una época de
sequía en lugares del sureste asiático donde las lluvias torrenciales son algo cotidiano y no causa
desgracias.
15.2. La Niña.
La Niña, como El Niño, es un patrón climático que puede ocurrir en el Océano Pacífico cada
pocos años. En un año normal, los vientos a lo largo del ecuador empujan el agua tibia hacia el
oeste, la cual fluye en la superficie del océano desde América del Sur hasta Indonesia. A medida
que el agua tibia se mueve hacia el oeste, el agua fría de las profundidades sube (aflora) a la
superficie. Esta agua fría termina en la costa de América del Sur.
En el invierno de un año de La Niña, estos vientos son mucho más fuertes de lo habitual. Esto
hace que el agua en el Océano Pacífico cerca del ecuador sea unos pocos grados más fría de lo
normal, e incluso este pequeño cambio en la temperatura del océano puede afectar el patrón
atmosférico de todo el mundo.

Las nubes de lluvia normalmente se forman sobre el agua cálida del océano. La Niña empuja
toda esta agua tibia al Pacífico occidental, lo que significa que lugares como Indonesia y
Australia pueden recibir mucha más lluvia de lo habitual. Sin embargo, el agua fría en el Pacífico
oriental hace que se formen menos nubes de lluvia allí. Entonces, lugares como el suroeste de
los Estados Unidos pueden ser mucho más secos de lo habitual.
La Niña es causada por una interacción entre el Océano Pacífico y la atmósfera justo encima. Sin
embargo, puede tener efectos sobre el tiempo de todo el mundo. Estos cambios en la atmósfera
pueden conducir a una mayor actividad de rayos dentro del Golfo de México y a lo largo de la
costa del Golfo. Además, las condiciones ambientales durante La Niña pueden conducir a la
formación de más ciclones tropicales, que incluyen huracanes, en los trópicos profundos (cerca
de las islas del Caribe, por ejemplo).
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Biodiversidad acuática vs terrestre

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TEMA-1-BIODIVERSIDAD.

Biodiversidad y Conservación de Especies Animales

Reservados todos los derechos.

TEMA 1: Biodiversidad, un concepto complejo.

Reservados todos los derechos.

- La biodiversidad es la variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente incluidos los

Lamentablemente, la estrategia 2020 no define qué es la “no pérdida neta de biodiversidad”, a

2. Diversidad taxonómica vs. funcional.

• Diversidad α: riqueza de especies de una comunidad particular que consideramos

Reservados todos los derechos.

Pongamos ahora un ejemplo: imaginemos que

Si dos sistemas tienen el mismo número de

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3. Categorías jerárquicas y taxones.

Por otro lado, la categoría taxonómica se refiere al orden, familia,

A día de hoy se conocen un total de 1.980.000 especies de organismos

Otra de las preguntas que nos pueden surgir al estudiar

Reservados todos los derechos.

- Macrofauna: más de 1 mm.

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En las algas verdes (7000 especies), el 87% de las especies son

Reservados todos los derechos.

Cuando un terreno se fragmenta aumentan el número de especies, ya que se ha parado el flujo

4.1. La clorofila en la naturaleza.

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De las 1200 especies de dinoflagelados, el 93% son marinas y solo el 7%

Por último, el 99.991% de las plantas vasculares son terrestres y solo el

4.2. Algunos datos que deben recordarse.

Reservados todos los derechos.

5. Biodiversidad según la latitud.

La convergencia antártica es una línea que rodea a la

Sin embargo, existe especies que siguen un modelo

6. Biodiversidad según la longitud.

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Cada año emite a la atmósfera entre 1 y 2 millones de toneladas de

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6.2. Explosión de biomasa por algas del género Sargassum.

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6.3. Síntesis de la biodiversidad

Como definición a destacar

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6.4. Circulación termohalina: cinta transportadora oceánica.

La cinta se calienta en el Océano Pacífico y en

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7. Biodiversidad según la profundidad.

La zona fótica es aquella en la que penetra la luz del sol, por

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De manera general, la biodiversidad aumenta conforme aumenta la profundidad del océano,

Reservados todos los derechos.

Cuando enfrentamos la biomasa de los

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8. Biodiversidad según la heterogeneidad física del hábitat y de la comunidad de

Reservados todos los derechos.

9. El nicho ecológico y el solapamiento de nichos.

- Una especie no ocupa un nicho sino que la

En el espacio n-dimensional (temperatura, pH,

Reservados todos los derechos.

En la columna de agua existen pocas posibilidades de creación de nicho porque el espacio es

10. Biodiversidad del mundo marino.

10.1. Columna de agua.